UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du Diplôme d’Etude Approfondies (D.E.A) en Biologie et Ecologie Végétales Option : Ecologie Végétale

Présenté par : NANJARISOA Olinirina Prisca (Maître-ès Sciences) Soutenu publiquement le 11 Mars 2015 Devant la commission d’examen composée de :

Président : Prof. Vonjison RAKOTOARIMANANA Rapporteurs : Prof. Vololoniaina JEANNODA Dr. Maria VORONTSOVA Examinateur: Dr.Hélène RALIMANANA

Photo de couverture : Savane herbeuse à Loudetia simplex (Nees) C.E. Hubb de la NAP du massif d’Itremo

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES

Mémoire pour l’obtention du Diplôme d’Etude Approfondies (D.E.A) en Biologie et Ecologie Végétales Option : Ecologie Végétale

Inventaire taxonomique des Poaceae de la Nouvelle Aire Protégée du massif d’Itremo

Présenté par : NANJARISOA Olinirina Prisca

(Maître-ès Sciences)

Soutenu publiquement le 11 Mars 2015

Devant la commission d’examen composée de :

Président: Prof. Vonjison RAKOTOARIMANANA

Rapporteurs : Prof. Vololoniaina JEANNODA

Dr. Maria VORONTSOVA

Examinateur: Dr.Hélène RALIMANANA

REMERCIEMENTS

Nous aimerions exprimer notre reconnaissance et notre gratitude aux personnes et institutions sans l’aide desquelles ce mémoire n’aurait pu voir le jour. Nos remerciements vont :

- Au Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA, enseignant chercheur au sein du département de Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo qui a bien voulu accepter de présider cette soutenance.

- Au Professeur Vololoniaina JEANNODA, enseignant chercheur au sein du département de Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, qui a bien voulu consacrer une partie de son temps précieux pour suivre de près ce travail aussi bien sur le terrain que pendant la rédaction du mémoire et qui nous fait l’honneur d’en être le rapporteur.

- Au Docteur Maria VORONTSOVA, Taxonomiste spécialiste des Poaceae au sein du Royal Botanic Gardens Kew qui nous a proposé le sujet de ce mémoire, nous a encadré sur le terrain et nous a fait bénéficier de ses conseils et critiques constructifs tout au long de l’étude. Merci de nous avoir initiés au monde fascinant des Poaceae.

- Au Docteur Hélène RALIMANANA, « Team Manager » de Kew Madagascar Conservation Centre, qui a malgré ses lourdes responsabilités, a bien voulu examiner ce travail.

- Au Royal Botanic Gardens Kew, à Amar-Franses Foster-Jenkins Trust via Emily Holmes Memorial Scholarship Fund, au Kew Madagascar Conservation Centre, qui nous ont fourni les moyens financiers, matériels et techniques necéssaires pour l’élaboration de ce travail.

- A tous les enseignants de la Faculté des Sciences qui nous ont transmis leurs savoirs et connaissances.

- A tout le personnel du KMCC, qui nous a preté main forte pour la réalisation de ce travail.

- A tous les responsables de l’herbarium de Tsimbazaza (PBZT) et de Royal Botanic Gardens Kew qui nous ont permis de faire les identifications au sein de leur département.

Un grand merci à toute la famille et aux collègues, pour leurs soutiens, leurs compréhensions et leurs confiances.

-A tous ceux que nous ne pouvons pas citer, et qui a contribué de loin ou de près à l’élaboration de ce mémoir. Qu’ils trouvent ici nos vifs remerciements.

SOMMAIRE

REMERCIEMENTS

SOMMAIRE

LISTE DES FIGURES

LISTE DES TABLEAUX

LISTE DES CARTES

LISTE DES PLANCHES

LISTE DES PHOTOS

LISTE DES ANNEXES

LISTE DES ACRONYMES

CODE INTERNATIONAL DES HERBARIA

GLOSSAIRE

INTRODUCITION

PARTIE I: GENERALITES SUR LA FAMILLE DES POACEAE

I.1. POSITION SYSTEMATIQUE DES POACEAE ...... 5

I.2. DESCRIPTION MORPHOLOGIQUE...... 8

I.2.1. Appareil végétatif ...... 9

Port...... 9

Tige ...... 10

Feuille ...... 11

Système racinaire : ...... 12 I.2.2. Appareil reproducteur ...... 12

Epillet : ...... 13

Inflorescence ...... 14

Fruits : ...... 16 I.2.3. Les éléments utiles et essentiels pour l’identification des Poaceae ...... 16

i

Epillet...... 16

Ligule ...... 17

Inflorescence ...... 17

I.3. PHYSIOLOGIE : TYPE DE PHOTOSYNTHESE ...... 17

PARTIE II: PRESENTATION DU MILIEU D'ETUDE

II.1. LOCALISATION DE LA ZONE D’ETUDE ...... 18

II.2. MILIEU ABIOTIQUE ...... 19

II.2.1. Relief et géologie ...... 19 II.2.2. Sol ...... 19 II.2.3. Hydrographie ...... 19 II.2.4. Bioclimat ...... 20

II.3. MILIEU BIOTIQUE...... 21

II.3.1. Faune ...... 21 II.3.2. Flore et végétation ...... 21

PARTIE III: MATERIELS ET METHODES

III.1. MATERIELS ...... 28

III.1.1. Matériels de terrains : ...... 28 III.1.2. Matériels de laboratoire : ...... 28 III.1.3. Ouvrages d’identification : ...... 28 III.1.4. Bases de données BRAHMS (Botanical Research And Herbarium Management System) 28

III.2. METHODE D’ETUDE ...... 29

III.2.1. Bibliographie ...... 29 III.2.2. Descente sur le terrain ...... 30

III.2.2.1. Collecte des herbiers ...... 30

III.2.2.2. Collecte des échantillons en gel de silice ...... 32

III.2.2.3. Etudes des habitats ...... 32 III.2.3. Travaux en laboratoire : Identification des échantillons ...... 32

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III.2.4. Clé de détermination ...... 33 III.2.5. Compilation des bases de données sur BRAHMS ...... 33 III.2.6. Illustration ...... 34 III.2.7. Traitement des données ...... 35

Analyse Factorielle de Correspondance (AFC) ...... 35

Analyse en Composante Principale (ACP) ...... 35

PARTIE IV: RESULTATS ET INTERPRETATIONS

IV.1. ETUDE TAXONOMIQUE ...... 37

IV.1.1. Diversité des graminées de la NAP du massif d’itremo ...... 37

IV.1.1.1. Sous-familles ...... 37

IV.1.1.2. Genre ...... 39

IV.1.1.3. Espèce ...... 40

IV.1.2. CLE DE DETERMINATION DES POACEAE ADAPTE POUR LA NAP DU MASSIF D’ITREMO ...... 46

IV.1.3. ILLUSTRATION ...... 54 IV.2. ETUDE ECOLOGIQUE ...... 75

IV.2.1. Répartition géographique et affinités biogéographiques ...... 75

IV.2.2. Répartition des Poaceae selon les types de milieu dans la NAP ...... 75 IV.2.3 Préférences ecologiques ...... 77

IV.2.3.1. Groupements des Poaceae dans la NAP massif d’Itremo et leurs espèces caractéristiques ...... 77

IV.2.3.2. Exigences écologiques des groupements de Poaceae de la NAP du massif d’Itremo ...... 79

PARTIE V: DISCUSSION ET PERSPCTIVES V.1. DISCUSSION ...... 81 V.1.1. Diversité spécifique et identification des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo ...... 81 V.1.2. Préférences écologiques des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo ...... 81 V.1.3. Origines des formations herbeuses de la NAP du massif d’Itremo ...... 82 V.1.4. Milieux riche en espèces, endémicité et leurs implications pour la conservation . 83

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V.2. PERSPECTIVES ...... 83

V.2.1. Etude expérimentale des savanes de la NAP du massif d’Itremo ...... 83 V.2.2. Taxas complexes et évolution des savanes de Madagascar ...... 84

CONCLUSION ...... 85

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 90

ANNEXE I : Planches photographiques

ANNEXE II: Liste des Poaceae inventoriés dans la NAP du massif d’Itremo

ANNEXE III: Codage de la presence et abscence des spèces de Poaceae dans chaque type d’habitats de la NAPdu massif d’Itremo

ANNEXEIV: Synonymes des Poaceae de la NAP du massif d’itremo

ANNEXE V : Illustrations complémentaires

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LISTE DES FIGURES

Figure 1: Structure générale d’un pied de Poaceae ...... 13

Figure 2 : Type de tiges et leur position sur la plante ...... 9

Figure 3 : Feuille à ligule frange de poils et à gaine ouverte ( Lecomtella madagascariensis A. Camus) ...... 11

Figure 4 : Feuille à ligule membraneux et à gaine fermée ( Bromus carinatus Hook. & Arn.) 11

Figure 5 : Structure d’un épillet ...... 15

Figure 6: Grain de riz ...... 15

Figure 7: Grain de blé ...... 15

Figure 8: Grain de maïs ...... 15

Figure 9: Diagramme ombrothermique de Gaussen de la NAP du massif d’Itremo ...... 20

Figure 10: Diagramme récapitulatif de la méthode d’étude ...... 35

Figure 11 : Pourcentage des espèces dans chaque sous-famille ...... 36

Figure 12 : Représentation des genres par les nombres d’espèces ...... 40

Figure 13 : Distribution des sous-familles dans chaque type d’habitats ...... 75

Figure 14: Carte factorielles dans le plan 1-2 des relevés dans chaque type d’habitats (a) et les 100 espèces (b) ......

Figure 15: Analyse en Composante Principale rassemblant les 7 relevés et les 5 paramètres biotiques ...... 60

v

LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1: Subdivision des Poaceae du monde ...... 7

Tableau 2: Liste des espèces endémiques locales de la NAP du massif d’Itremo ...... 21

Tableau 3 : Données collectées pour chaque échantillon ...... 31

Tableau 4 : Répartition des genres et des espèces dans les sous-familles, super-tribus, tribus et sous-tribus des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo ...... 37

Tableau 5 : Répartition des espèces au sein des différents genres ...... 40

Tableau 6 : Liste des espèces de Poaceae rencontrées dans la NAP du massif d’Itremo ...... 44-45

Tableau 7 : Effectifs et pourcentages des espèces dans chaque code d’endemicité...... 74

Tableau 8: Nombre d’espèces dans chaque sous-famille rencontré dans chaque type d’habitats 75

Tableau 9 : Les différents groupements de Poaceae dans la NAP du massif d’Itremo avec les espèces caractéristiques ...... …..77

LISTE DES CARTES

Carte 1 : Localisation de la NAP du massif d’Itremo ...... 18 Carte 2 : Carte de végétation de la NAP du massif d’Itremo ...... 26 Carte 3 : carte des sites de collecte des Poaceae d’Itremo ...... 30

LISTE DES PLANCHES

Planche 1 : Structure d’une feuille de Poaceae …………………………………………...... 11

Planche 2 : Type d’inflorescences des Poaceae…………………………………………...... 14

Planche 3 : Caryopses de quelques céréales………………………………………………….15

Planche 4 : Epillet de Panicum subhystrix ……………………………………………………55

Planche5 : Epillet de Paspalum scrobiculatum ……………………………………………….56

vi

Planche 6 : Epillet de Loudetia simplex ………………………………………………………57

Planche 7 : Epillet de Hyparrhenia rufa ……………………………………………………...58

Planche 8 : Epillet de Leersia hexandra ……………………………………………………...60

Planche 9 : Epillet de Aristida tenuissima . …………………………………………………..62

Planche 10: Epillet de Eragrostis lateritica ………………………………………………...... 64

Planche 11: Epillet de Microchloa kunthii ……………………………………………………65

Planche 12: Epillet de Calamagrostis emirnensis …………………………………………….67

Planche 13: Epillet de Isachne mauritiana …………………………………………………...71

Planche 14: Epillet de Phragmites mauritianus ………………………………………………73

LISTE DES PHOTOS

Photo 1 : Poaceae à port herbacée (Cyrtococcum deltoideum ) ...... 8

Photo 2 : Poaceae à port ligneux ( Valiha diffusa ) ...... 8

Photo 3 : Epi d’épillets (Setaria pumila ) ...... 14

Photo 4 : Panicule d’épillets (Panicum cinctum ) ...... 14

Photo 5 : Faux panicule (Hyparrhenia variabilis ) ...... 14

Photo 6 : Ombelle d’épis d’épillets (Eulalia villosa ) ...... 14

Photo 7 : Relief accidenté du massif d’Itremo ...... 19

Photo 8 : Forêt galerie d’Antsirakambiaty ...... 23

Photo 9 : Forêt de Tapia de Tsimahabeomby ...... 24

Photo 10 : Savane herbeuse à Loudetia simplex d’Ampangabe ...... 24

Photo 11 : Végétation rupicole ...... 25

Photo 12 : Végétation des marais et marécages d‘Ambatomenaloha ...... 26

vii

Photo 13 : Bambou rupicole ( Arundinaria ibityensis ) ...... 71

LISTE DES ANNEXES

Annexe I : Planches photographiques

Annexe II : Liste des Poaceae inventoriés dans la NAP du massif d’Itremo

Annexe III : Synonymes des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo

Annexe IV : Dessins de 32 espèces de Poaceae de la NAP du massif d’Itremo

LISTE DES ACRONYMES

ADE4 : Analyses des Données Ecologiques Exploratoires et Euclidiennes en sciences de l’Environnement

ACP : Analyse en Composantes Principales

AFC : Analyse Factorielle de Correspondance

ANGAP : Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées

AP : Aires Protégées

APG : AngiospermPhylogeny Group

ATP : Adenosyne Tri-Phosphate

BEP : Bambusoideae Ehrhartoideae Pooideae

BRAHMS : Botanical Research And Herbarium Management System

CAM : CrassulaceanAcid Metabolism

FAO : Found Alimentary Organization

GPS : Geography Position System

GPWG : Grass Phylogeny Working Group

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CIN : Code International de Nomenclature

KMCC : Kew Madagascar Conservation Centre

MBG : Missouri Botanical Garden

MNHN : Muséum National d’Histoire Naturelle

MNP : Madagascar National Parks

NADPH : Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate Hydrogène

NAP : Nouvelle Aire Protégée

ONG : Organisme Non-Gouvernemental

PACMAD : Panicoideae Arundinoideae Chloridoideae Micrairoideae Aristidoideae Danthonioideae

PAG : Plan d’Aménagement et de Gestion

PBZT : Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza

PEPAse : Phospho Enol Pyruvate Carboxylase

PN : Parc National

RBGKew : Royal Botanic Gardens, Kew

RDE : Rapid Data Entry

RN : Route Nationale

RNI : Réserve Naturelle Intégrale

RS : Réserve Spéciale

RUBISCO : Rubulose Biphosphate Carboxylase Oxygenase

WWF : World Wide Fund

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WWF- NOE : World Wide Fund- Office National pour l’Environnement

CODE INTERNATIONAL DES HERBARIA

K : Herbarium du Royal Botanic Gardens Kew

TAN : Herbarium du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza

P : Herbarium du Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris

GLOSSAIRE

Abaxial : indique la face dorsale ou externe d’une feuille

Acumen : pointe terminale d’un organe brusquement rétréci à une certaine distance puis graduellement effilé

Adaxial : indique la face ventrale ou face interne d’une feuille

Adventice : se dit des plantes croissant naturellement dans les cultures sans y avoir été semées par l’homme

Annuelle : cycle de vie achevé en une année

Apiculé : terminé brusquement en une pointe courte et large

Arête : appendice filiforme, raide ; droit, enroulé ou coudé, naissant sur le dos ou l’extrémité d’un organe, constitué par le prolongement d’une nervure

Aristé : pourvu d’une arête

Aristule : petite arête

Auricule : appendice se trouvant à la jonction du limbe et de la gaine dans certaines espèces de Poaceae (Oryza ) et par extension, prolongement du sommetde la gaine foliaire

Bractées : feuilles modifiées et souvent de taille réduite, ayant un rôle de protection

Bractéole : petite bractée

x

Callus : prolongement de la base d’un épillet ou d’une fleur, parfois arrondi et peu net, mais aussi allongé dur et piquant glabre ou barbu

Carène : nervure en relief sur un organe

Caryopse : désigne le fruit des Poaceae, le grain ; fruit sec, la graine étant soudé aux enveloppes du fruit

Chartacé : ayant la consistance d’un papier fort

Chaume : désigne les tiges florifères des Poaceae

Cespiteux : en touffes denses et compacts, à chaumes dressées

Ciliolé : bordé de petits poils courts et raides

Contracté : se dit de l’inflorescence (panicule) dont les ramifications ont des pédonculesrelativement court, ce qui donne de l’ensemble un aspect plus dense se rapprochant de l’épi

Coriace : consistance ferme rappelant le cuir, dur

Crustacé : de consistance dur et cassante

Digité : disposition des épis ou des racèmes groupésau sommet des chaumes etdivergeant, comme les doigts d’une main

Dioïque : désigne des plantes dont les sexes sont séparés et portés par des pieds différents

Dorsiventral : désigne des épisou des racèmes dissymétriques, les épillets étant portéssur une seule face de l’axe

Echancré : présente une ou des échancrures ; creusé dedans

Endémique : se dit d’une espèce vivante dont la présence à l’état naturel est limitée à une région donnée

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Epillet : inflorescence élémentaire des Poaceae constitué par un axe (rachéole), des bractées vides (glumes) et les glumelles portants les fleurons

Florifères : portant des inflorescences

Géminé : disposé par pair

Gibbeux : présentant de profil une bosse nettement marquée

Glabre : sans pilosité d’aucune sorte

Héliophile : qualifie une plante demandant une forte luminosité et une insolation directe pour la croissance

Hyalin : de texture membraneuse, fine, transparente

Indurée : rendu anormalement dur

Membraneux : de texture fine et mince et non transparente

Mutique : dépourvu d’arête

Native : qui est inné, naturel ; que l’on a de naissance

Naturalisé : se dit d’une espèce végétale acclimatée dans une région différente de sa région d’origine

Neutre : se dit d’une fleur dont l’ovaire et les étamines ne sont pas développés

Papyracé : de la consistance du papier

Pédicelle : rameau ultime portant l’épillet

Pérenne : durée de vie de plus longues années

Pileux : muni de poils fins, assez longs, séparés et peu denses

Pubescent : garni de poils courts, mous, denses ou plus ou moins lâches

Quille : carène ventrale

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Racème : ou grappe ; inflorescence ou portion d’inflorescence formé d’un axe portant des épillets pédicellés

Rhizome : tige souterraine portants des feuilles réduites à des écailles et s’enracinant aux nœuds

Rudéral : se dit des plantes croissant autour des habitations, aux bords des routes, et au décombre

Scabérule : munis de petites aspérités courtes et dures rendant une surface ou un bord râpeux au toucher

Spathe : feuille modifiée réduite à la gaine, parfois colorée, sous-tendant une inflorescence ou une portion d’inflorescence

Stolon : tige couchée sur le sol, non-souterraine, se ramifiant et s’enracinant aux nœuds

Synapomorphie : caractère dérivé (ou apomorphie) partagé par deux ou plusieurs taxons, seul valable pour établir un groupe scientifique

Triade : désigne des épillets groupés par trois

Trifide : divisé en trois

Tuberculé : portant des petits mamelons arrondis

Andromonoique : se dit d’un végétal qui porte des fleurs hermaphrodites et des fleurs mâles sur un même pied (mais pas de fleurs femelles)

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Introduction

Madagascar est admiré pour ses magnifiques paysages naturels et sa biodiversité unique au monde. Selon le WWF (2011), la Grande île abrite 5% de l’ensemble des espèces végétales et animales du monde entier. Au sein de la flore des plantes vasculaires 80% des espèces sont endémiques. Cette biodiversité exceptionnelle est due, d’une part, à l’ancien isolement de Madagascar des continents voisins il y a environ 160 millions d’années et d’autres part à la variété des biotopes et des bioclimats.

Cependant, Madagascar n’échappe pas aux modifications et aux perturbations de ses écosystèmes naturels. En fait, les modifications et les perturbations au niveau des écosystèmes constituent les principales menaces à ces richesses biologiques. La dégradation du sol et des habitats naturels, la pollution, les changements climatiques et les actions anthropiques sont les causes essentielles de la modification et perturbation des écosystèmes.

Face à ces problèmes environnementaux, ainsi que pour promouvoir l’écotourisme, au moyen d’une gestion efficace et d’une bonne gouvernance, Madagascar a pris plusieurs initiatives dans le but de mettre en place des stratégies de conservation et de protection de sa biodiversité. Il s’agit entre autres de la création d’aires protégées avec l’appui des Organismes Non Gouvernementaux (ONG) œuvrant pour la conservation. Depuis 1991, la gestion des Aires Protégées (AP) classées en Réserve Naturelle Intégrale (RNI), en Parcs Nationaux (PN) et en Réserve Spéciale (RS) a été confiée à l’Association Nationale pour la Gestion des Aires Protégées (ANGAP) appelée actuellement Madagascar National Parks (MNP). Lors du sommet mondial pour les parcs à Durban en 2003, l’état malgache s’est engagé à tripler la superficie des AP en passant de 1,7 million à 6 millions d’Ha dans les cinq années à venir (jusqu’en 2008). Cet engagement de l’état qui est aujourd’hui réalisé, a nécessité l’ouverture à de nouveaux opérateurs environnementaux afin d’assurer la gestion des aires protégées engendrées par l’initiative de Durban.

C’est sur la base de caractères bioclimatiques et des conditions édaphiques de Madagascar que Koechlin et al. (1974), ont pu classifier les principales formations végétales existantes à Madagascar. Citons la forêt dense humide sempervirente de basse altitude et les forêts littorales, les forêts denses sèches de l’Ouest, les formations forestières d’altitudes, les formations herbeuses, la végétation rupicole et xérophile, la végétation des marais et des eaux douces, la végétation halophile et les formations dégradés. En dehors de la végétation halophile, les Poaceae Barnhart (1895) ou encore appelées Poaceae Adans. (1789) se rencontrent dans presque tous ces types de végétation mais elles sont surtout abondantes et

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Introduction dominantes des formations herbeuses. Ces dernières occupent 65% de la superficie de Madagascar (Moat et Smith, 2007) et sont souvent considérées comme résultant de la dégradation desé cosystèmes forestiers climaciques. De ce fait, elles ne sont pas censées représenter un enjeu important en termes de conservation.

Les Poaceae jouent des rôles économiques majeurs et occupent une place importante dans l’alimentation humaine. C’est le cas de la canne à sucre (Saccharum officinarum L.) connue mondialement comme première source de sucre, d’après le rapport du FAO (2007), la consommation en sucre du monde atteint 153,7 millions de tonnes pour l’année 2006 /2007. C’est également le cas des céréales comme le riz ( Oryza sativa L.), le maïs (Zea mays L.), le blé ( Triticum aestivum L.), l’orge ( Hordeum vulgare L.), l’avoine ( Avena sativa L.), avec 1,104 milliard de tonnes de la production des céréales ont été destinés à l’alimentation humaine pour l’année 2014/ 2015 (FAO, 2015).

Les Poaceae des pâturages naturels ou artificiels représentent la source majeure de l’alimentation du bétail. Selon le FAO (2006), à Madagascar, les Poaceae des pâturages naturels sont constituées essentiellement par Aristida rufescens Steud ., Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv , Brachiaria arrecta (T.Durand & Schinz) Stent , Chrysopogon serrulatus Trin ., Cynodon dactylon (L.) Pers ., Heteropogon contortus (L.) P. Beauv.ex Roem. & Schult ., Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf , Hyperthelia dissoluta (Nees ex Steud.) Clayton , Leersia hexandra Sw. , Loudetia simlpex, Panicum maximum Jacj. …

Des espèces telles qu’ Avena sativa, Brachiaria brizantha Stapf, Chloris gayana Kunth , Lolium multiflorum Lam ., Lolium perenne L. , Pennisetum purpureum Schumach ., Setaria sphacelata Stapf & C.E. Hubb. ex M.B.Moss , Tripsacum laxum Nash… sont également presents dans les pâturages artificiels ou cultivés.

D’autres parts, les Poaceae fournissent plusieurs services écologiques remarquables. C’est ainsi que des espèces comme Chrysopogon zizanioides (L.) Roberty, Lolium multifolium, Avena sativa, Brachiaria decumbens Stapf, Brachiaria ruziziensis R.Germ. & C. M. Evrard , Brachiaria brizantha, Pennisetum purpureum, Pennisetum clandestinum Hochst.ex Chiov ., Chloris gayana, Eleusine coracana (L.) Gaertn ., Setaria sphacelata Stapf & C.E. Hubb. ex M.B.Moss, sont utilisées pour fixer les sols ou comme plantes de couverture grâce à leurs systèmes racinaires puissants et profonds ainsi que leurs adaptations aux conditions difficiles (saison sèche et saison froide, sol compact,…) Malgré l’importance du groupe, les Poaceae malgaches ont encore été peu étudiées du point de vue taxonomique ce

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Introduction qui engendre une grande lacune dans la connaissance des Poaceae non seulement pour la Flore de Madagascar mais aussiau niveau mondial (Bond et al., 2008). La seule étude taxonomique sur les Poaceae a été menée par Bosser en 1969 et est limitée aux hauts plateaux. Depuis, aucune recherche taxonomique n’a été effectuée sur les Poaceae malgaches sauf celles des bambous par Dransfield de 1988 à 1999. L’identification des Poaceae nécessitent en général une observation des appareils reproducteurs sous loupe binoculaire. De plus, la complexité et la taille petite des fleurs ainsi que les échantillons incomplets rendent les identifications difficiles et découragent les chercheurs de les collecter. Au sein de l’herbier national du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza d’Antananarivo (TAN), toutes les collections de Poaceae identifiées sont relativement anciennes, collectées dans les années 60 et 70 par Bosser et Morat.

Ces raisons ont entrainé le Royal Botanic Gardens, Kew (RBG Kew) et le Kew Madagascar Conservation Centre (KMCC) à procéder à la révision taxonomique des Poaceae de Madagascar dans le cadre du projet « Grasses and Grassland of Madagascar » dirigé par Dr.Vorontsova. Les objectifs à long terme du projet sont de: décrire toutes les espèces de Poaceae de Madagascar, produire la flore des Poaceae de Madagascar, comprendre l’histoire des écosystèmes graminéens et de tirer des conclusions sur l’utilisation et les stratégies de conservationsdes Poaceae. Ainsi, l’herbier de Kew (K), section Poaceae, possède les meilleures collections et identifications des Poaceae du monde. L’ouvrage « Genera Graminium » publié en 1986 par le RBG Kew présente les références de toutes les Poaceae d’Afrique.

La Nouvelle Aire Protégée (NAP) du massif d’Itremo, qui est co-gérée par les communautés locales et le KMCC, a été choisie pour commencer cette révision. Le choix est justifié par la dominance des formations herbeuses de ce site. La présente étude intitulée « Inventaire taxonomique des Poaceae dans la Nouvelle Aire Protégée du massif d’Itremo », a comme objectif principal d’étudier la flore des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo ainsi que de former un taxonomiste Malagasy pour les Poaceae de Madagascar.

Les objectifs spécifiques de cette étude sont de :

• Etablir une liste floristique des Poaceae • Connaitre leur diversité et en établir des clés de détérminations • Détérminer leurs préférences écologiques • Détérminer l’origine des formations herbeuses de la NAP

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Introduction

Cette étude est composée de cinq parties :

‹ La première va exposer les généralités sur les Poaceae ‹ La deuxième sera consacrée à la présentation du milieu d’étude ‹ La troisième décrira les matériels et méthodes utilisés dans cette étude ‹ La quatrième présentera les résultats et interprétations ‹ La discussion générale sera traitée dans la dernière partie

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Généralités sur la famille des Poaceae

I.1. POSITION SYSTEMATIQUE DES POACEAE

Les Poaceae et les Cyperaceae ont été d’abord classées dans le même ordre, celui des Cyperales à cause de la reduction de la taille de leurs fleurs et de leurs caractéristiques chimiques (Engler, 1892 ; Cronquist, 1981). Actuellement les études phylogénétiques basées sur la morphologie et les caractères moléculaires effectuées par le Grass Phylogeny Working Group I (GPWG, 2001) et l’Angiosperm Phylogeny Group III (APG, 2009) ont permis de classer les deux familles dans le même ordre des Poales et de supprimer l’ordre des Cyperales. Michelangeli et al. (2003) a trouvé que les familles de Joinvilleaceae, Restionaceae, Anarthriaceae et Ecdeiocoleaceae appartiennent au même ordre des Poales sont beaucoup plus proche des Poaceae. Selon la classification de l’APG III, les Poaceae appartiennent au :

Règne : PLANTAE Embranchement : SPERMAPHYTA Sous-embranchement : ANGIOSPEROPHYTINA Classe : LILIOPSIDA Sous-classe : COMMELINIDAE Ordre : POALES Famille : POACEAE

Le nom traditionnel Poaceaee est permis par Code International de Nomenclature pour les algues, les champignons et les plantes (CIN, 2012) comme alternatif à celui du Poaceae (type : Poa L.).

Le système traditionnel de classification des Poaceae était basé uniquement sur la structure de l’épillet et s’est ensuite graduellement développé sur le système arithmétique dérivé du comptage des fleurons, des nervures de lemna, des arêtes. En 1930, la découverte de nombreux caractères énigmatiques dérivés de l’anatomie, de la cytologie et de la physiologie a été corrélée avec les structures de l’épillet.

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Généralités sur la famille des Poaceae

Le système de classification de Renvoize et Clayton (1986) qui reconnait six sous- familles dans leur ouvrage « GENERA GRAMINIUM , grasses of the world » est effectué à partir de la comparaison réciproque entre la classification morphologique et l’anatomie et appuyé par la suite par lacytologie et la phytochimie.

La classification la plus récente qui est adopté dans cette étude, est celle établie par Grass Phylogeny Working Group (GPWG I, 2001 et GPWG II, 2011). Le système de GPWG est une classification provenant des résultats des analyses phylogénétiques, basés sur la combinaison des caractères morphologiques et les données moléculaires et associés au métabolisme photosynthétique. Selon ce système, la famille des Poaceae comporte 12 sous- familles réparties dans trois grands groupes (Tableau 1) :

o Le groupe ancestral regroupant les sous familles de Puelioideae, Pharoideae et Anomochloideae.

o Le groupe PACMAD (Panicoideae, Aristidoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Arundinoideae et Danthonioideae), qui sont des Poaceae des régions tropicales et subtropicales.

o Le groupe BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae): en général ce sont des Poaceae des régions tempérées.

Le dernier dénombrement mondial des Poaceae a été effectué en 2012 par Grassworld qui est un système d’information en ligne des Poaceae du monde et est reconnu 12 sous- familles réparties dans 823 genres et 12 096 espèces.

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Généralités sur la famille des Poaceae

Tableau 1 : Subdivision des Poaceae du monde

Groupes Sous-familles Nombre de genres Nombre d’espèces

Puelioideae

ANCESTRAL 8 29 Pharoideae

Anomochloideae

B Bambusoideae 114 1635

E Ehrhartoideae 20 116 P Pooideae 218 4200

Panicoideae 232 3514

P Aristidoideae 3 364 A Chloridoideae 152 1608 C Micrairoideae 10 199 M

A Arundinoideae 27 53

D Danthonioideae 21 286

Au niveau mondial, la famille des Poaceae avec 12 096 est placée au cinquième rang en termes de nombre d’espèces après les Orchidaceae (26 500), les Asteraceae (23 000), les Fabaceae (19 400) et les Rubiaceae (12 100). Madagascar possède 577 espèces de Poaceae répartis dans 10 sous-familles. Six genres (bambous exclus) sont connus uniques à Madagascar qui sont Lecomtella A.Camus, Decaryella A. Camus, Neostapfiella A. Camus, Viguierella A.Camus, Yvesia A.Camus , Cyphochlaena Hack. (Vorontsova et Rakotoarisoa, 2014). D’après Bosser (1969), 246 espèces sont endémiques de Madagascar.

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Généralités sur la famille des Poaceae

I.2. DESCRIPTION MORPHOLOGIQUE

Les Poaceae peuvent se distinguer morphologiquement de toutes les autres familles par la tige creuse et à section arrondie, la présence de nœuds sur la tige, la présence des vrais ligules, les feuilles à gaines ouvertes, ainsi quela structure des épillets en bractées et la présence de paléa sur les fleurons. Ainsi le fruit des Poaceae en caryopse, la différenciation élevée de l’embryon et sa position latérale à la base du caryopse sont synapomorphiques pour les Poaceae. La figure 1 présente la structure générale d’un Poaceae.

Figure 1 : Structure générale d’un pied de Poaceae

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Généralités sur la famille des Poaceae

I.2.1. Appareil végétatif ∑ Port

En général, les Poaceae sont des plantes herbacées souvent de petite taille (Photo 1), mais peuvent être également ligneuses et très développées (Photo 2).

Photo1 : Poaceae à port herbacée ( Cyrtococcum deltoideum (Hack.) A. Camus )

Photo 2 : Poaceae à port ligneux ( Valiha diffusa S. Dransf.)

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Généralités sur la famille des Poaceae

∑ Tige

La tige des Poaceae est de forme cylindrique, généralement creuse mais toujours pleine au niveau des nœuds. La tige est formée par une succession de nœud et d’entre-nœuds (long). On distingue trois types de tige selon leur position sur la plante (Figure 2)

‹ Chaumes : tiges aériennes dressées, florifères à leur sommet; ‹ Stolons : tiges aériennes couchées sur le sol, sans inflorescences, tiges modifiés à croissance horizontal à la surface du sol; ‹ Rhizomes : tiges souterraines.

Les stolons et les rhizomes peuvent être présentes à la fois sur une même plante selon les espèces et peuvent être aussi se présenter indépendamment.

Figure 2 : Types de tige et leur position sur la plante

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Généralités sur la famille des Poaceae

La tige permet aussi de faire la distinction entre une plante annuelle et une plante pérenne. Une plante annuelle a un chaume simple ou ramifié au niveau des nœuds et toutes les ramifications portent des inflorescences en même temps. Par contre, les chaumes des plantes pérennes n’arrivent pas à maturité en même temps, les chaumes jeunes vont se développer pour donner l’inflorescence de la saison suivante.

∑ Feuille Les feuilles sont à phyllotaxie alterne distique. Elles sont constituées par trois parties: le limbe, la gaine et la ligule (Planche 1).

‹ Gaine : partie basale des feuilles, formée par un cylindre à bords libres (Figure 3) en général, mais peuvent être à bords fermée (fréquent chez les tribus de Poeae et Aveneae) (Figure 4), entourant la tige et pouvant cacher tout l’entre-nœud. Elle présente des nervations longitudinales et des nervures médianes. La gaine assure la protection des jeunes bourgeons ainsi que le rattachement du limbe à la tige au niveau des nœuds.

‹ Limbe : il est souvent étroit, linéaire, allongé et à bords parallèles. Son sommet est généralement aigu mais peut être aussi arrondi ou obtus. Il est à nervation parallèle avec une nervure médiane plus forte que les autres nervures.

‹ Ligule : c’est un organe se trouvant à la jonction entre limbe et gaine et très rarement absente. La majorité des Poaceae possède uniquement une ligule adaxial (figure 3b), mais la ligule abaxial (figure 3a) peut être également présente chez Lecomtella , Puelia , Streptogyna , Thysanolaena , chez les Bambuseae et chez quelques Pooideae. Elle peut se présenter soit sous forme d’une membrane ou d’une frange de poils.

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Généralités sur la famille des Poaceae

Planche 1 : Structure d’une feuille de Poaceae

∑ Système racinaire : Il existe trois types de racines chez lesPoaceae, selon leur position sur la plante.

‹ Racine fibreuse et fasciculée : à la base de la plante ; ‹ Racine adventive : sur les stolons et les rhizomes ; ‹ Racine échasse : sur les tiges au niveau des nœuds.

Le système racinaire n’est pas essentiel dans la classification des Poaceae, il n’intervient que dans la distinction d’une plante annuelle (racines fibreuses minces) d’une plante pérenne (racines fibreuses épaisses).

I.2.2. Appareil reproducteur

Chez les Poaceae, l’appareil reproducteur est très complexe mais joue un rôle primordial dans la classification. L’inflorescence est composé des éléments de base appelés épillets. Chaque épillet est constitué par la succession des bractées.

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Généralités sur la famille des Poaceae

∑ Epillet :

L’inflorescence des Poaceae est composée d’un nombre variable d’épillets. L’épillet est composé de :

• Un pédicelle : qui rattache l’épillet à l’axe de l’inflorescence. Une sorte de poils longs et épais appelés soies peuvent être insérés sur le pédicelle. Les soies permettent de distinguer des taxons. • Un rachéole (ou rachillet): axe qui prolonge le pédicelle. C’est l’axe de l’épillet sur lequel sont insérés les différents fleurons. Ces dernières sont axillées par des bractées. • Les glumes : ce sont des bractéoles basales vides. En général, ils sont au nombre de deux mais peuvent être réduit en un seul ou même absent selon les espèces. Les glumes peuvent être aristés ou non et peuvent également porter des poils à bases tuberculés. La glume inférieure est équivalente de la préfeuille de l’épillet. • Les glumelles : sont des bractéoles situées au-dessus des glumes et associées aux fleurs. Elles sont variables. Il existe deux types de glumelles : - Lemna ou glumelle inférieur : c’est la pièce externe, représentant la bractée qui axile la fleur, et présentent toujours des nervations à nombre impair. Le lemna est souvent prolongé par une arête. La présence et le point d’insertion de l’arête jouent un rôle important pour distinguer des taxons. - Paléa ou glumelle supérieur: équivalent de la préfeuille de la fleur, plus souvent binervé, plus petite que la lemna et dépourvu d’arête. • La fleur : organe reproducteur des Poaceae, constitué par : - Lodicules: restes de périanthe qui est au nombre de 2 ou 3. - Callus: sorte de réceptacle floral, il peut être très réduit. Cependant chez certaines espèces, il peut être développé et bien visible et devient caractéristique d’une espèce. - Les étamines : sont au nombre de 3 ou 2 ou 6, à filet libre et long - Le pistil : est constitué par un ovaire supère à un seul carpelle et un ovule prolongé par deux styles à stigmates plumeux.

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Généralités sur la famille des Poaceae

Le fleuron désigne l’ensemble constitué par la fleur et les glumelles. La figure 5 montre la structure d’un épillet.

Figure 5 : Structure d’un épillet

∑ Inflorescence

Les épillets sont regroupés en inflorescence plus ou moins complexes. La planche 2 représente les types d’inflorescences rencontrées chez les Poaceae. On peut trouver chez les Poaceae :

- Des épis d’épillets : c’est une inflorescence simple, non-ramifiée, formée d’un axe simple portant des épillets sessiles (Ptoto 3). - Des grappes d’épillets : c’est une inflorescence simple, non-ramifiée, formée d’un axe simple portant des épillets pédicellés. - Des panicules d’épillets : c’est une inflorescence ramifiée qui possède un axe primaire où les axes secondaires se ramifient (Photo 4). Chez certains groupes, des racèmes

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Généralités sur la famille des Poaceae

ou groupes de racèmes sont enveloppés dans une spathéole et forment les fausses panicules (Photo 5). - Des ombelles d’épis d’épillets ou panicules digités : inflorescence en forme de doigts constitués par des épis qui sont insérés au sommet de l’inflorescence (Photo 6).

Planche 2

Planche 2 : Types d’inflorescences chez les Poaceae

(3) Epi d’épillets de Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schult. ; (4) Panicule d’épillets de Loudetia simplex ; (5) Faux panicule d’Hyparrhenia variabilis Stapf ; (6) Panicule digité d’Eulalia villosa (Spreng.) Nees.

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Généralités sur la famille des Poaceae

∑ Fruits :

Le fruit des Poaceae produit une seule graine. C’est un fruit sec simple indéhiscent avec un mince péricarpe étroitement soudé à la paroi intérieure de la graine. Généralement les glumes persistent autour des fruits après la fécondation. Le caryopse est un des principaux caractères de la famille des Poaceae. La planche 3 montre les caryopses de quelques céréales.

Planche 3 : Caryopses de quelques céréales

Chez les Poaceae, le terme« grain » est le langage courant pour désigner le caryopse et les éléménts qui peuvent persister autour comme les glumes par exemple.

I.2.3. Bases de l’identification des Poaceae Trois éléments sont considérés essentielles dans l’identification des Poaceae ce sont: l’inflorescence, l’épillet et la ligule dont les caractères pris en compte sont détaillés ci-dessous

∑ Epillet - La taille : la longueur et la largeur ; - La forme qui dépend de la compression de l’épillet : compression latérale (épillet aplati) ou compression dorsale (épillet arrondi, ové) ; - Le nombre de fleurons (fleur+glumelles) par épillet - La sexualité de l’épillet : les fleurs dans un épillet peuvent être mâles, femelles ou bisexuées ; - Les bractéoles (glumes, lemna, paléa) : taille, nombre de nervures, apex, éléments accessoires ou ornementation (arête, poils) et texture (membraneuse, coriace, hyaline, papyracée …) ; - Les éléments absents ou réduits ou modifiés sur l’épillet.

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Généralités sur la famille des Poaceae

∑ Ligule En outre, la ligule peut aider aussi dans l’identification en cas de similarité au niveau des espèces, à savoir :

- La présence ou l’absence; - La position : abaxial ou adaxial; - Le type : membrane, frange de membrane, frange de poils ; - La taille : courte ou longue ; - La forme : tronquée ou droite.

∑ Inflorescence En ce qui concerne les inflorescences, le type ainsi que la taille contribuent à l’identification.

I.3. PHYSIOLOGIE : TYPE DE PHOTOSYNTHESE

Le type de photosynthèse que l’on rencontre chez les différentes espèces de Poaceae peut aussi servir dans la classification des Poaceae. Chez les plantes il existe trois types de photosynthèse : la photosynthèse CAM (Crassulacean Acid Metabolism) que l’on rencontre chez les plantes adaptées à la sécheresse, la photosynthèse en C3 où le CO2 se fixe sur l’acide phosphoglycérique (composé à trois atomes de carbone) et la photosynthèse en C4 où c’est l’acide oxalo-acétique à quatre noyaux de carbones qui fixe le CO2. La majorité des plantes ont une photosynthèse en C3, mais plus de 40% des Poaceae font leur photosynthèse en C4 (Meyer, 2008). Les groupes ancestraux Anomochloideae, Pharoideae, Puelioideae et le groupe de BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae et Pooideae) sont des Poaceae en C3. La plupart des Chloridoideae, Aristidoideae et Panicoideae représentent les Poaceae en C4. Dans le monde il existe environ 4 500 espèces de Poaceae présentent une photosynthèse en C4 dont 350 sont rencontrés à Madagascar (Bosser, 1969). L’étude récente de Bond et al. (2008) a montré que la Grande île présente 88 genres de Poaceae en C4. Les six genres endémiques de Poaceae de Madagascar sont tous des plantes à photosynthèse C4 (Vorontsova et Rakotoarisoa,2014)

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Présentation du milieu d’étude

II.1. LOCALISATION DE LA ZONE D’ETUDE

La NAP du massif d’Itremo figure parmi les aires protégées récemment créées à Madagascar. Elle se trouve sur les hauts plateaux malgaches et s’étend sur une superficie de 39276,84 Ha. Elle se situe à 117 km à l’Ouestd’Ivato-Ambositra,dans le district d’Ambatofinandrahana, la région d’Amoron’i Mania, la province de Fianarantsoa , entre les latitudes 20°35’40’’ S et 20°36’10’’ S et entre les longitudes 46°38’10’’ E et 46°14’35’’E. Elle est limitée à l’Est par le village d’Itremo, à l’Ouest par le village d’Amborompotsy, au nord par la rivière de Mania et au Sud par la rivière de Matsiatra. La NAP du massif d’Itremo est incluse dans les communes rurales d’Amborompotsy, d’Itremo et de Mangataboahangy. Le massif est traversé par la RN 35 reliant Ivato-Morondava, et qui est praticable en saison sèche (Carte 1). Une planche photographique montrant quelques paysages de la NAP du massif d’Itremo se trouve en annexe 1.

Carte 1 : Localisation de la NAP du massif d’Itremo (Source : KMCC, 2014)

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II.2. MILIEU ABIOTIQUE II.2.1. Relief et géologie

Le massif d’Itremo s’élève entre 1400 à 1923m d’altitude (MBG, 2008). Le massif présente un relief accidenté dominé par des affleurements rocheux entrecoupés de plaines. D’après Cox et al . (2004), le massif d’Itremo est composé de micaschistes (500m), de quartzites (700 à 1500m) et de cipolins dolomitiques (900 à 1000m). Les marbres sont localisés sur les crêtes. Des roches métamorphiques témoins des socles anciens (gneiss, amphibolites avec des migmatites, granites stratoides) dominent les paysages du massif.

Photo 7 : Relief accidenté du massif d’Itremo

II.2.2. Sol

Le sol de la NAP du massif d’Itremo est classifié comme un lithosol sur quartz. Les lithosols sont peu profonds et azonaux composés de fragments de roches peu désagrégées. (MBG, 2008)

II.2.3. Hydrographie

Les rivières d’Ikoly, Maharivo, Ilovoka, Zanaka, Imorona, Volamena et Masoandro constituent les principaux réseaux hydrographiques qui irriguent des milliers d’hectare de rizières environnantes, abreuvent le bétail des villageois riverains et qui se déversent tous par la suite dans le fleuve Mania.

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II.2.4. Bioclimat

Le bioclimat du massif d’Itremo est de type subhumide (Schatz, 2001) caractérisé par une répartition à peu près égale des saisons sèche et pluvieuse. Le massif est couvert de brouillard et de crachins pendant les périodes d’hiver.

La température moyenne annuelle est de 19,5 ◦C avec une amplitude annuelle assez large. Pendant les mois les plus frais (Juin-Aout), la température peut descendre jusqu’à peu près de 0◦C tandis qu’elle peut atteindre 33 ◦C durant les mois les plus chauds (Octobre- Avril).

La précipitation moyenne annuelle est de 1416 mm et présente une répartition inégale dans l’année. Les mois de Décembre, Janvier et Fevrier sont les mois les plus arrosées comme le montre la courbe ombrothermique de la figure 9. Les mois d’Octobre à Avril où les précipitations normales (moyenne des précipitations mensuelles durant une période de 30ans) sont supérieures à 2T et où la courbe des précipitations passe au-dessus de la courbe des températures normales (moyenne des températures mensuelles durant une période de 30 ans) correspondent à la saison humide.

Figure 9 : Diagramme ombrothermique de Gaussen de la NAP du massif d’’Itremo (Source : données climatiques normales (1971 à 2000) auprès du service météorologique d’Ampandrianomby, station Ambatofinandrahana)

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II.3. MILIEU BIOTIQUE II.3.1. Faune La liste faunistique du massif d’Itremo a été établi par l’équipe du MBG en 2008 à partir des informations collectées par leur équipe de terrain, d’un rapport non-publié de Goodman et Raherilalao et desinformations contenues dans la base de donnéesWWF-ONE. D’après ces listes, la faune du massif compte 21 espèces de mammifères dont les 3 espèces de lémuriens ( Cheirogaleus major, Microcebus rufus et Propithecus verrauxi ), 67 espèces d’oiseaux dont les plus importants sont Accipiter madagascariensis , Anas melleri , Aviceda madagascariensis , 28 espèces de reptiles et 33 espèces d’amphibiens avec une espèce endémique des hauts plateaux Mantella cowanii .Quelques faunes importants de la NAP du massif d’Itremo se trouvent sur planche photographique en annexe 1.

II.3.2. Flore et végétation En ce qui concerne la flore, les inventaires floristiques effectués par le MBG (2008) et poursuivis par le KMCC (2010) ont permis de relever l’existence de 549 espèces réparties dans 278 genres et 99 familles dont plus de 77% des espèces sont endémiques de Madagascar. La NAPdu massif d’Itremo présente 30 espèces endémiques locales (Tableau 2). Les espèces de plantes importantes de la NAP du massif d’Itremo sont représentées en planche 4.

Planche 4

Planche 4 : Flore de la NAP du massif d’Itremo (8) Aloe erythrophylla à l’état végétatif, (9) Xerochlamys itremensis en fleur, (10) Euphorbia itremensis en fleur ; (11) Pachypodium brevicaule en fleur (12) Argyrolobium itremoense en fruit (13) Angraecum coutrixii en fleur

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Tableau 2: Liste des espèces endémiques locales de la NAP du massif d’Itremo

Famille Genres et espèces Helychrysum abbayesii Humb. , Helichrysum itremense Humb. ; ASTERACEAE Helichrysum sumbumbellatum Humb. , Oliganthes sublanata (Drake) Humb. ; Psiadia quartzicola Humb. , Vernonia quartzicola Humb. BUXACEAE Buxus itremoensis G.E. Schatz &Lowry DIOSCOREACEAE Dioscorea decaryana H.parrier EUPHORBIACEAE Croton rubricapitirupis Leandri , Euphorbia itremensis Kimnach & Lavranos , Euphorbia quartzicola Leandri Angyrolobium itremoense M.Peltier ex Du Puy &Labat , Eriosema FABACEAE betsileense Du Puy & Labat , Indingofera itremoensis Du Puy & Labat , Pyranthus ambatoana (Baill.) Du Puy & Labat , Tephrosia betsileensis Humbert GESNERIACEAE Colpogyne betsiliensis (Humbert) B.L.Burtt LAMIACEAE Stachys humbertii Hedge , Stachys rubella Hedge , Tetradenia clementiana Phillipson , Tetradenia herbacea Phillipson , Vitex betsileensis Humbert , Vitex uniflora Baker LAURACEAE Beilschmiedia microphylla (Kosterm.)Kosterm LILIACEAE Aloe erythrophylla Bosser , Aloe itremensis Reynolds , Aloe sempervivoides H.Perrier MALVACEAE Rulingia madagascariensis Baker MELASTOMATACEAE Amphorocalyx rupestris H.Perrier POACEAE Eragrostis betsileensis A.Camus

Selon les divisions phytogéographiques de Humbert (1955) la végétation du massif d’Itremo appartient à la région malgache orientale, au domaine du centre, au sous-domaine du centre moyen, au secteur despentes occidentales de la série à Uapaca bojeri Baill.et Chlaenaceae (Sarcolaenaceae actuellement). Cinq types de formations végétales sont rencontrés dans la NAP d’Itremo (carte 2).

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∑ Forêt humide : cette formation représente 1,3% de la surface de la NAP (KMCC, 2012), seprésenteen général sous forme de forêt galerie (Photo 14). La strate supérieure peut atteindre 15 à 20m de haut et caractérisée par: Uapaca densifolia Baker (Euphorbiaceae), Dombeya apikyensis Arènes (Malvaceae), Baronia taratana Baker (Anacardiaceae), Polyscias ornifolia (Baker) Harms (Araliaceae), Tina striata Radlk. (Sapindaceae), Podocarpus capuronii de Laub . (Podocarpaceae), Beilschmiedia sp (Lauraceae), Calophyllum milvum P.F. Stevens (Calophyllaceae), Phyllarthron articulatum (Desf.) K. Schum. (Bignoniaceae), Abrahamia buxifolia (H. Perrier) Randrian. & Lowry (Anacardiaceae), Cassinopsis madagascariensis Baill. (Icacinaceae), et Syzygium emirnense (Baker) Labat & Schatz (Myrtaceae).

La strate moyenne et le sous-bois de ce type de formation sont communément composés de : Cyathea sp (Cyatheaceae), Gaertnera obovata Baker et Coffea buxifolia A. Chev. (Rubiaceae), Dracaena reflexa Lam. (Dracaenaceae), Vaccinium madagascariense (Thouars ex Poir.) Sleumer (Vacciniaceae), Erythroxylum firmum Baker et Erythroxylum nitidulum Baker (Erythroxylaceae), Melicope madgascariensis (Baker) T.G. Hartley (Rutaceae), Macaranga myriolepida Baker (Euphorbiaceae), Schefflera bojeri (Seem.) R. Vig (Araliaceae), Oncostemum bojerianum A. DC. (Myrsinaceae), Memecylon bakeriaum Cogn.et Gravesia sp. (Melastomataceae).

Photo 14 : Forêt galerie d’Antsirakambiaty

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∑ Forêt de Tapia : c’est une végétation typique des hauts plateaux malgaches dont la strate herbacée est généralement à dominance de Poaceae et représente 6,4% de la NAP (KMCC, 2012). Cette formation est en général caractérisée par Uapaca bojeri (Euphorbiaceae) et des espèces appartenant à deux familles endémiques de Madagascar: les Sarcolaenaceae (Sarcolaena oblongifolia F. Gérard , Leptolaena pauciflora Baker et Xerochlamys itremoensis Hong-Wa ) et les Asteropeiaceae (Asteropeia densiflora Baker ). Actuellement, l’espèce envahissante Pinus sp (Pinaceae) se rencontre également dans ce type de formation.

La strate herbacée est essentiellement composée d’espèces de la famille des Asteraceae Oliganthes sublanata (Drake) Humbert, Senecio canaliculatus DC, Distephanus polygalifolius (Less.) H. Rob & B. Kahnet Helichrysum faradifani Scott-Elliot) et des Poaceae ( Aristida tenuissima A. Camus et Loudetia simplex ). La photo 15 représente une forêt de Tapia degradée au sein de la NAP.

Photo 15 : Forêt de Tapia de Tsimahabeomby

∑ Savanes : représentent la majeure partie de la NAP environ 70% (KMCC, 2012). Il s’agit de savanes à Loudetia simplex qui peuvent être arbustives ou herbeuses (Photo 16). Les savanes sont dominées et caractérisées principalement par des plantes herbacées comme les Poaceae (Loudetia simplex, Sporobolus centrifugus (Trin.) Nees , Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze , Urelytrum agropyroides (Hack.) Hack ., Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston ,

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Aristida tenuissima), les Xanthorrhoeaceae ( Dianella ensifolia (L.) DC., les Crassulaceae (Aloe macroclada Baker ) et certaines espèces ligneuses de Sarcolaenaceae (Xerochlamys bojeriana (Baill.) F. Gérard , Xerochlamys itremoensis, Schizolaena microphylla H. Perrier )

Photo 16 : Savane herbeuse à Loudetia simplex d’Ampangabe

∑ Végétation rupicole : cette formation se développe sur des rochers granitiques, des schistes et des marbres (Photo 17). Elle occupe 10,5% de la superficie du massif (KMCC, 2012). Les plantes succulentes et xérophytiques que représentent les principales espèces endémiques de la région (Puy D. et al., 1999) sont caractéristiques de cette formation. Les espèces prédominantes sont Pachypodium brevicaule Baker et Pachypodium densiflorum Baker ; des Apocynaceae representés par trois espèces de Kalanchoe (K. synsepala Baker , K. tomentosa Baker et K. miniata Hilsenb. & Bojer ex Tul.) ; des Crassulaceae constitués par Aloe hoffmannii Lavranos, A.parvula A. Berger , A .erythrophylla Bosser, A.compressa H. Perrier ; des Xanthorheaceae et d’autres espèces de familles différentes comme Xerophyta spp. (Velloziaceae), Euphorbia itremoensis Kimnach & Lavranos (Euphorbiaceae), Angraecum protensum Schltr. (Orchidaceae), Ficus menabeensis H. Perrier (Moraceae) et Xerochlamys itremensis (Sarcolaenaceae).

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Présentation du milieu d’étude

Photo 17 : Végétation rupicole

∑ Végétation des marais et marécages : les marécages couvrent 0,4 % de la surface totale de laNAP (KMCC, 2012). Ce type de végétation est constitué essentiellement par des plantes herbacées et est dominé par des Cyperaceae (Fuirena stricta Steud, Cyperus spp. ), des Poaceae (Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schult. , Aristida similis Steud. , Phragmites mauritianus Kunth , Imperata cylindrica (L.) Raeusch.), des Selaginnelaceae (Lycopodiella affinis (Bory) Pic. Serm .) des Fabaceae (Crotalaria ibytiensis R. Vig. & Humbert , Kotschya africana var. bequaertii, Aeschynomene heurckeana Baker) Euphorbiaceae (Euphorbia itremoensis ), Orchidaceae terrestres (Disa incarnata Lindl.et Brachycorythis disoides (Ridl.) Kraenzl.). Certaines espèces d’arbustes se trouvent également dans ce type de formation telle que Harungana madagascariensis Lam. Ex Poir. (Clusiaceae), Weinmannia lucens Baker (Cunoniaceae). La photo 18 représente la végétation des marais.

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Présentation du milieu d’étude

Photo 18: Végétation de marais et marécages

Carte 2 : Carte de la végétation de la NAP du massif d’Itremo (Source : KMCC, 2014)

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Matériels et méthodes

III.1. MATERIELS III.1.1. Matériels de terrains :

- Matériel végétal : échantillons de Poaceae entières et fertiles ;

- Matériels de collecte: GPS, carnet de collecte, étiquettes, gel de silice, appareil photo ;

- Loupe à main : pour les observations des épillets sur terrain.

III.1.2. Matériels de laboratoire :

- Matériels de dissection ;

- Matériels d’observation (loupe binoculaire) ;

- Scanner pour herbiers : pour numériser des plantes vivantes ;

- Scanner pour papiers : pour numériser les dessins ;

- Documents : listes de toutes les espèces venant d’Itremo dans les études précédentes.

III.1.3. Ouvrages d’identification :

- Bosser : « Graminées des pâturages et des cultures à Madagascar », 1969

- Frits Van Oudtshoorn: “Guide to grasses of Southern Africa”, 1992

- Clayton et al . “Flora of tropical East Africa part 1 and 2”, 1970 et 1974

- Clayton et Renvoize “Genera Graminium”, 1986

III.1.4. Bases de données BRAHMS (Botanical Research And Herbarium Management System)

Il s’agit d’un logiciel de base de données pour la recherche botanique et la gestion des collections. Il fournit un support complet pour l’enregistrement des collections ainsi qu’un ensemble de recherches taxonomiques et sur la biodiversité. C’est à partir des échantillons

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Matériels et méthodes

d’herbier, des inventaires botaniques, des observations sur terrain, des collections vivantes, des banques de graines et de la littérature que Brahms contrôle et intègre des données et des images. Saisie de données rapide ou Rapid Data Entry (RDE) est le module de capture de données ou d’image de BRAHMS avec laquelle il fournit des outils pour voir, modifier , choisir, demander, faire un rapport, produire une carte, exporter et publier des données.

Toutes les données collectées durant les inventaires ont ete stockées dans la base de donnees BRAHMS par ce module RDE.

III.2. METHODE D’ETUDE

Pour obtenir une liste élargie des Poaceae du massif d’Itremo, l’étude taxonomique est accompagnée d’une étude écologique.

Les études bibliographiques, les travaux sur les herbiers, des descentes sur terrain, les compilations des bases de données ainsi que les analyses de données ont été faites durant la réalisation de ce travail. Le résumé de la méthodologie suivie durant cette étude est présenté sur la figure 10.

III.2.1. Bibliographie

Il n’existe qu’un seul ouvrage relatif à la taxonomie des Poaceae de Madagascar. Il s’agit de celui de Bosser qui se rapporte aux Graminées des pâturages et des cultures de Madagascar (1969). La grande majorité des références disponibles sur la famille concerne beaucoup plus les régions écofloristiques ou géographiques auxquelles appartiennent Madagascar (Poaceae Sud-Africain, Flore de l’Afrique de l’Est, Flore des iles Mascareignes. Nos études bibliographiques ont eu pour principaux objectifs :

- Obtenir des informations concernant les Poaceae et les formations herbeuses à Madagascar, dans les hauts plateaux et d’Itremo ;

- Compiler les listes existantes sur les Poaceae d’Itremo ;

- Maitriser les différentes terminologiespropres aux Poaceae et se familiariser avec les caractères essentiels pour l’identification des Poaceae ;

- Déterminer les sites de collectes intéressantes.

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Matériels et méthodes

III.2.2. Descente sur le terrain

Trois missions sur le terrain (deux en saisons de pluies Mars 2013 et Février 2014 et une en saison sèche Juin 2014) ont été effectuées durant cette étudepour obtenir le maximum d’échantillons.

Les descentes sur le terrain nous a permis de :

- Nous familiariser avec les Poaceae étudiés ;

- Collecter des spécimens d’herbiers pour les identifications et pour enrichir les collections d’herbiers de Poaceae malgaches en quatre duplicats destinés pour TAN et K ;

- Collecter des échantillons en gel de silice pour les futures analyses moléculaires ;

- Inventorier les espèces de Poaceae dans chaque type d’habitats ;

- Obtenir des données sur le spécimen et le milieu d’étude ;

- Connaitre les habitats pour pouvoir évaluer les menaces et leur implication sur la conservation.

III.2.2.1. Collecte des herbiers

La collecte des spécimens d’herbiers a été faite au hasard, mais les conditions suivantes sont prises en compte :

- les échantillons doivent être des individus entiers, fertiles et privées d’alcool ; - les collectes doivent être effectuéessur tous les différents types de formations végétales existants à Itremo ; - les lieux de collecte doivent inclure autant que possible les différentes localités de la NAP ; - les collectes doivent être faites à différentes situations topographiques: bas versant, flanc, crête.

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Matériels et méthodes

De ce fait, les sites d’étude et de collectes sont repartis sur 12 localités et sont représentées sur la carte 3.

Carte 3 : Carte des sites de collectes des Poaceae dans la NAP (Source : BD 500FTM, SAPM Koloala )

Les informations et les données collectées pour chaque échantillon qui sont destinées à l’établissement de la base de données (Tableau 3) sont enregistrées dans un carnet de collecte.

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Matériels et méthodes

Tableau 3 : Données collectées pour chaque échantillon

Données sur le spécimen Données sur le milieu - Noms scientifiques lors de pré-identification - Pays sur le terrain - District - Noms vernaculaires - Localité - Brève description de la biologie : port, taille, - Coordonnées géographiques et altitude feuilles, racines, fleurs, couleurs, - Date de la collecte - Numéro du spécimen précédé du préfixe du - Habitat général où se développe le spécimen collecteur - Noms des collecteurs

III.2.2.2. Collecte des échantillons en gel de silice

Des échantillons placés en gel de silice (morceaux de jeunes feuilles) sont destinés aux futures analyses moléculaires

III.2.2.3. Etudes des habitats

L’etude des habitats repose sur l’étude de la composition floristique en Graminées de chaque type d’habitats existant dans la NAP du massif d’Itremo. Elle consiste à faire des inventaires des espèces rencontrés dans chaque type d’habitats en suivant la méthode standard. Il s’agit, dans chaque type de milieu identifié comme représentatif, de le parcourir et de rechercher les espèces fertiles. Si l’identification est possible, il faut noter le nom de la plante. Si l’identification comporte des doutes, il faut collecter des spécimens d’herbier. Enfin l’inventaire ne doit s’arrêter qu’une fois que l’on a certitude d’avoir listé toutes les espèces du milieu et/ ou d’avoir collecté tous les échantillons en fleur.

III.2.3. Travaux en laboratoire : Identification des échantillons

Chaque échantillon collecté fait l’objet d’identification et d’en donner la position taxonomique. Chez les Poaceae, l’identification se fait essentiellement grâce à l’étude des appareils reproducteurs, elle suit les étapes ci-dessous:

- Faire la dissection suivi de l’observation sous loupe binoculaire afin de dégager ses différents éléments constitutifs des épillets, d’étudier leurs détails et de les mesurer.

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Matériels et méthodes

- Faire un dessin des éléments de l’épillet pour enregistrer et documenter les résultats de la dissection et l’observation. - Utiliser des clés de détermination décrites par Bosser (1969) et Kellog (2013) et ceux présentés dans Flora of Tropical East Africa (1970 et 1974) pour sortir un nom. - Comparer et vérifier des spécimens étudiés dans les herbiers de PBZT (TAN) et du RBG, Kew (K) - Vérifier les auteurs et les noms synonymes des espèces sur le site web de The plant list www. theplantlist .org - Determiner leurs distributions sur le site web de World checklist of selected families http://apps.Kew.org/wcsp/home.do

Les échantillons identifiés et etiquettées sont ensuite deposées aux herbiers de TAN et K.

III.2.4. Clé de détermination

La clé de détermination des sous-familles des Poaceae d’Itremo est établie à partir de la clé des sous-familles décrites par Kellog en 2013 pour les Poaceae du monde et celle des genres est effectuée à partir de la clé des genres préétablis par Vorontsova en 2013 pour les Poaceae de Madagascar. Ces clés préexistés sont modifiées et adaptés pour Itremo après avoir verifier les caractères décrites sur ces clés sur les échantillons.

III.2.5. Compilation des bases de données sur BRAHMS

Cette étape permet d’établir la liste des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo qui servira non-seulement pour enrichir la flore de la NAP mais aussi de références pour les prochaines identifications effectuées à Itremo. Seuls les échantillons identifiés par des taxonomistes spécialistes en Poaceae (dans notre cas, les déterminations ont été essentiellement faites par Docteur Vorontsova, spécialiste en Poaceae de Madagascar à l’herbarium du RBG, Kew), les herbiers ayant des informations complètes sur le spécimen et le milieu sont pris en comptes dans la liste.

Les données collectées sur le terrain sont stockées dans la base de données BRAHMS. Ce sont essentiellement les données sur :

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Matériels et méthodes

- L’échantillon d’herbier: description morphologique, habitat, collecteur, collecteurs additifs, date de collecte, numéro de chaque spécimen, personne qui a fait la détermination et l’herbarium de référence ; - La localisation: pays, province, district, description de la localité, coordonnées géographiques et altitude ; - La taxonomie: famille, genre, espèce accompagnée de son auteur ; - La description de l’habitat.

Cinq extraits de bases de données sur les Poaceae d’Itremo representé en annexe 2 ont été choisies et compilés avecla présente étude telles que :

- RDE de Kew Madagascar Conservation Centre, section Graminées avant 2013 ; - RDE de la collection de Vorontsova et Ratovonirinaà Itremo en 2012 ; - RDE dela collection de Vorontsova et Besnard à Itremo en 2013 ; - RDEde la collection de Ratovonirinaen Mars 2012 ; - RDE de la collection de Nanjarisoa en 2013 et 2014 ; - Base de données des collections des Poaceae de Madagascar détenus à l’herbarium de MNHN Paris (P) via : http://coldb.mnhn.fr/colweb/form.do?model=SONNERAT.wwwsonnerat.wwwsonnerat.wwwsonnerat

III.2.6. Illustration

Toutes les espèces identifiées dans la NAP doivent être supportées chacune par une description et une illustration. Les dessins effectués durant l’identification qui comportent des descriptions, sont utilisés pour cette illustration. Seuls les dessins correspondant à la description des espèces les plus représentatives et qui montrent le plus de caractères distinctifs de chaque sous-famille (excepté pour le Bambou qui est uniquement figuré par une photo), sont représentés dans le texte, le reste est représenté en annexe 5.

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Matériels et méthodes

III.2.7. Traitement des données ∑ Analyse Factorielle de Correspondance (AFC)

L’Analyse Factorielle des Correspondances est une méthode d’analyse des données utilisée lorsque les variables à étudier sont de nature qualitative et/ou et quantitative (Benzecri , 1973 ). Il s’agit d’une analyse de groupements ou d’associations d’éléments liés au sein d’un système quelconque. Dans cette étude, les variables sont les différents sites de relevé constituées par les habitats et les individus sont les espèces floristiques. Cette méthode a donc pour but de représenter graphiquement les relations entre les sites d’études (habitats) et les espèces floristiques et de mettre en évidence les espèces caractéristiques de chaque type d’habitat. Elle permet ainsi de catégoriser les différents groupements de Poaceae dans la NAP du massif d’Itremo.

Elle consiste à dresser un tableau de contingence sur Excel à partir des listes floristiques des différents sites de relevés. C’est un tableau à double entrée où les lignes correspondent aux espèces et les colonnes aux relevés. Les espèces présentes dans un relevé ont été codées par «1» tandis que celles qui sont absentes ont été codées par « 0 ». C’est à partir de ce tableau que le traitement de l’AFC s’est fait par l’ADE4, un logiciel spécialement conçu pour les Analyses des Données Ecologiques : méthodes Exploratoires et Euclidiennes en sciences de l’Environnement, et a donné comme résultats des graphes. L’interprétation des graphes prend en considération la proximité des points, la forme des nuages, l’identification et la signification des axes. Le codage de la présence et absence est représenté en annexe 3.

∑ Analyse en Composante Principale (ACP)

L’Analyse en Composantes Principales est une méthode d’analyse de données multidimensionnelles de nature quantitative. Elle a comme objectif de représenter graphiquement les relations entre individu- individu, individu-variable et variable-variable. Cette méthode consiste à dresser sur Excel un tableau de contingence où les colonnes sont attribuées aux variables (les facteurs écologiques) et les lignes aux observations (les relevés écologiques). Letraitement est effectué par un logiciel R 3.1.1 . Dans cette étude, les individus sont représentés par les sites d’étude (habitats) et les variables par les facteurs étudiés (Exposition au soleil ES, degré de perturbation du site DP, altitude Al, humidité du sol HS, degré de passage de feu DF). L’ACP a été utilisé dans ce travail pour caractériser les facteurs influençant la répartition des différents groupements de Poaceae.

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Matériels et méthodes

BIBLIOGRAPHIE - Formations herbeuses - Poaceae - Milieu d’étude - Liste des espèces de Poaceae sur les collectes antérieures à Itremo

COLLECTE ETUDE DES HABITATS - Echantillons d’herbiers - Inventaire : 7 types d’habitats (FG, - Echantillons en gel de silice FT, SV, CHP, RN 35, MM - Données sur le spécimen et le - Paramètres étudiées : DS, DF, DP, milieu de collecte HS, Al ; présence et absence

IDENTIFICATION - Dissection, observation et dessin TRAITEMENT ENDEMICITE - Utilisation des ouvrages d’identification DES DONNEES - site de MNHN REPARTITON - Vérification et comparaison aux - AFC sur ADE4 - site de WCSP ECOLOGIQUE herbiers (TAN et K) - ACP sur R 3.1. 1

COMPILATION DES BASES DE DONNEES - Listes des collectes antérieures ETUDE - Présente étude ECOLOGIQUE

CLE DE DETERMINATION - Clés préexistantes modifiés DS : degré d’exposition au soleil ; DF : degré de et adaptés pour Itremo passage de feu ; DP : degré de perturbation ; HS : (Kelogg et Vorontsova) humidité du sol ; Al : Altitude FG : forêt galerie ; FT : forêt de Tapia ; SV : savane ; CHP : champ de culture ; RN 35 : bord de RN 35 ; MM : marais et marécages

ETUDE TAXONOMIQUE

Figure 10 : Diagramme récapitulatif de la méthode d’étude

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Résultats et interprétations

IV.1. ETUDE TAXONOMIQUE IV.1.1. Diversité des Poaceae de la NAP du massif d’itremo

Les inventaires effectués durant les trois descentes sur terrain en Mars 2013, en Février et Juin 2014 ainsi que les résultats de la compilation des bases de données nous ont permis de sortir une liste des Poaceae du massif d’Itremo.

IV.1.1.1. Sous-familles

Les Poaceae de la NAP du massif d’Itremo sont représentés par huit sous-familles appartenant aux groupes des PACMAD et de BEP. Les groupes ancestraux sont absents. Les huit sous-familles sont subdivisées en cinq super-tribus, en 17 tribus, en 25 sous-tribus, en 56 genres et en 100 espèces. La subdivision au sein des sous familles ainsi que la repartition des genres et les espèces dans chaque sous-famille sont presentés dans le tableau 4.

Le groupe PACMAD qui est constitué par des espèces pantropicales est le plus abondant et atteint jusqu’à 82%, le groupe des BEP constitué par des espèces des régions temperées ne représente que 8%. Ainsi les espèces sont inégalements reparties dans les sous-familles même au sein du groupe dominant. La répartition des espèces dans chaque sous-famille est représentée par la figure11.

Figure 11:Pourcentages d’espèces dans chaque sous-famille

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Résultats et interprétations

Tableau 4 : Répartition des genres et des espèces dans chaque sous-famille, super tribu, tribu et sous-tribu des Poaceae dans la NAP du massif d’Itremo Nombre de Nombres % d'espèces dans Groupe Sous-familles Supertribus Tribus Sous-tribus genres d'espèces les sous-familles 1-PANICOIDEAE Panicodae Paniceae Panicinae 1 10 Melinidinae 4 8 Boivinellinae 4 7 P Cenchrinae 3 6 Anthephorinae 1 3 A Incertae sedis 1 2 Paspaleae Paspalinae 2 2 Andropogonodae Andropogoneae Andropogoninae 3 7 C Anthistiriinae 2 5 Saccharinae 3 4 M Ischaeminae 1 2 Rottboelliinae 2 2 A Sorghinae 2 2 Germainiinae 1 1 D Incertae sedis Tristachyideae 3 3 65 %

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Résultats et interprétations

Tableau 4 : Répartition des genres et des espèces dans chaque sous-famille, super tribu, tribu et sous-tribu des Poaceae dans la NAP du massif d’Itremo (Suite) Nombre de Nombre % d'espèces dans Groupe Sous-familles Super-tribus Tribus Sous-tribus genres d'espèces les sous-familles P 2-CHLORIDOIDEAE Eragrostideae Eragrostidinae 1 9 Cynodonteae Eleusininae 4 4 A Cteniinae 1 1 Farragininae 1 1 C Perotidinae 1 1 M Zoysieae Sporobolinae 1 4 20% 3-ARISTIDOIDEAE Aristideae 1 2 2% A 4-ARUNDINOIDEAE Arundineae 1 1 Incertae sedis 1 1 2%

D 5-MICRAIROIDEAE Isachneae 2 2 2% 6-POOIDEAE Poodae Poeae Agrostidinae 2 2 B Loliinae 2 2 Incertae sedis Brachypodieae 1 1 5% E 7- BAMBUSOIDEAE Arundinarodae Arundinarieae Arundinariiae 2 2 Bambusoidae Bambuseae Heckiliinae 1 1 3%

P 8-EHRHARTOIDEAE Oryzeae Oryzinae 1 1 1%

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Résultats et interprétations

Avec 64 espèces, la sous-famille des PANICOIDEAE est la mieux représentée, elle représente 65 % des Poaceae dans la NAP du massif d’Itremo. Elle est suivie par la sous- famille des CHLORIDOIDEAE avec 20 espèces qui représente 20%. Les sous-familles des POOIDEAE et BAMBUSOIDEAE occupent respectivement la troisième et quatrième place avec cinq et trois espèces représentées par 5% et 3%. Les sous-familles d’ARISTIDOIDEAE, d’ARUNDINOIDEAE et de MICRAIROIDEAE présentent deux espèces chacune et constituent 2% des espèces chacun. Par contre, 1% des espèces représente la sous-famille d’EHRHARTOIDEAE, elle est le moins représenté dans la NAP du massif d’Itremo avec une espèce seulement.

IV.1.1.2. Genre

Du point de vue diversité générique, les 100 espèces sont distribuées inégalement dans les 56 genres (Tableau 5). Les genres représentés par deux ou plusieurs espèces sont moins nombreux, par contre les genres représentés par une seule espèce sont les plus nombreux (Figure 12). Ceci montre ainsi, la diversification elevée au niveau des genres.

Tableau 5: Répartition des espèces au sein des différents genres

Nombre Genres Nombre d’espèces

10 Panicum 1

9 Eragrostis 1

4 Andropogon, Brachiaria, Oplismenus, Setaria, Sporobolus 5

3 Digitaria, Hyparrhenia 2 Aristida, Arundinaria, Heteropogon, Ischaemum, Melinis, Saccharum, 2 Sacciolepis, Schizachyrium 8

Acroceras, Agrostis, Alloteropsis, Arundinella, Axonopus, Bothriochloa, 1 Brachypodium, Calamagrostis, Cenchrus, Chloris, Chrysopogon, Coelachne , Crapderhachis, Ctenium, Cymbopogon, Cynodon, Cyrtococcum, Eleusine, 39 Elionurus, Eriochloa, Eulalia, Festuca, Hickelia, Imperata, Isachne, Leersia, Loudetia, Microchloa, Paspalum, Perotis, Phragmites, Pseudobromus, Stenotaphrum, Styppeiochloa, Thuarea, Trachypogon,Trichopteryx, Tristachya, Urelytrum

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Résultats et interprétations

Figure 12 : Représentation des genres par les nombres d’espèces

Dans la NAP du massif d’Itremo, le genre Panicum représente une diversité spécifique la plus élevée, il possède 10 espèces, suivi par Eragrostis avec un nombre de 9 espèces ensuite Andropogon, Brachiaria, Oplismenus, Setaria et Sporobolus présentent 4 espèces chacun.Les genres Digitaria et Hyparrhenia sont représentés par 3 espèces . Les genres Aristida, Arundinaria, Heteropogon, Ischaemum, Melinis, Saccharum, Sacciolepis et Schizachyrium possèdent 2 espèces chacun. Par opposition, les 39 genres restants ne sont représentés que par une seule espèce chacun

IV.1.1.3. Espèce

Dans la NAP d’Itremo, 100 espèces de Poaceae sont actuellement recensées. La famille des Poaceae est la famille qui y est le mieux représenté par rapport aux autres familles de plantes. Les espèces de Poaceae d’Itremo ainsi que leurs affinités biogéographiques sont présentés sur le tableau 6. Les noms synonymes des espèces sont représentés en annexe 4.

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Résultats et interprétations

Tableau 6 : Liste floristique des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo

Sous-famille Supertribu Tribu Sous-tribu Genre Espèces Auteurs Endemicité 1 1-PANICOIDEAE Panicodae Paniceae Panicinae Panicum ambositrense A. Camus E2 2 brazzavillense Franch. E1 3 brevifolium L. O 4 cinctum Hack. E2 5 hymeniochilum Nees O 6 ibitense A. Camus E2 7 luridum Hack. Ex Scott-Elliot E2 8 mitopus K. Schum. O 9 perrieri A. Camus E2 10 subhystrix A. Camus E2 (T. Durand & Schinz) 11 Melinidinae Brachiaria arrecta Stent O 12 bemarivensis A. Camus E1 13 epacridifolia (Stapf) A. Camus E2 14 umbellata (Trin.) Clayton O (Hochst. & Steud.) 15 Eriochloa fatmensis Clayton O 16 Melinis minutiflora P. Beauv. O 17 repens (Wild.) Zizka O 18 Thuarea perrieri A. Camus E2

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Résultats et interprétations

Tableau 6 : Liste floristique des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo (Suite)

Sous-familles Super-tribus Tribus Sous-tribus Genres Espèces Auteurs Endémicité 19 Boivinellinae Acroceras cf boivinii (Mez) A. Camus E1 20 Alloteropsis semialata (R. Br.) Hitchc. O 21 Cyrtococcum deltoideum (Hack.) A. Camus E1 22 Oplismenus burmanni (Retz.) P. Beauv. O 23 compositus (L.) P. Beauv. O 24 flavicomus Mez E2 25 hirtellus (L.) P. Beauv. O 26 Cenchrinae Cenchrus polystachios (L.) Morrone O 27 Setaria bathiei A. Camus E2 28 pumila (Poir.) Roem. & Schult. N 29 scottii Hack.) A. Camus E2 (Schumach.) Stapf & C. E. 30 sphacelata Hubb. O 31 Stenotaphrum unilaterale Baker E1 32 Anthephorinae Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler O 33 longiflora (Retz.) Pers. O 34 pseudodiagonalis Chiov. O 35 Incertae sedis Sacciolepis indica (L.) Chase O 36 viguieri A. Camus E1 37 Paspaleae Paspalinae Axonopus compressus (Sw.) P. Beauv. N 38 Paspalum scrobiculatum L. N

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Résultats et interprétations

Tableau 6 : Liste floristique des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo (Suite)

Sous-familles Super-tribus Tribus Sous-tribus Genres Espèces Auteurs Endémicité eucomus subsp 39 Andropogonodae Andropogoneae Andropogoninae Andropogon huillensis Rendle) Sales O 40 ibityensis A. Camus E2 41 ivohibensis A. Camus E2 42 itremoensis Voronts. E2 43 Cymbopogon caesius (Hook. & Arn.) Stapf O 44 Schizachyrium brevifolium (Sw.) Buse O 45 sanguineum (Retz.) Alston O (L.) P. Beauv. Ex Roem. & 46 Anthistiriinae Heteropogon contortus Schult. O 47 melanocarpus (Elliott) Benth. O 48 Hyparrhenia newtonii (Hack.) Stapf O 49 rufa (Nees) Stapf O (Hochst. Ex A. Rich.) 50 schimperi Andersson ex Stapf O 51 Saccharinae Eulalia villosa (Spreng.) Nees O 52 Imperata cylindrica (L.) Raeusch. O 53 Saccharum hildebrandtii (Hack.) Clayton E2 54 perrieri (A. Camus) Clayton E1 55 Ischaeminae Ischaemum polystachyum J. Presl O 56 rugosum Salisb. N 57 Rottboelliinae Elionurus tristis Hack. E1 58 Urelytrum agropyroides (Hack.) Hack. O

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Résultats et interprétations

Tableau 6 : Liste floristique des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo (Suite)

Sous-familles Super-tribus Tribus Sous-tribus Genres Espèces Auteurs Endémicité 59 Sorghinae Bothriochloa bladhii (Retz.) S. T. Blake O 60 Chrysopogon serrulatus Trin. O 61 Germainiinae Trachypogon spicatus (L. f.) Kuntze O 62 Arundinelleae Arundinellinae Arundinella nepalensis Trin. O 63 Incertae sedis Tristachyideae Loudetia simplex (Nees) C.E. Hubb. O 64 Trichopteryx dregeana Nees O 65 Tristachya betsileensis A. Camus E1 66 2-CHLORIDOIDEAE Eragrostideae Eragrostidinae Eragrostis aspera (Jacq.) Nees O 67 atrovirens (Desf.) Trin. ex Steud. O 68 betsileensis A. Camus E3 69 capensis (Thunb.) Trin. O 70 hildebrandtii Jedwabn. E1 71 japonica (Thunb.) Trin. O 72 lateritica Bosser E2 73 patula (Kunth) Steud. O (L.) P. Beauv. ex Roem 74 tenella . & Schult O 75 Cynodonteae Eleusininae Chloris pycnothrix Trin. O 76 Cynodon dactylon (L.) Pers. O 77 Eleusine indica (L.) Gaertn. O 78 Microchloa kunthii Desv. O 79 Cteniinae Ctenium concinnum Nees O 80 Farragininae Craspedorhachis africana Benth. O

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Résultats et interprétations

Tableau 6 : Liste floristique des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo (Suite)

Sous-familles Super-tribus Tribus Sous-tribus Genres Espèces Auteurs Endémicité 81 Perotidinae Perotis patens Gand. O 82 Zoysieae Sporobolinae Sporobolus centrifugus (Trin.) Nees O (Trin.) T. Durand & 83 paniculatus Schinz O 84 piliferus (Trin.) Kunth O 85 pyramidalis P. Beauv. O 86 3-ARISTIDOIDEAE Aristideae Aristida similis Steud. E1 87 tenuissima A. Camus E2 88 4-ARUNDINOIDEAE Arundineae Phragmites mauritianus Kunth O 89 Incertae sedis Styppeiochloa hitchcockii (A. Camus) Cope E1 90 5-MICRAIROIDEAE Isachneae Isachne mauritiana Kunth O 91 Coelachne africana Pilg. O Hook. Ex Scott- 92 6-POOIDEAE Poodae Poeae Agrostidinae Agrostis elliotii Elliot E1 (Baker) T. Durand 93 Calamagrostis emirnensis & Schinz E2 94 Loliinae Festuca camusiana St.-Yves E2 95 Pseudobromus breviligulatus Stapf ex A. Camus E1 A. Camus & H. 96 Incertae sedis Brachypodieae Brachypodium madagascariense Perrier E2 97 7- BAMBUSOIDEAE Arundinarodae Arundinarieae Arundinariinae Arundinaria ibityensis A. Camus O 98 Arundinaria sp O 99 Bambusoidae Bambuseae Heckiliinae Hickelia madagascariensis A. Camus E2 100 8-EHRHARTOIDEAE Oryzeae Oryzinae Leersia hexandra Sw. O N : Naturalisé O : Autochtone ou native E1 : endémique de Madagascar E2 : endémique des hauts plateaux E3 : endémique locale d’Itremo

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Résultats et interprétations

IV.1.2. CLE DE DETERMINATION DES POACEAE ADAPTE POUR LA NAP DU MASSIF D’ITREMO

Les clés de détérmination que nous donnons ci-dessous ont été établie par nous-même à partir des clés pré-existantes qui sont celles décrites par Kellog « In prep » pour les sous- familles et de Vorontsova (2013) pour les genres et sont adaptées pour la NAP du massif d’Itremo.

IV.1.2.1. Clés des sous-familles

1. Tiges ligneuses, habituellement bien développés plus de 1m de haut ou grimpant, à feuilles dimorphiques……………………………………………………………… BAMBUSOIDEAE

1’ Tiges non-ligneuses, si elles sont lignifiées et plus de 1 m de haut, les feuilles ne sont pas dimorphiques ………………………………………………………………………………….. 2

2. Epillets toujours biflores, pas d’extension de la rachéole …………………………..…….... 3

2’. Epillets uniflores ou pluriflores, et si ils sont biflores, l’extension de la rachéole est présente ……………………………………………………………………………………….. 4

3. Fleur supérieurbisexuelle et fleur inférieurmâle ou stérile ………………PANICOIDEAE

3’ .Les 2 fleurons sont tous bisexués….……………………..……………MICRAIROIDEAE

4’ Ligule présentée par une membrane entière…………………………...……………….…… 5

4’ .Ligule présentée par une frange de poils ou frange de membrane ….……………………...6

5. Lodicules membraneux, nervures des feuilles largement espacées………...….. POOIDEAE

5’ Lodicules charnu, nervures des feuilles étroitement espacées ……….. CHLORIDOIDEAE

6. Epillet à une seule fleur fertile……………………………..……………………………….. 7

6’ .Epillet à plusieurs fleurs fertiles……………………………………………...……….……. 8

7. Lemna terminé par 3 arêtes dont leur bases sont formant une colonne ……………… …….………………………………………………………………..….….. ARISTIDOIDEAE

7’ .Lemna mutique ou à une seule arête et si elle présente plusieurs arêtes, celles-ci ne sont pas fusionnées à leur base ……………………………………………………………………..…9

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Résultats et interprétations

8. Fleur fertile sous-tendus par 2 fleurs stériles …………………….... EHRHARTOIDEAE (Leersia hexandra )

8’ .Fleur fertile ne sont pas sous-tendus par des fleurs stériles ………… CHLORIDOIDEAE

9. Plantes C3, ressemblant aux roseaux habituellement développées le long d’une rivière ou petite herbe typiquement rupicole ou caractéristique des inselbergs……. ARUNDINOIDEAE

9’.Plantes C4, ne ressemblant pas aux roseaux, généralement de petite taille mais pas forcément typique des inselbergs…………………………………….... CHLORIDOIDEAE

IV.1.2.2. Clés des genres

1. Graminées à tige lignifié, à feuilles dimorphiques ………...... ….. 2 (Hickelia, Arundinaria )

1’ .Graminées à tige non-lignifié et à feuilles non-dimorphiques……………………..…...... … 3

2. Tige grimpante, inflorescence contractée………………… …………….…………. Hickelia (madagascariensis)

2’ .Tige cespiteuse et dressé, inflorescence non-contractée…………………… Arundinaria (2)

3. Epillets bisexuels…………………………………………………………………….……… 4

3’ .Epillets unisexuels………………………………………..……...…………………. Thuarea (perrieri)

4. Epillet à1-plusieurs fleurons par épillet…………………………………….………………. 5

4’ .Epillet toujours à 2 fleurons par épillet, fleuron inferieur mâle ou stérile, fleuron supérieur bisexuel…...... 22

5. Epillet à un seul fleuron bisexuel………………….…………………………….…………. 6 (Aristida, Leersia, Sporobolus, Calamagrostis, Agrostis, Microchloa, Ctenium, Perotis, Craspedorachis, Chloris, Cynodon)

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Résultats et interprétations

5’. Epillet à deux à plusieurs fleurons bisexuels……………………………………………... 16 (Phragmites, Styppeiochloa, Eragrostis, Eleusine, Brachypodium, Festuca, Pseudobromus)

6. Lemna à arête trifide………………………………………………...……..……. Aristida (2)

6’. Lemna à une seule arête non-divisé ou non-aristé ………………………………………..... 7

7. Lemna coriace, les 2 glumes absentes……………………………………………… Leersia (hexandra)

7’ . Lemna membraneuse, les 2 glumes présents au moins l’une……………………………...8

8. Inflorescence en racèmes portés par un axe central…………...…………… Craspedorachis (africana)

8’ .Inflorescence solitaire, racèmes digités, en panicule………………………………………. 9

9. Glumes à arête oblique, racème solitaire……………………….…………...……… Ctenium (concinnum)

9’ .Glumes mutiques …………………………………………………….…………….….…..10

10. Glumes enveloppant les fleurons, inflorescence en racème solitaire……………………..11

10’ .Glumes n’enveloppant pas les fleurons ; inflorescence en racèmes digités…………..…. 12

11 . Inflorescence en racèmes solitaire arqué, lemna non aristé…………………..... Microchloa (kunthii)

11’. Inflorescence en racèmes solitaire droite, lemna longuement aristé………...….….. Perotis (patens)

12. Inflorescence en racèmes digités, formé d’épi dorsiventraux, stolonifères ……………... 13

12’ .Inflorescence en racème simple ou en panicule ……………………………………..…..14

13 . Plante pérenne, à lemna aristé……………………………………………….…….. Chloris (pycnotrix)

13’ .Plante annuelle, à lemna mutique…………………………………...………….. Cynodon (dactylon)

14 . Au moins l’un des glumes est plus long que le fleuron ……………………………..…...15

14’ . Les 2 glumes sont plus courts ou égales au fleuron…………………..…… Sporobolus (4)

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Résultats et interprétations

15 . Lemna aristé, inflorescence en panicule ouvert, lâche et légère…….……… Calamagrostis (emirnensis)

15’ .Lemna mutique, inflorescence en panicule étroit et rigide …………………….….Agrostis (elliotii)

16. (5’) Plante ressemblant aux roseaux, plus de 1m de haut…………..……….. Phragmites (mauritianus)

16’ .Plantes ne ressemblant pas aux roseaux, herbacées moins de 1m de haut …………...…. 17

17. Typiques et caractéristiques des inselbergs, feuilles rigides en rosette….. Styppeiochloa (hitchcockii)

17’. Non- typique des inselbergs, feuilles molles et disposées le long de la tige…………..…18

18. Inflorescence en racèmes simple, à pédicelles très courtes de 1-3 mm de long ………… ……………………………………… …………………………………………. Brachypodium (madagascariensis)

18’. Inflorescence en panicule, racèmes subdigités avec des longs pédicelles plus de 3mm de long………………………………………………………………………………………….... 19

19. Glumes subégales, acuminées, inflorescence en panicules penchées…………………..... 20

19’.Glumes non-acuminées, inflorescences en panicule dressé ou en racème subdigités …... 21

20. Glumes faiblement acuminés, limbes à nervures transversales indistinctes ……… ………………………………………………………………………...... Pseudobromus (breviligulatus)

20’. Glumes longuement acuminées, limbes à nervures transversales bien distinctes ………………….. ……………………………………………………………………. Festuca (camusiana)

21. Inflorescence en racèmes subdigités, rachis du racème terminé par un épillet fertile ………………. .……………………………………………………….…………… Eleusine (indica)

21’.Inflorescences en panicule lâches mais dressés ou contractés…. ……… Eragrostis (9)

22.(4’) Epillet éclaté à maturité mais à glumes persistants……………………………….….. 23 (Arundinella, Tristachya, Trichopterix, Loudetia)

49

Résultats et interprétations

22’. Epillet entièrement tombé à maturité……………………...………………………….…. 26 (Cenchrus, Cyrtococcum, Sacciolepis, Eriochloa, Acroceras, Panicum, Oplismenus, Alloteropsis, Brachiaria, Paspalum, Axonopus, Melinis, Digitaria, Stenotaphrum, Saccharum, Imperata, Eulalia, Trachypogon, Chrysopogon, Bothriochloa, Andropogon, Schizachyrium, Heteropogon, Ischaemun, Cymbopogon, Hyparrhenia, Urelyttrum, Elionurus, Setaria )

23. Ligule formée par une courte membrane……………………………………… Arundinella (nepalensis)

23’. Liguleformée par une ligne de poils…………………..…………………………...…… 24

24. Lemna inferieur 5-7 nervures…………………………………………………… Tristachya (betsileensis )

24’. Lemna inferieur 3 nervures……………………………………………………………….25

25. Lobes de la lemna supérieur aristé ………………...………………………..... Trichopteryx (dregeana)

25’. Lobes de la lemma supérieur mutique……………...………………………….… Loudetia (simplex)

26 (22’) . Epillets solitaires, tous similaires ………………..…………………………..…….. 27 (Cenchrus, Cyrtococcum, Sacciolepis, Eriochloa, Acroceras, Panicum, Oplismenus, Alloteropsis, Brachiaria, Paspalum, Axonopus, Setaria)

26’. Epillet géminé ou en triadel’une sessile et le ou les autres pédicellés, épillets similaires ou non-similaires, ………………………………………………………………..….……….41 (Saccharum, Imperata, Eulalia, Trachypogon, Chrysopogon, Bothriochloa, Andropogon, Schizachyrium, Heteropogon, Ischaemum, Cymbopogon, Hyparrhenia, Urelytrum,Elionurus)

27. Epillets sous-tendu par des soies épaisses, soies tombant avec les épillets…… Pennisetum (polystachion)

27’Epillet non-tendu par des soies épaisses, ou si elles sont présentes, elles persistent sur le rachis…………….…………………………………………………………………………....28

50

Résultats et interprétations

28. Lemna superieur hyaline à coriace à maturité, marge enroulé…………………………... 29 (Cyrtococcum, Sacciolepis, Eriochloa, Acroceras, Panicum, Oplismenus, Alloteropsis, Brachiaria, Paspalum, Axonopus, Setaria)

28’ Lemna supérieur cartilagineux ou chartacée, marge non-enroulé, aplatie …………….39 (Melinis, Digitaria, Stenotaphrum )

29. Fleur supérieur comprimée latéralement……………………………………. Cyrtococcum (deltoideum)

29’Fleur supérieur comprimée dorsalement……………………………………...…………..30

30 . Inflorescence en panicule ouvert ou contracté ou en faux épi……………………………31 (Sacciolepis, Setaria, Eriochloa, Acrosceras, Panicum )

30’. Inflorescence en racème ……………………………………………………………..….. 35 (Oplismenus, Alloteropsis, Brachiaria, Paspalum, Axonopus)

31. Inflorescence en faux épi ou en panicules contractées ……………………………...... 32

31’.Inflorescence en panicule ouvert ………………………………………………….…….. 33

32. Epillets gibbeux à la base et non-tendues par des soies ……………………..…Sacciolepis (2)

32’. Epillets non-gibbeux à la base mais sous-tendues par une ou quelques soies persistante ………….. …………… …………………………………………………..…… …... Setaria (4)

33. Epillet supporté par un anneau globuleux……………………………………… Eriochloa

33’. Epillet supporté par un stipe ou un pédicelle droite…………………………………….. 34

34. Glume supérieur et lemna inférieur compressé au tip, lemna supérieur avec une crête ………….....………………………………………………………………………... Acroceras (boivinii)

34’.Glume supérieur et lemna inferieur non-compressé au tip, lemna supérieur sans crête ………………………………………………………………………………….. Panicum (10)

35.(30’). Glumes ou lemnas aristés…………………………………..……………...……….36

51

Résultats et interprétations

35’. Glumes ou lemnas mutiques……………………………………………………..……….37

36. Epillet comprimé latéralement, glumelles sans stries marron transversales ………………..

………………………………………………………………………………… Oplismenus (4)

36’.Epillet comprimé dorsalement, glumelles à stries marron transversales……. Alloteropsis (semialata)

37. Glume inférieur présent…………………………………………………… Brachiaria (4)

37’. Glume inférieur absent……………………………………………………… …..……..38

38. Epillets plan-convexes……….…………………………………………………... Paspalum (srobiculatum)

38’. Epilletsbiconvexes……………………………………………………..………. Axonopus (compressus)

39.(28’) Epillet et lemna supérieu rcomprimés latéralement ……………………… Melinis (2)

39’. Epillet comprimé dorsalement……………………………………………..…….…… 40

40. Inflorescence en racèmes libre digités ou subdigités…………………………. Digitaria (3)

40’. Inflorescence en très court racèmes insérés le long d’un axe central plus ou moins larges ………..………… ……………………………………………...... Stenotaphrum (unilaterale)

41(26’). Entre-nœud du rachis de l’inflorescence et le pédicelle de l’épillet pédicellé sont épais et solide ………………………………………………………...……….…….. Urelytrum (agropyroides)

41’ Entre- nœud du rachis de l’inflorescence et le pédicelle de l’épillet pédicellé sont mince et lâche …………………………………………………………………………………………. 42

42. Les 2 épillets sont similaires…………………………………………………….……….. 43 (Imperata,Saccharum, Eulalia).

42’. Les 2 épillets sont différents………………………………………………….…………. 45 (Trachypogon, Chrysopogon, Bothriochloa, Andropogon, Schizachyrium, Heteropogon, Ischaemum, Cymbopogon, Hyparrhenia, Elionurus)

43. Les 2 épillets sont pédicellés………………………………..…………….....……. Imperata (cylindrica)

52

Résultats et interprétations

43’. L’une des épillets sont sessiles…………………………………...……………….…… 44

44. Inflorescence en racèmes paniculés, feuilles en rosettes………………...…. Saccharum (2)

44’.Inflorescence en racèmes digités (2-15), feuilles non en rosette disposées le long de la tige……………………………………………………………………………………....Eulalia (villosa)

45.(42’). Epillet sessile mâle ou stérile et épillet pédicellé bisexué et aristé……………….. ……………………………………………………………………………………Trachypogon (spicatus)

45’Epillet sessile bisexué et épillet pédicellé male ou stérile et mutique………………..….. 46 46. Inflorescence en panicule et à ramifications verticillés, épillets en triade …. Chrysopogon (serrulatus) 46’.Inflorescence en racèmes solitaire ou digité ou en faux panicules, épillets géminés …..47

47. Pédicelleet entre-nœud du rachis présentent une ligne translucide au milieu ………….. ………………………………………………………………………………….... Bothriochloa (bladhii)

47’Pédicelles sans ligne translucide au milieu……………………………………………….. 48

48. Racème solitaire……………………………………………………...……………..…….49 ( Schizachyrium, Heteropogon, Elionurus)

48’.Racèmes 2-50……………………………………………………..…….……………….. 51 (Ischaemum, Cymbopogon, Andropogon, Hyparrhenia )

49. Glume inferieur de l’épillet sessile bicaréné…………………………… Schyzachirium (2)

49’. Glume inferieur de l’épillet sessile convexe et arrondi…………………………….……50

50. Epillets sessiles des parties supérieures sont longuement aristés, épillets imbriqués ……. ………………. ………………………………………………………...…... Heteropogon(2)

50’.Tous les épilletssont mutiques, disposés séparément les uns des autres le long de l’axe des racèmes…………………………………...…….………………….……………...….Elionurus (tristis)

51. Fleuron inferieur de l’épillet sessile male, palea présent…………...…..….. Ischaemum (2)

53

Résultats et interprétations

51’. Fleuron inferieur de l’épillet sessile stérile et réduit au lemna……………………..…… 52

52. Glume inferieurde l’épillet sessile arrondi ou sillonné………………….. Hyparrhenia (3)

52’. Glume inferieur de l’épillet sessile 2-caréné…………………………………………….53

53. Racèmes déclinées ou déviés……………………………………………….. Cymbopogon (caesius)

53’.Racèmes non-déclinées ou déviés……………………………………..…..Andropogon (4)

Le chiffre entre parenthèse après le genre signifie le nombre d’espèce pour ce genre. Le chiffre est changé en nom d’espèce si le genre en question n’est représenté que par une seule espèce.

IV.1.3. ILLUSTRATION

Dans cette partie, les dessins représentent à une illustration des 8 sous-familles des Poaceae (une planche par tribus les plus représentatifs de chaque sous-famille et trouvé dans la NAP du massif d’Itremo). Les caractères distinctifs sont écrits en gras dans la fiche descriptive. Seule la sous-famille des Bambusoideae. La description de la famille et les sous familles précèdent les dessins.

IV.1.3.1. FAMILLE DES POACEAE

Les Poaceae sont des herbes souvent rhizomateuses, mais peuvent être aussi developpées et ligneuses pour les bambous tropicaux. A tige articulé, section arrondi à elliptique. Les feuilles sont alternes distiques, composées par la gaine, la ligule et le limbe ; les gaines entourent étroitement la tige, à marges chevauchant mais non soudé ou occasionellement unis, en formant une tube ; la ligule est présentée par une membrane ou une frange de poils au sommet de la gaine ; le limbe est simple, habituellement linéaire, usuellement à nervures parallèles, applati ou quelque fois enroulé en tube, surmonte la gaine par un pétiole. L’inflorescence est un épi ou une panicule ou un racème d’épillets. L’épillet est constitué par un axe portant des bractéoles basales vides (glumes) et des fleurons ; à maturité les épillets peuvent etre se désarticuler au dessus des glumes ou restant intact; comprimé parallèlement ou perpendiculaire au plan d’arrangement des glumes et des fleurons. Les glumes sont habituellement au nomùbre de deux, à taille égale ou inégale. Les fleurons sont l’ensemble

54

Résultats et interprétations

formé par des bractéoles supérieures (lemna ou glumelle inférieure et paléa ou glumelle supérieure) et la fleur. Les lemnas sont souvent sous-tendus par une arête. Les paléas sont habituellement hyalines, dépourvues d’arêtes et de taille plus petite que la lemna. Les fleurs sont petites, bisexuelles ou unisexuelles ; la fleur est constituée d’un callus basal qui est une sorte de réceptacle floral, des lodicules qui sont des restes de périanthes les plus souvent au nombre de deux et à texture membraneuse ; des étamines au nombre de (1-) 3 (-6 ou plus), à anthères sagittés et à pollens monoporés, du pistil constitué par un ovaire à trois carpelles mais souvent apparus comme 2.

IV.1.3.1.1. SOUS-FAMILLE DES PANICOIDEAE Link

Les PANICOIDEAE sont des plantes annuelles ou pérennes, cespiteuses, rhizomateuses ou stolonifères. Plantes monoïque ou dioïque, andromonoique ou bisexuel La tige est souvent ramifié ; feuilles à limbe foliaire avec ou sans pseudopétioles et la ligule soit une memmbrane entière ou une frange de membrane soit une frange de poils. Feuille : limbe foliaire avec ou sans pseudopétioles. L’inflorescence peut etre non-ramifié ou avec branches primaires non-ramifiés ou branches primaires elles mêmes très ramifiés ; à épillet biflore à fleurons différents, comprimé latéralement ou dorsalement, désarticulé au-dessus ou au-dessous des glumes. Les deux glumes sont présents, seul le genre Paspalum présente une seule glume ; à texture membraneux, hyaline ou induré, avec ou sans arête. Paléa presentent ou non de quille. Fleurs à 2 lodicules, à 3 étamines et à 2 stigmates. Se sont des plantes à photostnthèse C3 ou C4. La sous-famille les PANICOIDEAE comptent 212 genres et 3316 eespèces dans le monde.

55

Résultats et interprétations

a) Sous-famille : PANICOIDEAE Tribu : PANICEAE Sou-tribu : Panicinae

PLANCHE 4

Planche 4 : Epillet de Panicum subhystrix

(a): Epillet (pédicellé, biflore à fleurons dimorphiques , 2 glumes présents, comprimé dorsalement) (b): Glume inférieure face ventrale (1.5mm de long, poilu, aplatie, à texture membraneux de couleur blanche et présentant 3 nervures) (c) : Glume supérieure face latérale (plan-convexe) (d): Glume supérieure face dorsale (1.5mm de long, poilu, à texture coriace, à 3 nervures ornementées de poils à base tuberculé) (e): Fleuron inférieur ou premier fleuron (F1) (mâle à 3 étamines, à glumelles membraneuses , lemna à 3 nervures) (f): Fleuron supérieur ou deuxième fleuron (F2) (bisexuel à 3 étamines et 2 stigmates, glabre mais verruqueux, glumelles à texture papyracée)

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Résultats et interprétations

b) Sous-famille : PANICOIDEAE Tribu : PASPALEAE J. Presl (1830) S/tribu : Paspalinae Griseb. (1946)

PLANCHE 5

Planche 5 : Epillet de Paspalum scrobiculatum

(a): Epillet : face dorsale (3mm de long ; biflores à fleurons sessiles, dimorphiques et de sexe différent ; forme arrondie) (b): Epillet face latérale (plan-convexe, 1 glume présente) (c): Glume face ventrale (3mm de long, glabre, mince, à 5 nervures, de forme arrondie) (d): fleuron inférieur face ventrale (3mm de long, glabre, reduit au lemna , aplati, membraneux , à 5 nervures) (e): Lemna supérieure face dorsale (arrondie, à 3 nervures) (f) : Paléa supérieure face dorsale (applatie) (g) : Fleuron supérieur (2,7 mm de long ; glumelles coriaces , brillantes, de couleur marron foncé, glabres , présentant une graine à l’intérieur , ornementées par des ponctuations.

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Résultats et interprétations

c) Sous-famille: PANICOIDEAE Tribu : TRISTACHYIDEAE Sanchez-Ken and L.G. Clark (2010)

PLANCHE 6

Planche 6 : Epillet de Loudetia simplex (a): Epillet (22mm de long ; biflores à fleurons dimorphiques et de sexes différents ; 2 glumes présents mais inégales) (b) : Glume inférieure face dorsale (4,5mm de long, à 3 nervures saillantes, sommet garni de longs poils sétacés tuberculés) (c): Glume inférieure face ventrale (d): Glume supérieure face ventrale (8mm de long, coriace à marge membraneuse) (e): Glume supérieure face dorsale (3 nervures entourées au sommet par des longs poils sétacés tuberculés) (f): Lemna inférieure face dorsale (9mm de long, coriace, sommet garni de long poils sétacés à base tuberculés) (g) : Paléa inférieure (5,3mm de long, membraneuse) (h): fleuron inférieur (mâle et mutique ) (i): Fleuron supérieur (5mm de long, bisexuel , aristé, à base pileuse et glumelles à texture papyracée

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Résultats et interprétations

d) Sous-famille : PANICOIDEAE Tribu: SACCHAREAE Sous-tribu : Andropogoninae

PLANCHE 7

Planche 7 :Epillet de Hyparrhenia rufa

(a): Inflorescence ( enveloppée dans une spathe , portant des paires d’épillets les unes sessiles et les autres pedicéllés) (b) : Epillet sessile (une seule glume présente ; biflore à fleuron inférieur bisexué portant une arête basale ; fleuron supérieur aristé et reduit au lemna) (c): Glume de l’épillet sessile (4,5mm de long ; coriace ; à sommet tronqué ; pileuse; à 11 nervures) (d): Fleuron inférieur de l’épillet sessile (bisexué à 3 étamines et 2 stigmates ; glumelles membraneuses, aristées, lemna uninervée) (e) : Fleuron supérieur de l’épillet sessile (reduit au lemna, longuement aristé) (f): Epillet pedicellé (une glume présente ; uniflore ; non-aristé ; pedicelle 3,7mm de long et à poils longs) (g): Glume de l’épillet pedicellé (4,5mm de long ; coriace, poilue; à 11 nervures et à sommet pointu) (h) : Fleuron de l’épillet pedicellé (mâle à 3 étamines ; non-aristé ; lemna membraneux et 3 nervures ; face dorsale glabre et face ventrae pubescente) (i) : Paléa de l’épillet pedicellé (hyalin, pas de nervures et pubescent

59

Résultats et interprétations

IV.1.3.2. SOUS-FAMILLE DES EHRHARTOIDEAE

Les EHRHARTOIDEAE sont des plantes herbacées ou à nœuds ligneux, annuelles ou pérennes, rhizomateuse, stolonifères. Les feuilles sont à ligule membraneux ou à frange de membrane ou à frange de poils. L’inflorescence est simple ou ramifié. Epillet pedicellé, à 0-2 glumes, présentant deux fleurons proximal stérile et souvent réduit, seul le fleuron distal est fertile. Les fleurons sont bisexuels ou unisexuels, à lemna mutique ou aristé, à deux lodicules. Les EHRHARTOIDEAE comptent 14 genres et 111 espèces. Ce sont des plantes à photosynthèse C3.

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Résultats et interprétations

Sous-famille : EHRAHARTOIDEAE

Genre : Leersia

Espèce : hexandra

PLANCHE 8

Planche 8 : Epillet de Leersia hexandra

(a): Epilletfermé (Uniflore , 4.5mm de long, cilié , 2 glumes absents ) (b): Epillet ouvert (4.5mm de long, glumelles à texture coriace , scabérule à 3nervures, présentant une graine marron foncéà l’intérieur)

61

Résultats et interprétations

IV.1.3.3. SOUS-FAMILLE DES ARISTIDOIDEAECaro (1982)

Les ARISTOIDEAE sont des herbes annuelle ou pérenne. Les feuilles sont à limbe généralement étroit, à ligule en frange de poils ou en frange de membrane. L’inflorescence est ramifiée. Epillet cylindrique ou comprimé latéralement, uniflore et dépourvu d’extension de la rachéole. Les glumes sont généralements plus longue et enfermant le fleuron, l’épillet se désarticule au dessus des glumes. La fleur est à lemna envellopant la paléa, terminé par trois arêtes separés ou fusionné à la base ; à deux stigmates ; à callus court ou long, épointé ou pointu, pubescent. Les ARISTIDOIDEAE sont représentés par 365 espèces répartis dans 3 genres. Ce sont des plantes à photosynthèse C3 ou C4.

62

Résultats et interprétations

Sous-famille : ARISTIDOIDEAE Tribu : Aristideae PLANCHE 9

Planche 9 : Epillet de Aristida tenuissima

(a): Epillet ( Uniflore , cylindrique, 2 glumes présents) (b): Glume inférieur face ventrale (4.5mm de long, acuminé, présentant une seul nervure médiane,à texture membraneux) (c): Glume supérieur face ventrale (6 mm de long, acuminé, présentant un seul nervure médiane et à texture membraneux) (d) : Lemna face dorsale (scabérule, à 3 nervures ) (e): Lemna face ventrale fermé ( cylindrique , présentant des poils à la base, terminé par 3 arêtes inégales au sommet ) (f) : Lemna face ventral ouvert (à 3 étamines)

63

Résultats et interprétations

IV.1.3.4. SOUS-FAMILLE DES CHLORIDOIDEAE Kunth ex Beilschm.

Les chloridoideae sont des herbe annuelle ou perenne, cespiteuse, rhizomateuse ou stolonifère, erigé ou rampante et à tige creuse.

Les feuilles sont à limbe pseudopetiolé ou non-auriculé ; à ligule membaneux, ou frange de memmbrane ou encore frange de poils.

L’infloressecence est non-ramifié ou à ramification primaire non-ramifiée. L’épillet est comprimé latéralement, uni ou pluriflores, à fleurons proximales fertiles et fleurons distales souvents reduits (si présent). Il se désarticule au dessus des glumes. L’épillet présentes deux glumes ; à lemnas bilobés, mutique ou aristé (venant de sinus si présent) ; à deux lodicules charnus.

Les Chloridoideae comptent 132 genres et 1721 espèces, ce sont des plantes à photosynthèse C4.

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Résultats et interprétations

IV.1.3.4.1.Sous-famille : CHLORIDOIDEAE

Tribu : Eragrostideae Stapf (1898)

PLANCHE 10

Planche 10 : Eragrostis lateritica

(a): Epillet (15.3mm de long, pluriflore à fleurons similaires et bisexuels , les 2 glumes présentes ) (b): Glume inférieur face dorsale (1.2mm de long, à texture membraneux) (c): Glume supérieure face dorsale (1.5mm de long, à carène cilié, à texture membraneux) (d): Lemna (2.3mm de long, mutique, membraneux , glabre mais à carène cilié, à 3 nervures saillantes) (e): Fleuron à graine (paléaà 1.5mm de long et à texture membraneux)

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Résultats et interprétations

IV.1.3.4.2. Sous-famille : CHLORIDOIDEAE

Tribu : CYNODONTEAE Dumort. (1824)

PLANCHE 11

Planche 11 : Microchloa kunthii

(a): Epillet (3.7 mm de long, uniflore, bisexuel , 2 glumes présentset identiques ) (b): Glume face ventral (4mm de long, bordures très fines, à texture membraneux) (c) : Glume face dorsal (nervure médiane très marquée) (d): Fleuron (1.7mm de long, bisexuel, long poils sur les bordures) (e) : Lemna (1.7mm de long, long poils sur les marges, à 3 nervures, membraneux, à 3 étamines) (f) : Paléa (1.7mm de long, long poils sur la marge, membraneux, à 2 stigmates)

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Résultats et interprétations

IV.1.3.5. SOUS-FAMILLE DES POOIDEAE Benth.

Les Pooideae sont des herbes annuelle eou pérenne, cespiteuse, rhizomateuse ou stolonifère, ayant une tige creuse. Les feuilles sont à limbe depourvu de pseudo pétiole ; à gaine non-auriculé ; ligule à texture membraneux dont la marge est garni de ciliole non-pas des long cils. L’inflorescence est non-ramifiée ou présente uniquement une seule ramification ou des branches branchées. L’épillet est comprimé latéralement, à uni ou pluriflores, fleurons reduits à bposition distal par rapport à la fleur fertile (s’il y a presence). Epillet desarticulé au dessus des glumes qui sont persistantes. Les épillets sont à lemna mutique ou aristé, à paléa binervé et présentant une quille ; à deux lodicules membraneux non-vasculaires ; fleur à trois étamines et deux stigmates plumeuses. Les Pooideae sont representées par 3850 espèces réparties dans 177 espèces et présentent une photosynthèse en C3.

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Résultats et interprétations

Sous-famille : POOIDEAE Tribu : Poeae

PLANCHE 12

Planche 12 :Epillet de Calamagrostis emirnensis

(a): Epillet (4,5mm de long ; uniflore ; pedicellé ; aristé ; 2 glumes présentes et égales ; comprimé latéralement) (b): Glume face dorsale (3mm de long, membraneuse, uninervé à nervure net et épais) (c): glume face ventrale (d): Fleuron (4,5mm de long ; glumelles hyaline laissant voir la graine à l’intérieur ; base à poils longs) (e) : Lemna face ventrale (terminé par une longue arête)

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Résultats et interprétations

IV.1.3.6. SOUS-FAMILLE DES BAMBUSOIDEAE Luerss.

Les BAMBUSOIDEAE sont plantes pérennes qui peuvent présenter une tige herbacée ou ligneuse, cespiteux ou rhizomateux, aynat des nœuds applatis ou gonflés. Les feuilles sont pseudopétiolé, souvent avec des nervures trasnversales bien nettes. Chez les taxons ligneux, il existe un dimorphisme foliaire entre les feuilles de la tige et celles des branches. Les feuilles de la tige sont pseudopétiolés, à gaines goliaires developpés et à limbes reduits. Les ligules sont à texture membraneux avec ou sans frange de poils L’inflorescnece des Bambusoideae sont simple ou ramifié, composé d’épillets ou de pseudo-épillet. L’épillet peut etre depourvus de glume ou présente 1 ou plusieurs glumes également. La fleur présente trois lodicules ; trois ou six étamines, ovaire à deux ou trois stigmates. Les Bambusoideae sont représentés par 1439 espèces réparties dans 116 genres, ce sont des plantes à photosynthèse C3.

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Résultats et interprétations

Photo 19: Arundinaria ibityensis à l’état végétatif

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Résultats et interprétations

IV.1.3.7- SOUS-FAMILLE DES MICRAIROIDEAE Pilg.

Les MICRAIROIDEAE sont plante herbacés. Les feuilles sont à ligule frange de poils ou ligne de poils. L’épillet est comprimé dorsalement, mutique ; généralement à deux fleurons similaires, dépourvu d’extension de la rachéole, la lemna est à 0-7 nervures. L’épillet se désarticule au dessus des glumes. La fleur est composée de trois étamines, un ovaire glabre surmonté par deux styles libres terminant par un stigmate chacun et deux lodicules. Les MICRAIROIDEAE comptent 9 genres et 188 espèces. Elles sont à photosynthèse C4.

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Résultats et interprétations

Sous-famille : MICRAROIDEAE Genre : Isachne Espèce : mauritiana

PLANCHE 13

Planche 13 : Epillet de Isachne mauritiana

(a): Epillet (1,5 mm de long, obovoides , à pédicelle flexueux et long , biflores à fleurons semblables , 2 glumes égales présentes) (b): Glume face ventrale (1,5mm de long, à texture herbacée, à 5 nervures, orbiculaires à sommet arrondi) (c): Fleuron face ventrale (bisexuel ; F1 et F2 deforme, texture, et sexualité semblables ; glumelles coriaces) (d): Fleuron face latérale ( plan-convexe

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Résultats et interprétations

IV.1.3.8. SOUS-FAMILLE DES ARUNDINOIDEAE Burmeist.

Les ARUNDINOIDEAE sont des plantes pérenne, cespiteuses, rhizomateuses ou stolonifères, de taile tres varié (long rassemblant aux roseaux à minuscule comme des mousses) Les feuilles sont à ligule représenté par une membrane ou par une frange de poils. L’inflorescence est en panicule. Les épillets sont comprimés latéralement, ayant 1- plusieurs fleurons. La fleur est à callus pubescent ou à longues soies et à deux styles libres. Les ARUNDINOIDEAE comptent 19 genres et 46 espèces. Ce sont des plantes à photosynthèse C3.

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Résultats et interprétations

Sous-famille : ARUNDINOIDEAE Genre : Phragmites Espèce : mauritianus PLANCHE 14

Planche 14 : Epillet de Phragmites mauritianus

(a): Epillet (9mm de long, comprimé latéralement , de couleur brunâtre, à 5 fleurons similaires , bisexuel, 2 glumes présents) (b): Glume face ventrale (4,5mm de long, ovée, glume inférieur et glume supérieur identiques) (c) : Fleuron (7,5mm de long, bisexuel, callus à soies longues et brillantes ) (d): Lemna face ventrale (7,5mm de long, lancéolé, à 3 nervures) (e) : Paléa face latéral (4,5mm de long, lancéolé)

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Résultats et interprétations

IV.2. ETUDE ECOLOGIQUE

IV.2.1. Répartition géographique et affinités biogéographiques

Cinq catégories d’affinités biogéographiques caractérisent les Poaceae de la NAP du massif d’Itremo (Tableau 7). Le massif ne présente aucun genre endémique de Madagascar. Seule une espèce est endémique locale du massif, Eragrostis betsileensis . Mais malgré le faible taux d’endémicité locale de la NAP, elle partage 21 espèces endémiques des hauts plateaux malgaches et 11autres espèces partagées avec le reste de Madagascar. D’ailleurs, la NAP est dominée par des espèces autochtones ou natives à Madagascar qui couvrent60 % des effectifs totales, par contre, les espèces naturalisées ne représentent que 4%.

Tableau 7: Effectifs et pourcentages des espèces dans chaque type d’affinités biogéographiques

Code d’endémicité N O E1 E2 E3

Nombre d’espèces 4 60 14 21 1

Pourcentage % 4 60 14 21 1

N : Naturalisé E1 : endémique de Madagascar O : Autochtone ou native à Madagascar E2 : endémique des hauts plateaux E3 : endémique d’Itremo

IV.2.2. Répartition des Poaceae selon les types de milieu dans la NAP

La distribution des différénts taxas varie suivant les types de milieu. Ceratins milieux sont plus riches en espèces, d’autres sont plus pauvres (Tableau 8). D’autre part, certaines sous-familles montrent une souplesse écologique plus grande et se rencontrent dans tous les milieux en nombre plus ou moins important (sous-familles des PANICOIDEAE CHLORIDOIDEAE), d’autres ne se rencontrent que dans un ou deux types de milieux (BAMBUSOIDEAE et EHRHARTOIDEAE) cette distribution est montré par la figure 13.

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Résultats et interprétations

Tableau 8: Nombres d’espèces dans chaque sous-famille trouvées dans chaque type d’habitats

Sous-famille Forêt galerie Marais et Forêt de Savane Rochers Champ RN 35 prairie Tapia marécageuse Panicoideae 26 22 26 25 17 27 18 Chloridoideae 1 5 8 6 2 11 16 Aristidoideae 0 1 2 2 0 2 3 Arundinoideae 0 1 0 0 1 0 0 Micrairoideae 1 1 0 0 0 0 0 Bambusoideae 2 0 0 0 1 0 0 Ehrhartoideae 0 1 0 0 0 1 0 Pooideae 3 1 1 1 0 0 0 Total 33 32 37 34 21 41 37

Figure 13: Distribution des sous-familles dans chaque type d’habitats

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Résultats et interprétations

IV.2.3 Préférences ecologiques IV.2.3.1. Groupements des Poaceae dans la NAP massif d’Itremo et leurs espèces caractéristiques

L’analyse Factorielle de Correspondance fait sur les sept relevés et les 10 espèces permet de catégoriser les Poaceae de la NAP du massif d’Itremo en deux groupements et cinq sous-groupements ainsi que de détérminer les espèces caractéristiques de chaque sous- groupement (Figure 14). Le plan factoriel absorbe 63,60% des informations totales, soit 36,53% par l’axe 1 et 27,07% l’axe 2.

Figure 14: Cartes factorielles dans le plan 1-2 des relevés dans chaque type d’habitats (a) des 100 espèces (b) FG : forêt galerie ; MH : milieu humide (marais et prairie marécageuse) ; FT : forêt de Tapia ;RN 35 : bord de la Route Nationale 35 ; GR I : groupe hygrophile ; GR II : groupe héliophile ; Sgr 1 : sous-groupe ombrophile ; Sgr 2 : sous-groupe milieu humide ouvert ; Sgr3 : sous groupe anthropique ; Sgr 4 : sous- groupe résistant aux feux ou pyrophytes ; Sgr 5 : sous-groupe rupicole

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Résultats et interprétations

Des relevés agencés sur l’axe 1 montre une très nette séparation entre le groupement I à tendances hygrophiles constitué par les forêts galeries, marais et marécages (en abscisse négatives) et le groupement II à tendances héliophiles forme par les forêts de Tapia, les champs de culture, les bords de la Route Nationale 35 et les rocailles (en abscisse positive).Cette répartition conduit à interpréter cet axe comme représentant le degré d’humidité du sol de chaque type d’habitats.

Le long de l’axe 2 sont associesen ordonnées négatives les espèces caractéristiques des groupements rupicoles (rochers et rocailles) et les groupements résistants aux feux et/ou dépendants au feu (forêt de Tapia et savane) et en ordonnées positives celles des groupements rudérales et adventices de cultures (bords de RN 35 et champs de culture) et les groupements ombrophiles (forêt galerie) et les groupements des milieux humides ouverts (marais et prairie marécageuses). L’axe 2 discrimine les types d’habitats. Les deux groupements et les cinq sous groupements des Poaceae de la NAP du masiif d’Itremo et leurs espèces caractéristiques sont représentés dans le tableau 9.

Tableau 9 : Les différents groupements de Poaceae dans la NAP du massif d’Itremo et leurs espèces caractéristiques

Groupe et Sous-groupe Type d’habitats Espèces caractéristiques caractéristique concernés Brachiaria epacridifolia, Sous-groupe 1 : Forêt galerie Brachypodium Ombrophile (Nécessite madagascariense ; Isachne une ombre légère, ne mauritiana, Hickelia Groupe I : tolère pas une forte madagascariensis, hygrophiles exposition) Arundinaria sp ,Oplismenus (Nécéssite une hirtellus, Oplismenus humidité permanente flavicomus, Oplismenus du sol) compositus, Saccharum perrieri, Acrocears boivinii, Pseudobromus breviligulatus, Panicum mitopus Calamagrostis emirnensis, Sous-groupe 2 : -Marais et marécages Ischaemumpolystachion, Milieu humide ouvert Panicum hymeniochilum, Setaria sphacelata

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Résultats et interprétations

Tableau 9 : Les différents groupements de Poaceae dans la NAP du massif d’Itremo et leurs espèces caractéristiques (suite)

Groupe et Sous-groupe Type d’habitats Espèces caractéristiques caractéristique concernés Sous -groupe 3 : Chloris pycnothrix, Cynodon Anthropique -Champs de culture dactylon, Cenchrus (Rudérale, adventice de -RN 35 polystachion culture et Bord de route) resiste aux fortes Groupe II : perturbations héliophiles mécaniques) (Nécessite une longue Sous -groupe 4 : -Forêt deTapia Andropogon ibityensis, exposition au soleil) Résistants au feu et/ou -Savane Andropogon itremoensis, pyrophytes (Tolèrent le Ctenium concinnum, feu ou même Digitaria ciliaris, Digitaria dépendants) pseudodiagonalis, Panicum cinctum, Panicum brazzavillense, Panicum ibityensis, panicum perrieri Sous -groupe 5 : Rochers et rocailles Andropogon ivohibensis, Rupicoles et rocailleux Arundinaria ibityensis, Setaria bathiei,Styppeiochloa hitchcockii

IV.2.3.2. Exigences écologiques des groupements de Poaceae de la NAP du massif d’Itremo

Le résultat de l’ACP, fait sur sept relevés et les cinq paramètres écologiques étudiés, permet de mettre en évidence les liaisons entre les groupements et les paramètres écologiques influençant sur ces groupements (Figure 15).Le plan factoriel absorbe 87,89% des informations totales, soit 63,79% pour l’axe 1 et 24,10% pour l’axe 2.

Les variables degré de perturbation mécanique (DP) et exposition au soleil (ES) ainsi que les variables degré de passage de feu (DF) et altitude (AL) sont corrélés positivement. Ces groupes de variables sont correlés négativement avec le variable humidité du sol (HS). Toutes ces variables contribuent fortement à la formation des axes.

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Résultats et interprétations

La superposition des sites de relevés avec les variables permet de déduire que la forêt galerie, en abscisse négative, est caractérisée par une forte humidité du sol. En abscisse positive, par contre, les sous-groupements rupicoles et résistants aux feux et/ou dépendants au feu (forêt de Tapia, savanes, rochers) sont influencés par le degré de passage de feu et l’altitude) et les groupements rudérales et adventices de cultures (RN 35) sont caractérisés par une forte perturbation mécanique et une forte exposition au soleil.

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Discussion et Perspectives

V.1. DISCUSSION

Au terme de cett étude, de nombréuses informations sur la taxononomie et l’écologie des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo ont pu être obtenues. Cependant quelques points doivent être discutés concernant les resultats obtenus. La discussion permettra en effet de faire ressortir les points forts et la limite des études effectuées afin d’améliorer les futures études sur les Poaceae et les formations herbeuses de Madagascar.

V.1.1. Diversité spécifique et identification des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo

L’inventaire effectué par le MBG en 2008 a recensé 27 espèces de Poaceae (Birkinshaw et al., 2008). Durant notre étude, ce nombre a été multiplié par plus de trois fois (100 espèces). D’une part le faible nombre relevé par le MBG est du au fait que les Poaceae ne représentaient peut être pas, comme c’est le cas des autres taxons, une priorité pour l’étude préalable de la NAP. D’autre part, la difficulté de l’identification qui nécessite une observation minutieuse et l’absence des spécialistes a pu également influer sur les récoltes. Actuellement, une liste de référence pour les Poaceae d’Itremo est disponible non-seulement pour les gestionnaires de la NAP mais pour les futurs inventaires.

L’augmentation du nombre des espèces identifiées à Itremo est le résultat de l’observation détaillé faite dans cette étude de l’épillet qui détient presque la totalité des caractères d’identification des Poaceae. Tous les caractères d’identification ont étés vérifiés et illustrés à l’aide des dessins. De plus, les travaux sur les échantillons d’herbiers de RBG Kew (K), qui représentent la plus grande collection de Poaceae africaines, nous ont beaucoup aidées durant les identifications. Il faut enfin que vingt espèces (bambou inclus) figurant dans la présente liste n’ont pas été décrites dans l’ouvrage de Bosser.

La clé de détermination des sous-familles et des genres établis durant la présente étude est la première de son genre pour les Poaceae de la NAP du massif d’Itremo. Grâce à cette clé, d’autres botanistes auront la possibilité d’identifier les Poaceae venant d’Itremo.

V.1.2. Préférences écologiques des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo

Soixante-quinze pourcent des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo sont des plantes à photosynthèse en C4. Les résultats de l’ACP ont montré que les espèces rupicoles et résistantes au feu qui sont rencontrées dans les savanes, les forêts de Tapia et les rochers sont

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Discussion et Perspectives

influencées par le feu et l’altitude ; les espèces rudérales et adventices de cultures qui sont rencontrés sur les bords de route et des champs de cultures sont influencées par d’importantes perturbation mécaniques et une forte exposition au soleil. Or, tous les milieux cités précédemment sont les milieux les plus riches en Poaceae dans la NAP du massif d’Itremo, ce qui nous permet dire que les Poaceae préfèrent mieux le feu, l’altitude plus ou moins élevé, la forte perturbation, la forte exposition au soleil. Ces préférences écologiques des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo correspondent à celles des plantes effectuant une photosynthèse en C4 (Sage et al ., 1999 ; Sage, 2004). On explique donc ainsi, le pourcentage élevé de Poaceae à photosynthèse en C4 de la NAP du massif d’Itremo. Ces plantes présentent des structures adaptatives au niveau des feuilles là où la photosynthèse a lieu. Les structures adaptatives leur permettent de résister aux différents stress. Citons par exemple :

- le faible degré d’ouverture des stomates (lieu de passage de l’eau et du CO2 atmosphérique). Ceci permet de réduire la perte d’eau durant la transpiration lors de la sécheresse.

- la meilleure accumulation de l’énergie lumineuse. La photosynthèse en C4 consomme plus d’énergie que la photosynthèse en C3. Le fait que les Poaceae d’Itremo soit exposé au soleil qui leur permet d’accumuler plus d’énergie lumineuse, et de synthétiser l’ATP (énergie chimique) et le NADPH (potentiel réducteur) qui sont des éléments nécessaires pour la production des matières organiques.

- la richesse en PEPases des chloroplastes de la mesophylle. Les PEPases sont des enzymes ayant une affinité élevée vis-à-vis du CO2. Cette forte affinité au CO2 par les PEPases entraine l’augmentation du taux de CO2 dans la gaine périvasculaire des feuilles et rendent la photosynthèse optimale

V.1.3. Orig ines des formations herbeuses de la NAP du massif d’Itremo

Selon Koechlin et al . (1974), les formations herbeuses de Madagascar sont souvent considérées comme des formations secondaires résultantes de la dégradation de forêts climaciques causées par les activités anthropiques. Cependant les études de Bond et al. (2008) et Willis et al. (2008) ont affirmé que les formations herbeuses de Madagascar peuvent être

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Discussion et Perspectives

naturelles et anciennes. Il semblerait que les biomes graminéens en C4 soient apparus et se sont propagés, il y a 8-9 millions d’années, bien avant de l’apparition de l’homme qui date de 3-5 millions d’années.

Ainsi, nos résultats ont montré une diversité (33espèces) et endémicité élevés (13 espèces) des Poaceae dans les formations herbeuses de la NAP du massif d’Itremo. Ces résultats contestent donc, son origine anthropique. Ce dernier est caractérisé et dominé par des espèces non-indigènes, rudérales et adventices. Mais des études plus approfondies et expérimentales doivent être effectuées pour confirmer cette originalité citons par exemple, la coparaison avec les autres formations herbeuses du Moyen Ouest de Madagascar, la datation par le carbone 14 ou encore la palynostratigraphie.

V.1.4. Milieux riche en espèces, endémicité et leurs implications pour la conservation

En ce qui concerne, la diversité spécifique des Poaceae de la NAP du massif d’Itremo, les bords de route et les champs de cultures sont les plus riches en espèces mais qui sont majoritairement des espèces rudérales et des adventices de cultures qui ne présentent aucun intérêt sur la conservation. Cependant, c’est la première fois que l’existence d’une endémicité élevée pour les savanes, les forêts de Tapia et les milieux rocheux a pu être documentée grâce à nos travaux à Itremo. Cette endémicité est respectivement pour ces trois formations de 28%, 38% et 30% en ce qui concerne les Poaceae. Ce résultat montre que ces milieux méritent d’être conservés. Les forêts de Tapia et les milieux rocheux font déjà partie des sites cibles dans la conservation au sein de la NAP du massif d’Itremo. Et il faut à savoir que les reboisements ne soient pas appropriés sur les formations herbeuses d’origines naturelles.

V.2. PERSPECTIVES V.2.1. Etude expérimentale des savanes de la NAP du massif d’Itremo

Bien que nous ayons obtenu la liste de toutes les espèces du massif d’Itremo ainsi que leur préférence écologique et leur origine, la carte de distribution n’a pas encore été établie ; Or cette carte est très utile pour une meilleure gestion de la NAP et bien sûr pour les futures recherches. L’établissement de cette carte sera donc une priorité dans les perspectives.

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Discussion et Perspectives

D’autre part, cette étude a pu montrer les conditions d’existence qui maintiennent les savanes dans la NAP du massif d’Itremo mais leur historique c'est-à-dire la succession écologique reste encore non-connue. Les futures études doivent se focaliser sur l’étude des successions écologiques qui ont déterminé la mise en place de ces formations ainsi que les facteurs qui les influencent. Ces études permettront ainsi de comprendre l’évolution des écosystèmes graminéens.

Cette étude constitue donc une plateforme taxonomique pour les futures études écologiques qui devraient être beaucoup plus expérimentales afin de comprendre les processus à l’origine de l’existence des formations graminéennes tels que les feux et l’herbivorie.

V.2.2. Taxa complexes et évolution des savanes de Madagascar

L’un des objectifs à long terme du projet du RBG Kew et du KMCC sur « Grass and grassland of Madagascar » est la production de la flore des Poaceae de Madagascar. Ceci consiste donc à effectuer l’inventaire de toutes les espèces de Poaceae existantes à Madagascar. Les études morphologiques doivent être supportées par la biologie moléculaire. Si les études de Bosser ont été focalisés sur les hauts plateaux, les Poaceae des autres parties de Madagascar méritent des études approfondies. La mise à jour des Poaceae des hauts plateaux doit également être faite. De plus, la famille des Poaceae présentent des taxons complexes, difficiles à identifier comme le genre Eragrostis, Panicum, Hyparrhenia . La maitrise de ces taxons joue un rôle très important dans la production de la flore des Poaceae de Madagascar.

L’apparition des plantes C4 est en parallèle avec l’apparition des savanes datant de huit millions d’années passées. L’étude de l’évolution des plantes C4 qui fait partie également l’objectif du projet« grasses and grassland of Madagascar » permet d’étudier l’évolution des savanes en mêmes temps. Les Chloridoideae ( Eragrostis ) et les Andropogoneae sont les plus représentatives des Poaceae C4. En effet, l’étude du taxon complexe en C4 avec l’évolution des formations herbeuses de Madagascar correspond très bien au genre Eragrostis.

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Conclusion

CONCLUSION

L’inventaire taxonomique des Poaceae d’Itremo enrichit la flore de la NAP du massif d’Itremo et de Madagascar. La famille des Poaceae tient la première place en termes de diversité floristique dans la NAP du massif d’Itremo.100 espèces réparties dans 56 genres et 8 sous-familles regroupés dans les groupes PACMAD et BEP, y sont identifiées. Une seule espèce est endémique locale (Eragrostis betsileensis ) pour les Poaceae qui se trouve à Soatsihotapaka. La NAPest dominée jusqu'à 50% par des plantes autochtones. La sous-famille des PANICOIDEAE est la plus représenté dans la NAP en nombre d’espèce totale et dans chaque type d’habitats.L’identification des Poaceae est possible lorsque la dissection des épillets est bien reussi et les clés de déterminations sont bien suivies.

Non-seulement dans la NAP que les Poaceae sont très diversifiéesmais très cosmopolites également. On les rencontre dans des milieux très humides à des milieux très sec, du milieu ombré au milieu très exposé au soleil, du bas versant au haut versant, du champ de culture et bord de route très perturbés et piétinés jusqu’en forêt à faible perturbation. Les conditions des milieux influencent leur distribution et leur regroupement.

Les savanes d’Itremo est de type à Loudetia simplex, maintenus par des conditions climatiques, édaphiques et le feu. Les formations herbeuses ne figurent pas parmi les sites cibles et importants pour la conservation dans la NAP malgré sa superficie (70%) occupée et l’endemicité des Poaceae aussi bien pour Madagascar que pour les hauts plateux de ce type de formation par la méconnaissance de ce site. Les formations herbeuses d’Itremo sont d’origine naturelle et riche en Poaceae autochtones et endémiques de Madagascar.

Les futures études sur les Poaceae à Madagascar sont focalisés sur l’établissement de la phylogénie des Poaceae de Madagascaret de comprendre l’évolution des plantes C4. Ces études sont basées essentiellement sur les données morphologiques, moléculaires et photosynthétiques. Plusieurs taxons complexes restent encore des blocages pour les identifications morphologiques et qui méritent d’être maitriser. Les données moléculaires qui ne sont pas encore complètes pour l’établissement de cette phylogénie. Les études sur les Poaceae de Madagascar ne font que commencer.

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Annexes

ANNEXE I : Planches photographiques 1.1 Planche photographique 1: Paysage de la Nouvelle Aire Protégée du massif d’Itremo

Photo 1 : Panneau au sein de la NAP Photo 2 : Végétation rupicole d’Ambatomenaloha

Photo 3 : Savane herbeuse Photo 4 : Piscine naturelle d’Itremo

Photo 5 : Mosaic de forêt de Tapia Photo 6 : Campement de la NAP du massif d’Itremo

I

Annexes

1.2 Planche photographique 2 : Quelques plantes endémiques et importante de la NAP d’Itremo

II

Annexes

1.3 Planche photographique 3 : Quelques faunes importantes de la Nouvelle Aire Protégée d’Itremo

III

Annexes

ANNEXE II : Liste des Poaceae inventoriés dans la NAP du massif d’Itremo

Liste 1 : Collections de Poaceae enregistrés dans la base de données de KMCC recolté à Itremo jusqu’en Mars 2013 Numero d’herbier Genre Espèce Auteur RMJ 516 Loudetia madagascariensis (Baker) Bosser ANB 365 Phragmites mauritianus Kunth SNGF 1909 Panicum sp. 3999 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. 6344 Aristida similis Steud. 7037 Ctenium concinnum Nees 7041 Ctenium concinnum Nees 7049 Ctenium concinnum Nees RNF 1584 Panicum sp. 12477 Setaria bathiei A.Camus 12458 Thuarea perrieri A.Camus SNGF 1896 Sporobolus centrifugus Nees SNGF 1909 Panicum SNGF 1896 Sporobolus centrifugus Nees SNGF 1909 Panicum ANB 568 Hickelia madagascariensis A.Camus SNGF 2924 Eragrostis atrovirens Lange SNGF 2925 Imperata cylindrica P.Beauv. RNF 1584 Panicum sp RNF 1826 Hyparrhenia sp RNF 1827 Cymbopogon sp RGD 005 Loudetia madagascariensis (Baker) Bosser RGD 168 Sporobolus centrifugus Nees RGD 169 Eragrostis lateritica Bosser RGD 170 Microchloa sp. RGD 171 Panicum sp. RGD 172 Sporobolus centrifugus Nees RGD 173 Alloteropsis sp. RGD 174 Perotis sp. RGD 175 RGD 176 Pennisetum polystachyon (L.) Schult. RGD 177 Cymbopogon sp. RGD 178 Heterepogon contortus (L.) P. Beauv. ex Roem. & Schult. RGD 179 Crysopogon sp. RGD 180 Schizachyrium sp. RGD 181 Andropogon sp. RGD 182 Andropogon huillensis Rendle

IV

Annexes

RGD 183 Setaria sp. RGD 184 Urelatrum sp. RGD 185 Panicum sp. RGD 186 Aristida sp. RGD 187 Trychopteryx dregeana Nees ex Lindl. RGD 188 Craspedorhachys sp. RGD 189 Panicum sp. RGD 190 Sacciolepis viguieri A.Camus RGD 191 Setaria sp. RGD 192 Trachypogon sp. RGD 193 Panicum sp. RGD 194 Ctenium sp. RGD 195 Ctenium sp. RGD 196 Setaria sp. RGD 202 Lersia sp. RGD 203 Phragmites sp.

Liste 2 : Collections de Poaceae de Ratovonirina collectés en 2012 (TAN, K) Numero Genre Espèce Auteurs RGD 168 Sporobolus paniculatus (Trin.) T.Durand & Schinz RGD 169 Eragrostis lateritica Bosser RGD 170 Microchloa kunthii Desv. RGD 171 Panicum ibitense A.Camus RGD 172 Sporobolus centrifugus (Trin.) Nees RGD 173 Alloteropsis semialata (R.Br.) Hitchc. RGD 174 Perotis patens Gand. RGD 175 Bothriochloa bladhii (Retz.) S.T.Blake RGD 176 Pennisetum polystachion (L.) Schult. RGD 177 Cymbopogon caesius (Hook. & Arn.) Stapf RGD 178 Heteropogon contortus (L.) P.Beauv. ex Roem. & Schult. RGD 179 Chrysopogon serrulatus Trin. RGD 180 Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston RGD 181 Andropogon ibityensis A.Camus RGD 182 Andropogon huillensis Rendle (Schumach.) Stapf & C.E.Hubb. ex RGD 183 Setaria sphacelata Moss RGD 184 Urelytrum agropyroides (Hack.) Hack. RGD 185 Panicum subhystrix A.Camus RGD 186 Aristida adscensionis L. RGD 187 Trichopteryx dregeana Nees RGD 188 Craspedorhachis africana Benth. RGD 189 MIX Panicum ibitense + Panicum subhystrix

V

Annexes

RGD 190 Sacciolepis viguieri A.Camus RGD 191 Setaria scotti (Hack.) A.Camus RGD 192 Trachypogon spicatus (L.f.) Kuntze RGD 193 Panicum decaryanum A.Camus RGD 194 Ctenium concinnum Nees RGD 195 Ctenium concinnum Nees RGD 196 Setaria bathiei A.Camus RGD 197 Leersia hexandra Sw. RGD 198 Sacciolepis cf. auriculata RGD 199 Schizachyrium brevifolium (Sw.) Buse

Liste 3 : Collection de Vorontsova et Ratovonirina collectés en 2012 Numero d’herbier Genre Espèce Auteur Determiné par MSV 720 Hyparrhenia schimperi (Hochst. ex A.Rich.) Andersson ex Stapf Vorontsova, M.S. MSV 721 Hyparrhenia newtonii (Hack.) Stapf Vorontsova, M.S. MSV 722 Brachiaria epacridifolia (Stapf) A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 723 Arundinaria sp. Dransfield, S. MSV 724 Hickelia madagascariensis A.Camus Dransfield, S. MSV 725 Pseudobromus breviligulatus Stapf ex A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 726 Oplismenus hirtellus (L.) P.Beauv. Vorontsova, M.S. MSV 727 Panicum hymeniochilum Nees Vorontsova, M.S. MSV 728 Panicum mitopus K.Schum. Vorontsova, M.S. MSV 729 Arundinella nepalensis Trin. Vorontsova, M.S. MSV 730 Ischaemum polystachyum J.Presl Vorontsova, M.S. MSV 731 Hickelia madagascariensis A.Camus Dransfield, S. MSV 732 Calamagrostis emirnensis (Baker) T.Durand & Schinz Vorontsova, M.S. MSV 733 Setaria sphacelata (Schumach.) Stapf & C.E.Hubb. ex Moss Vorontsova, M.S. MSV 734 Acroceras cf boivinii Vorontsova, M.S. MSV 735 Brachypodium madagascariense A.Camus & H.Perrier Vorontsova, M.S. MSV 736 Panicum ambositrense A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 737 Oplismenus flavicomus Mez Vorontsova, M.S. MSV 738 Isachne mauritiana Kunth Vorontsova, M.S. MSV 739 Saccharum hildebrandtii (Hack.) Clayton Vorontsova, M.S. MSV 740 Setaria scottii (Hack.) A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 741 Panicum luridum Hack. ex Scott-Elliot Vorontsova, M.S. MSV 742 Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston Vorontsova, M.S. MSV 743 Melinis minutiflora P.Beauv. Vorontsova, M.S. MSV 744 Panicum umbellatum Trin. Vorontsova, M.S. MSV 745 Digitaria longiflora (Retz.) Pers. Vorontsova, M.S. MSV 746 Microchloa kunthii Desv. Vorontsova, M.S. MSV 747 Sporobolus piliferus (Trin.) Kunth Vorontsova, M.S.

VI

Annexes

MSV 748 Panicum subhystrix A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 749 Panicum perrieri A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 750 Urelytrum agropyroides (Hack.) Hack. Vorontsova, M.S. MSV 751 Urelytrum agropyroides (Hack.) Hack. Vorontsova, M.S. MSV 752 Sporobolus centrifugus (Trin.) Nees Vorontsova, M.S. MSV 753 Andropogon sp near humbertii Vorontsova, M.S. MSV 754 Andropogon ivohibensis A.Camus Vorontsova, M.S.

Liste 4 : Collections de Vorontsova et Besnard collectés en 2013 Numero d’herbier Genre Espèces Auteurs Determiné par MSV 1000 Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Vorontsova, M.S. (Franch.) Zuloaga & MSV 1001 Trichanthecium brazzavillense Morrone Vorontsova, M.S. MSV 1002 Eragrostis betsileensis A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 1003 Tristachya betsileensis A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 1004 Saccharum hildebrandtii (Hack.) Clayton Vorontsova, M.S. MSV 1005 Digitaria pseudodiagonalis Chiov. Vorontsova, M.S. MSV 1011 Sporobolus centrifugus (Trin.) Nees Vorontsova, M.S. MSV 1012 Brachiaria bemarivensis A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 1013 Andropogon ibityensis A. Camus Vorontsova, M.S. MSV 1014 Hyparrhenia sp. (smut fungus) Vorontsova, M.S. MSV 1015 Ischaemum polystachyum J.Presl Vorontsova, M.S. MSV 1016 Isachne mauritiana Knuth. Vorontsova, M.S. MSV 1017 Oplismenus flavicomus Mez Vorontsova, M.S. MSV 1019 Andropogon ibityensis A. Camus Vorontsova, M.S. MSV 1020 Aristida tenuissima A. Camus Vorontsova, M.S. MSV 1021 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. Vorontsova, M.S. MSV 1022 Panicum subhystrix A.Camus Vorontsova, M.S. MSV 1023 Urelytrum agropyroides (Hack.) Hack. Vorontsova, M.S. (Franch.) Zuloaga & MSV 1024 Trichanthecium brazzavillense Morrone Vorontsova, M.S. MSV 1025 Craspedorhachis africana Benth. Vorontsova, M.S. MSV 1026 Microchloa kunthii Desv. Vorontsova, M.S. MSV 1027 Panicum cinctum Hack. Vorontsova, M.S. MSV 1030 Andropogon itremoensis Voronts. Vorontsova, M.S.

VII

Annexes

Liste 5 : Collection de Nanjarisoa en 2013 et 2014 (TAN, KMCC, K) Numero d’herbier Genre Espèce Auteur Determiné par NOP 109 Alloteropsis semialata Hitchc. Nanjarisoa, O.P. NOP 23 Alloteropsis semialata (R.Br.) Hitchc. Nanjarisoa, O.P. NOP 116 Andropogon eucomus Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 110 Andropogon ibityensis A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 132 Andropogon ibityensis A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 52 Andropogon ibityensis A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 118 Andropogon itremoensis Voronts. Nanjarisoa, O.P. NOP 125 Andropogon itremoensis Voronts. Nanjarisoa, O.P. NOP 105 Aristida tenuissima A.Camus Vorontsova, M.S. NOP 241 Aristida tenuissima A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 243 Aristida tenuissima A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 244 Aristida tenuissima A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 08 Aristida tenuissima A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 50 Aristida tenuissima A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 131 Arundinaria sp. Vorontsova, M.S. NOP 16 Arundinella nepalensis Trin. Nanjarisoa, O.P. NOP 28 Arundinella nepalensis Trin. Nanjarisoa, O.P. NOP 106 Axonopus compressus (Sw.) P.Beauv. Nanjarisoa, O.P. NOP 253 Bothriochloa bladhii (Retz.) S.T.Blake Nanjarisoa, O.P. NOP 121 Brachiaria arrecta Stent Vorontsova, M.S. NOP 147 Brachiaria bemarivensis A.Camus Vorontsova, M.S. NOP 129a Brachiaria epacridifolia A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 137 Brachypodium madagascariense A.Camus & H.Perrier Nanjarisoa, O.P. NOP 129b Calamagrostis emirnensis T.Durand & Schinz Nanjarisoa, O.P. NOP 15 Calamagrostis emirnensis T.Durand & Schinz Nanjarisoa NOP 161 Chloris pycnothrix Trin. Nanjarisoa, O.P. NOP 112 Chrysopogon serrulatus Trin. Nanjarisoa, O.P. NOP 111 Craspedorhachis africana Benth. Nanjarisoa, O.P. NOP 33 Craspedorhachis africana Benth. Nanjarisoa NOP 29 Ctenium concinnum Nees Nanjarisoa NOP 38 Ctenium concinnum Nees Nanjarisoa NOP 04 Cymbopogon caesius (Hook. & Arn.) Stapf Nanjarisoa NOP 58 Cymbopogon caesius (Hook. & Arn.) Stapf Nanjarisoa NOP 168 Cynodon dactylon (L.) Pers. Nanjarisoa, O.P. NOP 102 Cyrtococcum deltoideum (Hack.) A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 249 Cyrtococcum deltoideum A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 62 Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Nanjarisoa NOP 117 Digitaria longiflora (Retz.) Pers. Nanjarisoa, O.P.

VIII

Annexes

NOP 149 Digitaria longiflora (Retz.) Pers. Nanjarisoa, O.P. NOP 156 Digitaria longiflora (Retz.) Pers. Nanjarisoa, O.P. NOP 247 Digitaria pseudodiagonalis Chiov. Nanjarisoa, O.P. NOP 35 Digitaria pseudodiagonalis Chiov. Nanjarisoa NOP 48 Digitaria pseudodiagonalis Chiov. Nanjarisoa NOP 103 Digitaria sp. Nanjarisoa, O.P. NOP 135 Digitaria sp. Nanjarisoa, O.P. NOP 120 Echinochloa sp. Nanjarisoa, O.P. NOP 97 Eleusine indica Steud. Nanjarisoa, O.P. NOP 246 Elionurus tristis Hack. Nanjarisoa, O.P. NOP 251 Eragrostis aspera Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 155 Eragrostis betsileensis A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 107 Eragrostis capensis (Thumb.)Trin Nanjarisoa, O.P. NOP130 Eragrostis capensis (Thunb.)Trin. Nanjarisoa, O.P. NOP 119 Eragrostis hildebrandtii Jedwabn. Nanjarisoa, O.P. NOP 57 Eragrostis hildebrandtii Jedwabn. Nanjarisoa, O.P. NOP 248 Eragrostis japonica (Thunb.) Trin. Nanjarisoa, O.P. NOP 18 Eragrostis lateritica Bosser Nanjarisoa, O.P. NOP 32 Eragrostis lateritica Bosser Nanjarisoa, O.P. NOP 159 Eragrostis sp. Vorontsova, M.S. NOP 162 Eragrostis tenella Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 160 Eragrostis tenuifolia (A.Rich.) Steud. Nanjarisoa, O.P. NOP 158 Eriochloa sp. Vorontsova, M.S. NOP 108 Eulalia villosa Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 07 Eulalia villosa Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 42 Eulalia villosa Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 123 Festuca camusiana St.-Yves Nanjarisoa, O.P. NOP 13 Festuca cf. camusiana St.-Yves Nanjarisoa, O.P. NOP 166 Heteropogon contortus (L.) Roem. & Schult. Nanjarisoa, O.P. NOP 139 Heteropogon melanocarpus Benth. Nanjarisoa, O.P. NOP 113 Hyparrhenia newtonii Stapf Nanjarisoa, O.P. NOP 12 Hyparrhenia newtonii Stapf Nanjarisoa, O.P. NOP 59 Hyparrhenia rufa Stapf Nanjarisoa, O.P. NOP 104 Hyparrhenia sp. Nanjarisoa, O.P. NOP 134 Hyparrhenia sp. Nanjarisoa, O.P. NOP 03 Imperata cylindrica P.Beauv. Nanjarisoa, O.P. NOP 20 Imperata cylindrica P.Beauv. Nanjarisoa, O.P. NOP 148 Isachne mauritiana Kunth Nanjarisoa, O.P. NOP 99 Ischaemum polystachyum J.Presl & C.Presl Nanjarisoa, O.P. NOP 122 Ischaemum polystachyum J.Presl & C.Presl Nanjarisoa, O.P. NOP 17 Ischaemum polystachyum J.Presl & C.Presl Nanjarisoa, O.P. NOP 250 Ischaemum rugosum Salisb. Nanjarisoa, O.P. NOP 65 Leersia hexandra Sw. Nanjarisoa, O.P.

IX

Annexes

NOP 02 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. Nanjarisoa, O.P. NOP 05 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. Nanjarisoa, O.P. NOP 06 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. Nanjarisoa, O.P. NOP 44 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. Nanjarisoa, O.P. NOP 45 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. Nanjarisoa, O.P. NOP 46 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. Nanjarisoa, O.P. NOP 47 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. Nanjarisoa, O.P. NOP 39 Melinis minutiflora P.Beauv. Nanjarisoa, O.P. NOP 37 Melinis repens (Willd.) Zizka Nanjarisoa, O.P. NOP 96 Microchloa kunthii Desv. Nanjarisoa, O.P. NOP 64 Microchloa kunthii Desv. Nanjarisoa, O.P. NOP 63 Oplismenus burmannii (Retz.) P.Beauv. Nanjarisoa, O.P. NOP 136 Oplismenus compositus (L.) P.Beauv. Nanjarisoa, O.P. NOP 142 Oplismenus flavicomus Mez Nanjarisoa, O.P. NOP 141 Oplismenus hirtellus (L.) P.Beauv. Nanjarisoa, O.P. NOP 138 Panicum ambositrense A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 115 Panicum brazzavillense Franch. Nanjarisoa, O.P. NOP 126 Panicum brazzavillense Franch. Nanjarisoa, O.P. NOP 09 Panicum brazzavillense Franch. Nanjarisoa, O.P. NOP 167 Panicum brevifolium Trin. Nanjarisoa, O.P. NOP157 Panicum cinctum Hack. Vorontsova, M.S. NOP 10 Panicum cinctum Hack. Nanjarisoa, O.P. NOP 11 Panicum cinctum Hack. Nanjarisoa, O.P. NOP 100 Panicum hymeniochilum Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 68 Panicum hymeniochilum Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 114 Panicum ibitense A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 153 Panicum ibitense A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 49 Panicum ibitense A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 98 Panicum luridum Hack. ex S.Eliiot Vorontsova, M.S. NOP 24 Panicum luridum Hack. ex S.Eliiot Nanjarisoa, O.P. NOP 127 Panicum mitopus K.Schum. Nanjarisoa, O.P. NOP 128 Panicum perrieri A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 145 Panicum subhystrix A.Camus Vorontsova, M.S. NOP 152 Panicum subhystrix A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 154 Panicum subhystrix A.Camus Vorontsova, M.S. NOP 14 Panicum subhystrix A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 164 Panicum umbellatum Trin. Nanjarisoa, O.P. NOP 40 Paspalum scrobiculatum L. Nanjarisoa, O.P. NOP 69 Paspalum scrobiculatum L. Nanjarisoa, O.P. NOP 56 Pennisetum polystachion (L.) Schult. Nanjarisoa, O.P. NOP 70 Perotis patens Gand. Nanjarisoa, O.P. NOP 165 Phragmites mauritianus ined. Nanjarisoa, O.P. NOP 143 Pseudobromus breviligulatus Stapf ex A.Camus Vorontsova, M.S.

X

Annexes

NOP 146 Saccharum hildebrandtii (Hack.) Clayton Vorontsova, M.S. NOP 140 Saccharum perrieri (A.Camus) Clayton Vorontsova, M.S. NOP 101 Sacciolepis auriculata Stapf Nanjarisoa, O.P. NOP 27 Sacciolepis cf auriculata Stapf Nanjarisoa, O.P. NOP 242 Schizachyrium brevifolium Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 245 Schizachyrium brevifolium Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 60 Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston Nanjarisoa, O.P. NOP 22 Setaria pumila Schult. Nanjarisoa, O.P. NOP 66 Setaria pumila Schult. Nanjarisoa, O.P. NOP 124 Setaria scottii A.Camus Nanjarisoa, O.P. NOP 51 Setaria scottii A.Camus Nanjarisoa, O.P. Stapf & C.E.Hubb. ex NOP 150 Setaria sphacelata M.B.Moss Vorontsova, M.S. NOP 95 Sporobolus centrifugus Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 19 Sporobolus paniculatus T.Durand & Schinz Nanjarisoa, O.P. NOP 36 Sporobolus pyramidalis P.Beauv. Nanjarisoa, O.P. NOP 163 Sporobolus sp. Nanjarisoa, O.P. NOP 252 Stenotaphrum unilaterale Baker Nanjarisoa, O.P. NOP 240 Styppeiochloa hitchcockii (A.Camus) Cope Vorontsova, M.S. NOP 43 Trachypogon spicatus Kuntze Nanjarisoa, O.P. NOP 53 Trachypogon spicatus Kuntze Nanjarisoa, O.P. NOP 54 Trachypogon spicatus Kuntze Nanjarisoa, O.P. NOP 55 Trachypogon spicatus Kuntze Nanjarisoa, O.P. NOP 26 Trichopteryx dregeana Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 67 Trichopteryx dregeana Nees Nanjarisoa, O.P. NOP 144 Tristachya betsileensis A.Camus Vorontsova, M.S. NOP 151 Urelytrum agropyroides Hack. Nanjarisoa, O.P. NOP 41 Urelytrum agropyroides Hack. Nanjarisoa, O.P.

XI

Annexes

ANNEXE III : Synonymes des Poaceae de la NAP du massif d’itremo Nouveaux noms et auteurs Anciens noms et auteurs (Bosser fait partie) Andropogon eucomus subsp. huillensis (Rendle) Andropogon huillensis Rendle Sales Arundinella nepalensis Trin. Arundinella ecklonii Nees Bothriochloa bladhii (Retz.) S. T. Blake Bothriochloa glabra (Roxb.) A. Camus Brachiaria umbellata ( Trin.) Clayton Panicum umbellatum Trin. Calamagrostis emirnensis (Baker) T. Durand & Agrostis emirnensis (Baker) Bosser Schinz Cymbopogon caesius (Hook. & Arn.) Stapf Cymbopogon giganteus var. madagascariensis A. Camus Cymbopogon plicatus Stapf

Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler Digitaria adscendens ( Kunth) Henrard Digitaria pseudodiagonalis Chiov. Digitaria minutiflora (Hochst. ex A. Rich .) Stapf Eragrostis japonica (Thunb.) Trin. Eragrostis diplachnoides Steud. Eragrostis namaquensis Nees ex Schrad Eragrostis patula (Kunth) Steud. Eragrostis tenuifolia (A. Rich.) Hochst. Ex Steud. Eriochloa fatmensis (Hochst. & Steud.) Clayton Eriochloa nubica (Steud.) Hack. & Stapf ex Thell. Heteropogon melanocarpus (Elliott) Benth. Heteropogon betafensis A. Camus Ischaemum polystachyum J. Presl Ischaemum arcuatum (Nees) Stapf Ischaemum purpurascens S tapf Loudetia simplex (Nees) C. E. Hubb. Loudetia simplex subsp. stipoides (Hack.) Bosser Loudetia madagascariensis (Baker) Bosser Melinis repens (Wild.) Zizka Rhynchelytrum repens (Willd.) C.E. Hubb. Rhynchelytrum roseum (Nees) Stapf & C. E. Hubb. Oplismenus burmanni (Retz.) Beauv. Oplismenus burmannii f. cristata (J. Presl) Hier. Panicum mitopus K. Schum. Panicum uvulatum Stapf Sacciolepis indica (L.) Chase Sacciolepis auriculata Stapf Schizachyrium sanguineum (Retz.) Alston Schizachyrium ambalavense A. Camus Schizachyrium domingense ( Schult.) Nash Schizachyrium semiberbe Nees Setaria pumila (Poir.) Roem. & Schult. Setaria pallid-fusca (Schumach. ) Stapf & C. E. Hubb. ex Moss Setaria sphacelata (Schumach.) Stapf & C. E. Setaria splendida Stapf Hubb. Sporobolus centrifugus ( Trin.) Nees Sporobolus hildebrandtii Mez Sporobolus paniculatus (Trin.) T. Durand & Sporobolus patulus Hack. schinz Sporobolus regularis Mez Styppeiochloa hitchcockii (A. Camus) Cope Redfielda hitchcockii A. Camus Urelytrum agropyroides (Hack.) Hack. Urelytrum humbertianum A. camus Urelytrum madagascariense A. Camus Urelytrum squarrosum Hack.

12

Annexes

ANNEXE IV : Illustrations complémentaires

1-Alloteropsis semialata 17-Leersia hexandra

2-Andropogon ibityensis 18-Loudetia simplex

3-Aristida tenuissima 19-Microchloa kunthii

4-Arundinella nepalensis 20-Oplismenus burmani

5-Brachiaria epacridifolia 21-Panicum brazzavillense

6-Calamagrostis emirnensis 22-Panicum cinctum

7-Ctenium concinnum 23-Panicum subhystrix

8-Cyrtococcum deltoideum 24-Paspalum scrobiculatum

9-Digitaria ciliaris 25-Perotis patens

10-Digitaria pseudodiagonalis 26-Phragmites mauritianus

11-Eragrostis lateritica 27-Sacciolepis indica

12-Eragrostis tenella 28-Setaria pumila

13-Eriochloa fatmensis 29-Setaria scotii

14-Festuca camusiana 30-Sporobolus centrifugus

15-Imperata cylindrica 31-Trachypogon spicatu s

16-Isachne mauritiana 32-Trichopterix dregeana

13

Annexes

1-Alloteropsis semialata

14

Annexes

2- Andropogon ibityensis

15

Annexes

3-Aristida tenuissima

16

Annexes

4- Arundinella nepalensis

17

Annexes

5-Brachiaria epacridifolia

18

Annexes

6-Calamagrostis emirnensis

19

Annexes

7-Ctenium concinnum

20

Annexes

8-Cyrtococcum deltoideum

21

Annexes

9-Digitaria ciliaris

22

Annexes

10-Digitaria pseudodiagonalis

23

Annexes

11-Eragrostis lateritica

24

Annexes

12-Eragrostis tenella

25

Annexes

13-Eriochloa fatmensis

26

Annexes

14- Festuca camusiana

27

Annexes

15-Imperata cylindrica

28

Annexes

16-Isachne mauritiana

29

Annexes

17-Leersia hexandra

30

Annexes

18-Loudetia simplex

31

Annexes

19-Microchloa kunthii

32

Annexes

20-Oplismenus burmani

33

Annexes

21-Panicum brazzavillense

34

Annexes

22-Panicum cinctum

35

Annexes

23-Panicum subhystrix

36

Annexes

24- Paspalum scrobiculatum

37

Annexes

25- Perotis patens

38

Annexes

26- Phragmites mauritianus

39

Annexes

27- Sacciolepis indica

40

Annexes

28-Setaria pumila

41

Annexes

29-Setaria scotii

42

Annexes

30-Sporobolus centrifugus

43

Annexes

31-Trachypogon spicatus

44

Annexes

32-Trichopterix dregeana

45

Title : TAXONOMIC INVENTORY OF THE GRAMINEAE IN THE NEW PROTECTED AREA OF ITREMO MASSIF

Auteur : NANJARISOA OlnirinaPrisca

ABSTRACT

Despite the area covered by savannas and grassland in Madagascar (65%), the taxonomy of the Grass, the main plant component of these vegetation types, is still understudied. Inventories results from 12 localities in NPA Itremo massif associated with a compiled list of the grass occurring in the area allowed defining the species characteristics of a given habitat and the different ecological groups of Itremo grass. At the total, 8 subfamilies members of PACMAD and BEP, 5 supertribes, 17 tribes, 25 subtribes, 56 genera and 100 species have been recorded from Itremo massif; the surface of this later is actually dominated by 75 % of species members of Panicoideae subfamily and of the C4 photosynthesis type. The genera Panicum , with 10 species, and Eragrostis, with 9 species, are the best represented taxa in Itremo. Eragrostisbetsileensis is the only species known to be local endemic of the massif, 21 species are though common to the high plateau and 14 species occurs in other regions of Madagascar. 5 ecological groups of grasses were identified for Itremo massif: hygrophilic, heliophiluous, ruderal and cultivation weeds, fire-resistants or fire-dependants and rocky areas. The most important sites for collecting grass in the Itremo Massif are Ianasana ,Antsirakambiaty and Ampangabe . Grass identification is possible if the spikelet is well dissected and if the key determination is followed correctly. Grassland of Itremo massif is natural and ancient as shown by its richness in terms of endemics and natives grass species. Its conservation is worth, not only for the grass but for all species inhabiting in the grassland and savannas areas.

Keywords : Savanna and grassland, Gramineae, inventory, NPA Itremo massif, C4 photosynthesis

Supervisors: Prof.Vololoniaina JEANNODA Dr. Maria VORONTSOVA

Titre : INVENTAIRE TAXONOMIQUE DES GRAMINEAE DANS LA NOUVELLE AIRE PROTEGEE DU MASSIF D’ITREMO

Auteur : NANJARISOA Olinirina Prisca

RESUME

Malgré la superficie occupée par les savanes et les formations herbeuses de Madagascar (75%), la taxonomie des Gramineae qui constituent leurs principaux composants reste mal connue. Les inventaires sur 12 localités dans la NAP ainsi que la compilation des listes sur les inventaires antérieures et les études de quelques paramètres écologiques permettent d’établir une liste pour les Gramineae et d’identifier les espèces caractéristiques de chaque type d’habitats et les différents groupements. 8 sous-familles, tous dans les groupes de PACMAD et BEP, 5 super-tribus, 17 tribus, 25 sous-tribus, 56 genres et 100 espèces sont recensés actuellement pour la NAP, dominés jusqu’à 65 % par la sous-famille des Panicoideae et des espèces à photosynthèse C4. Le genre Panicum et Eragrostis avec 10 et 9 espèces sont les mieux représentés. Eragrostisbetsileensis est la seule espèce connue endémique locale, 21 espèces sont communes des hauts plateaux malgaches, 14 autres espèces partagées avec le reste de Madagascar. 5 groupements sont identifiés pour les Gramineae dans la NAP telles que le groupe des hygrophiles, le groupe des héliophiles, le groupe des tolérants aux feux et/ou feu-dépendants, le groupe des espèces rudérales et adventice de culture et le groupe des espèces rupicoles. Ianasana, Antsirakambiaty et Ampangabe sont les sites importants pour la collecte des Gramineae au sein de la NAP. L’identification ne devrait pas être un blocage pour la taxonomie des Gramineae si on effectue une bonne dissection et si la clé de détermination est bien suivie.. Les formations herbeuses d’Itremo sont d’origines naturelles et anciennes prouvés par la richesse des espèces endémiques et natives du milieu et méritent d’être conservé non-seulement pour les Gramineae mais pour les autres espèces qui y cohabitent.

Mots clés : Savanes et formations herbeuses, Gramineae, inventaires, NAP massif d’Itremo, photosynthèse C4

Encadreurs : Prof.Vololoniaina JEANNODA Dr. Maria VORONTSOVA