ETUDE DE LA DIVERSITE TAXONOMIQUE DES POACEAE MALGACHES : Cas Du Parc National D’Isalo

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DOMAINE : SCIENCES ET TECHNOLOGIE MENTION : BIOLOGIE ET ECOLOGIE VEGETALES Mémoire pour l’obtention du diplôme de MASTER Parcours : SYSTEMATIQUE ET GESTION DURABLE DE LA DIVERSITE VEGETALE (SYGEDUR)

ETUDE DE LA DIVERSITE TAXONOMIQUE DES POACEAE MALGACHES : Cas Du Parc National d’Isalo

Présenté par RAKOTOMALALA Nantenaina Herizo Soutenu publiquement le 07 Août 2019 devant la commission d’examen composée de : Président : Prof. Vonjison RAKOTOARIMANANA Rapporteurs : Prof. Vololoniaina JEANNODA Dr Maria VORONTSOVA Examinateurs : Dr Hélène RALIMANANA Dr Mijoro RAKOTOARINIVO

ETUDE DE LA DIVERSITE TAXONOMIQUE DES POACEAE MALGACHES : Cas Du Parc National d’Isalo

Remerciement

Grâce soit rendue à Dieu primordialement car c’est par son amour miséricordieux et sa bénédiction que je suis arrivée au terme de ce mémoire. La présente étude est le fruit de la collaboration entre l’Université d’Antananarivo, la Mention Biologie et Ecologie Végétales, le Royal Botanic Gardens (RBG) Kew et le Kew Madagascar Conservation Centre (KMCC). Ainsi j’adresse mes sincères gratitudes au personnel et aux enseignants de ces institutions, ainsi qu’à toutes les personnes qui ont contribué de loin et de près leur aide dans la réalisation de cette étude. Ainsi je remercie :

Les membres du jury :

❖ Professeur Vonjison RAKOTOARIMANANA, Enseignant-Chercheur, Mention Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, qui m’a fait un grand honneur de présider le jury et qui a apporté des critiques très instructives sur la présentation de cette étude grâce à ses expériences sur la rédaction scientifique. Je vous témoigne ma sincère gratitude. ❖ Professeur Vololoniaina JEANNODA, Enseignant-Chercheur, Mention Biologie et Ecologie Végétales, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo, qui a montré la volonté de diriger cette recherche et de m’encadrer durant la réalisation de cette étude, depuis le terrain jusqu’à sa présentation, malgré ses lourdes responsabilités. Veuillez accepter mes sincères remerciements, Madame. ❖ Docteur Maria VORONTSOVA, Botaniste et Chercheur, Royal Botanic Gardens Kew, Londres, qui m’a accordée confiance et support durant la réalisation de cette recherche. Je la remercie de m’avoir supervisée et d’avoir eu l’amabilité de me transmettre ses connaissances sur les Poaceae de Madagascar. Je vous adresse mes remerciements les plus sincères. ❖ Docteur Hélène RALIMANANA, Chercheur et team leader, Kew Madagascar Conservation Centre, Royal Botanic Gardens Kew ; qui a assuré l’organisation administrative de cette recherche, et qui accepté sans hésitation à examiner cette étude toute en apportant les améliorations possibles. Veuillez recevoir mes reconnaissances les plus vives, Madame. ❖ Docteur Mijoro RAKOTOARINIVO, Maître de conférences, Mention Biologie et Ecologie Végétales, Facultés des Sciences, Université d’Antananarivo, qui a consacré son temps

à examiner ce mémoire malgré ses occupations. Je lui suis humblement reconnaissante pour ses précieux critiques et conseils qui ont significativement permis d’améliorer ce mémoire. Je vous adresse ma reconnaissance le plus profond, Monsieur.

Le Kew Madagascar Conservation Centre (KMCC), ainsi que son personnel, qui m’ont accueillie, m’ont rendue service, et m’ont conseillée lors la réalisation de cette recherche, particulièrement à :

❖ David RABEHEVITRA, Chercheur, botaniste et photographe, qui nous a accompagnés durant les travaux sur terrain et a réalisé la prise et le traitement de quelques photos presentées dans le présent manuscrit. Veuillez accepter mes vifs remerciements. ❖ Andotiana Mihaja ANDRIAMANOHERA, Chercheur et botaniste, qui nous a également apportés son aide et son assistance lors des travaux sur terrain, et qui n’a pas hésité à donner des conseils amélioratifs à ce travail. Qu’elle croit à ma sincère reconnaissance. ❖ Lova Cédrique SOLOFONDRANOHATRA, Etudiante chercheur de l’Université d’Antananarivo qui fait sa thèse de Doctorat sur l’Ecologie des savanes malgaches, qui a offert son assistance technique et instructive, et a été toujours partante pour discuter ou pour échanger des idées sur la réalisation de cette recherche, malgré ses occupations. Qu’elle croit à ma sincère gratitude. ❖ Tatamo RANAIVOMANANA, Chauffeur : sans lui, nous n’avons pas pu effectuer les inventaires sur terrain. Il a fait preuve d’effort en nous conduisant à Isalo et dans les différents sites de collectes, des plus faciles aux plus difficiles à franchir. Je vous suis vraiment reconnaissante. ❖ L’équipe responsable de la base de données de KMCC : Linah RABARIVOLA, Henintsoa RAZANAJATOVO, Velosoa RAZAFINIARY, qui m’a apprise à servir le logiciel BRAHMS et m’a donnée la base de données nécessaire requise dans cette recherche. Je vous remercie du fond du cœur.

Le Département Flore au sein du Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza (PBZT) et son personnel, qui ont contribué par leur assistance dans cette étude, particulièrement :

❖ Docteur Solohery Jean Victor RAPANARIVO, Chercheur et chef du département Flore, qui m’a accueillie au sein de l’Herbarium et le laboratoire de TAN afin que je puisse effectuer l’identification de mes spécimens. Veuillez accepter mes vifs remerciements.

❖ Madame Jacqueline RAZANATSOA, Botaniste et technicien qui a participé aux collectes de données sur terrain et a transmis ses acquis sur le mode de collecte et le maniement des spécimens d’herbiers. Je vous remercie sincèrement.

❖ Monsieur Rokiman LETSARA, Botaniste et Chercheur, qui m’a accueillie au sein du laboratoire de CAS et m’a apprise les techniques d’usage du microscope utilisé lors de l’identification des spécimens. Veuillez accepter mes vifs remerciements, Monsieur.

J’adresse aussi une particulière reconnaissance à Monsieur Roger Lala ANDRIAMIARISOA, Chercheur et illustrateur botanique basé au sein de Missouri Botanical Gardens Madagascar qui m’a volontairement donnée conseils et m’a apprise les techniques sur l’illustration botanique. Qu’il croit à ma sincère gratitude.

J’adresse encore et également mes vifs remerciements au personnel du Madagascar National Parks Ranohira, particulièrement :

❖ Monsieur Ranaivojaona RANDRIANTSITOHAINA, Responsable du site, qui nous a accueillis et donnés l’autorisation de recherche dans le parc, et a supervisé notre investigation à Isalo. Je vous remercie de votre collaboration, Monsieur.

❖ Messieurs Ivon TOVONDRAINY et Noel RANDRIANASOLO, Agents du MNP Ranohira, qui ont prouvé leur sympathie et leur motivation de nous assister et aider durant notre séjour de collecte à Isalo. Sans eux, je n’ai pas pu réussir à récolter tous ces spécimens. Je vous suis de tout cœur reconnaissante.

Je tiens aussi à adresser mes profonds remerciements à tous les Enseignants-Chercheurs de la Mention Biologie et Ecologie Végétales, Université d’Antananarivo, qui nous ont formés durant les années d’études à devenir des chercheurs. Je vous suis sincèrement reconnaissante.

Je tiens également à remercier ma grand-mère (Bebe Henriette, paix à son âme), mes parents, mes frères (Nambinina, Nasandratra et Naliniaina), ma tante et mon oncle, ainsi que toute la

famille pour leurs soutiens spirituels, moraux et matériels durant mes années d’étude. Sans vous je n’ai pas pu réussir et achever mes études, je vous suis à jamais reconnaissante !

Et finalement, je remercie mes meilleurs amis MIHARIVOLA Hasina Norbert, et Radoniaina RAKOTOMANANDRIANA, qui m’ont toujours soutenue et encouragée. Merci mes amis !

Et merci à tous

TABLE DE MATIERES

LISTE DES FIGURES ...... i

LISTE DES PHOTOS...... i

LISTE DES TABLEAUX...... i

LISTE DES ANNEXES ...... ii

GLOSSAIRE...... ii

I. INTRODUCTION ...... 1

I. MILIEU D’ÉTUDE ...... 4

II.1.1 - Localisation et rattachement administratif ...... 4

II.1.2 - Climat ...... 5

II.1.3 - Géomorphologie et topographie ...... 6

II.2 - MILIEU BIOLOGIQUE ...... 7

II.2.1 - Flore et végétation ...... 7

II.2.1.1 - Bois de Tapia ...... 7

II.2.1.2 - Forêts galeries ...... 7

II.2.1.3 - Végétation rupicole ...... 8

II.2.1.4 - Savanes et prairies ...... 8

II.2.1.5 - Forêts et fourrées secondaires ...... 9

II.2.1.6 - Marais et marécage ...... 9

II.2.2 - Faune ...... 9

II.2.3 - L’Homme et ses activités ...... 9

II. MATERIELS ET METHODES ...... 11

III.1.1 - Caractères morphologiques ...... 11

III.1.1.1 - Tige ...... 11

III.1.1.2 - Feuilles ...... 12

III.1.1.3 - Inflorescence ...... 12

III.1.1.4 - Epillets ...... 12

III.1.1. 5 - Fleuron et fleur ...... 13

III.1.1.6 - Caryopse ...... 14

III.1.2 - Base de données sur les Poaceae ...... 15

III.2 - METHODES ...... 15

III.2.1 - Etude préliminaire ...... 15

III.2.1.1 - Recherche bibliographique ...... 15

III.2.1.2 - Apprentissage de l’identification des Poaceae ...... 16

III.2.2 - Collectes de données ...... 16

III.2.2.1 - Téléchargement et vérification des données existantes ...... 16 III.2.2.2 - Collecte de données sur terrain, identification et transcription des données sur BRAHMS ...... 16

III.2.3 - Compilation des données et listage des espèces ...... 18

III.2.4 - Calcul du nombre cumulé de collectes et d’espèces ...... 19

III.2.5 - Aire de distributions des espèces ...... 19

III.2.6 - Etablissement d’une clé de détermination pour les Poaceae de l’Isalo ...... 19

III.2.7 - Analyse et étude de la diversité ...... 20

III.2.7.1 - Richesse spécifique ...... 20

III.2.7.2 - Richesse spécifique et degré d’endémisme au niveau des habitats ...... 20

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 22

IV.1 - LISTE DES ESPECES DE POACEAE DE L’ISALO ...... 22

IV.1.1 – Sites de collectes ...... 23

IV.1.2 - Collecteurs ...... 24

IV.1.3 - Découvertes pour Isalo ...... 25

IV.1.4 - Découverte pour la science ...... 26

IV.2- EVOLUTION DE LA CONNAISSANCE SUR LES POACEAE DE L’ISALO ...... 26

IV.2.1 - Espèces natives ...... 28

IV.2.2 - Espèces introduites ...... 29

IV.2.3 - Espèces endémiques ...... 29

IV.2.4 - Espèces endémiques locales de l’Isalo ...... 29

IV.3 - DIVERSITE TAXONOMIQUE DES POACEAE DE L’ISALO ...... 32

IV.3.1 - Diversité au niveau des sous familles ...... 32

IV.3.2 - Diversité au niveau des tribus ...... 33

IV.3.3 - Diversité au niveau des genres ...... 33

IV.4 - CLE DE DETERMINATION DES GENRES DE POACEAE DE L’ISALO ...... 34

IV.5 - ZONE DE DIVERSITE SPECIFIQUE DANS LE PARC ...... 34

IV.6 - DIVERSITE ET ENDEMISME PAR TYPE DE VEGETATION ...... 36

IV.6.1 - Tendance de distribution des espèces dans le parc ...... 36

IV.6.2 - Richesse spécifique et endémisme au niveau des habitats ...... 37

V. DISCUSSION ...... 41

V.1 - FLORE DE POACEAE DE L’ISALO ...... 41

V.2 - PLAUSIBLE ORIGINE ANCIENNE DE LA VEGETATION DE L’ISALO ...... 43

IV. CONCLUSION ...... 46

V. BIBLIOGRAPHIE...... 48

ANNEXES ...... I

LISTE DES FIGURES Figure 1: Situation géographique de l'Isalo ...... 4

Figure 2: Courbe ombrothermique de Gaussen (Ranohira : 2013-2017) ...... 5

Figure 3: Morphologie de l’inflorescence, de l’épillet, du fleuron et de la fleur chez les Poaceae ...... 13

Figure 4: Collectes à Sakamalio Isalo (A) et dissection des spécimens à TAN (B) ...... 18

Figure 5: Extraits de photos des Poaceae de l’Isalo...... 22

Figure 6: Points de collectes des Poaceae à Isalo 1919-2018 ...... 23

Figure 7: Herbiers de la nouvelle espèce de Bambou dans le Parc de l’Isalo ...... 26

Figure 8: Evolution sur la connaissance des Poaceae de l’Isalo ...... 27

Figure 9: Proportion en espèces de Poaceae natives, endémiques et introduites présentes à Isalo ...... 28

Figure 10: Illustration de la triade d'épillets, caractéristiques du genre Tristachya ...... 30

Figure 11: Points de collectes des Tristachya dans le parc de l’Isalo ...... 30

Figure 12: Points de collectes de Styppeiochloa sp nov. ined dans le parc de l’Isalo ...... 31

Figure 13: Points de collectes de Pseudolasiacis neoperrieri var. neoperrieri ...... 32

Figure 14: Zones potentielles de diversité en espèces de Poaceae dans le parc ...... 35

Figure 15: Tendance de distribution des espèces dans les habitats disponibles de l’Isalo ...... 37

Figure 16: Richesse spécifique, espèces endémiques, introduites et natives par habitat ...... 38

Figure 17: Espèces en C3 et en C4 par habitat ...... 38

LISTE DES PHOTOS

Photo 1: Massif de l’Isalo vu depuis Korobe ...... 6 Photo 2: Caractères de distinction des Poaceae ...... 11

LISTE DES TABLEAUX Tableau 1: Localités visitées dans le Parc pendant l’investigation de 2018 ...... 17

Tableau 2: Liste des collecteurs de Poaceae de l’Isalo et nombre de collectes effectuées ...... 24

Tableau 3: Affinité des Poaceae natifs rencontrés à Isalo à ceux des autres régions du monde ...... 28

Tableau 4: Clades et sous familles des Poaceae à Isalo par ordre de richesse en espèces, genres et tribus 33 Tableau 5: Liste et diversité des tribus des Poaceae à Isalo en fonction du nombre d’espèces et de genres ...... 33

Tableau 6: Liste et diversité spécifique des genres de Poaceae à Isalo en fonction du nombre d’espèce .. 34

LISTE DES ANNEXES

ANNEXE I: PHOTOS DES TYPES DE VEGETATIONS DE L’ISALO...... I

ANNEXE II: ETHNIES, ACTIVITES ECONOMIQUES ET RESSOURCES UTILISEES AUX ENVIRONS DU PARC...... II

ANNEXE III: LISTE DES ESPECES DE POACEAE RENCONTREES A ISALO ...... III

ANNEXE IV: CLE DE DETERMINATION DES GENRES DE POACEAE DE L’ISALO ET ILLUSTRATIONS ...... XIII

GLOSSAIRE

Aile : partie aplatie et amincie prolongeant ou adhérant latéralement à certains organes. Les carènes de certaines lemmas portent parfois des crêtes qui méritent cette appellation. Arête : appendice filiforme, raide, droit, enroulé, ou coudé, naissant sur le dos ou à l'extrémité d'un organe. Aristé : désigne un organe muni d’arêtes. Carène : désigne le plus souvent une nervure en relief sur un organe (feuilles, glumes, glumelles), rappelant de façon plus ou moins prononcée la quille d'un bateau. Si elle est nettement en relief, en lame aplatie, la carène est dite ailée. Caryopse : désigne le fruit des graminées, le grain ; c'est un fruit sec, la graine étant soudée aux enveloppes du fruit. Cespiteux : en touffes denses et compactes, à chaumes dressés.

Chartacé : ayant la consistance d'un papier fort. Chaume : désigne les tiges florifères des graminées. Contracté : se dit d'une inflorescence (panicule) dont les ramifications ont des pédoncules relativement courts, ce qui donne à l'ensemble un aspect plus dense se rapprochant de l'épi. Digité : qualifie une disposition des épis ou des racèmes groupés au sommet des chaumes et divergeant, comme les doigts d'une main. Dorsiventral : désigne des épis ou des racèmes dissymétriques, les épillets étant portés sur une seule face de l'axe. épi : inflorescence simple formée d'un axe portant des épillets sessiles. Gaine : partie basale de la feuille naissant aux nœuds et entourant la tige. Gazonnant : formant un gazon, c'est-à-dire se ramifiant dans toutes les directions au niveau du sol et le couvrant. Géminé : disposé par paire. Genouillé : se dit d’une plante qui se fléchie (comme un genou) a la base avant de se redresser. Gibbeux : présentant de profil une bosse nettement marquée. Glumelles : bractées de la fleur. On distingue une glumelle inférieure ou lemma et une glumelle supérieure ou paléa Herbacé : parlant de glumes et de glumelles : de texture molle, ayant la consistance d'une feuille, et de couleur verte. Hyaline : de texture membraneuse, fine, transparente, non coloré en vert (les paléas sont souvent hyalines). Inféodé : qui est restreint à un endroit donné. Lancéolé : en forme de fer de lance, la plus grande largeur étant au 1/3 inférieur, le rapport de la largeur à longueur étant d'environ 1 à 3. Ligule : membrane ou ligne de poils transversale marquant, sur la face supérieure, la séparation entre le limbe et la gaine de la feuille chez les graminées. Linéaire : long, étroit, à bords parallèles, qui est fréquent pour les feuilles de graminées. Lodicules : petites pièces, peu visibles, au nombre de 2 ou 3 à la base de l'ovaire chez les graminées, représentant des vestiges du périanthe. Membraneux : de texture fine et mince mais non transparente par comparaison à hyaline. Mutique : dépourvu d'arête.

iii

Nervures : faisceaux vasculaires souvent en relief sur les feuilles, les glumes, les glumelles. Oblong : de forme allongée, à bords parallèles, à extrémités arrondies. Ob- : préfixe signifiant le contraire, par exemple : obové, le contraire d'ové, organe de forme ovée mais fixé par le pôle le plus étroit. Ové : ayant la forme d'un œuf, donc à pôles arrondis l'un étant plus étroit. Panicule : inflorescence ramifiée qui est une grappe composée irrégulière. Plumeux : portants des poils disposés comme les barbes d'une plume. Pseudo-pétiole : partie étroite de la base d'une feuille chez certaines graminées, simulant un pétiole. Racème (ou grappe) : inflorescence ou portion d'inflorescence formée d'un axe portant des épillets pédicellés. Rachéole : axe de l'épillet. Rachis : axe d'une inflorescence ou d'une portion d'inflorescence. Réfléchi : se dit d'un organe courbé et dirigé vers le bas faisant un angle plus ou moins aigu avec l'axe principal. Rhizome : tige souterraine portant des feuilles réduites à des écailles et s'enracinant aux noeuds. Sessile : fixé directement sur l'axe sans l'intermédiaire d'un pédicelle ou d'un pétiole. Soie : poil long et raide (poil sétacé), Stérile : se dit d'une fleur dont l'ovaire absent ou avorté ne donne pas de fruit. Stolon : tige couchée sur le sol, non souterraine, se ramifiant et s'enracinant aux noeuds. Stolonifère : émettant des stolons Stigmate : extrémité des styles sur lesquels se fixe le pollen ; chez les graminées, ils sont plumeux. Style : partie amincie du pistil, au sommet de l'ovaire. Sub- : préfixe signifiant presque : (subégales : presque égales). Triade : désigne des épillets groupés par trois. Tuberculé : portant de petits mamelons arrondis. Unisexué : fleur, épillet ou inflorescence où un seul sexe est représenté

I. INTRODUCTION

L’exploration de l’exceptionnelle biodiversité de Madagascar a débuté depuis le XVIIème siècle et se trouve encore loin de son achèvement (Lowry et al., 2018 ; Goodman et al., 2018). Suite aux efforts continuels de collectes et de révisions taxonomiques, plus de nouvelles espèces sont décrites et le taux de la biodiversité augmente avec. En prenant le cas des plantes malgaches, entre 60 et 90 espèces nouvelles à la science sont décrites chaque année (Goodman et al., 2018). En 2017, Madagascar Catalogue (2017) (http1) reconnait 249 familles, 1698 genres et 11 649 espèces de plantes vasculaires natives présentes à Madagascar. Avec le rythme de découverte au cours des trois dernières décennies, la flore malgache devrait compter environ 14 000 espèces selon Phillipson et al. (2017). Cela est d’ailleurs fort possible car seule 72,4 % des collections de plantes à Madagascar sont identifiées jusqu’au niveau spécifique (Goodman et al.,2018). De plus certains taxa, exceptionnellement riches en espèces, cas de plusieurs familles de monocotylédones, sont encore mal inventoriés à Madagascar. C’en est le cas de la famille des Poaceae, qui fait sujet de la présente étude. La famille des Poaceae représente la cinquième famille d’Angiospermes la plus riche en espèces dans le monde, comptant environ 12 000 espèces (Kellogg, 2015 ; Soreng et al., 2017). A Madagascar, elle se trouve à la quatrième place après la famille des Orchidaceae (902 spp.), des Rubiaceae (767 spp.), et celle des Fabaceae (592 spp.) (Goodman et al., 2018). Elle y compte provisoirement 541 espèces avec un taux d’endémisme estimé à 40% (Vorontsova et al., 2016). Les espèces de Poaceae constituent principalement les écosystèmes herbeux malgaches qui couvrent environ 65% de la superficie totale de Madagascar (Moat et Smith, 2007). Elles sont sources de nourritures primordiales pour les Malgaches en produisant les céréales, comme le riz (Oryza sativa L.), le maïs (Zea mays L.), le blé (Triticum aestivum L.), l’orge (Hordeum vulgare L.), l’avoine (Avena sativa L.), et le Sorgho (Sorghum sp.), et en fournissant des forages pour les bétails.

Malgré la présence significative de la famille des Poaceae à Madagascar, il s’y trouve qu’elle est encore mal étudiée. La difficulté de distinguer les espèces de Poaceae entre elles, à cause de leurs complexes et minuscules pièces florales, ainsi que le manque de matériels adéquats pour les identifier, auraient découragés beaucoup de chercheurs à les étudier systématiquement. De même, en étant cosmopolites, les Poaceae sont souvent considérés comme des mauvais herbes et d’aucun intérêt. Les recherches faites sur cette famille sont encore rares et la plupart se portent sur des espèces d’importances économiques uniquement (par exemple :

Rakotonjanahary, 1993 ; Raharimanana, 2007 ; Rabealaina, 2010). L’ouvrage de Bosser (1969) : ‘‘Graminées des pâturages et de culture’’ a été longtemps la seule référence sur la diversité des Poaceae malgaches, mais encore, il ne décrit que la moitié des espèces sensées se trouver à Madagascar, et son application se limite dans le domaine des hauts plateaux malgaches. Ce manque d’intérêt est pourtant en contraste absolu avec l’évolution des recherches sur ce groupe dans les autres pays, tenant compte que c’est l’une des familles de plantes les plus étudiées globalement. De nombreux pays ont déjà publié leur flore de Poaceae, tels que l’Afrique de l’est (Clayton, 1970 ; Clayton & Renvoize 1982 ; Clayton et al., 1974), ou l’Amérique du centre (Davidse et al., 1994) etc. La flore en ligne des Poaceae a été même créée récemment et est maintenant disponible sur le site du Royal Botanic Gardens Kew (RBG, Kew) (http2). Quant à Madagascar, la description des espèces de Poaceae, largement effectuée par Aimée Camus, ainsi que les collectes de spécimens semblent s’arrêter en 1970 (Vorontsova et al., 2018).

En effet, la connaissance sur la diversité des Poaceae malgaches est encore pauvre et archaïque. Cependant, elle est particulièrement indispensable dans la détermination de l’origine des écosystèmes herbeux malgaches, qui fait pourtant sujet d’un grand débat depuis très longtemps jusqu’à maintenant. Ces écosystèmes ont toujours été considérés comme des formations secondaires, ayant substituées les végétations primaires dans les zones à saisonnalité marquée, après que l’Homme ait débarqué sur l’Ile (Perrier de la Bâthie, 1921 ; Humbert, 1927 ; Koechlin, Guillaumet & Morat, 1974 ; Lowry et al., 1997). Toutefois, selon les récentes découvertes, il se peut qu’une part de ces écosystèmes existait à Madagascar bien avant l’arrivée de l’Homme, et soit alors naturelle. Les pollens et les dépôts de charbons pré-anthropiques que l’on a découverts récemment indiquent la présence du feu et d’habitats ouverts précédant l’arrivée de l’Homme (Burney,1987b, 1997 ; Gasse & Van Campo, 1998). Cela a été appuyé par la présence de plantes et d’animaux endémiques dans les écosystèmes herbeux malgaches, ainsi que d’une biodiversité plus riche que l’on croyait auparavant (Bond et al.,2008 ; Vorontsova et al.,2016).

Tenant compte de cette lacune de connaissance au niveau de la diversité des Poaceae malgaches, il apparaît indispensable de mener d’avantages d’inventaires de Poaceae dans les régions et stations malgaches, peu ou pas encore explorées. La présente recherche se réalise ainsi dans le Parc National l’Isalo, une zone potentielle pour l’étude des Poaceae par son paysage

2 principalement constitué de savanes. Des recherches portant sur l’écologie des savanes et les traits fonctionnels des espèces de Poaceae dans les différents biomes ont été antérieurement effectuées aux environs du sud-ouest et des hauts plateaux de Madagascar incluant l’Isalo (Morat, 1973 ; Solofondranohatra et al., 2018). Mais bien que ces études aient concerné les Poaceae et l’Isalo, la diversité exacte de cette famille y reste encore inconnue. Dans le cadre du projet « Grasses and Grasslands of Madagascar » mené par RBG Kew et Kew Madagascar Conservation Centre (KMCC), cette recherche a pour principal objectif de documenter les Poaceae dans le Parc National d’Isalo. Pour l’atteindre, les objectifs spécifiques sont de :

➢ Inventorier les espèces de Poaceae dans tous les habitats disponibles de l’Isalo ;

➢ Etablir la liste des Poaceae de l’Isalo ;

➢ Quantifier et analyser la diversité et l’endémicité des Poaceae rencontrés dans le parc ;

➢ Discuter de l’origine des savanes de l’Isalo à partir des données disponibles.

Pour cette étude, les hypothèses suivantes ont été émises :

➢ Des espèces de Poaceae nouvelles à la science ou pour Isalo, y seraient potentiellement collectées ;

➢ Les savanes de l’Isalo auraient une plausible origine ancienne.

Le présent travail se divise en quatre parties. La première présente les caractéristiques du milieu d’étude. La seconde décrit le matériel d’étude et la méthodologie adoptée. La troisième présente les résultats et leurs interprétations, lesquelles seront discutées dans la quatrième partie.

I. MILIEU D’ÉTUDE

II.1 -MILIEU PHYSIQUE

II.1.1 - Localisation et rattachement administratif

Le présent travail a été réalisé dans l’une des plus anciennes aires protégées de Madagascar, le Parc National d’Isalo, créé en 1962. Il représente la quatrième plus grande parcs nationaux malgaches avec une superficie de 81 540 Ha (Madagascar National Parks, 2017). Isalo se situe entre 22°13’ et 22°45’ de latitude Sud et entre 45°13’ et 45°29’ de longitude Est, et se trouve à 700 km de la capitale Antananarivo, le long de la Route Nationale numéro 7 (RN7) menant vers Toliara (Figure 1).

Figure 1: Situation géographique de l'Isalo 4

Le Parc National d’Isalo est inclus à la commune Ranohira du district d’Ihosy, de la région d’Ihorombe, province de Fianarantsoa. Pourtant, une part du parc, soit une proportion de 16% au nord-ouest, appartient aux communes d’Ilemby et de Berenty du district d’Ankazoabo, de la région d’Atsimo Andrefana, province de Toliara (MNP, 2017).

II.1.2 - Climat

Les données sur le climat de l’Isalo ont été obtenues à partir de Świerkosz (2007), de Goodman et al. (2018), et depuis les données météorologiques collectés à Ranohira de 2013 à 2017. Le diagramme ombrothermique de GAUSSEN (1955) (Figure 2) suivant met en évidence la saisonnalité de température et de précipitation de l’Isalo. Il tient en compte les valeurs moyennes mensuelles de la température (T) et de la pluviométrie (P) suivant l’échelle P = 2T.

Figure 2: Courbe ombrothermique de Gaussen (Ranohira : 2013-2017) La saison humide dure cinq mois (Octobre-Mars) et la saison sèche sept mois (Avril- Septembre) (Figure 2). La pluviométrie annuelle varie entre 850-1200 mm par an avec 90 à 93% de pluies tombant pendant la saison humide (Świerkosz, 2007 ; Goodman et al., 2018). Entre 2013 à 2017, le maximum de pluies a été enregistré au mois de Janvier avec 207 mm d’eau, et le minimum au mois de Juin, avec 0,92 mm de précipitation. La saison chaude s’étend du mois d’Octobre jusqu’en Avril, et la saison froide peut durer de quatre à cinq mois à partir du mois de Mai (Figure 2). La température moyenne annuelle oscille entre 17 °C et 25°C (Świerkosz, 2007). Le mois le plus chaud est le Décembre avec une

5 température moyenne de 30,6°C, et le plus froid le mois d’Aout avec une température moyenne de 10,2 °C. La température peut encore descendre jusqu’à 7,3°C pendant ce mois le plus froid (Goodman et al., 2018). Avec une saison chaude plus longue et une moyenne de précipitation annuelle comprise entre 950 à 1500 mm, le bioclimat que subit Isalo est de type subhumide tempéré (Koechlin et al., 1974).

II.1.3 - Géomorphologie et topographie

L’Isalo est un grand massif de grés siliceux, une roche sédimentaire de faible dureté, de coloration rouille et ocre. Ces grès ont résisté à l’érosion par leur porosité et par la présence d’armature siliceuse et d’horizon ferrugineux, d’où l’aspect ruiniforme et déchiqueté des reliefs. Ces hauts reliefs sont très découpés de 20 à 30 kilomètres de largeur et apparaissent dans l’ensemble comme une alternance de vaste plaine, de côtes et de falaises. Par l’effet de la tectonique, certaines falaises, que l’on appelle canyons, atteignent jusqu’à 200 m de profondeur (Morat, 1973 ; Świerkosz, 2007). Les caractéristiques géomorphologiques du massif de l’Isalo confèrent la particularité et l’unicité de son paysage (Photo 1). L’altitude varie de 541 – 1268 m.

Photo 1: Massif de l'Isalo vu depuis Korobe

II.2 - MILIEU BIOLOGIQUE

II.2.1 - Flore et végétation

Selon les divisions phytogéographiques d’Humbert (1955), Isalo appartient aux secteurs des pentes occidentales, du domaine du Centre, de la région orientale malgache. La flore et la végétation de l’Isalo est encore peu étudiée et les descriptions suivantes sont obtenues de Morat (1973), de Świerkosz (2007), et de Goodman et al., 2018). Un total de 101 familles, dont trois endémiques de Madagascar, et 431 espèces de plantes se rencontrent à Isalo (Goodman et al., 2018). Les espèces endémiques comptent 227 espèces (70,7%), dont 13 espèces ligneuses sont restreintes au massif de l’Isalo. On y rencontre à la fois de la végétation primaire (bois de Tapia, forêts galeries, végétations rupicoles) et de la végétation modifiée (savanes, forêts et fourrées secondaires). Quelques photos de ces types d’habitats sont représentées dans l’Annexe I.

II.2.1.1 - Bois de Tapia

Le bois de Tapia ou forêts sclérophylles de moyenne altitude se rencontrent dans le tiers ouest et dans le Nord-Est de l’aire protégée. Cette formation occupe 30,87% du Parc. Sa physiognomie est caractérisée par une strate arborée ouverte à 50% et un sous-bois plus sec de type éricoïde. Les arbres sont en boule, à troncs tortueux et au feuillage terne. Les taxa caractéristiques sont Uapaca bojeri (Phyllantaceae) et quelques espèces de la famille des Sarcolaenaceae (Humbert, 1955).

II.2.1.2 - Forêts galeries

Les forets galeries regroupent les formations forestières tributaires de la présence d’un cours d’eau à proximité plus ou moins immédiate (Morat, 1937). On y distingue : - les forêts ripicoles des canyons occupent 2,18% du parc, et se rencontrent à l’ouest, au centre, et surtout à l’est du parc (MNP, 2017). Cette formation se trouve dans un environnement ombragé à l’abris du feu et bénéficie d’une certaine humidité édaphique. Elles

7 sont représentées par Ravenea glauca (Arecaceae), Breaunidia salcinia (Rubiaceae) et Weinmania stenostachya (Cunoniaceae). - les forêts ripicoles des vallons peu profonds et des ruisseaux temporaires sont dominées par Pandanus namakiensis (Pandanaceae) et quelques espèces d’arbres. Un exemple pertinent de cette formation se trouve auprès de la piscine naturelle de l’Isalo. - les forêts humides semi-décidues occupent 1,95% du parc et colonisent les trois vallées du centre au nord du parc, là où trois principales rivières circulent : Sahanafa, Ankademoky et Sakamalio. La composition arbustive de cette formation est similaire à celle des forêts ripicoles des canyons mais elle abrite, en plus, des espèces d’arbres introduites ou spontanément naturalisées, comme : Melia azedarach L. (Meliaceae), Mangifera indica L. (Anacardiaceae) et Eugenia sp. (Myrtaceae).

II.2.1.3 - Végétation rupicole

Une importante végétation rupicole pousse sur les affleurements rocheux des falaises de l’Isalo, plus ou moins à l’abris du feu. Elle est caractérisée par des espèces xérophytiques de la famille des Apocynanceae (Cynanchum spp., Pachypodium spp.), des Euphorbiaceae (Euphorbia spp.), et des Asphodelaceae (Aloe spp.).

II.2.1.4 - Savanes et prairies

Les savanes couvrent plus de 40% de la superficie du Parc. Cette formation est constituée par des espèces associées au régime du feu, surtout de la famille des Poaceae, qui empêchent la prolifération des arbres. Les Poaceae qui y sont dominant sont : Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb., Loudetia filifolia Schweick., Trachypogon spicatus Kuntze, Chrysopogon serrulatus Trin.. Des ligneux y sont parfois présents, dont plusieurs sont endémiques, tels que Menabea venenata Baill. et Secamone tenuifolia Decne. (Apocynaceae), Tephrosia cf. isaloensis. Du Puy & Labat (Fabaceae), Polygala isaloensis H.Perrier (Polygalaceae), et Monotes madagascariensis Humbert (Dipterocarpaceae).

II.2.1.5 - Forêts et fourrées secondaires

Ces formations se rencontrent sur les pentes externes du massif en contact avec les cultures. Leur composition floristique est similaire à celle des formations secondaires du centre de Madagascar. Elles sont constituées surtout par une communauté de Vangueria madagascariensis J.F.Gmel. (Rubiaceae), Aphloia theiformis Benn. (Aphloiaceae) et de Tamarindus indica L. (Fabaceae).

II.2.1.6 - Marais et marécage

Des marais et marécages se rencontrent sporadiquement dans le parc, surtout dans la partie sud. Ils sont composés par des espèces de Poaceae, dont Phragmites mauritianus Kunth est le plus représentatif, et de Cyperaceae.

II.2.2 - Faune

Le parc abrite plusieurs espèces de vertébrés incluant des espèces endémiques restreintes à Isalo, dont quatre amphibiens (Gephyromantis corvus, Mantella expectata, Mantidactylus narolattae, Scaphiophryne gottlebei), un reptile (Trachylepis nancycoutuae), et un rongeur (Eliurus danieli). Au total, on y rencontre 94 espèces d’oiseaux, 22 espèces d’amphibiens, 46 espèces de reptiles, 04 espèces de tenrecidés, 01 espèce de musaraignes (Sorididae), 02 espèces de carnivores, 15 espèces de chauvesouris, et 07 espèces de Lémuriens (Goodman et al., 2018).

II.2.3 - L’Homme et ses activités

Les Bara étaient, jadis, les seuls ayant habité l’Isalo. Depuis 1845 que d’autres ethnies venaient s’y installer aussi, mais les Bara restent les plus important en effectif (Deschamps, 1965). Le royaume Bara fut établi aux canyons de Ranohira, à la limite du parc du côté est, et le reste de l’Isalo a été presque pratiquement vide d’habitants : le massif servait plutôt de lieu d’enterrement et de pâturage (Rajaofera, 2007 ; Zafisoalizy, 2011).

Actuellement, le parc de l’Isalo est entouré par 39 villages à l’ouest, à l’est et au nord, supportant un total de 16 382 habitants (MNP, 2017). Les différentes ethnies avec leurs activités économiques qui ont une implication directe ou indirecte au Parc National d’Isalo et ses environs, sont représentées dans l’Annexe II.

II. MATERIELS ET METHODES

III. 1 - MATERIELS D’ETUDES La famille des Poaceae ou Gramineae constitue le matériel végétal dans le cadre de cette étude. Les caractères morphologiques et la taxonomie des Poaceae à Madagascar, ainsi que leur base de données actuelle seront mis en évidence dans cette partie.

III.1.1 - Caractères morphologiques

Les Poaceae appartiennent au groupe des Monocotylédones, caractérisés par un embryon à un seul cotylédon et par des pièces florales en trimère chacune. Ils se reconnaissent directement par la morphologie uniforme de leurs racines, tiges et feuilles (Photo 2). Les Cyperaceae peuvent être confondus avec les Poaceae, mais chez eux, les tiges sont anguleuses au touché et sont solides, et les ligules font défauts au niveau de leurs feuilles. Il en est de même pour les Juncaceae, mais leur port est dur et de couleur plus foncée que celle de leurs pièces forales, et leur feuilles dépourvues de ligule.

CHAMONT S. (INRA)

Photo 2: Caractères de distinction des Poaceae

III.1.1.1 - Tige Les Poaceae sont généralement des plantes herbacées de petite taille, à part les bambous ligneux et larges. La tige est le plus souvent à section arrondie et, est constituée par une succession de nœuds solides séparés par des segments, longs ou courts, appelés entrenœuds. Les

11 tiges aériennes, dressées (chaumes) ou couchées (stolons), portent des feuilles au niveau des nœuds, alors que les tiges souterraines (rhizomes) en sont dépourvues.

III.1.1.2 - Feuilles Les feuilles naissent successivement au niveau des nœuds en deux rangs alternes, et sont composées de trois principales parties : une gaine tubulaire qui entoure le chaume ; un limbe vert qui peut être étroit ou allongé, avec des veines ou nervures parallèles ; et une ligule qui peut être une membrane fine ou une ligne de poils au niveau de la jonction interne (ou rarement à l’externe) entre la gaine et le limbe.

III.1.1.3 - Inflorescence Le port des Poaceae se terminent en une inflorescence, ou parfois appelée synflorescence, lors du stade reproductif. Chaque inflorescence est constituée par des petits éléments ressemblant à des petites fleurs, appelés épillets. Ils s’arrangent directement sur le rachis, axe principal de l’inflorescence, ou sur les ramifications secondaires du rachis. Cet arrangement peut prendre la forme d’un épi, de racèmes ou de panicules selon les groupes. La Figure 3 illustre les types d’inflorescences et les détails de chaque partie à partir de l’épillet.

III.1.1.4 - Epillets Un épillet est constitué par un ou plusieurs fleuron(s), surmonté(s) par deux bractées vides appelés glume inferieure et glume supérieure. Ces éléments s’arrangent en alternance le long de la rachéole, axe principal d’un épillet. Selon le nombre des fleurons, un épillet peut être uniflore, biflore, ou pluriflore. Un épillet peut être soutenu par un pédicelle ou être sessile.

Figure 3: Morphologie de l’inflorescence, de l‘épillet, du fleuron et de la fleur chez les Poaceae

III.1.1. 5 - Fleuron et fleur La fleur des Poaceae est enveloppée par des bractéoles ou glumelles vides appelés lemme ou lemma (l’inferieur) et paléa ou paléole (le supérieur). L’ensemble [lemma + paléa + fleur] donne ce qu’on appelle : fleuron. La fleur des Poaceae ont des structures similaires aux fleurs ordinaires mais réduites et modifiées. Le périanthe est représenté par deux ou trois lodicules insérés sur le pédoncule floral.

Ce sont des pièces charnues qui gonflent pour assurer l’ouverture des glumellules lors de la période de floraison. Les étamines sont souvent au nombre de trois, mais quelquefois au nombre de six. Chaque étamine est constituée d’un filament fragile et d’une large anthère. Quant au pistil, il comprend un seul ovule surmonté par deux styles séparés se terminant chacun en un stigmate plumeux.

III.1.1.6 - Caryopse Le fruit des Poaceae est un fruit sec à une seule graine, appelée caryopse. Il est caractérisé par un endosperme féculant, un embryon latéral et un péricarpe fusionnant avec la graine. La structure, la texture, la taille et la position de l’embryon sont aussi utiles dans l’identification de l’espèce.

III.1.2 - Position taxonomique des Poaceae et leur taxonomie à Madagascar La famille des Poaceae appartiennent à l’Ordre des Poales (Grass Phylogeny Working Group I, GPWG, 2001). La dernière classification de la famille des Poaceae validée par Angiosperm Phylogeny Group III en 2009 est la suivante : Règne : PLANTAE Embranchement : MAGNOLIOPHYTA Sous-embranchement : ANGIOSPERMES Classe : LILIOPSIDA Sous-classe : COMMELINIDAE Ordre : POALES Famille : POACEAE La famille comprend 12 sous-familles, 52 tribus, 768 genres et environ 12.000 espèces (GPWPII, 2012 ; Kellogg, 2015 ; Soreng et al., 2015 ; Soreng et al., 2017). On en distingue trois groupes de sous-familles, tels qu’un groupe de trois sous-familles ancestrales (Anomochloideae, Pharoideae, Puelioideae), un autre groupe de trois sous-familles rassemblées dans le clade BEP (Bambusoideae, Ehrhartoideae, Pooideae), et un groupe de six sous-familles dans le clade PACMAD (Panicoideae, Aristidoideae, Chloridoideae, Micrairoideae, Arundinoideae, Danthonioideae). A Madagascar, les trois groupes de sous-familles sont tous présents. Toutefois, les deux sous-familles ancestrales : Anomochloideae et Puelioideae y font défaut, et la sous-famille :

Pharoideae est seulement représentée par l’espèce Leptapsis zeylanica. En tout, la famille des Poaceae à Madagascar compte dix sous-familles, 24 tribus, 144 genres et 541 espèces (Vorontsova et al., 2018). Les connaissances sur les Poaceae de Madagascar ne cessent d’évoluer. On a récemment publié : une mise à jour sur les genres de Poaceae endémiques de Madagascar (Vorontsova & Rakotoarisoa, 2014), une checklist des Poaceae d’Itremo (Nanjarisoa et al.,2017), cinq nouvelles espèces décrites (Vorontsova et al.,2013 ; Vorontsova 2014 ; Vorontsova et al.,2015 ; Vorontsova 2017), un guide d’identification des genres de Poaceae à Madagascar (Vorontsova et al.,2018), ainsi qu’un Atlas des Poaceae à Madagascar (Rabarivola et al., 2019d).

III.1.2 - Base de données sur les Poaceae

La base de données sur les Poaceae de Madagascar a été créé par KMCC depuis 2018. Elle compile les données sur tous les spécimens de Poaceae collectés depuis le XVIIIe siècle jusqu’à cette date. Elle englobe environ 12 000 collections de Poaceae à l’issue des collections dans les Herbaria de Tsimbazaza Antananarivo Madagascar ou TAN, et de Museum National d’Histoire Naturelle ou MNHN Paris France, et aussi des collectes récentes faites par Maria Vorontsova (RBG, Kew) et KMCC. Les informations sur chaque spécimen sont enregistrées et conservées dans un logiciel Botanical Research And Herbarium Management System ou BRAHMS (http3). Ainsi, pour chaque échantillon (herbier, tubercule, graine, etc.), les renseignements sur la localité, le(s) collecteur(s), le numéro de collecte, la date de collecte, le déterminateur, la date de détermination, l’altitude, l’habitat et d’autres notes concernant le spécimen et l’Herbarium y sont transcrites. Les données inscrites par KMCC dans BRAHMS sont disponibles et téléchargeables sur le site de Global Biodiversity Information Facility ou GBIF (http4).

III.2 - METHODES III.2.1 - Etude préliminaire III.2.1.1 - Recherche bibliographique Pour toute étude, la revue bibliographique sur le milieu et le(s) matériel(s) passe toujours au préalable. De ce fait, les connaissances actuelles sur les Poaceae de l’Isalo ont été

15 synthétisées depuis Bosser (1969), Morat (1973), Świerkosz (2007), Vorontsova et al., 2016), et de Solofondranohatra et al., 2018).

III.2.1.2 - Apprentissage de l’identification des Poaceae L’identification des Poaceae consiste d’abord à voir un à un les caractéristiques de chaque partie de la plante, allant du port visible aux minutieux paléas, lemmas et fleurs. Il est indispensable de disséquer ces minuscules caractères et de les observer sous une loupe binoculaire ou microscope. Un ou plusieurs guides d’identification des taxa devrait être ultérieurement suivi(s) suivant les caractères observés du spécimen pour aboutir au nom de l’espèce. Quand le nom a été déterminé, il faut comparer le spécimen aux herbiers de référence correspondant au nom de l’espèce indiqué. Afin d’acquérir l’habileté dans la manipulation et dans la dissection des spécimens, ainsi que pour maitriser les terminologies de description propres aux Poaceae, des exercices d’identification ont été faites à TAN au préalable.

III.2.2 - Collectes de données III.2.2.1 - Téléchargement et vérification des données existantes Les données sur les précédentes collections de Poaceae de l’Isalo ont été extraites depuis la base de données des Poaceae de Madagascar mentionnée precedemment. Les noms de la localité : ‘Isalo’ ou ‘Ranohira’ ont été utilisés comme filtre. Afin d’éviter la répétition d’un même spécimen dans l’extrait de données pour l’Isalo, les échantillons ont été triés par le nom du collecteur, le numéro de collecte outre la localité, pour pouvoir supprimer les doublons. Un numéro ne doit représenter qu’un seul spécimen.

III.2.2.2 - Collecte de données sur terrain, identification et transcription des données sur BRAHMS Le présent travail relève le défi de mener des inventaires dans les endroits inexplorés du Parc, mais aussi de faire des inventaires plus complets dans ceux visités par les botanistes précédents. Une investigation de 15 jours a été réalisée dans le Parc National d’Isalo entre Mars et Avril 2018, période incluse dans la saison de floraison des Poaceae. Des collectes non sélectives ont été effectuées dans les différents sites accessibles du Parc, du plus près au plus loin. Outre les conditions d’accessibilité, le type de végétation a aussi influencé le choix des

16 sites : chaque type de végétation devrait faire objet d’inventaire au moins une fois. Le tableau (Tableau 1) suivant représente les localités où se trouvent les sites de collecte avec le type de végétation représentatif.

Tableau 1: Localités visitées dans le Parc pendant l’investigation de 2018

Toponyme Latitude Longitude Type(s) de végétation) Sakamalio 22°25’85’’ 45°15’75’’ Forêts galeries Betaindambo 22°31’36’’ 45°18’35’’ Forêts galeries Korobe 22°30’21’’ 45°19’24’’ Tapia, savanes Canyons des singes 22°29’09’’ 45°22’48’’ Forêts galeries Canyons des rats 22°28’48’’ 45°22’39’’ Forêts galeries Andranovory Kaoly 22°32’28’’ 45°23’12’’ Savanes Piscine Namaza 22°32’24’’ 45°22’15’’ Forêts galeries Namaza vallées 22°32’23’’ 45°22’45’’ Forêts galeries Piscine naturelle 22°33’59’’ 45°21’51’’ Forêts galeries Sevalava 22°33’53’’ 45°18’51’’ Tapia Circuit Malaso 22°33’61’’ 45°18’35’’ Savanes, Tapia Circuit VTT 22°30’38’’ 45°18’14’’ Savanes, Tapia Boat de l'Isalo 22°35’34’’ 45°21’18’’ Végétation rupicole Andohan'ilakaka 22°37’73’’ 45°15’47’’ Savanes

Trois échantillons d’herbiers et quelques morceaux de feuilles pour les analyses moléculaires ont été pris pour chaque espèce rencontrée dans chaque site. A chaque prise d’échantillons, les informations sur la localité et sur la plante à collecter ont été notées. Les spécimens ont été ensuite identifiés au sein de TAN en utilisant les clés d’identification de genres et d’espèces de Vorontsova et al. (2018) et de Bosser (1969). Lors de l’identification, les caractères des épillets ont été illustrés et répertoriés en dessin scientifique pour l’identification elle-même et pour les futures descriptions. Ensuite, l’ensemble des données rattachées à chaque spécimen a été inscrit sur BRAHMS et est maintenant disponible sur GBIF.

Rabehevitra, 2018 Miharivola, 2019

Figure 4: Collectes à Sakamalio Isalo (A) et dissection des spécimens à TAN (B)

III.2.3 - Compilation des données et listage des espèces

Afin d’avoir la liste des espèces de l’Isalo, les données extraites de la base de données de KMCC et les données issues de notre investigation ont été compilées en une seule base de données sur BRAHMS. La compilation des données a montré que certaines espèces sont citées par leur synonyme mais non par leur nom accepté actuel. Afin d’éviter qu’une même espèce porte deux noms différents dans la base de données, le site Plants of The World Online de Kew Science (http5) a été consultée pour vérifier le nom correct et à jour de chaque espèce. Cette étude concerne le Parc National d’Isalo, ainsi seules les collectes effectuées dans la limite du parc ont été considérées. Pour ce faire, les coordonnées géographiques rattachées à chaque spécimen ont été projetées sur une carte montrant la limite du parc, à l’aide du logiciel ArcGis 10.5. Les collectes qui sont en dehors et très éloignées de la limite du parc ont été supprimées. Après ces vérifications, les données sur tous les spécimens ont été enregistrées sous format Ms Excel afin d’établir la liste des espèces. Les affinités biogéographiques [de Bosser (1969) et de Rabarivola et al., 2019d)], et le type de photosynthèse (de Soreng et al., 2017) de chaque espèce ont été ajoutées à cette liste.

III.2.4 - Calcul du nombre cumulé de collectes et d’espèces

Cette partie a pour but de présenter l’évolution de la connaissance des Poaceae de l’Isalo suivant le temps. Le nombre de collectes (spécimens) faites pour chaque espèce et tous les ans a été compté. Ensuite, ces nombres ont été ajoutés entre eux de façon cumulative toutes les décennies. Le nombre de collectes de la première décennie sera ajouté à celui de la décennie suivante, et ainsi de suite jusqu’à la dernière date où l’on ait fait de la collecte de Poaceae à Isalo. Il a été fait de même pour les espèces. Ensuite, à l’aide du logiciel R, les courbes d’accumulation des collectes et des espèces suivant le temps ont été tracées sur un même plan. Cela afin de voir dans l’ensemble le rythme de collecte et de découverte d’espèces, ainsi les interprétations à prévoir sont les suivantes : ➢ La courbe pour les collectes et les espèces devraient augmenter ensemble vers le début et pendant un certain temps ; ➢ La courbe de l’espèce n’augmentera plus avec celle des collectes quand il n’y a plus de nouvelles espèces à collecter dans le site, et dans ce cas, la liste des espèces proposée serait quasi-complète.

III.2.5 - Aire de distributions des espèces

Dans une étude taxonomique, il est pratique d’illustrer l’aire de distribution des espèces à l’aide d’une carte de distribution sous forme de pointillés (Brown et Lomolino, 1998). Les points expriment les références géographiques des localités où les spécimens ont été collectés. Dans le présent travail, deux types de carte en pointillés ont été élaborés avec le logiciel ArcGis 10.5, tels que : ➢ Une carte exprimant les localités où toutes les espèces de Poaceae ont été collectées à Isalo ; ➢ Une carte représentant les points de distribution de chaque espèce endémique restreinte de l’Isalo à l’intérieur du parc.

III.2.6 - Etablissement d’une clé de détermination pour les Poaceae de l’Isalo Une clé de détermination des genres de Poaceae de l’Isalo a été établie dans cette étude. Elle a été basée sur la clé des genres de Madagascar de Vorontsova et al. (2018). Cette clé

19 préétablie a été modifiée et adaptée selon les caractéristiques des espèces représentant chaque genre à Isalo. Ces caractéristiques ont été observées directement et vérifiées dans l’ouvrage de Bosser (1969).

III.2.7 - Analyse et étude de la diversité

La diversité est ici exprimée par le nombre de taxon dans un endroit donné. Afin de connaitre la diversité de chaque rang taxonomique des Poaceae présent à Isalo, les positions taxonomiques de chaque espèce ont été consultées sur Vorontsova et al. (2018) et Soreng et al. (2017).

III.2.7.1 - Richesse spécifique La richesse floristique est exprimée ici par la diversité α (alpha) ou le nombre d’espèces présents dans une unité de surface dans le parc. Afin de calculer et de présenter la richesse spécifique des Poaceae à Isalo, une carte de profil montrant la variation spatiale de la densité des espèces de Poaceae dans le parc a été élaborée en suivant les étapes suivantes : ➢ Subdiviser la surface du parc en un système de grille (carré) de 2.5×2.5 km, une surface régulière pouvant représenter approximativement une localité (voir Tableau 1) ; ➢ Calculer le nombre d’espèces de Poaceae rencontrées dans chaque grille. Les espèces ont été codées afin que le logiciel puisse calculer la diversité spécifique dans chaque grille ; ➢ Fournir des classes de densité en espèce en fonction de la différence entre les nombres d’espèces dans chaque grille. En fonction de ces classes, les grilles auront différentes couleurs selon le niveau de la densité en espèces de chaque grille. Cette analyse mettra en évidence la variation de la richesse spécifique dans l’espace tout en spécifiant les sites les plus riches en espèces de Poaceae dans le parc de l’Isalo.

III.2.7.2 - Richesse spécifique et degré d’endémisme au niveau des habitats Les différentes notes sur les lieux de collectes dans la base de données ont été synthétisées afin d’avoir à la fois : ➢ La liste des habitats qu’occupent chaque espèce ; ➢ La composition en espèces dans chaque type de végétation ou habitat dans le parc.

Le nombre d’espèces endémiques a été aussi compté pour chaque type d’habitat. Ceci afin de mettre en évidence la présence d’endémisme dans les savanes. La préférence écologique d’une espèce de Poaceae vis-à-vis des conditions a une certaine relation avec la stratégie de photosynthèse utilisée par l’espèce. Globalement, une espèce utilisant la stratégie en C4 peut coloniser une grande variété d’habitats à condition qu’il y ait assez de lumière, tandis qu’une espèce en C3 est limité dans les endroits humides, froids, et moins éclairés. Ainsi , la distribution des espèces en C3 et C4 dans chaque type d’habitat a été aussi mis en évidence.

III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

IV.1 - LISTE DES ESPECES DE POACEAE DE L’ISALO La compilation des données a permis de rassembler 589 spécimens représentant 112 espèces incluant trois variétés de Poaceae qui sont listées dans l’Annexe III. Les informations sur les collecteurs, le nombre de spécimens par espèce, ainsi que la date de la première collecte ont été synthétisées et ajoutées à cette liste. Parmi ces 589 spécimens, une vingtaine restent non identifiables. La figure suivante (Figure 5) représente quelques extraits de photos montrant les espèces de Poaceae rencontrées à Isalo.

Figure 5: Extraits de photos des Poaceae de l’Isalo. A : Tristachya humbertii - B : port, C : épillet en floraison ; D : épillet mature de Tristachya (Isalus isalensis) – E : port, F : racème de Humberthochloa bambusiuscula – G : port, H : épillet de Panicum ibitensis – I : racème de Pseudechinolaena perrieri – J : Andropogon eucomus. Crédits photos : Rakotomalala Nantenaina (A,B,D,J), Rabehevitra David (E,F,G,H,I), Andriamanohera Andotiana (C).

IV.1.1 – Sites de collectes

Pour les 589 spécimens dans la base de données, 408 ont été obtenus depuis la base de données de KMCC, et de 178 nouvelles collectes issues des investigations de 2018 (Figure 6).

Figure 6: Points de collectes des Poaceae à Isalo 1919-2018 Les points de collectes sur la Figure 6 sont représentés selon les années de collectes et les sources de données. Pour les spécimens issus de la base de données de KMCC, les classes d’années correspondent aux périodes où il y avait eu de collectes de Poaceae à Isalo. Il apparait que les collectes ont été effectuées dans les endroits accessibles du parc, surtout dans la partie Est où il y a des sites touristiques, et que la partie nord et l’ouest sont encore rarement explorés.

Il faut noter qu’il nous a fallu quelques heures en voiture et une journée de marche pour atteindre Sakamalio. La marche peut encore durer approximativement trois jours pour atteindre l’extrême nord du parc, à Sahanafa.

IV.1.2 - Collecteurs

C’est Perrier De La Bâthie qui a collecté les premiers spécimens de Poaceae à Isalo en 1919. Ces spécimens représentent : Panicum andringitrense A. Camus et Aristida barbicolis Trin. & Rupr. Les nombres maximums de spécimens et d’espèces, soit au total 91% des collectes, sont associés à cinq collecteurs principaux (Tableau 2). Au total, 19 collecteurs ont participé aux collectes des Poaceae de l’Isalo jusqu’à présent.

Tableau 2: Liste des collecteurs de Poaceae de l’Isalo et nombre de collectes effectuées Rangs Collecteurs Nombre de Nombre spécimens d'espèces (%) collectées 1 Rakotomalala 183 (31) 91 2 Vorontsova 167 (28) 47 3 Bosser 112 (19) 39 4 Humbert 46 (8) 26 5 Morat 28 (5) 10 Autres Decary ; Labat ; Peltier ; Croat ; Cours ; Perrier ; Boudet ; Razanatsoa; Rakotozafy ; Basse ; 54 (9) 37 Keraudren-Ymonimn ; Allorge ; Souchiez

IV.1.3 - Rapport spécimens-espèces

Les nombres de spécimens par espèce ont permis de voir que les collectes n’ont pas été faites de manière uniforme et suffisante. Beaucoup d’espèces n’ont été collectées qu’une fois (31 espèces) ou deux fois seulement (26 espèces), et rares sont celles collectées plus de dix fois. Les quelques espèces ayant les plus grands nombres de spécimens sont celles qui ont fait objet d’études particulières, comme Loudetia simplex, sujet de recherche de Hagl, et al., (in press),

24 collectées 50 fois. Elle est suivie par Tristachya (Isalus isalensis), Schizachyrium sanguineum et Craspedorhachis africana, toutes recensées à Isalo plus de 30 fois.

IV.1.3 - Découvertes pour Isalo

Les 181 spécimens de Poaceae collectés en 2018 représentent 93 espèces. Parmi elles, 38 sont des espèces nouvelles pour Isalo dont quatre espèces endémiques de Madagascar dont l’une du genre endémique malgache : Neostapfiella. La plupart de ces espèces nouvellement connues à Isalo sont représentées en générale, soit par des : ➢ herbes communes comme : Chloris pycnothrix Trin., Eleusine indica Gaertn. Cynodon dactylon (L.) Pers.) ; ➢ petites herbes difficiles à remarquer comme : Aristida cumingiana Trin. & Rupr.; Schizachyrium brevifolium (Sw.) Nees ex Büse. ➢ Herbes de grande taille qui ne sont pas attrayantes et semblent difficiles à collecter comme : Neyraudia arundinacea (L.) Henrard; Rottboellia cochinchinensis (Lour.) Clayton. La plupart de ces nouvelles espèces pour Isalo ont été connues precedemment se distribuer dans des zones très éloignées de l’Isalo (voir : Rabarivola et al., 2019d). Comme Neostapfiella perrieri A.Camus, elle a été rencontrée uniquement au nord-ouest et de l’extrême sud de Madagascar (Vorontsova & Rakotoarisoa, 2014 ; Rabarivola et al., 2019d). Il faut toutefois noter que cette espèce a été représentée par un groupe d’environs cinq individus rencontrés dans un seul endroit qui est très fréquenté. Il se pourrait qu’elle soit accidentellement introduite dans le parc par les visiteurs, et que sa présence n’y est pas naturelle. L’inventaire sur terrain n’a pas seulement permis la découverte de plus d’espèces mais a aussi permis d’ajouter d’avantages de spécimens pour les espèces rares. Le tout troisième spécimen de Pseudechinolaena perrieri (voir Figure 5), espèce endémique de Madagascar, a été fourni par cette étude. Les deux premiers spécimens ont été collectés par Henri Perrier De La Bâthie (I1224) à Ankarafantsika, et par Jean Bosser (19124) à Isalo en 1964.

IV.1.4 - Découverte pour la science Une espèce de bambou pousse aux environs des rivières de Namaza et de Sakamalio. Elle a été collectée pour la première fois par Maria Vorontsova en 2013, et n’a pas encore fleuri depuis. Cette espèce mystérieuse de bambou forme une population archée et pachymorphe indiquant une nette affinité morphologique avec la sous-famille Bambusoideae, tribu Bambuseae, sous-tribus Hickeliinae (Vorontsova et al., 2018). Des analyses phylogénétiques de ses marqueurs chloroplastiques ont révélés que l’espèce est plus proche du genre Perrierbambus (Hackel et al, 2018), mais les caractères des tiges ne conviennent pas du tout avec ce taxon. Il se peut alors que ce soit un nouveau genre pas encore décrit, probablement endémique de l’Isalo.

Figure 7: Herbiers de la nouvelle espèce de Bambou dans le Parc de l’Isalo (port à droite et feuille du chaume à gauche)

IV.2- EVOLUTION DE LA CONNAISSANCE SUR LES POACEAE DE L’ISALO

La collecte de Poaceae à Isalo a débuté en 1919, mais n’a véritablement démarré qu’à partir de 1950 (Figure 8). De 1919 à 1950, donc en trois décennies, seule 12% des espèces de Poaceae de l’Isalo ont été recensées. Mais les efforts de documentation de ce groupe ont connu un grand essor de 1950 à 1970, et les espèces connues ont augmenté de 52%. Cette progression

26 est surtout grâce aux efforts de trois botanistes français : Jean Bosser, Henri Humbert et Philippe Morat. Une période d’arrêt quasi-totale des collectes de Poaceae à Isalo a eu lieu entre 1970 à 2012. Seule une espèce a été nouvellement collectée entre temps. Toutefois, une nouvelle ère d’exploration effectuées par les chercheurs de KMCC et de RBG, Kew a eu lieu depuis 2013. Ce qui a permis une amélioration significative sur la connaissance sur les Poaceae de l’Isalo. Vers la fin des années de collecte, la courbe des espèces augmente encore avec celle des collectes. Ce qui veut dire que davantage d’espèces existeraient encore et potentiellement dans le parc, et plus d’inventaires et de temps seraient requis pour le prouver.

Figure 8: Evolution sur la connaissance des Poaceae de l’Isalo

IV.3 - ORIGINE PHYTOGEOGRAPHIQUE DES POACEAE DE L’ISALO

Parmi les 112 espèces de Poaceae de l’Isalo, 81 espèces (72%) sont natives, 25 espèces (22%) endémiques et 07 introduites (6%) à Madagascar (Figure 9).

Figure 9: Proportion en espèces de Poaceae natives, endémiques et introduites présentes à Isalo

IV.2.1 - Espèces natives Une espèce native dans un pays est une espèce qui y pousse naturellement, mais aussi dans d’autres endroits (pays, région, ou continent). A Isalo, 81 espèces de Poaceae sont natives à Madagascar et se distribuent naturellement dans 11 autres régions (Tableau 3). Parmi ces espèces, 30 espèces (62%) se rencontrent en Afrique. Quelques espèces (20 espèces, 25%) sont, cosmopolites, quasi-présentes à travers le globe, tandis que 9 espèces (11%) sont pantropicales, se distribuant en abondance dans les tropiques. Tableau 3: Affinité des Poaceae natifs rencontrés à Isalo à ceux des autres régions du monde

Nombre Exemples Régions autres que Madagascar d'espèces (%) 30 (37) Loudetia filifolia; Urelytrum agropyroides Afrique 20 (25) Microchloa kunthii; Urochloa maxima Afrique, Inde, Arabie, Amérique, Asie, Chine (espèces cosmopolites) 12 (15) Ischaemum polystachyum; Setaria pumila Ancien monde 7 (9) Sporobolus pilifer Tropique et Sous-tropique (espèces pantropicales) 5 (6) Urochloa deflexa; Sporobolus festivus Origine inconnue 3 (4) Ischaemum koleostachys; Aristida rufescens Mayotte, Amérique, Inde 2 (2) Cynodon dactylon Ancien monde, Australie 1 (1) Oplismenus compositus Tropique et Sous-tropique, Ancien monde (espèces pantropicales) 1 (1) Heteropogon contortus Tropique & Sous-tropique, Amérique (espèces pantropicales) Total = 81 Total = 11

IV.2.2 - Espèces introduites

Une espèce introduite est une espèce non native d’un lieu donné. On rencontre 07 espèces originaires d’Amérique, d’Afrique, Asie, Australie, du Nouveau monde et d’Inde à Isalo (voir Annexe III). Ce sont : Cenchrus echinatus L., Cenchrus polystachios (L.) Morrone, Cenchrus purpureus (Schumach.) Morrone, Chloris virgata P.Durand, Digitaria violascens Link, Echinochloa colona (L.) Link, Enteropogon prieurii (Kunth) Clayton.

IV.2.3 - Espèces endémiques

Une espèce endémique est une espèce native dans un lieu donné et y est restreinte. A Isalo, 25 espèces sont endémiques de Madagascar dont 02 espèces des genres endémiques malgaches : Neostapfiella et Pseudolasiacis. Le taux d’endémisme des Poaceae pour Isalo est donc 22%. Selon la distribution de ces espèces, 03 espèces et une variété (4%) sont restreintes à Isalo, 08 espèces (7%) restreintes aux hauts plateaux, et 12 espèces (11%) sont à large répartition à Madagascar (voir Figure 9).

IV.2.4 - Espèces endémiques locales de l’Isalo

➢ Tristachya (Isalus isalensis) et Tristachya humbertii

Deux espèces de Tristachya (sur 03 dans tout Madagascar) se rencontrent à Isalo et y sont restreintes. Le genre Tristachya se reconnait facilement par leurs rachéoles se terminant par un lot de trois épillets munis de poils à base tuberculée (Figure 10). Les deux espèces de l’Isalo se distinguent entre elles par la morphologie de leur port et celle de leurs feuilles, et sont actuellement en cours de révision taxonomique (voir Figure 5). Tristachya (Isalus isalensis) a été placé dans le genre Isalus J. B. Phipps et sera combiné au genre Tristachya. Dans le parc de l’Isalo uniquement, ces espèces ont été collectées des localités (Figure 11) associées, en général, à des habitats ouverts ou semi ouverts, et sur des substrats rocheux ou sableux. Par contre, Tristachya (Isalus isalensis) a été rencontrée une fois dans le canyon de Ranohira, qui est un environnement humide et moins claire.

Figure 10: Illustration de la triade d'épillets, caractéristiques du genre Tristachya

Figure 11: Points de collectes des Tristachya dans le parc de l’Isalo

➢ Styppeiochloa sp nov. ined.

Un échantillon de Styppeiochloa sp. nov. ined. a été collecté à Isalo par Decary en 1940, pour la première fois, et un autre collecté par Maria Vorontsova en 2013 pour la dernière fois. Ils ont été identifiés à tort comme étant Styppeiochloa hitchcockii (A.Camus) Cope, mais selon une recherche en cours, il semble appartenir à une autre espèce. Elle a été collectée dans trois localités (Figure 12) associées également à des habitats ouverts sur des substrats rocheux.

Figure 12: Points de collectes de Styppeiochloa sp nov. ined dans le parc de l’Isalo

➢ Pseudolasiacis neoperrieri var. neoperrieri

La variété Pseudolasiacis neoperrieri var. leroyana est associée aux habitats humides et ombragées de l’Isalo. Elle a été récoltée uniquement dans les sous-bois de la forêt galerie de Namaza, et sur la lisière de la forêt de Sakamalio qui est traversée par une rivière permanente. Ses points de distributions sont représentés sur la Figure 13. Cette variété, révisée par Bosser & Florens (1992), n’est pas facilement reconnaissable comme un Poaceae avec son port lianéscent grimpant dans les buissons et arbres voisins.

Figure 13: Points de collectes de Pseudolasiacis neoperrieri var. neoperrieri

IV.3 - DIVERSITE TAXONOMIQUE DES POACEAE DE L’ISALO

Les Poaceae de l’Isalo se répartissent en 07 sous familles, 16 tribus, 58 genres et 112 spp. dont trois variétés. Ils appartiennent largement au clade PACMAD avec 97% des espèces, mais aussi au clade BEP (3% des espèces). La sous famille ancestrale y fait défaut. Globalement les taxa les plus diverses appartiennent toujours aux Panicoideae. La sous familles des Pooideae, celle la plus riche parmi les sous familles de Poaceae (Kellogg, 2015), n’a pas été rencontrée dans le parc. C’est parce qu’elle exige une certaine altitude et un climat plus humide.

IV.3.1 - Diversité au niveau des sous familles Sept sur 10 sous familles de Poaceae à Madagascar sont présentes à Isalo. La plupart des tribus (38%), des genres (36%) et des espèces (66%) appartiennent à la sous-famille des Panicoideae (Tableau 4). La sous famille des Chloridoideae démontre aussi une certaine diversité taxonomique comparée aux autres familles. La sous famille des Bambusoideae est la moins représentée à Isalo, avec seulement une espèce.

Tableau 4: Clades et sous familles des Poaceae à Isalo par ordre de richesse en espèces, genres et tribus Clade Sous-familles Tribus Tribus Genres Espèces (%) (%) (%) PACMAD Panicoideae Andropogoneae, Centotheceae, 6 (38) 36 (62) 73 (66) Melinideae, Paniceae, Paspaleae, Tristachyideae PACMAD Chloridoideae Cynodonteae, Eragrostideae, 4 (25) 13 (22) 25 (22) Triraphideae, Zoyiseae BEP Ehrhartoideae Erhrartoideae, Phyllorachideae 2 (13) 2 (3) 2 (2) PACMAD Aristidoideae Aristideae 1 (6) 2 (3) 6 (5) PACMAD Micrairoideae Isachnae 1 (6) 2 (3) 2 (2) PACMAD Arundinoideae Molineae 1 (6) 2 (3) 2 (2) BEP Bambusoideae Bambuseae 1 (6) 1 (2) 1 (1) Total 16 (100) 58 (100) 112 (100)

IV.3.2 - Diversité au niveau des tribus Parmi la 16 tribus présentes à Isalo, deux sont les plus distinguées en termes de diversité en espèces, telles que : les Paniceae (45 espèces et 16 genres), et les Andropogoneae (19 espèces et 13 genres) (Tableau 5). La plupart des tribus ne sont représentées que par 02 (04tribus) ou un seul genre(s) et espèce(s) (05 tribus).

Tableau 5: Liste et diversité des tribus des Poaceae à Isalo en fonction du nombre d’espèces et de genres Nombre Nombre Nombre de Tribus (Nombre de genres) d’espèces de tribus genres (total=16) 45 16 1 Paniceae 19 13 1 Andropogoneae 10 10 1 Cynodonteae 8 2 1 Eragrostideae 6 2 1 Aristideae 6 1 1 Zoyiseae 5 3 1 Tristachyideae 2 2 1 Molineae 2 1 3 Isachneae, Melinideae, Paspaleae 1 1 5 Centotheceae, Bambuseae, Erhrartoideae, Triraphideae, Phyllorachideae

IV.3.3 - Diversité au niveau des genres La différence de la diversité en fonction du nombre d’espèces n’est pas très grande entre les genres de Poaceae de l’Isalo comme celle des sous familles et les tribus. La plupart des

33 genres, soit 37 genres, sont représentées par une seule espèce. Le genre Panicum avec 08 espèces, Eragrostis et Digitaria avec 07 espèces, sont les plus diversifiées à Isalo.

Tableau 6: Liste et diversité spécifique des genres de Poaceae à Isalo en fonction du nombre d’espèce Nombre Nombre de genre Genres d'espèces 8 1 Panicum 7 2 Eragrostis, Digitaria 6 1 Sporobolus 5 1 Aristida 4 2 Andropogon, Setaria 3 5 Acroceras, Brachiara, Cenchrus, Oplismenus, Urochloa 2 9 Chloris, Cyrtococcum, Hyparrhenia, Ischaemum, Loudetia, Pseudechinolaena, Sacciolepis, Schizachyrium, Tristachya 1 37 Adenochloa, Axonopus, Indet., Bothriochloa, Chrysopogon, Coelachne, Craspedorhachis, Cymbopogon, Cynodon, Dactyloctenium, Echinochloa, Eleusine, Enteropogon, Heteropogon, Humbertochloa, Hyperthelia, Imperata, Isachne, Leersia, Megastachya, Melinis, Microchloa, Neostapfiella, Neyraudia, Paspalum, Perotis, Phragmites, Pogonarthria, Pseudolasiacis, Rottboellia, Sartidia, Styppeiochloa, Trachypogon, Trichanthecium, Tricholaena, Trichopteryx, Urelytrum

IV.4 - CLE DE DETERMINATION DES GENRES DE POACEAE DE L’ISALO

La clé d’identification pour tous les genres de Poaceae rencontrés à Isalo est représentée dans l’Annexe IV. Cette clé a été établie pour identifier les Poaceae de l’Isalo, mais elle peut être aussi applicable pour les Poaceae aux environs des hauts plateaux. Quelques extraits des illustrations faites durant les observations sont également présentés dans cette annexe.

IV.5 - ZONE DE DIVERSITE SPECIFIQUE DANS LE PARC

La Figure 14 montre la tendance de la diversité au niveau des espèces dans un système de grille de 2.5x2.5 km dans le parc de l’Isalo. Cette tendance semble être très inégale entre les surfaces. Il faut dire toutefois que la présence d’une seule espèce dans un grille n’est pas évident dans une surface de 6.5km2, tenant compte qu’Isalo est un écosystème dominé par des savanes,

34 donc aussi par les Poaceae. Ce cas ne peut être expliquée que par l’insuffisance de collectes dans ces sites. Toutefois, la richesse spécifique est bien exposée les sites presque suffisamment investigués. Le site Namaza détient le maximum de diversité en Poaceae dans le parc, abritant jusqu’à 64 espèces parmi 112 spp. Il est suivi par Ranohira qui abrite une vingtaine d’espèces. Cette localité est caractérisée par la présence de canyons où une diversité de microhabitats sont disponibles. Etant l’environnement humide et surtout moins éclairés de l’Isalo, les canyons offrent des niches pour les espèces de Poaceae qui exigent ces conditions. Ce qui pourrait expliquer la potentielle diversité spécifique dans ces sites, outre le nombre des collectes.

Figure 14: Zones potentielles de diversité en espèces de Poaceae dans le parc

IV.6 - DIVERSITE ET ENDEMISME PAR TYPE DE VEGETATION IV.6.1 - Tendance de distribution des espèces dans le parc

La présence d’une espèce dans un habitat donné indique que les conditions physiques de cet habitat sont adéquates pour l’espèce. Ici, les habitats ont été prédéterminés et sont représentés en gros par les types de végétations de l’Isalo. Au total, six types ont été catégorisés selon les informations sur la base de données, tels que : les savanes, les forêts galeries, les Tapia, les zones humides, les rochers, et les bords de la RN7. Les zones humides regroupent les marais et les habitats humides dans les canyons à l’exclus des forêts et leurs sous-bois même étant traversés par des cours d’eau. Les bords de route (savanes) ont été spécifiés particulièrement comme un type d’habitat très fréquenté. La liste des habitats occupées par chaque espèce est présentée dans l’Annexe III. La Figure 15 suivante montre la capacité des espèces de Poaceae à coloniser les habitats de l’Isalo. Il apparaît que la plupart des espèces (63 espèces) ne se rencontre que dans un seul habitat, et qu’aucune espèce ne colonise à la fois les six habitats. Tristachya (Isalus isalensis) a été retrouvée dans les cinq habitats à part les sous-bois des forêts galeries. Il en est de même pour Urochloa maxima (Jacq.) R.D.Webster qui a été rencontré dans tous les types d’habitats sauf sur les rochers. Dire que la famille des Poaceae est cosmopolite et les espèces sont capables de dominer plusieurs endroits, une certaine exigence ou préférence se remarque au niveau des espèces vis-à- vis des paramètres qui conditionnent le milieu.

Figure 15: Tendance de distribution des espèces dans les habitats disponibles de l’Isalo

IV.6.2 - Richesse spécifique et endémisme au niveau des habitats La Figure 16 permet de synthétiser la richesse spécifique par habitat en fonction du nombre des espèces dans chaque habitat. La Figure 17 montre la composition des espèces en fonction du type de photosynthèse utilisé par chaque espèce. Les espèces de Poaceae de l’Isalo en C4 comptent au total 89 espèces (79%) et les C3, 23 espèces (21%). La liste des habitats occupés par chaque espèce avec leur type de photosynthèse est représentée en Annexe III.

Figure 16: Richesse spécifique, espèces endémiques, introduites et natives par habitat

Figure 17: Espèces en C3 et en C4 par habitat

En ce qui concerne l’endémisme par habitat (Figure 16), il est exprimé par le nombre d’espèces endémiques dans chaque habitat. Le maximum d’espèces endémiques a été rencontré dans les savanes (10 espèces), les forêts galeries (9 espèces), et dans les Tapia (7 espèces), et le minimum sur les bords de routes. Et il faut aussi mentionner que les espèces introduites font défaut dans les bois de Tapia.

En ce qui concerne la richesse spécifique (Figure 16), les savanes sont les plus diverses, suivies de près par les forêts galeries et par les Tapia, et les rochers sont les moindres diverses. Cette analyse ne tient pas compte de la taille des habitats, mais si autrement, la diversité dans les savanes serait la moindre car c’est, de loin, l’habitat le plus vaste. Les espèces de chaque habitat démontrent une certaine affinité à chaque habitat selon une analyse descriptive de la composition en espèce suivante et la Figure 17.

➢ Forêts galeries Les forêts galeries comportent 42 espèces dont 28 y sont inféodées. Ces espèces sont en générale caractérisées par un port rampant ou genouillé, avec des feuilles suffisamment larges pour acquérir de la lumière, qui est limitante dans certains endroits. Cet habitat à l’abri du feu et conditionnée par une certaine humidité et un éclairage limité, abrite la plupart des espèces en C3 (12 espèces) rencontrées à Isalo. Parmi les espèces, il y a également des espèces sont des espèces C4 (30 espèces). La plupart des Poaceae de cet habitat est membre des Paniceae.

➢ Zones humides Les zones humides abritent 29 espèces dont 17 y sont toutes inféodées. Cet habitat caractérisé par la présence d’eau en permanence est habité par des espèces naturellement aquatique ou opportunistes à ces conditions, comme les espèces de Phragmites, Leersia, Sacciolepis, Andropogon et certaines Panicum, appartenant surtout aux tribus des Paniceae. Parmi ces espèces, 22 sont en C4 et sept en C3.

➢ Savanes Dans les savanes, 45 espèces y sont rencontrées parmi lesquelles huit espèces y sont inféodées. Ces espèces sont en générale caractérisées par un port cespiteux formant une touffe dense et portant des feuilles à bords enroulés et des bourgeons apicaux souterrains pour survivre aux feux fréquents. Ces espèces sont tous des C4 (Figure 17) et la plupart est membre des Andropogoneae.

➢ Bois de Tapia Dans les sous-bois de Tapia, 38 espèces de Poaceae sont rencontrées avec six espèces inféodées. Les compositions taxonomiques des Tapia et des savanes sont presque similaires, car ils sont formés par un même tapis herbacé continu. Seulement le couvert herbacé dans les Tapia sont moins éclairés que dans les savanes. Les espèces y sont également tous des C4 et membre d’Andropogoneae pour la plupart.

➢ Bords de la RN7 Cet habitat est constitué par des savanes mais dans un milieu plus perturbé. Sa composition floristique est similaire aux savanes. Il abrite 25 espèces au total Seulement une espèce du sud-ouest (Cenchrus echinatus L.) le distingue des savanes et des autres habitats.

➢ Rochers Les rochers abritent seulement onze espèces avec trois espèces inféodées. Cet habitat est caractérisé par des espèces xérophytiques naines qui se répartissent au hasard, laissant des sols nus a grande proportion. Les Tristachyideae (Loudetia simplex et Tristachya spp.) sont les plus fréquents sur les rochers. Une espèce endémique Sartidia isaloensis pousse particulièrement sur les escarpements des rochers de l’Isalo.

V. DISCUSSION

V.1 - FLORE DE POACEAE DE L’ISALO

Cette étude présente la première recherche visant à fournir des détails complets sur la diversité taxonomique des Poaceae à Isalo. Les données présentées dans les publications antérieures ont été basées sur des données insuffisantes et sont de nature plus écologique que systématique. La MNP Ranohira cite 25 genres et de 38 espèces de graminées à Isalo en 2017 (MNP, 2017), tandis que la synthèse de Solofondranohatra et al. (2018) a avancé la présence de 71 espèces de Poaceae dans les hauts plateaux, incluant l’Isalo, en 2018. Après la synthèse des collections historiques et celles issues des plus récentes investigations faites lors de cette étude, les Poaceae connus à Isalo atteignent 112 spp., 58 genres, 16 tribus et sept sous-familles. Cette étude présente la liste de ces taxa et propose une guide d’identification des genres de Poaceae pour Isalo et ses environs.

L’évolution historique de la connaissance sur les Poaceae de l’Isalo correspond bien à l’histoire de l’exploration botanique dans cette zone, qui a commencé en 1910, ainsi que dans tout Madagascar (Goodman et al.,2018). Le boom de découverte de 1950 à 1970 était dans le cadre d’une campagne d’inventaire des biotes natifs et de l’évaluation des ressources naturelles de l’ile, et la suspension des recherches vers la fin du XXème siècle, étaient commune dans toute l’ile et pour tous taxa. A ce jour, la famille des Poaceae constitue la première famille de plantes ayant fait l’objet d’une checklist à Isalo. Les recherches sur les autres familles de plantes, à Isalo, semblent être encore en suspension et encore peu nombreuses, même pour les familles endémiques malgaches qui y sont présentes.

Grâce à des recherches plus dédiées à la documentation de la diversité des Poaceae depuis 2013, le nombre d’espèces connues à Isalo a été doublé avec une nouvelle espèce de Bambou découverte récemment. Cette énorme évolution en si peu de temps rappelle la réelle insuffisance et l’ancienneté des données disponibles sur les Poaceae de Madagascar actuellement, tenant compte que l’Isalo n’est que le deuxième site ayant une liste complète de ses Poaceae après Itremo (Nanjarisoa et al., 2017). La présente étude témoigne la signification d’un effort de collectes non sélectives, dans les zones déjà explorées ou pas, dans l’évolution de la connaissance d’un taxon donné. Adoptant la même méthode, Nanjarisoa et al (2017) ont même

41 triplé le nombre d’espèces de Poaceae connues dans la Nouvelle Aire Protégée d’Itremo. Naturellement, le manque d’effort délibéré de collectes ne peut pas beaucoup avancer les recherches sur la diversité, bien qu’il s’agisse d’un taxon très diversifié et dans des zones potentiellement riches en espèces. Cela reflète les faibles nombres d’espèces Poaceae connus dans le Parc National d'Andringitra (18 espèces) dans l’étude de Lewis et al. (1996), et dans la réserve de Manongarivo (42 espèces) dans celui de Gautier (1997). Toutefois, malgré notre effort, cette liste a été démontrée ne pas encore être totalement exhaustive, du fait que certains spécimens (dans la base de données) n’ont pas pu bien être identifiés et beaucoup d’endroits potentiels dans le parc n’a pas encore été explorés.

Concernant la diversité, la famille des Poaceae représente la famille la plus riche en espèce listée dans le parc. Les Fabaceae (42 espèces sur 592 à Madagascar) et les Asteraceae (21 sur 516 espèces), familles globalement très riches en espèces, y sont présents mais ont encore peu de données (Du Puy, 2002 ; MNP, 2017). Le nombre de Poaceae à Isalo est similaire à celui d’Itremo qui abrite 100 espèces (Nanjarisoa et al., 2017). Ces deux sites ont également les mêmes compositions taxonomiques, surtout au niveau des sous familles, tribus et genres. De plus, une cinquantaine d’espèces (56 espèces) se partagent entre eux. Ce résultat est conforme avec la découverte de Vorontsova et al. (2016), qui aient démontré la forte affinité en composition floristique de deux sites de la même écorégion.

Cette étude a permis de rajouter des données sur l’endémicité de la flore de l’Isalo. Soit 227 sur 401 espèces de plantes sont endémiques dans le parc, faisant un taux de 70,1% (Goodman et al.,2018), qui est de loin supérieur à celle de la famille des Poaceae. Mais le taux d’endémisme en Poaceae est généralement plus faible que celui des autres familles d’Angiospermes à Madagascar (Callmander et al., 2011). Au niveau spatial, ce taux d’endémisme de 22% de Poaceae à Isalo est faible par rapport à celui d’Itremo qui a un taux de 36% (Nanjarisoa et al. (2017), et l’est encore plus par rapport à celui d’Andringitra (97%) et de Manongarivo (58%). Ces sites des hautes montagnes démontrent déjà un certain niveau d’endémisme en Poaceae élevé même avec de faibles nombres préliminaires d’espèces connues (Lewis et al.,1996 ; Gautier, 1997). Mais il faut rappeler que dans tout Madagascar, l’endémisme en Poaceae est le plus faible dans les hauts plateaux (Bond et al., 2008). Suivant une échelle plus

42 grande, le niveau d’endémisme des Poaceae malgaches (40%) figure généralement parmi les plus élevés dans le monde (Vorontsova el al., 2016), et le cas des Poaceae de l’Isalo se conforme avec. Le taux d’endémisme en Poaceae à Isalo est élevé par rapport à celui du National Parc de Mkomazi (3%) et à celui de la Réserve de Selous Game (12%) en Tanzanie Afrique (Vollesen et al.,1999 ; Williams et al.,2016). Il faut quand même noter que dans le continent africain, une extinction massive d’espèces est survenue autrefois, et cela pourrait être l’une des raisons de ce faible taux d’endémisme.

Dans cette étude, des analyses sur la diversité des Poaceae dans le parc de l’Isalo ont été avancées, et a présenté les zones potentielles de diversité. Par défaut de données écologiques, et de temps pour les collecter, seules des données descriptives ont été avancées concernant ce sujet. Les paramètres environnementaux qui conditionnent la distribution et la variation de la diversité des espèces à Isalo peuvent faire un sujet de recherche ultérieure pour Isalo et ses Poaceae, en utilisant des méthodes plus analytiques.

V.2 - PLAUSIBLE ORIGINE ANCIENNE DE LA VEGETATION DE L’ISALO

Les écosystèmes herbeux malgaches sont considérés comme la répercussion de la déforestation surgissant à plusieurs reprises depuis l’arrivée de l’Homme dans l’ile vers 1350- 1100 années BP. (Anderson et al., 2018). Jugés par leur faible diversité et la quasi-absence d’espèce endémique, ils sont considérés comme des habitats dégradés et secondaires (Morat, 1973). Pourtant, plusieurs lignes d’évidences peuvent nous éloigner de ce point de vue.

Outre les plantes endémiques malgaches comme Uapaca bojeri, Monotes madagascariensis (restreintes à Isalo), qui constituent et se trouvent naturellement dans les savanes de l’Isalo (Solofondranohatra et al., 2018), s’ajoutent neuf espèces endémiques de Poaceae trouvées lors de cette étude. Trois parmi ces espèces sont des espèces endémiques restreintes de l’Isalo. En outre, comme les Poaceae de l’Isalo sont des C4 et sont très similaires à celui d’Afrique, ils peuvent faire partie de l’expansion des Poaceae en C4 vers Miocène (Bond et

43 al., 2008 ; Hackel et al., 2018). Ce qui indiquerait une présence antérieure des savanes à l’arrivée de l’Homme.

Faramalala (1988) et Rakotoarimanana (2008) ont mentionné auparavant que la physionomie et la composition spécifique se diffèrent entre les écosystèmes dans les différentes écorégions malgaches. L’étude de cette différence en termes de composition floristique a été démontrée pour les Poaceae à Madagascar, et cela servait d’interprétation sur leur origine. Si les Poaceae et les savanes ne se sont répandues dans tout Madagascar qu’après l’arrivée de l’Homme, la composition floristique entre les régions malgaches varierait peu. Autrement dit, de similaires taxa devraient se rencontrer dans tout Madagascar. Toutefois, il a été découvert que les Poaceae dans deux écorégions malgaches démontrent une dissimilarité et que la composition en taxa varie beaucoup d’une écorégion à une autre (Vorontsova et al., 2016). C’est le ‘régionalisme’, et les Poaceae aux environs de l’Isalo ont été inclus dans cette considération. Pour Isalo, la composition taxonomique en Poaceae démontre presque zéro affinité avec celle de l’Andringitra (Lewis et al., 1996), par exemple, là où les C3 et les Pooideae sont abondants. Ainsi, le cas de l’Isalo est en accord avec un fort régionalisme à Madagascar, donc à une origine ancienne probablement.

La dynamique des savanes est maintenue par le feu, et cela représentait aussi un prétexte pour juger une origine récente et non naturelle de ces biomes. Cependant, les feux ne sont pas toujours d’origine anthropique mais peuvent être aussi générés par des phénomènes naturels comme les tonnerres. Et il faut rappeler que des feux naturels ont survenu maintes fois avant l’arrivée de l’Homme à Madagascar (Burney,1987b, 1997 ; Gasse & Van Campo, 1998). En outre, le type de climat aride et la saison sèche prolongée favorisent naturellement l’expansion des feux, et donc favorisent les savanes aux forêts. Durant cette saison, les biomasses cumulées des savanes deviennent sèches et sensiblement inflammables. De tel scenario se passe surtout dans le centre et centre-ouest de Madagascar, incluant Isalo, là où la saison sèche dure six mois ou plus et où une proportion considérable de la végétation est constituée par des savanes. Il se trouve ainsi que des paramètres naturels assurent la dynamique de ces écosystèmes herbeux sans que l’Homme intervienne. Ainsi, il se peut que les savanes se répandent dans cette partie de l’ile avant l’arrivée de l’Homme.

Historiquement, l’Isalo a été habité primordialement par des Bara. Ils étaient jadis semi- nomadiques pour la quête de meilleur pâturage pour leurs troupeaux (Rajaofera, 2007 ; Zafisoalizy, 2011). Ils s’installassent définitivement à Isalo puisqu’ils y trouvèrent satisfaction dans leur quête. Cela indique que les savanes existaient déjà avant leur arrivée. Leur mode de vie traditionnelle peut également refléter cela. Les Bara vivent en dépit des savanes plutôt qu’aux arbres et aux forêts. Ils brulent régulièrement les savanes pour maintenir le pâturage, et leurs maisons sont faits de l’argile mais pas de bois, et de graminées pour le toit (Rajaofera, 2007 ; Zafisoalizy, 2011). Cette ethnie, connue comme bons éleveurs mais agriculteurs fainéants, détruit moins les forêts pour l’agriculture. Une récente étude a même mentionné qu’elle est de nature protecteur de la forêt (Saandi, 2012). Ces faits contrastent plus ou moins la présence de forêts denses, dits naturelles, à Isalo avant l’arrivée de l’Homme (les Bara). De plus, Isalo est très étendue et a été toujours moins peuplé, du coup il est difficile d’imaginer qu’une grande surface de forêts ait pu être détruite pour aboutir à ces vastes terrains de savanes.

Il faut rappeler qu’une savane est dite naturelle quand sa présence et son développement ont eu lieu avant l’arrivée de l’Homme, selon sa définition la plus simple (Veldman et al., 2015 ; Veldman, 2016). A partir de ces lignes d’évidences citées ci-dessus, il est probable qu’il existait déjà de savanes à Isalo avant que l’Homme y débarque, mais on ne peut savoir exactement la proportion et ni leur localisation. Mais l’étude sur l’origine des savanes est un sujet très complexe, doit être bien approfondie et donc considérant tous disciplines susceptibles.

IV. CONCLUSION

La présente étude a traité un sujet concernant l’une des familles globalement riches en espèces, les Poaceae, mais qui est encore négligée par la science à Madagascar. Dans le but d’enrichir les connaissances sur la diversité des Poaceae et de la flore malgache, la documentation des Poaceae de l’Isalo a été effectuée. Comprendre les complexes et minuscules pièces florales des Poaceae constituent l’un des barrières qui empêchent beaucoup de chercheurs à les étudier, du coup une description morphologique simple et complète de la famille des Poaceae a été avancée en premier lieu.

Cette recherche a été réalisée dans le parc d’Isalo, pour lequel une liste des taxa de Poaceae devrait être établie. En se basant sur les données issues des bases de données préexistantes sur les Poaceae et celles issues de nos inventaires sur terrain, nous avons listé 112 espèces de Poaceae à Isalo. Ces effectifs ont été obtenus à partir des collectes réalisées dans la partie Est et Sud du parc seulement, et la partie Nord et Ouest du parc devraient être investiguées dans le futur afin de compléter cette liste. Nous avons proposé une clé de détermination des genres et des illustrations de quelques espèces afin d’encourager et de faciliter les recherches sur ce groupe dorénavant.

Outre la liste des espèces, des analyses sur la diversité des espèces, de leur endémicité et de leur distribution dans le parc ont été avancées. Isalo abrite 112 espèces de Poaceae appartenant à 58 genres, 16 tribus et sept sous familles. Parmi ces espèces, 25 (22%) sont endémiques de Madagascar dont trois espèces et une variété sont retreintes à Isalo. Les cartes de distribution de ces espèces endémiques restreintes sont aussi présentées dans cette étude pour les futures recherches sur ces espèces. A partir des points d’occurrence de chaque espèce de Poaceae dans le parc, les zones où il y a des canyons sont présents, disposent la plus grande diversité spécifique, dont Namaza et Ranohira. Ces études sont de natures descriptives et peuvent servir de base pour les futures analyses écologiques plus approfondies.

Cette étude a également fourni des données pour appuyer les futures recherches sur l’origine des savanes de l’Isalo ou encore celles des hauts plateaux. D’après les synthèses des informations liées à la diversité des organismes dans ce type de végétation et les relations historiques entre Isalo et ses premiers occupants, nous penchons vers une origine ancienne et

46 naturelle des savanes de l’Isalo. Toutefois, nous n’avons fait que de rassembler la moindre des données nécessaires pour traiter ce sujet. Ainsi, de sérieuses analyses sont indispensablement requises si on veut aboutir à une conclusion.

En bref cette étude a permis de documenter les Poaceae de l’Isalo et de fournir des données de base pour les futures recherches relatant les Poaceae de l’Isalo et/ou les Poaceae Madagascar.

V. BIBLIOGRAPHIE

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ANNEXES

ANNEXE I: PHOTOS DES TYPES DE VEGETATIONS DE L’ISALO. A : FORETS GALERIES DE SAKAMALIO. B : MARAIS DE PANDANUS AUX ENVIRONS DE LA PISCINE NATURELLE DE L’ISALO. C : SAVANES ET TAPIA LE LONG DU CIRCUIT MALASO. D : VEGETATION RUPICOLE DE L’ISALO.

A B

C D

ANNEXE II: ETHNIES, ACTIVITES ECONOMIQUES ET RESSOURCES UTILISEES AUX ENVIRONS DU PARC. SOURCE : MNP (2017)

Ethnies Activités Ressources naturelles utilisées Bara Elevage bovin, riziculture Savane (pâturage), Bas fond (aménagement rizières), Forêt (lieu de camouflage des zébus contre les bandits), Forêt de Tapia (récolte cocon sauvage), savane (feu des Dahalo) Betsileo Elevage bovin, riziculture, Bas fond (aménagement rizières), Savane Commerce (pâturage) Merina Commerce, mine, hôtellerie Bassin versant (exploitation Illicite de saphir dans la zone de protection) Antandroy, Antanosy, Mine, carbonisation Bassin versant (exploitation Illicite de saphir Mahafaly dans la zone de protection), forêt (coupe sélective carbonisation, feux) Sud Est (Antesaka, Agriculture, commerce, mine, Bassin versant (exploitation illicite de saphir Antefasy, Antemoro, carbonisation, Elevage bovin dans la zone de protection), savane (pâturage), Zafisoro, forêt (coupe sélective carbonisation, feux) Antembahoaka

ANNEXE III: LISTE DES ESPECES DE POACEAE RENCONTREES A ISALO NE= Nombre d’espèces. NC= Nombre de collecte par espèce. Date indique la date de la première collecte de l’espèce correspondante a Isalo. DP= Distribution Biogéographique. Origine indiquent les pays ou régions où l’espèce se rencontre. Il faut noter que pour les espèces natives, Madagascar est inclus dans les régions d’origines. SP= type de stratégie de photosynthèse utilisée par l’espèce. EM= espèces endémiques de Madagascar. NAT : espèces natives de Madagascar. EHP : espèces endémiques restreintes dans les hauts plateaux malgaches. INT= espèces introduites à Madagascar. EI : espèces endémiques restreintes à Isalo.

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

1 Acroceras boivinii (Mez) A.Camus 4 N. Rakotomalala 2018 EM Madagascar Zones humides (canyons) C3

2 Acroceras manongarivense 2 J. Bosser 1964 EM Madagascar Zones humides (canyons) C3 A.Camus

3 Acroceras seyrigii A.Camus 1 J. Bosser 1963 EM Madagascar Zones humides (canyons) C3

4 Adenochloa hymeniochloa (Nees) 4 H. Humbert; M. 1924 NAT Inconnu Zones humides C3 Zuloaga Vorontsova; N. Rakotomalala

5 Andropogon eucomus Nees subsp. 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Zones humides C4 eucomus

6 Andropogon eucomus Nees subsp. 3 J. Bosser; M. 1956 NAT Afrique Zones humides C4 huillensis (Rendle) Sales Vorontsova; Rakotomalala

7 Andropogon ibityensis A.Camus 4 M. Vorontsova; N. 2013 EHP Madagascar Savanes, Tapia C4 Rakotomalala

8 Andropogon ivohibensis A.Camus 2 H. Humbert; J. Bosser 1946 EHP Madagascar Savanes C4

9 Aristida barbicollis Trin. & Rupr. 2 H. Perrier; N. 1919 NAT Afrique Savanes, Bords de la RN7 C4 Rakotomalala

10 Aristida congesta Roem. & Schult. 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Savanes, Tapia C4

11 Aristida cumingiana Trin. & Rupr. 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique, Asie Rochers C4

III

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

12 Aristida rufescens Steud. 3 N. Rakotomalala 2018 NAT Mayotte Savanes, Tapia, Zones C4 humides

13 Aristida similis Steud. 3 M. Vorontsova; N. 2013 EM Madagascar Savanes, Tapia, Forêts C4 Rakotomalala galeries

14 Axonopus compressus (Sw.) 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Amérique Savanes, Forêts galeries C4 P.Beauv.

15 Bambou 5 M. Vorontsova; N. 2013 EM Madagascar Forêts galeries C3 Rakotomalala

16 Bothriochloa bladhii (Retz.) 2 J. Boudet; N, 1962 NAT Tropique & Savanes C4 S.T.Blake Rakotomalala Sous-tropique Ancien monde

17 Brachiaria bemarivensis A.Camus 7 M. Decary; H. Humbert; 1943 EM Madagascar Forêts galeries C4 J. Bosser; N. Rakotomalala

18 Brachiaria comorensis (Mez) 5 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Forêts galeries C4 A.Camus

19 Brachiaria nana Stapf 1 H. Humbert 1955 EM Madagascar Savanes C4

20 Cenchrus eChinetus L. 1 N. Rakotomalala 2018 INT Amérique Bords de la RN7 C4

21 Cenchrus polystachios (L.) 2 N. Rakotomalala 2018 INT Inconnu Savanes, Forêts galeries, C4 Morrone Bords de la RN7

22 Cenchrus purpureus (Schumach.) 1 N. Rakotomalala 2018 INT Inconnu Forêts galeries C4 Morrone

23 Chloris pycnothrix Trin. 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Amérique Forêts galeries C4

24 Chloris virgata P.Durand 2 M. Vorontsova; N. 2014 INT Amérique Forêts galeries, Bords de la C4 Rakotomalala RN7

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

25 Chrysopogon serrulatus Trin. 16 R. Decary; J. Bosser; P. 1940 NAT Afrique, Savanes, Tapia C4 Morat; M. Vorontsova; Asie, N. Rakotomalala Nouveau monde

26 Coelachne afriana Pilg. 3 M. Decary; M. 1941 NAT Afrique, Inde Forêts galeries C3 Vorontsova; N. Rakotomalala

27 Craspedorhachis africana Benth. 34 G. Cours; H. Humbert; 1955 NAT Afrique, Savanes, rochers, Tapia, C4 M. Peltier; J. Bosser; T. Europe Bords de la RN7 Croat; N. Labat; M. Vorontsova; N. Rakotomalala

28 Cymbopogon caesius (Hook. & 4 H. Humbert; J. Bosser; 1955 NAT Afrique, Inde Savanes, Forêts galeries, C4 Arn.) Stapf N. Rakotomalala Arabie forets sèches

29 Cynodon dactylon (L.) Pers. 5 H. Humbert; J. Bosser; 1956 NAT Ancien Forêts galeries, Bords de la C4 N. Rakotomalala monde, RN7 Australie

30 Cyrtococcum deltoideum A.Camus 3 N. Rakotomalala 2018 EM Madagascar Forêts galeries C3

31 Cyrtococcum multinode (Lam.) 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Forêts galeries C3 Clayton

32 Dactyloctenium aegyptium (L.) 3 P. Morat; N. 1965 NAT Ancien Forêts galeries C4 Willd. Rakotomalala monde

33 Digitaria bicornis (Lam.) Roem. & 2 G. Cours; M. Vorontsova 1955 NAT Inde, Asie, Forêts galeries C4 Schult. Australie

34 Digitaria ciliaris (Retz.) Koeler 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Ancien Tapia, Bords de la RN7 C4 monde

35 Digitaria debilis (Desf.) Willd. 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique, Tapia C4 Europe

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

36 Digitaria longiflora (Retz.) Pers. 3 J. Bosser; N. 1964 NAT Ancien Tapia, Bords de la RN7 C4 Rakotomalala monde

37 Digitaria nuda Schumach. 1 J. Bosser 1963 NAT Inconnu Zones humides C4

38 Digitaria pseudodiagonalis Chiov. 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Savanes, Tapia C4

39 Digitaria violascens Link 1 M. Vorontsova 2013 INT Asie, Forêts galeries C4 Australie

40 Echinochloa colona (L.) Link 1 N. Rakotomalala 2018 INT Afrique, Zones humides C4 Asie, Nouveau monde

41 Eleusine indica Gaertn. 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Ancien Forêts galeries, Bords de la C4 monde RN7

42 Enteropogon prieurii (Kunth) 1 N. Rakotomalala 2018 INT Afrique, Inde Forêts galeries, Zones C4 Clayton humides

43 Eragrostis aspera Nees 3 M. Vorontsova; N. 2014 NAT Afrique, Forêts galeries C4 Rakotomalala Arabie, Inde

44 Eragrostis atrovirens (Desf.) Trin. 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Ancien Tapia C4 ex Steud. monde

45 Eragrostis chapelieri Peters 7 H. Humbert; J. Bosser; T. 1955 NAT Afrique Savanes, Tapia, Bords de la C4 (Kunth) Nees Croat; M. Vorontsova; N. RN7 Rakotomalala

46 Eragrostis cilianensis (All.) 4 M. Vorontsova; R. 2013 NAT Ancien Forêts galeries, Bords de la C4 Vignolo ex Janch. Rakotomalala monde RN7

47 Eragrostis cylindriflora Hochst. 3 M. Vorontsova; R. 2017 NAT Afrique Tapia, Bords de la RN7 C4 Rakotomalala

48 Eragrostis japonica (Thunb.) Trin 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Ancien Zones humides C4 monde

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

49 Eragrostis tenella (L.) P.Beauv. ex 6 J. Bosser; M. 1956 NAT Ancien Savanes, Tapia, Forêts C4 Roem. & Schult. Vorontsova; monde galeries, Bords de la RN7 Rakotomalala

50 Heteropogon contortus Beauv. ex 7 H. Humbert; T. Croat; M. 1955 NAT Tropique & Savanes, Tapia C4 Roem. & Schult. Vorontsova; N. Sous- Rakotomalala tropique, Amérique

51 Humbertochloa bambusiuscula 1 N. Rakotomalala 2018 EM Madagascar Forêts galeries C3 A.Camus & Stapf

52 Hyparrhenia newtonii (Hack.) 1 M. Vorontsova 2013 NAT Afrique, Inde Savanes, Tapia C4 Stapf

53 Hyparrhenia rufa (Nees) Stapf 8 H. Humbert; J. Bosser; 1955 NAT Afrique, Inde Savanes, Tapia, Bords de la C4 M. Vorontsova; N. RN7 Rakotomalala

54 Hyperthelia dissoluta (Nees ex 4 H. Humbert; N. 1955 NAT Afrique Savanes, Forêts galeries C4 Steud.) Clayton Rakotomalala

55 Imperata cylindrica P.Beauv. 2 J. Bosser; N. 1963 NAT Afrique, Savanes, Zones humides C4 Rakotomalala Afghanistan

56 Isachne mauritiana Kunth 3 J. Bosser; M. 1964 NAT Afrique, Inde Forêts galeries C3 Vorontsova; N. Rakotomalala

57 Ischaemum koleostachys Hack. 1 M. Vorontsova 2013 NAT Inde Forêts galeries C4

58 Ischaemum polystachyum J.Presl & 3 N. Rakotomalala 2018 NAT Ancien Zones humides C4 C.Presl monde

59 Leersia hexandra Sw. 3 J. Bosser; N. 1963 NAT Tropique & Zones humides C3 Rakotomalala Sous-tropique

60 Loudetia filifolia Schweick. 28 G. Cours; J. Bosser; T. 1955 NAT Afrique Savanes, Tapia, Bords de la C4 Croat; J. Labat; M.

VII

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

Vorontsova; N. RN7 Rakotomalala

61 Loudetia simplex (Nees) C.E.Hubb. 50 E. Basse; J. Bosser; P. 1931 NAT Afrique Savanes, rochers, Tapia, C4 Morat; T. Croat; J. Labat; Bords de la RN7 M. Vorontsova; N. Rakotomalala

62 Megastachya mucronata P.Beauv. 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Forêts galeries C3

63 Melinis minutiflora P.Beauv. 2 L. Allorge; N. 1992 NAT Afrique Savanes, Tapia C4 Rakotomalala

64 Melinis repens (Willd.) Zizka 7 J. Bosser; M. 1956 NAT Afrique, Savanes, Tapia, Bords de la C4 Vorontsova; N. Arabie RN7 Rakotomalala

65 Microchloa kunthii Desv. 5 J. Bosser; M. 1964 NAT Afrique, Savanes, rochers, Tapia C4 Vorontsova; N. Arabie, Inde, Rakotomalala Amérique, Chine

66 Neostapfiella perrieri A.Camus 1 N. Rakotomalala 2018 EM Madagascar Tapia, savanes C4

67 Neyraudia arundinacea (L.) 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique, Asie Savanes, Tapia, Forêts C4 Henrard galeries

68 Oplismenus burmannii (Retz.) 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Ancien Forêts galeries C3 P.Beauv. monde

69 Oplismenus compositus (L.) 2 M. Vorontsova 2013 NAT Tropique & Forêts galeries C3 P.Beauv. Sous-tropique

70 Oplismenus hirtellus (L.) P.Beauv. 3 N. Rakotomalala 2018 NAT Tropique & Forêts galeries C3 Sous-tropique

71 Panicum andringitrense A.Camus 2 H. Perrier; M. 1919 EHP Madagascar Forêts galeries C4 Vorontsova

VIII

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

72 Panicum brevifolium D.Jahn ex 10 H. Humbert; Jacqueline; 1924 NAT Afrique, Inde, Forêts galeries, Zones C4 Schrank M. Peltier; M. Asie humides Vorontsova; N. Rakotomalala

73 Panicum cinctum Hack. 18 G. Cours; J. Bosser; J. 1955 EHP Madagascar Savanes C4 Labat; M. Vorontsova; N. Rakotomalala

74 Panicum ibitense A.Camus 11 H. Humbert; J. Bosser; 1955 EHP Madagascar Tapia C4 M. Vorontsova; N. Rakotomalala

75 Panicum mitopus K.Schum. 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Zones humides (canyons) C4

76 Panicum novemnerve Stapf 2 J. Bosser 1956 NAT Afrique Zones humides C4

77 Panicum subalbidum Kunth 4 H. Humbert; J. Bosser 1955 EM Madagascar Zones humides C4

78 Panicum voeltzkowii Mez 1 J. Bosser 1962 NAT Afrique Savanes C4

79 Paspalum scrobiculatum L. 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Ancien Zones humides C4 monde

80 Perotis patens Gand. 3 H. Humbert; P. Morat; N. 1955 NAT Afrique Savanes, Tapia, Bords de la C4 Rakotomalala RN7

81 Phragmites mauritianus Kunth. 3 M. Vorontsova; N. 2013 NAT Afrique, Inde Zones humides C4 Rakotomalala

82 Pogonarthria squarrosa (Licht.) 3 M. Vorontsova; N. 2017 NAT Afrique Savanes, Tapia, Bords de la C4 Pilg. Rakotomalala RN7

83 Pseudechinolaena perrieri 2 J. Bosser; N. 1964 EHP Madagascar Forêts galeries C3 A.Camus Rakotomalala

84 Pseudechinolaena polystachya 3 N. Rakotomalala 2018 NAT Tropique & Forêts galeries C3 (Kunth) Stapf Sous-tropique

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

85 PseudolAsiecis neoperrieri 6 J. Bosser; M. 1963 EI Madagascar Forêts galeries C4 (A.Camus) A.Camus var. leroyana Vorontsova; N. Bosser & Florens Rakotomalala

86 Rottboellia cochinchinensis (Lour.) 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Ancien Forêts galeries, forets sèches C4 Clayton monde, Australie

87 Sacciolepis Afriquena C.E.Hubb. & 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Zones humides C3 Snowden

88 Sacciolepis curvata Chase 5 J. Bosser; N. 1956 NAT Afrique, Inde Zones humides C3 Rakotomalala

89 Sartidia isaloensis Voronts., 8 J. Bosser; P. Morat; M. 1959 EHP Madagascar Rochers C3 Razanats. & Besnard Vorontsova; N. Rakotomalala

90 Schizachyrium brevifolium (Sw.) 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Tropique & Savanes C4 Nees ex Büse Sous-tropique

91 Schizachyrium sanguineum (Retz.) 36 H. Humbert; H. Perrier; 1955 Nat Tropique & Savanes, rochers, Bords de C4 Alston P. Morat; Souchiez; J. Sous-tropique la RN7, forets de Tapia Labat; M. Vorontsova; N. Rakotomalala

92 Setaria madecassa A.Camus 3 J. Bosser; M. Vorontsova 1964 EM Madagascar Savanes, Tapia C4

93 Setaria pumila Schult. 2 H. Humbert; N. 1955 NAT Ancien Zones humides C4 Rakotomalala monde

94 Setaria sphacelata Stapf & 5 H. Humbert; J. Bosser; 1955 NAT Afrique Zones humides C4 C.E.Hubb. ex M.B.Moss M. Vorontsova; N. Rakotomalala

95 Setaria vatkeana K.Schum. 5 J. Boudet; M. 1962 EM Madagascar Forêts galeries C4 Vorontsova; N, Rakotomalala

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

96 Sporobolus centrifugus Nees 2 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Savanes, Tapia C4

97 Sporobolus festivus Hochst. ex 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Inconnu Savanes C4 A.Rich.

98 Sporobolus paniculatus T.Durand 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique Tapia C4 & Schinz

99 Sporobolus pilifer (Trin.) Kunth 2 H. Humbert; N. 1955 NAT Tropique & Tapia C4 Rakotomalala Sous-tropique

100 Sporobolus pyramidalis P.Beauv. 1 N. Rakotomalala 2018 NAT Afrique, Zones humides, Bords de la C4 Amérique, RN7 Arabie

101 Sporobolus subulatus Hack. 1 J. Bosser 1963 NAT Afrique Rochers C4

102 Styppeiochloa sp. nov. ined. 8 R. Decary; H. Humbert; 1940 EI Madagascar Savanes, rochers C4 J. Bosser; P. Morat; M. Vorontsova

103 Trachypogon spicatus Kuntze 27 H. Humbert; J. Bosser; P. 1955 NAT Amérique, Savanes, rochers, Tapia, C4 Morat; M. Vorontsova; Afrique Bords de la RN7 N. Rakotomalala

104 Trichanthecium parvifolium (Lam.) 2 M. Vorontsova; N. 2013 NAT Afrique, Zones humides C3 Zuloaga & Morrone Rakotomalala Amérique

105 Tricholaena monachne (Trin.) 5 R. Decary; M. 1940 NAT Afrique Savanes C4 Stapf & C.E.Hubb. Vorontsova; N. Rakotomalala

106 Trichopteryx dregeana Nees 2 M. Vorontsova; N. 2013 NAT Afrique Tapia, Forêts galeries, C4 Rakotomalala Zones humides

107 Tristachya (Isalus isalensis) 37 E. Basse; J. Bosser; P. 1930 EI Madagascar Savanes, rochers, Zones C4 Morat; G. Cours; J. humides, Tapia , Bords de Labat; J. Peltier; A. la RN7 Rakotozafy; Keraudren-

NE Espèces NC Collecteurs Date DB Origines Habitats SP

Ymonimn. Vorontsova; N. Rakotomalala

108 Tristachya humbertii A.Camus 16 H. Humbert; M. Decary; 1924 EI Madagascar Savanes, Tapia, rochers C4 J. Bosser; P. Morat; M. Vorontsova; N. Rakotomalala

109 Urelytrum agropyroides Hack. 11 H. Humbert; J. Bosser; 1946 NAT Afrique Savanes, Tapia, Bords de la C4 M. Vorontsova; N. RN7 Rakotomalala

110 Urochloa arrecta (Hack. ex 1 J. Bosser 1964 NAT Afrique Savanes, Forêts galeries C4 T.Durand & Schinz) Morrone & Zuloaga

111 Urochloa deflexa (Schumach.) 1 H. Humbert 1955 NAT Inconnu Savanes, Forêts galeries C4 H.Scholz

112 Urochloa maxima (Jacq.) 5 H. Humbert; M. 1955 NAT Afrique, Inde Savanes, Tapia, Forêts C4 R.D.Webster Vorontsova; N. Arabie galeries, Bords de la RN7, Rakotomalala Zones humides

XII

ANNEXE IV: CLE DE DETERMINATION DES GENRES DE POACEAE DE L’ISALO ET ILLUSTRATIONS CLE DE DETERMINATION 1 Poaceae à chaume lignifié et à feuilles dimorphiques .….....……… Bambusoideae (une espèce). 1’ Poaceae à chaume non lignifiée, feuilles non dimorphiques ……………………………………... 2 2 Limbe munis de pseudo-pétioles, épillets unisexués (épillets mâles et femelles séparés) …………… Humberthochloa bambusiuscula. 2’ Pseudo-pétioles absents, épillets bisexués ………………………………………………………… 3 3 Epillets un à plusieurs fleurons, si biflores : soit les deux fleurons sont bisexués, soit l’inferieur est bisexué et le supérieur stérile ou mâle(si le fleuron inferieur est mâle ou hermaphrodite, et le fleuron supérieur est femelle ou hermaphrodite, voir Isachne) ……….……..…………..……………………4 3’ Epillets toujours biflores avec le fleuron inferieur mâle ou stérile, et le supérieur bisexué …….... 23 4 Limbes lancéolés munis de veines transversales, épillets pluriflores latéralement compressés ………………………………………………………………………………. Megastachya mucronata. 4’ Limbes dépourvus de veines transversales…………………..…………………………………….. 5 5 Epillets uniflores bisexués…………………….……………………………………………………..6 5’ Epillets avec deux ou plusieurs fleurons bisexués ………………………………………………... 18 6 Lemma muni de trois arêtes fusionnées jusqu’au sommet ou se divisant et se terminant en trois branches………………………………………………………………………………………….……. 7 6’ Lemma dépourvue d’arête ou à une seule arête .………………………………………………….... 8 7 Glumes à trois nervures, ne dépassent pas de 30 cm, plante poussant uniquement sur les escarpements gréseux de l’Isalo ………………………………………………………..……………. Sartidia isalensis. 7’ Glume uninerve, plante plus grande ……………………………..……………. Aristida (5 espèces). 8 Paléa munie d’une carène, 3 à 7 nervures, épillet uniflore ……………..……… Leersia hexandra. 8’ Paléa à 2 carènes et 2 nervures ..………………………….………….……………………………. 9 9 Inflorescence en panicules …….………………………………………………………………….. 10 9’ Inflorescence en racèmes ...………………………………………………………………………. 12 10 Epillets biflores, taille ne dépassant pas de 25 cm, plante des zones humides strictes … Coelachne africana. 10’ Epillets uniflores, taille dépassant 25 cm, poussent sur tout habitat .…… Sporobolus (6 espèces) 12 Racèmes solitaires …………….………………………………………………………………….. 13 12’ Deux ou plusieurs racèmes ……………………………………..……………………………….. 16 13 Epillets mutiques, glumes recouvrant les fleurons ………………………… Microchloa kunthii. 13’ Epillets aristés, glume supérieure mutique ou aristée au sommet …………………………….... 14

XIII

14 Epillets 2 à 5 fleurons, glumes membraneuses, courtes que l’épillet ………. Neostapfiella perrieri 14’ Epillets uniflore …………………………………………………………………………………. 15 15 Racème unilatéral, épillets à 2 à 3 fleurons, arêtes dressées ……………… Enteropogon prieurii. 15’ Racème bilatéral, racème violacé ou jaunâtre à maturité ……..…………….…..… Perotis patens. 16 Racèmes arrangés de long de l’axe de l’inflorescence, lemma recouverte par les glumes...……… Craspedorhachis africana. 16’ Racèmes digités, lemma non recouverte par les glumes …………………………………….…. 17 17 Epillets mutiques, plantes gazonnantes, à la fois stolonifère et rhizomateuse …. Cynodon dactylon. 17’ Epillets aristés, plantes grêles, ne possédant pas ce caractère ………… Chloris (C. pychnotrix ; C. virgata). 18 Plantes à port rigide de grande taille, inflorescences en panicules larges et plumeuses ……….. 19 18’ Plantes herbacées de petite taille, inflorescences non plumeuses ………………………...…… 20 19 Lemma mutique, plante aquatique et de grande taille ressemblant aux bambous ….. Phragmites mauritiana 19’ Lemma munie d’arêtes, plante de taille moins large, poussant sur des zones arides … Neyraudia arundinacae 20 Inflorescence en panicules ………………………………………………………………………. 21 20’ Inflorescence racémeuse ………………………………………………………………………… 22 21 Lemma mutique, épillets pluriflores, plus de 5 fleurons …………………………...…… Eragrostis (7 espèces), Pogonarthria squarrosa (en combination avec Eragrostis)

21’ Lemma aristée, épillets 2 à 5 fleurons …………………………….... Styppeiochloa sp. nov. ined. 22 Racèmes digités, l'axe du racème est terminé par une pointe ……………….…….. Dactyloctenium aegyptium 22’ Racèmes digités, l’axe du racème est terminé par un épillet ………….………….. Eleusine indica

23 Epillets se brisent à maturité et les glumes persistent ……………………………………………. 24

23’ Epillets tombant entière à maturité ………………………………………………..…………….. 26

24 Glumes dépourvues de poils à base tuberculée, épillets plus petits ……….. Trichopteryx dregeana

24’ Glumes munies de poils à base tuberculée plus de 6 mm …………..…………………………… 24

25 Chaque branche de l’inflorescence se terminant en une paire d’épillets ………...……….. Loudetia (L. filifolia ; L. simplex)

XIV

25’ Chaque branche de l’inflorescence se terminant en une triade d’épillets ……..………… Tristachya (T. humbertii ; T. Isalus isalensis)

26 Epillets solitaires, avec ou sans arêtes ………………………………………………………….. 27

26’ Epillets géminés dont l’un sessile et aristé, et l’autre pédicellé et mutique…………………… 44

27 Epillets surmontés par des soies ou d'arêtes épineuses, tombant ensemble à maturité…. Cenchrus (3 espèces) 27’ Epillets non surmontés par des soies ou si soies présentes, elles ne sont pas épineuses ………. 28

28 Soies présentes et persistent sur les rachis après que les épillets tombent à maturité …… Setaria (4 espèces)

28’ Soies absentes ……………..…………………………………………………………………… 29

29 Lemma supérieure hyaline à coriacée à maturité, marges enroulées……………………………. 30

29’ Lemma supérieure cartilagineuse ou chartacée, marges aplaties ……….……………………… 42

30 Fleuron supérieur latéralement compressé ………..……………………….…………………... 31

30’ Fleuron supérieur dorsalement compressé………………….……..…………………………... 32

31 Inflorescence en panicules ouvertes ou semi-contractées, épillets très compressés latéralement, à profil gibbeux sur le dos ………………………………. Cyrtococcum (C. deltoideum, C. multinode).

31’ Inflorescence racémeuse, épillets ne disposant pas ce caractère, glume supérieure surmontée par des poils à base tuberculée ou par des ailes ………… Pseudechinolaena (P. perrieri, P. polystachya)

32 Inflorescence en panicules ouvertes ou contractées ……………………………………………. 33

32’ Inflorescence racémeuse …………………………….….……………………………………… 37

33 Epillets asymétriques, panicules ouvertes ou contractées prenant la forme d’un épi, glumes à nervures saillantes ...... … Sacciolepis (S. curvata, S. africana).

33’ Epillets symétriques, panicules ouvertes ……………………………………………………….34

34 Glume supérieure et lemma inférieure compressées vers le sommet, lemma supérieure munies de crêtes.…………………………………………………………………………. Acroceras (3 espèces).

34’ Glume supérieure et lemma inférieure non compressées, crêtes absentes au niveau de la lemma supérieure ………………………………………………………………………………………….. 35

35 Chaume cylindrique, robuste, grimpant, glume inférieure de la taille des épillets ou encore plus longue …………………………………………………… Pseudolasiacis neoperrieri var. leroyana.

35’ Chaume herbacé, glume inférieure nettement courte que la longueur de l’épillet……….…… 36

36 Plante de 5 à 30 cm de haut, feuilles à limbes vert glauques parfois violacées dessous, dressées puis réfléchies à maturité …………………………………………… Trichanthecium parviflorum.

36’ Plante plus grande, de 0.1 à 2 m de hauteur, axes de l’inflorescence munis de plusieurs poils glanduleux au sommet ……………………………………..………….. Adenochloa hymeniochila.

37 Glumes aristées ……………………………………………………………………………….. 38

37’ Glumes mutiques ………………………………………………………….…………………. 39

38 Epillets latéralement compressés ……………………………………….. Oplismenus (3 espèces).

38’ Epillets dorsalement compressés ……..…………………………………… Echinochloa colona.

39 Glume inférieure présente …………………………………………………..…………………. 40

39’ Glume inférieure absente ou vestigiale …………………………………………….………… 41

40 Lemma supérieure lisse …………………………………..……………… Brachiaria (3 espèces)

40’ Lemma supérieure rigoureuse …………………………………………….. Urochloa (3 espèces)

41 Epillets plan-convexes (ronds et aplatis)………………………………. Paspalum scrobiculatum.

41’ Epillets lancéolés à oblongs, feuilles à gaines comprimées .... …………. Axonopus compressus.

XVI

42 Epillets dorsalement compressés, racèmes digitées ……………………….. Digitaria (6 espèces).

42’ Epillets latéralement compressés ……………………………………..………………………. 43

43 Lemma supérieure latéralement compressée ………...……. Melinis (M. minutiflora, M. repens).

43’ Lemma supérieure dorsalement compressée …………………………… Tricholaena monachne.

44 Entre-noeud du rachis de l’inflorescence et le pédicelle de l’épillet pédicellé sont épais et solides, racèmes solitaires et spiciformes ……………………………………………….………………….. 45

44 Rachéoles et pédicelles de l’épillet pédicellé minces et linéaires ………………………………. 46

45 Racèmes cylindriques dorsiventraux, épillets mutiques, rachis très fragiles ...... Rottboellia cochinchinensis.

45’ Racèmes spiciformes solitaires, l’épillet sessile mutique et l’espèce pédicellé à glume inférieure longuement aristée ………………………………………………………… Urelytrum agropyroides. 46 Epillets sessiles similaires aux épillets pédicellés, panicules en faux épis blancs et soyeux ………………………………………………………………………………….. Imperata cylindrica. 46’ Epillets sessiles similaires et épillets pédicellés différents, inflorescences non soyeux ……... 47 47 Epillet sessile mâleou stérile, épillet pédicellé bisexuée et aristé ………. Trachypogon spicatus. 47’ Epillet sessile bisexuée, épillet pédicellé mâleou stérile …………………………………..… 48 48 Inflorescences en panicules, épillets surmontés par une touffe de poils fauves à brun dorée qui persiste à maturité ……………………………………………….………… Chrysopogon serrulatus. 48’ Inflorescence racémeuse ……………………………………………………………………… 49 49 Pédicelle et entre-noeuds du rachis présentant une ligne translucide au milieu …… Bothriochloa bladhii. 49’ Pédicelle sans une ligne translucide ………………………………………….………………… 50 50 Racèmes solitaires ……………...……………………………………………….………………. 51 50’ Racèmes géminés ……………………………………………………………………………… 52 51 Racèmes asymétriques, se terminant par des arêtes fermes de couleur marron noirâtre ……………………………………………………………………………….. Heteropogon contortus. 51’ Racèmes symétriques, fragiles, souvent rougeâtres ……… Schizachyrium (S. sanguineum, S. brevifolium).

XVII

52 Le fleuron inférieur de l’épillet sessile est mâle et muni de paléa .……………….. Ischaemum (I. koleostachys, I. polystachyum). 52’ Le fleuron inférieur de l’épillet sessile est stérile et sans paléa ………………..……..……..…. 53 53 Glume inférieure de l’épillet sessile bicarénée ………………………………….………………. 54 53’ Glume inférieure de l’épillet sessile arrondie sur le dos ………………………...…………..…. 55 54 Racèmes défléchis, feuilles aromatiques ……………… ……………..…… Cymbopogon caesius. 54’ Racèmes non défléchis, feuilles non aromatiques………………...……. Andropogon (4 espèces). 55 Glume inférieure de l’épillet creusée d’un sillon médian profond …………. Hyperthelia dissoluta. 55 Glume inférieure de l’épillet arrondie sur le dos et n’est pas creusée ……………. Hyparrhenia (H. newtonii, H. rufa).

ILLUSTRATION - Différents types d’épillets. A. Deux épillets géminés avec un pédicelle mutique et un sessile aristé (Bothriochloa bladhii). B. Un épillet aristé, triflore, glumes mutiques, lemmas aristées (Styppeiochloa sp. nov. ined.). C. Un épillet pluriflore, glume mutique, lemmas mucroné (Megastachya mucronata). D. Un épillet biflore et mutique, ové (Pseudolasiacis neoperrieri var. neorperrieri). E. Un épillet plurifore et mutique (Eragrostis atrivirens).

XVIII

- Types de ligules

- Sporobolus pilifer A. Epillet mutique, glabre, uniflore. B. Glume inferieure. C. Glume supérieure à une nervure. D. Lemma uninerve. E. Paléa a deux carènes. F. Ligule : ligne de poils.

XIX

- Aristida cumingiana A . Epillet uniflore aristé a arête trifide. B. Glume inferieure mutique. C. Glume supérieure mutique. D. Fleuron porté par un callus pubescent. E. Lemma aristée, trinervée. F. Paléa membraneuse, uninerve, pas de carène.

- Eragrostis tennella A . Epillet a six fleurons, mutique, muni d’une seule glume. B. Glume glabre trinervée. C. vue du dos et D. vue de profil de la lemma d’un fleuron, trinervée et glabre, carénée. E. vue de face et F. vue de profil de la paléa : bicarénée, carènes munis de poils longs et raides.

XXI

- Pseudechinolaena perrieri: A . Epillet biflore, mutique compressée latéralement. B. Glume inferieure trinervée avec apex acuminé. C. Glume supérieure concave munie d’expansions filiformes. D. Lemma coriace du fleuron supérieur. E. Paléa chartacée du fleuron supérieur. G. Ligule membraneuse développée tronquée au sommet.

XXII

- Cyrtocococcum deltoideum

A . Epillet arrondie compressée latéralement, mutique et glabre. B. Glume inferieure petite trinervée. C. Glume supérieure trinervée avec nervures périphériques carénées. D. Lemma inferieure a cinq nervures, grêle et membraneuse. E. Paléa inferieure de la longueur de l’épillet. F. Lemma supérieure chartacée. G. Paléa supérieure coriacée et bicarénée. H. Ligule fine et membraneuse.

XXIII

- Humbertochloa bambusiuscula

A . Epillet femelle biflore plus ou moins coriace, fleuron inferieure stérile (vide), et fleuron supérieure femelle. B. Epillet mâle biflore enduré. (C,D,E,F,G) éléments de l’épillet femelle. C. Glume inferieure mutique, munie d’une extension dorsale de la rachéole. D. Glume supérieure coriace, mutique. E. face ventrale, F. face dorsale de la Lemma inferieure, munis de multiples stries, sans paléa. G. Lemma supérieure de la longueur de l’épillet, mutique et coriace. H. Paléa supérieure, coriace, bicarénée.

XXIV

- Tristachya humbertii

A Triades d'épillets. B : Glume inferieure avec poils à base tuberculée. C : Glume supérieure bilobée vers le sommet. D : Fleuron inferieur mâle glabre munie de paléa et de lemma. E : Fleuron supérieur bisexué, avec lemma à trois lobes qui se finissent en arêtes torsades. Lemma et callus pubescents.

XXV

RESUME

La famille des Poaceae (graminées) figure parmi les familles de plantes globalement mieux documentées en termes de taxonomie, mais sont encore mal connues à Madagascar. Leur diversité demeurait mal étudiée puisque les graminées et les savanes ont été toujours considérés comme des mauvaises herbes et des terrains dégradés. Dans la présente étude, on vise alors à établir une liste des graminées rencontreés dans le Parc National d’Isalo et à étudier leur distribution, afin d’améliorer la connaissance et la compréhension sur leur diversité et endémicité, ainsi que sur l’origine des écosystèmes herbeux de l’Isalo. Des revues de spécimens d'herbiers de Poaceae existants et de nouveaux inventaires sur terrain ont été réalisés et ont permis de générer 589 collections de graminées du site d’étude. Elles ont été attribuées à 112 espèces de Poaceae, dont 38 sont des premières collections pour l’Isalo. La flore mise à jour de Poaceae de l’Isalo comprend sept sous-familles, parmi les 10 présentes à Madagascar, dont celle des Panicoideae représente 65% du total des espèces. L’endémicité des Poaceae de l’Isalo est à 22%, incluant trois espèces et une variété restreintes à Isalo. Deux de ces espèces sont très charismatiques et particularisent en quelques sortes les savanes de l’Isalo, à savoir : Tristachya humbertii et Tristachya (Isalus isalensis). La diversité spécifique maximale a été rencontrée dans les sites Namaza et Ranohira, là où de complexes habitats se rencontrent, entre et aux alentours des canyons. L’habitat abritant la plus grande diversité correspond aux savanes, suivies par les forêts humides. Les savanes se composent par des graminées d’origine natives, et abritent pas mal d’espèces endémiques, et le déroulement du peuplement de l’Isalo rend moins évident la présence de forêts (denses) et de massive déforestation à Isalo, autrefois. Ces faits, bien que très simples, contrastent aux caractéristiques d’un écosystème secondaire. En bref, cette étude a amélioré la connaissance sur les Poaceae et fournit des données de base pour les recherches ultérieures sur ce groupe et sur les savanes de Madagascar.

Mots clés

Graminées, Madagascar, diversité, savanes, endémicité.

ABSTRACT

Poaceae family (grasses) is one of the globally best documented plant families in terms of taxonomy, but still poorly known in Madagascar. Their diversity has always been rarely studied since grasses and grasslands are considered by many to be weeds and degraded wastelands. In this study, we then aimed to list the grasses in Isalo National Park and study their distribution, to improve knowledge and understanding on their diversity and endemicity, as well as the origin of Isalo’s grasslands. Reviews of herbarium specimens and new field inventories allowed us to confirm 589 grass occurrence records from the study area. They were assigned to 112 species, of which 38 are new records for Isalo. The updated grass flora of Isalo includes subfamilies, of the 10 present in Madagascar, of which the subfamily Panicoideae makes up 65% of the total species. The grass endemism is 22% for Isalo, including three species and one variety restricted to Isalo. Two of these species are very charismatic and specify somehow Isalo’s savanna, these are: Tristachya humbertii and Tristachya (Isalus isalensis). The maximum grass diversity was found in sites Namaza and Ranohira, where complex habitats occur, in and around canyons. The habitat harbouring the highest grass species diversity goes to savanna, followed by the humid forests. Isalo’s savanna is composed of native grasses and harbours endemic species, and the human settlement process in Isalo does not evidence the presence of forests (dense) and massive deforestation in Isalo, in the past. These facts, thought very simple, contrast to a secondary grassland’s features. In summary, this study improved knowledge on Poaceae and fornicates data baseline for future research on this group and on grasslands of Madagascar.

Key words

Grasses, Madagascar, diversity, savanna, endemism.