MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV BOTANIKY A ZOOLOGIE

TROFICKÁ NIKA MYRMEKOFÁGNÍCH PAVOUKŮ Bakalářská práce Magdalena Neradilová

Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, PhD. Brno 2014

Bibliografický záznam

Autor: Magdalena Neradilová Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Trofická nika myrmekofágních pavouků

Studijní program: Biologie

Studijní obor: Systematická biologie a ekologie

Vedoucí práce: prof. Mgr. Stanislav Pekár, PhD.

Akademický rok: 2012/2014

Počet stran: 87

Klíčová slova: Trofická nika, myrmekofágie, myrmekofágní pavouci, potravní specialista, Theridiidae, Euryopis episinoides, predace, preference, preferenční chování

Bibliographic Entry

Author: Magdalena Neradilová Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

Title of Thesis: Trophic niche of myrmecophagic spiders

Degree Programme: Biology

Field of Study: Systematic biology and ecology

Supervisor: prof. Mgr. Stanislav Pekár, PhD.

Academic Year: 2012/214

Number of Pages: 87

Keywords: Trophic niche, myrmekophagy, ant-eating spiders, food specialist, Theridiidae, Euryopis episinoides, predation, preferences, prey-choice behavior

ABSTRAKT Tato bakalářská práce zahrnuje část teoretickou a část praktickou. V teoretické části bylo cílem uskutečnit literární rešerši trofické niky myrmekofágních pavouků. Praktická část byla zaměřena na pavouka Euryopis episinoides a na jeho potravní specializaci. Aktuální kořist byla zjištěna na základě analýzy zámotků obsahující zbytky kořistí. Výsledek odhalil jeho úplnou specializaci na lov mravenců. Experiment pro zjištění šířky spektra kořisti E. episinoides probíhal v laboratorních podmínkách. Postupně byla tomuto druhu nabídnuta kořist v podobě mravenců dvou čeledí a následně i devět zástupců jiných arthropod. Provedenými experimenty bylo dokázáno, ţe E. episinoides není potravní specialista zaměřený na lov jednoho typu kořisti (předpoklad na základě analýzy výše uvedených zámotků), ale je schopen lovit v širším spektru kořisti. Největší úspěšnost byla zaznamenána při lovu mravenců, termitů a ovocných mušek. Během experimentu byly pozorovány také chování, fáze lovu a reakce E. episinoides na různý typ kořisti.

ABSTRACT This thesis includes a theoretical part and a practical part. The theoretical part aimed to make a literature research of the trophic niche of the myrmekophagous spiders. The practical part was focused on a species called Euryopis episinoides and its foraging specialization. The actual prey was found based on the analysis of cocoons containing residues of the prey. The result revealed its full specialization in hunting ants. The experiment to determine the range of the E. episinoides’s prey was conducted in the laboratory conditions. A prey was offered to this species in the form of two families of ants and subsequently nine representatives of other arthropods. The performed experiments confirmed that E. episinoides is not a monophagic focused only on one type of hunting prey (assumption based on the analysis of the cocoons, as stated above) but it can hunt in a wider range of prey. The biggest success was recorded when hunting ants, termites and fruit flies. During the experiment, the behavior in hunting and theresponse to various types of prey of E. episinoides were also observed.

PODĚKOVÁNÍ

V první řadě bych ráda poděkovala prof. Mgr. Stanu Pekárovi PhD. za ispirativní přístup, ochotu, trpělivé vedení a pomoc při analýze přirozené kořisti. Mgr. Lence Sentenské a Mgr. Evě Líznarové děkuji za ochotu a trpělivost při odpovídání nebo řešení mých, ne vţdy jednoduchých dotazů. Dále Miroslavu Vaverkovi za poskytnutou potenciání kořist pro experiment a Mgr. Jiřímu Procházkovi za ujasnění statistických nesrovnalostí. Svým rodičům bych chtěla poděkovat za podporu při studiu a za poskytnuté zázemí. A v neposlední řadě děkuji mým spoluţákům a kolegům z laboratoře za pozitivní přístup a ochotu pomoci.

Prohlášení Prohlašuji, ţe jsem svoji bakalářskou práci vypracovala samostatně s vyuţitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

V Brně 8. ledna 2014 ...... Jméno a přímení

Úvod

Má bakalářská práce se zabývá myrmekofágními organismy hlavně pavouky a jejich trofickou nikou. Práce obsahuje dvě části, teoretickou a praktickou. Podstatou teoretické části bylo provedení literární rešerše organismů specializujících se na lov určitého typu kořisti (v našem případě na lov mravenců). Cílem praktické části bylo zjištění spektra aktuální kořisti v přirozeném prostředí u vybraného druhu pavouka. Následným úkolem bylo na základě experimentu v laboratorních podmínkách zjistit, jak široké spektrum kořisti bude námi zvolený pavouk lovit v rámci nabízené potenciální kořisti. V neposlední řadě bylo pozorováno chování a lovecká technika vybraného druhu pavouka pro jednotlivé typy kořisti.

OBSAH

TEORETICKÁ ČÁST

1 Ekologická nika ...... 11 1.1 Historie ekologické niky ...... 11 1.2 Teorie ekologické niky ...... 12 1.3 Ekologická valence ...... 12 1.4 Trofická (potravní) nika ...... 13 2 Myrmekofágie ...... 16 2.1 Charakteristika skupiny Formicidae a Isoptera ...... 17 2.2 Aktuální, potencionální kořist a parasitismus ...... 18 2.3 Preference kořisti ...... 21 2.3.1 Preference jednotlivých mravenčích druhů ...... 21 2.3.2 Preference podle velikosti kořisti ...... 24 2.3.3 Různá vývojová stádia u myrmekofágie ...... 25 2.4 Vliv okolních podmínek na myrmekofágii ...... 26 2.5 Vliv stavu predátora ...... 28 2.6 Adaptace v rámci myrmekofágie ...... 28 2.7 Další příklady myrmekofágie u obratlovců ...... 33 2.7.1 Ţáby ...... 33 2.7.2 Hadi a slepýši ...... 37 2.7.3 Ještěrky ...... 37 2.7.4 Ptáci ...... 39 2.7.5 Savci ...... 39 2.8 Další příklady myrmekofágie u bezobratlých ...... 40 2.8.1 Charakteristika skupiny Araneae ...... 41 2.8.2 Široké spektrum kořisti ...... 42 2.8.3 Specialisté ...... 42

PRAKTICKÁ ČÁST

3 Cíle práce ...... 44 4 Experiment ...... 46 4.1 Materiál a metodika ...... 46 5 Výsledky ...... 49 5.1 Analýza přirozené kořisti ...... 49 5.2 Porovnání lovu kořisti ...... 50 5.3 Analýza lovu ...... 55 5.3.1 Části lovu ...... 55 5.3.2 Taktika lovu různých typů kořisti ...... 57 5.3.3 Doba trvání jednotlivých částí lovu změnit číslování u tabulek ...... 62

9

6 Diskuse ...... 68 7 Závěr ...... 72 8 LITERATURA ...... 73

TEORETICKÁ ČÁST

1 Ekologická nika

Nika má své uplatnění v nejednom vědním oboru. Pro naše účely se budeme zabývat nikou ekologickou, která je spjata s konkrétním biologickým druhem, který tuto niku vytváří. Jedná se o prostorové a funkční zařazení organismu do ekosystému, nebo způsob, jakým je organismus zapojen do jeho fungování (BEGON et al. 2005). Nejčastěji je nika popisována jako n-rozměrný nadprostor a jiţ z tohoto označení nám vyplývá, ţe na organismus u něhoţ nás ekologická nika zajímá, působí řada faktorů, které utváří konkrétní podobu jeho niky (HUTCHINSON 1957). Pro zjednodušení bývá někdy definována jako souhrn všech vlastností a nároků druhu na prostředí včetně role, kterou v daném prostředí sehrává. Kaţdý druh je ovlivněn podmínkami prostředí a dostupností zdrojů, které podle intenzity vlivu podmiňují jeho výskyt, početnost na dané lokalitě a úspěšnost předání vhodných genetických vlastností na potomstvo (BEGON et al. 2005).

1.1 Historie ekologické niky Z historického hlediska jsou významné hlavně 3 jména, která jsou uváděna v nejedné publikaci, jejíţ myšlenkou je ekologie. První zmínka týkající se pojmu nika se objevuje v práci GRINNEL, 1917, který ve svém díle zkoumal vztah kalifornských „Thrasher“. V jeho pojetí nika vyjadřuje místo, na kterém se jedinec vyskytuje neboli faktory ovlivňující jeho existenci na něm. O deset let později, 1927, ELTON publikoval dílo, kde niku označuje jako úlohu či funkci, kterou organismus v prostředí plní. Nejznámějším jménem je HUTCHINSON. Jeho matematické pojetí niky z roku 1957 jako n-rozměrného nadprostoru, kde jednotlivé rozměry charakterizují jednotlivé ekologické faktory biotické i abiotické (potrava, prostor, teplota, světlo ad.) působící na organismus, je prvním oficiálním konceptem niky.

11

1.2 Teorie ekologické niky Jak uţ jsem výše zmínila, kaţdý druh má určité poţadavky na své prostředí, které utváří fundamentální niku. Všechny organismy by tuto niku zaujaly, pokud by neexistovaly vztahy mezi nimi a ostatními organismy, kterými jsou omezovány. Za běţných podmínek v přírodě druhy zaujímají tzv. realizovatelnou niku, která zahrnuje vliv dalších organismů v daném prostředí, a proto se můţe lišit realizovaná nika u dvou druhů z jiných lokalit. V tomto vztahu můţeme ještě zmínit niku prázdnou (uvolněnou), která vznikne, kdyţ jistý druh vymře třeba jen v rámci dané lokality.

1.3 Ekologická valence Kaţdý organismus vyţaduje pro svou existenci určité rozpětí faktorů, které na něj působí a toto rozpětí hodnot označujeme jako ekologickou valenci. Organismus v prostoru zaujímá takovou polohu, aby negativní a pozitivní faktory pro druh byly v jistých optimálních hodnotách. Se zvětšující se vzdáleností od optima, roste negativní vliv prostředí a úspěšnost druhu klesá směrem k mezním hodnotám, kde jsou podmínky prostředí pro organismus neslučitelné s jeho existencí na dané lokalitě. Niku můţeme tedy také chápat jako soubor ekologických valencí. V rámci ekologické valence organismy dělíme na stenovalentní a euryvalentní. Stenovalentní druhy se vyznačují výrazně úzkým rozpětím mezi mezními hodnotami prostředí a špatně snáší výkyvy od hodnot jejich optima. Často jsou charakterističtí jen pro jeden konkrétní biotop a najdeme mezi nimi většinu ohroţených a zvláště chráněných druhů (např. Phascolarctos cinereus, Goldfuss 1817, vázaný na biotop s výskytem Eucalyptus, na kterou se specializuje). Naopak druhy označené jako euryvalentní se vyznačují značnou vzdáleností mezi mezními hodnotami. Tyto organismy mají velké rozpětí hodnot v rámci své ekologické valence a jsou značně tolerantní ke změnám v jejich prostředí. Z předešlé definice lze snadno vyvodit, ţe sem patří druhy snadno přizpůsobivé neboli výskytově hojné. Bliţší označení jednotlivých druhů závisí na vztahu k určitému ekologickému faktoru např. k teplotě stenotermní (eurytermní), k salinitě stenohalinní (euryhalinní), ke kyslíku stenooxybiontní (euryoxybiontní) nebo k potravě stenofágní (euryfágní). Vztah k typu prostředí nám označuje stenoekní (euryekní) druhy a vztah k stanovišti pak stenotopní (eurytopní) druhy. Pokud je hodnota ekologické valence v optimální poloze (ve středních hodnotách) má organismus dostatek potravy, teplota

12 prostředí je vyhovující, vhodná vlhkost atd. organismus prospívá a jeho fitness roste. Směrem od optima se podmínky zhoršují a organismus se dostává do stresu. Po překročení mezních hodnot ekologické valence daného druhu není organismus schopen prospívat a jeho fitness výrazně klesá (např. druh Ginkgo biloba dosahuje v České republice vysokého věku, ale není schopen rozmnoţování). Šířku niky určují vztahy mezi populacemi nebo jednotlivými organismy. Pokud určitý prostor obývá více druhů (populací), vţdy k sobě zaujmou určitý vztah pozitivní, neutrální či negativní. V prvních dvou případech šířka potravní niky zůstane stejná nebo se zvětší, ale ve třetím případě (nejčastějším) dochází k výraznému zúţení. A zde se uplatňuje mezidruhová či vnitrodruhová konkurence (kompetice), která je hlavním faktorem určujícím šířku potravní niky sympatrických druhů jak na ekologické tak na evoluční úrovni, v druhém případě prostřednictvím různých selekčních tlaků. Dalším příkladem negativního vlivu je také parazitismus (obligátní či fakultativní). VITT et al. (2008) ve své studii uvádějí Anolis nitens brasiliensis Avage a Guyer, 1991 a jeho ekologii, jejíţ součástí je i dieta tohoto druhu. U 75 ze 101 ještěrek A. n. brasiliensis byl zkoumán obsah kořisti z 219 potravinových poloţek patřících do 19 kategorií. 28,77 % z celkového počtu zaujímali mravenci, 22,37 % pavouci, 12,79 % brouci a 11,42 % skupina zahrnující cvrčky a kobylky. Závisí také na úhlu pohledu, jestli je daný organismus specialistou či nikoli. SLUYS et al. (2004) ve svém díle uvádějí Enyalius brasiliensis (Lesson, 1828) ze severovýchodní Brazílie. Jako součást práce prezentují i dietu 14 zástupců tohoto druhu. V počtu typu kořisti u E. brasiliensis převládají Formicidae a Isoptera (oba po 43,75%), ale z hlediska objemu kořisti to jsou rostlinné zbytky a Isopoda. Objem skupiny Formicidae tvoří pouhých 2,21%. Pokud se na dané lokalitě nachází více druhů s podobnými nároky na hodnoty prostředí, můţe dojít k překrývání jejich nik. Protoţe ţádné dva druhy nemohou obsadit niku shodnou, dochází k uplatňování principu kompetičního vyloučení mezi druhy, které zapříčiní úpravu šířky nik vedoucí k omezení negativního efektu konkurence.

1.4 Trofická (potravní) nika Uvaţujeme-li jen o jednom nároku organismu na jeho existenci jako je např. teplota, dostaneme pouze nepatrnou část prostoru, kterou organismus zaujímá. Pro ucelený

13 přehled bychom musely vzít v úvahu veškeré zdroje a nároky tohoto organismu pro jeho existenci (proto n-rozměrný hyperprostor). Z názvu této bakalářské práce vyplývá, ţe se budeme zajímat o niku trofickou neboli potravní. Potravní nika zahrnuje vše, co můţe danému organismu slouţit jako zdroj obţivy. Šířka této trofické niky je často určována podle dietních nároků. Podle konzumovaného potravního zdroje můţeme rozdělit organismy do tří hlavních kategorií a to na býloţravce, kteří konzumují jen rostlinou potravu, masoţravce, ţivící se jinými ţivočichy a všeţravce, kteří v rámci šířky trofické niky mají nejvhodnější strategii z hlediska přizpůsobení se nejvhodnějšímu zdroji. Dále lze tyto konzumenty úţeji rozdělit na polyfágy, kterým jako kořist poslouţí celá řada druhů v jistém pořadí podle její nutriční vhodnosti, a monofágy, kteří jsou specializováni na konzumaci určitého druhu organismu nebo na několik druhů blízce příbuzných. Zvláštní forma je specializace na určité orgány, společné mnoha druhům (motolice jaterní, tasemnice), běţná u parazitů. Čím specializovanější potravní zdroj organismus vyţaduje, tím je daný druh více ovlivněn jeho vlastnostmi. Musí obývat stejná stanoviště jako tento potravní zdroj nebo věnovat čas a energii jeho hledání mezi jinými nevhodnými zdroji. Mnohé zdroje jsou omezené svou dostupností sezónně (kvetoucí a plodící rostliny, stěhovaví ptáci), jiné jsou dostupné celoročně. Specialisté často mívají alternativní zdroj či zdroje potravy, pro případ, kdy by jim byl znemoţněn přísun kořisti exklusivní. Potravní specialisté získávají všechny potřebné ţiviny pro existenci ze své exkluzivní kořisti a alternativní kořist je pro ně podřadné kvality a nemá příznivý vliv na jejich fitness. Organismus pro přeţití potřebuje, aby všechny podmínky prostředí splňovaly rozmezí ekologické valence. Pokud se jakákoli podmínka dostane na hranici ekologické valence druhu nebo ji překročí, jedinec ţivoří a posléze umírá. Hojnost zdrojů můţe způsobit vzájemné překrývání diet mezi více organismy. Při sníţení potravních zdrojů se sniţuje velikost překrývání jednotlivých diet v závislosti na zvýšení mezidruhové konkurence. Při dlouhotrvajícím nedostatku zdrojů potravy se mohou trofické niky opět překrýt. Proto, kdyţ je jídla nedostatek, by se mělo vzájemné překrytí nik mezi druhy sníţit a šířka trofické niky kaţdého druhu by se měla zvýšit, čímţ dochází k určitému stupni posunu niky. Šířka niky druhu se bude zvyšovat na řadu potenciálních zdrojů, pokud jeho primární potravní zdroj je sníţen a nestačil by pro jeho přeţití. Proto, kdyţ je nedostatek

14 potravy, překryv trofické diety se sníţí, ale šířka trofické niky jednotlivých druhů se rozšíří a můţe dojít k různému stupni posunutí nik (BEGON et al. 2005).

15

2 Myrmekofágie

Jako myrmekofágii označujeme schopnost predátora krmit se na zástupcích čeledi Formicidae a druhy vyuţívající jako zdroj potravy tento typ kořisti nazýváme organismy myrmekofágními. Někdy je nepřesně myrmekofágie prezentována jako konzumace mravenců nebo termitů, ale pojem vystihující konzumaci termitů predátorem označujeme spíše jako termitofágii. Ačkoli nejsou mravenci (Hymenoptera – Formicidae) a termiti (Isotera) blízce příbuzní v rámci fylogenetického stromu (termiti mají blíţe ke Blattodea), často tyto krmné strategie u predátorů splývají, coţ někteří autoři připisují podobnostem v jejich ţivotní strategii. Šířku trofické niky můţeme odvodit z dietních preferencí ţivočichů. V rámci myrmekofágních organismů nás zajímá hlavně fakt, zda se ţivočich ţiví pouze mravenci nebo je schopen lovit i jiné typy kořisti. Řada prací je na principu analýzy obsahu trávicího ústrojí (převáţně ţaludků). Většina prací je postavena na základě analýzy kořisti z trávicího traktu. K zástupcům s širokou trofickou nikou můţeme zařadit ţábu Ischnocnema henselii (Peters, 1870) zkoumanou v rámci práce DIETL et al. (2009). Experimentu bylo podrobeno 62 jedinců a po analýze jejich ţaludků získaly 183 poloţek. Nejčastější kořistí byly Araneae, Hymenoptera - Formicidae, Orthoptera, Collembola a Homoptera v uvedeném pořadí. A naopak ve srovnání s japonským druhem ţáby Rana rugosa Hallowell, 1861, kde po analýze 72 ţabích ţaludků podle Toshiaki a Masafumi (2000) tvořili mravenci 81,9%. HIRAI & MATSUI (2000) zjišťují ve své práci myrmekofágii R. rugosa a zda se jedná o specialistu nebo je schopna lovit široké spektrum kořisti. Autoři u tohoto drhu ţáby potvrdili preferenci mravenců před jiným typem kořisti. HUSEYNOV et al. (2008) v rámci studia druhu Aelurillus m-nigrum navrhují pět kategorií, v rámci kterých se dá myrmekofágie u pavouků rozdělit. V prvé řadě jsou to druhy, které mravence neloví (většina zástupců), následované jedinci schopnými lovit mravence, ale preferující kořist odlišnou. Dále jsou to zástupci, kteří loví různou kořist bez výrazné preference jejich typů, a na ně navazuje skupina naopak mravence preferující. Poslední kategorie zahrnuje striktní specialisty, kteří loví pouze mravenčí kořist.

16

2.1 Charakteristika skupiny Formicidae a Isoptera Organizmy označované jako Formicidae zahrnují jednu z nejúspěšnějších skupin hmyzu v ţivočišné říši, náleţející do řádu blanokřídlí (Hymenoptera) a kmene členovci (Arthropoda). Nejstarší fosilní nálezy pocházejí z křídy se stářím asi 100 milionů let. Celá čeleď zahrnuje 300 rodů řazených do 20 recentních podčeledí (Engel & Grimaldi 2005). Na světě bylo popsáno prozatím více neţ 13 000 druhů (Antweb) a z toho v Evropě přes 600 druhů, řazených do 8 podčeledí. Nyní se u nás v České republice a na Slovensku nachází podle WERNER P. & WIEZIK (2007) asi 115 druhů z 5 podčeledí a 30 rodů (nezahrnuty druhy nejisté). Mravenci jsou typem kořisti, který není schopen rychlého úniku při napadení predátorem a to by z něj mohlo dělat snadnou potravu. Pomalý únik, ale kompenzuje fakt, ţe mravenci jsou schopni útočníka smrtelně zranit. Jsou schopny spolupracovat při běţném provozu a v případě nebezpečí jejich agresivita stoupne a soustředí se směrem k potenciálnímu vetřelci. Mohou kousat, štípat a vytvořit útok o počtu několika stovek aţ milionů jedinců. Kaţdý myrmekofágní predátor má vyvinutou unikátní a efektivní taktiku lovu, aby překonal obranný systém mravence a zároveň předešel svému vlastnímu poranění. Nejen pro bezobratlé predátory jsou mravenci nebezpeční. WATTS (1989) pozoroval jedenáct případů krmení horských goril (Gorilla gorila beringei Matschie, 1914) na mravencích rodu Dorylus. Mravenci poskytují gorilám více ţivočišných bílkovin neţ by získaly z jiných hmyzích organismů. Nedospělí jedinci (ne mláďata) konzumují mravence častěji neţ dospělé samice. Gorila přistoupí k mraveništi, nabere hrst mravenců, rychle ustoupí do bezpečné vzdálenosti a ihned konzumuje. Po spořádání kořisti si intenzivně vyčesává zbylé mravence ze srsti, protoţe jejich kousnutí je velice bolestivé. Podobnou charakteristiku můţeme pouţít pro bliţší popis termitů, které označujeme také názvem všekazi. Jedná se o sociální hmyz preferující koloniální způsob ţivota ve vlastnoručně postavených hnízdech s rozšířením hlavně v tropických a subtropických oblastech naší planety. Často je pro ně vyuţíván výraz bílí mravenci díky jejich světlému zbarvení, i přesto, ţe nejsou s mravenci blízce příbuzní. Hnízda se skládají z podzemní části tvořenou systémem chodeb a komůrek, které dále slouţí k přísunu potravy (houby, tráva, dřevo, trus býloţravců, houby atd.), vody, odvětrávání, udrţení konstantní teploty, vlhkosti vzduchu a nadzemní části, která můţe dosahovat

17 i několik metrů. Jako stavební materiál pouţívají termiti trus, hlínu a odumřelé jedince, které navzájem spojují slinami. Termiti jsou schopni trávit celulózu, coţ jim umoţňují symbiotické bakterie, bičíkovci nebo brvitky.

2.2 Aktuální, potencionální kořist a parasitismus Jako první se potravní strategie daného organismu zjišťuje na základě jeho pozorování v přirozeném prostředí, ve kterém se predátor běţně pohybuje. Tato metoda je dosti nepřesná, protoţe je časově velmi náročné věnovat pozornost jednomu organismu po dlouhé časové období. U obratlovců je to zjednodušeno rozměry jejich těla na rozdíl od bezobratlých, kteří nejsou tak populární skupinou pro veřejnost. Tímto způsobem lze zjistit aktuální spektrum kořisti bez výrazného ovlivnění predátora. LEVI (1954) uvádí ve své práci o rodu Euryopis ze severní a střední Ameriky, několik případů jejich predace na mravencích. Podle GERTSCH (1979), můţeme předpokládat, ţe kromě významného lovu mravenců, se nepochybně ţiví i jiným drobným hmyzem. Vychází ze svého pozorování samic druhu Euryopis texana Banks, 1908. Řada predátorů konzumací své kořisti po sobě zanechává více či méně zbytků, které nepozřel („mrtvolky“ v pavučině atd.) nebo prošli jeho trávicím traktem bez rozloţení v podobě exkrementů. Tímto způsobem lze celkem přehledně zjistit aktuální spektrum kořisti predátora v dané oblasti opět bez jeho výrazného ovlivnění. ELGMORK & KAASA (1992) popisují druh Ursus arctos Linné, 1758 a analyzovali výkaly a nalezené poloţky rozdělili do 5-ti hlavních kategorií. Z 69 výkalů, pouze 13 objektů obsahovalo mravence. Aktuální spektrum kořisti lze ještě zjistit pomocí invazivní metody, kdy ale dochází k agresivnímu zasáhnutí do predátorovy existence. Touto metodou dochází k zjištění aktuální kořisti usmrcením predátora a následnou analýzou zbytků kořisti z jeho trávicího systému např. ţaludku, střev, rekta. K zjištění potenciální kořisti se vyuţívají převáţně laboratorní experimenty, kde jsou predátorovi nabízeny různé typy kořisti a sleduje se jeho schopnost ulovit tuto kořist a následně ji zkonzumovat. V rámci laboratorních testů se zjišťuje dále také preference jednotlivých typů kořisti predátorem v běţném stavu nebo pod vlivem různé intenzity vyhladovění. V některých případech se u specialistů zkoumá jejich preference mezi potenciálním typem kořist a mrtvými jedinci, kteří tvoří predátorovu potravu aktuální. Současně se sledují i odlišnosti

18 v metodě lovu jednotlivých typů kořisti. V rámci jednoho typu kořisti se dále zkoumají preference zaloţené na tělesných proporcích potravy v kontrastu s velikostí predátora. Vše lze také zobecnit na různou kořist, kdy si predátor vybírá převáţně takovou, která odpovídá proporcím jeho těla. V rámci vyuţité energie k ulovení kořisti a získanému mnoţství potravy jsou rozměry středních hodnot nejvíce optimální. Při lovu kořisti malých rozměrů predátor hodně investuje, ale potravní zisk je nedostatečný. Kořist příliš velká je vysoce energeticky náročná k podmanění a potravy je příliš, takţe predátora nasytí, ale zbude mnoho nevyuţité potravy. Tato skutečnost se vztahuje také k rozdílné preferenci kořisti u dospělých jedinců a juvenilních stádií. V rámci výzkumu se tedy pohybujeme od hypotéz zaloţených na pozorování predátora v jeho přirozeném prostředí aţ po jejich potvrzení či vyvrácení na základě mnoha laboratorních experimentů. TANIGUCHI et al. (2005) ve své práci uvádí ţábu Hyla japonica Günther, 1859, která je na základě pozorování specialista konzumující mravence. Na základě pozorování jsou vytvořeny hypotézy, které se dále potvrzují různými analýzami a laboratorními experimenty. TANIGUCHI et al. (2005) zkoumali u 38 jedinců obsah ţaludků, které obsahovali celkem 1027 objektů, 879 byly zbytky těl mravenců a po bliţší analýze zjistili, ţe H. japonica konzumovala 14 druhů mravenců. Na základě těchto analýz usuzujeme, ţe H. japonica je všestranný predátor a mravenci tvoří hlavní sloţku její potravy. Následující laboratorní demonstrace poukázaly na skutečnost, ţe ţába nechtěla pozřít nabízeného mravence Lasius spathepus Wheeler, 1910. TANIGUCHI et al. (2005) zjistili důvod odmítání mravenců u H. Japonka, který byl jednoduchý a to, ţe ţába nelovila mravence, ale jejich mimika drabčíka Pella comes. Na základě této práce předpokládáme, ţe pozorování určité strategie, potřebuje řadu dalších pokusů, abychom zjistili do jaké míry je, či není pravdivá. Ve zvláštních případech lze určit aktuální spektrum kořisti u druhů, které jiţ po určitou dobu byly uloţeny např. v muzeu. KEARNEY (2003) analyzoval 200 ţaludků muzejních exemplářů druhu Bipes biporus (Cope, 1894) a došel ke zjištění predace: 39,4 % na Orthoptera, 24,4 % na Isopoda a 14,3% na Formicidae. Zvláštním případem, kde se nejedná přímo o predační taktiku je parazitismus. Paraziti nebo lépe paraitoidi nestráví svou kořist okamţitě, ale postupně, aby z ní měli uţitek po dlouhou dobu a nemuseli během svého ţivotního cyklu hledat neustále další hostitele. V rámci různých druhů vyuţije parazit jednoho nebo několik hostitelů, neţli

19

úspěšně dokončí svůj ţivotní cyklus. Většinou se jedná o vývojová stádia, která jsou v podobě vajíčka implantovaná do hostitele samičkou. Z vajíčka se vyvine larva, která se krmí na hostiteli a postupně roste a sílí. Nakonec larva hostitele zabije, zakuklí se a po vylíhnutí je z ní dospělec se zakrnělým trávicím ústrojím a jejich jediný cíl je předat svůj genetický materiál další generaci (potomstvu). Nejznámějším parazitem mravenců jsou zástupci rodu Pseudacteon. BROWN et al. (2011) popisují nový severoamerický druh mouchy Pseudacteon gracilisetus Brown, Schneider & LaPolla, 2011 tohoto rodu a jeho predaci na mravencích Nylanderia arenivaga Wheeler, 1905. Autoři pozorovali dvě samičky, jak se pohybují v blízkosti vchodu do mravenčího hnízda. Dále DISNEY & FAYLE (2008) uvádějí nový druh Megaselia insignicauda Disney, 2008 rodu Megaselia a jeho lov mravenců Leptogenys mutabilit Smith, 1861. WITTE et al. (2010) studují mouchy parazitující (Pseudacteon brevicauda Schmitz, 1925) a jejich hostitele Myrmica rubra (Linnaeus, 1758) v Německu. CALCATERRA et al. (2007) ve své práci zmiňují několik samic druhu P. obtusus parazitujících na mravencích Solenopsis gayi (Spinola, 1851). Autoři také označují svou práci jako první zprávu o mouchách rodu Pseudacteon vyskytujících se v Chile. Další zástupce tohoto rodu (P. curvatus Borgmeier, 1925, P. litovalis Borgmeier & Prado, 1975, P. nocens Borgmeier, 1926, P. cultellatus Borgmeier, 1925, P. nudicornis Borgmeier, 1925, P. obtusus Borgmeier, 1925, P. solenopsidis (Schmitz, 1914) a P. tricuspis Borgmeier, 1925) a jejich parazitismus na mravencích Solenopsis invicta Buren, 1972 uvádějí ve své práci CALCATERRA et al. (2008). Autoři zjistili velmi nízkou celkovou míru parazitismu u much rodu Pseudacteon 0,24 %, která zahrnovala výsledky ze 4 oblastí ve 3 obdobích během jednoho roku. Vzorky byly odebrány z osmi kolonií ohnivých mravenců z kaţdého místa, v kaţdém ročním období, s několika výjimkami. Nalezli pouze 739 kukel u 311645 mravenčích dělnic. Autoři označují své dílo jako první zmínku o koloniích S. invicta přirozeně napadených mouchami rodu Pseudacteon v Argentině. Porter a Pesquero (2001) studují další zástupce tohoto rodu (P. curvatus,P. nudicornis, P. cultellatus, P. affinis Borgmeier, 1962, P. obtusus a P. tricuspis), kteří napadají ohnivé mravence Solenopsis saevissima v jiţní Americe. MORRISON & PORTER (2005) popisují míru parazitismu S. invicta druhem P. tricuspis ve dvou letech na území Spojených států. V roce 2000 se míra parazitismu pohybovala od 0,024 % do 0,435 % a v roce 2001 od 0,027 % do 0,254 %. BRAGANÇA & MEDEIROS (2006) odebrali v 15

20 denních intervalech 22 vzorků, od října 2002 do září 2003. Celkem vzorky zahrnovaly 3704 mravenců (Atta laevigata Smith, 1860). Celkem 106 dělnic (2,8 %) bylo parazitováno a z toho 72 (68 %) druhem Apocephalus vicosae Disney, 2000, 28 jedinců (26,4 %) Neodohrniphora erthali Brown, 2001 a 6 (5,6 %) Apocephalus attophilus Borgmeier, 1928. Dokonce MACKAY (1982) popisuje predaci na ohnivých mravencích dokonce u západních "vdov" (Araneae: Theridiidae). Ne vţdy dosahuje parazitismus 100% úspěšnosti. FEENER & MOSS (1990) popisují samice parazitických much Apocephalus attophilus Borgmeier, 1928 a jejich vztah k Atta colornbica (Guérin-Méneville, 1844) v Panamě. Analyzovali 213 mravenců ihned potom co samice A. attophilus vloţila svá vajíčka do jejich hlavové kapsuly, ale zjistili pouze 2,5 % úspěšné depozice vajec.

2.3 Preference kořisti V mnoha případech se setkáváme s jedinci, kteří jsou v přírodě striktně myrmekofágní, ale v laboratorních podmínkách úspěšně loví a konzumují termity nebo dokonce další typy kořisti. Většina organismů je schopna lovit široké spektrum kořisti, ale preferuje jen několik málo druhů, které jsou pro ně nejvhodnější a zvyšují jejich fitnes. HUSEYNOV et al. (2008) uvádějí, ţe Aelurillus m-nigrum Kulczynski, 1891 je povaţován za myrmekofága, ale v laboratorních podmínkách je schopen lovit téměř veškerou kořist, která mu byla nabídnuta. Součástí jejich práce byl i preferenční výběr kořisti (mravenec/jiná kořist). Výsledek byl jednoznačný: 60 a více % preference mravenců vzhledem k jiné kořisti. PORTER & JORGENSEN (1980) při své studii na populacích západních ohnivých mravenců pozorovali i druh pavouka Euryopis coki Levi, 1954, který obýval stanoviště s mravenci, Pogonomyrmex owyheei Cole (= P. salinus). P. owyheei je dominantní mravenec ţivící se semeny a vyskytující se téměř ve všech rostlinných společenstev (BLOM & JOHNSON 1991).

2.3.1 Preference jednotlivých mravenčích druhů V rámci myrmekofágie můţe predátor lovit různé druhy mravenců (kterých je, jak uţ bylo výše uvedeno více neţ 13 000) více či méně příbuzné nebo se dále v rámci této strategie specializovat. Takový konzumenti se soustředí na jeden druh mravence či na několik málo druhů patřících společně např. do jednoho rodu. Cophixalus kulakula

21

HOSKIN & ALAND, 2011 a Cophixalus pakayakulangun Hoskins a Aland, 2011 jsou dva nové druhy ţab ze severovýchodní Austrálie. HOSKIN & ALAND (2011) popisují ve svém díle analýzu kořisti z trávicího traktu výše zmíněných ţab, kde zjistili, ţe se C. pakayakulangun ţiví na mravencích zahrnující rody Polyrachis, Camponotus a Odontomachus. Naopak analýzy u druhu C. kulakula ukazují preferenci mravenců jednoho druhu a to Oecophylla smaragdit Fabricius, 1775. Hyla avivoca Viosca, 1928 z Arkansasu preferovala mravence rodu Cremastogaster s 39,3 % z celkového zastoupení mravenců obsaţených v ţaludku, které činilo 73,3 %. Tento fakt uvedli ve svém díle JAMIESON et al. (1993). Dietu Phrynosoma cornutum (Harlan, 1825), tzv. rohatou ještěrku, zmiňují ve své práci BLACKSHEAR & RICHERSON (1999). U ţaludků 30 P. cornutum bylo zjištěno 6777 poloţek, které tvořili jen mravenci patřící převáţně do rodů Pogonomyrmex s počtem zástupců 3482, Neivamyrmex 1362 a Formica 1067. PORTER & BRIANO (2000) zkoumali ve své práci druh P. curvatus a jeho preferenci při výběru hostitele v podobě ohnivých mravenců. Srovnávali preferenci mezi černými ohnivými mravenci (Solenopsis richteri Buren, 1972), červenými ohnivými mravenci (Solenopsis invicta Buren, 1972) a hybridy. Podle nich 70 % samiček P. curvatus dávalo přednost černým ohnivým mravencům nebo hybridům. V rámci parazitismu SILVA et al. (2008) shromáţdili ve své práci 303 much rodu Neodohrniphora, ale identifikovány byly pouze samice (288), které patřil ke třem druhům: N. elongata (54 %), N. declinata Borgmeier, 1925 (31 %) a N. tonhascai (15 %). Tyto druhy much byly autory pozorovány, jak útočí na mravence Atta sexdens rubropilosa v blízkosti jejich stezek. Průměrný denní počet N. elongata (3,32 ± 0,34) byla vyšší neţ u N. declinata (1,77 ± 0,30) a N. tonhascai (0,87 ± 0,14). V laboratorních podmínkách byly mouchám nabízeny 4 druhy mravenců (A. sexdens rubropilosa, A. laevigata (Smith, 1858), Acromyrmex crassispinus Forel, 1909, Acromyrmex subterraneus molestans Santschi, 1925). Všechny druhy mravenců byly úspěšně parazitovány, kromě A. subterraneus molestans. TAYLOR et al. (2002) ve své práci o studii potravní ekologie uvádějí druh Orycteropus afer (Pallas, 1766). U tohoto druhu byl zkoumán obsah stolice, kde v průměru mravenci (81) zahrnovali 8 % a byli tedy hojnější neţ termiti (18) s 2 %. Čtyři druhy mravenců a dva druhy termitů (97) tvořili pouze 9 % z celkově přijaté kořisti. Dále uváděli sezónní a roční variace v obsahu stolice. Nejhojnější kořistí byl ve

22 všech obdobích Anoplolepis spp. na rozdíl od Trinervitermes trinervoides (Sjöstedt, 1911), více v zimě a Monomorium albopilosum Emery, 1895, Hodotermes mossambicus (Hagen, 1858) s Dorylus helvolus (Linnaeus, 1764) běţnější v létě. YAMAZAKI (2012) popsal myrmekofágii na Japonských černých medvědech (Ursus thibetanus japonicus), které můţeme označit za všeţravce. ONOYAMA (1988) pracovala s druhem medvěda Ursus arctos yesoensis Lydekker, 1897. U tohoto druhu prováděla analýzu ţaludku a střev, kde objevila řadu zástupců Formicidae (Myrmica ruginodis kotovi, Lasius niger, L. umbratus, L. rabaudi, Formica truncorum, F. lemani a Camponotus obscuripes) a dokonce jednoho zástupce Vespidae (Vespula vulgaris (Linnaeus,1758)). AUGER et al. 2004 se zabývá výběrem mravenců u Ursus americanus Pallas, 1780 v Utahu. Z 18 rodů mravenců vyskytujících se na lokalitě, jich bylo ve stolici medvěda obsaţeno 13. SCHÖNING et al. (2007) pracovali s šimpanzi druhu Pan troglodytes vellerosus (Gray, 1862) z Gashaka (Nigerie). Celkem odebrali 381 vzorků stolice, z nichţ bylo 306 čerstvých (konzumace minulý den) a vhodných pro analýzu. U 42,3 % výkalů byly nalezeny zbytky těl mravence Dorylus rufescens Santschi, 1915. SUGIYAMA (1995) pozorovali konzumaci hmyzu u šimpanzů. Šimpanzi bylo zkonzumováno pouze 6 druhů hmyzu. Celkem bylo zaznamenáno 25 případů krmení na hmyzu (přímé pozorování, výkaly atd.) a z tohoto počtu bylo 12 mravenců (11 Dorylus (Dorylus) molestus Wheeler, 1922, 1 Oecophylla longinoda (Latreille, 1802), 2 termiti, 2 Rhynchophorus quadrangulus Quedenfeldt, 1888 a 8 Wolo (sp.). UMEDA et al. (1996) prováděli výzkum na třech druzích tohoto rodu (Dipoena punctisparsa Yaginuma, 1967, Dipoena castrata Bösenberg & Strand, 1906 a Dipoena mustelina Yoshida & Ono, 2000). Trofická nika těchto tří druhů zahrnuje mravence, ale kaţdý pavouk preferuje jiné rody. Ze závěrů této práce vyplývá, ţe D. punctisparsa se specializuje na rod Lasius, D. castrata preferuje, kromě Lasius sp. i Camponotus sp. a D. mustelina loví různorodé spektrum mravenců. BERLAND (1933) uvádí, ţe Euryopis acuminata (Lucas), přepadající mravence Crematogaster, u kterého byla pozorována predace na černých mravencích rodu Tapinoma. Další druh rodu Euryopis, E. californica Banks, 1904, který loví v severní Kalifornii mravence P. rugosus Emery, 1895 byl pozorován McKay (1982). YASUKA et al. (1996) popisují ve své práci úspěšnost lovu zástopců rodu Dipoena na mravencích.

23

2.3.2 Preference podle velikosti kořisti Velikost různých druhů mravenců je značně proměnlivá od největších jedinců rodu Dinoponera, kde mohou dělnice dosahovat aţ 3 cm, po velké mnoţství malých a drobných mravenců (např. rod Carebara) dosahujících několika málo mm. WEBB & SHINE (1993a) vyšetřili obsah ţaludků druhu Ramphotyphlops nigrescens (Gray, 1845) a poukázali na skutečnost, ţe větší zástupci tohoto druhu hada jsou schopni zkonzumovat kořist s většími rozměry neţ menší zástupci téhoţ druhu. Pouze největší zástupci byly schopni vyuţívat zástupce rodu Myrmecia. Ze studie PEKÁR (2004) prováděné na Zodarion germanicum (Koch, 1837) a Zodarion rubidum Simon, 1914 bylo také experimentálně zjištěno, ţe velikost kořisti hraje při jejím lovu významnou roli. Dospělci obou druhů rodu Zodarion preferovali střední velikost mravenců (přibliţně velikost pavouka), ve srovnání s juvenilními stádii, kteří lovili mravence malých rozměrů. Podle HUSEYNOV et al. (2008) úspěšnost lovu záleţí spíše na velikosti těla potencionální kořisti neţ na její preferenci. Maximální lov byl autory zaznamenán při velikostech 50-100 % vzhledem k tělesným proporcím A. m-nigrum. FOWLER (1997) popisuje druhy rodu Pseudacteon a modely jejich útoku v závislosti na velikosti parazitovaného mravence Solenopsis saevissima (Smith, 1855). Podle jejich modelu existuje přímá úměra mezi velikostí mouchy a velikostí napadené mravenčí dělnice a předpokládá, ţe velikosti dělnic jsou zdrojem, který je rozdělen sympatricky mezi mouchy, aby se minimalizoval společný parazitismus. E. coki je především denním lovcem a obývá povrch země (epigeon). Tito pavouci se běţně vyskytují na stejných lokalitách jako P. owyheei. Kořist většinou obsahovala ohnivé mravence, příleţitostně i malé kobylky a jiné druhy mravenců. Juvenilní stádia tohoto druhu nebyly pozorovány v blízkosti mravenišť, moţná proto, ţe loví kořist přiměřenou své velikosti, coţ mohou být různí členovci nebo menší druhy mravenců (PORTER & EASTMOND, 1982). CARICO (1978) pozoroval všechny instary E. funebris a dospělá stádia obou pohlaví na kmenech, větvích a listech od doby kdy slunce zapadlo zhruba do deseti hodin večer. Dospělé samice lovily hlavně Camponotus castaneu Stitz, 1925, červené mravence označované jako tesaře, protoţe hnízdí ve dřevě, kde hledají potravu. Juvenilní stádia většinou loví různé mravence, kteří odpovídají velikosti jejich těla. V laboratorních podmínkách byly samice a pozdější

24 instary schopny ulovit D. melanogaster (Diptera). Z toho to důvodu nejde o striktního specialistu.

2.3.3 Různá vývojová stádia u myrmekofágie Myrmekofágie nezahrnuje pouze konzumaci dospělých jedinců třídy Formicidae, ale i ostatní vývojové formy těchto zástupců. Z pohledu pozorovatele se nejčastěji dostáváme do styku se sterilními dělnicemi, které běţně pozorujeme při jejich aktivitách v těsné blízkosti a ve značné vzdálenosti od jejich mraveniště. Nesmíme tedy zapomínat na vývojová stádia, bez kterých by dospělí jedinci neexistovali, která zahrnují vajíčka, larvy a kukly. WEBB et al. (2001) ve svém díle uvádí druhy Rana mucruso Camp, 1917, Rana schlegelii petersii a Rana schlegelii schlegelii, kde analyzované zbytky kořisti z jejich trávicích traktů zahrnovala, kromě dospělců s výjimkou vývojového stádia vajíčka, i larvy a kukly mravenců. WEBB et al. (2001) ve své práci uvádí jihoafrické endemické druhy z čeledi Typhlopidae a to Typhlops bibronii (Smith, 1846), Typhlops fornasini Bianconi, 1847 a Rhinotyphlops lalandei (Schlegel, 1839). Po vyšetření kořisti, obsaţené v trávicích traktech (ţaludku, tenkého střeva, rekta) odhalil, ţe se krmí hlavně mravenčími a termitími larvami, kuklami a dospělci. Díla autorů WEBB & SHINE (1993a) a WEBB & SHINE z roku 1993(b) uvádí ve své práci druhy malých hadů Ramphotyphlops nigrescens a Ramphotyphlops polygrammicus (Schlegel, 1839), kteří se krmí převáţně potomstvem mravenců (larvy a kukly). Také slepýši rodu Leptotyphlops mají dietu výhradně zaměřenou na konzumaci potomstva (larev a kukel) mravenců. U druhu Leptotyphlops dulcis (Baird & Girard, 1853) bylo podle KLEY (2006) zaznamenáno napadání hnízd mravenců a termitů. Jeho strava se skládá převáţně z hmyzu, jejich larev a vajíček. WEBB et al. (2000) dále také vyšetřili 218 Leptotyphlops scutifrons scutifrons (Peters, 1854) a 142 L. s. conjunctus Spawls, 1978 a analýza obsahu trávicího traktu opět potvrdila specializaci na mravenčím potomstvu. Dospělí jedinci ve vzorcích nebyli přítomni vůbec nebo jen v nepatrném mnoţství. Procentuální zastoupení mravenčích vývojových stádií nám analýza střevního traktu odhalila u L. s. conjunctus 99,3 % a L. s. scutifrons 98,8 %. Největším rozdílem u těchto dvou poddruhů byla konzumace mravenčích vajíček, která byla u L. s. conjunctus 0,0 % a u L. s. scutifrons dosáhla k 11,0 %.

25

Na základě pozorování Attacobius attarum (Roewer, 1935) zkoumané UTTERIDGE & SAUNDERS (2001) byla zjištěna schopnost se krmit na larvách a kuklách A. sexdens, aniţ by na ně dělnice reagovaly agresivně (viz kapitola metody lovu). PUNZO (1974) ve svém díle prováděl analýzy obsahu ţaludků u 28 zástupců druhu Leptotyphlops humilis humilis (Baird a Girard, 1853) a 17 zástupců druhu Leptotyphlops dulcis dulcis (Baird a Girard, 1853). Výsledky nám sdělují, ţe tito hadi se ţiví převáţně na mravencích a termitech, kteří tvořili 54 - 64 % analyzovaných látek. Oba druhy vykazovaly také určitou preferenci pro konzumaci měkkých typů kořisti. ELLINGER et al. (2001) popsali jako součást své práce dietu ještěrky Tropidurus (= Uracentron) azureus werneri Mertens 1925. Analýza obsahu ţaludků T. a. werneri (6) ukazuje 94,6 % (3,6 % vajíčka a kukly) preferenci mravenců různých druhů.

2.4 Vliv okolních podmínek na myrmekofágii Podmínky okolního prostředí mají na predátory značný vliv. Někdy jen ovlivní v rámci několika procent preferenci kořisti a jindy konzumaci odlišných typů kořisti. LAHTI & BECK (2008) uvádějí ve svém díle Phrynosoma douglasii (Bell, 1829) a její dietu v závislosti na pohlaví, věku, ročním období atd. Z celé práce je viditelná výrazná specializace P. douglasii na lov mravenců, který se v závislosti na zvolených podmínkách pohyboval mezi 60,4 % a 88,8 %. Naproti tomu ABENSPERG-TRAUN M & STEVEN (1997) popisují vliv klimatu na myrmekofágní ještěrky Moloch horridus Gray, 1841, Ctenophorus fordi (Storr, 1965), Ctenophortis isolepis (Fischer, 1881) a Ctenopliorus maculatus (Gray, 1831) na výběr jejich kořisti. V oblastech značně ovlivněných vlhkostí se u těchto druhů ţádná myrmekofágie neprojevila, a proto zdůrazňují vliv klimatu na myrmekofágii obratlovců. Taehyglossus aculeatus (Shaw, 1792) a Notoryetes typhlops (Stirling, 1889) neprojevily v závislosti na klimatu ţádnou výraznou změnu jejich krmného reţimu. GROβE et al. (2003) uvádějí ve své práci analýzu kořisti 200 hnědých medvědů U. arctos v různém ročním období. Výsledky ukázaly obsah mravenců na jaře 18 % v létě 85 % a na podzim 33 %. Joshi et al. (1997) zmiňuje dietu nepálského lenochoda Melursus ursinus Shaw, 1791 v závislosti na plodové/neplodové sezóně. V obou obdobích převládali termiti 40 %/59 % a mravenci byli jen 18,1 %/13,1 %. JOSHI et al. (1997) popsali ve své právi sezónní sloth, který pro zpestření svého jídelníčku konzumoval i mravence.

26

BRAGANÇA et al. (2008) popisují parazitismus Neodohrniphora spp. (N. tonhascai Brown, 2001, N. elongata Brown, 2001) na 1080 mravencích Atta sexdens rubropilosa za různých světelných podmínek a tmy (silné světlo, slabé světlo a tma). Největší procento parazitismu bylo v této práci zjištěno za vysokého osvětlení a vylučuje to tudíţ noční aktivitu Neodohrniphora sp.. Některé organismy dokonce slouţí jako různé biologické faktory. PORTER & BRIANO (2000) popisují ve své práci endoparazitické mouchy P. tricuspis jako důleţitý biologický faktor pro kontrolu dovezených ohnivých mravenců S. invicta a S. richteri. Z. rubidum dále uvádí ve svém díle PEKÁR (2005) a jeho potenciální vyuţití k biologické kontrole mravenčích škůdců a zjistil, ţe Z. rubidum je úspěšnější při lovu mravenců podčeledi Formicinae neţ Myrmicinae. LÍZNAROVÁ et al. (2012) srovnávali ve své práci aktuální a potenciální kořist druhu Oecobius navus Blackwall 1859 ze dvou odlišných lokalit (Portugalsko, Uruguay). Aktuální kořist zjistili analýzou organických zbytků ze sítí z přirozeného prostředí, kde 87 % kořisti O. navus tvořily Nematocera u jedinců z Portugalska a 54 % Formicidae s 20 % Hemiptera u jedinců z Uruguaye. Z nabízené potenciální kořisti preferoval portugalský druh Nematocera (47 %) a Collembola (46 %) na rozdíl od uruguayského druhu, který dával přednost Formicidae (63 %) a Hemiptera (18 %). Na základě této práce, usuzují, ţe O. navus je euryfágní generalista se specializací k místně hojné kořisti. HUSEYNOV et al. (2008) uvádějí preferenční výběr kořisti Aelurillus m-nigrum v závislosti na sloţení okolního prostředí. Výsledek byl jednoznačný: 60 a více % preference mravenců vzhledem k jiné kořisti, ale pouze v případě, kdy okolí zahrnovalo písek a malé kameny. Také uvádějí, ţe fyzikální vlastnosti predátorova stanoviště je důleţitý faktor, který nám určuje jak výrazně a silně se preferenční chování projeví. QUATRINI et al. (2001) srovnávají ve své práci dvě populace (lesní, stepní) Liolaemus elongatus Koslowsky, 1896 ze severozápadní Patagonie. Nejběţnější kořistí u obou populací byla konzumace mravenců u stepní populace 60,56 % a u lesní 53,67 %. BARGALI et al. (2004) popsali lenochoda M. ursinus a analýzy jeho 568 trusů (192 v létě, 184 v monzunovém období, 192 v zimě) a identifikovali 21 druhů rostlin, termity, mravence, včely a jiné ţivočišné zbytky. Frekvence výskytu hmyzu v trusu byl

27 největší 77,8 %. FARNUM & LOFTIN (2010) popisují vliv různých faktorů na Pseudacteon tricuspis (Diptera: Phoridae), a jeich schopnosti parazitace na S. invicta.

2.5 Vliv stavu predátora Preference kořisti nezáleţí jen na podobě okolí, vlivu fyzikálních faktorů a dostupného spektra kořisti, ale také na stavu predátora. Jedním z příkladů je vliv stupně vyhladovění na preferenci kořisti. JACKSON et al. (1998) uvádějí ve svém díle 9 druhů myrmekofágních skákavek (Siler sp., 2 Euophrys sp. a 6 Chalcotropis) z Filipín a jejich kořistní preferenci při různém stupni vyhladovění. Dobře ţivení Siler, Euophrys a Chalcotropis při experimentu ochotně útočili a konzumovali široké spektrum kořisti, ale ukázala se zřetelná preference na mravencích. Pro pavouky, kteří hladověli, byla preference odlišná. U Euophrys a Chalcotropis opět převládaly jako kořist mravenci, ale Siler ochotně lovil veškerou nabízenou kořist. V případě úplného vyhladovění nebyla preferována ţádná konkrétní potrava. Dalším pokusem autorů bylo zjištění preference mezi mrtvými mravenci a jinou ţivou kořistí. Dobře ţivení a hladoví Euophrys a Chalcotropis preferovali mrtvé, nehybné mravence, ale Siler (hladový) a všichni pavouci vyhladovělí konzumovali různé spektrum kořisti a jakákoli preference nebyla prokázána. JACKSON & LI (2001) pozorovali jako součást práce kořistní preferenci 3 tropických druhů skákavek Zenodorus durvillei (Walckenaer, 1837), Zenodorus metallescens (Koch L., 1879) a Zenodorus orbiculatus (Keyserling, 1881) z Austrálie. Studii prováděli na základě výběru kořisti, při různě velkém vyhladovění pavouků. Dobře ţivení i vyhladovělí pavouci, kteří byly chováni na pestré stravě, dávali během pokusů přednost mravencům navzdory bohatému spektru nabízené kořisti. Také si tato skupina při pokusech vybírala mrtvé mravenčí jedince raději neţli jiný typ kořisti. V případě, ţe byli testováni extrémně vyhladovělí pavouci, nenalezli autoři ţádný důkaz o preferenci a to i v případě preference mezi mrtvými mravenci a jinou kořisti.

2.6 Adaptace v rámci myrmekofágie V rámci svého vývoje všechny organismy procházejí různými adaptacemi, které mají za úkol neustále vylepšovat ţivotní strategii, aby byly, co moţná nejvíce minimalizované negativní účinky prostředí a organismus mohl prosperovat na základě malého energetického vkladu. Jednoduše řečeno všechny adaptace mají za hlavní cíl

28 zvýšit fitness daného jedince. Jednotlivé adaptace můţeme jednoduše rozdělit na dvě hlavní skupiny: 1) Adaptace individuální, vznikající v rámci genotypu příslušného organismu, jako projev dědičných moţností při dlouhodobém působení stresových podmínek (vliv vnějších faktorů) a 2) adaptace vývojové, vzniklé biologicky, na základě pozitivních mutací, kdy dochází k posunu hranic určujících přeţití druhu. Díky těmto různým přizpůsobením předcházejí predátoři poranění při lovu, které by jim mohla nebezpečná kořist, v našem případě mravenci, způsobit. SHERBROOKE & SCHWENK (2008) popisují ve své práci kinematiku při pozření kořisti rodu Pogonomyrmex ještěrkami rodu Phrynosoma. Ještěrky svedou konzumovat nebezpečné mravence bez poranění. U několika zástupců provedli analýzu kořisti z ţaludků, která jim tento fakt potvrdila. Mezi další adaptace můţeme připojit schopnost pro snadnější vyhledávání kořisti. GIGLIO et al. (2005) zkoumali anténní exokrinní ţlázy u dospělých myrmekofágních brouků Siagona europaea Dejean 1826. GIGLIO et al. (2010) popisuje u výše uvedeného brouka také jeho smyslové struktury pro detekci kořisti. V rámci usnadnění vyhledávání kořisti se u predátorů vyvinuly adaptace pro sledování feromonových stop zanechané kořistí. Feromony jsou hlavním komunikačním prostředkem nejen mravenců, ale i ostatních příslušníků hmyzího řádu, které jsou následované vypuzujícími zvuky a hmatem. Receptory pro vnímání těchto pachů jsou umístěny na dlouhých tykadlech a jsou schopny poskytnout informace o směru a intenzitě. Jako nejznámější projev působení vlivu feromonů je u mravenců tvorba známých feromonových cestiček. Zraněný mravenec vysílá signály ostatním pomocí poplašného feromonu. U druhu Leptotyphlops dulcis uvádí GEHLBACH et al. (1971) společně s druhem Typhlops pusillus Barbour, 1914 schopnost sledovat feromonové stopy a cestičky různých mravenců a termitů. Sledování feromonové stopy, kterou zanechává potencionální potrava, můţe být v laboratorních experimentech vyuţita, i ke zjištění preference mezi různými typy kořisti. WEBB & SHINE (1992) ve své práci o Australském myrmekofágním slepýši R. nigrescens, který je podle jejich studie schopen sledovat feromonové cestičky své mravenčí kořisti (Camponotus consobrinus (Erichson, 1842), Iridomyrmex purpureus (Smith, 1858)) a ignorovat cestičky vytvořené organismy, které neslouţí jako jeho potrava (zemní červy, Isopoda, termiti).

29

Mezi morfologické adaptace predátorů řadíme i tvorbu mimikry, které jim dávají výhodu při ukrývání před nepřítelem nebo moţnost dostat se nepozorovaně aţ do těsné blízkosti své kořisti. CUSHING (1997) uvádí mimiky Castianeira sp. a Corinna vertebrata Mello-Leitao, 1939 schopné lovit svou mravenčí předlohu a ve své práci z roku 1996 odkazuje ještě na druh Zodarion gallicum (Simon, 1873), mimika, opět se ţivícího na mravencích. Dalším příkladem je práce CASTANHO & OLIVEIRA (1997), kteří pozorovali mimika Aphantochilus rogersi O. P.-Cambridge, 1870 a jeho vztah k mravencům Zacryptocerus (Cephalotes) pusillus (Klug, 1824). Predace A. rogersi na mravencích byla potvrzena ve více neţ 300 pozorováních. Cuching (1997) uvádí mravence napodobující druh Theridion riparium Blackwall, 1834, který občas konzumuje svou předlohu. WING (1983) uvádí ve svém díle mimika Tutelina similis (čeleď Salticidae) a jeho schopnost krmení na své mimetické předloze. Mezi úpravy v rámci morfologie můţeme počítat přizpůsobení předních končetin pro dobývání kořisti z oblastí pod kůrou či hloubení mravenčích (termitích) kolonii z jejich hnízda v zemi nebo dřevě. Dále redukce zubů, která je v rámci rozměrů kořisti pochopitelná, pozvolna přecházející aţ k úpravě čelistí s dlouhým lepkavým jazykem. Dalším typem adaptací jsou adaptace obrané, které se vytvářejí u predátorů, aby předešli poraněním, které by jim způsobila kořist, ale také jsou to specializace vznikající u kořisti v rámci obrany před predátorem. FEENER & BRIAN (1993) popisují parazitickou mouchu Neodohrniphora curvinervis (Malloch, 1914) a obranný mechanizmus jeho hostitele Atta cephalotes (Linnaeus, 1758). GIBERNAU & DEJEAN (2001) ve své práci uvádějí, jak mravenci Myrmicaria opaciventris Emery, 1893 a Camponotus brutus Forel, 1886 brání své potomstvo před napadením parazitickými vosami. Pokud byly u potomstva přítomni mravenci, kteří je bránili, byla míra parazitismu výrazně niţší neţ u skupiny, které nebyla hlídána. Samičky P. brevicauda jsou přitahovány k narušeným mravenčím koloniím. Jako součást studie experimentovali s různými částmi těl mravenců, které obsahovaly ţlázy, aby zjistili, které ţlázy produkují chemický signál lákající mouchy. Došli ke zjištění, ţe šlo o mandibulární ţlázy. NELSON et al. (2004) popisují schopnost přeţití čtyř myrmekofágních druhů (Chalcotropis gulosa (Simon, 1877), Chalcotropis luceroi Barrion & Litsinger, 1995, Siler semiglaucus (Simon, 1901) a Xenocytaea sp.) při napadení mravencem. Díky jejich predaci na mravencích jsou schopni přeţít jejich útok

30 na rozdíl od myrmekomorfních druhů, Phintella piatensis Barrion & Litsinger, 1995 a běţných skákavek. V rámci přizpůsobení predátoři upravují i metodu, jakou se nebezpečné kořisti zmocňují, aby se vyvarovali moţnému poranění. Metoda jakou predátor vyuţívá při lovu je nastavena v reakci na druhu kořisti a nebezpečí, které pro něj představuje. GOLOBOFF (2000) popisuje nový druh pavouka Azilia leucostigma (Gallieniellidae) z Ameriky. V laboratoři tito pavouci konzumovali z předloţené kořisti pouze mravence, zatímco ostatní jedinci byli ignorováni. GOLOBOFF (2000) popisuje metodu lovu nového druhu Azilia leucostigma (Gallieniellidae) z Ameriky útočícího na mravence, kteří představují nebezpečí. Pavouk útočí na svou kořist se značnou opatrností převáţně ze zadu. Pavouci Attacobius attarum (Roewer, 1935) byli v práci UTTERIDGE & SAUNDERS (2001) nalezeni, jak jezdí na mravenčích vojácích a dělnicích. 19 zástupců A. attarum odchytili a pouţili k laboratorním testům s A. sexdens. Při prvním dotyku pavouka a mravence (předními končetinami a tykadly), mravenec nereagoval agresivně, ale pouze zvýšil svou rychlost, coţ predátoru umoţňuje krmit se na mravenčích larvách a kuklách A. sexdens aniţ by na ně dělnice reagovali agresivně (viz předchozí). Rod Xysticus byl pozorován CLARK& BLOM (1992) jak si ţivý na Pogonomyrmex salinus pouhých 20 cm od vchodu do mraveniště. Pavouk obvykle napadl mravence ze zadu a kousnul ho do stopky (petiolus), ale občas zaútočil kolmo ke kořisti, kterou drţel pouze svými chelicerami. Po pěti minutách se mravenec vyvrátil na stranu a jeho pohyby se značně zpomalily. O deset minut později byly rozpoznány jen pohyby tykadel. Zodarion frenatum Simon, 1884 zase loví Cataglyphis bicolor (Fabricius, 1793) tak, ţe v noci leţí a vyčkávání v blízkosti vchodu do mraveniště a útočí na stráţní mravence (Harkness 1977). EDWARDS et al. (1974) sledovali predaci pavouka Stoidis aurata Proszynski, 1976 na mravencích různých druhů a rozměrů. Na základě výsledků lze usoudit, ţe S. aurata upravuje techniku svého lovu v závislosti na velikosti mravence. Při lovu mravenců stejné velikostí nebo o něco větší neţ byla skákavka sama, byla velice opatrná a útočila na kořist ze zadu nebo z boku. Pokud se jednalo o mravence minimálních rozměrů skákavka vyuţívala rychlý frontální útok. HÖLLDOBLER (1970) popisuje predační chování Steatoda fulva (Keyserling, 1884) na základě pokusů provedených s mravenci Pogonomyrmex badius (Latreille, 1802). V několika případech si S. fulva postavil síť před vchodem do mraveniště.

31

Z celodenního pozorování zjistil, ţe ke stavbě sítí docházelo během odpoledne. Sítě byly napojené na trsy trav rostoucí v okolí vchodu do hnízda. Z pozorované aktivity mravenců P. badius Hölldobler zjistil, ţe jejich sníţenou aktivitu mezi polednem a dvěma hodinami odpoledne, coţ pravděpodobně pavouku umoţňuje přístup do blízkosti vchodu. Další pokusy v aréně pomocí olfactometru ukázaly, ţe hladový pavouk se orientoval častěji ve směru, odkud přicházel mírný vzduchový proud, nesoucí pach mravenčích dělnic rodu Pogonomyrmex spíše neţ ve směru vzduchového proudu bez pachu. Dosud není známo, zda S. fulva reaguje pouze na konkrétní mravenčí pach, i kdyţ jeho rozšíření je spojeno s těmito mravenci. PORTER & EASTMOND (1982) popsali na jihovýchodě Idaho, ţe pavouk E. coki je schopen ulovit ohnivé mravence P. owyheei a svou kořist odtahuje pomocí vlákna připojeného k zadečku dále od mraveniště a zavěšuje je na trsy trav. PORTER & EASTMOND (1982) popisují ve své práci chování E. coki během lovu: Při útoku na dělnici nejprve pavouk hází lepivá vlákna, která připoutají kořist k zemi, a poté ji kousne do nohy. Krátce po kousnutí upadne mravenec do křečí a po dvou minutách se přestane hýbat úplně. Nepřirozené škubání většinou přiláká další dělnice, které se snaţí zaútočit na pavouka, ale po pár neúspěšných pokusech, byly pavoukem zahnány. Během následujících 20 minut téměř kaţdý pavouk byl schopen ulovit mravence. Mrtvý mravenec je odtaţen několik decimetrů od mraveniště, kde ho můţe pavouk zkonzumovat, aniţ by byl ohroţován jinými mravenci. Mezi noční predátory můţeme zařadit Euryopis funebris (Hentz, 1850). Podle CARICO (1978) E. funebris z Virginie jako první uţívá k lovu mravenců rodu Camponotus smyčku z viskózního hedvábí a poté teprve svou kořist usmrtí kousnutím do nohy. CARICO (1978) také popisuje jak E. funebris uchvacuje a transportuje svou kořist. I kdyţ k lovu nestaví typické sítě (GERTSCH 1949), nepouţívá E. funebris loveckou taktiku jako ostatní tzv. hunters (lovci), kdy k uchvácení kořisti vyuţívají svých chelicer. Po setkání s kořistí pavouk většinou zaujme polohu zády k ní, stojí na prvních dvou párech nohou se zadečkem vysoce zdviţeným. Třetí a čtvrtý pár kráčivých končetin drţí ve vzduchu a nataţené ve směru kořisti. K házení vláken vyuţívá pravděpodobně jen čtvrtý pár. Poté pavouk několikrát rychle oběhne svou kořist (dvakrát aţ třikrát) aţ je mravenec dostatečně znehybněn, přistoupí a většinou jednou kousne obvykle do nohy v místě kde je integument slabší (oblast kloubních spojení).

32

Pavouk poodstoupí a v dostatečné vzdálenosti čeká, neţ se kořist přestane hýbat. Takto znehybněnou kořist si E. funebris připevní ke snovacím bradavkám, odtáhne ji a zavěsí na vhodné místo. K zavěšení kořisti dochází pouze v noci, kdy v blízkosti není predátor. Pokud pavouk uloví něco během dne, nezavěšuje svou kořist, ale odtáhne si ji na bezpečné místo (do trosek, škvír, pod kůru atd.). ALLHED (1969) pozoroval během července příbuzný druh, Euryopis scriptipes Banks, 1908. Dalším důleţitým predátorem těchto mravenců je Euryopsis formosa Silvestri, 1895. Jeho přesnost a rychlost během lovu naznačuje, ţe jeho kořist je značně nebezpečná. K odtaţení kořisti vyuţívá opět hedvábného vlákna jako u výše uvedeného E. coki. Podobné chování můţeme nalézt podle BERLAND (1933) i u Evropského druhu Euryopis acuminata (Lucas), který přepadává mravence rodu Crematogaster a dopravuje je připojené ke snovacím bradavkám.

2.7 Další příklady myrmekofágie u obratlovců Z řady obratlovčích predátorů můţeme s jistým klidem vyloučit typicky vodní organismy, kterým kořist v podobě mravenců uniká díky neslučitelným habitatům. Dále tedy budeme prezentovat pouze obratlovce suchozemské a ty, které vyuţívají přechodně oba habitaty. Myrmekofágie se u obratlovců nachází v řadě taxonů zahrnující obojţivelníky (ţáby), plazy (ještěry, hady) i savce (mravenečníkovité, hrabáče, hyeny, luskounovité, lenochody, pásovce atd.) jako hlavní příjem potravy nebo jen vylepšuje predátorovi jeho „jídelníček“. Myrmekofágii můţeme předpokládat u organismů na základě několika skutečností. Běţně se prvotní hypotézy zakládají na jednoduchém pozorování predátora v přirozeném prostředí, přímým sledováním či pomocí různých nahrávek nebo analýzou zbytků kořisti např. z trusu predátora. Dále následuje zjištění potenciálního spektra kořisti např. odchytem pomocí padacích pastí. V neposlední řadě, sem patří také analýzy organických zbytků z trávicího ústrojí, a nakonec laboratorní experimenty, kdy je nabízena alternativní kořist a sleduje se reakce predátora na ni.

2.7.1 Ţáby Ţáby jsou hlavní skupinou obojţivelníků, kde hlavní zdroj potravy tvoří zástupci z řádu hmyz. Mnoho zástupců těchto obojţivelníků loví mnoho různých hmyzích

33 skupin a jejich trofická nika je značně široká. MEBS et al, (2010) popisují ve své práci myrmekofágiia ţab druhů Ameerega picta (Dendrobatidae) and Elachistocleis sp. (Microhylidae). ALMEIDA-GOMES et al. (2007) uvádí ve svém výzkumu dietu Hylodes phyllodes Heyer & Cocroft, 1986 a Crossodactylus gaudichaudii Duméril & Bibron, 1841. Analýze bylo podrobeno 48 jedinců H. phyllodes a 18 jedinců C. gaudichaudii, jejíţ ţaludky obsahovaly hned několik skupin členovců. Crossodactylus schmidti Gallardo, 1961 je ţába, jejíţ dietou se zabývali ve svém článku CALDART et al. (2012). Celkem bylo analyzováno 93 ţaludečních obsahů, které obsahovaly 19 kategorií ţivočišné kořisti. Z celkového obsahu ţaludků 20,4 % zahrnovaly Formicidae, Coleoptera 9,7 % a Diptera 7,5 %. Větší procento a to 37,1 % tvořily neidentifikované zbytky těl členovců. MESQUITA et al. (2004) ve své práci uvádějí druh Aparasphenodon brunoi Miranda-Ribeiro, 1920. Analýzy odhalily přítomnost kořisti spadající hned do 10 kategorií. FORTI et al. (2011) popsali dietu Ameerega braccata (Steindachner, 1864) na základě analýzy obsahu jejich ţaludků, které obsahovaly 1746 poloţek z 13 - ti kategorií. Mezi nejčastější zástupce kořisti po zváţení všech objemů ţaludku patřily Formicidae, Isoptera a Acari. BEARD (2007) popsal dietu druhu Eleutherodactylus coqui Thomas, 1966 z Havaje. Ze všech analýz ţaludků dostal 5310 jedinců kořisti patřících do 34 kategorií. ISACCH & BARG (2002) ve svém díle analyzovali obsah ţaludků 54 Odontophrynus americanus (Duméril & Bibron, 1841), kde obsah mravenců v potravě byla pouhých 4,6 % a nejčastější kořistí byly Araneae, Hymenoptera - Formicidae, Orthoptera, Collembola a Homoptera v uvedeném pořadí. Pleurodema bufonina Bell, 1843 podle PINCHEIRA-DONOSO (2002) má opět schopnost lovit široké spektrum kořisti. TEIXEIRA et al. (2002) provedli analýzu 21 ţabích ţaludků Aparasphenodon bruno Miranda-Ribeiro, 1920, které obsahovaly hned několik typů kořisti, jako jsou Hymenoptera (mravenci), Hemiptera s Chilopoda a Blattodea s Orthoptera. Cophixalus kulakula a Cophixalus pakayakulangun jsou schopni podle HOSKIN & ALAND (2011) lovit kromě mravenců i Coleoptera s Blattodea. ZACK & JOHNSON (2008) popsali krmení druhu Spea intermontana (Cope, 1883). Prozkoumali obsah ţaludků u 65 ropuch, kde nejběţnější kořistí byly Hymenoptera – Formicidae a brouci Tenebrionidae. Ţáby, které loví mravence z menší části neţ je jedna čtvrtina z celkového počtu kořisti, vyuţívají tuto potravu jen jako vylepšení či zpestření svého jídelníčku. Hylodes

34 phyllodes a Crossodactylus gaudichaudii uváděny v díle ALMEIDA-GOMES et al. (2007) zahrnovali z celkového počtu kořisti po analýze ţaludků mravence jen z 14,5 %. Z 63 ţaludků Aparasphenodon brunoi MESQUITA et al. (2004) na základě analýz zjistili, ţe hlavních 56,1 % tvořily Coleoptera a pouhých 16,8 % Formicidae. Podobně i druh Odontophrynus americanus podle obsahu ţaludku lovil více skupin členovců (Araneae, Orthoptera, Collembola atd.) a mravence jen 4,6 %. FRANÇA et al. (2004) popisují dva druhy ţab Leptodactylus osellatus (Linnaeus, 1758) a Leptodactylus labyrinthicus (Spix, 1824). U 73 L. osellatus zaznamenali v počtu kořisti největší zastoupení Coleoptera 23,5 % následovaných Formicidae 14,9 %. U 47 L. labyrinthicus zjistili konzumaci 11,9 % Formicidae aţ na třetím místě za Coleoptera a larvami hmyzu. Mezi ţáby, jejichţ kořist tvoří 25 % aţ 50% mravenci, můţeme zahrnout druh Incilius mazatlanensis (Taylor, 1940), ze severního Mexika. Aparasphenodon bruno v práci TEIXEIRA et al. (2002) zaujímali Hymenoptera (mravenci) jen 25,9 %. Ţaludky Eleutherodactylus cosi podle BEARD (2007) obsahovaly 30,17 % Hymenoptera – Formicidae následované ve 21,29 % Amphipoda. Smith et al. (2011) uvádí u tohoto druhu poměrně vyrovnané procentuální zastoupení tří typů kořisti a to 36,21 % Hymenoptera – Formicidae, 33,62 % Coleoptera a 27,59 % Hemiptera. Pleurodema bufonina v díle PINCHEIRA-DONOSO (2002) ukazuje 36,4 % zastoupení Formicidae. Anomaloglossus stepheni (Martins, 1989) a Leptodactylus andreae Müller, 1923 jsou dvě amazonské ţáby (SABAGH et al. 2012). Hlavní sloţkou potravy A. stepheni jsou Formicidae s 32,39 % a L. andreae 44,47 % Formicidae. V této skupině organismů najdeme ţivočichy, u kterých mravenci tvoří více neţ 50 %, ale méně neţ 75 % kořisti v podobě mravenčích jedinců. Ischnocnema parva (Girard, 1853) byla popsána v práci MARTINS et al. (2010), kde analyzovali 220 ţaludků, u kterých identifikovali 659 poloţek. V počtu jedinců bylo hlavní kořistí 58,1 % Hymenoptera – Formicidae a 12,4 % Isopoda. WEBB et al. (2001) ve svém díle uvádí analýzu potravy, které jsou obsaţeny v trávicích traktech Rana mucruso Camp, 1917. Potrava R. mucruso obsahovala 58,6 % mravenců. Dieta Phyllodytes luteolus Thomas, 1966, rosničky, z jihovýchodní Brazílie je popsaná v práci FERREIRA et al. (2012). Převládající kořistí v počtu byly Hymenoptera – mravenci s 61,7 % a hmotností 58,6 %. 40 zástupců Bufo dorbignyi Duméril a Bibron, 1841 podle práce ISACCH & BARG (2002) zahrnovali mravence z 62,3 %. O dietě R. crucifer ze severovýchodní

35

Brazílie se dále zmiňují autoři FERREIRA & TEIXEIRA (2009), kde bylo analýze podrobeno 61 objektů. V počtu kořisti zaznamenali největší převahu u Hymenoptera (Formicidae) z 66,2 % a následovaných 26,3 % u Isoptera. Smith et al. (2011) u 30 Anaxyrus debilis Girard, 1854, izolovali obsah ţaludků a výsledné hodnoty byly 21,94 % Hymenoptera – Formicidae, 72,35 % Isopoda. TEIXEIRA et al. (2006) uvádějí ve své práci druh Stereocyclops incrassatus Cope, 1870 ze severovýchodní Brazílie. Analýze podrobili 77 jedinců a z obsahu jejich ţaludků získali 456 poloţek kořisti, kde 70,8 % tvořili Hymenoptera (mravenci). Striktní myrmekofágní organismy jsou limitovány různě. V některých případech uvádějí autoři limit nad 90% konzumované kořisti, ale pro naše účely tuto hranici sníţíme na 75 % a více mravenčí kořisti. Např. Rhinella icterica (Spix, 1824) a Rhinella crucifer (Wied-Neuwied, 1821) jsou dva druhy ţab, jejichţ dieta je popsána v díle SABAGH & CARVALHO-E-SILVA (2008), kdy bylo experimentu podrobeno 64 ţaludků u R. icterica a 30 u R. crucifer. Z analyzovaných poloţek patřilo více neţ 75 % kořisti obsaţených v ţaludcích obou druhů, ke skupině Formicidae. Bufo arenarum Hensel, 1867 můţeme podle výsledků ISACCH & BARG (2002) povaţovat za myrmekofágy, protoţe na základě analýz ţaludků 13 jedinců byl obsah mravenců v potravě 77 %. Anaxyrus debilis Girard, 1854 a Anaxyrus (Bufo) punctatus Baird & Girard, 1852 podle výsledků ţaludkových analýz Smith et al. (2011) přidělily % zastoupení jejich kořisti. U 30 A. debilis byl izolován obsah ţaludku a výsledné hodnoty byly 21,94 % Hymenoptera – Formicidae, 72,35 % Isopoda a z 20 A. punctatus 77,41 % Hymenoptera – Formicidae, 12 % Isopoda. HOSKIN & ALAND (2011) uvádějí analýzu kořisti z trávicího traktu, kde zjistili, ţe se C. pakayakulangun ţiví na mravencích (včetně Polyrachis, Camponotus a Odontomachus), Coleoptera a Blattodea. Podobné výsledky získali i u následujícího druhu C. kulakula, který konzumoval hlavně mravence Oecophylla smaragdit Fabricius, 1775 a podobně jako předchozí druh Coleoptera s Blattodea. Toshiaki a Masafumi (2000) popisují asijský druh ţáby z Japonska Rana rugosa a její dietu. Z ţaludků 72 ţab izolovali 1577 jedinců, kteří byli v 81,9 % zastoupeni mravenci. Také GEOFFREY et al. (2011) popisuje dietu tří druhů ropuch ze severního mexika, které hojně konzumovali mravence.

36

2.7.2 Hadi a slepýši Dále můţeme zmínit bohatou skupinu plazů, kteří jsou schopni lovit v různě velkém mnoţství mravence nebo termity a někteří z nich jsou dokonce specialisté. Typhlops bibronii (Smith, 1846), Typhlops fornasini Bianconi, 1847 a Rhinotyphlops lalandei (Schlegel, 1839) jsou jihoafrické endemické druhy z čeledi Typhlopidae. Běţně se vyskytují v Botswaně, Jihoafrické republice, Svazijsku a Zimbabwe, kde preferují pobřeţní pastviny. U výše uvedených druhů WEBB et al. (2001) zjistili, ţe se krmí hlavně mravenčími a termitími larvami, kuklami a dospělci. T. bibronii je schopen kromě mravenců ulovit hojně také Isoptera a občas i Acarina a Colembola. T. fornasinii označují jako specialistu na lov mravenců a R. lalandei dále popisuje jako schopného lovit také Isoptera. TORRES et al. (2000) zaznamenali predaci na mravencích a termitech u 58 jedinců druhu Typhlops platycephalus Duméril a Bibron, 1844. Analýzou zjistily početní zastoupení kořisti 92 mravenců, 15 termitů a 27 jedinců z různých skupin bezobratlých. WEBB & SHINE (1993a) nenašli v potravě Ramphotyphlops nigrescens ţádné termity, coţ naznačuje jejich niţší preferenci jako u tropického druhu R. polygrammicus (Schlegel, 1839), kde tvořilo 9 % stravy, uvedeného v práci WEBB & SHINE z roku 1993(b).

2.7.3 Ještěrky Ještěrky specializované na lov mravenců se obecně povaţují za méně aktivní. GASNIER et al. (1994) ve svém díle uvádějí tři druhy ještěrek z deštného pralesa schopných lovit mravence. Pouţili dva druhy z čeledi Tropiduridae Uranoscodon superciliosa Stejneger 1901 (dospělci a juvenilní stádia), Plica umbra Linnaeus, 1758 (dospělci) a jeden druh z čeledi Teiidae Kentropyx calcarata (Spix, 1825). U. superciliosa často útočí ze zálohy a loví více skryté a pomalé kořisti. K. calcarata lze povaţovat za aktivního lovce a P. umbra je mravenčí specialista. Z jejich výsledků vidíme, ţe P. umbra je opravdu specialista, který je schopen ulovit se 100% spolehlivostí mravence, ale je schopen lovit i Hymenoptera, Coleoptera, Orthoptera a další. Dieta K. calcarata je sloţená hlavně z rovnokřídlých, švábů a pavouků. Rohatý ještěr (Phrynosoma) patří do rodu ještěrek z čeledi Phrynosomatidae. V Severní Americe existuje 15 druhů rohatých ještěrů, z nichţ pouze 8 je ve Spojených státech původních. Některé druhy rohatých ještěrek se specializují na lov mravenců,

37 zejména z rodu Pogonomyrmex. BLACKSHEAR & RICHERSON (1999) popisují ve své práci P. cornutuma jeho dietu, který se specializuje pouze na lov mravenců. SUAREZ & CASE (2002) také popisují predaci P. coronatum na mravencích v 96,4 %. WHITFORD & BRYANT (1979) uvádějí ve své práci také P. cornutum a ve vztahu k predaci na ohnivých mravencích Pogonomyrmex sp.. LAHTI & BECK (2008) uvádějí ve svém díle Phrynosoma douglasii opět specialistu na mravence. PIANKA & PARKER (1975) uvádějí ve své práci ekologii ještěrky Phrynosoma platyrhinos Girard, 1852 jejíţ součástí bylo provedení analýzy kořisti z obsahu ţaludku 236 jedinců z 13 různých oblastí. P. platyrhinos preferovala z 88,69 % Formicidae a 7,61 % Coleoptera. Oblast leţící 3 km západně od Grantsville (Utah), zahrnovala studii ţaludků 21 jedinců P. douglassi, který je k předchozímu zástupci sympatrický. Dieta byla z početního hlediska rozdělena mezi dvě hlavní kategorie 48,9 % Formicidae a 44,9 % Coleoptera. Pokud, se ale podíváme na výsledky objemu kořisti, převládají Orthoptera (grasshoppers) 40,6 %, Coleoptera 34,7 % a teprve potom Formicidae s 15,1 %. Vrátíme-li se ke druhu P. platyrhinos a zkontrolujeme objem jeho kořisti, dojdeme k číslům 56,61 % Formicidae a 22,28 % Coleoptera, které sice neodpovídají početní procentům, ale preferované skupiny zůstávají stejné. LEMOS-ESPINAL et al. (2004) studovali diety čtyř druhů ještěrek z Mexika (Phrynosoma asio Cope, 1864, P. cornutum, Phrynosoma modestum Girard, 1852 a Phrynosoma taurus Boulenger, 1885). U 10 zástupců druhu P. asio zjistili lov Formicidae z 68,03 % a 28 % Isopoda. U P. cornutum (n=10) byla specializace na Formicidae dokonce 94,96 %. Podobných výsledků dosáhli i u druhů P. modestum (12), kde byli Formicidae 94,67 % a P. taurus 80,28 %. Newbold a MacMahon (2009) popisují dietu pouštní rohaté ještěrky P. platyrhinos. Ze 180 vyšetřovaných objektů ze scats P. platyrhinos 98 % obsahovalo mravence druhu Pogonomyrmex salinus Olsen, 1934, ale pouze 41 % scats obsahovalo mravence P. salinus ve více neţ 60 %. MEYERS & HERREL (2005) popisují ve své studii kinematiku několika druhů myrmekofágních agam Pogona vitticeps Ahl, 1927, Moloch horridus Gray, 1841, Phrynosoma platyrhinos Girard, 1852 a Uma notata Baird, 1858.

38

2.7.4 Ptáci Ptáci jsou bohatou skupinou ţivočichů, kteří často vyuţívají vedle konzumace semen také hmyz jako hlavní sloţku své potravy. Jako příklad můţeme uvést studii KOPIJ (2003), který shromáţdil během svého výzkumu ţaludky 221 jedinců z 14 ptačích druhů čeledi Turdidae po dobu 10 let v jiţní Africe. U druhů Oenanthe bifasciata (Temminck, 1829), Oenanthe monticola Vieillot, 1818 a Oenanthe pileata (Gmelin, 1789) uvádí jako hlavní sloţku potravy mravence a semena. O. bifasciata měla v ţaludku 50 % mravenců s 24,8 % semen, O. monticola 37 % mravenců s 51,6 % semen a O. pileata 52,9 % mravenců s 11,5 % semen. Dalším uvedeným druhem byl Monticola brevipes (Waterhouse, 1838), který obsahoval 34 % Hymenoptera a 46,6 % Isopoda. Ţaludky Saxicola torquatus (Linnaeus, 1766) obsahovaly 21,9 % mravenců, Cercomela sinuata (Sundevall, 1858) 24,1 % mravenců s 49,7 % bobulí, Cercomela familiaris (Stephens, 1826) 38,7 % mravenců se semeny 35,2 % a Myrmecocichla formicivora (Vieillot, 1818) 22,3 % mravenců, 25,9 % Coleoptera s 48,1 % semeny. KOPIJ (2000a) popsal ve své práci dietu několika druhů ptáků. Dieta Lamprotornis nitens (Linnaeus, 1766) obsahovala 14 % Hymenopter, Spreo bicolor (Gmelin, 1789) 14,7 % a Onychognathus morio (Linnaeus, 1766) 14,4 %. KOPIJ (2000b) dále uvádí několik druhů ptáků Cisticola aridula Witherby, 1900 14,8 % Hymenoptera s 29,6 % Coloeptera , Cisticola textrix (Vieillot, 1817) 11,9 % s Hymenoptera 25,4 % Coloeptera a Cisticola tinniens (Lichtenstein, 1842) 18,8 % Hymenoptera s 43,9 % Coloeptera. Největší podíl Hymenoptera 40 % a 36 % Coloeptera. JUDSON & BENNETT (1992) popisují ve svém díle jev označovaný jako „Anting“ a snaţí se o jeho potvrzení na druhu špačku Sturnus vulgarit Linnaeus, 1758. U S. vulgaris byl potvrzen „anting“ a společně s tím i konzumace mravenců. JIE et al. (2010) popisují dietu tetřeva Tetrastes sewerzowi (Przevalski, 1876) a pouze samice konzumovali bezobratlé (mravence a komáry) s rozměrovým podílem 3 % a 9,9 %.

2.7.5 Savci V neposlední řadě je také mnoho savců s různým stupněm specializace lovících mravence. Přes 180 druhů savců bylo pozorováno, jak se účastní konzumace mravenců (REDFORD 1986). REDFORD (1986) ve svém díle uvádí hned několik myrmekofágních savců. Hlavním objektem studie byl druh Dasypus novemcinctus

39

(Linnaeus, 1758) z čeledi Dasypodidae a Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758 z čeledi Myrmecophagidae. D. novemcinctus je oportunistický myrmekofág, který se nachází na stanovištích obývaných mravenci a termity. REDFORD zahrnul do své práce i výsledky dřívějších prací a vzájemně je porovnal. Ze studie KALMBACHA (1944) zjistil, ţe v Texasu D. novemcinctus Hymenoptera tvořily pouhých 14,1 % kořisti (44 různých druhů). Další výsledky o D. novemcinctus z Louisiany získal REDFORD od FITCHA et al. (1952), kde kořist obsahovala pouze 3,9 % mravenců. Poslední údaje vzal ze studie D. novemcinctus na Floridě (NESBITT et al. 1977). Zde v analýze převládaly Hymenoptera 14,7 %. Pouze u díla MATHEWS (1977) D. novemcinctus z Brazílie byly výsledky odlišné. Zde autor uvádí, ţe ţaludek obsahoval termity z 90 %. REDFORD dále uvádí druhy jako Dasypus kappleri s údaji 19 % mravenci, Dasypus sabanicola 10 % mravenci a Dasypus hybridus 49 % mravenci. U druhu M. tridactyla poukazuje na skutečnost, ţe se jedná o obligátního myrmekofága jehoţ kořist se skládá čistě z mravenců a termitů v různém poměru. NESBITT et al. (?) uvádějí druh D. novemcinctus a jeho predační preferenci. Provedli analýzu 172 ţaludků tohoto druhu a výsledkem bylo 29,71 % Coleoptera následovaných 15,07 % Hymenoptera. BRACK & FINNI (1987) popisují čtyři druhy netopýra (Lasiurus bodalis (Müller, 1776), Lasiurus cinereus (Beauvois, 1796), Pipistrellus subflavus (Cuvier, 1832) a Eptesicus fuscus (Beauvois, 1796)) a jejich diety na základě analýzy trusu. Pouze u analýzy 49 trusů E. fuscus zjistili, ţe 25,4 % z celkové hodnoty tvořily Hymenoptera (mravenci), ale i přesto u tohoto druhu převládala predace na Coleoptera z 66,4 %. YAMAGIWA et al. (1991) popisují dietu Gorilla beringei graueri (Matschie, 1914), ve které analyzovali 171 vzorků výkalů těchto goril. Z těchto výkalů 43 % obsahovalo zbytky hmyzu (37 % mravenci). BULL et al. (2001) popisují ve své práci důleţitost u U. americanus. V 621 objektech medvědího trusu bylo 35 % trávy následovaná 24 % hmyzu (Formicidae a Vaspidae). FEDERLE et al. (1999) popisují predaci Callosciurus squirrels (Rodentia: Sciuridae), která v rámcu své myrmekofágie decimuje tzv. mravenčí rostliny.

2.8 Další příklady myrmekofágie u bezobratlých I přes svou nebezpečnost jsou mravenci loveni mnoha skupinami organismů jak bezobratlých tak i obratlovců. Mezi známé predátory mravenců můţeme zařadit larvy

40 mravkolva, které ţijí zahrabané v sypkém materiálu (písku), kde vytvářejí nálevkovité pasti nebo mouchy z čeledi Phoridae kladoucí svá vajíčka na jedince, kde po vylíhnutí jejich larvy parazitují. Zajímavé je, ţe i značná část zástupců čeledi Formicidae loví jedince patřící do stejné čeledi. Většina mravenců rodu Neivamyrmex jsou specializovanými predátory jiných druhů mravenců. V neposlední řadě jsou také mravenci hojnou, ale nepříliš vyhledávanou potravou pavouků (viz samostatná kapitola). Potravní nika myrmekofágních pavouků, neboli rozsah jejich kořisti, je známá pouze u několika málo zástupců tohoto řádu. Existuje, ale mnoho druhů, které nebyly doposud podrobeny ţádnému experimentu. Z toho plyne nedostatečné informační zázemí, na kterém bychom mohli stavět hypotézy a teorie vysvětlující chování různých skupin řádu Araneae. Pokud se nám pavouk jeví v přirozeném prostředí jako specialista, nemusí to hned znamenat, ţe je monofágní (působení řady faktorů).

2.8.1 Charakteristika skupiny Araneae Z celkového počtu recentních organismů zahrnují pavouci (Araneae) 40024 druhů (http://research.amnh.org/oonopidae/catalog/) a i přes nedostatečné, doposud získané informace, předpokládáme, ţe většina pavouků jsou generalisté, kteří jsou schopni ulovit a zkonzumovat značně široké spektrum potencionální kořisti (NENTWIG 1986). Pouze malá skupina pavouků je specializovaná k lovu určitého typu kořisti např. termity, mravence, můry, mouchy, stínkovití stejnonoţci, ostatní druhy pavouků, dokonce i juvenilní stádia téhoţ druhu. Monofágní pavouci jsou obecně vzácní a vyuţívají jako kořist pouze několik málo taxonů. Přesto, ţe jsou mravenci nebezpeční pro predátora, většina specializovaných pavouků se přiklání k jejich lovu (myrmekofágové), coţ je nejspíš způsobeno tím, ţe pavouci a mravenci zaujímají často stejná stanoviště. Patří sem zástupci celých čeledí nebo jen ojedinělí jedinci patřící do různých čeledí se schopností stavět sítě nebo s přímým lovem. Ke známějším myrmekofágům můţeme zařadit jedince z čeledi Salticidae (JACKSON & POLLALD 1996), Theridiidae (PORTER & EASTMOND 1982), Dinopidae (Austin & Biest 1979), Gnaphosidae (Heller 1974) a Zodariidae (Simon 1864). Lov mravenců je známý u řady jedinců napříč řádem Araneae. Můţeme k nim zařadit některé zástupce čeledí Corinnidae (Cuching 1996), Ctenidae (NENTWIG

41

1986), Lycosidae (Netwig 1986), Corinnidae (UTTERIDGE & SAUNDERS 2001), Philodromidae (Guseinov 2002) a Thomisidae (NENTWIG 1986).

2.8.2 Široké spektrum kořisti Existuje mnoho pavouků, kteří jsou v přírodě pozorováni jako specialisti na lov mravenců, ale v laboratorních podmínkách loví široké spektrum kořisti nebo preferují kořist jinou, neţli jsou mravenci. Podle Netwig (1986) existuje druh Pardosa ramulosa (McCook, 1894) z čeledi Lycosidae (Slíďákovití) schopný lovit mravence, ale preferujíce kořist odlišnou. Guseinov (2002) popisuje 3 druhy Thanatus imbecillus L. Koch, 1878, Thanatus vulgarit a Thanatus fabrice. U T. imbecillus převládala v potravě 55,2 % Araneae, 13,8 % Homoptera s 10,3 % Diptera a u T. vulgarit 35,0 % Araneae, 27,5 % Acari, 10 % Hemiptera s 10 % Homoptere. T. fabrice je na rozdíl od předchozích schopen lovit hlavně 38,9 % Hymenoptera a dále 36,1 % Acari s 11,1 % Hemiptera. Jedním příkladem lovu u skákavek (Salticidae) je práce o Mexcala elegant Peckham & Peckham, 1903. Podle PEKAR & HADDAD (2011) můţeme usuzovat, ţe ačkoli se v přírodě chová jako myrmekofág, je M. elegans schopen v laboratorních podmínkách ulovit a zkonzumovat široké spektrum kořisti (Diptera, Lepidoptera, Araneae, Isoptera, Collembola, Sternorhyncha a Auchenorhyncha). HUSEYNOV et al. (2008) uvádějí, ţe Aelurillus m-nigrum Kulczynski, 1891 ačkoli je povaţován opět za myrmekofága byl schopen v laboratorních podmínkách ulovit téměř veškerou kořist, která mu byla nabídnuta. Guseinov (2002) dále uvádí 3 druhy Thanatus imbecillus L. Koch, 1878, Thanatus vulgarit a Thanatus fabrice. U T. imbecillus převládala v potravě 55,2 % Araneae, 13,8 % Homoptera s 10,3 % Diptera a u T. vulgarit 35,0 % Araneae, 27,5 % Acari, 10 % Hemiptera s 10 % Homoptere. T. fabrice je na rozdíl od předchozích schopen lovit hlavně 38,9 % Hymenoptera a dále 36,1 % Acari s 11,1 % Hemiptera.

2.8.3 Specialisté Striktní myrmekofágové jsou GOLOBOFF (2000) popisuje nový druh pavouka Azilia leucostigma (Gallieniellidae) z Ameriky. V laboratoři tito pavouci konzumovali z předloţené kořisti pouze mravence, zatímco ostatní jedinci byli ignorováni. NENTWIG (1986) zaznamenal druh Cupiennius salei (Keyserling, 1877) z čeledi

42

Ctenidae (Palovčíkovití), který byl při lovu mravenců ve více neţ 50 % úspěšný. NELSON et al. (2005) zkoumali preferenci kořisti u 9 myrmekofágním duhů pavouků (Aelurillus aeruginosus (Simon, 1871), Chalcotropis gulosa (Simon, 1877), Chrysilla lauta Thorell, 1887, Corythalia canosa Richman, 1978, Habrocestum pulex (Hentz, 1846), Natta rufopicta (Simon, 1901), Xenocytaea sp. a Zenodorus orbiculatus (Keyserling, 1881)). U všech výše zmíněných myrmekofágních druhů pavouků byla úspěšnost při lovu mravenců od 80 % do 96,67 % a při lovu myrmekomorfních skákavek od 76,67 % do 100 %.

43

PRAKTICKÁ ČÁST

3 Cíle práce

Potravní nika myrmekofágních pavouků, přesněji spektrum jejich kořisti, je známá pouze u několika málo druhů vyskytujících se na našem území. Cílem praktické části práce je: za 1. uskutečnit pozorování v přírodě a zjistit potenciální a skutečné spektrum kořisti vybraného druhu pavouka, za 2. provést experiment, jehoţ cílem je experimentálně zjistit potenciál při lovu určité kořisti a preferenci pro vybrané druhy kořisti u vybraného druhu pavouka. Pokusy budou prováděny na zvoleném druhu Euryopis episinoides (Walckenaer, 1847), snovačka vykrojená (obr. 1). Na základě probrané literatury stanovuji tři hypotézy krmného chování zkoumaného druhu E. episinoides: 1) E. episinoides je obligátní myrmekofág, který ve svém prostředí preferuje mravence, ale v laboratorních podmínkách úspěšně loví široké spektrum kořisti. Tato hypotéza je stavěná na základě prací pojednávajících o příbuzných druzích rodu Euryopis. 2) E. episinoides je striktní specialista na lov mravenců a v laboratorních podmínkách bude lovit jen tento typ kořist s jednou výjimkou a to termitů (Isoptera). Hypotéza je postavená na získaných materiálech o zástupcích rodu Zodaria. 3) E. episinoides je striktní myrmekofág, který je schopen v laboratorních podmínkách lovit nejen mravence, ale i termity a octomilky. V přirozeném prostředí tento druh není schopen zástupce čeledi Diptera ulovit, protoţe jejich schopnost letu jim umoţňuje rychlý únik z predátorovy blízkosti. Ze zpracovaných materiálů předpokládám potvrzení hypotézy číslo jedna, tedy E. episinoides se bude chovat jako ostatní zástupci rodu Euryopis uvedených v předešlé kapitole.

44

Obr. 1: Euryopis episinoides samice, Řecko (http://www.eurospiders.com/Euryopis_episinoides.htm)

45

4 Experiment

4.1 Materiál a metodika Snovačka vykrojená neboli E. episinoides je v České republice povaţován za vyhynulého (jediný nález pochází z Mohelenské Hadcové stepi 1940). V jiţní Evropě se jedná o běţný druh (Řecko, Španělsko, Itálie) z čeledi Theridiidae. Z mediteránu bylo dovezeno 47 jedinců (20 jedinců samičích, 19 jedinců samčích a 8 jedinců v juvenilním stádiu). Z důvodu rychlého úhynu původních jedinců jsem byla nucena pouţít také jedince následných dvou generací. Dovezení pavouci byli uchováváni v plastových ependorfkách do jejichţ víček bylo vytvořeno několik dírek. Jedinci následných dvou generací byly uchovány ve skleněných zkumavkách, kde dno bylo vyplněno sádrou a zkumavka utěsněna buničinou. Aby nedošlo k úhynu jedinců vlivem sucha, obsahovala kaţdá ependorfka kousek papíru, který byl jednou aţ třikrát týdně vlhčen kapkou vody. U následných generací bylo vlhčení prováděno skrze sádru. Při kaţdé manipulaci s jedinci jsem kontrolovala, zda je vlhkost dostačující. Potřeba vody byla patrná většinou jiţ na první pohled. Pro jednotlivé experimenty byli pavouci po jednom umístěni do Petriho misek o vnitřním průměru 40 mm. Na dno byl přilepen papír o velikosti rozměrů misky, pro snadnější pohyb pavouka při experimentu. E. episinoides nebyl v misce zanechán po experimentu více neţ 12 hodin, protoţe zde chyběl zdroj vlhkosti. S několika zástupci přivezenými z Portugalska byly přivezeny i zámotky obsahující zbytky přirozené kořisti pavouka E. episinoides, které byly umístěny do jednotlivých plastových ependorfek s lihem. Získali jsme tak 4 zámotky od samic tohoto druhu a 3 od samců. Pomocí laboratorního binokulárního mikroskopu byly tyto zámotky dále podrobně analyzovány. Před zahájením vlastního experimentu byli pavouci po jednom umístěni do Petriho misek. Doba, kterou strávili v Petriho miskách před vlastním pokusem, se pohybovala mezi 8 a 10 hodinami. Tato doba měla poslouţit ke sníţení stresového faktoru při manipulaci s pozorovaným objektem a poskytnutí mu dostatečného mnoţství času pro částečné přizpůsobení na nové prostředí Petriho misky. Ve vlastním experimentu byli pavoukům druhu E. episinoides poskytovány postupně různé typy kořisti. Jako zástupce skupiny mravenci jsem pouţila jedince podčeledi

46

Formicinae (rod Lasius) a Myrmicinae (rody Messor, Myrmica). Dále byli vyuţiti jedinci chovaní v laboratorních podmínkách řádu Diptera (Drosophila melanogaster - octomilka), Collembola (Sinella curviseta - chvostoskok), Isoptera (Reticulitermes sp. - termit), Orthoptera (Acheta domestica - cvrček domácí) a Blattodea (Paratemnopteryx couloniana – šváb). V neposlední řadě byli vyuţiti i jedinci, kteří byli odchyceni v přírodě. Tato kořist zahrnovala hlavně Coleoptera (Curculionidae), Heteroptera (Miridae - klopuškovutí), Araneae (hlavně Thomisidae – běţníkovití a Araneidae - křiţákovití) a Thripidae (třásněnky). Metodu, která byla vyuţita pro získání kořisti z přírody, označujeme jako metodou smýkání bylinné vegetace za pouţití smýkací sítě. Lokality, na kterých bylo smýkání prováděno, zahrnují vojenský areál Brno – Řečkovice (49°15'1.478"N, 16°34'25.412"E), Brno - Starý Lískovec (49°10'8.796"N, 16°33'9.181"E) a okolí vesnice Slavkov pod Hostýnem (49°22'29.314"N, 17°40'7.432"E). Experiment byl prováděn za pokojové teploty 18 aţ 23 0C během letního období od konce května do srpna a během podzimu od září do listopadu. Jedinci následných dvou generací, kteří byli k laboratorním testům vyuţiti během podzimního měření, byli přechováváni v termostatu se stálou denní teplotou ±23 0C a noční ±20 0C. Délka vlastního experimentu, byla v rozmezí 10 minut aţ 15 minut. Jako limitní faktor byla vyuţita dolní časová hranice (10 min) a jestliţe pavouk v této vytyčené době nezaútočil na kořist, bylo zapsáno, ţe k lovu nedošlo. Pokud se ve vymezených 10 minutách lov uskutečnil, byly měřeny jednotlivé části lovu (doba omotávání, počet kousnutí, doba čekání před konzumací). Pokus byl opakován 30 krát (minimálně) pro jednotlivé typy kořisti a z tohoto počtu bylo 10 měření, opět pro kaţdý typ kořisti, nahráno na video a podrobně prozkoumáno. K pořízení nahrávek byl vyuţit fotoaparát Lumix. Během provádění hlavního experimentu v podobě měření jednotlivých částí lovu, jsem pozorovala také chování predátora ve vztahu k jednotlivým typům kořisti, které jsem si pečlivě poznamenala. V rámci pozorování jsem si všímala i rozměrů pavoučí potravy, která sice nebyla přesně měřena, ale její velikost byla srovnávána s velikosti predátora E. episinoides. Úspěšnost pavouka při lovu různých typů kořisti byla podrobena statistické metodě ANOVA za pouţití programu PAST, pro zjištění statistické významnosti získaných

47 výsledků. Byla tak provedena analýza všech skupin E. episinoides (samice, samici, juvenilní stádia) a analýza po vyloučení samců.

48

5 Výsledky

5.1 Analýza přirozené kořisti E. episinoides byl pozorován v mediteránu během května roku 2011. Pavouk se specializoval na lov mravenčích dělnic (Forel 1890) a zdá se být jejich poměrně důleţitým predátorem. Tato první pozorování naznačují, ţe se tito pavouci specializují pouze na lov zástupců čeledi Formicidae, ale v rámci zpracované literatury a hypotéz na ní zaloţených je také moţná existence i dalších významných zdrojů potravy. Společně s jedinci nasbíranými pro následující experiment, se podařilo u některých zástupců získat jejich zámotek obsahující zbytky přirozené (aktuální) kořisti. Na první pohled bylo patrné, ţe zámotky obsahovaly organické zbytky, hlavně v podobě vysátých pozůstatků těl mravenců a po jejich bliţší analýze jsem zjistila, ţe 100 % kořisti, které se v nich nacházelo, byli mravenci několika druhů. V jednom vzorku byla přítomna i blíţe neidentifikovatelná rostlinná část. Všechny zámotky obsahovaly dohromady 94 objektů, z nichţ pouze 3 jedinci byli určeni jako druh Messor marocanus Santschi, 1927 (Myrmicinae), který byl podstatně větších rozměrů neţ většina mravenčích dělnic obsaţených ve vzorcích (tab. 1) a proto jsem při jeho identifikaci byla úspěšná. Zbylá pavoučí kořist byla přiřazena jen ke dvěma dalším druhům. V počtu 89 jedinců Tapinoma erraticum Latreille, 1798 z čeledi Dolichoderinae a 2 zástupci čeledi Myrmicinae jako druh Aphaenogaster senilis Mayr, 1853 (obr. 2).

Tab. 1: Analýza přirozené kořisti z pavoučích zámotků druhu Euryopis episinoides.

Zámotky Původ zámotku* Počet jedinců Určení do druhu

1. zámotek 3K 13 Tapinoma erraticum (13)

2. zámotek 4K 16 Messor marocanus(1)

Tapinoma erraticum (15)

3. zámotek 34K 16 Aphaenogaster senilis (1)

Tapinoma erraticum (15)

49

4. zámotek 2K 12 Aphaenogaster senilis (1)

Tapinoma erraticum (11)

5. zámotek 30K 27 Messor marocanus(2)

Tapinoma erraticum (25)

6. zámotek 14K 9 Tapinoma erraticum (9)

7. zámotek 21K 1 Tapinoma erraticum (1) * Označení jedince, od kterého zámotek pochází.

Podíl jednotlivých druhů [%]

2,127659574 3,191489362

Tapinoma erraticum Messor marocanus Aphaenogaster senilis

94,68085106

Obr. 2: Podíl jednotlivých druhů mravenců ve všech zámotcích u pavouka E. episinoides.

5.2 Porovnání lovu kořisti Na základě provedených experimentů jsem dospěla ke zjištění, ţe mnou sledovaný pavouk E. episinoides nebyl schopen lovil zástupce hned několika typů kořisti. Mezi skupiny vyloučené z pavoukovy potenciální kořisti řadíme Thripidae (třásněnky), Araneae (hlavně Thomisidae, Araneidae), Coleoptera (Curculionidae) a Blattodea (Paratemnopteryx couloniana). I u typů kořisti, kde nebyl E. episinoides v lovu úspěšný, bylo pozorováno alespoň jeho chování v přítomnosti daného typu kořisti.

50

V případě třásněnek byl pavouk ve všech případech ke kořisti pasivní. Třásněnky se volně pohybovaly po Petriho misce bez povšimnutí ze strany pavouka a čas od času volně proběhly pod pavoukem, aniţ by na ně zaútočil. Reakce E. episinoides na jiný druh pavouka nebyl opět nijak zvláštní. V dvou případech začal E. episinoides omotávat svou potencionální kořist, ale části lovu navazující na omotávání dále nebyly pozorovány. Pokud byla kořist aktivní a pobíhala po misce, důvod omotávání, které se podobalo spíše „házení vláken“, byl pravděpodobně pouţit jako obranný mechanismus, slouţící ke znehybnění pavouka. Další neatraktivní typ kořisti tvořili zástupci Coleoptera (Curculionidae). Z pozorování této potravy během měření jsem zjistila zajímavou skutečnost. V několika případech pavouk E. episinoides zaútočil na brouka, stejným způsobem jako při úspěšném lovu. Jakmile se ale pavouk přiblíţil k broukovi a došlo k přímému kontaktu tykadly, byl výrazně patrný predátorův nezájem o tento typ kořisti. Při lovu P. couloniana opět pavouk nebyl úspěšný. Důvod neschopnosti E. episinoides ulovit švába, ale v tomto případě nebylo z důvodu nevhodnosti kořisti, protoţe jsem v nejednom případě pozorovala výraznou tendenci k lovu. Pavouk se několikrát pokoušel kořisti zmocnit, ale neúspěšně, protoţe šváb vţdy rychle unikl z jeho dosahu. Kořist v podobě Heteroptera byla pavouku nabízena v podobě Miridae a byla ulovena pouze v jednom případě samicí E. episinoides. V rámci laboratorního sledování byl E. episinoides úspěšný při lovu 5 typů kořisti. Mezi kořist, která byla pavoukem lovena, můţeme zařadit Acheta domestica, Drosophila melanogaster, Sinella curviseta, Reticulitermes sp. a mravence (rody Lasius, Messor, Myrmica). Potravu v podobě Acheta domestica lovily pouze samice v šesti případech s celkovou úspěšností 17,14 %. Tělesné rozměry cvrčka, jako kořisti, byly v porovnání s dospělým predátorem stejné nebo o něco málo menší. D. melanogaster získanou z laboratorního chovu, kdy byla vyuţita populace s mutací zakrnělých křídel (neschopna letu, pouze skoky), úspěšně lovily samice E. episinoides v 52,4 % a juvenilní stádia v 73,1 %. Velikost D. melanogaster byla výrazně menší opět ve vztahu k dospělému pavouku. U následující kořisti v podobě S. curviseta jsem pozorovala úspěšný lov u všech stádií predátora (samice 6,5 % z 31 případů, samci 100 % ze 4 případů a juvenilní stádia 48,5 % z 33 případů. Termiti Reticulitermes sp.

51 byli podle očekávání kořistí, které se E. episinoides bez větších problémů zmocňoval. Úspěšnost všech vývojových skupin dohromady byla 81,11 % a hodnoty jednotlivých skupin se pohybovaly od 50 % do 100 % (samice 95,2 %, samci 50 % a juvenilními stádii 100 %). Typ, který tvořil aktuální potravu (analýza zámotků) mnou sledovaného pavouka, byl také vyuţit ke zjištění úspěšnosti v laboratoři. Hodnoty se u této kořisti pohybovaly od 63,87 % u mravenců menších rozměrů (Lasius sp.) po 76,19 % u těch mohutnějších rodů Messor, Myrmica (podčeledi Myrmicinae). E. episinoides lovil jedince Lasius sp. u samic s úspěšností 89,6 %, 20 % u samců a juvenilní stádia 77,8 %. V pokusech, kde byly loveni zástupci Myrmicinae, byla úspěšnost lovu podobná jako Lasius sp. samice 85,3 %, samec 25 % a juvenilní stádia 50 %. Výsledky získané při vlastním experimentu (Tab. 2), byly podrobeny statistické analýze ANOVA za pouţití programu PAST, kde jsem srovnávala jednotlivé typy kořisti mezi sebou za účelem zjištění existence statistické významnosti. V prvé řadě jsem porovnala kořist pro všechny skupiny E. episinoides (samice, samci, juvenilní stádia) dohromady. Analýza rozptylu odhalila vysoce signifikantní rozdíl mezi všemi skupinami. Pro mravence Lasius sp. byl podle následného post-hoc testu (porovnán kaţdý s kaţdým) signifikantní rozdíl mezi skupinami Lasius sp. - A. domestica a Lasius sp. - Miridae. U kořisti podčeledi Myrmicinae následný post-hoc test odhalil signifikantní rozdíl mezi skupinami Myrmicinae - D. melanogaster, Myrmicinae - S. curviseta, Myrmicinae - A. domestica a Myrmicinae - Miridae. Post-hoc test odhalil pro Reticulitermes sp. signifikantní rozdíl mezi skupinami Reticulitermes sp. - D. melanogaster, Reticulitermes sp. - S. curviseta, Reticulitermes sp. - A. domestica a Reticulitermes sp. - Miridae. Dále post-hoc test odhalil u D. melanogaster signifikantní rozdíl mezi skupinami D. melanogaster - A. domestica a D. melanogaster - Miridae. Pro S. curviseta post-hoc test odhalil signifikantní rozdíl mezi skupinami S. curviseta - A. domestica a S. curviseta - Miridae. Dále mne také zajímalo, zda výsledky analýzy rozptylu a následného post-hoc testu zůstanou stejné, kdyţ analýze podrobím pouze skupinu zahrnující samice a juvenilní stádia. Následující analýza rozptylu odhalila opět vysoce signifikantní rozdíl mezi všemi skupinami. Pro mravence Lasius sp. přibyl ke skupinám Lasius sp. - A. domestica a Lasius sp. - Miridae podle následného post-hoc testu signifikantní rozdíl mezi

52 skupinami Lasius sp. - D. melanogaster a Lasius sp. - S. curviseta. U kořisti podčeledi Myrmicinae následný post-hoc test odhalil signifikantní rozdíl mezi skupinami pouze u Myrmicinae - S. curviseta, Myrmicinae - A. domestica a Myrmicinae - Miridae. Pro skupinu kořisti Reticulitermes sp. a D. melanogaster post-hoc test odhalil signifikantní rozdíl mezi stejnými skupinami jako z předešlé analýzy. Z předešlé analýzy byl signifikantní rozdíl mezi skupinami S. curviseta - A. domestica a S. curviseta - Miridae, které nyní tento signifikantní rozdíl ztratily.

Tab. 2: Kořist nabízená Euryopis episinoides v laboratorních podmínkách a úspěšnost pavouka při jejich lovu.

Kořist úspěšnost (N=počet měření)

Lasius sp. 63,37 % (N=101)

Thomisidae 0,0 % (N=65)

Curculionidae 0,0 % (N=36)

Miridae 2,38 % (N=42)

Drosophila melanogaster 48,24 % (N=85)

Reticulitermes sp. 81,11 % (N=36)

Thysanoptera 0,0 % (N=29)

Sinella curviseta 32,35 % (N=68)

Mesor, Myrmic 76,19 % (N=42)

Acheta domestica 17,14 % (N=35)

Paratemnopteryx couloniana 0,0% (N=34)

53

Úspěšnost lovu [%]

Thysanoptera

17,14285714 48,23529412 Thomisidae 63,36633663 Curculionidae 86,11111111 76,19047619 Paratemnopteryx couloniana Drosophila melanogaster

2,380952381 32,35294118 Reticulitermes sp.

Obr. 3: Úspěšnost Euryopis episinoides při lovu různých typů kořisti (kořist, kterou pavouk nelovil, není v grafu zobrazena).

Vezmemeli v úvahu úspěšnost lovu pavouka, E. episinoides, v závislosti na jeho vyspělosti získáme značně odlišná čísla (tab. 3). V rámci rozepsané úspěšnosti samic, samců a juvenilních stádií je na první pohled patrná niţší úspěšnost samiců při lovu kořisti v podobě Lasius sp. (20 %), Retikulitermes sp. (50 %) a Myrmicinae (25 %). Pouze v jednom, během lovu jediného typu kořisti byla úspěšnost samců vyšší neţ sami a juvenilních stádií a to ve spojitosti s Sinella curviset, kdy byla śpěšnost lovu 100 %.

Tab. 3: Úspěšnost při lovu různých typů kořisti u dospělých jedinců a juvenilních stádií Euryopis episinoides v laboratorních podmínkách, N=celkový počet jedinců v experimentu. Dopsat odkaz v textu

kořist\predátor samice samec juvenil

Lasius sp. 89,6% (N=48) 20,0% (N=35) 77,8% (N=18)

Thomisidae 0,0% (N=42) 0,0% (N=10) 0,0% (N=13)

Curculionidae 0,0% (N=26) 0,0% (N=5) 0,0% (N=5)

54

Miridae 3,7% (N=27) 0,0% (N=7) 0,0% (N=8) Drosophila 52,4% (N=42) 0,0% (N=17) 73,1% (N=26) melanogaster Reticulitermes sp. 95,2% (n=21) 50,0% (N=8) 100% (N=7)

Thysanoptera 0,0% (N=17) 0,0% (N=7) 0,0% (N=5)

Sinella curviseta 6,5% (N=31) 100,0% (N=4) 48,5% (N=33)

Mesor, Myrmica 85,3% (N=34) 25,0% (N=4) 50% (N=4)

Gryllus assimilis 40,0% (N=15) 0,0% (N=8) 0,0% (N=12) Paratemnopteryx 0,0% (N=18) 0,0% (N=3) 0,0% (N=13) couloniana

5.3 Analýza lovu Jako lov označujeme způsob získávání potravy (potravová strategie) ţivočichů náleţících do různých taxonů (jedná se hlavně o predátory). V rámci strategie „hunting“ se skládá z několika částí (fází), které jsou více či měně obtíţné pro rozpoznání. U jednotlivých experimentů jsem pozorovala hned několik úkonů, které pavouk vyuţíval v rámci lovu v závislosti na typu kořisti, a jejich vzájemné propojení vytvářelo sloţité osy.

5.3.1 Části lovu První popudem pro lov je zaregistrování kořisti predátorem. Přesná chvíle, kdy si E. episinoides poprvé všimnul potravy, byla stěţí rozpoznatelná, protoţe zde docházelo ke dvěma odlišným činnostem, které dále popisuji jako chování pasivní a aktivní. V rámci pasivní detekce pavouk zaujal pozici na dně Petriho misky (většinou uprostřed) a zadeček zvedl do výšky („jako by si stoupal na špičky“). Pro udrţení stability poslouţily první dva páry kráčivých končetin. Třetí pár pouţíval pavouk buď podobně jako předchozí dva nebo se společně se čtvrtým párem kráčivých končetin jimi nedotýkal podkladu a natáhnul ho podél zdviţeného zadečku. Ve druhém případě E. episinoides aktivně vystartoval směrem ke kořisti a aţ v její těsně blízkosti se otočil ve směru zadečkem napřed.

55

Po „rozpoznání kořisti“ následovala jednoduše rozpoznatelná fáze, kdy predátor začal kořist obíhat a omotávat ji vláknem vypouštěným ze snovacích bradavek nebo přes ni začal vlákna házet (dále prezentováno jako omotávání). Obíhání bylo zahájeno většinou ve směru hodinových ručiček a pavouk podle pozorování směr náhodně měnil. Při této činnosti byl pavouk orientován k jedinci (potravě) zadečkem napřed. Po znehybnění kořisti vláknem přistoupil pavouk ke kořisti a kousnutím do ní vpravil jed. Okamţik, kdy došlo ke kousnutí, byl často odhadován, stejně jako počet provedených kousnutí. Hlavním důvodem byly malé rozměry (milimetry) predátora a jeho kořisti. Pokud E. episinoides pouţil pro uchvácení kořisti více neţli větší počet kousnutí, byly zřetelně odděleny jinými částmi lovu. Následující činností, která byla v rámci pozorování nepřehlédnutelná, byla fáze čekání. E. episinoides se vzdálil od své oběti a čekal, neţ začne jed působit a omotaná kořist se přestane zmítat. Tato fáze byla značně variabilní. Někdy se predátor několikrát vrátil během čekání ke kořisti a zdálo se, ţe kontroluje její stav, zda je jiţ připravena ke konzumaci. V případě, ţe pohyb kořisti byl ještě výrazně patrný, vracel se k předchozím fázím nebo opět odběhl a pokračoval ve vyčkávání. Pozorovala jsem i případy, kdy pavouk během svého čekání zůstal v blízkosti kořisti, ke které byl orientován zadečkem a jednou nebo oběma kráčivými končetinami (čtvrtý pár) se jí dotýkal. V několika případech, kdy kořist byla tvořena hlavně chvostoskoky, jsem zaznamenala jedince E. episinoides, kteří po jejím omotání zůstali v její blízkosti. V tomto případě nebylo moţno rozpoznat, jak dlouho čekal pavouk na kořisti a v jakém okamţiku kořist začal konzumovat. Po výše uvedených částech lovu nastává konzumace potravy. Tuto fázi jsem rozdělila na dva typy a to podle místa, kde byla kořist konzumována. V prvním případě počal E. episinoides konzumovat potravu hned na místě, kde došlo k jejímu uchvácení. Druhý případ chování zahrnoval ještě několik činností, které předcházely konzumaci samotné a to zamotání kořisti do zámotku, jeho připojení pomocí vláken ke konci zadečku a jeho odtaţení na jiné, vhodnější místo. E. episinoides takto vytvořený zámotek nejčastěji zavěsil na boční stěnu Petriho misky nebo ji jen odtáhl na jiné místo na dně misky.

56

5.3.2 Taktika lovu různých typů kořisti V následujícím textu uvádím konkrétní příklady chování pavouka při kontaktu s různým typem kořisti. Chování jsem popsala na základě analýzy natočených videí od kaţdého pouţitého typu kořisti během experimentu, ale pouze ty, které byly úspěšně pavoukem uloveni. Na začátek bych uvedla reakci E. episinoides s mravencem rodu Lasius. U tohoto typu kořisti bylo nahráno 11 videí a ve všech případech pavouk nabízenou kořist lovil. I přesto, ţe se jednalo o stejnou potravu, jsem získala několik odlišných os, podle kterých pavouk lovil. Nejjednodušší technika, která byla pouţita u 4 nahrávek, zahrnovala po sobě jdoucí fáze omotávání, kousnutí, čekání a konzumaci. Následující 3 techniky byly podobné předchozí. První případ zahrnoval úsek, kdy pavouk přelézal přes kořist za fází čekání a před tím, neţ ji začal konzumovat. Ve druhém případě byla mezi kousnutím a čekáním vloţena další fáze omotávání. V rámci třetího lovu E. episinoides před konzumací kořisti pouţil navíc fázi připevňování a odtaţení. Poslední 4 nahrávky obsahovaly o hodně sloţitější lov (6 fází, 7 fází a dvakrát 8 fází). Ze všech nahrávek (11), kdy E. episinoides lovil mravence Lasius sp. jsem vytvořila diagram, s po sobě jdoucími částmi lovu a jak často byly jednotlivé osy pavoukem vyuţity (Obr. 4).

Obr. 4: Diagram (sestaven na základě pořízených nahrávek, pouze v případech, kdy lov proběhl) znázorňující po sobě následující části lovu pavouka E. episinoides u kořisti Lasius sp. (11).

57

Dále jsem prozkoumala chování E. episinoides se zástupci podčeledi Myrmicinae. Počet nahrávek bylo s tímto typem kořisti učiněno 12, ale v jednom případě pavouk nelovil. Nejjednodušší lov zahrnoval 7 fází: omotávání, kousnutí, čekání, omotávání, kousnutí, čekání a konzumaci. Následující videa obsahovala od 7 do 25 fází lovu. Tento lov byl o dost sloţitější neţli průběh lovu u mravenců rodu Lasius, pravděpodobně z důvodu rozdílu ve velikosti pouţité kořisti. Ze všech nahrávek, kdy E. episinoides lovil mravence podčeledi Myrmicinae jsem vytvořila diagram, s po sobě jdoucími částmi lovu a jak často byly jednotlivé osy vyuţity (Obr. 5). Lov termitů proběhl u všech 9 nahrávek úspěšně. Nejjednodušší osa lovu Reticulitermes sp. se shoduje s první osou u kořisti Lasius sp. Následný lov zaznamenaný na videích zahrnoval 6 aţ 11 fází, ale v ţádné E. episinoides nepouţil část připevňování nebo odtaţení. Ze všech nahrávek, kdy E. episinoides lovil termita Reticulitermes sp., jsem vytvořila diagram s po sobě jdoucími částmi lovu, a jak často byly jednotlivé osy vyuţity (Obr. 6).

Obr. 5: Diagram (sestaven na základě pořízených nahrávek, ale pouze u lovu, který nebyl sloţitější neţli 10 fází – diagram by byl příliš sloţitý) znázorňující po sobě následující části lovu pavouka E. episinoides u kořisti podčeledi Myrmicinae (5).

58

Obr. 6: Diagram (sestaven na základě pořízených nahrávek, pouze v případech, kdy lov proběhl) znázorňující po sobě následující části lovu pavouka E. episinoides u kořisti Reticulitermes sp. (10).

Chování E. episinoides k broukům, pavoukům a třásněnkám bylo o dost jednodušší. Hlavní důvod byl, ţe E. episinoides tyto zástupce nelovil. V případě kořisti v podobě brouků jsem zjistila, ţe i přes jeho značnou aktivitu k lovu nedocházelo. E. episinoides byl k zástupcům Collembola pasivní a v některých případech dokonce při blízkém kontaktu s kořistí uhýbá. Na nahrávkách s pavouky (jako kořist) je opět patrná aktivita, ale vzájemně na sebe predátor a kořist nereagují. E. episinoides neprojevil zájem ani o třásněnky, které běţně putovaly pod pavoučím tělem, aniţ by predátor vůbec povšimnul. Neúspěšně proběhla pro pavouka také analýza videí se švábem, kdy se E. episinoides během dané doby snaţil kořist ulovit, ale P. couloniana byl příliš rychlý a ve všech případech bleskově unikal před marnými pokusy predátora. Z deseti nahrávek pro kořist typu ploštice, pouze v jednom případě pavouk lov dokončil. Toto video nám také ukazuje z celkového počtu sledování jediný případ, kdy pavouk tuto kořist ulovil. I přes existenci jen jednoho úspěšného lovu zástupce Miridae jsem vytvořila diagram s po sobě jdoucími částmi lovu (Obr. 7).

59

Obr. 7: Diagram (sestaven na základě pořízených nahrávek, pouze v případech, kdy lov proběhl) znázorňující po sobě následující části lovu pavouka E. episinoides u kořisti Miridae (1).

Ze 12 videí pro kořist D. melanogaster, bylo pouhých 5 případů, kdy byl E. episinoides úspěšný. Lov byl ve všech případech značně jednoduchý. Ve 3 případech byla osa lovu shodná - omotávání, kousnutí, čekání, připevnění, odtaţení a konzumace. Další dvě videa zahrnovala lov skládající se ze 7 a 8 fází. Ze všech nahrávek, kdy E. episinoides lovil D. melanogaster, jsem vytvořila diagram s po sobě jdoucími částmi lovu, a jak často byla jaká osa vyuţita (Obr. 8). U A. domestica byly z pořízených 10 nahrávek jen 3, ve kterých si predátor kořist úspěšně podmanil, ale analyzovány byly, z technických důvodů, pouhá 2 videa s 5 a 9 fázemi. Z nahrávek, kdy E. episinoides lovil šváby A. domestica jsem vytvořila diagram s po sobě jdoucími částmi lovu a jak často byly jednotlivé osy vyuţity (Obr. 9).

60

Obr. 8: Diagram (sestaven na základě pořízených nahrávek, pouze v případech, kdy lov proběhl) znázorňující po sobě následující části lovu pavouka E. episinoides u kořisti D. melanogaster (5).

Obr. 9: Diagram (sestaven na základě pořízených nahrávek, pouze v případech, kdy lov proběhl) znázorňující po sobě následující části lovu pavouka E. episinoides u kořisti Acheta domestica (3).

61

Posledním loveným typem kořisti byli chvostoskoci, kterých bylo pro jeden pokus do Petriho misky umístěných hned několik (zvýšení pravděpodobnosti setkání s neaktivním predátorem). U tohoto typu kořisti bylo provedeno 26 nahrávek. V 18 případech lov neproběhl a 6 lovů bylo klasických. U zbylých 3 nahrávek proběhl lov vícenásobný, kdy se E. episinoides zmocnil během jednoho lovu hned několika zástupců Collembola. V několika případech nebylo rozpoznáno, kdy E. episinoides čekal na kořisti a kdy jiţ započal potravu konzumovat. Ze všech nahrávek, kdy E. episinoides lovil S. curviseta jsem vytvořila diagram s po sobě jdoucími částmi lovu a jak často byly jednotlivé osy vyuţity (Obr. 10).

Obr. 10: Diagram (sestaven na základě pořízených nahrávek, pouze v případech, kdy lov proběhl) znázorňující po sobě následující části lovu pavouka E. episinoides u kořisti S. curviseta (6).

5.3.3 Doba trvání jednotlivých částí lovu Doba, kterou mnou sledovaní E. episinoides strávili během lovu, byla měřena u fází omotávání a čekání. Dále bylo počítáno, kolik kousnutí pavouk učinil, neţli si svou kořist podmanil. Části lovu jako jsou připevňování kořisti a její odtaţení kořisti měřena nebyla, pouze jsem zaznamenala, zda se tyto fáze nastaly. Naměřené údaje (dobu omotávání, čekání a počet kousnutí) byly dále u jednotlivých vývojových stádií (samec, samice, juvenilní stádia) E. episinoides zprůměrovány odděleně pro jednotlivé typy

62 kořisti. Do průměrů nebyl zahrnut lov, ve kterém E. episinoides ulovil více neţ jednoho zástupce kořisti, coţ nastalo v několika případech hlavně u chvostoskoků nebo cvrčků. U kořisti typu Lasius sp. proběhl lov u dospělců i juvenilních stádií E. episinoides. Samice lovila ve 40, samec v 7 a juvenilní stádia ve 13 případech (Tab. 4). Pro kořist D. melanogaster jsem získala údaje o lovu u samic ve 21 případech a u juvenilních stádií ve 12 (Tab. 5). U cvrčka A. domestica proběhl lov pouze v 6 případech u samic (Tab. 6). V případě lovu chvostoskoků S. curviseta lov proběhl ve všech třech skupinách, samice pouze v jednom případě (nelze udělat průměr), samci (4) šlo o vícenásobný lov a tak jsem pro zjištění průměru vyuţila jen juvenilní stádia (Tab. 7). Termit v podobě Reticulitermes sp. byl úspěšně loven opět ve všech skupinách E. episinoides ve více neţli jednom případě (samice 17, samec 4, juvenilní stádium 7) a bez výrazného efektu vícenásobného lovu (Tab. 8). Mravenci rodů Mesor a Myrmic byli loveni také všemi skupinami (Tab. 9), ale u samce pouze v jednom případě (nelze zprůměrovat). Pro kořist typu ploštice (Miridae) proběhl lov v jednom jediném případě a to u samice E. episinoides a proto nebyl vytvořen průměr.

Tab. 4: Průměr, rozptyl a směrodatná odchylka u zprůměrovaných měření pro kořist Lasius sp.: tabulka (A) nahoře znázorňuje dobu omotávání, tabulka (B) počet kousnutí a tabulka (C) doba, kdy E. episinoides čeká.

A počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

samice 41 17,3 277,2 16,7

Lasius sp. samec 7 35,9 292,8 17,1

juvenil 13 51,5 1346,3 36,7

B počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

samice 41 1,1 0,1 0,3

Lasius sp. samec 7 1,3 0,2 0,5

juvenil 13 1,3 0,7 0,9

63

C počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

samice 40 290,4 17784,0 133,4

Lasius sp. samec 7 223,1 2037,1 45,1

juvenil 12 235,5 26312,3 162,2

Tab. 5: Průměr, rozptyl a směr. odchylka u zprůměrovaných měření pro kořist D. melanogaster: tabulka A nahoře znázorňuje dobu omotávání, tabulka B počet kousnutí a tabulka C doba, kdy E. episinoides na kořist čeká.

A počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Drospphila samice 21 6,8 343,3 18,5 melanogaster juvenil 12 9,6 160,3 12,7

B počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Drospphila samice 21 1,1 0,1 0,4 melanogaster juvenil 12 1,2 0,4 0,6

C počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Drospphila samice 20 188,8 18100,3 134,5 melanogaster juvenil 11 133,4 9018,4 95,0

64

Tab. 6: Průměr, rozptyl a směrodatná odchylka u zprůměrovaných měření pro kořist A. domestica: tabulka A nahoře znázorňuje dobu omotávání, tabulka B počet kousnutí a tabulka C doba, kdy pavouk E. episinoides čeká.

A počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Acheta domestica samice 6 28,667 673,2 25,9

B počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Acheta domestica samice 6 1,333 0,3 0,5

C počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Acheta domestica samice 6 86 164,2 40,5

Tab. 7: Průměr, rozptyl a směrodatná odchylka u zprůměrovaných měření pro kořist S. curviseta: tabulka A nahoře znázorňuje dobu omotávání, tabulka B počet kousnutí a tabulka C doba, kdy pavouk E. episinoides čeká.

A počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Sinella curviseta juvenil 14 6,57 14,3 3,8

B počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Sinella curviseta juvenil 14 1,071 0,9 1,0

C počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Sinella curviseta juvenil 14 327,73 32023,5 179,0

65

Tab. 8: Průměr, rozptyl a směrodatná odchylka u zprůměrovaných měření pro kořist Reticulitermes sp.: tabulka A nahoře znázorňuje dobu omotávání, tabulka B počet kousnutí a tabulka C doba, kdy E. episinoides čeká.

A počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

samice 17 14,9 288,6 17,0 Reticulitermes samec 4 46,2 896,3 29,9 sp. juvenil 7 14,9 72,1 8,5

B počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

samice 17 1,5 0,8 0,9 Reticulitermes samec 4 1,8 0,9 1,0 sp. juvenil 7 1,0 0,0 0,0

C počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

samice 17 365,2 62433,4 249,9 Reticulitermes samec 4 365,2 42228,7 205,5 sp. juvenil 7 124,0 8093,0 90,0

Tab. 9: Průměr, rozptyl a směrodatná odchylka u zprůměrovaných měření pro kořist rodů Mesor a Myrmic: tabulka A nahoře znázorňuje dobu omotávání, tabulka B počet kousnutí a tabulka C doba, kdy E. episinoides čeká.

A počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Mesor, samice 28 154,3 8995,4 94,8 Myrmic juvenil 4 52,2 924,7 30,4

66

B počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Mesor, samice 28 2,5 1,3 1,1 Myrmic juvenil 4 2,5 0,5 0,7

C počet měření průměr rozptyl (s2) s. odchylka

Mesor, samice 28 538,0 81959,5 286,3 Myrmic juvenil 4 996,0 50,0 7,1

67

6 Diskuse

Tato práce je jednou z prvních, zabývající se tematikou širšího spektra kořisti. Ze získané literatury byl prozatím u druhů rodu Euryopis zjištěn lov mravenců v přirozených podmínkách pomocí pozorování (BERLAND 1933, LEVI 1954, Allred 1969, CARICO 1978, PORTER & JORGENSEN 1980, McKay 1982, PORTER & EASTMOND 1982, McKay 1982). Pouze CARICO (1978) poukazuje, ţe E. funebris je schopen v laboratorních podmínkách lovit ovocné mušky (D. melanogaster). Podle GERTSCH (1979), můţeme předpokládat, ţe kromě významného lovu mravenců, se nepochybně ţiví i jiným drobným hmyzem, coţ vychází z pozorování samic druhu Euryopis texana. Údaje z analýzy přirozené kořisti Euryopis episinoides poukazují na ţivotní strategii monofágního predátora, ţivícího se mravenci (především dělnicemi), coţ mi potvrdilo, ţe E. episinoides konzumuje mravence podobně jako ostatní zástupci rodu Euryopis (LEVI 1954, GERTSCH 1979, PORTER & JORGENSEN 1980, BLOM & JOHNSON 1991, PORTER & EASTMOND 1982, CARICO 1978, Allred 1969, BERLAND 1933, McKay 1982). Jak uţ jsem v předchozích kapitolách uvedla, jeden zámotek obsahoval i organický zbytek rostlinného původu. Jeho přítomnost ve vzorku si vysvětluji hned několika způsoby, ale ani jeden není spojen s myšlenkou, ţe by se mohlo jednat o typ kořisti. Rostlina se do vzorku dostala pravděpodobně pasivními cestami. Zámotek mohl být u dotyčné rostliny umístěn a jeho sběrem došlo k odlomení její části nebo mohla být zaváta do blízkosti zámotku větrem. Je pravda, ţe některé organismy potřebují pro svůj úspěšný vývin sát rostlinné šťávy, ale předpokládám, ţe v našem případě se nejedná o tento případ. V rámci dalšího výzkumu by bylo zajímavé tuto skutečnost otestovat. Vrátíme-li se zpět ke 100 % přítomnosti mravenců v analyzovaných zámotcích tak zjistíme, ţe ačkoli se nám Euryopis episinoides zdá jako specialista, existuje také řada faktů, které tuto skutečnost mohou vyvrátit. Aktuální kořist se můţe měnit i v rámci jednoho druhu vyskytujícího se na různých lokalitách (Portugalsko, Uruguay), jak bylo popsáno u druhu Oecobius navus (LÍZNAROVÁ et al. 2012). Na základě těchto analýz jsem tedy očekávala dva předpoklady. Za prvé je E. episinoides monofág (oportunistický myrmekofág) specializující se na lov určitého typu kořisti podobně jako zástupci čeledi Zodariidae (Harkness 1977, Cuching 1996, PEKÁR 2004, PEKÁR

68

2005) nebo je jeho spektrum kořisti široké a odpovídá zástupcům čeledi Salticidae. Odpověď nám přinesl následný laboratorní experiment (NENTWIG 1986, JACKSON et al. 1998, JACKSON & LI 2001, PEKAR & HADDAD 2011, HUSEYNOV et al. 2008). Na základě následného experimentu jsem zjistila, ţe mnou sledovaný E. episinoides lovil nejen mravence, ale i řadu dalších organismů, které mu byly předkládány jako potenciální kořist. Hojně loveným typem kořisti byli termiti, u nichţ jsem bezproblémový lov předpokládala jako potvrzení jedné z hypotéz. Předpoklad byl zaloţen hlavně na pracech, kdy striktní myrmekofágové (zástupci rodu Zodarion) lovili hojně i termity, ale jinou kořist ignorovali (PEKÁR 2004). E. episinoides byl také úspěšný i při lovu jiných typů kořisti zahrnující Diptera (D. melanogaster), chvostoskoky (S. curviseta), cvrčky (A. domestica) a v jednom případě ulovil i ploštici (Miridae). Schopnost E. episinoides lovit široké spektrum kořisti mi potvrdilo třetí hypotézu, kdy je pavouk schopen lovit široké spektrum kořisti, coţ odpovídá spíše zástupcům čeledi Salticidae a příbuzným jedincům rodu Euryopis, u kterých nebyla prozatím šířka trofické niky experimentálně potvrzena. Na základě experimentů jsem došla k závěru, ţe E. episinoides je v přirozeném prostředí stenofág, který je schopen lovit široké spektrum kořisti. Preference mravenců můţe mít různé příčiny. V prvé řadě jde o vysokou hustotu dané kořisti na jednom místě zapříčiněné jejich sociálním ţitím. Ačkoliv jsou mravenci značně nebezpeční, jejich výţivová hodnota výrazně převyšuje jiné typy kořisti z třídy Insecta. Schopnost lovit široké spektrum kořisti je pro sledovaný druh E. episinoides značnou výhodou, převáţně v době nepříznivých podmínek a nedostatku kořisti exklusivní. Lov nebezpečné kořisti také usnadňují četné adaptace. V rámci morfologických adaptací to můţe být hlavně velikost a zbarvení predátora slouţící k zamezení rozpoznání kořistí na velké vzdálenosti. Jako další adaptaci, tentokrát behaviorální, můţeme pozorovat techniku lovu, kdy E. episinoides nejprve nebezpečnou kořist omotáním znehybní a teprve poté prostřednictvím kousnutím vpraví do jiţ zneškodněné kořisti jed. V návaznosti na mou práci by bylo uţitečné zjistit i preferenční výběr kořisti (mravenec/jiná kořist) E. episinoides podobně jako u druhu Aelurillus m-nigrum z práce HUSEYNOV et al. (2008). A. m-nigrum preferoval mravence v 60 a více %, ale pouze v případě, kdy prostředí, kde experiment probíhal, zahrnovalo písek a malé kameny.

69

Vliv prostředí na myrmekofágii E. episinoides by bylo také velmi zajímavým rozšířením mé práce. Podle některých autorů úspěšnost lovu záleţí spíše na tělesných rozměrech lovené kořisti neţ na její preferenci. Největší úspěšnost byla zaznamenána u kořisti o velikosti 50 - 100 % vzhledem k tělesným proporcím pavouka (HUSEYNOV et al. 2008). Informace o úspěšnosti lovu na základě velikostních proporcí u rodu Euryopis nejsou dostatečné, coţ poukazuje na moţnost dalšího výzkumu u této skupiny ţivočichů. V neposlední řadě má vliv na lov predátora jeho stav. U řady skákavek byla provedena studie preference kořisti na základě stupně vyhladovění jedinců (JACKSON et al. 1998, JACKSON & LI 2001), kterou opět povaţuji jako velmi zajímavou pro studium rodu Euryopis. U E. episinoides jsem měla k dispozici dospělé jedince (samce, samice) a juvenilní stádia. Úspěšnost lovu pro jednotlivé typy kořisti mohla být ovlivněna řadou faktů. Obecně je známo, ţe juvenilní stádia přijímají potravu od druhého svlékání. Během dospívání dochází k několika svlékáním (ekdyze) a jde o dobu, od zahájení svlékání po ztuhnutí nové pokoţky, kdy jedinec potravu nepřijímá a je zranitelný. Vypuštění mravence nebo cvrčka (nebezpečné kořisti) do misky (malých rozměrů) s pavoukem, který se svléká, je jeho šance na přeţití minimální, protoţe pro mravence není problém pavouka usmrtit. Smrt E. episinoides v misce způsobené pavoukem nastalo pouze ve dvou případech. Také samice v jistém období nepřijímají potravu a to v době, kdy vytváří kokon a kladou do něj vajíčka. Na rozdíl od toho samci v dospělosti nepřijímají skoro ţádnou potravu, protoţe nepotřebují investovat energii ani do růstu ani do tvorby potomstva. E. episinoides lovil v laboratorních podmínkách mravence menších (Lasius sp) i větších rozměrů (Messor, Myrmica) s úspěšností 63,37 % a 76,19 %. Vyloučím-li z úvahy samce E. episinoides dojde u těchto skupin k výraznému zvýšení úspěšnosti na 86,36 % a 81,58 %. Tyto údaje odpovídají vytvořeným předpokladům u E. episinoides na základě analýzy zámotků přivezených z jejich přirozeného prostředí (Portugalsko). Vyloučením samců se zvýšila úspěšnost i u dalších typů kořisti a to konkrétně u Reticulitermes sp. z 81,11 % na 96,43 %, u D. melanogaster z 48,24 % na 67,21 %, u A. domestica z 17,14 % na 22,22 % a u Miridae z 2,38 % na 3,23 %. Jediná skupina, které byla odebráním samců ovlivněna sníţením úspěšnosti z 32,35% na 28,13 % byla

70

S. curviseta. Vyloučením samců z analýzy jsem také sníţila celkový počet jedinců, u kterých jsem úspěšnost lovu počítala. Při bliţší analýze pořízených videí nebyly patrné výrazné rozdíly v technice (přítomnost odlišných částí lovu) lovu pro různé typy kořisti. Přítomnost rozdílů v lovu byla viditelná v rámci kombinací jeho jednotlivých částí a délek. V rámci analýzy byla patrná také zvýšená opatrnost E. episinoides při lovu větších a více nebezpečných typů kořistí jako byli zástupci rodů Messor a Myrmic. Při lovu této kořisti si od ní pavouk udrţoval bezpečnou vzdálenost a s kousnutím značně otálel, neţli byl mravenec dostatečně znehybněn omotáním. Několikrát jiţ chtěl predátor kořist kousnout, ale vzpouzející se kořist ho odradila, proto ji opět začal omotávat. Opatrnost a úpravu techniky lovu v závislosti na velikosti mravence vzhledem k velikosti predátora popisuje u skákavky S. aurata EDWARDS et al. (1974). S. aurata pro lov mravenců malých rozměrů vyuţívala rychlý frontální útok, na rozdíl od mravenců stejné nebo o něco větší velikosti, kdy byla velmi opatrná a útočila na kořist ze zadu nebo z boku.

71

7 Závěr

Tato bakalářská práce zahrnuje v teoretické části literární rešerši literatury trofické niky myrmekofágních pavouků a jiných organismů. Na základě získaných informací jsem zjistila, ţe odborné literatury na zvolené téma je značné mnoţství. V praktické části mé práce byl předmětem zkoumání pavouk Euryopis episinoides a jeho potravní specializace. Pro zjištění aktuální kořisti z jeho přirozeného prostředí byly analyzovány zámotky, obsahující zbytky kořistí, získané při sběru E. episinoides v mediteránu. Zámotky obsahovaly ve 100% mravence patřící do dvou podčeledí Dolichoderinae (Tapinoma erraticum (Latreille, 1798)) a Myrmicinae (Messor marocanus Santschi, 1927 a Aphaenogaster senilis Mayr, 1853). V následujícím experimentu byly E. episinoides nabízeny různé typy kořisti pro zjištění šířky spektra jeho kořisti. V laboratorních podmínkách byli vyuţiti jedinci E. episinoides přivezení z mediteránu a potomstvo následných dvou generací. Jako kořist byli vyuţiti zástupci dvou podčeledí mravenců Formicinae (Lasius sp.), Myrmicinae (Messor sp., Myrmic sp.) a devět typů ostatních arthropod (termiti Reticulitermes sp., ovocné mušky Drosophila melanogaster, pavouci Thomisidae, brouci Curculionidae, ploštice Miridae, třásněnky Thysanoptera, chvostoskoci Sinella curviseta, cvrčci Gryllus assimilis, šváby Paratemnopteryx couloniana). E. episinoides bez jakýchkoli problémů lovil Lasius sp., Messor sp., Myrmic sp., Reticulitermes sp., D. melanogaster a Sinella curviseta. U kořisti Gryllus assimilis bylo zaznamenáno pouze 6 úspěšných lovů a u ploštic Miridae dokonce jen 1 lov. Šváby, pavouky, brouky a třásněnky byly E. episinoides jako potravu ignoroval. Během experimentu bylo také pozorováno chování E. episinoides během lovu. Lov E. episinoides se skládal z několika základních a volitelných částí. Základní části byly vyuţity při kaţdém lovu (omotávání, kousnutí, čekání, konzumace) a volitelné části jen v některých případech (připevnění kořisti, odtaţení kořisti). Provedenými experimenty bylo dokázáno, ţe se nejedná o potravního specialistu zaměřeného pouze k lovu jednoho typu kořisti (v našem případě mravenců), jak jsem předpokládala z analýzy výše uvedených zámotků. Největší úspěšnost byla zaznamenána při lovu mravenců, termitů a ovocných mušek. Během experimentu byly pozorovány také chování, části lovu a reakce E. episinoides na různý typ kořisti.

72

8 LITERATURA

ABENSPERG-TRAUN M. & STEVEN D. 1997: Ant and termite-eating in Australian mammals and lizards: a comparison. Austral Ecology 22(1): 9-17.

ALLHED D.M. 1969: Spiders of the National Reactor Testing Station. Great Basin Naturalist 29: 105-108.

ALMEIDA-GOMES M., FÁBIO H. HATANO F.H., MONIQUE VAN SLUYS M.V. & ROCHA C. F. D. 2007: Diet and microhabitat use by two Hylodinae species (Anura, Cycloramphidae) living in sympatry and syntopy in a Brazilian Atlantic Rainforest area. Série Zoologia 97(1): 27-30.

AUGER J., OGBORN G.L., PRITCHETT C.L. & BLACK H.L. 2004: Selection of ants by the american black bear (Ursus americanus). Western North American Naturalist 64(2): 166–174.

BEARD K.H. 2007: Diet of the Invasive Frog, Eleutherodactylus coqui, in Hawaii. The American Society of Ichthyologists and Herpetologists 16(2): 281.

BARGALI H.S., AKHTARN. & CHAUHAN N.P.S. 2004: Feeding ecology of sloth bears in a disturbed area in central India. Ursus 15(2): 212-217.

BERLAND L. 1933: Contribution a 1'etude de la biologie des arachnides . Arch. Zool. Exper. 76(1): 1-23 .

BLACKSHEAR S.D. & RICHERSON J.V. 1999: Ant diet of the Texas horned lizard (Phrynosoma cornutum) from the Chihuahuan Desert. The Texas Journal of Science 51(2).

73

BLOM P.E. & JOHNSON J.B. 1991: Concentrations of 137Cs and 60Co in nests of the harvester ant, Pogonomyrmex salinus, and associated soils near nuclear reactor waste water dispersal ponds. American Midland Naturalist 126(1): 140-151.

BRACK V.JR. & FINNI G.R. 1987: Mammals of Southern Clermont county, Ohio, with notes on the food habits of four species of bats. Ohio Journal of Science 87(4): 130-133.

BRAGANÇA M.A.L. & MEDEIROS Z.C.S. 2006: Occurrence and Biological Characteristics of Parasitoid Phorids (Diptera: Phoridae) of the Leaf-Cutting Ant Atta laevigata (Smith) (Hymenoptera: Formicidae) in Porto Nacional, TO, Brazil. Neotropical Entomology 35(3): 408-411.

BRAGANÇA M.A.L., MACHADO DE S.L., NOGUEIRA C.A. & DELLA LUCIA T.M.C. 2008: Parasitismo por Neodohrniphora spp. Malloch (Diptera, Phoridae) em operárias de Atta sexdens rubropilosa Forel (Hymenoptera, Formicidae). Revista Brasileira de Entomologia 52(2): 300-302.

BROWN B.V., SCHNEIDER S.A. & LAPOLLA J.S. 2011: New North American Species of Pseudacteon (Diptera: Phoridae), Parasitic on Nylanderia arenivaga (Hymenoptera: Formicidae). Entomological Society of America 104(1): 37-38.

BULL E.L., TORGERSEN T.R. & WERTZ T.L. 2001: the importance of vegetation, insects and neonate ungulates in black bear diet in Northeastern Oregon. Northwest Science 75(3): 244 -253.

CALDART V.M., IOP S., BERTASO T.R.N. & CECHIN S.Z. 2012: Feeding Ecology of Crossodactylus schmidti (Anura: Hylodidae) in Southern Brazil. Zoological Studies 51(4): 484-493.

CALCATERRA L.A., VANDER MEER R.K., PITTS J.P., LIVORE J.P. & TSUTSUI N.D. 2007: Survey of Solenopsis Fire Ants and Their Parasitoid Flies (Diptera:

74

Phoridae: Pseudacteon) in Central Chile and Central Western Argentina. Annals of the Entomological Society of America 100(4): 512-521.

CALCATERRA L.A., DELGADO A. & TSUTSUI N.D. 2008: Activity Patterns and Parasitism Rates of Fire Ant-Decapitating Flies (Diptera: Phoridae: Pseudacteon spp.) in Their Native Argentina. Annals of the Entomological Society of America. 101(3): 539-550.

CARICO J.E. 1978: Predatory behavior in Euryopis funebris (Hentz) (Araneae: Theridiidae) and the evolutionary significance of Web reduction. Symposia of the Zoological Society of London Supplement 42: 51-58.

CLARK W.H. & BLOM P.E. 1992: Notes on Spider (Theridiidae, Salticidae) predation of the Harvester ant, Pogonomyrmex-Salinus Olsen (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae), and a possible parasitoid fly (Chloropidae). The Great Basin naturalist 52(4): 385-386.

CASTANHO L.M. & OLIVEIRA P.S. 1997: Biology and behaviour of the neotropical ant-mimicking spider Aphantochilus rogersi (Araneae: Aphantochilidae): nesting, maternal care and ontogeny of ant-hunting techniques. Journal of Zoology London 242: 643-650.

CUSHING P.E. 1997: Myrmecomorphy and myrmecophily in spiders: a review. The Florida Entomologist 80(2): 165-193.

DIETL J., ENGELSA W. & SOLÉC M. 2009: Diet and feeding behaviour of the leaf- litter frog Ischnocnema henselii (Anura: Brachycephalidae) in Araucaria rain forests on the Serra Geral of Rio Grande do Sul, Brazil. Journal of Natural History 43(23– 24): 1473–1483.

75

DISNEY R.H.L. & FAYLE T.M. 2008: A New Species of Scuttle Fly (Diptera: Phoridae) Parasitizing an Ant (Hymenoptera: Formicidae) in Borneo. Sociobiology 51 (2): 327-332.

EDWARDS G.B. CARROLL J.F. & WHITCOMB W.H. 1974: Stoidis aurata (Araneae.Salticidae), a Spider Predator of Ants. The Florida Enthomologist 57(4): 337-347.

ELLINGER N., SCHLATTE G., JEROME N. & HODL W. 2001: Habitat use and activity patterns of the neotropical arboreal lizard Tropidurus (=Uracentron) azureus werneri (Tropiduridae). Journal of Herpetology 35(3): 395-402.

ELGMORK K. & KAASA J. 1992: Food habits and foraging of the hrown hear Ursus arctos in central south Norway. Ecography 15: 101-110.

ELTON S.T. 1927: Animal Ecology. Sidgwick and Jackson London.

FARNUM J.M. & LOFTIN K.M. 2010: Impact of methoprene and pyriproxyfen on Pseudacteon tricuspis (Diptera: Phoridae), a parasitoid of the red imported fire ant, Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae). Florida Entomologist 93(4): 584- 589.

FEDERLE W., LEO A., MOOG J., AZARAE H.I. & MASCHWITZ U. 1999: Myrmecophagy undermines ant-plant mutualisms: ant-eating Callosciurus squirrels (Rodentia: Sciuridae) damage ant-plants in Southeast ASIA. ECOTROPICA 5(1): 35-43.

FEENER JR. D.H. & MOSS K.A.G. 1990: Defense against parasites by hitchhikers in leaf-cutting ants: a quantitative assessment. Behavioral Ecology and Sociobiology 26:17-29.

76

FEENER D.H. JR & BRIAN V. 1993: Brown Oviposition Behavior of an Ant- Parasitizing Fly, Neodohrniphora curvinervis (Diptera: Phoridae), and Defense Behavior by Its Leaf-Cutting Ant Host Atta cephalotes (Hymenoptera: Formicidae). Journal of lnsect Behavior 6 (6): 675-688.

FERREIRA R.B., SCHINEIDER J.A.P. & TEIXEIRA R. 2012: Diet, fecundity, and use of Bromeliads by Phyllodytes luteolus (Anura: Hylidae) in Southeastern Brazil. Journal of Herpetology 46(1): 19–24.

FERREIRA R.B. & TEIXEIRA R.L. 2009: Feeding pattern and use of reproductive habitat of the striped toad Rhinella crucifer (Anura: Bufonidae) from Southeastern Brazil. Acta Herpetologica 4(2): 125-134.

FORTI L R., TISSIANI A.S.O., MOTT T. & STRÜSSMANN C. 2011: Diet of Ameerega braccata (Steindachner, 1864) (Anura: Dendrobatidae) from Chapada dos Guimarães and Cuiabá, Mato Grosso State, Brazil. Brazilian Journal of Biology 71(1): 189-196.

FOWLER H.G. 1997: Morphological prediction of worker size discrimination and relative abundance of sympartic species of Pseudacteon (Dipt., Phoridae) parasitoids of the fire ant, Solenopsis saevissima (Hym., Formicidae) in Brazil. Journal of Applied Entomology 121: 37-40.

FRANÇA L.F., FACURE K.G. & GIARETTA A.A. 2004: Trophic and Spatial Niches of two Large-sized Species of Leptodactylus (Anura) in Southeastern Brazil. Studies on Neotropical Fauna and Environment 39(3): 243–248.

GASNIER T.R., MAGNUSSON W.E. & LIMA A.P. 1994: Foraging activity and diet of four sympatric lizard species in a tropical rainforest. Journal of Herpetology 28: 187–192.

77

GEHLBACH F.R., WATKINS II J.F., II & KROLL J.C. 1971: Pheromone trail- following studies of typhlopid, leptotyphlopid, and colubrid snakes. Behaviour 40: 282-294.

GEOFFREY R., SMITH G.R., LEMOS-ESPINAL J.A., BURNER A.B., WINTER K.E. & DAYER CH.B. 2011: Diets of three species of Bufonids (Amphibia, Anura) from northern Mexico. Western North American Naturalist 71(4): 563–569.

GIBERNAU M. & DEJEAN A. 2001: Ant protection of a Heteropteran trophobiont against a parasitoid wasp. Oecologia 126: 53–57.

GIGLIO A., FERRERO E.A. & BRANDMAYR T.Z. 2005: Ultrastructural identification of the antennal gland complement in Siagona europia Dejean 1826, a myrmecophagous carabid beetle. Acta Zoologica 86: 195–203.

GIGLIO A., FERRERO E.A., PERROTTA E., TALARICO F.F. & BRANDMAYR T. Z. 2010: Sensory structures involved in prey detection on the labial palp of the ant- hunting beetle Siagona europaea Dejean 1826 (Coleoptera, Carabidae). Acta Zoologica 91: 328–334.

GERTSCH W.J. 1979: American Spiders. 2nd ed . Van Nostrand Reinhold, New York, 274 pp.

GOLOBOFF P.A. 2000: The family Gallieniellidae (Araneae, Gnaphosoidea) in the AMERICAS. The Journal of Arachnology 28: 1–6.

GRINNEL J. 1917: The niche-relationships of the California Thrasher? Auk 34: 427– 433.

GROβE C., KACZENSKY P. & KNAUER F. 2003: Ants: A food source sought by Slovenian brown bears (Ursus arctos)? Canadian Journal of Zoology 81(12): 1996- 2005.

78

HIRAI T. & MATSUI M. 2000: Myrmecophagy in a Ranid Frog Rana rugosa: Spesialization or Weak Avoidance to Ant Eating? Zoological Science 17: 459-466.

HOSKIN C. & ALAND K. 2011: Two new frog species (Microhylidae: Cophixalus) from boulder habitats on Cape York Peninsula, north-east Australia. Zootaxa 3027: 39-51.

HÖLLDOBLER B. 1970: Steatoda fulva (Theridiidae), a Spider That Feeds on Harvester Ants. A Journal of Entomology Psyche 77(2): 202-207.

HUSEYNOV E.F., JACKSON R.R. & CROSS F.R. 2008: The meaning of predatory specialization as illustrated by Aelurillus m-nigrum, an ant-eating jumping spider (Araneae:Salticidae) from Azerbaijan. Behavioral Processes 77(3): 389-399.

HUTCHINSON G.E. (1957). "Concluding remarks" . Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22 (2): 415–427.

ISACCH J.P. & BARG M. 2002: Are bufonid toads specialized ant-feeders? A case test from the Argentinian flooding pampa. Journal of Natural History 36: 2005–2012.

JACKSON R. R. & LI D. 2001: Prey-capture techniques and prey preferences of Zenodorus durvillei, Z. metallescens and Z. orbiculatus, tropical ant-eating jumping spiders (Araneae: Saiticidae) from Australia. New Zealand Journal of Zoology 28: 299-341.

JACKSON R. R., LI D., BARRION A. T. & EDWARDS G. B. 1998: Prey-capture techniques and prey preferences of nine species of ant-eating jumping spiders (Araneae: Salticidae) from the Philippines. New Zealand Journal of Zoology 25: 249- 272.

79

JAMIESON D.H., TRAUTH S.E. & MCALLISTER CH.T. 1993: Food habits of male bird-voiced treefrogs, Hyla avivoca (anura: hylidae), in arkansas. The Texas Journal of Science 45(1): 43-49.

JIE W., CHEN Y., NAN L., YUN F. & YUE-HUA S. 2010: Diet of Chinese Grouse (Tetrastes sewerzowi) during Preincubation. The Wilson Journal of Ornithology 122(1): 177-18O.

JOSHI A.R., GARSHELIS D.J. & JAMES L.D. 1997: Seasonal and habitat-related diets of sloth bears in Nepal. Journal of Mammalogy 78(2): 584-597.

JUDSON O.P. & BENNETT A.T.D. 1992: Anting' as food preparation: formic acid is worse on an empty stomach. Behavioral Ecology and Sociobiology 31: 437-439.

KEARNEY M. 2003: Diet in the amphisbaenian Bipes biporus. Journal of Herpetology 37(2): 404-408.

KLEY N.J. 2006: Morphology of the lower jaw and suspensorium in the Texas blindsnake, Leptotyphlops dulcis (Scolecophidia : Leptotyphlopidae). Journal of Morphology 267(4): 494-515.

KOPIJ G. 2000a: Diet of granivorous and frugivorous passerines in South African grassland. South African Journal of Wildlife Research 30(4): 135-138.

KOPIJ G. 2000b: Diet of Cisticola species in South African grassland. African Journal of Ecology 39: 322-323.

KOPIJ G. 2003: Diet of some species of Turdidae in South African grasslands. South African Journal of Wildlife Research 33(1): 55–59.

80

LAHTI M. & BECK D.D. 2008: Ecology and ontogenetic variation of diet in the pigmy short-homed lizard (Phrynosoma douglasii). American Midland Naturalist 159:327- 339.

LEMOS-ESPINAL J.A., SMITH G.R. & BALLINGER R.E. 2004: Diets of four species of horned lizards (genus Phrynosoma) from Mexico. Herpetological Review 35(2): 131-134.

LEVI H.W. 1954: Spiders of the genus Euryopis from North and Central America (Araneae, Theridiidae). American Museum Novitates 1666: 48.

LÍZNAROVÁ E., SENETSKÁ L., GARCÍA F.L., PEKÁR S. & VIERA C. 2012: Local trophic specialisation in a cosmopolitan spider (Araneae). Zoology xxx: xxx-xxx.

MACKAY W.P. 1982: The effect of predation of western widow spiders (Araneae: Theridiidae) on harvester ants (Hymenoptera: Formicidae). Oecologia 53(3): 406- 411.

MARTINS J.S., KIEFER C.M., SIQUEIRA C.C., VAN SLUYS M., MENEZES A.V. & ROCHA C.F.D. 2010: Ecology of Ischnocnema parva (Anura: Brachycephalidae) at the Atlantic Rainforest of Serra da Concórdia, state of Rio de Janeiro, Brazil. Zoologia 27(2): 201-208.

MATHEWS A.G.A. 1977: Studies on termites from the Mato Grosso State, Brazil. Academia Brasileira de Ciencias, Rio de Janeiro.

MORRISON L.W. & PORTER S.D. 2005: Phenology and parasitism rates in introduced populations of Pseudacteon tricuspis, a parasitoid of Solenopsis invicta. BioControl 50: 127–141.

MEBS D., JANSEN M., KÖHLER G., POGODA W. & KAUERT G. 2010: Myrmecophagy and alkaloid sequestration in amphibians: a study on Ameerega picta

81

(Dendrobatidae) and Elachistocleis sp. (Microhylidae) frogs. Salamandra 46(1): 11– 15.

MESQUITA D.O., COSTA G.C. & ZATZ M. 2004: Ecological aspects of the masque- headed frog Aparasphenodon brunoi (Anura, Hylidae) in a Restinga habitat in southeastern Brazil. Phyllomedusa 3(1): 51-59.

MEYERS J.J. & HERREL A. 2005: Prey capture kinematics of ant-eating lizards. The Journal of Experimental Biology 208: 113-127.

NELSON X.J., JACKSON R.R., POLLARD S.D., EDWARDS G.B. & BARRION A.T. 2004: Predation by ants on jumping spiders (Araneae: Salticidae) in the Philippines. New Zealand Journal of Zoology 31: 45-56

NELSON X.J., LI D. & JACKSON R.R. 2006: Out of the Frying Pan and into the Fire: a Novel Trade-Off for Batesian Mimics. Ethology 112: 270–277.

NENTWIG W. 1986: Non-webbuilding spiders: prey specialists or generalists? Oecologia 69(4): 571-576.

NESBITT S.A., HETRICK W.M., WILLIAMS L.E. & AUSTIN D.H. (1977) Foods of the nine-banded armadillo in Florida. Wildlife Agencis 31: 57-61.

ONOYAMA K. 1988: Ants as prey of the Yezo brown bear Ursus arios yesoensis, with consideration on its feeding habit. Res. Bull. Obihiro. Univ. 15(1): 313-318.

QUATRINI R., ALBINO A. & BARG M. 2001: Morphological variation and diet in two Liolaemus elongatus Koslowsky, 1896 (Iguania: Tropiduridae) populations from northwestern Patagonia. Revista Chilena de Historia Natural 74: 639-651.

PEKÁR S. 2004: Predatory behaviour of two European ant-eating spiders (Araneae, Zodariidae). The Journal of Arachnology 32: 31–41.

82

PEKÁR S. 2005: Predatory characteristics of ant-eating Zodarion spiders (Araneae: Zodariidae): Potential biological control agents. Biological Control 34: 196–203.

PEKÁR S. & HADDAD C. 2011: Trophic strategy of ant-eating Mexcala elegans (Araneae: Salticidae): looking for evidence of evolution of prey-specialization. Journal of Arachnology 39(1): 133-138.

PIANKA E. R. & PARKER E. S. 1975: Ecology of Horned Lizards: A Review with Spesial Reference to Phrynosoma platyrhinos. Copeia 1: 141-162.

PINCHEIRA-DONOSO D. 2002: Nota sobre la alimentacion de Pleurodema bufonina Bell, 1843 (Anura: Eptodactylidae). Gayana 66(1): 77-80.

PORTER S. D. & JORGENSEN C. D. 1980: Recapture studies of the harvester ant, Pogonomyrmex owyheei Cole, using a fluorescent marking technique. Ecological Entomology 5: 263-269.

PORTER S.D. & EASTMOND D.A. 1982: Euryopis-coki (Theridiidae), a spider that preys on Pogonomyrmex ants. Journal of Arachnology 10(3): 275-277.

PORTER S.D. & BRIANO J.A 2000: Parasitoid-host matching between the little decapitating fly Pseudacteon curvatus from Las Flores, Argentina and the black fire ant Solenopsis Richteri. Florida Entomologist 83(4): 422-427.

PUNZO F. 1974: Comparative analysis of the feeding habits of Arizona blind snakes, Leptotyphlops h. humilis and Leptotyphlops d. dulcis. Journal of Herpetology 8(2): 153-156.

REDFORD K.H. 1986: Dietary specialization and variation in two mammalian myrmecophages (variation in mammalian myrmecophagy). Revista Chilena de Historia Natural 59: 201-208.

83

SABAGH L.T. & CARVALHO-E-SILVA A.M.P.T. 2008: Feeding overlap in two sympatric species of Rhinella (Anura: Bufonidae) of the Atlantic Rain Forest. Revista Brasileira de Zoologia 25(2): 247–253.

SABAGH L.T., MELLO R. DA S. & ROCHA C.F.D. 2002: Food niche overlap between two sympatric leaf-litter frog species from Central Amazonia. Zoologia 29(1): 95–98.

SHERBROOKE W.C. & SCHWENK K. 2008: Horned Lizards (Phrynosoma) Incapacitate Dangerous Ant Prey With Mucus. Journal of Experimental Zoology 309A: 447–459.

SILVA V.S.G., BAILEZ O.,VIANA-BAILEZ A.M., TONHASCA JR A. & CASTRO DELLA LUCIA T.M. 2008: Survey of Neodohrniphora spp. (Diptera: Phoridae) at colonies of Atta sexdens rubropilosa (FOREL) and specificity of attack behaviour in relation to their hosts. Bulletin of Entomological Research 98: 203–206.

SCHÖNING C., ELLIS D., FOWLER A. & SOMMER V. 2007: Army ant prey availability and consumption by chimpanzees (Pan troglodytes vellerosus) at Gashaka (Nigeria). Journal of Zoology 271: 125-133.

SLUYS V.M., FERREIRA V.M. & ROCHA C.F.D. 2004: Natura history of the lizard Enyalius brasiliensis (Lesson, 1828) (Leiosaurisae) from an Atlantic forest of Southeastern Brazil. Brazilian Journal of Biology 64(2): 353-356.

SUAREZ A.V. & CASE T.J. 2002: Bottom-up effects on persistence of a specialist predator: ant invasions and horned lizards. Ecological Applications 12(1): 291–298.

SUGIYAMA Y. 1995: Tool-use for catching ants by Chimpanzees at Bossou and Monts Nimba, West Africa. Primates 36(2): 193-205.

84

TANIGUCHI K., MARUYAMA M., ICHIKAWA T. & ITO F. 2005: A case of Batesian mimicry between a myrmecophilous staphylinid beetle, Pella comes, and its host ant, Lasius (Dendrolasius) spathepus: an experiment using the Japanese treefrog, Hyla japonica as a real predátor. Insects Society 52: 320–322.

TAYLOR W.A., LINDSEY P.A. & SKINNER J.D. 2002: The feeding ecology of the aardvark Orycteropus afer. Journal of Arid Environments 50: 135–152.

TEIXEIRA R.L., SCHINEIDER J.A.P. & ALMEIDA G.I. 2002: The occurrence of amphibians in Bromeliads from a southeastern Brazilian restinga habitat, with special reference to Aparasphenodon brunoi (ANURA, HYLIDAE). Brazilian Journal of Biology 62(2): 263-268.

TEIXEIRA R.L., VRCIBRADIC D. & ALMEIDA G.I. 2006: Food habits of Stereocyclops incrassatus (Anura, Microhylidae) from Povoacão, Espírito Santo State, southeastern Brazil. Boletim do Museu de Biologia Mello Leitão 19: 53-58.

TORRES J. A., THOMAS R., LEAL M. & GUSH T. 2000: Ant and termite predation by the tropical blindsnake Typhlops platycephalus. Insectes Society 47: 1–6.

UMEDA Y., SHINKAI A. & MIYASHITA T. 1996: Prey composition of three Dipoena species (Araneae: Theridiidae) specializing on ants. Acta Arachnologica 45(1): 95-99.

UTTERIDGE T.M.A. & SAUNDERS R.M.K. 2001: Attacobius attarurn spiders (corinnidae): myrmecophilous predators of immature forms of the leaf-cutting ant Atta sexdens (Formicidae). Biotropica 33(2): 374-376.

VITT L.J., SHEPARD D.B., VIEIRA G.H.C., CALDWELL J.P., COLLI G.R. & MESQUITA D.O. 2008: Ecology of Anolis nitens brasiliensis in Cerrado Woodlands of Cantão.Copeia 1: 144-153.

85

WATTS P.D. 1989: Ant Eating Behavior of Mountain Gorillas. Primates 30(1): 121- 125.

WEBB J.K. & SHINE R. 1992: To find an ant: trail-following in Australian blindsnakes (Typhlopidae). Animal Behaviour 43: 941-948.

WEBB J.K. & SHINE R. 1993: Prey-size selection, gape limitation and predator vulnerability in Australian blindsnakes (Typhlopidae). Animal Behaviour 45(6): 1117-1126.

WEBB J.K. & SHINE R. 1993: Dietary habits of Australian blindsnakes (Typhlopidae). Copeia 1993(3): 762-770.

WEBB J.K, SHINE R, BRANCH W.R. & HARLOW P.S. 2000: Life-history strategies in basal snakes: reproduction and dietary habits of the African thread snake Leptotyphlops scutifrons (Serpentes: Leptotyphlopidae). Journal of Zoology 250(3): 321-327.

WEBB J.K., BRANCH W.R. & SHINE R. 2001: Dietary habits and reproductive biology of typhlopid snakes from Southern Africa. Journal of Herpetology 35(4): 558-567.

WERNER P. & WIEZIK M. 2007: Vespoidea: Formicidae (mravencovití). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 11: 133-164.

WHITFORD W.G. & BRYANT M. 1979: Behavior of a predator and its prey: the horned lizard (Prynosoma cornutum) and harvester ants (Pogonomyrmex sp.). Ecology 60: 686-694.

WING K. 1983: Tutelina similis (Araneae: Salticidae): An Ant Mimic That Feeds on Ants. Journal of the Kansas Entomological Society 56(1): 55-58.

86

WITTE V., DISNEY R.H.L., WEISSFLOG A. & MASCHWITZ U. 2010: Studies in European ant-decapitating flies (Diptera: Phoridae): ant alarm pheromone as host finding cue in Pseudacteon brevicauda, a parasite of Myrmica rubra (Formicidae: Myrmicinae). Journal of Natural History 44(15-16): 905-912.

YAMAGIWA J., MWANZA N., YUMOTO T. & MARUHASHI T. 1991: Ant Eating by Eastern Lowland Gorillas. Primates 32(2): 247-253.

YAMAZAKI K. 2012: Myrmecophagy of Japanese black bears in the grasslands of the Ashio area, Nikko National Park, Japan. International Association for Bear Research and Management 23(1): 52-64.

YASUKA U., AKIRA S. & TADASHI M. 1996: Prey composition of three Dipoena species (Araneae: Theridiidae) specializing on ants. Acta Arachnologica 45(1): 95- 99.

ZACK R.S. & JOHNSON D.G. 2009: Feeding by the great basin spadefoot toad (Spea intermontana [cope]) (Anura: Pelobatidae). Western North American Naturalist 68(2): 241–244.

87