Copyright © 2008 by Albertina P. Lima [et al.] Todos os direitos reservados.

Coordenação editorial Albertina P. Lima Claudia Keller William E. Magnusson Capa, projeto gráfico, diagramação e produção Áttema Design Editorial • www.attema.com.br Fotos Dos autores. Exceto a foto de Phrynohyas resinifictrix (D)de autoria de Benjamim B. da Luz, com o auxílio de Luciana K. Erdtmann e a foto de Chiasmocleis shudikarensis (D)de autoria de Selvino Neckel-Oliveira. Filmagens Karl S. Mokross, exceto a filmagem da espécie Trachycephalus resinifictrix de autoria de Olivier Jauboin e Ceratophrys cornuta de autoria de Vicky Flechas. Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA Diretor: Adalberto Luis Val

Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia

Guia de sapos da Reserva Adolpho Ducke, Amazônia Central = Guide to the frogs of Reserva Adolpho Ducke, Central Amazonia / Albertina Pimentel Lima ...[et al.]. – Manaus : Áttema Design Editorial, 2008. 1 CD-ROM ; color. ; (4 ¾ pol.). ISBN: 978-85-99387-04-7 1. Herpetologia. 2. Anfíbios Anuros. 3. Reserva Adolpho Ducke. 4. Pimentel Lima, Albertina CDD - 597.8 Bibliotecária: CRB

Rua Leonor Teles, 271-b • Conjunto Abílio Nery • Adrianópolis CEP 69.060-001 • Manaus • AM • Brasil Tel.: 55 (92) 3642.2754 • Tel./Fax: 55 (92) 3642.0004 • [email protected] www.attema.com.br How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Prefácio Preface

ais de dois séculos se passaram ore than two centuries have desde que a Ciência descobriu passed since scientists first a riqueza biológica da Bacia became aware of the rich Amazônica. Exploradores natu- biota of the Amazon Basin. MMralistas como Henry Bates, Richard Biological explorers, such as Henry Spruce e Alfred Russell Wallace sur- Bates, Richard Spruce, and Alfred preenderam o mundo com suas des- Russell Wallace, amazed the world cobertas de centenas de espécies de with their discoveries of hundreds plantas, insetos e pássaros. E, sim, of species of plants, insects, and também de sapos. As primeiras co- birds. And, yes, frogs too. The first leções de sapos da região de Ma- collections of frogs from the vicinity naus foram feitas há quase duzen- of Manaus were made nearly two tos anos pelo biólogo alemão Jo- hundred years ago by the German hann Baptist Spix. Até hoje a explo- biologist Johann Baptist Spix. To ração biológica da Amazônia conti- this day biological exploration of nua revelando seus inúmeros segre- the Amazonia continues to reveal dos – novas espécies, grande au- its many secrets—new species, vast mento na distribuição das espécies range extensions, and previously conhecidas e fenômenos biológicos unknown biological phenomena. previamente desconhecidos. Amazonia has the most diverse A Amazônia possui a biota mais rica biota on earth. However, the riches do planeta. Entretanto, as rique- zas da Amazônia têm sido, e con- of Amazonia have been, and are tinuam sendo, exploradas comer- being, exploited commercially. cialmente. Atividades humanas Human activities have destroyed destruiram ou alteraram uma pro- or altered a significant percentage porção significativa da Amazônia, of Amazónia, especially in the last principalmente durante os últimos 50 years. The Reserva Florestal

3 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke ComoPrefácio usar este Guia

50 anos. A Reserva Florestal Adol- Adolpho Ducke, established in pho Ducke, estabelecida em 1963, 1963, has withheld the ravages conseguiu conter a sanha do des- of deforestation and urbanization matamento e da urbanização, per- and remains a sanctuary for all sorts manecendo como um santuário of living things, including 50 species para todo tipo de seres viventes, of frogs that are treated in this incluindo 50 espécies de sapos, dos extraordinarily well-illustrated quais trata este volume extraordi- nariamente bem ilustrado. volume. Guias como este são essenciais Guides such as this one are para a educação de naturalistas, essential for educating naturalists, conservacionistas e do público em conservationists, and the general geral. Uma população educada public. An educated populace será consciente da importância da will realize the importance of preservação dos sistemas naturais preserving natural systems and will e se empenhará na manutenção de endeavor to maintain a sustainable uma floresta tropical sustentável, rainforest with its unique incluindo seus habitantes únicos, inhabitants, some of which may alguns dos quais poderão vir a ser prove to be significant to human importantes para a prosperidade prosperity. Future generations will humana. Gerações futuras se be- benefit from such endeavors. neficiarão desse empenho. Quem sabe qual criança de Manaus po- Who knows which child from derá entrar na Reserva Ducke com Manaus with this guide in hand este guia nas mãos e fazer uma may venture into the Ducke descoberta de tal importância que Reserve and make significant chegue a mudar nossa perspectiva discoveries that may change our sobre a vida? perspective on life itself?

William E. Duellman William E. Duellman Curador Emérito do Natural History Curator Emeritus, Natural History Museum and Biodiversity Research Center e Museum and Biodiversity Research Center, and Professor Emérito do Department of Ecology and Professor Emeritus, Department of Ecology and Evolutionary Biology, University of Kansas. Evolutionary Biology, University of Kansas.

4 How to use thisContents Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Sumário Contents

Introdução 8 Introduction

Relações de parentesco Evolutionary relationships dos anfíbios 17/18 of amphibians

Biologia de Anuros Biology of Anurans 26 (sapos, rãs, jias e pererecas) (frogs, toads and treefrogs)

Uma confusão de 27 A confusion of nomes populares common names

Cores e defesa 28 Colors and defenses

Caçador ou caça: Hunter or hunted: 29 o dilema dos sapos the frog’s dilemma

Modos de reprodução 30 Reproductive modes

O canto dos sapos 42 Frog calls

Como usar este guia 49 How to use this guide 5 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke ComoSumário usar este Guia

56 Bufonidae 58 Atelopus spumarius 60 Bufo granulosus • Rhinella granulosa 62 Bufo marinus • Rhinella marina 64 Bufo proboscideus • Rhinella proboscidea 66 Dendrophryniscus minutus

68 Centrolenidae 70 Cochranella oyampiensis 72 Dendrobatidae 74 Colostethus sp. • Anomaloglossus stepheni 76 Colostethus stepheni • Allobates sp. 78 Epipedobates femoralis • Allobates femoralis 80 Hylidae 82 Hyla boans • Hypsiboas boans 84 Hyla cf. brevifrons • Dendropsophus cf. brevifrons 86 Hyla geographica • Hypsiboas geographicus 88 Hyla granosa • Hypsiboas cinerascens 90 Hyla lanciformis • Hypsiboas lanciformis 92 Hyla minuta • Dendropsophus minutus 94 Osteocephalus buckleyi 96 Osteocephalus oophagus 98 Osteocephalus taurinus 100 Phrynohyas resinifictrix •Trachycephalus resinifictrix 102 Phyllomedusa bicolor 104 Phyllomedusa tarsius 106 Phyllomedusa tomopterna 108 Phyllomedusa vaillanti 110 Scinax boesemani 112 Scinax garbei 114 Scinax ruber

6 How to use thisContents Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

116 Leptodactylidae 118 Adenomera andreae • Leptodactylus andreae 120 Adenomera hylaedactyla • Leptodactylus hylaedactylus 122 Ceratophrys cornuta 124 Eleutherodactylus fenestratus • Pristimantis fenestratus 126 Eleutherodactylus ockendeni • Pristimantis ockendeni 128 Eleutherodactylus zimmermanae • Pristimantis zimmermanae 130 Leptodactylus fuscus 132 Leptodactylus knudseni 134 Leptodactylus longirostris 136 Leptodactylus mystaceus 138 Leptodactylus pentadactylus 140 Leptodactylus petersii 142 Leptodactylus rhodomystax 144 Leptodactylus riveroi 146 Leptodactylus stenodema 148 Lithodytes lineatus • Leptodactylus lineatus 150 Microhylidae 152 Chiasmocleis hudsoni 154 Chiasmocleis shudikarensis 156 Ctenophryne geayi 158 Elachistocleis bicolor 160 Synapturanus mirandariberoi 162 Synapturanus salseri 164 Pipidae 166 Pipa arrabali 168 Pipa pipa Referências Bibliográficas 170 References Autores 174 Authors Agradecimentos 175 Acknowledgments Financiadores 176 Support

7 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

Introdução Introduction

Reserva Florestal Adolpho Du- eserva Florestal Adolpho Ducke cke (RFAD) foi criada em 1963. (RFAD) was created in 1963. At Naquela época seus 100 km2 the time it was 100 km2 of de floresta tropical úmida de largely intact rainforest terraA firme eram praticamente into- Rsurrounded by continuous tracts of cados e cercados por floresta contí- similar forest. Rosewood had been nua de características similares. O exploited in the reserve for a long pau-rosa foi explorado na área da time, and grooves in rocks due to reserva por um longo tempo, e ra- axe sharpening testify to a long nhuras em pedras, produzidas ao history of use by Amerindians. afiar instrumentos de pedra, dão Charcoal deposits indicate that testemunho de uma longa história intensive clearing or wildfires may de presença de ameríndios na área. have occurred thousands of years Depósitos de lenha carbonizada in- before colonization by Europeans dicam que intensa atividade de des- and Africans, but the highly diverse matamento e queimadas podem ter rainforest was about as “pristine” as ocorrido milhares de anos antes da any in the Americas. By 2000, the colonização da área por europeus city of Manaus had expanded such e africanos, mas, de modo geral, na that the southern border of the década de 1960 a área de floresta reserve was lined by suburbs, and de alta diversidade biológica da the forest cover to the east, north, RFAD era tão “virgem” quanto qual- and especially the west had been quer outra no continente america- fragmented and degraded.The reserve no. No ano 2000 a expansão urba- is rapidly becoming an urban park. na da cidade de Manaus havia che- gado aos limites da RFAD. Atual- RFAD is administered by the Instituto mente bairros populares fazem li- Nacional de Pesquisas da Amazônia mite com a borda sul da reserva, e (INPA), a research institute of the and

8 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

a floresta no entorno das bordas les- Federal Ministry for Science and te, norte e, especialmente, oeste se Technology. The original plan was encontra fragmentada e degradada. to use the reserve for silvicultural Desde então, a RFAD vem sofrendo experiments, but fortunately that um processo de transformação em proved too expensive. The area um parque urbano. was declared an ecological reserve A RFAD é administrada pelo Institu- in 1972, but there are small areas to Nacional de Pesquisas da Amazô- in the north-west corner with nia (INPA), um órgão de pesquisa do plantations of commercially Ministério da Ciência e Tecnologia. valuable trees. The reserve is not Originalmente a reserva foi destina- part of the National System of da para experimentos de silvicultu- Conservation Units (SNUC) which ra, mas felizmente este projeto reve- means that it does not benefit from lou-se excessivamente caro. A área some of the advantages of that foi declarada Reserva Ecológica em system, such as legally mandated 1972, havendo apenas uma área de plantação de árvores de valor comer- buffer zones. However, its cial em seu extremo noroeste. A independent status allows for RFAD não faz parte do Sistema Na- research activities that would be cional de Unidades de Conservação extremely restricted in most SNUC (SNUC), o que significa que ela não categories. The reserve is the type locality for dozens of species, and some of the most complete neotropical field guides, such as those for vegetation (Ribeiro et al., 1999), snakes (Martins & Oliveira, 1998)

Imagem de satélite da Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2003. (Fonte: INPE/NASA) Satellite image of Reserva Florestal Adolpho Ducke, 2003. (Source: INPE/NASA)

9 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

se beneficia das vantagens desse sis- spiders, centipedes and allied tema, como o direito legal à manu- groups (Adis, 2002), are based tenção de uma zona tampão em seu mainly or entirely on collections entorno. Por outro lado, sua condi- from RFAD. One of the first ção de reserva independente per- mite a realização em sua área de ati- scientific films devoted exclusively vidades de pesquisa que sofreriam to Amazonian frogs was made in grandes restrições na maioria das ca- the reserve (Hödl, 1982). tegorias do SNUC. A reserva é a localida- de tipo para deze- nas de espécies, e alguns dos guias de campo mais com- pletos que existem para a região neo- tropical, como os de flora (Ribeiro et al., 1999), serpentes (Martins & Oliveira, 1998) e aranhas, centopéias e grupos afins (Adis, 2002), foram baseadas principal ou inteira- mente em coleções da RFAD. Também foi na RFAD que se rodou um dos primeiros filmes cien- tíficos sobre anfíbios amazônicos Relevo, igarapés e o sistema de trilhas na RFAD: o vermelho escuro representa (Hödl, 1982). as partes mais altas, que formam um divisor de águas (altitude entre Em 2000, um sistema de trilhas foi 120 e 140 m.s.n.m); o verde representa instalado na RFAD, formando uma as partes mais baixas próximas aos malha de 64 km2 que cobre toda a igarapés (altitude entre 42 e 60 m.s.n.m.). reserva, exceto uma borda externa Elaboração da imagem: Arnaldo Carneiro. de 1 km de largura. O sistema de Topography, streams and trail system in the trilhas dá acesso a 72 parcelas per- RFAD: Dark red represents the highest areas manentes de 1 ha, para amostra- (altitudes between 120 and 140 m a.s.l.) that separate the stream basins; green gem de fauna e flora terrestres, e represents the low lying areas near streams 38 pontos permanentes de amos- (altitudes between 42 and 60 m a.s.l.). tragem em igarapés e poças associ- Image produced by Arnaldo Carneiro.

10 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

adas, para amostragem de organis- In 2000, a system of trails was mos aquáticos. A maioria das ge- installed that form a 64 km2 grid neralizações em ecologia neotropi- that covers all but a 1 km wide strip cal foi baseada em estudos realiza- around the border of the reserve. dos em reservas como La Selva The trail system allows access to 72 (Costa Rica) e Barro Colorado (Pa- permanent plots of 1 ha for studies namá), que possuem apenas alguns of terrestrial fauna and flora, and quilômetros quadrados de exten- 38 permanent study sites for são. O sistema de 64 km2 de trilhas na RFAD permite a avaliação dos aquatic organisms in streams efeitos da escala espacial de amos- within the reserve. Most of the tragem sobre essas generalizações. generalizations about Neotropical ecology were developed in reserves Coleções de material da RFAD for- such as La Selva (Costa Rica) and maram a base para a elaboração de uma chave de identificação Barro Colorado (Panama) that are para os girinos da região de Ma- only a few square km in area. The 2 naus (Hero, 1990). A existência de 64 km trail system in RFAD allows um meio de identificação para a evaluation of the effects of spatial maioria das espécies de girinos scale on those generalizations. possibilitou a publicação de uma série de trabalhos sobre a ecolo- Collections from RFAD were the gia de larvas de anuros (e.g. Gas- basis for the development of a key con, 1992; Hero et al., 1998, to the tadpoles of the Manaus 2001), e por isso muito do que se region (Hero, 1990). The ability to conhece sobre a ecologia de giri- identify most species led to a series

Poça na floresta usada para reprodução por sapos e desenvolvimento de girinos. Forest pool used for reproduction by frogs and habitat for tadpoles.

11 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

nos tropicais foi descoberto na of papers on the ecology of larval região de Manaus. Muitos pesqui- frogs (e.g. Gascon, 1992; Hero et sadores estudaram a ecologia de al., 1998, 2001), and for this reason anuros adultos na região de Ma- much of what is known about the naus, incluindo Ulisses Galatti, ecology of tropical tadpoles was Claude Gascon, Marcelo Gordo, discovered in the Manaus region. Marc Hero, Flora Juncá, Márcio Many researchers have studied the Martins, Glória Moreira e Barbara ecology of adult frogs in the Zimmerman. Apesar disso, ainda estamos longe de compreender os Manaus region, including Ulisses fatores que afetam a distribuição e Galatti, Claude Gascon, Marcelo a abundância de anfíbios adultos. Gordo, Marc Hero, Flora Juncá, Márcio Martins, Glória Moreira, Uma revisão da literatura dá a and Barbara Zimmerman. impressão de que há pouca vari- However, we are far from a general ação espacial na composição de understanding of the factors that comunidades de anfíbios amazô- affect the distribution and nicos, mas isso deve-se, provavel- abundance of adult frogs. mente, à baixa resolução taxonô- mica disponível atualmente Review of the literature gives the para muitos grupos de espécies impression that there is little spatial (Azevedo-Ramos e Galatti, 2002). variation in the composition of Por exemplo, em 1980 apenas Amazonian frog communities, but uma espécie de Colostethus this may be because of the poor (C. marchesianus) era conhecida taxonomic resolution available for

Os sapos encantam quando vistos de perto. Frogs are enchanting when seen close up.

12 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

para a RFAD e grande parte da many species groups (Azevedo- Amazônia. Em 1989, Márcio Mar- Ramos and Galatti, 2002). For tins, baseado em um estudo an- example, in 1980, only one species terior de Edwards (1974), descre- of Colostethus (C. marchesianus) veu uma segunda espécie, Colos- was known from RFAD and most of tethus stepheni, para a área de Amazonia. In 1989, Márcio Martins, Manaus. Em 2000, Albertina Lima based on previous studies by e Claudia Keller visitaram a locali- Edwards (1974), described a second dade tipo de C. marchesianus na species, Colostethus stepheni, from região do alto rio Negro e desco- the Manaus area. In 2000, Albertina briram que a espécie da localida- Lima and Claudia Keller visited the de tipo não é a mesma que ocor- type locality of C. marchesianus on re na RFAD (Caldwell et al., 2002). O “C. marchesianus” da RFAD the banks of the upper rio Negro ainda não foi rebatizado. Para and showed that frogs from that complicar ainda mais o quadro, locality were not the same as those Albertina Lima e seus colabora- from RFAD (Caldwell et al., 2002). dores encontraram outras quatro The “C. marchesianus” from RFAD remains unnamed. To complicate the picture further, Albertina Lima and her collaborators found four more species of Colostethus 30 km from Manaus on the southern side of the rio Amazonas,

Macho(A) e fêmea(B) de Colostethus marchesianus da localidade tipo (Taracua, alto rio Negro). Esta espécie é freqüentemente confundida com Colostethus sp. da RFAD. Male(A) and female(B) Colostethus marchesianus from the species’ type locality (Taracuá, upper rio Negro). This species is frequently confused with Colostethus sp. from RFAD.

13 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

espécies de Colostethus a 30 km only some of which have been de Manaus, na margem sul do rio named - e.g. C. caeruleodactylus Amazonas, sendo que apenas (Lima and Caldwell, 2001) and duas foram descritas até agora - C. nidicola (Caldwell and Lima, C. caeruleodactylus (Lima e 2003). New species of Colostethus Caldwell, 2001) e C. nidicola (Cal- have been found in other dwell e Lima, 2003). Novas espé- Amazonian localities. Rather than cies de Colostethus também a single species, there are probably foram encontradas em outras lo- dozens, and possibly hundreds of calidades amazônicas. Em lugar de uma única espécie, provavel- species of Colostethus in Amazonia. mente existem dezenas, talvez até Another example of the primitive centenas de espécies de Coloste- state of our knowledge of thus na Amazônia. Outro exemplo do estado elemen- tar em que se encontra nosso co- nhecimento sobre anfíbios amazô- nicos é Leptodactylus pentadac- tylus, o maior anuro da Amazônia. Esta espécie aparentemente foi uma das mais intensivamente estudadas na década de 1980, e vários estu- dos clássicos sobre comunidades de larvas de anfíbios se basearam em experimentos de predação por giri- nos desta espécie (Heyer et al., 1975). No entanto, Marc Hero e Ulisses Galatti descobriram que há duas espécies semelhantes na RFAD - L. pentadactylus e L. knudseni (Hero e Galatti, 1990). Descobriram, também, que os girinos de L. pen- tadactylus vivem em tocas subter- râneas isoladas (Hero e Galatti, 1990; Hero, 1990). Por isso, os giri- nos usados em todos os experimen-

Vista do interior da floresta na Reserva Florestal Adolpho Ducke. Forest in the center of Reserva Florestal Adolpho Ducke.

14 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

tos de predação não poderiam ter Amazonian amphibians is pertencido a espécie conhecida Leptodactylus pentadactylus. It is como L. pentadactylus na RFAD. A the largest Amazonian frog species, espécie conhecida como L. penta- and was apparently one of the dactylus no Panamá, onde os estu- most intensively studied dos iniciais foram realizados é, pro- Neotropical frogs in 1980. Many vavelmente, uma terceira espécie (U. Galatti, com. pess.). classic studies of tadpole communities had used tadpoles Os casos relatados sobre o gênero of the species in predation Colostethus e o complexo Lepto- experiments (Heyer et al., 1975). dactylus pentadactylus represen- Marc Hero and Ulisses Galatti tam apenas a ponta do iceberg. É muito provável que todas as espé- discovered that two similar species cies que aparentemente têm am- of frogs (L. pentadactylus and pla distribuição na Amazônia aca- L. knudseni) occur in RFAD (Hero bem por revelar a mesma diversi- and Galatti, 1990). Still more dade críptica. Para identificar uma worrying, the tadpoles of espécie de anfíbio de forma confi- L. pentadactylus live in isolated ável, necessita-se material de refe- terrestrial burrows (Hero and rência da localidade tipo, incluin- Galatti, 1990; Hero, 1990); they do uma descrição gráfica da voca- could not have been the tadpoles lização (sonograma). Infelizmente used in predation experiments. The muitas das descrições mais antigas frog known as L. pentadactylus in de espécies não incluem sonogra- mas, o que significa que alguém Panama, where the initial studies tem que retornar à localidade tipo were conducted, is probably a third para completar a descrição antes species (U. Galatti pers. comm.). que novas espécies possam ser The genus Colostethus and the descritas. Alguns pesquisadores Leptodactylus pentadactylus continuam descrevendo espécies complex are but the tip of the de anuros sem incluir um sonogra- iceberg. It is likely that all of the ma, o que cria trabalho desneces- sário para outros pesquisadores. apparently widespread species of frogs in Amazonia will show the Neste livro, procuramos usar a melhor same cryptic diversity. In order to taxonomia disponível, mas o leitor confidently identify a species of frog deve ser consciente de que nomes de espécies poderão mudar à medida que you need material from the type mais grupos sejam estudados em de- locality, including a graphical talhe. Esperamos que este livro sirva description of the call (sonogram). de estímulo a alguns leitores para que Unfortunately, many of the older realizem esses estudos. descriptions of frog species did not

15 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

Nem todas as espécies do guia include sonograms. That means ocorrem em toda a RFAD. Algu- that someone needs to return to mas, como Epipedobates femora- the type locality to complete the lis e Leptodactylus fuscus, são en- description before new species can contradas mais frequentemente be named. Some researchers em áreas próximas à borda da re- continue to describe species of serva. Outras, como Atelopus spu- marius, ocorrem apenas em um frogs without including a sonogram lado do divisor de águas que divi- and that creates unnecessary work de a reserva. Algumas espécies, for other researchers. como Osteocephalus buckleyi, são In this book, we have tried to use encontradas exclusivamente na the best taxonomy available, but the proximidade de igarapés, enquan- reader should realize that names will to outras, como Osteocephalus change as more groups are oophagus, ocorrem em toda a re- examined in detail. We hope that serva. À medida que o entorno da this book will stimulate some of our RFAD se urbaniza, espécies nati- vas de áreas abertas, como Lep- readers to undertake those studies. todactylus ocellatus, e espécies in- Not all species presented occur troduzidas de outras regiões, in all parts of RFAD. Some, such as como Leptodactylus labyrinthicus, Epipedobates femoralis and que ainda não foram registradas Leptodactylus fuscus, are found na reserva, mas que ocorrem em mainly in areas close to the border Manaus, provavelmente invadirão of the reserve. Others, such as as bordas. Mudanças certamente Atelopus spumarius occur only on ocorrerão, e novas espécies serão one side of the central ridge that encontradas e descritas. Este livro pretende formar uma base a par- divides the reserve. Some species, such as Osteocephalus buckleyi, are found exclusively around streams, and others, such as Osteocephalus oophagus, occur throughout the reserve. As the city envelops RFAD,

Leptodactylus ocellatus, uma espécie que ocorre em áreas abertas em Manaus, que poderá colonizar a RFAD no futuro. Leptodactylus ocellatus, a native species from open areas in Manaus that may colonize the RFAD in the future.

16 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

tir da qual estas mudanças pode- native species from open areas, rão ser detectadas. such as Leptodactylus ocellatus, Esperamos que a publicação des- and species introduced from other te guia permita que pesquisado- regions, such as Leptodactylus res, guias de turismo e o público labyrinthicus, which have not yet em geral apreciem a beleza e a di- been recorded in the reserve, but versidade dos anfíbios anuros da that occur in Manaus, are likely to região de Manaus, e inspire estu- invade the borders. Changes will dos que resultem em uma melhor occur, and new species will be compreensão e conservação des- encountered and described. This tas fascinantes criaturas. book is a baseline for recording those changes. Relações de parentesco We hope that the publication of this dos anfíbios book will allow researchers, tourist Fazendo uma analogia entre as guides, and the general public to classificações das espécies, gêneros e appreciate the beauty and diversity of famílias de organismos com as relações de parentesco dos seres humanos, diríamos que é mais fácil identificar nossos parentes pelo sobrenome, pois características como cor dos olhos, altura, cor da pele, ou mesmo o aspecto físico geral, não permite definir nossos parentes. No entanto, mesmo para pessoas, é difícil definir sua árvore genealógica baseando-se nos registros de nomes e sobrenomes, pois as gerações mais antigas da família, na maioria das vezes, são desconhecidas. Poucas pessoas lembram o nome de seus tataravôs, que viveram há 70 anos Leptodactylus labyrinthicus, atrás. Imagine tentar determinar seu uma espécie introduzida do grau de parentesco com alguém que sudeste do Brasil, que ocorre viveu 1000 anos atrás. Para definir o em Manaus mas ainda não foi registrada na RFAD. parentesco entre espécies é preciso um registro de milhões de anos, Leptodactylus labyrinthicus, a desde o tempo que as espécies atuais species introduced from southern Brazil, that occurs in se originaram a partir de um ancestral Manaus but has not yet been em comum. Até o final do século recorded from RFAD.

17 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

passado, eram usadas prin- frogs from the Manaus region, and lead cipalmente características morfo- to studies that will result in a deeper lógicas para determinar as relações understanding, and conservation of de parentesco entre as famílias de these fascinating creatures. organismos. Estas características são atualmente consideradas ou muito Evolutionary relationship conservativas, por serem eficientes of amphibians para desenvolver a função para a To make an analogy between the qual evoluíram, e sem pressão classification of organisms and the evolutiva mais recente sobre estes family relationships of people, it is caracteres, poucas modificações easier to recognize our genealogical foram necessárias, ou muito flexíveis, fazendo com que espécies com relationships from surnames than pouco grau de parentesco tornem- based on eye color, height, skin se parecidas por pressões ecológicas color, or general physical atuais. Por conseqüência, o uso characteristics. However, even for exclusivo destas características para people, it is difficult to make a long- determinar as relações entre as term genealogy based on registers famílias é limitado. Com o of names. Few people remember aprimoramento das técnicas the name of their great grandfather, bioquímicas, foi possível ler o código who lived 50 years ago. Imagine genético dos seres vivos, e este deu how difficult it would be to acesso a muito mais informações de determine how closely related you longo prazo sobre a genealogia da are to someone who lived 1000 vida. Nossos genes refletem a years ago. To determine how closely evolução recente, mas também related species are, we need a carregam muitas das informações de register that lasts the millions of nossos antepassados, até de centenas de milhões de anos atrás, years since the species we recognize quando nossos antepassados nem now separated from a common eram considerados humanos. Essas ancestor. Until the end of the last informações podem ser apre- century, researchers principally used sentadas graficamente na forma de morphological characteristics to try ramos que conectam cada to reconstruct the relationships organismo a um antepassado em between families of organisms. comum. Ao conjunto destes ramos These characteristics may either be damos o nome de árvore genea- very conservative, because they lógica ou filogenética. perform a function very well, and Assim como, para famílias humanas, there is little evolutionary pressure este tipo de análise também pode for change, or be very flexible, ser aplicada sobre famílias, gêneros because distantly related organisms

18 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

ou espécies de anfíbios. Por independently evolved the same exemplo, uma árvore filogenética structures. As a consequence, the das famílias de anuros da América use of morphological characteristics do Sul foi sugerida por Ford & to investigate the relationships Cannatella (1993), baseando-se among families has severe principalmente em caracteres limitations. With the development morfológicos das espécies, tais of modern biochemical techniques, como esqueleto, músculos e it became possible to read the características dos espermatozóides. Como podemos ver, as ramificações genetic code of organisms, and this são simples, e os próprios autores gave access to much more indicaram que seria necessária uma information to try to reconstruct the revisão usando material genético tree of life. Our genes reflect recent para melhor entender as relações evolution, but also carry a lot of entre as famílias. information about our ancestors, Um trabalho monumental para even from hundreds of millions of refazer a árvore filogenética das years ago, when they were still not 6.000 espécies de anfíbios do human. This information can be mundo foi realizado em 2006 por represented graphically as branches

Árvore Genealógica das relações entre as famílias de anuros da América do Sul baseada nos estudos de características morfológicas de Ford & Cannatella (1993). Destacadas em vermelho, as famílias que ocorrem na RFAD. A genealogical tree of the relationships among South American frog families based on the study of morphological characteristics by Ford & Cannatella (1993). The families that occur in Reserva Ducke are shown in red.

19 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

dezenove pesquisadores de which connect each individual to a 10 países (Frost et al., 2006). Eles common ancestor. The collection concluíram que o primeiro grupo of branches is called a genealogical a se tornar independente da água or phylogenetic tree. foi o das cecílias (Gymnophiona), enquanto anuros (sapos, rãs, e The same applies to amphibians. pererecas) e caudados (salaman- The phylogenetic tree describing dras e afins) se separaram mais the relationships among the tarde. families of amphibians constructed Cecílias são anfíbios sem pernas que by Ford & Cannatella (1993) was têm aparência superficial de based principally on morphological minhocas ou anfisbenídeos (um characteristics of the skeleton, grupo de lagartos que também muscles and spermatozoides. pode não ter pernas), mas que têm As a result, the branching is simple, pele úmida, como a maioria dos and those authors suggested that

Duas espécies de cecílias, Siphonops annulatus (A) e Rhinatrema bivittatum (B), são conhecidas da Reserva Ducke. Cecílias são anfíbios subterrâneos ou aquáticos sem pernas que raramente são encontradas na superfície. São conhecidas popularmente como cobras-cegas, mas não são cobras e nem cegas. Two species of caecilians, Siphonops annulatus (A) and Rhinatrema bivittatum (B) are known from Reserva Ducke. Caecilians are subterranean or aquatic amphibians without legs that are rarely encountered on the surface.

sapos. São subterrâneos, mas a revision based on genetic ocasionalmente podem ser information would be necessary to encontradas na superfície. Duas better understand the relationships espécies de cecílias (Siphonops among the families.

20 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

annulatus e Rhinatrema bivittatum) A monumental study to reconstruct são conhecidas da Reserva Ducke. the genealogical tree of the 6,000 Caudados são anfíbios de corpo species of amphibians of the world alongado, com cauda e pernas bem was undertaken by 19 researchers desenvolvidas que, quando adultos, from 10 countries (Frost, et al. têm a aparência de um lagarto sem 2006). They concluded that the escamas. A maioria das espécies first amphibians to become ocorre nos continentes do independent of free water were hemisfério norte, mas espécies da caecilians (Gymnophiona), and that família Bolitoglossidae (salamandras anurans (frogs) and Caudates sem pulmões, que respirem através (newts and salamanders) da pele) ocorrem na América do Sul. separated later. Espécies são conhecidas da Amazônia brasileira, mas não da Ceacilians are amphibians without região de Manaus. legs that superficially resemble worms or amphibaenians (a group of lizards that also generally lack legs), but that have damp skins, like most frogs. They are subterranean, but occasionally can be found on the surface. Two species (Siphonops annulatus and Rhinatrema bivittatum) are known from Reserva Ducke. Caudates are amphibians with elongated bodies, legs, and well- developed tails that superficially resemble lizards without scales. Uma salamandra (Bolitoglossa sp.) de Most species occur on the Rondônia. Salamandras são anfíbios com continents of the northern pernas e cauda bem desenvolvidas que têm a aparência de um lagarto sem hemisphere, but species of the escamas. Algumas espécies ocorrem na family Bolitoglossidae (lungless Amazônia brasileira, mas nenhuma foi salamanders that respire through encontrada na região de Manaus. the skin) occur in South America. A A salamander (Bolitoglossa sp.) from few species occur in the Brazilian Rondônia. Salamanders are amphibians with well developed legs and tail, giving Amazon, but none are known from the appearance of a lizard without scales. the Manaus region. A few species occur in the Brazilian Amazon, but none have been recorded All anurans have typical frog from the Manaus region. shapes, with hind legs more

21 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

Os anuros todos têm a forma típica developed than the front legs and de sapos, com pernas traseiras the tail very small or absent. The maiores que as dianteiras e a cauda genealogical tree of the South ausente ou muito pequena. A American frog families based on árvore filogenética das relações the study by Frost et al. (2006) is entre as famílias de anuros para a much more detailed than former América do Sul baseada em estudos trees. Among the principal envolvendo características genéticas modifications at the level of family e morfológicas realizados por Frost et al. (2006) é muito mais detalhada. is the repositioning of the species Entre as principais modificações em formerly placed in the relação às famílias que ocorrem na Dendrobatidae, which was Amazônia Central, destacam-se o formerly grouped with Ranidae and posicionamento da antiga família Microhylidae, near the species of Dendrobatidae, que na árvore bufonids, and the separation of antiga era agrupada com Ranidae Bracycephalidae and e Microhylidae, e que na árvore Ceratophrydae from the atual foi agrupadas com as famílias Leptodactylidae. Bufonidae, e a separação das famílias Ceratophrydae e Brachy- The modifications at the generic cephalidae da antiga família Lepto- level were greater (Table, page 24), dactylidae. and 20 species were placed in different genera. The new As modificações sobre os gêneros foram mais acentuadas (Tabela, classification is not definitive and página 24), e 20 espécies foram many researchers are suggesting posicionadas em gêneros diferentes modifications (e.g. Grant, et al. dos quais pertenciam anteriormente. 2006; Chaparro et al. 2007). The

Anuros (sapos, rãs e pererecas), como este jovem de Leptodactylus stenoderma, são diferentes das salamandras e cecílias pela ausência de cauda ou cauda reduzida e por apresentar as pernas traseiras adaptadas ao salto. Anurans (frogs, toads and treefrogs), such as this juvenile Leptodactylus stenoderma, differ from salamanders and caecilians in that the tail is lacking, or very small, and the hind legs that are adapted for jumping in most species.

22 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Uma árvore genealógica mostrando as relações entre as famílias de anuros da América do Sul baseada nos estudos de características genéticas de Frost et al. (2006). Destacado em vermelho as famílias que ocorrem na RFAD. A genealogical tree of the relationships among South American frog families based on the study of genetic characteristics by Frost et al. (2006). The families that occur in Reserva Ducke are shown in red.

A classificação nova não é definitiva classification should become more e muitos pesquisadores já estão stable in the future, as researchers sugerindo mudanças (e.g. Grant et obtain more evidence to al., 2006; Chaparro et al. 2007). A corroborate, or question, parts of classificação deve ficar mais estável the genealogical tree. As with all no futuro, com mais pesquisadores things that happened in the past, apresentando mais evidências para there will always be doubts about corroborar ou questionar ramos some of the relationships. In this particulares da árvore filogenética. book, we use the old classification No entanto, como tudo aconteceu because it is more familiar to most em um passado muito distante, researchers, and we did not want sempre permanecerão dúvidas to consolidate some of the sobre algumas relações. Neste livro, usamos a classificação antiga, por changes that are already being ser mais familiar para a maioria dos questioned. However, in the pesquisadores, e porque nos não future, the classification accepted queríamos consagrar algumas das by most researchers should be mudanças que já estão sendo more similar to the new system questionadas. No entanto, no than to the old. For this reason, we

23 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Introdução

futuro, a classificação deve se also include the names given in assemelhar muito mais a classi- the more recent classifications. The ficação nova que a antiga. Por esta changes to family relations can be razão, nós incluímos os nomes seen in the Table. dados para cada espécie nas mais recentes classificações. As mu- danças em relação às famílias podem ser vistas na Tabela.

Tabela: Classificação antiga de espécies de anuros da Reserva Ducke baseada em características morfológicas externas (adaptada de Ford & Cannatella, 1993) e uma mais recente, baseada em características genéticas de Frost et al. (2006) e Grant et al. (2006). Table: Classification of Reserva Ducke frogs based on morphological characteristics (adapted from Ford & Cannatella,1993) and a more recent classification based on genetics by Frost et al. (2006) and Grant et al. (2006).

Famílias / Espécies (Classificação antiga) Famílias / Espécies (Classificação atual) Family / Species (Old Classification) Family / Species (Recent Classification)

Bufonidae Bufonidae Atelopus spumarius Cope, 1871 Atelopus spumarius Cope, 1871 Bufo granulosus Spix, 1824 Rhinella granulosa (Spix, 1824) Bufo marinus (Linnaeus, 1758) Rhinella marina (Linnaeus, 1758) Bufo proboscideus (Spix, 1824) Rhinella proboscidea (Spix, 1824) Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941) Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941) Centrolenidae Centrolenidae Cochranella oyampiensis (Lescure, 1975) Cochranella oyampiensis (Lescure, 1975) Dendrobatidae Aromobatidae Colostethus stepheni Martins, 1989 Anomaloglossus stepheni (Martins, 1989) Colostethus sp. Allobates sp. Epipedobates femoralis (Boulenger, 1884) Allobates femoralis (Boulenger, 1884) Hylidae Hylidae Hyla boans (Linnaeus, 1758) Hypsiboas boans (Linnaeus, 1758) Hyla cf. brevifrons Duellman & Crump, 1974 Dendropsophus cf. brevifrons (Duellman & Crump, 1974) Hyla geographica Spix, 1824 Hypsiboas geographicus (Spix, 1824) Hyla granosa Boulenger, 1882 Hypsiboas cinerascens (Spix, 1824) Hyla lanciformis (Cope, 1871) Hypsiboas lanciformis Cope, 1871 Hyla minuta Peters, 1872 Dendropsophus minutus (Peters, 1872) Osteocephalus buckleyi (Boulenger, 1882) Osteocephalus buckleyi (Boulenger, 1882) Osteocephalus oophagus Jungfer & Schiesari, 1995 Osteocephalus oophagus Jungfer & Schiesari, 1995 Osteocephalus taurinus Steindachener, 1862 Osteocephalus taurinus Steindachner, 1862 Phyllomedusa bicolor (Boddaert, 1772) Phyllomedusa bicolor (Boddaert, 1772)

24 Introduction Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Phyllomedusa tarsius (Cope, 1868) Phyllomedusa tarsius (Cope, 1868) Phyllomedusa tomopterna (Cope, 1868) Phyllomedusa tomopterna (Cope, 1868) Phyllomedusa vaillanti Boulenger, 1882 Phyllomedusa vaillantii Boulenger, 1882 Phrynohyas resinifictrix (Goeldi, 1907) Trachycephalus resinifictrix (Goeldi, 1907) Scinax boesemani (Goin, 1966) Scinax boesemani (Goin, 1966) Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926) Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926) Scinax ruber (Laurenti, 1768) Scinax ruber (Laurenti, 1768) Leptodactylidae Leptodactylidae Adenomera andreae (Müller, 1923) Leptodactylus andreae Müller, 1923 Adenomera hylaedactylyla (Cope, 1868) Leptodactylus hylaedactylus (Cope, 1868) Ceratophrys cornuta (Linnaeus, 1758) Ceratophryidae Ceratophrys cornuta (Linnaeus, 1758) Eleutherodactylus fenestratus (Steindachner, 1864) Strabomantidae Pristimantis fenestratus (Steidachner, 1864) Eleutherodactylus ockendeni (Boulenger, 1912) Strabomantidae Pristimantis ockendeni (Boulenger, 1912) Eleutherodactylus zimmermanae Heyer & Hardy, 1991 Strabomantidae Pristimantis zimmermanae (Heyer & Hardy, 1991) Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) Leptodactylus knudseni Heyer, 1972 Leptodactylus knudseni Heyer, 1972 Leptodactylus longirostris Boulenger, 1882 Leptodactylus longirostris Boulenger, 1882 Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Leptodactylus mystaceus (Spix, 1824) Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768) Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768) Leptodactylus petersii (Steindachner, 1864) Leptodactylus petersii (Steindachner, 1864) Leptodactylus rhodomystax Boulenger, 1884 “1883” Leptodactylus rhodomystax Boulenger, 1884 “1883” Leptodactylus riveroi Heyer & Pyburn, 1983 Leptodactylus riveroi Heyer & Pyburn, 1983 Leptodactylus stenodema Jiménez de la Espada, 1875 Leptodactylus stenodema Jiménez de la Espada, 1875 Lithodytes lineatus (Schneider, 1799) Leptodactylus lineatus (Schneider, 1799) Mircohylidae Microhylidae Chiasmocleis hudsoni Parker, 1940 Chiasmocleis hudsoni Parker, 1940 Chiasmocleis shudikarensis Dunn, 1949 Chiasmocleis shudikarensis Dunn, 1949 Ctenophryne geayi Mocquard, 1904 Ctenophryne geayi Mocquard, 1904 Elachistocleis bicolor (Guérin Ménevile, 1838) Elachistocleis bicolor (Guérin Ménevile, 1838) Synapturanus mirandaribeiroi Nelson & Lescure, 1975 Synapturanus mirandaribeiroi Nelson & Lescure, 1975 Synapturanus cf. salseri Pyburn, 1975 Synapturanus cf. salseri Pyburn, 1975 Pipidae Pipidae Pipa arrabali Izecksohn, 1976 Pipa arrabali Izecksohn, 1976 Pipa pipa (Linnaeus, 1758) Pipa pipa (Linnaeus, 1758)

25 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

Biologia Biology de Anuros of Anurans (sapos, rãs, jias e pererecas) (frogs, toads and treefrogs)

s anuros, popularmente conhe- nurans, popularly known as cidos por sapos, jias, rãs e pere- frogs, toads and treefrogs, with recas, correspondem ao maior about 5,000 named species, grupo da classe Amphibia, com account for most species of the Oaproximadamente 5.000 espécies. Aclass Amphibia. The other Os outros anfíbios (salamandras e amphibians, salamanders and cecílias) são representados por re- caecilians, have relatively few lativamente poucas espécies na species in Amazonia. Most anurans

A maioria das espécies de sapo (A) possui a pele seca, pernas e dedos curtos. As rãs ou jias(B) possuem pele úmida, e pernas e dedos longos. As pererecas(C) possuem discos na ponta dos dedos. Most species of toads(A) have dry skin, and short legs and toes. Most frogs(B) have humid skin, and long legs and fingers. Tree frogs(C) have discs on the tips of the toes.

26 Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Amazônia. A grande maioria dos live in the tropics, and about 600 anuros vive nos trópicos, e aproxi- species live in the Amazon basin. madamente 600 espécies vivem na Anurans appear to be fragile bacia Amazônica. Os anuros pare- because their skin lacks scales or cem frágeis, pois sua pele não pos- hair for protection. However, they sui escamas nem pêlos para prote- ção. No entanto, são muito bem are very well adapted to their adaptados e geralmente estão en- environment and are among the tre os vertebrados mais abundan- most abundant vertebrates in most tes e presentes em maior número habitats, losing only to bats and de hábitats, perdendo somente birds in number of species. para aves e morcegos em número de espécies. A confusion of common names Uma confusão de nomes populares When the Portuguese colonized Brazil, they used the same Quando os portugueses chegaram common names that they had ao Brasil, usaram os mesmos no- used in Portugal (sapos, usually mes populares que se usavam em translated as toad in English for the Portugal (sapo, rã e rela) para de- families Bufonidae, Pelobatidae, signar as espécies brasileiras, de acordo com a semelhança que ti- Pelodytidae and most nham com espécies européias. Discoglossidae, rãs – frog in English Com o tempo, as relas, espécies – for the familiy Ranidae, and rela – que vivem nas árvores, foram cha- treefrog in English – for the family madas de “pererecas”, o que, na Hylidae) to describe Brazilian língua tupi, quer dizer “andar aos species based on similarity to saltos”. Estes nomes comuns es- European species. With time, the condem uma variedade enorme de treefrogs came to be called grupos filogenéticos. Em Portugal, pererecas in Brazilian Portuguese, as rãs são da família Ranidae, en- which means “to move in jumps” in quanto que, no Brasil, podem ser the Tupi Indian language. The das famílias Leptodactylidae, Rani- common names hide an enormous dae, ou Dendrobatidae. Em Portu- variety of phylogenetic groups. In gal, os sapos pertencem às famíli- as Bufonidae, Pelobatidae, Pelody- Portugal, rãs are frogs of the tidae e Discoglossidae. No Brasil o families Ranidae and que se chama sapo normalmente Discoglossidae. In Brazil, they may pertence às famílias Bufonidae e be species of the families Dendrobatidae, mas a palavra Leptodactylidae, Ranidae, or “sapo” pode ser usada, também, Dendrobatidae. In Portugal, sapos

27 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

genericamente para designar qual- are toads of the families Bufonidae, quer anuro. Em Portugal, perere- Pelobatidae or Discoglossidae, and cas são somente espécies da fa- frogs of the family Pelodytidae. In mília Hylidae, mas, no Brasil, as Brazil, sapo usually refers to species pererecas podem pertencer às fa- of Bufonidae, but it can be used mílias Hylidae, Centrolenidae ou generically for any anuran. Leptodactylidae. No Brasil, o ter- In Europe, the only treefrogs are mo “jia” geralmente é restrito às of the family Hylidae, but in Brazil, rãs comestíveis da família Lepto- dactylidae. Devido à falta de con- treefrogs may be found in the sistência no uso de designações families Hylidae, Centrolenidae and comuns, e ao fato de que muitas Leptodactylidae. Because of the lack espécies não possuem nome po- of consistency in the use of common pular local, neste guia nós não in- names, and the fact that many dicaremos nomes “comuns” para species have no common names, as espécies, exceto para aquelas we do not provide common names que possuem nomes bem defini- unless they are commonly and dos e amplamente usados. Em widely used. In general, we use frog geral, empregamos o termo to refer to any species of anuran. “sapo” para nos referir a qualquer espécie de anuro. Colors and defenses

Cores e defesa Most species of frogs have colors A maioria das espécies de anuros similar to the habitats in which they possui coloração semelhante ao live, which makes them cryptic local onde vive (coloração críptica), against the background. However, a qual os confunde com o ambi- some species are brilliantly colored. ente. No entanto, algumas espéci- These species are active during the es possuem cores brilhantes e cha- day and have potent chemicals in mativas. Estas espécies são ativas the skin that protect them against durante o dia, possuem substânci- predators. They generally only jump as químicas na pele que as defen- short distances. The species with dem contra predadores e se deslo- cryptic coloration generally jump cam por saltos curtos. As espécies com coloração críptica fazem sal- quickly and cover large distances in tos longos e rápidos. a single leap. As substâncias químicas na pele The chemicals in frog skins dos sapos evoluíram como defesa evolved as defenses against contra predadores, fungos e bac- predators, fungi and bacteria. térias. Além disso, são bioativas e Therefore they are bio-active, and podem ser usadas na produção de can be used in medicines that

28 Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

remédios, que podem salvar mui- could save many lives. tas vidas. Pesquisadores no mundo Researchers throughout the inteiro investigam as substâncias world are investigating the químicas da pele dos sapos para properties of the chemicals in frog produzir novos remédios. skins to produce new medicines.

Bufo do grupo margaritifer, tal como este do sul do rio Amazonas, são conhecidos como sapo-folha por possuírem forma e coloração semelhante às folhas do chão da floresta (A). Diferem de Dendrobates fantasticus (uma espécie do Peru), que possui coloração chamativa (B). Toads of the Bufo margaritifer group, such as this one from the south of the Amazon River, are called leaf frogs because they have the colour and shape of fallen leaves (A). In contrast, many arrow-poison frogs, such as this Dendrobates fantasticus from Peru, have brilliant colors(B).

Caçador ou caça: Hunter or hunted: o dilema dos sapos the frog’s dilemma Muitas espécies de vertebrados Many species of vertebrates, such (p. ex. jacarés, mamíferos e cobras) as caimans, mammals and snakes, e invertebrados (p. ex. aranhas e lar- and invertebrates, such as spiders vas de libélulas) comem sapos. Al- and dragonfly larvae, eat frogs. gumas espécies de cobras e aranhas Some species of snakes and spiders são especializadas em comer sapos are so specialized on frogs that e provavelmente dependem deles they probably need them to para sobreviver. No entanto, alguns survive. However, some frogs eat sapos também comem cobras e a snakes, and most frogs eat spiders. maioria das espécies come aranhas. Whether a frog is a predator or a

29 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

Ser a presa ou o predador depende prey depends on its size. If it do tamanho do sapo. Se o sapo for is more than one and a half times uma vez e meia maior que o compri- the length of the spider, it is likely mento da aranha, ele será o preda- to be a predator. If not, it is likely to dor; se ele for menor, ele será a presa. be a potential prey. A maioria das espécies de sapos se alimenta de invertebrados, como Most frogs eat invertebrates, such aranhas, besouros, gafanhotos, for- as spiders, beetles, grasshoppers, migas e cupins. No entanto, algu- ants, and termites. However, some mas espécies, como Leptodactylus species, such as Leptodactylus pentadactylus, podem comer pe- pentadactylus, can eat small quenos vertebrados, e outras, vertebrates, and some, such as

Indivíduo adulto de Hyla geographica sendo predado por uma aranha (Ancylometes rufus). A spider, Ancylometes rufus, eating a treefrog, Hyla geographica.

como Ceratophrys cornuta, se ali- Ceratophrys cornuta, eat other mentam de outros sapos. Uma es- frogs. At least one species of frog pécie (que não ocorre na RFAD) foi has been recorded eating fruits, observada comendo frutos. Até o but no post-metamorphic momento nenhum indivíduo pós- individual of species from RFAD metamórfico das espécies conheci- has been recorded eating das na RFAD foi observado ingerin- vegetable matter. do materia vegetal. Modos de reprodução Reproductive modes Clima quente e úmido, uma gran- Warm and humid climatic de variedade de corpos d’água, alta conditions, a large variety of water pressão de predação e possível au- bodies, high predation pressure,

30 Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

mento de competição entre as es- and possibly increased competition pécies, levaram a uma grande di- among species, has led to a great versificação nas histórias de vida e diversification in life histories and estratégias reprodutivas dos sapos reproductive strategies in amazônicos. Em zonas temperadas, Amazonian frogs. In temperate os anuros geralmente exibem um zones, frogs generally exhibit the modo reprodutivo considerado pri- presumed ancestral mode of mitivo, que consiste na deposição reproduction by laying a large de um grande número de ovos na água. As larvas eclodidas, chama- number of eggs in water. The das girinos, permanecem na água hatched larvae, called tadpoles, até a metamorfose. Durante a me- remain in water until tamorfose os girinos, que se asse- metamorphosis. During melham a peixes e geralmente se metamorphosis, the fish-like alimentam de algas, transformam- generally algae-feeding tadpoles se em pequenas réplicas dos adul- turn into small replicas of adult tos, os quais passam a maior parte frogs, which then spend most of de sua vida como predadores ter- their life as predators on land. Life restres. A história de vida dos sa- histories of Amazonian (and other pos amazônicos (e de outros sapos tropical) frogs have in many dos trópicos) tem se afastado de instances evolved far beyond this várias maneiras deste padrão bási- co. Esta variação se estende desde basic theme. The range extends anuros totalmente aquáticos (Pipa from purely aquatic frogs (Pipa pipa), que nunca deixam seu hábi- pipa), which almost never leave tat aquático, até espécies comple- their aquatic habitat to completely tamente terrestres, que não neces- terrestrial species, which do not sitam corpos de água para sua require standing bodies of water to

Nas áreas de clima frio, a maioria das espécies dos sapos tem girinos que vivem na água, como os girinos de Scinax boesemani da RFAD, mas nas áreas tropicais os sapos possuem muitos outros modos de reprodução. In cold climates, most species of frogs have tadpoles that live in water, such as Scinax boesemani from RFAD, but in tropical areas frogs have many other reproductive modes.

31 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

reprodução (p. ex. Adenomera, breed (Adenomera, Eleuthero- Eleutherodactylus, Synapturanus). dactylus, Synapturanus). Anuros em reprodução não são en- Not all species of frogs reproduce contrados todos na mesma época throughout the year. The rainy do ano. Os períodos chuvosos são periods are the best frog watching os melhores para observar anuros, seasons, as rainfall and the pois a chuva e a conseqüente dis- subsequent availability of water ponibilidade de corpos d’água e sí- bodies and terrestrial sites with tios terrestres com alta umidade at- high atmospheric humidity are

Em Dendrophryniscus minutus o dimorfismo sexual é bastante acentuado. Aqui o macho é carregado pela fêmea até um sítio reprodutivo aquático. In Dendrophryniscus minutus sexual dimorphism in size is remarkable. Here a male is carried by the female to an aquatic site.

mosférica são provavelmente os fa- probably the most important tores ambientais que influenciam a environmental factors influencing reprodução de muitos sapos. reproduction of frogs. Muitas espécies, como os Coloste- Some frog species, such as the thus da RFAD, são, provavelmente, Colostethus species in Reserva anuais, e os adultos somente são Ducke, are essentially annual, and encontrados na população por um adults are only found in the período limitado de tempo. Os adultos de outras espécies possu- population during a limited period. em vida longa e os indivíduos po- Other species have long-lived adults dem tentar reproduzir-se sempre and individuals may try to reproduce que as condições climáticas permi- whenever weather conditions tirem. As rãs fossoriais Synaptura- permit. The fossorial Synapturanus

32 Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

nus mirandariberoi e S. salseri po- mirandaribeiroi and S. salseri can be dem ser ouvidas vocalizando em tú- heard from beneath the ground at neis no subsolo durante chuvas for- the onset of heavy rainfall at most tes durante todo o ano. De fato, elas times of the year. In fact, they may podem usar os trovões como um use thunder as a cue to an sinal de aproximação de uma tem- approaching storm as they often call pestade, e freqüentemente cantam on fine days in the middle of the dry em dias ensolarados, em meio a es- season when planes fly low over the tação seca, quando um avião pas- reserve. Seasonality of reproduction sa voando baixo sobre a RFAD. A in RFAD frog species is still little época de reprodução dos anuros da understood and clear predictions RFAD ainda é pouco conhecida, di- about where and when individuals ficultando afirmações precisas sobre can be found reproducing are difficult quando e onde indivíduos de algu- mas espécies podem ser encontra- for many species. dos reproduzindo. For most frogs, calls guide a receptive female to the vocalizing Para muitos anuros, o canto guia uma fêmea receptiva até o macho male. Males usually call close to or que está cantando. Em geral, os at the reproduction site. Once the machos cantam próximo ao ou no female reaches the male, she is próprio sítio reprodutivo. Uma vez grabbed from behind by the male que a fêmea chega até o macho, in an embrace called amplexus. ela é abraçada por ele, pelo dorso, With the amplecting male on her em um abraço denominado ample- back she searches for a suitable xo. Com o macho sobre seu dorso egg-laying site and it is she who a fêmea procura um local adequa- finally decides where the eggs are do para a oviposição e é ela quem laid. She signals to the male the finalmente decide onde os ovos se- onset of oviposition by ventrally rão depositados. Ela sinaliza para o arching her back, at which point macho o momento da oviposição the male releases his sperm onto arqueando o corpo. Neste instante the eggs she is laying. Even though o macho deposita seu esperma nos this is the most common scheme in ovos. Apesar deste ser o modo re- both aquatic and terrestrial produtivo mais comum, tanto em espécies de reprodução aquática breeding species, exceptions do quanto terrestre, exceções podem occur. In most dendrobatid ocorrer. Na maioria das espécies de species, fertilization of eggs occurs dendrobatídeos a fertilização dos without amplexus and in Pipa pipa ovos ocorre sem amplexo e em Pipa it is achieved by the amplecting pair pipa é realizada pelo casal em uma performing complicated under- complexa dança subaquática. Em water somersaults. In many

33 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

muitas espécies, como Hyla boans, species, such as Hyla boans, it is é o macho que escolhe ou constrói the male that selects or constructs o ninho para deposição dos ovos. the nest site for the eggs. Desenvolvimento aquático – Das 50 espécies conhecidas para a Aquatic development – Out of RFAD, somente 21 depositam seus the 50 known frog species from ovos diretamente na água, e, mes- RFAD, only 21 deposit their eggs mo para este modo reprodutivo, directly into water, and even in this uma notável variação é encontra- egg-laying mode a remarkable

Desovas depositadas diretamente na água são consideradas um modo reprodutivo ancestral em sapos. Osteocephalus taurinus deposita seus ovos em uma camada sobre a superfície da água. Laying eggs directly in water is considered to be the ancestral reproductive mode in frogs. Osteocephalus taurinus lays its eggs in a layer on the water surface.

da. Grandes corpos d´água forma- variation is found. Larger standing dos durante a estação chuvosa, bodies of water formed during the como lagos e poças ao lado de es- rainy season such as ponds and tradas e igarapés são locais de ovi- road- or creek-side puddles are posição visitados por Bufo, muitas oviposition sites visited by Bufo, espécies do gênero Hyla, Osteoce- most Hyla, Osteocephalus phalus taurinus, Elachistocleis, Chi- taurinus, Elachistocleis, asmocleis e Ceratophrys. Chiasmocleis and Ceratophrys. Algumas espécies possuem ovos e girinos impalatáveis para os peixes, Some species have eggs and e os girinos de algumas destas es- tadpoles that are unpalatable to pécies formam agregações. As mais fish, and tadpoles of some of these notáveis são as dos girinos de Hyla species form aggregations. Most

34 Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

geographica, que formam cardumes striking are the black tadpoles of com indivíduos de tamanhos simi- Hyla geographica forming schools lares, que podem ser encontrados of similar-sized individuals, which até mesmo durante a época seca em can be found even during the dry grandes corpos d´água permanen- season in large permanent water tes, inclusive em áreas de baixa cor- bodies including slow-flowing parts renteza em igarapés habitados por peixes. As larvas de Phyllomedusa of fish-inhabited streams. The vaillanti são as únicas conhecidas por larvae of Phyllomedusa vaillanti are formar cardumes onde os indivídu- the only tadpoles known to form os nadam paralelamente e quase schools in which the individuals eqüidistantes uns dos outros, como swim parallel and almost em muitos cardumes de peixes. equidistant from each other, as in Apenas quatro espécies na RFAD most species of schooling fish. reproduzem-se exclusivamente em Four species in Reserva Ducke breed água corrente. Atelopus spumarius, only in running water. Atelopus Hyla boans e Osteocephalus buck- leyi depositam ovos aquáticos e spumarius, Hyla boans and seus girinos desenvolvem-se em Osteocephalus buckleyi lay aquatic igarapés. Os girinos de Cochrane- eggs, and their tadpoles develop in lla oyampienis também se desenvol- forest creeks. Cochranella vem em igarapés, mas eclodem de oyampiensis tadpoles also develop

Os girinos de Hyla geographica reúnem-se em cardumes formados por indivíduos de mesmo tamanho. The black tadpoles of Hyla geographica characteristically congregate in schools of similar sized individuals.

35 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

ovos depositados em folhas acima in forest creeks, but they hatch from da água. eggs on leaves above water. Algumas espécies com ovos aquá- Some species with aquatic eggs ticos usam pequenos corpos use small water bodies as egg- d´água como sítios de oviposição. laying sites. Hyla boans oviposits in Hyla boans oviposita em bacias na- natural embayments or mud nests turais ou ninhos de barro construí- built by the male next to forest dos pelo macho na proximidade de creeks in the dry season. The mud igarapés, na estação seca. Os ni- nhos de barro precisam ser inun- nests have to be flooded within a dados em uma semana para permi- week or so of eggs hatching to tir que os girinos deixem o ninho allow the tadpoles to leave the nest para forragear no igarapé. to forage in the creek.

Ninho de barro de Hyla boans contendo mais de 3.500 ovos depositados por uma única fêmea. This mud nest of Hyla boans contains over 3,500 eggs laid by a single female.

Par de Phrynohyas resinifictrix em amplexo em uma cavidade cheia de água a 20 m de altura, um sítio de desova típico da espécie. A pair of Phrynohyas resinifictrix in amplexus in a water-filled treehole 20 m above ground, a typical egg-laying site for the species.

36 Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Axilas cheias de água de folhas de Water-filled leaf axils of bromelias bromélias e palmeiras localizadas and palm trees at varying heights a diferentes alturas do solo podem are used for oviposition by ser usadas para oviposição por Os- Osteocephalus oophagus, and teocephalus oophagus, e ocos de water-filled tree holes at heights up troncos de árvore cheios de água to 32m by Phrynohyas resinifictrix. entre 2 e 32m de altura, por Phry- Males of these two species call nohyas resinifictrix. Machos destas duas espécies cantam a partir de seus sítios arbóreos e defendem vi- gorosamente seus limitados sítios aquáticos contra outros machos. Em O. oophagus, a fêmea retorna periodicamente para alimentar seus Par de girinos com ovos fertilizados. Phyllomedusa tarsius desovan- Desenvolvimento semiterrestre – A do em um ninho combinação de oviposição fora de folhas. d´água e larvas aquáticas é encon- Pair of trada em 19 espécies de anuros que Phyllomedusa ocorrem na RFAD. Em Dendrophry- tarsius laying eggs in a leaf niscus minutus, os ovos são deposi- nest. tados em raízes, troncos ou folhas de liteira perto da margem de poças temporárias, no auge da estação chuvosa. As larvas eclodidas devem from their arboreal perches and alcançar a água para sobreviver. Hyla vigorously defend their limited cf. brevifrons e as quatro espécies de aquatic sites from other males. Phyllomedusa depositam seus ovos The female of O. oophagus em folhas a alguns metros acima de periodically returns to feed her poças de água. Cochranella oyam- larvae with fertilized eggs. piensis deposita seus ovos em folhas acima de igarapés. Enquanto os Semiterrestrial development – The ovos de Phyllomedusa são protegi- combination of egg deposition out dos por folhas justapostas, os ovos of water and aquatic larvae is found de Hyla cf. brevifrons e C. oyampi- in 19 frog species occurring in RFAD. ensis são depositados na superfície In Dendrophryniscus minutus, eggs exposta das folhas. are deposited on roots, trunks or leaf Muitas espécies de Leptodactylus litter close to the shore line of depositam seus ovos em ninhos de temporary ponds at the onset of the espuma na superfície da água, na rainy season. Hatching larvae have terra ou em tocas próximas à linha to reach the water in order to

37 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

d´água, sujeitas à inundação. Litho- survive. Hyla cf. brevifrons and all four dytes lineatus também constrói Phyllomedusa species deposit eggs ninhos de espuma, e possui uma on leaves up to several meters above associação única e ainda não bem standing water bodies. Cochranella conhecida com ninhos de formigas oyampiensis deposits its egg clutches cortadeiras. on leaves above forest creeks. Deposição de ovos terrestres em Whereas eggs of Phyllomedusa are folhas seguida pelo transporte dos protected by leaves wrapped up or girinos para um sítio aquático ocor- glued together, the eggs of Hyla cf. re em Colostethus sp. e em Epipe- brevifrons and C. oyampiensis are dobates (Allobates) femoralis. O laid on the exposed surface of leaves. macho vigia a desova durante o desenvolvimento embrionário, na Most species of Leptodactylus liteira. Quando os girinos eclodem, place their eggs in foam nests on um adulto, geralmente o macho, the water surface, on land or in retorna à desova e fica abaixado burrows close to the water line entre os girinos até que todos su- prior to flooding. The foam-nesting bam em seu dorso. Dessa forma o Lithodytes lineatus is unique in its adulto transporta os girinos para life history due to its close, and not um corpo d´água, onde os girinos well understood, association with nadam livremente e completam seu nests of leaf-cutting ants. desenvolvimento sem mais cuida- do parental. Em outras espécies de Terrestrial egg deposition on leaves dendrobatídeos amazônicos, não followed by larval transport to an registradas para a RFAD, os girinos aquatic site occurs in Colostethus sp.,

Par de Leptodactylus knudseni durante a formação do ninho de espuma. O ninho terrestre é feito próximo à linha d´água de uma poça. O ninho precisa ser inundado para garantir a sobrevivência das larvas aquáticas. Pair of Leptodactylus knudseni during foam-nest construction. The terrestrial nest is placed close to the edge of a puddle. The nest has to be flooded to guarantee survival of the aquatic larvae.

38 Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

são transportados pela fêmea até and Epipedobates (Allobates) microhábitats aquáticos a diferen- femoralis. The male guards the tes alturas do solo. A fêmea torna a clutch during embryonic visitar estes locais para alimentar os development in the leaf litter. When girinos com ovos não fertilizados. the tadpoles hatch, an adult, usually

Um macho de Epipedobates femoralis em uma poça na RFAD. Os girinos dispersando na água foram transportados nas costas do macho, desde um ninho terrestre. Male Epipedobates femoralis in a puddle at RFAD. The tadpoles dispersing into the water were carried on the males’ back from a terrestrial nest.

Desenvolvimento terrestre – A re- the male, wriggles down among produção das espécies dos gêneros the tadpoles, which move onto its Adenomera, Synapturanus e Eleu- back. It then carries them to a pond, therodactylus é completamente in- puddle or a water body formed by dependente de ambientes aquáti- large plant structures on the forest cos. Adenomera produz um peque- floor, where tadpoles swim free and no ninho de espuma terrestre no complete their development qual são depositados poucos ovos without further attendance by the ricos em vitelo. As larvas vivem ex- parent. In other species of clusivamente da reserva vitelínica Amazonian dendrobatids, not sendo, portanto, independentes de known from RFAD, tadpoles are fontes externas de alimento. Os gi- transported by the female to rinos de Synapturanus mirandaribei- aquatic microhabitats at various roi eclodem e permanecem em um heights. The female revisits the sites ninho subterrâneo até a metamor- to feed the tadpoles with fose. Leptodactylus pentadactylus e, unfertilized eggs.

39 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

provavelmente, L. stenodema, fa- Terrestrial development – The zem ninhos de espuma em tocas genera Adenomera, Synapturanus terrestres e os girinos completam and Eleutherodactylus have seu desenvolvimento sem acesso à complete independence from água. Em algumas espécies, como aquatic sites. Adenomera produces Synapturanus salseri e as três espé- a small terrestrial foam nest in which cies de Eleutherodactylus que ocor- a few yolk-rich eggs are deposited. rem na RFAD, os girinos permane- The larvae live exclusively from their cem dentro da cápsula de gelatina do ovo até a metamorfose, isto é, stored yolk and are thus os metamórficos emergem da cáp- independent of external food sula do ovo com as patas traseiras sources. In Synapturanus e dianteiras formadas. No caso de mirandaribeiroi, non-feeding larvae S. salseri os metamórficos que saem hatch and stay within the do ovo ainda têm a cauda e espe- subterranean nest until

Seqüência do desenvolvimento de Synapturanus mirandariberoi : ovos (A), girinos eclodindo(B) e jovens(C). A sequence of developmental stages of Synapturanus mirandariberoi : eggs (A), tadpoles hatching (B) and froglets(C).

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ram a absorção da cauda dentro do metamorphosis. Leptodactylus túnel no qual a desova é deposita- pentadactylus, and probably da. Em Eleutherodactylus os meta- L. stenodema, makes foam nests in mórficos já saem do ovo com a cau- terrestrial burrows, and the tadpoles da reabsorvida. complete development without Oviposição e desenvolvimento dire- access to free water. to no dorso da fêmea – As rãs aquá- In Synapturanus salseri, froglets ticas Pipa pipa e Pipa arrabali deposi- emerge from the egg capsule with tam seus ovos no dorso da fêmea, fore and hind legs, and await onde os ovos se desenvolvem em absorption of the tail in the tunnel. câmaras dorsais até a metamorfose. The three species of Todas as espécies de anuros de áre- Eleutherodactylus occurring in RFAD as abertas associadas à atividade deposit encapsulated eggs, which humana, como Bufo marinus, Bufo undergo direct development in granulosus, Scinax ruber, Elachisto- moist terrestrial or arboreal habitats.

Pipa pipa com suas câmaras dorsais onde ocorre o desenvolvimento das larvas. O jovem sobre o braço direito da fêmea havia acabado de eclodir de uma das câmaras do dorso da fêmea. Pipa pipa with dorsal egg chambers. A fully-formed juvenile has just emerged from a chamber in the females’ back.

cleis bicolor e Leptodactylus fuscus, Egg deposition and direct possuem girinos aquáticos e os development on dorsum of the ovos são depositados diretamente female – Deposition of eggs on the na água ou em ninhos de espuma. back of the female and development As espécies de pererecas amazôni- to metamorphosis in dorsal cas que ovipositam em folhas chambers occurs in the aquatic frogs (Phyllomedusa, Hyla cf. brevifrons, Pipa pipa and Pipa arrabali. Cochranella) ou espécies com de- senvolvimento direto (Eleuthero- All open-area species of frogs dactylus), são geralmente restritas typically associated with human

41 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

a ambientes florestados com mu- activities, such as Bufo marinus, danças menos dramáticas na umi- Bufo granulosus, Scinax ruber, dade ao longo do dia. Os anuros Elachistocleis bicolor, Leptodactylus que se reproduzem em ocos de fuscus and Adenomera troncos cheios d´água ou axilas de hylaedactyla, have aquatic tadpoles folhas são restritos à florestas bem and eggs laid directly in water or estabelecidas. Portanto, os cantos frothy foam. Amazonian leaf- altos e freqüentes de Phrynohyas breeding frogs (Phyllomedusa, Hyla resinifictrix e Osteocephalus oopha- gus podem ser usados como indi- cf. brevifrons, Cochranella) or cadores de um ecossistema de flo- species with direct development resta de terra-firme intacto. (Eleutherodactylus), are generally restricted to wooded habitats with O canto dos sapos less dramatic changes in humidity throughout the day. Frogs breeding Os humanos são grandes e in water-filled tree holes or leaf axils essencialmente cegos à noite. Os are restricted to well-established sapos são pequenos e enxergam forests. Thus, the loud and muito bem no escuro. Das 50 es- frequent calls of Phrynohyas pécies conhecidas para a RFAD, so- mente cinco (Atelopus spumarius, resinifictrix and Osteocephalus Dendrophryniscus minutus, Colos- oophagus could be used as tethus sp., C. stepheni e Epipedo- indicators of an intact terra-firme bates femoralis) são exclusivamen- forest ecosystem. te ativas durante o dia. Se não fos- se a emissão de cantos pela maio- Frog calls ria dos sapos, muitas das espécies da RFAD passariam desapercebidas Humans are big and essentially pela maioria dos visitantes. O hábi- blind at night. Frogs are small and to noturno da maioria dos sapos, mainly nocturnal. Out of the juntamente com o custo energéti- 50 known species from the RFAD, co relativamente baixo e a alta efi- only five (Atelopus spumarius, ciência de transmissão de informa- Dendrophryniscus minutus, ção pelo som, levaram à evolução Colostethus sp., Colostethus de mecanismos complexos de co- stepheni and Epipedobates municação acústica entre os sapos. femoralis) are exclusively active Entretanto, cantar continuamente pode ser energeticamente dispen- during day light. If it were not for dioso e machos de muitas espécies the loud calls produced by most cantam somente por um período frogs, many of the RFAD frog limitado de tempo em cada noite species would go unnoticed by the ou cantam durante poucas noites vast majority of visitors. The

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consecutivas. Padrões de canto va- nocturnal habits of the majority of riam entre espécies e indivíduos. the frogs, coupled with the relatively Um macho de Hyla boans pode low energetic cost and the high cantar todas as noites durante se- information capacity of transmission

Macho de Phrynohyas resinifictrix vocalizando a partir de uma cavidade cheia de água no alto de uma árvore. Male Phrynohyas resinifictrix calling from a water-filled treehole.

manas. Phrynohyas hadroceps, by sound have led to complex uma perereca da Guiana Francesa acoustic communication in frogs. que se reproduz em ocos localiza- However, calling continuously can dos nas copas das árvores, canta be energetically expensive, and continuamente por longos períodos males of many species call only for a e um indivíduo pode emitir mais de limited period each night, or call for 40.000 cantos durante uma única only a few consecutive nights. noite. Machos de outras espécies, Patterns of calling vary among como Bufo proboscideus, cantam species and individuals. Individual durante um ou poucos dias conse- cutivos. Quando a maioria dos male Hyla boans may call every machos de uma população canta night during weeks. Phrynohyas (e se reproduz) sincronicamente hadroceps, a tree frog from French durante um curto período de tem- Guiana that reproduces in canopy po, e grandes números de indiví- treeholes, calls continuously over duos se reúnem em alguns locais long periods and a single individual

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de reprodução, costuma dizer-se may emit up to 40,000 calls during que esta espécie apresenta repro- a single night. Males of other dução “explosiva”. species, such as Bufo proboscideus, Os cantos de sapos e rãs são her- call for only one or a few dados geneticamente de uma ge- consecutive days. When most males ração à outra, e não requerem of a population call (and breed) only aprendizagem, como é o caso em for a short period and algumas espécies de aves. Os can- synchronously in usually high tos também são específicos de cada numbers at a particular site, the espécie e são tão bons quanto qual- species is often said to be an quer característica morfológica para “explosive” breeder. a identificação da espécie. Até mes- Frog calls are inherited and species mo sem contato visual, podemos specific. Therefore, they are as facilmente identificar espécies de anuros cantando no alto de árvo- good as a species-identification res, como P. resinifictrix, que utiliza characteristic as any morphological cavidades cheias de água localiza- feature. Even without visual das na copa das árvores para repro- contact, we can easily identify duzir e nunca visita o solo. species of frogs calling high up in trees, such as Phrynohyas Em geral, os sons que compõem o resinifictrix, which uses water-filled canto são produzidos por meio do ar que se movimenta entre os pul- tree holes in the canopy to breed mões altamente infláveis e a cavi- and never visits the ground. dade oral do macho. Ao passar pela In general, frog sounds are laringe o ar estimula a vibração das produced by oscillating air between cordas vocais. the lungs and the mouth while the Em muitas espécies, o canto é ge- nostrils and mouth are closed. rado pelo enchimento de um saco Sound is produced while air moves vocal localizado na região gular, que between the highly inflatable lungs pode ser duplo (por exemplo, em and the mouth. By passing Osteocephalus taurinus) ou único through the larynx it vibrates the (por exemplo, em todos os mem- vocal cords. bros da família Dendrobatidae). Os In most species, the calls are sacos vocais esféricos, como os en- contrados nas pererecas do gênero transmitted via inflated vocal sacs Hyla e nos sapos do gênero Bufo, in the throat region which may be emitem o som uniformemente em paired (e.g. Osteocephalus todas as direções. A radiação acús- taurinus) or unpaired (e.g. all of the tica multidirecional maximiza a pro- Dendrobatidae). The spherical babilidade de encontrar um par, sacs, such as in the treefrog genus

44 Biology of Anurans Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

uma vez que a localização da fêmea Hyla, and the toad genus Bufo, é desconhecida. radiate sound evenly in all Os cantos dos sapos são usados directions. Sound radiation in all principalmente para reconhecimen- directions maximizes the probability to e sincronização do esforço repro- of contacting a potential mate dutivo entre os machos da mesma when her location is unknown. espécie. Portanto, a maioria dos can- Frog calls are primarily used for conspecific recognition and synchronization of the reproductive efforts. Thus, most calls produced by frogs are used for courting. The males must indicate their reproductive condition to the females as clearly and unmistakably

Seqüência ilustrando a passagem de ar e consequente produção do som em Physalaemus ephippifer, de Alter do Chão, PA. Em (A) o macho está com os pulmões cheios de ar e em (B) o som é transmitido com o auxílio de um saco vocal único. Sequence showing the sound production in Physalaemus ephippifer, from Alter do Chão, PA. In (A) the lungs are filled with air and in (B) the inflated vocal sac helps the sound transmission.

tos produzidos pelos sapos é usada as possible. There is no advantage para cortejo. Os machos devem de- to the male to be approached by a monstrar sua condição reprodutiva female of a different species. A para as fêmeas o mais clara e direta- female frog must be able to find a mente quanto possível. Não há van- male of the same species within

45 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

tagem para o macho em ser encon- hours of ovulating, or else the trado por uma fêmea de outra espé- eggs, which can no longer be cie. Uma fêmea deve ser capaz de reabsorbed, will be wasted. encontrar um macho da mesma es- pécie durante as horas seguintes à Advertisement calls often fulfill a ovulação, pois de outra forma seus dual function – mate attraction and ovos, que já não podem ser reab- territorial defense. The sorvidos, serão desperdiçados. advertisement call thus Cantos de anúncio – Geralmente os communicates not only the male’s cantos dos sapos desempenham reproductive state, but also his duas funções: atração de uma par- readiness to defend the calling site or ceira e defesa territorial. O canto de mating territory against other males. anúncio demonstra não somente o Other call types – In addition to the estado reprodutivo dos machos, mas também sua prontidão para most commonly heard call type used defender os sítios de vocalização ou both to attract females and to keep os territórios de acasalamento con- competitors at a distance, at least four tra outros machos. other types of frog calls are known. Mating calls are used exclusively to Outros tipos de canto – Além do can- attract and stimulate the female to de anúncio, que é o que se ouve normalmente, usado para atrair as (especially once she is close and visible fêmeas ou manter os competidores to the caller) and lead to mating but à distância, há pelo menos quatro never to aggressive behaviour. This call outros tipos de canto: Canto de côr- type can be observed in the diurnal te (ou canto íntimo de encontro) é leaf-litter frog Epipedobates femoralis. usado exclusivamente para atrair e Whereas the advertisement call of this estimular a fêmea (especialmente frog is loud, the mating (or close quando a fêmea está próxima e visí- range encounter call) in this species vel para o macho cantor) e conduzir consists of a soft hushlike sound. ao acasalamento, mas nunca para When you hear this sound, you can comportamento agressivo. Este tipo be sure that a female is close to a de canto pode ser observado na rã vocalizing male. Aggressive calls are diurna de liteira Epipedobates femo- produced by frogs prior to threatening ralis. Enquanto o canto de anúncio desta rã possui freqüência alta, o de behavior or fighting. Unlike the côrte consiste em um som baixo e advertisement call, aggressive calmo. Quando você escutar este vocalization often exhibits structural som, pode ter certeza de que uma gradation that may reflect the level of fêmea está próxima do macho can- aggression. Aggressive calls, that tor. Canto de agressão. É produzido consist of increasingly adding call pelo macho em associação com com- notes to the advertisement call, can

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portamento de ameaça ou luta. Ao frequently be heard in calling contrário do canto de anúncio, a vo- aggregations of Phyllomedusa calização agressiva freqüentemente tomopterna and other frogs of the exibe graduação estrutural que pode genus Phyllomedusa that occur in refletir o nível de agressão. Cantos RFAD. Release calls, often agressivos, que consistem em um au- accompanied by rapid movements of flank muscles, are produced either by males who have been mistakenly grasped by other males or by females that have been grasped by a male but that are not prepared to mate. Release calls in some species can also be elicited by man. In many cases,

Saco vocal único em Bufo granulosus (A) e saco vocal duplo em Phrynohyas coriacea (B), de Aratai, Guiana Fancesa. Single vocal sac in Bufo granulosus (A) and paired vocal sacs in Phrynohyas coriacea (B), from Aratai, French Guiana.

mento no número de notas em rela- toads produce this call when they ção ao canto de anúncio, podem ser are picked up. Distress calls are facilmente observados em agrega- emitted by both sexes and even ções de Phyllomedusa tomopterna e juveniles during an attack by a outras pererecas do gênero Phyllome- predator. In the RFAD, Walter Hödl dusa que ocorrem na RFAD. Canto has found frog predators still in action de solturasoltura. É freqüentemente acom- by homing in on distress calls given by

47 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Biologia de Anuros

panhado por movimentos rápidos da a Hyla geographica (taken by a musculatura da região lateral do cor- snake), an Osteocephalus taurinus po, e é produzido tanto por machos (taken by a snake) and a que foram abraçados erroneamente Leptodactylus knudseni (taken by a por outro macho ou por fêmeas que margay cat). Many of the large frog não estão em condições de acasala- species, such as Leptodactylus mento, porém foram abraçadas por knudseni, L. pentadactylus, and um macho. Em algumas espécies o H. boans, emit these calls when canto de soltura também pode ser provocado pelo homem: em muitos captured by humans. Distress calls casos quando os sapos são captura- are the only sounds frogs produce dos, eles podem produzir este canto. with an open mouth. Canto de agonia é emitido por am- bos os sexos e até mesmo jovens du- rante o ataque de um predador. Na RFAD, Walter Hödl encontrou preda- dores de anuros em ação e escutou cantos de agonia emitidos por Hyla geographica (capturada por uma co- bra), Osteocephalus taurinus (captu- rado por uma cobra) e Leptodactylus knudseni (capturado por um gato- maracajá). Muitas das espécies de grande tamanho corporal, como Leptodactylus knudseni, L. penta- dactylus e Hyla boans emitem estes cantos quando capturados por hu- manos. Cantos de agonia são os únicos sons que os sapos produzem com a boca aberta.

Hyla wavrini, do rio Negro, emitindo canto de agonia. Distress calls in Hyla wavrini from the rio Negro.

48 How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Como usar How to use este guia this guide

ste é um guia de campo para his is a field guide for ecólogos, guias de turismo e ecologists, tourist guides and público em geral. Por isso, uti- the general public. Therefore, lizamos características que po- we have used characters that Edem ser usadas para identificação Tcan be identified on live frogs in the de anfíbios vivos no campo e que field. These are adequate to são úteis para distinguir a maioria distinguish most of the species that das espécies de floresta primária de terra firme na região de Manaus. No occur in relatively undisturbed entanto, podem existir outras espé- terra-firme (not flooded for long cies com características semelhan- periods) forest in the Manaus tes em áreas desmatadas e em ou- region. However, there may be tras regiões da Amazônia. Portan- other species with similar to, exceto em áreas florestadas da characteristics in other regions of região de Manaus, este guia deve- Amazonia. In deforested habitats in rá ser usado somente como uma re- the Manaus region, and outside ferência de identificação para gru- the Manaus region, the pos de espécies. identifications should be taken only A biologia de muitas espécies é as a guide to species groups. The pouco conhecida. Tanto as referên- biology of many of the species is cias citadas no texto, quanto a bi- poorly known. As well as the bliografia contêm informações úteis sobre as espécies encontradas na references cited in the text, the RFAD, e poderão ser usadas como Bibliography contains useful um ponto de partida para buscas references about the species found bibliográficas. in Reserva Ducke that can be used

49 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Como usar este Guia

Os anuros são, em geral, de fácil as a starting point for literature observação e podem ser captura- searches. dos com as mãos. No entanto, al- To identify a frog, it is often guns cuidados devem ser observa- necessary to capture it. Most frogs dos para não machucar o sapo. Não use repelentes para mosquitos nas are easy to observe and to capture mãos e não permaneça muito tem- by hand. However, care should be po com o indivíduo. Se for coletá- taken not to injure the frog. Do not lo para identificação em outro lo- use insect repellent on your hands, cal, transporte o animal em um saco and do not hold the animal longer de plástico ou de tecido úmido e than necessary. If you are collecting não exponha o saco com o animal for later identification, use large a luz do sol. Sapos morrem se fo- plastic or damp cloth bags to hold rem aquecidos acima de 30°C. Sem- the frog, and do not expose the pre devolva o sapo para o mesmo bag to direct sunlight. Frogs die if local de coleta. overheated (above about 30oC). A maioria dos anuros produz subs- Always release the animal where it tâncias químicas na pele que podem was captured. ser venenosas se ingeridas ou se Most frogs have chemical defenses entrarem em contato com os olhos. in the skin that can be poisonous if O pouco de secreção que fica nas ingested or come into contact with mãos após tocar em um sapo não causará problemas se ingerido, mas the eye. The small amount of pode causar irritação se entrar em chemicals that remains on your contato com os olhos, portanto, hands after manipulating a frog is lave as mãos após o manuseio de unlikely to have any effect if qualquer sapo. Leptodactylus knu- ingested, but you should avoid dseni e Leptodactylus pentadactylus rubbing your eyes after handling produzem substâncias químicas que frogs, and should wash your hands podem ser absorvidas pela pele e when you finish. Leptodactylus causar espirros ou coceira nos olhos knudseni and Leptodactylus em pessoas mais sensíveis, por pentadactylus produce chemicals aproximadamente 30 minutos. Isto that can be absorbed through the não é perigoso, mas deve-se ter cui- skin and can cause sneezing and dado para não tocar os olhos com itching of the eyes in sensitive as mãos cobertas por secreção des- ses sapos. Sapos do gênero Phyllo- people for about 30 minutes. This is bates produzem venenos que po- not dangerous, but care should be dem matar uma pessoa, mas este taken not to rub itching eyes with gênero não ocorre na RFAD ou na fingers covered in frog slime. The Amazônia Central. highly poisonous frogs of the genus

50 How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

A maneira mais fácil de identificar Phyllobates (true arrow-poison uma espécie neste guia é procurar frogs) can cause death nas fotografias a espécie mais se- if manipulated, but this genus melhante, verificar o tamanho e does not occur in RFAD compará-la com as outras espécies or Central Amazonia. listadas no item “Espécies Seme- The easiest way to use this guide is lhantes”. Com um pouco de expe- to peruse the pictures, find one that riência, é possível determinar a que looks like the frog in hand, and família a espécie pertence e procu- rar diretamente entre as espécies check the size and other species desta família. A maioria das espéci- listed under the section “Similar es com disco na ponta dos dedos species”. With a little experience, são da família Hylidae. A única es- you will be able to go directly to the pécie de Centrolenidae na RFAD family. Most species with discs on

Como os sapos possuem substâncias químicas na pele que os protegem contra bactérias e fungos, existe menos chance de adquirir uma doença quando os tocamos do que quando tocamos outros animais como cães ou gatos. As frogs have chemicals in their skin that protect them from bacteria and fungi, there is less chance of catching a disease when you handle a frog than if you pat a cat or a dog.

51 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Como usar este Guia

parece um hilídeo, mas os órgãos their toe tips are from the family internos podem ser vistos através Hylidae. The only species of da pele transparente do ventre. To- Centrolenidae in the RFAD looks like das as espécies da família Bufoni- a hylid, but its internal organs can dae têm a pele seca, e as pernas e be seen through the transparent os dedos curtos. As espécies de body wall on the belly. All species of Microhylidae do Novo Mundo são the family Bufonidae have dry skin, globulares e fossoriais, com cabeça and most have short legs. New e olhos pequenos. As espécies de Pipidae são aquáticas, têm o corpo World species of Microhylidae are achatado e se parecem com folhas. globular and fossorial, with small As espécies de Dendrobatidae na heads and eyes. Species of Pipidae RFAD são diurnas, têm a coloração are aquatic, flattened, and leaf like. do dorso marrom ou negra e uma Species of Dendrobatidae in the faixa lateral escura ou uma marca RFAD are diurnal, have relatively em forma de meia lua de cor laran- uniform coloration on the dorsum, ja na perna. A família Leptodactyli- and either have a dark bar along the dae é a mais diversa. A maioria das side or have orange marks on the espécies é terrestre e tem os dedos thighs. The family Leptodactylidae is muito longos, pele lisa e úmida. No the most diverse. Most species are entanto, espécies de Eleutherodac- typical ground frogs, but a few tylus têm discos em forma de um “T” species have disks and are arboreal arredondado e são arbóreas e Litho- dytes lineatus é parecido com o den- (species of Eleutherodactylus), and drobatídeo Epipedobates femoralis. Lithodytes lineatus mimics the dendrobatid Epipedobates O nome e a data que segue o nome femoralis. da espécie indica quem descreveu a espécie e o ano de descrição. Para The name and date that follow the cada espécie é apresentado um con- species name indicate who junto de cinco tópicos. described the species, and when it was described. Information on each Distribuição da espécie na RFAD species is given in five topics. – Neste item é indicada a distribui- ção da espécie dentro da RFAD, e se Distribution in the RFAD – esta é encontrada facilmente ou com Here we give indications as to the dificuldade. Esta seção indica onde distribution of the species within a espécie é mais comum, mas indi- the reserve, and whether it is easy víduos poderão ser encontrados em or difficult to find. Individuals may outros locais. be found in other locations, and Distribuição geral – Esta seção in- this section only indicates where dica a distribuição geral da espécie, the species is most common.

52 How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

e em quais países a espécie foi re- General distribution – This gistrada. As informações sobre a dis- section gives the general tribuição foram baseadas, principal- distribution of the species, and mente, no banco de dados acessí- gives an indication of which vel por internet de Frost (2002) e countries have records of the em citações na literatura que foram species. It is based primarily on a identificadas como pertencendo à data base available on line (Frost, espécie em questão. Estudos futu- 2002), and on citations in the ros poderão mostrar que os regis- literature. Future studies may show tros da literatura para algumas das espécies são equivocados, portan- that literature records for many of to, este ítem deve ser considerado these species were in error, and the com cuidado. general distribution should be used only as a rough guide to the

Descrição – Neste ítem nós apre- distribution of the species. sentamos os tamanhos mínimo e máximo para machos e fêmeas en- Description – Here we give the contrados na RFAD. Em alguns ca- maximum and minimum body sos, dispusemos de medida de ape- lengths of adult males and females nas um indivíduo. A medida do ta- recorded for RFAD. In some cases manho vai da ponta do focinho até measurements were available for o uróstilo, o osso posterior no dor- only one individual. Length is so. Para algumas espécies, as medi- das foram baseadas em poucos in- measured from the point of the divíduos, portanto é possível en- snout to the vent, or the tip of the contrar animais maiores ou meno- urostyle, the most posterior bone in res. Sapos metamorfoseiam com the body. These measures are tamanhos relativamente muito pe- generally similar. Records for some quenos e crescem ao longo de toda species were based on few sua vida, portanto a maioria dos individuals, so slightly larger indivíduos encontrados é menor individuals may be encountered. que seu tamanho máximo. A des- Frogs metamorphose at relatively crição apresenta as características small sizes and grow throughout típicas (principalmente coloração do most of their lives, so most corpo) de indivíduos encontrados individuals of a given species are na RFAD. É provável, contudo, que smaller than the maximum size. The dados adicionais para a mesma es- pécie em outras localidades venham species descriptions reflect the typical a estabelecer uma variabilidade characteristics of individuals found in mais alta em tamanho e coloração RFAD. It is probable, however, that que a indicada neste livro. As prin- further data on the same species cipais características morfológicas elsewhere in their distribution range

53 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Como usar este Guia

usadas na descrição estão represen- will establish a higher variation in tadas na figura ao lado. size and colouration than those given in this guide. The principal Espécies similares – Aqui nós listamos as espécies da RFAD que morphological characteristics são superficialmente similares, used in the descriptions are e apresentamos as principais ca- shown in the facing figure. racterísticas de cada espécie que Similar species – Here we list permitem distinguí-la da espécie species from RFAD that are sendo descrita. superficially similar, and give the História natural – Nesta seção characteristics that distinguish them nós descrevemos o que sabemos from the species being described. da história natural de cada espé- Natural history – In this section, cie. A maioria das espécies usa we describe what we know of the uma variedade limitada de habi- natural history of the species. tats. Algumas das espécies de Species generally use a limited anuros da RFAD podem ser en- contradas sobre a vegetação (ar- range of habitats. Some are found borícolas) ou no solo (terrestres). on the vegetation (arboreal), and Poucas espécies terrestres vivem some on the ground (terrestrial). abaixo do solo (fossoriais). Duas A few of the terrestrial species live espécies da RFAD vivem a maior underground (fossorial). Two parte da vida na água (aquáticas). species from RFAD live most of the As espécies podem estar ativas time in the water (aquatic). They durante o dia (diurnas) ou à noi- may be active during the day te (noturnas). A maioria dos anu- (diurnal) or at night (nocturnal). ros se alimenta de invertebrados, Most species eat invertebrates, tais como grilos, gafanhotos, cu- such as crickets, termites, and pins e besouros, mas a dieta pode beetles, but diet may vary between variar entre localidades. Nós so- localities. We only give information mente apresentamos informações sobre dietas das espécies estuda- on diet for species whose diets das na RFAD. Esta seção também have been studied at RFAD. This apresenta informações gerais so- section also gives general bre reprodução e o tipo de mi- information on reproduction and crohabitat no qual a espécie usu- the type of forest in which the almente é encontrada. species usually occurs.

54 How to use this Guide Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

Nome e localização das partes do corpo do sapo citadas no texto. Names and indication of body parts of frogs cited in the text.

55 Bufonidae

s espécies da família Bufonidae são vulgarmente conhecidas como sapos. Os bufonídeos geralmente possuem a pele seca, grossa e glan- Adular, e a maioria das espécies tem pernas mais curtas que outros anuros. Algumas espécies do gênero Bufo têm glândulas atrás dos olhos (paratóides), que segregam um veneno de cor branca ou amarela que pode irritar os olhos, ou até causar a morte se for ingerido. Os bufonídeos são terrestres, mas indivíduos de algumas espécies podem ser encontrados dormindo em vegetação baixa à noite. Espécies da América do Sul põem ovos pigmentados, em cordões gelatinosos, dentro ou nas margens de corpos d’água, mas algumas espécies africanas têm fecundação interna, e a maior parte, ou todo o desenvolvimento até a eclosão ocorre dentro da fêmea. A família possui aproximadamente 34 gêneros e 454 espécies, distribuídas em todos os continentes, exceto na Antártida. Os bufonídeos não ocorrem em Madagascar, Nova Guiné e Nova Zelândia, porém Bufo marinus foi introduzido na Austrália. Na Reserva Ducke podem ser encon- tradas cinco espécies de três gêneros, desde os diminutos Dendrophrynis- cus minutus (1,5 cm) até o gigante Bufo marinus (25 cm).

pecies of bufonids are commonly called toads. Bufonids generally have thick dry glandular skin, and most species have legs that are short in Scomparison to other frogs. Some species of the genus Bufo have parotoid glands in the skin posterior to the eyes that secrete a white or yellow poison that can cause severe irritation to the eyes, or even death if ingested. Bufonids are terrestrial, but individuals of some species can be found sleeping in low vegetation at night. South American species lay pigmented eggs in gelatinous strings in or on the edge of water bodies, but some African species have internal fertilization and most or all development to hatching occurs within the female. The family contains about 34 genera and 454 species, distributed on all the continents except Antarctica. It does not occur in Madagascar, Papua New Guinae or New Zealand, and Bufo marinus, the only species of the family in Australia, was introduced from Central America. Reserva Ducke has five species from three genera, that vary in size from the tiny Dendrophryniscus minutus (1.5 cm) to the gigantic Bufo marinus (25 cm).

56 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

57 Atelopus spumarius Bufonidae

COPE, 1871

Distribuição na RFAD: Ocorre somen- Distribution in the RFAD: The te na parte leste da reserva, onde é species occurs only in the eastern part encontrada facilmente nas margens of the reserve, where it can be found dos igarapés que formam as easily along the banks of streams that microbacias do Tinga, Uberê e Ipiranga. drain into Igarapé Tinga, Igarapé Uberê, and Igarapé Ipiranga. Distribuição geral: Amazônia do Bra- sil, Peru e Equador; Guiana, Suriname General distribution: Amazonian e Guiana Francesa. basin of Brazil, Peru and Ecuador, and in Guyana, Surinam, and French Guiana. Descrição: Machos 26-29 mm, fêmeas 31-39 mm. O corpo é achatado. A co- Description: Males 26-29 mm, females loração dorsal forma uma malha verde 31-39 mm. The body is flattened. The sobre fundo marrom. A maior parte do dorsum consists of a net-like pattern of ventre é branca. As mãos, pés e parte green on a brown background. Most of posterior do ventre são vermelhos. the ventral surface is white, but the hands, feet, and posterior surface of Espécie semelhante: Dendrophryniscus the belly are red. minutus é a única espécie que tem forma do corpo semelhante a de Similar species: Dendrophryniscus A. spumarius, mas sua coloração dorsal minutus is the only other species with não forma uma malha verde e a super- a body form similar to that of A. fície ventral é negra na parte anterior e spumarius, but it does not have a branca com manchas negras na parte green net-like pattern on the dorsum, posterior. and its ventral surface is black at the front and spotted black on the belly. História natural: Terrestres e diurnos. Vi- vem sobre a liteira ou troncos caídos, prin- Natural history: The species is cipalmente na proximidade de igarapés. terrestrial and diurnal, and is most Reproduzem-se durante todo o ano. De- commonly found on leaf litter or fallen positam seus ovos em forma de cordão tree trunks near streams. Reproduction gelatinoso em igarapés ou poças no lado occurs throughout the year. The eggs de igarapés, onde os girinos desenvolvem- are deposited in gelatinous strings in se até a metamorfose. Os girinos têm um streams or pools near streams. disco oral grande. Tadpoles, which have a large oral disc, develop to metamorphosis in the water.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::dorso do macho C::male dorsum D::par em amplexo D::pair in amplexus

58 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Bufonidae Bufo granulosus Rhinella granulosa

SPIX, 1824 (SPIX, 1824)

Distribuição na RFAD: Ocorre principal- Distribution in the RFAD: The species mente nas bordas da reserva e em áre- is most often found on the edges of as perturbadas. the reserve and in large open areas.

Distribuição geral: Amazônia do Bra- General distribution: Amazonian sil, Bolívia e Peru; Guiana, Suriname e Brazil, Bolivia and Peru; Guyana, Guiana Francesa, além do Panamá, Surinam and French Guiana, as well as sudeste do Brasil, noroeste do Paraguai other areas from Panamá to Paraguay e nordeste da Argentina. and the northeast of Argentina.

Descrição: Machos 60-70 mm, fêmeas Description: Males 60-70 mm, 80-90 mm. O dorso é coberto por pe- females 80-90 mm. The dorsum is quenos grânulos, sobre um fundo em granular in texture, and the dorsal várias tonalidades de marrom com coloration has a background of various manchas irregulares mais escuras. As shades of brown with irregular darker glândulas paratóides, que se situam patches. The species has parotoid atrás dos olhos, são pouco aparentes. glands posterior to the eyes, but they O ventre é esbranquiçado ou creme are not very distinct. The belly is com pontos negros. A região gular dos whitish to cream. The throat region of machos é amarela-esverdeada na épo- males is greenish yellow in the ca reprodutiva. reproductive season.

Espécie semelhante: Jovens de Bufo Similar species: Juveniles of Bufo marinus são semelhantes em forma e marinus are similar in general form and cor a B. granulosus, mas B. marinus color to B. granulosus, but B. marinus tem glândulas paratóides bem aparen- has distinct parotoid glands behind the tes atrás dos olhos, enquanto as glân- eyes, whereas the parotoid glands of dulas paratóides de B. granulosus são B. granulosus are smaller and difficult menores e difíceis de ver em jovens. to see in juveniles.

História natural: Terrestres e noturnos. Natural history: The species is Na RFAD, se reproduzem em poças terrestrial and nocturnal. In the RFAD, it grandes e pequenas durante o ano reproduces in small and large ponds todo, mas com um pico na estação throughout the year, but with a peak in chuvosa. A desova contém ao redor de the wet season. Clutches contain 900 ovos, que são depositados na su- around 900 eggs that are deposited on perfície d’água em um cordão gelati- the surface of the water in gelatinous noso. Os girinos são cinza-claros e fi- strings. The tadpoles are light gray and cam no fundo das poças. live on the bottom of ponds.

A::macho coaxando A::vocalizing male B::ventre do macho B::male belly C::par em amplexo C::pair in amplexus D::glândula paratóide pouco aparente D::indistinct paratoid gland

60 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Bufonidae Bufo marinus Rhinella marina

(LINNAEUS, 1758) (LINNAEUS, 1758)

Distribuição na RFAD: Ocorre principal- Distribution in the RFAD: Occurs mente nas bordas da reserva e em áre- principally on the borders of the as perturbadas. reserve and in disturbed areas.

Distribuição geral: Desde o limite sul General distribution: Occurs from da Amazônia até o sul do Texas (EUA). the southern limit of Amazonia north to the south of Texas, USA. Descrição: Machos 97–116 mm, fê- meas 180–250 mm. O dorso é cober- Description: Males 97-116 mm, to por tubérculos. A coloração dorsal females 180-250 mm. The dorsum is tem um fundo em diferentes covered by raised tubercles. The dorsal tonalidades de marrom com manchas coloration has a background of various negras. Glândulas paratóides bem shades of brown with irregular black desenvolvidas estão situadas atrás patches. There are well developed dos olhos. A superfície ventral é cre- parotoid glands posterior to the eyes. me com diminutos pontos marrons, The ventral surface is cream, or cream com ou sem manchas acizentadas. with gray markings, and is covered by tiny brown dots. Espécie semelhante: Jovens de Bufo granulosus são similares em forma e Similar species: Juveniles are similar in cor a jovens de B. marinus, mas B. general form and color to B. granulosus, granulosus tem glândulas paratóides but B.granulosus has indistinct parotoid pouco aparentes atrás dos olhos, en- glands behind the eyes, whereas the quanto em B. marinus as glândulas são parotoid glands of B. marinus are large grandes e bem distintas. and easy to see in juveniles.

História natural: Terrestres e noturnos. Natural history: The species is Escondem-se em pequenas cavidades terrestrial and nocturnal. Individuals ou embaixo de troncos caídos durante hide in small holes or under fallen o dia. Na RFAD, os machos vocalizam vegetation during the day. In the RFAD, nas margens de poças grandes e per- reproduction occurs in small and large manentes durante todo o ano, mas a ponds throughout the year, but with a reprodução ocorre principalmente du- peak in the wet season. Clutches rante a estação chuvosa. A desova, de contain around 4,000-10,000 eggs that aproximadamente 4.000 a 10.000 ovos, are deposited on the surface of the é depositada na superfície d’água como water in gelatinous strings. The um cordão gelatinoso. Os girinos são tadpoles are black, toxic to fish and pretos, tóxicos para peixes, e formam form groups on the bottom of ponds. aglomerados no fundo das poças.

A::fêmea A::female B::ventre com manchas B::belly with distinct pattern C::par em amplexo C::pair in amplexus D::ventre sem manchas D::belly with indistinct pattern E::jovem E::juvenile

62 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Bufonidae Bufo proboscideus Rhinella proboscidea

(SPIX, 1824) (LINNAEUS, 1758)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in the RFAD: Occurs a reserva. throughout the reserve.

Distribuição geral: Oeste da Amazônia. General distribution: Western Amazonia. Descrição: Machos 46-54mm, fêmeas 46-55mm. A pele é lisa nos machos e Description: Males 46-54 mm, granulosa nas fêmeas. O dorso apre- females 46-55 mm. The skin is smooth senta diversos tons de marrom e pre- in males and granular in females. The to, formando manchas irregulares, mas dorsal surface usually has irregular alguns indivíduos são quase totalmen- brown and black patches, but some te marrom-escuros ou avermelhados. individuals are almost uniform reddish Pode haver uma linha mediana mais or dark brown. There may be a light clara no dorso. A cabeça forma um tri- mid-dorsal line. The head is triangular, ângulo, com o focinho muito pontu- and the snout pointed. A line of do. Uma linha lateral de tubérculos se tubercles extends from behind the eye estende desde a parte posterior de cada along the side to the base of the legs. olho até a região inguinal. O ventre é The belly is gray to brown. acinzentado a marrom. Similar species: Juveniles are Espécie semelhante: Os jovens podem similar to Dendrophryniscus minutus parecer-se com Dendrophryniscus in general form, but the ventral minutus, mas este se diferencia por ter o surface of D. minutus is black at the ventre negro na parte anterior e branco front, and spotted black and white com manchas negras na parte posterior. on the hind part.

História natural: Terrestres e diurnos. De Natural history: The species is terrestrial dia podem ser encontrados sobre a liteira; and diurnal. In RFAD, the diet consists de noite, repousando sobre folhas de mainly of mites, ants, spiders, beetles and arbustos a 20-50 cm acima do solo. Ali- crickets. Reproduction occurs mainly mentam-se de ácaros, formigas, aranhas, between March and May. Breeding besouros e grilos. A reprodução ocorre groups form for 2-3 days in pools or seeps entre março e maio. Grupos de 3 até mais near the headwaters of streams. Males que 100 machos e fêmeas se reúnem por call during the day and night, and more 2-3 dias em poças ou nascentes de than 100 females can be found in one igarapés, onde os machos vocalizam de day at a single breeding site. Breeding dia e à noite. Os grupos se formam em groups form at different sites throughout diferentes sítios ao longo da estação the season, but it is not known whether reprodutiva, mas ainda não se sabe se individuals breed at different sites during a os indivíduos reproduzem mais de uma single breeding season. Clutches contain vez e em diferentes sítios. A desova con- about 450 eggs. tém cerca de 450 ovos.

A::fêmea com pele granulosa A::female with granular skin B::ventre da fêmea B::female belly C::macho com pele lisa C::male with smooth skin D::par em amplexo D::pair in amplexus E::jovem E::juvenile

64 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Dendrophryniscus minutus Bufonidae

(MELIN, 1941)

Distribuição na RFAD: Pode ser encon- Distribution in the RFAD: The trada facilmente em toda a reserva, species is frequently found throughout porém é mais comum na proximidade the reserve, but is more common in de igarapés no lado oeste. the low-lying areas around streams in the eastern half. Distribuição geral: Amazônia brasilei- ra, Bolívia, Peru, Equador, Colômbia, General distribution: Amazonian Brazil; Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Bolivia, Ecuador and Colombia, and in Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 14-17 mm, fêmeas 18–23 mm. Possuem corpo delgado, Description: Males 14-17 mm, females exceto as fêmeas com ovos. A colora- 18-23 mm. The body is thin, except for ção do dorso forma um padrão irregu- gravid females. The dorsum has an lar em várias tonalidades de marrom. irregular pattern formed by patches of Possuem diminutos grânulos esver- different shades of brown. Very close deados, perceptíveis somente com lupa. examination may reveal tiny green dots Não possuem glândulas paratóides. A among the brown. The fore part of the parte anterior do ventre e a região gular ventral surface is black, and the hind são negras, enquanto a parte posterior part of the belly is white with black dots. do ventre é branca com manchas ne- The hind legs are longer than the body. gras. As pernas traseiras são mais com- pridas que o tronco. Similar species: Juvenile Bufo proboscideus are similar in general Espécie semelhante: Jovens de Bufo form, but the hind legs are longer than proboscideus se diferenciam de the body in D. minutus, and shorter D. minutus por possuírem ventre than the body in B. proboscideus. The acinzentado a marrom e pernas mais ventral surface is gray to brown in B. curtas que o tronco. proboscideus.

História natural: Terrestres e diurnos. São Natural history: The species is encontrados na liteira, na proximidade terrestrial and diurnal, and normally de igarapés. Alimentam-se principalmen- encountered in low-lying areas near te de formigas, besouros, ácaros e streams. The diet consists principally of colêmbolos. Reproduzem-se durante a ants, beetles, mites and collembolans. estação chuvosa, de novembro a maio. Reproduction occurs in the wet season Fêmeas depositam aproximadamente from November to May. Females lay 70 a 250 ovos pequenos e pigmentados, about 70-250 pigmented eggs during de dia ou à noite, em cima de raízes, tron- the day or night. Clutches are deposited cos e folhas caídas, na proximidade de on roots, tree trunks or fallen leaves near poças rasas, formadas principalmente por shallow ponds that are formed água de chuva. Os girinos são peque- principally by rain water. Tadpoles, which nos (comprimento max. aprox.18 mm) e are small (maximum length about 18 mm), possuem o corpo de cor creme e nada- with cream bodies and transparent fins, deiras transparentes; são facilmente can be found in small (generally encontrados em poças de 20 a 50 cm², 20-50 cm2) pools beside larger pools. associadas a outras maiores.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::dorso do macho C::male dorsum D::par em amplexo D::pair in amplexus E::desova E::egg clutch

66 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Centrolenidae

maioria das espécies de centrolenídeos tem coloração verde-clara, menos que 5 cm de comprimento, e a superfície ventral transparente, A o que permite ver os órgãos internos. A falange terminal dos dedos tem a forma de um “T” arredondado. As desovas são depositadas sob ou sobre folhas ou rochas acima de riachos e podem ser protegidas pelos machos. Os girinos se desenvolvem dentro de poças ou igarapés. A família é composta por três gêneros e 139 espécies, distribuídas nas regiões úmidas do sul do México até a Bolívia e o nordeste da Argentina. A maior diversidade de espécies está nos Andes, no noroeste da América do Sul, e, secundariamente, na Costa Rica e no Panamá. Apenas uma espécie, Cochranella oyampiensis, ocorre na RFAD.

ost centrolenids are less than 5 cm in snout-vent length, and the internal organs can be seen through transparent skin on parts of the Mventral surface. The terminal segment of the fingers and toes is “T” shaped. Eggs are deposited on leaves or rocks above streams and may be attended by the male. The tadpoles develop in water. The family has three genera and 136 species distributed in the humid regions from the south of Mexico to Bolivia and the northwest of Argentina. The greatest species diversity is in the Andes of northwest South America but many species occur in Costa Rica and Panama. Only one species, Cochranella oyampiensis, occurs in Reserva Ducke.

68 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

69 Cochranella oyampiensis Centrolenidae

(LESCURE, 1975)

Distribuição na RFAD: É facilmente Distribution in RFAD: The species is encontrada em arbustos e árvores pró- found on shrubs and trees around ximas a igarapés, principalmente streams, and occurs at highest density igarapés de maior porte. around the larger streams.

Distribuição geral: Amazônia central, General distribution: Central Venezuela, Suriname e sudeste da Amazonia, Venezuela, Surinam, and Guiana Francesa. the southeast of French Guiana.

Descrição: Machos 17-21 mm, fêmeas Description: Males 17-21 mm, females 21-24 mm. O dorso é verde-claro com 21-24 mm. The dorsum is light green pontos negros. O ventre é transparen- with black dots. The internal organs can te, sendo possível ver os órgãos inter- be seen through transparent skin on nos. A falange terminal dos dedos tem the belly. The terminal segment of the forma de “T”. A íris é verde-amarelada. fingers and toes is T-shaped. The iris is yellowish green. Espécie semelhante: Podem parecer-se com jovens de Hyla granosa, mas es- Similar species: Juvenile Hyla granosa tes não possuem as falanges terminais are similar to Cochranella oyampiensis, em forma de “T”, e a região gular e as but H. granosa does not have laterais do ventre são opacas. T-shaped terminal segments on the digits, and it does not have História natural: Arborícolas e noturnos. transparent skin on the ventral surface. Reproduzem-se principalmente na esta- ção chuvosa, entre dezembro e maio. Natural history: The species is As fêmeas depositam ao redor de arboreal and nocturnal, and 20 ovos sobre a parte superior ou infe- reproduces principally in the wet rior de folhas verdes que pendem sobre season between December and May. igarapés. Os machos podem vocalizar Females lay about 20 eggs on the na parte superior ou inferior de folhas. upper or lower surface of leaves Os girinos são verdes enquanto estão hanging over a stream. Males call from dentro das cápsulas dos ovos, mas se the upper or lower surfaces of leaves. tornam marrom-avermelhados com Tadpoles are green while in the egg pele transparente depois que caem na capsule on leaves, but become reddish água e passam a viver enterrados no brown with transparent skin after they substrato do fundo do igarapé. hatch and fall into the stream, where they burrow into the substrate on the bottom.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::par em amplexo C::pair in amplexus D::desova D::egg clutch

70 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Dendrobatidae

maioria das espécies de dendrobatídeos é diurna, vive sobre o chão da floresta, e tem tamanho corporal menor que 3 cm. Os gêneros APhyllobates e Dendrobates são os mais coloridos e tóxicos. O gênero Colostethus, que possui mais de 50% das espécies da família, é o menos colorido. Espécies desta família depositam os ovos fora da água, os machos cuidam dos ovos, e os girinos são transportados para a água nas costas do pai ou da mãe. Os girinos de algumas espécies de Dendroba- tes, e de Colostethus beebei, se desenvolvem dentro de axilas de broméli- as e são alimentados pela mãe com ovos. Em quatro espécies de Coloste- thus, os girinos têm desenvolvimento direto no sítio de oviposição. Duas destas espécies ocorrem perto de Manaus, uma delas na RFAD. Os dendrobatídeos estão distribuídos em regiões tropicais e subtropicais úmidas da Nicarágua ao sudeste do Brasil e Bolívia. A família possui nove gêneros e 216 espécies. Porém, várias novas espécies estão sendo desco- bertas na Amazônia. Na RFAD, podem ser encontradas duas espécies de Colostethus e uma espécie de Epipedobates. A espécie de Epipedobates é considerada como pertencente ao gênero Allobates por alguns autores.

ith few exceptions, species of dendrobatids are diurnal, live on the ground in forests, and have maximum lengths of less than 3 cm. W Species of the genera Phyllobates and Dendrobates are the most colorful and most toxic. The genus Colostethus, which includes more than 50% of the species, contains the least colorful species. Dendrobatids deposit their eggs out of water, males attend the eggs, and the tadpoles are transported to water on the back of the father or mother. Tadpoles of some species of Dendrobates and of Colostethus beebei develop to metamorphosis in the axils of bromeliads, and feed on eggs provided by the mother. Tadpoles of four species of Colostethus develop to metamorphosis out of water where the eggs were laid. Two of these species occur near Manaus; one in RFAD. Dendrobatids occur in the Neotropics from Nicaragua to the south of Brazil and Bolivia. The family contains nine genera and about 216 species. However, new species are being discovered regularly in Amazonia. Two species of Colostethus and one species of Epipedobates (considered to be a species of Allobates by some authors) occur in RFAD.

72 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

73 Dendrobatidae Aromobatidae Colostethus sp. Allobates sp.

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, mas é pouco abundante na throughout the reserve, but is much bacia leste e muito abundante nos less abundant in the eastern drainage baixios do lado oeste. than in the low lying areas around streams in the western drainage. Distribuição geral: Até o momento a espécie só foi registrada na região que General distribution: The species se estende de Manaus até Presidente has been recorded only in the Figueiredo, Amazonas (Brasil). region between Manaus and Presidente Figueiredo in the State of Descrição: Machos 14-16 mm, fêmeas 16- Amazonas, Brazil. 17 mm. O dorso é marrom-alaranjado. Uma faixa lateral marrom-escura (preta a Description: Males 14-16 mm, females olho nu) circunda todo o corpo, do foci- 16-17 mm. The dorsum is orange- nho à cloaca. Há uma linha ventrolateral brown. A dark brown lateral stripe that branca abaixo da faixa lateral escura. As appears black to the naked eye circles pernas são acinzentadas. Na época de re- the whole body. There is a white produção, a fêmea pode ser diferenciada ventrolateral line below the lateral stripe. do macho por ter a região ventral amare- The legs are gray. In the reproductive la, enquanto a do macho é branca. Os season, females have yellow bellies and recém-metamorfoseados são uniforme- males have white bellies. Recently mente marrons, mas após poucos dias já metamorphosed individuals are uniform se assemelham aos adultos. brown, but assume color similar to Espécie semelhante: Se parece com adults after a few days. Colostethus stepheni, mas em C. stepheni a faixa lateral marrom é inter- Similar species: Colostethus stepheni is rompida no meio do corpo ou na região similar but has a dark lateral stripe that inguinal; o dorso tem diferentes tons de ends at mid-body or the flank, a dorsum marrom, mas nunca marrom-alaranjado; with different tones of brown, and legs e as pernas são da mesma cor do dorso. that are the same color as the body. História natural: Terrestres e diurnos. Os Natural history: Terrestrial and adultos se alimentam principalmente de diurnal. Adults eat mainly beetles, besouros, ácaros, grilos e baratas; os jo- mites, crickets and roaches. Juveniles vens de colêmbolos e ácaros. Reprodu- eat mainly collembolans and mites. zem-se entre janeiro e abril, com um pico Reproduction occurs between em março. As fêmeas depositam aproxi- January and April, with a peak in madamente 8 a 12 ovos em folhas secas March. Females deposit about enroladas ou dobradas longe da água, 8-12 eggs out of water in rolled or onde os girinos se desenvolvem até se- doubled leaves, where the tadpoles rem carregados, normalmente pelos ma- develop until the male carries them chos, para poças d’água, onde comple- to pools where they remain until tam seu desenvolvimento. Os machos metamorphosis. Adult males are são territoriais, e cuidam dos ovos e territorial, and tend the eggs and girinos. Possuem dois cantos, ambos tadpoles while they are in the leaf usados para delimitação do território e nests. atração de fêmeas.

A::macho coaxando A::vocalizing male B::ventre amarelo (`) e branco (_) B::yellow (`) and white (_) bellies C::fêmea C::female D::macho carregando girinos D::male carrying tadpoles E::ninho com três desovas E::nest with three clutches

74 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Dendrobatidae Aromobatidae Colostethus stepheni Anomaloglossus stepheni

MARTINS, 1989 (MARTINS, 1989)

Distribuição na RFAD: Pode ser facil- Distribution in RFAD: Found mente encontrada em toda a reserva. throughout the reserve.

Distribuição geral: Até o momento a General distribution: The species espécie só foi registrada na região que has been recorded only in the se estende de Manaus até Presidente region between Manaus and Figueiredo, Amazonas (Brasil). Presidente Figueiredo in the State of Amazonas, Brazil. Descrição: Machos 14-17 mm, fêmeas 16-18 mm. O dorso tem coloração em Description: Males 14-17 mm, females diferentes tonalidades de marrom. Uma 16-18 mm. The dorsal coloration has faixa lateral marrom mais escura vai do different tones of brown. A dark brown focinho até o meio do corpo. Abaixo lateral stripe runs from the snout to mid- desta linha lateral e nos dedos há vári- body. There are blue-white dots below os pontos de cor branco-gelo. Na épo- the lateral stripe and on the toes. Males ca de reprodução, os machos podem have lateral expansions on the third ser diferenciados das fêmeas por terem finger during the breeding season. The uma expansão lateral no terceiro dedo vocal sac of males is whitish to dark gray. da mão. O saco vocal dos machos é The throat region of females is white. esbranquiçado a cinza escuro. A região Juveniles have a dark head, and light gular das fêmeas é branca. Os jovens brown on the upper surface of the body. têm a cabeça escura e a superfície dorsal do corpo marrom-clara. Similar species: Colostethus sp. is similar, but has a continuous dark brown Espécies semelhantes: Se parece com lateral stripe from the snout to the Colostethus sp., mas este se diferencia cloaca, forming a circle around the body, por ter a faixa lateral marrom escura an orange-brown dorsum, and gray hind contínua do focinho até a cloaca, for- legs. Juvenile Adenomera andreae and mando um círculo em volta do corpo, Eleutherodactylus fenestratus lack the o dorso marrom-alaranjado, e as patas dark brown lateral stripe. traseiras acinzentadas. Jovens de Adenomera andreae ou Eleuthe- Natural history: The species is rodactylus fenestratus se diferenciam terrestrial and diurnal. Adults feed pela ausência da faixa lateral marrom. mainly on termites, flies and beetles. Juveniles eat mainly collembolans and História natural: Terrestres e diurnos. Os mites. Reproduction occurs between adultos alimentam-se principalmente de November and March, with a peak in cupins, moscas e besouros, enquanto January. Females deposit about 3-6 os jovens alimentam-se principalmente eggs out of water in rolled or doubled de colêmbolos e ácaros. Reproduzem- fallen leaves, where the tadpoles se entre novembro e março, com um develop to metamorphosis. Adult pico em janeiro. As fêmeas depositam males are territorial, and tend the eggs aproximadamente 3 a 6 ovos em folhas and tadpoles. secas enroladas ou dobradas, onde os girinos se desenvolvem até a metamor- fose. Os machos são territoriais, e cui- dam dos ovos e girinos.

A::macho claro coaxando A::light coloured vocalizing male B::ventre do macho B::male belly C::macho escuro coaxando C::dark coloured vocalizing male D::fêmea D::female E::jovem E::juvenile

76 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Dendrobatidae Aromobatidae Epipedobates femoralis Allobates femoralis sp.

(BOULENGER, 1884) (BOULENGER, 1884)

Distribuição na RFAD: Ocorre mais Distribution in RFAD: Occurs freqüentemente perto das bordas da principally on the edges of the reserve reserva, principalmente em solos argi- on clay soils with seasonal pools. losos com poças temporárias. General distribution: Occurs in Distribuição geral: Ocorre em florestas Amazonian forests in Brazil, Bolivia, da Amazônia no Brasil, Bolívia, Peru, Peru, Ecuador and Colombia, and in Equador, Colômbia, Guiana, Suriname Guyana, Surinam and French Guiana. e Guiana Francesa. Description: Males 28-33 mm, Descrição: Machos 28-33 mm, fêmeas females 33-35 mm. The dorsum is 33-35 mm. O dorso é negro ou casta- black or dark brown. A light brown nho-escuro, com uma linha dorsolateral dorsolateral line and a broken white marrom-clara do focinho até a região ventrolateral line, run from the snout inguinal e outra linha ventrolateral bran- to the base of the legs. The legs are ca e descontínua. As pernas são casta- dark brown. An orange half-moon nho-escuras. Uma mancha alaranjada em shaped patch extends from the base forma de meia lua se estende da região of the legs onto the thigh and there is inguinal até a coxa e outra amarela/ an orange-yellow patch behind the alaranjada está situada na região axilar. forelimb. The belly is white with O ventre é branco com manchas negras irregular black markings, and the irregulares e a região gular é negra. throat region is black.

Espécie semelhante: Lithodytes lineatus Similar species: Lithodytes lineatus is se diferencia por possuir uma faixa similar in size and color, but has a yellow dorsolateral amarela a amarelada que cir- dorsolateral stripe that circles the whole cunda toda a parte dorsal; patas traseiras dorsum, hind legs with alternating light com faixas claras e escuras alternadas, e and dark bars, and more than one várias manchas alaranjadas nas coxas. orange patch on the thighs.

História natural: Terrestres e diurnos. Os Natural history: Diurnal and terrestrial. adultos alimentam-se de besouros, for- Adults feed mainly on beetles, ants, migas, grilos e baratas, enquanto os jo- crickets and roaches, and juveniles eat vens alimentam-se de colêmbolos. Re- mainly collembolans. Reproduction produzem-se entre novembro e abril, occurs between November and April, com um pico em janeiro ou fevereiro. A with a peak in January or February. desova contém aproximadamente Clutches contain about 8-17 eggs and 8 a 17 ovos e é depositada entre folhas are deposited out of water between secas, onde os girinos se desenvolvem fallen leaves. Development to hatching até serem carregados pelo macho para takes place between the leaves. The poças de água. Os machos são tadpoles are carried on the back of the territoriais e cuidam dos ovos e girinos male to pools. Males are territorial, and enquanto eles estão nas folhas. Os attend the eggs and tadpoles in the leaf machos cortejam as fêmeas dentro de nest. Males court females within their seus territórios por 2 ou 3 dias antes da territories for 2-3 days before egg-laying. oviposição.

A::macho coaxando A::vocalizing male B::ventre do macho B::male belly C::macho carregando girinos C::male carrying tadpoles D::desova D::egg clutch

78 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Hylidae

s hilídeos são extremamente variáveis no tamanho (1,7-14 cm de comprimento) e aparência externa, mas os discos adesivos arredon- Odados nas pontas dos dedos, presentes na maioria das espécies, e em todas da RFAD, os diferencia facilmente das outras famílias. Muitos são arborícolas, mas alguns são semi-aquáticos e outros são fossoriais. Em geral, os ovos e girinos são aquáticos, mas em Phyllomedusa e em algumas espécies de Hyla, os ovos são depositados sobre a vegetação acima de poças ou riachos. Os girinos, depois de eclodirem, caem na água, onde completam o desenvolvimento. Algumas espécies deposi- tam seus ovos nas axilas de bromélias ou buracos de árvores cheios de água, enquanto em outras os ovos se desenvolvem sobre o dorso ou dentro de bolsas dorsais das fêmeas. Esta família possui 41 gêneros e 815 espécies. Ocorrem nas Américas, Índias Ocidentais, Austrália, Europa, Ásia, Japão e extremo norte da África. Dezoito espécies de cinco gêneros são encontradas na RFAD e todas são noturnas.

ylids come in a large range of sizes (1.7 - 14 cm snout-vent length) and external appearance, but most species have adhesive disks on the tips of Hthe fingers. Many species are arboreal, but some are aquatic and others are fossorial. All species from RFAD are arboreal and have round disks on the tips of the digits. In general, the eggs and tadpoles are aquatic but, in Phyllomedusa and some species of Hyla, the eggs are deposited on vegetation over water, and the tadpoles fall into the water after hatching. In some hylid species, the eggs develop on the back of females. The family has 41 genera and 815 species. It has species in North, Central and South America, western India, Australia, Europe, Asia, Japan and the extreme north of Africa. Eighteen species of five genera occur in RFAD.

80 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

81 Hylidae Hyla boans Hypsiboas boans

(LINNAEUS, 1758) (LINNAEUS, 1758)

Distribuição na RFAD: É comum perto Distribution in RFAD: This species is de igarapés nas bordas da RFAD e ao common near streams on the edge of longo dos igarapés Tinga, Ipiranga, the reserve, and around Acará, Bolivia, Acará e Bolívia. Ipiranga and Tinga streams.

Distribuição geral: Bacia Amazônica no General distribution: Occurs in the Brasil, Equador e Colômbia, leste do Amazon basin in Brazil, Ecuador, and Panamá, Trinidad e Tobago. Colombia, and in eastern Panama, Trinidad and Tobago. Descrição: Machos 101-128 mm, fême- as 91-123 mm. O dorso é marrom nos Description: Males 101-128 mm, machos e marrom-alaranjado nas fême- females 91-123 mm. The dorsum is as. O ventre é creme a esbranquiçado brown in males and orange-brown in em ambos os sexos. Faixas transversais females. The ventral surface is cream mais escuras estão presentes na parte to whitish in both sexes. Transverse lateral do corpo e nas pernas. A mem- darker bars occur on the sides of the brana entre os dedos dianteiros é com- body and legs. The membrane pleta até o início das falanges terminais. between the fingers is complete to the A íris é marrom-alaranjada. start of the terminal segment of the finger. The iris is orange brown. Espécies semelhantes: Osteocephalus taurinus tem tamanho e cor semelhante Similar species: Osteocephalus taurinus a Hyla boans, mas tem a íris radiada e is similar in size and color, but its iris is dourada. Hyla lanciformis se distingue fa- golden with radiating lines. Hyla cilmente por ter uma faixa branca ao lon- lanciformis is easily distinguished by the go da boca, e as falanges terminais do white stripe along its mouth, and the primeiro, segundo e terceiro dedos são white terminal discs on the first, second brancas. H. geographica se distingue por and third toes of the fore feet. Young H. ter uma membrana azul na parte superi- boans can be distinguished from H. or do olho e o abdômen alaranjado. geographica because H. geographica has a blue membrane over the upper part of História natural: Arborícolas e notur- the eye, and an orange abdomen. nos. Reproduzem-se na estação seca, entre julho e dezembro. As desovas são Natural history: The species is arboreal constituídas por massas gelatinosas de and nocturnal, and reproduces mainly in aproximadamente 1300 a 3000 ovos e the dry season between July and são depositadas como uma camada December. Clutches of 1300-3000 eggs única na superfície da água em bacias are deposited as a gelatinous film on the de nidificação construídas pelos water surface in nest basins constructed machos, ou em depressões naturais for- by the male, or in natural depressions madas na liteira ou raízes. As bacias formed in leaf litter or roots. The nest naturais de nidificação têm conexões basins often have permanent aquatic aquáticas a igarapés. Os machos lutam connections to streams. Males use pela defesa dos locais de desova. Os exposed bones on their thumbs to fight girinos são marrom-claros a esbran- in defense of egg-laying sites. The quiçados, vivem em bancos de areia ou tadpoles are light brown to whitish, live liteira dentro dos igarapés, e são on sand or litter banks in streams and impalatáveis para os peixes. are unpalatable to fish.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::par em um ninho natural C::pair in natural nest D::ovos em ninho feito pelo macho D::eggs in nest excavated by male

82 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Hylidae Hyla cf. brevifrons Dendropsophus cf. brevifrons

DUELLMAN & CRUMP, 1974 (DUELLMAN & CRUMP, 1974)

Distribuição na RFAD: Até o momento Distribution in RFAD: This species has foi encontrada em poças grandes nas been recorded near some large ponds margens do igarapé Acará, Ipiranga e beside the streams Acará and Ipiranga. Tinga. General distribution: Occurs in Distribuição geral: Bacia Amazônica no Brazilian Amazonia, Bolivia, Ecuador, Brasil, Bolívia, Equador e Colômbia e Colombia and French Guiana. This na Guiana Francesa. A espécie neces- species needs systematic revision, and sita revisão sistemática, sendo que os more than one species may be involved. indivíduos da RFAD podem ser de outra espécie. Description: Males 18-21 mm, females 23 mm. The dorsum is Descrição: Machos 18-21 mm, fêmeas orange-brown with a large dark 23 mm. A coloração dorsal é marrom- brown spot between the eyes and alaranjada, com duas manchas marrom- another on the fore part of the back. escuras grandes, uma entre os olhos e The snout is truncated. There is a a outra no meio do dorso. Durante o white horizontal bar below the eye. dia a cor do corpo pode ser esbran- The iris is orange brown. During the quiçada. O focinho é truncado. Possui day individuals may be whitish. uma barra horizontal branca debaixo dos olhos. Íris marrom-alaranjada. Similar species: Hyla minuta can be easily distinguished by its yellow color Espécie semelhante: A única espécie and lack of a white horizontal bar semelhante na RFAD é Hyla minuta, que below the eye. é facilmente distinguível por ter colora- ção amarela e não possuir uma barra Natural history: The species is horizontal branca debaixo dos olhos. arboreal and nocturnal. Males were found calling from shrubs in and near História natural: Arborícolas e noturnos. ponds in March. Egg clutches are Machos foram encontrados vocalizando deposited on the upper surfaces of em março sobre as folhas de arbustos leaves of shrubs, and tadpoles fall into em cima ou na proximidade de poças. the water after hatching. A desova é depositada na superfície su- perior de folhas de arbustos. Os girinos caem na água depois de eclodir.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::par em amplexo C::pair in amplexus D::coloração diurna D::diurnal coloration

84 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Hylidae Hyla geographica Hypsiboas geographicus

SPIX, 1824 (SPIX, 1824)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo comum em poças pró- throughout the reserve, and is ximas a igarapés. common in ponds near streams.

Distribuição geral: Nas áreas tropicais General distribution: Tropics of South da América do Sul a leste dos Andes. America east of the Andes.

Descrição: Machos 42-60 mm, fêmeas Description: Males 42-60 mm, females 63 mm. A coloração do dorso é mar- 63 mm. The dorsum is orange-brown rom-alaranjada a marrom. Na parte to brown. The upper parts of the legs superior das pernas há listras claras e are light brown with dark stripes. The escuras. O ventre é amarelo-claro a belly is light yellow to orange anteriorely alaranjado na parte posterior e branco and white posteriorely. The iris is golden na parte anterior. A íris é dourado- orange and there is a blue membrane alaranjada e existe uma membrana de above the eye. cor azul acima do olho. Similar species: H. geographica can be Espécie semelhante: Pode ser confun- confused with young H. boans, but H. dida com jovens de Hyla boans, mas boans does not have a blue membrane estes não possuem a membrana azul above the eye and its belly is cream. na parte superior do olho e seu ventre é de cor creme uniforme. Natural history: The species is arboreal and nocturnal, and found in forest, História natural: Arborícolas e notur- frequently near streams, and ponds nos. São encontrados no interior e na with flowing water. Reproduction borda da floresta, freqüentemente na occurs throughout the year. The males proximidade de igarapés e poças com call in vegetation near or over water. renovação de água. A reprodução ocor- Females deposit about 2500 small black re durante todo o ano. Os machos eggs in backwaters of streams or ponds vocalizam na vegetação acima ou near streams. The tadpoles are black perto do corpo d’água. As fêmeas de- and aggregate in the water column, positam ao redor de 2500 pequenos forming black masses that wander ovos pretos na água de poças próxi- through the water body. mas a igarapés ou remansos de igarapés. Os girinos são pretos e ficam agregados na coluna d’água, em gru- pos, formando grandes massas negras que se deslocam na água.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::macho em vista dorsolateral C::other male D::par em amplexo D::pair in amplexus E::agregação de girinos E::schooling tadpoles

86 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Hylidae Hyla granosa Hypsiboas cinerascens

BOULENGER, 1882 (SPIX, 1824)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo comum em áreas throughout the reserve, especially in encharcadas próximas a igarapés. inundated areas and seepages near streams. Distribuição geral: Bacia Amazônica, Guiana, Suriname e Guiana Francesa. General distribution: Occurs in the Amazon basin, Guyana, Surinam and Descrição: Machos 31-35 mm, fêmeas French Guiana. 33-37 mm. O dorso é verde-transpa- rente, com pequenas manchas amare- Description: Males 31-35 mm, las e diminutas manchas vermelhas. A females 33-37 mm. The dorsum is região anterior do ventre é azulada e a transparent green with small yellow posterior é verde-amarelada. A íris é spots and smaller red spots. The laranja ou prateada, e existe uma mem- ventral surface is bluish anteriorely and brana azul escura acima do olho. yellowish green posteriorely. The iris is silver-orange. There is a dark blue Espécie semelhante: Cochranella membrane above the eye. oyampiensis se diferencia de H. granosa por possuir o ventre transpa- Similar species: Cochranella rente, a íris esverdeada e as pontas dos oyampiensis differs in having a dedos em forma de “T”. transparent belly, greenish iris, and T- shaped discs on the tips of fingers. História natural: Arborícolas e noturnos. São encontrados freqüentemente em Natural history: The species is áreas pantanosas próximas a igarapés arboreal, nocturnal, and frequently em floresta primária e borda de flores- found in wetland near streams in ta. Alimentam-se principalmente de forest. Reproduction occurs aranhas, besouros e mariposas. Repro- throughout the year, with a peak in duzem-se o ano inteiro, com pico na the rainy season from November to estação chuvosa, de novembro a maio. May. Males frequently call from hidden Os machos vocalizam escondidos sob positions under leaves. The females folhas. As fêmeas depositam cerca de deposit about 400 eggs in ponds that de 400 ovos em pequenas poças, are normally near streams. The normalmente ao lado de igarapés. Os tadpoles are dispersed and hide in the girinos ficam dispersos e escondidos na leaf litter in ponds. liteira nas poças.

A::macho coaxando A::vocalizing male B::ventre do macho B::male belly C::macho em vista lateral C::other male D::outro macho coaxando D::other vocalizing male

88 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Hylidae Hyla lanciformis Hypsiboas lanciformis

(COPE, 1871) COPE, 1871

Distribuição na RFAD: Ocorre em áre- Distribution in RFAD: Occurs on the as perturbadas na borda da floresta ou edge of the reserve, and in clearings in em grandes clareiras no interior da disturbed areas, mainly near streams. RFAD, sendo comumente encontradas nas proximidades de igarapés. General distribution: Occurs in the middle and upper Amazon Basin Distribuição geral: Média e alta Ba- (Bolivia, Brazil, Colombia, Ecuador and cia Amazônica (Brasil, Bolívia, Peru, Peru) and north and central Venezuela. Equador e Colômbia) e norte e cen- tro da Venezuela. Description: Males 57-65 mm, females 68-81 mm. The dorsum varies from dark Descrição: Machos 57-65 mm, fêmeas yellow to light brown with transverse 68-81 mm. A cor do dorso varia de dark brown stripes. The snout is amarelo-escuro a marrom-claro, com pointed with a white line along the lip faixas transversais marrom-escuras. O and a dark brown stripe that extends focinho é pontiagudo, com uma linha from the tip of the snout to the labial branca e uma faixa marrom- tympanum. The belly is whitish. The tips escura que se estende da ponta do of the first, second, and sometimes, focinho até o tímpano. A coloração third fingers are white. There are ventral é esbranquiçada. As pontas do membranes between the fingers and primeiro, segundo e, às vezes, terceiro toes, but they are very small. dedos da mão são brancas. Possui membranas entre os dedos, mas elas Similar species: This is the only hylid são muito pequenas. species with a white stripe on the upper lip and white tips on the first Espécies semelhantes: O focinho and second fingers. pontudo com linha labial branca e as pontas brancas do primeiro e segundo Natural history: The species is arboreal dedos a distingue de outras espécies and nocturnal. Males call from na reserva. vegetation at the edges of streams, mainly near flooded areas. Reproduction História natural: Arborícolas e noturnos. occurs throughout the year. Clutches Os machos vocalizam sobre a vegetação contain about 2,000-2,500 eggs. na margem de igarapés, principalmente na proximidade de áreas encharcadas. A reprodução ocorre todo o ano. A deso- va contém cerca de 2.200 ovos.

A::fêmea A::female B::ventre do macho B::male belly C::macho C::male D::outro macho D::other male

90 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Hylidae Hyla minuta Dendropsophus minutus

PETERS, 1872 (PETERS, 1872)

Distribuição na RFAD: Comum na bor- Distribution in RFAD: Occurs da da floresta, em áreas abertas ou cla- throughout the reserve, but is more reiras grandes na reserva. common at the edge of the reserve, and in open areas and large clearings. Distribuição geral: Toda a América do Sul, exceto a oeste dos Andes. General distribution: Occurs throughout South America east of the Descrição: Machos 20-23 mm, fêmeas Andes. 24-26 mm. Os machos têm coloração dorsal marrom a amarelo-brilhante à Description: Males 20-23 mm, noite e marrom-avermelhada durante females 24-26 mm. Males have brown o dia. Também, apresentam manchas to brilliant yellow dorsum at night. dorsais grandes, de cor marrom com During the day, they are reddish- contorno amarelo-brilhante, em forma brown with large brown dorsal de ampulheta. Uma linha amarelo-cre- markings in the form of an hourglass, me ocorre perto do uróstilo. O ventre which have a bright yellow contour. A é branco na parte posterior e amarelo cream-yellow line occurs near the na parte anterior. As fêmeas têm dorso urostile. Females have light brown marrom-claro, sem manchas em forma dorsums, without hourglass markings. de ampulheta, e o ventre creme a Bellies of males are white anteriorely esbranquiçado. A íris é laranja-clara a and yellow posteriorely. Females have escura em ambos sexos. light cream bellies. The iris varies from light to dark orange. Espécie semelhante: Hyla cf. brevifrons se diferencia pela presença de uma Similar species: Hyla cf. brevifrons barra horizontal branca debaixo dos differs by having a white horizontal bar olhos, o dorso marrom, e as manchas below the eyes, and a brown dorsum sem forma de ampulheta. without hourglass markings.

História natural: Arborícolas e noturnos. Natural history: The species is São encontrados principalmente em arboreal, nocturnal, and found at the margens de floresta e clareiras. Repro- edge of the forest and in clearings. duzem-se principalmente na estação Reproduction occurs in the rainy season chuvosa, de novembro a maio. Os ma- from November to May. Males call from chos vocalizam sobre arbustos que pen- shrubs near or over ponds. Females dem sobre poças. As fêmeas depositam deposit about 400 eggs in a globular cerca de 400 ovos, que ficam aderidos mass that adheres to emergent plants a plantas emergentes em poças, como in ponds. The larvae hatch and fall into uma massa globular. As larvas eclodem the water, where they complete e caem dentro da água para completar development to metamorphosis. The o desenvolvimento. Os girinos ficam tadpoles occur dispersed throughout dispersos na coluna d’água. the water column.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::par em amplexo C::pair in amplexus D::fêmea D::female

92 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Osteocephalus buckleyi Hylidae

(BOULENGER, 1882)

Distribuição na RFAD: Ocorre em Distribution in RFAD: Occurs toda a reserva, sendo facilmente throughout the reserve, and is encontrada em arbustos e árvores, na frequently found in shrubs and trees proximidade dos igarapés Acará, Bo- near the large streams Acará, Bolivia, lívia, Ipiranga e Tinga. Ipiranga and Tinga.

Distribuição geral: Amazônia do Bra- General distribution: Occurs in sil, Bolívia, Peru, Equador, Colômbia e Brazilian Amazonia, Bolivia, Peru, Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Ecuador, Colombia, Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 42-50 mm, fêmeas 63-69 mm. A coloração dorsal é forma- Description: Males 42-50 mm, da por manchas marrons sobre fundo females 63-69 mm. The dorsal verde. Tubérculos estão distribuídos por coloration consists of a dark green toda a parte superior do corpo, dando background with brown spots. à pele um aspecto muito granuloso. Tubercles distributed over the dorsal Possuem uma franja de pele na parte surface give the skin a granular externa dos pés. A parte interna da coxa appearance. A fringe of skin extends e a região inguinal são de cor azul- along the outer edge of the feet. The violeta. A íris é dourada. inner thigh and inguinal region are violet blue. The iris is golden. Espécie semelhante: Não existe espé- cie semelhante na RFAD. Similar species: There are no similar species in the reserve. História natural: Arborícolas e noturnos. Alimentam-se de gafanhotos, mariposas, Natural history: The species is aranhas e besouros. Vivem às margens arboreal and nocturnal, and occurs on de igarapés de floresta de terra-firme. the edges of streams in “terra-firme” À noite podem ser encontrados sobre ga- forest. At night, individuals can be lhos ou troncos de árvores que se proje- found on branches or trunks of trees tam sobre igarapés ou suas margens; de over or near streams. During the day, dia são encontrados dormindo junto a they are found on roots, rocks or fallen raízes, pedras ou troncos caídos sobre a trunks near water. Males call near água. Os machos vocalizam sobre arbus- waterfalls or where obstacles, such as tos, principalmente na proximidade de fallen branches, produce noise in quedas d’água ou obstáculos na água, streams. Reproduction occurs mainly in como galhos ou troncos, que produzem the dry season between June and ruídos nos igarapés. Reproduzem-se prin- December. The females deposit about cipalmente na época seca, entre junho e 900-1000 eggs in embayments at the novembro. As fêmeas depositam ao re- edges of streams. Tadpoles live in dor de 1000 ovos nas margens de streams and are unpalatable to fish. igarapés. Os girinos vivem nos bancos Tadpoles are blue black on the back, de liteira dentro do igarapé e são tóxicos and have transparent bellies and fins. para os peixes. A parte superior do dor- so dos girinos é preto-azulada, o ventre e as nadadeiras são transparentes.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::outro macho C::other male D::fêmea D::female

94 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Osteocephalus oophagus Hylidae

JUNGFER & SCHIESARI, 1995

Distribuição na RFAD: Abundante em Distribution in RFAD: Abundant toda a reserva, sendo facilmente en- throughout the reserve. contrada. General distribution: Occurs in the Distribuição geral: Amazônia do Bra- Amazonian regions of Brazil and sil, Colômbia; Guiana, Suriname e Colombia, and in Guyana, Surinam Guiana Francesa. and French Guiana.

Descrição: Machos 39-53 mm, fêmeas Description: Males 39-53 mm, females 49-57 mm. O dorso é marrom, com 49-57 mm. The dorsum is brown with manchas de marrom mais claro e mais light brown or dark brown spots. The escuro. O ventre é creme a esbran- ventral surface is light cream. Some quiçado. A região lateral (raramente individuals have many whitish spots on também a região dorsal) em alguns the sides and back. The legs have indivíduos pode ser repleta de manchas darker transverse bars on a brown esbranquiçadas. Os braços e pernas têm background. The males have a single barras transversais sobre um fundo vocal sac in the throat region. The iris is marrom escuro. Os machos têm um golden with black radiating lines. saco vocal único na região gular. A íris é dourada com linhas radiais negras. Similar species: Osteocephalus taurinus has separate vocal sacs on each side of Espécie semelhante: Em termos de colo- the head, and adult O. taurinus are ração se confundem com Osteocephalus twice as long as adult O. oophagus. taurinus, mas os machos de O. taurinus se diferenciam por possuir saco vocal Natural history: The species is arboreal duplo disposto lateralmente, e o compri- and nocturnal, and occurs in mento dos adultos é duas vezes maior continuous forest. Males mainly call at que o de O. oophagus. night from perches that vary from 0.5 - 4 m in height. Clutches contain História natural: Arborícolas e noturnos. about 33 eggs that are deposited São encontrados no interior da floresta. in small bodies of water formed in Os machos vocalizam principalmente à epiphytes, terrestrial bromeliads, bases noite sobre troncos e galhos desde 0,5 of Mauritia palm leaves, and holes in a mais de 4 m de altura. As desovas (ao trees. Tadpoles develop to redor de 30 ovos) são depositadas em metamorphosis in the water bodies acúmulos de água em epífitas, bromélias in which the eggs were deposited. de solo, axilas de folhas de buriti ou Females return to the deposition sites cavidades de árvores, onde os girinos at intervals of about five days and, se desenvolvem até a metamorfose. A usually in amplexus with the same fêmea retorna ao local de desova regu- male, produce eggs that serve as food larmente, em intervalos de cerca de for the tadpoles. cinco dias, e freqüentemente acasala com o mesmo macho, produzindo ovos que servem de alimento para os girinos em desenvolvimento (comportamento conhecido como oofagia).

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::fêmea C::female D::par em amplexo D::pair in amplexus E::girinos se alimentando de ovos E::tadpoles eating eggs

96 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Osteocephalus taurinus Hylidae

STEINDACHENER, 1862

Distribuição na RFAD: É comum em Distribution in RFAD: Common toda a reserva. throughout the reserve.

Distribuição geral: Bacia Amazônica e General distribution: Occurs in the Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Amazon basin, Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 71-92 mm, fêmeas 90-101 mm. O dorso é liso nas fêmeas Description: Males 71-92 mm, females e granuloso nos machos. A coloração 90-101 mm. The dorsum is smooth in dorsal varia de marrom-claro a escuro. females and granular in males. Dorsal Alguns indivíduos possuem uma linha coloration is light to dark brown, and marrom-clara no centro do dorso. As some individuals have a light brown line coxas possuem barras transversais de in the center of the dorsum. The thighs marrom mais escuro. A íris é dourada have transverse dark brown bars. The com linhas radiais negras. Os machos iris is golden with black reticulations. possuem dois sacos vocais dispostos Males have a vocal sac on each side of lateralmente na cabeça. O ventre é cre- the head. The belly is cream to whitish. me a esbranquiçado. Similar species: Male Osteocephalus Espécie semelhante: Em termos de oophagus differ by having a single vocal coloração se confundem com Osteo- sac, and smaller size. Some individuals cephalus oophagus, mas em O. of O. oophagus also have numerous oophagus os machos se diferenciam white spots on the sides of the body. por ter um saco vocal único, os adul- tos têm tamanho menor, e alguns Natural history: The species is arboreal indivíduos possuem muitas manchas and nocturnal, and is found in primary esbranquiçadas na região lateral. and secondary forests, usually on trunks and branches. Males call, often História natural: Arborícolas e noturnos. in groups, from low vegetation or São encontrados em florestas primária immersed in small water bodies. e secundária. São freqüentemente avis- Reproduction occurs throughout the tados em troncos e galhos. No período year, after heavy rain, but most reprodutivo, reúnem-se em grupos e frequently at the start of the rainy vocalizam em arbustos ou imersos em season. The clutches contain about pequenos corpos d’água. Reproduzem- 2000 black eggs that are deposited as a se durante todo o ano, após chuvas for- film on the surface of temporary ponds. tes, mas em maior freqüência no início The tadpoles are voracious predators of da época chuvosa. A desova contém eggs of their own and other species. cerca de 2000 ovos pretos e é deposi- tada como uma película na superfície d’água de poças temporárias. Os girinos são predadores vorazes de ovos da pró- pria e de outras espécies.

A::fêmea A::female B::ventre do macho B::male belly C:: outra fêmea C::other female D::par em amplexo D::pair in amplexus E::jovem E::juvenile

98 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Hylidae Phrynohyas resinifictrix Trachycephalus resinifictrix

(GOELDI, 1907) (GOELDI, 1907)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, mas é difícil de encontrar. throughout the reserve.

Distribuição geral: Amazônia do General distribution: Occurs in Brasil, Bolívia, Peru, Equador e Amazonian Brazil, Bolivia, Peru, Colômbia; Venezuela, Guiana, Ecuador, and Colombia, and in Suriname e Guiana Francesa. Venezuela, Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 77 mm, fêmeas 88 mm. O dorso é marrom-escuro com Description: Males 77 mm, females grandes manchas esverdeadas a marrom- 88 mm. The dorsum is dark brown claras. As pernas, braços e dedos possuem with large khaki-green to light brown barras marrom-escuras com borda creme. spots. The legs, arms and fingers have O focinho é arredondado. Na região darker brown bars with cream borders. entre os olhos há uma grande mancha The snout is rounded. There is a large verde em forma de triângulo que aponta khaki-green triangle between the eyes em direção ao focinho. A pele dorsal é pointing in the direction of the snout. coberta por tubérculos grandes. A íris é The dorsum has large tubercles. The dourada com uma mancha preta em for- iris is golden with a black Maltese cross ma de cruz de malta cortando a íris ao centered on the pupil. There is a vocal meio. Possui saco vocal duplo e lateral. sac on each side of the head.

Espécie semelhante: A íris dourada com Similar species: Osteocephalus taurinus uma mancha preta em forma de cruz de can be distinguished from P. resinifictrix malta cortando-a ao meio a distingue das because it does not have a khaki-green outras espécies de Hyla da RFAD. dorsum or a Maltese cross in the eye.

História natural: Arborícolas e noturnos. Natural history: The species is arboreal Os machos vocalizam exclusivamente and nocturnal. Males call only from em cavidades de árvores cheias de água water filled tree holes, at heights com a parte posterior do corpo sub- between 2 and 32 m. Reproduction mersa, entre 2 e 32 metros de altura. A occurs mainly in the rainy season reprodução ocorre principalmente na between November and May. Clutches estação chuvosa entre novembro e of about 2500 eggs form a gelatinous maio. A desova é depositada na água e mass that floats near the surface of consiste em uma massa gelatinosa water or adheres to the inner wall of contendo cerca de 2400 ovos, que po- the tree holes. Tadpoles develop until dem flutuar perto da superfície da água metamorphosis in the tree holes. ou ficar aderidos na parede interior da Tadpoles have dark brown dorsums and cavidade. Os girinos desenvolvem-se na light colored bellies. They feed on cavidade até completar a metamorfo- conspecific eggs and vegetable detritus. se. Os girinos são marrom-escuros com o ventre claro. Alimentam-se de detri- tos vegetais e ovos fertilizados de sua própria espécie.

A::fêmea A::female B::ventre do adulto B::belly C::macho C::male D::par em amplexo D::pair in amplexus E::jovem E::juvenile

100 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Phyllomedusa bicolor Hylidae

(BODDAERT, 1772)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo facilmente encontra- throughout the reserve, and is da na proximidade de grandes poças. frequently found near large ponds.

Distribuição geral: Bacia Amazônica do General distribution: Occurs in the Brasil, Bolívia, Peru e Colômbia. Amazon basin in Brazil, Bolivia, Peru and Colombia. Descrição: Machos 91-113 mm, fême- as 111-119 mm. O dorso é verde-escu- Description: Males 91-103 mm, females ro e o ventre varia de branco a branco- 111-119 mm. The dorsum is dark green amarelado ou creme. Possuem manchas and the belly varies from white to yellow- brancas com moldura escura na região white or cream. There are sparse white labial inferior, no peito, nos braços, e, spots with dark frames on the lower lips, em grande número, nos lados do chest and front legs, and these are more corpo e nas pernas. Os dedos diantei- dense on the flanks and hind legs. ros são esbranquiçados com grandes Fingers are transparent brown with large discos adesivos verdes nas pontas. Uma green adhesive discs. A prominent gland glândula alongada proeminente se extends from behind the eye over the situa atrás dos olhos, estendendo-se por tympanum. The iris is dark gray. cima do tímpano. A íris é cinza-escura. Similar species: Phyllomedusa tarsius Espécies semelhantes: Phyllomedusa differs by having a red-orange iris with tarsius se diferencia por possuir a íris black reticulations, and by having vermelho-laranja com retículo negro e o brown first and second fingers with primeiro e segundo dedos marrons com white tips. Phyllomedusa vaillanti as pontas brancas. Phyllomedusa vaillanti differs by having purple coloration on possui a região ventrolateral do corpo the sides and belly, adhesive discs on roxa, os discos adesivos dos dedos laran- the fingers that are orange or dark ja ou roxo-escuros e a íris cinza-prateada. purple, and a silvery-gray iris.

História natural: Arborícolas e notur- Natural history: The species is nos. Os machos vocalizam do alto de arboreal and nocturnal. Males usually árvores, geralmente a vários metros de call from high trees, and descend with altura e normalmente descem até 1-3 the female to construct nests 1- 3 m metros acima da poça para se acasalar. above ponds. Reproduction occurs Reproduzem-se em poças perto ou lon- throughout the year in ponds near to, ge de igarapés durante todo o ano, or far from, streams, with a peak from com um pico entre novembro e maio. November to May (rainy season). The As fêmeas depositam aproximadamen- females deposit about 600 te 600 ovos brancos em uma massa unpigmented eggs in a gelatinous gelatinosa dentro de folhas dobradas mass in leaf nests hanging over ponds. ou justapostas que pendem sobre po- The leaves are joined or folded with ças. As folhas são dobradas com o au- the aid of the male. After xílio do macho. Após 8-10 dias os 8-10 days, the tadpoles hatch and fall girinos eclodem e caem na água, onde into the water, where they complete completam seu desenvolvimento. development until metamorphosis.

A::macho A::male B::fêmea acima do ninho com ovos B::female and leaf nest with eggs C::ventre da fêmea C::female belly D::fêmea D::female

102 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Phyllomedusa tarsius Hylidae

(COPE, 1868)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo comum em poças lon- throughout the reserve, and breeds in ge de igarapés. ponds isolated from streams.

Distribuição geral: Bacia Amazônica do General distribution: Occurs in the Brasil, Peru, Equador e Colômbia. Amazon basin in Brazil, Peru, Ecuador and Colombia. Descrição: Machos 62-89 mm, fêmeas 88-106 mm. O dorso é verde unifor- Description: Males 82-90 mm; me com textura granulosa. Os primei- females 110 mm. The dorsum is ro e segundo dedos da mão são mar- uniform green and granular in texture. rom-transparentes com a ponta bran- First and second fingers are brownish ca, enquanto os demais dedos são ver- with white tips; other fingers are green des com a ponta marrom-acinzentada. with grayish brown tips. The ventral O ventre é branco na parte anterior e surface is white on the throat and marrom-alaranjado na parte posterior. chest, and orange-brown on the A íris é vermelho-alaranjada, coberta abdomen. The iris is orange-red with por uma malha reticular negra. bold black reticulations.

Espécies semelhantes: Phyllomedusa Similar species: Phyllomedusa bicolor bicolor se diferencia de P. tarsius por differs by having a dark gray iris, possuir a íris cinza-escura e dedos transparent brown fingers with large dianteiros transparentes com grandes green adhesive discs. Phyllomedusa discos adesivos verdes na ponta. vaillanti differs by having a silvery-gray Phyllomedusa vaillanti se diferencia por iris, purple flanks, and dark purple or possuir a íris cinza-prateada, região orange adhesive discs on fingers. ventrolateral do corpo roxa e discos ade- sivos dos dedos laranja ou roxo-escuro. Natural history: The species is arboreal and nocturnal. Males call from História natural: Arborícolas e notur- tall shrubs near ponds. Reproduction nos. Reproduzem-se durante todo o occurs throughout the year in ano em poças semi-permanentes ou permanent or semi-permanent ponds, permanentes, com pico nos meses mais with a peak in the rainiest months chuvosos (fevereiro a abril). Os machos (February to April). Females deposit vocalizam freqüentemente no alto de 200 - 500 unpigmented eggs in a arbustos próximos a poças. As fêmeas gelatinous mass in leaf nests hanging depositam aproximadamente 200 a over ponds. The leaves are joined or 500 ovos não pigmentados em uma folded with the aid of the male. The massa gelatinosa em folhas dobradas eggs hatch in eight to ten days, and ou justapostas de galhos pendentes the tadpoles fall into the pond, where sobre poças. As folhas são dobradas they complete development until com o auxílio do macho. Após 8-10 dias metamorphosis. os girinos eclodem e caem na água, onde completam seu desenvolvimen- to até a metamorfose.

A::macho A::male B::par em amplexo B::pair in amplexus C::ventre do macho C::male belly D::outro macho D::other male

104 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Phyllomedusa tomopterna Hylidae

(COPE, 1868)

Distribuição na RFAD: Ocorre em Distribution in RFAD: Occurs toda reserva, sendo comum em po- throughout the reserve, and breeds in ças de isoladas de igarapés. ponds isolated from streams.

Distribuição geral: Toda a Bacia Ama- General distribution: Occurs zônica. throughout the Amazon Basin.

Descrição: Machos 44-54 mm, fêmeas Description: Males 44-54 mm, females 60 mm. O dorso é verde uniforme e o 60 mm. The dorsum is uniform green. ventre branco ou alaranjado. Os lados The flanks and inner surfaces of legs, do corpo e a região interna dos hands, and feet are orange with vertical braços, pernas, mãos e pés são laranja black stripes. Ventral coloration is white com barras verticais negras. A íris é pra- or orange. The iris is silvery or grayish. teada ou acinzentada. Similar species: The orange and black Espécies semelhantes: A coloração la- coloration of the lateral region of the ranja e preta da região lateral do corpo body distinguishes P. tomopterna from a distingue das outras espécies de other Phyllomedusa species in the Phyllomedusa da RFAD. reserve.

História natural: Arborícolas e noturnos. Natural history: The species is Os machos vocalizam sobre galhos e arboreal and nocturnal. Males call folhas de árvores ou arbustos, princi- from trees or shrubs near ponds palmente entre dezembro e maio. A mainly between December and May. desova é composta por aproximada- Clutches contain about 70 mente 70 ovos não pigmentados, e é unpigmented eggs in a gelatinous depositada em uma massa gelatinosa mass that are deposited in leaf nests no interior de folhas dobradas de over ponds. Tadpoles fall into the galhos pendentes sobre poças tem- water after hatching, where they porárias. Quando eclodem, os girinos develop until metamorphosis. caem na água, onde se desenvolvem até a metamorfose.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::par em amplexo C::pair in amplexus D::desova em ninho de folha D::egg clutch in leaf nest

106 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Phyllomedusa vaillanti Hylidae

BOULENGER, 1882

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo não freqüentemente throughout the reserve, and is most encontrada em locais com poças gran- commonly found in larger ponds with des, conectadas a igarapés. stream connections.

Distribuição geral: Amazônia brasilei- General distribution: Occurs in the ra, norte da Bolívia, Peru, Equador, Brazilian Amazon, northern Bolivia, Colômbia, Guiana, Suriname e Guiana Peru, Ecuador, Colombia, Guyana, Francesa. Surinam and French Guiana.

Descrição: Machos 58-65 mm, fêmeas Description: Males 58-65 mm, 74-83 mm. O dorso é verde-escuro uni- females 74-83 mm. The dorsum is forme. Uma linha dorsolateral serrilhada uniform dark green. A sawtooth de tubérculos se estende de atrás dos dorsolateral line of tubercles extends olhos até o meio do corpo. A região from behind the eye to the midbody. ventrolateral do corpo e a parte interna The flanks and anterior parts of the das pernas são violeta a roxas. Os legs are violet to purple. Fingers and dedos, incluindo os discos adesivos, são adhesive discs are orange to purple laranja ou roxos, exceto o quarto e quin- (except the fourth and fifth fingers). to dedos traseiros. A superfície The ventral surface is reddish brown ventral é marrom-alaranjada, com uma with a white or cream spot on the mancha branca no tórax e outra no chest, and white patches on the antebraço. A íris é cinza-prateada. forearm. The iris is silvery-gray.

Espécies semelhantes: Phyllomedusa Similar species: Phyllomedusa tarsius tarsius se diferencia de P. vaillanti por differs by having an orange-red iris possuir íris vermelho-laranja com ma- with a network of black reticulations. lha reticular negra. Phyllomedusa bicolor Phyllomedusa bicolor has light brown possui dedos dianteiros marrom-claros fingers with green adhesive discs. com os discos adesivos verdes. Natural history: The species is História natural: Arborícolas e noturnos. arboreal and nocturnal. Males call on Os machos vocalizam sobre galhos pró- branches near ponds. Reproduction ximos à poças. O pico da reprodução occurs in the rainiest months (February ocorre nos meses mais chuvosos, de fe- to May). Clutches contain about 600 vereiro a maio. A desova, de aproxima- eggs deposited in a gelatinous mass in damente 600 ovos, é depositada em uma leaf nests over ponds. The tadpoles massa gelatinosa em folhas dobradas ou that fall into the water after hatching justapostas de galhos pendentes sobre are brilliant orange, and can be poças. Os girinos, que caem na água distinguished from P. bicolor because após a eclosão, são de cor alaranjada they have a black spot between the brilhante e podem ser diferenciados dos eyes. The tadpoles aggregate by size de P. bicolor por possuirem uma mancha classes, forming uniform-size schools negra entre os olhos. Os girinos se agre- of individuals that swim in parallel gam por classe de tamanho, formando during the day. grupos uniformes. Durante o dia os girinos nadam paralelos uns aos outros, em forma de cardume.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::outro macho C::other male D::par em amplexo D::pair in amplexus E::girinos E::tadpoles

108 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Scinax boesemani Hylidae

(GOIN, 1966)

Distribuição na RFAD: É comum em áre- Distribution in RFAD: Common close as abertas e bordas da reserva, na pro- to large streams in open areas and ximidade dos igarapés de maior porte. near the edge of the reserve.

Distribuição geral: Amazônia brasilei- General distribution: Occurs in the ra; Venezuela, Guiana, Suriname e Amazon basin in Brazil, Venezuela, Guiana Francesa. and in Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 28-31 mm, fêmeas 32 mm. O dorso é marrom-escuro com Description: Males 28-31 mm, inúmeras manchas marrom-claras ou females 32 mm. The dorsum is dark brancas, que podem ser alaranjadas brown with many light brown or white durante o dia. Uma linha escura se es- spots, that may be orange during the tende das narinas até a região posterior day. A dark line extends from the ao tímpano. O ventre é branco, com a nostrils to the posterior region of the região gular de cor creme a amarelada. tympanum. The belly is white, and the throat region is cream to yellowish. Espécie semelhante: Scinax ruber se diferencia de S. boesemani por ter man- Similar species: Scinax ruber can be chas amarelas ou alaranjadas sobre distinguished by the yellow or orange fundo escuro na região anterior e poste- spots on a black background on its rior da coxa, por não possuir uma linha thighs; and the lack of a dark line from escura da narina até a região posterior nostril to the posterior region of ao tímpano, e pela coloração amarela dos tympanum. Male S. rubra are yellow machos quando estão vocalizando. when calling.

História natural: Arborícolas e noturnos. Natural history: The species is Os machos vocalizam sobre a liteira ou arboreal and nocturnal. Males call from em arbustos, na proximidade de poças. leaf-litter or shrubs near ponds. Reproduzem-se na estação chuvosa, de Reproduction occurs in the rainy novembro a maio. A desova é formada season (November to May). Clutches por aproximadamente 600 ovos depo- containing about 600 eggs deposited sitados na água. Os girinos não se agre- in the water. Tadpoles are free- gam e completam o desenvolvimento swimming and complete development dentro das poças. in ponds.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::outro macho C::other male D::fêmea D::female

110 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Scinax garbei Hylidae

(MIRANDA-RIBEIRO, 1926)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in the RFAD: Occurs a reserva, mas é pouco abundante. throughout the reserve but is not common. Distribuição geral: Bacia Amazônica do Brasil, Bolívia, Peru, Equador e Colômbia. General distribution: Occurs in the Amazon basin in Brazil, Bolivia, Peru, Descrição: Machos 42-46 mm, fêmeas Ecuador and Colombia. 48 mm. O focinho é pontiagudo, com as narinas na ponta. Possuem tubér- Description: Males 42-46 mm, culos cônicos proeminentes sobre os females 48 mm. The principal olhos e ao longo do lábio inferior. A distinguishing characteristics are the cabeça é achatada, com uma marca pointed snout with nostrils on the triangular em relevo na parte dorsal, extremity, prominent conical tubercles entre os olhos. O dorso é marrom- over the eyes and around the lower claro a escuro com manchas mais lip, and the flattened head with a escuras. A região inguinal é verde, po- triangular mark in relief on the dorsal dendo estender-se por toda a lateral do surface between the eyes. The corpo. As coxas têm uma faixa longitu- dorsum is light to dark brown with dinal verde anterior e posterior, e fai- darker spots. The inguinal region is xas transversais alternadas negras e green and this color may extend over marrom-claras a amarelas. O ventre é the lateral surface of the body. The branco com a região gular acinzentada. thighs have a longitudinal green A íris é de cor creme com uma mancha stripe, and transverse alternating vermelho-escura na parte posterior. black and light-brown to yellow stripes. The belly is white and the Espécie semelhante: Não existe espé- throat region grayish. The iris is cream cie semelhante na RFAD. with dark red spots posteriorly.

História natural: Arborícolas e noturnos. Similar species: There is no similar A reprodução ocorre na estação chuvo- species in the RFAD. sa (novembro a maio), em poças gran- des. Os machos vocalizam em posição Natural history: The species is vertical, com a cabeça apontando para arboreal and nocturnal. Reproduction baixo. A desova é composta por aproxi- occurs in the rainy season (November madamente 550 ovos. Os girinos são to May) in large ponds. The males call verde-pálidos e possuem uma protube- in a vertical position with the head rância labial, que os diferencia de girinos pointing down. Clutches contain de outras espécies na reserva. about 550 eggs. The tadpoles are pale green and have a protuberance on the lip that distinguishes them from all other species in RFAD.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::cor das pernas C::thigh color D::dorso do macho D::male dorsum E::macho em posição de coaxar E::male in calling position

112 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Scinax ruber Hylidae

(LAURENTI, 1768)

Distribuição na RFAD: É comum em Distribution in RFAD: Common in áreas abertas, bordas e clareiras em open areas, borders and clearings toda a reserva. throughout the reserve.

Distribuição geral: Bacia Amazônica General distribution: Occurs in the do Brasil, Peru, Equador e Colômbia, Amazon basin in Brazil, Peru, e também na Guiana, Suriname e Ecuador and Colombia, and in the Guiana Francesa, leste do Panamá e Guianas, eastern Panama, and Trinidad e Tobago. Trinidad and Tobago.

Descrição: Machos 31-37 mm, fêmeas Description: Males 31-37 mm, 40-42 mm. Os machos têm o dorso females 40-42 mm. Males have a amarelo ou creme e o ventre amarelo yellow or cream dorsum and the belly a esbranquiçado. As fêmeas têm o dor- is yellow to whitish. Females have so marrom a cinza e o ventre creme. brown to gray dorsums and cream Ambos os sexos têm manchas lon- bellies. Both sexes have dark-brown gitudinais marrom-escuras no dorso e longitudinal spots on the dorsum and manchas amarelas a alaranjadas sobre yellow to orange spots on a dark fundo escuro na região inguinal e na background in the inguinal region and coxa. A íris é bronze a prateada. thigh. The iris is bronze to gray.

Espécie semelhante: Scinax boesemani Similar species: Scinax boesemani difere de S. ruber por não possuir man- differs in not having yellow or orange chas amarelas ou alaranjadas na região spots in the inguinal region and thighs, inguinal e nas coxas e por possuir and in having a brown dorsum. coloração dorsal marrom. Natural history: The species is História natural: Arborícolas e noturnos. arboreal, nocturnal and frequently São freqüentemente observados em observed in disturbed areas. áreas antropizadas. Reproduzem-se Reproduction occurs throughout the durante todo o ano, mas com maior year, with a peak in the rainy season intensidade durante a estação chuvosa (November to May). The males call (novembro a maio). Os machos vocalizam from branches at the edge of or over sobre galhos que ficam nas margens ou water. Egg clutches contain about 590 acima da água. A desova é composta por eggs that adhere to vegetation on aproximadamente 600 ovos, que ficam edges of temporary ponds. Tadpoles aderidos à vegetação ou à margem de fall into ponds at hatching. The poças temporárias, onde os girinos se tadpoles are whitish and occur desenvolvem até completar a metamor- dispersed in the water column. fose. Os girinos são transparentes e ficam dispersos na coluna da água.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::fêmea C::female D::par em amplexo D::pair in amplexus

114 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylidae

s leptodactilídeos, conhecidos popularmente como rãs, são extrema- mente variáveis no tamanho (2-25 cm), estrutura e aparência. Algu- Omas espécies são exclusivamente aquáticas, outras são semelhantes a sapos da família Bufonidae, algumas são arborícolas e algumas espécies são predadoras de vertebrados. As espécies da subfamília Leptodactyli- nae constroem ninhos de espuma, onde ficam os ovos e girinos recém eclodidos. Os girinos geralmente são aquáticos (na maioria das espécies de Leptodactylus) mas existem espécies cujos girinos completam seu desenvolvimento no ninho (Adenomera), e outras que têm ovos terres- tres com desenvolvimento direto (Eleutherodactylus). A família Lepto- dactylidae ocorre da América do Sul até o sul da América do Norte e nas Índias Ocidentais, e é a maior família de anuros, composta por 51 gêneros e 1.090 espécies. Na RFAD são encontradas 16 espécies pertencentes a cinco gêneros, com espécies diminutas como Adenome- ra andreae (2 cm) e espécies grandes como Leptodactylus pentadactylus (20 cm).

he family Leptodactylidae occurs in the New World south of southern North America, and in the West Indies. They are extremely variable in Tsize (2 - 25 cm snout-vent length), structure and appearance. Some species are exclusively aquatic, others are similar in habits to toads of the family Bufonidae, some are arboreal, and others are predators of vertebrates. Species of the sub-family Leptodactylinae construct foam nests for their eggs. The tadpoles of most species are aquatic (e.g. Leptodactylus), but tadpoles of some species complete development in the foam nests (e.g. Adenomera) and some have terrestrial eggs with direct development (e.g. Eleutherodactylus). This is the largest family of anurans, composed of 51 genera and 1.090 species. It is represented in RFAD by 16 species of five genera, with species ranging in size from the tiny Adenomera andreae (2 cm snout-vent length) to the giant Leptodactylus pentadactylus (>15 cm snout-vent length).

116 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

117 Leptodactylidae Adenomera andreae Leptodactylus andreae

(MÜLLER, 1923) MÜLLER, 1923

Distribuição na RFAD: É facilmente Distribution in RFAD: Found encontrada em toda a reserva. commonly throughout the reserve.

Distribuição geral: Norte da América General distribution: Northern South do Sul ao leste dos Andes, nos limites America east of the Andes, to the eastern meridional e oriental da Amazônia. and southern limits of Amazonia.

Descrição: Machos 17-20 mm, fêmeas Description: Males 17-20 mm, females 20-22 mm. A maioria (70%) dos indiví- 20-22 mm. About 70 % of individuals duos tem dorso em diversas tonalida- have dorsal coloration consisting of a des de marrom com várias manchas brown background with numerous dark escuras. Outro padrão menos comum markings. Other individuals have a é o dorso marrom com duas faixas brown dorsum with two light dorsolaterais mais claras. Possuem duas dorsolateral stripes. There are two linhas dorsolaterais finas de glândulas glandular dorsolateral folds on each side em cada lado do corpo, pouco visíveis of the body, but they are difficult to see a olho nu. O ventre é branco. A região with the naked eye. The belly is white. gular, o tórax, e a superfície inferior de The chin and throat, underside of arms, braços e pernas são rosadas a and underside of thighs are pinkish or acinzentadas. A distância do olho até grayish. The distance from the eye to the a ponta do focinho é aproximadamen- point of the snout is about the same as te uma vez o diâmetro do olho. the width of the eye.

Espécies semelhantes: Adenomera Similar species: Adenomera hylaedactyla se diferencia por possuir hylaedactyla differs by the distance from focinho uma vez e meia o diâmetro do the eye to the tip of the snout being olho, linhas dorsolaterais de glândulas one and a half times the diameter of bem desenvolvidas, perceptíveis a olho the eye, and in having well-defined nu, parte inferior do ventre e interior glandular dorsolateral folds that are das coxas amareladas. Leptodactylus easily seen with the naked eye, petersii se diferencia pelo ventre escu- yellowish color on the front and lower ro com manchas brancas. surfaces of the thighs. Leptodactylus petersii differ by having dark ventral História natural: Terrestres, diurnos e surfaces with irregular white spots. noturnos. Os jovens alimentam-se de colêmbolos, besouros e formigas, e os Natural history: Terrestrial, active adultos de grilos, besouros, aranhas, by day and night. Juveniles eat diplópodos e formigas. Reproduzem- collembolans, beetles and ants; adults se na estação chuvosa, com um pico eat crickets, beetles, spiders, centipedes em dezembro. Os machos normalmen- and ants. Reproduction occurs in the te vocalizam sobre o solo, escondidos rainy season, with a peak in December. sob folhas e galhos caídos. Os machos Males usually call from the ground, escavam buracos no solo, onde a hidden among leaves or fallen branches. fêmea deposita aproximadamente Males excavate burrows in the soil, in 10 ovos em um ninho de espuma. Os which females deposit about 10 eggs girinos desenvolvem-se até a metamor- in a foam nest. The tadpoles develop in fose dentro do ninho. the nest.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::diferentes padrões de dorso C::different dorsal patterns D::fêmea D::female E::desova em ninho de espuma E::foam nest with eggs

118 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylidae Adenomera hylaedactyla Leptodactylus hylaedactylus

(COPE, 1868) (COPE, 1868)

Distribuição na RFAD: É comum nas Distribution in RFAD: Common at bordas externas da reserva e em áreas the edges of the reserve and in perturbadas. disturbed areas.

Distribuição geral: Amazônia do Bra- General distribution: Occurs in sil, Bolívia, Peru, Colômbia e em algu- Amazonia in Brazil, Bolivia, Peru, and mas partes da Venezuela, e Guiana, Colombia, as well as parts of Venezuela, Suriname e Guiana Francesa. Guyana, Surinam, and French Guiana.

Descrição: Machos 22-24 mm, fêmeas Description: Males 22-24 mm, females 26-27 mm. O dorso tem várias tonalida- 26-27 mm. The dorsal coloration des de marrom, com algumas manchas consists of scattered dark markings on a escuras. Duas linhas de glândulas são brown background. There are two well- bem definidas na região dorsolateral. A defined glandular dorsolateral folds on distância dos olhos até a ponta do foci- each side of the body. The distance nho é uma vez e meia o diâmetro do from the eye to the snout is about one olho. O ventre, o tórax e a região gular and a half times the diameter of the são brancos, mas a parte posterior do eye. The belly and throat are white. The ventre e o interior das coxas são amare- lower and front surfaces of the thighs lados. A íris é de cor bronze. are yellowish. The iris is bronze.

Espécie semelhante: Adenomera Similar species: Adenomera andreae andreae se diferencia por possuir foci- nho menor (aproximadamente uma vez differs by the distance from the eye to o diâmetro do olho), linhas dorsolaterais the tip of the snout being only about finas de glândulas pouco perceptíveis a the diameter of the eye, its glandular olho nu, região peitoral e inferior dos dorsolateral folds being fine and braços mais escura que o abdômen, par- difficult to see with the naked eye; its te posterior do ventre e o interior das pectoral region and undersides of arms coxas acinzentadas. being darker than the belly. The posterior region of the belly and thighs História natural: Terrestres, diurnos e no- are grayish in A. andreae. turnos. São encontrados principalmente em áreas abertas e margens de florestas. Natural history: The species is Alimentam-se principalmente de besou- terrestrial, active by day and night, and ros, diplópodos e formigas. Reproduzem- usually found in open areas and edges se durante todo o ano, mas com um pico of forests. Reproduction occurs na estação chuvosa (dezembro-maio). Os throughout the year, with a peak in the machos vocalizam sobre o solo, escondi- rainy season (December to May). The dos embaixo de folhas e galhos caídos. males call from the ground, hidden Os machos escavam pequenos buracos among leaves and fallen branches. no solo, onde a fêmea deposita cerca de Males excavate small burrows in the 15 ovos em um ninho de espuma. Os soil, in which the female deposits about girinos desenvolvem-se até a metamor- 15 eggs in a foam nest. The tadpoles fose dentro do ninho, vivendo exclusiva- develop in the nest, living exclusively on mente de suas reservas nutritivas. the yolk provided in the eggs.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::macho coaxando C::male vocalizing D::fêmea D::female E::girinos em ninho de espuma E::tadpoles in foam nest

120 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylidae Ceratophryidae Ceratophrys cornuta Ceratophrys cornuta

(LINNAEUS, 1758) (LINNAEUS, 1758)

Distribuição na RFAD: É raramente Distribution in RFAD: The species is not encontrada na bacia do Tinga. common and most individuals have been found in the Igarapé Tinga watershed. Distribuição geral: Amazônia do Bra- sil, Peru, Equador, Colômbia, General distribution: Occurs in Venezuela; Guiana, Suriname e Guiana Amazonian Brazil, Peru, Ecuador, and Francesa. Colombia, as well as in Venezuela, Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 62-74 mm, fême- as 71-99 mm. A cabeça compõe apro- Description: Males 62-74 mm, females ximadamente a metade do compri- 71-99 mm. The head is about half the mento total do animal. Possui uma total length. The upper eyelid has an protuberância em forma de chifres aci- elongate horn-like process. The mouth is ma de cada olho e a boca é very large. The dorsal coloration is exageradamente grande, tornando-o variable, and individuals can be green, facilmente identificável. A coloração brown, or a combination of these colors. dorsal é variável, com predominância de tonalidades de verde ou marrom. Similar species: There are no similar species in RFAD. Espécie semelhante: Não existe espé- cie semelhante na RFAD. Natural history: The species is terrestrial, nocturnal, and usually História natural: Terrestres e noturnos. found in leaf litter in primary forest. São encontrados geralmente no chão Adults eat mainly other frogs, as well em floresta primária. Devido ao seu va- as small mammals, crabs, beetles, and riado padrão de coloração, pode se ca- other large invertebrates. Tadpoles eat muflar entre as folhas caídas. Os adul- tadpoles of the same or different tos alimentam-se principalmente de species, and invertebrates. outros anfíbios, além de pequenos roe- Reproduction occurs in rain-filled dores, crustáceos, besouros e outros ponds from November to May. Large invertebrados grandes. Reproduzem-se concentrations of reproducing adults em poças formadas por água de occur in ponds for periods of a few chuva, de novembro a maio. Adultos days. Females deposit about 500 eggs reprodutores formam grandes aglome- in the water. rações por alguns dias. Depositam cer- ca de 500 ovos diretamente na água.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::subadulto com outra cor C::sub-adult with other color D::dorso do macho D::male dorsum E::macho coaxando E::vocalizing male

122 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylidae Strabomantidae Eleutherodactylus fenestratus Pristimantis fenestratus

(STEINDACHNER, 1864) (STEINDACHNER, 1864)

Distribuição na RFAD: É facilmente Distribution in RFAD: Occurs encontrada em toda a reserva, sobre a throughout the reserve, and is liteira ou arbustos. frequently found on fallen leaves and leaves of shrubs. Distribuição geral: Amazônia do Bra- sil, Bolívia e Peru, até o sul da Guiana; General distribution: Occurs in também no Brasil central. Amazonian Brazil, Bolivia and Peru; southern Guyana, and central Brazil. Descrição: Machos 25-32 mm, fêmeas 35-45 mm. O dorso tem várias tonalida- Description: Males 25-32 mm, des de marrom. O ventre é de cor cre- females 35-45 mm. The background me. A região gular tem manchas escu- dorsal coloration has diverse tones of ras. As pernas traseiras são mais longas brown. The ventral surface is creamy, que o corpo. Os lábios inferior e superi- and the throat has dark markings. or apresentam faixas alternadas claras e The hind limbs are longer than the escuras. Uma faixa escura passa acima body. The upper and lower lips have do tímpano. Os dedos são longos, com dark and light bars. There is a dark o ápice em forma de “T”. A íris é doura- stripe over the tympanum. The toes da com uma faixa central alaranjada. are long with expanded T-shaped tips. The iris is golden with a median, Espécies semelhantes: Quando jovem horizontal orange streak. pode ser confundido com Adenomera andreae ou Dendrophryniscus minu- Similar species: Juveniles can be tus, mas o ápice dos dedos em forma confused with Adenomera andreae de “T” em E. fenestratus os distingue or Dendrophrynischus minutus, but facilmente. only E. fenestratus has T-shaped tips on its toes. História natural: Terrestres e arbo- rícolas. Jovens diurnos e adultos Natural history: The species is noturnos. Alimentam-se principalmen- terrestrial. Juveniles are diurnal, and te de colêmbolos, cigarrinhas, aranhas, adults are nocturnal. It feeds mainly on besouros e grilos. A reprodução ocor- collembolans, homopterans, spiders, re de novembro a maio. Os machos são beetles and crickets. Reproduction territoriais e freqüentemente são occurs from November to May. Males encontrados vocalizando sobre a liteira, are territorial and usually call from leaf galhos ou arbustos, 10-60 cm acima litter, branches or shrubs, 10-60 cm do solo. A desova, de aproximadamen- above the ground. Clutches contain te 10 a 20 ovos, é depositada no solo, 10-20 eggs deposited in the soil under debaixo de folhas caídas. Todo o fallen leaves. Development to desenvolvimento do girino até a me- metamorphosis occurs in the eggs. tamorfose ocorre dentro do ovo.

A::macho A::male B::par em cortejo B::courting pair C::ventre de fêmea C::female belly D::macho coaxando D::vocalizing male

124 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylidae Strabomantidae Eleutherodactylus ockendeni Pristimantis ockendeni

(BOULENGER, 1912) (BOULENGER, 1912)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda a Distribution in RFAD: Occurs reserva, mas é raramente encontrada. throughout the reserve, but is rarely encountered. Distribuição geral: Amazônia do Brasil, Peru, Equador e Colômbia. General distribution: Occurs in the Amazonian regions of Brazil, Peru, Descrição: Machos 16-20 mm, fême- Ecuador and Colombia. as 20-27 mm. O dorso é amarelo a marrom, com manchas escuras de for- Description: Males 16-20 mm, ma irregular. Geralmente possuem females 20-27 mm. The dorsum is uma mancha em forma de “W” ou “H” yellow to brown with irregular dark na região escapular. O ventre é acin- markings. Generally a W- or H-shaped zentado. A região gular possui mark is present in the scapular region. manchas escuras difusas. Apresentam There are transverse bars on the fore barras transversais sobre as pernas. A limbs. The ventral surface is grayish. íris é castanha a avermelhada. The throat region has diffuse dark markings. The iris is brown or reddish. Espécies semelhantes: Eleuthero- dactylus fenestratus se diferencia por Similar species: Eleutherodactylus possuir a superfície ventral creme e a fenestratus has a cream ventral surface, a região gular acinzentada com manchas gray throat region with dark markings. escuras. E. zimmermanae não possui E. zimmermanae does not have barras transversais nas pernas, possui transverse bars on the fore limbs, its dorso esverdeado e o ventre é amare- dorsum is greenish, and its ventral surface lado com reflexos dourados. is yellowish with tiny golden dots.

História natural: Arborícolas e notur- Natural history: The species is nos. A reprodução ocorre na estação arboreal and nocturnal. Reproduction chuvosa (novembro a maio). Os ma- occurs in the rainy season (November chos iniciam a vocalização ao to May). Males start calling at dusk entardecer, sobre a vegetação, a cerca from vegetation about 2 m above de 2 m do solo. As fêmeas depositam the ground. Females deposit about aproximadamente 25 ovos grandes. 25 large eggs. Development to Todo o desenvolvimento do girino metamorphosis occurs in the eggs. ocorre dentro do ovo.

A::macho A :: male B::ventre do macho B :: belly of male C::outro padrão de macho C :: other male pattern D::outro padrão de macho D :: other male pattern

126 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylidae Strabomantidae Eleutherodactylus zimmermanae Pristimantis zimmermanae

HEYER & HARDY, 1991 (HEYER & HARDY, 1991)

Distribuição na RFAD: Encontrada Distribution in RFAD: Encountered freqüentemente em toda a reserva. frequently throughout the reserve.

Distribuição geral: Registrada na bacia General distribution: Recorded from the Amazônica do Brasil e Colômbia. Amazon basin in Brazil and Colombia.

Descrição: Machos 19-21 mm, fêmeas Description: Males 19-21 mm, 22-26 mm. O dorso é esverdeado a females 22-26 mm. The dorsum is amarelado, com manchas irregulares greenish to yellowish with dark brown marrons. Uma linha amarelada ou markings. There is a distinct yellow or marrom passa entre os olhos, e uma brown line between the eyes, and a mancha escura em forma de triângulo dark triangular mark on the back of ocorre sobre a cabeça. O ventre é the head. The ventral surface is whitish esbranquiçado a amarelado, com refle- to yellowish with tiny golden dots. The xos dourados, e a região gular é amare- throat region is yellowish. The iris is lada. A íris é avermelhada a dourada. reddish to golden.

Espécies semelhantes: Eleuthero- Similar species: Eleutherodactylus dactylus fenestratus se diferencia por fenestratus has a cream ventral ter o dorso marrom e a região gular surface, a gray throat region with dark acinzentada com manchas escuras. E. markings. E. ockendeni has transverse ockendeni possui barras transversais bars on the hind limbs, a brown nas pernas, dorso marrom, região gular dorsum, a throat region with diffuse com manchas escuras difusas e ventre dark markings, and a ventral surface sem reflexos dourados. without tiny golden dots.

História natural: Arborícolas e notur- Natural history: The species is nos. A reprodução é similar à de arboreal and nocturnal. Reproduction E. fenestratus, limitada ao período chu- occurs in the rainy season (November voso (novembro a maio). Os machos to May). Males start calling at dusk, iniciam a vocalização ao entardecer, from leaves of shrubs or palms about sobre folhas de arbustos e palmeiras, a 2 m above the ground; generally in cerca de 2 m do solo. Geralmente can- groups of 2- 5. Clutches are probably tam em pequenos grupos com 2 a 5 small, with large eggs deposited on machos. As desovas são provavelmen- the ground, and development to te pequenas, com ovos relativamente metamorphosis in the egg, as occurs grandes depositados sobre o solo, e in other members of the genus. com todo o desenvolvimento do girino dentro do ovo, como ocorre em ou- tros membros do gênero.

A::fêmea A::female B::ventre do macho B:: male belly C::macho coaxando C::vocalizing male D::dorso do macho D::male dorsum

128 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus fuscus Leptodactylidae

(SCHNEIDER, 1799)

Distribuição na RFAD: É comumente Distribution in RFAD: Common on encontrada em áreas abertas nas bor- edges of the reserve, and in open areas. das da reserva. General distribution: Occurs from Distribuição geral: Desde a Argentina Argentina to Panama. até o Panamá. Description: Males 44-47 mm, Descrição: Machos 44-47 mm, fêmeas females 45-47 mm. The dorsum is 45-47 mm. O dorso é castanho- greenish brown with six longitudinal esverdeado, com seis pregas longitudi- folds and small black spots. Some nais e pequenas manchas negras. Al- individuals have a light brown mid- guns indivíduos possuem uma faixa lon- dorsal stripe. Males have a white gitudinal castanho-clara no centro do throat region with black edges that dorso. A região gular é branca, sendo mark the openings to the vocal sacs. que os machos possuem duas manchas The ventral surface is white. The lower negras laterais formadas pelos sacos surface of the hind limbs is grayish or vocais não inflados. O ventre é branco. whitish. The iris is golden. A face inferior das pernas é acinzentada ou esbranquiçada. A íris é dourada. Similar species: Leptodactylus longirostris is similar in size and shape, Espécie semelhante: Leptodactylus and some individuals have a mid- longirostris possui tamanho e forma do dorsal stripe, which makes it difficult to corpo semelhante a L. fuscus e alguns distinguish the species in preserved indivíduos possuem uma faixa no cen- specimens. In life, L. longirostris differs tro do dorso, o que torna a diferencia- by having a reddish brown dorsum, ção difícil quando preservados. Em vida, reddish coloration on the lower L. longirostris se diferencia por ter o surfaces of the hind limbs, a throat dorso marrom-avermelhado, a face in- region without black edges in males, ferior das pernas avermelhada, manchas yellow color on the posterior surfaces amarelas na região inguinal, parte pos- of the thighs and axillary regions. terior das coxas e axilas, e machos sem manchas negras na região gular. Natural history: The species is terrestrial and nocturnal. Reproduction História natural: Terrestres e noturnos. occurs in the rainy season (November A reprodução ocorre durante a estação to May). The males are territorial and chuvosa (novembro a maio). Os ma- excavate chambers in the soil at the chos, que são territoriais, constroem margins of temporary ponds. They call tocas subterrâneas nas margens de po- near the entrance to the chambers. ças temporárias e normalmente cantam Females deposit about 250 eggs in a na proximidade da entrada da toca. No foam nest in the chamber. Tadpoles interior das tocas são depositados cer- are transported to ponds when the ca de 250 ovos em um ninho de espu- chamber is flooded by rain, and ma. A água da chuva inunda a toca e development to metamorphosis is transporta os girinos para poças, onde completed in the ponds. Tadpoles completam o desenvolvimento. Nas generally remain under vegetation poças, os girinos geralmente ficam sob during the day, but can be found detritos vegetais, mas podem ser vistos near the margins at night. à noite próximos às margens.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::fêmea C::female D::macho coaxando D::vocalizing male

130 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus knudseni Leptodactylidae

HEYER, 1972

Distribuição na RFAD: Ocorre no inte- Distribution in RFAD: Occurs rior e na borda da reserva, sendo co- throughout the reserve, especially near mum na proximidade de poças. ponds.

Distribuição geral: Bacia Amazônica do Bra- General distribution: Amazon basin sil, Bolívia, norte da Colômbia e Venezuela; in Brazil and Bolivia, and in northern Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 117-135 mm, fêmeas 113 -132 mm. O dorso é mar- Description: Males 117-135 mm, rom-alaranjado (cinza nos recém-meta- females 113-132 mm. The dorsum is mórficos), com barras transversais orange brown (gray in recently marrom-escuras entre duas pregas metamorphosed individuals) with dark dorsolaterais. Uma faixa negra vai desde brown transverse bars between as narinas, passando pelos olhos, esten- dorsolateral folds. A black band extends dendo-se ao longo de uma prega sobre from the nostril through the eye, along o tímpano, após o qual dobra em the fold over the ear, and then bends direção à base do braço. Machos em down in the direction of the base of the reprodução possuem um espinho preto fore limb. Reproductively active males em cada polegar e coloração averme- have a spine on each thumb, and red lhada nas laterais do corpo e na coloration on the sides of the body and região posterior das coxas. O ventre é posterior surface of thighs. The ventral totalmente branco. A parte superior da surface is uniform white. The upper half íris é de cor bronze e a inferior alaranjada. of the iris is bronze and the lower half Espécies semelhantes: Leptodactylus orange. pentadactylus se diferencia por pos- suir ventre manchado. L. stenodema Similar species: Leptodactylus não possui as barras transversais pentadactylus differs in having a mottled escuras no dorso e sua coloração ventral surface. L. stenodema does not dorsal é castanho-esverdeada. have transverse bars on the dorsum, and the dorsal coloration is greenish brown. História natural: Terrestres e noturnos. A desova, de aproximadamente 1.000 Natural history: The species is ovos, é depositada em ninhos de espu- terrestrial and nocturnal. The clutches of ma em uma bacia escavada pelo macho about 1,000 eggs are deposited in foam próximo a uma poça. Os machos nests in basins excavated by males near vocalizam o ano todo, mas os ninhos de ponds. Males call throughout the year, espuma são encontrados com maior but the foam nests are encountered freqüência entre outubro e março. Os most frequently from October to March. ovos eclodem dentro do ninho e os girinos The tadpoles hatch in the foam nests completam o desenvolvimento em cor- but development to metamorphosis is pos d’água adjacentes. Os girinos conso- completed in adjacent ponds. The mem ovos de sua própria espécie e de tadpoles eat frog eggs, including those outras espécies de anuros. Quando a poça of their own species, and other energy- seca, eles podem sobreviver por alguns rich foods in ponds. Tadpoles aggregate dias ou semanas agregando-se em in mud depressions when the pond depressões com lama, até a poça ser inun- dries, and may survive without free dada novamente. water until rain floods the pond again.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::coloração das coxas C::thigh color D::par em amplexo D::pair in amplexus E::jovem E::juvenile

132 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus longirostris Leptodactylidae

BOULENGER, 1882

Distribuição na RFAD: Ocorre em áre- Distribution in RFAD: Occurs in as abertas, como clareiras e bordas da open areas, such as clearings and reserva, sendo comumente encontra- the edges of the reserve, and is da em áreas próximas aos alojamentos. commonly encountered near the reserve administration center. Distribuição geral: Amazônia no Brasil, Colômbia e Venezuela; Guiana, General distribution: Occurs in Suriname e Guiana Francesa. the Amazon basin of Brazil and Colombia, and in Venezuela, Guyana, Descrição: Machos 37-43 mm, fêmeas Surinam and French Guiana. 40-43 mm. O dorso é marrom- avermelhado ou marrom-escuro, com Description: Males 37-43 mm, pequenas manchas marrom-escuras ou females 40-43 mm. The dorsum is com colorido uniforme. Alguns indivídu- reddish brown to dark brown, with os possuem uma faixa de cor castanho- small dark brown spots or uniform clara na região médio-dorsal. O ventre é coloration. Some individuals have a branco. A região inguinal, a parte poste- light brown mid-dorsal stripe. The rior das coxas e a região axilar apresen- ventral surface is white. The groin, tam manchas amarelas. A superfície in- posterior surface of the thighs and ferior das pernas é avermelhada. armpits are yellowish. The lower surface of the hind limbs is reddish. Espécie semelhante: Leptodactylus fuscus possui tamanho e forma do cor- Similar species: Leptodactylus po semelhantes, o que dificulta a iden- fuscus is similar in size and shape, tificação de animais em coleções, po- which makes it difficult to distinguish rém é facilmente distinguível em vida. the species in museum collections. L. fuscus apresenta coloração castanho- However they are easily esverdeada, a superfície inferior das per- distinguishable in life. L. fuscus has a nas é esbranquiçada e a região gular dos greenish brown dorsum, a throat machos tem manchas negras laterais. region with black edges in males, and the lower surface of its hind História natural: Terrestres e noturnos. limbs is whitish. A reprodução ocorre na estação chu- vosa (novembro a maio). Assim como Natural history: The species is terrestrial em L. fuscus, os machos constroem and nocturnal. Reproduction occurs in tocas subterrâneas na margem de the rainy season (November to May). poças temporárias, onde vocalizam As in L. fuscus, the males excavate a para atrair fêmeas. Os ovos são depo- subterranean chamber near temporary sitados em um ninho de espuma na ponds. The eggs are deposited in a toca. A água da chuva inunda a toca e foam nest in the chamber. The tadpoles transporta os girinos para poças, onde are transported to ponds when completam o desenvolvimento. the chamber is flooded by rain. Development to metamorphosis is completed in the ponds.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::macho coaxando C::vocalizing male D::outro padrão de macho D::other male pattern

134 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus mystaceus Leptodactylidae

(SPIX, 1824)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo facilmente encontra- throughout the reserve, especially in da em poças distantes de igarapés. ponds in areas far from streams.

Distribuição geral: Desde o sul da Bacia General distribution: Occurs from Amazônica no Brasil até o Paraguai; Bolí- the southern Amazon basin in Brazil to via, Peru, Equador, Colômbia, Venezuela, Paraguay, and also in Bolivia, Peru, Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Ecuador, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 43-50 mm, fêmeas 47-60 mm. O dorso é marrom-claro Description: Males 43-50 mm, females com faixas transversais irregulares mar- 47-60 mm. The dorsum is light brown rom-escuras bordejadas por uma fina with dark brown transverse bars, linha clara. Possuem uma faixa labial bordered by fine light lines. There is a branca bem marcada. Uma faixa negra distinct white stripe along the upper lip. vai desde a narina até a parte posteri- A black band extends from the nostril to or do tímpano. O ventre é amarelado the posterior edge of the tympanum. nos machos em atividade reprodutiva The ventral surface is yellowish in e de cor creme nas fêmeas e em ma- reproductively active males and creamy chos não reprodutivos. in females and juvenile males.

Espécie semelhante: Leptodactylus Similar species: Leptodactylus rhodomystax se distingue por possuir a rhodomystax differs by the posterior região posterior da coxa negra com surface of thighs being dark brown with numerosas e diminutas manchas arredon- small greenish yellow or creamy spots. dadas amarelo-esverdeadas ou creme. Natural history: The species is História natural: Terrestres e noturnos. terrestrial and nocturnal. Reproduction A reprodução ocorre durante toda a occurs in the rainy season (November estação chuvosa, de novembro a maio, to May) with a peak in November or com um pico em novembro e dezem- December. Males call from margins of bro. Após fortes chuvas, os machos isolated small ponds after heavy rain, vocalizam na margem de pequenas po- frequently hidden among tree roots or ças isoladas, freqüentemente sob raízes leaves. Males excavate small basins in ou folhas. Os machos constroem peque- mud, under trunks and tree roots, near nas bacias na lama, sob troncos e raízes, ponds. Clutches contain about próximas a poças. A desova, contendo 300 eggs deposited in foam nests in ao redor de 300 ovos, é depositada em the basins constructed by the males. um ninho de espuma em uma bacia. Os The tadpoles aggregate and can girinos se aglomeram e podem produzir generate foam to prevent desiccation espuma para evitar a dessecação. A água if the pond dries. They move to ponds da chuva inunda as bacias e transporta when the basin is flooded by rain. os girinos para as poças, onde comple- Development to metamorphosis is tam o desenvolvimento. completed in the ponds.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::visão lateral do macho C::lateral view of male D::fêmea D::female E::jovem E::juvenile

136 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus pentadactylus Leptodactylidae

(LAURENTI, 1768)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva e é facilmente encontrada throughout the reserve, especially in próxima a igarapés. low-lying areas around streams.

Distribuição geral: Desde a Bacia Ama- General distribution: Recorded from zônica até a América Central, porém the Amazon Basin to Central America, esse nome pode representar um com- but taxa given this name may plexo de espécies. represent a species complex.

Descrição: Machos 113-135 mm, fême- Description: Males 113-135 mm, as 122-155 mm. O dorso é castanho- females 122-155 mm. The dorsum is avermelhado, com 5 ou 6 manchas reddish brown with 5 or 6 dark-brown transversais marrom-escuras entre as transverse bands between dorsolateral duas pregas dorsolaterais. O ventre e a folds. The ventral surface and parte inferior das pernas e braços têm undersides of limbs have light patches manchas brancas sobre fundo on a gray background. A black band acinzentado. Uma faixa negra vai desde extends from the tip of the snout, a ponta do focinho, passando pelos through the eye, along the ridge over olhos, estendendo-se ligeiramente cur- the tympanum, and continues as an vada ao longo de uma prega sobre o almost straight line along the fore part tímpano pela lateral do corpo. Machos of the side of the body. Reproductively em atividade reprodutiva têm espinhos active males have a lateral spine on nos polegares e coloração avermelhada each thumb, and red coloration on the nas laterais do corpo. A íris dos adultos sides of the body. The upper half of the tem a parte superior de cor bronze e a iris is bronze and the lower half orange. inferior alaranjada. Similar species: Leptodactylus Espécies semelhantes: Leptodactylus knudseni differs in having a white belly. knudseni difere por possuir ventre L. stenodema does not have transverse branco. L. stenodema não possui man- bars on the dorsum, and its dorsal chas transversais no dorso, e a colora- coloration is greenish brown. ção dorsal é castanha. Natural history: The species is terrestrial História natural: Terrestres e noturnos. and nocturnal, and usually found in low- São encontrados principalmente na lying areas around streams. It feeds on margem de igarapés. Alimentam-se de crickets, spiders, scorpions, beetles and grilos, aranhas, escorpiões, besouros other arthropods. Adults migrate to etc. Entre agosto e novembro, os adul- higher ground between August and tos migram para áreas mais altas, afas- November and the males are heard tadas de igarapés, onde os machos são calling from the entrances to burrows in ouvidos vocalizando. A fêmea deposita areas well away from the streams. os ovos em um ninho de espuma em Females deposit their eggs in a foam uma cavidade construída pelo macho. nest in the burrow excavated by a male. Somente duas desovas foram encontra- To date, only two egg masses have been das na RFAD e as larvas se desenvolve- found in RFAD. The tadpoles completed ram completamente dentro do ninho de their development in the foam nest, so espuma, indicando que esta espécie não this species apparently does not need necessita de poças para a reprodução. free water to reproduce.

A::subadulto A::sub-adult B::ventre do subadulto B::belly C::jovem C::juvenile D::posição de defesa D::defense position

138 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus petersii Leptodactylidae

(STEINDACHNER, 1864)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo comum na borda e throughout the reserve, but is more rara no interior. common on the edges.

Distribuição geral: Bacia Amazônica e General distribution: Occurs in the em algumas localidades isoladas, em Amazon basin, and in isolated localities formações abertas, no Cerrado do Bra- from open formations in the Cerrado sil central; também na Bolívia, Guiana, of central Brazil; also in Bolivia, Suriname e Guiana Francesa. Guyana, Surinam and French Guiana.

Descrição: Machos 32-40 mm, fêmeas Description: Males 32-40 mm, 35-45 mm. O dorso tem coloração em females 35-45 mm. The dorsum has diferentes tonalidades de marrom, com variable patterns in tones of brown, diversas glândulas e duas pregas and many glands. Dorsolateral folds dorsolaterais pouco desenvolvidas. Pos- are not prominent. There is a dark suem uma mancha triangular sobre a triangular mark on the back of the cabeça. Na época reprodutiva os machos head. Reproductively active males have desenvolvem espinhos no polegar. O spines on each thumb. The ventral ventre é esbranquiçado, com manchas surface is whitish with irregular dark escuras irregulares. A região gular é mar- spots. The throat region is dark brown. rom-escura. A íris é dourada, com duas The iris is golden with two white spots manchas brancas na parte inferior. in the lower half.

Espécies semelhantes: Adenomera Similar species: Adenomera andreae andreae e A. hylaedactyla se diferenci- and Adenomera hylaedactyla are am por serem menores e possuirem o smaller and have uniform white ventral ventre totalmente branco. Lepto- surfaces. Leptodactylus riveroi is larger, dactylus riveroi é maior, possui uma and has a reddish or dark creamy faixa avermelhada a creme-escuro, que stripe over the upper lip, and se estende da narina até o braço, e as prominent dorsolateral folds. pregas dorsolaterais bem evidentes. Natural history: The species is História natural: Terrestres, adultos terrestrial. Adults are nocturnal and noturnos e jovens diurnos. São encon- juveniles are diurnal. It is usually found trados na proximidade de igarapés ou near streams or ponds at forest edges. poças. A reprodução ocorre durante a Reproduction occurs in the rainy season estação chuvosa (novembro a maio). (November to May). Males call from Os machos escavam pequenos bura- small depressions they excavate under cos sob folhas na margem de poças, fallen leaves at pond edges. Egg de onde vocalizam. A desova é depo- clutches are deposited in a foam nest in sitada em forma de ninho de espuma the depression dug by the male. The sob o folhedo na margem das poças. tadpoles congregate near the female, Os girinos ficam agregados próximos which defends them against predators. à mãe, que os protege.

A::fêmea A::female B:: padrões do ventre B::belly patterns C::macho C::male D::outro padrão de macho D::other male pattern E::girinos E::tadpoles

140 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus rhodomystax Leptodactylidae

BOULENGER, 1884 “1883”

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo mais comum nas áre- throughout the reserve, especially in as próximas a igarapés . low-lying areas around streams.

Distribuição geral: Região Norte e Cen- General distribution: Occurs in tral do Brasil; Peru, Equador, Bolívia, sul northern and central Brazil, and in da Venezuela; Guiana, Suriname e Peru, Ecuador and Bolivia, and in Guiana Francesa. southern Venezuela, and in Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 67-72 mm, fêmeas 75-85 mm. O dorso é marrom- Description: Males 67-72 mm, avermelhado. Possuem uma larga fai- females 75-85 mm. The dorsum is xa labial branca ou creme. A região reddish brown. There is a broad white inguinal e a parte posterior das coxas or creamy stripe on the upper lip. The são negras com pequenas manchas groin and the posterior surface of the arredondadas amarelo-esverdeadas ou thighs are black with small greenish creme. Os machos desenvolvem um yellow or creamy spots. Reproductively espinho em cada polegar e um par de active males have a spine on each espinhos no peito durante a época thumb and a pair of spines on the reprodutiva. A íris é bronze na porção chest. The upper half of the iris is superior e avermelhada na inferior. bronze and the lower half is reddish.

Espécies semelhantes: Leptodactylus Similar species: Leptodactylus mystaceus e L. riveroi se diferenciam mystaceus and L. riveroi do not have por não possuirem a superfície poste- black posterior surfaces of thighs with rior da coxa negra com pequenas man- small greenish yellow or creamy spots. chas amarelo-esverdeadas ou creme. Natural history: The species is História natural: Terrestres e noturnos. terrestrial and nocturnal. Reproduction Reproduzem-se principalmente no iní- occurs at the beginning of the rainy cio da estação chuvosa, de novembro season, from November to December. a dezembro. Os machos iniciam as Males start vocalizations during the vocalizações com as primeiras chuvas, first rains at the beginning of no início de novembro, na proximida- November, near dry forest ponds. de de poças secas no chão da floresta. Females deposit about 250 eggs in As fêmeas depositam ao redor de 250 foam nests in the dry ponds. These ovos em ninhos de espuma dentro de ponds may not fill for a month after poças secas. Os locais de oviposição egg laying. Many tadpoles survive in podem levar até um mês para ser inun- the foam until the pond fills, but many dados. Durante esta fase, os girinos clutches are lost due to desiccation. sobrevivem na espuma e muitas deso- The tadpoles are black, do not vas são perdidas. Os girinos são ne- aggregate, and are found in temporary gros, não se agregam e vivem em po- ponds near streams. ças temporárias próximas a igarapés.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::cor da coxa C::thigh color D::fêmea D::female E::macho coaxando E::vocalizing male

142 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus riveroi Leptodactylidae

HEYER & PYBURN, 1983

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda a Distribution in RFAD: Occurs reserva, sendo facilmente encontrada nas throughout the reserve, especially on margens dos igarapés Acará e Bolívia. the margins of the Acará and Bolívia streams. Distribuição geral: Amazônia. General distribution: Amazonia. Descrição: Machos 46-58 mm, fêmeas 58-74 mm. O dorso é marrom-claro ou Description: Males 46-58 mm, females castanho, com duas pregas dorsolaterais 58-74 mm. The dorsum is light brown proeminentes. Uma faixa escura se es- to dark brown with prominent tende desde antes do olho por sobre o dorsolateral folds. A black stripe starts tímpano e descendo em direção à base from in front of the eye and bends do braço. Uma faixa avermelhada a cre- down in the direction of the base of the me-escuro se estende da narina até o fore limb, after passing over the braço. Grânulos de diferentes tamanhos tympanum. A reddish or dark cream se distribuem na região lateral e dorsal stripe extends along the upper lip from do corpo. O ventre é creme com man- the nostril to the base of the fore limb. chas escuras. Os machos desenvolvem There are various sized tubercles over calos núpciais no primeiro dedo da mão the dorsum and sides of the body. The durante o período reprodutivo. A íris é ventral surface is cream with dark spots. dourada com uma faixa alaranjada na Reproductively active males have nuptial região mediana. pads on the thumbs. The iris is golden with a median horizontal orange streak. Espécies semelhantes: Leptodactylus rhodomystax se distingue facilmente Similar species: Leptodactylus por possuir a porção posterior da coxa rhodomystax differs by having dark negra com numerosas e diminutas brown with small greenish yellow manchas amarelo-esverdeadas ou cre- spots on the posterior surface of the me. L. petersii não possui as pregas thighs. L. petersii does not have dorsolaterais e a faixa labial clara. prominent dorsolateral folds or a light stripe along the upper lip. História natural: Terrestres e noturnos. A reprodução ocorre no final da época Natural history: The species is chuvosa, de maio a julho. Os machos terrestrial and nocturnal. Reproduction começam a vocalizar em maio, sob occurs at the end of the rainy season, raízes ou em buracos na margem de from May to July. The males begin poças temporárias. A desova contém calling in May, from tree roots or burrows cerca de 1.000 ovos, que são deposita- at the margins of temporary ponds. dos em um ninho de espuma. Os girinos Clutches contain about 1,000 eggs, são levados para a poça por meio de deposited in a foam nest. The tadpoles túneis construídos por um dos pais. Eles move to ponds through tunnels são negros e formam aglomerados excavated by their parents. They are (aproximadamente 500 a 1.000 indiví- black and form large aggregations duos), que são protegidos pela fêmea. (frequently 500 to 1,000 individuals), which are protected by the female.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::fêmea C::female D::ninho de espuma próximo à poça D::foam nest on land near pond

144 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylus stenodema Leptodactylidae

JIMÉNEZ DE LA ESPADA, 1875

Distribuição na RFAD: Pode ser ouvida Distribution in RFAD: Occurs vocalizando em toda a reserva, mas é throughout the reserve. Although raramente encontrada. frequently heard, it is rarely seen.

Distribuição geral: Amazônia brasilei- General distribution: Occurs in ra, Peru, sul da Colômbia; Guiana, Amazonia in Brazil, Peru, and southern Suriname e Guiana Francesa. Colombia, as well as Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 85-90 mm, fêmeas 90-96 mm. O dorso é castanho esver- Description: Males 85-90 mm, females deado. Uma faixa negra sai da parte 90-96 mm. The dorsum is greenish posterior do olho, estendendo-se ao brown. A black band extends from the longo de uma prega sobre o tímpano, eye, along the ridge over the tympanum, após o qual desce em direção à base then bends down in the direction of the do braço. Duas pregas dorsolaterais base of the fore limbs. The dorsolateral são marcadas por manchas negras. As folds are marked by black spots. The coxas têm manchas alaranjadas, faixas thighs have orange spots, black stripes negras e pontos de cor creme. A íris and small creamy spots. The upper half tem a parte superior de cor bronze e a of the iris is bronze and the lower half is inferior alaranjada. Os olhos refletem orange. The eyes reflect red when vermelho quando iluminados a noite. illuminated at night.

Espécies semelhantes: Leptodactylus Similar species: Leptodactylus pentadactylus e L. knudseni possuem pentadactylus and Leptodactylus tamanho semelhante, mas se diferen- knudseni are similar in size, but differ by ciam facilmente por possuirem barras the presence of dark brown transverse transversais marrom-escuras no dorso bands between dorsolateral folds, and entre as pregas dorsolaterais, e uma a black band from the nostril to the eye. faixa negra entre a narina e o olho. Natural history: The species is terrestrial História natural: Terrestres e diurnos/ and calls during the day and night. noturnos. A reprodução ocorre duran- Reproduction occurs throughout the year, te todo o ano, dentro de tocas prova- in burrows probably excavated by the velmente escavadas pelo macho. O males. The males are seen sitting or macho é freqüentemente encontrado calling at the entrances to burrows, vocalizando próximo à entrada de sua which they enter when threatened. Most toca, na qual se refugia quando amea- calling occurs between 15 h and dusk. çado. As vocalizações, que geralmente Reproductive behavior and size of iniciam após as 15 h, estendem-se até clutches are unknown. The tadpoles o início da noite. O comportamento probably develop to metamorphosis in reprodutivo e o tamanho da desova são the burrows. desconhecidos. Os girinos provavel- mente desenvolvem-se dentro da toca.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::cor da coxa C::thigh color D::fêmea D::female E::posição de defesa E::defense position

146 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Leptodactylidae Lithodytes lineatus Leptodactylus lineatus

(SCHNEIDER, 1799) (SCHNEIDER, 1799)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda a Distribution in RFAD: Occurs reserva, mas é raramente encontrada. throughout the reserve, but is rarely found. Distribuição geral: Brasil, Bolívia, leste do Peru; Equador e sul da Venezuela até General distribution: Occurs in Guiana, Suriname e Guiana Francesa. Brazil, Bolivia, eastern Peru, Ecuador and through southern Venezuela to Descrição: Machos 34-43 mm, fêmeas Guyana, Surinam and French Guiana. 48-56 mm. O dorso é negro, com duas faixas dorsolaterais amarelas ou creme. Description: Males 34-43 mm, females Sobre as pernas possuem barras trans- 48-56 mm. The dorsum is black with versais marrons, que estão sobre fundo yellowish or cream dorsolateral stripes. claro nos machos e escuro nas fêmeas. The hind limbs have transverse brown A superfície ventral é esbranquiçada. bars on a light brown background in Possuem manchas vermelhas nas regi- males and on a dark brown ões inguinal, axilar e sobre as coxas. background in females. The ventral surface is whitish. There are large red Espécie semelhante: Epipedobates spots on the groin, armpits and thighs. femoralis se distingue por possuir uma linha branca lateral que vai da região Similar species: Epipedobates labial até a inguinal, interrompida na femoralis has a white line from the lip inserção do braço; uma mancha ama- to the groin, which is interrupted by rela na base do braço e uma mancha the arms, yellow spots on the base of alaranjada em forma de meia-lua na the arm and orange half-moon shaped base da perna. spots on the base of the hind limbs.

História natural: Terrestres e noturnos. Natural history: The species is São encontrados na liteira, freqüente- terrestrial and nocturnal, inhabits leaf mente associados a colônias de formi- litter, and is often associated with gas cortadoras de folhas (saúvas). Os nests of leaf-cutting ants. Males call machos vocalizam em túneis subterrâ- from subterranean tunnels in the ant neos dentro das colônias de formigas. nests. Clutches contain about 250 A desova contém cerca de 250 ovos, eggs deposited in a foam nest, often depositados em um ninho de espuma on ponds, but also in subterranean em poças, ou nos túneis subterrâne- tunnels in ant nests. The tadpoles os. Os girinos são rosa-brilhante e are light pink and can be found in podem ser encontrados em pequenas small temporary ponds. poças temporárias.

A::macho A::male B::ventre da fêmea B::female belly C::cor da coxa C::thigh color D::fêmea D::female

148 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Microhylidae

s microhilídeos geralmente possuem corpo de formato ovóide e cabeça pequena. Todas as espécies neotropicais são terrestres e Omuitas são fossoriais. Em muitas espécies os ovos e girinos são aquáticos; em outras os ovos são terrestres com desenvolvimento direto dos girinos no local de oviposição. A história natural da maioria das espécies é pouco conhecida. A família é composta por 67 gêneros e 358 espécies distribuídas nas Américas, leste e sul da África, Índia, Coréia e norte da Austrália. Na RFAD podem ser encontradas seis espécies de quatro gêneros.

ost microhylids have an ovoid body with a small head. All neotropical species are terrestrial, and most are fossorial. In the Old World, some Mspecies are arboreal. In many species, the eggs and tadpoles are aquatic; in others development to metamorphosis occurs in terrestrial eggs, or tadpoles hatch from eggs and develop to metamorphosis in terrestrial nests. The natural history of most species is poorly known. The family has 67 genera and 358 species, and occurs in North and South America, eastern and southern Africa, India, and from Korea to northern Australia. Six species from four genera have been recorded from RFAD.

150 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

151 Chiasmocleis hudsoni Microhylidae

PARKER, 1940

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva e é abundante, mas dificil- throughout the reserve, but is rarely mente encontrada. encountered.

Distribuição geral: Registrada para a General distribution: Recorded from região de Manaus (Brasil), Guiana, the region of Manaus (Brazil), Guyana, Suriname e Guiana Francesa. Surinam, and French Guiana.

Descrição: Machos 16-18 mm, fêmeas Description: Males 16-18 mm, 20 mm. O corpo é ovóide e a cabeça females 20 mm. The body is ovoid and é estreita. O dorso é marrom- the head small. The dorsal coloration is avermelhado com diminutas manchas reddish brown with small white spots. brancas. Uma faixa prateada sai da pon- A silver stripe runs from the point of ta do focinho, passa sobre os olhos e the snout, through the eyes, and may pode se estender até a região continue dorsolaterally. The ventral dorsolateral. O ventre é de cor creme surface is cream or white with irregular ou branca, com diminutas manchas ir- small gray spots. The iris is reddish. regulares acinzentadas. A íris é avermelhada. Similar species: Chiasmocleis shudikarensis is similar in form, but has Espécies semelhantes: Chiasmocleis black spots on the ventral surface. shudikarensis se diferencia de C. hudsoni por possuir o ventre com Natural history: The species is manchas negras. fossorial. Reproduction occurs in the middle of the rainy season (February to História natural: São fossoriais. A repro- March), after heavy rains. The males dução ocorre no meio da estação chu- call at night on the margins of vosa (fevereiro a março). Os machos temporary ponds, from under the leaf vocalizam à noite na margem de poças litter. Eggs are deposited on the temporárias sob a liteira. As desovas são margins of pools. depositadas nas margens de poças.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::macho em um buraco sob a liteira C::male in burrow under the leaf litter D::outro padrão de macho D::other male pattern

152 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Chiasmocleis shudikarensis Microhylidae

DUNN, 1949

Distribuição na RFAD: Até o presente Distribution in RFAD: Has only momento, encontrada somente em po- been found in pools associated with ças associadas a bacia do igarapé Tinga. Igarapé Tinga.

Distribuição geral: Brasil (Amazonas Gerneral distribution: Brasil (states of e Rondônia), Guiana, Suriname e Amazonas and Rondônia), Guyana, Guiana Francesa. Surinam and French Guiana.

Descrição: Machos 23-25 mm, fêmeas Description: Males 23-25 mm, 28 mm. Corpo ovóide e cabeça estrei- females 28 mm. The body is ovoid and ta. Coloração dorsal em várias tonalida- the head small. The dorsal colouration des de marrom, cinza ou róseo-claro. has various tones of brown, grey, and Possui uma mancha arredondada negra light pink. There is a round black mark na região inguinal e uma linha fina in the inguinal region, and a fine esbranquiçada atrás das coxas. O ven- whitish line on the posterior surface of tre e a região inferior das pernas são the thighs. The belly and the lower esbranquiçados com manchas negras, surfaces of the legs are whitish with e a região gular marrom-escura. O ter- black markings, and the throat region ceiro dedo da mão possui uma expan- is dark brown. The third toe on the são lateral e é três vezes mais comprido forefoot has a lateral expansion, and is que os outros dedos. A íris é dourada. three times longer than the other toes. The iris is golden. Espécie semelhante: Chiasmocleis hudsoni se diferencia de C. shudika- Similar species: Chiasmocleis hudsoni rensis por possuir o ventre, a região differs from C. shudikarensis in having gular e a região inferior das pernas cre- the belly, throat region and lower me ou brancos, com diminutas man- surfaces of the legs cream or white chas irregulares acinzentadas. with irregular tiny grey markings.

História natural: São fossoriais. Vivem Natural history: The species is sob o solo, mas no período reprodutivo fossorial. Males call floating on the os machos podem ser encontrados water surface during the day and vocalizando, flutuando na água duran- night. Reproduction has been recorded te o dia e à noite. A reprodução ocorre from March to May. Pairs in amplexus entre março e maio. O casal em float on the pool, and lay about 230 amplexo flutua sobre a água, onde eggs on the water surface. deposita aproximadamente 230 ovos na superfície da água.

A::fêmea A::female B::ventre do macho B::male belly C::macho flutuando na água C::male floating D::outro padrão de macho D::other male pattern

154 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Ctenophryne geayi Microhylidae

MOCQUARD, 1904

Distribuição na RFAD: Até o momento Distribution in RFAD: Has been foi registrada apenas na porção oeste da found only in the western drainage reserva, sendo raramente encontrada. basin and is rarely encountered.

Distribuição geral: Brasil, Peru, Equa- General distribution: Occurs in dor, Colômbia, Guiana e Suriname. Brazil, Peru, Ecuador, Colombia, Guyana and Surinam. Descrição: Machos 36-40 mm, fêmeas 45 mm. A coloração dorsal é cinza- Description: Males 36-40 mm, females escura com manchas marrom- 45 mm. The dorsum is dark gray with alaranjadas ou creme, e com uma fina orange brown or cream flecks. The linha branca ao longo das laterais do dorsum is delineated by a lateral narrow corpo, desde o focinho até as coxas. O white line from the snout to the hind ventre é negro com manchas brancas limbs. The ventral surface is black with ou creme. irregular white or cream spots.

Espécie semelhante: Elachistocleis Similar species: Elachistocleis bicolor bicolor se diferencia de C. geayi pela co- is similar in body form, but has a loração ventral amarelada ou alaranjada. yellow or orange ventral surface.

História natural: São fossoriais, vivendo Natural history: The species is sob o solo em floresta primária. A re- fossorial and found in primary forest. produção ocorre na estação chuvosa Reproduction occurs in the rainy (novembro a maio). Os machos aglo- season (November to May). Males meram-se nas margens de poças tem- congregate on margins of temporary porárias para a reprodução, vocalizando ponds for breeding, and call from à noite sob a liteira. Depositam aproxi- under leaf litter at night. Females madamente 600 ovos em depressões deposit about 600 eggs in shallow rasas próximas às poças. depressions near ponds.

A::fêmea A::female B::ventre da fêmea B::female belly C::macho C::male D::dorso da fêmea D::female dorsum

156 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Elachistocleis bicolor Microhylidae

(GUÉRIN MÉNEVILE, 1838)

Distribuição na RFAD: Ocorre em áreas Distribution in RFAD: Occurs in abertas, na proximidade das bordas da open areas, near the edges of the reserva, sendo raramente encontrada. reserve, but is rarely found.

Distribuição geral: Amazônia brasileira, General distribution: Occurs in região central da Argentina, além de Uru- Brazilian Amazonia, central Argentina, guai e Paraguai até o sudeste da Bolívia. Uruguay, and Paraguay to southeastern Bolivia. Descrição: Machos 28-33 mm, fêmeas 35 mm. O corpo é ovóide e a cabeça é Description: Males 28-33 mm, females estreita. A coloração dorsal é acinzen- 35 mm. The body is ovoid and the head tada, com uma faixa central branca. A small. The dorsum is gray with a central coloração ventral é amarelada ou white line. The ventral surface is alaranjada. A região posterior das co- yellowish or orange. The posterior xas tem uma faixa avermelhada. surface of the thighs is reddish.

Espécies semelhantes: A coloração ven- Similar species: The body and head tral amarelada ou alaranjada distingue shape are similar to other microhylids, Elachistocleis bicolor das outras espécies but the yellow or orange ventral na RFAD. coloration distinguishes it from the other species in RFAD. História natural: Terrestres, e facilmen- te encontrados em áreas abertas e Natural history: The species is encharcadas. A reprodução ocorre após terrestrial and usually found in swampy fortes chuvas durante o ano todo. Os open areas. Reproduction occurs after machos vocalizam durante o dia e à heavy rains throughout the year. Males noite, normalmente sob a vegetação. call during the day and night, usually A fêmea deposita ao redor de 1.400 from beneath vegetation. Females ovos, que ficam dispersos na superfí- deposit about 1,400 eggs on the cie da água de poças temporárias ou surface of water or on grass in sobre o capim. Os girinos ficam temporary ponds. The tadpoles dispersos na coluna da água e alimen- disperse in the water column and eat tam-se de partículas em suspensão. suspended particles.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::par em amplexo C::pair in amplexus D::cor da coxa D::thigh color

158 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Synapturanus mirandariberoi Microhylidae

NELSON & LESCURE, 1975

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva e é abundante, mas dificil- throughout the reserve, and is mente encontrada. abundant but rarely encountered.

Distribuição geral: Norte do Brasil, General distribution: Occurs in além de Colômbia, Venezuela, Guiana, northern Brazil, and Colombia, Suriname e Guiana Francesa. Venezuela, Guyana, Surinam and French Guiana. Descrição: Machos 27-30 mm, fêmeas 32 mm. O corpo é ovóide e a cabeça Description: Males 27-30 mm, females pequena. O topo dos olhos está alinha- 32 mm. The body is ovoid and the head do com a superfície superior da cabeça. small. The top of the eye is below the A distância entre os olhos e a ponta do dorsal surface of the head when viewed focinho equivale a duas vezes o diâ- from the side. The distance from the metro do olho. A coloração dorsal é eye to the point of the snout is about irregular, misturando marrom, castanho, twice the diameter of the eye. The alaranjado e creme. O ventre é dorsum is mottled with brown, light esbranquiçado, com bordas creme-ama- brown, orange and cream. A fine yellow reladas. A região gular tem o mesmo line passes laterally from the snout over padrão de cores do dorso, mas é mais the eye. The ventral surface is whitish clara. Os machos possuem um calo with creamish yellow on the edges of branco na parte interior de cada ante- the abdomen. The throat region is braço durante o período reprodutivo. similar in coloration to the dorsum, but lighter. Males have a white boss on the Espécie semelhante: Em Synapturanus wrist during the reproductive season. salseri a distância entre os olhos e a ponta do focinho é maior que duas Similar species: In Synapturanus vezes o diâmetro do olho, e a superfí- salseri the distance from the eye to cie da cabeça é mais elevada que o the point of the snout is more than dorso. twice the diameter of the eye, and the top of the head is raised above História natural: São fossoriais, com ati- the level of the dorsum. vidade diurna/noturna. São encontra- dos em floresta primária, vivendo em Natural history: The species is sistemas de túneis sob o solo ou raízes, fossorial and calls both at night and o que dificulta a captura de indivídu- during the day. Individuals are usually os. A reprodução ocorre principalmente found in primary forest in burrows in na estação chuvosa (novembro a maio). the soil directly below the root layer, Os machos vocalizam dentro de seu sis- which makes them difficult to capture. tema de túneis, freqüentemente após Reproduction occurs in the rainy a chuva. Até o momento, foi encon- season (November to May). Males call trada apenas uma desova, contendo 9 from their burrows, frequently after ovos grandes. Os girinos eclodem da rains. To date, only one clutch has cápsula de gelatina que forma o ovo já been found; it contained 9 eggs. The com as quatro patas formadas, não se tadpoles hatch from the gelatinous alimentam e o desenvolvimento é com- egg with four well-developed legs, do pletado dentro dos túneis. not feed, and development is completed in the burrow.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::calo branco no antebraço do macho C::male with white boss on forearm D::girinos no sitio de oviposição D::tadpoles in oviposition site

160 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Synapturanus salseri Microhylidae

PYBURN, 1975

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda Distribution in RFAD: Occurs a reserva, sendo abundante, mas difí- throughout the reserve. Although cil de encontrar. abundant, it is difficult to find.

Distribuição geral: Conhecida somen- General distribution: Known only te para as regiões de Manaus, no Bra- from Manaus (Brazil) and Vaupes sil, e Vaupés, na Colômbia. (Colombia) regions.

Descrição: Machos 26-30 mm, fêmeas Description: Males 26-30 mm, females 35 mm. O corpo é ovóide. A cabeça é pe- 35 mm. The body is ovoid, and the small quena e mais elevada que a superfície do head has a rounded protuberance which dorso. A distância entre os olhos e a pon- makes it distinct from the dorsum. The ta do focinho é maior que duas vezes o distance from the eye to the point of the diâmetro dos olhos. Possuem uma linha snout is more than twice the diameter of amarela lateral pouco evidente que parte the eye. The dorsum is mottled with do focinho, passando sobre os olhos. A coloração do dorso, pernas e braços é ir- brown, light brown, and orange. There regular, misturando marrom, castanho, are many small cream spots on the alaranjado e pequenas manchas de cor dorsum and legs. The belly is whitish creme. O ventre é esbranquiçado, com with pink borders. The throat region has bordas rosadas. A região gular tem o a similar pattern to the dorsum, but is mesmo padrão de cores do dorso, mas é lighter and more pinkish. Males have mais clara e rosada. Os machos possuem white bosses on the forearms during the um calo branco na parte interior de cada reproductive season. antebraço durante o período reprodutivo. Similar species: In Synapturanus Espécie semelhante: Em Synapturanus mirandaribeiroi, the distance from the eye mirandariberoi a distância entre os to the point of the snout is about twice olhos e a ponta do focinho equivale a the diameter of the eye. And the surface duas vezes o diâmetro do olho, e a of the head is flush with the dorsum. superfície da cabeça está no mesmo nível que a do dorso. Natural history: The species is fossorial and calls during the day and História natural: São fossoriais, com ati- night. Usually found in old growth vidade diurna/noturna. São encontrados forests, in burrows in the soil directly em floresta primária, vivendo em siste- bellow the root layer. Reproduction mas de túneis sob o solo. A reprodução probably occurs throughout the year, provavelmente ocorre durante todo o with peaks in the rainy season ano, com um pico no período chuvoso (November to May). The habitat, (novembro a maio). Os tipos de hábitat reproductive mode and structure of utilizados, modo reprodutivo e estrutu- burrows are similar to S. mirandaribeiroi. ra dos túneis são semelhantes aos de Males call from their burrows, S. mirandariberoi. Os machos vocalizam frequently after rains. Females deposit dentro de seu sistema de túneis, about 8 eggs in underground freqüentemente após a chuva. Deposi- chambers. The tadpoles hatch before tam cerca de 8 ovos grandes em câma- metamorphosis, do not feed, and ras subterrâneas. Os girinos eclodem antes de completar a metamorfose, não development to metamorphosis is se alimentam e o desenvolvimento é completed in the burrow. completado dentro dos túneis.

A::macho A::male B::ventre do macho B::male belly C::outro macho C::other male D::girinos dentro dos ovos no ninho D::tadpoles inside eggs in nest

162 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Pipidae

s espécies da família Pipidae são estritamente aquáticas e algumas possuem uma linha lateral de sensores para detectar movimentos na Aágua. Os olhos são pequenos e dorsais. Os pipídios são os únicos anuros que não possuem língua. No gênero Pipa, os ovos ficam cober- tos por pele no dorso da fêmea, sendo que em algumas espécies os girinos eclodem do ovo e, em outras, os girinos se desenvolvem direta- mente dentro do ovo e eclodem como pequenas réplicas de adultos. Os comportamentos de corte e oviposição são complexos e envolvem acrobacias aquáticas. A família Pipidae possui cinco gêneros e 30 espécies. Possui distribuição disjunta, ocorrendo na América do Sul à leste dos Andes, no Panamá e na África sub-saariana. A família Pipidae está representada na RFAD por duas espécies, ambas do gênero Pipa.

ipids are strictly aquatic frogs and some species have a lateral line of specialized sense organs to detect water movements. The eyes are Pdorsal and small. Pipids are the only frogs without tongues. In the genus Pipa, the eggs are embedded in the dorsal skin of the female. Some species of Pipa have free-living tadpoles, but in others development and metamorphosis takes place in the eggs. The courting and egg laying behaviors are complex and involve aquatic acrobatics. The family Pipidae has five genera and 30 species. The distribution of the family is disjoint, with species in South America east of the Andes and in Panama, and species in sub-Saharan Africa. The family is represented in RFAD by two species of the genus Pipa.

164 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke

165 Pipa arrabali Pipidae

IZECKSOHN, 1976

Distribuição na RFAD: Ocorre na parte Distribution in RFAD: The species oeste da reserva, nas bacias dos been recorded from the streams igarapés Bolívia e Acará, sendo rara- Igarapé Bolívia and Igarapé Acará, in mente encontrada. the western drainage, but is rarely encountered. Distribuição geral: Norte e centro do Brasil, leste da Venezuela; Guiana, General distribution: Occurs in Suriname e Guiana Francesa. northern and central Brazil, eastern Venezuela, Guyana, Surinam, and Descrição: Machos 30 mm, fêmeas 32- French Guiana. 57 mm. O corpo é achatado dorso-ven- tralmente. O dorso é acinzentado a Description: Males 30 mm, females marrom-escuro. A cabeça é triangular, 32-57 mm. The dorsum is grayish to achatada e com focinho ovalado. O dark brown. The body is flattened ventre é esbranquiçado a rosado, com dorsoventrally, the head is triangular pequenas manchas escuras e difusas. and flattened with a rounded snout. The ventral surface is whitish to pinkish Espécie semelhante: Pipa pipa se dife- with small diffuse dark spots. rencia pela presença de uma linha transversal na região gular e uma linha Similar species: Pipa pipa differs from longitudinal central no ventre, pela re- P. arrabali in having a longitudinal dark gião gular mais escura que o ventre, e midline on the belly and a transverse pela cabeça com franjas dérmicas late- dark line in the throat region. The rais e o focinho pontudo. throat region is darker than the rest of the ventral surface. The head has História natural: São aquáticos e no- dermal flaps and a pointed snout. turnos, normalmente encontrados em poças. Alimentam-se principalmente de Natural history: The species is girinos e de minhocas. Os machos aquatic and nocturnal, and is usually vocalizam debaixo d’água. A reprodu- found in ponds. It feeds mainly on ção ocorre durante o ano inteiro, mas tadpoles and earthworms. Males call fêmeas com ovos sobre o dorso são from underwater. Reproduction occurs mais freqüentes no fim da estação chu- throughout the year, but females with vosa. A fêmea carrega aproximadamen- eggs on their backs are particularly te 5 a 15 ovos no dorso, e o desenvol- frequent at the end of the rainy vimento ocorre dentro de bolsas season. Females carry 5-15 eggs in dérmicas, das quais pequenas réplicas dermal pockets on their back, in which dos adultos eclodem. Aranhas da fa- the larvae develop to metamorphosis mília Ctenidae e tartarugas são preda- and from which the froglets hatch dores desta espécie. completely developed. Spiders of the family Ctenidae and turtles are predators of this species.

A::jovem A::juvenile B::ventre do macho B::belly of male C::outro padrão de macho C::other male pattern D::outro padrão de macho D::other male pattern

166 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Pipa pipa Pipidae

(LINNAEUS, 1758)

Distribuição na RFAD: Ocorre em toda a Distribution in RFAD: Occurs reserva, mas é raramente encontrada. throughout the reserve, but is rarely found. Distribuição geral: Brasil, Bolívia, Peru, Equador, Colômbia, Venezuela, Guia- General distribution: Occurs in na, Suriname e Guiana Francesa. Brazil, Bolivia, Peru, Ecuador, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam and Descrição: Machos 66-79 mm, fême- French Guiana. as 98-116 mm. O corpo é achatado dorso-ventralmente. A cabeça é Description: Males 66-79 mm, females grande, triangular, achatada, com 98-116 mm. The body is flattened franjas dérmicas laterais e focinho pon- dorsoventrally, the head is broad, tudo. O dorso é marrom-acinzentado triangular, flattened, and has lateral escuro. O ventre é esbranquiçado, dermal flaps and a pointed snout. The com manchas marrom-escuras con- dorsum is dark grayish brown. The centradas na região gular. Uma linha ventral surface is whitish with dark longitudinal escura cruza o centro do brown spots, concentrated on the ventre, e acaba em uma linha trans- throat. There is a longitudinal dark line versal escura na base da região gular. in the middle of the belly and a transverse dark line in the throat region. Espécie semelhante: Pipa arrabali se diferencia por não ter linhas escuras Similar species: Pipa arrabali does not na região ventral, nem franjas have lines on the ventral surface or dérmicas laterais na cabeça, e por ter dermal flaps on the head, and has a o focinho ovalado. rounded snout.

História natural: Aquáticos e noturnos. Natural history: The species is aquatic São encontrados em floresta primária, and nocturnal, and is usually found in habitando poças, igarapés e áreas relatively undisturbed forests, in ponds alagadas. Alimentam-se principalmente and shallow parts of streams. It feeds de peixes, invertebrados aquáticos, ovos mainly on fish, aquatic invertebrates, e larvas de anuros. A reprodução ocorre frog eggs and tadpoles. Reproduction na estação chuvosa, de novembro a occurs in the rainy season, from maio. Os machos vocalizam embaixo November to May. The males call d’água, emitindo uma série de “cliques”. underwater, in a series of “clicks”. The O macho abraça a fêmea ao redor da male clasps the female around the cintura e o casal nada em círculos verti- waist, and the pair swims in vertical cais. A fêmea expele aproximadamente circles. The female lays about 80 eggs 80 ovos, que o macho coloca em bolsas that are swept into the dermal pockets dérmicas no dorso da fêmea com os pés. on her back by the male’s feet. After Após cerca de 15 semanas, a pele rom- about 15 weeks, the skin ruptures pe acima de cada cápsula de ovo fertili- above each egg capsule and small zado e os pequenos sapos emergem completely developed frogs emerge. como pequenas réplicas de adultos.

A::fêmea com ovos no dorso A::female with eggs on her backs B::ventre da fêmea B::female belly C::jovens saindo do dorso da fêmea C:: juveniles leaving female’s back D::macho D::male

168 Amazônia Central Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Central Amazonia Guide to the Frogs of Reserva Adolpho Ducke Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Bibliografia

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173 Guia de Sapos da Reserva Adolpho Ducke Bibliografia

Autores Authors

Albertina P. Lima e William E. Mag- Albertina P. Lima and nusson são biólogos, pesquisadores William E. Magnusson are da Coordenação de Pesquisas biologists in the Ecology em Ecologia e professores do Department of INPA. They Curso de Pós-graduação em have studied the frogs of Ecologia do INPA. Trabalham Reserva Ducke and other com os anuros da Reserva Du- areas in Amazonia during cke e de outras localidades na the last 25 years. Amazônia há mais de 25 anos. Marcelo Menin and Marcelo Menin e Domingos de Domingos de Jesus Rodrigues are Jesus Rodrigues são biólogos e biologists and professor at professores da Universidade Universidade Federal do Amazonas Federal do Amazonas e and Universidade Federal de da Universidade Federal Mato Grosso, respectively, de Mato Grosso, res- where they study the popula- pectivamente, e estudam tion and community ecology ecologia populacional e of frogs of Reserva Ducke. de comunidades de anu- Luciana Kreutz Erdtmann ros na Reserva Ducke. is a biologist and during the Luciana Kreutz Erdtmann é bióloga e, production of this guide, she held durante a elaboração desse guia, foi a scholarship from the PCI/ bolsista do Programa PCI/INPA/CNPq. INPA/CNPq Program. She has Estuda anuros desde 2000. Atual- studied frogs since 2000, and mente é doutoranda do Curso de now is doctoral candidaty in Pós-graduação em Ecologia do INPA. the Postgraduate course in Ecology at INPA. Claudia Keller é pesquisadora da Coordenação de Pes- Claudia Keller is a biologist in the quisas em Ecologia do Ecology Department of INPA since INPA desde 2000, quan- 2000, when she started to work do começou a trabalhar on Amazonian frogs. com anuros amazônicos. Walter Hödl is a professor and researcher at Vienna Walter Hödl é professor e pesquisador University, Austria, who has da Universidade de Viena, Áustria, e studied frogs in many trabalha com anuros em vários paises countries in South America, da América do Sul, Europa e África há Europe and Africa for more mais de 25 anos. than 25 years.

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Agradecimentos Acknowledgments

A produção e publicação deste li- Elaboration of this field guide was vro foi possível graças ao apoio fi- supported by BBVA Foundation nanceiro e/ou logístico das seguin- (Spain), Programa de Pesquisas tes instituições: Fundação BBVA em Biodiversidade (PPBio), (Espanha), Programa de Pesquisas Conselho Nacional de em Biodiversidade (PPBio), Conse- Desenvolvimento Científico lho Nacional de Desenvolvimento Tecnológico (CNPq – projects Científico Tecnológico (CNPq – Au- # 550651/01-2 and 471453/03-0 xílios a Pesquisa no 550651/01-2 e for A. P. Lima, and # 472799/03-7 471453/03-0 para A. P. Lima, e no for W. Magnusson), Austrian 472799/03-7 para W. Magnusson), Science Foundation (FWF – Project Fundação Científica da Áustria # 15345 for W. Hödl), and (FWF - Projeto 15345 para W. Hödl) Instituto Nacional de Pesquisas e Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (PPI # 1-3650 da Amazônia (PPI no 1-3650 e and 1-1105). M. Menin and 1-1105). M. Menin e D. J. Rodri- D. J. Rodrigues received doctoral gues receberam bolsa de douto- scholarships from CNPq, and rado do CNPq e L. K. Erdtmann L. K. Erdtmann received a recebeu uma bolsa PCI/INPA/CNPq. PCI/INPA/CNPq scholarship. Agradecemos a Selvino Neckel- We thank Selvino Neckel-Oliveira Oliveira pela foto de Chiasmocleis for the photo of Chiasmocleis shudikarensis, a Benjamim B. da Luz shudikarensis, Benjamim B. da Luz por ter escalado até a copa para for climbing into the canopy to coletar Trachycephalus resinifictrix e collect Trachycephalus resinifictrix fotografar seu sítio de oviposição e and photograph its egg-laying a Olivier Jauboin pela filmagem da site, and Olivier Jauboin for the espécie, a Vicky Flechas pela video of this species, Vicky Flechas filmagem de Ceratophrys cornuta e for the video of Ceratophrys a Karl S. Mokross pelos incontáveis cornuta, and Karl S. Mokross for dias em campo filmando os sapos uncountable days in field filming da RFAD. the frogs of RFAD.

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Fundação BBVA BBVA Foundation

A Fundação BBVA expressa o com- The BBVA Foundation reflects the promisso do Grupo BBVA com a obligation of the BBVA Group to melhoria do meio no qual atua. Essa improve the environment. Its social função de responsabilidade social é responsibility is exercised through exercida por meio de distintos pro- several programs, and the BBVA gramas, particularmente por meio Foundation in particular, promoting da Fundação BBVA, promovendo a scientific research in Environmental, pesquisa científica nas áreas de Meio Biomedical, and Social Sciences, Ambiente, Biomedicina e Ciências among others, in collaboration Sociais, entre outras, em colabora- with public academic and scientific ção com grupos de excelência do institutions of several countries, setor público de Educação e Ciên- specially in Latin America. cia em diversos países, especialmen- te na América Latina. A top priority of the BBVA Uma prioridade da Fundação BBVA Foundation is to promote scientific é contribuir para a produção de co- knowledge and public awareness nhecimento científico e a conscien- about environmental conservation tização da sociedade para a con- in the XXIth century. In order to servação do meio ambiente no iní- reach this objective, the cio do século XXI. Para alcançar esse Foundation supports research, objetivo, a Fundação apoia a pes- training, and practical enterprises quisa, a capacitação de recursos on biodiversity conservation. This is humanos e ações práticas de con- achieved through annual calls for servação da biodiversidade. Desta- research projects on Conservation cam-se os editais anuais para pro- Biology, Biodiversity Conservation jetos sobre Biologia da Conserva- awards, collaboration in a masters ção, os prêmios para Conservação course on natural protected areas da Biodiversidade, a colaboração offered to Latin-american students em um curso de Mestrado em Áre- as Naturais Protegidas, dirigido a and professionals (BBVA estudantes e profissionais latino- Foundation americanos (bolsas Fundação BBVA – Carolina Foundation – Fundação Carolina), assim como scholarships), as well as the a organização de ciclos de confe- organization of conference cycles rências e publicações sobre a con- and publications on biodiversity servação da biodiversidade. conservation.

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Programa de Program for Pesquisa em Biodiversity Biodiversidade Research – PPBio – PPBio

O programa de Pesquisa em Biodi- The Program for Biodiversity versidade – PPBio (ppbio.inpa.gov.br) Research – PPBio é um programa do Ministério de (ppbio.inpa.gov.br), a Ministry Ciência e Tecnologia – MCT of Science and Technology – MCT (www.mct.gov.br) que foi iniciado na (www.mct.gov.br) program Amazônia em 2004, para aprimorar designed to stimulate biodiversity as pesquisas sobre a biodiversidade research in Brazil, was initiated in brasileira. O PPBio prevê a implemen- Amazonia in 2004. The PPBio tação de infraestrutura de apoio à aims to implement infrastructure pesquisa no interior da Amazônia for scientific research in remote brasileira, incluindo o estabelecimen- regions of Amazonia, including to de parcelas permanentes de the establishment of permanent amostragem, apoio logístico e for- plots, logistic support, and mação de recursos humanos. A pri- training. The first PPBio survey meira parcela de amostragem do grid was installed in Reserva PPBio foi instalada na Reserva Flo- Florestal Adolpho Ducke (Reserva restal Adolpho Ducke do Instituto Ducke) managed by the Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia Nacional de Pesquisas da – INPA (www.inpa.gov.br), dentro do Amazônia – INPA sítio de Pesquisa Ecológica de Lon- (www.inpa.gov.br), within the ga Duração da Amazônia central – Long-term Ecological Research PELD Sítio 1 (peld.inpa.gov.br). Site (LTER) of central Amazonia – O PELD é um programa do Conse- PELD Sítio 1 (peld.inpa.gov.br). lho Nacional de Desenvolvimento The PELD is a program of the Científico e Tecnológico – CNPq Brazilian National Science Council (www.cnpq.br). – CNPq (www.cnpq.br).

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