Rezende Luizhenriquegoncalv
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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA LUIZ HENRIQUE GONÇALVES DE REZENDE DANO FOLIAR AFETA A INTERAÇÃO ENTRE TRICHOGONIOPSIS ADENANTHA (ASTERACEAE) E SEUS VISITANTES FLORAIS? CAMPINAS 2017 LUIZ HENRIQUE GONÇALVES DE REZENDE DANO FOLIAR AFETA A INTERAÇÃO ENTRE TRICHOGONIOPSIS ADENANTHA (ASTERACEAE) E SEUS VISITANTES FLORAIS? Dissertação apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia. Este arquivo digital corresponde à versão final da Dissertação defendida pelo aluno Luiz Henrique Gonçalves de Rezende e orientada pelo Prof. Dr. Martín Francisco Pareja Piaggio. Orientador: Prof. Dr. Martín Francisco Pareja Piaggio CAMPINAS 2017 Campinas, 12 de julho de 2017. COMISSÃO EXAMINADORA Prof. Dr. Martín Francisco Pareja Piaggio Prof. Dr. Thomas Michael Lewinsohn Prof. Dr. Vinícius Lourenço Garcia de Brito Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. Aos meus queridos avós Euronias e Enelzita Rezende Dirty Paws Jumping up and down the floor My head is an animal And once there was an animal It had a son that mowed the lawn The son was an ok guy They had a pet dragonfly The dragonfly it ran away But it came back with a story to say Her dirty paws and furry coat She ran down the forest slope The forest of talking trees They used to sing about the birds and the bees The bees had declared a war The sky wasn't big enough for them all The birds, they got help from below From dirty paws and the creatures of snow And for a while things were cold They were scared down in their holes The forest that once was green Was colored black by those killing machines But she and her furry friends Took down the queen bee and her men And that's how the story goes The story of the beast with those four dirty paws Of Monsters and Men AGRADECIMENTOS Em primeiro lugar, agradeço a Deus por me trazer até aqui e colocar diante de mim cada experiência que vivi como a oportunidade de crescer. Por vários momentos revistei minhas crenças e tive convicção que não estava sozinho nessa jornada. Ela inclui amigos e familiares que acreditaram no meu sonho e proporcionaram todas as condições para que eu viesse para a Unicamp e permanecesse em Campinas para estudar. Deixo o meu mais sincero agradecimento aos meus queridos avós Euronias e Enelzita Rezende, minha mãe Odilia e meu padrasto Aldo, minhas tias Kelly, Lúcia, Maria Helena, Eura, e tio Pedro. Ao meu primo Juninho, agradeço o apoio incondicional. Aos meus amigos Emerson, Cristiane, Tamara, e Hauanny, agradeço pelo companheirismo e amor. Aos professores Gustavo Romero e Martín Pareja, sou imensamente grato por me receberem na Unicamp e por confiarem que eu poderia conduzir este trabalho. Ambos me guiaram até aqui. Ao professor Martín Pareja, faço um agradecimento mais que especial. Martín foi o meu orientador ao longo do mestrado e a pessoa com quem exercitei pensar com leveza crítica a ecologia, a ciência, e tantos outros aspectos da vida. Cada parágrafo desse trabalho é fruto dos nossos diálogos únicos e memoráveis. Posso dizer que o Prof. Martín me inspira como pesquisador e também como pessoa. Agradeço de coração por orientar meu trabalho. As ideias apresentadas neste trabalho foram construídas também com a convivência com os amigos no laboratório, especialmente Rodolfo (Rudolf), João (Jonnas) e Gabriela Gomes (Gabi), que várias vezes deram sentido a tudo isso. À Gabi sou muito grato por todo o apoio em campo e pelo carinho que me ofereceu. Agradeço também a amizade de Camila Leal e João Robazzi, desde que comecei o mestrado. Com eles, discuti as análises e teorias ecológicas que enriqueceram este trabalho. Nesse sentido, agradeço também aos colegas Leonardo Ré Jorge pela ajuda fundamental com as análises e aspectos teóricos, e também a tod@s os colegas do laboratório da Profa. Marlies Sazima na Unicamp, que me ajudaram muito com discussões sobre métodos e ecologia da polinização. Particularmente com relação às análises de voláteis, agradeço ao Prof. Ladaslav Sodek por disponibilizar o equipamento de cromatografia e espectrometria, e ao colega Carlos Eduardo Pereira Nunes (Coquinho) pela ajuda no manuseio do equipamento e realização das análises com SPME. Ao meu querido André Martinez, devo várias ideias apresentadas aqui, principalmente no Capítulo 1. Sou muito grato por seu auxílio e companheirismo durante o período de análise e escrita. Agradeço tod@s @s professores e pesquisadores que avaliaram este trabalho ao longo do seu desenvolvimento e finalização. Especificamente, agradeço ao Prof. André Freitas e Dr. Sebastian Sendoya, que integraram o Comitê de Acompanhamento. As orientações recebidas pelo Comitê foram fundamentais. Aos Profs. André Freitas, João Vasconcellos-Neto, Viviane Ferro, e ao amigo João Robazzi sou grato pela ajuda na identificação dos visitantes florais. Aos membros da pré-banca, Prof. João Vasconcellos-Neto e Drs. Carlos Eduardo Pereira Nunes e Mônica Becker, eu agradeço pelos comentários e avaliações que certamente contribuíram para melhoria do trabalho. Por fim, eu agradeço aos funcionários do Instituto de Biologia da Unicamp, especialmente da secretaria de pós-graduação, que ajudaram com questões burocráticas ao longo do mestrado. Faço um carinhoso agradecimento ao Ricardinho e todo o pessoal que cuida da limpeza do laboratório. Tivemos momentos muito divertidos de conversa, risadas e café que fizeram parte da minha experiência. Agradeço a tod@s da equipe da Estação Ecológica Serra do Japi, em especial o Sr. Lauro, que proporcionaram as condições necessárias para que eu realizasse todo o trabalho de campo. Ao CNPq e a CAPES, sou grato pela bolsa de estudos concedida. RESUMO Herbivoria e polinização podem se influenciar quando ocorrem na mesma planta. O dano foliar pode modificar atributos da planta importantes para sua interação com visitantes florais, como o número de flores, além dos seus recursos e sinais atrativos. Pouco se sabe sobre os mecanismos e as consequências ecológicas dos efeitos dos herbívoros sobre os visitantes florais, especialmente para plantas que interagem com uma comunidade diversa de visitantes florais. Nesse trabalho, o objetivo principal foi avaliar se o dano foliar afeta a interação de Trichogoniopsis adenantha (Asteraceae) e os seus visitantes florais. No primeiro capítulo, realizamos um estudo observacional em campo para identificar esses visitantes e avaliar se estes são afetados pela intensidade de herbivoria foliar. Foram registradas 35 morfoespécies de visitante florais, dentre as quais Lepidoptera foi o táxon mais frequente. Para Lepidoptera não houve efeito do dano. Já Hymenoptera foi o táxon mais afetado pela herbivoria foliar, de modo que capítulos de plantas mais danificadas receberam menos visitantes e pousos. Esse efeito foi atenuado em plantas maiores, com ramos reprodutivos altos, e mais capítulos receptivos. O efeito foi positivo para capítulos menores. Sugerimos que haja um trade-off entre o tamanho dos capítulos e sua atratividade em plantas mais danificadas. No segundo capítulo, exploramos um mecanismo específico para o efeito do dano nos visitantes florais. Testamos se diferentes níveis de dano foliar mecânico nos ramos modifica o perfil de compostos voláteis nestes ramos e a interação dos capítulos com visitantes florais logo após o dano e 24h depois. Em campo, o dano moderado (25-50% da área foliar removida) diminuiu rapidamente o número de visitantes e pousos, o que também foi observado 24h depois. As aproximações aos capítulos aumentaram 24h depois em ramos com 25% de dano comparado ao controle e outros níveis de dano. Com relação aos compostos voláteis, detectamos 48 terpenos, um benzenóide, e um composto alifático. Não detectamos compostos florais específicos. O dano com 50% da área foliar removida não mudou o total de voláteis emitidos, mas a emissão de alguns compostos diminuiu minutos após o dano e aumentou 24h depois. Propomos uma relação de causa e efeito entre essas mudanças nos voláteis e os efeitos do dano nos visitantes florais. Esses resultados contribuem com conhecimentos sobre como a herbivoria foliar afeta a interação de plantas com seus visitantes florais, bem como, sobre os mecanismos de efeitos indiretos em comunidades. PALAVRAS-CHAVE: efeitos indiretos, mediação por atributos, repostas induzidas ABSTRACT Herbivory and pollination can affect each other when occurring on the same plant. Leaf damage can modify plant traits that are important for flower visitors, such as the number of flowers, besides its rewards and signals. Little is known about the mechanisms and ecological consequences of leaf damage for plants interacting with a diverse community of flower visitors. In this study, the main goal was to assess if leaf damage can affect the interaction between Trichogoniopsis adenantha (Asteraceae) and its several taxa of floral visitors. In the first chapter, an observational field study was carried out to identify these floral visitors and assess whether they are affected by the intensity of foliar damage by herbivores. Thirty-six morphospecies of floral visitors were recorded, and Lepidoptera was the most frequent taxon. Lepidoptera was not affected by leaf damage. Hymenoptera was the most affected by damage, so that capitula from severe damaged plants received fewer visitors and landings. This effect was attenuated on larger plants with higher reproductive branches and greater number of receptive capitula, and the effect was positive for smaller capitula. We suggest that there is a trade-off between capitulum size and attractiveness in plants with more leaf damage. In the second chapter, we explored a mechanistic pathway for the effect of leaf damage on floral visitors. We tested whether different levels of mechanical leaf damage to the branches modified the profile of volatile compounds and the interaction of floral visitors with the capitula minutes after damage and 24h later. In the field, moderate damage (25-50% of leaf area removed) decreased the number of visitors and landings shortly after damage and 24h later.