Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana ISSN: 1405-3322 Sociedad Geológica Mexicana, A.C.

García-Villafuerte, Miguel Ángel Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, vol. 70, núm. 3, 2018, pp. 689-708 Sociedad Geológica Mexicana, A.C.

DOI: https://doi.org/10.18268/BSGM2018v70n3a6

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Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México RESUMEN Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México INTRODUCCIÓN 690 690 1. Introducción en Bickel y Solórzano-Kraemer,en Bickely 2016).Laresina Hymenea por unaespecie de árbol de la familia Fabaceae, de Simojovel de Allende, Chiapas;fue producido El ámbarmexicano, localizadoenel municipio de arañas saltadorasde arañaspara Méxicoseconocea de lariquezafauna 2018). Elconocimiento tribuidasen 634géneros (World Spider Catalog, registrado total un actuales,de 6077especies dis Spider Catalog, 2018).Anivel mundial, sehan registradasarañas válidas para elmundo(World representando el 10.68 %del total de especies de riqueza de especiesdentro del órden Araneae, rango de distribución esla familia con mayor árboles (Richman hábitats, desde lahojarasca hastalacopadelos la Antártida, dentro demicro deunaamplia gama sentes en todos los continentes con excepción de Los miembros de la familia Salticidae están pre Catalog, 2018). más numerosa de ellas es Salticidae (World Spider el órden Araneae se componede112 familias, la 2004, 2006a,2006b, 2007,2008).Actualmente, Villafuerte Penney,y 2003; García-Villafuerte las arañas (Petrunkevitch, 1963,1971;García- Rivas Hernández-Damián ceos ( 2016a, 2016b; Heiss, 2016); otros másconcrustá Macadam y Ross, 2016; Popov, 2016; Ross en los diferentes Órdenes de la Clase Insecta ( en ámbarde esta cas región,centradas hansido investigaciones realizadasbiológi inclusiones con (Solórzano-Kraemer,dos 2010).Muchasde las encontrado alrededor de 200 familias de artrópo rinos másimportantes del mundo yen él se han Simojovel constituye amba uno de los depósitos Perrillat Mioceno Inferior (Aquitaniano) (Vega edad geológica de23Ma,correspondiente al fosilizada enestaregióndatado hasido una con / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín e.g. et al.

Serrano-Sánchez et al. mexicana , 2016; Judson, 2016), entre estos últimos , 2010;Serrano-Sánchez (Poinar y Brown, 2002, citado et al. et al. , 2005). Dado su amplio , 2005).Dadosu , 2016) y arácnidos( et al. , 2016),plantas( et al. et al. , 2015). , 2009; et al. e.g. e.g. e.g. ------/2018 ,

incertae sedis caso del ámbar mexicano losregistrosescasos, son el Báltico y la RepúblicaPara Dominicana. el ambarinos;destacando principalmente depósitos reportadasdiferentes sido para los las cualeshan se enlistanlasespeciesenDunlop alregistroEn loqueconcierne fósildeSalticidae, 2011; Garcilazo-Cruz yÁlvarez-Padilla, 2015). válidas, incluidasen 14 géneros (Richman estado de Chiapas se han registrado 25 especies (Richmanpaís 264 especiesdistribuidas en65génerospara el Richman Hoffman por (1976), Jiménez (1996), Castelo-Calvillo (2000) y realizados trabajos los de través a laevolución geológicadeAméricaCentral. manecer en la región, y suprobable sobrevivencia araneidos, aparentemente extintos, pueden per de arañas, seplantea la idea de que los géneros yactual fósil el registro en base con finalmente, del origen de la familiaSalticidae divergencia;su y la faunaactual, cia en también sediscuteel tema permanen posible su y género del biogeográficos como detalles taxonómicosde la familia, aspectos importantes, puntos reflexionar permite Chiapas, La presencia de un lapsinoenel ámbar de Nuevo Mundo. están ampliamente distribuidosen lostrópicosdel yendo muchosactuales,lapsinos y lyssomaninos las Indias Orientales en particular; otros, inclu encuentran en lostrópicosdel Viejo Mundo yen aunque muchos de salticidos basales se grupos México. HillyRichman (2009) mencionan que Spartaeinae, encontrada en ámbar de Chiapas, de la tribu Lapsiiniperteneciente a la subfamilia fósil del actual género En el presente estudio sereporta una nueva especie en museos extranjeros (Ross que se encuentran resguardadosindeterminados, indet. (García-Villafuerte,gens. 2004)ycinco sp., Riquelme y Menéndez-Acuña, 2017, gen. sp., (García-Villafuerte y Penney, 2003), et al. (Petrunkevitch, 1971), (2011); a la fecha sehanreportado et al. , 2011). En lo querespecta, 2011).En al Galianora et al. Maddison,2006, , 2016b). Lyssomanes Maevia et al. (2018), ? eureka et al sp. ., - - -

2. ÁreadeEstudioyMétodo Figura 1 Central (Totolapa) hasta Palenque, cerca de las Sur de Chiapas, desdeel borde delaDepresión unidades están expuestas Madre en la Sierra del La Quinta, Mazantic yBalumtum (Figura 2); éstas Formación litoestratigráficas: unidades tres El Pistón,dondeinteractúan Campo LaGranja y marinos.Pocitos,los principales son minas Las fósil esextraída a través detúneles de depósitos sur deMéxico(Figura 1). Enel área, la resina de Tuxtla Gutiérrez, alnorte del estado al y Chiapas, que está ubicado a 50 kmde la ciudad cipio de Simojovel de Allende en el estado de La pieza de ámbar estudiada proviene del muni Ubicacióndela mina“Los Pocitos”enSimojovel, Chiapas;México. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín - men, seutilizaron lijasde diferentes medidas, con Para obtener del espéci una mejorvisualización Natural, FósilGeográfico). de catálogo: IHNFG-5494 (Instituto de Historia donde actualmente se resguarda bajoelnúmero Medio Ambiente e Historia Natural (SEMAHN), Dirección de Paleontología de la Secretaria de de Paleontología “Eliseo Palacios Aguilera”, Antonio Coutiño José, quienla donó alMuseo artesano de lalocalidadporelBiólogoMarco los Pocitos, fue adquirida directamente con un en ámbarprovieneEl espécimenfósil delamina et al. Langenhein, 1974; Perrillat costas del Golfo de Tabasco (Alisson,1967; Frost y , 2014;Serrano-Sánchez et al. et al. , 2010;Riquelme , 2015). /2018 691 691 -

Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México ÁREA DE ESTUDIO Y MÉTODO ÁREA DE ESTUDIO Y MÉTODO / Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA 692 692 Figura 2 Zeiss Stemi 2000. Abreviaturas:Zeiss AO (área ocular), ocular adaptada a unEstereoscopiouna gratícula dadas enmilímetrosson y fueron tomadas con (2006). Las medidas Galiano (1963)yMaddison del espécimen sedaconbaseen lo propuesto por 5.5 parael procesode revelado. Ladescripción enfoque; las imágenes se importaron a con amplia composición profundidad de campo y se sobrepusieron una las fotografías para lograr el software con posteriormente, las estructuras bajando el enfoque gradualmente; apilamiento se realizaron unaserie de tomas cópico Leica M205C. Utilizando la técnica de conectada MC170HD a unmicroscopioestereos fuerongrafías realizadas con una cámara Leica foto Las fina. más lija la deja que ralladuras las material en el ámbar ha demostrado que elimina CD’s, DVDS, pantallas el uso de y piscinas; este está el eliminar y reparar arañazos en los plásticos, para pulirlapieza,queentremúltiples usos sus mente, seutilizó un abrasivo de la marca Brasso®, final y pieza la de tamaño el aminorar de fin el / Estratigrafía general delárea deestudio,modificadoSerrano-Sánchez Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín Helicon focus Ligth room 6, - - - /2018

3. Paleontologíasistemática México. Mioceno(Aquitaniano) –23Ma. 5494 enámbar de Simojovel de Allende, Chiapas Material examinado. ral), pa(prolateral apical). (metatarso), es(espina), r (retrolateral), p (prolate Bc(pestaña fe (fémur),del cimbio), pat (patela), tib (tibia), mt Te (tegulum), media), (apófisis Am (ojos laterales posteriores), Ci (cimbio), E(émbolo), anteriores), OMP(ojosmediosposteriores), OLP OMA (ojosmediosanteriores), OLA(ojoslaterales Especie tipo: et al. Galianora marcoi Familia SalticidaeBlackwall,1841 Genero (2015). Órden AraneaeClerck, 1757 Galianora sacha Galianora sp. nov. (Figuras3a-f). Holotipo macho IHNFG- Maddison,2006 Maddison,2006 - dorsal; f: dibujode Palpo,vistaprolateral, escala:0.3 mm. Figura 3 de cuernos. pestaña retrolateral en la base del cimbio enforma en el lado retrolateral por lapresenciay deuna grueso,es más semibifurcado, seerige distalmente de muleta;recta, la punta del émbolo en forma alargada, es que medía apófisis la de forma la por bryicola especies actualmentede lasdos descritas, Diagnosis.

Galianora marcoi Maddison, 2006 y Maddison,

Galianora marcoi sp. nov., a: vista dorsal; b: vista ventral; c: vista lateral, escala: 1 mm; d: Palpo, vista prolateral; e: Palpo, vista Palpo, e: prolateral; vista Palpo, d: mm; 1 escala: lateral, vista c: ventral; vista b: dorsal; vista nov.,a: sp. G. sacha sp. nov., sediferencia Maddison, 2006, Maddison, Galianora Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín fósil chiapaneca. su interés en el conocimiento de la araneofauna Museo de Paleontología antes mencionado, y por biológicas,con inclusiones lascuales ha donadoal ámbar de significativas piezas de adquisición la Palacios Aguilera”), por laimportante labor en Coutiño José (MuseodePaleontología “Eliseo y esdedicado a Marcoen aposición Antonio Etimología. El epíteto específico es un nombre un es específico epíteto El /2018 693 693

Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA / Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México DISCUSIÓN 694 694 0.21; altura del clípeo: es difícil tomar la altura OLA yOMP0.14;distanciaentreOLP OMP y 0.78; estría torácica alargada. Distanciaentre anterior de ojos: 1.03ancho, línea posterior ojos 1.76, ancho 0.98,alto: 0.58; AO: largo 0.84,línea 3a-f). Descripción delmachoholotipo(Figuras amarillento y todas las patas de color amarillo con color caféclaro;es decolorpardo el opistosoma quelícerosOMA; los OMP hacialos los de son oscuro, colorsepresenta el mismo en labasede los OLP seobservan sedasde color anaranjado anterioresojos de color pardusco. Enlabasede color negro yde la parte media hacia la línea de punta; ambos costadosde la base del prosoma de en desemboca cerca del pedicelo terminando que nace muy cerca de la base de los OMP y ancha,setas amarillentas blanquecinas, con y con unafóvea larga. Enel centro hay unabanda muy elevado y presenta un suave declive torácico, Aspecto ycolorenámbar. Opistosoma: 1.69delongitud. de un cálizyestá fuertemente esclerosado.forma chada ysemibifurcada (Figura 3e). La ART tiene el extremo distal del émbolo demanera ensan se observalongitud (Figuras 3dyf),dorsalmente de muleta,y alargada, recta, 0.089 de en forma delgada media apófisis la y género del distintivo var un tegulum redondeado, el émbolo periférico otro (Figura 3e). Prolateralmente obser se logra que unomásgrande de dos cuernos tiene la forma pestaña en la base retrolateral del cimbio, que lateral seobserva (Figura 3b). Envistadorsal una tienen la apariencia de un estilo de tal manera que de setas medianas agrupadas la punta seobserva esclerozada con unpatrón cónica, 0.31, ci0.54;eltiene cimbio una forma tib 1-1r, 1-1p; mt 1-1-1p. Palpo: fe 0.58, pat?, tib con unverticilio apical de 4 es. IVfe 1-1d, pat 1r; 4 es. IIIfe1-1-1d, 1pa, pat 1p; mt1v, 1-1r, 1p, 0; tib 1-1-1 r; mt 2-2v, conunverticilio apical de d; pat 0; tib 1-2-2 v, 1pt; mt 2-2 v. II fe 1-1d; pat I, III,IIaproximadamente. Quetotaxia: I fe1-1 clípeo alto. Diámetro de OMA 0.29:Patas IV, de laaraña,peropor laposición seobserva un / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín Longitud total 3.72. Longitudprósoma el prósoma noes punk en una vista - - /2018 4.1. DETALLES TAXONÓMICOS 4. Discusión que esta característica es muy distintiva enlos los ojos(Maddison,2015).Penney (2010) menciona Ramírez, de 2014) y por el característico arreglo ojos mediosanteriores (OMA)(Scheuring, 1914; doras secaracterizan por la presencia de grandes de lafamiliaSalticidae, ya quelasarañassalta El espécimen estudiado ha sidoubicadodentro Hembra: ciertos tonosmoteadospardos. difíciles de comparar con otros fósilesoespecies car dentro de familias actuales. Pero también son especies actuales y por lo general se pueden ubi ámbar a menudo se asemejan incluso a géneros y Dunlop (2008)mencionan que las arañasfósilesen turas genitales,y seanmachoso hembras. Harms caracteres somáticos,también de las estruc sino requiere una detallada observación, nosolode los de unasubfamilia,género oespecie enparticular, taxonómicala ubicación espécimen dentrode un familia Salticidae es relativamente sencillo, pero siunaaraña pertenece o noa la Determinar truir telarañas(HillyRichman, 2009). aparentemente perdieron la capacidad de cons la familia está entre los miembros del clado que (Blackledge por lomenosla mitad de las arañasconocidas retrolateral en losmachos), este clado incluye cidos son miembros del clado ART (por la apófisis comportamiento visualmente mediado. Los salti diversa de con un estilos de vida, todosasociados la evolución extraordinariamente de una gama en Salticidaede llo laúnico visión harespaldado Hill y Richman (2009) mencionan que el desarro anteriores altamenteespecializados. más sobresaliente de lafamiliaeselmedios par deojos sinapomorfia la que señalan (1991) Levi y encuentran en la resina fosilizada. Coddintong a partir deespecímenesjuveniles,se auncuando incluso identificarse pueden que lo por salticidos desconocida. et al. , 2009) y conpocasexcepciones, ------característica taxonómicaimportante más para su pedipalpo masculino enlasarañas, representan la Harms y 3f). y 3d Dunlop (2008) mencionanque los caracteres del (Figuras media apófisis la y prolateral, observando asíel tegulum, el émbolo visualizarunodelospalposenunavista se logró de observar lasestructuras genitales. Alhaceresto, fin a dañarla no de cuidado el teniendo tosoma, la piezaporparte posterior, del lado del opis mica; consecuentemente, setuvo que lijar y pulir taxonó determinación su dificultó esto tigación ventralmente (Figura 3b). Alprincipiode la inves se observadel cimbio de tal manera que el dorso estudiado seencuentran doblados haciadentro, mica, etc. En este caso, lospalposdel espécimen de estructuras clavetaxonó enladeterminación fracturas y burbujas que obstruyen la visibilidad la cual quedan fosilizados losespecímenes, las incluidas en ámbar; por ejemplo, la en posición fósiles arañas estudiar al dificultades de serie una En efecto, los paleoaracnólogos se enfrentan a en lashembras)amenudo esdifícildedistinguir. los genitales (palpo, enlosmachosepiginio,y/o cercanas, debido a que una observación clara de sui d l eouin e atcds (Prószyński, salticidos de evolución la de estudio lógicos ymoleculares, untrabajo valioso para el de filogenética morfobase enanálisis las arañassaltadoras con clasificación una realiza quien (2015), el trabajo 2018); seconsideró de Maddison logo mundial dearañas(World Spider Catalog, cata Metzner,el 2015; visitar Prószyński, y 2015) diferentes bibliotecas ilustradas sobre salticidos ( norte de América(Richman con claves taxonómicasde arañas actuales para el género fósil estudiado sehaubicadodentro del actual continuaciónA seargumenta porqué elespécimen subfamilia ogéneros. de identificación la vistazo, un dándoles apenas estructuras que permiten, las únicas Estas son en los detalles en relación con géneros yespecies. géneros’,modificaciones de pequeñas con ‘grupos conservadoras, estables, quecaracterizan amplios (2017) menciona que los palpossonestructuras Prószyński manera, misma la De determinación. Galianora . Después de comparar el ejemplar et al. , 2005),consultar Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín e.g. ------

debido a que no presenta el surco oconstric de la subfamilia abdomen. Se separó del pequeño brillante y unaescuta en el dorso Subfamilia Eupoinae porque notiene un cuerpo a susmiembros. También fue descartada de la el característico patrón de ojos que diferencia como así mencionadas, antes las a identifica que ya que carece de la translucencia verde o amarilla de Onomastinae, Asemoneinae y Lysomaninae subfamilias, Con baseen la descripción de cada unade las numerosa deellas, . Spartaeinae, Eupoinae, y la Hisponinae más lias: Onomastinae, Asemoneinae, , (2015) establece2017). Maddison siete subfami subfamilia Salticinae porque el palpo de en 2015). TambiénMaddison, fuediferenciada 23 dela figura (ver posteriores medios ojos los de ción transversal en el caparazón, justodetrás es similarala reciente fauna Neotropical. Además, que la araneofauna fósil enel ámbar de Chiapas García-Villafuerte, 2006a,2006b, 2008)indican hoy realizadas (García-Villafuerte y Penney, 2003; dos tribus debido aque las investigaciones hasta Galianora marcoi 2015). 2006 citadoenMaddison, (Maddison, de Nueva corporales Guinea, con variadas formas comunes2006) yson Maddison, enla araneofauna al este de la línea de Wallace (Wanless, 1982; de la Tribu Cocalodini,cuyasespecies (aexcepción con pocosrepresentantes en Europa y Australasia; principalmente de distribución africana, asiática, compone de tres tribus, unade ellas es Sparteini, por su morfología. La subfamilia Spartaeinae se mente definidos por un rango geográfico, más que o tribus que se encuentran la componen, clara ancestrales; sin embargo, señala que los subgrupos unidos por estados de carácter posiblemente morfológicasy aparentemente conocidas están componen a Spartaeinae, no tienen sinapomorfias (2015) mencionaquelasespecies Maddison Spartaeinae. tanto, se ubicó comomiembro de la Subfamilia marcoi Depreissia sp. nov., lo por media; apófisis una presenta Galianora marcoi ) estánrestringidas aAustralasia, sp. nov., fuedescartado de estas sp. nov., fue excluida /2018 Galianora 695 695 - - -

Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México DISCUSIÓN Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México DISCUSIÓN 696 696 08 Pózńk y elmnRihl, 2012; Deeleman-Reinhold, y Prószyński 2008; Reinhold 2003; Logunov y Floren, yAzarkina, ( significativas el espécimen estudiado,con existen y diferencias en el palpo, para comparar la estructura genital media apófisis una presentan que tribu, cada de se revisaron losartículos relacionados a los géneros Prószyński (2017), sin embargo, él menciona que menciona él embargo, sin (2017), Prószyński según loestablecidoa la conclusión, misma por la presencia de una uña en los palpos. Se llegó reconocidas3f). Las hembrasson (Figura 3d y por tegulum redondeado con unémbolo periférico entre los salticidosneotropicales por poseer un del génerocripción Galianora marcoi De los géneros que componen a los lapsinos, Prószyński, 2017;World SpiderCatalog, 2018). Thrandina Simon, 1900; Maddison, 2006; distribuidasgéneros encinco actuales, La tribu Lapsiini,contiene 20 especiesválidas cido porMaddison(2015). miembro delatribusiguiendo loestable Lapsiini, parte de la subfamilia Spartaeinae,forma como se llegó a la que conclusión el espécimen estudiado del émbolo y el tegulum. Pory la forma lo tanto, rencias en cuanto a la posición de la apófisis media Galianora marcoi Báltico paralaRepúblicacomo y Dominicana (2004a), que han sidoregistradas tanto para el media en el palpo, según descritas en Wunderlich las especies fósiles de arañas saltadoras con apófisis 2006). Por otro lado, se revisó la descripción de especies de salticidos neotropicales (Maddison hembras,de las pos locualnoseobserva enotras media en el palpo del macho y la uña en los pal apófisis una de presencia la adicional, ancestral igual que los lyssomaninos, comparten un rasgo al (Maddison, 2015),lasespecies que la integran, aeste no haygrupo que sinapomorfías distingan buciónNeotropical enel Nuevoaunque y Mundo La tercer tribu, llamada Lapsiini, tiene una distri World SpiderCatalog, 2018). Maddison / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín Maddison, 2006 (Maddison, 2015; Maddison, et al. e.g. , 2014; Prószyński, 2017 y otros en: sp. nov., secorrobora con la des sp. nov., muestra marcadasdife Soesiladeepakius Wanles, 1982,1984;Deeleman- Lapsamita Galianora , ya quesediagnostica Ruiz, 2013; Makhan,2007y Galianora Lapsias - - - - - /2018

4.2. ASPECTOS BIOGEOGRÁFICOS mente, por la presencia de una pestaña retrolateral alongado,más biencompacto. sino Yprincipal demuleta no tiene y el cuerpo enforma delgada, y larga más es cual la media, apófisis la de forma Galianora marcoi el émbolo esmuyparecido a ART. la y media apófisis émbolo,la otro lado,Por bryicola con parecido, del cuerpo, un gran enla forma 2006. Maddison, Galianora bryicola Para este géneroespecies: descrito dos sehan complicados. y ductosmuy elaborados o con espermatecas las hembrassecaracterizan por tener epiginio un las actualesespecies sudamericanas, ampliandoel sobre importante paleobiogeográfica información sp. nov., en el ámbar de Chiapas, proporciona 2006). Lapresencia(Maddison, de algunas especiesaún nodescritas para Venezuela (Maddison, 2006;World Spider Catalog, 2018) y componen, las ubica engeográficamente Ecuador estudio alafechaEl único sobre lasespeciesquelo Nacional en México (World Spider Catalog, 2018). 2013)oenel listado anivel2009; Ibarra-Núñez, les enel Estado deChiapas (García-Villafuerte, contemplada para el catálogo de especies actua Galianora Hasta hoydía, nosehabíareportado al género Ecuador (Maddison,2006). Suriname y Brasil, para Venezuela,Ecuador y han sidoreportados para Brasil, el género al Nuevo Mundo;miembros del género confinados neotropicalesestán lapsinos los (2015), (Maddison, 2006). De acuerdosiglo con Maddison ala tribumente agregada por másdeun Lapsiini Simon (1900), ninguna otra especie fue correcta Después de la descripción del género tipo, yelpalpo. delcuerpo en laforma Galianora marcoi 3e), se establece (Figura de cuerno en la base del cimbio enforma , pero del sediferencia de esta por la forma enel registro fósil,ytampocosetiene sp. nov., se diferencia de ella por la sp. nov., es una especie intermedia Galianora marcoi Maddison, 2006y Maddison, Galianora marcoi Thrandina G. sacha tiene presencia en Soesiladeepakius sp. nov. Alparecer, sp. nov., tiene Galianora marcoi ; sin embargo,; sin Lapsamita G. sacha Lapsias Lapsias para G. G. - - -

4.3. ¿GÉNEROS EXTINTOS? Neártica. manteniéndose casi exclusivamente en la región el Mioceno y que finalmente se extinguió en el sur, Maevia et al. M. poultoni registro actual al norte de México(Tamaulipas), de Totolapa (Chiapas), yque coincide conotro por lapresencia de Menéndez-Acuña (2017)sugieren,Riquelme y 2013). 2011; Ibarra-Núñez, Chiapas (García-Villafuerte, 2009;Richman tado de especiesactuales del órden Araneae para Tampoco este género hasidoreportado en el lis restringido a Norteamérica, hacia unaregión meridional. actualmente género, del geográfico cerca de Simojovel; la cual extiende el rango encontrada enel ámbar de Totolapa,Marpissina, Maevia la región Neotropical. Uncasosimilarocurre con rango dedistribucióndel género haciaelnorte de Ibarra-Núñez, 2013). En tercerIbarra-Núñez, lugar, sobreviene 2009 yel último listado araneofaunístico en el Estado (ver mapa 1enGarcía-Villafuerte, aún queda y mucho pormuestrear territorio en municipioschiapanecos deSimojovelTotolapa; y tros válidamente reportados de arañas para los aún insuficiente y hasta la fecha no se tienen regis el estudio de la araneofauna actual en Chiapases debido alacomplejidad diversidady deambientes, (World Spider Catalog, 2018).Ensegundolugar, raba extinta, en Madagascar,Australia Sudáfrica y especies actuales para esta familia, queseconside despuéssehanregistradode unsiglo Más nuevas mani archaeido vivo enMadagascar, mente en 1881,O.P. Cambridge descubre un del Báltico por KochBerendt y (1854);posterior mera vez a partir de registros fósilesen el ámbar familia Archaeidae, lacualfuedescriptaporpri lugar, Penney Esta sugerencia essinduda precipitada; en primer O. Pickard-Cambridge, 1881(Wood, 2008). , 2011),quemuyprobablemente el género ? se dispersó a lolargo ? sedispersó delosneotrópicosen ? eureka Peckham yPeckham,1901 (Richman , unaespecie de araña de lasubtribu et al. (2003) mencionan el caso de la Maevia ? eureka Eriauchenius work enelámbar et al Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín ., ------4.4. ORIGENYDIVERGENCIA DESALTICIDAE 1971)? ¿Es posible que hoy día haya representan extintos reportados por Petrunkevitch (1963, Maevia y Locht, 2010 ¿Podría el caso con mismo ocurrir ciencia, 2009), yqueresultó ser unanueva especie para la arañas actuales para Chiapas (García-Villafuerte, reportó la presencia del género dentro del listado de la Universidadse Artes deChiapas”, de Cienciasy “Fortalecimiento de la Colección de de Arácnidos parte como del proyectoposteriormente, 2008) y araneofauna fósil chiapaneca (García-Villafuerte, un principioseregistró como representante de la tarántula de la familia Theraphosidae, a quien en el caso del género (2005) parael ámbardeJordania (Penney espécimen reportado como salticidoporKaddumi de Salticidae en el ámbar de Franciapor un y Néraudeau dora para el ámbar de Nueva Jersey; al igual que al. base en los registros publicados por Grimaldi nado en el Mesozoico (durante el Cretácico), con debate; se pensaba que la familia se había origi El origen de la familia Salticidae fue tema de (Aquitaniano) alafecha. manteniéndose eneltiempo desde el Mioceno bablemente estos géneroshábitat,su aun ocupan a las minasde Simojovel y otros municipios;pro nes sobre la riqueza de arañas actuales aledañas constatar esto, esimportante realizar investigacio chiapaneca,después de23Ma.Pero aun para tienen representantes enlaactual araneofauna 2009; García-Villafuerte y Locht, 2010),loscuales 2003; García-Villafuerte, 2006a,2006b, 2008, Selenops los génerossucede con como encuentren actualmente en esta región del mundo, registroscomo fósilesenel Estado deChiapas, se tes de los géneros Por lo tanto, podríamos esperar que representan tes actualesdeestosgéneros enChiapas? (2002), quienes registraron unaaraña salta ?, y Hemirrhagus perezmilesi Hemirrhagus Galianora Lyssomanes et al. (2002),alpublicar laexistencia ylosgéneros aparentemente Maevia Hemirrhagus (García-Villafuerte Penney,y ? y Galianora Hemirrhagus García-Villafuerte Simon, 1903, una /2018 , reportados , Episinus et al. 697 697 et ------, ,

Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México DISCUSIÓN Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México DISCUSIÓN 698 698 1958; presencia delosgéneros Salticidae que se tienen actualmente,por la son a dudas,Sin lugar losregistros másantiguos de nismos nopertenecenaSalticidae. y dichos sonerróneas orga tales determinaciones embargo,2003); sin Penney (2007) menciona que sus radiaciones probablementesus se dandespués Mundo [Maddison,20015]); sugiriendo así que quienes estánrestringidostrópicos del Nuevo alos [incluyendolapsinos a mencionó, yocurre lo mismo en el caso de los ticulares enlosdistintoscontinentes(comoya se la familia están restringidos a regiones muy par (2012) se menciona que los principales clados de investigación realizada por Bodner y Maddison Ahora, sobre la divergencia de Salticidae, en la podría alterarlaedadraízdeSalticidae. cubrimiento de arañas saltadoras para esa época, (2012), lo mencionaBodner el y Maddison des araña mesozoica saltadora. Si estofuera así, como que un paleoaracnólogo descubra la primera de fin a paciencia, y tiempo de cuestión solo ser joven (53Ma–76,5Ma)(Penney, 2008).Podría Francia del Eoceno yel ámbar del Cretáceo más salticida (o la ausencia de ella), en el ámbar de nuestro conocimientosobre lapresencia defauna del Cretácico; ya brecha queexiste unagran en trar a Salticidae en el Mesozoico,registros enlos no sedebería descartar la posibilidad deencon 57 Ma.Noobstante, Penney (2010) menciona que lar Bayesiano, datan laedad de Salticidae en 47– (2012), quienesutilizanelmétodo dereloj molecu y unestudio elaborado por Bodner y Maddison Hedin (2003),Maddison y Maddison por realizados filogenéticos análisis los lado, otro Penney ySelden, 2011; Riquelme y Hill, 2013). Por Era Cenozoica (Wunderlich,2004b; Penney, 2010; salticidos aparecense hasugeridoquelos enla 2012). Por lotanto,base enelregistro con fósil, Wichard,y 2002citadoenBodnerMaddison, y con unaedad estimada de 44 –49Ma(Weitschat Báltico (Maddison, 2015; Dunlop la subfamilia Hisponinae, para el ámbar del Petrunkevitch,extintos; 1958;considerados de / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín Gorgopsina Petrunkevitch,1955 y Galianora marcoi Almolinus Petrunkevitch, et al. et al. sp. nov.], , 2018), Prolinus (2014) - - - - - /2018

PERMANENCIA DEARANEAE. 4.5. EVOLUCIÓNDISPERSIÓN Y/O GEOLÓGICA: sugirieron que la divergencia y rápida especiación Sobre este tópico, HillyRichman (2009) también 2012). (Morley,Maddison, 2000citadoenBodner y esto a lo largopersistiendo del Eoceno (Paleógeno) tropicales debido alcalentamiento de laTierra; Ma), cuando ocurre la expansión de los bosques esto enelPaleoceno (Paleógeno) (alrededor de 66 mente por el aumento de sus presas. Comenzando probable y Megatermales de losbosques sión enel Eoceno,temprana ocurrió durante la expan Maddison (2012) mencionan que la diversificación puladas paralafamilia(47–57Ma),Bodnery Consecuentemente, conbaseenlasedades esti continental en el Mesozoico.de laseparación ción. La evolución tectónica y sedimentaria de lo pieza clave para entender su posible distribu la historiageológica enAméricaCentral es una región Neotropical ( Neártica ( están aparentemente restringidos aunaregión fósil chiapaneco, cuyosrepresentantes actuales Entonces, setienen dos géneros en el registro Galianora sur en la región Neotropical, como es el caso de 2017), sino también con una distribución másal género solo conimplicacionesNeárticas, comoel caso del una subsecuenteradiaciónenelNeogeno,con no yendo a ámbar deChiapas(ambasdelNeogeno), inclu y lasespeciesreportadas parael Dominicana Salticidae encontradas en el ámbar de República (Riquelme y Hill, 2013). La riqueza de especies de gencia dentro de los trópicos desde el Mioceno en AméricaCentral, indica unamayor diver de salticidosenel ámbar depositado modernas relativamente Salticidae la presenciay deformas (Neogéno). La diversidad de las subfamiliasen entre elPaleoceno (Paleógeno) y de las arañassaltadoras probablemente ocurrió Maevia . Galianora marcoi Maevia ? (Riquelme y Menéndez-Acuña, ?) y otros máshacia el Sur, en la Galianora sp. nov., esconsistente ). Indudablemente l Mioceno el ------el Nuevo Mundo, respectivamente. Galianora actualidad, géneros de salticidos como Chiapas (incluyendo aSalticidae). que en la Así delapaleobiota forzandoen cación, ladispersión diversifila para impulsor potencial representóun esto provocó cambiosen los ecosistemas locales y en esto,que Riquelme Hill (2013)mencionan y 2001 citado en Riquelme y Hill, 2013); con base caron(Meneses-Rocha, lasbarreras de dispersión modifi y cuencas las de distribución la alteraron en Chiapas,ñas durante el Oligoceno-Mioceno, lasactuales monta sedimentarios queformaron que,Así losfenómenostectónicosymateriales Keppie, 2009citado en Riquelme y Hill, 2013). (Meneses-Rocha, 2001;Mandujano-Velázquez y de América Central vinculada conla formación desde el Oligoceno hastael Plioceno, también está regiones. La evolución geológica de Chiapas, no soloel ambiente también el sino clima enestas ymodificó afectó evolución esta definitivamente mejor comprensióndel tema ver James, 2007); México, Centroaméricalas Antillas(para una y que como América conocemos Central incluye Wunderlich, 2011; Poinar Jr, 2015).Esmás, Penney, 1999,2000,2001,2005a,2005b, 2009; 2004j, 2004k,2004l;Huber y Wunderlich, 2006; 2004c, 2004d,2004e, 2004f, 2004g,2004b, 2004h,2004i, 2004a, Wunderlich, 1990; Wolff, 1986; diada ( la araneofauna fósil hasidoampliamente estu y MacPhee, ambarinos 1996). En estos depósitos un complejo de laguna costera (Iturralde-Vinent fue dominicano depositado, probablemente, en similaresembargo, (Grimaldi, 1996); sin el ámbar mente ocurre enescenarios contemporáneos y similitudes conel de Chiapas,aproximada son que el ámbar deRepúblicacomparte Dominicana et al. tropical (Langenheim, 1995; Serrano-Sánchez Ma era una zona de Manglar, con unclima más es de selva mediana (Inafed, 2017), pero hace 23 subhúmedo, conlluviasenverano lavegetacióny de ámbar enSimojovel presenta un climacálido Actualmente, el área donde seencuentran las minas , 2015 Figura 11). Es importante mencionar e.g. , ocupanregiones norteñas y sureñas en Ono, 1981;Schawaller, 1984; Reiskind, Maevia Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín ? y - - - - - se produjo enalopatria en la tierra por cambios extinción de la paleobiota en ámbar de Chiapas (2013) mencionan que al parecer y la dispersión Siguiendo principio,el mismo Hill Riquelme y durante la edad dehielo(Neogeno alPleistoceno). climáticas fluctuaciones las a debido extinguirse y República fue Dominicana forzada a dispersarse región sugiereny que la paleobiota en el ámbar de la actual biota deesa con en el ámbardominicano Selden y Nudds (2008) compararon labiota fósil (2013) estetemaesdebatible. Hill y Riquelme para geográfica; zona misma la lias de arañas géneros,fósiles ysus aúnocupan Selden (2011) sugirieron que casitodaslasfami Wunderlich (2004m),Penney (2008) y Penney y la araneofauna actual de esa región, arañas, él menciona lossiguientes registros para (Repúblicay Haiti), Dominicana incluyendo los artrópodos actuales y fósilesde la Hispaniola base enlaliteratura publicada hasta2007,de Pérez-Gelabert (2008), elabora un listado, con tienen representantes actualesenlaHispaniola. Anapidae y Mysmenidae, pueden predecir que Ochyroceratidae, Tetrablemmidae, Hersiliidae, araneofauna hispaniolica, comoCyrtaucheniidae, dominicano, pero noreportadas para la actual cionaron que las familiaspresentes en el ámbar extintos. Penney yPérez-Gelabert (2002) men descritas hastael momento, aparentemente están región; sin embargo, 25 géneros ytodas las especies de esos géneros están presentes actualmente en esa las 29familiasencontradas en ámbar, asícomo28 actuales de arañashispaniolicas; y especies fósiles y Haití). En ese trabajo se provee un listado de las Hispaniola (que incluye a República Dominicana (2002) sobre laaraneofauna recientefósil y de la estudio realizado por Penney yPérez-Gelabert En el contexto anterior, debemosconsiderarel que abarcaron delMiocenoalPlioceno. a nuevas áreas durante largos periodosde tiempo forzaday que eso fue seguido por una dispersión al. y cachote Brecovit,y Rheims 2004(Hersillidae), , 2007);deesta manera se corrobora lo antes Microdipoens Hormiga Hormiga sp. (Mysmenidae, en Hormiga et al. , 2007(Ochyroceratidae) /2018 Yabisi guaba Ochyrocera 699 699 et - -

Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México DISCUSIÓN Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México DISCUSIÓN / CONCLUSIONES 700 700 resulta desactualizada, ya que hace falta incluir yapero las420especies; estaúltimacifratodavía lo publicado porPérez-Gelabert (2008), pasando han aumentado considerablemente después de que losregistrosde arañaspara laHispaniola Gabriel de losSantos (com.pers., 2017)menciona mencionado por Penney yPérez-Gelabert (2002). rir que la biota fósildominicanaychiapaneca, y factores ambientales ya mencionados, para suge solo sedebe considerar la evolución geológica y los Hormiga realizadas porPenneyPérez-Gelaberty (2002), Por lotanto, conbaseenlasinvestigaciones araneofauna enChiapas. ámbar mexicano, parte de la actual aunformen las diferentesdescubiertos enel de arañas familias 2009), existe laposibilidaddequelosgénerosde fósiles yactuales de Chiapas (García-Villafuerte, lizados), perobase enelregistro con dearañas evidencia quesetiene por loshallazgosya rea probabilidad,(aunque existe unagran dada la en el ámbar mexicano proveniente de Simojovel araneofauna chiapaneca, vayan a ser descubiertas componentes), queseencuentran en laactual sus no sepuede predecir que las familias araneidas (y pensamiento de Penney yPérez-Gelabert (2002), García-Villafuerte, 2006b). Así que, siguiendo el Villafuerte, 2006a) y y Penney, 2003), 2008), de nen representantes en la fauna actual, tal es el caso extintos (ver Dunlop considerados son componen, que los las especies Chiapas; endonde11géneros,por lotanto y Algo similar ocurre con la araneofauna fósil en nivel mundial. y fósilenesaregión, que tendrá implicaciones a sobrede laaraneofauna elconocimiento actual innovadora consigo hallazgos traigan información seha registrado. Probablemente, ya losnuevosfuturosy que lo de minuciosa más bibliográfica nuevasrealizary descripciones una revisión / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín Hemirrhagus Lyssomanes et al. (Teraphosidae, enGarcía-Villfuerte, (2007) y Pérez-Gelabert (2008), no (Salticidae, en García-Villafuerte Episinus et al. Selenops (Theridiidae, enGarcía- , 2018)yseisde ellos tie (Selenopidae, en - - - /2018 5. Conclusiones fósiles ( fueron primeramente reportados como registros de laHispaniola(Pérez-Gelabert, cuales 2008), los representantesen la actual fósiles araneofauna no 2011), y esto es confirmado por la permanencia de cambiantes (Decae,diciones 1984;Dimitrov mostrado unfuerte carácter adaptativo alascon las arañas (así como suspresas, los insectos),han forzada haciaotras áreas, a una dispersión ya que ámbar de ambos sitios, sehaextinguido y se vio muy enparticular la araneofauna incluida en el confirmar o rechazar esto.confirmar relacionadas con arañasfósilesyactuales, podrían ocupan diferentes hábitats. Futurasinvestigaciones muchas especies de arañas, que en la actualidad fue, en su momento, uncentro de origen para probable,base enel registro con fósil,queChiapas estos géneros en esta región del mundo yque es hayan sido, de noperturbaron la permanencia ambientales,cambios los y drásticos que pormás en Chiapas, implicaría que la evolución geológica Galianora representantessi de losgéneros de taxa fósiles enambasáreas.inclusión Entonces, la con filogenéticos estudios de consideración la especies de arañas actuales en Chiapas, asícomo han centrado diversidaden lariqueza y delas Santos, 2005;Ibarra-Núñez Ibarra-Núñez mación alostrabajos previamente realizados ( se adhiera estudios araneofaunísticosy la infor o rechazarla, se propone que seincrementen los perolugar; para fortalecer esta hipótesis, aceptarla génerosmismos familias,y/o hayan ocupadosu tos hechos, queotras especies, representando los probabilidad,gran con baseenlosdescubrimien trado en Chiapas, seextinguieron; pero existe una en ámbar(sinoesque todas) que se hanencon Probablemente muchas de las especiesde arañas e.g. , por mencionar algunos, sonencontradas Hersillidae yMysmenidae). Hersillidae et al. , 1997;Medina-Soriano, 2005; et al. Mysmena , 2011),quese , Maevia et al. ? y e.g. - - - - , 6. Agradecimientos Paleontología, el resultado final de las fotografías y cada proyecto abordado dentro del Museo de dedicación, esfuerzosu eimportante apoyo en en laregión,Enrique Gómez-Pérez yaLuis por dado un mejor conocimiento de la actual fauna sobre la paleobiota chiapanecaha brin esto nos y conocermás biológicas,ha permitido locualnos tar piezas importantes de ámbar con inclusiones a Marco A.Coutiño José, resca quien ha logrado del áreacon la estratigrafía de estudio, en especial sugerencias hechas almanuscrito yporla ayuda Gerardo F. Carbot-Chanona porlasimportantes López, Fátima Martínez Guillen, en particular a a Robertoa nivel Nacional e Internacional: Vidal también Estado, sino el en solamente no reflejado espíritu de la paleontología en Chiapas, que se ve esfuerzo ydedicaciónal mantener vivogran el Paleontología Palacios“Eliseo Aguilera”, porel enel Museo de Quierocolegas amis agradecer Chiapas. de Estado del Gobierno por financiado Chiapas”, Resguardoy delPatrimonio Paleontológico de parte a cabocomo del proyecto “Prospección hechas al “Abstract”. Esta investigación selleva Jason Dunloppor las correcciones ysugerencias y acertados comentarios ysugerencias. Graciasa revisoresA losdos por lossubstanciales anónimos literatura para el desarrollo de esta investigación. (República valiosa – porfacilitarme Dominicana) Natural “Prof. Eugenio de Jesús Marcano” y Conservación –MuseoNacional de Historia de arácnidos, deInvestigaciónel departamento en dicha institución.AGabriel de los Santos, curador elaccesoalequipo delaboratorio en mitirme del ECOSOR – UnidadSan Cristóbal, por per a Jorge Alfredo MéridaRivas, delEquipoAbejas parte cimen como del género espé del identificación la cofirmar por Maddison el mapa en este estudio, selodebo a él. A Wayne Galianora . Agradezco . Agradezco Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín - - - - Referencias Blackledge, T.A., Scharff, N., Coddington, N., Scharff, T.A., Blackledge, Bickel, D.J., Solórzano-Kraemer, M.M.,2016, L.G.,Alisson, Cenozoic 1967,The stratigraphy Clerck,C., 1757, Svenska spindlar, uti sina Castelo-Calvillo, J.L., 2000,Diversidad de Bodner,W.P., M.R.,Maddison, 2012,The number the in difference The J.,1841, Blackwall, Mexicana, 68,11–21. amber: Boletín de laSociedad Geológica Mexican DolichopodidaeThe (Diptera) of PhD thesis, 225p. Berkeley, California, USA,University of and the Turritellidae selected Mexican representatives, California: of classification the Chiapas, Mexico,of with discussions of 154 p. Stockholmiae, uplyste, figurer illuminerade sextio arter beskrefne särskildte och med och hufvud-slågter indelte samt under några Tesis delicenciatura, 181p. 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Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México AGRADECIMIENTOS Y REFERENCIAS Primer registro fósil de un lapsino (Araneae, Salticidae) en el ámbar de Chiapas, México REFERENCIAS 702 702 ea,AE,18,Ater nteoii fDecae, onthe origin of A.E.,1984,Atheory Coddintong, J.A., Levi,H.W., 1991,Systematics García-Villafuerte,2006a, Anewfossil M.A., García-Villafuerte, M.A.,2004,Arañase Insectos Galiano,especies americanas de 1963, Las M.E., Frost, S.H., Langenheim, R.L., 1974, Cenozoic Dunlop, J.A., Penney, D., Jekel, D., 2018,A Dimitrov, D., Lopardo, L.,Giribet, G., Arnedo, Deeleman-Reinhold, A.,2003,Some C.L., Floren, / Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana Geológica Sociedad la de Boletín ik ora fArachnology, 12,21–28. silk: Journal of spider and theprimitive spiders of function 565–592. and Systematics, Ecology 22, Review of (Araneae): Annual Spiders and Evolution of Episinus licenciatura, 148p. 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