La Paleoflora Triásica Del Cerro Cacheuta, Provincia De Mendoza, Argentina

AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540 ISSN 0002-7014

LA PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA, PROVINCIA DE MENDOZA, ARGENTINA. PETRIELLALES, CYCADALES, GINKGOALES, VOLTZIALES, CONIFERALES, GNETALES Y GIMNOSPERMAS INCERTAE SEDIS

EDUARDO M. MOREL1, 2, ANALÍA E. ARTABE1, 3, DANIEL G. GANUZA1 y ADOLFO ZÚÑIGA1 1División Paleobotánica, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata, Argentina. emorel@museo. fcnym.unlp.edu.ar, [email protected], [email protected], [email protected] 2Comisión de Investigaciones Científicas de la Provincia de Buenos Aires (CIC) 3Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET)

Resumen. En el Cerro Cacheuta (noroeste de la provincia de Mendoza, Argentina) se relevaron cuatro perfiles de detalle, y en las localidades de Puesto Míguez y Agua de las Avispas se reconocieron siete estratos con plantas fósiles. En este aporte se presenta el estudio sistemático de las plantas fósiles encontradas y se analizan los taxones correspondientes a las Gymnospermopsida: Petriellales, Cycadales, Ginkgoales, Voltziales, Coniferales, Gnetales y Gymnospermophyta incertae sedis. El estudio sistemático incluye 25 taxones identificados como Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov., Nilssonia taeniopteroides Halle, Kurtziana brandmayri Frenguelli, K. cacheutensis (Kurtz) Frenguelli, Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti, P. spectabilis Harris, Baiera cuyana Frenguelli, B. rollerii Frenguelli, Ginkgoidium bifidum Frenguelli, Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli, Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, Telemachus elongatus Anderson, T. lignosus Retallack, Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi, Y. mareyesiaca (Geinitz) Ôishi, Y. spathulata Ôishi, Y. wielandi Ôishi, Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson, F. major Wieland, F. minor Wieland, Linguifolium lilleanum Arber, L. steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli. Palabras clave. Paleobotánica. Sistemática. Triásico. Cacheuta. Mendoza. Argentina.

Abstract. THE TRIASSIC PALEOFLORA OF CERRO CACHEUTA, MENDOZA PROVINCE, ARGENTINA. PETRIELLALES, CYCADALES, GINKGOALES, VOLTZIALES, CONIFERALES, GNETALES INCERTAE SEDIS GYMNOSPERMS. Four stratigraphic logs were measured in detail at the Cacheuta hill (northwestern Mendoza Province, Argentina), and seven plantiferous levels were deter- mined at Puesto Míguez and Agua de las Avispas. The main purpose of this paper is the systematic study of the paleoflora found in these secctions; the analized taxa belong to the Gymnospermopsida: Petriellales, Cycadales, Ginkgoales, Voltziales, Coniferales, Gnetales and Gym- nospermophyta incertae sedis. The systematic study includes the following 25 identified taxa: Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov., Nilssonia taeniopteroides Halle, Kurtziana brandmayri Frenguelli, K. cacheutensis (Kurtz) Frenguelli, Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bone- tti, P. spectabilis Harris, Baiera cuyana Frenguelli, B. rollerii Frenguelli, Ginkgoidium bifidum Frenguelli, Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli, Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack, Telemachus elongatus Anderson, T. lignosus Retallack, Rissikia media (Tenison-Woods) Townrow, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi, Y. mareyesiaca (Geinitz) Ôishi, Y. spathulata Ôishi, Y. wielandi Ôishi, Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson, F. major Wieland, F. minor Wieland, Linguifolium lilleanum Arber, L. steinmannii (Solms-Laubach) Frenguelli. Key words. Paleobotany. Systematics. Triassic. Cacheuta. Mendoza Province. Argentina.

Este trabajo constituye un aporte al conocimiento de la rica Las plantas fósiles del Triásico del Cerro Cacheuta aquí paleoflora exhumada de las sedimentitas del Triásico del nor- descriptas corresponden a la Tesis inédita de uno de los au- te de la provincia de Mendoza. Se aborda el estudio sistemá- tores (Morel, 1991). En 1994, este autor publicó sólo una tico de los fósiles vegetales preservados en las sedimentitas lista de las plantas fósiles estudiadas. En un trabajo reciente triásicas aflorantes en el Cerro Cacheuta, Sierra de Uspallata, (Morel et al., 2010) se abordó el estudio sistemático de par- sector meridional de la Precordillera Mendocina (Fig. 1). Las te de la megaflora referida a las clases Bryopsida, Lycopsida, unidades involucradas corresponden a las formaciones Potre- Sphenopsida, Filicopsida (= Polypodiopsida) y Gymnos- rillos (Truempy y Lhez, 1937), Cacheuta (Truempy y Lhez, permopsida (Corystospermales y Peltaspermales). En esta 1937) y Río Blanco (Fossa Mancini, 1937). contribución se continúa con el estudio sistemático de las

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Figura 1. Mapa geológico del sector meridional de la Precordillera, provincia de Mendoza, oeste de Argentina, con ubicación del Cerro Cacheuta y de los perfiles relevados (modificado de Morelet al., 2010)/ geologic map of the southern Precordillera, Mendoza Province, western Argentina, with the location of Cerro Cacheuta and the measured sections (modified from Morel et al.., 2010).

521 AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540 plantas fósiles analizadas por Morel (1991), las que están mación Cacheuta; y finalmente la Biozona deDictyophyllum distribuidas en siete estratos plantíferos (EP) ubicados en tenuiserratum, Linguifolium arctum y Protocircoporoxylon ma- dos perfiles, relevados en Agua de las Avispas (33°04′33″S– rianaensis (DLM) en la Formación Río Blanco (cf. Spalletti et 69°07′40″O) y Puesto Míguez (33°05′04″S –69°06′34″O) al., 1999, 2003; Morel et al., 2003). También se utilizó parte (Fig. 1). En la Formación Potrerillos se reconocieron los EP de la información inédita producida por Morel (1991), para I, EP II y EP III; en la Formación Cacheuta, los EP IV y EP abordar aspectos paleoecológicos y paleofitogeográficos del V; finalmente, en la Formación Río Blanco, los EP VI y EP Triásico del Sudoeste de Gondwana publicados por Artabe VII (cf. Morel, 1994; Morel et al., 2010). En la Tabla 1 se et al. (2001a, 2003). muestra la distribución de las especies vegetales halladas en los respectivos estratos fosilíferos estudiados en esta contri- ANTECEDENTES PALEOBOTÁNICOS bución y en Morel et al. (2010). Con esta contribución, se continúa con el estudio siste- mático de la paleoflora del Cerro Cacheuta, ya que se aborda MARCO GEOLÓGICO el análisis de los órdenes Petriellales, Cycadales, Ginkgoales, La sedimentitas triásicas que afloran en el flanco sur del Voltziales, Coniferales, Gnetales, y géneros incertae sedis de Cerro Cacheuta corresponden a la sección superior del Gru- Gymnospermas. Solamente quedan por estudiar algunas espo Uspallata (Groeber, 1947) que se apoya de manera dis- tructuras reproductivas, actualmente en revisión. La relevan- cordante sobre las vulcanitas del Grupo Choiyoi (Groeber, cia del aporte se desprende no solamente por la importancia 1946). Las secciones relevadas corresponden al tercio cuspi- taxonómica de las plantas fósiles analizadas, sino también dal de la Formación Potrerillos y a las formaciones Cacheuta por ser ésta una localidad clásica del Triásico gondwánico, y Río Blanco. Las características litológicas y los atributos de conocida desde los trabajos de Zuber (1889), Kurtz (1921), las facies sedimentarias y asociaciones de facies fueron tra- Frenguelli (1948) y Jain y Delevoryas (1967), entre los apor- tados en detalle por Morel (1994) y Morel et al. (2010); a tes pioneros. En contribuciones más recientes se actualiza modo de síntesis, podemos decir que la sección expuesta de y sintetiza el conocimiento geológico y paleontológico del la Formación Potrerillos se caracteriza por presentar un neto Triásico del Cerro Cacheuta, entre los que corresponde des- dominio de psamitas, con pelitas subordinadas y una escasa tacar a Stipanicic (1983), Morel y Artabe (1993), Stipanicic participación de las fracciones psefíticas, las que, de acuer- et al. (1996), Kokogián et al. (2000), Artabe et al. (2001b) y do a la geometría de los cuerpos, estructuras sedimentarias Stipanicic y Marsicano (2002). y arreglo secuencial, corresponden a facies generadas en am- Desde el punto de vista de la correlación bioestratigráfi- bientes fluviales con cursos distributarios, amplias planicies ca, el avance en el conocimiento sistemático y actualización de inundación interdistributaria y recurrentes episodios de de la flora del Cerro Cacheuta producida en este aporte, en desborde de canales. La Formación Cacheuta corresponde a conjunción con la generada recientemente por Morel et al. una sección estratigráfica eminentemente pelítica que indica (2010), permitirá, en futuras contribuciones, establecer co- una depositación de suspensiones subácueas en un ambien- rrelaciones bioestratigráficas, con otras localidades triásicas te lacustre meromíctico. Finalmente, en la Formación Río del sudoeste del Gondwana y en particular con la sección Blanco predominan las fracciones de psamitas, de tonalida- tipo del Triásico del Norte de Mendoza, como las definidas des rosadas y rojizas, tobáceas y correspondientes a la insta- en los cerros Bayo y Cocodrilo (cf. Spalletti et al., 2005; Arta- lación de un nuevo ciclo fluvial, que prograda sobre pelitas be et al., 2007b). Estos autores determinaron para las clásicas lacustres infrayacentes (cf. Morel, 1991, 1994; Artabe et al., secuencias triásicas aflorantes en los cerros Bayo y Cocodrilo, 2007a; Morel et al., 2010). dos biozonas de asociación en continuidad estratigráfica; la Desde el punto de vista de la correlación bioestratigrá- de Yabeiella mareyesiaca, Scytophyllum bonettiae y Protophy- fica, y teniendo en cuenta información inédita producida llocladoxylon cortaderitaensis (MBC) y la de Yabeiella brac- por Morel (1991), se reconocieron, en el área sur del Ce- kebuschiana, Scytophyllum neuburgianum, Rhexoxylon piat- rro Cacheuta, tres biozonas de asociación en continuidad nitzkyi (BNP). Es importante resaltar que la Biozona MBC estratigráfica, a saber: Biozona de Yabeiella brackebuschiana, está acotada en su piso y techo con dataciones radimétricas Scytophyllum neuburgianum, Rhexoxylon piatnitzkyi (BNP) (sobre circones), con valores de 239,7 ± 2,2 Ma y 230,3 ± 2,3 en la Formación Potrerillos; por encima, la Biozona de Di- Ma (Spalletti et al., 2008), por lo que la asignan al Triásico croidium odontopteroides y D. lancifolium (OL) para la For- Medio (cf. Morel et al., 2010).

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Tabla 1 - Contenido paleoflorístico por nivel fosilífero de las formaciones Potrerillos, Cacheuta y Río Blanco en el Cerro Cacheuta/ palaeofloristic record for each fossiliferous level of the Potrerillos, Cacheuta and Río Blanco formations at Cerro Cacheuta.

Formaciones Potrerillos Cacheuta Río Blanco

Taxones / Estratos fosilíferos I II III IV V VI VII

Muscites guescelini Townrow x x

Pleuromeia sp. x x

Equisetites fertilis (Frenguelli) Frenguelli x x

Neocalamites carrerei (Zeiller) Halle x x x x

Nododendron suberosum Artabe y Zamuner x

Asterotheca truempyi Frenguelli x

Cladophlebis copiosa Frenguelli x

Cladophlebis grahami Frenguelli x

Cladophlebis kurtzi Frenguelli x x

Cladophlebis mendozaensis (Geinitz) Frenguelli x x x

Cladophlebis mesozoica (Kurtz) Frenguelli x

Coniopteris harringtoni Frenguelli x

Dicroidium argenteum (Retallack) Gnaedinger y Herbst x x

Dicroidium lancifolium (Morris) Gothan x

Dicroidium odontopteroides (Morris) Gothan x x x x

Dicroidium pinnis‑distantibus (Kurtz) Frenguelli x

Zuberia feistmanteli (Johnston) Frenguelli emend. Artabe x x x

Johnstonia coriacea (Johnston) Walkom x x x x

Johnstonia stelzneriana (Geinitz) Frenguelli x x x x

Xylopteris argentina (Kurtz) Frenguelli x x x

Xylopteris elongata (Carruthers) Frenguelli x x

Scytophyllum argentinum (Frenguelli) Morel et al. comb. nov. emend. x

Pachydermophyllum dubium (Burges) Retallack x

Pachydermophyllum pinnatum (Walkom) Retallack x

Pachydermophyllum praecordillerae (Frenguelli) Retallack x x x

Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov. x

Nilssonia taeniopteroides Halle x

Kurtziana brandmayri Frenguelli x

Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli x

Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti x

Pseudoctenis spectabilis Harris x

Baiera cuyana Frenguelli x x

Baiera rollerii Frenguelli x

Ginkgoidium bifidum Frenguelli x

Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli x x

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Formaciones Potrerillos Cacheuta Río Blanco

Taxones / Estratos fosilíferos I II III IV V VI VII

Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack x x x x Telemachus elongatus Anderson x Telemachus lignosus Retallack x Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow x Cordaicarpus sp. x x x Gontriglossa sp. x Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi x x x Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi x Yabeiella spathulata Ôishi x Yabeiella wielandi Ôishi x x x Fraxinopsis andium (Frenguelli) Anderson y Anderson x x Fraxinopsis major Wieland x Fraxinopsis minor Wieland x x Linguifolium lilleanum Arber x Linguifolium steinmannii (Solms‑Laubach) Frenguelli x

Finalmente, otro aspecto relevante de esta contribución es PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA la revisión de los taxones estudiados por Frenguelli (en nume- División Tracheophyta Sinnott ex Cavalier-Smith 1998 rosas contribuciones), sintetizadas en Frenguelli (1948), que Subdivisión Euphyllophytina Kenrick y Crane 1997 corresponden a ejemplares provenientes del Cerro Cacheuta, Clase Gymnospermopsida sensu Stewart y Rothwell 1993 depositados en la Colección Paleobotánica del Museo de La Orden Petriellales Taylor, Del Fueyo y Taylor 1994 Plata (LPPB). En este sentido es importante subrayar que, Familia Kannaskoppiaceae Anderson y Anderson 2003 entre los materiales revisados, previamente estudiados por Género Rochipteris Herbst, Troncoso y Gnaedinger 2001 Frenguelli, algunos corresponden a ejemplares tipo. De esta Especie tipo. Rochipteris lacerata (Arber) Herbst, Troncoso y Gnae- manera, los mismos son aquí incorporados a un contexto geo- dinger 2001. gráfico, geológico y sedimentológico actualizado. Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov. MATERIALES Y MÉTODOS Figura 2.1 La paleoflora estudiada corresponde a improntas, aunque Basónimo. Ginkgoites truncata Frenguelli (1946, p. 121, también se colectaron momificaciones y petrificaciones –no lám. 1, figs. 1B, 2; lám. 4, fig. 4; lám. 6, fig. 2; lám. 7, figs. analizados en esta contribución–. Las muestras estudiadas 1-2). están depositadas en la Colección Paleobotánica del Museo Enmended diagnosis. Apetiolate triangular leaf, of 3–4.5 cm de La Plata, bajo las siglas LPPB, y en el Museo Municipal long x 1–1.8 cm wide at apical margin, with very narrow base de Historia Natural de San Rafael, provincia de Mendoza, (only a few milimeters wide at the base), leaf basal angle bet- bajo la sigla MHNSR-Pb. Se utilizó para la observación de ween 25° to 30°, lateral margins straight and curved or straight los taxones un microscopio estereoscópico Wild M5; los apex. Veins dichotomizing and frecuently anastomosing on the ejemplares fueron fotografiados con sistema Leica DC 150 whole lamina, forming narrow and long areoles on the lower y cámara digital Canon Powershot S40. En la clasificación half of the lamina and shorter ones on the upper half. Venation de las plantas vasculares, los nombres científicos por encima density is about 20 veins/cm at the basal parts and up to 30–34 del rango genérico han sido tomados en parte del sitio web veins/cm at apical areas. de James Reveal, Universidad de Maryland (http://www.life. Diagnosis enmendada. Hojas apecioladas, triangulares, de 3 umd.edu/emeritus/reveal/PBIO/fam/hightaxaindex.html), a 4,5 cm de largo por 1,2 a 1,8 cm de ancho total en el ápice, de Hoogland y Reveal (2005). con base atenuada, de pocos milímetros, ángulo basal de la

524 MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA hoja de 25° a 30°, márgenes laterales rectos y ápice curvado o LPPB 20771 lám.1, fig.2). recto. Venas dicotomizadas y frecuentemente anastomosadas Material adicional. LPPB 11005, 11006, 11007, 11008, en toda la lámina, formando areolas angostas, romboidales 11009 (determinado como Ginkgoites truncata por Frengue- y fusiformes, generalmente alargadas en la mitad basal de la lli, 1946) provienen de la Formación Potrerillos expuesta en hoja y más cortas en la mitad apical. La densidad de venación la localidad de El Challao, provincia de Mendoza; Forma- es del orden de 20 venas por centímetro hacia la base y de ción Potrerillos: EPII: LPPB 11755, 11761, 11776, 11778, 30–34 hacia la zona apical. 11784, 11793, 11794, 11795, 11796, 11797, 11798, Material tipo. Lectotipo. Aquí designado para la Formación 11799, 11802, 11803, 11804, 11805, 11811, 11878, 11880 Potrerillos EP II LPPB 11004 (determinado como Ginkgoi- (determinado como Ginkgoites truncata por Morel, 1991). tes truncata por Frenguelli (1946, lám. 7, fig. 1). Paratipos Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- EP II LPPB 20770, 20771 determinado como Ginkgoites guez. truncata por Frenguelli (1946, LPPB 20770 lám.1, fig. 1B, Procedencia estratigráfica.Formación Potrerillos, EP II.

1 2 3 4

5 6 7

Figura 2. 1, Rochipteris truncata (Frenguelli) comb. nov., LPPB 11004, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Nilssonia taeniopteroides Halle 1913, LPPB 11872, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 3, Kurtziana brandmayri Frenguelli 1944a, LPPB 10644, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Baiera cuyana Frenguelli 1942b, LPPB 11880, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 5, Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a, LPPB 4869, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 6, Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti 1968, LPPB 515, Escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 7, Baiera rollerii Frenguelli 1946, LPPB 20770. Escala gráfica/ scale bar= 1 cm.

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Descripción. Hojas enteras, triangulares, apecioladas, que Orden Cycadales Dumortier 1829 varían entre 2 y 4,5 cm de largo y un ancho máximo en la Familia Zamiaceae Reichenbach 1837 parte distal de 1 a 1,8 cm, márgenes laterales rectos y ápice Género Nilssonia Brongniart 1825 recto o levemente arqueado en las hojas de mayor tamaño. Especie tipo. Nilssonia brevis Brongniart 1825. La base de las hojas está preservada en pocos ejemplares; ésta se angosta marcadamente en la zona proximal de la Nilssonia taeniopteroides Halle 1913 misma, pero no forma un verdadero pecíolo. Las venas en Figura 2.2 número de cuatro divergen desde la base y se dividen va- Material estudiado. rias veces con ángulos agudos; frecuentemente presentan LPPB 11872,11873. Procedencia geográfica. anastomosis en diferentes partes de la lámina, formando Cerro Cacheuta, perfil Agua de aréolas angostas, alargadas y fusiformes. La densidad de ve- las Avispas. Procedencia estratigráfica. nas en el sector distal de la lámina es de 25 a 30 venas por Formación Cacheuta, EPV. Descripción. centímetro. Se trata de fragmentos de hojas, el mayor Comentarios. Los ejemplares tipo de Ginkgoites truncata de los cuales tiene 5 cm de largo, que corresponde a la (LPPB 11004, 20770, 20771) descriptos por Frenguelli porción basal de una hoja entera. La sección inferior mide (1946, lám. 1, fig. 1B, lám. 1, fig. 2 y lám. 7, fig. 1) coin- 0,7 cm de ancho y el sector superior, 2 cm, por lo que ciden en todos sus caracteres diagnósticos con los hallados se infiere que la hoja se ensancha rápidamente hacia la y descriptos en la presente contribución (EP II, Formación parte central de la misma. El raquis es robusto y mide 0,5 Potrerillos, Cerro Cacheuta), por lo que se puede ratificar cm de ancho; la lámina que es entera se dispone sobre el que corresponden al mismo taxón. La especie más afín a raquis. Las venas nacen casi perpendiculares al raquis y se R. truncata es Rochipteris chilensis Gnaedinger. Estos dos mantienen paralelas, son generalmente simples, algunas taxones presentan la misma forma general de la hoja, así bifurcadas, y se observa una densidad de alrededor de 25 como una densidad de venas superior a las restantes es- venas por centímetro. Comentarios. pecies del género. Rochipteris chilensis se diferencia de R. Los ejemplares estudiados guardan simili- truncata porque las hojas son de mayor tamaño, algo más tud con las partes basales de Nilssonia taeniopteroides ilus- anchas y poseen un ángulo basal mayor. Hasta el momen- tradas por Halle (1913) y revisadas por Gee (1989). En to se reconocen siete especies de este género en Gondwa- este taxón, la hoja es simple, tiene lámina entera de forma na: R. cuneata (Carruthers) Herbst, Troncoso y Gnaedin- oblanceolada, con ápice obtuso y raquis robusto. Halle ger, R. copiapensis (Solms-Laubach) Herbst, Troncoso y (1913) y Gee (1989) asignaron el material al género Nils- Gnaedinger, R. chilensis Gnaedinger, R. lacerata (Arber) sonia porque las hojas presentan una lámina que se inserta Herbst, Troncoso y Gnaedinger, R. alexandriana Herbst, sobre la superficie adaxial de la hoja y la venación es ge- Troncoso y Gnaedinger, R. etheridgei (Arber) Barone-Nu- neralmente simple, ocasionalmente bifurcada, con venas gent, McLoughlin y Drinnan, R. ginkgoides Barone-Nu- delgadas casi perpendiculares al raquis. Con otra postura gent, McLoughlin y Drinnan. En Argentina (formaciones taxonómica, Rees y Cleal (2004) determinaron este ma- Barreal, Cañadón Largo y Laguna Colorada), en Chile terial como Taeniopteris taeniopteroides por la ausencia de (Formación La Ternera y Formación Huimpil - Llafquen- cutículas en el material. Otros registros triásicos de N. tué) y Australia (Herbst et al., 2001; Barone-Nugent et al., taeniopteroides corresponden a los referidos por Frenguelli 2003; Troncoso et al., 2004). Otros ejemplares referidos a (1944a) quien los ubicó en la sección inferior expuesta en Rochipteris sp. fueron descriptos e ilustrados para Argentina el Cerro de Los Baños (Formación Cerro de Las Cabras), por Artabe et al. (2007b) (Formación Potrerillos, expuesta provincia de Mendoza, y por Ganuza et al. (1995) para el en el Cerro Bayo). Se debe resaltar que formas comparables Triásico de Paso Flores. Anderson et al. (2007) ubicaron a Rochipteris fueron encontradas en conexión orgánica con a los géneros que tradicionalmente se asignan a la Familia estructuras reproductivas femeninas (Kannaskoppia/ Kan- Nilssoniaceae dentro de las Stangeriaceae, mientras que naskoppifolia) y masculinas (Kannaskoppianthus/ Kannasko- en este trabajo se las asigna a las Zamiaceae, ya que en ppifolia), por lo que fueron asignadas al Orden Petriellales los cladogramas elaborados por Brenner et al. (2003) y y a la Familia Kannaskoppiaceae por Anderson y Anderson Hermsen et al. (2006) aparecen relacionadas con el clado (2003) y Anderson et al. (2007). de géneros que se asignan a las Zamiaceae.

526 MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA

Género Kurtziana Frenguelli emend. ción del género Kurtziana se presentó en el trabajo de Artabe Petriella y Arrondo 1982 et al. (2007b). En los cladogramas elaborados por Brenner et Especie tipo. Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a al. (2003) y Hermsen et al. (2006), Kurtziana se vincula con emend. Petriella y Arrondo 1982. el clado de géneros que se asignan a las Zamiaceae. Kurtziana brandmayri fue citada para la Argentina en la Formación Ca- Kurtziana brandmayri Frenguelli 1944a ñadón Largo (Herbst y Gnaedinger, 2002), y en Chile, en la Figura 2.3 Formación La Ternera (Herbst y Gnaedinger, 2002) Material revisado. LPPB 10644 corresponde al Paratipo (pág. 281) designado por Frenguelli (1944a, lám. 4, fig. 2). Kurtziana cacheutensis (Kurtz) Frenguelli 1942a Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- Figura 2.5 guez. Material estudiado. LPPB 3938. Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI. Material revisado. LPPB 4869 corresponde al único ejem- Descripción. El ejemplar LPPB 10644 corresponde a un plar descripto por Frenguelli (1942a lám 1, fig. 1). fragmento de fronde monopinnada de 5,6 cm de largo, el Lectotipo. Aquí designado el LPPB 4869; Frenguelli raquis principal mide 0,4, cm; en el que se ubican pinnas (1942a, lám. 1, fig. 1). opuestas, dispuestas sobre el mismo de forma elíptica-oblon- Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- ga; todas están incompletas y tienen unos 3 cm de largo por guez. 2,5 cm de ancho cerca de la base pinular; los márgenes son Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV. enteros y el ápice subredondeado; la base se ensancha leve- Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e mente, principalmente en el margen basiscópico, esbozando ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro una pequeña aurícula, las pinnas tienen una vena media recta Bayo (Artabe et al., 2007b) y para la Formación Cacheuta y numerosas venas laterales subparalelas, saliendo de la vena expuesta en el Cerro Cacheuta (Frenguelli, 1942a). media con ángulos agudos. Las venas laterales se bifurcan Comentarios. Otros registros en la Argentina corresponden una vez cerca de su base, las que pueden volver a bifurcarse a los de las formaciones Cortaderita (Stipanicic, 1979) y Paso en ramas de tercer orden. Flores (Morel et al., 2000). Esta especie también se ha citado Comentarios. Junto con la diagnosis original de Kurtziana para Chile, Formación Cajón Troncoso (Troncoso y Herbst, brandmayri realizada por Frenguelli (1944a), este autor de- 2000). signó como material tipo de la especie a un ejemplar (LPPB 10267; lám. 4, fig.1) que proviene de la Formación Cerro de Familia Stangeriaceae Johnson 1959 Las Cabras, expuesta en el Cerro de Los Baños, provincia de Género Pseudoctenis Seward 1911 Mendoza. La presencia de este taxón en la Formación Cerro de Las Cabras también es reconocido en trabajos posteriores Especie tipo. Pseudoctenis eathiensis (Richards) Seward 1911. del autor (Frenguelli, 1948, pág. 234). Frenguelli (1944a, pág. 281) también designó como Paratipo de esta especie Pseudoctenis falconeriana (Morris) Bonetti 1968 al ejemplar LPPB 10644 (lám. 4, fig. 2), proveniente de Figura 2.6 los “Estratos de Potrerillos”. Cabe resaltar que la presencia Material estudiado. LPPB 510, 512, 513, 515, 516. de este taxón en la Formación Potrerillos pasó desapercibi- Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- da debido a que no figura en la lista florística de la unidad guez. presentada posteriormente por el autor (cf. Frenguelli, 1948, Procedencia estratigráfica.Formación Cacheuta, EPIV. pág. 235). Revisado el ejemplar y la información adicional Descripción. Fragmentos de hojas foliadas, las que presentan respecto de su procedencia, se pudo constatar que proviene un raquis que tiene 0,15 cm de ancho promedio, en el que se del “Zanjón Cacheuta”, del Cerro Cacheuta, considerados observan estrías longitudinales. Los folíolos se insertan a los correspondientes a la Formación Potrerillos, EPI del perfil lados del raquis en forma subopuesta, confluentes entre sí, Puesto Míguez (Morel, 1991, 1994; Morel et al., 2010). Por con un ángulo de inserción de 50 ° a 55 ° aproximadamente. último, las referencias a los ejemplares LPPB 10262 y 10263, Su forma es irregular, subcuadrangular, con su ancho máximo no corresponden al taxón, y deben tratarse como errores ti- en el sector basal, 0,5 a 0,7 cm por 1,4 cm de largo, los seg- pográficos. Una discusión pormenorizada sobre la delimita- mentos se angostan gradualmente y de manera simétrica, el

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ápice es redondeado. La venación es paralela a los márgenes y Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- en la zona próxima al raquis pueden presentar dicotomías. El guez. número de venas por folíolo es alrededor de 15. Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, Comentarios. Si consideramos la clave propuesta por Artabe EPII. (1986) para diferenciar las especies del género Pseudoctenis, Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e los ejemplares aquí determinados como P. falconeriana pue- ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro den compararse con Pseudoctenis balli (Feistmantel) Seward, Bayo por Artabe et al. (2007b). 1917 y Pseudoctenis carteriana (Oldham) du Toit, 1927. Estas Comentarios. Esta especie también está presente en las for- especies tienen en común la presencia de segmentos cortos, maciones Barreal, El Alcázar y Río Blanco (cf. Artabe et al., de ancho no uniforme, menores a 1,5 cm y base ensancha- 2007b). da. P. falconeriana se diferencia de P. balli porque esta última presenta segmentos en general confluentes, formando un ala Baiera rollerii Frenguelli 1946 sobre el raquis. En P. falconeriana, los folíolos se angostan Figura 2.7 gradualmente hasta llegar a conformar un ápice redondeado, Material revisado. LPPB 20770 único ejemplar, descripto más o menos agudo, mientras que en P. carteriana los folíolos por Frenguelli (1946, lám. 1, fig. 1). Lectotipo: Aquí desig- son cuneiformes. Se debe aclarar que Anderson y Anderson nado el LPPB 20770; Frenguelli (1946 lám. 1, fig. 1). (1989) incluyeron a P. falconeriana en la lista sinonímica de P. Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- fissa du Toit, 1927. En esta contribución se mantienen como guez. taxones separados debido a que esta última especie se diferen- Procedencia estratigráfica.Formación Potrerillos, EPII. cia claramente por presentar folíolos divididos, con incisiones Descripción. Corresponde a la realizada por Frenguelli de diferentes magnitudes. En Argentina, Pseudoctenis falcone- (1946: 103). riana fue citada para la Formación Barreal (Bonetti, 1968) y Comentarios. El material descripto como Baiera rollerii por para la Formación Paso Flores (Morel et al., 2000). Azcuy y Baldoni (1990) para El Tranquilo fue sinonimizado a Baiera africana Baldoni por Gnaedinger y Herbst (1999), Pseudoctenis spectabilis Harris 1932 por lo que el único registro de esta especie corresponde al Material estudiado. MHNSR-Pb 475. material citado por Frenguelli (1946) para la Formación Po- Material revisado. MHNSR-Pb 476, 477 y 478b. trerillos. Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- guez. Género Ginkgoidium Yokoyama 1889 Procedencia estratigráfica.Formación Potrerillos, EPII. Especie tipo. Ginkgoidium nathorsti Yokoyama 1889. Comentarios. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Ginkgoidium bifidum Frenguelli 1946 Cacheuta por Morel y Povilauskas (2002) y para la Forma- Figura 3.1 ción Vera (Artabe, 1986).

Material revisado. Orden Ginkgoales Engler 1897 LPPB 10177 único ejemplar, descripto Género Baiera Braun emend. Florin 1936 por Frenguelli (1946, fig. 2; lám. 7, figs. 3–4). Lectotipo: Aquí designado el LPPB 10177; Frenguelli (1946; Especie tipo. Baiera muensteriana (Presl) Florin 1936. lám. 7, figs. 3 y 4). Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- Baiera cuyana Frenguelli 1942b guez. Figura 2.4 Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos EPII. Material estudiado. EPI: LPPB 548, EPII: LPPB 11754, Descripción. Corresponde a la descripción realizada por 11755, 11756, 11761, 11771, 11772, 11774, 11793, Frenguelli (1946). 11796, 11802, 11804, 11817, 11880, 11881. Comentarios. Se debe aclarar que Anderson y Anderson Material revisado. PII: LPPB 20770–20771 (Frenguelli, (1989) incluyeron a este taxón en la lista sinonímica de Sphe- 1946, lám. 1, fig. 1–2). nobaiera argentinae. En este sentido y de acuerdo al criterio

528 MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA propuesto por Harris y Millington (1974) y Gnaedinger Orden Voltziales sensu Stewart y Rothwell 1993 y Herbst (1999), el género Sphenobaiera se caracteriza por Familia Voltziaceae Arnold 1947 presentar hojas apecioladas, mientras que Ginkgoidium se Género Heidiphyllum Retallack 1981 distingue por su corto pecíolo. Gnaedinger y Herbst (1999) Especie tipo. Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981. caracterizaron al género Ginkgoidium como: hojas enteras o bilobuladas, obovadas angostas, con una o dos incisiones leves en el ápice, pecíolo corto con una única vena que se Heidiphyllum elongatum (Morris) Retallack 1981 dicotomiza repetidas veces hasta la mitad de la lámina, án- Figura 3.2 gulo basal menor que 90°. Aunque Ginkgoidium bifidum es Material estudiado. EPI: LPPB 584, 585, 588, 591, 611, muy semejante a Ginkgoidium nathorsti Yokoyama (1889), 613, 627, 662, 10115, 10163, 10165, 10192, 10232, EPII: se diferencia por presentar dos venas colectoras marginales, LPPB 10086, 10128, 10131, 10338, 11754, 11755, 11756, que nacen en el pecíolo y atraviesan toda la lámina hasta 11761, 11766, 11768, 11769, 11770, 11773, 11774, el ápice. Troncoso y Herbst (1999) propusieron una nueva 11775, 11776, 11778, 11779, 11792, 11791, 11795, combinación, Sphenobaiera bifida (Frenguelli, 1946) Tron- 11796, 11802, 11803, 11804, 11805, 11808, 11809, coso y Herbst 1999. A nuestro entender y de acuerdo con el 11811, 11817, 11818, 11837, 11853, 11878, 11880, EPIII: criterio de Harris y Millington (1974), es claro que Ginkgoi- LPPB 11854, EPIV: LPPB 555, 4401, 4451, 4672, 4742, dium bifidum no es una hoja apeciolada, por lo que no puede 4749, 4753, 4766, 11865. combinarse al género Sphenobaiera. Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfiles Puesto Míguez y Agua de las Avispas. Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, Género Sphenobaiera (Florin) Harris y Millington 1974 EPII y EPIII, Formación Cacheuta EPIV. Especie tipo. Sphenobaiera spectabilis (Nathorst) Florin 1936. Descripción. El ejemplar más completo corresponde al LPPB 555, se trata de un fragmento medio inferior de una hoja en- Sphenobaiera argentinae (Kurtz) Frenguelli 1946 tera lineal lanceolada de 9 cm de largo, 0,4 cm de ancho en la base y 0,9 cm de ancho máximo en su sector medio, la ve- Figura 3.4 nación es paralela, en la base presenta cuatro venas que, por Material estudiado. EPI: LPPB 640, 10162, 10180; EPIV: dicotomías, llegan a 12 venas en la región central de la lámina. LPPB 4420, 4708. Comentarios. Este tipo de hojas de forma lineal lanceola- Material revisado. Corresponden a ejemplares determina- das, con venación paralela y sin pecíolo, fueron referidas por dos como Sphenobaiera argentinae por Frenguelli (1946); autores como Anderson (1978) y Artabe (1982) al género EPI: LPPB 10170 (lám. 3, fig. 8), 10171, 10172 (lám. 3, fig. Podozamites (Brongniart) Braun (1843). Posteriormente, 7), 10231 (lám. 3, fig. 5),10233 (lám. 3, fig. 2), 10270 (lám. Retallack (1981) creó el género Heidiphyllum para incluir 4, fig. 2), EPIV: LPPB 4757, 4840 (lám. 3, fig. 6), 4841 formas anteriormente asignadas al género Podozamites Braun (lam. 3, fig. 3), 4842 (lám. 2, fig. 4), 4843 (lám. 3, fig. 4), (1843), pero que se diferenciaban de este último por su dis- 4844 (lám. 4, Fig. 1), 4848 (lám. 3, fig.1). tribución exclusivamente gondwánica y la ausencia de un Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- verdadero pecíolo. Según Retallack (1981), H. elongatum guez. se caracteriza por presentar hojas de forma linear elíptica a Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, oblonga, lanceoladas, de 5,8 a 17 cm de largo por 0,7 a 1,6 Formación Cacheuta, EPIV. cm de ancho, ápice obtuso, venación paralela, con sólo 2 a Descripción. Ejemplares de S. argentinae fueron descriptos e 4 venas en la base de la hoja, bifurcadas en la zona proxi- ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro mal, con 8 a 12 venas en la zona media de la hoja, y ve- Bayo por Artabe et al. (2007b). nas convergentes en el ápice. En la Argentina se lo registra Comentarios. En la Argentina esta especie fue citada para en las formaciones Río Blanco, Chihuido, Llantenes, Vera, las formaciones Cañadón Largo, Vera, El Alcázar, Barreal, Cañadón Largo, Laguna Colorada, Ischichuca, Los Rastros, Cortaderita y Carrizal (Artabe et al., 2007b) y en Chile en Ischigualasto, Cortaderita, El Alcázar y Carrizal (Spalletti las formaciones La Ternera y El Puquén (Troncoso y Herbst, et al., 1999; Zamuner et al., 2001), tambien en el Liásico 1999). de la Formación Nestares (Artabe, 1982). En Chile, en las

529 AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540 formaciones La Ternera, San Félix y Las Breas (Troncoso et pueden asignarse, sin lugar a dudas, al género Telemachus, al., 2000), Formación Panguipulli (Herbst et al., 2005) y como fue señalado por Anderson y Anderson (2003). En Formación Huimpil – Llafquentué (Troncoso et al., 2004). Argentina, Telemachus elongatus ha sido identificado en la Formación Lapa (Spalletti et al., 1991). Género Telemachus Anderson 1978 Especie tipo. Telemachus elongatus Anderson 1978. Telemachus lignosus Retallack 1981 Figura 3.3, 5

Telemachus elongatus Anderson 1978 Material estudiado. LPPB 11785,11808. Figura 4.1 Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos EPII. Material estudiado. LPPB 11844. Descripción. Cono ovulado, el ejemplar LPPB 11785 tiene Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las 3 cm de largo, con complejos bráctea/escama ovulífera distri- Avispas buidos en forma helicoidal sobre un eje leñoso de 2,5 cm de Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPIII. ancho; el ancho total del cono con las brácteas estériles exten- Descripción. El único ejemplar reconocido corresponde a didas es de 3,5 cm. El cono se continúa en un pedúnculo de un cono con forma oval, de 5 cm de largo; tiene un eje leño- 1,5 cm de largo por 0,5 cm de ancho. La bráctea estéril mide c. so de 0,4 cm de ancho, los complejos bráctea/escama ovulí- 1 cm y presentan una zona proximal de c. 0,7 cm de largo por fera se distribuyen en forma helicoidal sobre el eje y tienen 0,2 cm de ancho y una zona distal diferenciada en lóbulos de un aspecto leñoso. Las brácteas estériles son lanceoladas con c. 0,3 cm de largo, de forma subtriangular y ápice agudo. Los márgenes enteros y lisos, y miden 2,5 cm de largo por 0,15 óvulos son de forma ovoide, se ubican en la parte superior de cm de ancho en la zona proximal, adelgazándose hacia el ápi- la escama ovulífera cerca del nacimiento de los lóbulos distales ce. No se ha podido verificar si la bráctea está fusionada a la de la misma; miden 0,3 cm de largo por 0,2 cm de ancho. escama ovulífera. Ésta mide 1 cm de largo y 0,10 a 0,15 cm El ejemplar LPPB 11808 es una vista según un plano casi de ancho, presenta una base algo expandida y un sector distal perpendicular al eje del cono, el ancho de éste con las brácteas con 4 o 5 lóbulos de forma triangular y ápice agudo. No se estériles extendidas es de 3 cm. Las escamas ovulíferas tienen 1 observan óvulos, aunque si la zona de inserción. cm de largo, llevan en su sector apical, lóbulos fusionados en Comentarios. El género Telemachus fue incluido en las Vol- la base de 0,3 cm de largo y libres en el ápice que es agudo. La tziaceae por Retallack (1981), Anderson y Anderson (2003), bráctea estéril es delgada y lanceolada de 0,5 a 0,7 cm de largo Anderson et al. (2007) o en las Voltziales por Escapa et al. por 0,15 cm de ancho en su sector basal, adelgazándose hacia (2010). Estos últimos autores consideraron que Telemachus el ápice que es agudo. La escama ovulífera lleva adaxialmente y Parasciadopitys Yao, Taylor y Taylor (Taxodiaceae sensu Yao un par de óvulos elipsoidales de 0,5 cm de largo por 0,25 cm et al., 1997) son géneros equivalentes y corresponden a dife- de ancho. Es probable que la bráctea esté fusionada a la escama rentes modos de preservación del mismo taxón. Telemachus ovulifera, pero dicha relación no se observa con claridad. elongatus es una especie instituida por Anderson (1978) para Comentarios. Tal como lo propuso Retallack (1981), Tele- denominar a conos femeninos de coníferas que se caracteri- machus lignosus se diferencia de Telemachus elongatus en que zan por su aspecto leñoso, tanto del eje como de las escamas en la primera especie el largo de las brácteas es mucho menor. ovulíferas. Los complejos bráctea/escama ovulífera se dispo- Además, el material estudiado se diferencia de Telemachus nen espiraladamente en el eje, las escamas ovulíferas presen- elongatus porque los conos son más compactos y presentan tan un sector distal con 4 ó 5 lóbulos de forma triangular a menor tamaño. subtriangular y ápices agudos. En el material estudiado se observaron delgadas brácteas de aproximadamente 2 cm de Orden Coniferales Engler 1897 largo y 0,15 cm de ancho distribuidas en forma perpendi- Familia Podocarpace Endlicher 1847 cular al eje del cono. Los taxones Pterorrachis ambigua y P. Género Rissikia Townrow 1967 problematica (Frenguelli, 1942c) del Triásico de Ischigualasto Especie tipo. Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow 1967.

Figura 3. 1, Ginkgoidium bifidum, LPPB 10177, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Heidiphyllum elongatum, LPPB 555, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 3, Telemachus lignosus, LPPB 11785, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Sphenobaiera argentinae, LPPB 4420, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 5, Telemachus lignosus Retallack 1981, LPPB 11808, escala gráfica/ scale bar= 1 cm.

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Rissikia media (Tennison-Woods) Townrow 1967 un fragmento de rama de 4 cm de largo, con hojas dispuestas helicoidalmente sobre el tallo, aparentan estar de manera Figura 4.2 opuesta. Las hojas tienen entre 3 y 3,4 cm de largo por 0,15 Material estudiado. LPPB 11856. cm de ancho, son libres, acintadas de márgenes paralelos, y Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- ápice agudo, formando con el raquis un ángulo que varía guez. entre 45 ° y 50 °, con una sola vena media. Procedencia estratigráfica.Formación Cacheuta, EPIV. Comentarios. Según Anderson y Anderson (1989), este Descripción. El único ejemplar reconocido corresponde a género corresponde a ramas que llevan hojas, según una fi-

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Figura 4. 1, Telemachus elongatus, LPPB 11844, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 2, Rissikia media, LPPB 11856, escala gráfica/ scale bar= 1cm; 3, Cordaicarpus sp., LPPB 11859, escala gráfica/ scale bar= 0,5 cm; 4, Gontriglossa sp., LPPB 11821, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 5, Yabeiella brackebuschiana, LPPB 625, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 6, Yabeiella mareyesiaca, LPPB 4803, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 7, Yabeiella spathulata, LPPB 10207, escala gráfica/ scale bar= 1 cm.

532 MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA lotaxis helicoidal, de forma linear, achatadas, de márgenes Orden Gnetales Luerssen 1879 paralelos, ápice agudo y uninervias. De R. eskensis Ander- Género Gontriglossa Anderson y Anderson 1989 son y Anderson, se diferencia claramente, ya que esta última Especie tipo. Gontriglossa verticillata (Thomas) Anderson y Ander- presenta una conspicua constricción en la base de las hojas. son 1989. Otros registros en Argentina corresponden a la Formación Cañadón Largo (Troncoso et al., 2000); en Chile a la Forma- Gontriglossa sp. ción La Ternera (Troncoso et al., 2000) y Formación Pangui- Figura 4.4 pulli (Herbst et al., 2005). Material estudiado. EPII: LPPB 11820, 11821. Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. Espermatofitas incertae sedis Procedencia estratigráfica.Formación Potrerillos, EPII. Género Cordaicarpus Geinitz 1862 Descripción. Ejemplares de este taxón fueron descriptos e Especie tipo. Cordaicarpus cordai (Geintiz) Seward 1917. ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b). Cordaicarpus sp. Comentarios. El material descripto por Jain y Delevoryas Figura 4.3 (1967, lám. 89, figs. 4 y 5) y Morel (1991, 1994) como Sa- Material estudiado. EPI: LPPB 10304, EPIV: LPPB 4751, genopteris longicaulis provenientes del Cerro Cacheuta fueron EPVI: LPPB 11859. asignados por Artabe et al. (2007b) a Gontriglossa sp. Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- guez y Agua de las Avispas. Género Yabeiella Ôishi emend. Pal 1984 Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, Especie tipo. Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi 1931. Formación Cacheuta, EPIV y Formación Río Blanco, EPVI. Descripción. El ejemplar mejor preservado, es la impresión Yabeiella brackebuschiana (Kurtz) Ôishi 1931 de una semilla platispérmica de forma oval a subredondea- da, que tiene 0,9 cm de largo por 0,6 cm de ancho, la base Figura 4.5 es redondeada y el ápice subredondeado a subpuntiagudo. Material estudiado. EPI: LPPB 536, 538, 546, 581, 585, La esclerotesta conforma la mayor parte del cuerpo de la 589, 593, 601, 602, 605, 617, 622, 623, 624, 625, 626, semilla, tiene también forma oval, base redondeada y ápice 640, 5415, 10118, 10119, 10123, 10136, 10138, 10155, subpuntiagudo, su superficie es lisa; mide 0,7 cm de largo 10156, 10168, 10179, 10181, 10182, 10186, 10196, por 0,45 cm de ancho, la rodea una delgada sarcotesta de 10208, 10215, 10218, 10219, 10220, 10221, 10241, aproximadamente 0,1 cm de ancho. 10350, 10360, 10657, 10662, 10671, EPII: LPPB 11762, Comentarios. Este morfogénero es vinculado a semillas 11780, EPIV: LPPB 4760, 4810, 4816, 4818, 4822, 10292. gimnospérmicas, las que han sido relacionadas con diferen- Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. tes grupos como las Cycadophytas (Wilson, 1983), Cor- Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, daitales (Seward, 1917) y Coniferales (Cúneo, 1985). Por EPII y Formación Cacheuta, EPIV. su parte, Bonetti (1963) asignó semillas afines a las aquí Descripción. Ejemplares de Yabeiella brackebuschiana fueron descriptas a Carpolithus mackayi Arber; igual criterio adop- descriptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta tó Retallack (1980), quien describió semillas similares. Con en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b). referencia a la utilización del género Carpolithus Linnaeus Comentarios. Jain y Delevoryas (1967, lám. 93, figs. 1–5) emend. Seward 1917, adoptamos el criterio propuesto por describieron e ilustraron ejemplares de este taxón prove- Millan (1974) y Artabe et al. (1999), quienes sugirieron no nientes del Cerro Cacheuta. Otros registros de la Argenti- atribuir este taxón a semillas de gimnospermas, ya que el na corresponden a las formaciones Chihuido, Ischichuca, mismo fue originalmente utilizado para la designación de Los Rastros, El Alcázar, Barreal y Cortaderita (Artabe et al., semillas de angiospermas del Cretácico/Terciario (cf. Mi- 2007b); en Chile, en las formaciones La Ternera y El Puquén llan, 1974). En la Argentina, los registros triásicos corres- (Gnaedinger y Herbst, 2004). ponden a las formaciones Río Blanco (Spalletti et al., 1995), Yabeiella mareyesiaca (Geinitz) Ôishi 1931 Llantenes (Artabe et al., 1999) y Paso Flores (Artabe et al., Figura 4.6 1994).

533 AMEGHINIANA - 2011 - Tomo 48 (4): 520 – 540

Material estudiado. LPPB 4803. las venas laterales se reúnen en una vena colectora marginal. Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Mí- Comentarios. Según Ôishi (1931), esta especie se caracteriza guez. por presentar hojas lineares, con márgenes paralelos, ápice Procedencia estratigráfica. Formación Cacheuta, EPIV. obtusamente redondeado y venación lateral semejante a la Descripción. Ejemplares de Yabeiella mareyesiaca fueron des- que presenta Yabeiella brackebuschiana, con trece venas la- criptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en terales por centímetro que convergen en una vena colectora el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b). marginal. De acuerdo con Stipanicic et al. (1996), Yabeiella Comentarios. Otros registros argentinos se ubican en las for- wielandi corresponde a formas alargadas y espatuladas, de maciones Ischichuca, Los Rastros, El Alcázar, Cortaderita, márgenes paralelos, con tamaños que van desde 7 a 8 cm de Quebrada de la Mina, Carrizal, Chihuído y Laguna Colorada largo por 0,5 a 0,8 cm ancho, en los ejemplares de menor (Artabe et al., 2007b). En Chile, en las formaciones La Ternera tamaño, hasta 15 cm de largo y un ancho no mayor a 1,5 cm. y San Félix (Alto del Carmen); Troncoso y Herbst, (2000). Esta variabilidad de tamaños está claramente observada en los ejemplares aquí estudiados. Con respecto a la venación, Yabeiella spathulata Ôishi 1931 tienen entre 15 y 17 venas por centímetro, en su mayoría son Figura 4.7 simples, algunas presentan una bifurcación, el ángulo de las Material estudiado. LPPB 551, 590, 601, 618, 10164, mismas varía entre los 50° y 60°. La diferencia fundamental 10173, 10207, 10222, 10272. que se observa con la especie más afín, Y. brackebuschiana, Procedencia geográfica.Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. es que en esta última sus márgenes, si bien son paralelos, Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI. presentan cierta curvatura en la región central de la lámina, Descripción. Ejemplares de Yabeiella spathulata fueron des- lo que le confiere a la hoja un aspecto lanceolado, ya que ade- criptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en más hacia el ápice los márgenes se adelgazan paulatinamente, el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b). en un ápice acuminado; en cambio, en Y. wielandi, los már- Comentarios. Jain y Delevoryas (1967 lám. 92, figs. 8–14) genes son bien paralelos en todo el recorrido de la hoja y se ilustran ejemplares de este taxón provenientes del cerro Ca- angostan rápidamente en un ápice obtusamente redondea- cheuta. Otros registros argentinos se verifican en las forma- do. Jain y Delevoryas (1967, lám. 92, figs. 1–7) describieron ciones Vera, Los Rastros y Cortaderita (Artabe et al., 2007b). ejemplares de este taxón provenientes del Cerro Cacheuta. Otros registros en Argentina corresponden a las formaciones Yabeiella wielandi Ôishi 1931 Laguna Colorada y Los Rastros (Zamuner et al., 2001). Figura 5.1 Género Fraxinopsis Wieland 1929 Material estudiado. EPI: LPPB 590, 600, 602, 603, 604, Especie tipo. Fraxinopsis minor Wieland 1929. 4740, 10118, 10123, 10124, 10167, 10176, 10178, 10182, 10195, 10223, 10232, 10234, 10238, 10258, 10272, Fraxinopsis andium 10659, 10660, 10663, 11824, 11825, EPII: LPPB 4832, (Frenguelli) Anderson y Anderson 2003 EPIV: LPPB 4812. Figura 5.2 Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. Material estudiado. LPPB 574, 575, 577, 632, 635, 10201, Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI, 10331, 10649. EPII y Formación Cacheuta, EPIV. Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. Descripción. El ejemplar más completo corresponde a una Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI. hoja entera de 11 cm de largo por 1,1 cm de ancho máximo Material revisado. Formación Cacheuta, EPIV: se trata del en la región central de la hoja. Este valor se conserva en bue- holotipo de Cycadocarpidium andium LPPB 4755 y 4756 na parte de la misma, la que se adelgaza cerca del ápice que (corresponden a la impresión y contraimpresión) (Frengue- es redondeado. La vena media tiene 0,12 cm de ancho en la lli, 1941a, fig. texto 1; lám. 1, figs. 1–2; lám. 2). base y se adelgaza paulatinamente hacia la región distal. Las Otros ejemplares ilustrados como C. andium provenien- venas laterales forman con la vena media ángulos de 50° a tes del EP I, Formación Potrerillos, Cerro Cacheuta: LPPB: 60° grados, son en su gran mayoría simples, existiendo espo- 10204 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 1); LPPB: 10198 rádicamente alguna vena lateral bifurcada; su densidad es de (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 2); LPPB: 10184 (Frengue- 14 a 16 venas por centímetro en la parte media de la lámina; 534 MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA lli, 1944b, lám. 2, fig. 3); LPPB: 10185 (Frenguelli, 1944b, tina (Fraxinopsis andium y F. minor) porque tiene mayores lám. 2, fig. 4); LPPB: 10239 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. dimensiones, un ala elíptica con venas sucesivamente dico- 5); LPPB: 10201 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 6); LPPB: tomizadas y con repetidas anastomosis (Frenguelli, 1941a, 10183 (Frenguelli, 1944b, lám. 2, fig. 7). 1944b). Otras especies reconocidas para Gondwana como F. Otros ejemplares descriptos e ilustrados como Cycadocar- auriculata Anderson y Anderson, 2003 y F. cornicordis An- pidium andium provenientes del EP IV, Formación Cacheu- derson y Anderson, 2003, se diferencian porque la primera ta, en el Cerro Cacheuta: LPPB 4758 (Frenguelli, 1941a, muestra dos pronunciados lóbulos auriculares asociados a la lám. 3, fig. 1), LPPB 4759 (Frenguelli, 1941a, fig. texto zona distal de la semilla y la segunda presenta una semilla sin 2), LPPB 4760 (Frenguelli, 1941a, lám. 3, fig. 2) y LPPB lóbulos auriculares y un ala de grandes dimensiones y con 4761 (Frenguelli, 1941a, fig. texto 3). El ejemplar descrip- aproximadamente 16 venas en la zona más ancha, común- to inicialmente por Frenguelli (1941a, lám.1, fig. 3) como mente divididas y frecuentemente anastomosadas. Cycadocarpidium andium, LPPB 4757, fue reasignado por Frenguelli (1944b, lám. 1, fig. 1) a C. minus. Fraxinopsis minor Wieland 1929 Descripción. Ejemplares de Fraxinopsis andium fueron des- Figura 5.4 criptos e ilustrados para la Formación Potrerillos expuesta en el Cerro Bayo (Artabe et al., 2007b). Material estudiado. EPI: LPPB 531, 548, 556, 588, 591, Comentarios. Otros registros de la Argentina se verifican 609, 611, 629, 630, 662, 8106, 10100, 10111, 10114, en las formaciones Los Rastros y Cortaderita (Artabe et al., 10115, 10118,10138,10140,10218,10238,10355,11828, 2007b). EPIV: LPPB 4628, 10356. Material revisado. Ejemplares determinados por Frenguelli (1944b) como Cycadocarpidium minus, Formación Potreri- Fraxinopsis major Wieland 1929 llos, EPI: LPPB 4757, lám. 1, fig. 1; 10206, lám. 1, fig. 2; Figura 5.3 10661, lám. 1, fig. 3; 10161, lám. 1, fig. 5; 10240, lám. 1, Material estudiado. LPPB 608, 634. fig. 6; 10241, lám. 1, fig. 7 y lám. 4, fig. 1. Material revisado. Los ejemplares determinados como Cy- Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. cadocarpidium majus por Frenguelli (1944b) provienen de Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI y la Formación Potrerillos, EP I: LPPB: 10187 (Frenguelli, Formación Cacheuta, EPIV. 1944b, lám. 3, fig. 1); 10188 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig. Descripción. Fraxinopsis minor fue descripto e ilustrado para el 2); 10290 (Frenguelli, 1944b, lám. 3, fig. 3); 10160 (Fren- Cerro Cacheuta por Frenguelli (1944b) como Cycadocarpidium guelli, 1944b, lám. 3, fig. 4); 10675 (Frenguelli, 1944b, lám. minus y como Fraxinopsis minor por Jain y Delevoryas (1967). 3, fig. 5). Comentarios. Esta especie fue creada por Wieland (1929) Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Puesto Míguez. sobre la base de 14 ejemplares provenientes del Cerro Ca- Procedencia estratigráfica. Formación Potrerillos, EPI. cheuta. Aunque los ejemplares de Wieland fueron posterior- Descripción. Fraxinopsis major fue descripto e ilustrado para mente revisados por Jain y Delevoryas (1967, lám. 97, figs. el Cerro Cacheuta por Frenguelli (1944b) como Cycadocar- 12–14), estos autores no discriminaron de que unidad pro- pidium majus y como Fraxinopsis minor por Jain y Delevor- venía el material. Fraxinopsis minor corresponde a semillas yas (1967). con un ala caracterizada por su venación generalmente sim- Comentarios. Esta especie fue creada por Wieland (1929, ple, paralela, con cinco venas centrales mayores y dos venas holotipo 1033, lám. 97, fig.10) sobre la base de cinco ejem- laterales de menor longitud. La especie más afín, F. andium, plares provenientes del Cerro Cacheuta. Por su parte Fren- tiene alas con nueve venas simples u ocasionalmente bifurca- guelli (1944b) combinó este material a Cycadocarpidium ma- das, paralelas, las dos externas de menor tamaño. jus y estudió material adicional correspondiente a la Forma- ción Potrerillos. Aunque los ejemplares de Wieland fueron Gymnospermophyta Incertae sedis posteriormente revisados por Jain y Delevoryas (1967, lám. Género Linguifolium Arber emend. Retallack 1980 97, figs. 9–11), estos autores no discriminaron de que uni- Especie tipo. Linguifolium lilleanum Arber 1913. dad provenía el material. Fraxinopsis major se diferencia de Linguifolium lilleanum Arber 1913 las restantes especies del género reconocidas para la Argen- Figura 5.5

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536 MOREL et al.: PALEOFLORA TRIÁSICA DEL CERRO CACHEUTA

Material estudiado. LPPB 11862, 11863, 11864. das, con un ápice subagudo. Se diferencia de Linguifolium Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las arctum porque esta última especie tiene hojas más angostas, Avispas. entre 1 y 1,4 cm y su forma es lineal‑elongada. En la Argen- Procedencia estratigráfica. Formación Río Blanco, EPVI. tina, está presente en las formaciones Llantenes (Artabe et Descripción. El ejemplar más completo corresponde a un al., 1999) y Cañadón Largo (Gnaedinger y Herbst, 1999). fragmento de una hoja entera de forma oval lanceolada, cuyo ancho medido desde la vena media al margen es de 1,36 cm CONCLUSIONES lo que implica un ancho total de aproximadamente 2,75 cm. En este aporte a la sistemática de la paleoflora del Cerro La vena media se adelgaza rápidamente hacia el ápice que Cacheuta se revisaron e identificaron 25 taxones. Se registró es subredondeado. De la vena central nacen venas laterales, un nuevo taxón para el Triásico de la Argentina: Telemachus generalmente bifurcadas una sola vez y en menor proporción lignosus. Se identificaron diez elementos nuevos para el Triá- simples. sico del área estudiada: Nilssonia taeniopteroides, Pseudoctenis Comentarios. Según Retallack (1980), Linguifolium lillea- falconeriana, Heidiphyllum elongatum, Telemachus elongatus, num se diferencia por sus hojas enteras y grandes, de 2 a 3,5 Rissikia media, Cordaicarpus sp., Gontriglossa sp., Yabeiella cm de ancho, generalmente de forma lanceolada a oval-lan- mareyesiaca, Linguifolium lilleanum y L. steinmannii. Se pro- ceolada u obovada con un ápice subagudo a redondeado. La pone una nueva combinación Rochipteris truncata (Frengue- diferencia de esta especie con Linguifolium arctum Menén- lli) comb. nov. Se revisaron los ejemplares tipo de Ginkgoites dez y Linguifolium steinmannii (Solms‑Laubach) Frenguelli, truncata (= Rochipteris truncata), Kurtziana brandmayri, K. es su tamaño de hoja más ancha. En la Argentina está pre- cacheutensis, Baiera rollerii, Ginkgoidium bifidum y Fraxinop- sente en las formaciones Cañadón Largo, Laguna Colorada sis andium, los que de esta manera se pueden ubicar geo- (Gnaedinger y Herbst, 1999) y en Paso Flores (Morel et al., gráficamente con exactitud y también en un contexto geo- 2000). En Chile, en las formaciones La Ternera (Gnaedinger lógico-sedimentológico actualizado, es decir en los perfiles y Herbst, 2004), Panguipulli (Herbst et al., 2005) y Cajón relevados y los respectivos estratos plantíferos reconocidos. Troncoso (Troncoso y Herbst, 2000). Finalmente, se designaron cuatro lectotipos: Ginkgoites truncata (= Rochipteris truncata), Kurtziana cacheutensis, Baiera Linguifolium steinmannii rollerii y Ginkgoidium bifidum. (Solms‑Laubach) Frenguelli 1941b En las secciones estudiadas se reconocieron en la For- Figura 5.6 mación Potrerillos, a la Biozona BNP asignada al Triásico Tardío temprano; en la Formación Cacheuta, a la Biozona Material estudiado. LPPB 11859, 1860, 11861, 11865. OL, Triásico Tardío medio y finalmente en la Formación Río Procedencia geográfica. Cerro Cacheuta, perfil Agua de las Blanco, a la Biozona DLM Triásico Tardío tardío (cf. Spallet- Avispas. ti et al., 1999, 2003; Morel et al., 2003, 2010). Procedencia estratigráfica. Formación Río Blanco, EPVI. Descripción. Ejemplares fragmentarios, correspondientes a hojas enteras, de forma espatulada, oval‑lanceolada de alre- AGRADECIMIENTOS El presente trabajo se realizó en el marco de proyectos financiados por la Agen- dedor de 1,7 cm de ancho máximo, el ápice, algo seccionado, cia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica, Argentina (PICT 2007 N aparenta ser subredondeado, tiene una vena media que llega 363), y Universidad Nacional de La Plata, Argentina (Proyecto N 535). casi hasta el ápice. Las venas laterales salen de la vena media con ángulos cuyos valores varían entre 40° y 45° en el tercio BIBLIOGRAFÍA superior de la hoja; por lo general, las venas laterales tienen Anderson, H.M. 1978. Podozamites and associated cones and scales from una sola bifurcación cerca de su nacimiento. the Upper Triassic Molteno Formation, Karoo Basin, South Africa. Pa- laeontologia Africana 21: 57–77. Comentarios. Las características distintivas de Linguifolium Anderson, J.M. y Anderson, H.M. 1989. Palaeoflora of Southern Africa. steinmannii, según Retallack (1980), son: hojas que tienen Molteno Formation (Triassic). Volume 2 Gymnosperms (exluding Di- entre 1,5 y 2 cm de ancho máximo, generalmente lanceola- croidium). A. A. Balkema, Rotterdam, 567 p.

Figura 5. 1, Yabeiella wielandi, LPPB 4740, escala gráfica/ scale bar= 2 cm; 2, Fraxinopsis andium, LPPB 632, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 3, Fraxinopsis major, LPPB 10187, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 4, Fraxinopsis minor, LPPB 10111, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 5, Linguifolium lilleanum, LPPB 11862, escala gráfica/ scale bar= 1 cm; 6, Linguifolium steinmannii, LPPB 11860, escala gráfica/ scale bar= 1cm.

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