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“ESPECIES, ENSAMBLAJES Y PAISAJES DE LOS BLOQUES MARINOS SUJETOS A EXPLORACIÓN DE HIDROCARBUROS”

CARACTERIZACIÓN DE LA MEGAFAUNA Y EL PLANCTON DEL PACÍFICO

COLOMBIANO

Convenio específico de cooperación No. 008 de 2008

INFORME DE ACTIVIDADES INVEMAR – ANH Fase III - Pacífico

Vinculado al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial

Santa Marta, Octubre 31 de 2010 “ESPECIES, ENSAMBLAJES Y PAISAJES DE LOS BLOQUES MARINOS SUJETOS A EXPLORACIÓN DE HIDROCARBUROS”

CARACTERIZACIÓN DE LA MEGAFAUNA Y EL PLANCTON DEL PACÍFICO COLOMBIANO

INFORME DE ACTIVIDADES

Directivos INVEMAR Coordinación INVEMAR Francisco A. Arias Isaza, M. Sc, Dr. Director General David A. Alonso Carvajal, M. Sc. Francisco Armando Arias Isaza Milena Benavides Serrato., M. Sc.

Subdir ector Coordinación ANH Coordinación de Investigaciones Boris Navarro Jesús Antonio Garay Tinoco GRUPO DE INVESTIGACIÓN

Subdirector Componente de biodiversidad Recursos y Apoyo a la Investigación

Carlos Augusto Pinilla González Adriana Gracia, M. Sc. Biología Marina Andrea Polanco, M. Sc. Biología Marina Coordinador Programa Andrés Merchán, M. Sc. Biología Marina Biodiversidad y Ecosistemas Marinos Christian Díaz, B. Sc. Biología Marina David A. Alonso Carvajal Erika Montoya C., B. Sc. Biología Marina Erlenis Fontalvo, B. Sc. Biología Johanna Medellín, B. Sc. B iología Marina Coordinadora Programa Martha Díaz Ruíz, M. Sc. Biología Marina Investigación para la Gestión Marina y Milena Benavides, M. Sc. Biología Marina Costera Manuel Garrido Linares, B. Sc. Biología Paula Cristina Sierra Correa Paola Flórez, B. Sc. Biología Marina Componente análisis áreas significativas Luis A. Mejía, B. Sc. Biología Marina para la biodiversidad Ana M. Lagos, Estudiante. Biología Coordinadora Programa Vanesa Izquierdo, Estudiante Biología David A. Alonso Carvajal, M. Sc. Geociencias Marinas Lenny Sánchez, Estudiante Biología Marina Carolina Segura Quintero, Ing. Esp. SIG Georgina Guzmán Ángela López Rodríguez, Cand. M Sc. Componente geológico Martha Vides Casado, M. Sc.

Coordinadora Programa Desarrollo y Diseño Web y Geoweb Calidad Ambiental Marina Javier Idarraga García, M. Sc.

Luisa Fernanda Espinosa Componente geográfico Leonardo Arias, Ing. Esp. Ingeniería de Software Coordinador Programa Daniel M. Rozo, Ing. Catastral y Geodesta Juan José Ballesteros, Ing. Civil Valoración y Aprovechamiento de Recursos Jiner Bolaños, Ing. Topográfico Julián Pizarro, Ing. Sistemas Marinos José Espriella, Geógrafo Jiner Bolaños, Ing. Topográfico Mario Rueda Hernández Juan José Ballesteros, Ing. Civil Daniel M. Rozo, Ing. Catastral y Geodesta Carolina Segura Quintero, Ing. Esp. SIG René Pinzón, Ing. Catastral y Geodesta Técnico Museo de Historia Natural Marina Cítese como: INVEMARANH, 2010 . José Fuentes, Geográfo M. Sc Especies, ensamblajes y paisajes Carolina Rodríguez, Ingeniera forestal de los bloques marinos sujetos a Miguel Martelo López exploración de hidrocarburos. Informe de actividades INVEMAR – ANH Fase IIIPacífico Caracterización de la megafauna y el pláncton del Pacífico colombiano, Santa Marta , 226 p Octubre 31 de 2010 - Santa Marta - Colombia

Imagen portada: Organismos colectados durante las campañas ANH y Macrofauna I y II. Autoria BEMSIBM. Fitoplancton tomado y modificado de http://www.explora.cl/otros/VIIsemana/fotocient/img/ microcosmos.jpg

INVEMAR Cerro Punta de Betín, Santa Marta Colombia, Apartado Aéreo 1016 Tel: (57) (5) 4328600 http: // www.invemar.org.co

TABLA DE CONTENIDO

1 INTRODUCCIÓN ...... 9

2 ANÁLISIS DE INFORMACIÓN BIOLÓGICA ...... 13 2.1 CONTEXTO OCEANOGRÁFICO DEL PACIFICO COLOMBIANO ...... 13 2.1.1 Introducción ...... 13 2.1.2 Antecedentes ...... 14 2.1.3 Clima ...... 15 2.1.4 Condiciones oceanográficas del OPC ...... 16 REFERENCIAS ...... 31 2.2 CONTEXTO GEOMORFOLÓGICO DEL PACÍFICO COLOMBIANO ...... 35 2.2.1 Introducción ...... 35 2.2.2 Metodología General ...... 35 2.2.3 Contexto Geológico Regional ...... 36 2.2.4 Caracterización Geomorfológica ...... 39 2.2.5 Conclusiones ...... 51 REFERENCIAS ...... 52 2.3 CARACTERIZACIÓN PLANCTÓNICA ...... 54 2.3.1 Caracterización Fitoplanctónica ...... 54 REFERENCIAS ...... 78 2.3.2 Caracterización Zooplanctónica ...... 82 REFERENCIAS ...... 106 2.4 CARACTERIZACIÓN DE MEGAFAUNA ...... 110 2.4.1 Peces ...... 110 REFERENCIAS ...... 130 2.4.2 Moluscos ...... 131 REFERENCIAS ...... 145 2.4.3 Crustáceos ...... 148 REFERENCIAS ...... 165 2.4.4 Equinodermos ...... 168 REFERENCIAS ...... 178 2.4.5 ...... 182 REFERENCIAS ...... 199 2.5 REPRESENTACIÓN ESPACIAL DE LA BIODIVERSIDAD MARINA ...... 200 2.5.1 Introducción ...... 200 2.5.2 Contexto biogeográfico...... 200 2.5.3 Zonación marina ...... 204 2.5.4 Caracterización del fondo marino ...... 206 2.5.5 Profundidad ...... 209 2.5.6 Rasgos topográficos ...... 210 2.5.7 Parámetros físicos y químicos del agua adyacente al fondo ...... 212 2.5.8 Diversidad y distribución de la megafauna bentónica ...... 215 2.5.9 Índice de complejidad béntica ...... 218 REFERENCIAS ...... 222

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ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Delimitación de las zonas homogéneas según Malikov y Villegas (2005)...... 19 Tabla 2. Información de los Cruceros MacrofaunaPacífico y ERFEN...... 23 Tabla 3. Registros máximos y mínimos de temperatura y salinidad superficial durante los cruceros efectuados en septiembre en el OPC, se describe la condición ENOS predominante y sus características...... 29 Tabla 4. Cruceros oceanográficos 2004 2009...... 55 Tabla 5. Estaciones seleccionadas por bloques ...... 56 Tabla 6. Referencias bibliográficas sobre el fitoplancton del Pacífico colombiano...... 57 Tabla 7. Listado de las especies de diatomeas presentes en los tres bloques de estudio ...... 65 Tabla 8. Listado de las especies de dinoflagelados presentes en los tres bloques de estudio ..... 69 Tabla 9. Número de familias, géneros y especies registrados por grandes grupos zooplanctónicos en el Océano Pacífico colombiano a partir de información secundaria recopilada...... 84 Tabla 10. Listado de la información secundaria relevante para el estudio del zooplancton en el Pacífico colombiano. Tipo de documento: Revista (R), libro (L), trabajo de grado (T), (M) resumen en memorias de seminario o congreso...... 102 Tabla 11. Referencias bibliográficas relacionadas con la ictiofauna presente en el Pacífico Colombiano. Se proporciona información sobre el tipo de referencia: Catálogo (C), Artículo (A), Tesis (T), Capítulo de libro (Cp), Base de datos (B), Documento técnico (D)...... 110 Tabla 12. Listado de los órdenes, familias y especies presentes en el talud continental a partir de las muestras del proyecto Macrofauna III. Para cada especie se da el porcentaje de abundancia con respecto al total de individuos recolectados (1306) y la frecuencia de ocurrencia en las estaciones muestreadas (14)...... 127 Tabla 13. Lista de los documentos ordenados cronológicamente que aportan información al conocimiento de los moluscos marinos del Pacífico colombiano. Clase (Cl): Scaphopoda (S), (G), Bivalvia (B), Cepahlopoda (C), Polyplacophora (P). Tipo de documento (TD): R (Revista), Libro (L), Memoria de seminario (MS)...... 137 Tabla 14. Especies de moluscos encontrados en los fondos blandos del Pacífico Norte colombiano (principalmente del Bloque Merayana)...... 142 Tabla 15. Listado de crustáceos decápodos registrados para el Pacífico colombiano a partir de 200 m de profundidad. Para cada especie se incluye si se encuentra en proceso de ser catalogada (P), si hace parte de la colección de referencia del MHNMC (C), su presencia en el bloque Merayana y la profundidad que habita...... 150 Tabla 16. Listado de la información secundaria relevante para el estudio de los crustáceos decápodos del Pacífico colombiano. Para cada documento se incluye el grupo objeto de estudio con Anomura (A), Brachyura (B), (D), Isopoda (I), Astacidae – Palinura – Thalassinidea (L), Penaeoidea – Caridea (C) y Stomatopoda (S), así como el tipo de documento con artículo (A), informe (I), libro (L), monografía (M) y tesis (T)...... 155 Tabla 17. Lista de los documentos que aportan información al conocimiento del phylum Echinodermata para cada Clase (Cl): Echinoidea (E), Asteroidea (A), Ophiuroidea (O),

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Holothuroidea (H). Se indica el autor, año y título, así como el Tipo de Documento (TD) (R: Revista, L: Libro, O: Otros)...... 174 Tabla 18. Listado de los equinodermos (phylum Echinodermata) encontrados en los fondos del Pacifico Norte colombiano...... 177 Tabla 19. Especies de cnidarios formadoras de hábitat y potencialmente formadores de hábitat en aguas profundas, registradas para el Pacífico oriental. Información tomada de Whitmire y Clarke (2007), Las especies con * se encuentras registradas para en Pacífico colombiano. 187 Tabla 20. Síntesis de la información secundaria revisada. OrdenTema: S (Scleractinia), Al (Alcyonacea), Ac (Actiniaria), An (Antipatharia), C (Corallimorpharia), P(Pennatulacea), C (Corallimorpharia), Z (Zoanthidea), EP (Ecosistemas de Profundidad), E (Ecología). TD: Tipo de documento: T (Tesis), M (Memorias), R (Revista), L (Libro), I (Informe o Reporte). .... 188 Tabla 21. Lista de especies de Cnidarios registrados para el Pacifico colombiano. La X indica la presencia de la especie en el bloque Merayana...... 197 Tabla 22. Parámetros ambientales como insumo a la definición de ambientes característicos a gran escala...... 208

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ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Delimitación de la Cuenca Pacífica colombiana. Tomado de CCCP (2003)...... 13 Figura 2. Mapa de las corrientes marinas que influyen en la cuenca pacífica colombiana...... 18 Figura 3. Ubicación de las estaciones de muestreo en el Océano Pacífico colombiano, ERFEN (izquierda) y MacrofaunaPacífico (derecha)...... 22 Figura 4. Variables fisicoquímicas registradas en el Proyecto Macrofauna – Pacífico 2002. a. temperatura y b. salinidad...... 24 Figura 5. Variables fisicoquímicas registradas en el mes de febrero en el crucero Pacífico 44 – ERFEN 42. a. temperatura y b. salinidad...... 25 Figura 6. Variables fisicoquímicas registradas en el mes de marzo en los cruceros (a y b) Pacífico 42 – ERFEN y (c y d) Pacífico 46 – ERFEN 44. a y c. temperatura y b y d. salinidad...... 26 Figura 7. Variables fisicoquímicas registradas en el mes de julio en el crucero Pacífico 40 ERFEN. a. temperatura y b. salinidad...... 27 Figura 9. Configuración geotectónica de la esquina noroccidental de Suramérica. Se resalta en negro el Bloque Norandino (BNA) donde se encuentra localizado el Pacífico Colombiano. Nzc: placa Nazca; Coc: placa Cocos; Car: placa Caribe; NA: placa Norteamericana; Afr: placa Africana; Ec: Ecuador; Col: Colombia; Ve: Venezuela. Modificado de Cediel et al . (2003). .. 37 Figura 10. Segmentación de la fosa de Colombia y principales rasgos geomorfológicos asociados a ella. Se incluye la localización de los sismos más importantes entre 1965 y 2005. Modificado de INGEOMINAS (2004)...... 38 Figura 11. Geomorfología submarina del Pacífico colombiano. Adicionalmente se muestran los cuatro bloques objeto de estudio. Modificado de IDEAM et al . (2007)...... 41 Figura 12. Batimetría del bloque Merayana. Se muestran tres perfiles batimétricos representativos. Modelo digital de profundidad tomado de GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans )...... 42 Figura 13. Geomorfología submarina del bloque Merayana. Modificada de IDEAM et al . (2007). 43 Figura 14. Batimetría del bloque Borojó Norte. Se muestran tres perfiles batimétricos representativos. Modelo digital de profundidad tomado de GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans )...... 44 Figura 15. Geomorfología submarina del bloque Borojó Norte. Modificada de IDEAM et al . (2007)...... 46 Figura 16. Batimetría del bloque Borojó Sur. Se muestran tres perfiles batimétricos representativos. Modelo digital de profundidad tomado de GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans )...... 47 Figura 17. Geomorfología submarina del bloque Borojó Sur. Modificada de IDEAM et al . (2007)...... 48

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Figura 18. Batimetría del bloque Egoro. Se muestran tres perfiles batimétricos representativos. Modelo digital de profundidad tomado de GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans )...... 49 Figura 19. Geomorfología submarina del bloque Egoro. Modificada de IDEAM et al . (2007)...... 50 Figura 20. Número de especies de diatomeas y dinoflagelados presentes en los bloques de estudio y su variación desde el 2005 hasta el 2009. M: Mereyana, B: Borojó, E: Erogo...... 72 Figura 21. Abundancia total superficial y a 50 m de profundidad, de diatomeas y dinoflagelados en los ocho cruceros oceanográficos (20042009)...... 73 Figura 22. Proporción de dinoflagelados y diatomeas en los tres bloques en cada uno de los cruceros analizados. La línea punteada separa grupos que son comparados...... 74 Figura 23. Distribución de la abundancia total superficial y a 50 m de profundidad, de los organismos fitoplanctónicos (diatomeas y dinoflagelados) en los bloques de estudio en los ocho cruceros oceanográficos (20042009)...... 76 Figura 24. Abundancia temporal en los bloques estudiados de algunos géneros...... 77 Figura 25. Número de especies registradas por phylum en los trabajos revisados de zooplancton del Pacífico colombiano...... 84 Figura 26. Gráfica del número de familias (barras gris oscuro) y especies (barras gris claro) presentes en cada orden recolectado en el talud superior del Pacífico colombiano dentro del Bloque Merayana...... 124 Figura 27. Imagen Citharichthys platophrys , estación: P15E5a1, número de catálogo INV PEC6992...... 125 Figura 28. Imagen Cherublemma emmelas , estación: P15E7a1...... 125 Figura 29. Imagen Halosaurus radiatus , colectado a 300 m de profundidad, estación: P15E7a5, número de catálogo INV PEC6842...... 125 Figura 30. Imagen Symphurus gorgonae , estación: P15E6b4, número de catálogo INV PEC6856...... 126 Figura 31. Imagen de Physiculus nematopus , colectado a 300 m, número de catálogo INV PEC7877. Escala 0,1 cm...... 126 Figura 32. Imagen Diplectrum euryplectrum , estación: P14E10a11, número de catálogo INV PEC6864...... 127 Figura 33. Proporción de especies en cada una de las clases de moluscos recolectados durante el proyecto Macrofauna III...... 133 Figura 34. Proporción de individuos en cada una de las clases de moluscos recolectados durante el proyecto Macrofauna III...... 133 Figura 35. Nassarius miser , especie más abundante dentro de los gastrópodos. El ejemplar ilustrado fue recolectado en la estación P14E12a, INV MOL4680, a 500 m de profundidad; L: 17.95 mm, A: 12.14 mm. Sobre la mayoría de los ejemplares recolectados vivos se encontraba una anémona asociada (ver Figura 38b)...... 134 Figura 36. Delectopecten cf. zacae, e specie más abundante dentro de los bivalvos. Los ejemplares fueron recolectados en la estación P3E20a, a 490 m de profundidad...... 134 Figura 37. Ejemplares de la familia Pholadidae encontrados en la estación P1E23a habitando restos de madera a 300 m de profundidad...... 135 Figura 38. Ejemplares de la familia Muricidae, Nassaridae y Dentaliidae asociados con corales (a), anémonas (b) y ermitaños y anémonas (c)...... 135 Figura 39. Proporción de especies agrupadas por grandes grupos de decápodos colectados durante las exploraciones InvemarMacrofauna III entre 200 y 500 m de profundidad. .... 148

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Figura 40. Proporción de especies agrupadas por grandes grupos de decápodos registrados para el mar Pacífico colombiano a partir de 200 m de profundidad...... 149 Figura 41. Porcentaje de información secundaria de acuerdo al grupo de crustáceos decápodos objeto de estudio...... 154 Figura 42. Evidencia de los miles de erizos de la familia Schizasteridae, arriba detalle de un individuo. Erizos colectados a 300 y 474 m dentro del bloque Meraya durante la expedición INVEMAR Macrofauna III...... 170 Figura 43. Algunos equinodermos presentes en los fondos arrastables del Pacifico colombiano. A. Luidia superba . B. ejemplar de la familia Ophiacanthidae. C. Holothuria (Vaneyothuria) zacae iota ...... 171 Figura 44. Porcentaje de morfotipos para las cuatro clases de equinodermos colectados en la expedición INVEMAR – MACROFAUNA III...... 172 Figura 45. Porcentaje de individuos para las cuatro clases de equinodermos colectados en la expedición INVEMAR – MACROFAUNA III...... 172 Figura 46. Ejemplares de T. prahli...... 183 Figura 47. Ejemplar Stylatula sp...... 184 Figura 48. Ejemplar de la anémona Hormathiidae, recolectada en el bloque Merayana...... 185 Figura 49. Coralimorfario recolectado en el bloque Merayana...... 185 Figura 50. Riqueza de especies por estación. Los valores indican el número de especies presentes en cada estación...... 186 Figura 51. Abundancia de especies en el bloque Merayana...... 186 Figura 52. Representación esquemática de la extensión del Corredor Marino del Pacífico Este Tropical (Modificado de C.I., 2009) ...... 201 Figura 53. Regionalización marina del Pacífico Colombiano (Ideam, et al. 2007)...... 202 Figura 54. Delimitación esquemática de las ecorregiones sobre la plataforma continental del Pacífico colombiano...... 203 Figura 55. Esquema tradicional de zonación marina...... 205 Figura 56. Representación de la zonación vertical definida para el Pacífico colombiano...... 206 Figura 57. Estimación de la pendiente y la rugosidad para la zona norte del Pacífico, usando la información batimétrica obtenida de GEBCO (2009)...... 210 Figura 58. Representación de las formas del fondo marino interpretadas a partir del modelo digital de profundidad...... 211 Figura 59. Representación de la profundidad (izq.) y la temperatura anual promedio del agua adyacente al fondo (der.). Los puntos representan la localización de los sitios de colecta de muestras en la Expedición Macro III...... 213 Figura 60. Representación de la salinidad (izq.) y la concentración de oxígeno (der.) anual promedio del agua adyacente al fondo ...... 214 Figura 61. Potenciales “áreas de vida” (azul) dadas las condiciones de temperatura, salinidad y oxígeno evaluadas...... 215 Figura 62. Distribución de registros biológicos por campaña de investigación consultados del SIBM y estaciones de recolecta de muestras de la expedición Macrofauna III...... 216 Figura 63. Representación esquemática del avance en el conocimiento de las taxocenosis analizadas a la fecha del sector norte del Pacífico...... 217 Figura 64. Distribución de Nassarius miser, Citharichthys platophrys, Pontinus inesae y Paradasygyius depressus identificadas como dominantes dada su abundancia...... 219 Figura 65. Distribución de Symphurus gorgonae , Portunus iridiscens , Metula amosi y Antillophos veraguensis, frecuentes en el análisis...... 220

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Figura 66. Representación del índice de complejidad béntica estimado para la Plataforma y Talud del Pacífico. Los valores en azul, representan una alta complejidad...... 221

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1 INTRODUCCIÓN

Durante mucho tiempo la mayoría de investigaciones marinas a nivel global se han centrado en ecosistemas someros, sin embargo, en los últimos años la exploración de los mares profundos ha cobrado gran interés por parte no sólo de la comunidad científica, sino también de diferentes industrias, tales como la industria pesquera, la de extracción de hidrocarburos e incluso la farmacéutica, quienes se han percatado del gran potencial de los recursos disponibles. Una de las regiones con mayor interés en la actualidad lo constituye el margen continental, el cual comprende la zona de transición desde el continente hasta las llanuras abisales adyacentes, incluyendo la plataforma, el talud, las elevaciones continentales, e incluso el margen insular (OHI, 2001). Esta porción del lecho marino está caracterizada por multiplicidad de procesos geológicos, que favorecen el asentamiento de diferentes comunidades, conformadas principalmente por corales, bivalvos, briozoos, esponjas y gusanos de mar (vestimentífera), los cuales a su vez, generan el incremento relativo de la diversidad de especies respecto a los fondos adyacentes, en contraposición a la creencia extendida que los lechos marinos representan uno de los sistemas más estables y menos productivos del planeta (Mortensen et al ., 1995; Koslow, 1997; Koslow, et al ., 2000; Korn et al. , 2003).

En Colombia las áreas marinas, que representan casi el 50% del territorio nacional, son una fuente incalculable de recursos que presumiblemente han de constituirse en pilares básicos del progreso del país. Se considera además que Colombia es uno de los cinco países con mayor diversidad marina en el mundo. Por ello, desde 1997 el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras (INVEMAR) a través del Grupo de Taxonomía, Sistemática y Ecología Marina (GTSEM) del Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC), ha venido adelantando diferentes proyectos de investigación en aguas profundas que incluyen expediciones en la plataforma continental y el talud superior del Caribe y el Pacífico colombiano (CIOHINVEMAR SMITHSONIAN, MACROFAUNA I, II y III; MARCORAL y CORPOGUAJIRA), con el fin de caracterizar la fauna presente en los fondos blandos entre los 20 y 520 m de profundidad. Como resultado de ello, se han colectado e identificado más de 1200 especies, de las cuales alrededor de 420 (35%), nunca antes habían sido encontradas en nuestras aguas y 18 son nuevas especies descritas para la ciencia (ver: Lemaitre y Bermúdez, 2000; Ardila y Díaz, 2002; BorreroPérez y BenavidesSerrato, 2004; Gracia et al., 2004; Lattig y Cairns, 2000; Saavedra et al., 2001; Saavedra et al ., 2003 entre otros). Por otra parte, cabe resaltar el hallazgo de comunidades coralinas de profundidad hasta el momento desconocidas en la región Caribe, particularmente en las áreas de La Guajira, Santa Marta y el Archipiélago de San Bernardo. Estas áreas mostraron ser de gran riqueza ya que en sus proximidades se concentraron casi el 50 % de las 700 especies colectadas en esta zona, lo cual implica que estas formaciones son uno de los puntos con mayor diversidad de especies de la plataforma y el margen continental en Colombia (Reyes et al ., 2005). Cabe resaltar, que las comunidades coralinas de profundidad descubiertas, presentan dos aspectos particulares que las diferencian de aquellas presentes en el Atlántico y

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Pacífico Norte: 1. Son dominadas por géneros de corales azooxantelados tales como Anomocora , Madracis y Coenosmilia, diferentes a Lophelia , Madrepora y Oculina ; y 2. Su ubicación geográfica es cercana a arrecifes coralinos someros, lo que permite suponer que puede existir algún tipo de interacción con los arrecifes someros y otros fondos duros de la plataforma (Reyes et al ., 2005).

El escaso conocimiento que se tiene de los fondos marinos y la idea de que estas son grandes extensiones sedimentarias con características y faunas relativamente homogéneas (Snelgrove, 1997), ha llevado a subestimar los impactos que en el ambiente se pueden generar por actividades industriales como la minería y la pesca con redes de arrastre (Enticknap, 2002). El incremento de la sedimentación y el calentamiento global son otros factores que pueden afectar estos ecosistemas, perturbando la integridad ecológica de estas comunidades, que se caracterizan por alojar recursos genéticos que resultan de potencial interés para la bioprospección dado el alto grado de biodiversidad que presentan. Por supuesto, los ecosistemas del margen continental colombiano no están exentos de las presiones antropogénicas; de hecho, en los planes de desarrollo del país ya se contemplan la exploración de nuevos caladeros de pesca a mayores profundidades (FAO, 2003), así como la búsqueda de nuevas fuentes de hidrocarburos y gas natural en zonas del margen continental que van más allá de los 70 m de profundidad (www.ecopetrol.gov.co), llegando inclusive hasta los 3000 m. Este interés actual del gobierno por iniciar la exploración y explotación de los lechos submarinos del territorio, hace inminente la necesidad de llevar a cabo investigaciones biológicas enfocadas a conocer los ecosistemas y organismos presentes en dichas áreas para la conservación y manejo sostenible de los recursos, siguiendo los lineamientos establecidos en el Plan Nacional de Investigación en Biodiversidad Marina (PNIBM) (Díaz y Gómez, 2000), que promueven el fortalecimiento de los inventarios de biodiversidad y el estudio de ecosistemas estratégicos. Para lograr este objetivo de conservación y uso sostenible, el primer paso es el conocimiento de la macrofauna bentónica y el plancton presente en las principales unidades de paisaje de los bloques de exploración de hidrocarburos entre 200 y 800 m de profundidad, integrando parámetros biológicos, geológicos, oceanográficos y climáticos. Entendiendo la unidad de paisaje como la base conceptual para la caracterización ecosistémica regional a elaborar en el presente estudio, se acoge el concepto que define el paisaje como: "Una parte de la superficie terrestre reconocible, que es resultado y mantenida por la mutua actividad de seres vivos y no vivos, incluyendo entre los primeros al hombre".

Los múltiples esfuerzos que se han venido realizando en términos de la caracterización de zonas poco conocidas, alimentación de las bases de datos, elaboración de mapas y catálogos de diversidad, constituyen el primer paso en un largo camino al conocimiento de los ecosistemas de fondos profundos. El proceso requiere de continuidad y plantea desafíos y compromisos importantes, no sólo en términos científicos y tecnológicos, sino que además requiere de la cooperación entre los diferentes estamentos interesados en la exploración y explotación de esta parte del territorio nacional, para garantizar procedimientos más efectivos que permitan dirigir

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 11 mejor el esfuerzo humano, la logística y el tiempo, con miras al establecimiento de políticas de manejo apropiadas que garanticen el aprovechamiento sostenible de los recursos.

Objetivos generales fase ANH III-Pacífico

• Caracterizar las especies importantes y ensamblajes de la megafauna bentónica y plancton en las principales unidades de paisaje de los bloques marinos Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur y Egoro del Pacífico colombiano entre 200 y 800 m de profundidad.

• Caracterizar física y oceanográficamente las principales unidades de paisaje de los bloques marinos Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur y Egoro del Pacífico colombiano entre 200 y 800 m de profundidad, hasta donde lo permita la información disponible y la que suministre la ANH.

• Consolidar el sistema de información que permita la consulta WEB de información ambiental de los bloques marinos Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur y Egoro del Pacífico colombiano, como soporte a la toma de decisiones.

• Generar un documento de lineamientos de manejo con insumo primario para las futuras buenas prácticas en la exploración y explotación de los bloques marinos Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur, y Egoro del (Pacífico colombiano).

• Sistema diseñado e implementado en las fases ANH I y ANH IICaribe apropiado por los usuarios como una herramienta de soporte en la toma de decisiones.

Objetivos específicos

• Realizar la arqueología de datos primarios (batimetría y backskatter) para las áreas a estudiar.

• Caracterizar de manera preliminar las especies y ensamblajes de megafauna bentónica y plancton, así como las condiciones oceanográficas, de las principales unidades de paisaje de los bloques marinos Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur, y Egoro del Pacífico colombiano entre 200 y 800 m de profundidad.

• A partir de información secundaria y datos existentes y disponibles por parte de la ANH y los registros biológicos encontrados, realizar una modelación espacial que permita caracterizar áreas con base en su importancia biológica o ecológica.

• Alimentar la herramienta de consulta creada para el sector hidrocarburos a través del portal WEB con geoservicios.

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• Desarrollar un entorno gráfico donde el usuario genere un polígono (futuro impacto directo y/o indirecto por exploración o explotación) que el sistema genere reportes sobre cuáles son las Áreas Significativas de Biodiversidad ASB que se cruzan (total o parcialmente), que registros de especies (en peligro) y objetos de conservación/ paisajes que están contenidos. Lo anterior como herramienta para ser sugerirlos en los EIA.

• Generación de capacidad en los usuarios en el empleo de las herramientas de geo información ofrecidas y a partir de su retroalimentación, mejoramiento de la herramienta.

• Identificación de nuevas consultas y reportes requeridos por los usuarios potenciales, y su desarrollo.

• Implementar una estrategia de visibilidad del portal y sus herramientas.

Los productos entregados a octubre de 2010 :

1. Un informe técnico de avance con la caracterización de las especies de megafauna bentónica y plancton, en los bloques estudiados (Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur, y Egoro) del Pacífico colombiano entre 200 y 800 m de profundidad.

2. Insumos primarios para la modelación ecológica que caracterice las principales unidades de paisaje de los bloques marinos Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur y Egoro del Pacífico colombiano entre 200 y 800 m de profundidad y su importancia para la biodiversidad.

3. Informe de avance con la incorporación de la información obtenida dentro del Sistema de Información sobre Biodiversidad Marina (SIBM).

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2 ANÁLISIS DE INFORMACIÓN BIOLÓGICA

2.1 CONTEXTO OCEANOGRÁFICO DEL PACIFICO COLOMBIANO

2.1.1 Introducción

La cuenca del Océano Pacífico Colombiano (CPC) se localiza en un área del Pacífico Oriental Tropical (POT) denominada “Panama Bight” o ensenada de Panamá, la cual se encuentra desde el Istmo de Panamá (latitud 9 o N) hasta Punta Santa ElenaEcuador (latitud 2 o S) y se extiende desde las costas de Panamá, Colombia y Ecuador en dirección occidente hasta la longitud 81 o W (Wooster, 1959). La cuenca es considerada como semicerrada por fronteras liquidas y sólidas, ya que está delimitada al oriente por el litoral occidental del país, al oeste por la cordillera oceánica Cocos, al sur por la cordillera oceánica Carnegie y al norte por el Istmo de Panamá; ambas cordilleras submarinas se unen en la plataforma de Galápagos y se elevan desde los 3700 m de profundidad hasta 1000 m, dificultando el intercambio de aguas profundas en el área (Hey, 1977). En general la CPC representa gran interés para la comprensión de los procesos oceanográficos del POT, ya que constituye una de las regiones menos conocidas en términos de oceanografía en el mundo (Rubio, 2003). El Océano Pacífico Colombiano (OPC) ubicado en la región occidental del Colombia, está limitado al norte por la frontera de Panamá (7 o 13’ N 77 o 49’ W) y al sur por la desembocadura del río Mataje en la frontera con Ecuador (1 o 36’ N 79 o 01’ W). Tiene una longitud de línea de costa de 1300 km, un área terrestre de 131246 km 2 y una zona económica exclusiva de 367823 km 2, correspondiente al 6,6% del territorio nacional. El área insular está conformada por las islas oceánicas de Gorgona (3 o 27’ N 78 o 10’ W) y Malpelo (4 o 00’ N 81 o 36’ W) (Figura 1) (INVEMAR, 2004).

Figura 1. Delimitación de la Cuenca Pacífica colombiana. Tomado de CCCP (2003).

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2.1.2 Antecedentes

La expedición Askoy realizada durante 1941 fue el punto de partida para el estudio de la CPC, a través de sus resultados se pudieron describir preliminarmente los patrones de circulación en el área y se encontraron evidencias de la presencia de la corriente Colombia, la cual fluye superficialmente hacia el norte a lo largo de la costa del país (Wooster, 1959; Andrade, 1992; Rubio, 2003). Posteriormente por medio de los cruceros oceanográficos “ACENTO” llevados a cabo entre 1963 y 1965 por la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT) y el gobierno colombiano, se obtuvo información que permitió hacer descripciones preliminares tanto de los patrones de variabilidad estacional y cíclica de los procesos físicos, químicos, biológicos y climáticos (Forsbergh, 1969; CCCP, 2002; Rubio, 2003); como de los patrones de circulación geostrófica de la cuenca (Stevenson, 1970).

En 1970 la Armada Nacional de Colombia dio inicio a la toma de datos a través de cruceros oceanográficos, los cuales se han llevado a cabo de manera continua hasta la actualidad, arrojando información importante para la compresión de la dinámica oceanográfica del país. Entre los trabajos derivados de los datos obtenidos por estos cruceros, cabe destacar el análisis de las condiciones del movimiento geostrófico realizado por Andrade (1992); los estudios acerca de las corrientes en la CPC desarrollados por Pineda (1995, 1997); el modelo de diagnóstico temporal de la dinámica de las aguas superficiales elaborado por Tchansev y Cabrera (1998), el cual permitió estudiar la climatología a través del análisis de las oscilaciones interanuales en la distribución de temperatura superficial del mar y salinidad; la compilación oceanográfica realizada por el Centro Control Contaminación del Pacífico CCCP (2002) donde se brinda una primera aproximación al promedio histórico o de oscilación climática de los parámetros físicos de la CPC entre 1970 y 1996; y el trabajo de Villegas y Malikov (2006) a través del cual se modelan las características termohalinas y dinámicas de la región, para determinar la circulación de las aguas de la CPC y la velocidad de las corrientes. Se destaca también lo realizado por Díaz et al. (2008) quienes describieron algunas características de las zonas de surgencia en la CPC y las relacionaron con la migración de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT); y asimismo la investigación de Devis (2009) donde se describe la estructura termohalina y la circulación en CPC a través de la determinación del ciclo anual y las fluctuaciones interanuales de temperatura, salinidad y circulación para el período comprendido entre 1997 y 2006, usando datos oceanográficos históricos del CCCP y observaciones de imágenes satelitales de alta resolución.

En general los estudios han permitido avanzar de forma sustancial en el conocimiento local a través de los trabajos descriptivos, que en su mayoría hacen referencia a condiciones particulares en cruceros específicos; sin embargo, debido a que las observaciones in situ son tan limitadas en el tiempo, aún hay grandes vacios en relación a los procesos de mesoescala de la dinámica costera y oceánica como bien lo menciona Rubio (2003), quien en este sentido hizo una contribución importante, replanteando el conocimiento de los patrones de circulación ciclónicos establecidos para la región, a partir del análisis de diferentes condiciones (viento, altimetría,

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 15 temperatura superficial del mar) por medio de imágenes satelitales (RodríguezRubio et al ., 2003; Devis et al ., 2008).

2.1.3 Clima

La Cuenca del Pacífico colombiano se encuentra localizada en una región de bajas presiones, conocida como Concavidad Ecuatorial (Trojer, 1958). El clima se encuentra directamente influenciado por los desplazamientos SurNorteSur de la ZCIT, que básicamente es una región donde confluyen los vientos alisios de ambos hemisferios y se caracteriza por presentar abundante formación de nubes, vientos variables y débiles, además de una alta pluviosidad (CCCP, 2002; INVEMAR, 2004; Díaz et al ., 2008). La ZCIT se desplaza latitudinalmente sobre el segmento del océano Pacífico oriental correspondiente al territorio colombiano entre 1 o y 7 o de latitud Norte en promedio (Díaz et al ., 2008). Las características morfológicas de la costa pacífica colombiana, la cercanía de la cordillera occidental y del océano pacífico exponen a la ZCIT a condiciones meteorológicas muy cambiantes, por efecto de las corrientes de aire océano continente y continenteocéano, que se producen precipitaciones por procesos convectivos térmicos, principalmente en las horas de la tarde o noche (INVEMAR, 2004). El comportamiento de la ZCIT indica que en noviembre, cuando ésta se encuentra al norte, facilita el flujo de viento sobre la costa permitiéndole alcanzar su valor máximo durante todo el año. De junio a noviembre predominan los vientos Alisios del sureste y de noviembre a enero se produce un cambio, los Alisios del sureste se debilitan y los Alisios del noreste se intensifican. De abril a junio cambian nuevamente y de junio a octubre se presenta predominio de los vientos Alisos del suroeste en todo el OPC (CCCP, 2002).

En general el clima de esta área es considerado como tropical lluvioso isotermal (de acuerdo con el modelo climático de Koeppen) lo cual indica la presencia de lluvias durante todo el año (Eslava, 1994). La precipitación anual de la zona costera del Pacífico es 17057 mm/año que ocurre en un promedio de 259 días. Los picos de precipitación se dan en los meses de abril, mayo y junio, mientras en el segundo semestre del año (agosto a noviembre) los valores disminuyen a un promedio 150 mm (CCCP, 2002; INVEMAR, 2004).

A continuación se describen las zonas climáticas acorde con lo descrito por el Centro Control Contaminación del Pacífico (CCCP, 2002):

1. Zona Norte: comprende desde Punta Ardita hasta Pizarro. Presenta los índices más altos de precipitación durante el año (6452 mm promedio), debido a la influencia de la región selvática del Chocó y el Darién (Centroamérica) localizadas en las inmediaciones. Los valores más altos se dan entre mayo y agosto coincidiendo con la presencia de la ZCIT en esta región; mientras los valores mínimos ocurren en el primer trimestre del año cuando ZCIT se encuentra al sur.

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2. Zona Centro: comprende desde Pizarro hasta punta El Coco (Gorgona). Presenta un clima cálido, húmedo con altas temperaturas y lluvias durante todo el año. El desplazamiento de la ZCIT determina una variación de las precipitaciones en la zona nortecentral, que se encuentra hacia el norte y sur de la vertiente del río San Juan, se caracteriza por tener dos períodos de precipitación: lluvias abundantes de abril a noviembre y una temporada menos lluviosa entre diciembre y marzo (cuando el cinturón nuboso de la ZCIT se ha desplazado hacia el sur). 3. Zona Sur: comprende desde punta El Coco (Gorgona) hasta cabo Manglares. Esta zona presenta durante el año un sistema de comportamiento definido en sus dos semestres, siendo más regular el primero en relación a los parámetros meteorológicos. Se considera como la época de invierno al primer semestre del año, con picos de precipitación en marzo (500 mm/mes) y abril (400 mm/mes) y la época de verano al segundo semestre.

2.1.4 Condiciones oceanográficas del OPC

2.1.4.1 Temperatura superficial del mar

El OPC en las capas superficiales presenta dos máximos de temperatura durante los meses de juniojulio y diciembreenero (29 oC), y dos mínimos entre febreromarzo y septiembreoctubre (26,7 oC) influenciados por las corrientes marinas y la dirección de los vientos. La Ensenada de Panamá muestra aguas relativamente cálidas (25 a 26 oC), con excepción de la gran zona de surgencia del Golfo de Panamá situada entre los 7 o N y los 9 o N, donde las temperaturas son relativamente bajas y fluctúan entre los 16 y 20 oC. Las bahías muestran temperaturas superficiales que aumentan hacia el borde interno y se encuentran afectadas por los ríos que allí desembocan; dentro de ellas (Bahía de Buenaventura, Bahía Málaga y la Ensenada de Tumaco) la temperatura varía entre 25 y 29 oC, dependiendo del estado de la marea (Cantera, 1993).

En general agua del OPC comienza un proceso de enfriamiento al finalizar el año (septiembre octubre) evidenciando temperaturas promedio para el sector costero de 27 oC y para el sector oceánico de 26,5 oC, con presencia de pocas áreas cálidas ubicadas hacia el extremo norte de la zona costera y una pequeña región central entre los 79 o y 80 o W (CCCP, 2002).

2.1.4.2 Salinidad superficial del mar

La salinidad superficial del mar está influenciada por la precipitación y el aporte de los ríos, así como por el cambio de la dirección de los vientos. Según los análisis realizados por el CCCP (2002), en general para la región del OPC se ha observado que las variaciones espaciales son muy marcadas entre la zona costera y la oceánica, de tal forma que a 0 metros la salinidad es menor en la primera zona que en la segunda. Asimismo han encontrado que los máximos de salinidad para la cuenca se presentan en marzo, cuando los promedios en el sector oceánico

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 17 alcanzan valores de 33,6 y de 32,2 en la zona costera (4º7º N), esto como consecuencia de la disminución en los aportes de agua de los ríos y las precipitaciones; en contraste, los registros mínimos ocurren en diciembre donde los valores no son mayores de 31,6 en zona oceánica y de 30 en la costa, lo cual coincide con la época en la que los caudales y precipitaciones son mayores.

2.1.4.3 Corrientes marinas

La circulación oceánica en superficie está estrechamente relacionada con la circulación atmosférica, debido a que los intercambios de calor, salinidad y cantidad de movimiento ocurren únicamente en la capa superficial, la cual tiene un espesor de 200 m; la radiación solar, la distribución del viento, la precipitación, la intensidad de los aportes fluviales y las variaciones tanto en la corriente de Humboldt como en la contracorriente Ecuatorial (CCE), son los factores responsables de los regímenes hidrodinámicos y termohalinos (Bubnov, 1990 En: Tchansev y Cabrera, 1998; CCCP, 2002).

En el OPC predominan los vientos planetarios determinados por el desplazamiento de la ZCIT, los cuales presentan masas de agua superficiales con características similares; estas masas de agua en el OPC forman parte del sistema de corrientes del Pacífico Oriental, cuyos principales componentes en el hemisferio norte son las corrientes de California y Ecuatorial Septentrional; mientras en el hemisferio sur, lo son las corrientes de Perú, Humboldt y SurEcuatorial (CCCP, 2002) (Figura 2). Las corrientes superficiales que afectan el OPC son:

1. La Corriente Ecuatorial Norte: se forma en la bahía de Panamá y se desplaza hacia el oeste alrededor de los 12 o N; está alimentada por el agua del Pacífico Oriental Tropical y la corriente de California. 2. La Contracorriente Ecuatorial del Norte (CCEN): proviene del Pacífico Central cerca de los 140 o W y se desplaza entre los 4 o y 11 o N hacia las aguas tropicales del Pacífico Oriental. Se manifiesta con mayor intensidad entre mayo y diciembre; al oriente de los 90 o W se bifurca, parte se devuelve hacia el norte y noreste, donde se integra al sistema de circulación de Costa Rica y Panamá; y parte toma rumbo sur y oeste entrando en el sistema de la corriente Ecuatorial del Sur. A partir de febrero y hasta abril, esta corriente disminuye, los vientos Alisios del Noreste se intensifican y permiten la entrada de aguas tropicales al OPC. 3. La Corriente de Humboldt: conocida también como la Corriente del Perú, caracterizada por aguas frías ricas en nutrientes muy favorables para la pesca. Se presenta de mayo a noviembre (época de verano), siendo más intensa entre julio y septiembre, se debililla de forma gradual hasta desaparecer en diciembre. Esta corriente fluye de sur a norte, proveniente de los 40 o a 45 o latitud sur (CCCP, 2002).

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4. La Corriente del Golfo de Panamá: es ciclónica y puede alcanzar los 150 cm/s de diciembre a abril cuando soplan con intensidad los Alisios del norte, pero su velocidad disminuye a 50 cm/s de mayo a junio. 5. La Corriente de Colombia: se mueve en sentido contrario a las manecillas del reloj, con dirección predominante NNE, y se manifiesta con toda intensidad entre Cabo Manglares y Punta del Coco. Esta corriente arrastra agua de baja salinidad hacia el norte a lo largo de la costa colombiana y permite la entrada de aguas oceánicas de temperaturas más bajas provenientes del frente ecuatorial de transición. La influencia del aporte de ríos que cambia la densidad del agua y la intensidad de la corriente de los mismos hace fluctuar el sistema general de corrientes de la zona (INVEMAR, 2004).

De manera general de agosto a diciembre la CCEN está desarrollándose totalmente y la Corriente Ecuatorial del Sur, es muy fuerte, especialmente al norte del Ecuador; esta situación se da cuanto la ZCIT se encuentra a los 10 o N, siendo la más estable a lo largo del año (CCCP, 2002).

Figura 2. Mapa de las corrientes marinas que influyen en la cuenca pacífica colombiana.

2.1.4.4 Masas de agua

En la CPC las aguas están limitadas por la presencia de las cordilleras de Cocos y Carnegie que impiden los procesos de cambio con las aguas profundas del océano Pacífico; los intercambios de calor, salinidad y cantidad de movimiento ocurren únicamente en una capa de unos 200 m de

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 19 espesor. En dicha capa los factores principales que originan la formación de regímenes hidrodinámicos y termohalinos son la radiación solar, distribución del viento, radiación, precipitación, intensidad de los aportes fluviales en las desembocaduras de los ríos y las variaciones en las corrientes de Perú y la contracorriente ecuatorial (Tchantsev y Cabrera, 1998).

Las masas de agua tienen como principal característica la constancia en el espacio y el tiempo de los parámetros físicos, químicos y biológicos, lo cual hace que para cada masa la información sea homogénea (Malinin, 1998 En: Malikov y Villegas, 2005). En el OPC los aportes de aguas dulces continentales afectan de forma importante el modo en que se distribuyen y mezclan las masas de agua; en ese sentido se han identificado siete áreas homogéneas, diferenciadas de acuerdo con las características de temperatura, salinidad y densidad, cuyas particularidades explican el comportamiento local de las aguas tanto en la zona costera como en la oceánica (CCCP, 2002) (Tabla 1).

Tabla 1. Delimitación de las zonas homogéneas según Malikov y Villegas (2005).

Zona Temperatura Salinidad Densidad Característica

I 27.38 oC 28.09 17.40 Aportes directos de ríos

Zona de mezcla aguas costeras y II 27.27 oC 30.72 19.41 oceánicas

Zona de mezcla aguas costeras y III 27.21 oC 31.65 20.13 oceánicas

Aguas IV 27.24 oC 32.45 20.73 provenientes del océano abierto

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V 27.07 oC 32.29 20.66

VI 26.96 oC 32.66 20.97 Aguas oceánicas

VII 26.65 oC 32.96 21.30 Aguas oceánicas

2.1.4.5 Olas

El oleaje oceánico al igual que el viento y la corriente provienen del suroeste; se trata de trenes de olas de amplio período y escasas alturas procedentes del océano abierto, que incrementan su altura al acercarse a los fondos someros y se refractan perdiendo su energía y cambiando su dirección (CCCP, 2002). No se conoce muy bien el régimen de comportamiento del oleaje en el OPC, porque no existe un sistema de medición a largo plazo que permita determinar las características propias de esta región (Tejada, 2003). Se han realizado algunas aproximaciones como la realizada por Restrepo et al. (2009) en el área del delta del río Mira, donde se encontró que en aguas profundas el oleaje alcanza alturas entre 0,292,23 m con picos de ocurrencia entre 5 y 23 segundos; los cuales cambian en la medida en que se la ola se acerca a la costa dependiendo de los vientos que estén influenciando el área y del fondo marino de la misma (procesos de refraccióndifracción y asomeramiento), haciendo que se presenten alturas por encima de los 3 m con períodos de 18 segundos.

2.1.4.6 Mareas

Las mareas son los movimientos periódicos de las ondas en la capa de agua producidos por las fuerzas de atracción entre la tierra, la luna y el sol; la forma, tipo y carácter de las mismas depende de las condiciones geográficas del la costa, tales como la morfología y la profundidad, entre otras características (Malikov, 2001).

En el OPC se presentan mareas semidiurnas, es decir compuestas de dos mareas altas (pleamares) y dos bajas (bajamares), cada 24 horas y 50 minutos; con rangos mareales entre 3,5 y 4,5 m. Según Cantera (1993) se presentan dos tipos de mareas alternados cada quince días, de acuerdo con los períodos lunares: el primero se denomina comúnmente como “quiebra” y corresponde a los cuartos lunares, presenta rangos mareales estrechos, con mareas menos altas y menos bajas; el otro período es conocido como “pujas”, se da en las épocas de luna llena y nueva, durante las cuales la amplitud del rango de mareas aumenta, las mareas suben y bajan más. Este autor asegura que las variaciones mareales generan corrientes de mareas al interior de bahías y estuarios; las cuales pueden alcanzar grandes velocidades (cercanas a 2 m/s) en época de pujas, depositando y removiendo sedimentos de forma significativa en algunas áreas.

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2.1.4.7 Afloramientos

El OPC presenta zonas de surgencia durante todo el año que varían con el movimiento de la ZCIT, la cual altera la distribución espacial y temporal de los focos de afloramiento debido al comportamiento del campo de vientos del sistema al cruzar por esta región (Díaz et al ., 2008). Según estimaciones de la CCCP (2002) el espesor medio de esta capa de surgencia para el OPC corresponde a 100 m a lo largo del año; las surgencias con mayor intensidad y extensión se evidencian en los períodos de febrero a abril (296 mi de largo por 90 mi de ancho) y noviembre a diciembre, y las menores entre agostooctubre (120 mi de largo por 60 mi de ancho), siendo las dimensiones promedio anual para toda la CPC de 15600 mi 2 (208 mi de largo y 75 mi de ancho), lo cual comparado con la surgencia del Perú (25250 mi 2) representa gran importancia en términos de potencial pesquero para el país. El comportamiento general indica que en los primeros meses las áreas de surgencia se distribuyen por toda la CPC con mayor intensidad desde el suroeste, de agosto a octubre se ubican en el centro sobre el meridiano 80 o W y en noviembrediciembre se distribuyen nuevamente por toda la cuenca.

2.1.4.8 Descargas continentales

La vertiente del Pacífico colombiano tiene una extensión de 76852 km 2 y está conformada por más de 200 ríos, la mayoría de ellos considerados como caudalosos, los cuales se estima que descargan 9000 m 3 de agua por segundo y 96 millones de toneladas de sedimentos por año. Los principales ríos que desembocan en las costas del Pacífico son San Juan, Patía, Baudó, Mira, Micay, Dagua, Anchicayá, Yurumanguí, Naya, Sanquianga, Guapi, Iscuandé y Mataje, cuyas desembocaduras se localizan todas en la zona meridional de la región (Díaz, 2007).

2.1.4.9 Eventos El Niño/La Niña

El ENOS (El Niño Oscilación Sur) o ENSO por su sigla en inglés (El Niño Southern Oscillation), es una fluctuación irregular que involucra a todo el Océano Pacífico tropical y la atmosfera global, consiste en una interacción inestable entre la temperatura superficial del mar y la presión atmosférica, la cual origina variaciones en los vientos, lluvias, profundidad de la termoclina, circulación y productividad biológica (Fiedler, 2002). EL ENOS presenta intervalos de ocurrencia irregular entre 1,5 y 8 años y se manifiesta en dos fases: un evento cálido conocido como El Niño (anomalía positiva) y el evento frío también denominado La Niña (anomalía negativa) (Salinger et al ., 1997; Caviedes, 2001; MestasNuñez y Miller, 2006). Durante el evento El Niño los vientos se debilitan y hay presencia de aguas cálidas acíclicas en el Pacífico occidental frente a la costas de Perú y Ecuador, por lo que se incrementa la temperatura superficial del mar y la termoclina se hace más profunda; por el contrario, durante el evento La Niña los vientos son fuertes, desciende la temperatura superficial de mar y la termoclina se presenta superficial (Rubio, 2003). El Índice de Oscilación del Sur (IOS) es una medida de la intensidad de los vientos Alisios que tienen un flujo de regiones de alta a baja presión y permite observar el rango de variabilidad del

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 22 ciclo ENSO (Devis, 2003). Se calcula por medio de la diferencia de la anomalía de presión atmosférica entre Darwin (Australia) y Papeete (Tahití) en el Pacifico central (Quintana, 1990), indicando como es el comportamiento de los vientos que van del Pacífico oriental hacia el Pacífico occidental. Cuando el IOS es alto (grandes diferencias de presión), los valores se asocian a vientos alisios más fuertes de lo normal y a condiciones Niña; cuando los valores IOS son bajos indican disminución de los vientos alisios del suroccidente y por consiguiente están asociados a eventos Niño (CCCP, 2002; Devis, 2003).

2.1.4.10 Caracterización temperatura y salinidad superficial

La caracterización preliminar del área de estudio se basa en la descripción de los datos de temperatura y salinidad superficial provenientes de dos proyectos. El primero denominado Macrofauna Pacífico fue efectuado en el 2002 por el Invemar y la Dirección General Marítima (DIMAR) y permitió evaluar 21 estaciones frente a la costa norte del Pacífico Colombiano (Figura 1). El segundo corresponde al Estudio Regional del Fenómeno El Niño (ERFEN) e incluye datos de 44 estaciones muestreadas durante nueve cruceros oceanográficos realizados entre el 2004 y 2009 por la DIMAR – Centro Control de Contaminación del Pacífico (CCCP); dichos datos fueron suministrados para este análisis por el Centro Colombiano de Datos Oceanográficos (CECOLDO) administrado por el CCCP (Figura 3 y Tabla 2)

Figura 3. Ubicación de las estaciones de muestreo en el Océano Pacífico colombiano, ERFEN (izquierda) y MacrofaunaPacífico (derecha).

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Tabla 2. Información de los Cruceros MacrofaunaPacífico y ERFEN.

Crucero Fecha Número de estaciones

Macrofauna Pacífico 711 de oct. 2002 21

Pacífico 44 – ERFEN 42 38 de feb. 2007 14

Pacifico 42 ERFEN 526 de mar. 2006 43

Pacífico 46 – ERFEN 44 928 de mar. de 2008 44

Pacífico 40 ERFEN 928 de Jul. de 2005 44

Pacífico 39 ERFEN 37 19 sep. al 8 oct. de 2004 40

Pacífico 41 –ERFEN 39 124 de sep. de 2005 41

Pacífico 43 ERFEN 41 1520 de sep. de 2006 29

Pacífico 45 ERFEN 43 428 de sep. de 2007 42

Pacífico 47 ERFEN 45 726 de sep. de 2008 44

Crucero Macrofauna-Pacífico, Expedición Pacífico Norte Colombiano Octubre 2002.

La zona costera norte del OPC durante el 711 de octubre de 2002 presentó valores de temperatura superficial entre 27,028,0 °C y de salinidad entre 24,0 26,0 (Figura 4). Según CCCP (2002) durante septiembre – octubre de 2002 en la región costera de Colombia (entre los 3° – 6° latitud norte) se encontraron valores de temperatura máximos de 27,5 °C y mínimos de salinidad de 28,0 °C, estos autores indican que estos registros son normales para el período de estudio y que los valores bajos de salinidad en la zona costera, son producto de las descargas de los ríos que desembocan en la Cuenca del Pacífico colombiano.

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a. b.

Figura 4. Variables fisicoquímicas registradas en el Proyecto Macrofauna – Pacífico 2002. a. temperatura y b. salinidad.

Cruceros Estudio Regional del Fenómeno El Niño (ERFEN) (2004-2009)

Febrero

El crucero realizado en febrero 2007 tomo datos de las variables oceanográficas en 13 estaciones ubicadas en la parte oceánica de la cuenca. Se encontraron valores máximos de temperatura superficial de 30,0 °C entre los 83° y 84° W 4° y 5° N, asociados con valores bajos de salinidad (30,2). En contraste, en la zona central al sur del OPC (80°81° W 4° N) se registraron valores mínimos de temperatura superficial (25,0 °C) y máximos de salinidad 32,8 que posiblemente indican un área de surgencia (Figura 5). Según CCCP (2002) en febrero y marzo se presentan las mayores velocidades de corrientes verticales tanto de ascenso como de descenso. Así mismo, Díaz et al. (2008), notaron que durante esos meses un área de surgencia que cubre gran parte de la cuenca, se extiende entre los 79° 83° W y 1° 30’ 6° N.

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a. b.

Figura 5. Variables fisicoquímicas registradas en el mes de febrero en el crucero Pacífico 44 – ERFEN 42. a. temperatura y b. salinidad.

Marzo

Según el CCCP (2002) durante este mes en la zona costera se hallaron valores de temperatura superficial de 26,2 °C y en la zona oceánica de 26,0 °C. Para marzo de 2006 los valores de temperatura superficial se encontraron entre 29,6 16,0 °C, los valores altos se presentaron en la zona oceánica entre los 83° y 84° W 4° y 5° N, asociados con salinidades bajas 31,5 32 y en la zona frente a Bahía Solano. En la zona intermedia se encontraron valores entre 22,5 25,0 °C, con salinidades altas entre 33,0 34,0. Las temperaturas bajas 17,5 °C y salinidades altas 35,0 se localizaron en la zona norte cerca del Golfo de Panamá, en el cual se presenta un afloramiento en los primeros meses del año (RodríguezRubio y GiraldoLópez, 2001) y en la zona costera frente a Tumaco. En marzo de 2008 se registraron mayores temperaturas en comparación con el período de 2006. Los valores de temperatura fluctuaron entre 29,37 23,95 °C, los registros más altos se presentaron en la zona oceánica (28,5 29,5 °C) y costera frente a Bahía Solano, Buenaventura, Gorgona y Tumaco (28,5 °C). Al igual que en el mes de febrero se presento un afloramiento en la zona central al sur del OPC (80° y 81° W 4° N) con valores de temperatura superficial bajos de 24,5 25 °C y salinidad alta de 34 (Figura 6).

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a. b.

d. c.

Figura 6. Variables fisicoquímicas registradas en el mes de marzo en los cruceros (a y b) Pacífico 42 – ERFEN y (c y d) Pacífico 46 – ERFEN 44. a y c. temperatura y b y d. salinidad. Julio

En este período las mayores temperatura se presentaron en la zona costera con valores entre 28,0 27,7 °C que se extienden hasta la zona intermedia. Los valores bajos de temperatura (25,6 °C) se obtuvieron en la zona sur y están relacionados con un foco de surgencia característico de la zona. En contraste los valores de salinidad altos se encontraron en toda la zona oceánica con valores entre 33,0 32,0 en la zona costera se evidenciaron valores menores de 29,0 (Figura 7).

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e. f.

Figura 7. Variables fisicoquímicas registradas en el mes de julio en el crucero Pacífico 40 ERFEN. a. temperatura y b. salinidad. Septiembre

En el Océano Pacífico los cruceros del ERFEN se realizan en Colombia, Ecuador, Perú y Chile en esta época del año. Durante este periodo en la Cuenca del Pacífico colombiano presenta registros de temperatura promedio superficial de 27,0 °C en la costa y de 26,5 °C en el sector oceánico, los valores más altos se dan en la zona norte de la cuenca. La salinidad superficial presenta valores menores de 31 en la parte costera y en la zona oceánica alcanzan 33,6 (CCCP, 2002). Durante septiembre de 2004 y 2006 se presentaron valores máximos de 27,75 y 27,81 °C respectivamente, valores ligeramente por encima del promedio registrado en este periodo para la zona, se encuentran dentro del rango (28,1ºC y 26,1°C) registrado por la CPPS (2005). La salinidad presentó el patrón característico para la época, registros bajos en la zona costera y altos en el sector oceánico (Tabla 3), (a, b, e y f).

e. f.

.

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Durante los años 2005, 2007 y 2008 en el mes de septiembre se presentaron registros máximos de temperatura superficial de 28,37, 27,99 y 28,48 °C respectivamente, estos registros mayores que el promedio encontrado para el área no están relacionados con el evento cálido El Niño, ya que según la NOAA (2010) durante el 2005 y 2008 se presentaron condiciones Neutras y en el 2007 el evento de La Niña. No obstante estos valores son considerados normales para la Cuenca pacífica de Colombia que presenta condiciones más cálidas que las registradas en otras áreas del Océano Pacífico (Tabla 3), (c, d, g, h, i y j).

e. f.

.

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Tabla 3. Registros máximos y mínimos de temperatura y salinidad superficial durante los cruceros efectuados en septiembre en el OPC, se describe la condición ENOS predominante y sus características.

Condición Temperatura Salinidad Crucero ENOS Características Max Min Max Min (NOAA)

Condición neutral para las Neutral (N) costas suramericanas con 19 septiembre 8 27.75 26.14 33.36 27.98 ¿o El Niño tendencias de calentamiento octubre 2004 débil? desde el Pacífico central hacia el Este.

Neutro en general; cálido para las costas de Colombia 1 24 septiembre 28.37 26.03 33.40 26.21 Neutral (N) (anomalías de 1 y 2 grados); 2005 negativas para algunas zonas de las costas suramericanas.

15 20 septiembre El Niño (EN) Condiciones de Niño 27.81 26.75 33.48 31.38 2006 (Moderado) continúan

4 28 septiembre La Niña, condiciones frías 27.99 24.82 33.72 25.90 La Niña (LN) 2007 continúan.

7 26 septiembre 28.48 26.06 33.50 26.00 Neutral (N) Condiciones ENSOneutral 2008

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a. b.

c. d.

e. f.

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g. h.

i. j. Figura 8. Variables fisicoquimicas registradas en el mes de septiembre en los cruceros (a y b) Pacífico 39 ERFEN 37, (c y d) Pacífico 41 –ERFEN 39, (e y f) Pacífico 43 ERFEN 41, (g y h) Pacífico 45 ERFEN 43 y (i y j) Pacífico 47 ERFEN 45. (a, c, e, g y i) temperatura y (b, d, f, h y j) salinidad.

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2.2 CONTEXTO GEOMORFOLÓGICO DEL PACÍFICO COLOMBIANO

2.2.1 Introducción

En los últimos años la explotación de los mares profundos ha cobrado gran interés por parte de la industria de extracción de hidrocarburos, debido al gran potencial de los recursos allí presentes. En este sentido, Colombia ha emprendido la exploración de los márgenes continentales del Caribe y del Pacífico, en zonas que van incluso hasta más de 3000 m de profundidad. Ante esta perspectiva, la Agencia Nacional de Hidrocarburos – ANH y el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras – Invemar se unen para estudiar las comunidades biológicas presentes en el margen continental colombiano, haciendo énfasis en aquellas áreas sujetas a exploración de hidrocarburos como primer e indispensable paso para su conservación. De esta forma, la presente fase pretende caracterizar la macrofauna bentónica y el plancton en las principales unidades de paisaje de los bloques Egoro, Borojó Sur, Borojó Norte y Merayana en el Pacífico colombiano, entre 200 y 800 m de profundidad, integrando parámetros biológicos, geológicos y oceanográficos como primer elemento para el conocimiento y la conservación de los ecosistemas de aguas profundas de la zona.

De acuerdo a lo anterior, en este informe se presenta los avances en la descripción y caracterización de los cuatro bloques objeto de estudio desde el punto de vista geológico, con el fin de proveer un insumo para la posterior elaboración de los mapas de paisajes del fondo marino. Esta caracterización incluye, por un lado, una breve descripción del contexto geológico y geomorfológico regional del Pacífico colombiano, y, por el otro, el análisis detallado (a escala local) de la geomorfología de los bloques Egoro, Borojó Sur, Borojó Norte y Merayana, a partir de la información batimétrica suministrada por la ANH y la disponible en la literatura.

2.2.2 Metodología General

La información geológica y geomorfológica presentada en este informe se obtuvo a partir de dos etapas:

2.2.2.1 Recopilación bibliográfica

En esta etapa se buscó y recopiló toda la información batimétrica, geológica, geomorfológica y sedimentológica concerniente al Pacífico colombiano, con especial énfasis en los cuatro bloques de exploración objeto de estudio. Esta información fue buscada en publicaciones científicas en revistas nacionales e internacionales, tesis de grado, informes institucionales, entre otras fuentes.

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2.2.2.2 Análisis de la información

Después de recopilada toda la información bibliográfica se procedió a analizarla. Este análisis consistió en primera instancia en procesar la información batimétrica, la cual es el principal insumo para la descripción geomorfológica. Para este fin se contó con el Modelo Digital de Profundidad (MDP) obtenido de la GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans ), el cual tiene una resolución de 900 m aproximadamente. A partir de este MDP y del Mapa de Ecosistemas Continentales, Costeros y Marinos de Colombia, se obtuvo la descripción batimétrica y geomorfológica general de todo el Pacífico colombiano y la detallada de cada uno de los bloques de exploración.

2.2.3 Contexto Geológico Regional

El Pacífico colombiano se encuentra localizado en una zona de alta complejidad geológica, ya que en la esquina noroccidental de Suramérica se presenta la interacción de tres placas tectónicas mayores: Nazca, Caribe y Suramericana (Taboada et al ., 2000; Audemard y Audemard, 2002; Trenkamp et al ., 2002; Cortés y Angelier, 2005) (Figura 8). La placa Suramericana presenta un movimiento relativo general hacia el occidente desde mediados del Cretácico producto de la expansión del fondo oceánico del Atlántico (Duncan y Hargraves, 1984). En consecuencia, la placa oceánica Nazca está siendo subducida por debajo del borde occidental de la placa Suramericana, lo cual es demostrado por la distribución de la sismicidad superficial e intermedia en el sistema de los Andes de Colombia y Ecuador (Kellogg y Bonini, 1982). Taboada et al . (2000) proponen la interacción entre las placas Caribe y Suramericana como una subducción de muy bajo ángulo, mientras que Cediel et al . (2003) prefieren interpretar la interacción entre estas dos placas como una colisión en la cual una de ellas es superpuesta de manera forzada sobre la otra (sobrecabalgamiento forzado). Algunos autores proponen la existencia del denominado Bloque Norandino (Figura 8), el cual incluye la parte septentrional de los Andes y el Caribe colombiano, cuya dirección de movimiento es hacia el nororiente con respecto a Suramérica (Taboada et al ., 2000; Trenkamp et al ., 2002).

La costa Pacífica colombiana se caracteriza por presentar un alto relieve, una estrecha plataforma que bordea una fosa profunda, cuencas de drenaje pequeñas, y movimientos verticales rápidos (Restrepo et al ., 2002). Esto es consecuencia de la colisión de la placa oceánica Nazca con la placa continental Suramericana a una tasa de 60 mm/año (Trenkamp et al ., 2002); esta convergencia ha producido una costa inestable caracterizada por la ocurrencia de terremotos superficiales de gran magnitud, algunos acompañados de tsunamis, como los

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 37 acontecidos en 1836, 1868, 1906, 1979 y 1991 (Herd et al ., 1981; Kellogg et al ., 1989; Meyer et al ., 1992; INGEOMINAS, 2000).

Figura 8. Configuración geotectónica de la esquina noroccidental de Suramérica. Se resalta en negro el Bloque Norandino (BNA) donde se encuentra localizado el Pacífico Colombiano. Nzc: placa Nazca; Coc: placa Cocos; Car: placa Caribe; NA: placa Norteamericana; Afr: placa Africana; Ec: Ecuador; Col: Colombia; Ve: Venezuela. Modificado de Cediel et al . (2003). A partir del análisis integrado de la sismicidad con la morfología de la fosa del Pacífico colombiano, se ha postulado tres segmentos con características diferentes para la zona de subducción (INGEOMINAS, 2004) (Figura 9):

El segmento norte , que representa la subducción del bloque Coiba bajo el extremo noroeste de Colombia, presenta una longitud de fosa de 200 km; al norte termina contra una pequeña elevación en la Zona de Falla de Jordán y al sur frente al cabo Corrientes, lugar donde converge la Falla Hey, límite entre la placa Nazca y el bloque Coiba (INGEOMINAS, 2004) (Figura 9).

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El segmento central, responsable del sismo del 15 de noviembre de 2004, se localiza frente a la costa sur de Chocó y alcanza 150 km de longitud; su extremo norte es perpendicular a la Falla Hey, separado de esta por una elevación en el piso oceánico; el límite sur lo constituye n cambio de dirección en la fosa, en el centro de expansión fósil de Buenaventura (INGEOMINAS, 2004) (Figura 9).

El segmento sur, frente a las costas del Valle del Cauca, Cauca, Nariño y norte de Ecuador, alcanza los 550 km de longitud; el límite sur de este segmento está claramente marcado por el extremo nororiental de la Cordillera de Carnegie; mar adentro y paralelo a la fosa, se localiza el graben de Yaquina; el mayor sismo instrumental registrado en este segmento fue el terremoto del 31 de enero de 1906 con una Mw de 8,6 (INGEOMINAS, 2004) (Figura 9).

Figura 9. Segmentación de la fosa de Colombia y principales rasgos geomorfológicos asociados a ella. Se incluye la localización de los sismos más importantes entre 1965 y 2005. Modificado de INGEOMINAS (2004).

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2.2.4 Caracterización Geomorfológica

A continuación se describe, en primera instancia, la geomorfología a escala regional del océano Pacífico de Colombia y, posteriormente, la geomorfología detallada local de cada uno de los cuatro bloques objeto de estudio.

2.2.4.1 Geomorfología submarina regional del Pacífico Colombiano

De manera general, el océano Pacífico se divide en tres sectores morfológicos principales: plataforma continental, talud continental (Baudó) y cuenca del Pacífico (IDEAM et al ., 2007).

De acuerdo a Molina y Mirmand (1992), la plataforma continental pacífica colombiana tiene un tamaño muy variable, principalmente por el efecto de la tectónica actual con la cual está directamente relacionada; esta plataforma es muy estrecha (entre 0 y 3 km) en aquellos sitios donde se presentan los frentes de compresión, como por ejemplo, bahía Málaga, cabo Corrientes, sector septentrional del golfo de Tribugá, golfo de Cupica, zona entre bahía Chirichirí y cabo Marzo, y de punta Ardita a punta Garachiri; su máxima amplitud la alcanza en la bahía de Buenaventura frente a boca Raposo (51 km) y en el delta del río Patía (54 km) (Molina y Mirmand, 1992; IDEAM et al ., 2007) (Figura 10). En cuanto a la pendiente, la plataforma exhibe valores mínimos entre 0,77° y 1,44° en la zona frente a Buenaventura y valores máximos entre 12,15° y 25,65° en la ensenada de Tribugá, los cuales tienen características de talud; entre tanto, la zona de quiebre en la plataforma es muy variable, alcanzando un mínimo a los 100 m y un máximo a los 130 (Molina y Mirmand, 1992). Localizadas al borde de la plataforma se presentan las islas volcánicas de Gorgona y Gorgonilla (IDEAM et al ., 2007).

El talud continental Baudó se extiende a lo largo de 700 km desde el borde de la plataforma hasta una profundidad máxima de 3000 m; en el sector norte es fuertemente escarpado, producto de la actividad tectónica del área y de la morfología continental, donde la continuidad está representada por un descenso fuerte del talud de tal manera que corresponde a la prolongación submarina de la serranía del Baudó; en el sector sur está cortado por numerosos cañones y valles de dirección EW, coincidiendo con la morfología continental cuya red de drenaje está bien desarrollada, donde se localizan algunos deltas relacionados con los principales ríos que desembocan en esta zona (San Juan, Patía y Mira) (IDEAM et al ., 2007). Además de lo anterior, en el talud se presentan otras geoformas como bancos arenosos, colinas y lomas, espolones, hoyos, terrazas y mesetas (IDEAM et al ., 2007) (Figura 10).

Según el IDEAM et al . (2007) la cuenca del Pacífico presenta los mayores rasgos geomorfológicos con tendencia general NS, entre los que se encuentran la fosa colombiana y la depresión (o graben) Yaquina, al igual que una serie de montes, colinas y lomas de gran extensión (Figura 10).

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Además de los tres sectores geomorfológicos principales que conforman el Pacífico colombiano, se presentan otros rasgos paisajísticos de importancia regional como lo son la Zona de Fractura de Panamá, la Elevación Oceánica Tumaco y la Cordillera de Malpelo (IDEAM et al ., 2007) (Figura 10).

Según el IDEAM et al . (2007) la Zona de Fractura de Panamá se caracteriza por ser una vasta región de carácter linear con marcada tendencia NS, cuya topografía irregular refleja sucesivas crestas abruptas o asimétricas, depresiones y escarpes (Figura 10).

La Elevación Oceánica Tumaco corresponde a una amplia elevación del fondo oceánico que se alza de manera regular y gradual con una dirección definida NS a lo largo de 400 km; se observa en ella una serie de colinas, montes y depresiones de tamaños variables (IDEAM et al ., 2007) (Figura 10).

La Cordillera Malpelo es una elevación larga y angosta con flancos escarpados que limita con la cuenca del Pacífico al oriente y con la Zona de Fractura de Panamá al occidente; este rasgo se ubica en la región central del Pacífico colombiano y se extiende por aproximadamente 400 km en dirección NESW con una amplitud de 218 km en la parte más proximal al continente; esta cordillera es considerada asísmica y en ella se destacan los montes submarinos de Malpelo y Bojacá, además de una pared escarpada denominada el Escarpe Tolima, y otras geoformas características como colinas y lomas, depresiones, terrazas y mesetas, valles submarinos y espolones (IDEAM et al ., 2007) (Figura 10). En este sector, la isla oceánica de Malpelo se levanta abruptamente desde los fondos abisales a más de 4000 m de profundidad formando un promontorio rocoso de pocas dimensiones que se eleva varias decenas de metros sobre el nivel del mar; en su base, tiene aproximadamente 31 km de longitud, un ancho máximo de 20 km y 1700 m de altura; no cuenta con una plataforma insular y sus fondos son de naturaleza rocosa y muy inclinada, con mínima sedimentación (IDEAM et al ., 2007).

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Figura 10. Geomorfología submarina del Pacífico colombiano. Adicionalmente se muestran los cuatro bloques objeto de estudio. Modificado de IDEAM et al . (2007).

2.2.4.2 Geomorfología submarina local de los bloques de exploración

Bloque Merayana

La información batimétrica disponible para este bloque permite apreciar que las profundidades aumentan de manera general hacia el noroccidente al norte de cabo Corrientes, mientras que al sur de este, aumentan hacia el occidente; los valores varían desde 3 m hasta 3267 m (Figura 11).

En la parte más norte, en el sector del golfo de Tribugá, se observa un perfil muy regular, con el quiebre de pendiente del borde de la plataforma continental a 280 m de profundidad aproximadamente (Perfil 1 en Figura 11), mientras más al sur la transición al talud continental es más somera, alrededor de los 150 m de profundidad (Perfil 3 en Figura 11); un poco al sur de cabo Corrientes, se observan algunas entrantes y salientes en los contornos batimétricos, sugiriendo la presencia de relieves positivos y negativos (Perfil 2 en Figura 11); hacia el extremo sur del bloque se observa una depresión cerrada que alcanza un poco más de 1800 m de profundidad (Perfil 3 en Figura 11).

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Figura 11 . Batimetría del bloque Merayana. Se muestran tres perfiles batimétricos representativos. Modelo digital de profundidad tomado de GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans ).

En cuanto a la geomorfología submarina, el bloque Merayana está dominado por la presencia de un escarpe a lo largo de casi toda su extensión, el cual se presenta desde aproximadamente los 300 — 500 m de profundidad hasta más allá de los 2500 m, donde empiezan a aparecer cuencas alargadas y estrechas asociadas a la fosa colombiana (Figura 12). En el sector norte, en cercanías al golfo de Tribugá, este escarpe tiene una pendiente promedio de 2,37°, la cual aumenta a 8,5 ° frente a cabo Corrientes, disminuyendo de nuevo hacia el sur donde alcanza un valor de 3,81°. Hacia el continente, este escarpe está limitado por la plataforma continental, la cual aparece de forma continua al sur de cabo Corrientes, mientras que hacia el norte sólo aparece en la parte más interior del golfo de Tribugá (Figura 12).

Hacia el extremo más sur del bloque, la geomorfología del escarpe se ve interrumpida por la presencia de una cuenca cerrada alargada en sentido NS que se extiende por fuera de los límites del bloque, con una amplitud máxima de 25 km y una profundidad de hasta 1850 m aproximadamente (Perfil 3 en Figura 11; Figura 12). Esta cuenca está limitada al norte y al oriente por dos espolones, y al occidente y oriente por mesetas y terrazas (Figura 12).

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Figura 12. Geomorfología submarina del bloque Merayana. Modificada de IDEAM et al . (2007).

Bloque Borojó Norte

De acuerdo a la información batimétrica disponible para este bloque, se puede apreciar que las profundidades aumentan de manera general hacia el occidente, con excepción del extremo sur donde se tiene una tendencia de la profundización hacia el suroccidente, debido a la presencia de un cañón submarino en este sector (Figura 13); los valores de profundidad varían entre 2 m y 1987 m. Es común la presencia de formas cóncavas y convexas en los contornos batimétricos, lo cual sugiere la presencia de relieves positivos y negativos (Figura 13), en este caso relacionados probablemente al delta del río San Juan.

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Figura 13. Batimetría del bloque Borojó Norte. Se muestran tres perfiles batimétricos representativos. Modelo digital de profundidad tomado de GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans ).

En la parte más norte del bloque el perfil muestra una superficie relativamente plana subhorizontal, correspondiente a la plataforma continental, que se extiende hasta aproximadamente 100 m de profundidad; en este punto se observa un quiebre en la pendiente, que da paso a una superficie inclinada 8,5° que se extiende hasta una profundidad de 1200 m aproximadamente; seguidamente se tiene una superficie de carácter ondulado subhorizontal correspondiente a mesetas y terrazas (Perfil 1 en Figura 13). Al occidente de bahía Málaga, el perfil batimétrico muestra una superficie regular y relativamente plana con una pendiente inicial de 2,86°, la cual disminuye a 1,19° en la isóbata de 1000 m aproximadamente, y que podría estar relacionada al delta del río San Juan (Perfil 2 en Figura 13). En el extremo más sur del bloque se presenta el perfil batimétrico más complejo, en el cual se diferencia una superficie

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 45 plana de baja pendiente (<1°) correspondiente a la plataforma continental hasta una profundidad de 180 m aproximadamente; allí empieza una superficie plana inclinada con un ángulo de 7,12° que se extiende hasta la isóbata de 850 m, donde la superficie del fondo marino se hace muy irregular con la presencia de al menos cuatro escalones en la pendiente, dando la apariencia de diferentes niveles aterrazados, asociados a un cañón submarino cuyo fondo se encuentra a 1600 m de profundidad (Perfil 3 en Figura 13).

En cuanto a la geomorfología submarina de este bloque, en la parte norte el rasgo más notorio es la presencia de un escarpe entre las isóbatas de 100 m y 1200 m con una pendiente promedio de 8,5°; este escarpe limita al occidente con una cuenca y una zona de mesetas y terrazas (Perfil 1 en Figura 13; Figura 14). A partir de la zona de desembocadura del río San Juan y hacia el sur, la geomorfología está dominada por un delta que se extiende desde el quiebre de la plataforma continental hasta una profundidad máxima de 1550 m aproximadamente; asociados a este delta se pueden distinguir dos cañones submarinos al frente de la desembocadura actual del río San Juan y de la bahía de Buenaventura; no obstante la forma de los contornos batimétricos, con múltiples entrantes y salientes, sugieren la presencia más cañones y canales que son típicos en los deltas; el cañón submarino más norte parece desembocar en un valle submarino que se extiende por fuera del bloque a más de 1900 m de profundidad (Figura 8). En el sector más suroccidental del bloque se presenta una zona de terrazas y mesetas que se extienden por fuera del bloque a una mayor profundidad (Perfil 3 en Figura 13; Figura 14).

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Figura 14. Geomorfología submarina del bloque Borojó Norte. Modificada de IDEAM et al . (2007).

Bloque Borojó Sur

A partir de la información batimétrica disponible para el bloque Borojó Sur, se puede observar que las profundidades aumentan de manera general al occidente desde los 30 m hasta los 1892 m; los contornos batimétricos exhiben gran cantidad de entrantes y salientes, sugiriendo un fondo oceánico muy quebrado con relieves positivos y negativos (Figura 15).

En el sector más norte, el perfil batimétrico muestra una superficie relativamente plana subhorizontal correspondiente a la plataforma continental, la cual se extiende hasta una profundidad de 150 m aproximadamente, seguida de una superficie ondulada de 3,1° de inclinación hasta una profundidad de 1750 m, donde se presenta una depresión que alcanza los 1850 m de profundidad; al occidente se presentan una serie de colinas y lomas que se elevan hasta 350 m por encima del fondo marino (Perfil 1 en Figura 15). El perfil batimétrico de la parte central muestra en el sector oriental una depresión asimétrica de 500 m de profundidad, la cual

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 47 podría ser parte de la red de canales y cañones submarinos que se presentan en este bloque; seguidamente se presenta una superficie semiplana que inicialmente presenta una inclinación de 1,43° hasta una profundidad de 600 m, donde aumenta a 3,9° hasta la isóbata de 1650 m; a partir de allí, se observan una serie de colinas y lomas que se elevan hasta 300 m por encima del fondo oceánico (Perfil 2 en Figura 9). En el perfil batimétrico del sur, al igual que en el anterior, se observa en el extremo oriental una depresión asimétrica, en este caso de fondo plano, a una profundidad de 750 m la cual corresponde a uno de los cañones submarinos característicos del sector; posteriormente se tiene una superficie plana con una inclinación de 2,51° hasta una profundidad de 1650 m aproximadamente, donde trasciende a una superficie ondulada subhorizontal (Perfil 3 en Figura 15).

Figura 15. Batimetría del bloque Borojó Sur. Se muestran tres perfiles batimétricos representativos. Modelo digital de profundidad tomado de GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans ).

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En cuanto a la geomorfología submarina del bloque, en el sector más oriental se presenta la plataforma continental hasta una profundidad máxima de 200 m, cuyo quiebre en la pendiente da paso a un delta hasta una profundidad máxima de 1000 m; a partir de allí, la pendiente aumenta hasta valores cercanos a 4° dando origen a una escarpe, el cual se extiende hasta aproximadamente 1650 m de profundidad; tanto el delta como el escarpe están cortados por cañones submarinos que desembocan a más de 1600 m de profundidad (Figura 16). La parte más profunda del bloque está dominada por mesetas y terrazas, y por colinas y lomas en el sector más occidental (Figura 16).

Figura 16. Geomorfología submarina del bloque Borojó Sur. Modificada de IDEAM et al . (2007).

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Bloque Egoro

La información batimétrica disponible para el bloque Egoro permite observar que las profundidades aumentan de manera general hacia el occidente, variando desde 2 m hasta 1900 m (Figura 17). La gran cantidad de entrantes y salientes en los contornos batimétricos sugieren un fondo oceánico muy quebrado con relieves positivos y negativos (Figura 17).

Figura 17. Batimetría del bloque Egoro. Se muestran tres perfiles batimétricos representativos. Modelo digital de profundidad tomado de GEBCO ( General Bathymetric Chart of the Oceans ).

En el perfil batimétrico del norte se observa una superficie plana cóncava hacia arriba con una inclinación de 2,2° hasta una profundidad de 825 m aproximadamente, donde empieza a reducirse hasta tornarse subhorizontal; a aproximadamente 850 m de profundidad se presenta un quiebre abrupto en la pendiente debido a la presencia de un valle submarino en forma de U, cuya vertiente oriental tiene una inclinación de 4,76°; el fondo de este valle alcanza los 1850 m de profundidad (Perfil 1 en Figura 17). El perfil del centro muestra la presencia de un valle submarino simétrico en forma de U que alcanza los 1250 m de profundidad; la inclinación de sus

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 50 vertientes es de 4,1°; al occidente de este valle se insinúa la presencia de una superficie plana de pendiente muy baja (Perfil 2 en Figura 11). En el perfil batimétrico del sur se observa en la parte oriental una superficie plana inclinada con un ángulo de 1,6° que se extiende hasta una profundidad de 800 m; al occidente se observa una superficie ondulada con relieves que alcanzan una altura máxima de 125 m por encima del fondo marino (Perfil 3 en Figura 17).

En cuanto a la geomorfología del bloque, en la parte más oriental y cercana a la costa se presenta la plataforma continental hasta una profundidad máxima de 200 m (Figura 12); en el sector norte, la plataforma limita con un escarpe y con un delta, ambos asociados a la presencia de un cañón submarino que desemboca en un amplio valle a 1000 m de profundidad aproximadamente; el cañón submarino y el delta se encuentran localizados al frente de la desembocadura actual del río Patía, siendo probablemente la prolongación submarina de este sistema fluvial (Figura 18). El sector suroccidental del bloque está dominado por una zona de mesetas y terrazas; localmente se observan colinas y lomas en el sector centrooccidental hacia las partes más profundas (Figura 18).

Figura 18. Geomorfología submarina del bloque Egoro. Modificada de IDEAM et al . (2007).

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2.2.5 Conclusiones

El Pacífico colombiano se encuentra localizado en una zona muy compleja desde el punto de vista tectónico, en la cual se presenta la colisión de tres placas tectónicas mayores: Nazca, Caribe y Suraméricana. Debido a la colisión de estas placas, la costa pacífica colombiana se caracteriza por presentar un alto relieve, una estrecha plataforma que bordea una fosa profunda, cuencas de drenaje pequeñas, y movimientos verticales rápidos.

Regionalmente, el Pacífico colombiano se divide en tres sectores morfológicos principales: plataforma continental, talud continental (Baudó) y cuenca del Pacífico. Adicionalmente se presentan otros rasgos geomorfológicos importantes como lo son la Zona de Fractura de Panamá, la Elevación Oceánica Tumaco y la Cordillera de Malpelo.

El bloque Merayana está dominado por la presencia de un escarpe desde aproximadamente los 300 — 500 m de profundidad hasta más allá de los 2500 m, donde empiezan a aparecer cuencas alargadas y estrechas asociadas a la fosa colombiana; hacia el continente, este escarpe está limitado por la plataforma continental, la cual aparece de forma continua a lo largo del bloque. Hacia el extremo más sur se presenta una cuenca cerrada alargada en sentido NS asociada con espolones, mesetas y terrazas.

En el bloque Borojó Norte es notoria la presencia de un escarpe entre las isóbatas de 100 m y 1200 m con una pendiente promedio de 8,5°, el cual limita al occidente con una cuenca y una zona de mesetas y terrazas. La gran mayoría del bloque está dominado por un delta que se extiende desde el quiebre de la plataforma continental hasta una profundidad máxima de 1550 m aproximadamente, y que probablemente corresponda al delta del río San Juan; asociados a este delta se pueden distinguir dos cañones submarinos al frente de la desembocadura actual del río San Juan y de la bahía de Buenaventura.

En el bloque Borojó Sur se presenta la plataforma continental hasta una profundidad máxima de 200 m, cuyo quiebre en la pendiente da paso a un delta y a una zona escarpada. Tanto el delta como el escarpe están cortados por cañones submarinos que desembocan a más de 1600 m de profundidad.

El bloque Egoro presenta, en la parte más oriental y cercana a la costa, una plataforma continental hasta una profundidad máxima de 200 m; esta limita con un escarpe y con un delta, ambos asociados a la presencia de un cañón submarino que desemboca en un amplio valle a 1000 m de profundidad aproximadamente. También se presentan zonas de mesetas y de colinas hacia las partes más profundas.

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2.3 CARACTERIZACIÓN PLANCTÓNICA

2.3.1 Caracterización Fitoplanctónica

2.3.1.1 Introducción

El fitoplancton forma la etapa inicial del proceso de producción de materia orgánica en el mar y ocupa la base de la cadena trófica (Ramírez et al., 2006). Su importancia radica en que comprende la mayor porción de organismos productores primarios del océano y es el alimento básico para los consumidores (Platt et al ., 1992 En: Ramírez et al., 2006). Aproximadamente 4000 especies de fitoplancton marino han sido descritas en el mundo, y nuevas especies siguen siendo adicionadas a esta lista. Las diatomeas son de los grupos mejor estudiados entre las algas planctónicas y representan el grupo dominante en latitudes altas y templadas. El segundo grupo fitoplanctonico más abundante después de las diatomeas son los dinoflagelados. Hay un estimado de 1500 a 1800 especies de vida libre a nivel mundial (Lozano, 2008).

Las investigaciones sobre fitoplancton son escasas en el Pacífico oriental, sin embargo se han realizado varios trabajos en Chile, Ecuador, Perú, Panamá y Colombia (Ramírez et al., 2006). Las investigaciones sobre fitoplancton en el Pacífico colombiano, se deben principalmente al estudio regional del Fenómeno El Niño (ERFEN) y a diversos trabajos enfocados especialmente en las diatomeas y dinoflagelados, principalmente los desarrollados por VargasFeaucheaux et al . (1969), Calderón (1979), Castillo y Vidal (1982), Corchuelo y Moreno (1983), Montagut y Castillo (1989), Oviedo (1989) y Constaín y Delgado (1985), Delgado y Leyton (1985), Collazos (1992), GarcíaHansen et al . (2005), Vizcaíno (1993), Mora (1993), Garcés y Medina (1994), Sánchez (1996), Pineda (1990), Mendoza (1996), Barrios y LópezVictoria (2001), Salazar (2001), Peña y Pinilla (2002) y UribePalomino (2003), Ramírez y Giraldo (2006), Ramírez et al . (2006), Giraldo (2007), LozanoDuque et al . (2007). La mayoría de estos trabajos han estado enfocados (1) en la taxonomía y abundancia fitoplanctónica y su relación con factores ambientales, (2) en el análisis de esta comunidad como un indicador de El Niño, asociando su incidencia con algunos factores ambientales y (3) a la relación del fitoplancton con eventos asociados al ERFEN, entre otros. Actualmente para el Pacífico colombiano no se cuenta con una recopilación de la información disponible sobre las especies fitoplanctónicas, no existen guías para la identificación de sus especies y gran parte de la información está sin publicar. Falta un análisis de esta información teniendo en cuenta la metodología utilizada en cada estudio y la revisión de los nombres taxonómicos que permita determinar las especies presentes en la costa pacífica.

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2.3.1.2 Metodología

2.3.1.2.1 Recopilación bibliográfica

Se presenta una base bibliográfica de los principales trabajos de fitoplancton realizados en el Pacífico colombiano, así como de otras localidades que aportan información relevante.

2.3.1.2.2 Cruceros

El presente informe se basa en los muestreos realizados en ocho cruceros oceanográficos a bordo de los buques oceanográficos, adscritos a la Armada Nacional Colombiana y a la DIMAR (ARCMALPELO y ARCPROVIDENCIA) entre el 2004 y 2009 (Tabla 4).

Tabla 4. Cruceros oceanográficos 2004 2009.

Nombre crucero Nombre asignado Fecha

crucero 2004_2 2004: Sep. 19 y Oct. 8 Crucero Pacífico XXXIX –ERFEN XXXVII Crucero Pacífico XLI –ERFEN XXXVIII crucero 2005_2 2005: Sep. 1 24 Crucero Pacífico XLIV –ERFEN XLII crucero 2007_1 2007: Ene. 24 y Febr. 19 Crucero Pacífico XLV –ERFEN XLIII crucero 2007_2 2007: Sep. 4 28 Crucero Pacífico XLVI crucero 2008_1 2008: Mar. 9 28 Crucero Pacífico XLVII crucero 2008_2 2008: Sep. 7 26 Crucero Pacífico XLVIII crucero 2009_1 2009: Mar. 1 24 Crucero Cuenca Pacífica Colombiana (CPC) crucero 2009_2 2009: Sep. 16 y Oct. 10 XLVII

Estos muestreos hacen parte de una cuadrícula preestablecida por la Armada Nacional colombiana compuesta por 45 estaciones, de las cuales se seleccionaron diez estaciones distribuidas en las zonas Merayana, Borojó y Egoro, esta última ubicada a menos de 30 mi náuticas (mn) de la costa (Tabla 5). En cada estación se midieron variables oceanográficas de la columna de agua (temperatura y salinidad), por medio de un perfilador CTD (SeaBird SBE 19). Tales registros fueron suministrados por el Centro Colombiano de Datos Oceanográficos (CECOLDO) administrados por el Centro Control Contaminación del Pacífico (CCCP), donde se almacenan los datos oceanográficos obtenidos de cada crucero.

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Tabla 5. Estaciones seleccionadas por bloques

Bloque Estaciones Merayan a 3, 10, 12 Borojó 5, 7, 14, 16 Egoro < 30 mn de la costa 31, 33 y 49

2.3.1.2.3 Análisis de las muestras

En general, tanto las muestras provenientes de botella como las de red, cuyo volumen obtenido varió entre los 250 y 500 ml, fueron fijadas con formalina hasta concentración final del 5%.

Cualicuantitativo

Se realizó un análisis cualicuantitativo de los grupos de interés (diatomeas y dinoflagelados), a partir de las muestras de botella (Niskin, 5 L) de agua superficial y de 50 m de profundidad. La abundancia celular (en células L1) fue establecida mediante la técnica de Utermöhl (Villafañe y Reid, 1995), empleando un microscopio invertido, examinando bajo éste alícuotas de 50 ml depositadas en cámaras de sedimentación por tiempo no menor de 72 horas. Se determinaron los géneros que sobresalieron por su mayor abundancia de acuerdo a las zonas establecidas y años estudiados, tanto a nivel superficial como a los 50 m de profundidad, así como el comportamiento de la abundancia total entre estos años.

Cualitativo

Se llevaron a cabo análisis cualitativos de las muestras provenientes de arrastres verticales desde los 25 m de profundidad hasta la superficie, con red de fitoplancton de 43 m y desde los 50 m de profundidad hasta la superficie con red de 20 m. La identificación taxonómica y estimación de la abundancia relativa de las especies de fitoplancton se realizó a partir de submuestras obtenidas con una pipeta y conteos bajo un microscopio de un mínimo de 250 organismos. Para la identificación de organismos se emplearon principalmente las guías de Cupp (1943), Soler et al ., (2003), Balech (1988), Pesantes (1983) y Taylor (1976).

2.3.1.3 Resultados y Discusión

2.3.1.3.1 Recopilación bibliográfica

Se documentan 51 referencias en especial contribuciones al conocimiento del fitoplancton del Pacífico colombiano, principalmente sobre diatomeas y dinoflagelados (Tabla 6).

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Tabla 6. Referencias bibliográficas sobre el fitoplancton del Pacífico colombiano.

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2.3.1.4 Composición y distribución de especies

Con base en los cruceros analizados, se registran un total de 273 especies y 13 variedades para el Pacífico colombiano, 141 diatomeas con 45 géneros y 145 dinoflagelados con 24 géneros (Tabla 7 y Tabla 8).

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Tabla 7. Listado de las especies de diatomeas presentes en los tres bloques de estudio

Especies de diatomeas Merayana Borojo Egoró Actinoptychus sp. x x x Amphora sp. x Asterionellopsis glacialis x Asteromphalus arachne x x x Asteromphalus elegans x x Asteromphalus flabellatus x x Asteromphalus heptactis x x x Asteromphalus hookeri x x x Asteromphalus robustus x Asteromphalus sarcophagus x Asteromphalus sp. x x x Azpeitia nodulifera x Azpeitia sp. x x x Bacteriastrum delicatulum x x x Bacteriastrum furcatum x x x Bacteriastrum hyalinum x x x Bacteriastrum sp. x x x Cerataulina pelagica x x x Cerataulina sp. x Chaetoceros affinis x x x Chaetoceros atlanticus x x x Chaetoceros atlanticus var neapolitana x Chaetoceros brevis x x Chaetoceros coarctatus x x x Chaetoceros compressus x x x Chaetoceros constrictus x Chaetoceros contortus x Chaetoceros costatus x x Chaetoceros curvisetus x x x Chaetoceros dadayi x x Chaetoceros danicus x x x Chaetoceros debilis x x Chaetoceros decipiens x x x Chaetoceros denticulatus x x x Chaetoceros dichaeta x

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Especies de diatomeas Merayana Borojo Egoró Chaetoceros didymus x x x Chaetoceros didymus var anglica x x x Chaetoceros diversus x x x Chaetoceros eibenii x Chaetoceros laciniosus x x x Chaetoceros lorenzianus x x x Chaetoceros messanensis x x x Chaetoceros pelagicus x x x Chaetoceros pendulus x x Chaetoceros peruvianus x x x Chaetoceros radicans x x x Chaetoceros seychellarum x x Chaetoceros simplex x x x Chaetoceros sp. x x x Chaetoceros tortissimus x x x Chaetoceros wighami x x Climacodium frauenfeldianum x x x Corethron criophilum x x Corethron sp. x x x Coscinodiscus centralis x x x Coscinodiscus concinnus x Coscinodiscus gigas x x x Coscinodiscus granii x x x Coscinodiscus perforatum x Coscinodiscus sp. x x x Coscinodiscus wailesii x x x Cyclotella sp. x x Cylindrotheca closterium x x x Cylindrotheca sp. x x x Dactyliosolem fragilissimus x x x Dactyliosolem sp. x Detonula sp. x Ditylum brighwellii x x x Eucampia cornuta x x Eucampia sp. x x Eucampia zodiacus x x x Fragiliaropsis cylindrus x x x

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Especies de diatomeas Merayana Borojo Egoró Fragiliaropsis doliolus x x x Fragiliaropsis sp. x x Gossleriella tropica x x x Guinardia cylindrus x x Guinardia flaccida x x x Guinardia sp. x x x Guinardia sp. 1 x x x Guinardia striata x x x Helicotheca tamesis x x x Hemiaulus hauckii x x x Hemiaulus membranaceus x x x Hemiaulus sinensis x x x Hemiaulus sp. x Hemidiscus cuneiforme x x x Lauderia sp. x x x Leptocylindrus danicus x x x Leptocylindrus mediterraneus x x Leptocylindrus minimus x x Leptocylindrus sp. x x x Lioloma sp. x x x Lioloma sp. 1 x x x Lithodesmium undulatum x x x Melosira sp. x Melosira sp. 1 x x x Meuniera membranacea x x x Navicula sp. x x x Neocalyptrella robusta x x x Nitzschia bicapitata x Nitzschia longisssima x x x Nitzschia sp . x x Nitzschia sp. 1 x x x Odontella mobiliensis x x x Odontella rombus x Odontella sinensis x x x Planktoniella sol x x x Pleurosigma directum x x x Pleurosigma sp. x x

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Especies de diatomeas Merayana Borojo Egoró Proboscia alata x x x Pseudonitzschia sp. x x x Pseudonitzschia sp. 1 x x x Pseudonitzschia sp. 2 x x x Pseudonitzschia sp. 3 x x Pseudosolenia calcar avis x x x Rhizosolenia bergonii x x x Rhizosolenia castracanei x Rhizosolenia formosa x Rhizosolenia hebetata x Rhizosolenia hyalina x x x Rhizosolenia imbricata x x x Rhizosolenia setigera x x x Rhizosolenia sp. x x x Rhizosolenia sp. 1 x x x Rhizosolenia styliformis x x x Rhizosolenia styliformis var longispina x x Rhizosolenia tempereii x Skeletonema costatum x x x Skeletonema sp. x x x Stephanopyxis palmeriana x Stephanopyxis sp. x x x Stephanopyxis turris x x x Thalassionema frauenfeldii x x Thalassionema nitzschioides x x x Thalassionema sp. x x x Thalassiosira sp. x x x Thalassiosira subtilis x x x Thalassiothrix framenfelchi x Thalassiothrix sp. x x x Triceratium alternans x x Triceratium sp. x x x

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Tabla 8. Listado de las especies de dinoflagelados presentes en los tres bloques de estudio Especies de dinoflagelados Merayana Borojo Egoró Alexandrium sp. x x x Amphisolenia bidentata x x x Amphisolenia globifera x x Amphisolenia sp. x Ceratium inflatum x Ceratium azoricum x x x Ceratium breve var . breve x Ceratium breve var . schmidtii x Ceratium candelabrum x x x Ceratium concilians x Ceratium contortum x x Ceratium deflexum x Ceratium euarcuatum x Ceratium extensum x x x Ceratium falcatum x Ceratium furca x x x Ceratium fusus x x x Ceratium fusus var seta x x x Ceratium gibberum x x Ceratium gravidum x Ceratium horridum x x Ceratium incisum x x x Ceratium infla tum x Ceratium karsteni x Ceratium kofoidii x x x Ceratium lineatum x x Ceratium longirostrum x x x Ceratium longissimun x Ceratium macroceros x x Ceratium macroceros var gallicum x Ceratium macroceros var macroceros x x x Ceratium massi lense x x x Ceratium massilense var armatum x x x Ceratium mássilense var mássilense x x x Ceratium paradoxides x Ceratium pentagonum x x x Ceratium pentagonum var pentagonum x x Ceratium pentagonum var tenerum x x x Ceratium platycorne x x Cer atium praelongum x Ceratium reflexum x Ceratium setaceum x x x Ceratium sp. x x x Ceratium strictum x Ceratium teres x x Ceratium trichoceros x x x Ceratium tripos x x x Ceratium tripos var breve x x x Ceratium tripos var tripos x x x

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Especies de dinoflagelados Merayana Borojo Egoró Cer atium vultur x x Ceratium vultur var japonicum x x Ceratocorys horrida x x x Corythodinium constrictum x x x Corythodinium reticulatum x Corythodinium sp. x Corythodinium tesselatum x x x Dinophysis argus x x Dinophysis brevisulcus x Dino physis caudata x x x Dinophysis doryphora x x x Dinophysis exigua x Dinophysis favus x Dinophysis fortii x x Dinophysis hastata x x Dinophysis mitra x x Dinophysis rapa x Dinophysis rotundata x Dinophysis shuetii x x Dinophysis sp. x x x Dinophysis tripos x Diplopelta assymetrica x Diplopelta sp. x Goniodoma polyedrum x x x Goniodoma sp. x Gonyaulax jolliffei x x Gonyaulax pacifica x x x Gonyaulax polygramma x x x Gonyaulax sp. x x x Gonyaulax spinifera x x x Gonya ulax turbynei x Gymnodinium catenatum x Gymnodinium sp. x x x Gymnodinium spx x x x Histioneis biremis x Histioneis hyalina x Histioneis pieltainii x x Histioneis costata x x x Kofoidinidum sp. x Kofoidinidum velelloides x x x Nocticul a scintillans x x x Nocticula sp. x x Ornithocercus heteroporus x x Ornithocercus magnificus x x x Ornithocercus quadratus x x x Ornithocercus sp. x x x Ornithocercus steinii x x x Ornithocercus thumii x x Oxytoxum diploconus x x Oxytoxum grac ile x x x

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Especies de dinoflagelados Merayana Borojo Egoró Oxytoxum longiceps x Oxytoxum mediterraneum x x Oxytoxum scolopax x x x Oxytoxum sp. x Oxytoxum sp 1. x x x Oxytoxum turbo x x Phalacroma mitra x x Phalacroma rapa x Podolampas bipes x x x Podolampas elegans x Podolampas pal mipes x x x Podolampas reticulata x x Podolampas sp. x Podolampas spinifer x x Pronoctiluca rostata x Pronoctiluca sp. x x Pronoctiluca sp.1 x x x Prorocentrum balticum x x Prorocentrum compressum x x x Prorocentrum gracile x x x Prorocen trum lima x Prorocentrum micans x x Prorocentrum rostratum x Prorocentrum sigmoides x x Prorocentrum sp. x x Protoperidinium depressum x x x protoperidinium divaricatum x Protoperidinium divergens x x x Protoperidinium elegans x x Protop eridinium grande x x Protoperidinium longipes x Protoperidinium oceanicum x Protoperidinium ovum x x x Protoperidinium sp. x x x Protoperidinium steinii x x x Protoperidinium subsphaeroidea x Protoperidinium tenuissimum x Pyrocystis fusifo rmis x x x Pyrocystis hamulus x x x Pyrocystis lunula x x x Pyrocystis noctiluca x x x Pyrocystis robusta x x Pyrophacus holorogium x x Pyrophacus steinii x x x Scrippsiella sp. x x x

La riqueza específica fue similar en los tres bloques (Figura 19), sin embargo con variaciones temporales, principalmente los dinoflagelados de los bloques Mereyana, con un mínimo de tres especies en el crucero 2007_1 y un máximo de 72 especies en el crucero 2008_2 (Figura 19).

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Figura 19. Número de especies de diatomeas y dinoflagelados presentes en los bloques de estudio y su variación desde el 2005 hasta el 2009. M: Mereyana, B: Borojó, E: Erogo.

En general, se observó una variación temporal en la composición de especies en el área de estudio, sin embargo, se destacan por su alta frecuencia de aparición (% 100) a lo largo del tiempo evaluado (20052009), 33 especies de diatomeas y tan solo cinco especies de dinoflagelados. Algunas de las diatomeas registradas fueron Bacteriastrum hyalinum , Cerataulina pelagica , 10 especies de Chaetoceros (C. affinis , C. compressus , C. curvisetus, C . decipiens, C . didymus, C . diversus, C . lorenzianus, C . messanensis, C. peruvianus ), cinco especies de Rhizosolenia (R. bergonii , R. hialina , R. imbricata , R. setigera y R. styliformis ), Climacodium frauenfeldianum y Thalassionema nitzschioides , entre otras. Por su parte, los dinoflageladaos Ceratium massilens , Ceratium tripos , Podolampas bipes , Pyrocystis fusiformis y Scrippsiella sp. presentaron de igual forma el 100 % de frecuencia de aparición.

2.3.1.5 Distribución de abundancia

Los resultados muestran desde el 2004 hasta el 2009 para cada uno de los cruceros realizados, una mayor abundancia superficial comparada con la abundancia a 50 m de profundidad,

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 73 presentando las diatomeas los mayores valores de abundancia con respecto a los dinoflagelados en las dos profundidades (Figura 20), así al observar la proporción diatomeas/dinoflagelados se aprecia una mayor abundancia de diatomeas comparado con dinoflagelados (Figura 21), con un pico en aguas superficiales para las diatomeas en el crucero 2009_1 , el cual fue realizado en un evento Niña.

Figura 20. Abundancia total superficial y a 50 m de profundidad, de diatomeas y dinoflagelados en los ocho cruceros oceanográficos (20042009).

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Dinoflagelados Diatomeas

Figura 21 . Proporción de dinoflagelados y diatomeas en los tres bloques en cada uno de los cruceros analizados. La línea punteada separa grupos que son comparados.

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Dinoflagelados Diatomeas

Figura 22. Continuación. Proporción de dinoflagelados y diatomeas en los tres bloques en cada uno de los cruceros analizados. La línea punteada separa grupos que son comparados.

A 0 m se observó la mayor abundancia total en el crucero del 2009_1 y el mayor valor registrado fue Borojó (1322012 células/L), por su parte las menores abundancias se observaron en el crucero del 2007_2 con el menor valor para Merayana (1741 células/L. Figura 22).

De la misma forma, a los 50 m se encontró que la mayor abundancia se presentó en el crucero 2009_2 con el mayor valor presente en Erogo (135514 células/L) y las menores abundancias se

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 76 observaron al igual que en superficie en el crucero 2007_2 con su menor valor para Merayana (1888 células/L. Figura 22).

Figura 22 . Distribución de la abundancia total superficial y a 50 m de profundidad, de los organismos fitoplanctónicos (diatomeas y dinoflagelados) en los bloques de estudio en los ocho cruceros oceanográficos (20042009).

Al analizar el comportamiento de algunos de los géneros que revisten gran interés, se encontraron diferencias en cuanto a las abundancias presentes en agua superficial y 50 m de profundidad, así como entre años y bloques (Figura 23). Las diatomeas Rhizosolenia y Chaetoceros presentaron un pico de abundancia en el crucero 2009_1 en aguas superficiales

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 77 relacionada con evento niña, sin embargo este comportamiento no se evidencio a los 50 m de profundidad. Un comportamiento contrario se evidencia para Planktoniella (Figura 23).

Figura 23 . Abundancia temporal en los bloques estudiados de algunos géneros.

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2.3.2 Caracterización Zooplanctónica

2.3.2.1 Introducción

En el mundo se han descrito cerca de 7000 especies zooplanctónicas, pertenecientes a 34 grupos (Boltovslkoy et al., 2003). Para Colombia, desafortunadamente se cuenta con poca información relacionada con la biología, taxonomía y ecología para la mayoría de los grupos. En el Océano Pacifico colombiano se han realizado investigaciones oceanográficas que han permitido ampliar el conocimiento de la estructura de las comunidades zooplanctónicas marinas. No obstante el número de especies no ha sido establecido y la información aún es muy dispersa. La información existente se encuentra plasmada en listados de especies y otras fuentes bibliográficas que las contienen. Teniendo en cuenta lo anterior y como un aporte preliminar al inventario nacional de diversidad marina de Colombia, se realizó un listado de las especies registradas para el Pácifico colombiano a partir de información secundaria generada desde 1970. Esta información es importante para detectar vacíos de información y orientar futuras líneas de investigación en el tema.

2.3.2.2 Metodología

Se realizó una revisión bibliográfica en los centros de documentación del Invemar, la Universidad Jorge Tadeo Lozano, la Universidad del Valle e Internet. Dicha revisión fue enfocada hacia publicaciones científicas, trabajos de grado e informes de proyectos que efectuaron investigaciones de zooplancton en el Océano Pacífico colombiano desde 1970 hasta la fecha. Con esta información se organizó una base bibliográfica y un listado donde se identificó un número aproximado de especies y algunas familias para el Pacífico colombiano. Los nombres taxonómicos de estas especies fueron confirmados y actualizados según las bases de datos disponibles.

2.3.2.3 Resultados

Se listaron 72 estudios de zooplancton, de los cuales 22 no fueron revisados por su difícil acceso, como por ejemplo los informes técnicos que reposan en el Centro de Control de Contaminación del Pacifico (CCCP) que posiblemente aportan importante información. Gran parte del material bibliográfico revisado (69%) se encuentra publicado (70%), en comparación con el no publicado (30%). La metodología empleada en estos estudios se ha basado en el uso de arrastres superficiales horizontales ó circulares, verticales y oblicuos hasta 300 m de profundidad. Dentro de la biota estudiada, el foco principal ha sido el microzooplancton (20200 m) y el mesozooplancton (200 m 2 mm).

Según la bibliografía revisada, las primeras expediciones oceanográficas que aportan información valiosa sobre la presencia de zooplancton en el Pacífico colombiano, fueron ejecutadas en la

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 83 década de los 60 por la Armada Nacional de Colombia (Pacifico I) y la Comisión Interamericana del Atún Tropical (CIAT) (The Augmented Colombian El Niño Tuna Oceanographic ACENTO), dentro de las cuales se registraron especies de copépodos (NorenaSerna, 1972), quetognatos, hidromedusas y sifonóforos (Alvariño, 1978). Posteriormente, a partir de 1967 se efectuaron los cruceros EASTROPAC, financiados también por la CIAT como un esfuerzo cooperativo para las investigaciones oceanográficas en el Pacífico Este Tropical; allí se registraron algunas especies de cnidarios planctónicos ( y Scyphozoa) en la zona costera y oceánica del Pacífico colombiano (Segura, 1984).

Desde 1976, la Armada Nacional de Colombia ha venido realizando una serie de estudios y monitoreos en la Cuenca del Pacífico colombiano como parte del Estudio Regional del Fenómeno El Niño (ERFEN). En este estudio se evaluaron las condiciones oceanográficas físicas, químicas, biológicas (fitoplancton y zooplancton), meteorológicas y los aspectos biológicopesqueros relativos a la incidencia del evento (CPPS, 2010). Dentro de este programa, se han realizado varios trabajos de grado y publicaciones científicas sobre los grupos del zooplancton, algunos por su importancia como indicadores de masas de agua como los quetognatos, copépodos, eufausiáceos, hidromedusas (Monsalve, 1976; BuriticaCifuentes y Castro, 1984; Arboleda, 1996; FonsecaCamelo, 2000; LópezPeralta y Palomino, 2005; Baldrich, 2007 y García Díaz, 2008). Y otros por su importancia ecológica y pesquera, como es el caso del ictioplancton (NiñoHerrera, 1984; LópezPeralta, 1984; RuedaMontenegro, 1984; Escarria et al., 2006; LópezPeralta y CastañedaSuarez, 2009).

Dentro de los trabajos mas completos, uno de los mas reconocidos es el efectuado por Beltrán León y Ríos (2000), quienes analizaron muestras de 14 campañas biológicas para la evaluación de recursos pesqueros, ejecutadas por el programa INPAVECEP (Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú) con el apoyo de la Unión Europea entre 19911998. En esta investigación se presenta una descripción detallada de 236 especies de peces con datos de la distribución de cada una en el área de estudio.

Adicionalmente, se encontraron varios trabajos realizados en la zona costera y el área insular del Parque Nacional Natural Gorgona (PNNG) que registran especies de quetognatos, sifonóforos, hidromedusas, moluscos, anfípodos y larvas de peces (CellyMoya y Chiquillo, 1993; Mauna de los Reyes y Rodríguez, 1994; CabreraRodríguez, 1995; OchoaHinojosa, 1997; Fernández Álamos, 2000; Sánchez, 2001; Giraldo, 2007; Escarria, 2007 y Valencia y Giraldo, 2009).

De los documentos revisados el 52% contiene registros a nivel de especie y familia, mientras que el 29% corresponde a estudios que analizan la información a grandes grupos zooplanctónicos. Dentro de ésta última categoría, se destacan trabajos donde se estima la abundancia y distribución espaciotemporal del zooplancton y su relación con las variables oceanográficas de la columna de agua, además de algunos procesos ecológicos. Se destacan los trabajos realizados

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 84 por Giraldo et al. (2005), Murcia (2006), Giraldo y Gutiérrez (2007), Martínez et al. (2010), Murcia y Giraldo (2007), Velasco et al. (2008), Giraldo et al . (2009) y Soto et al. (2001).

A partir de la información secundaria recopilada se cuenta con 596 especies de organismos zooplanctónicos pertenecientes a siete phyla, siendo el phylum Chordata el grupo con el mayor número de especies registradas (309), seguido por Arthropoda (108), Cnidaria (108), (34) y Chaetognata (24) (Figura 24).

CHAETOGNATHA ARTHROPODA 24 108

CHORDATA ANNELIDA 309 18

MOLLUSCA 34

CNIDARIA 108 Figura 24 . Número de especies registradas por phylum en los trabajos revisados de zooplancton del Pacífico colombiano.

Los grupos zooplanctónicos que presentan mayores registros son las larvas de peces, copépodos, hidromedusas y sifonóforos (Tabla 9). Se identificó la falta de conocimiento publicado o difundido en relación a la taxonomía y biogeografía de grupos como: Foraminifera, Acantharia, Radiolaria, Ciliophora, Tintinnida, Ctenophora, Nemertina, Heteropoda, Ostracoda, Mysidacea, Appendicularia, Pyrosomatida, Bryozoa, Phoronida, Brachiopoda y las larvas de moluscos y equinodermos, entre otros menos conocidos. Cabe mencionar que aunque es reconocida la importancia del zooplancton a nivel ecológico, pesquero y como bioindicador, se detectó un vacío en cuanto a la taxonomía, evidenciado principalmente en la ausencia de claves especializadas y la carencia de una colección biológica de referencia.

Tabla 9. Número de familias, géneros y especies registrados por grandes grupos zooplanctónicos en el Océano Pacífico colombiano a partir de información secundaria recopilada.

Phylum Grandes grupos Especies Familias Protozoa Protozoos 0 5 Hidromedusas 64 7 Cnidaria Sifonóforos 44 9 Annelida Poliquetos 18 1 Bivalvos 2 6 Mollusca Cefalópodos 8 3 Gasterópodos 24 3

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Phylum Grandes grupos Especies Familias Anfípodos 25 Cladóceros 4 Copépodos 72 1 Arthropoda Crustáceos Decápodos 1 31 Eufausiáceos 6 Ostrácodos 1 Chaetognatha Quetognatos 24 6 Larvas de peces 295 20 Chordata Taliáceos 14 3 Total 596 96

A continuación se presenta el listado de las especies y familias registradas para el Pacífico colombiano, así como el listado de la información secundaria relevante para su estudio en el área (Tabla 10).

Phylum PROTOZOA EPIPLOCYLIDIDAE GLOBIGERINIDAE RHABDONELLIDAE TINTINNIDAE XYSTONELLIDAE Phylum CNIDARIA Clase HYDROZOA Aegina citrea Eschscholtz, 1829 Aeginura beebei Bigelow, 1940 Aeginura grimaldii Maas, 1904 Aequorea coerulescens (Brandt, 1838) Aequorea sp1 Aequorea sp2 Aglaura hemistoma Péron and Lesueur 1809 Amphogona apicata Kramp, 1957 Bythotiara drygalskii Vanhöffen, 1912 Calycopsis chuni Vanhöffen, 1911 Clase HYDROZOA Clytia sp. Clytia uchidai (Kramp, 1961) Colobonema sericeum Vanhöffen, 1902 Colobonema typicum (Maas, 1897) Corymorpha bigelowi (Maas, 1905) Cunina duplicata Maas, 1893

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Cunina frugifera Kramp, 1948 Cunina globosa Eschscholtz, 1829 Cunina octonaria McCrady, 1857 Cunina peregrina H. B. Bigelow, 1909 Cunina sp. 1 Cunina sp. 2 Cunina sp. 3 Cunina tenella (Bigelow, 1909), Cytaeis tetrastyla Eschscholtz, 1829 Ectopleura dumortierii (van Beneden, 1844) Ectopleura sacculifera Kramp, 1957 Eirene sp. Eucheilota comata (Bigelow, 1909) Eucheilota menoni Kramp, 1959 Euphysa bigelowi Maas, 1905 Euphysilla pyramidata Kramp, 1955 Eutima lactea Mayer, 1900 Geryonia proboscidalis (Forskål, 1775) Halitholus intermedius (Browne, 1902) Halopsis ocellata (A. Agassiz, 1863) Heterotiara anonyma Maas, 1905 Leuckartiara gardineri Browne, 1916 Leuckartiara octona (Fleming, 1823) Leuckartiara zacae Bigelow, 1940 Liriope tetraphilla (Chamisso and Eysenhardt, 1821) Lizzia ferrarii Segura, 1980 Lizzia gracilis (Mayer, 1910) Neoturris crockeri Bigelow, 1940 Obelia sp. Pandea sp. Pegantha clara R. P. Bigelow, 1909 Pegantha martagon Haeckel, 1879 Pegantha sp. 1 Pegantha triloba Haeckel, 1879 Phialopsis diegensis Torrey, 1909 Podocoryne simplex Kramp, 1928 Porpita porpita (Linnaeus, 1758) Proboscidactyla flavicirrata Brandt, 1835 Proboscidactyla ornata (Mc crady, 1857), Rhopalonema funerarium Vanhöffen, 1902 Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1856

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Sarsia coccometra Bigelow, 1909 Sminthea eurygaster Gegenbaur, 1856 Solmundella bitentaculata (Quoy and Gaimard, 1833) Stomotoca pterophylla Haeckel, 1879 Tetrorchis erytrogaster Bigelow, 1909 Zanclea orientalis Browne, 1916 AEGINIDAE CAMPANULARIIDAE EIRENIDAE GERYONIIDAE HALICREATIDAE LAODICEIDAE RHOPALONEMATIDAE Orden Nanomia bijuga (delle Chiaje, 1841) Nanomia cara A. Agassiz, 1865 Abyla haeckeli Lens & van Reimsdijk, 1908 Abyla sp. Abylopsis eschscholtzi (Huxley, 1859) Abylopsis tetragona (Otto, 1823) elegans (Sars 1846) Agalma okeni Eschscholtz, 1825 Amphicaryon ernesti Totton, 1954 Bassia bassensis (Quoy and Gaimard, 1833) Ceratocymba sp. Chelophyes appendiculata (Eschscholtz, 1829) Chelophyes contorta (Lens and van Riemsdijk, 1908) Diphyes bojani (Eschscholtz, 1829) Diphyes dispar Chamisso and Eysenhardt, 1821 Enneagonum hyalinum Quoy and Gaimard, 1827 Epibulia ritteriana Haeckel 1888 Eudoxia macra Eudoxoides mitra (Huxley, 1859) Halistemma striata Totton, 1965 Hippopodius hippopus (Forskål, 1776) Lensia achilles Totton, 1941 Lensia campanella (Moser 1925) Lensia challengeri Totton, 1954 Lensia (Keferstein and Ehlers, 1860) Lensia fowleri (H. B. Bigelow, 1911) Lensia multicristata (Moser, 1925)

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Lensia subtilis (Chun 1886) Lensia subtiloides (Lens and van Riemsdijk, 1908) Lychnagalma utricularia (Claus, 1879) Muggiaea atlantica Cunningham, 1892 Physophora hydrostatica Forskål, 1775 Praya dubia (Quoy and Gaimard, 1827) Rhizophysa eysenhardti Gegenbaur, 1859 Rosacea cymbiformis (delle Chiaje, 1822) Sulculeolaria biloba (M. Sars, 1846) Sulculeolaria chuni (Lens & van Riemsdijk, 1908) Sulculeolaria monoica (Chun, 1888) Sulculeolaria quadrivalvis Blainville, 1834 Sulculeolaria spp Sulculeolaria turgida (Gegenbaur, 1853) Vogtia pentacantha Kölliker, 1853 Vogtia spinosa Keferstein & Ehlers, 1860 ABYLIDAE APOLEMIIDAE ATHORYBIIDAE CLAUSOPHYDAE PRAYIDAE RHODALIIDAE SHAERONECTIDAE Phylum ANNELIDA Krohnia sp. Lanice sp. Maupasia Viguier, 1886 Melinna sp. Phyllodoce sp. Polydora sp. Sabellaria sp. Tomopteris dunckeri Rosa, 1908 Tomopteris elegans Chun, 1887 Tomopteris euchaeta Chun, 1887 Tomopteris krampi WesenbergLund, 1936 Tomopteris nationalis Apstein, 1900 Tomopteris nisseni Rosa, 1908 Tomopteris planktonis Apstein, 1900 Tomopteris septentrionalis Quatrefages, 1865

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Tomopteris sp. Torrea sp. Travisiopsis sp. TEREBELLIDAE Phylum MOLLUSCA Clase BIVALVIA Electroma sp. Pinctada sp. ARCIDAE MYTILIDAE OSTREIDAE PHOLADIDAE TELLINIDAE TEREDINIDAE Clase CEPHALOPHODA Abraliopsis sp. Chiroteuthis sp. Chtenopteryx sicula (Verany, 1851) Eledonella pygmaea Verrill, 1884 Enoploteuthis sp. Helicocranchia pfefferi Leachia pacifica Onychoteuthis banksii ENOPLOTEUTHIDAE MASTIGOTEUTHIDAE OMMASTREPHIDAE Clase GASTROPODA Atlanta gaudichaudi Souleyet, 1852 Atlanta brunnea J. E. Gray, 1850 Atlanta inclinata J. E. Gray, 1850 Atlanta lesueurii J. E. Gray, 1850 Atlanta peronii Lesueur, 1817 Atlanta turriculata D'Orbigny, 1836 Cardiapoda placenta (Lesson, 1830) Carrinaria lamarcki Peron y Lesueur 1810 Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813) Cavolinia longirostris (Blainville, 1821) Cavolinia uncinata (Rang, 1829) Cavolinia sp. Clio pyramidata Linnaeus, 1767 Creceis sp.

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Creseis virgula (Rang, 1828) Diacria major (Boas, 1886) Diacria quadridentata (de Blainville, 1821) Firoloida demarestia Lesueur, 1817 Hyalocylis striata (Rang, 1828) Limacina inflata (d'Orbigny, 1836) Limacina sp. Oxygyrus keraudrenii (Lesueur, 1817) Pterotrachea coronata Forskal, 1775 Pterotrachea hippocampus Philippi, 1836 CYMBULIIDAE LIMACINIDAE Phylum ARTHROPODA Subphylum CRUSTACEA Clase BRANCHIOPODA Conchoecia Dana, 1853 Evadne sp. Penilia Dana, 1849 Podon Lilljeborg, 1853 Clase MAXILLOPODA Subclase COPEPODA Acartia sp. Subclase COPEPODA Acartia danae Giesbrecht, 1889 Arietellus Giesbrecht, 1892 Bathycalanus richardi G. O. Sars, 1905 Calanus sp. Calocalanus sp. Candacia bipinnata (Giesbrecht, 1889) Candacia bispinosa (Claus, 1863) Candacia catula (Giesbrecht, 1889) Candacia curta (Dana, 1849) Candacia pachydactyla (Dana, 1848 ) Candacia simplex (Giesbrecht, 1889) Candacia sp. Candacia truncata (Dana, 1849) Centropages furcatus (Dana, 1852) Centropages sp . Centropages violaceus (Claus, 1863) Chiridius sp.

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Clausocalanus sp. Copilia mirabilis Dana, 1849 Copilia sp. Corycaeus (Onychocorycaeus) pacificus F. Dahl, 1894 Corycaeus pacificus F. Dahl, 1894 Corycaeus sp. Corycaeus speciosus Dana, 1849 Eucalanus elongatus (Dana, 1848) Eucalanus monachus Giesbrecht, 1888 Eucalanus sp. Euchaeta marina (Prestandrea, 1833) Euchaeta sp. Euchirella bitumida With, 1915 Euterpina sp. Labidocera acuta (Dana, 1849) Labidocera acutifrons (Dana, 1849) Labidocera aestiva Wheeler, 1901 Labidocera nerii (Krøyer, 1849) Labidocera sp. Lubbockia sp. Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) Macrosetella sp. Metridia sp. Nannocalanus minor (Claus, 1863) Neocalanus gracilis (Dana, 1849) Oithona sp. Oncaea sp. Oncaea venusta Philippi, 1843 Pareucalanus attenuatus (Dana, 1849) Phaenna sp. Pleuromamma abdominalis (Lubbock, 1856) Pleuromamma gracilis (Claus, 1863) Pleuromamma piseki Farran, 1929 Pleuromamma quadrungulata (F. Dahl, 1893) Pleuromamma sp. Pontella atlantica (H. Milne Edwards, 1840) Pontella mimocerami Fleminger, 1957 Pontella sp. Pontella spinipes Giesbrecht, 1889 Pontellina plumata (Dana, 1849) Pontellina sp.

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Pontellopsis perspicax (Dana, 1849) Pontellopsis regalis (Dana, 1849) Pontellopsis sp. Rhincalanus sp. Sapphirina gemma Dana, 1849 Sappirina sp. Scolecithrix danae (Lubbok, 1856) Scolecithrix sp. Temora discaudata Giesbrecht, 1889 Temora sp. Temora stylifera (Dana, 1848) Undinula darwini Lubbock, 1860 Undinula vulgaris (Dana, 1849) OITHONIDAE Clase OSTRACODA CYPRIDINIDAE Clase Order Anchylomera blossevillei H. Milne Edwards, 1830 Brachyscelus rapax (Claus, 1879) Brachyscelus sp. Glossocephalus milneedwardsi Bovallius, 1887 Order Amphipoda Hyperietta stebbingi Bowman, 1973 Hyperietta vosseleri (Stebbing, 1904) Hyperioides sibaginis (Stebbing, 1888) Lestrigonus bengalensis Giles, 1887 Lestrigonus schizogeneios (Stebbing, 1888) Lycaea pachypoda Lycaeopsis themistoides Claus, 1879 Oxycephalus clausi Bovallius, 1887 Paraphronima crassipes Claus, 1879 Parapronoe parva Claus, 1879 Parascelus edwardsi Claus, 1879 Paratyphis promontory Stebbing, 1888 Phronima atlantica GuérinMéneville, 1836 Phronimopsis spinifera Claus, 1879 Simorhynchotus antennarius (Claus, 1871) Streetsia challengeri Stebbing, 1888 Tetrathyrus forcipatus Claus, 1879 Themistella fusca (Dana, 1853)

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Themisto sp. Vibilia australis Stebbing, 1888 Orden Euphausiacea Euphausia diomedeae Ortmann, 1894 Euphausia distinguenda Hansen, 1908 Euphausia gibboides Ortmann, 1893 Euphausia lamelligera Hansen, 1911 Euphausia tenera Hansen, 1905 Nyctiphanes simplex Hansen, 1911 Orden DECAPODA Lucifer sp. ALPHEIDAE ATELECYCLIDAE BENTHESYCIMIDAE CALLIANASSIDAE DIOGENIDAE DORIPIIDAE EUPHAUSIIDAE GRAPSIDAE HIPPIDAE HIPPOLYTIDAE INACHIDAE LITHODIDAE MAJIDAE OCYPODIDAE OPLOPHORIDAE PAGURIDAE PALAEMONIDAE PALINURIDAE PARAPAGURIDAE PASIPHAEIDAE PENAEIDAE PINNOTHERIDAE PORCELLANIDAE PORTUNIDAE RANINIDAE SCYLLARIDAE SERGESTIDAE SICYONIIDAE SOLENOCERIDAE TALLASSOCARIDIDAE

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XANTHIDAE Phylum CHAETOGNATHA Aidanosagitta neglecta (Aida, 1897) Aidanosagitta regularis (Aida, 1897) Ferosagitta ferox (Doncaster, 1902) Ferosagitta robusta (Doncaster, 1902) Flaccisagitta enflata (Grassi, 1881) Flaccisagitta hexaptera (d'Orbigny, 1836) Krohnitta pacifica (Aida, 1897) Krohnitta subtilis (Grassi, 1881) Mesosagitta decipiens (Fowler, 1905) Mesosagitta minima (Grassi, 1881) Parasagitta fredrici (Ritterzahony, 1911) Parasagitta peruviana (Sund, 1961) Parasagitta popovicii (Sund, 1961) Pterosagitta draco (Krohn, 1853) Sagitta bipunctata Quoy and Gaimard, 1828 Sagitta zetecios Fowler, 1905 Serratosagitta bierii (Alvarino, 1961) Serratosagitta pacifica (Tokiota, 1940) Serratosagitta pseudoserratodentata (Tokiota, 1939) Phylum CHAETOGNATHA Serratosagitta serratodentata (Krohn, 1853) Serratosagitta tasmanica (Thompson, 1947) Zonosagitta bedoti (Beraneck, 1895) Zonosagitta bruuni (Alvarino, 1967) Zonosagitta pulchra (Doncaster, 1902) Phylum CHORDATA Subphylum TUNICATA Clase THALIACEA Brooksia rostrata (Traustedt, 1893) Cyclosalpa sp. Cyclosalpa polae Sigl, 1912 Doliolum denticulatum Quoy & Gaimard, 1834 Metcalfina hexagona (Quoy & Gaimard, 1824) Pegea confederata (Forskal, 1775) Ritteriella retracta (Ritter, 1906) Salpa aspera Chamisso, 1819 Salpa maxima Forskål, 1775 Soestia zonaria (Pallas, 1774) Thalia democratica

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Thalia sp. 1 Thalia sp. 2 Weelia cylindrica (Cuvier, 1804) DOLIOLIDAE OIKOPLEURIDAE SALPIDAE Subphylum VERTEBRATA Clase Abudefduf concolor (Gill 1863) Acanthurus sp. Achirus klunzingeri (Steindachner 1880) Achirus mazatlanus (Steindachner 1880) Alectis ciliaris (Bloch 1787) Aluterus scriptus (Osbeck 1765) Anchoa sp. 1 Anchoa sp. 2 Anchoa sp. Anchovia macrolepidota (kner y Steidachner 1865) Anchovia sp. Antennarius avalonis Jordan y Starks 1907 Antennarius sanguineus Gill 1863 Apogon dovii Gunther 1861 Apogon retrosella (Gill 1863) Arcos sp. Argentina sp. Argyropelecus lychnus Garman 1899 Argyropelecus sladeni Regan 1908 Astrapogon sp. Astronesthes sp. Atherinella eriarcha Jordan and Gilbert, 1882 Aulopus bajacali Parin y Kotlyar 1984 Auxis sp. Auxis sp. 1 Auxis sp. 2 Axoclinus lucillae Fowler 1941 Bairdiella sp. Bathophilus filifer (Garman 1899) Bathophilus sp. Bathycongrus macrurus (Gilbert 1891) Bathylagus nigrigenys Parr 1931 Bathylagus sp.

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Benthosema panamense (Taning 1932) Bodianus eclancheri Valenciennes 1855 Bolinichthys longipes (Brauer 1906) Bolinichthys sp. Borophryne apogon Regan 1925 Bothus constellatus (Jordan 1889) Brama dussumieri Cuvier 1831 Bregmaceros bathymaster Jordan y Bollman 1890 Bregmaceros sp. Brotula clarkae Hubbs 1944 Bryx sp. Bryx veleronis Herald 1940 Canthidermis sp. Caranx caballus Caranx sexfasciatus Quo y Gaimard 1824 Caranx sp. Caristius maderensis Mual 1949 Cataetyx cf. simus Garman 1899 Cataetyx cf. simus Cataetyx sp. Caulolatilus affinis Gill 1865 Caulolatilus princeps (Jenyns 1842) Cephalopholis panamensis (Steindachner 1876) Cerdale paludicola Dawson 1974 Cetengraulis mysticetus (Gunther 1867) Chaetodipterus zonatus (Girard 1858) Chaetodon humeralis Günter 1860 Cheilopogon sp. Chiasmodon niger Johnson 1864 Chiloconger cf. similis Wade 1946 Chlorophthalmus mento Garman 1899 Chloroscombrus orqueta Jordan y Gilbert 1883 Chloroscombrus sp. Chromis atrilobata Gill 1862 Citharichthys fragilis Gilbert 1890 Citharichthys gilberti Jenkins & Evermann 1889 Citharichthys platophrys Gilbert 1891 Citharichthys sp. Clarkichthys bilineatus Clark 1936 Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 Coryphaena sp.

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Cubiceps pauciradiatus Günther 1872 Cubiceps sp. Cyclopsetta panamensis (Steindachner, 1876) Cyclopsetta querna (Jordan y Bollman, 1890) Cyclothone acclinidens Garman 1899 Cyclothone signatha Garman 1899 Cynoscion sp. Cynoscion sp. 1 Cynoscion sp. 2 Cypselurus sp. Decapterus muroadsi Temminck Schlegel 1844 Decapterus sp. Derichthys serpentinus Gill 1884 Diaphus pacificus Eigenmann y Eigenmann 1889 Diogenichthys atlanticus (Tåning 1928) Diogenichthys laternatus (Garman 1899) Diplectrum sp. Dolophichthys sp. Dormitator latifrons (Richardson 1844O) Doryrhamphus excisus Kaup 1856 Echiodon exsilium Rosenblatt 1961 Elasschthys adocetus (Böhlke 1951) Engyophrys sanctilaurentia Jordan y Bollman 1890 Erotelis arminger (Jordan 1895) Etropus crossotus Jordan y Gilbert 1882 Etropus ectenes Jordan in Jordan and Goss, 1889 Etropus peruvianus Hildebrand, 1946 Etrumeus teres (De Kay, 1842) Eucinostomus sp. Euthynnus lineatus Kishinouye 1920 Exocoetus sp. Exocoetus monocirhus Richardson, 1846 Fistularia commersonii Rüppell 1835 Fistularia corneta Gilbert y Starks 1904 Gempylus serpens Cuvier 1829 Gerres cinereus (Walbum) Gigantactis sp. Girella sp. Gobiesox sp. 1 Gobiesox sp. 2 Gobiesox sp. 3

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Gonichthys tenuiculus (Garman, 1899) Gonichtys sp. Gonostoma elongatum Günther 1878 Gunnellichthys sp. Gymnothorax cf. mordax (Ayres 1859) Halichoeres cf. malpelo Allen y Robertson 1992 Harengula thrissina (Jordan y Gilbert 1882) Hemanthias peruanus (Steindachner 1874) Hemanthias signifier (Garman, 1899) Hemicaranx zelotes Gilbert 1898 Hemiramphus sp. Hoplopagrus guntheri Gill 1862 Hoplostethus pacificus Garman 1899 Hoplunnis sicarius (Garman 1899) Hyporhamphus sp. Hyppocampus ingens Girard 1858 Hypsoblennius brevipinnis (Günter 1861) Hypsypops sp. antrostomus Gilbert 1890 Idiacanthus sp. Ilypnus gilberti (Eigenmann & Eigenmann 1889) Isopisthus remifer (Jordan y Gilbert 1881) parvicauda Parr 1931 Lampanyctus sp. Larimus sp. Larimus sp. 1 Larimus sp. 2 Larimus sp. 3 Lepidopus fitchi Rosenblatt y Wilson 1987 Lepophidium negropinna Hildebrand y Barton 1949 Lepophidium prorates (Jordan y Bollman 1889) Lepophidium sp. Lepophidium sp. 1 Lepophidium sp. 2 Leptocephalus giganteus Castle 1959 Lestidiops neles (Harry 1953) Lestidiops pacificum (Parr 1931) Leuroglossus urotranus (Bussing 1963) Lobotes sp. Lobotes surinamensis (Bloch, 1790) Lophiodes caulinaris (Garman 1899)

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Loweina rara (Lütken 1892) Lutjanus guttatus (Steindachner 1869) Lutjanus novemfasciatus Gill 1862 Lythrypnus sp. Macrodon mordax Gilbert y Stark 1904 Maurolicus muelleri (Gmelin 1789) Melamphaes acanthomus Ebeling 1962 Melamphaes sp. Menticirrhus sp. Menticirrhus sp. 1 Menticirrhus sp 2 Merluccius angustimanus Garman 1899 Microgobius sp. Micropogonias sp. Mugil cephalus (Lineo, 1758) Mugil curema Cuevier y Valenciennes 1836 Mugil sp. Mulloidichthys dentatus (Gill 1863) Mullus sp. Myctophum aurolaternatum Garman 1899 Myctophum nitinulum Garman 1899 Myctophum sp. Myctophum sp1 Myctophum sp2 Myrophis vafer Jordan y Gilbert 1882 Naucrates ductor (Lineo, 1758) Naucrates sp. Nealotus tripes Johnson 1865 Neoconger vermiformes Gilbert, 1890 Neoopisthopterus tropicus (Hildebrand, 1946) Notoscopelus resplandens (Richardson, 1845) Oligoplites saurus (Bloch y Schneider, 1801) Oneirodes spp. Ophichthus zophochir Ophichthus zophochir (Jordan y Gilbert, 1882) Ophidion cf. fulvum (Hildebrand y Barton 1949) Ophidion sp. Opisthonema sp. Opisthonema sp. 1 Opisthonema sp. 2 Opisthopterus cf. effulgens (Regan, 1903)

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Opistognathus panamensis Allen y Robertson, 1991 Oplegnathus sp . Otophidium indefatigable (Jordan y Bollman, 1889) Oxyporhamphus sp. Paragunnellichthys sp. Paralabrax sp. Paranthias colonus (Valenciennes, 1855) Parapsettus panamensis Steindachne,r 1875 Parexocoetus sp. Perissias taeniopterus (Gilbert, 1890) Plagiotremus azaleus (Jordan y Bollman, 1890) Polydactylus approximans (Lay y Bennett, 1839) Polydactylus opercularis (Gill, 1863) Polynemus sp. Pontinus sierra (Gilbert, 1890) Pontinus sp. Porichthys margaritatus Richardson, 1844 Prionotus ruscarius (Gilbert y Starks, 1904) Pristigenys serrula (Gilbert, 1891) Prognichthys sealei Abe, 1955 Pronotogrammus sp. sio Haedrich, 1970 Pseudomyrophis micropinna Wade, 1946 Rhynchoconger nitens (Jordan y Bollman, 1889) Rosenblattichthys volucris (Rofen, 1966) Rypticus nigripinnis Gill, 1861 Sargocentron suborbitalis (Gill, 1864) Scomber sp. Scomberomorus sierra Jordan y Starks, 1895 Scopelagadus bispinosus (Gilbert, 1915) Scopelarchoides nicholsi (Parr, 1929) Scopelosaurus sp. Scorpaena plumieri mystes (Jordan y Starks, 1895) Scorpaena xyris (Jordan y Gilbert, 1882) Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) Selene peruviana (Guichenot, 1866) Seriola lalandi Valenciennes, 1833 Seriola sp. Serranus sp. Serranus sp. 1 Serranus sp. 2

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Serranus sp. 3 Spectrunculus sp. Sphoeroides annulatus (Jenyns, 1843) Sphoeroides lobatus (Steindachner) Sphoeroides sp. Sphyraena ensis (Jordan y Gilbert, 1882) Stegastes sp. Stellifer sp. 1 Stellifer sp. 2 Stellifer sp. 3 Stemonosudis macrura (Ege, 1933) Sternoptychidae sp. Sternoptyx diaphana Hermann, 1781 Sternoptyx obscura Garman, 1899 Sternoptyx sp. Stolephorus sp. Stomias colubrinus Garman, 1899 Strongylura scapularia (Jordan y Gilbert, 1882) Stylephorus chordatus Shaw, 1791 Sufflamen verres (Gilbert y Strarks, 1904) Syacium ovale (Günther, 1864) sp. Symbolophorus californiensis (Eigenmann y Eigenmann, 1889) Symbolophorus evermanni (Gilbert, 1905) Symbolophorus sp. Symphurus atramentatus Jordan y Bollman, 1890 Symphurus chabanaudi Mahadeva y Munroe, 1990 Symphurus elongatus (Günther, 1868) Symphurus gorgonae Chabanaud, 1948 Symphurus melanurus Clark 1936 Symphurus oligomerus Mahadeva y Munroe, 1990 Symphurus sp. Syngnathus auliscus (Swain, 1882) Synodus evermanni Jordan y Bollman, 1890 Synodus marchenae Hildebrand, 1890 Synodus scituliceps Jordan y Gilbert, 1881 Thalassoma sp. Thunnus albacares (Bonnaterre, 1788) Trachinotus paitensis Cuvier, 1832 Trachipterus fukuzakii Fitch, 1964 Trachyrinus sp.

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Trichiurus nites Garman, 1899 Triphoturus mexicanus (Gilbert, 1890) Triphoturus nigrescens (Brauer, 1904) Umbrina sp. Vinciguerria lucetia (Garman 1899) Xyrichthys sp. 1 Xyrichthys sp 2 cristatus (Bonelli 1819) GOBIIDAE

Tabla 10 . Listado de la información secundaria relevante para el estudio del zooplancton en el Pacífico colombiano. Tipo de documento: Revista (R), libro (L), trabajo de grado (T), (M) resumen en memorias de seminario o congreso.

Grupo Tipo de Referencia bibliográfica zooplanctónico documento Valencia, B. y A. Giraldo. 2009. Hipéridos (Crustacea: Amphipoda) en el sector norte del Pacífico oriental Anfípodos R tropical colombiano. Latin American Journal of Aquatic Research. 37(2) 265273.

López Peralta, R. y D. CastañedaSuarez. 2009. Probable influencia de algunas variables abióticas y bióticas sobre la distribución de paralarvas de Cefalópodos cefalópodos en la capa de mezcla en el Océano Pacífico M colombiano. 0327.sep.05. Memorias XIII Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar. COLACMAR. VIII Congreso de Ciencias del Mar Cuba. Habana (Cuba).

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2.4 CARACTERIZACIÓN DE MEGAFAUNA

2.4.1 Peces

2.4.1.1 Generalidades

El conocimiento taxonómico de la ictiofauna presente en el Pacífico colombiano se concentra en aguas de la plataforma continental, principalmente en ecosistemas costeros, donde según una estimación determinada por un rectángulo de área sobre el Caribe colombiano, se conocen actualmente alrededor de 800 especies (Robertson y Allen, 2008). Este conocimiento se ha logrado por esfuerzos de investigadores colombianos y extranjeros que han dedicado gran parte de su tiempo al conocimiento de la fauna costera. A diferencia de esto la mayor parte del conocimiento actual de los peces del talud en el océano Pacífico Oriental Tropical (POT) se centra en su mayoría en expediciones oceanográficas extranjeras que desde finales del siglo diecinueve realizaron muestreos pasando por aguas colombianas Albatross (U.S.), Dana (Dinamarca), EASTROPAC (varios barcos de USA, Centro y Sur América), y expediciones rusas a bordo de los buques de investigación Akademik Kurchatov , Ob , Baikal , Lira y Proffesor Deryugii . Esta información, sumada a algunos estudios de autores nacionales que registran especies pertenecientes a estos ambientes profundos (Sterling, 1976, BeltránLeón y Rubio, 1994), estudios de estadios larvales (BeltránLeón y Ríos, 2000), publicaciones de pesca incidental de camarón (Puentes, 2007) y una recopilación de información sobre la distribución de muchas de las especies de aguas profundas del Pacífico colombiano, la mayoría de estas sin colecta para aguas colombianas (Rubio, 1987), son las fuentes de información sobre la ictiofauna presente a partir de los 200 m. En la Tabla 11 se realiza una compilación de los principales trabajos que se han realizado en el área del POT, así como artículos, catálogos y libros que desarrollan trabajos en grupos particulares o en general que sirvieron de apoyo para la identificación y análisis de las muestras.

2.4.1.2 Base bibliográfica

Tabla 11 . Referencias bibliográficas relacionadas con la ictiofauna presente en el Pacífico Colombiano. Se proporciona información sobre el tipo de referencia: Catálogo (C), Artículo (A), Tesis (T), Capítulo de libro (Cp), Base de datos (B), Documento técnico (D).

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2.4.1.3 Resultados

A partir de las 14 estaciones muestreadas en el talud continental (200 m en adelante), se recolectaron un total de 1306 individuos, correspondientes a 14 órdenes de peces, 36 familias, 47 especies y nueve morfotipos, dos de ellos identificados a nivel familiar y siete a nivel genérico (Tabla 12). La composición de las muestras evidencia la presencia de una mayor cantidad de

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 124 familias pertenecientes a los órdenes , Anguilliformes y Gadiformes (Figura 25). En cuanto a especies, se encontró un mayor número de estas en los órdenes perciformes, Anguilliformes y Pleuronectiformes (Figura 25). Las familias mejor representadas fueron Serranidae y Cynoglossidae con cinco y cuatro especies respectivamente.

Figura 25. Gráfica del número de familias (barras gris oscuro) y especies (barras gris claro) presentes en cada orden recolectado en el talud superior del Pacífico colombiano dentro del Bloque Merayana.

Las especies que presentan mayores valores de abundancia fueron el lenguado Citharichthys platophrys (Figura 26) y el ophídiido Cherublemma emmelas (Figura 27) que presentan 17,8% y 17,7% de la abundancia total y frecuencias de 42,9% y 21,4% respectivamente. Esta especie C. emmelas ha sido registrada en trabajos anteriores (Sielfeld y Vargas, 1996), como una especie característica de la plataforma y /o talud frente a la franja que va desde Panamá hasta el Perú, al igual que Halosaurus radiatus (Figura 28), especie que también fue encontrada durante el este trabajo. Al mismo tiempo la especie C. emmelas ha sido nombrada para el Golfo de California como una de las especies con mayor índice de importancia relativa para estratos de profundidad entre 450 y 500 m de profundidad (AcevedoCervantes et al ., 2009).

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Figura 26. Imagen Citharichthys platophrys , estación: P15E5a1, número de catálogo INV PEC6992.

Figura 27. Imagen Cherublemma emmelas , estación: P15E7a1.

Figura 28. Imagen Halosaurus radiatus , colectado a 300 m de profundidad, estación: P15E7a5, número de catálogo INV PEC6842.

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La especie que presentó mayor valor de frecuencia de ocurrencia fue el lenguado Symphurus gorgonae con 57,1% (Figura 29), apareciendo en más de la mitad de las estaciones muestreadas, seguido de varias especies que presentaron valores de 50% ( Physiculus nematopus , Figura 30; Diplectrum euryplectrum , Figura 31 y Pontinus inesae ). De las 56 especies recolectadas incluyendo en este número los morfotipos identificados a nivel familiar y genérico, 26 de ellos se presentaron en una sola estación, todas ellas con valores de abundancias entre 0,1 y 0,2% del total, exceptuando una que presento un valor de abundancia de 0,9% ( Ophisoma prorigerum ).

Figura 29. Imagen Symphurus gorgonae , estación: P15E6b4, número de catálogo INV PEC6856.

Figura 30. Imagen de Physiculus nematopus , colectado a 300 m, número de catálogo INV PEC7877. Escala 0,1 cm.

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Figura 31. Imagen Diplectrum euryplectrum , estación: P14E10a11, número de catálogo INV PEC6864.

La mayor abundancia de peces se concentró en tres estaciones ubicadas en la parte sur del Bloque Merayana, P14E12a16, P15E6b4 y P14E11a14 con 26,3%, 16,4% y 13,1%. El resto de las estaciones no sobrepasaron el 10% de abundancia con respecto al total de individuos colectados. La estación P15E6b4 al mismo tiempo presento el segundo mayor valor correspondiente a riqueza de especies, presentando 18 especies y siendo superada por 21 especies que fueron encontradas en la estación P15E6a3. Ambas estaciones se encuentran cercanas entre si, en la parte sur del bloque Merayana.

2.4.1.4 Lista de especies

Tabla 12. Listado de los órdenes, familias y especies presentes en el talud continental a partir de las muestras del proyecto Macrofauna III. Para cada especie se da el porcentaje de abundancia con respecto al total de individuos recolectados (1306) y la frecuencia de ocurrencia en las estaciones muestreadas (14).

% Abundancia %Frecuencia CARCHARHINIFORMES SCYLIORHINIDAE Cephalurus cephalus 0,2 14,3 NOTACANTHIFORMES HALOSAURIDAE Halosaurus radiatus 0,2 7,1 ANGUILIFORMES MORINGUIDAE 0,2 7,1 sp1 MURAENIDAE Gymnothorax equatorialis 0,6 21,4

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OPHICHTHIDAE Ophichthus remiger 0,5 21,4 Ophichthus sp. 0,1 7,1 NEMICHTHYIDAE Nemichthys curvirostrus 0,1 7,1 CONGRIDAE Ophisoma prorigerum 0,9 7,1 Bathycongrus varidens 5,8 28,6 Bathycongrus macrurus 4,7 28,6 STERNOPTYCHIDAE Argyropelecus lychnus 0,1 7,1 Chauliotus barbatus 0,2 7,1 SYNODONTIDAE Synodus evermanni 1,2 28,6 Synodus scituliceps 0,3 21,4 CHLOROPHTHALMIDAE Chlorophthalmus mento 0,2 7,1 GADIFORMES MORIDAE Physiculus nematopus 2,6 50,0 BREGMACEROTIDAE Bregmaceros bathymaster 0,3 21,4 MORIDAE Physiculus rastrelliger 2,2 14,3 MACROURIDAE Coelorinchus canus 0,2 7,1 Coryphaenoides capito 0,5 14,3

OPHIDIIFORMES OPHIDIIDAE Lepophidium negropinna 0,1 7,1 Cherublemma emmelas 17,7 21,4 BYTHITIDAE Diplacanthopoma sp. 0,2 14,3 OPHIDIIDAE Brotula clarkae 0,2 7,1 BATRACHOIDIFORMES BATRACHOIDIDAE Porichthys margaritatus 1,8 42,9 Porichthys sp. 0,2 7,1 Daector dowi 0,2 7,1 LOPHIIFORMES ANTENNARIIDAE Antennarius avalonis 0,1 7,1 OGCOCEPHALIDAE

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Zalieutes elater 2,6 21,4 Dibranchus hystrix 0,2 7,1 BERYCIFORMES ANOPLOGASTRIDAE Anoplogaster sp. 0,1 7,1 SCORPAENIFORMES SCORPAENIDAE Pontinus inesae 7,5 50,0 Pontinus sp. 0,1 7,1 Scorpaena russula 0,2 7,1 TRIGLIDAE Bellator gymnostethus 0,7 28,6 Peristedion crustosum 0,3 21,4 PERCIFORMES SERRANIDAE Diplectrum euryplectrum 4,1 50,0 Serranus aequidens 1,1 14,3 Diplectrum macropoma 0,7 28,6 Pronotogrammus eos 2,1 35,7 Diplectrum eumelum 0,1 7,1 CARANGIDAE Selene peruviana 0,1 7,1 SCIAENIDAE 0,2 7,1 sp2 POMACENTRIDAE Abudefduf troschelii 0,2 7,1 LABRIDAE Decodon melasma 0,1 7,1 CALLIONYMIDAE Callionymus sp. 0,4 28,6 GOBIIDAE Bollmannia sp. 1,6 28,6 TRICHIURIDAE Trichiurus lepturus 0,1 7,1 PLEURONECTIFORMES PARALICHTHYIDAE Citharichthys platophrys 17,8 42,9 Monolene maculipinna 1,3 35,7 Engyophrys sanctilaurentii 0,3 21,4 CYNOGLOSSIDAE Symphurus elongatus 0,1 7,1 Symphurus oligomerus 2,2 35,7 Symphurus callopterus 2,1 21,4 Symphurus gorgonae 12,4 57,1 TETRAODONTIFORMES TETRAODONTIDAE Sphoeroides lobatus 0,1 7,1

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2.4.2 Moluscos

2.4.2.1 Generalidades

Los moluscos marinos se encuentran entre los grupos más diversos del macrobentos de la plataforma (Valdovinos et al ., 2003; RíosJara et al ., 2009) y el talud. Así mismo son uno de invertebrados más importantes por su diversidad, abundancia, importancia ecológica y económica. Son el segundo Phylum más numeroso de animales, con cerca de 200000 especies vivientes (Ponder y Lindberg, 2008) y 35000 registradas como fósiles.

Para el Pacífico americano subtropical y tropical, Keen (1971) realiza el primer inventario de la fauna malacológica que comprende 3325 especies de monoplacóforos, aplacóforos, poliplacóforos, escafópodos, cefalópodos, bivalvos y gastrópodos. Un número considerable de estas especies se presume podrían encontrarse en el Pacífico colombiano, teniendo en cuenta que sus ámbitos de distribución geográfica comprenden desde el Golfo de California hasta Perú, sin embargo actualmente no cuentan con localidad específica en nuestras aguas por lo que se asumen como potenciales.

Para la provincia Panámica (Golfo de California hasta Perú) se conocen diversos trabajos, los cuales fueron realizados por entidades extranjeras; se resaltan el realizado por Hertlein y Strong (1955), quienes con información proveniente del crucero Askoy (1941), con base en recolectas en Panamá, Colombia y Ecuador registraron la presencia de 211 especies de gastrópodos, bivalvos y escafópodos. Más adelante Olsson (1961), presenta un minucioso trabajo de las especies de bivalvos encontrados desde Panamá hasta Perú, con varias localidades en el litoral colombiano.

Actualmente, el Golfo de California es uno de los mejor documentados en el Pacífico oriental. Se han listado unas 2194 especies de moluscos marinos, de ellas 1528 son gastrópodos, 565 bivalvos, 59 quitones, 21 escafópodos, 20 cefalópodos y un monoplacoforo (Hendrickx et al ., 2007). Otro sector bien conocido es el Pacífico panameño, en donde tan sólo para gastrópodos se han registrado un total de 1222 especies (Vega y González, 2002). Mientras que en el Pacifico de Costa Rica, Cruz (1996), analizando las recolectas del Crucero R/V Victor Hensen llevado a acabo entre 1993 y 1994, entre 20 m y 200 m de profundidad, identificó 157 especies de las cuales 108 son gastrópodos y 49 bivalvos.

Un importante aporte a la fauna profunda fue llevado a cabo por Zamorano et al (2007ab), quienes analizaron muestras obtenidas entre >500 y 2110 m de profundidad, y hallaron para los fondos del SE del Golfo de California (proyectos TALUD) un total de 56 especies. Dicho estudio ofrece información ambiental (profundidad, temperatura, contenido de oxígeno, textura de sedimentos y materia orgánica) que fue asociada a los registros de las especies, concluyendo que la diversidad de la comunidad de estos moluscos de aguas profundas estaba relacionado con

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 132 la concentración de oxígeno, mientras la densidad con la profundidad. Con apoyo de la anterior información y con base en registros bibliográficos se reconocen 388 especies (un Aplacophora, dos Monoplacophora, 16 Polyplacophora, 17 Scaphopoda, 29 Cephalopoda, 137 Bivalvia y 185 Gastropoda) registradas en aguas que superan los 200 m de profundidad para el Pacífico Mexicano (Zamorano et al., 2007b).

Para Colombia, al igual que lo observado para el Caribe, se tiene evidencia de la presencia de cinco clases, como lo son Cephalopoda (nautiloides, pulpos, calamares, sepias), Gastropoda (caracoles, babosas), Scaphopoda (colmillos de mar), Bivalvia (almejas, ostras, ostiones, mejillones, vieiras) y finalmente Polyplacophora (quitones). En 1998 Díaz et al ., registraron 883 especies y estimaron la presencia de unas 1813 para el Pacífico colombiano. Este último número se considera muy cercano a lo que podría encontrarse, teniendo en cuenta la riqueza de las especies en áreas cercanas y que el inventario realizado por Díaz et al . (1998) probablemente se encuentra representado en su mayoría por información proveniente de ambientes someros, tanto costeros como insulares (e.g. Islas de Malpelo y Gorgona), en los que no se le ha dado énfasis a los fondos blandos profundos de la plataforma y el talud.

2.4.2.2 Resultados

Con el desarrollo del proyecto Macrofauna III, llevado a cabo entre el 6 y el 13 de octubre de 2002, se realizaron un total de 38 arrastres de 10 minutos de duración sobre las isolíneas de ~70, 150, 300 y 500 m de profundidad, ubicadas en su mayoría hacia el Pacífico Noreste y que cubrió una parte de la plataforma y talud adyacente al bloque Merayana. De este proyecto se tienen separados, preservaron e identificados más de 480 lotes de moluscos, de los cuales buena parte se encuentra en proceso de confirmación.

Como resultado parcial se tiene la presencia de aproximadamente 108 especies y 4371 individuos, representadas por 62 gastrópodos, 34 bivalvos, 10 cefalópodos y dos escafópodos (Figura 32), siendo los bivalvos y gastrópodos los más abundantes en número de individuos (Figura 33), con las especies Nassarius miser (Figura 34) y Delectopecten cf. zacae (Figura 35) como las más conspicuas en número de individuos (40% y 16% del total respectivamente).

Si se compara con el Caribe, este sector de Colombia ha sido menos documentado y menos explorado a nivel nacional, por lo que la identidad de algunas de las especies es todavía tentativa. Es importante resaltar que gran parte de estas especies podrían corresponder a primeros registros para el Pacífico colombiano.

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Número de especies

9% 2%

31% 58%

GASTROPODA BIVALVIA CEPHALOPODA SCAPHOPODA

Figura 32. Proporción de especies en cada una de las clases de moluscos recolectados durante el proyecto Macrofauna III.

Número de Individuos 1% 1%

31%

67%

GASTROPODA BIVALVIA CEPHALOPODA SCAPHOPODA

Figura 33. Proporción de individuos en cada una de las clases de moluscos recolectados durante el proyecto Macrofauna III.

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Figura 34. Nassarius miser , especie más abundante dentro de los gastrópodos. El ejemplar ilustrado fue recolectado en la estación P14E12a, INV MOL4680, a 500 m de profundidad; L: 17.95 mm, A: 12.14 mm. Sobre la mayoría de los ejemplares recolectados vivos se encontraba una anémona asociada (ver Figura 37b).

Figura 35. Delectopecten cf. zacae, e specie más abundante dentro de los bivalvos. Los ejemplares fueron recolectados en la estación P3E20a, a 490 m de profundidad.

Se destaca que en las recolectas se observó una gran cantidad de material vegetal (palos y hojas sumergidas), en donde como ya se ha documentado anteriormente (e.g. Wolf, 1979; Gracia y Ardila, 2010), se encontró una diversidad de fauna asociada tanto de moluscos como de otros organismos (e.g. cangrejos ermitaños del género Xylophagurus ). Dada la presencia de una buena cantidad de ríos que desembocan en el Pacífico colombiano, se presenta también una gran cantidad de material vegetal movilizado por estas aguas. Este tipo de sustrato es importante tenerlo en cuenta para futuras recolectas ya que es fuente de una variada fauna de organismos perforadores de la madera (Figura 36) y/o que viven externamente sobre ella (e.g. lapas cocculiniformes).

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Adicionalmente, los moluscos sirvieron como substratos para otros invertebrados como corales, anémonas y otros ermitaños hallados dentro de conchas de gastrópodos y escafópodos (Figura 37).

Figura 36. Ejemplares de la familia Pholadidae encontrados en la estación P1E23a habitando restos de madera a 300 m de profundidad.

a b

c

Figura 37. Ejemplares de la familia Muricidae, Nassaridae y Dentaliidae asociados con corales (a), anémonas (b) y ermitaños y anémonas (c).

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A diferencia de lo encontrado en el Caribe colombiano, donde los bivalvos presentaron las mayores densidades (número de individuos), con baja riqueza (número de especies) y los gastrópodos se caracterizaron por presentar abundancias bajas y alta riqueza de especies, para el sector del Pacífico analizado fueron los gastrópodos los que dominaron tanto en número de especies como de individuos (Figura 32 y Figura 33). Estos resultados por ahora son preliminares ya que falta adicionar información proveniente de todo el Pacífico Colombiano, con el fin de tener una visión más acertada de la fauna allí presente y de los posibles patrones de diversidad que se puedan presentar.

Actualmente se ha postulado sobre gradientes de diversidad de la fauna de moluscos del hemisferio norte, tanto en Pacífico oriental como occidental, que la riqueza de especies aumenta hacia los trópicos. Este incremento tiene una forma gradual, con un movimiento correspondiente a límites provinciales que dan formato a los límites entre las principales masas de agua o los tipos de agua, este gradiente de diversidad ha sido documentado en muchos grupos taxonómicos marinos. Es así como en el Pacífico Noreste, el número de especies de bivalvos aumenta notablemente entre las latitudes 5º N (Perú) y 23º N (Sinaloa, México), y alcanza valores máximos entre el 9º y 14º N (PanamáChiapas). Siendo este gradiente de diversidad es muy similar para los gastrópodos de la misma región (RíosJara et al., 2009). Por lo que se hace nesario incorporar y análizar la información recolectada en el Pacífico colombiano para refutar o ratificar esta hipótesis.

Aunque es conocido que el océano Pacífico colombiano alberga uno de los puntos de alta biodiversidad tropical (Invemar, 2000), a diferencia del Mar Caribe, presenta aún muchos vacíos de información relacionados principalmente al conocimiento de las especies de aguas profundas, por lo tanto la información taxonómica deber ser tomada con precaución ya que requiere seguir un proceso de verificación.

2.4.2.3 Información Secundaria

Se realizó la revisión bibliográfica con el fin de establecer la información que fuera relevante para el área de estudio (Bloques Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur y Egoro). De ésta se encontraron más de 60 referencias sobre investigaciones y expediciones llevadas a cabo en este sector del Pacifico colombiano (Tabla 13) y que incluyen recolectas de moluscos, con particular énfasis en el conocimiento de organismos de aguas profundas. Las principales expediciones comprenden lo realizado por los buques Albatross (188788), Askoy (1942) y Velero III (esta última denominada Expedición de la Allan Hancock Foundation, la cual comprendió varios cruceros llevados a cabo en la década de los años 30) (Tabla 13). De éstas el 69% son publicaciones en revistas, 26% en libros y 5% en memorias de seminario.

En general se puede destacar que en cuanto al número e intensidad de investigaciones realizadas en el Pacífico colombiano los trabajos se concentran en organismos y ecosistemas de

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 137 aguas someras llevados a cabo en las bahías de Buenaventura, Málaga y Utría, y en las Islas Gorgona y Malpelo. Algunos de los trabajos sobre moluscos de aguas someras son los de Álvarez (1979), Arango et al . (1988), Birkeland et al . (1975), Cantera y Arnaud (1995), Cantera y Blanco Libreros (1995), Cantera y Contreras (1978), Cantera et al. (1987, 1979, 1992), Giraldo et al. (1992), Ocampo y Cantera (1988), Prahl (1986), Ramos y Cuartas (1995), Ramírez (1996), Ricaurte (1995), Díaz et al. (1998), Díaz et al. (2005).

Tabla 13 . Lista de los documentos ordenados cronológicamente que aportan información al conocimiento de los moluscos marinos del Pacífico colombiano. Clase (Cl): Scaphopoda (S), Gastropoda (G), Bivalvia (B), Cepahlopoda (C), Polyplacophora (P). Tipo de documento (TD): R (Revista), Libro (L), Memoria de seminario (MS).

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2.4.2.4 Especies de Moluscos recolectados en el proyecto Macrofauna III-Pacífico

Tabla 14 . Especies de moluscos encontrados en los fondos blandos del Pacífico Norte colombiano (principalmente del Bloque Merayana).

Grupo Especie Nº Individuos

BIVALVIA Cardiidae Nemocardium panamense 221 Trachycardium belcheri 2 Corbulidae Carycorbula sp. 50 Cuspidariidae Cardiomya cf. aplanetica 4 Cardiomya cf. didyma 7 Cuspidaria sp. 2 Lucinidae Lucinidae sp. 28 My tilidae Adula sp. 10 Amygdalum politum 4 Nuculanidae Nuculana cf. fastigata 14 Nuculana cf . iphigenia 1 Nuculana sp. 11 Nuculidae Ennucula sp. 5 Pandoridae Pandora sp. 2 Pectinidae Delectopecten cf . zacae 698 Pseudamussium fasciculatum 17 Peri plomatidae Periploma cf. lagartilla 5 Periploma teevani 1 Pholadidae Pholadidae spp. 45 Solecurtidae Solecurtus sp. 14 Solemyidae Solemyidae sp. 1

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Grupo Especie Nº Individuos

Tellinidae Macoma sp. 1 18 Macoma sp. 2 12 Macoma sp. 3 8 Tellina cf. nicoyana 133 Tellina cf. pristiphora 28 Tellina cf. simulans 7 Tellina ochracea 4 Tellina sp. 1 Thyasiridae Conchocele cf. excavata 4 Veneridae Chione sp. 5 Vesicomyidae Vesicomya cf. stearsii 3 Yoldiidae Yoldia cf. panamensis 4 Yoldia sp. 1 GASTROPODA Architecton icidae Architectonica nobilis 8 Architectonica sp. 1 Buccinidae Antillophos veraguensis 529 Cantharus shaskyi 3 Colus sp. 7 Huevos Metula amosi 36 Solenosteira gatesi 6 Calyptraeidae Crepidula sp. 1 Cocculinidae Cocculina sp. 2 Columbellid ae Cosmioconcha cf. parvula 1 Cosmioconcha pergracilis 5 Strombina fusinoidea 24 Conidae Conus recurvus 39 Conus sp. 2 7 Coralliophilidae Coralliophila orcuttiana 1 Coralliophila sp. 1 Crepidulidae Calyptraea sp. 2 Cylichnidae Cylichna cf. atah ualpa 1 Epitoniidae Amaea ferminiana 15 Amaea sp. 2 Epitonium mitraeforme 1 Epitonium regularis 2 Eulimidae Niso lomana 1 Fasciolariidae Fusinus panamensis 2 Fusinus spp. 4 Fissurellidae Diodora sp. 4 Mitridae Subcancilla attenuata 5

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Grupo Especie Nº Individuos

Muricida e Murex recurvirostris 1 Pteropurpura centrifuga 12 Nassariidae Nassarius catallus 66 Nassarius miser 1770 Nassarius spp. 3 Naticidae Natica caneloensis 23 Natica scethra 1 Natica sp. 12 Polinices sp. 1 Olividae Oliva sp. 11 Opistobranchia Nudibranchia 4 Ovulidae Pseudocyphoma sp. 1 Ranellidae Distorsio constricta 3 Distorsio decussata 1 Terebridae Terebra argosyia 3 Terebra sp. 57 Trochidae Calliostoma cf. iridium 1 Calliostoma sp. 7 Solariella sp. 1 Turridae Cochlespira sp. 46 Fusiturricula armilda 4 Fusiturricula sp. 1 Gemmula hindsiana 14 Glyphostoma bayeri 7 Glyphostoma sp. 10 Hindsiclava resina 16 Hindsiclava sp. 2 Kylix sp.1 8 Kylix sp.2 4 Miraclathurella mendozana 4 Polystira cf. oxytropis 89 Polys tira nobilis 10 Tiariturris libya 3 Turritelidae Turritella mariana 2 CEPHALOPODA Argonautidae Argonauta cornutus 5 Loliginidae Loligo sp. 2 34 Opisthoteuthidae Opisthoteuthis sp. 2 Octopodidae Euaxoctopus panamensis 1 Octopus sp. 1 3 Octopus sp. 1 Octopus sp. 5 3

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Grupo Especie Nº Individuos

Octopus sp. 6 1 Calamar 1 Loliginidae sp. 5 SCAPHOPODA Dentaliidae Dentalium sp. 26 Gadilidae Gadila sp. 11

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2.4.3 Crustáceos

2.4.3.1 Generalidades

El Pacífico Este Tropical es considerada como una de las subregiones del Pacífico en donde se ubica una mayor diversidad de organismos (Hendrickx, 1994), para el caso del mar Pacífico colombiano, se han registrado alrededor de unas 400 especies de crustáceos decápodos, de los cuales 31 especies del infraorden Brachyura (cangrejos verdaderos) se han recolectado durante la exploración InvemarMacrofauna III y se encuentran catalogados en el MHNMC, junto con nueve porcelánidos (Anomura), tres cangrejos ermitaños (Anomura) y un cangrejo verdadero (Brachyura), los cuales fueron recolectados por diversos investigadores a menos de 20 m de profundidad (SIBMInvemar, 2010).

Este proyecto incluyó recolectas en la parte norte del Pacífico colombiano, obteniendo ejemplares mediante una red de arrastre entre 20 y 500 m de profundidad (Invemar, 2004), de las cuales 18 estaciones presentaron arrastres en las profundidades de interés entre 200 y 500 m. A este material recolectado que se encuentra en proceso en la colección del Museo (sin catalogar), se le realizó una revisión física, porque presentar una potencial utilidad para complementar la información que se obtendrá posteriormente en los cruceros. El material evaluado correspondió a 147 lotes y un total de 2965 individuos, ubicando taxonómicamente a 133 individuos en dos especies de estomatópodos, 295 individuos en cinco especies de galateidos, dos individuos en una especie de cangrejo ermitaño, 601 individuos en seis especies de camarones peneidos y a los restantes 1.924 individuos en 10 especies de camarones carideos (Figura 38). Con estas especies se incrementa a un total de 69 especies presentes en la colección, lo cual representa un 17,3% de las especies registradas para el área del Pacífico colombiano.

Figura 38 . Proporción de especies agrupadas por grandes grupos de decápodos colectados durante las exploraciones InvemarMacrofauna III entre 200 y 500 m de profundidad.

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De las anteriores estaciones mencionadas, ocho estaciones se encuentran dentro del área de interes del bloque Merayana, en las cuales se recolectaron ejemplares de dos estomatópodos (Squilla biformis y S. panamensis ), nueve camarones ( Penaeus californiensis , Trachypenaeus sp., T. pacificus , Solenocera sp. 1, Solenocera sp. 2, S. agassizii , Sicyonia picta , Heterocarpus vicarius y Pasiphaea americana ), un cangrejo ermitaño ( Xylopagurus cancellarius ), tres galateidos (Munida gracilipes , M. obesa y M. refulgens ) y seis cangrejos verdaderos (Acanthocarpus delsolari , Cancer porteri , Trizocarcinus dentatus , Chasmocarcinus longipes , Panoplax depressa y Palicus tuberculata ).

Los resultados anteriormente mencionados junto con información secundaria dentro de los que se resaltan los desarrollados por Lemaitre y Álvarez (1992), Hendrickx y EstradaNavarrete (1996), Hendrickx (1996) y Varila (2004), se concluyó de manera preliminar para las aguas del mar Pacífico colombiano mayores a 200 m de profundidad en las cuales se enfoca el estudio, que se han recolectado un total de 59 especies de crustáceos decápodos (Tabla 15), de las cuales un 63% (37 especies) se encuentran en la colección del MHNMC o en proceso de ser catalogadas. Los grupos con mayor número de especies en este intervalo batimétrico son los camarones de la superfamilia Penaeoidea y del orden Caridea con 48% (28 especies) del total, seguido por los cangrejos del infraorden Brachyura con 34% (20 especies), afines del infraorden Anomura con 12% (7 especies) y los restantes infraorden Palinura y orden Stomatopoda con 3% (2 especies) para cada uno (Figura 39).

Figura 39 . Proporción de especies agrupadas por grandes grupos de decápodos registrados para el mar Pacífico colombiano a partir de 200 m de profundidad.

Se destacan las especies de camarones Penaeus californiensis , Trachypenaeus pacificus , Sicyonia picta y Pantomus affinis , así como los cangrejos Ethusa lata , Acanthocarpus delsolari , Calappa

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 150 saussurei , Leiolambrus punctatissimus , Euphylax robustus , Portunus iridescens , Trizocarcinus dentatus y Chasmocarcinus longipes , por que se amplió su rango batímetrico a las profundidades de interés según Varila (2004) para los cangrejos y según el material procesado de la colección para los camarones. Asi mismo, los cangrejos Pilumnus diomedeae , Collodes tenuirostris y Stenocionops macdonaldi , se resaltan porque no se han recolectado a las profundidades de interés, pero se ubican en esta batimetría según Rathbun (1918; 1925) y Lemaitre y Álvarez (1992). Finalmente, algunas de las especies en las que solo fue posible establecer el género, pueden ser consideradas a futuro como nuevos registros para el mar Pacífico colombiano.

Tabla 15. Listado de crustáceos decápodos registrados para el Pacífico colombiano a partir de 200 m de profundidad. Para cada especie se incluye si se encuentra en proceso de ser catalogada (P), si hace parte de la colección de referencia del MHNMC (C), su presencia en el bloque Merayana y la profundidad que habita. Bloque Museo Taxón Profundidad Merayana Orden STOMATOPODA Latreille, 1827 Suborden UNIPELTATA Latre ille, 1825 Familia SQUILLIDAE Latreille, 1802 28 518 m (Hendrickx, 1995), 300 P Squilla biformis Bigelow, 1891 X 500 m (Macrofauna III) 18 102 m (Hendrickx, 1995), 300 P Squilla panamensis Bigelow, 1891 X 500 m (Macrofauna III) Suborden PLEOCYEMATA Burkenroad,

1963 Familia ARISTEIDAE Wood Mason,

1891 >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), Benthesicymus tanneri Faxon, 1983 200 2.406 m (Schmitt, 1921; Hendrickx, 1992) Familia Wood

Mason, 1891 P Gennadas sp. 500 m (Macrofauna III) Familia PENAEIDAE Rafinesque, 1815 <200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), 2 P Penaeus californiensis Holes, 1900 X 180 m (Méndez, 1981; Hendrickx, 1986), 500 m (Macrofauna III) P Trachypenaeus sp. X 500 m (Macrofauna III) 22 44 m (Burkenroad, 1938), 12 45 Trachypenaeus pacificus Burkenroad, m (Hendrickx, 1986), 124 139 m P X 1934 (Hendrickx, 1996), 500 m (Macrofauna III) Familia SOLENOCERIDAE Wood Mason

y Alcock, 1891 Hymenopenaeus nereus (Faxon, 1893) >200 m (Lemaitre y Álvarez, 1992)

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Bloque Museo Taxón Profundidad Merayana >200 m (Lemaitre y Álvarez, 1992), P Solenocera agassizii Faxon, 1893 X 300 500 m (Macrofauna III) P Solenocera sp. 1 500 m (Macrofauna III) P Solenocer a sp. 2 300 m (Macrofauna III) Solenocera florea Burkenroad, 1938 >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Familia SICYONIIDAE Ortmann, 1898 310 m (Burkenroad, 1938), 400 m (Arana Espina y Méndez, 1978), 24 P Sicyonia picta Faxon, 1893 X 214 m (Hendrickx, 1996), 500 m (Macrofauna III) <200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), 85 185 m (Burkenroad, 1934), 77 Sicyonia affinis Faxon, 1893 205 m (Pérez Farfante, 1985; Hendrickx, 1995) Familia SERGESTIDAE Dana, 1852 Sarg ia inoa (Faxon, 1893) >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Familia OPLOPHORIDAE Dana, 1852 >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), 0 Acanthephyra cucullata Faxon, 1893 1.617 m (Hanamura, 1983), 1.266 y 3.342 m (Faxon, 1893; Chace, 1986) Oplophorus typus H. Milne Edwards, >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) 1837 Systellaspis lanceocaudata Bate, 1888 >200 m (Lemaitre y Álvarez, 1992) Familia NEMATOCARCINIDAE Smith,

1884 Nematocarcinus agassizi Faxon, 1893 >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Familia ALPHEIDAE Rafinesque, 1815 Alpheus bellimanus Lockington, 1877 >200 m (Lemaitre y Álvarez, 1992) Familia PANDALIDAE Haworth, 1825 Heterocarpus hostilis Faxon, 1893 >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), P Heterocarpus vicarius Faxon, 1893 X 300 500 m (Macrofauna III) >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), Plesionika trispinus Squires y Barragán, P 142 500 m (Méndez, 1981), 300 m 1976 (Macrofauna III) P Plesionika sp. 1 300 m (Macrofauna III) P Plesionika sp. 2 500 m (Macrofauna III) <200 m (Lemaitre y Alvarez, 1992), P Pantomus affinis Chace, 1937 300 m (Macrofauna III) Familia PASIPHAEIDAE Dana, 1852 470 1.000 m (Faxón, 1893), 300 P Pasiphaea americana Faxon, 1893 X 500 m (Macrofauna III)

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Bloque Museo Taxón Profundidad Merayana P Psathyrocaris sp. 500 m (Macrofauna III) Familia GLYPHOCRANGONIDAE Smith,

1884 Glyphocrangon granulosis Bate, 1888 >200 m (Lemaitre y Álvarez, 19 92) Familia CRANGONIDAE Haworth, 1825 Metacrangon procax (Faxon, 1893) >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Infraorden PALINURA Borradaile, 1907 Familia POLYCHELIDAE Wood Mason,

1875 Polycheles granulatus Faxo n, 1893 >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Stereomastis nana (Smith, 1884) >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Infraorden ANOMURA Macleay, 1838 Familia PARAPAGURIDAE Smith, 1882 Parapagurus holthuisi Lemaitre, 1989 >20 0 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Familia PAGURIDAE Latreille, 1803 P Xylopagurus cancellarius Walton, 1950 X 300 500 m (Macrofauna III) Familia GALATHEIDAE Samouelle,

1819 >200 m (Lemaitr e y Á lvarez, 1992), P Munida gracilipes Faxon, 1893 X 200 300 m (Macrofauna III) >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), P Munida obesa Faxon, 1893 X 300 m (Macrofauna III) >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), P Munida refulgens Faxon, 1893 X 300 m (Macrofauna III) Pleuronconde s monodon (H. Milne >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992), P Edwards, 1837) 300 m (Macrofauna III) P Pleuroncondes sp. 500 m (Macrofauna III) Infraorden BRACHYURA Latreille, 1803 Familia DORIPPIDAE Macleay, 1838 Ethusina graci lipes (Miers, 1886) >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Ethusina smithiana Faxon, 1893 >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) 3,5 180 m (Rathbun, 1937), 70 300 C Ethusa lata Rathbun, 1893 m (Varila, 2004) 72 80 m (Garth, 1996), 230 410 m C Ethusa ciliatifrons Faxon, 1893 (Rathbun, 1937), 70 300 m(Varila, 2004) Familia CALAPPIDAE De Haan, 1833 100 300 m (Del Rosario y Abele, C Acanthocarpus delsolari Garth, 1973 X 1976), 120 300 m (Varila, 2004) 13 274 m (Rathbun, 1937), 70 500 C Calappa saussurei Rathbun, 1898 m (Varila, 2004) Familia LEUCOSIIDAE Samouelle, 1819

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Bloque Museo Taxón Profundidad Merayana 16 275 m (Rathbun, 1937), >200 m Iliacantha schmitti Rathbun, 1935 (Lemaitre y Álvarez, 1992) Familia MAJIDAE Samouelle, 1819 Maiopsis panamensis Faxon, 1983 >200 m (Lemaitre y Á lvarez, 1992) Familia PARTHENOPIDAE Macleay,

1838 Leiolambrus punctatissimus (Owen, 25 50 m (Rathbun, 1925), 70 500 C 1839) m (Varila, 2004) Familia CANCRIDAE Latre ille, 1803 290 400 m (Rathbun, 1925), 300 C Cancer porteri Rathbun, 1930 X 500 m (Varila, 2004) Familia PORTUNIDAE Rafinesque,

1815 Euphylax robustus A. Milne Edwards, C 70 500 m (Varila, 2004) 1874 30 200 m (Rathbun, 1925), 70 300 C Portunus iridescens (Rathbun, 1893) m (Varila, 2004) Trizocarcinus dentatus (Rathbun, 50 140 m (Rathbun, 1918), 70 300 C X 1893) m (Varila, 2004) Familia GONEPLACIDAE Maclay, 1838 90 m (Garth, 1940), 70 300 m C Chasmocarcinus longipes Garth, 1940 X (Varila, 2004) 50 m (Rathbun, 1918), 70 300 m C Panoplax depressa Stimpson, 1871 X (Varila, 2004) Familia XANTHIDAE Macleay, 1838 Hexapanopeus sinaloensis Rathbun, 70 300 m (Varila, 2004) 1930 170 240 m (Rathbun, 1930), 70 C Pilumnus diomedeae Rathbun, 1894 150 m (Varila, 2004) Familia PALICIDAE Rathbun, 1898 230 m (Rathbun, 1918), >200 m C Palicus tuberculata Faxon, 1893 X (Lemaitre y Álvarez, 1992), 150 300 m (Varila, 2004) Fa milia INACHOIDIDAE Dana, 1851 64 260 m (Rathbun, 1925), >200 m C Collodes tenuirostris Rathbun, 1893 (Lemaitre y Álvarez, 1992), 70 m (Varila, 2004) Familia MITHRACIDAE Macleay, 1838 Stenocionops macdonaldi Rathbun, 50 260 m (Rathbun, 1925), 120 m C 1892 (Varila, 2004)

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Recopilación de información secundaria

Esta tarea permitió elaborar una base depurada que incluyó 119 documentos (Tabla 16), teniendo como prioridad los estudios enfocados en aspectos taxonómicos, faunísticos o zoogeográficos, excluyendo aquellos de tipo ecológico, biológico, fiosiológico y genéticos. La literatura se encuentra disponible en su mayor parte en artículos (86%), seguido de libros (7%), tesis (5%) y monografías (1%). En su mayoría se enfocan en los camarones peneidos y carideos con un 27%, seguido de documentos con contenido general para decápodos, brachiuros y anomuros con un 26, 22 y 15%, respectivamente. Los grupos de Astacidea, Palinuridae y Thalassinidea agrupados como langostas y los estomatópodos e isópodos presentaron valores menores a un 10% del total de la literatura enunciada (Figura 40).

Figura 40 . Porcentaje de información secundaria de acuerdo al grupo de crustáceos decápodos objeto de estudio.

En un sentido amplio, se encontró que el conocimiento de la fauna de crustáceos en el mar Pacífico colombiano, tradicionalmente proviene de las recolectas realizadas de forma manual en las zonas intermareal y submareal a profundidades menores de 5 m, asi como del material recolectado por varias expediciones de carácter científico en los buques “U.S. Fish Commission steamer Albatros ” en 1981 cuyos resultados fueron publicados por Faxon (1893; 1895), las colectas del Dr. Enrico Festa entre 1895 1898 (Nobili, 1901), en el buque “St. George” en 1924 1925 (Finegan, 1931) y el “Velero III” en los años 1934, 1935 y 1938, cuyas especies fueron registradas por Schmitt (1936), Garth (1939; 1940; 1946; 1958), Holthuis (1951; 1952), Walton (1954), Haig (1960) y Garth y Stephenson (1966). Posteriormente, las expediciones en el buque

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“Zaca” entre 19371938 con publicaciones de Crane (1937a, b; 1947), Glassell (1937), Garth (1961) y Haig (1968), así como en el “Askoy” en 1941 (Garth, 1948), continuaron aportando numerosos registros de especies para el Pacífico colombiano. El estudio más reciente fue InvemarMacrofauna III en el buque “B/I Ancón” entre 2002 y 2003, que incluyó recolectas de crustáceos decápodos en la parte norte del Pacífico colombiano (Varila, 2004), obteniendo ejemplares mediante una red de arrastre entre 20 y 500 m de profundidad (Invemar, 2004). Concluyendo de esta manera, que toda la información obtenida a partir de estas expediciones puede representar un referente importante para el análisis de la información final a obtener en los cruceros del proyecto.

Tabla 16 . Listado de la información secundaria relevante para el estudio de los crustáceos decápodos del Pacífico colombiano. Para cada documento se incluye el grupo objeto de estudio con Anomura (A), Brachyura (B), Decapoda (D), Isopoda (I), Astacidae – Palinura – Thalassinidea (L), Penaeoidea – Caridea (C) y Stomatopoda (S), así como el tipo de documento con artículo (A), informe (I), libro (L), monografía (M) y tesis (T).

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2.4.4 Equinodermos

2.4.4.1 Generalidades

Ante la perspectiva de exploraciones en búsqueda de hidrocarburos en el margen continental dentro de los bloques de exploración, es necesario estudiar las comunidades biológicas, para generar las mejores prácticas sobre los recursos ambientales. Las comunidades que viven íntimamente asociadas al fondo están conformadas por fauna marina que puede indicar la calidad ambiental del hábitat marino. Los equinodermos (Phylum Echinodermata), animales marinos en su mayoría con esqueletos compuestos de carbonato de calcio en forma de calcita que presentan un exclusivo sistema vascular acuífero mediante el cual realizan todas sus funciones (Pawson, 2007), es un grupo clave en la composición del bentos. Se conocen unas 7000 especies vivas y 13000 fósiles todas clasificadas por diversas características en cinco clases principales: Crinoidea (Plumas de mar), Asteroidea (estrellas), Ophiuroidea (estrellas quebradizas), Echinoidea (erizos) y Holothuroidea (pepinos).

En el Pacifico Tropical Oriental (POT) se encuentra la provincia biogeográfica Panameña definida desde México (16° N a 3° S) hasta Ecuador (Briggs, 1974). El Pacifico colombiano hace parte de esta provincia con su extensa línea de costa de 1545 km y 359955 Km 2 de área de mar territorial (Posada et al ., 2008), lo cual confiere al país un entorno ambiental que brinda amplios recursos marinos, así como uno de los mayores niveles de biodiversidad a nivel mundial.

En una revisión general del POT, Maluf (1988) presento una síntesis de la distribución y composición de equinodermos desde California hasta Perú. El reporte indica que para el Pacifico Americano Central (PAC), la zona entre Panamá y Costa Rica posee un alto grado de endemismo y es una unidad de transición, mientras que Panamá, Colombia y Ecuador tienen una gran afinidad. Sin embargo, las comparaciones entre estos países no permiten una evaluación detallada de la riqueza de especies, aunque la gran afinidad reportada por Maluf entre Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador se podría explicar por la geomorfología de la cuenca de Panamá (desde Costa Rica hasta Ecuador), donde cambia abruptamente el relieve marino al aumentar desde de 3000 m de profundidad a menos de 200 m, generando una barrera física biogeoquímica para organismos de aguas profundas y dificultando el reclutamiento larval en general (Alvarado et al ., 2010). En el caso del Pacífico colombiano, es difícil refutar o ratificar la afinidad de equinodermos con el resto de la provincia biogeográfica, ya que hasta el momento no se cuenta con estudios que soporten estas comparaciones.

En el Pacifico colombiano se ha estudiado la biodiversidad del Phylum casi exclusivamente después de la década de los 80 (Neira y Cantera, 2005). En términos generales se puede decir que su conocimiento presenta dos escenarios científicos, por un lado mayor conocimiento de este grupo de invertebrados hacia la región litoral somera de varias localidades (Valle, Valle del Cauca, Choco y Nariño) e islas (Isla Malpelo y Gorgona), principalmente en sustratos rocosos

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 169 someros y en algunos casos fondos arenosos (Neira y Prahl, 1986; Pardo y Neira 1990; Neira et al ., 1991; Arboleda, 2002; CohenRengifo, 2009). El segundo escenario se presenta después de la plataforma continental donde biológicamente se conoce poco sobre la composición y distribución de las especies que habitan a profundidades mayores de 200 m hacia el talud continental (Arboleda, 2002).

Para el Pacifico colombiano, a diferencia de lo observado para el Caribe se conocen representantes solo de cuatro de las cinco clases de equinodermos (estrellas de mar, estrellas quebradizas, pepinos y erizos). La riqueza de equinodermos en la región es de por lo menos 150 especies donde la mayoría de los registros son de profundidades menores a 200 m (Neira y Cantera, 2005; CohenRengifo, 2009).

Con el objetivo de ampliar el conocimiento de la biodiversidad marina colombiana en el Pacífico colombiano, en el año 2002 se realizó la exploración InvemarMacrofauna III liderada por el personal del Grupo de taxonomía, sistemática y ecología marina (GTSEM) del Invemar sobre la plataforma y talud continental entre 20 y 500 m de profundidad de las ecorregiones Pacífico Norte (PAN) y Baudó (BAU), ecorregiones adyacentes al bloque de exploración Merayaná. De los 38 arrastres realizados para el componente de la macrofauna a diferentes profundidades (70, 150, 300 y 500 m), 14 fueron considerados dentro de éste informe, por estar incluidos dentro del bloque mencionado.

2.4.4.2 Resultados

De los 14 arrastres evaluados dentro del bloque Merayaná, en total se recolectaron 79 ejemplares, los cuales se distribuyeron en 11 morfotipos (2 de la Clase Asteroidea, 4 de la Clase Ophiuroidea, 1 de la Clase Echinoidea y 4 de la Clase Holothuroidea). Entre estos, el 28% se encuentra identificado hasta nivel de especie, el 36% a género y el 36% a familia. Las clases más diversas fueron Ophiuroidea y Holothuroidea, la primera representada por especies de las familias Ophiacanthidae y Amphiuridae y la segunda por las especies Holothuria zacae , Pentamera beebei , Leptopentacta sp. y Pentamera sp. La clase Asteroidea por su riqueza fue representada por las especies Astropecten sp. y Myxoderma sacculatum ectenes . La clase menos diversa fue Echinoidea y al mismo tiempo fue la más abundante, con miles de ejemplares de la familia Schizasteridae (Figura 41).

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Figura 41 . Evidencia de los miles de erizos de la familia Schizasteridae, arriba detalle de un individuo. Erizos colectados a 300 y 474 m dentro del bloque Meraya durante la expedición INVEMAR Macrofauna III.

Dentro de la exploración mencionada, también se realizaron algunos arrastres someros (< 200 m) fuera de los límites del bloque Merayaná donde se colectaron especies de equinodermos que vale la pena mencionar. Es el caso de Astropecten sp. 1, Luidia superba , Amphipholis granulata ¸Ophiosphalma jolliense y Ophiura sp. (Figura 42).

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Figura 42 . Algunos equinodermos presentes en los fondos arrastables del Pacifico colombiano. A. Luidia superba . B. ejemplar de la familia Ophiacanthidae. C. Holothuria (Vaneyothuria) zacae iota .

Como resultado total de la exploración se cuenta con la presencia de seis especies de equinodermos, seis morfotipos a nivel de género y tres a nivel de familia (Figura 43). Incluyendo los ejemplares del bloque Merayana, aproximadamente fueron colectados 238 individuos, sin incluir los miles de ejemplares de erizos de la familia Schizasteridae (Figura 44). En comparación con el Caribe, el Pacífico de Colombia ha sido menos documentado y explorado a nivel nacional, por lo cual la identidad de algunas especies es todavía tentativa y esta sujeta a incertidumbre taxonómica en actual proceso revisión (Tabla 2).

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Porcentaje de morfotipos

25% 6%

44%

25%

Echinoidea Ophiuroidea Asteroidea Holothuroidea

Figura 43. Porcentaje de morfotipos para las cuatro clases de equinodermos colectados en la expedición INVEMAR – MACROFAUNA III.

Porcentaje de individuos

1% 5% 8%

86%

Echinoidea Ophiuroidea Asteroidea Holothuroidea

Figura 44. Porcentaje de individuos para las cuatro clases de equinodermos colectados en la expedición INVEMAR – MACROFAUNA III.

Línea base de información:

Se reviso la información bibliográfica sobre equinodermos del Pacifico colombiano. De acuerdo con Neira y Cantera, (2005) los primeros registros seguramente fueron producidos por encargo de naturalistas europeos a expedicionarios desde el siglo XVIII, cuando aparecieron unas pocas descripciones de especies de esta región.

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Para encontrar trabajos dedicados a conocer y estudiar la fauna de equinodermos de esta área geográfica hay que remontarse a mediados del siglo XIX. Las más importantes contribuciones a las listas de especies de equinodermos del área son los trabajos de Gray (1840, 1841) quien describió un gran número de especies de asteroideos, Verrill (1867, 1869, 1870) y Agassiz (1863, 1872) quienes describieron una buena parte de los equinoideos regulares conocidos actualmente, Lütken (1859) y Lyman (1865) que contribuyeron al descubrimiento de las especies de ofiuroideos. Finalmente, Selenka (1867) contribuyó a conocer los holoturoideos. Estos trabajos se basaron en las recolecciones de material que habían hecho algunas expediciones y sirvieron como base de otras expediciones importantes que recorrieron las costas del Pacífico Oriental en búsqueda de fauna marina tropical, visitando lugares específicos de la costa pacífica colombiana, de donde quedaron registros de especies de equinodermos.

En particular, las expediciones del buque “Albatros” en 188788, del buque “Saint George” que visitó la isla de Gorgona en 192425, del “Askoy” que visitó Panamá, Colombia y Ecuador en 1941 y las expediciones de la Allan Hancock Foundation en el Velero III (1931 1941) que también visitaron Gorgona y otras localidades, contribuyeron al conocimiento de la fauna marina del Pacífico colombiano. De estas expediciones quedaron las descripciones de otras especies de los grupos mencionados anteriormente y las principales descripciones de los erizos irregulares (Clark 1940, 1948). El conocimiento taxonómico de las especies del Pacífico se refleja también por los trabajos realizados en México por María Elena Caso entre los años 1950 y 1980 (Caso 1949, 1953, 1961, 1974, 1976) del trabajo sintético de Maluf (1988) sobre equinodermos de América Central y de la expedición a Malpelo del Instituto Smithsonian, que visitó y registró equinodermos de esta isla en el año 1972 (Birkeland et al ., 1975).

A partir del anterior contexto histórico, esta línea base de información se complementó con la revisión bibliográfica que fuera relevante para el área de estudio (Bloques Merayana, Borojó Norte, Borojó Sur y Egoro). De esta manera, el componente biológico representado por la macrofauna de equinodermos cuenta con una línea base de información robusta para el POT, pero no específica para Colombia, lo cual solo permite aproximarse preliminarmente al estado actual de conocimiento del grupo y dificulta hacer énfasis en las especies que habitan entre 200 y 800 m de profundidad.

En el anterior contexto, dentro de la información secundaria se encontraron mas de 44 referencias sobre investigaciones y expediciones relacionadas con especies de equinodermos que se podrían llegar a encontrar entre 200 y 800 m de profundidad en el Pacífico colombiano (Tabla 17). De esta información el 41% son publicaciones en revistas, 41% en libros, 18% en otros tipos de documentos como monografías, informes técnicos y notas científicas.

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Tabla 17 . Lista de los documentos que aportan información al conocimiento del phylum Echinodermata para cada Clase (Cl): Echinoidea (E), Asteroidea (A), Ophiuroidea (O), Holothuroidea (H). Se indica el autor, año y título, así como el Tipo de Documento (TD) (R: Revista, L: Libro, O: Otros).

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2.4.4.3 Equinodermos recolectados en el proyecto Invemar Macrofauna III – Pacifico

Tabla 18 . Listado de los equinodermos (phylum Echinodermata) encontrados en los fondos del Pacifico Norte colombiano.

Grupo Especie Nº Individuos

Clase: Asteroidea

Orden: Paxillosida

Familia: Astropectinidae

Astropecten sp. 1 Astropecten sp. 1 5 Familia: Luidiidae Luidia superba 2 Orden: Forcipulatida Familia: Zoroasteridae Myxoderma sacculatum ectenes 3

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Clase: Ophiuroidea Orden: Ophiurida Familia: Amphiuridae Amphipholis granulata 2 Amphipholis sp. 2 Morfotipo 1 1 Familia: Ophiolepididae Ophiosphalma jolliense 1

Familia: Ophiacanthidae Morfotipo 1 123 Morfotipo 2 13 Familia: Ophiuridae Ophiura sp. 2 Clase: Echinoidea Orden: Spatangoida Familia: Schizasteridae +2000 Clase: Holothuroidea Orden: Aspidochirotida Familia: Holothuriidae Holothuria (Vaneyothuria) zacae iota 2 Orden: Dendrochirotida Familia: Cucumariidae Leptopentacta sp. 73 Pentamera beebei 7 Pentamera sp. 1

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2.4.5 Cnidaria

2.4.5.1 Generalidades

Este Phylum está constituido por corales duros, corales blandos (octocorales), corales negros (antipatarios), medusas, hidroides, anémonas, zoantídeos y coralimorfarios, los cuales pese a tener características ecológicas y morfológicas disimiles, se clasifican en el mismo grupo por presentar células especializadas denominadas cnidocitos (del Griego: Knide, urticante), gracias a las cuales se deriva su nombre Cnidaria. La mayoría de las especies pertenecientes a este grupo son marinas, se encuentran ampliamente distribuidas a nivel mundial, tanto en aguas someras como profundas y hacen parte fundamental de los ecosistemas marinos pelágicos, bentónicos y litorales. En el ambiente marino se estima que existen alrededor de unas 10.000 especies vivientes (Cairns, et al . 2009) y más de 20.000 especies fósiles (Clarkson, 1998).

Uno de los taxones más representativos del Phylum, son los miembros del orden Scleractinia, ya que gracias a su naturaleza calcárea son el pilar de uno de los ecosistemas más importantes para el hombre, por su alta productividad biológica, ser agregadores de biodiversidad, y por ende, de gran importancia económica, los arrecifes y bancos de coral.

Hasta hace algunos años se consideraba que los ecosistemas coralinos se desarrollaban exclusivamente en ambientes someros de zonas tropicales, debido, a la estrecha simbiosis que estos presentan con las zooxantelas (microalgas), la cual restringe a los corales formadores de arrecife a la zona fótica de aguas cálidas. No obstante, exploraciones recientes en aguas profundas y zonas templadas, han demostrado que al igual que en los ambientes someros y tropicales, los corales azooxantelados (sin simbiosis con zooxantelas) de profundidad, en condiciones extremas como la total ausencia de luz y las bajas temperaturas, también constituyen ricos y prósperos ambientes, convirtiéndolos en ecosistemas de un reconocido valor ecológico y económico (Flórez y Santodomingo, 2010). En el Pacífico oriental, las principales formaciones coralinas de profundidad se encuentran localizadas alrededor de las Islas Aleutianas, donde se conocen alrededor de 86 taxa (géneros, especies y subespecies) de corales de aguas profundas, y en el monte submarino Davison frente a al estado de California, el cual es uno de los más grandes conocidos en la costa de Estados Unidos, en el cual están reportados 20 taxa de corales (Hovland, 2008). En Colombia, a la fecha no se tiene evidencia de la presencia de comunidades de corales de profundidad en el Pacífico, sin embargo las exploraciones han sido escasas y las metodologías empleadas no han sido las más idóneas para abarcar áreas representativas, de allí radica la importancia de efectuar este tipo de campañas con el propósito de complementar los inventarios de fauna, así como identificar las comunidades y propender por su uso sostenible y conservación.

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2.4.5.2 Resultados y Discusión

La información que se presenta a continuación fue originada en la campaña de exploración Macrofauna III efectuada por Invemar en el año de 2002, a bordo del Buque de Investigación B/I Ancón, sobre la plataforma continental y el talud del Pacífico norte y centro de Colombia, área que corresponde parcialmente al Bloque de exploración Merayana.

El material recolectado en dicha campaña fue ordenado en 184 lotes, los cuales están depositados en la colección de Cnidarios del Museo de Historia Natural Marina de Colombia (MHNMC) con los números de catálogo correspondientes a los rangos CNI1514 y CNI1607, 16591684 y 23192382. De la totalidad de los lotes organizados, solo el 16% se presentaron en el área delimitada por el bloque y está representado por cuatro morfoespecies, cada una perteneciente a un Orden diferente, Tethocyathus prahli (Orden: Scleractinia), Stylatula sp. (Orden: Pennatulacea), Hormathiidae (Orden: Acniniaria) y un coralimorfario (Orden: Corallimorpharia).

Tethocyathus prahli Lattig y Cairns, 2000 (Figura 45) pertenece a la familia Caryophylliidae, la cual agrupa corales solitarios, libres o adheridos al sustrato que carecen de zooxanthelas y son ahermatípicos; según Clarkson (1998) los miembros de esta familia constituyen las dos terceras partes de los corales de profundidad y son abundantes alrededor de los 500 m de profundidad. Las muestras recolectadas en el Pacífico colombiano presentaron asociaciones con conchas de moluscos, las cuales les sirven de sustrato para su asentamiento y desarrollo.

Figura 45. Ejemplares de T. prahli.

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Por su parte los miembros del orden Pennatulacea, Orden al cual pertenece Stylatula sp. (Figura 46) son comunes y abundantes en el Pacífico oriental profundo (Whitmire y Clarke, 2007). Observaciones directas a través de ROVs han evidenciado que pueden estar solitarios o en numerosas agregaciones sobre el lecho marino (Brodeur, 2001; Stone et al ., 2005); estos organismos, pese a que no son considerados formadores de hábitat, son capaces de sostener altas densidades de peces y cumplir con un rol como agregadores de biodiversidad (Brodeur, 2001).

Figura 46 . Ejemplar Stylatula sp.

De otra parte, aunque las anémonas (Hormathiidae: Acriniaria) (Figura 47) y los coralimorfarios (Corallimorpharia) (Figura 48) no son catalogados como organismos estructurantes de hábitat, son grupos muy comunes en el lecho marino de mares profundos. De las muestras recolectadas, al igual que el coral solitario T. prahli se observó que las anémonas Hormathiidae presentaron una asociación específica con conchas de moluscos, mientras los coralimorfarios no presentaron ninguna asociación, ya que tienen la capacidad de crecer semienterrados en el sedimento.

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Figura 47 . Ejemplar de la anémona Hormathiidae, recolectada en el bloque Merayana.

Figura 48. Coralimorfario recolectado en el bloque Merayana.

En cuanto a los puntos de muestreo realizados, se observó que la estación P15E7a5 a 300 m de profundidad fue la localidad con mayor riqueza en cuanto a número de especies presentes (Figura 49). Mientras que P14E12a16 a 474 m de profundidad mostró mayor abundancia de

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 186 organismos, la cual estuvo representada por 163 ejemplares del coralimorfario (Figura 50), esta estación se caracterizó sedimentológicamente por presentar arenas medianas a finas, idóneas para el establecimiento de estos organismos, y además se encuentra localizada frente a la desembocadura del río Baudó, el cual está generando un gran aporte de materia orgánica y nutrientes que permiten sustentar este elevado número de individuos.

Figura 49. Riqueza de especies por estación. Los valores indican el número de especies presentes en cada estación.

Figura 50. Abundancia de especies en el bloque Merayana.

Durante las colectas una observación general fue la elevada cantidad de materia orgánica (hojas, troncos de madera, etc.) que se presentó en el lecho marino, la cual es generada por las extensas áreas de bosque que se presentan en el Chocó, así como la cantidad de ríos y la alta tasa pluvial, la cual incrementa los aportes de agua, la perdida de hojarasca y por ende la

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 187 dispersión de dicha materia. Estos factores seguramente están repercutiendo en la escasa composición faunística de los cnidarios, ya que estos organismos de naturaleza sésil, necesitan sustratos duros y despejados para fijarse y no son capaces en su mayoría, de sobrevivir a aportes voluminosos.

No obstante, puede haber formaciones geológicas, donde especies estructurantes estén desarrollándose. Estudios en otras regiones del Pacífico han identificado las principales especies formadoras de hábitat y estructura (Tabla 19), y aunque a la fecha, la mayoría de ellas no se han registrado para Colombia, no se puede descartar la posibilidad que se encuentren en la región, ya que los estudios en aguas profundas en el Pacífico colombiano son incipientes.

Tabla 19. Especies de cnidarios formadoras de hábitat y potencialmente formadores de hábitat en aguas profundas, registradas para el Pacífico oriental. Información tomada de Whitmire y Clarke (2007), Las especies con * se encuentras registradas para en Pacífico colombiano. Formadores de estructuras Poten cialmente formadores de hábitat Orden Scleractinia Astrangia haimei Oculina profunda (Corales duros) Coenocyathus bowersi Dendrophyllia oldroydae * Labyrinlthocyathus quaylei Lophelia pertusa * Madrepora oculata Orden Alcyonacea Paragorgia arborea Isididae (OctocoralesGorgonaceos) Primnoa pacifica Leptogorgia chilensis Plumarella longispina Swiftia sp. Orden Antipatharia Antipathes sp. (Corales negros) Bathypathes sp. Lillipathes sp. Umbellapathes sp. Orden Pennatulacea Stylatula sp. * (Penatuláceos)

2.4.5.3 Información secundaria

Los estudios dirigidos al Phylum Cnidaria en el Pacífico colombiano son escasos, y en el caso particular de aguas profundas mayores a 200 m son prácticamente inexistentes. Los trabajos que se han desarrollado están enfocados a localidades poco profundas, donde se presentan pequeñas formaciones arrecifales, como es el caso de las Islas Gorgona, Malpelo, la ensenada de Utría y la Bahía de Málaga (Tabla 20).

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Esta limitación en el conocimiento de la fauna del Pacífico se debe en gran medida al engorroso acceso a las diferentes localidades de la costa Pacífica colombiana, ya que el desarrollo vial en la región es limitado y el acceso a muchos sectores debe realizarse exclusivamente por vía marítima, sumado a lo anterior, los centros urbanos o poblaciones pequeñas se encuentran a grandes distancias y no siempre cuentan con infraestructura e insumos adecuados para el desarrollo de las investigaciones.

Por otra parte, de los trabajos que se han realizado, el taxón que ha tenido un mayor esfuerzo investigativo es el orden Scleractinia, el cual agrupa a los corales pétreos formadores de arrecife. La mayoría de la información revisada es proveniente de estudios de la región del Pacífico Oriental y Central, principalmente de localidades como el Golfo de California, Hawaii (EEUU), Galápagos (Ecuador) e Isla Cocos (Costa Rica) donde se han venido desarrollando estudios y se han descubierto numerosos ecosistemas de profundidad en los cuales se pueden observar los patrones que pueden estar presentándose en el Pacífico colombiano.

Tabla 20 . Síntesis de la información secundaria revisada. OrdenTema : S (Scleractinia), Al (Alcyonacea), Ac (Actiniaria), An (Antipatharia), C (Corallimorpharia), P(Pennatulacea), C (Corallimorpharia), Z (Zoanthidea), EP (Ecosistemas de Profundidad), E (Ecología). TD : Tipo de documento: T (Tesis), M (Memorias), R (Revista), L (Libro), I (Informe o Reporte).

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Orden Referencia completa TD Tema Malpelo (Pacífico colombiano). Boletin de Investigaciones Marinas y Costeras, 28: 137154. Gattuso, J.P., M. Frankignoulle, I. Bourge, S. Romaine y R.W. Buddemeier. 1998. Effect of calcium carbonate saturation of E R seawater on coral calcification. Global and Planetary Change, 18: 3746. Glynn, P.W. 1997. Eastern Pacific reef coral biogeography and faunal flux: Durham's dilemma revisited. Memorias Symposium E M Proceedings of the 8th International coral reef: 371378. Glynn, P.W. 1996. Coral reef bleaching: Facts, hypotheses and S R implications. Global Change Biology, 2: 495509. Glynn, P W., J. E. N. Veron, and G. M. Wellington. 1996. Clipperton Atoll (eastern Pacific): Oceanography, S L geomorphology, reefbuilding coral ecology and biogeography. Coral Reefs, 15: 7199. Glynn, P.W., J.L. Maté y T.A. Stemann. 2001. Pavona chiriquiensis, a new species of zooxanthellate scleractinian coral (Cnidaria: Anthozoa: Agariciidae) from the eastern S R tropical Pacific. Bulletin of Biological Society of Washington, 10: 210225. Glynn, W.P. y J.S. Ault. 2000. A biogeographic analysis and review of the far eastern Pacific coral reef region. Coral Reefs, E R 19: 123. Glynn, P., H. Prahl y F. Guhl. 1982. Coral reefs of G orgona island, Colombia, with special reference to corallivores and their influence on community structureand reef development. S R Anales del Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras de Punta Betín, 12: 185214. Grahamk, J. 1975. The biological investigation of Malpelo Island, Colombia. Introduction. Smithsonian Institution Press, E L 176: 18. Grigg, R.W., J.W. Wells y C. Wallace. 1981. Acropora in Hawaii. Part 1. History of the scientific record, systematics and S R ecology. Pacific Science, 35(1): 113. Gudo, M. 1997. Reconstruction of rugose corals a constructional approach. Newsletter of Fossil Cnidaria and S R Porifera. 26(1): 916. Guzmán, H.M.y J. Cortés. 1993. Los arrecifes coralinos del Pacífico Oriental Ecuatorial: revisión y perspectivas. Revista de S R Biologia Tropical, 41: 535557. Hellberg, M.E. 1994. Relationships between inferred levels of H S R gene flow and geographic distance in a philopatric coral,

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Orden Referencia completa TD Tema 76: 411 442. Opresko, D. 1976. Redescriptin of antipathe s panamensis Verril An R (Coelenterata, Antipatharia). Pacific Science, 30(3): 235240. Pires, D.O. y C.B. Castro, 1996. Scleractinia and Corallimorpharia: An análisis of Cnidae affinity. Proceedings of S y C M the 9th International Coral Reef Symposium, 2: 15811586. Pirtle, J.L. 2005. Habitat based assessment of structure forming megafaunal invertebrates and fishes on Cordell bank S y Al T California. Thesis of Master of Science, Washington State Univrsity. 64 p. Prahl, H., H. Escobar y D. Molina Torrealba. 1986. Octocorales (Octocorallia: Gorgoniidae y Plexauridae) de aguas someras Al R del Pacífico colombiano. Revista de Biologia Tropical, 34(1): 1333. Prahl, H. Malpelo la roca viviente. Bogotá: Fondo FEN S L Colombia, 1990. 57 p. Prahl, H. 1987. Corales ahermatípicos colectados en el Pacífico S R colombiano. Revista Biología Tropical, 35(2): 227232. Prahl, H. 1986. Corales y arrecifes coralinos 59 87p. En: Prahl H. y M. Alberico (Eds.) Isla de Gorgona. Biblioteca Banco S L Popular, Bogota 252 p. P Prahl, H. y H. Erhardt . 1988. Lista anotada de corales ahermatípicos de colombia. Memorias del VI Seminario S M Nacional de Ciencias del Mar, 539556. Prahl H. y H. Erhardt. 1985. Colombia. Corales y Arrecifes S L Coralinos. FEN, Bogotá 295p. Prahl, H., J. Escobar y Peña, E. 1988. Diversidad de especies de un arrecife de coral de la isla de Gorgona, Pacífico S M colombiano. Memorias del VI Seminario Nacional de Ciencias del Mar, p. 571577. Prahl, H. y Estipiñan, F. 1990. Estudio sobre la s formas coralinas del género Pocillopora en la ensenada de Utría, S R Pacífico colombiano. Revista de Ciencias, Universidad del Valle, 2: 4554. Prahl, H., F. Guhl y M. Gröl. 1979. Gorgona. Universidad de S L los Andes. Bogotá, 279 p. Prahl, H. y Va rgas, B. 1990. Tasa de crecimiento del coral Pocillopora damicornis en un arrecife costero del Pacífico S R colombiano. Revista de Ciencias, Universidad del Valle, 2: 37 43. Reed, J.K. 2002. Comparison of deep water Oculina and R S M Lophelia coral banks and lithoherms off southeastern Florida.

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Orden Referencia completa TD Tema Proceedings of the First International Symposium on Deep Sea Corals, Ecology Action Center, Dalhousie Univerisity, Halifax, Nova Scotia. 201 p. Reyes J, N. Santodomingo y P. Flórez. 2010. Corales escleractinios de Colombia. Invemar Serie de Publicaciones S L Especiales No. 14, Santa Marta. 246 p. Reyes J. y N. Santodomingo. 2002. Manual de identificación CITES de Invertebrados marinos de Colombia. INVEMAR serie S y An L de documentos generales No. 8: 100. Re yes, J. 2000. Lista de los Corales (Cnidaria: Anthozoa: S R Scleractinia) de Colombia. Biota Colombiana, 1(2): 164 76. Reyes, J., N. Santodomingo, A. Gracia, G. Borrero Pérez, G. Navas, L.M. MejíaLadino, A. Bermúdez y M. Benavides. 2005. Southern Caribbean azooxanthellate coral communities off S R Colombia. 309330. En: Freiwald, A. y J.M. Roberts (Eds.). 2005. Coldwater Corals and Ecosystems. SpringerVerlag Berlin Heidelberg. Reyes Bonilla, H. 2002. Checklist of valid names and synonyms of stony corals (Anthozoa: Scleractinia) from the eastern S R Pacific. 2002. Journal of Natural History, 36: 113. Rezak, R., T.J. Bright, y D.W. McGraiI. 1985. Reefs and Banks of the Northwestern Gulfof Mexico: Their Geological, Biological S, An y L and Physical Dynamics. John Wiley and Sons, New York. 259 Al pp. Rios, R. 1986. Algunos aspectos en la ecología de la comunidad asociada a corales del género Pocillopora en la isla S T de Gorgona, Pacífico colombiano. Tesis de grado (Biólogo). Universidad del Valle. Facultad de Ciencias. Cali. 80 p. Roberts, S. y M. Hirschfield. 2003. Deep sea corals: Out of EP L sight, but no longer out of mind. Oceana, 16 p. Stolarski, J. 1996. Gardineria, a scleractinian living fossil. Acta S S R Palaeontologica Polonica, 41(4): 339367. Tissot, B.N., M.M. Yoklavich, M.S. Love , K. York y M. Amend. 2006. Benthic invertebrates that form habitat on deep banks EP R off southern California, with special reference to deep sea coral. Fishery Bulletin, 104: 167181. Tissot, B.N. , W.W. Wakefield, N.P.F. Puniwai, J. Pirtle, K. York, T J.E.R. Clemons. 2004. Abundance and distribution of corals and structureforming megafaunal invertebrates on Heceta EP R Bank, Oregon, 20002002. Technical Report prepared for NOAA Fisheries Resource Anaysis and Monitoring Division, Northwest Fisheries Science Center, 15 pp.

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Orden Referencia completa TD Tema Tomascik, T., A.J. Mah, A. Nontji y M.K. Moosa. 1997. The ecology of the Indonesian seas. Vol. VII, Part 1. Periplus E L Editions (HK) Ltd. UNEP WCMC, 2005. Checklist of fish and invertebrates listed in U the CITES appendices and in EC Regulation 338/97. 7th S I Edition. JNCC Report, No. 379, 327p. Varga sÁngel. 1996. Distribution and community structure of the reef corals of ensenada de Utría, Pacific coast of Colombia. S R Revista de Biología Tropical, 44(2): 643651. Vargas Ángel, B. 1988. Contribución al conocimiento de las formaciones coralinas del litoral Pacífico colombiano. Memorias S M del VI Seminario Nacional de Ciencias del Mar, 562570. Vargas, B. 1989. Contribución al conocimiento de la dinámica y distribución de las formaciones coralinas de la ensenada de S T UtríaChocóColombia. Tesis de grado (Biólogo). Universidad del Valle. Facultad de Ciencias. Cali, 98 p. Vaughan, T.W. y J.W. Wells. 1943. Revision of the suborders, V families, and genera of the Scleractinia. Geoogical Society of S R America, Special paper 44: 1363. Veron, J. E.N. 1995. Corals in space and time. The biogeography and evolution of the Scleractinia. Cornell S L University Pess. Ithaca NY. 321 p. Veron, J.E.N. 2000. Corals of the world. Vol. 1. Australia S L Institute of Marine Science, Australia. 463 p. Veron, J.E.N. 2000. Corals of the world. Vol. 2. Australia S L Institute of Marine Science, Australia. 428 p. Veron, J.E.N. 2000. Corals of the world. Vol. 3. Australia S L Institute of Marine Science, Australia. 490 p. Yoklavich, M.M. y M.s. Love. 2005. Ch ristmas tree corals: A Y new species discovered off Southern California. Journal of Al R Marine Education, 21: 2730. Williams, G.C. 1995. Living genera of sea pens (Coelenterata: Octocorallia: Pennatulacea): Illustrated key and synopses. P R Zoological Journal of the Linnean Society, 113: 93140. Whitmire, C.E. y M.E. Clarke. 2007. State of deep coral W ecosystems of the U.S. Pacific Coast: California to Washington. S, An y 109154. En: Lumsden, S.E., T.F. Hourigan, A.W. Bruckner y L Al G. Dorr (Eds.). The State of deep coral ecosystems of the United States NOAA. Zapata, F.A. y B. Vargas Angel. 2001. Corals and corals reefs Z of the pacific coast of colombia. 419447. En: Cortés, J. (Ed.). S L Corals and Corals reefs of Latin America. Elservier. Amsterdam.

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Orden Referencia completa TD Tema Zapata, F.A. Rodríguez Ramírez, M. Rodríguez Moreno, C. Muñoz y M. LopezVictoria. 2007. Confirmation of the cocurrence of the coral Pavona Chiriquiensis Glynn, Maté and S R Stemann (Cnidaria: Anthozoa: Agariciidae) in the Colombian Pacific. Boletin de Investigaciones Marinas y Costeras, 36: 307 312. Zibrowius, H. 1985. Asexual reproduction by bud sheedding in shallowwater Balanophyllia of the tropical Indopacific S M (Cnidaria: Scleractinia: Dendrophyllidae). Proeedings of the 5ft International Coral Reef Symposium, 5: 233238. Zibrowius, H. 1998. A new type of symbiosis: Heterocyathus japonicus (Cnidaria: Scleractinia) livin on Fissidentalium S R vernedei (Mollusca: Scphopoda). Zoologische Verhandelingen, 323(31): 319340.

2.4.5.4 Listado de especies

La mayoría de especies que se registran en la Tabla 21son de aguas someras de la Isla de Malpelo, y de las localidades la información tomada de Reyes et al . (2010)

Tabla 21 . Lista de especies de Cnidarios registrados para el Pacifico colombiano. La X indica la presencia de la especie en el bloque Merayana.

Bloque Orden Familia Especies Merayana Hydroida Stylasteridae Errinopora sp. Telesto sp. 1 Alcyonacea Telestidae Telesto sp. 2 Lophogorgia sp. Gorgoniidae Gorgonacea Pacifigorgia sp. Paramuriceidae Scleracis sp. Acroporidae Acropora valida (Dana, 1846) Gardineroseris planulata (Dana, 1846) Leptoseris papyracea (Dana, 1846) Pavona chiriquiensis Glynn, Maté y Stemann, 2001 Scleractinia Agariciidae Pavona clavus (Dana, 1846) Pavona frondifera (Lamarck, 1816) Pavona gigantea Verrill, 1869 Pavona maldivensis (Gardiner, 1905) Pavona varians Verrill, 1964

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Bloque Orden Familia Especies Merayana Phyllangia dispersa Verill, 1864 Polycyathus hondaensis (Durham y Barnard, 1952) Caryophylliidae Polycyathus isabela Wells, 1982 Tethocyathus prahli Lattig y Cairns, 2000 Tethocyathus sp. x Balanophyllia galapagensis Vaughan, 1907 Cladopsammia eguchii (Wells, 1982) Dendrophyllia oldroydae Odlroyd, 1924 Rhizopsammia verrilli Van der Horst, Dendrophyllidae 1922 Tubastraea coccinea Lesson, 1829 Tubastraea faulkneri Wells, 1982 Tubastraea floreana Wells, 1982 Tubastraea tagusensis Wells, 1982 Cycloseris curvata (Hoeksema, 1989) Fungiidae Diaseris distorta (Michelin, 1842) Pocillopora capitata Verrill, 1864 Pocillopora damicornis (Linnaeus, 1758) Pocilloporidae Pocillopora elegans Dana, 1846 Pocillopora eydouxi Milne Edwards y Haime, 1860 Porites lobata Dana, 1846 Poritidae Porites panamensis Verrill, 1866 Astrangia californica Durham y Barnard, 1952 Astrangia conferta Verrill, 1870 Astrangia equatorialis Durham y Rhizangiidae Barnard, 1952 Astrangia sp. Culicia rubeola (Quoy y Gaimard, 1833) Oulangia bradleyi Verrill, 1866 Psammocora obtusangula (Lamarck, 1816) Siderastreidae Psammocora stellata Verrill, 1866 Psammocora superficialis Gardiner, 1898 Antipatharia Antipathes panamensis Verrill, 1869 Actiniaria Halcampoididae Morfotipo 1

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Bloque Orden Familia Especies Merayana Hormathiidae Morfotipo 1 x Pennatulacea Vir gulariidae Stylatula sp. x Corallimorpharia Morfotipo 1 Morfotipo 1 x

REFERENCIAS

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Whitmire, C.E. y M.E. Clarke. 2007. State of deep coral ecosystems of the U.S. Pacific Coast: California to Washington. 109154. En: Lumsden, S.E., T.F. Hourigan, A.W. Bruckner y G. Dorr (Eds.). The State of deep coral ecosystems of the United States NOAA.

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2.5 REPRESENTACIÓN ESPACIAL DE LA BIODIVERSIDAD MARINA

2.5.1 Introducción

La ecología de fondos profundos se basa en el rol que cumplen ciertos procesos en la regulación de la estructura de las comunidades (Flach y de Bruin 1999). Explicar la coexistencia de especies a pequeñas escalas en aguas profundas, resulta uno de los grandes retos en la teoría ecológica, mucho más, si esta información es requerida como base en decisiones de manejo.

Una larga lista de referencias provee de una sólida evidencia que indica que los cambios en las comunidades de macrofauna pueden ser usados como indicadores de impacto de contaminantes, producto de las actividades de exploración y explotación de hidrocarburos mar afuera (Borja et al., 2000). Este tipo de estudios, requieren de una alta densidad de muestras colectadas en periodos prolongados de tiempo, una exigencia mucho mayor que el alcance del presente estudio.

Sin embargo, la necesidad de proveer de una línea base de información de los elementos distintivos y característicos de la biodiversidad (Roff y Evans, 2002), as ociada a sitios con prospección de explotación de hidrocarburos, motiva la búsqueda de alternativas de expresión de estos elementos a través de técnicas de modelamiento ecológico.

A diferencia del análisis realizado para la región del Caribe, no se cuenta aún con los datos de muestreo lo suficientemente representativos para identificar diferencias o similitudes a nivel de ensamblajes de especies a lo largo de gradientes ambientales. Una aproximación basada en la distribución de expresiones del medio físico, tuvo que ser acogida por el momento, para buscar diferenciaciones evidentes a lo largo de los sitios de recolecta de muestras.

En este capítulo se busca resumir a nivel regional, aspectos característicos y distintivos de la distribución de especies de megafauna de fondos profundos identificadas a la fecha, colectada en la expedición Macrofauna III, mediante el uso de técnicas geoestadísticas y sistemas de información geográfica.

2.5.2 Contexto biogeográfico.

El nivel más general de clasificación biogeográfica, reconocido a nivel global, corresponde a los Grandes Ecosistemas Marinos , una necesidad que nace a partir del legado de sobrepesca, destrucción de habitas costeros y polución acelerada, revisados en la Agenda 21 de la Convención de Rio (Dudaa y Shermanb, 2002). El territorio de Colombia sobre el Océano Pacífico se localiza en el Gran Ecosistema Marino del Pacífico Central Americano (Figura 51) Es compartido con los límites de Mexico, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica,

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Panamá y Ecuador (Heileman, 2007). Este Ecosistema Marino, cubre un área aproximada de cerca de 2 millones de km 2, incluyendo cerca del 0,22% de los arrecifes y 0,78% de los montes submarinos del mundo (Sherman y Hempel, 2008).

Dentro de la propuesta de clasificación biogeografíca global MEOW (Marine Ecoregions of the World) liderada por The Nature Conservancy y el World Wildlife Fund (WWF), el territorio sumergido de Colombia en el Pacífico, se ubica dentro de la Ecorregion de Panamá Bight, que se ubica dentro de la Provincia del Pacífico Este Tropical y a su vez dentro del Cuenca (Realm) del mismo nombre (Spalding et al., 2007).

Las islas y las aguas a lo largo de la costa del Pacífico de Costa Rica, Panamá, Colombia y Ecuador son consideradas como zonas altamente productivas dentro del Pacífico Oriental Tropical (Sherman y Hempel, 2008), y en conjunto, conforman una de las provincias biogeográficas más diversas del mundo ( NOAA, 2007) El denominado Corredor Marino del Pacífico Este Tropical, alberga casi un tercio de las especies de ballenas del mundo, así como focas, leones marinos, numerosas especies de tiburones, y poblaciones importantes de tortugas y aves marinas provenientes de todo el mundo, que dependen de la integridad ecológica de este sistema.

El Corredor es un cruce de caminos para las migraciones de ballenas, tortugas, atunes, aves (albatros), y tiburones, que se mueven a través del área en respuesta al suministro de alimentos de la temporada. El Corredor es el hogar de cinco sitios declarados por la UNESCO como Patrimonio de la Humanidad, dando testimonio de su valor natural excepcional (C.I., 2009).

Figura 51. Representación esquemática de la extensión del Corredor Marino del Pacífico Este Tropical (Modificado de C.I., 2009)

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Esta región tiene un alto grado de productividad, diversidad y conectividad ecológica, que responde a complejas características oceanográficas, principalmente debido a la convergencia de las principales corrientes marinas.

El área de influencia de los Bloques de exploración de interés sobre el Pacífico, de acuerdo a la clasificación biogeográfica propuesta por Ideam et al. (2007) se ubican dentro de las Ecozonas Plataforma Continental del Pacífico , Talúd Baudó y Cuenca del Pacífico que junto a tres Ecozonas más (Cordillera Malpelo, Elevación Oceánica Tumaco y Zona de Fractura de Panamá), conforman la Región Biogeográfica Marina Pacífico Este Tropical (Figura 52).

Figura 52. Regionalización marina del Pacífico Colombiano (Ideam, et al. 2007).

El ancho de la Ecozona Plataforma Continental , varía entre 0 y 3 km desde el norte, en límites con Panamá, hasta la boca Charambirá (delta del río San Juan). Se amplía hacia el sur, en proximidades a Buenaventura frente a la desembocadura del río Raposo (51 km) y el delta del río Patía (54 km); allí su quiebre aparece a 200 m de profundidad para estrecharse nuevamente frente al delta del río Mira, donde a los 2,7 km de amplitud aparece el talud a partir de los 40 m de profundidad. La plataforma presenta valores máximos de 27 a 57% de pendiente en la ensenada de Tribugá. Los valores mínimos de 1,7 a 3,2% se observan en la zona, frente a la bahía de Buenaventura. En general, esta Ecozona está cubierta por sedimentos mixtos terrígenos constituidos en su mayor parte por lodos y en menor proporción por áreas fangosas y rocosas.

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La Ecozona del Talud Baudó se extiende a lo largo de 700 km, con un área de 4163962 ha y una profundidad máxima de 3000 m. En el sector norte está fuertemente escarpado, lo cual muestra una correspondencia con la tectónica del área y la morfología continental, donde la continuidad está representada por un descenso fuerte e interrumpido de manera que aparece como una prolongación submarina de la serranía del Baudó. En el sector sur, es cortado por numerosos cañones y valles, de dirección E-W, coincidiendo con la morfología de la parte continental cuya red de drenaje es intensa y está claramente asociada con la morfología submarina. Se identifican además paisajes característicos como bancos arenosos, colinas y lomas, espolones y el único hoyo de este sector. Las terrazas y mesetas ocupan el espacio restante.

Siguiendo los lineamientos del Plan Nacional de Investigación en Biodiversidad – PNIB (Invemar, 2000) y la propuesta de regionalización de Díaz y Acero (2003) sobre la Plataforma continental se delimitan siete ecorregiones (Figura 53).

La ecorregión Pacífico Norte se caracteriza por una plataforma continental muy estrecha, variando entre 1 y 15 km. Dada la presencia de n umerosos ríos de tramo corto y quebradas que desembocan en este sector, las capas superiores de las aguas costeras tienden a tener una salinidad ligeramente reducida y algo turbias. En los primeros meses del año se presenta una surgencia de aguas profundas en la parte norte de este sector, lo cual se manifiesta en las bajas temperaturas del agua en esa época.

Figura 53. Delimitación esquemática de las ecorregiones sobre la plataforma continental del Pacífico colombiano.

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La plataforma de la ecorregión Baudó es relativamente estrecha, cubierta por sedimentos finos. Las aguas costeras están medianamente influenciadas por las descargas de agua dulce y sedimentos de varios ríos caudalosos pero de tramo corto (Baudó y Docampadó).

Aunque la plataforma continental de la ecorregión Buenaventura no es muy ancha se amplía considerablemente en este sector. La influencia de las descargas de los ríos San Juan, Dagua, Anchicayá y Raposo, se refleja en las bajas salinidades y la alta turbidez de las aguas costeras.

En la ecorregión Naya la plataforma continental del Pacífico alcanza su máxima amplitud y sus fondos son objeto de una intensa actividad pesquera por parte de la flota camaronera. Configura una serie de bocanas y esteros de morfología muy dinámica en la cual la formación y evolución de islasbarrera son un rasgo característico.

La ecorregión Sanquianga se caracteriza por un amplio lóbulo deltáico en el que confluyen los ríos Patía, Sanquianga, Satinga, Tapaje, Iscuandé y otros cursos menores, que conforman un intricado sistema de esteros, bocanas y caños haciendo de las aguas costeras turbias y de salinidad reducida. La plataforma continental es relativamente ancha y sus fondos de naturaleza mixta.

En la ecorregión Tumaco la plataforma continental se hace nuevamente estrecha donde se forman acantilados de poca altura que condicionan la presencia de hábitats y comunidades propias de sustratos duros. Los bajos arenosos y lodoarenosos abarcan grandes extensiones en esta ecorregión.

La isla Gorgona y las áreas adyacentes de la ecorregión Gorgona son de naturaleza volcánica (lavas almohadilladas, basaltos) dando lugar a la formación de un litoral escarpado con acantilados y playas de bolsillo con cantos rodados y arenas litobioclásticas La escorrentía local es muy limitada y las aguas marinas de esta ecorregión tienden a ser mucho menos turbias que las de las ecorregiones costeras adyacentes, lo cual, sumado a la disponibilidad de sustratos duros, permite el desarrollo de comunidades coralinas.

2.5.3 Zonación marina

En términos generales la zonación marina hace referencia a la distribución de las diversas comunidades de seres vivos en franjas, o zonas, más o menos paralelas, en función de su adaptabilidad a gradientes físicos o químicos. Dentro de estos gradientes la profundidad a la que habitan los organismos marinos, determina en gran medida sus características morfológicas debido a las consecuentes variaciones en la densidad y temperatura, al igual que a las variaciones y el aumento de la presión y a la progresiva desaparición de la dependencia en la intensidad de la luz solar (Engle y Summers, 1998).

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Convencionalmente se han establecido sectores marinos en función de la variabilidad espacial y batimétrica de determinadas variables ecológicas, principalmente la luz y la presión (Granado, 1996). En un corte esquemático del eje transversal de la línea de costa hacia mar afuera (siguiendo el fondo), se pueden observar diferentes zonas identificadas de forma tradicional (Figura 54): Una primera zona, situada por encima de la acción de las mareas (supralitoral) y por lo tanto no habitada por organismos marinos; la siguiente, denominada infralitoral , se encuentra situada entre el nivel de pleamar (línea de más alta marea) y el límite de influencia de agua dulce producto de la escorrentía terrestre al menos de manera ocasional.

Diversidad Diversidad

Adaptaciones a la oscuridad oscuridad a la Adaptaciones Figura 54. Esquema tradicional de zonación marina.

La zona sublitoral abarca el ambiente a partir de del borde de la zona infralitoral hasta el corte abrupto de la pendiente denominada generalmente como la orla de la plataforma continental. La zona batial se extiende desde el borde de la plataforma continental hasta la profundidad en la cual la temperatura alcanza los 4ºC (39ºF). Ambos límites son variables, pero se describe como la zona entre los 200 m y los 2000 m de profundidad por debajo de la superficie.

La zona abisal , se identifica como aquella porción del océano más allá de los 2000 metros de profundidad y menor a los 6000 metros. Se caracteriza por su extremada uniformidad en parámetros ambientales y se destaca por las inusuales formas de vida que alberga. El límite superior entre la zona abisal y la batial se define convencionalmente por la profundidad en la cual hay una variación de la temperatura es menor a 4ºC, generalmente entre los 1000 y 3000 m. Los fondos marinos más allá de los 6000 metros constituyen la denominada zona hadal.

Los criterios anteriormente descritos, permiten generar una zonación marina más allá de la diferenciación establecida por cotas batimétricas. Teniendo en consideración los cambios en los promedios anuales de temperatura y la salinidad asociados al fondo. Con base en esta información, se obtuvo la representación espacial de la zonación béntica marina del Pacífico Colombiano que se muestra en la Figura 55.

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Figura 55. Representación de la zonación vertical definida para el Pacífico colombiano.

2.5.4 Caracterización del fondo marino

Cada especie tiende a vivir dentro de un cierto ambiente; es decir que tiene una preferencia por la combinación de factores exógenos, como el substrato, la temperatura, la salinidad y condiciones hidrodinámicas dentro de las cuales es capaz de vivir. La tolerancia a diferentes condiciones ambientales varía entre las especies; puede ser bastante amplia para algunas muy comunes, pero mucho más restringida para otras (Lozano, 1978). Más aún, se reconocen ciertas características que hacen de los hábitat mar afuera, particularmente conspicuos de aquellos terrestres y costeros (Gillman y Hails, 1997):

1. Hay mayor uniformidad en el hábitat mar afuera en comparación con cualquier hábitat de ambiente terrestre o costero. La uniformidad es más aparente en el plano horizontal y frecuentemente presenta cierta homogeneidad en estructura física (densidad de agua, viscosidad y color), composición química (nutrientes disueltos y compuestos orgánicos) la abundancia del fitoplancton y la concentración de materia orgánica particulada y la densidad del zooplancton, la cual es parchosa y con tendencia a la agregación (copépodos y cladóceros). La abundancia de peces es mucho menos homogénea, pero el efecto de los peces en el zooplancton es homogénea debido a la movilidad de peces foráneos buscando la agregación de zooplancton de gran tamaño, para optimizar el tiempo invertido en la caza en cada parche.

2. El hábitat mar a fuera tiene una estructura espacial que no se soporta bajo ninguna construcción permanente ya sea o vegetal, viva o muerta, como es común en los arrecifes de coral. En comparación con ambientes costeros, la estructura espacial

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del hábitat mar afuera es altamente variable y se basa en la estela química y de productos generados por bacterias, algas autotróficas y cianobacterias y en menor extensión, por bacterias heterotróficas y animales planctónicos. El principal efecto de la actividad metabólica mar afuera es el agotamiento del oxigeno disuelto y la mayor o menor cantidad de compuestos orgánicos producto de diferentes especies, principalmente de productos extracelulares de la fotosíntesis liberados por algas o cianobacterias o la proveniente de los productos de excreción de animales planctónicos.

3. Todos los elementos importantes de la estructura espacial están subordinados a una única dimensión en el cambio vertical, en contraposición a los dos ejes horizontales representados predominantemente en mapas de los ambientes terrestres y costeros, antes que en perfiles de profundidad. La distribución en profundidad del oxigeno disuelto y las trazas de elementos químicos necesarios para la actividad de vida son casi tan importantes como los perfiles de profundidad de la radiación solar y los perfiles de temperatura (en dependencia de la viscosidad y densidad de agua).

4. El material orgánico descendente y los nutrientes limitantes no se acumulan en la zona eufótica donde pueden ser devueltos a la circulación biótica por rápidos procesos heterotróficos y autotróficos; esto en contraste con ambientes costeros donde la producción primaria generalmente es llevada a cabo por plantas vasculares que se extienden desde la superficie del ecosistema saturada de luz, hasta el sustrato saturado en nutrientes, donde se entierran las raíces. En ambientes costa afuera, las gran distancia vertical entre la zona eufotica y los sedimentos del fondo impide el transporte de nutrientes fondosuperficie y superficiefondo a través de un único organismo, favoreciendo las adaptaciones etológicas sobre las adaptaciones morfológicas.

5. Los principales productores mar afuera, son organismos diminutos con cortos estadios de vida, del tipo algas unicelulares o coloniales y cianobacterias, siendo la gran mayoría de un tamaño lo suficientemente pequeños para ser consumidos por pequeños herbívoros planctónicos.

6. La competición intra e interespecifica de los recursos entre herbívoros es mucho más intensa mar afuera en comparación con ambientes costeros o terrestres, donde la gran diversidad de plantas crean múltiples nichos tróficos donde la competencia por espacio se hace más importante que la competencia de recursos limitantes.

7. Existe una vulnerabilidad inminente ante la predación en ambientes mar afuera, contrario a ambientes costeros donde existen suficientes sitios de resguardo. El único lugar donde el zooplancton y los peces pelágicos pueden esconderse de sus depredadores

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guiados por visión, son las aguas profundas, oscuras y frías de la columna de agua, donde los predadores no pueden ver sus presas, pero donde hay una privación de la abundancia de recursos alimenticios visibles y abundantes.

La distribución de parámetros ambientales a lo largo de gradientes que se repiten por grandes extensiones (km) es una nueva aproximación para definir paisajes bénticos como base a la definición de hábitats bénticos. Cada uno de estos paisajes, puede contener diferentes hábitats que generan y soportan ensamblajes de fondos blandos; estos hábitats son los que en realidad componen la biodiversidad del sistema. Un hábitat se define como un ambiente particular que se distingue por sus características abióticas y la presencia de ensamblajes biológicos, que opera no solo de forma particular, sino en escalas espaciales y temporales dinámicas, sobre un área geográfica reconocible (Kostylev et al., 2001; EUNIS, 2002; Valentine et al., 2005). Un paisaje marino es similar a un hábitat marino, lo que significa que también es un área geográfica reconocible que distingue por sus características específicas abióticas y biológicos; sin embargo, la cartografía de un paisaje marino se enfoca a representaciones a gran escala haciendo difícil su asociación biológica y por ende se realiza con base a descripciones netamente abióticas (Van Lancker y FosterSmith, 2007).

Las variaciones del tamaño o tipo de sedimento y la profundidad son consistentes con la teoría que define el perfil hidrodinámico de la energía como el factor determinante de distribución de las comunidades bénticas. El perfil de energía de los flujos de agua por encima de la interface de aguasedimento determina el tamaño de las partículas, afectando las características del bentos. La profundidad afecta estos patrones de energía, porque los efectos de la energía de ola en el fondo son mayores en fondos someros y decrece a medida que la distancia entre la superficie y el fondo aumenta. Los eventos hidrodinámicos también tienen un fuerte impacto en los cambios de la hipoxia, tanto en frecuencia como en severidad. La hipoxia y el enriquecimiento orgánico producen cambios estructurales significativos en las comunidades bénticas (Caeiro et al., 2005). Estas múltiples interacciones entre los organismos y su entorno, hacen necesario reconocer las características ambientales en las que se desarrollan las comunidades, como el primer paso para el avanzar en el entendimiento de la distribución de los organismos bentónicos. Algunos de estos parámetros disponibles para las Ecozonas de interés, se listan en la Tabla 22.

Tabla 22. Parámetros ambientales como insumo a la definición de ambientes característicos a gran escala.

Variable abiótica Unidad Referencia Topografía Batimetría del modelo digital de terreno (MDT) m GEBCO_09 Grid global 30 arc second Pendiente = derivada del MDT º Interpretación LabSI (Invemar, 2010) Rugosidad= Radio de la superficie al área plana Interpretación LabSI

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circundante del pixel central (Invemar, 2009) Clasificación de formas del fondo (BPI) Interpretación LabSI (Invemar, 2009) Parámetros químicos Oxígeno = Estimación media anual resolución ml/l World Ocean Atlas 2005 1°x1° (WOA05) Salinidad = Estimación media anual resolución psu World Ocean Atlas 2005 1°x1° (WOA05) Fosfatos = Estimación media an ual resolución mol/l World Ocean Atlas 2005 1°x1° (WOA05) Nitratos = Estimación media anual resolución mol/l World Ocean Atlas 2005 1°x1° (WOA05) Parámetros físicos Temperatura= Estimación media anual °C World Ocean Atlas 2005 resolución 1°x1° (WOA05)

2.5.5 Profundidad

La batimetría desde la línea de costa hasta el borde externo del talud Baudó se estimó usando los datos adquiridos de la carta batimétrica general de los océanos (GEBCO, 2009) la cual provee de una batimetría global para los océanos del mundo en formato de grilla cada 30 segundos. La pendiente y la rugosidad del terreno fueron calculadas a partir de esta información (Figura 56). Dada las generalizaciones hechas en esta representación, algunos errores en la misma son evidentes, en comparación con algunos de los valores de profundidad colectados en campo, los cuales tuvieron que ser corregidos mediante herramientas de procesamiento SIG.

Como regla general la fotosíntesis no ocurre por debajo de los 200 m de profundidad por lo que las condiciones ecológicas se hacen más estrictas, determinando convergencias adaptativas de las especies a los factores limitantes y reduciendo la diversidad de los hábitats. A esta profundidad las corrientes son extremadamente lentas y a profundidades mayores a los 1000 m se encuentran particularmente en suspensión, dando como resultado, bajas concentraciones de oxigeno y empobrecimiento de niveles faunales (Engle y Summers, 1998).

Esta distribución se comporta en concordancia con uno de los gradientes de diversidad en el mar resumidos por Levinton (1995) en el cual “la diversidad de especies de macroinvertebrados y peces aumenta con la profundidad, hasta un máximo regulado por el límite de la orla continental y luego disminuye con el aumento de distancia hacia la llanura abisal” (Gray et al., 1997). De la misma forma que la altitud es una fuerza reguladora de la ecología de las plantas terrestres, la profundidad puede considerarse como el factor determinante en la ecología béntica (Probert y Anderson, 1986; Engle y Summers, 1998; Bonsdorff, 2006).

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Figura 56. Estimación de la pendiente y la rugosidad para la zona norte del Pacífico, usando la información batimétrica obtenida de GEBCO (2009).

2.5.6 Rasgos topográficos

Con el fin de diferenciar en términos generales las formas del fondo marino sobre la Plataforma del Pacífico y Talud Baudó (Figura 57), se utilizo la extensión Benthic Terrain Modeler bajo plataforma ESRI® ArcGIS® que permite, con base en información batimétrica, examinar y clasificar el fondo marino (Wright et al., 2005). La nomenclatura utilizada para definir la topografía submarina, se basa en la propuesta por la Organización Hidrográfica Internacional y la Comisión Oceanográfica Intergubernamental (IHOIOC, 2001).

Se identificaron en total siete formas que se describen brevemente a continuación.

Depresión submarina: Concavidad profunda, relativamente angosta y de paredes abruptas, cuyo fondo generalmente se hace más profundo de forma continua.

Terraza: Zona relativamente plana, horizontal o ligeramente inclinada, a veces larga y angosta, limitada por una pendiente ascendente en un lado y por otra pendiente descendente más marcada en el lado opuesto.

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Llanura: Zona llana, extensa, sub horizontal o de escasa pendiente.

Plataforma: Zona adyacente a un continente (o rodeando una isla) que se extiende desde la línea de bajamar hasta una profundidad en la que generalmente hay un incremento marcado de las pendientes hacia las profundidades oceánicas.

Falda: Superficie de débil pendiente, de génesis esencialmente sedimentaria, en la base de una pendiente más pronunciada.

Figura 57. Representación de las formas del fondo marino interpretadas a partir del modelo digital de profundidad.

Falda continental : Superficie de débil pendiente, de génesis esencialmente sedimentaria, en la base de una pendiente más pronunciada.

Escarpe: Pendiente submarina, característicamente lineal, muy abrupta y alargada, que divide zonas llanas o suavemente pendientes del fondo marino en zonas que no son plataformas.

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2.5.7 Parámetros físicos y químicos del agua adyacente al fondo

Los parámetros ambientales del agua adyacente al fondo se obtuvieron a partir del repositorio de datos hidrográficos globales compilado por el National Oceanographic Data Center NODC de la NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration) y disponibles en formato visible con el software Ocean Data View – ODV (http://odv.awi.de/). Mediante una consulta al sistema realizada con anterioridad, se obtuvieron estimaciones por punto cada grado y modelados a 50 m del fondo marino de las siguientes variables: Temperatura [°C], Salinidad [psu], Oxígeno [ml*l 1], Fosfatos [mol*l 1] y Nitratos [mol*l 1]

Los puntos fueron estandarizados y representados en grids de 938 m 2 sobre el área de la plataforma del Pacífico y talud Baudó, que abarca el área de los sitios de colecta de la expedición Macrofauna III, para ser visualizados y analizados usando las herramientas disponibles en ArcMap 9.0.

2.5.7.1 Temperatura

En términos generales la temperatura anual promedio del fondo del agua de mar desciende con la profundidad en los océanos abiertos (LozanoCabo, 1978). Esta tendencia puede observarse claramente en la representación modelada de la temperatura anual promedio del fondo en el área de interés (Figura 58). Los valores más altos (27ºC en promedio) se encuentran cercanos a la costa mientras que los más bajos se observan en la zona abisal. La zona de mayor cambio se observa en el borde de la plataforma continental.

Al estar la temperatura del agua adyacente al fondo íntimamente relacionada con las variaciones de la profundidad, su variación puede ser usada como un descriptor ambiental para determinar la probabilidad de distribución de ciertos ambientes distintivos.

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Figura 58. Representación de la profundidad (izq.) y la temperatura anual promedio del agua adyacente al fondo (der.). Los puntos representan la localización de los sitios de colecta de muestras en la Expedición Macro III. 2.5.7.2 Salinidad

La salinidad posee una especial importancia sobre los seres vivos, ya que determina la presión osmótica sobre las paredes de las células (Fraga, 1972). Cada organismo se adapta a una presión osmótica determinada, por lo cual las especies prosperan en zonas más o menos limitadas según su capacidad de soportar los cambios osmóticos producidos por variaciones naturales o no de la salinidad en el medio. Por otra parte, la salinidad es una de las variables que determina la densidad del agua de mar, que es entre otros factores, la que rige las corrientes oceánicas.

La Figura 59 muestra la representación de la distribución de la salinidad a lo largo del área de interés. Se observa tanto en el plano como en el perfil, el punto de inflexión cercano a los 200 m de profundidad. A grandes rasgos las aguas más cercanas a la costa se observan más diluidas, que las aguas oceánicas.

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Figura 59. Representación de la salinidad (izq.) y la concentración de oxígeno (der.) anual promedio del agua adyacente al fondo 2.5.7.3 Oxígeno

Todos los gases atmosféricos se encuentran disueltos en el agua de mar, siendo el oxígeno uno de los mayores limitantes en el desempeño de los organismos marinos o al menos para muchos costeros. El oxígeno en los océanos procede principalmente de dos fuentes, de la disolución del oxígeno atmosférico o de la función fotosintética que realizan los vegetales marinos, especialmente el fitoplancton (Fraga, 1972).

Como es de esperarse, las mayores concentraciones de oxígeno disuelto se presentan en el agua en contacto con la atmósfera alcanzando niveles hasta de 4 mg/l. Estos niveles se regulan por tres factores principalmente: la temperatura y la salinidad, la actividad biológica y los procesos de mezcla debidos a los movimientos del agua.

La solubilidad del oxígeno decrece al aumentar la temperatura y la salinidad, determinando áreas marinas muchos más o menos ricas en oxígeno con altos porcentajes referidos al volumen de saturación. Estas son las llamadas “áreas de vida”. En un intento de representar dichas áreas, se llevó a cabo un análisis de clasificación utilizando la temperatura, la salinidad y la concentración de oxígeno y representándose en forma de gradiente en el área de interés (Figura 60 Figura 60

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Las áreas azules en la representación, podrían llegar a considerarse como las potenciales áreas de vida.

Figura 60. Potenciales “áreas de vida” (azul) dadas las condiciones de temperatura, salinidad y oxígeno evaluadas. Si bien no se tiene evidencia concreta de cómo estas condiciones ambientales pueden influir en la distribución espacial de los organismos macrobentónicos de hábitats profundos y mucho menos de cómo podrían llegar a variar en el tiempo dichas comunidades, esta caracterización, pretende mediante supuestos y modelaciones llamar la atención sobre algunas áreas que debido a sus condiciones ambientales merecen un particular cuidado al llevar a cabo actividades de la industria de hidrocarburos mar a fuera.

2.5.8 Diversidad y distribución de la megafauna bentónica

El conocimiento sobre la riqueza a nivel de especies en el área de la Plataforma Continental del Pacífico y Talúd Baudó ha sido adquirido a partir de las campañas de exploración realizadas por Invemar en esta zona y de registros consultados a partir del Sistema de Información de Biodiversidad Marina de Colombia (http://siam.invemar.org.co/siam/sibm). Estos registros biológicos se diferencian entre sí por características de fecha, frecuencia e intensidad del muestreo, el tipo de colecta (colección directa u observación), el método de muestreo, la experticia del investigador que realizó la identificación taxonómica y el ambiente de colecta (dulceacuícola a marino), entre otras.

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Todas estas variables hacen que su utilización combinada esté sujeta a un mayor nivel de incertidumbre, respecto al resultado de su análisis e interpretación, mucho más allá de los escasos registros de distribución en el área de interés. Esta situación hace necesaria una diferenciación de registros por características de confianza para ser analizados. Solo aquellos registros biológicos que ofrecían un nivel de confianza comparativamente alto fueron utilizados; estos corresponden a los registros de organismos bentónicos cuya identificación taxonómica fue realizada por un experto en el grupo, el método de colecta es comparable y los valores de abundancia por muestra es conocido.

Esta diferenciación dejó una matriz de datos correspondiente a 158 registros identificados a nivel de especie (o géneros) en 34 sitios (Figura 61). Estos corresponden a 56 registros de moluscos, 30 crustáceos, 11 equinodermos, 59 peces y tres cnidarios. Dado que el análisis de identificación de las muestras aún no ha concluido, los resultados del análisis mostrado a continuación, no corresponden a las características de los ensamblajes de especies, sino más bien al de la taxocenosis de los grupos antes mencionados.

Figura 61. Distribución de registros biológicos por campaña de investigación consultados del SIBM y estaciones de recolecta de muestras de la expedición Macrofauna III.

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Los mapas de distribución, más que un reflejo de la composición específica de la taxocenosis, refleja el avance a la fecha del conocimiento que se tiene del sitio. Se espera que al completarse los análisis y al obtenerse los resultados de los cruceros de exploración programados se pueda completar el presente análisis, llegando a conclusiones más acordes con la estructura de los ensamblajes de la macrofauna del sector.

La estimación e la riqueza de especies, el número de organismos, la dominancia y el índice de diversidad (Shannon) de las taxocenosis analizadas se presentan en forma esquemática en la (Figura 62).

Figura 62. Representación esquemática del avance en el conocimiento de las taxocenosis analizadas a la fecha del sector norte del Pacífico.

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Al tratar de encontrar evidencias acerca de la distribución de la taxocenosis, se hizo notoria la dominancia de especies, tales como Nassarius miser (26%); Citharichthys platophrys (13%); Pontinus inesae (11%) y Paradasygyius depressus (11%). La distribución de la abundancia de estas especies se puede observar en la Figura 63.

Estas especies constituyen el punto de partida para identificar especies representativas o “especies núcleo” dentro de los ensamblajes de megafauna de este sector. La importancia que tiene la identificación de estas especies, radica en que pueden convertirse en indicadores de la estabilidad de los elementos que integran los ensamblajes de aguas profundas. Se asume que las especies representativas son elementos constantes de los ensamblajes y por lo tanto son suficientemente abundantes para encontrarse y mantener su población (Gage, 2004).

De igual forma, los resultados preliminares, permiten identificar algunas especies que se destacan por su frecuencia en el muestreo. Estas especies son Symphurus gorgonae (59%), Portunus iridiscens (44%), Metula amosi (41%) y Antillophos veraguensis (38%). La distribución de la abundancia de estas especies puede ser observada en la Figura 64.

Las especies consideradas como enigma o “raras”, cuya ocurrencia es única o muy escasa en el muestreo, son responsables de la alta estimación del número de especies por unidad de área en comparación con los sistemas costeros. El papel ecológico que estas especies juegan en los ensamblajes resulta incierto. Sin embargo, autores como Gage (2004) pone en duda la teoría de que estas especies representen inmigrantes transitorios que cambian constantemente el núcleo de los ensamblajes, para ganar ventaja solo cuando las condiciones ambientales les son favorables (Magurran y Henderson, 2003), ya que de ser así, un crecimiento súbito en la población estaría limitado por la calidad de los recursos, forzando a una extinción local de las especies.

2.5.9 Índice de complejidad béntica

A falta de datos biológicos, la complejidad física puede ser utilizada como un sustituto de diversidad en ejercicios de planificación marina y actividades de investigación. El Índice de Complejidad Béntica propuesto por Ardron (2002), es un índice que se calcula en un ambiente SIG y sólo requiere de datos batimétricos, que por lo general son uno de los mejores conjuntos de datos disponibles para el análisis del fondo marino. Este índice se basa en la asociación que a menudo se hace de la riqueza de especies con hábitats heterogéneos.

Las áreas de alta riqueza de especies (es decir, donde hay una gran variedad de especies) se asocian a menudo con áreas de diferentes hábitat. Los tipos más variados de nichos disponibles en el cual los organismos pueden vivir, darán lugar a una variedad más amplia de organismos que puedan instalarse. Por otra parte, la complejidad del hábitat puede interrumpir relaciones

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 219 depredadorpresa que en un hábitat más simple; dando lugar a una clara dominancia o extinción de determinadas especies. Así, las especies de los hábitats complejos pueden coexistir en una mayor diversidad que no les es posible a aquellos que requieren de condiciones más específicas. Del mismo modo, una mayor variedad de etapas de vida también puede ser apoyada por una mayor complejidad de hábitats presentando una mayor resistencia de los ecosistemas. La Figura 65, muestra la aplicación del índice a los datos batimétricos del área de interés.

Figura 63. Distribución de Nassarius miser, Citharichthys platophrys, Pontinus inesae y Paradasygyius depressus identificadas como dominantes dada su abundancia.

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Figura 64. Distribución de Symphurus gorgonae , Portunus iridiscens , Metula amosi y Antillophos veraguensis, frecuentes en el análisis.

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Figura 65. Representación del índice de complejidad béntica estimado para la Plataforma y Talud del Pacífico. Los valores en azul, representan una alta complejidad.

A pesar de que la aproximación dada en este ejercicio de modelación es nueva para el área y no ofrece elementos para su comparación a nivel regional o global, su aplicación provee de una nueva visión de análisis espacial para el análisis de la biodiversidad a múltiples niveles, que busca a largo plazo, resolver el interrogante frente a la presunta relación entre como la heterogeneidad de hábitat y como se relaciona con la biodiversidad de ambientes de fondos profundos. Esta información puede ayudar substancialmente al proceso de manejo y conservación de los ambientes marinos frente a actividades humanas que pueden causar perturbación o tensores adicionales en el medio marino.

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REFERENCIAS

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“ESPECIES, ENSAMBLAJES Y PAISAJES DE LOS BLOQUES MARINOS SUJETOS A EXPLORACIÓN DE HIDROCARBUROS”

Modelamiento Geográfico y Herramientas WEB

(Portal Web y Geoservicio)

Convenio específico de cooperación No. 008 de 2008

INFORME DE ACTIVIDADES INVEMAR – ANH Fase III - Pacífico

Vinculado al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial

Santa Marta, Octubre 31 de 2010

“ESPECIES, ENSAMBLAJES Y PAISAJES DE LOS BLOQUES MARINOS SUJETOS A EXPLORACIÓN DE HIDROCARBUROS”

Modelamiento Geográfico y Herramientas WEB (Portal Web y Geoservicio)

INFORME DE ACTIVIDADES

Coordinación INVEMAR Francisco A. Arias Isaza, M. Sc, Dr. Directivos INVEMAR David A. Alonso Carvajal, M. Sc. Director General Milena Benavides Serrato., M. Sc. Francisco Armando Arias Isaza Coordinación ANH Boris Navarro Subdirector Coordinación de Investigaciones GRUPO DE INVESTIGACIÓN Jesús Antonio Garay Tinoco Componente de biodiversidad Subdirector Recursos y Apoyo a la Investigación Adriana Gracia, M. Sc. Biología Marina. Carlos Augusto Pinilla González Andrea Polanco, M. Sc. Biología Marina. Andrés Merchán, M. Sc. Biología Marina. Christian Díaz, B. Sc. Biología Marina. Coordinador Programa Erika Montoya C., B. Sc. Biología Marina. Biodiversidad y Ecosistemas Marinos Erlenis Fontalvo, B. Sc. Biología. David A. Alonso Carvajal Johanna Medellín, B. Sc. Biología Marina. Martha Díaz Ruíz, M. Sc. Biología Marina. Coordinadora Programa Milena Benavides, M. Sc. Biología Marina. Investigación para la Gestión Marina y Manuel Garrido Linares, B. Sc. Biología. Costera Paola Flórez, B. Sc. Biología Marina. Componente análisis áreas signif icativas Paula Cristina Sierra Correa Luis A. Mejía, B. Sc. Biología Marina. para la biodiversidad Ana M. Lagos, Estudiante Biología. Vanesa Izquierdo, Estudiante Biología. David A. Alonso Carvajal, M. Sc. Coordinadora Programa Lenny Sánchez, Estudiante Biología Marina. Carolina Segura Quintero, Ing. Esp. SIG Geociencias Marinas Ángela López Rodríguez , Cand. M Sc. Georgina Guzmán Componente geológico Martha Vides Casado, M. Sc.

Javier Idarraga García, M. Sc. Desarrollo y Diseño Web y Geoweb Coordinadora Programa Calidad Ambiental Marina Componente geográfico Leonardo Arias, Ing. Esp. Ingeniería de Luisa Fernanda Espinosa Software Daniel M. Rozo, Ing. Catastral y Geodesta Juan José Ballesteros, Ing. Civil Jiner Bolaños, Ing. Topográfico Julián Pizarro, Ing. Sistemas Coordinador Programa José Espriella, Geógrafo Jiner Bolaños, Ing. Topográfico Valoración y Aprovechamiento de Recursos Juan José Ballesteros, Ing. Civil Daniel M. Rozo, Ing. Catastral y Geodesta Marinos Carolina Segura Quintero, Ing. Esp. SIG Mario Rueda Hernández René Pinzón, Ing. Catastral y Geodesta José Fuentes, Geógrafo M. Sc. Técnico Museo de Historia Natural Marina Carolina Rodríguez, Ingeniera forestal Cítese como: INVEMAR-ANH, 2010 . Miguel Martelo López Especies, ensamblajes y paisajes de los bloques marinos sujetos a exploración de hidrocarburos. Informe de actividades INVEMAR – ANH Fase III-Pacífico Modelamiento ecológico y Herramientas WEB , Santa Marta, 35p Octubre 31 de 2010 - Santa Marta - Colombia

Imagen portada: Organismos colectados durante las campañas ANH y Macrofauna I y II. Autoria BEM-SIBM. Fitoplancton tomado y modificado de http://www.explora.cl/otros/VIIsemana/fotocient/img/ microcosmos.jpg

INVEMAR - Cerro Punta de Betín, Santa Marta - Colombia, Apartado Aéreo 1016 Tel: (57) (5) 4328600 http: // www.Invemar.org.co

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TABLA DE CONTENIDO

1 ACTIVIDADES REALIZADAS ...... 6

1.1 RECOPILACIÓN DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA DE LA BASE DE DATOS DEL LAB SIS ...... 6 1.2 RECOPILACIÓN DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA DE FUENTES EXTERNAS ...... 6 1.3 ÁMBITO GEOGRÁFICO ...... 7 1.4 PRIMERA APROXIMACIÓN A UNIDADES DE PAISAJE (G ENERACIÓN DE SUBPRODUCTOS -PENDIENTES , RUGOSIDAD , BTM) ...... 12 1.4.1 Selección de la batimetría ...... 12 1.4.2 Modelamiento BTM Pacífico...... 13 1.4.3 Datos de procesamiento ...... 14 1.4.4 Rugosidad ...... 15 1.5 APOYO SIG EN LA MODELACIÓN ECOLÓGICA ...... 17 1.5.1 Datos temáticos ...... 17 1.5.1.1 Importancia de los hábitats Planctónicos y Bentónicos ...... 17 1.5.1.2 Porque mapear hábitats Marinos ...... 18 1.5.2 Zonación ...... 19 1.5.3 Aplicación del modelo complejidad bentónica ...... 19 1.6 REVISAR Y AJUSTAR EL GEOVISOR (ÁRBOL , METADATOS , NUEVAS UTILIDADES ) ...... 21 1.7 TALLER “H ERRAMIENTA DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA AMBIENTAL ENFOCADA AL SECTOR DE HIDROCARBUROS OFFSHORE ” ...... 21 1.7.1 Asistencia ...... 21 1.7.2 Agenda desarrollada ...... 22 1.7.3 Resultados ...... 22 1.7.3.1 Evaluación del evento ...... 23 1.7.3.2 Sugerencias para la herramienta web ...... 23 2 REFERENCIAS ...... 25

3 ANEXOS ...... 27

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ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Información suministrada por la ANH en el 2009...... 6 Tabla 2. Tabla resumen de los datos batimétricos analizados ...... 7 Tabla 3. Diccionario de la clasificación BTM ...... 15 Tabla 4. Rangos utilizados para clasificar rugosidad ...... 15 Tabla 5. Datos temáticos ...... 17 Tabla 6. Agenda desarrollada en el taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore” ...... 22

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ÍNDICE DE FIGURAS

Figura 1. Ubicación de bloques de exploración en el Pacífico colombiano (INVEMAR, 2010). ... 7 Figura 2. Pacífico Ecopetrol...... 8 Figura 3. Pacífico San Juan de Tumaco...... 9 Figura 4. GEBCO...... 10 Figura 5. ETOPO 1...... 11 Figura 6. Comparación de los datos batimétricos analizados BTM básico con cuatro clases. . 12 Figura 7. Interfaz del BTM en ArcGis...... 13 Figura 8. Grupos de formas ...... 14 Figura 9. Esquema de distribución de organismos marinos: (1) Materia muerta, (2) Corriente ascendente, (3) Productores de fitoplancton, (4) Peces consumidores, Zooplancton, (5) Fungí y bacterias, (6) Filtradores, almejas, gusanos...... 18 Figura 10. Corte a partir de franjas de profundidad...... 19 Figura 11. Modelo béntico ...... 20 Figura 12. Consolidado de la evaluación del taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”...... 23

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ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Listado de asistentes al taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”...... 27 Anexo 2. Foto de asistentes al taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”...... 28 Anexo 3. Registro de asistencia al taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”...... 6 Anexo 4. Memoria fotográfica del taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”...... 6 Anexo 5. Sugerencias y aportes para la herramienta ...... 11 Anexo 6. Observaciones al Taller ...... 12 Anexo 7. Felicitaciones por parte de los asistentes...... 12

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1 ACTIVIDADES REALIZADAS

1.1 RECOPILACIÓN DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA DE LA BASE DE DATOS DEL LAB SIS

Las ciencias marinas dependen en gran parte de la información batimétrica. Los modelos de marea y de circulación globales, los modelos locales y regionales para una amplia variedad de estudios científicos, la geología, geofísica marina, el despliegue y colocación de la instrumentación científica y muchos otros aspectos de la ciencia marina dependen de la batimetría proporcionada por los estudios hidrográficos (OHI, 2008).

Los sistemas de información geográfica proveen herramientas que despliegan, manipulan analizan y visualizan datos espaciales, también pueden integrar muchas fuentes de información para ser desplegadas y analizadas sobre mapas, el poder del SIG (sistema de información geográfica) radica en las herramientas que usa para poder evaluar la información entre la base de datos espaciales y la base de datos alfanumérica.

De manera preliminar se identificaron en el servidor de cartografía del LabSIS datos de batimetría como la cartas náuticas del CIOH en formato imagen, el modelo digital de profundidad GEBCO, información oceanográfica satelital, el mapa de ecosistemas continentales costeros y marinos escala 1:500.000, entre otras.

1.2 RECOPILACIÓN DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA DE FUENTES EXTERNAS

La agencia Nacional de Hidrocarburos suministró al Instituto, en los meses de Marzo y Mayo del 2009, la información del Pacífico que se documenta en la Tabla 1 y la cual se encuentra almacenada en el servidor de cartografía del Invemar.

Tabla 1. Información suministrada por la ANH en el 2009.

Localización Contenido (carpeta s) Descripción de los Archivos PACIFIC_SATELI_GRAV Incluye todo el proyecto de la Batimetría por Servidor GRANATE gravimetría para el sector del Pacífico. (INVEMAR) SAN_JUAN_TUMACO Contiene dos archivos asc., un archivo en pdf del proyecto de la batimetría del sector.

Durante el proceso ANH fase 2009, mediante el uso del servicio IMS de EPIS se descargaron un total de 25 capas que actualmente están en el servidor de cartografía GRANATE.

Durante el mes de junio se desarrollaron las primeras salidas gráficas que sirvieron como soporte para la determinación de los sitios de muestreo.

En esta etapa se recopiló la información batimétrica mundial que en su gran medida es accesible a través de internet y se obtuvo la información batimétrica de Ecopetrol en la zona del Pacífico colombiano, que son resultado de consultorías para los procesos de exploración petrolera.

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1.3 ÁMBITO GEOGRÁFICO

El área se encuentra delimitada por los bloques de exploración definidos por la ANH en el Pacífico colombiano, con el fin de crear nuevas zonas de explotación de hidrocarburos. Abarcan desde el Chocó hasta Nariño (Bloques Borojó Norte y Sur, Egoró y Merayaná) (Figura 1).

Figura 1. Ubicación de bloques de exploración en el Pacífico colombiano (INVEMAR, 2010).

Se evaluaron cuatro posibilidades de datos batimétricos para la realización del proyecto. Al igual que su precisión y resolución, a continuación se presentan las distintas fuentes de datos encontradas y analizadas (Tabla 2).

Tabla 2. Tabla resumen de los datos batimétricos analizados

Batimetría Resolución Año Fuente Obtención PACIFIC_SATELI_GRAV 2 km x 2 km re 2001 Gtopo30, ER S- Ecopetrol interpolado 1,Ecopetrol SAN_JUAN_TUMACO 2 km x 2 km 2006 Barco Geofísico Ecopetrol ETOPO1 1 arc -minute 2009 NOAA Web GEBCO 30 arc -second 2009 (IHO) Web

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ARCHIVO: Pacífico Ecopetrol satélite Carpeta: PACIFIC_SATELI_GRAV

Descripción:

BATH_INT_PAC*- “Integrado” es una grilla batimétrica reconstruida a partir de datos de dominio público y tracks de barcos, propiedad de Ecopetrol y datos de batimetría predichos por GETECH. Estos datos han sido integrados con datos GTOPO-30 de USGS (Figura 2) Eros Data Centre ERS - 1.

Figura 2. Pacífico Ecopetrol.

Proyección: Transversa Mercator Elipsoide: International Central Parallel: 4 ° 35’ 56.57’’N Scale Factor: 1.0 False Easting: 1,000,000 m False Northing: 1,000,000 m Grid Formats: .gxf ascii Grid Exchange Format (GXF), version 3 .grd Geosoft GRD .xyz ascii xyz data. No line headers.

ARCHIVO: Pacífico Ecopetrol satélite

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Carpeta: SAN_JUAN_TUMACO

Descripción:

Los datos de gravedad fueron adquiridos con un LaCoste & Romberg Air/Sea gravedad dinámica con el sistema en tiempo real de control digital SAGE (S-96), a efectos de control de calidad en tiempo real, los filtros digitales se aplicaron para emular a los convencionales "medidor analógico gravedad", producido por antiguos sistemas de control analógico. Esto se realiza mediante la aplicación de los filtros RC de 3 minutos a los datos a 1 segundo.

Un estudio geofísico de a bordo se llevó a cabo en alta mar costas afuera de Colombia, por Fugro Geoteam AS para su cliente InSeis AS. El levantamiento se llevo a cabo en el Pacífico y la cuenca de San Juan de Tumaco, áreas de la cuenca (Océano Pacífico). Fugro Robertson Inc., LCT Gravity and Magnetics Division (LCT), encargados de la adquisición y procesamiento de los datos gravimétricos y magnéticos para el estudio.

El área consiste en 8142 km de gravimetría, 8201 km de batimetría, 7960 km de magnetismo y 8201 km de datos de navegación. La gravimetría, el magnetismo, la batimetría y los datos de navegación han sido adquiridos de forma simultánea con los datos sísmicos a bordo del M/V Polar Venturer. Este buque era operado por Fugro Geoteam AS que actuó como contratista principal para la adquisición de este trabajo. El período de producción del levantamiento fue el 17 noviembre 2005 a 25 enero 2006 (Figura 3).

Figura 3. Pacífico San Juan de Tumaco.

• Proyección • Datum: WGS 84 • Projection: Universal Transverse Mercator • Spheroid: WGS 84

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• Central Meridian: 81° West • Latitude Origin: 0.0 False Easting: 500,000 False northing: 0.0 • Units: Meters Scale Factor: 0.9996 Grid Formats: ASC ASCII

ARCHIVO: GEBCO Carpeta: GEBCO

Descripción

La edición del Atlas Centenario Digital de GEBCO fue lanzado en marzo de 2003. Desde su publicación han lanzado versiones tales como: GEBCO Grid en un minuto (versión 2.0, noviembre de 2008), una grilla de 30 segundos de arco - GEBCO_08 Grid (enero de 2009) y las versiones revisadas del Atlas Digital de GEBCO Software de interfaz (la última versión es la versión 2.12).

La Carta Batimétrica General de los Océanos (GEBCO) consiste en un grupo internacional de expertos que trabajan en el desarrollo de una serie de conjuntos de datos batimétricos y productos de datos, incluyendo conjuntos de datos batimétricos reticulados, el Atlas Digital de GEBCO, el mapa del mundo y el GEBCO (Figura 4).

Figura 4. GEBCO.

Proyección Geográficas Ellipsoid: WGS84 Central Meridian: 76 ° 44’ 51.30’’W Central Parallel: 4 ° 35’ 56.57’’N

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Grid Formats: grd netCDF GRD

ARCHIVO: ETOPO 1 Carpeta: ETOPO1

Descripción

ETOPO1 es un modelo mundial de relieve de 1 minuto de arco sobre la superficie terrestre que integra la topografía y batimetría oceánica. Fue construido a partir de numerosos conjuntos de datos mundiales y regionales, y está disponible en "superficie del hielo" (parte superior de la Antártida y de Groenlandia) y "Roca madre" (base de las capas de hielo); versiones históricas ETOPO2 y grillas ETOPO5 de relieve mundial están obsoletas, pero todavía disponibles (Figura 5).

Figura 5. ETOPO 1.

Proyección Geográficas Ellipsoid: WGS84 Central Meridian: 76 ° 44’ 51.30’’W Central Parallel: 4 ° 35’ 56.57’’N Grid Formats: .grd netCDF GRD

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1.4 PRIMERA APROXIMACIÓN A UNIDADES DE PAISAJE (G ENERACIÓN DE SUBPRODUCTOS - PENDIENTES , RUGOSIDAD , BTM)

1.4.1 Selección de la batimetría

Las técnicas de modelamiento espacial, buscan clasificar los hábitats bentónicos presentes en el Pacífico colombiano, enfocándose en utilizar análisis de fondos conjuntamente con sistemas de información geográfica y una herramienta desarrollada por el NOOA para tal fin - Benthic Terrain Modeler. Con el fin de verificar cual de todas las batimetrías se ajustaba mejor a las necesidades del proyecto, se optó por ejecutar una prueba básica del modelo BTM para todos los set de datos y analizar cual arrojaba la mejor interpretación (Figura 6).

Pacífico satélite gravimetría San Juan de Tumaco

GEBCO ETOPO 1 Figura 6. Comparación de los datos batimétricos analizados BTM básico con cuatro clases.

Luego de varias pruebas preliminares con cuatro clases básicas (Crestas, Depresiones, Plano, Pendiente) y los diferentes datos batimétricos y de acuerdo con el criterio del experto, se encontró que las unidades dentro del set de datos GEBCO son mucho más detalladas, por tener el mayor cubrimiento y resolución.

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1.4.2 Modelamiento BTM Pacífico

BTM (Benthic Terrain Modeler), desarrollado por la Universidad de Oregón y el Centro de Servicios Costeros de la Administración Nacional Atmosférica y Oceánica (NOAA), durante los años 2004 - 2005, funciona interactivamente como una extensión dentro de la barra de herramienta de ArcMap (software ArcGis) (Figura 7) donde utiliza el conjunto de datos batimétricos, para examinar y clasificar el ambiente béntico.

Figura 7. Interfaz del BTM en ArcGis.

Este modelo fue desarrollado para utilizarlo con datos batimétricos a escala fina, generada por scan sonar o ecosonda multihaz; el modelo brinda la oportunidad de conocer a una escala macro la clasificación de zonas bénticas dentro de la región estudiada.

Este modelo ofrece la oportunidad de mapear las zonas bénticas, tomando como base la topografía submarina a partir de derivados como las pendientes y el índice de posición batimétrica (BPI) para describir las características del fondo marino.

El índice de posición batimétrica realiza un cálculo de la media focal donde las celdas de elevación son comparadas con las celdas vecinas dentro de un área definida. Los valores resultantes de la cuadrícula son convertidos a enteros para aminorar el tamaño de almacenamiento de la cuadrícula y para simplificar la simbolización. El BPI es una modificación del Índice de Posición Topográfico (TPI) elaborado por Andew Weiss (2001), utilizado comúnmente para trabajar en ambientes terrestres. No obstante estas aplicaciones pueden ser llevadas al estudio de ambientes bénticos a través del BPI.

Para el desarrollo del modelo BTM Pacífico, se retomaron las distintas experiencias desarrolladas por los estudios anteriores en los proyectos específicos de Caribe (ANH fase 1 y 2). Dichos estudios parten de la elaboración de un calendario de unidades de paisaje para los fondos

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 14 marinos con 14 clases para los bloques de exploración y 12 clases para el Caribe. Los valores BTM definidos para Pacífico dependieron únicamente del análisis con el modo grueso y se utilizó el calendario de 12 clases del Caribe como base, se redefinieron y se obtuvieron 7 clases generales. Al no tener una batimetría mucho más detallada para realizar un cálculo en el modo fino del BTM, en el proceso la batimetría se convirtió a enteros en donde los valores positivos del BPI corresponden a regiones altas dentro del área circundante y pueden ser asociados a cerros y cordilleras marinas, los valores negativos denotan características y regiones bajas dentro del área circundante; son asociadas a valles. Cuando el BPI es cero está asociado a regiones planas o bien en áreas de inclinación constante cercanas a cero.

1.4.3 Datos de procesamiento

Los datos presentes dentro del BPI grueso fueron:

Resolución = 928,221 m Radios interior = 1 celda (928,221 m) Radio exterior = 19 celdas (17636,199 m) Factor de escala = 250 m

Los datos presentes dentro del BPI fino fueron:

Resolución = 928,221 m Radios interior = 1 celda (928,221 m) Radio exterior = 9 celdas (8353,989 m) Factor de escala = 150 m

Otro criterio base que se tiene en cuenta para desarrollar el modelo es la pendiente, un aspecto fundamental que define en gran parte el área que abarcan las unidades interpretadas y da el umbral para distinguir las zonas planas e inclinadas presentes dentro del modelo de profundidad.

Al tener los datos agrupados y generados, los archivos de salida con los datos en valores enteros, se procede a elaborar un diccionario en programación XML (eXtensible Markup Language) para realizar la clasificación de las estructuras y de las zonas bénticas, basados en una serie de condiciones que asignan las clases.

Dichas condiciones de basan en determinar los cuatro grandes grupos dentro de los cuales se pueden clasificar la formaciones marinas. Estos grupos son determinados por su forma expresada matemáticamente y representada en cóncavo, convexo, plano e inclinado (Figura 8).

Figura 8. Grupos de formas

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Partiendo de esta información se adaptó el diccionario programado en un XML con varios criterios de selección teniendo en cuenta la información antes mencionada, los datos de pendiente y la profundidad (Tabla 3).

Tabla 3. Diccionario de la clasificación BTM

Símbolo Zona Bpi general Pendiente Profundidad Plataforma (-100) - (+100) < 1° 600 - 270 Pendiente de Plataforma (-100) - (+100) >= 1° 0 - 140 Cresta >= 100 600 - 5700 Cañones < -100 -140 - 5700 Plano (-100) - (+100) < 1° -140 - 5700 Pendiente Suave (-100) - (+100) 1° - 3° -140 - 5700 Pendiente Fuerte (-100) - (+100) >= 3° -140 - 5700

1.4.4 Rugosidad

Es una medida de la forma en una superficie áspera y puede ser explicada como la relación entre la longitud de la superficie plana y su distancia. La rugosidad en el análisis descriptivo de mapas ayuda a identificar las áreas potenciales con alta biodiversidad, los valores más altos indica valores de mayor diversidad, todas las clases fueron asignadas por criterio de experto con las divisiones en base a la desviación estándar resultante del conjunto de datos (Tabla 4).

Tabla 4. Rangos utilizados para clasificar rugosidad

Valor Clasificación 1,002 1 1,006 2 1,01 0 3 1,02 0 4 1,05 0 5

Se ha considerado que en superficies irregulares con diferentes depresiones, es importante la presencia de distintas texturas en la superficie del fondo para facilitar la colonización por diferentes organismos bentónicos, así como de numerosos huecos que ofrecerán refugio a la fauna piscícola y zona de desove de algunas especies. Estos huecos suponen una ventaja para las especies colonizadoras, porque no sólo les sirven de zona de fijación, sino que además servirá de alimentación, de refugio y de reproducción (López, 1996).

Es de señalar, que las comunidades asociadas a fondos rocosos no vienen sólo determinadas por los factores mencionados anteriormente, las características mismas del sustrato determinan que a una escala más pequeña, la rugosidad y topografía influyen en su distribución, ya que hacen que los factores climáticos y de humectación no sean homogéneos en una misma franja sino que

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1.5 APOYO SIG EN LA MODELACIÓN ECOLÓGICA

1.5.1 Datos temáticos

La estructura y la dinámica de las comunidades se pueden analizar a través de las características de cada unidad. El estudio de la estructura de la comunidad necesita recopilar las especies presentes y la abundancia de las mismas, además de las características físicas de la zona, como la batimetría y variables físico-químicas. El mapeo y análisis geoespacial de los ambientes marinos es una tarea multidisciplinaria que se ha vuelto más accesible en los últimos años debido a los avances en la tecnología y la amplia disponibilidad de datos. Las complejas relaciones que existen entre los fenómenos físicos, biológicos, químicos y de los fondos marinos requieren un componente avanzado de técnicas de análisis integrado para permitir a los científicos y otros visualizar los patrones e inferir acerca de los procesos bióticos. La cartografía, análisis y visualización de los hábitats marinos es especialmente importante debido a que el fondo marino submareal no se analiza fácilmente de forma directa (Andrews, 2001). Para la generación de los atributos temáticos se utilizó la fuente de datos del mapa de ecosistemas 2007 generando los mapas raster que se listan en la Tabla 5.

Tabla 5. Datos temáticos

Raster Nombre DEPTH Profundidad TEMP Temperatura SAL Salinidad SIGMA Medida de presión TPOT Temperatura potencial NITR Nitrógeno SIL Silicatos FOS Fosfatos OXI Oxígeno

1.5.1.1 Importancia de los hábitats Planctónicos y Bentónicos

Los hábitats Planctónicos y Bentónicos son importantes por una variedad de motivos. Fondos y hábitats litorales apoyan una amplia diversidad de vida marítima (Figura 9) al proporcionar el refugio, áreas de reproducción y alimento para las especies de la industria pesquera. Estos mantienen el ciclo nutritivo, y contribuyen al retiro de contaminantes de la columna de agua. Los organismos bentónicos son también los miembros importantes de la red inferior de alimentos, consumiendo la materia orgánica y el fitoplancton y sirviendo como fuentes de alimentos para consumidores de nivel más alto (Andrews, 2003).

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Figura 9. Esquema de distribución de organismos marinos: (1) Materia muerta, (2) Corriente ascendente, (3) Productores de fitoplancton, (4) Peces consumidores, Zooplancton, (5) Fungi y bacterias, (6) Filtradores, almejas, gusanos. *Fuente: www.glf.dfo-mpo.gc.ca

• Muchos hábitats bentónicos tienen la estructura tridimensional que sirve como el refugio y proporciona la protección tormentosa protegiendo la acción de onda (ola) a lo largo de las líneas de costa. • El bentos puede jugar un papel importante en el mantenimiento de la calidad de agua. Muchos organismos bentónicos, incluyendo los filtradores como almejas y mejillones, obtienen su alimento recogiendo el agua de mar. Como los flujos de agua que corren por sus cuerpos, los sedimentos, la materia orgánica y agentes contaminadores son eliminados filtrados e ingeridos. • Este papel hace a estas comunidades del bentos ser indicadores de la buena salud en los ecosistemas. • Juegan un papel crítico en la descomposición de materia orgánica, por las acciones de limpiadores, alimentadores y las bacterias.

1.5.1.2 Porque mapear hábitats Marinos

El conocimiento de hábitats del fondo del mar es necesario para el desarrollo y la puesta en práctica de una amplia variedad de políticas de manejo de los recursos naturales. El trazar un mapa de paisaje proporciona el medio de identificar y caracterizar el contexto de fondo del mar para determinar el medio más eficaz para su preservación. Un mapa puede ser usado para:

• Estimar la lesión causada por la pesca de red de arrastre sobre el fondo del mar. • Las posiciones de reservas marítimas pueden ser planificadas basadas en el conocimiento detallado de hábitats críticos. • Las posiciones para instalaciones de infraestructura petrolera pueden ser planificadas por el trazado de un mapa.

El trazar un mapa de hábitat es también un instrumento útil para determinar los efectos de cambio de hábitat debido a impactos naturales o humanos. Muchos estudios han observado el

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 19 impacto de la pesca de arrastre sobre los habitas bentónicos, en un esfuerzo para determinar cuánto daño hace al hábitat y organismos la pesca. Trazando un mapa de estos hábitats con el tiempo, las tazas de recuperación pueden ser estimadas. Esto es importante para decidir si realmente, y por cuanto tiempo, las áreas deberían estar cerradas a la pesca para permitir una recuperación completa (Andrews, 2003).

1.5.2 Zonación

Para ayudar a una mejor gestión, manejo y conservación del ecosistema, se propuso un corte al archivo cartográfico de la batimetría. El escenario elegido ha sido las zonas de igual profundidad que se encuentran entre Continente, Infralitoral, Sublitoral, Abisal y Batial en el Pacífico colombiano (Figura 10).

Figura 10. Corte a partir de franjas de profundidad.

1.5.3 Aplicación del modelo complejidad bentónica

El análisis espacial se refiere al proceso de revisión e integración de datos cartográficos que se convierten en un mapa coherente mediante el análisis y la integración. Cada juego de atributos de los datos puede ser desplegado y visualizado de muchas maneras. Los datos colectados usan diferentes métodos y medición de diferentes parámetros que pueden ser combinados para formar imágenes completas de un paisaje particular.

Para desarrollar un modelo más aproximado se utilizó la metodología de Jeff Ardron Living Oceans Society, en su artículo llamado “Una receta SIG para determinar la complejidad bentónica: un indicador de la riqueza de especies”.

En este artículo, se presenta el desarrollo de una medida de la complejidad física (bentónica) la que ha demostrado ser muy útil como un indicador de hábitats distintivos heterogéneos que a menudo se asocian con la riqueza de especies. En ausencia de datos biológicos globales, la complejidad física puede ser utilizada como un sustituto directo para la planificación marina y las

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 20 actividades de investigación. La forma en que se calcula la complejidad bentónica (del fondo). Es relativamente sencilla y sólo requiere de datos batimétricos, por lo general uno de los mejores conjuntos de datos disponibles para los análisis marinos (Ardron, 2002).

Se aplicó la metodología de procesamiento a los datos, esta permite repetir el proceso en el tiempo y el espacio al obtener resultados homologables descritos en el artículo siguiendo los siguientes pasos generales.

1. Obtener la mejor batimetría disponible. 2. Exagerar la profundidad. 3. Derivar la pendiente exagerada de la profundidad 4. Experimentar con los niveles exageración de la pendiente. 5. Derivar la pendiente (posiblemente exagerada). Examen de los resultados; búsqueda de una cierta distribución equilibrada de los valores. 6. Reclasificar el resultado. 7. Reclasificación del resto de las cuadrículas en intervalos iguales y aplicar una ponderación simple. 8. Calcular la densidad de celdas restantes.

Luego de la aplicación del método se obtuvo un mapa de complejidad bentónica del área de estudio (Figura 11).

Figura 11. Modelo béntico

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1.6 REVISAR Y AJUSTAR EL GEOVISOR (ÁRBOL , METADATOS , NUEVAS UTILIDADES )

El Open Geospatial Consortium es la organización internacional que rige las normas y estándares para la difusión y acceso de información geográfica; mediante estas normas se diseñaron los protocolos de servicio WMS utilizados para compartir información geográfica.

Actualmente en la web, distintas organizaciones e instituciones brindan información geográfica por medio de estos protocolos. Gracias a la capacidad adquirida en LabSIS, estamos en condiciones de implementar y absorber servicios WMS de diferentes fuentes.

El portal web diseñado en la fase II del 2009, cuenta con un geovisor que permite cargar listas de geoservicios, los cuales serán de gran utilidad para el análisis de información y la toma de decisiones para el sector de hidrocarburos. A la fecha se tiene identificada una lista preliminar de servicios que será discutida con el equipo de trabajo del proyecto para agregarla al geovisor de la fase II del 2009.

1.7 TALLER “H ERRAMIENTA DE INFORMACIÓN GEOGRÁFICA AMBIENTAL ENFOCADA AL SECTOR DE HIDROCARBUROS OFFSHORE ”

En el marco del convenio de cooperación específico 0008 de 2008 celebrado entre el Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras -INVEMAR y La Agencia Nacional de Hidrocarburos -ANH, fue desarrollado el taller denominado “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore” en las instalaciones del Hotel Lancaster en la ciudad de Bogotá el 24 de septiembre de 2010.

El taller tuvo dos objetivos principales: presentar a los funcionarios de entidades oficiales y privadas del sector de hidrocarburos la herramienta web y generar un espacio práctico para que los participantes interactuaran de manera guiada con la herramienta e hicieran las sugerencias que consideraran pertinentes para mejorar las funcionalidades, principalmente del geovisor. Se contó con la asistencia de empresas reconocidas en el sector de exploración y explotación de hidrocarburos, así como una amplia participación del sector ambiental. La metodología empleada permitió que cada uno de los participantes generara comentarios, aportes y diversas conclusiones a partir de los conceptos y ejercicios prácticos realizados, para posteriormente ser discutidos en plenaria.

La herramienta de información esta creada para integrar el conocimiento sobre biodiversidad marina relevante para la toma de decisiones en el sector de hidrocarburos Offshore.

1.7.1 Asistencia

La convocatoria al taller fue realizada por INVEMAR y ANH y acogida con beneplácito por el sector de hidrocarburos. Contó con la participación de 21 asistentes, delegados y representantes de empresas operadoras offshore (Repsol, BP, ECOPETROL, CHEVRON, PETROBRAS), La Asociación Colombiana del Petróleo -ACP, el Instituto Colombiano del Petróleo –ICP, Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial -MAVDT (licencias y ecosistemas) y consultores (Anexos

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Anexo 1, Anexo 2 y Anexo 3).

1.7.2 Agenda desarrollada

El taller se realizó el viernes 24 de septiembre de 2010 en las instalaciones del Hotel Lancaster en la ciudad de Bogotá. La apertura del evento fue realizada a través de la presentación de los participantes, seguida de la intervención del director del Invemar Francisco Armando Arias Isaza, quien resaltó en su presentación el rol de la investigación ambiental en el marco de actividades de hidrocarburos offshore. Posteriormente investigadores del Laboratorio de Sistemas de Información de Invemar presentaron la herramienta web, explicando sus objetivos y funcionamiento.

Un segmento del taller fue dedicado a la realización de un ejercicio práctico para familiarizar a los asistentes con las aplicaciones y utilidades con las que actualmente cuenta la herramienta. Este ejercicio favoreció la interacción de cada participante de acuerdo a su campos de acción y temáticas de interés, permitiendo la generación de sugerencias, identificación de necesidades y diversas reacciones acerca de la utilidad de este recurso informático. A través de tarjetones, cada participante consignó sus comentarios en frases cortas y precisas, obteniendo finalmente fortalezas de la herramienta, debilidades o sugerencias al respecto.

Se dio por clausurado el taller, una vez fue discutida en plenaria la percepción de cada uno de los asistentes. La agenda desarrollada se presenta en la Tabla 6.

Tabla 6. Agenda desarrollada en el taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”

Hora Actividad 09:00 - 09:15 Bienvenida y presentació n de participantes. 09:15 - 09:45 Presentación del Director del INVEMAR. Portal web integrador del conocimiento ambiental 09:45 - 10:30 marino. 10:30 - 12:00 Geo -consultas sobre biodiversidad marina 12:00 - 01:00 Ejercicio práctico sobre el geovisor. 01:00 - 01:30 Espacio para preguntas, comentarios, sugerencias, etc. 01:30 Almuerzo.

En el Anexo 4, se encuentra una breve memoria fotográfica de cada uno de las etapas desarrolladas.

1.7.3 Resultados

De acuerdo a la metodología empleada, los resultados del taller están condicionados a la percepción de los asistentes frente al evento, consignadas en el formato de evaluación previamente suministrado.

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1.7.3.1 Evaluación del evento

De acuerdo a los resultados de las evaluaciones del evento (21 encuestados), el nivel de satisfacción en general fue de un 90%. Para los ítems más relevantes, tales como “oportunidad de hacer preguntas”, “conocimiento del expositor o capacitador” y “aplicabilidad del contenido temático”, la calificación es excelente para más del 80% (Figura 12).

El nivel de satisfacción más bajo se presentó en los ítems “instalaciones del evento” y “duración de la actividad”, teniendo una opinión como regular. En próximos eventos con características similares, se buscará contar con instalaciones más adecuadas. En cuanto al tiempo de duración del evento, las opiniones fueron encontradas, por esto fue discutido en plenaria y se determinó que por el gran contenido del taller debería ser más extenso pero que debido a los perfiles y agendas de los participantes era más eficiente mantenerlo para ser desarrollado en media jornada.

Figura 12. Consolidado de la evaluación del taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”.

1.7.3.2 Sugerencias para la herramienta web

En el desarrollo de la metodología, luego de la exposición del ejercicio práctico y de resolver las dudas acerca del funcionamiento de la herramienta, se realizó una ronda de sugerencias la cual consistió en consignar en una tarjeta lo más relevante y explicar el porqué, de acuerdo a las experiencias, al manejo de la herramienta y a la información que esperaría encontrar. Al final de la actividad el resultado fue de 25 sugerencias, que son de gran valor para retroalimentar la funcionalidad o bien desarrollar herramientas o aplicaciones específicas para los potenciales

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Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 24 usuarios del geovisor ANH-INVEMAR; todas las sugerencias se listan en el Anexo 5. Así mismo el desarrollo en sí del taller también arrojó unas observaciones al evento por parte de los asistentes (Anexo 6).

Se planteó el requerimiento por parte de los invitados de la realización de un segundo taller en donde se revisarán las sugerencias realizadas y así hacer una segunda evaluación de la herramienta. Cabe destacar el ofrecimiento de algunas empresas y MAVDT en fortalecer la información temática haciendo uso de sus bancos de datos.

La satisfacción general del taller también generó un espacio para las felicitaciones y mensajes donde se invita a seguir adelante con el desarrollo de nuevas alternativas y actividades para mejorar la iniciativa (Anexo 7).

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2 REFERENCIAS

Andreas, W. 1993. From Extensible Databases to Interoperability between Multiple Databases and GIS Applications.

Andrews, B. 2003. Techniques for spatial analysis and visualization of benthic mapping data. Final report NOAA Coastal Services Center.

Ardron, J. et al . 2002. A GIS Recipe for Determining Benthic Complexity: An Indicator of Species Richness. Marine Geography, Living Oceans Society. Disponible en: http://www.livingoceans.org/library.htm

Bruce, E.M., I.G. Eliot. y D.J. Milton. 1997. Method for assessing the Thematic and Positional Accuracy of Seagrass Mapping. Marine Geodesy 20: 175–193.

Burrough, P.A. 1986. Principles of Geographical Information Systems for Land Resources Assessment. (Monographs on soil and resource survey), Clarendon Press Oxford 194 pp.

Burrough, P.A. y R.A. McDonnell. 1998. Principles of Geographical Information Systems. Oxford University Press, Oxford U.K.

Carballeira. et al , 1997.Distribución de las comunidades bentónicas del intermareal rocoso del roquedo de San Vicente do Mar.UAM.196.

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ESRI, cop. 1996. ArcView GIS: the geographic information system for everyone.

López de la Rosa, I. 1996. Crustáceos decápodos capturados durante las campañas del IEO ARSA 0393 y ARSA 1093 en el golfo de Cádiz: distribución batimétrica. X Simposio Ibérico de Estudios del Bentos Marino, 19-23 Feb., 1996. Alcalá de Henares, Madrid. Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr., 23: Pág. 199-206.

Chorley, L. 1987. Handling Geographic Information.

Organización Hidrográfica Internacional. 2005. Manual de hidrografía. Principado de Mónaco. 533p.

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Páginas WEB consultadas: www.csc.noaa.gov NOAA Centro de servicio costero www.iho.shom.fr Organización Hidrográfica Internacional www. local.es.eea.europa.eu Agencia Europea del medio Ambiente www.noaa.gov Centro administrativo nacional del océano y la atmosfera de Estados Unidos

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3 ANEXOS

Anexo 1. Listado de asistentes al taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”.

Documento Nombre y Teléfono de de identidad Apellido Entidad Cargo Correo electrónico contacto José A. 19’494.290 Delgado Chevron Gerente H.E.S. [email protected] 6394559 Gustavo Ing. 79’436.434 Yopasa T. Petrobras Geodesta [email protected] 3135007 Martha 63’494.145 Garnica Chevron Geóloga. Expl. [email protected] 6394503 Coord. Patricia Socioambienta 52 ’063 .227 Lagos Salinas REPSOL l [email protected] 6051999 Natalia Olarte 6294700 Ext. 52’410.974 García BP Ing. Ambiental [email protected] 6551 GIS Hernando Datamanagem 19 ’444 .729 García BP ent [email protected] 6284750 Valeria 52’868.110 Salazar ACP Abogada [email protected] 2125758 Mauricio Prof. Apoya 91’241.294 Parra C. Ecopetrol DHS PDC [email protected] 3124755507 Gabriel 11 ’185 .305 Ramírez REPSOL Jefe HSEQ [email protected] 3153674287

98’561.093 Diego Luis Gil ICP Ecopetrol PFZ.UDE [email protected] 3012413010 PROYECTO 19 ’260 .044 Félix Delgado Ecopetrol DHS DHS Giovanni MAVDT/Licenci 3323400 Ext. 79’857.759 González as Contratista [email protected] 2719 Clara Prieto MAVDT/Licenci 3323434 Ext. 51’602.027 R. as Contratista [email protected] 2424 Myriam 3323400 Ext. 51’779.858 Hernández DLPTA-MAVDT Bióloga-DLPTA [email protected] 2720 Lyda Rocío Alfonso 3323400 Ext. 33’366.790 Alvarado DLPTA-MAVDT Bióloga-DLPTA [email protected] 2613 Prof. 3323400 Ext. 14’232.822 Sergio Cruz DLPTA-MAVDT Especializado [email protected] 2720 Freddy 79 ’683 .533 Duarte MAVDT Contratista [email protected] 3162689594 Alba Lucia MAVDT - 52 ’334 .765 Fonseca DLPTA Contratista afonseca@mini ambiente.gov.co 3102665884 Ernesto Melendro 79 ’141 .474 Galvis ONE SAS Dir. Proyectos [email protected] 3174270078 Sebastián 1032 ’366 .547 Melendro ONE SAS Ing. Ambiental [email protected] 3107852852

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Anexo 2. Foto de asistentes al taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”.

De izq. a der: Juan Ballesteros, delegado de INVEMAR; Francisco Arias, Director General INVEMAR; Patricia Lagos, delegado de REPSOL EXPLORACION COLOMBIA S.A.; Gabriel Ramírez, delegado de REPSOL EXPLORACION COLOMBIA S.A.; David Alonso, delegado de INVEMAR; Miriam Hernández, delegado de MAVDT; Mauricio Parra, delegado de ECOPETROL S.A.; Hernando García, delegado de BRITISH PETROLEUM COLOMBIA LIMITED; Carolina segura, delegado de INVEMAR; Diego Gil, delegado de INSTITUTO COLOMBIANO DE PETROLEOS; Natalia Olarte, delegado de BRITISH PETROLEUM COLOMBIA LIMITED; José Delgado, delegado de CHEVRON PETROLEUM COMPANY; Alba lucia Fonseca, delegado de MAVDT; Sergio Cruz, delegado de MAVDT; Martha Garnica, delegado de CHEVRON PETROLEUM COMPANY; Clara Prieto, delegado de MAVDT; Giovanni González, delegado de MAVDT; Valeria Salazar, delegado de ASOCIACION COLOMBIANA DE PETROLEOS; Gustavo Yopaza, delegado de PETROBRAS; Freddy Duarte, delegado de MAVDT; Lyda Alfonso, delegado de MAVDT; Félix Delgado, delegado de ECOPETROL S.A.; Sebastián Melendro, delegado de ONE SAS; Ernesto Melendro, delegado de ONE SAS; Paula Sierra, delegado de INVEMAR; Daniel Rozo, delegado de INVEMAR.

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Anexo 3. Registro de asistencia al taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”.

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Anexo 4. Memoria fotográfica del taller “Herramienta de información geográfica ambiental enfocada al sector de hidrocarburos offshore”.

Foto 1. Instalación del taller

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Foto 2. Asistentes al taller.

Foto 3. Conceptos básicos introductorios al taller.

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Foto 4. Conceptos y manejo de herramienta web

Foto 5. Durante el desarrollo del ejercicio temático

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Foto 6. Evaluación y conclusiones del taller

Foto 7. Sugerencias y observaciones resultado del taller.

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Foto 8. Comentarios y Felicitaciones al taller.

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Anexo 5. Sugerencias y aportes para la herramienta

No. Ítem Tarjeta Proponer un segundo taller. Después de familiarizarse con la herramienta, para hacer 1 los aportes y observaciones 2 Cada cuanto se actualizará la información? 3 Incluir coordenadas planas. 4 Cómo manejar las transparencias entre muchas capas, en áreas o polígonos. 6 Hablar el mismo idioma MAVDT vs INVEMAR (offshore). 8 Incluir en el tutorial pasos prácticos. Que cada sector/zona cuente con leyenda acumulativa (según CAPAS) muestre de 9 forma resumida: * Importancia conserv. * Sensibilidad/vulnerabilidad. * Profundidad/CTES. Datos relevantes. 10 Cargar información EPIS. 11 "Consulta condicionada" manejo de orden de capas. 12 Guías áreas ej. "Sensibilidad" (ofrecer) 13 Zonificación ambiental Información básica. 14 Estrategias de mantenimiento del sistema. 15 Tener en cuenta que "no es la panacea" y evidenciar limitaciones. 16 Cómo citar créditos. 17 Inclusión de más datos a partir de experiencia exploratoria de las empresas. 18 Acceder incluso "pagando". 19 Batimetría (Sísmica). 20 Pacífico SAI-cayos. 21 Componente socioeconómico -territorio-. Información adicional como en los muestreos biológicos para las especies amenazadas 22 en la lista roja o cites. * Imágenes satelitales (disponibles). 23 Mapas base formato (Accesibilidad formato SIG). 24 Adquisición información temas - contactos. 25 Incluir limitaciones de uso de la información.

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Anexo 6. Observaciones al Taller

Sugerencias para un próximo evento Realizar una nueva capacitación para la aplicabilidad de la herramienta. Segunda capacitación o taller. Qué es y qué tipo de proyectos offshore existen (incluirlo como tema a desarrollar). Traer casos prácticos donde se maneje la herramienta y su verificación en el campo. Con mayor tiempo fortalecer trabajo entre entidades y empresas para actualizar la información en tiempo y espacio. Realizar los contactos necesarios que identifiquen responsable de la información de cada c ompañía ó institución. Realizar el próximo taller lo más pronto posible y en Santa Marta. La d uración deberían ser más amplia para no enfocarse solo en un ejercicio estructurado, sino que se podían aplicar ejercicios dinámicos que permitan explorar la herramienta.

Anexo 7. Felicitaciones por parte de los asistentes.

No. Tarjeta Ítem 1 A la vanguardia de las tecnologías de información. 2 Felicitaciones por la herramienta. 3 Información concentrada y accesible. 4 Nos estamos anticipando y ayuda la iniciativa. 5 Apoyar y contar con la información de las empresas. 6 Muy buena la disponibilidad de información. 7 Extensiones de la áreas vs conocimiento existente. 8 Mantener contacto y actualizada la información. 9 Enlaces internacionales. Herramienta integradora. 10 Empresas MAVDT investigación.

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“ESPECIES, ENSAMBLAJES Y PAISAJES DE LOS BLOQUES MARINOS SUJETOS A EXPLORACIÓN DE HIDROCARBUROS”

Componente SIBM

Convenio específico de cooperación No. 008 de 2008

INFORME DE ACTIVIDADES INVEMAR – ANH Fase III- Pacífico

Vinculado al Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial

Santa Marta, Octubre 31 de 2010 “ESPECIES, ENSAMBLAJES Y PAISAJES DE LOS BLOQUES MARINOS SUJETOS A EXPLORACIÓN DE HIDROCARBUROS”

Componente SIBM

INFORME DE ACTIVIDADES

Directivos INVEMAR Coordinación INVEMAR Francisco A. Arias Isaza, M. Sc, Dr. Director General David A. Alonso Carvajal, M. Sc. Francisco Armando Arias Isaza Milena Benavides Serrato., M. Sc.

Subdirector Coordinación ANH Coordinación de Investigaciones Boris Navarro Jesús Antonio Garay Tinoco GRUPO DE INVESTIGACIÓN

Subdirector Componente de biodiversidad Recursos y Apoyo a la Investigación

Carlos Augusto Pinilla González Adriana Gracia, M. Sc. Biología Marina Andrea Polanco, M. Sc. Biología Marina Coordinador Programa Andrés Merchán, M. Sc. Biología Marina Biodiversidad y Ecosistemas Marinos Christian Díaz, B. Sc. Biología Marina David A. Alonso Carvajal Erika Montoya C., B. Sc. Biología Marina Erlenis Fontalvo, B. Sc. Biología Johanna Medellín, B. Sc. Biología Marina Coordinadora Programa Martha Díaz Ruíz, M. Sc. Biología Marina Investigación para la Gestión Marina y Milena Benavides, M. Sc. Biología Marina Costera Manuel Garrido Linares, B. Sc. Biología Paula Cristina Sierra Correa Paola Flórez, B. Sc. Biología Marina Componente análisis áreas significativas Luis A. Mejía, B. Sc. Biología Marina para la biodiversidad Ana M. Lagos, Estudiante B. Sc. Biología Coordinadora Programa Vanesa Izquierdo, Estudiante Biología David A. Alonso Carvajal, M. Sc. Geociencias Marinas Lenny Sánchez, Estudiante Biología Marina. Carolina Segura Quintero, Ing. Esp. SIG Georgina Guzmán Ángela López Rodríguez, Cand. M Sc. Componente geológico Martha Vides Casado, M. Sc.

Coordinadora Programa Desarrollo y Diseño Web y Geoweb Calidad Ambiental Marina Javier Idarraga García, M. Sc.

Luisa Fernanda Espinosa Componente geográfico Leonardo Arias, Ing. Esp. Ingeniería de Software Coordinador Programa Daniel M. Rozo, Ing. Catastral y Geodesta Juan José Ballesteros, Ing. Civil Valoración y Aprovechamiento de Recursos Jiner Bolaños, Ing. Topográfico Julián Pizarro, Ing. Sistemas Marinos José Espriella, Geógrafo Jiner Bolaños, Ing. Topográfico Mario Rueda Hernández Juan José Ballesteros, Ing. Civil Daniel M. Rozo, Ing. Catastral y Geodesta Carolina Segura Quintero, Ing. Esp. SIG René Pinzón, Ing. Catastral y Geodesta Técnico Museo de Historia Natural Marina Cítese como: INVEMAR-ANH, 2010 . José Fuentes, Geógrafo M. Sc. Especies, ensamblajes y paisajes Carolina Rodríguez, Ingeniera forestal de los bloques marinos sujetos a Miguel Martelo López exploración de hidrocarburos. Informe de actividades INVEMAR–ANH Fase III-Pacífico Componente SIBM , Santa Marta, 5p.

Octubre 31 de 2010 - Santa Marta - Colombia

Imagen portada: Organismos colectados durante las campañas INVEMAR-ANH y Macrofauna I y II. Autoria BEM-SIBM. Fitoplancton tomado y modificado de http://www.explora.cl/otros/VIIsemana/fotocient/img/ microcosmos.jpg

INVEMAR - Cerro Punta de Betín, Santa Marta - Colombia, Apartado Aéreo 1016 Tel: (57) (5) 4328600 http: // www.invemar.org.co

TABLA DE CONTENIDO

1 DOCUMENTACIÓN EN EL SISTEMA DE INFORMACIÓN SOBRE BIODIVERSIDAD MARINA . 3

1.1 VERIFICACIÓN Y VALIDACIÓN DE INFORMACIÓN YA DOCUMENTADA ...... 3 1.1.1 Verificación de estaciones ...... 3 1.1.2 Registros biológicos ...... 4 1.2 INGRESO DE NUEVA INFORMACIÓN ...... 4 1.2.1 Diccionario ...... 4 1.2.2 Registros biológicos ...... 4 1.3 IDENTIFICACIÓN DE VACÍOS DE INFORMACIÓN ...... 4 1.3.1 Registros biológicos ...... 4 1.3.2 Fichas taxonómicas ...... 5

Instituto de Investigaciones Marinas y Costeras “José Benito Vives de Andréis”- INVEMAR 3

1 DOCUMENTACIÓN EN EL SISTEMA DE INFORMACIÓN SOBRE BIODIVERSIDAD MARINA

El Sistema de Información sobre Biodiversidad Marina cumple un papel importante en el desarrollo de los diferentes proyectos emprendidos por el Invemar para la identificación y valoración de la biodiversidad marina, toda vez que es una eficiente herramienta de acopio, organización y cuidado de los datos, lo cual lo convierte en uno de los principales instrumentos de apoyo para los investigadores a la hora de analizar la información.

En ese contexto y conforme a los objetivos planteados en desarrollo del proyecto ANH III- Pacífico, se determinó como componente importante, el uso de los datos contenidos en la base que representaban interés como insumo para dicha investigación. Para ello, fue necesario llevar a cabo una revisión de todos los estudios efectuados en el área del Pacífico que se encuentran documentados en el SIBM, encontrándose un total de 15, entre los cuales se consideró que cinco (Macrofauna III, Biomálaga, Dispositivos reductores de pesca, Ecología trófica y Malpelo 2002) ofrecían datos relevantes como referentes y que contaban con un grado de certeza taxonómica satisfactoria para su potencial uso en los análisis del presente proyecto; dicha conclusión fue obtenida tomando como base el grado de experticia de las personas que identificaron los especímenes recolectados en dichas campañas. Posteriormente a cada uno de estos proyectos se les efectuó un proceso de verificación de estaciones, con el objeto de complementar y rectificar la información asociada. Dentro de estos proyectos se encontró a la campaña Macrofauna III como de particular importancia para el complemento de los resultados de ANH III-Pacífico, debido a que comprende estaciones profundas y someras que caen dentro de los bloques de exploración que hacen parte del área de estudio, las cuales además fueron muestreadas usando la misma metodología que se pretende usar en la investigación en desarrollo; por lo tanto el trabajo de base de datos se ha concentrado hasta ahora en la depuración y complementación de la información de este proyecto. A continuación se detallan las actividades realizadas.

1.1 VERIFICACIÓN Y VALIDACIÓN DE INFORMACIÓN YA DOCUMENTADA

1.1.1 Verificación de estaciones

Se evaluaron un total de 39 estaciones de muestreo, detectándose cuatro de ellas sin geo- referenciación (coordenadas), ni soporte en bitácora (P15E5b 2, P15E8a 5, P1E21b 35, P1mE24a 40); en consecuencia, fue necesario llevar a cabo un proceso de rastreo que permitió obtener datos suficientes para ingresar la información establecida que permitiera validarlas. Asimismo otras siete estaciones fueron complementadas para cumplir con los estándares de documentación. De la totalidad, 14 estaciones someras y profundas fueron identificadas como relevantes para la investigación actual, por encontrarse dentro de los bloques de exploración.

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1.1.2 Registros biológicos

En primera instancia, se estableció la existencia de 843 registros del proyecto Macrofauna III que se encontraban documentados en el SIBM, de los cuales 339 eran peces, 282 moluscos, 154 crustáceos, 54 equinodermos y 14 cnidarios. La información asociada a estos fue verificada y complementada en algunos casos, especialmente en aspectos como la profundidad, notas de las estaciones y fechas de colecta.

1.2 INGRESO DE NUEVA INFORMACIÓN :

1.2.1 Diccionario

Como paso previo para el ingreso de nuevos registros fue necesario incluir en el diccionario de peces los nombres de 28 de especies, 14 géneros y 8 familias, los cuales fueron verificados e ingresados por el curador a cargo de grupo, conforme a los estándares establecidos para la documentación de los mismos.

1.2.2 Registros biológicos

Un total de 146 nuevos registros biológicos de peces recolectados durante el proyecto Macrofauna III, que se encontraban en proceso de catalogación, fueron documentados e ingresados en el SIBM incrementando la información existente en la base para este proyecto en un 17%; dichos registros se distribuyen en 21 familias y están compuestos mayoritariamente por gadiformes (34) y batracoidiformes (33).

1.3 IDENTIFICACIÓN DE VACÍOS DE INFORMACIÓN:

1.3.1 Registros biológicos

El proyecto Marcofauna III cuenta aún con numeroso material que encuentra en proceso de identificación, catalogación y documentación. La revisión efectuada para los diferentes grupos biológicos ha permitido estimar en más de 400 los nuevos registros de esta campaña, los cuales estarían compuestos principalmente de crustáceos y moluscos, que actualmente están siendo documentados para su ingreso al SIBM y ayudarían a complementar los análisis del proyecto ANH III-Pacífico.

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1.3.2 Fichas taxonómicas

Tras evaluar el estado de la información de las especies que se encuentra alimentada en la base, se concluye la necesidad de documentar al menos 10 fichas de especies del Pacífico por cada uno de los grupos biológicos principales del estudio realizado durante la campaña Macrofauna III, de esta forma se podrá complementar el catálogo con aproximadamente 50 nuevas fichas; la selección de las especies y documentación de las mismas se realizará una vez culmine el proceso de identificación del material biológico.

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