Morfologia De Frutos, Sementes E Plântulas De Lecythidoideae

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BOTÂNICA)

MORFOLOGIA DE FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE LECYTHIDOIDEAE

LORENA PATRICIA FIGUEIRA RODRIGUES

Manaus, Amazonas Julho, 2020

LORENA PATRICIA FIGUEIRA RODRIGUES

MORFOLOGIA DE FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE LECYTHIDOIDEAE

ORIENTADORA: ISOLDE DOROTHEA KOSSMANN FERRAZ

Dissertação apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas, área de concentração Botânica.

Manaus, Amazonas Julho, 2020

Relação da banca julgadora

Dra. Maria Anália Duarte de Souza Universidade Federal do Amazonas - UFAM

Dra. Denise Maria Trombert de Oliveira Universidade Federal de Minas Gerais – UFMG

Dra. Ely Simone Cajueiro Gurgel Museu Paraense Emílio Goeldi – MPEG

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F475m Rodrigues, Lorena Patricia Figueira Morfologia de frutos, sementes e plântulas de Lecythidoideae / Lorena Patricia Figueira Rodrigues; orientadora Isolde Dorothea Kossmann Ferraz. -- Manaus: [s.l.], 2020. 145 f.

Dissertação (Mestrado – Programa de Pós Graduação em Botânica) – Coordenação do Programa de Pós – Graduação, INPA, 2020.

1. morfologia de propágulos. 2. polaridade na germinação. 3. morfologia de plântula. 4. taxonomia. 5. análise multivariada. I. Ferraz, Isolde Dorothea Kossmann, orient. II. Título.

CDD: 580

Sinopse:

Este estudo descreve e ilustra algumas espécies Neotropicais de Lecythidaceae (subfamília Lecythidoideae), nativas das florestas amazônicas. O estudo é divido em dois capítulos: o primeiro é focado na morfologia de frutos, sementes e plântulas bipolares de 22 espécies distribuídas em cinco gêneros de Lecythidoideae, apresentando um tratamento taxonômico que inclui descrições, notas, chaves de identificação e pranchas ilustrativas para cada espécie; o segundo capítulo é focado na morfologia de plântulas de 31 espécies distribuídas em nove gêneros de Lecythidoideae, com uma abordagem que envolve análises multivariadas usando caracteres de plântulas para testar a relevância desses caracteres em um contexto sistemático.

Palavras-chave: Amazônia, Lecythidaceae, morfologia de frutos e sementes, polaridade na germinação, plântula, taxonomia, análise multivariada iv

“O gasto mais custoso que se pode fazer é o do tempo.” Teofrasto.

Àqueles que me deram força nessa trajetória (mãe, irmãos e ao meu companheiro de vida). Dedico vi

AGRADECIMENTOS

Agradeço... Aos funcionários e pesquisadores do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) pela oportunidade de realizar mais essa etapa acadêmica e pela estrutura cedida; À Capes, pela bolsa de mestrado e o incentivo à pesquisa; À minha orientadora Isolde D. K. Ferraz, pela oportunidade, sabedoria e incentivo para desenvolvermos este trabalho com propágulos e plântulas de Lecythidaceae, assim como pelo exemplo profissional, e também, juntamente com o José Luís Camargo, pelas informações cedidas do banco de dados do “Guia de Propágulos & Plântulas da Amazônia e por disponibilizar todas as fotos de Lecythidaceae; À Mariana Mesquita pelo treinamento sobre descrições morfológicas de plântulas (fase essencial) e pelas providências para com o depósito das amostras no herbário do INPA; À Nallarett M. D. Cardozo pela disposição, paciência e ajuda com os primeiros rascunhos do projeto e por ceder as informações de árvores marcadas de Lecythidaceae no Jardim Botânico (Musa); Ao Lucas pela disposição e auxílio nas coletas de frutos e/ou acompanhar a frutificação de Lecythidaceae em campo no Musa; À Lilian Procópio por disponibilizar gentilmente os dados de Couratari spp.; Aos Drs. Maria Anália, José Luís Camargo e Mário Terra pelas úteis contribuições dadas à minha Aula de Qualificação. Ao José Luís Camargo novamente, juntamente com a Tamara Milton (Universidade de Michigan), Priscila Souza (PPG-Botânica/ INPA) e Nicolli Cabelo (UFSCar) pela oportunidade do aprendizado em campo e pelo apoio com as coletas de frutos de Lecythidaceae no PDBFF-Km 41; Aos botânicos de campo: Edimilson Souza e Paulo Assunção, e aos escaladores arbóreos: José Adailton, Gleison Viana e Ribamar, os Srs. foram essenciais para realização das coletas de frutos no campo; Em especial à Caroline Vasconcelos (botânica por natureza), pela colaboração na produção dos artigos apresentados neste trabalho, e juntamente com a Semírian Amoêdo pela organização das ideias sobre plântulas; vii

À Fernanda Siza e Gabriella Marajó, que me auxiliaram no processamento de amostras, acompanhamento da germinação, nas descrições morfológicas, transplantes de mudas e na prensagem e secagem das amostras, vocês foram essenciais; À Itamara Gonçalves e especialmente ao Paulo Piovesan pela ajuda na organização das ideias para apresentação da minha defesa; E aos demais membros da equipe do Laboratório de Sementes-INPA, que me ajudaram de alguma forma ao longo do meu trabalho e pelos preciosos momentos de descontração e companhia; À minha família, minha mãe Maria Cristina, aos meus irmãos Luiz Claudio e Abrão, e em especial, ao meu companheiro de vida Rodrigo Berni. O apoio de vocês, com amor e dedicação, foi fundamental para eu continuar e finalizar este trabalho; Aos colegas das disciplinas cursadas; Aos amigos, que mesmo distantes me apoiam em todos os momentos;

A todos, meu muito obrigada.

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RESUMO

A subfamília Lecythidoideae (Lecythidaceae) é exclusiva dos Neotrópicos, com o maior número de espécies do total para a família, ca. 234 espécies incluídas em 10 gêneros. No Brasil ocorrem 9 gêneros e um total de 118 espécies, sendo 103 encontradas no bioma amazônico. Apesar de sua alta representatividade na Amazônia, existem poucos estudos morfológicos para o grupo, principalmente para plântulas. Neste estudo, objetivou-se realizar um estudo morfológico de 31 espécies de nove gêneros de Lecythidoideae, coletadas em três locais ao norte de Manaus (Área de Relevante Interesse Ecológico – Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais; Reserva Florestal Adolpho Ducke e no Museu da Amazônia), ampliar as informações morfológicas de frutos, sementes e plântulas para espécies amazônicas e a sua relevância para a taxonomia. Foi gerado um banco de dados do material recém coletado, do processo germinativo e das plântulas até o desenvolvimento de três a dez folhas expandidas, abordando 217 caracteres morfológicos quantitativos e qualitativos (58 de frutos, 19 de sementes e 140 de plântulas). O primeiro capítulo contém as descrições morfológicas de frutos, sementes e plântulas de 22 espécies de Lecythidoideae, incluindo comentários, chaves de identificação e pranchas fotográficas, e o segundo capítulo aborda a diversidade morfológica das plântulas de 31 espécies de Lecythidoideae por meio de análises multivariadas. No capítulo 1, as plântulas são de germinação bipolar, o hipocótilo armazena reservas, os cotilédones ausentes e o eixo epicótilo−primeira-folha-expandida apresenta 3 a 14 catafilos. O opérculo circunciso para os frutos de Lecythis gracieana e L. prancei, e um embrião não diferenciado para as sementes de Allantoma decandra são novas observações. Nas plântulas, folhas expandidas e catafilos apresentam estípulas decurrentes. No capítulo 2, as análises multivariadas mostraram que pela semelhança dos cotilédones e hipocótilo, que é alongado, os gêneros Cariniana, Couratari e Couroupita são morfologicamente relacionadas. Por outro lado, a germinação bipolar está presente em Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera e Lecythis, logo estes gêneros relacionam-se morfologicamente por esse caráter. Os caracteres do eixo epicótilo−primeira-folha-expandida são uniformes em todos os grupos de plântulas formadas por espécies de Lecythidoideae, o que pode ser considerado um caráter informativo promissor para o grupo, do ponto de vista taxonômico. A variação no padrão de germinação (unipolar vs. bipolar) separa os gêneros deste grupo estudado, pois Cariniana, Couratari e Couroupita apresentam germinação unipolar; e Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera e Lecythis germinação bipolar. Esses caracteres são diagnósticos para a subfamília Lecythidoideae. Além desta característica inicial de plântulas, concluímos que características adicionais de fruto, semente e de plântulas possibilitam com mais precisão a identificação dos gêneros e espécies. Considerando que este estudo avaliou apenas 31 espécies de Lecythidaceae neotropical, parte das nossas descobertas, destacam descrições morfológicas e ilustrações inéditas para este grupo. Esses estudos possibilitam informações relevantes para apoiar estudos taxonômicos, assim como de conservação de espécies.

Palavras-chave: Lecythidoideae, morfologia de propágulo, polaridade na germinação, morfologia de plântula, taxonomia, análise multivariada.

ABSTRACT

The subfamily Lecythidoideae (Lecythidaceae) is exclusive to the Neotropics, with the largest number of species in the total for the family, ca. 234 species included in 10 genera. In Brazil there are 9 genera and a total of 118 species, 103 of which are found in the Amazon biome. Despite its high representativeness in the Amazon, there are few morphological studies for the group, mainly for seedlings. In this study, the objective was to conduct a morphological study of 31 species of nine genera of Lecythidoideae, collected in three locations north of Manaus (Area of Relevant Ecological Interest - Biological Dynamics Project of Forest Fragments; Adolpho Ducke Forest Reserve and at the Amazon Museum) ), expand the morphological information of fruits, seeds and seedlings for Amazonian species and its relevance for taxonomy. A database was generated of the newly collected material, the germination process and seedlings until the development of three to ten expanded leaves, addressing 217 quantitative and qualitative morphological characters (58 from fruits, 19 from seeds and 140 from seedlings). The first chapter contains the morphological descriptions of fruits, seeds and seedlings of 22 species of Lecythidoideae, including comments, identification keys and photographic plates, and the second chapter addresses the morphological diversity of the seedlings of 31 species of Lecythidoideae through multivariate analyzes. In chapter 1, the seedlings are bipolar germination, the hypocotyl stores reserves, the cotyledons are absent and the epicotyl − first-leaf-expanded axis has 3 to 14 cataphiles. The circumcised operculum for the fruits of Lecythis gracieana and L. prancei, and an undifferentiated embryo for the seeds of Allantoma decandra are new observations. In the seedlings, expanded leaves and cataphylls have decurrent stipules. In chapter 2, multivariate analyzes showed that due to the similarity of the cotyledons and hypocotyl, which is elongated, the genera Cariniana, Couratari and Couroupita are morphologically related. On the other hand, bipolar germination is present in Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera and Lecythis, so these genera are related morphologically by this character. The characters of the epicotyl − first-expanded-leaf axis are uniform in all groups of seedlings formed by species of Lecythidoideae, which can be considered a promising informative character for the group, from the taxonomic point of view. The variation in the germination pattern (unipolar vs. bipolar) separates the genera of this studied group, because Cariniana, Couratari and Couroupita present unipolar germination; and Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera and Lecythis bipolar germination. These characters are diagnostic for the subfamily Lecythidoideae. In addition to this initial characteristic of seedlings, we concluded that additional characteristics of fruit, seed and seedlings make it possible to more accurately identify genera and species. Considering that this study evaluated only 31 species of Neotropical Lecythidaceae, part of our findings, highlight morphological descriptions and unpublished illustrations for this group. These studies provide relevant information to support taxonomic studies, as well as species conservation.

Keywords: Lecythidoideae, propagule morphology, germination polarity, seedling morphology, taxonomy, multivariate analysis. x

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS ...... xii INTRODUÇÃO GERAL ...... 17 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 23 OBJETIVOS ...... 28 CAPÍTULO 1 ...... 24 Morfologia das Lecythidaceae neotropicais: novas circunscrições e reconhecimento de espécies amazônicas ...... 25 INTRODUÇÃO ...... 26 MATERIAL E MÉTODOS ...... 29 TRATAMENTO TAXONÔMICO ...... 30 CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE FRUTOS E SEMENTES DE 21 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE .. 33 CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE PLÂNTULAS BIPOLARES DE 20 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE ...... 35 TRATAMENTO TAXONÔMICO ...... 37 AGRADECIMENTOS ...... 64 CONTRIBUIÇÕES DOS AUTORES ...... 64 LITERATURAS CITADAS ...... 64 FIGURAS ...... 69 ANEXO 1. ESPÉCIMES COLETADOS...... 96 TABELA 1. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE FRUTOS DE 21 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE...... 99 TABELA 1. (CONTINUAÇÃO) CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DO OPÉRCULO...... 100 TABELA 2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE SEMENTES DE 22 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE...... 101 TABELA 3. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE PLÂNTULAS DE 20 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE...... 102 TABELA 3. (CONTINUAÇÃO) CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE PLÂNTULAS DE 20 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE...... 103 TABELA 3. (CONTINUAÇÃO) CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE PLÂNTULAS DE 20 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE...... 104 CAPÍTULO 2 ...... 106 Morfologia de plântulas corrobora relações filogenéticas em Lecythidoideae ...... 107 Resumo ...... 107 1. Introdução ...... 108 2. Material e métodos ...... 109 2.1 Amostragem de espécies e coleta de dados ...... 109 2.2 Análise dos dados ...... 110 xi

3. Resultados ...... 111 3.1 Padrões morfológicos de plântulas ...... 111 3.2. Análise de agrupamento das plântulas ...... 113 4. Discussão ...... 114 5. Conclusão ...... 117 Declaração de interesses ...... 117 CRediT declaração do autor ...... 117 Agradecimentos ...... 117 Referências ...... 118 Figuras e tabelas ...... 123 Material suplementar ...... 132 SÍNTESE ...... 136

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LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO 1

FIG. 1. Áreas de coleta: Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD); Área de Interesse ecológico Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF); Instituto Federal do Amazonas-Campus Zona Leste; e Jardim Botânico de Manaus...... 69

FIG. 2A. Morfologia dos frutos em vista lateral e nos polos opostos da semente sem opérculo e a face nos polos opostos da semente, basal ou lateral do opérculo. A. Allantoma decandra e B. A. lineata, com detalhe (A1, B2) superfície do opérculo, (A2) abertura do fruto e (A3, B1) columela. C. Bertholletia excelsa. D. Corythophora alta. E. Lecythis barnebyi. F. L. gracieana. G. L. parvifructa, com detalhe do fruto indeiscente aberto com auxílio de objeto cortante (bisturi). H. L. prancei. I. L. zabucajo. Barras de escala: 2 cm ...... 70

FIG. 2B. J. Eschweilera amazoniciformis. K. E. atropetiolata. L. E. bracteosa. M. E. carinata. N. E. coriacea. O. E. cyathiformis. P. E. grandiflora. Q. E. pseudodecolorans. R. E. romeu-

cardosoi. S. E. tessmannii. T. E. truncata. U. E. wachenheimii. Barras de escala: 2 cm. FIG. 3. Aspecto geral para forma de semente em espécies de Eschweilera e Lecythis, mostrando a variação na forma relacionada ao número de sementes por fruto...... 71

FIG. 3. Forma de semente em espécies de Eschweilera e Lecythis, mostrando a variação relacionada ao número de sementes por fruto...... 72

FIG. 4A. Morfologia das sementes com diferentes ornamentações na superfície do envoltório seminal (as veias longitudinais que se ramificam uma ou mais vezes e os apêndices ala funicular ou arilo funicular) e em especial a estrutura interna da semente de Allantoma decandra. A. Allantoma decandra. B. Allantoma lineata. C. Bertholletia excelsa. D. Corythophora alta. E. Lecythis zabucajo. F. Eschweilera amazoniciformis. G. Lecythis gracieana. H. Lecythis parvifructa. I. Lecythis barnebyi. J. Lecythis prancei. Barras de escala: 2 cm ...... 73

FIG. 4B. Sementes de espécies de Eschweilera. K. E. atropetiolata. L-L1. E. bracteosa. M. E. carinata. N. E. coriacea. O. E. cyathiformis. P. E. grandiflora. Q. E. pseudodecolorans. R. E. romeu-cardosoi. S. E. tessmannii. T. E. truncata. U. E. wachenheimii. Barras de escala: 2 cm ...... 74

D. Primeira folha expandida. E. Eixo entre-as próximas folhas. F. Catafilos. G. Aspecto do eixo hipocótilo-raiz primária da plântula com desenvolvimento avançado...... 75

FIG. 5.1. Allantoma decandra. A. A1. Semente com raiz primária. A2-A3. O endireitamento pós-germinativo do eixo da plântula (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). F. Detalhe da venação terciária (Barra: 1 mm). G. Detalhe da margem apiculada (Barra: 1 mm)...... 76

FIG. 6. Allantoma lineata. A. A1. Semente com raiz primária. A2-A3. O endireitamento pós- germinativo do eixo da plântula (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). F. Detalhe da venação terciária (Barra: 1 mm)...... 77

FIG. 7. Bertholletia excelsa. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm) ...... 78

FIG. 8. Corythophora alta. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha expandida. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Detalhe das lenticelas nos entrenós (Barra: 1 mm). F. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 79

FIG. 9. Eschweilera amazoniciformis. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 80

FIG. 10. Eschweilera atropetiolata. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 81

FIG. 11. Eschweilera bracteosa. A. A1. Semente com raiz primária. A2-A3. O endireitamento pós-germinativo do eixo da plântula (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). xiv

C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 82

FIG. 12. Eschweilera carinata. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Eixo-epicótilo primeira folha expandida com catafilos. A3. Plântula com próximas folhas em fase de prefoliação (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 83

FIG. 13. Eschweilera coriacea. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 cm). D. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 84

FIG. 14. Eschweilera cyathiformis. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de uma germinação bipolar em lados opostos da semente (Barra: 1 cm). D. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 85

FIG. 15. Eschweilera grandiflora. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada. (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 cm)...... 86

FIG. 16. Eschweilera pseudodecolorans. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). D. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 87

FIG. 17. Eschweilera romeu-cardosoi. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 88

FIG. 18. Eschweilera tessmannii. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos xv

(Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 89

FIG. 19. Eschweilera truncata. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). E. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). F. Folha em fase de prefoliação. G. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 90

FIG. 20. Eschweilera wachenheimii. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 cm). D. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 91

FIG. 21. Lecythis barnebyi. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe do primeiro nó foliar com catafilos (Barra: 2 cm)...... 92

FIG. 22. Lecythis poiteaui. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Emergência do epicótilo. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe do primeiro nó foliar com catáfilo (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). F. Detalhe da margem apiculada (Barra: 1 mm)...... 93

FIG. 23. Lecythis prancei. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe do primeiro nó foliar com catafilos (Barra: 1 cm). D. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm)...... 94

FIG. 24. Lecythis zabucajo. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Emergência do epicótilo. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe do primeiro nó foliar com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). F. Detalhe da margem apiculada (Barra: 1 mm)...... 95

CAPÍTULO 2

Figura 1. Plântulas em espécies de Lecythidoideae. A posição das plântulas está em ordem alfabética. Barras de escala = 2 cm...... 117 xvi

Figura 2. Esquema dos padrões de plântulas em Lecythidoideae...... 118 Figura 3. Dendrograma plotado usando os resultados do algoritmo SIMPROF de análise de agrupamentos (ligação média) com base em 42 caracteres de plântulas de 31 espécies de Lecythidoideae. Ramos vermelhos conectam significativamente (p < 0,05) grupos diferentes...... 119 Figura 4. Gráfico de ordenação para os dois primeiros eixos da análise non-metric multidimensional scaling (NMDS) usando o índice de similaridade de Gower, com base em 42 caracteres de plântulas. Nove grupos distinguidos pela análise de agrupamento (Fig. 3) e ocupando uma área distinta do morfoespaço das plântulas são marcados. Pontos são espécies diferentes que representam gêneros em Lecythidoideae. As setas (na cor cinza) fornecem as direções projetadas dos vetores correspondentes aos caracteres das plântulas com valor de p < 0,05. Consulte a Tabela 2 para obter os coeficientes de correlação entre os caracteres de plântulas e os dois primeiros eixos da ordenação NMDS...... 120 Figura 5. Mapa de calor representando os 42 caracteres morfológicos de cada uma das 31 espécies estudadas. O dendrograma na parte superior da imagem representa os códigos para os caracteres morfológicos, enquanto o dendrograma à direita da imagem representa os códigos para as espécies. A intensidade da cor dos quadrados representa a variação morfológica com associações mais fracas em azul claro e associações mais fortes em azul escuro...... 121 Figura S1. Gráfico de estresse de Shepard mostrando a relação entre a distância de ordenação NMDS e a distância observada original nos dados de plântulas de Lecythidoideae...... 129 17

INTRODUÇÃO GERAL

Lecythidaceae sensu lato é uma família pantropical, com ca. 312 espécies distribuídas em 16 gêneros (Prance e Kartawinata 2013; Prance e Jongkind 2015; Mori et al. 2017). Nos Neotrópicos, a família é considerada uma das mais diversas da Bacia Amazônica (Mori e Cunha 1995; Mori et al. 2001; Steege et al. 2013). As espécies mais conhecidas da família são: Bertholletia excelsa Bonpl. (castanha-da-Amazônia) por possuir sementes comestíveis comercializadas mundialmente; Cariniana micrantha Ducke, documentada como a árvore de angiosperma mais antiga em Manaus, Brasil, datada com > 1400 anos de idade (Chambers et al. 1998); Couroupita guianensis Aubl., conhecida como bola-de-canhão, utilizada em jardins botânicos, devido às suas flores grandes e perfumadas (Mori et al. 2007); e as “tauaris” (pertencentes aos gêneros Allantoma Miers, Cariniana Casar e Couratari Aubl.), de importância madeireira (Procópio e Secco 2008; Procópio 2010). As espécies de Lecythidaceae são encontradas em florestas tropicais africanas, asiáticas, e nos Neotrópicos são espécies dominantes que crescem frequentemente em florestas primárias de terra-firme não inundáveis (Mori e Boom 1987; Mori e Cunha 1995; Mori et al. 2001). As espécies da região Paleotropical possuem flores actinomorfas e frutos indeiscentes e nos Neotrópicos estas características são também determinadas em alguns gêneros (características consideradas plesiomórficas na família), e gêneros com flores zigomórficas e frutos deiscentes, tipo pixídio, caracteres derivados dentro das Lecythidaceae neotropicais (Mori et al. 2007). A circunscrição da família é questionável quanto ao número de subfamílias. Na primeira parte da monografia publicada pelos autores Prance e Mori (1979: 125) consideraram quatro subfamílias: Lecythidoideae, com espécies distribuídas nos Neotrópicos; Napoleonoideae, com distribuição no oeste e Central da África e, a espécie monotípica Asteranthos brasiliensis Desf., encontrada em florestas amazônicas periodicamente inundadas da Colômbia, Venezuela e Brasil (Mori et al. 1978; Prance e Mori 1979; BFG 2015); Foetidioideae, restrita à Madagascar; e Barringtonioideae (anteriormente chamada Planchonioideae, Thorne 2000), com espécies encontradas nas florestas da África e Ásia. Estudos de Tsou (1989, 1994) baseados em características embriológicas e das estruturas de flores, demonstraram semelhanças entre A. brasiliensis e Scytopetalaceae e até propuseram uma transferência de A. brasiliensis para essa família. Posteriormente, os resultados de Appel (1996, 2004) possibilitaram incluir Asteranthos brasiliensis as Scytopetalaceae pelas semelhanças das características morfológicas da orientação inversa dos feixes corticais; flores apetaladas e a pseudocorola que origina os estaminoides; o ovário semi-ínfero; e sementes albuminosas, com endosperma contendo 18

amiloide. Estudos filogenéticos (Morton et al. 1997, 1998) utilizaram caracteres morfológicos e moleculares e incluíram Scytopetalaceae dentro de Lecythidaceae, totalizando cinco subfamílias: Napoleonoideae, Scytopetaloideae, Foetidioideae, Barringtonioideae e Lecythidoideae. Independentemente do número de subfamílias em Lecythidaceae, os cinco clados são considerados monofiléticos na ordem Ericales (Morton et al. 1997; Anderberg et al. 2002; Schönenberg et al. 2005; APG 2016). Contudo, Prance e Mori (2004), Mori et al. (2007), Mori et al. (2015) e Huang et al. (2015) reconhecem Scytopetalaceae e Napoleonaceae em de nível de família e aceitam a proximidade filogenética destas com Lecythidaceae s.s. (Foetidioideae, Barringtonioideae e Lecythidoideae). Quanto à Lecythidoideae, atualmente a relação dos gêneros não está totalmente resolvida. Apesar disso, contém dez gêneros e aproximadamente 216 espécies com distribuição geográfica estendendo do México ao sul do Brasil (Mori et al. 2007, 2015, 2017; Huang et al. 2015): Eschweilera Mart. 84 espécies (Mori e Prance 1990; Huang et al. 2015; Ribeiro e Smith 2016); Gustavia L. 44 espécies (Prance e Mori 1979; Mori e Cornejo 2013), Lecythis Loefl. 30 espécies (Mori e Prance 1990; Smith et al. 2012; Huang et al. 2015; Smith et al. 2016), Grias L. 12 espécies (Prance e Mori 1979; Clark e Mori 2000; Mori et al. 2010; Cornejo e Mori 2011, 2012), Couratari Aubl. nove espécies (Mori e Prance 1990), Allantoma Miers sete espécies (Huang et al. 2008), Cariniana Casar sete espécies (Mori 1995; Huang et al. 2008), Corythophora Knuth. quatro espécies (Mori e Prance 1990), Couroupita Aubl. três espécies (Mori e Prance 1990) e Bertholletia Bonpl. espécie monotípica (Mori e Prance 1990), dentre estes gêneros apenas Grias não tem registro de ocorrência para o Brasil (Mori et al. 2017). Os gêneros de Lecythidoideae (Prance e Mori 1979; Mori e Prance 1990) foram circunscritos a partir de características morfológicas baseadas no tamanho das flores, números de pétalas, simetria do androceu, morfologia do capuz do androceu, ausência ou presença de tubo ou anel estaminal, números de estames, tamanho e deiscência das anteras, ausência ou presença de pólen estéril ou fértil e o número de lóculos na placentação; também foram importantes a morfologia e deiscência do fruto, número de semente por fruto, morfologia e ausência ou presença da ala na semente, ausência ou presença e posição do funículo-arilo, morfologia do envoltório seminal e a ausência ou presença da origem dos cotilédones. No entanto no decorrer do trabalho da monografia Lecythidaceae Neotropical (Prance e Mori 1979; Mori e Prance 1990), os autores perceberam que havia problemas nos gêneros Allantoma, Cariniana, Eschweilera e Lecythis para serem considerados monofiléticos. 19

Estudos filogenéticos auxiliaram na resolução de problemas taxonômicos do grupo, como o de Huang et al. (2008) que transferiram espécies de Cariniana com flores de androceu actinomórfico para Allantoma, além disso, indicam por meio de resultado morfológico e anatômico, Cariniana não é monofilética, porém Cariniana e Allantoma juntos formam um grupo monofilético. Estudos filogenéticos baseados em dados moleculares e morfológicos de Huang et al. (2015), Mori et al. (2015b) e o estudo de Mori et al. (2015c) sobre placentação, indicam 16 clados em Lecythidoideae, porém há inconsistência, porque os dois maiores gêneros Eschweilera e Lecythis não são considerados monofiléticos, e provavelmente resultará em uma reclassificação em nível de gênero. No entanto, Vargas e Dick, (2020) apresentam a filogenia mais recente que abrange 111 espécies de Lecythidoideae. O resultado é similar com os de Huang et al. (2015), em que foram recuperados todos os clados: o clado Bertholletia (Bertholletia, Corythophora, Eschweilera e Lecythis); os clados de Lecythis (Ollaria, Pisonis, Corrugata, Poiteaui e Chartacea); os de Eschweilera (Integrifolia, Tetrapetala e Parvifolia; Corythophora; e Bertholletia excelsa. Porém, sugerem que Couratari é polifilética, antes considerada monofilética (Mori et al. 2007; Huang et al. 2015), como também a posição de Bertholletia excelsa, irmã dos clados Chartacea e Integrifolia, e na topologia de Huang et al. (2015) irmã apenas de Integrifolia, e Eschweilera amazoniciformis S.A.Mori irmã do clado que abrange os clados Pisonis, Corrugata e Parvifolia, divergindo de Huang et al. (2015) em que E. amazoniciformis está inserida junto com as espécies de Integrifolia. Embora a polifilia de Couratari, Eschweilera e Lecythis, os autores sugerem um maior número de marcadores nucleares para integrar nas análises, já que há incongruência entre filogenias DNA plastídio vs. genes nucleares como sugerido por Vargas et al. (2019). Morfologicamente (Prance e Mori 1979; Tsou, 1994; Morton et al. 1997; Mori et al. 2015), Lecythidoideae são árvores grandes, com folhas simples e alternas, possui feixes corticais na casca. As flores podem ser actinomorfas (Grias, Gustavia e Allantoma) ou obliquamente zigomorfas (Cariniana) ou zigomorfas com um prolongamento em um dos lados do anel estaminal chamado de lígula e na sua terminação uma estrutura nomeada de capuz; possuem numerosos estames, o ovário é comumente ínfero, axial, com óvulos bitegumentados. Os frutos são considerados grandes, fibrosos a lenhosos e podem ser do tipo baga (Grias e Gustavia), drupa (Couroupita) ou pixídios, sendo este último, deiscente para quase todos os gêneros. Suas sementes podem ter alas unilaterais (Allantoma e Cariniana) ou alas circundando toda a semente (Couratari), e pode estar presente arilo funicular lateral ou basal (Corythophora, Eschweilera e Lecythis), funículo-arilo carnoso retorcido (algumas espécies de Gustavia) ou ausência de funículo-arilo (Bertholletia e algumas espécies de Lecythis). 20

A interpretação da morfologia dos frutos indeiscentes ou deiscentes de Lecythidaceae neotropicais está associada aos tipos de agentes de dispersão abiótica e biótica, assim como à interpretação da anatomia do revestimento da semente (presença de alas, indumento, arilo, feixes vasculares), tipo de embrião (aclorofilados ou clorofilados) e se o embrião apresenta ou não cotilédones. Estas características foram utilizadas em estudos de Prance e Mori (1978, 1979, 1983), Mitchell e Mori (1987), Mori e Prance (1990a, 1990b) e nas observações de campo dos autores da monografia de Lecythidaceae Neotropical, porém Tsou e Mori (2002) revisaram estas características, para algumas espécies, o que possibilitou interpretar sobre a dispersão dos frutos e das sementes, sendo estas características morfológicas utilizadas posteriormente em estudos filogenéticos (Huang et al. 2008, 2011, 2015). No contexto de plântulas, pesquisas sobre morfologia são realizadas com diferentes enfoques, seja como parte de estudos de morfoanatomia ou com a finalidade de aumentar o conhecimento sistemático de determinada espécie ou promover a identificação das espécies em determinados sítios (Oliveira 1993; Leonhardt et al. 2008). Além disso, a morfologia de plântulas fornece diversos caracteres com significado sistemático, especialmente no contexto filogenético (Vasconcelos 2017; Melo et al 2007), como também fornece informações para a compreensão da história natural das espécies (de Vogel 1980; Procópio e Secco 2008). A variação morfológica observada nos estágios iniciais da germinação e o desenvolvimento das partes da plântula, tais como o hipocótilo, epicótilo, surgimento de catafilos, lenticelas, variação no tipo de indumento e entre outros caracteres, podem representar características que definem grupos de espécies, podendo ser considerado como potencial para reorganização nas classificações taxonômicos (Gifford e Foster 1989; Garwood 1996; Tillich 2007). Para a classificação dos grupos morfofuncionais de plântulas em angiospermas dicotiledôneas o critério principal são os caracteres de cotilédones (Garwood 2009; Pérez- Harguindeguy et al. 2013; Barbosa et al. 2014). Logo, baseado na literatura, o grupo mais homogêneo são plântulas com cotilédones foliáceos, enquanto o grupo pequeno são de cotilédones ausentes e os grupos maiores com cotilédones de armazenamento de reservas ou haustoriais que podem ser subdivididos em vários tipos de plântulas (Vogel 1980). Particularmente em Lecythidaceae, a estrutura interna da semente contribui para diagnosticar gêneros do grupo (Prance e Mori 1979). Do total de dez gêneros de Lecythidaceae neotropical, seis gêneros apresentam plântulas oriundas de sementes sem cotilédones com o eixo- embrionário com a maior parte sendo o hipocótilo de estocagem de reservas (Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Grias, Eschweilera e Lecythis), três com cotilédones foliáceos (Cariniana, Couratari e Couroupita) e um com cotilédones de reserva (Gustavia). Além disso, 21

os gêneros com sementes sem cotilédones e hipocótilo de reserva dão origem a uma germinação determinada bipolar (Camargo et al 2008), ou seja, a saída da parte aérea é do lado oposto da raiz primária, podendo ser nos polos opostos da semente, ou raramente nos lados opostos da semente, esta característica inicial de plântula foi utilizado como um caráter diagnóstico taxonômico para separar seções em Eschweilera (seção Jugastrum com germinação bipolar nos lados opostos vs. seção Eschweilera com germinação bipolar nos polos opostos da semente) (Mori e Prance 1990). No entanto, apesar da abundância de espécies de Lecythidaceae na Amazônia, em particular, a morfologia do processo germinativo não foi descrita, e as observações morfológicas de plântulas foram baseadas para poucas espécies, além disso, foram baseadas em poucas amostras. Porém, três décadas depois da publicação da monografia de Lecythidaceae neotropical, Garwood (2009) sugere uma classificação morfofuncional de plântulas para Lecythidaceae neotropical: Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera, Grias e Lecythis são classificadas como plântulas CHR (cripto-hipógea-reserva); Cariniana, Couratari e Couroupita do tipo plântulas do tipo PEF (fanero-epigea-foliáceo); e Gustavia do tipo FHR (fanero-hipógea-reserva). Como complemento para morfologia de plântulas, Procópio (2010) observou plântulas de cinco espécies de Couratari, no qual notou a função do hipocótilo com estocagem de reservas, em que o hipocótilo reduzira sua espessura após a formação das folhas secundárias (metáfilos). Garwood (1996) observara a mesma função do hipocótilo de Chrysochlamys eclipes (Clusiaceae), logo propôs um sistema de classificação de plântulas que destaca a morfo-funcionalidade das estruturas da plântula que possui cotilédone de função fotossintética e o hipocótilo de estocagem de reserva (PCRH- photosynthesis coyledon; reserves stored hypocotyl). Embora a monografia de Lecythidaceae neotropical tenha sido publicado há três décadas (Prance e Mori 1979) o conhecimento de algumas espécies do grupo ainda é insatisfatória devido: (1) a coleta de material reprodutivo ser dificultada pela altura das árvores; (2) a irregularidade das épocas de floração e frutificação; (3) coletas de todos os estádios do ciclo de vida de uma árvore e do mesmo indivíduo; (4) amostras incompletas nas coleções de herbários; (5) observações de campo não anotadas adequadamente e não registrada nos rótulos das exsicatas; (6) como também a dificulculdade na compreensão da estrutura floral ocasionada por colecionadores que depositam material sem imagens e/ou material reprodutivo em conserva; (7) falta de anotações detalhadas para os frutos coletados em estágios diferentes de maturação (deiscência do opérculo, variações das características do número de lóculos, tamanho, forma e superfície do pericarpo etc.), se pouco específico, a espécie poderá ser identificada 22

erroneamente, ainda mais que os frutos da maioria das espécies do grupo tanto na classificação genérica quanto específica são semelhantes e muitas vezes há a necessidade de caracteres úteis para discriminar em nível específico, principalmente quando estes são coletados sem o material vegetativo. Logo, coleções com frutos e sementes discriminadas a partir de características externas e internas podem auxiliar uma determinação confiável. Contudo, imagens de material fresco são especialmente importantes e auxilia a compreensão das características das espécies de Lecythidaceae. Como as características das folhas, flores, frutos e sementes perdem seu caráter distinto ao secar, os autores da monografia Lecythidaceae Neotropical recomendam que as amostras de Lecythidaceae sejam seguidas de imagens digitais, principalmente de inflorescências, flores, frutos e sementes (Cornejo e Mori 2010; Mori e Cornejo 2013). Neste contexto, a variação morfológica de frutos, sementes e nos tipos de germinação nas espécies neotropicais de Lecythidaceae, principalmente na caracterização morfológica de plântulas contribuirá ao conhecimento sobre este estádio inicial do estabelecimento. Além disso, o levantamento de caracteres morfológicos permitirá explorar aqueles que podem ajudar na circunscrição e tratamento taxonômico das espécies de Lecythidoideae, uma vez que a circunscrição dos gêneros ainda está sendo rearranjada devido aos recentes estudos baseados em análises moleculares e morfológicas como os de Mori et al. (2007, 2015b, 2015c), Huang et al. (2015) e Vargas e Dick (2020).

Organização da dissertação Esta dissertação está organizada em dois capítulos. O primeiro capítulo foi escrito conforme as normas da Systematic Botany e o segundo conforme as normas da Flora.

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OBJETIVOS

Objetivo geral: Ampliar as informações morfológicas de frutos, sementes e plântulas para espécies amazônicas de Lecythidaceae e a sua relevância para a taxonomia.

Objetivos específicos: 1. Revisar e fazer descrições detalhadas de propágulos e plântulas;

2. Sugerir uma classificação, tendo como critério a maturação dos propágulos, e basear- se no desenvolvimento da plântula e ter como critério a função dos órgãos, considerando todas as partes das plântulas;

3. Construir ferramentas para a identificação das espécies por meio de pranchas ilustrativas e chaves de identificação;

4. Fornecer dados novos de plântulas para nove gêneros de Lecythidoideae.

CAPÍTULO 1

Rodrigues, L. P. F.; Vasconcelos, C. C.; Ferraz, I. D. K. Morfologia das Lecythidaceae neotropicais: novas circunscrições e reconhecimento de espécies amazônicas. Manuscrito* em preparação para a revista Systematic Botany**

*Tratamento taxonômico versão estendida (apenas para dissertação). Para submissão o manuscrito será reduzido (descrições reduzidas, pranchas no máximo cinco e uma tabela das características morfológicas simplificadas). **Manuscrito ainda não traduzido para versão em inglês. 25

Morfologia das Lecythidaceae neotropicais: novas circunscrições e reconhecimento de espécies amazônicas

Lorena Patricia Figueira Rodrigues1,3, Caroline da Cruz Vasconcelos1, e Isolde Dorothea Kossmann Ferraz2

1Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPG-BOT), Av. André Araújo 2936, 69067-375, Manaus, Amazonas, Brasil; [email protected]; [email protected] 2Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coordenação de Biodiversidade (COBIO), Av. André Araújo 2936, 69067-375, Manaus, Amazonas, Brasil; [email protected] 3Autor para correspondência

Resumo—Este trabalho abrange um estudo taxonômico de 22 espécies em cinco gêneros de Lecythidaceae subfam. Lecythidoideae: Allantoma (2 spp.), Bertholletia (1 sp.), Corythophora (1 sp.), Eschweilera (12 spp.) e Lecythis (6 spp.). Foram coletados frutos maduros em três locais ao norte de Manaus (Área de Relevante Interesse Ecológico – Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais; Reserva Florestal Adolpho Ducke e no Museu da Amazônia). Foi gerado um banco de dados do material recém coletado, do processo germinativo e das plântulas até o desenvolvimento de três a dez folhas expandidas, abordando 217 caracteres morfológicos quantitativos e qualitativos (58 de frutos, 19 de sementes e 140 de plântulas). São apresentadas descrições, ilustrações, e chaves de identificação para frutos e sementes e para plântulas, além de comentários específicos. As plântulas são de germinação bipolar, o hipocótilo tem função estocagem de reservas, cotilédones ausentes e o Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida apresentam 3 a 14 catafilos. O opérculo circunciso foi redefinido para os frutos de Lecythis gracieana e L. prancei, como também um embrião não diferenciado para as sementes de Allantoma decandra. Nas plântulas, folhas expandidas e catafilos apresentam estípulas decurrentes. Plântulas do gênero Allantoma e Corythophora são descritas pela primeira vez.

Palavras-chave— Lecythidaceae Neotropical, germinação bipolar, hipocótilo de reserva.

Lecythidaceae (sensu lato) é composta por árvores pequenas a grandes, com distribuição pantropical (Prance e Mori 1990). A família pertence à ordem Ericales (Morton et al. 1997, 1998; Anderberg et al. 2002; Schönenberger et al. 2005) e é composta por três subfamílias (Prance e Mori 2004; Mori et al. 2007): Foetidioideae, limitada a Madagascar; Barringtonioideae, encontrada em florestas da Ásia e África; e Lecythidoideae, restrita aos Neotrópicos, onde existe maior diversidade da família, ca. 234 espécies descritas em 10 gêneros (Huang et al. 2015; Mori et al. 2017). As espécies de Lecythidoideae ocupam habitats diversos, mas são mais abundantes em florestas primárias de terra firme e, no campo são caracterizadas pela presença de feixes corticais no ritidoma fibroso; folhas simples e alternas; flores com androceu actinomórfico ou zigomórfico; numerosos estames; ovário ínfero ou semi-ínfero; e óvulo bitegumentado (Prance e Mori 1979; Prance e Mori 1990). A taxonomia de Lecythidoideae foi baseada nas características das flores e, com base na simetria, foi separada em dois grupos (Prance e Mori 1979; Prance e Mori 1990). Os três gêneros com flores de androceu actinomórfico: Allantoma Miers, Grias L. e Gustavia L. e com flores de androceu zigomórfico, sendo sete gêneros: Bertholletia Bonpl., Cariniana Casar., Corythophora R. Knuth, Couratari Aubl., Couroupita Aubl., Eschweilera Mart. ex DC. e Lecythis Loefl. Nesse sentindo, considerando as características morfológicas gerais de Lecythidaceae Neotropical, dois são notadamente importantes, sendo um na flor e outro na semente, o que possibilita a separação de espécies de flores zigomórficas que são intimamente relacionadas de Couratari, Eschweilera e Lecythis. Esses são: (1) o número de enrolamentos no capuz do androceu, para visualizar esta característica é necessário fazer no material fresco o corte longitudinal medial no androceu; (2) e a posição do arilo em relação à semente, sendo esta característica observado em sementes maduras ou removidas de frutos em processo de maturação avançado. Essas características possibilitam distinguir tanto espécies quanto gênero (Cornejo e Mori 2011). A ausência dessas informações de campo, mais de uma espécie pode ser oculta sob o mesmo nome ou colocada em outro gênero a qual não pertence, como exemplo, o caso de Eschweilera awaenis descrita anteriormente como Lecythis tuyrana Pittier (Dodson e Gentry 1978; Mori em Jørgensen & León 1999; Clark et al. 2006), atualmente essa espécie é conhecida pela delimitação geográfica ao leste do Panamá e ao noroeste da Colômbia (Cornejo e Mori 2011). Do mesmo modo, características morfológicas de frutos e plântulas são também consideradas excepcionalmente importantes tanto para a classificação genérica quanto específica (Prance e Mori 1978). Tais como as características de deiscência e dispersão dos frutos, estrutura do embrião e origem do arilo funicular são considerados muito importantes 27

para a compreensão da taxonomia da família (Prance e Mori 1979; Mori e Prance 1990; Mori e Cunha 1995; Tsou e Mori 2002). Estudos anteriores à monografia de Lecythidaceae Neotropical, os autores Miers 1874, Ducke 1925 e Knuth 1939b tiveram dificuldade na obtenção de frutos, principalmente maduros para classificar a deiscência, como também em interpretar a estrutura do apêndice arilo funicular nas sementes. No caso de Ducke (1925), ele estabeleceu Holopyxidium como diferente de Eschweilera pela indeiscência vs. deiscência do fruto. No entanto, anos depois, Ducke (1930) nota em campo que o fruto Holopyxidium também é deiscente e, por conseguinte, sinonimiza Holopyxidium ao gênero Eschweilera. Miers (1874) e Knuth (1939b) descrevem erroneamente o apêndice funicular na semente para a maioria das espécies de Lecythidaceae, no qual a descrição correta é um funículo recoberto por um arilo carnoso (Prance e Mori 1979). Além dessa descrição duvidosa, esses autores descrevem Eschweilera sem funículo, o que possibilitou o estabelecimento do gênero Neohuberia (Ledoux 1963), que antes era considerado distinto de Eschweilera pela presença de funículo. Considerando a atual circunscrição do gênero Eschweilera, a presença de um arilo funicular é um caráter diagnóstico do gênero (Mori e Prance 1990). No contexto de plântulas, árvores tropicais são estudadas há tempo, destacando os trabalhos de Duke (1965, 1969) na Amazônia, de Vogel (1980) e Ng (1991) na Malásia, Hadlik e Miquel (1990) na África e o de Garwood (1996) na América Central. O estudo com plântulas vem sendo usado para a delimitação de grupos em diferentes níveis taxonômicos (p. ex. Tillich 2003; Vasconcelos 2017; Rodrigues et al. 2019). Além disso, caracteres de plântulas podem colaborar na identificação de táxons em campo e apoiam estudos ecológicos e de conservação de plantas (p. ex. Camargo et al. 2008; Rodrigues et al. 2012, 2014, 2019; Hartmann e Rodrigues 2014, 2015). Contudo, trabalhos comparativos na sistemática usando caracteres de plântulas ainda são escassos, já que espécimes de plântulas tem sub-representação nos herbários (Garwood 2009). Os procedimentos para incluir plântulas no herbário são complexos e necessitam muito esforço e tempo, pois a procedência da plântula precisa ser documentada do mesmo indivíduo e, essa amostra deve ser acompanhada de ramos com frutos, assim como as exsicatas das plântulas e do seu respectivo indivíduo precisam ser depositadas juntamente no herbário, como mostrado no “Guide to Amazonian Fruits, Seeds & Seedlings” (Ferraz et al. 2019). A morfologia de plântulas para Lecythidaceae Neotropical foi descrita e/ou ilustrada em contexto taxonômico apenas para poucas espécies de Eschweilera e Lecythis (Duke 1969; Gazel 1992; Camargo et al. 2008; Garwood 2009). Atualmente, em contexto morfológico de plântulas 28

de Lecythidaceae Neotropical, é utilizado a estrutura interna das sementes, principalmente para separar gêneros, pois a origem das plântulas de Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Grias, Eschweilera e Lecythis são oriundas de sementes sem cotilédones e o eixo-embrionário sendo a maior parte o hipocótilo com função de estocagem de reservas; as de Cariniana, Couratari e Couroupita são de cotilédones foliáceos; e as de Gustavia são de cotilédones de reserva (Prance e Mori 1979). Em especial, o embrião em germinação que deriva de sementes sem cotilédones e o hipocótilo de reservas, originará uma polaridade na germinação, em que a raiz e a parte aérea emergem nos polos opostos da semente ou, raramente, em lados opostos da semente, classificado como germinação bipolar (Prance e Mori 1979; Camargo et al. 2008). O caráter da polaridade na germinação foi importante na circunscrição em Eschweilera, na qual a seção Eschweilera Prance & Mori com a germinação bipolar nos polos opostos da semente foi separada da seção Jugastrum Prance & Mori com germinação bipolar em lados opostos da semente descrita apenas para E. tenuifolia (Mori e Prance 1990). Porém, Camargo et al. (2008) notam uma germinação bipolar em lados opostos da semente em Eschweilera cyathiformis, desta forma essa germinação bipolar não é uma característica única de E. tenuifolia. Considerando que as espécies de Lecythidaceae são elementos típicos de floresta de terra firme, com elevados graus de endemismo e riqueza nos Neotrópicos, principalmente do gênero Eschweilera e Lecythis (Mori et al. 2017), estudos relacionados à taxonomia dessa família na Amazônia brasileira ainda são escassos. Os primeiros estudos em contexto taxonômico para esse grupo no bioma amazônico brasileiro foram realizados por Mori e Cunha (1995) na Reserva 1501 do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), pelo qual forneceram chaves de identificação para oito gêneros e descrições detalhadas de 39 espécies, baseados na morfologia externa de seus órgãos vegetativos e reprodutivos. Além desse estudo, foi publicado por Hopkins e Mori (1999) na Flora da Reserva Ducke registros dos oito gêneros e 39 espécies descritas anteriormente por Mori e Cunha (1995), entretanto incluíram outras sete espécies ocorrentes na Reserva, porém, nesse estudo foi utilizado apenas caracteres vegetativos no guia de identificação. Contudo, estudos que acrescentam informações a partir de observações de campo, material fresco e imagens, sendo esses elementos de extrema importância, podem ajudar a registrar e compreender as características das espécies amazônicas de Lecythidaceae, que muitas vezes são deterioradas quando as coletas são secas e costuradas e/ou coladas para serem depositadas em herbários. Por isso, para facilitar as determinações de espécies e aumentar o conhecimento sobre esta família temos como objetivos: revisar a morfologia de frutos e sementes de material recém coletado para esclarecer algumas características duvidosas 29

descritas anteriormente; descrever detalhadamente a morfologia de plântulas a partir do desenvolvimento e função de cada órgão, considerando todas as partes das plântulas; e fornecer pranchas ilustrativas, uma chave de identificação para frutos e sementes e uma para plântulas.

MATERIAL E MÉTODOS

Ramos com frutos de 22 espécies pertencentes a cinco gêneros de Lecythidoideae foram coletados em sítios de floresta de terra firme, Amazonas, Brasil. Os exemplares foram depositados no herbário do INPA (sigla conforme Thiers 2020) ou na coleção de referência do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF), e as plântulas na coleção de referências do Laboratório de Sementes (INPA) e no PDBFF (Anexo 1). As espécies foram selecionadas com base na flora local e juntamente com disponibilidade de frutos no campo, sendo a maioria coletadas durante os meses de fevereiro a julho de 2019 e de janeiro a fevereiro de 2020, e algumas do banco de dados do Laboratório de Sementes (INPA) coletadas no período dos anos de 2003 a 2010, considerando as espécies com sementes sem cotilédones e hipocótilo de reserva para ampliar informações morfológicas do grupo. Do total das espécies coletadas, não foram incluídas as informações de frutos e sementes na descrição e chaves de identificação de Lecythis poiteaui, assim como não foi possível incluir informações de plântulas de L. gracieana e L. parvifructa, devido à ausência de dados morfológicos para essas espécies. Os frutos maduros foram acondicionados em sacos plásticos, à temperatura ambiente (com aproximadamente de 28 a 30º C) até a abertura espontânea do opérculo. Dos frutos e as sementes foram feitos a descrição e a biometria e, posteriormente as sementes foram utilizadas para o acompanhamento da germinação e do desenvolvimento de plântulas. Os ensaios de germinação foram realizados em casa de vegetação, lateralmente fechada por telas de sombreamento que permitem circulação de ar, e coberta por telhas translúcidas de polipropileno (70% de luz); a temperatura variou entre 24,9 °C mínima a 39,6 °C máxima na estação seca (junho a outubro) e 24,5 °C mínima a 39,8 °C máximo na estação chuvosa (novembro a maio) e com umidade relativa do ar entre 73,2% e 79,9%. Conforme o tamanho das sementes, foram selecionadas bandejas de polietileno Plasvale® (Santa Catarina, Brasil) de tamanhos entre 30 x 20 x 6 cm e 55 x 25 x 15 cm. As sementes foram semienterradas em vermiculita Agromater® (São José do Rio Preto - São Paulo, Brasil) de granulometria média e cobertas com uma camada de cerca de 1 cm de vermiculita. O desenvolvimento das plântulas foi acompanhado até o quarto nó foliar com folhas expandidas. Na descrição, foram 30

consideradas para cada espécime, no mínimo cinco plântulas, conforme sugerido por Pérez- Harguindeguy et al. (2013). As plântulas com até quatro nós com folhas, desconsiderando os nós com catafilos, foram prensadas, desidratadas em estufa à 45 ºC e incorporadas no herbário do INPA, ou na coleção de referência do Laboratório de Sementes (INPA) e/ou no PDBFF. A grafia dos nomes das espécies e as respectivas abreviações dos autores foi conferida e seguida da página online International Plant Names Index (IPNI). A terminologia morfológica geral seguiu o proposto por Steam (1966), Hickey e King (2000), Harris e Harris (2001) e Beentje (2016). A descrição e a nomenclatura para os frutos e sementes seguiu o proposto por Prance e Mori (1979) e Huang et al. (2011). A descrição das características referentes a plântulas foi baseada em Prance e Mori (1979), Camargo et al. (2008) e Garwood (2009). Para análise morfológica dos espécimes de Lecythidaceae, foi produzida uma planilha em Excel da Microsoft versão 2018 (Redmond, Washington, EUA) abrangendo um total de 217 caracteres morfológicos (58 de frutos, 19 de sementes e 140 de plântulas) onde foram inseridas as informações para cada espécime (Tabela 1–3). Para as medidas morfológicas foi utilizada paquímetro digital Mahr® (Esslingen, Alemanha) modelo MarCal de precisão 0,01 mm e uma balança analítica Sartorius® (Göttingen, Alemanha) de precisão 0,001 g. Ao longo de todas as fases do estudo foram realizados registros fotográficos com câmera Nikon® D200 - Nikon AF Micro-Nikkor 60mm f/2.8D (Minato, Tóquio, Japão). As plântulas herborizadas foram digitalizadas para a confecção das pranchas ilustrativas usando scanner HP® Scanjet 5590 (Palo Alto, Califórnia, EUA). Catafilos, estípulas e margem foliar foram estudados com estereomicroscópio Leica® (Wetzlar, Alemanha) modelo S8APO, com acoplamento de câmera Leica® DFC295 do Laboratório de Sementes (INPA).

TRATAMENTO TAXONÔMICO

Novidades morfológicas—A classificação quanto a abertura natural do opérculo dos frutos de Lecythis gracieana e L. prancei são descritos anteriormente como não circuncisos, no presente estudo, os frutos dessas espécies caracterizam-se com opérculos circuncisos (Fig. 2a, G e H), no entanto continuam classificados como anteriormente, indeiscentes (Mori e Prance 1990; Mori e Cunha 1995), pois suas sementes após a queda do fruto no chão permanecem dentro do fruto devido a abertura ser menor que as sementes. Para as sementes de Lecythis gracieana e L. parvifructa, sugere-se a classificação do padrão de vascularização na superfície da semente, pois no estudo de Huang et al. (2015) descrevem um padrão da vascularização na superfície da semente do clado Chartacea, o qual L. gracieana e L. parvifructa estão inseridas, 31

apenas com veias principais e longitudinais, como acréscimo, sugerimos por este estudo que as veias principais longitudinais se ramificam em 2ª e 3ª ordens no ápice, e estas se conectam (Fig. 4a. F e G). Outra sugestão é sobre a estrutura interna da semente de Allantoma decandra caracterizada anteriormente com cotilédones foliáceos na construção filogenética de Huang et al. (2011, 2015), logo, sugerimos que a estrutura interna da semente é caracterizada de um embrião indiferenciado e de cotilédones ausentes (Fig. 4a, A). Frutos—O pericarpo coberto parcial ou integralmente pelo hipanto e a posição do anel calicinal em torno da circunferência do fruto, visível pela presença da cicatriz da calicina ou lóbulos persistentes, indicam que os frutos têm desenvolvimento a partir de flores epíginas. Os frutos são pixídios (sensu Prance e Mori 1979), entretanto diferem pela presença de circuncisão do opérculo (vs. ausência de circuncisão) e pela direção do desprendimento do opérculo. A dispersão das sementes depende da abertura opercular, que pode ser maior ou menor em relação ao tamanho das sementes. Por isso, temos frutos deiscentes (sementes são naturalmente liberadas) ou frutos indeiscentes (sementes retidas no fruto). Frutos com opérculo não circunciso são encontrados em Lecythis parvifructa (Fig. 2a, G). Em Bertholletia excelsa as sementes e o opérculo ficam retidos dentro do fruto quando ele se desprende da árvore (Fig. 2a, C). Os frutos de Lecythis gracieana e L. prancei são similares com os de B. excelsa pelo opérculo circunciso e frutos caídos no chão com sementes retidas, mas diferem pela direção do desprendimento do opérculo para o lado externo (Fig. 2a, F; H). Frutos deiscentes ocorrem em Allantoma lineata, A. decandra, Corythophora alta, espécies de Eschweilera, Lecythis barnebyi e L. zabucajo. O pericarpo é lenhoso de cor marrom predominante e na maioria dos frutos possuem lenticelas. A forma pode ser tubular, campanulada, turbinada, globosa ou subglobosa. Os frutos possuem duas partes, a parte infracalicinal e a parte supracalicinal, que variam no comprimento. Na maioria dos frutos maduros, as sépalas no anel calicinal são persistentes e se tornam mais ou menos evidentes, podendo se desenvolver em lóbulos lenhosos, coriáceos ou em uma “linha” saliente ou conspícua. Uma abertura opercular triangular (Fig. 2a, A2) está presente em Allantoma decandra, e A. lineata às vezes quadrangular. O opérculo apresenta superfície externa plana, côncava a convexa, com umbo visível ou não. A columela está presente em Allantoma decandra, A. lineata e Lecythis zabucajo e ausente nas demais espécies deste estudo. Pedicelos podem ser persistentes ou não. Frutos são ilustrados nas Figs. 2a e 2b e, no Apêndice 2 são mostradas as características morfológicas analisadas. Sementes—As maiores sementes são observadas em Lecythis barnebyi (até 8,8 cm compr.) e as menores em Eschweilera spp. (até 3,7 cm compr.). A forma elipsoide ocorre na maioria das sementes de Eschweilera. Outras formas incluem globosa (Lecythis gracieana, 32

Lecythis prancei e Lecythis parvifructa), em forma de gota (Allantoma decandra), alongada (Allantoma lineata e Corythophora alta) e fusiforme (Lecythis zabucajo). Quando mais de uma semente se desenvolve no fruto, principalmente em Lecythis e Eschweilera, as formas são mais variadas (Fig. 3) [p. ex. forma cuneiforme em E. bracteosa (Fig. 4b, L1)]. Os apêndices das sementes são ala funicular lateral (em Allantoma decandra), ala funicular vestigial basal (A. lineata), arilo funicular basal (Corythophora alta, Eschweilera amazoniciformis e Lecythis barnebyi) e arilo funicular lateral nas demais espécies de Eschweilera (Fig. 4b). Ausência de apêndices nas demais espécies (Fig. 4a, C, G, H e J). O sistema vascular presente na superfície do envoltório seminal é caracterizado por veias longitudinais que se ramificam uma ou mais vezes, como o envoltório seminal é geralmente de coloração mais escura e/ou é diferente na textura na superfície da semente, é possível sugerir um padrão vascular distinto. Em Corythophora alta e Lecythis zabucajo, as veias principais não se ramificam, enquanto em Allantoma, Bertholletia, Eschweilera e Lecythis, há veias de 2ª ou até mais ordens, podendo distinguir espécies do mesmo gênero pela textura das veias e/ou pelas veias apresentarem padrões de ramificação. Na semente madura, o embrião corresponde ao eixo hipocótilo-radícula que contém as reservas, não havendo diferenciação de cotilédones e plúmula. Sementes são ilustradas nas Figs. 4a e 4b. Plântulas—A germinação é bipolar, com a saída da parte aérea no lado oposto da raiz primária, podendo ser nos polos opostos ou lados opostos da semente. A raiz primária rompe o envoltório seminal, se alonga, ancorando a plântula no substrato/solo; o hipocótilo permanece coberto pelo envoltório seminal após a germinação, é de reserva, que é absorvida durante o crescimento da plântula. O epicótilo (parte aérea) emerge do lado oposto da raiz, ao longo do seu desenvolvimento, apresenta vários catafilos até o desenvolvimento da primeira folha. Nas plântulas oriundas, principalmente de sementes alongadas ou hemisféricas, o hipocótilo é inicialmente paralelo ao substrato/solo, eleva-se acima do substrato lentamente, endireitando o eixo da plântula na posição ereta, esse processo foi observado, em Allantoma lineata, A. decandra, Corythophora alta, Eschweilera bracteosa e E. carinata. Os primeiros nós foliares são catafilos triangulares ou obovados, dispostos em espiral, oposto a suboposto, aumentando o tamanho e a forma gradualmente em lanceolados ou lineares alterno-espiralados ou alterno- dísticos com o desenvolvimento de novos nós foliares. Primeiras folhas com venação broquidódroma ou camptódroma, com veia central impressa, plana ou saliente e glabra; pecíolo levemente alado, bicôncavo, circular ou acanalado. Estípulas decurrentes presentes, um par lateral na base dos catafilos, e das folhas expandidas, estendendo-se nos entrenós como alas bem desenvolvidas ou vestigiais. Próximas folhas não diferem muito das primeiras, exceto por 33

serem alterno-dísticas ou alterno-espiraladas e maiores em comprimento. A prefoliação involuta, inicialmente apresenta margem apiculada, que desaparece com a maturação foliar. Plântula de germinação bipolar esquematizada na Fig. 5.

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE FRUTOS E SEMENTES DE 21 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE

1. Fruto indeiscente; sementes retidas no fruto; apêndice ausente na semente. 2 2. Opérculo não circunciso. Lecythis parvifructa 2. Opérculo circunciso. 3 3. Fruto com muitas sementes (menor ou igual a 25); opérculo desprende para dentro do fruto; anel calicinal com lóbulos ausentes; sementes triangulares e com superfície verrucoso. Bertholletia excelsa 3. Fruto com poucas sementes (menor ou igual a 4); opérculo desprende para fora do fruto; anel calicinal com lóbulos persistentes; sementes arredondadas ou hemisféricas e com superfície lisa. 4 4. Partes calicinais simétricas; anel calicinal na parte de cima do fruto, próximo da linha do opérculo; vascularização de textura saliente na semente. Lecythis gracieana 4. Partes calicinais assimétricas; anel calicinal na parte inferior do fruto; vascularização de textura plana na semente. Lecythis prancei 1. Fruto deiscente; sementes dispersam do fruto; apêndice presente na semente. 5 5. Lóbulos persistentes. 6 6. Lóbulos de aspecto rígido. 7 7. Semente com superfície sulcada. Lecythis zabucajo 7. Semente com superfície plana. 8 8. Formato turbinado; anel calicinal na parte de cima do fruto, próximo da linha do opérculo. Eschweilera atropetiolata 8. Formato subgloboso; anel calicinal próximo da base do fruto. 9 9. Fruto com 2,3–3,9 cm compr.; lóbulos com orientação plana; semente com funículo-arilo lateral. Eschweilera wachenheimii 9. Fruto com 8,2–13,1 cm compr.; lóbulos com orientação refletida; semente com funículo-arilo basal. Lecythis barnebyi 34

6. Lóbulos de aspecto maleável. 10 10. Formato campanulado; anel calicinal próximo do ápice do fruto. Eschweilera cyathiformis 10. Formato globoso ou subgloboso; anel calicinal próximo da base do fruto. 11 11. Parte infracalicinal assimétrica. Eschweilera grandiflora 11. Parte infracalicinal simétrica. 12 12. Lóbulos com orientação refletida. Eschweilera pseudodecolorans 12. Lóbulos com orientação ascendente. Eschweilera truncata 5. Lóbulos caducos. 13 13. Anel calicinal na parte inferior do fruto. Eschweilera coriacea 13. Anel calicinal na parte de cima do fruto, próximo da linha do opérculo. 14 14. Fruto pedicelado. 15 15. Pedicelo não sulcado; parte infracalicinal arredondada. Eschweilera bracteosa 15. Pedicelo sulcado; parte infracalicinal atenuada. Eschweilera carinata 14. Fruto séssil. 16 16. Formato campanulado. 17 17. Pericarpo de superfície verrucosa; parte infracalicinal atenuada; parte supracalicinal levemente fechada. Eschweilera tessmannii 17. Pericarpo de superfície não verrucosa; parte infracalicinal arredondada; parte supracalicinal levemente aberta. Eschweilera romeu-cardosoi 16. Formato tubular. 18 18. Parte infracalicinal atenuada; linhas longitudinais presentes no pericarpo. Allantoma decandra 18. Parte infracalicinal arredondada; linhas longitudinais ausentes no pericarpo. 19 35

19. Fruto com 10–17,3 cm compr.; após-dispersão ausência de apêndice na base da semente. Allantoma lineata 19. Fruto com menor ou igual a 8,8 cm compr.; após- dispersão com apêndice na base da semente. 20 20. Frutos maduros com coloração amarronzada; lenticelas esbranquiçadas abundantes no pericarpo; sementes elipsoides, com feixe vascular saliente na superfície. Eschweilera amazoniciformis 20. Frutos maduros com coloração avermelhada; lenticelas ausentes; sementes lineares, com feixe vascular plano na superfície. Corythophora alta

CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE PLÂNTULAS BIPOLARES DE 20 ESPÉCIES DE

LECYTHIDOIDEAE

1. Plântulas com entrenós com alas bem desenvolvidas. 2 2. Catafilos dispostos em espiral no eixo-epicótilo-primeira-folha-expandida; primeiras folhas com ˃ 3 cm compr., com venação eucampdódroma. 3 3. Primeira folha com 3,6–3,8 cm compr., papirácea. Allantoma decandra 3. Primeira folha com 6,1–11,9 cm compr., coriácea. Allantoma lineata 2. Catafilos alterno-dísticos no eixo-epicótilo-primeira-folha-expandida; primeiras folhas ≤ 2 cm compr., com venação broquidódroma. 4 4. Primeira folha com ca. 2 cm compr., papirácea, base arredondada, margem foliar ondulada e serreada. Lecythis zabucajo 4. Primeira folha com 2,3–4 cm compr., cartácea, base cuneada. Corythophora alta 1. Plântulas com entrenós com alas vestigiais. 5 5. Filotaxia alterno-espiralada. 6 6. Primeira folha com 4–9 cm compr., cartácea. Lecythis prancei 6. Primeira folha com ≤ 3 cm compr., papirácea. 7 36

7. Primeira folha com 3 cm compr., ápice acuminado; próximas folhas com 6– 9 cm compr. Lecythis poiteaui 7. Primeira folha com 2 cm compr., ápice agudo; próximas folhas com ≥ 15 cm compr. Lecythis barnebyi 5. Filotaxia alterno-dística. 8 8. Folhas predominantemente lineares, lâmina não bulada. Eschweilera amazoniciformis 8. Folhas predominantemente elíptica (não-lineares), lâmina bulada. 9 9. Prefoliação em tons esverdeados. 10 10. Primeiras folhas com pecíolo circular ou plano. Eschweilera bracteosa 10. Primeiras folhas com pecíolo acanalado. 11 11. 3–5-catafilos no epicótilo. Eschweilera atropetiolata 11. 8–11-catafilos no epicótilo. Eschweilera carinata 9. Prefoliação em tons avermelhados. 12 12. Ápice foliar predominantemente agudo. 13 13. Catafilos no epicótilo com 1,2–2 cm compr.; primeira folha com 2,9–4,5 cm compr., papirácea. Bertholletia excelsa 13. Catafilos no epicótilo com 0,1–0,3 cm compr.; primeira folha com 5–8 cm compr., coriácea. Eschweilera cyathiformis 12. Ápice foliar curto a longo acuminado. 14 14. Lâmina abaxial com pontuações ferrugíneas. 15 15. Folhas com base arredondada, pecíolo acanalado, veia principal plana; catafilos ausentes nos entrenós. Eschweilera coriacea 15. Folhas com base cuneada, pecíolo plano-alado, veia principal proeminente; catafilos presentes nos entrenós. Eschweilera truncata 14. Lâmina abaxial sem pontuações. 16 16. Folhas com ápice longo-acuminado (caudado). 17 17. Folha predominantemente lanceolada. Eschweilera romeu-cardosoi 17. Folha predominantemente elíptica. Eschweilera pseudodecolorans 37

16. Folhas com ápice curto-acuminado (não caudado). 18 18. Catafilos no eixo epicótilo primeira folha com 1,4–2,5 cm compr. Eschweilera tessmannii 18. Catafilos no eixo epicótilo primeira folha com < 1 cm compr. 19 19. Folhas com veia principal impressa, veias secundárias não numerosas (< 10) Eschweilera wachenheimii 19. Folhas com veia principal proeminente, veias secundárias numerosas (≥ 13). Eschweilera grandiflora

TRATAMENTO TAXONÔMICO

1. ALLANTOMA DECANDRA (Ducke) S.A.Mori, Ya Y.Huang & Prance, Brittonia 60 (1): 80 2008). ≡ Cariniana decandra Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro iv. 153. 1925.— TIPO: BRASIL. Pará: Rio Tapajós, Bella Vista, (fl), Ducke 324 (lectótipo: RB); Pará: Rio Tapajós, Flechal (fr), Ducke 17295 RB > (síntipo: RB). Figs. 2a, A–A3; 4a, A; 6 Pixídio séssil, 23–130 g de massa fresca, 9,6–16,1 × 3,1–4,1 cm, tubular; pericarpo com linhas longitudinais; parte infracalicinal atenuada na base e as vezes curvada, com 7,7–13,3 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal ereta a levemente fechada, com 1,1–1,9 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha” proeminente; opérculo 16,6–25,8 g da massa fresca, 9,6–14,8 × 2,5–2,6 cm, abertura triangular, superfície plana, umbonado, columela triangular. Semente 0,2–0,5 g de massa fresca, 2,8–3,6 × 0,9–1,2 × 0,3–0,4 cm, forma de gota a linear-alongada; envoltório seminal amarronzada, fibrosa, verrucosa, opaca, glabra; feixe vascular com veias salientes; funículo-ala lateral de coloração marrom clara, fina e membranosa no qual passa o funículo em forma de veia; secção transversal da semente semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo– primeira-folha-expandida 5,6–6,0 cm compr., esverdeado, áspero, glabro; lenticelas elípticas, esbranquiçadas, esparsas; catafilos-7–12, com 0,2–1,3 cm compr., opostos a subopostos triangulares, marrons, tornando-se em alterno-espiralados, lanceolados a lineares, com estípulas 38

decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 3,6–3,8 cm compr., elíptica a ovada, papirácea, plana, com margem serreada a crenada, levemente revoluta; base cuneada, simétrica, ápice agudo a acuminado; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central carenada, glabra, secundárias camptódromas, com 7–10 pares, intersecundárias semidesenvolvidas, raras, veias terciárias perpendiculares e veias quaternárias de difícil visualização; pecíolo 0,2–0,3 cm compr., plano a alado, esverdeado, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 3,0–6,0 cm compr., alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, com margem serreada a sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice agudo a acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central carenada, secundárias camptódromas, com 9–11 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias perpendiculares e veias quaternárias de difícil visualização; pecíolo 0,2–0,6 cm compr., plano a alado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixo entre folhas expandidas 0,3–0,8 cm compr., esverdeado, liso, glabro; com catafilos 2–5, com 0,5–2,0 cm compr., subopostos, lanceolados a lineares, com estípulas decurrentes; Gema nos polos opostos da semente cônica ou lanceolada, verde a amarelada, levemente curvada, lisa e glabra. Reconhecimento—O fruto de Allantoma decandra diferencia de A. lineata pelo pericarpo costado (vs. não costado); e semente em forma de gota a linear-alongada, com funículo-ala lateral (vs. linear-alongada, com funículo-ala caduco na base). As plântulas de Allantoma decandra se assemelham às de A. lineata pela folhagem geral, com folhas expandidas elípticas, margem serreada a crenulada, veias secundárias camptódromas e terciárias perpendiculares. No entanto, A. decandra difere pelas próximas folhas até 6,3 cm de compr. (vs. até 19,5 cm compr.), folhas papiráceas (vs. coriáceas) e veia principal carenada (vs. convexa). Nota—Allantoma decandra foi uma nova combinação baseada em basiônimo de Cariniana proposto por Huang et al. (2008). Estes autores sugeriram reter o clado com as espécies de androceu zigomórfico de Cariniana e, transferir espécies de Cariniana com androceu actinomórfico para o clado que inclui Allantoma lineata, posteriormente seguido por Huang et al. (2011, 2015) e Mori et al. (2015). Contudo, na construção filogenética de Huang et al. (2011, 2015), o caráter cotilédones foliáceos foi determinado erroneamente para sementes de Allantoma decandra. Neste estudo, caracterizou o embrião indiferenciado, sem cotilédones e germinação bipolar, também ocorrendo em A. lineata.

2. ALLANTOMA LINEATA Miers, Trans. Linn. Soc. London 30 (2): 297 (1874). ≡ Couratari lineata Mart. ex O.Berg., Fl. bras. 14(1): 508, t. 7, 77. 1858.—TIPO: BRASIL. Pará: Ilha de Colares, sem data (fr), Poeppig 3036 (holótipo: W; isótipos: B, [perdido] e F [fragmento]). Figs. 2a, B–B2; 4a, B; 7 Pixídio séssil, 187,1–419,6 g de massa fresca, 10,0–17,3 × 5,2–7,8 cm, tubular; pericarpo não costado, amarronzado; parte infracalicinal arredondado na base, com 8,9–15,7 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal afunilado a levemente aberta, com 0,4– 2,0 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha” conspícua; opérculo 24,7–57,4 g de massa fresca, 7,3–11,9 × 3,3–4,7 cm, abertura circular a quadrangular, superfície côncavo no ápice, não umbonado, columela triangular e algumas vezes quadrangular. Sementes 21–52 por fruto, 1,2–2,5 g de massa fresca, 2,6–6,8 × 0,8–1,3 × 0,5– 0,9 cm, linear-alongada; envoltório seminal amarronzada, fibrosa, verrucosa, opaca, glabra; feixe vascular com veias salientes; funículo-arilo alado vestigial na base de sementes imaturas e caduco em sementes maduras; secção transversal semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 5,7–9,2 cm compr., esverdeado, levemente áspero, glabro; lenticelas elípticas a circulares, esparsas; catafilos-5–13, com 0,1–3,9 cm compr., opostos a subopostos triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- espiralados, lanceolados a lineares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 6,1–11,9 cm compr., elíptica, coriácea, com margem crenada a sinuosa, levemente revoluta; base cuneada a arredondada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias camptódromas, com 11–19 pares, intersecundárias raras, semidesenvolvidas, veias terciárias perpendiculares e veias quaternárias de difícil visualização; pecíolo 0,3–0,5 cm compr., plano a levemente alado, esverdeado, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 5,0–19,0 cm compr., alterno-espiraladas, elípticas a lanceoladas, coriáceas, planas, com margem crenada a sinuosa; base cuneada a arredondada, simétrica, ápice agudo a acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central carenada, secundárias camptódromas, com 12– 20 pares, intersecundárias raras, veias terciárias perpendiculares e veias quaternárias de difícil visualização; pecíolo 0,3–0,5 cm compr., plano a levemente alado, esverdeado, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,3–2,0 cm. compr., esverdeados, lisos, glabros; catafilos-4–5, com 0,4–2,5 cm compr., subopostos, lanceolados a lineares, 40

esverdeados, com estípulas decurrentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, verde, lisa e glabra. Reconhecimento—Allantoma lineata é uma árvore de dossel, que cresce em hábitats úmidos. Os frutos diferem de Allantoma decandra facilmente pelo pericarpo não costado (vs. costado) e parte infracalicinal arredondada (vs. atenuada); nas sementes diferenciam pelo vestígio de ala basal caduco após dispersão vs. pela presença de funículo-ala lateral após dispersão. No campo a morfologia geral de plântulas pode ser identificada pela combinação de germinação bipolar nos polos opostos da semente e os caracteres de folhagem: próximas folhas de 5,0–19,0 cm compr., alterno-espiraladas, coriáceas, com margens geralmente crenuladas, 11–20 pares secundárias camptódromas, e veias terciárias perpendiculares. Nota—A circunscrição de Allantoma por Knuth (1939b) seguiu as observações de Eyma (1932), que se baseou por características morfológicas de frutos, no qual separaram 20 espécies. No entanto, na monografia Flora Neotropical (Prance e Mori 1979) foi reduzido unicamente à Allantoma lineata, ao considerar que as variações das características (número de lóculos, tamanho, forma e superfície do pericarpo) eram oriundas de frutos em diferentes estágios de maturação. Recentemente Huang et al. (2008) baseados principalmente na morfologia das flores, transferiram algumas espécies de Cariniana para Allantoma, que passou a ter sete espécies. Porém consideramos neste estudo a importância de algumas características dos frutos, a ocorrência do opérculo com superfície côncava, que diferencia Allantoma lineata das demais espécies de Allantoma.

3. BERTHOLLETIA EXCELSA Bonpl., Pl. Aequinoct. [Humboldt e Bonpland] 1(5): 122, t. 36 (1807).—TIPO:VENEZUELA. Amazonas: segundo o protólogo, o tipo foi coletado em algum lugar ao longo do rio Orinoco, sem data (st), Humboldt & Bonpland sn (holótipo: P; isótipos: B [Herb. Willdenow], P-I0 107). Figs. 2a, C; 4a, C; 8 Pixídio séssil, 342,2–1135,7 g de massa fresca, 5,3–13,6 × 9,3–17,4 cm, globoso; pericarpo espesso; parte infracalicinal arredondado, com 8,4–11,9 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal afunilado a levemente truncado, com 1,1–3,6 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha” conspícua; opérculo 3,0–13,9 g de massa fresca, 4,0–6,5 × 0,6–1,5 cm, abertura circular, superfície plana, levemente umbonado, columela ausente. Sementes 13–25 por fruto, 4,5–15,6 g de massa fresca, 3,4–5,5 × 2,3–3,6 cm, triangular; envoltório seminal amarronzada, lenhosa, verrucosa, opaca, glabra; funículo-arilo ausente; feixe vascular saliente nos ângulos da semente (semelhantes a cristas); 41

secção transversal triangular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo– primeira-folha-expandida 4,9–10,2 cm compr., esverdeado, liso, tricomas híspidos, translúcidos, eretos, esparsos; lenticelas ausentes; catafilos-3–7, com 1,2–2,0 cm compr., opostos a subopostos triangulares, esverdeados, tornando-se alternos-dísticos, lanceolados, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 2,9–4,5 cm compr., elíptica a oblanceolada, papirácea, levemente bulada, com margem serrilhada, levemente revoluta; base atenuada, simétrica, ápice agudo a acuminado; face abaxial: verde-clara, opaca, rugosa, glabra; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central bicôncava, glabra, secundárias broquidódromas, com 7–10 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticulada e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,3 cm compr., plano a levemente alado, esverdeado, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 6,0–21,7 cm compr., alterno-dísticas, elípticas, papiráceas, buladas, com margem serrilhada; base atenuada, simétrica, ápice agudo a acuminado; face abaxial: verde- clara, opaca, rugosa, glabra; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central bicôncava, glabra, secundárias broquidódromas, com 7–10 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticulada e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., plano a levemente alado, esverdeado, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,5–1,8 cm. compr., esverdeados, lisos, glabros; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, violácea, lisa e glabra. Reconhecimento—Os frutos de Bertholletia excelsa se distinguem pelo opérculo retido no fruto e consequentemente a não liberação das sementes após queda do fruto maduro no chão (o que caracteriza dispersão zoocórica), pericarpo espesso e lenhoso ósseo; sementes com tegumento muito lenhoso (óssea), triangulares, com feixe vascular saliente nos ângulos da semente, semelhante a crista e, apêndice ausente. No campo, a morfologia geral de plântulas pode ser identificada pela combinação de germinação bipolar nos polos opostos da semente com folhas expandidas sendo elípticas a oblanceoladas, com base atenuada e ápice agudo a acuminado. Nota—Tsou e Mori (2002) classificam frutos de Bertholletia excelsa como deiscentes, pois o opérculo desprende. Contudo, o opérculo se desprende para dentro do fruto e a abertura opercular é menor do que as sementes, tornando os frutos funcionalmente indeiscentes, pois as sementes ficam retidas no fruto maduro. Nesse estudo a característica para B. excelsa, embora funcional, foi considerada como frutos indeiscentes. A indeiscência dos frutos então se somou 42

as demais características morfológicas de frutos e sementes (sem apêndice) similares as encontradas em Lecythis gracieana e L. prancei.

5. CORYTHOPHORA ALTA R. Knuth, Pflanzenr. (Engler) [Heft 105], 4, Fam. 219a: 51, fig. 10 (1939). —TIPO: BRASIL. Pará: Rio Trombetas, Castanhal do Jacaré, 11 Jan 1927 (fl), Ducke 23959 (holótipo: B, [perdido]; lectótipo: RB; isolectótipos: IAN, NY, INPA, K, NY, [RB-2 folhas], U). Figs. 2a, D; 4a, D; 9 Pixídio 27,8–135,2 g de massa fresca, 4,7–8,8 × 3,2–5,0 cm, tubular; pericarpo marrom- ferrugíneo; parte infracalicinal arredondado na base, com 3,7–7,9 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal reto, com 0,5–1,2 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha” conspícua; opérculo 3,9–12,3 g, 2,2–2,5 × 3,7–3,8 cm, abertura circular, superfície plana, umbonado, columela ausente. Sementes 1–9, 0,4–0,8 g de massa fresca, 3,0–4,5 × 0,8–1,3 × 0,4–0,8 cm, linear-alongada; envoltório seminal amarronzada, lisa, glabra; feixe vascular plano, veias de 2ª ordem ausentes; funículo-arilo basal; secção transversal semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo- primeira folha-expandida 2,6–4,1 cm compr., esverdeado, áspero, glabro; lenticelas elípticas, brancas, pretas e ferrugíneas, proeminentes a estouradas, abundantes; catafilos-7–11, com 0,1– 1,1 cm compr., opostos triangulares, esverdeados, tornando-se alterno-dísticos, lineares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 2,3–4,0 cm compr., elíptica, cartácea, bulada, com margem levemente sinuosa, revoluta a plana; base cuneada, simétrica, ápice agudo a curto-acuminado; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central carenada, glabra, secundárias broquidódromas, com 7–9 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,1–0,3 cm compr., circular a levemente alado, esverdeado, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 1,0–8,0 cm compr., alterno–espiraladas, elípticas, cartáceas, buladas, com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice agudo a curto-acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central carenada, secundárias broquidódromas, com 6–13 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,3 cm compr., circular a levemente alado, esverdeado, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,2–1,0 cm. compr., esverdeados, lisos, glabros; 43

catafilos-2–5, com 0,1–1,1 cm compr., subpostos a alterno-dísticos, lineares, verdes, com estípulas decurrentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, amarronzada, lisa e glabra. Reconhecimento—Frutos maduros de Corythophora alta diferenciam de outras espécies de formato tubular pelo pericarpo de cor ferrugínea e ausência de lenticelas (vs. pericarpo amarronzado com presença de lenticelas em Eschweilera amazoniciformis), pericarpo não costado (vs. pericarpo costado em Allantoma decandra) e tamanho até 8,8 cm compr. (vs. até 17,3 cm compr. em Allantoma lineata). Na semente de Corythophora alta o apêndice funículo-arilo na base, é uma característica encontrada também nas sementes de Eschweilera amazoniciformis, Lecythis barnebyi e L. zabucajo, porém a forma da semente linear-alongada difere C. alta destas espécies (vs. elipsoide em E. amazoniciformis, globosa a hemisférica em L. barnebyi, e fusiforme em L. zabucajo). No campo a morfologia geral de plântulas pode ser identificada pela combinação de germinação bipolar nos polos opostos da semente; lenticelas abundantes, esbranquiçadas, enegrecidas e ferrugíneas nos entrenós; disposição das próximas folhas expandidas alterno-espiraladas; e lâminas com veias broquidódromas.

6. ESCHWEILERA AMAZONICIFORMIS S.A.Mori, Fl. Neotrop. Monogr. 21 (2): 227 (1990).— TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus-Itacoatiara Rd., Km 178, maio, 1972 (fr), L. Coelho 161 (holótipo: INPA; isótipo: NY). Figs. 2b, J; 4a, F; 10 Pixídio 81,3–205,9 g de massa fresca, 4,4–7,3 × 3,0–4,7 cm, tubular; pericarpo lenhoso, amarronzado, com lenticelas estouradas e abundantes; parte infracalicinal atenuada na base, com 4,0–6,7 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal truncada, com 0,4–1,3 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha” conspícua, localizado próximo da abertura opercular; opérculo 1,0–2,4 × 2,0–3,1 cm, abertura circular, superfície plana, umbonado, columela ausente. Sementes 1–4 por fruto, 0,9–3,8 g de massa fresca, 1,4–3,7 × 1,1–1,7 × 0,7–1,5 cm, elipsoides; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular com veias principais salientes, as de 2ª ordem presentes, que algumas vezes, conectam- se no ápice da semente; funículo-arilo basal; secção transversal circular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida expandida 0,8–9,5 cm compr., esverdeado, áspero, glabro; lenticelas circulares, ferrugíneas, escassas, esparsas; catafilos-3–5, com 0,3–1,2 cm compr., opostos triangulares, esverdeados, tornando-se em alterno-dísticos, verdes, lanceolados; Prefoliação involuta; Primeira folha 4,0–6,0 cm compr., 44

linear, papirácea, plana, com margem sinuosa; base atenuada, simétrica, ápice cuneada a atenuada; face abaxial: verde, opaca, lisa, glabra; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 10– 14 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias de difícil visualização; pecíolo 0,1–0,2 cm compr., levemente acanalado, verde, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 2,3–16,5 cm compr., alterno–dísticas, lineares, papiráceas, com margem sinuosa a serrilhada; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial: verde, opaca, lisa, glabra; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 10–18 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias de difícil visualização; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., levemente acanalado, verde, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,5–1,8 compr., esverdeados, lisos e glabros; catafilos-3–9, com 0,2 cm compr., alterno-dísticos, verdes; Gema nos polos opostos da semente lanceolada, verde-clara e glabra. Reconhecimento—Eschweilera amazoniciformis é a mais distinta de outras espécies de Eschweilera pela combinação de fruto tubular (vs. turbinados: E. atropetiolata, E. bracteosa, campanulados: E. cyathiformis, E. romeu-cardosoi e E. tessmannii, cônico: E. carinata, globoso: E. grandiflora a subglobosos: E. coriacea, E. pseudodecolorans, E. truncata e E. wachenheimii); semente com apêndice funículo-arilo na base (vs. funículo-arilo lateral), sendo esta característica mais visualizada em Lecythis. Para a morfologia geral das plântulas, a característica da disposição alterno-dísticas das próximas folhas expandidas de Eschweilera amazoniciformis é similar as de outras Eschweilera, diferenciando destas pela forma linear das lâminas expandidas.

7. ESCHWEILERA ATROPETIOLATA S.A.Mori, Fl. Neotrop. Monogr. 21 (2): 241 (1990).—TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva Florestal Ducke, 30 de janeiro de 1964 (fl), W. Rodrigues e Osmarino 5698 (holótipo: INPA; isótipo: NY). Figs. 2b, K; 4b, K; 11 Pixídio com pedicelo persistente, 27,7–74,9 g de massa fresca, 3,9–5,1 × 4,3–6,4 cm, turbinado a levemente campanulado sem o opérculo; parte infracalicinal arredondada na base, com 3,1–4,0 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal aberta, com 0,5–1,0 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice persistente; anel calicinal com lóbulos lenhosos, ascendentes; opérculo 8,8–42,1 g de massa fresca, 1,9–3,0 × 3,1–5,4 cm, abertura circular, superfície convexa, levemente umbonado, columela ausente. Sementes 1–5 por fruto, 2,2–6,4 45

g de massa fresca, 1,9–3,4 × 1,3–2,4 × 1,2–2,2 cm, elipsoides a hemisféricas; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal circular a triangular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo– primeira-folha-expandida 8,0–13,0 cm compr., esverdeado, levemente áspero, glabro; lenticelas esbranquiçadas, abundantes; catafilos-3–5, com 0,3–1,2 cm compr., opostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno-dísticos, verdes, lanceolados; Prefoliação involuta, esverdeada; Primeira folha 6,8–12,0 cm compr., elíptica, cartácea, com margem inteira a sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial: verde-clara, opaca, lisa, glabra; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central côncava, glabra, secundárias broquidódromas, com 10–12 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,4–0,6 cm compr., acanalado, pubescente, verde, liso a levemente áspero, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 7,5–14,5 cm compr., alterno-dísticas, elípticas, papiráceas, com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 9–12 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., levemente acanalado, verde, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 1,0–2,5 cm compr., verdes, lisos, glabros; catafilos-3–9, com 0,2 cm compr., alterno-dísticos, verdes; Gema nos polos opostos da semente verde e glabra. Reconhecimento—Eschweilera atropetiolata tem frutos (turbinados), tamanho (até 5,1 cm compr.) e localização do anel calicinal (próximo da abertura opercular) semelhante de E. bracteosa, diferenciando no cálice persistente (vs. cálice caduco). Na morfologia geral de plântula E. atropetiolata também é semelhante à E. bracteosa e com as de E. carinata pelas folhas expandidas elípticas, base cuneada e ápice curto-acuminado. E. atropetiolata difere destas pela consistência cartácea das folhas expandidas (vs. papiráceas), perfil da veia principal côncavo (vs. carenada em E. bracteosa e convexa em E. carinata) e mais pares de veias secundárias (até 12 pares vs. até 10 para E. bracteosa e 9 para E. carinata).

8. ESCHWEILERA BRACTEOSA Miers, Trans. Linn. Soc. London 30 (2): 274 (1874). ≡ Lecythis bracteosa Poepp. ex O.Berg, Linnaea 27: 455. 1856.—TIPO: BRASIL. Amazonas: Tefé, sem data (fl), Poeppig 2265 (holótipo: W; isótipos: G [BOISS]., LE, [foto] LE - NY). Figs. 2b, L; 4b, L–L1; 12 46

Pixídio com pedicelo persistente, 28,6–64,0 g de massa fresca, 4,0–5,0 × 4,3–5,6 cm, turbinado; parte infracalicinal atenuada a arredondada na base, com 2,4–3,2 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal ereta a levemente aberta, com 0,5–0,8 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice caduco; anel calicinal como em forma de “linha” conspícua; opérculo 9,0–15,2 g de massa fresca, 2,3–3,0 × 3,6–4,4 cm, abertura circular, superfície convexo, levemente umbonado, columela ausente. Sementes 2–7 por fruto, 1,4–3,4 g de massa fresca, 2,2–2,5 × 1,2–1,8 × 0,7–1,3 cm, elipsoides, cuneiformes, hemisféricas; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal circular, triangular ou semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 3,5–10,1 cm compr., esverdeado, levemente áspero, glabro; lenticelas puntiformes a lineares, esbranquiçadas, dispersas, escassas; catafilos- 8–11, com 0,3–1,4 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno-dísticos, verdes, lanceolados, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, esverdeada; Primeira folha 5,5–8,6 cm compr., elíptica, papirácea, bulada, com margem levemente sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice curto-acuminado; face abaxial: verde, opaca, lisa, glabra; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central carenada, glabra, secundárias broquidódromas, com 5–7 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,6 cm compr., circular a plano, verde enegrecido, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 4,3–10,0 cm compr., alterno-dísticas, papiráceas, buladas, com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central levemente carenada, glabra, secundárias broquidódromas, com 6–10 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,6 cm compr., circular a plano, verde enegrecido, liso e glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,4–1,8 cm compr., verdes, lisos, glabros; lenticelas elípticas a lineares, esbranquiçadas, esparsas; catafilos-3–5, com 0,1–1,2 cm compr., alterno-dísticos, verdes, com estípulas decurrentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, esverdeada, lisa e glabra. Reconhecimento—Os frutos de Eschweilera bracteosa é caracterizado com pedicelo persistente, longo; e anel calicinal com lóbulos caducos, localizados próximo da abertura opercular. A morfologia de plântulas em Eschweilera bracteosa são semelhantes às de E. atropetiolata e E. carinata pela folhagem. Diferem de E. carinata pelo perfil da veia primária carenada (vs. convexa); face adaxial: glabra (vs. com tricomas alterna, ferrugíneos e escassos) 47

e o pecíolo circular a plano (vs. acanalado). Em relação à E. atropetiolata, geralmente as folhas expandias de E. bracteosa são menores em comprimento (até 10,0 cm vs. 14,5 cm) e com veia central saliente na face adaxial (vs. veia central imersa na face adaxial).

9. ESCHWEILERA CARINATA S.A.Mori, Fl. Neotrop. Monogr. 21 (2): 257 (1990).—TIPO: BRASIL. Amazonas: BR-319, km 386, Rodovia Manaus-Porto Velho, 8 km ao Sul do Rio Jutaí, 14 de outubro de 1974 (fl), Prance et al. 22896 (holótipo: INPA; isótipos: COL, K, M, MO, NY, P, RB, U, EUA, VEN). Figs. 2b, M; 4b, M; 13 Pixídio com pedicelo persistente, sulcado, 21,0–78,4 g de massa fresca, 3,5–4,0 × 3,9– 6,2 cm, cônico a turbinado; parte infracalicinal atenuada na base, com 2,1–3,1 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal afunilada, com 0,9–1,3 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha” conspícua, localizado próximo da abertura opercular; opérculo 3,4–11,7 g de massa fresca, 1,2–2,0 × 2,5–4,5 cm, abertura circular, superfície plana, levemente umbonado, columela ausente. Sementes 1–7 por fruto, 0,8–4,8 g de massa fresca, 2,0–2,9 × 1,5–2,4 × 0,9–1,7 cm, elipsoides a hemisféricas; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal triangular a semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 5,3–10,6 cm compr., verde, levemente áspero; lenticelas circulares, proeminentes, esbranquiçadas a amareladas, dispersas, abundantes; catafilos-8–11, com 0,4–2,3 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- dísticos, verdes, triangulares a lineares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, esverdeada; Primeira folha 7,2–10,2 cm compr., elíptica, papirácea, bulada, com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice curto-acuminado; face abaxial: verde, opaca, lisa, com tricomas, ferrugíneos e raros; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central levemente convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 6–10 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,4 cm compr., acanalado, verde, liso a levemente áspero, glabro, com estípulas decurrentes. Próximas folhas 5,9–11,5, alterno-dísticas, papiráceas, buladas, com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice curto-acuminado; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; face abaxial: verde, opaca, lisa, tricomas alterna, ferrugíneos e raros; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 7–9 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 48

0,2–0,4 cm compr., plano, verde, liso a levemente áspero, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,7–1,5 cm compr., verdes, lisos, glabros; lenticelas circulares a lineares, esbranquiçadas, esparsas, abundantes; catafilos-2–5, com 0,7–1,3 cm compr., lanceolados, alterno-dísticos, verdes; Gema nos polos opostos da semente cônica, verde, lisa e glabra. Reconhecimento—Eschweilera carinata é caracterizado pelo fruto cônico, com pedicelo longo e sulcado; as sementes são geralmente elipsoides a hemisféricas, com apêndice funículo-arilo lateral e vascularização na superfície da semente semelhante à de outras Eschweilera. Para morfologia de plântulas é caracterizada pela combinação de germinação bipolar nos polos opostos da semente; folhas expandidas elípticas e perfil da veia central convexa e pecíolo acanalado. Nota—Na monografia Lecythidaceae Neotropical de Mori e Prance (1990), Eschweilera carinata pertence à Eschweilera seção Eschweilera Mori & Prance pela presença de seis pétalas e um capuz duplo espiralado. Apesar disso, características morfológicas de frutos, sementes e plântulas não foram vistas em Mori e Prance (1990) e Mori e Cunha (1995), sendo estas monografias de referência para subfamília Lecythidoideae. Contudo, neste estudo foram apresentadas descrições morfológicas de frutos, sementes e plântulas para a espécie.

10. ESCHWEILERA CORIACEA (DC.) S.A.Mori, Fl. Neotrop. Monogr. 21 (2): 203 (1990). ≡Lecythis coriacea DC., Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 3: 291. 1828.—TIPO: BRASIL. Amazonas: Ega, 26 de novembro de 1819 (fl), Martius 2905 (lectótipo: M, [foto NY], designada na Fl. Neotrop. Mongr. 1990; isolectótipos: [folhas] BM - 2, P, [fotos]). Figs.2b, N; 4b, N; 14 Pixídio com pedicelo persistente, 33,5–119,4 g de massa fresca, 3,7–4,9 × 4,0–7,6 cm, subglobosos, amarronzado; parte infracalicinal truncada, com 0,8–3,1 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal ereta a levemente aberta, com 1,6–2,7 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha” conspícua, localizado próximo ou abaixo do meio do fruto; opérculo 1,8–3,2 × 3,0–7,2 cm, abertura circular, superfície levemente convexo, umbonado, columela ausente. Sementes 1–4 por fruto, 2,5–14,9 g de massa fresca, 1,4–3,9 × 1,5–3,5 × 1,0–2,5 cm, elipsoides, ovoides a hemisféricas; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal triangular, circular e semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo 49

epicótilo–primeira-folha-expandida 5,0–18,0 cm compr., verde, liso; com tricomas, curtos, esbranquiçados e esparsos; lenticelas lineares, amareladas, abundantes, catafilos-6–12, com 0,3–0,4 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- dísticos, triangulares a lineares, verdes, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 8,0–18,0 cm compr., elíptica, papirácea, bulada, revoluta, com margem sinuosa a crenulada; base cuneada, simétrica, ápice curto-acuminado; face abaxial: verde, opaca, lisa, tricomas curtos, esbranquiçados, esparsos, com pontuações circulares, ferrugíneas, abundantes e homogeneamente distribuídas; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central plana, glabra, secundárias broquidódromas, com 7–9 pares, intersecundárias presentes e abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,8 cm compr., acanalado, verde, liso a levemente áspero, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 10,0–22,0 cm compr., alterno-dísticas, papiráceas, buladas, com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; face abaxial: verde, opaca, lisa, tricomas curtos, esbranquiçados, esparsos, com pontuações circulares, ferrugíneas, abundantes e homogeneamente distribuídas; venação principal pinada, veia central plana, glabra, secundárias broquidódromas, com 12 pares, intersecundárias presentes e abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,8 cm compr., acanalado, verde, liso a levemente áspero, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,5–4,0 cm compr., verdes, lisos; lenticelas lineares, amareladas, abundantes; com tricomas curtos, esbranquiçados, esparsos; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, verde a avermelhado, lisa e glabra. Reconhecimento—Eschweilera coriacea é a espécie de Lecythidaceae mais comum na Amazônia (Mori et al. 2010; ter Steege et al. 2013). O fruto de Eschweilera coriacea pode ser reconhecido pela combinação do cálice caduco; anel calicinal inserido próximo ou abaixo do meio do fruto e a parte infracalicinal truncada. Para morfologia geral de plântulas, Eschweilera coriacea possui semelhança com E. truncata e E. grandiflora. As similaridades com E. truncata são as folhas expandidas elípticas mais largas no meio; face abaxial com pontuações circulares de coloração ferrugínea, abundantes e com distribuição homogênea; difere de E. truncata pela base arredondada (vs. cuneada) e veia central plana (vs. convexa). Em comparação à E. grandiflora, geralmente o comprimento do eixo epicótilo até a primeira folha expandida de E. coriacea é maior (até 18,0 cm vs. até 10,0 cm); as primeiras e próximas folhas têm aproximadamente 22,0 cm compr. (vs. até 9,0 cm compr.), com base arredondada (vs. cuneada).

11. ESCHWEILERA CYATHIFORMIS S.A.Mori, Bol. Mus. Paraense Emílio Goeldi, NS, Bot. 5 (1): 20, fig. 1 (1989).—TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus-Itacoatiara Hwy., Km 135, 17 de outubro de 1966 (fl), Prance et al. 2665 (holótipo: INPA; isótipo: NY). Figs. 2b, O; 4b, O; 15 Pixídio séssil, 18,6–59,1 g de massa fresca, 3,8–5,3 × 3,7–5,4 cm, campanulado, amarronzado; parte infracalicinal arredondada na base, ca. 3,0 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal levemente afunilada, ca. 0,5 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice persistente; anel calicinal com lóbulos coriáceos, planos; opérculo 2,7–4,0 × 1,7–2,1 cm, abertura circular, superfície levemente convexo e umbonado, columela ausente. Sementes 1–6 por fruto, 1,6–2,6 g de massa fresca, 1,8–2,5 × 1,3–1,8 × 0,9–1,4 cm, elipsoides, ovoides, obovoides a hemisféricas; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal triangular, circular a semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente (e a ocorrência de uma germinação bipolar em lados opostos); Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 3,5–7,0 cm compr., verde, liso, glabro; lenticelas puntiformes a lineares; catafilos-3–7, com 0,1–0,3 cm, opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno-dísticos, verdes, triangulares a lineares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 5,0–8,0 cm compr., elíptica, coriácea, revoluta, com margem sinuosa; base cuneada a atenuada, simétrica, ápice agudo a curto-acuminado; face abaxial: verde, opaca, lisa, glabra; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 6–8 pares, intersecundárias presente, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,6 cm compr., acanalado, verde, rugoso, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 5,0–8,0 cm compr., alterno-dísticas, coriáceas, revoluta com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice agudo a curto-acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 7–11 pares, intersecundárias presente, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,6 cm compr., acanalado, verde, rugoso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,2–1,5 cm compr., verdes, lisos, glabros; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, verde, lisa e glabra. Reconhecimento—Eschweilera cyathiformis é caracterizada por seus frutos campanulados; anel calicinal com lóbulos persistentes e planos. Na germinação, além de bipolar nos polos opostos da semente, pode aparecer do tipo lateral. A plântula de E. cyathiformis é 51

caracterizada pela combinação de germinação predominante bipolar nos polos opostos da semente; folhas expandidas elípticas, coriáceas e com pecíolo acanalado. Nota—Eschweilera cyathiformis foi incluída com outras três espécies (E. bracteosa, E. revoluta S.A.Mori e E. rabeliana S.A.Mori) em Eschweilera seção Bracteosa SA Mori em Mori e Prance (1990) pela presença de brácteas e bractéolas persistentes e conspícuas na antese. Apesar desse carácter ser consistente no grupo destas espécies, em estudos recentes baseados em dados morfológicos e moleculares, a seção Bracteosa não tem suporte e o reconhecimento torna-se duvidoso (Huang et al. 2015).

12. ESCHWEILERA GRANDIFLORA (Aublet) Sandwith, Kew Bull. 10(3): 479 (1955). ≡ Lecythis grandiflora Aubl., Histoire des Plantes de la Guiane Françoise 2: 712–716, t. 283-284. 1775.—TIPO: GUIANA FRANCESA, sem localidade e data (ft), Aublet s.n. (lectótipo: B, M, NY- F [foto] neg. 405, designada Fl. Neotrop. Monogr. 21 (II). 1990). Figs. 2b, P; 4b, P; 16. Pixídio com pedicelo persistente, 7,2–18,5 g massa de fresca, 2,1–2,9 × 3,5–5,0 cm, globoso, amarronzado; parte infracalicinal arredondada, com 0,5–1,1 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; parte supracalicinal aberta, com 1,6–2,7cm compr., ocupando > ¾ no fruto; cálice persistente; anel calicinal com lóbulos coriáceas; opérculo 7,2–18,5 g de massa fresca, 2,1–3,0 × 2,7–4,0 cm, abertura circular, superfície convexo, umbo oblíquo, columela ausente. Sementes 1–3 por fruto, 0,7–4,2 g de massa fresca, 1,5–2,2 × 1,2–2,0 × 0,7–1,7 cm, elipsoides, ovoides a hemisféricas; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal triangular, circular a semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 7,0–10,0 cm compr., verde, glabro; lenticelas presentes; catafilos-7–11, com 0,3–3,0 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, esverdeado, tornando-se alterno-dísticos, verdes, triangulares a lineares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 9,0 cm compr., elíptica, papirácea, revoluta com margem inteira; base cuneada a atenuada, simétrica, ápice curto-acuminado; face abaxial: verde, opaca; face adaxial: verde, opaca; venação principal pinada, veias secundárias broquidódromas, com aproximadamente 10 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas; pecíolo presente, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 11,0 cm compr., alterno-dísticas, papiráceas, revoluta com margem inteira; base cuneada a atenuada, simétrica, ápice agudo a acuminado; face adaxial: verde, opaca; face abaxial: verde, opaca; venação principal pinada, veias secundárias 52

broquidódromas, com 10 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas; pecíolo presente, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,5–1,0 cm compr., verdes, lisos, glabros; Gema nos polos opostos da semente lanceolada, verde. Reconhecimento—Os frutos de Eschweilera grandiflora são similares às de E. truncata pela presença de lóbulos coriáceos ascendentes no anel calicinal, próximo à base do fruto; mas difere de E. truncata pelos lóbulos persistentes avermelhados vs. lóbulos persistentes amarronzados no anel calicinal. A morfologia de plântulas é caracterizada pela germinação bipolar nos polos opostos da semente; folhas expandidas elípticas, papiráceas, base cuneada, ápice curto-acuminado e veias broquidódromas com até nove pares.

13. ESCHWEILERA PSEUDODECOLORANS S.A.Mori, Brittonia 44: 244, fig. 1 (1992). — TIPO: BRASIL. Amazonas: Distrito Agropecuário, Reserva 1501 (Km 41) do Projeto WWF / INPA MCS, 6 de agosto de 1989 (fl), S. Mori e N. Lepsch da Cunha 20701 (holótipo: INPA; isótipos: F, K, MO, NY). Figs.2b, Q; 4b, Q; 17 Pixídio séssil, 10,8–41,2 g de massa fresca, 2,7–4,9 × 2,3–4,0 cm, subgloboso; parte infracalicinal truncada, com 0,3–0,8 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; parte supracalicinal aberta, com 1,3–3,0 cm compr., ocupando > ¾ do fruto; cálice persistente; anel calicinal com lóbulos coriáceas refletidos; opérculo 1,4–2,4 × 3,0–4,5 cm, abertura circular, superfície convexa, levemente umbonado, columela ausente. Sementes 1–3 por fruto, 2,0–4,7 g de massa fresca, 2,0–2,3 × 1,4–2,1 × 1,1–1,8 cm, elipsoides, ovoides a obovoides; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal circular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo-primeira-folha- expandida 5,0–12,0 cm compr., verde, glabro; lenticelas puntiformes a circulares, pretas, escassas; catafilos-6–14, com 0,2–0,3 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, esverdeado, tornando-se alterno-dísticos, verdes, lanceolados, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 4,0–9,5 cm compr., elíptica a obelíptica, papirácea, margem revoluta e sinuosa; base cuneada a atenuada, simétrica, ápice longo- acuminado (caudado); face abaxial: verde, opaca, glabra; face adaxial: verde, opaca, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 7– 11 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,6 cm compr., acanalado, verde, rugoso, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 6,1–10,5 cm compr., alterno-dísticas, elípticas a obelípticas, papiráceas, 53

revoluta e sinuosa; base cuneada a atenuada, simétrica, ápice longo acuminado a caudado; face abaxial e abaxial: verde, opaca, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 10–12 pares, intersecundárias presentes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,6 cm compr., acanalado, verde, rugoso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre as folhas expandidas 0,5–2,5 cm compr., verdes, lisos, glabros; até 3 catafilos, com 0,2–1,1 cm compr., verdes, alterno-dísticos, lanceolados, com estípulas decurrentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, verde, lisa e glabra. Reconhecimento—Os frutos de Eschweilera pseudodecolorans são muito similares aos de E. wachenheimii pelo pedicelo curto; lóbulos persistentes no anel calicinal, parte infracalicinal truncada; mas difere de E. wachenheimii pelos lóbulos persistentes refletidos (vs. planos). Para morfologia geral de plântulas de Eschweilera pseudodecolorans é semelhante à E. wachenheimii pelas folhas expandidas com até 11,0 cm de compr., elípticas, papiráceas e ápice longo-acuminado (caudado); diferenciando de E. wachenheimii pelo eixo epicótilo- primeira folha expandida totalmente glabro (vs. indumentos curtos, esbranquiçados e esparsos); presença de catafilos nos eixos entre as folhas expandidas (vs. ausente); pelo perfil da veia principal convexa (vs. biconvexa) e veias secundárias impressa na face adaxial (vs. plana).

14. ESCHWEILERA ROMEU-CARDOSOI S.A.Mori, Mem. Bot de Nova York. Gard. 75: 39, fig. (1995). —TIPO: BRASIL. Amazonas: Distrito Agropecuário. Reserva 1501 (Km 41) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, 9 de novembro de 1989 (fl), M. L da Cunha el. 455 (holótipo: INPA; isótipos: K, NY, US). Figs.2b, R; 4b, R; 18 Pixídio séssil a subséssil, 3,4–18,6 g de massa fresca, 2,1–3,3 × 2,3–3,7 cm, campanulado; amarronzado; parte infracalicinal arredondada, com 1,1–2,6 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal afunilada, com 0,1–0,6 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; cálice caduco; anel calicinal como em forma de “linha” conspícua; opérculo 0,5–7,7 g de massa fresca, 1,2–2,4 × 1,3–3,0 cm, abertura circular, superfície convexa, sem ou com umbo, columela ausente. Sementes 1–2 por fruto, 1,6–2,9 g de massa fresca, 1,4–2,1 × 1,3–2,0 × 1,0–1,6 cm, elipsoides, ovoides a obovoides; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal circular a semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha- expandida 4,0–13,0 cm compr., compr., verde, levemente áspero; lenticelas elípticas a lineares, ferrugíneas, dispersas e abundantes; tricomas curtos, esbranquiçados e esparsos; catafilos-6– 54

12, com 0,2–1,7 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, verde a marrom, tornando-se alterno-dísticos, verdes a marrons, triangulares e lineares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 4,9–11,2 cm compr., lanceolada, papirácea, bulada, com margem sinuosa; base obtusa, simétrica, ápice longo-acuminado; face abaxial: verde, opaca, glabra; face adaxial: verde, opaca, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 6–9 pares, intersecundárias desenvolvidas, abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,5 cm compr., plano, verde, liso a levemente áspero, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 4,0–13,0 cm compr., alterno-dísticos alterna, elípticas a lanceoladas, papiráceas, buladas, com margem sinuosa; base obtusa, simétrica, ápice longo-acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 6–12 pares, intersecundárias desenvolvidas, abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,5 cm compr., plano, verde, liso a levemente áspero, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre folhas expandidas 0,7–1,5 cm compr., verdes, lisos; lenticelas elípticas a lineares, ferrugíneas, dispersas e abundantes, glabros; catafilos-2–3, com 0,8–2,1 cm compr., alterno-dísticos, lineares, com estípulas decurrentes; Gema nos polos opostos da semente irregular a cônica, verde avermelhado, lisa e glabra. Reconhecimento—O fruto de Eschweilera romeu-cardosoi é caracterizado como campanulado e séssil. A morfologia geral das plântulas de Eschweilera romeu-cardosoi é semelhante com às de E. pseudodecolorans pelas folhas expandidas com ápice longo- acuminado, diferenciando de E. pseudodecolorans pela forma foliar lanceolada (vs. elípticas a obelípticas) e com base obtusa (vs. base cuneada).

15. ESCHWEILERA TESSMANNII R.Knuth, Pflanzenr. (Engler) [Heft 105], 4, Fam. 219a: 115 (1939).—TIPO: PERU. Loreto: Boca do Rio Santiago, 1924 (fl), Tessmann 4691; lectótipo: NY, designado por Mori & Prance, 1990; isolectótipo: INPA). Figs. 2b, S; 4b, S; 19 Pixídio séssil, 11,3–39,7 g de massa fresca, 2,4–3,9 × 3,0–5,0 cm, campanulado; parte infracalicinal atenuada, com 1,5–2,8 cm compr., ocupando < ¾ no fruto; parte supracalicinal truncada a afunilada e assimétrica, com 0,3–0,7 cm compr., ocupando < ¼ do fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha; opérculo 1,7–7,6 g de massa fresca, 1,2–1,6 × 2,1– 3,5 cm, abertura circular, superfície plana, levemente umbonado, columela ausente. Sementes 1–3 por fruto, 0,9–4,5 g de massa fresca, 1,7–2,8 × 1,5–2,2 × 0,7–1,7 cm, elipsoides, ovoides a 55

obovoides; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal circular a semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 5,0–8,7 cm compr., verde, glabro; lenticelas elípticas, ferrugíneas, dispersas e abundantes; catafilos-7–14, com 2,5– 1,4 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, verdes, tornando-se alterno-dísticos, verdes, lanceolados, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 6,7– 9,8, elíptica a linear, papirácea, com margem revoluta e sinuosa; base cuneada a atenuada, simétrica, ápice curto-acuminado a atenuado; face abaxial: verde, opaca e glabra; face adaxial: verde, opaca e glabra; venação principal pinada, veia central carenada, glabra, secundárias broquidódromas, com 4–7 pares, intersecundárias bem desenvolvidas, abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,5 cm compr., plano, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 4,7–9,7 cm compr., alterno-dísticas, elípticas a lineares, papiráceas, com margem revoluta, sinuosa; base cuneada a atenuada, simétrica, ápice curto-acuminado a atenuado; face abaxial e adaxial: verde, opaca e glabra; venação principal pinada, veia central carenada, veias broquidódromas, com 5–8 pares, intersecundárias, desenvolvidas, abundantes, veias terciárias reticuladas e quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,5 cm compr., plano, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre folhas expandidas 0,4–1,2 cm compr., verdes a marrons, áspero, lenticelas elípticas a arredondadas, esbranquiçadas, esparsas e escassas, glabros; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, verde, lisa e glabra. Reconhecimento—A morfologia do fruto de Eschweilera tessmannii é bastante característica pelo formato campanulado e com pericarpo de textura verrucosa. Para morfologia de plântulas, Eschweilera tessmannii é caracterizada pela germinação bipolar nos polos opostos da semente; folhas expandidas elípticas, papiráceas, com ápice curto-acuminado e ausência de catafilos nos eixos entre as folhas expandidas.

16. ESCHWEILERA TRUNCATA A.C.Sm., Bull. Torrey Bot. Club 60: 382, pl. 21, fig. 2 (1933). — TIPO: BRASIL. Mato Grosso: "terra firma" de Angustura, perto da nascente do rio Jatuarana, região do rio Machado, 5 de dezembro de 1931 (fl), BA Krukoff 1531 (holótipo: NY; isótipos: BM, INPA, K, MO, U). Figs.2b, T; 4b, T; 20 Pixídio com pedicelo persistente, 5,3–21,5 g de massa fresca, 1,9–3,7 × 2,3–4,0 cm, subgloboso; parte infracalicinal truncada a levemente arredondada e assimétrica, com 0,6–1,7 56

cm compr., ocupando > ¼ do fruto; parte supracalicinal ereta a levemente aberta 1,0–2,3 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; cálice persistente; anel calicinal visível com lóbulos coriáceas ascendentes; opérculo 1,3–5,0 g de massa fresca, 1,3–1,8 × 1,8–3,1 cm, abertura circular, superfície convexa, sem ou com umbo, columela ausente. Sementes 1–3 por fruto, 1,6–2,9 g de massa fresca, 1,4–2,1 × 1,3–2,0 × 1,0–1,6 cm, elipsoides, ovoides a obovoides; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal circular a semicircular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 5,0–14,5 cm compr., verde, áspero; lenticelas puntiformes, marrons e abundantes, glabra; catafilos-7–12, com 0,3–3,8 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, verde a marrom, tornando-se alterno-dísticos, verdes, lineares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 2,0–10,0 cm compr., elíptica a lanceolada, papirácea, com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice curto-acuminado; face abaxial: verde, opaca, glabra, com pontuações circulares, ferrugíneas, abundantes e homogeneamente distribuídas; face adaxial: verde, opaca, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 6–10 pares, intersecundárias, desenvolvidas, abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., plano a levemente alado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 4,0–13,0 cm compr., alterno-dísticas, papiráceas, com margem sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face adaxial: verde, opaca, glabra; face abaxial: verde, opaca, glabra, com pontuações arredondadas, ferrugíneas, abundantes e homogeneamente distribuídas; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 6–9 pares, intersecundárias, desenvolvidas, abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., plano a levemente alado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre folhas expandidas 0,5–2,0 cm compr., verdes, ásperos e glabros; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, avermelhado, lisa e glabra. Reconhecimento—Eschweilera truncata é caracterizada pelo tamanho pequeno dos frutos (até 4,0 cm compr.), formato subgloboso; anel calicinal com lóbulos coriáceos ascendentes e localizados próximo à base do fruto; plântulas com germinação bipolar nos polos opostos da semente, folhas expandidas mais largas no meio, ápice acuminado, base cuneada, perfil da veia central convexa e pecíolo plano a alado.

17. ESCHWEILERA WACHENHEIMII Sandwith, Bull. Misc. Inform. Kew 1932(5): 215 (1932). ≡Lecythis wachenheimii Benoist, Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle 29: 594. 1923.—TIPO: GUIANA FRANCESA. Vic. de Godebert Camp, nr. Crique Sainte- Marguerite, sem data (fi), Wachenheim 359 (lectótipo: P, designado Fl. Neotrop. Monogr. 21 (II). 1990, NY [foto]). Figs.2b, U; 4b, U; 21 Pixídio com pedicelo persistente, 8,0–28,0 g de massa fresca, 2,3–3,9 × 2,2–3,9 cm, subgloboso; parte infracalicinal truncada a levemente arredondada, com 0,4–1,5 cm compr., ocupando ¼ no fruto; parte supracalicinal ereta a aberta, com 1,3–2,4 cm compr., , ocupando ¾ no fruto; cálice persistente; anel calicinal visível com lóbulos lenhosos, planos; opérculo 1,8– 7,2 g massa fresca, 1,0–2,1 × 1,5–3,1 cm, abertura circular, superfície convexa, sem ou com umbo, columela ausente. Sementes 1–2 por fruto, 1,6–2,9 g de massa fresca, 1,4–2,1 × 1,3–2,0 × 1,0–1,6 cm, elipsoides; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular plano, com 2ª e 3ª ordens livres; funículo-arilo lateral; secção transversal circular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 5,0–10,0 cm compr., verde, liso; lenticelas lineares, amareladas e abundantes; tricomas curtos, esbranquiçados; catafilos 6– 10, com 0,2–0,3 cm compr., opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno-dísticos, esverdeados, triangulares a lineares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzado; Primeira folha 4,0–9,0 cm compr., elíptica, papirácea, com margem crenulada a sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial: verde, opaca, glabra; face adaxial: verde, opaca, glabra; venação principal pinada, veia central bicôncava, glabra, secundárias broquidódromas, com 8–9 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., plano, verde, liso a levemente áspero, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 8,0–11,0 cm compr., alterno-dísticas, elípticas, papiráceas, com margem crenulada a sinuosa; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, glabra; venação principal pinada, veia central bicôncava, glabra, secundárias broquidódromas, com 10 a 12 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., plano, verde, liso a levemente áspero, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre folhas expandidas 0,7–1,5 cm compr., verdes, lisos; lenticelas lineares, amareladas e abundantes, presença de tricomas; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, verde e glabra. 58

Reconhecimento—Eschweilera wachenheimii pode ser reconhecida pelos frutos pequenos (até 3,9 cm compr.); anel calicinal com lóbulos persistentes, planos, lenhosos, e localizados próximo à base do fruto; as sementes são geralmente elipsoides; as plântulas têm germinação bipolar nos polos opostos da semente, as folhas expandidas são elípticas, ápice acuminado, base cuneada, veia central impressa na face adaxial e saliente na face abaxial.

18. LECYTHIS BARNEBYI S.A.Mori, Brittonia 33: 360, fig. (1981).—TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus-Caracarai Rd., Km 130,5, 13 de fevereiro de 1974 (fl), Steward et al. P.20242 (holótipo: INPA; isótipos: COL, F, MO, NY, OXF, P, U, US, VEN). Figs. 2a, E; 4a, I; 22 Pixídio com pedicelo persistente, 152,0–762,0 g de massa fresca, 8,2–13,1 × 7,0–12,8 cm, subgloboso; parte infracalicinal truncada, com 1,2–2,5 cm compr., ocupando < ¼ no fruto; parte supracalicinal ereta a levemente aberta, com 4,1–6,1 cm compr., , ocupando < ¾ no fruto; cálice persistente; anel calicinal visível com lóbulos lenhosos, refletidos; opérculo 40,2–191,4 g de massa fresca, 2,1–3,6 × 7,0–12,0 cm, abertura circular, superfície convexa, umbonado, columela ausente. Sementes 2–8 por fruto, 7,1–21,2 g de massa fresca, 2,3–8,8 × 2,4–3,9 × 1,8–3,0 cm, globosos, hemisféricas a elipsoides; envoltório seminal marrom-avermelhada, lisa; feixe vascular plano, veias de 2ª, 3ª conectam-se ao longo da semente; funículo-arilo basal; secção transversal circular, semicircular a triangular; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 7,0–12,0 cm compr., esverdeado, rugoso, glabro; lenticelas puntiformes a lineares, marrom, esparsas; catafilos 3–6, com 0,1–0,2 cm compr., opostos a subopostos triangulares, verde, tornando-se alterno-dísticos, lanceolados, verdes, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 2,0–6,0 cm compr., lanceolada, papirácea, bulada, com margem sinuosa, revoluta; base cuneada, simétrica, ápice agudo; face abaxial: verde-clara, opaca, lisa, glabra; face adaxial: verde-escura, opaca, glabra; venação principal pinada, veia central levemente bicôncava, glabra, veias secundárias broquidódromas, com aproximadamente 11 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., acanalado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 15 cm compr., alterno-espiraladas, lanceoladas, papiráceas, buladas, com margem sinuosa, revoluta; base cuneada, simétrica, ápice agudo; face adaxial: verde-escura, opaca, glabra; face abaxial verde- clara, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central levemente bicôncava, veias secundárias broquidódromas, com 10–14 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias 59

reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,2–0,5 cm compr., acanalado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre folhas expandidas 0,5–2,5 cm compr., verdes, lisos, glabros; lenticelas ausentes; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica a levemente curvada verde, lisa, glabra. Reconhecimento—Lecythis barnebyi é reconhecida pelos frutos grandes (até 13 cm compr.), subglobosos, parte infracalicinal truncada, anel calicinal com lóbulos persistentes, reflexos, lenhosos e localizados próximo à base do fruto; opérculo com umbo longo e bem evidente; sementes grandes (até 8,8 cm compr.), avermelhadas, com arilo basal. A morfologia geral das plântulas de Lecythis barnebyi é similar com às de L. poiteaui pelas próximas folhas expandidas alterno-espiraladas, lanceoladas, base cuneada e venação broquidódroma violáceo destacando-se da lâmina; diferenciando de L. poiteaui pelas folhas expandidas mais largas abaixo do meio (vs. mais largas no meio), ápice agudo (vs. ápice acuminado), com veia central impressa na face adaxial (vs. proeminente).

19. LECYTHIS GRACIEANA S.A.Mori, Mem. Bot de Nova York. Gard. 75: 47, fig. (1995). — TIPO: BRASIL. Amazonas: Distrito Agropecuário, Reserva 1501 (Km 41) do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, 2 ° 24'26 "-2 ° 25'31" S, 59 ° 43'40 "59 ° 45'50" W. ca. 50-125 em alt., Floresta úmida não inundada, árvore 1991, 9 de janeiro de 1991 (fl), MA de Freitas et al. 577 (holótipo: INPA; isótipos: K, NY). Figs. 2a, F; 4a, G Pixídio séssil a subséssil, 3,1–38,4 g de massa fresca, 2,8–9,6 × 2,3–4,9 cm, globoso; parte infracalicinal arredondada, com 1,7–3,7 cm compr., ocupando < ¾ no fruto; parte supracalicinal afunilada, com 0,7–1,9 cm compr., ocupando < ¼ do fruto; cálice persistente; anel calicinal visível com lóbulos lenhosos, ascendentes; opérculo 0,2–0,9 g de massa fresca, 0,6–1,4 × 1,1–2,5 cm, abertura circular, superfície convexa, umbo visível e oblíquo, columela ausente. Sementes 1–3 por fruto, 3,5–14,0 g de massa fresca, 2,9–4,1 × 1,9–3,4 × 1,5–2,8 cm, elipsoides, hemisféricas a globosas; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular com veias principais salientes, as de 2ª e 3ª ordens conectam-se no ápice da semente; secção transversal circular a semicircular; apêndice ausente; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântulas não vistas. Reconhecimento—Os frutos de Lecythis gracieana são similares aos de L. parvifructa pelo desprendimento do fruto da planta com as sementes dentro, diferindo de L. parvifructa pela circuncisão do opérculo (vs. não circunciso); nas sementes, em ambas, o apêndice é 60

ausente, o feixe vascular é longitudinal com 2ª e 3ª ordens conectadas no ápice; diferenciando pela saliência das veias em L. gracieana (vs. veias planas em L. parvifructa). Nota—Tsou e Mori (2002) consideram que Lecythis gracieana é similar à Bertholletia excelsa pela característica de frutos com indeiscência secundária e sementes sem apêndice e difere pelo opérculo não circunciso (similar a L. parvifructa e L. prancei) vs. circunciso em B. excelsa. No entanto, observamos por este estudo, que o opérculo nos frutos de L. gracieana (assim como em L. prancei) é circunciso, pois os frutos apresentaram abertura natural do opérculo. A morfologia dos frutos e sementes de Lecythis gracieana e L. parvifructa são muito similares pela presença de exsudato no pericarpo; opérculos com umbos oblíquos; sementes com ausência de apêndice e feixe vascular com o mesmo padrão de vascularização na superfície da semente. Essa similaridade também é configurada por dados moleculares em Huang et al. (2015), em que Lecythis gracieana e L. parvifructa estão em um subclado dentro do clado maior, o Clado Lecythis Chartacea.

20. LECYTHIS PARVIFRUCTA S.A.Mori, Fl. Neotrop. Monogr. 21(2): 312 (1990). —TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus-Itacoatiara Rd., CEPLAC, km 30, 29 de março de 1976 (fr), Ramos 380 (holótipo: INPA; isótipos: K, NY, RB). Fig. 2a, G; Fig. 4a, H Pixídio séssil a subséssil, 9,5–46,1 g de massa fresca, 2,5–4,2 × 2,9–5,2 cm, globoso; parte infracalicinal arredondada, com 1,5–4,1 cm compr., ocupando > ¾ do fruto; parte supracalicinal afunilada, com 0,7–1,8 cm compr., ocupando < ¼ do fruto; cálice caduco; anel calicinal em forma de “linha” levemente proeminente; opérculo com superfície plana, umbo oblíquo. Sementes 1–3 por fruto, 3,5–14,0 g de massa fresca, 2,9–4,1 × 1,9–3,4 × 1,5–2,8 cm, globosas a hemisféricas; envoltório seminal amarronzada, lisa; feixe vascular com veias principais salientes, as de 2ª ordem conectam-se no ápice da semente; secção transversal circular a semicircular; apêndice ausente; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântulas não vistas. Reconhecimento—Lecythis parvifructa é caracterizada pelos frutos pequenos, globosos e indeiscentes (opérculo não circunciso com sementes grandes dentro do fruto), que se desprendem da árvore, alguns caem intactos no chão e outros abrem fissuras no pericarpo fino, colaborando com a dispersão das sementes; sementes com ausência de apêndice e o feixe vascular com veias planas. Nota—Na monografia Lecythidaceae Neotropical (Mori e Prance 1990), Lecythis parvifructa tem como parente mais próxima L. lurida (em Huang et al. 2015 pertence ao Clado 61

Lecythis Poiteaui) por características de folhas e frutos indeiscentes (opérculo não circunciso). Contudo, dados moleculares (Huang et al. 2015) colocaram L. parvifructa em um subclado com L. gracieana e L. retusa dentro do Clado Chartacea.

21. LECYTHIS POITEAUI O.Berg, Fl. Bras. (Martius) 14(1): 615 (1859). —TIPO: GUIANA FRANCESA. Cayenne, sem data (fl), J. Martin sn (lectótipo: P, NY [foto], designado Fl. Neotrop. Monogr. 21 (II). 1990; isolectótipos: K, P, [foto]). Fig. 23 Frutos e sementes não vistos. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 6,8 cm compr., avermelhado, levemente áspero, glabro; lenticelas elípticas a lineares, esverdeadas, esparsas, escassas; catafilos-4, com 0,1–0,4 cm compr., opostos triangulares, esverdeado, tornando-se em alterno-dísticos, verdes, triangulares, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, violácea; Primeira folha 3,0 cm compr., lanceolada, papirácea, bulada, com margem sinuosa, revoluta; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial: verde-avermelhada, opaca, lisa, glabra; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 8 pares, intersecundárias abundantes, veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3 cm compr., plano a canaliculado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 6,0–9,0 cm compr., alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, buladas, com margem sinuosa revoluta; base cuneada, simétrica, ápice acuminado; face abaxial e adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 10–14 pares, intersecundárias abundantes, veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3 cm compr., plano a canaliculado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre folhas expandidas 2,0–3,0 cm compr., verdes, lisos, glabros; lenticelas ausentes; catafilos-2, com 0,5 cm compr., esverdeados, triangulares, alterno- dísticos; Gema nos polos opostos da semente cônica, violácea, levemente curvada, lisa, glabra. Reconhecimento—Plântulas de Lecythis poiteaui são caracterizadas pela germinação bipolar nos polos opostos da semente; as próximas folhas expandidas alterno-espiraladas, lanceoladas, com ápice acuminado e base cuneada; presença de catafilos (até três catafilos) nos eixos entre as folhas expandidas.

22. LECYTHIS PRANCEI S.A.Mori, Fl. Neotrop. Monogr. 21 (2): 304 (1990). —TIPO: BRASIL. Amazonas: Trilha Acará, Reserva Ducke, km 26 Manaus-Itacoatiara Rd., 24 de outubro 62

de 1974 (fl), Prance et al. 23062 (holótipo: INPA; isótipos: AAU, COL, FHa, K, MEXU, MO, NY, P, RB, U, US, VEN). Figs. 2a, H; 4a, J; 24 Pixídio séssil, 67,0–321,0 g de massa fresca, 3,9–7,6 × 4,4–90,5 cm, globoso, amarronzado; parte infracalicinal arredondada, assimétrica, com 0,7–2,2 cm compr., ocupando > ¼ no fruto; parte supracalicinal afunilada, assimétrica, com 4,8–6,9 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; cálice persistente; anel calicinal visível com lóbulos lenhosos, ascendentes; opérculo 40,2–191,4 g de massa fresca, 2,1–3,6 × 7,0–12,0 cm, abertura circular, superfície convexa a levemente plana, com ou sem umbo, columela ausente. Sementes 1–3 por fruto, 24,0–141,0 g de massa fresca, 3,4–6,6 × 3,3–6,1 × 2,9–6,1 cm, globosas a hemisféricas; envoltório seminal marrom-avermelhada, lisa; feixe vascular plano, veias de 2ª, 3ª conectam-se ao longo da semente; secção transversal circular a semicircular; apêndice ausente; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 6,0–13,0 cm compr., verde, levemente áspero, glabro; lenticelas elípticas, ferrugíneas, abundantes; catafilos- 3–5, com 0,3 cm compr., alterno-dísticos triangulares, verdes, tornando-se verdes, lanceolados, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, amarronzada; Primeira folha 4,0–9,0 cm compr., lanceolada, cartácea, bulada, com margem inteira, revoluta; base cuneada, simétrica, ápice agudo; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; face abaxial: verde-clara, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 11 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,5 cm compr., levemente alado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 5,0–11,0 cm compr., alterno-espiraladas, lanceoladas, cartáceas, buladas, com margem inteira, revoluta; base cuneada, simétrica, ápice agudo; face abaxial e adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa, glabra, secundárias broquidódromas, com 11–14 pares, intersecundárias abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo 0,3–0,5 cm compr., levemente alado, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre folhas expandidas 0,5–1,8 cm compr., verdes, lisos, glabros; lenticelas elípticas, ferrugíneas e abundantes; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, violácea, lisa, glabra. Reconhecimento—Os frutos de Lecythis prancei são caracterizados pelo opérculo circunciso, mas são considerados indeiscentes (abertura opercular menor que o tamanho das sementes); as sementes são globosas a hemisférica, não possuem apêndice; as plântulas tem germinação bipolar nos polos opostos da semente; as próximas folhas expandidas são alterno- 63

espiraladas, lanceoladas, ápice agudo, base cuneada, com margem inteira e veia principal proeminente na face adaxial da lâmina.

23. LECYTHIS ZABUCAJO Aubl., Hist. Pl. Guiane 2: 719, tt. 288, 284 (1775).—TIPO: Plate 283 in Aublet 1775 (lectótipo: designated in Fl. Neotrop. Mongr. 21(II). 1990). Figs. 2a, I; 4a, E; 25 Pixídio séssil, 626,2–4177,0 g de massa fresca, 10,0–27,0 × 11,7–26,0 cm, globoso; parte infracalicinal arredondado a obtuso na base, com 5,3–15,0 cm compr., ocupando > ¾ no fruto; parte supracalicinal afunilada, com 6,0–10,0 cm compr., ocupando ca. ¼ do fruto; cálice persistente; anel calicinal visível com lóbulos lenhosos; opérculo 89,6–476,6 g de massa fresca, 5,6–12,5 × 7,9–16,5 cm, abertura circular, superfície convexa, umbo presente, columela presente. Sementes 36–50 por fruto, 0,9–15,4 g massa fresca, 2,6–6,3 × 1,3–3,0 × 1,2–2,5 cm, fusiforme; envoltório seminal amarronzada, superfície sulcada; feixe vascular plano, veias de 2ª ordem ausentes; funículo-arilo basal; secção transversal circular com depressões; Embrião não diferenciado; Cotilédones ausentes. Plântula de germinação bipolar nos polos opostos da semente; Hipocótilo com reserva; Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida 5,0–14,2 cm compr., verde, levemente áspero, com tricomas puberulento, curtos, esbranquiçados, abundantes; lenticelas elípticas a lineares, esbranquiçadas, dispersas, escassas; catafilos-7–10, com 0,5–2,6 cm compr., opostos a subopostos, triangulares a obovados, verdes, tornando-se em alterno-dísticos, lanceolados, verdes, com estípulas decurrentes; Prefoliação involuta, esverdeada; Primeira folha 1,0–5,2 cm compr., lanceolada, papirácea, bulada, com margem serreada, ondulada, levemente revoluta; base arredondada, simétrica, ápice atenuado a acuminado; face abaxial: verde, opaca, lisa, glabra; face adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa a carenada, glabra, secundárias broquidódromas, com 8–11 pares, intersecundárias desenvolvidas, abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo ausente a subséssil 0,2–0,4 cm compr., plano, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Próximas folhas 4,5–9,9 cm compr., alterno- dísticas, lanceoladas, papiráceas, buladas, com margem serreada, ondulada, levemente revoluta; base arredondada, simétrica, ápice atenuado a acuminado; face abaxial e adaxial: verde, opaca, lisa, glabra; venação principal pinada, veia central convexa a carenada, glabra, secundárias broquidódromas, com 10–14 pares, intersecundárias desenvolvidas, abundantes, veias terciárias reticuladas e veias quaternárias areoladas; pecíolo ausente a subséssil 0,2–0,4 cm compr., plano, verde, liso, glabro, com estípulas decurrentes; Eixos entre folhas expandidas 0,5–3,5 cm compr., verdes, lisos, com tricomas puberulento, curtos, esbranquiçados, abundantes; lenticelas 64

elípticas a lineares, esbranquiçadas, dispersos, escassos; catafilos ausentes; Gema nos polos opostos da semente cônica, verde, lisa, glabra. Reconhecimento—Lecythis zabucajo pode ser reconhecida pelos frutos grandes (aproximadamente até 27 cm compr.), anel calicinal com lóbulos bem desenvolvidos e lenhosos, localizados no meio ou acima do meio; as sementes são fusiformes, com superfície sulcada e com funículo-arilo bem desenvolvido na base. Para morfologia geral de plântulas, Lecythis zabucajo se distingue de outras espécies de Lecythis, pela disposição alterno-dísticas das próximas folhas expandidas (vs. alterno-espiraladas), margem marcadamente serreada; tecidos dos órgãos com coloração verde azulada quando lesionados e entrenós com desenvolvimento ziguezagueado.

AGRADECIMENTOS

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código Financeiro 88882.444392/2019-01. Os autores agradecem à CAPES; ao Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPGBOT-INPA) ao herbário do INPA para o recebimento das amostras; a equipe do Museu da Amazônia (MUSA) por toda assistência de campo; a equipe do projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PBBFF) por fornecer apoio logístico e infraestrutura necessária e as seguintes pessoas: Gleison Viana, José Adailton, José Edmilson e Paulo Apóstolo. Agradecemos também à equipe do CW Dick Lab, especialmente à Tamara Milton, Priscila Silva e Nicolli Cabelo pelo apoio em campo na reserva 1501 (km 41).

CONTRIBUIÇÕES DOS AUTORES

L. P. F. Rodrigues contribuiu para a concepção, metodologia, investigação e redação (rascunho original) do trabalho. C. C. Vasconcelos contribuiu com metodologia, análise formal, curadoria de dados e redação (rascunho original). I. D. K. Ferraz contribuiu para concepção, metodologia, investigação, redação (revisão e edição), supervisão e captação de recursos. Todos os autores forneceram revisão crítica para melhorar o manuscrito.

LITERATURAS CITADAS

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FIGURAS

FIG. 1. Áreas de coleta: Reserva Florestal Adolpho Ducke (RFAD); Área de Interesse ecológico Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF); Instituto Federal do Amazonas - Campus Zona Leste; e Jardim Botânico de Manaus. 70

FIG. 2B. J. Eschweilera amazoniciformis. K. E. atropetiolata. L. E. bracteosa. M. E. carinata. N. E. coriacea. O. E. cyathiformis. P. E. grandiflora. Q. E. pseudodecolorans. R. E. romeu- cardosoi. S. E. tessmannii. T. E. truncata. U. E. wachenheimii. Barras de escala: 2 cm. 72

FIG. 3. Forma de semente em espécies de Eschweilera e Lecythis, mostrando a variação relacionada ao número de sementes por fruto. 73

FIG. 5. Plântula de germinação bipolar esquematizada representada pela espécie Eschweilera bracteosa. A. Semente cortada longitudinalmente com detalhe da estrutura interna de uma semente com germinação bipolar. B. Catafilos. C. Eixo epicótilo-primeira-folha-expandida. D. Primeira folha expandida. E. Eixo entre-as próximas folhas. F. Catafilos. G. Aspecto do eixo hipocótilo-raiz primária da plântula com desenvolvimento avançado. 76

FIG. 6. Allantoma decandra. A. A1. Semente com raiz primária. A2-A3. O endireitamento pós- germinativo do eixo da plântula (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). D. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). F. Detalhe da venação terciária (Barra: 1 mm). G. Detalhe da margem apiculada (Barra: 1 mm).

FIG. 7. Allantoma lineata. A. A1. Semente com raiz primária. A2-A3. O endireitamento pós- germinativo do eixo da plântula (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). D. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). F. Detalhe da venação terciária (Barra: 1 mm). 78

FIG. 8. Bertholletia excelsa. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 79

FIG. 9. Corythophora alta. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha expandida. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Detalhe das lenticelas nos entrenós (Barra: 1 mm). F. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 80

FIG. 10. Eschweilera amazoniciformis. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 81

FIG. 11. Eschweilera atropetiolata. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 82

FIG. 12. Eschweilera bracteosa. A. A1. Semente com raiz primária. A2-A3. O endireitamento pós-germinativo do eixo da plântula (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 83

FIG. 13. Eschweilera carinata. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Eixo-epicótilo primeira folha expandida com catafilos. A3. Plântula com próximas folhas em fase de prefoliação (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 84

FIG. 14. Eschweilera coriacea. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas em fase de coloração amarronzada (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 cm). D. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 85

FIG. 15. Eschweilera cyathiformis. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de uma germinação bipolar nos lados opostos da semente (Barra: 1 cm). D. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 86

FIG. 16. Eschweilera grandiflora. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada. (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 cm). 87

FIG. 17. Eschweilera pseudodecolorans. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). D. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 88

FIG. 18. Eschweilera romeu-cardosoi. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 89

FIG. 19. Eschweilera tessmannii. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 90

FIG. 20. Eschweilera truncata. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Folha em fase de prefoliação. E. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 91

FIG. 21. Eschweilera wachenheimii. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 cm). D. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 92

FIG. 22. Lecythis barnebyi. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 2 cm). 93

FIG. 23. Lecythis poiteaui. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Emergência do eixo epicótilo. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe do primeiro nó foliar com catáfilo (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). F. Detalhe da margem apiculada (Barra:1 mm). 94

FIG. 24. Lecythis prancei. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Plântula com 1ª folha em fase de prefoliação. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 cm). D. Folha típica, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). 95

FIG. 25. Lecythis zabucajo. A. A1. Semente com raiz primária. A2. Emergência do epicótilo. A3. Plântula com próximas folhas expandidas (Barra: 2 cm). B. Plântula herborizada (Barra: 2 cm). C. Detalhe de os primeiros nós foliares com catafilos (Barra: 1 mm). D. Detalhe das estípulas decurrentes (Barra: 1 mm). E. Folhas típicas, face abaxial mostrando venação (Barra: 2 cm). F. Detalhe da margem apiculada (Barra: 1 mm). 96

ANEXO 1. Espécimes coletados.

1. Allantoma decandra – BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha do Gavião, em clareira, árvore s/n, 22 Mar 2019 (fr), Rodrigues, L.P.F. et al. 15 (INPA 287060).

2. Allantoma lineata – BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha do Igarapé barro branco, na margem do igarapé, árvore s/n, 22 Mar 2019 (fr), Rodrigues, L.P.F. et al. 14 (INPA 287059).

3. Bertholletia excelsa – BRASIL. Amazonas: Manaus, Instituto Federal do Amazonas - Campus Zona Leste, Bairro São José Operário, Av. Cosme Ferreira, nº 8045, 20 Jan 2010 (fr), Ferraz, I.D.K. et al. n? (Laboratório de sementes INPA [fruto; plântula]).

4. Corythophora alta – BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha da Estação, árvore s/n, 3 Abr 2019 (fr), Ferraz, I.D.K. et al. 1530-1579 (Laboratório de sementes INPA [fruto; semente; plântula]).

5. Eschweilera amazoniciformis – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE-PDBFF, km 64, Colosso, 14 Abr 2004, Santos, B.A. GPP80 (INPA 239545).

6. Eschweilera atropetiolata – BRASIL. Amazonas. Árvore 007, 25 Mai 2011 (fr), R. Bento & Ferraz, I.D.K. n? (Laboratório de sementes INPA [fruto; semente; plântula]).

7. Eschweilera bracteosa – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE- PDBFF, km 41, árvore 1501- 8716, 27 Fev 2019 (fr), Rodrigues, L.P.F. et al. 10 (INPA 287055).

8. Eschweilera carinata – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE- PDBFF, km 41, árvore 1501-4000, 28 Fev 2019 (fr), Rodrigues, L.P.F. et al. 11 (INPA 287056).

9. Eschweilera coriacea – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE- PDBFF, Florestal, árvore 5108, 09 Mar 2006 (fr), Mesquita, M.R. GPP190 (INPA 237780; PDBFF 1301-5108).

10. Eschweilera cyathiformis – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE-PDBFF, km 64, Colosso, árvore 4892, 23 Jan 2003 (fr), Camargo, J.L.C. GPP36 (INPA 237781; PDBFF 1202-4892). 97

11. Eschweilera grandiflora – BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010 Reserva Florestal Adolpho Ducke, árvore s/n, 12 Fev 2004, Ferraz I.D.K. et al. n? (Laboratório de sementes INPA [fruto]).

12. Eschweilera pseudodecolorans – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE-PDBFF, Km 64, Colosso (10 ha), 19 Jan 2007 (fr), Silva J. A. GPP219 (INPA 277474); Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE-PDBFF, km 64, Colosso (10 ha), 23 Mar 2009, Costa J.B.P. GPP253 (INPA 277479).

13. Eschweilera romeu-cardosoi – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE-PDBFF, Florestal (1 ha), árvore 33, 09 Mar 2006 (fr), Mesquita M.R. GPP192 (INPA 237782; PDBFF 1113-33).

14. Eschweilera tessmannii – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE- PDBFF, km 41, árvore 1501-732, 28 Fev 2019 (fr), Rodrigues, L.P.F. et al. 13 (INPA 287056).

15. Eschweilera truncata – BRASIL Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE- PDBFF, Florestal (ha 7), árvore 4027, 09 Mar 2006 (fr), Mesquita, M. R. GPP191 (INPA 237783; PDBFF 1301-4027); Manaus, Jardim Botânico de Manaus (Musa), Bairro Cidade de Deus, Avenida Uirapuru, s/n, trilha branca, borda da trilha, árvore s/n, 28 Mar 2019 (fr), Rodrigues, L.P.F. et al. 18 (INPA 287063); Manaus, Rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha do Igarapé barro branco, árvore s/n, 2 Abr 2019 (fr), Rodrigues, L.P.F. et al. 19 (INPA 287064).

16. Eschweilera wachenheimii – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE-PDBFF, km 64, Colosso (10 ha), árvore 4688, 20 Out 2004 (fr), Camargo, J.L.C. GPP125 (INPA 277458; PDBFF 1202-4668); Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE- PDBFF, Florestal (3 ha), árvore 28, 09 Mar 2006 (fr), Mesquita, M. R. GPP196 (INPA 237784; PDBFF 1113-28).

17. Lecythis barnebyi – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE- PDBFF km 64, Colosso, árvore 1000, 20 Mar 2003 (fr), Palacios, S.L. GPP52 (INPA 237791; PDBFF 1202-1000).

18. Lecythis gracieana – BRASIL. Amazonas: Manaus, Jardim Botânico de Manaus (Musa), Bairro Cidade de Deus, Avenida Uirapuru, s/n, trilha branca, 1 m adentro da borda da floresta, lado esquerdo, sentido torre de observação, árvore s/n, 20 Jun 2019 (fr), Ferraz, I.D.K. et al. 1581 (Laboratório de sementes INPA [fruto; semente]). 98

19. Lecythis parvifructa – BRASIL. Manaus, Rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha do Acará, árvore 365 (Flora Ducke), 2 Abr 2019 (fr), Ferraz, I.D.K. et al. 1528 (Laboratório de sementes INPA [folha; plântula]).

20. Lecythis poiteaui – BRASIL. Manaus, Rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha do Acará, árvore 522 (Flora Ducke), 2 Abr 2019 (fr), Ferraz, I.D.K. et al. 1588 (Laboratório de sementes INPA [plântula]).

21. Lecythis prancei – BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia AM-010 ARIE-PDBFF, Florestal (6 ha), árvore 3758, 04 Mar 2004 (fr), Brum, H.D. GPP202 (INPA 237792; PDBFF 1301-3758).

22. Lecythis zabucajo – BRASIL. Amazonas: Parintins, Feira Comercial, árvore s/n, 12 Dez 2011, Ferraz, I.D.K. et al. n? (Laboratório de sementes INPA [fruto; semente; plântula]). 99

TABELA 1. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE FRUTOS DE 21 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE.

Cálice Parte infracalicinal Parte supracalicinal

Compr. Compr. (cm) Compr. (cm) Loc. do Taxa Peso (g) mín- Larg. (cm) Ocupação Ocupação Detalhe total (cm) infracalicina supracalicina Deiscência Forma Visibilidade Consistência Orientação anel Forma Simetria Forma Simetria pedicelo máx mín-máx no fruto no fruto pedicelo mín-máx mín-máx mín-máx calicinal

Allantoma próx da linha ereta a A. decandra 23-130 9,6-16,1 3,1-4,1 7,7-13,3 1,1-1,9 deiscente tubular caduco cicatriz atenuada <3/4 <1/4 séssil do opérculo afunilada próx da linha A. lineata 187-419 10,0-17,3 5,2-7,8 8,9-15,7 0,4-2,0 deiscente tubular caduco cicatriz arredondada <3/4 aberta <1/4 séssil do opérculo

acima do truncada a Bertholletia excelsa 342-1135,7 5,3-13,6 9,3-17,4 8,4-11,9 1,1-3,6 indeiscente globoso caduco cicatriz arredondada <3/4 <1/4 séssil meio do fruto arredondada

próx da linha Corythophora alta 27,8-135,2 4,7-8,8 3,2-5,0 3,7-7,9 0,5-1,2 deiscente tubular caduco cicatriz arredondada <3/4 reta <1/4 séssil do opérculo Eschweilera tubular a próx da linha E. amazoniciformis 81,3-205,9 4,4-7,3 3,0-4,7 4,0-6,7 0,4-1,3 deiscente caduco cicatriz atenuada <3/4 afunilada <1/4 séssil turbinado do opérculo próx da linha atenuada a E. atropetiolata 27,7-74,9 3,9-5,1 4,3-6,4 3,1-4,0 0,5-1,0 deiscente turbinado persistente lóbulos lenhosas ascendentes <3/4 aberta <1/4 persistente curto do opérculo arredondada ereta a próx da linha E.bracteosa 28,6-64,0 4,0-5,0 4,3-5,6 2,4-3,2 0,5-0,8 deiscente turbinado caduco cicatriz arredondada >3/4 levemente <1/4 persistente longo do opérculo aberta próx da linha longo e E. carinata 21,0-78,4 3,5-4,0 3,9-6,2 2,1-3,1 0,9-1,3 deiscente cônico caduco cicatriz atenuada >3/4 afunilada <1/4 persistente do opérculo sulcado próx. ou ereta a E. coriacea 33,5-119,9 3,7-4,9 4,0-7,6 0,8-3,1 1,6-2,7 deiscente subgloboso caduco cicatriz abaixo do truncada >3/4 levemente >3/4 persistente curto meio aberta próx da linha E. cyathiformis 18,6-59,1 3,8-5,3 3,7-5,4 3,0 0,5 deiscente campanulado persistente lóbulos coriáceas planos arredondada >3/4 afunilada <1/4 séssil curto do opérculo E. grandiflora 7,2-18,5 2,1-2,9 3,5-5,0 0,5-1,1 1,6-2,7 deiscente globoso persistente lóbulos coriáceas ascendentes próx à base arredondada assimétrica >1/4 aberta assimétrica >3/4 persistente longo E. pseudodecolorans 10,8-41,2 2,7-4,9 2,3-4,0 0,3-0,8 1,3-3,0 deiscente subgloboso persistente lóbulos coriáceas refletidos próx à base truncada <1/4 aberta assimétrica >3/4 persistente curto próx da linha séssil a E. romeu-cardosoi 3,4-18,6 2,1-3,3 2,3-3,7 1,1-2,6 0,1-0,6 deiscente campanulado caduco cicatriz arredondada >3/4 afunilada <1/4 do opérculo subséssil próx da linha truncada a E. tessmannii 11,3-39,7 2,4-3,9 3,0-5,0 1,5-2,8 0,3-0,7 deiscente campanulado caduco cicatriz atenuada >3/4 assimétrica <1/4 séssil do opérculo afunilada ereta a E.truncata 5,3-21,5 1,9-3,7 2,3-4,0 0,6-1,7 1,0-2,3 deiscente subgloboso persistente lóbulos coriáceas ascendentes próx à base truncada assimétrica >1/4 levemente assimétrica >3/4 persistente longo aberta ereta a E. wachenheimii 8,0-28,0 2,3-3,9 2,2-3,9 0,4-1,5 1,3-2,4 deiscente subgloboso persistente lóbulos lenhosas planos próx à base arredondada >1/4 >3/4 persistente curto aberta Lecythis ereta a L. barnebyi 152,0-762,0 8,2-13,1 7,0-12,8 1,2-2,5 4,1-6,1 deiscente subgloboso persistente lóbulos lenhosas refletidos próx à base truncada <1/4 levemente >3/4 persistente curto aberta próx da linha levemente L. gracieana 3,1-38,4 2,8-9,6 2,3-4,9 1,7-3,7 0,7-1,9 indeiscente globoso persistente lóbulos lenhosas ascendentes arredondada >1/4 <1/4 séssil do opérculo afunilada próx da linha levemente L. parvifructa 9,5-46,1 2,5-4,2 2,9-5,2 1,5-4,1 0,7-1,8 indeiscente globoso caduco lóbulos lenhosas planos arredondada >3/4 assimétrica <1/4 séssil do opérculo afunilada no meio ou L. prancei 67,0-321,0 3,9-7,6 4,4-9,5 0,7-2,2 4,8-6,9 indeiscente globoso persistente lóbulos lenhosas ascendentes acima do arredondada assimétrica >1/4 afunilada assimétrica >3/4 séssil meio no meio ou arredondado a L. zabucajo 626,2-4177,0 10,0-27,0 11,7-26,0 5,3-15,0 6,0-10,0 deiscente turbinado persistente lóbulos lenhosas acima do >3/4 afunilada >1/4 séssil obtuso meio 100

TABELA 1. (CONTINUAÇÃO) CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DO OPÉRCULO.

Opérculo Compr. Larg. da Peso (g) Taxa (cm) mín- abertura (cm) Opérculo Deiscência Forma da abertura Superfície Columela Secção transversal Umbo Forma Orientação mín-máx máx mín-máx Allantoma A. decandra 24,7-57,4 7,3-11,9 3,3-4,7 presente deiscente arredondado a quadrangular concava presente triangular ausente A. lineata 16,6-25,8 9,6-14,8 2,5-2,6 presente deiscente triangular plana presente triangular a quadrangular presente arredondado Bertholletia excelsa 3,9-12,3 2,2-2,5 3,7 presente deiscente, não funcional arredondado plana ausente presente arredondado Corythophora alta 3,0-13,9 0,6-1,5 presente deiscente arredondado convexa presente arredondado a triangular presente Eschweilera E. amazoniciformis 1,0-2,4 2,0-3,1 presente deiscente arredondado convexa a plana ausente presente arredondado E. atropetiolata 8,8-42,1 1,9-3,0 3,1-5,4 presente deiscente arredondado convexa ausente presente arredondado E.bracteosa 9,0-15,2 2,3-3,0 3,6-4,4 presente deiscente arredondado convexa ausente presente arredondado E. carinata 3,4-11,7 1,2-2,0 2,5-4,5 presente deiscente arredondado plana ausente presente arredondado E. coriacea 1,8-3,2 3,0-7,2 presente deiscente arredondado convexa ausente presente arredondado E. cyathiformis 1,7-2,1 2,7-4,0 presente deiscente arredondado plana ausente presente arredondado E. grandiflora 7,2-18,5 2,1-3,0 2,7-4,0 presente deiscente arredondado convexa ausente presente falcado obliquo E. pseudodecolorans 1,4-2,4 3,0-4,5 presente deiscente arredondado plana a convexa ausente presente arredondado E. romeu-cardosoi 0,5-7,7 1,2-2,4 1,3-3,0 presente deiscente arredondado convexa ausente presente arredondado E. tessmannii 1,7-7,6 1,2-1,6 2,1-3,5 presente deiscente arredondado plana ausente presente arredondado E.truncata 1,3-5,0 1,0-1,3 1,8-3,1 presente deiscente arredondado convexa ausente presente conspícuo E. wachenheimii 1,8-7,2 1,0-2,1 1,5-3,1 presente deiscente arredondado convexa ausente presente arredondado Lecythis L. barnebyi 40,2-191,4 2,1-3,6 7,0-12,0 presente deiscente arredondado convexa ausente presente agudo L. gracieana 0,2-0,9 0,6-1,4 1,1-2,5 presente deiscente, não funcional arredondado convexa ausente presente falcado obliquo L. parvifructa 0,5-2,2 0,3-0,8 1,5-3,0 presente indeiscente arredondado levemente convexa ausente presente falcado obliquo a reto L. prancei 21,2-28,9 3,3-5,2 3,4-5,6 presente deiscente, não funcional arredondado levemente convexa ausente presente arredondado L. zabucajo 89,6-476,6 5,6-12,5 7,9-16,5 presente deiscente arredondado convexa presente triangular presente arredondado 101

TABELA 2. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE SEMENTES DE 22 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE. Nº de Superfície Peso (g) Compr. (cm) Larg.(cm) Espes. (cm) secção Feixe Taxa sementes Forma do Apêndice Tipo Local Consistência Embrião Cotilédones mín-máx mín-máx mín-máx mín-máx transversal vascular por fruto tegumento Allantoma

A. decandra 3-8 0,2-0,5 2,8-3,6 0,9-1,2 0,3-0,4 gota a linear-alongada semicircular verrucosa presente funículo-ala lateral mebranácea saliente indistinto ausente A. lineata 21-52 1,2-2,5 2,6-6,8 0,8-1,3 0,5-0,9 linear-alongada semicircular verrucosa presente vestígeo-ala basal mebranácea saliente indistinto ausente Bertholletia excelsa 13-26 4,5-15,6 3,4-5,5 2,3-3,6 1,7-2,4 triangular triangular verrucosa ausente saliente indistinto ausente Corythophora alta 1-9 0,4-0,8 3,0-4,5 0,8-1,3 0,4-0,8 linear-alongada semicircular lisa presente funículo-arilo basal carnoso plana indistinto ausente Eschweilera circular a E. amazoniciformis 1-4 0,9-3,8 1,4-3,7 1,1-1,7 0,7-1,5 elipsoide semicircular áspera presente funículo-arilo basal carnoso saliente indistinto ausente elipsoide a E. atropetiolata 1-5 2,2-6,4 1,9-3,4 1,3-2,4 1,2-2,2 hemisférica circular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente circular, elipsoide, hemisférica semicircular a E.bracteosa 2-7 1,4-3,4 2,2-2,5 1,2-1,8 0,7-1,3 a cuneiforme triangular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente elipsoide a circular a E. carinata 1-7 0,8-4,8 2,0-2,9 1,5-2,4 0,9-1,7 hemisférica semicircular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente elipsoide. hemisférica circular a E. coriacea 1-6 2,5-14,9 1,4-3,9 1,5-3,5 1,0-2,5 a ovoide semicircular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente E. cyathiformis 1-6 1,6-2,6 1,8-2,5 1,3-1,8 0,9-1,4 elipsoide, hemisférica circular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente elipsoide a circular a E. grandiflora 1-3 0,7-4,2 1,5-2,2 1,2-2,0 0,7-1,7 hemisférica semicircular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente E. pseudodecolorans 1-3 2,0-4,7 2,0-2,3 1,4-2,1 1,1-1,8 elipsoide circular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente E. romeu-cardosoi 1-2 1,0-2,6 1,4-1,9 1,2-1,6 1,1-1,5 elipsoide a ovoide circular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente circular a E. tessmannii 1-3 0,9-4,5 1,7-2,8 1,5-2,2 0,7-1,7 ovoide a obovoide semicircular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente E.truncata 1-2 1,6-2,9 1,4-2,1 1,3-2,0 1,0-1,6 elipsoide a ovoide circular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente E. wachenheimii 1-2 0,5-3,7 1,5-2,6 1,0-1,9 0,7-1,6 elipsoide circular lisa presente funículo-arilo lateral carnoso plana indistinto ausente Lecythis circular, semicircular e L. barnebyi 2-8 7,1-21,2 2,3-8,8 2,4-3,9 1,8-3,0 globoso a hemisférico triangular lisa presente funículo-arilo basal carnoso plana indistinto ausente circular, semicircular e L. gracieana 1-3 3,5-14,0 2,9-4,1 1,9-3,4 1,5-2,8 globoso a hemisférica triangular lisa ausente saliente indistinto ausente circular a L. parvifructa 1-2 2,3-20,1 2,2-3,7 2,0-3,3 1,5-3,1 globoso a hemisférica semicircular lisa ausente plana indistinto ausente

L. prancei 1-3 24-141,0 3,4-6,6 3,3-6,1 2,9-6,1 globoso a hemisférica circular lisa ausente plana indistinto ausente áspera e L. zabucajo 36-50 0,9-15,4 2,6-6,3 1,3-3,0 1,2-2,5 fusiforme circular sulcada presente funículo-arilo basal carnoso plana indistinto ausente 102

TABELA 3. CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE PLÂNTULAS DE 20 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE.

Germinação Hipocótilo Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida

Taxa de cor cotilédones germinação 1º nó visibilidade reserva tam (cm) predominante textura lenticelas Allantoma A. decandra ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,7-9,2 esverdeado áspero elípticas, esbranquiçadas, esparsas A. lineata ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,6-5,7 esverdeado levemente áspero elípticas a circulares, esparsas Bertholletia excelsa ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 4,9-10,2 esverdeado liso lenticelas ausentes Corythophora alta ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 2,6-4,1 esverdeado áspero elípticas, brancas, pretas e ferrugíneas, proeminentes a estouradas, abundantes Eschweilera E. amazoniciformis ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 0,8-9,5 esverdeado áspero circulares, ferrugíneas, escassas, esparsas E. atropetiolata ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 8,0-13,0 esverdeado levemente áspero esbranquiçadas, abundantes E.bracteosa ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 3,5-10,1 esverdeado levemente áspero puntiformes a lineares, esbranquiçadas, dispersas, escassas E. carinata ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,3-10,6 esverdeado levemente áspero circulares, proeminentes, esbranquiçadas a amareladas, dispersas, abundantes E. coriacea ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,0-18,0 esverdeado liso lineares, amareladas, abundantes E. cyathiformis ausentes bipolar nos polos e lados opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 3,5-7,0 esverdeado liso puntiformes a lineares E. grandiflora ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 7,0-10,0 esverdeado levemente áspero presentes E. pseudodecolorans ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,0-12,0 esverdeado áspero puntiformes a circulares, pretas, escassas E. romeu-cardosoi ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 4,0-13,0 esverdeado levemente áspero elípticas a lineares, ferrugíneas, dispersas e abundantes E. tessmannii ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,0-8,7 esverdeado áspero elípticas, ferrugíneas, dispersas e abundantes E.truncata ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,0-14,5 esverdeado áspero puntiformes, marrons e abundantes E. wachenheimii ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,0-10,0 esverdeado liso lineares, amareladas e abundantes Lecythis L. barnebyi ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 7,0 -12,0 esverdeado rugoso puntiformes a lineares, marrom, esparsas L. poiteaui ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 6,8 esverdeado levemente áspero elípticas a lineares, esverdeadas, esparsas, escassas L. prancei ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 6,0-13,0 esverdeado áspero elípticas, ferrugíneas, abundantes L. zabucajo ausentes bipolar nos polos opostos catafilos coberto pelo envoltório seminal sim 5,0-14,2 esverdeado levemente áspero elípticas a lineares, esbranquiçadas, dispersas, escassas

103

TABELA 3. (CONTINUAÇÃO) CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE PLÂNTULAS DE 20 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE. Eixo epicótilo–primeira-folha-expandida Eixos entre folhas expandidas Taxa indumento catafilos catafilos número tamanho número tamanho Allantoma detalhes apêndice catafilos detalhes total (cm) total (cm) A. decandra ausente 7 a 12 0,2-1,3 opostos a subopostos triangulares, marrons, tornando-se em alterno- estípulas decurrentes presente 2 a 5 0,5-2,0 subopostos, lanceolados a lineares, com estípulas opostos a subopostos triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- subopostos, lanceolados a lineares, esverdeados, com A. lineata ausente 5 a 13 0,1- 3,9 estípulas decurrentes presente 4 a 5 0,4-2,5 espiralados, lanceolados a lineares estípulas decurrentes

híspido, curtos, translúcidos, opostos a subopostos triangulares, esverdeados, tornando-se alternos- Bertholletia excelsa 3 a 7 1,2-2,0 estípulas decurrentes ausente eretos e esparsos dísticos, lanceolados

opostos triangulares, esverdeados, tornando-se alterno-dísticos, subpostos a alterno-dísticos, esverdeados, lineares, Corythophora alta ausente 7 a 11 0,1-1,1 estípulas decurrentes presente 2 a 5 0,1-1,1 lineares com estípulas decurrentes Eschweilera opostos triangulares, esverdeados, tornando-se em alterno-dísticos, alterno-dísticos, esverdeados, com estípulas E. amazoniciformis ausente 3 a 5 0,3-1,2 estípulas decurrentes presente 3 a 9 0,2 lanceolados decurrentes opostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno-dísticos, alterno-dísticos, esverdeados, com estípulas E. atropetiolata ausente 3 a 5 estípulas decurrentes presente 3 a 9 0,2 lanceolados decurrentes opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- alterno-dísticos, esverdeados, com estípulas E.bracteosa ausente 8 a 11 estípulas decurrentes presente 3 a 5 0,1-1,2 dísticos, lanceolados decurrentes opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- alterno-dísticos, lanceolados, esverdeados, com E. carinata ausente 8 a 11 estípulas decurrentes presente 2 a 5 0,7-1,3 dísticos, triangulares a lineares estípulas decurrentes

curtos, esbranquiçados e opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- E. coriacea 6 a 12 0,4-0,3 estípulas decurrentes ausente esparsos dísticos, triangulares a lineares opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- E. cyathiformis ausente 3 a 7 0,1-0,3 estípulas decurrentes ausente dísticos, triangulares a lineares

opostos a subopostos, triangulares, esverdeado, tornando-se alterno- E. grandiflora ausente 7 a 11 0,3-0,9 estípulas decurrentes dísticos, triangulares a lineares opostos a subopostos, triangulares, esverdeado, tornando-se alterno- alterno-dísticos, esverdeados, lanceolados, com E. pseudodecolorans ausente 6 a 14 0,3 estípulas decurrentes presente 3 0,2-1,1 dísticos, lanceolados estípulas decurrentes

curtos, esbranquiçados e opostos a subopostos, triangulares, esverdeado, tornando-se alterno- E. romeu-cardosoi 6 a 12 0,2 a 1,7 estípulas decurrentes presente 2 a 3 0,8-2,1 alterno-dísticos, lineares, com estípulas esparsos dísticos, triangulares e lineares opostos a subopostos, triangulares, verdes, tornando-se alterno- E. tessmannii ausente 7 a 14 2,5-1,4 estípulas decurrentes ausente dísticos, lanceolados opostos a subopostos, triangulares, verde a marrom, tornando-se E.truncata ausente 7 a 12 0,3-3,8 estípulas decurrentes ausente alterno-dísticos, lineares opostos a subopostos, triangulares, esverdeados, tornando-se alterno- E. wachenheimii curtos, esbranquiçados 6 a 10 0,3 estípulas decurrentes ausente dísticos, triangulares a lineares Lecythis opostos a subopostos triangulares, verde, tornando-se alterno-dísticos, L. barnebyi ausente 3 a 6 0,1-0,2 estípulas decurrentes ausente lanceolados opostos triangulares, esverdeado, tornando-se em alterno-dísticos, alterno-dísticos, esverdeados, triangulares, com L. poiteaui ausente 4 0,1-0,4 estípulas decurrentes presente 2 0,5 triangulares estípulas

L. prancei ausente 3 a 5 0,3 alterno-dísticos triangulares, verdes, tornando-se lanceolados estípulas decurrentes ausente puberulento, esbranquiçado, opostos a subopostos, triangulares a obovados, verdes, tornando-se L. zabucajo 7 a 10 0,5-2,6 estípulas decurrentes ausente curtos e abundantes em alterno-dísticos, lanceolados 104

TABELA 3. (CONTINUAÇÃO) CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE PLÂNTULAS DE 20 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE.

Primeira folha Taxa tamanho prefoliação forma ápice base margem consistência face abaxial face adaxial venação (cm) cor predominante principal secundárias terciárias quartenárias Allantoma elíptica a agudo a esverdeada, opaca, A. decandra involuta amarronzada 3,6 -3,8 cuneada serreada a crenada cartácea esverdeada, opaca, lisa e glabra pinada campdódromas perpendiculares difícil visualização ovada acumiminado lisa, glabra cuneada a esverdeada, opaca, A. lineata involuta amarronzada 6,1-11,9 elíptica acuminado arredondad crenada a sinuosa coriácea esverdeada, opaca, lisa e glabra pinada campdódromas perpendiculares difícil visualização lisa e glabra a elíptica a agudo a verde-escuro, opaca Bertholletia excelsa involuta amarronzada 2,9 -4,5 atenuada serrilhada papirácea verde-clara, opaca, rugosa e glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas ooblanceolada acuminado e glabra agudo a curto- esverdeada, opaca, Corythophora alta involuta amarronzada 2,3-4,0 elíptica cuneada levemente sinuosa cartácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas acuminado lisa, glabra Eschweilera cuneado a esverdeada, opaca, E. amazoniciformis involuta 4,0-6,0 linear atenuada sinuosa papirácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas difícil visualização atenuado lisa, glabra esverdeada, opaca, E. atropetiolata involuta esverdeada 6,8-12,0 elíptica acuminado cuneada inteira a sinuosa cartácea verde-clara, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas lisa, glabra esverdeada, opaca, E.bracteosa involuta esverdeada 5,5-8,6 elíptica acuminado cuneada sinuosa papirácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas lisa, glabra curto- esverdeada, opaca, lisa, com tricomas, esverdeada, opaca, E. carinata involuta esverdeada 7,2-10,5 elíptica cuneada sinuosa papirácea pinada broquidódromas reticuladas areoladas acuminado ferrugíneos e raros lisa, glabra

esverdeada, opaca, lisa, tricomas curtos, curto- esbranquiçados, esparsos; pontuações esverdeada, opaca, E. coriacea involuta amarronzada 8,0-18,0 elíptica cuneada sinuosa a crenulada papirácea pinada broquidódromas reticuladas areoladas acuminado circulares, ferrugíneas, abundantes e lisa, glabra homogeneamente distribuídas

curto- esverdeada, opaca, E. cyathiformis involuta amarronzada 5,0-8,0 elíptica cuneada sinuosa coriácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas acuminado lisa, glabra curto- cuneada a esverdeada, opaca, E. grandiflora involuta amarronzada 9,0 elíptica inteira papirácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas acuminado atenuada lisa, glabra elíptica a longo- cuneada a esverdeada, opaca, E. pseudodecolorans involuta amarronzada 4,0-9,5 sinuosa papirácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas obelíptica acuminado atenuada lisa, glabra longo- esverdeada, opaca, E. romeu-cardosoi involuta amarronzada 4,9-11,2 lanceolada obtusa sinuosa papirácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas acuminado lisa, glabra elíptica a curto- cuneada a esverdeada, opaca, E. tessmannii involuta amarronzada 6,7-9,8 sinuosa papirácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas lanceolada acuminado atenuada lisa, glabra esverdeada, opaca, lisa; pontuações elíptica a curto- esverdeada, opaca, E.truncata involuta amarronzada 2,0-10,0 cuneada sinuosa papirácea circulares, ferrugíneas, abundantes e pinada broquidódromas reticuladas areoladas lanceolada acuminado lisa, glabra homogeneamente distribuídas esverdeada, opaca, E. wachenheimii involuta amarronzada 4,0-9,0 elíptica acuminado cuneada crenulada a sinuosa papirácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas lisa, glabra Lecythis verde-escura, opaca, L. barnebyi involuta amarronzada 2,0 lanceolada agudo cuneada sinuosa papirácea verde-clara, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas lisa, glabra verde-escura, opaca, L. poiteaui involuta violácea 3,0 lanceolada acuminado cuneada sinuosa papirácea verde-avermelhada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas lisa, glabra verde-escura, opaca, L. prancei involuta amarronzada 4,0-9,0 lanceolada agudo cuneada inteira cartácea verde-clara, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas lisa, glabra atenuado a esverdeada, opaca, L. zabucajo involuta esverdeada 1,0-5,2 lanceolada arredondada serreada, ondulada papirácea esverdeada, opaca, lisa, glabra pinada broquidódromas reticuladas areoladas acuminado lisa, glabra 105

TABELA 3. (CONTINUAÇÃO) CARACTERÍSTICAS MORFOLÓGICAS DE PLÂNTULAS DE 20 ESPÉCIES DE LECYTHIDOIDEAE

Eixos entre as Primeira folha Próximas folhas folhas Taxa perfil da veia nº de veias tamanho nº de veias cor pedicelo disposição tamanho (cm) catafilos indumento principal secundárias (cm) secundárias predominante tamanho (cm) secção transversal apêndice detalhes da estípula nos entrenós total tamanho (cm) detalhes Allantoma estende–se no eixo estendendo–se nos entrenós como alas bem subopostos, lanceolados a desenvolvidas, com presença de apículos caducos amarelados, A. decandra carenada 7 – 10 0,2–3,0 plano e alado estípula decurrente alterno–espiraladas3,0–6,3 9–11 0,3–0,8 esverdeados 2–5 0,5–2,0 lineares, esverdeados, com ausente recurvados encontrados no ápice da estípula para todas as estípulas decurrentes espécies coletadas subopostos, lanceolados a A. lineata convexa 11 – 19 0,3–0,5 plano e alado estípula decurrente alas vestigiais alterno–espiraladas5,2–19,5 12–20 esverdeados 4–5 0,4–2,5 lineares, esverdeados, com ausente 0,3–2,0 estípulas decurrentes plano a levemente Bertholletia excelsa bicôncava 7 – 10 0,2–0,3 estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos 6,9–21,7 7–17 0,5–1,8 esverdeados ausente ausente alado

subpostos a alterno-dísticos, circular a levemente Corythophora alta carenada 7 – 9 0,1–0,3 estípula decurrente alas bem desenvolvidas 0,2–1,0 esverdeados 2–5 0,1–1,1 lineares, esverdeados, com ausente alado estípulas decurrentes alterno–espiraladas1,0–8,2 igual 1ª folha Eschweilera

E. amazoniciformis convexa 14 0,1–0,2 levemente acanalado estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos esverdeados 3–9 0,2 alterno-dísticos, esverdeados ausente 2,3–16,5 ~18 0,3–1,3 E. atropetiolata côncova 10 0,4–0,6 acanalado estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos esverdeados 3–9 0,2 alterno-dísticos, esverdeados ausente 7,5–14,5 igual 1ª folha 1,0–2,5

alterno-dísticos, esverdeados, E.bracteosa carenada 5 – 7 0,3–0,6 circular a plano estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos esverdeados 3–5 0,1–1,2 ausente com estípulas decurrentes 4,3–10,0 igual 1ª folha 0,4–1,8 alterno-dísticos, lanceolados, E. carinata convexa 6 0,2–0,4 acanalado estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos esverdeados 2–5 0,7–1,3 ausente 5,9–11,5 7 a 9 0,7–1,5 esverdeados tricomas curtos, E. coriacea plana 7 – 9 0,3–0,8 acanalado estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos esverdeados ausente esbranquiçados, 10,0–22,0 igual 1ª folha 0,5–4,0 esparsos E. cyathiformis convexa 6 – 8 0,2–0,6 acanalado estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos igual 1ª folha igual 1ª folha 0,2–1,5 amarronzados ausente ausente E. grandiflora 9 estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos 11 igual 1ª folha esverdeados alterno-dísticos, esverdeados, E. pseudodecolorans convexa 7 – 11 0,3–0,6 acanalado estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos esverdeados 3 0,2–1,1 lanceolados, com estípulas ausente 6,1–10,5 igual 1ª folha 0,5–2,5 decurrentes alterno-dísticos, lineares, E. romeu–cardosoi convexa 6 – 9 0,3–0,5 plano estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos esverdeados 2–3 0,8–2,1 ausente 4,0–13,0 6–12 0,7– 1,5 com estípulas decurrentes E. tessmannii carenada 4 – 7 0,3–0,5 plano estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos 4,7–9,7 5–8 0,4–1,2 esverdeados ausente ausente E.truncata convexa 6 – 10 0,2–0,5 plano estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos 4,0–13,0 igual 1ª folha 0,5–2,0 esverdeados ausente ausente E. wachenheimii bicôncava 8 – 9 0,2–0,5 plano estípula decurrente alas vestigiais alterno–dísticos 8,0–11,0 igual 1ª folha 0,7–1,5 esverdeados ausente presente Lecythis L. barnebyi bicôncava ~11 0,2–0,5 acanalado estípula decurrente alas vestigiais alterno–espiraladasaté 15,0 11–14 0,5–2,5 esverdeados ausente ausente esverdeados, triangulares, L. poiteaui convexa 8 0,3 plano a canaliculado estípula decurrente alas vestigiais alterno–espiraladas 11–14 esverdeados 2 2,0–3,0 ausente 6,0–9,0 2,0–3,0 alterno-dísticos L. prancei convexa ~11 0,3–0,5 levemente alado estípula decurrente alas vestigiais alterno–espiraladas5,0 –11,0 11–14 0,5–1,8 esverdeados ausente ausente puberulento, curtos, convexo a L. zabucajo 8 – 11 0,2–0,4 plano estípula decurrente alas bem desenvolvidas alterno–dísticas 4,5–9,9 10–14 0,5–3,5 esverdeados ausente esbranquiçados, carenada abundantes 106

CAPÍTULO 2

Rodrigues, L. P. F.; Vasconcelos, C. C.; Ferraz, I. D. K. Morfologia de plântulas corrobora relações filogenéticas em Lecythidoideae. Manuscrito em preparação para a revista Flora*

*Manuscrito ainda não traduzido para versão em inglês. 107

Morfologia de plântulas corrobora relações filogenéticas em Lecythidoideae

Lorena Patrícia Figueira Rodriguesa,*, Caroline da Cruz Vasconcelosa, Isolde Dorothea b Kossmann Ferraz a Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPGBOT), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Av. André Araújo 2936, CEP 69067-375, Manaus, AM, Brasil. b Coordenação de Biodiversidade (COBIO), Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), Av. André Araújo 2936, CEP 69067-375, Manaus, AM, Brasil. * Autor para correspondência.

Endereços de e-mail: [email protected] (L. P. F. Rodrigues), [email protected] (C. C. Vasconcelos), [email protected] (I. D. K. Ferraz).

Destaques • A morfologia e os padrões de plântulas encontrados são úteis no reconhecimento dos gêneros e da maioria das espécies investigadas de Lecythidoideae. • As análises multivariadas baseadas em dados morfológicos das plântulas, sem uma classificação pressuposta, sugerem um dendrograma com nove grupos. • A comparação destes agrupamentos com a filogenia atual indica que os dados morfológicos das plântulas podem ser complementares aos estudos filogenéticos.

Resumo Considerando a alta diversidade de espécies e de tipos morfológicos de plântulas em Lecythidoideae, uma abordagem sistemática quanto à morfologia de suas plântulas ainda não foi realizada. Desta forma, o objetivo deste estudo foi descrever a germinação das plântulas de espécies de Lecythidoideae nativas das florestas amazônicas, e avaliar quais poderiam ter utilidade em apoiar estudos filogenéticos e no reconhecimento das espécies. Quarenta e dois caracteres morfológicos de plântulas (quantitativos e qualitativos) foram investigados em 31 espécies representando nove gêneros de Lecythidoideae (duas espécies de Allantoma, Bertholletia excelsa, Cariniana micrantha, Corythophora alta, seis de Couratari, Couroupita guianensis, 13 de Eschweilera, Gustavia elliptica e cinco de Lecythis). Nós testamos a relevância desse conjunto de caracteres a partir de análises multivariadas (agrupamento e 108

ordenação) para validar potenciais grupos de plântulas em Lecythidoideae. A morfologia e o padrão unipolar vs. bipolar de plântulas encontrados são úteis no reconhecimento dos gêneros e da maioria das espécies de Lecythidoideae. As análises multivariadas dos dados morfológicos das plântulas, sem uma classificação pressuposta, indicam um dendrograma com nove grupos. A comparação destes agrupamentos com a filogenia atual indica que os dados morfológicos das plântulas podem ser complementares aos estudos filogenéticos.

Palavras-chave: Lecythidoideae, polaridade na germinação, morfologia de plântula, análises multivariadas, sistemática.

1. Introdução

Lecythidaceae, conhecida como a família da castanha-do-brasil é uma família pantropical com três subfamílias em sua circunscrição atual (Mori et al., 2007, 2015b; Huang et al., 2015): Barringtonioideae (antes Planchonioideae), com distribuição em florestas da Ásia e África; Foetidioideae restrita à Madagascar; e Lecythidoideae restrita aos Neotrópicos. Lecythidoideae é a linhagem mais diversa, compreendendo 10 gêneros (Mori et al., 2007) e aproximadamente 234 do total de 278 espécies conhecidas na família (Huang et al., 2015; Mori et al., 2017). Os representantes desta subfamília são árvores de sub-bosque, dossel ou emergentes, com flores de simetria actinomorfa e zigomorfa, e na maioria dos gêneros, os frutos são cápsulas (pixídios) lenhosas (Prance e Mori, 1979). No Brasil, Lecythidoideae compreende 9 gêneros e cerca de 118 espécies, das quais 103 são encontradas na Amazônia e das quais 40 espécies são endêmicas do Brasil (Mori et. al., 2017; BFG, 2015, 2018). Na flora arbórea da Amazônia, Lecythidaceae é a terceira família mais abundante, ficando atrás apenas de Fabaceae e Sapotaceae (ter Steege et al., 2013; Mori et al., 2017). Eschweilera Mart. ex DC. é o gênero mais numeroso em espécies (ca. 100 spp.), o mais abundante na bacia amazônica (Mori et al., 2017) e E. coriacea S.A. Mori é a árvore mais frequente do levantamento florístico de ter Steege et al. (2013). Estudos filogenéticos recentes com foco nesta subfamília propõem 16 clados (Huang et al., 2015; Vargas e Dick, 2020). Oito gêneros são considerados como monofiléticos: Corythophora R.Knuth, Bertholletia Bonpl., Grias L., Gustavia L., Allantoma Miers, Cariniana Casar., Couroupita Aubl., e Couratari Aubl. Alguns destes gêneros possuem flores actinomórficas (Grias, Gustavia e Allantoma) e os demais flores zigomórficas (Cariniana, Couroupita, Couratari, Corythophora e Bertholletia) (Mori et al., 2007; Huang et al., 2015; 109

Mori et al., 2017). Entretanto, dois gêneros são não-monofiléticos: Eschweilera Mart. ex DC. [disperso nos subclados Integrifolia, Tetrapetala e Parvifolia] e Lecythis Loefl. [disperso nos subclados Ollaria, Pisonis, Corrugata, Poiteaui e Chartacea], sendo todos incorporados no clado Bertholletia. O clado Bertholletia é rico em espécies, compreendendo quatro gêneros (Eschweilera, Lecythis, Corythophora e Bertholletia) (Mori et al., 2007; Huang et al., 2015; Vargas e Dick, 2020). Lecythidaceae tem sido investigada sob diferentes aspectos da morfologia, ontogenia e anatomia em um contexto filogenético (Huang et al., 2008, 2011), tais como embriologia (Tsou, 1994), tegumento da semente (Tsou e Mori, 2002), organogênese floral (Tsou e Mori, 2007), placentação (Mori et al., 2015a) e pólen (Thammarong et al., 2019). Nesse contexto, as primeiras observações comparativas sobre morfologia das plântulas em Lecythidoideae foram a partir da estrutura interna da semente (Prance e Mori, 1979). Pois o embrião indiferenciado, sem cotilédones e o hipocótilo com reservas resultam em uma germinação bipolar. Estes caracteres foram utilizados na taxonomia dos gêneros Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera, Grias e Lecythis. Este tipo embrionário é também encontrado em Barringtonia J.R. Forst. & G. Forst. e Careya Roxb. na subfamília paleotropical Barringtonioideae (Thomson, 1858; Prance e Kartawinata, 2013). Em alguns gêneros Neotropicais, os cotilédones são presentes, sendo fanerocotiledonar com reservas em Gustavia, fanerocotiledonar foliáceos em Cariniana, Couratari e Couroupita, este último tipo também ocorre em Planchonia Blume (Barringtonioideae) (Prance e Kartawinata, 2013). Considerando a alta diversidade de espécies de Lecythidaceae em florestas amazônicas, este estudo tem como objetivos esclarecer a morfologia e a distribuição dos dois padrões de plântulas em Lecythidoideae e, testar uma avaliação sistemática da morfologia de plântulas de noves gêneros neotropicais de Lecythidaceae.

2. Material e métodos

2.1 Amostragem de espécies e coleta de dados

Trinta e uma espécies foram investigadas, representando nove gêneros de Lecythidoideae em sua recente circunscrição (Mori et al., 2017): Allantoma (n = 2 spp.), Bertholletia (gênero monotípico), Cariniana (n = 1), Corythophora (n = 1), Couratari (n = 6), Couroupita (n = 1), Eschweilera (n = 13), Gustavia (n = 1) e Lecythis (n = 5), ver lista completa de espécimes no Apêndice S1. Frutos maduros foram coletados para obtenção das sementes e 110

os espécimes férteis depositadas no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia INPA [sigla conforme Thiers (2020), continuamente atualizado]. Dados adicionais sobre alguns taxa de Lecythidoideae foram compilados de Ferraz et al. (2019) e do banco de dados do Laboratório de Sementes do INPA. As sementes foram semeadas em bandejas plásticas (Plasvale®; dimensões 30 x 20 x 6 cm e 55 x 25 x 15 cm) contendo vermiculita de grão médio como substrato (Agromater®) e cultivadas à sombra com rega diária em casa de vegetação (cobertura com telhas translúcidas e laterais com telas de sombreamento) no INPA em Manaus, Brasil. As descrições e medidas morfológicas das plântulas foram baseadas em espécimes vivos, seguindo a terminologia de Camargo et al. (2008), com no mínimo cinco plântulas, conforme sugerido por Pérez- Harguindeguy et al. (2013). O desenvolvimento das plântulas foi acompanhado até o quarto nó foliar com folha completamente expandida. As imagens fotográficas foram tiradas com uma câmera Nikon® D200 (Nikon AF Micro-Nikkor 60mm f/2.8D). Estruturas, como exemplo indumentos, foram examinadas usando um estereomicroscópio Leica® (modelo S8APO, com lente Leica DFC295 acoplada).

2.2 Análise dos dados

Baseado nas observações construímos uma matriz de 42 caracteres morfológicos com sete caracteres quantitativos e 35 caracteres qualitativos binários ou de múltiplos estados, para classificar as plântulas das 31 espécies. Cada caractere foi codificado de acordo com o método de múltiplos estados; eles foram codificados como “0” ausência e “1” presença para diferentes estados de caracteres (Legendre e Legendre, 2012). Os nomes das espécies foram abreviados em cinco letras para gêneros e em quatro letras para espécies. As semelhanças entre as 31 espécies foram quantificadas usando o coeficiente de Gower para dados mistos (Gower, 1971) e resumidas graficamente pelo algoritmo de ligação média da análise de agrupamento, com base na distribuição das características das plântulas. Essa abordagem reconhece o agrupamento de espécies com base em caracteres semelhantes, mas não fornece um verdadeiro contexto filogenético. A confiabilidade do agrupamento foi avaliada no nível p < 0,05 usando a Similarity Profile Analysis (algoritmo SIMPROF) (Clarke et al., 2008). A ordenação non-metric multidimensional scaling (NMDS) foi aplicada usando a função metaMDS, com pontos representando espécies no espaço multivariado de caracteres das plântulas. Além disso, para cada espécie, as variáveis características das plântulas foram 111

ajustadas e projetadas como vetores nos diagramas de ordenação, utilizando a função envfit. A qualidade do ajuste para cada vetor foi avaliada usando a estatística do teste do coeficiente de correlação ao quadrado (r2) e a significância da relação (p < 0,05) foi avaliada após 4.999 permutações. A seta mostra a direção (aumentando) e o comprimento da seta é proporcional à correlação entre a variável e a ordenação. Uma análise de mapa de calor (Bocard et al., 2011) foi gerada a partir do método aglomerativo no qual o eixo X contém as variáveis morfológicas e o eixo Y contém as espécies (ou vice-versa). A associação entre variáveis e espécies é apresentada em escala numérica, onde associações mais fortes são representadas por cores mais escuras e distâncias mais curtas, enquanto associações mais fracas são representadas por cores mais claras e distâncias mais longas. Essa análise foi aplicada aos clusters usando a matriz de distância (Legendre e Legendre, 2012). Todas as análises foram realizadas no ambiente R versão 3.6.1 (R Core Team, 2019) usando os seguintes pacotes: “Hmisc” (Harrell Jr. et al., 2019), “corrplot” (Wei e Simko, 2017), “clustsig” (Whitaker e Christman, 2014), “vegan” (Oksanen et al., 2019), “ggplot2” (Wickham, 2016), “reshape2” (Wickham, 2007), e “ggdendro” (de Vries and Ripley, 2016).

3. Resultados

Os quarenta e dois caracteres morfológicos investigados das 31 espécies representando nove gêneros em Lecythidoideae podem ser visualizados a lista dos caracteres e seus estados nas três primeiras colunas da Tabela 1. As descrições morfológicas e as ilustrações das plântulas de cada espécie são apresentadas na Tab. 1 e nas Figs. 1 e 2.

3.1 Padrões morfológicos de plântulas

A distinção fundamental aqui reconhecida é entre as plântulas acotiledonares (n = 22 spp.) e cotiledonares (n = 9 spp.). Plântulas acotiledonares e cotiledonares podem ser facilmente distintas pelo local de protrusão da raiz primária e da parte aérea das plântulas, sendo nas acotiledonares em dois polos (bipolar) das sementes e nas cotiledonares no mesmo polo (unipolar). Ambos os tipos podem ser subdivididos baseado em outras características das plântulas (Fig. 2). 112

Plântulas cotiledonares inicia a germinação com a emergência da raiz primária e da parte aérea no mesmo polo da semente (unipolar). O hipocótilo pode ser alongado ou não (epígea ou hipógea) e os cotilédones expostos (fanerocotiledonares) podem ser foliáceos ou ser armazenadores de reservas. Em Gustavia elliptica, este permanece ao nível do solo/substrato durante a germinação, devido ao hipocótilo não alongado (hipógea) e os cotilédones apresentam reservas. Em Cariniana, Couratari e Couroupita o hipocótilo se alonga (epígea) e os cotilédones são foliáceos e elevados acima do solo/substrato. O hipocótilo na fase de plântula não apresenta função armazenadora de reservas e a secção transversal é circular em Cariniana micrantha. O hipocótilo na fase de plântula tem função armazenadora de reservas em Couratari spp. (sensu Procópio, 2010) e Couroupita guianensis, com secção achatada-cristada em Couratari spp. e circular em Couroupita guianensis. Os cotilédones possuem algumas características diferentes para cada gênero: ápice da lâmina lobado, base cordada, com venação palmada e veias terciárias reticuladas em Cariniana micrantha; lâmina com ápice agudo a arredondado, base cordada a arredondada, venação pinada e veias terciárias oblíquas em espécies de Couratari; e em Couroupita guianensis a lâmina possui ápice acuminado, base arredondada, venação pinada, veias terciárias reticuladas e o pecíolo cotiledonar é ausente. Os três gêneros também se diferenciam na prefoliação dos cotilédones: conduplicada-plicada (Cariniana micrantha), plicada (Couratari spp.) e circinada (Couroupita guianensis). O eixo epicótilo–primeira-folha-expandida apresenta catafilos em Cariniana e Couratari, sendo ausentes em Couroupita guianensis. Plântulas acotiledonares são oriundas de semente com a morfologia interna que consiste apenas no eixo embrionário, ele é formado principalmente pelo hipocótilo onde as reservas são estocadas, caracterizando uma germinação é bipolar, que é identificada pela saída da parte aérea no lado oposto da raiz primária, podendo ser nos polos (apical) ou lados opostos (lateral) da semente. A germinação bipolar nos polos opostos da semente é encontrada nas espécies de Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera e Lecythis, e a germinação bipolar nos lados opostos da semente é visto em Eschweilera tenuifolia e Eschweilera cyathiformis, sendo nesta última espécie observado a germinação bipolar nos polos e lados opostos da semente. Durante o desenvolvimento das plântulas o envoltório seminal persiste por um longo tempo. No início da germinação, os catafilos são desenvolvidos na base do caule. Às vezes, catafilos opostos estão presentes na base do caule, em outros casos não é possível de observar a filotaxia devido a aglomeração de muitos catafilos. Com o alongamento do caule até a expansão da primeira folha desenvolvem-se vários catafilos (4–12) com disposição alterno- dística ou alterno-espiralada. A transição entre catáfilo e primeira folha expandida pode ser 113

abrupta ou contínua (p.ex. Lecythis zabucajo), o que pode dificultar a distinção entre catafilos e folhas. Em plântulas maiores, nós com catafilos podem intercalar com nós de folhas expandidas.

3.2. Análise de agrupamento das plântulas

A análise de agrupamento revelou nove grupos (G1–G9) de plântulas significativamente distintos (P < 0,05), com base em diferentes níveis do coeficiente de similaridade de Gower (Fig. 3). Essa classificação hierárquica, no entanto, não reflete necessariamente a circunscrição genérica. A maior distinção foi observada entre dois conjuntos de grupos, o primeiro apresenta menor dissimilaridade entre seus seis grupos (G1–G6) e o segundo formado por três grupos mais heterogêneos entre si (G7–G9). Seis grupos se distinguem por apresentar apenas um gênero, sendo do primeiro conjunto o G1 (Gustavia elliptica), G2 com duas espécies do mesmo gênero: Allantoma decandra e Allantoma lineata; G3 com uma espécie de Eschweilera (Eschweilera tenuifolia); e do segundo conjunto G7 com Cariniana micrantha, G8 com Couroupita guianensis e G9 com Couratari spp. Dois gêneros no mesmo grupo foram detectados no G4 abrangendo Lecythis (3 de 5 spp.) e Eschweilera amazoniciformis (1 de 13 spp.); e no G5 abrangendo Bertholletia e Eschweilera tessmannii (1 de 13 spp.). O grupo G6 foi o maior, compreendendo três gêneros: a maior parte das espécies investigadas foi de Eschweilera (10 de 13 spp.), além de Lecythis (2 de 5 spp.) e Corythophora alta. A ordenação NMDS (Fig. 4) suporta o distanciamento observado na análise de agrupamento pela similaridade de Gower (Fig. 3), fornecendo um valor do coeficiente de estresse que deu suporte à representação em dimensões reduzidas (stress < 0,05; Fig. S1). Essa análise mostra que as características de plântulas investigadas auxiliaram na distinção de pelo menos dois grandes conjuntos de espécies em Lecythidoideae, vistos na Fig. 3. Os vetores mostrados no gráfico nos eixos da ordenação NMDS foram significativamente relacionados em *** P < 0,001, ** P < 0,01 e * P < 0,05 para 34 características das 42 testadas (Tab. 2), destacando 12 características como fortemente correlacionadas (r2 > 0,75), marcadas em negrito na Tab. 2. O conjunto dos grupos G1–G6 foram mais relacionados aos seguintes caracteres (C), representados como vetores na Fig. 4, germinação unipolar e bipolar (C1), primeiro nó foliar com cotilédones ou catafilos (C2), hipocótilo se liberando do tegumento (C5), às características do eixo epicótilo–primeira-folha-expandida como comprimento, lenticelas, presença, número, 114

disposição, forma e cor de catafilos (C21, C23, C25, C26, C27, C28 e C29) e a veia central da primeira folha (C34). No segundo conjunto G7–G9 (Fig. 4), as espécies foram mais relacionadas aos caracteres do hipocótilo, desde a forma de desdobramento do eixo embrionário ainda na semente (C7), o alongamento, comprimento, secção transversal, textura, indumento e cor (C3, C4, C7, C8, C9, C10 e C11), características dos cotilédones como a dimensão, forma do ápice e base foliar, venação e pecíolo (C14, C15, C16, C17, C18, C19 e C20), venação da primeira folha (C39) e cor dos eixos entre folhas expandidas (C41). A análise morfológica do mapa de calor (Fig. 5) mostrou que a maioria das características morfológicas era compartilhada por todos os grupos. O conjunto formado pelo G1–G6 não alonga o hipocótilo, sendo hipógeo (G1, Gustavia elliptica) e não tem cotilédones (acotiledonares) (G2–G6). Diferentemente do conjunto formado pelo G7–G9 que se destaca pelos caracteres derivados do hipocótilo alongado e dos cotilédones foliáceos. Enquanto a maioria das características foram compartilhadas por todos os grupos, algumas características foram exclusivas e, portanto, informativas: o G1 distinguiu-se dos outros grupos pelo hipocótilo não alongado (hipógeo) e pelas veias secundárias planas na face adaxial da primeira folha. G2 diferenciou-se pela venação campdódroma nas primeiras folhas. G3 distinguiu-se pelo eixo-epicótilo–primeira-folha-expandida mais comprido (12,6–16,6 cm). G4 foi composto por espécies que apresentaram coloração inicial vináceo no eixo-epicótilo- primeira-folha-expandida. G7 distinguiu-se pelo hipocótilo aveludado, indumento piloso, cotilédones foliáceos com ápice lobado e com venação palmada. G8 foi o que apresentou cotilédones foliáceos menos compridos (0,68–1,24 cm) e primeira folha séssil. G9 distinguiu- se pelo hipocótilo achatado-cristado e coloração marrom predominante entre os eixos das folhas expandidas. No G2 e G7, destacam-se as veias terciárias perpendiculares da primeira folha que foram observadas apenas em Allantoma spp. (G2) e em Cariniana micrantha (G7). Para as demais características, o padrão geral de expressão é relativamente semelhante (em níveis contrastantes) entre os conjuntos.

4. Discussão

Pelo menos nove grupos de plântulas são distinguidos em Lecythidoideae com base caracteres morfológicos, o que não reflete necessariamente aos gêneros atualmente reconhecidos e às hipóteses filogenéticas mais recentes baseadas em dados moleculares (Huang et al., 2015; Vargas e Dick, 2020). Em nossas análises, os 42 caracteres de plântulas foram 115

igualmente tratados, sem atribuição de peso aos caracteres, isto é, sem dar importância maior ou menor a um ou outro. O agrupamento G7–G9 (Fig. 3) teve como característica de unificação o alongamento do hipocótilo e cotilédones foliáceos, separando os gêneros Cariniana, Couroupita e Couratari, os quais foram tratados como grupo externo nos trabalhos de Mori et. al. (2007), Huang et al. (2015) e Vargas e Dick (2020). Entretanto estes autores incluíram no grupo externo também o gênero Gustavia (G1), que não alonga o hipocótilo e possui cotilédones com reservas e germinação unipolar. Além disso, os mesmos autores consideraram também como grupo externo Allantoma spp. (G2), que apresenta germinação bipolar como os demais grupos da nossa classificação (G3–G6) (Fig. 3), pois o embrião é acotiledonar e possui as reservas no hipocótilo. Na última revisão taxonômica (Prance e Mori, 1979) o tipo de embrião foi utilizado para circunscrição dos gêneros em Lecythidoideae, diferenciando embrião com cotilédones ausentes e hipocótilo de reserva (Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera, Lecythis) e embriões diferenciados com cotilédones foliáceos (Cariniana, Couratari e Couroupita) e de reserva (Gustavia). A germinação unipolar ou bipolar é uma consequência desta diferenciação do embrião. Na análise multivariada o alongamento do hipocótilo foi mais determinante do que a germinação unipolar (G1 e G7–G9) (Fig. 3) ou bipolar (G2–G6) (Fig. 3) e foi a venação secundária campdódroma nas folhas que separou Allantoma spp. no G2 dos gêneros com germinação bipolar. Na circunscrição do gênero Eschweilera, Mori e Prance (1990) separaram Eschweilera tenuifolia pela característica de sementes em forma de cunha, sem arilo e principalmente pela germinação bipolar lateral. No entanto, como destacado pelo mapa de calor (C1) (Fig. 5), a germinação bipolar lateral foi encontrada no nosso estudo também em Eschweilera cyathiformis. Em nosso estudo Eschweilera tenuifolia foi o único representante do (G3) pelo comprimento (> 12,6 cm vs. 0.2–12.5 cm nas demais espécies) do eixo epicótilo–primeira- folha-expandida (C21, Fig. 5). Eschweilera tenuifolia é a única espécie na Eschweilera seção Jugastrum nos trabalhos taxonômicos de Prance e Mori (1990), porém esta seção não é sustentada por análises filogenéticas, sendo inserida no “Clado Parvifolia” (Mori et. al., 2007; Huang et al., 2015). A separação do G4 que agrupa Eschweilera amazoniciformis, Lecythis barnebyi, Lecythis poiteaui e Lecythis prancei pela coloração inicial vináceo no eixo-epicótilo-primeira- folha-expandida (C22, Fig. 5) uma característica apenas observada no material fresco (C 22; Fig. 5). Como pode ser observado no mapa de calor (Fig. 5) G4–G6 apresentam 116

similaridade em muitos estados de caractere de plântulas e explica a posição de alguns gêneros em vários grupos como demonstrado nas Figs. 3−5. Apesar disso, os caracteres das plântulas, pouco estudados anteriormente em Lecythidaceae, desempenham papel importante no diagnóstico de várias espécies (ver Capítulo 1 desta dissertação). Comparando os agrupamentos deste trabalho com os estudos filogenéticos, Eschweilera amazoniciformis está aninhada dentro do “Clado integrifolia” (Huang et al., 2015). Divergindo de Huang et al. (2015), a posição de Eschweilera amazoniciformis na análise filogenética de Vargas e Dick (2020) é sugerida como irmã dos Clados “Pisonis” e “Corrugata” (Lecythis) e o “Clado Parvifolia” (Eschweilera), que inclui várias das espécies neste estudo (E. atropetiolata, E. bracteosa, E. carinata, E. coriacea, E. cyathiformis, E. grandiflora, E. pseudodecolorans e E. truncata, E. wachenheimii). Eschweilera amazoniciformis diferenciou-se de Lecythis spp. no G4, pela lâmina uniforme com base cuneada a atenuada (C31, C33 ; Fig. 5). Os representantes de Lecythis no G4 pertencem ao Clado “Poiteaui” (Lecythis) (Huang et al., 2015; Vargas e Dick, 2020), pelos resultados aqui proposto, as seguintes características diferenciam estes no G4: Lecythis barnebyi distinguiu-se pela veia central impressa da primeira folha (C36; Fig. 5) e o maior comprimento (14,56−17,95 cm) das próximas folhas (C42; Fig. 5). Em Lecythis poiteaui se distingue pela primeira folha com ápice acuminado curto a longo (C32; Fig. 5). No dendrograma (Fig. 3), o agrupamento de Bertholletia excelsa e Eschweilera tessmannii no G5 não é visível pelos dados mostrados (Tabela 1; Fig. 5). Na análise filogenética de Huang et al. (2015), Bertholletia excelsa é irmã do “Clado integrifolia”, em que Eschweilera tessmannii está aninhada. Os resultados a partir de plântulas Bertholletia excelsa diferencia-se das outras espécies de plântulas acotiledonares pela ausência de lenticelas no eixo epicótilo−primeira-folha-expandida (C23, Fig. 5) e diferencia-se de Eschweilera tessmannii pelo comprimento maior (11.16–14.55 cm vs. 4.35–7.75 cm) das próximas folhas (C42; Fig. 5). A maioria das espécies de Eschweilera deste estudo foram agrupados no G6. Na filogenia de Huang et al. (2015) estas espécies pertencem ao “Clado parvifolia” (E. atropetiolata, E. bracteosa, E. carinata, E. coriacea, E. cyathiformis, E. grandiflora, E. pseudodecolorans, E. truncata, e E. wachenheimii). Devido alta similaridades de vários caracteres de plântulas Corythophora alta, Lecythis parvifructa e Lecythis zabucajo, foram incluídos no mesmo grupo (G6). Corythophora é reconhecido como monofilético (Mori et al., 2007; Huang et al., 2015; Vargas e Dick, 2020). Entretanto, o dendrograma (Fig. 3) e o mapa de calor (Fig. 5) mostraram que Corythophora alta está mais próximo de Lecythis parvifructa, 117

Lecythis zabucajo, Eschweilera cyathiformis e Eschweilera bracteosa, diferindo destes e das espécies do grupo pelo eixo epicótilo−primeira-folha-expandida de menor comprimento (≥ 4,3 cm) e a secção transversal com alas bem desenvolvidas (C21 e C24; Fig. 5). As características de plântulas nas espécies restantes para o G6, são semelhantes e não podem ser distinguidas com base nos dados levantados.

5. Conclusão

A morfologia e os padrões de plântulas encontrados são úteis no reconhecimento dos gêneros e da maioria das espécies de Lecythidoideae. As análises multivariadas dos dados morfológicos das plântulas, sem uma classificação pressuposta, sugerem um dendrograma com nove grupos. A comparação destes agrupamentos com a filogenia atual indica que os dados morfológicos das plântulas podem ser complementares aos estudos filogenéticos.

Declaração de interesses

Nada consta.

CRediT declaração do autor

Lorena P. F. Rodrigues: Conceitualização, Metodologia, Investigação, Redação - rascunho original e aquisição de financiamento. Caroline C. Vasconcelos: Metodologia, Análise formal, Curadoria de dados e Redação - rascunho original. Isolde D. K. Ferraz: Conceitualização, Metodologia, Investigação, Recursos, Redação - revisão e edição, Supervisão e Captação de recursos.

Agradecimentos

O presente trabalho foi realizado com apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) - Código Financeiro, concessão nº 88882.444392/2019-01. Os autores agradecem ao Programa de Pós-Graduação em Botânica (PPGBOT-INPA); à equipe do Laboratório de Sementes (INPA) por toda a assistência; aos curadores e funcionários do herbário do INPA por receberem as amostras; à equipe do Museu da Amazônia (MUSA) pela assistência em campo; à equipe do Projeto Dinâmica Biológica de 118

Fragmentos Florestais (PDBFF-INPA) por fornecer suporte logístico e infraestrutura necessária, e às seguintes pessoas pela assistência em campo: Gleison Viana, José Adaílton, José Edmilson e Paulo Apóstolo. Também agradecemos à equipe do CW Dick Lab, especialmente às alunas Tamara Milton, Nicolli Cabello e Priscila Souza pelo apoio de campo nas reservas do PDBFF. À Lilian Procópio pelo uso de dados não publicados de plântulas de Couratari.

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M.T.F., Araujo-Murakami, A., Arroyo, L., Gribel, R., Fine, P.V.A., Peres, C.A., Toledo, M., Aymard C., G.A., Baker, T.R., Cerón, C., Engel, J., Henkel, T.W., Maas, P., Petronelli, P., Stropp, J., Zartman, Charles E., Daly, D.C., Neill, D., Silveira, M., Paredes, M.R., Chave, J., Lima Filho, D.D.A., Jørgensen, P.M., Fuentes, A., Schöngart, J., Valverde, F.C., Di Fiore, A., Jimenez, E.M., Mora, M.C.P., Phillips, J.F., Rivas, G., van Andel, T.R., von Hildebrand, P., Hoffman, B., Zent, E.L., Malhi, Y., Prieto, A., Rudas, A., Ruschell, A.R., Silva, N., Vos, V., Zent, S., Oliveira, A.A., Schutz, A.C., Gonzales, T., Nascimento, M.T., Ramirez-Angulo, H., Sierra, R., Tirado, M., Medina, M.N.U., Van Der Heijden, G., Vela, C.I.A., Torre, E.V., Vriesendorp, C., Wang, O., Young, K.R., Baider, C., Balslev, H., Ferreira, C., Mesones, I., Torres-Lezama, A., Giraldo, L.E.U., Zagt, R., Alexiades, M.N., Hernandez, L., Huamantupa-Chuquimaco, I., Milliken, W., Cuenca, W.P., Pauletto, D., Sandoval, E.V., Gamarra, L.V., Dexter, K.G., Feeley, K., Lopez-Gonzalez, G., Silman, M.R., Núñez-Vargas, P., Montero, J.C., Feldpausch, T.R., Coronado, Eurídice N.Honorio, Killeen, T.J., Mostacedo, B., Vasquez, R., Assis, R.L., Terborgh, J., Wittmann, F.K., Andrade, A.C.S., Laurance, W.F., Laurance, S.G.W., Marimon, B.S.B.H.S., Marimon, B.S.B.H.S., Guimarães-Vieira, I.C., Amaral, I.L., Brienen, R., Castellanos, H., Cárdenas- López, D., Duivenvoorden, J.F., Mogollón, H.F., Matos, F.D.D.A., Dávila, N., García- Villacorta, R., Stevenson-Diaz, P.R., Costa, F., Emilio, T., Levis, C., Schietti, J., Souza, P., Alonso, A., Dallmeier, F., Montoya, A.J.D., Fernandez-Piedade, M.T., Araujo- Murakami, A., Arroyo, L., Gribel, R., Fine, P.V.A., Peres, C.A., Toledo, M., Aymard, C.G.A., Baker, T.R., Cerón, C., Engel, J., Henkel, T.W., Maas, P., Petronelli, P., Stropp, J., Zartman, Charles Eugene, Daly, D.C., Neill, D., Silveira, M., Paredes, M.R., Chave, J., Lima-Filho, D.A., Jørgensen, P.M., Fuentes, A., Schöngart, J., Cornejo-Valverde, F., Di Fiore, A., Jimenez, E.M., Peñuela-Mora, M.C., Phillips, J.F., Rivas, G., van Andel, T.R., von Hildebrand, P., Hoffman, B., Zent, E.L., Malhi, Y., Prieto, A., Rudas, A., Ruschell, A.R., Silva, N., Vos, V., Zent, S., Oliveira, A.A., Schutz, A.C., Gonzales, T., Trindade- Nascimento, M. Ramirez-Angulo, H., Sierra, R., Tirado, M., Umaña-Medina, M.N., van der Heijden, M.G.A., Vela, C.I.A., Vilanova-Torre, E., Vriesendorp, C., Wang, O., Young, K.R., Baider, C., Balslev, H., Ferreira, C., Mesones, I., Torres-Lezama, A., Urrego- Giraldo, L.E., Zagt, R., Alexiades, M.N., Hernandez, L., Huamantupa-Chuquimaco, I., Milliken, W., Palacios-Cuenca, W., Pauletto, D., Valderrama-Sandoval, E., Valenzuela- Gamarra, L., Dexter, K.G., Feeley, K., Lopez-Gonzalez, G., Silman, M.R., 2013. Hyperdominance in the Amazonian tree flora. Science (80-. ). 342, 1243092. https://doi.org/10.1126/science.1243092 122

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123

Figuras e tabelas

Figura 1. Plântulas em espécies de Lecythidoideae. Barras de escala = 2 cm. 124

Figura 2. Esquema dos padrões de plântulas em Lecythidoideae. 125

Figura 3. Dendrograma plotado usando os resultados do algoritmo SIMPROF de análise de agrupamentos (ligação média) com base em 42 caracteres de plântulas de 31 espécies de Lecythidoideae. Ramos vermelhos conectam significativamente (p < 0,05) grupos diferentes.

126

Figura 4. Gráfico de ordenação para os dois primeiros eixos da análise non-metric multidimensional scaling (NMDS) usando o índice de similaridade de Gower, com base em 42 caracteres de plântulas. Nove grupos distinguidos pela análise de agrupamento (Fig. 3) e ocupando uma área distinta do morfoespaço das plântulas são marcados. Pontos são espécies diferentes que representam gêneros em Lecythidoideae. As setas (na cor cinza) fornecem as direções projetadas dos vetores correspondentes aos caracteres das plântulas com valor de p < 0,05. Consulte a Tabela 2 para obter os coeficientes de correlação entre os caracteres de plântulas e os dois primeiros eixos da ordenação NMDS. 127

Figura 5. Mapa de calor representando os 42 caracteres morfológicos de cada uma das 31 espécies estudadas. O dendrograma na parte superior da imagem representa os códigos para os caracteres morfológicos, enquanto o dendrograma à direita da imagem representa os códigos para as espécies. A intensidade da cor dos quadrados representa a variação morfológica com associações mais fracas em azul claro e associações mais fortes em azul escuro. 128

Tabela 1. Matriz de dados de códigos (0,1) de diferentes estados de caracteres utilizados na análise estatística de espécies de Lecythidoideae. (E1) Allantoma decandra, (E2) A. lineata, (E3) Bertholletia excelsa, (E4) Cariniana micranta, (E5) Corythophora alta, (E6) Couratari atrovinosa, (E7) C. guianensis, (E8) C. longipedicellata, (E9) C. oblongifolia, (E10) C. stellata, (E11) C. tauari, (E12) Couroupita guianensis, (E13) Eschweilera amazoniciformis, (E14) E. atropetiolata, (E15) E. bracteosa, (E16) E. carinata, (E17) E. coriacea, (E18) E. cyathiformis, (E19) E. grandiflora, (E20) E. pseudodecolorans, (E21) E. romeu-cardosoi, (E22) E. tenuifolia, (E23) E. tessmannii, (E24) E. truncata, (E25) E. wachenheimii, (E26) Gustavia elliptica, (E27) Lecythis barnebyi, (E28) L. parvifructa, (E29) L. poiteaui, (E30) L. prancei, (E31) L. zabucajo.

Códigos Parte Caracteres Estados de caráter espécies/ E1 E2 E3 E4 E5 E6 E7 E8 E9 E10 E11 E12 E13 E14 E15 E16 E17 E18 E19 E20 E21 E22 E23 E24 E25 E26 E27 E28 E29 E30 E31 estados Germinação unipolar X1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 C1 - Polo da semente (protrusão da raiz e parte bipolar-apical X2 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 aérea) bipolar-lateral X3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 cotilédones-reserva X4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 C2 - Primeiro nó cotilédones-foliáceos X5 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 catáfilos X6 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1

Hipocótilo C3 - Alongamento do hipógea X7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 hipocótilo epígea X8 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

C4 - Comprimento do 4.5–5.9 cm X9 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 hipocótilo 6.0–7.3 cm X10 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 exposto X11 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C5 - Exposição do coberto pelo tegumento da hipocótilo X12 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 semente C6 - Reservas no reservas no hipocótilo X13 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 hipocótilo C7 - Tipo de desdobramento-HC X14 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 desdobramento no hipocótilo desdobramento-HH X15 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C8 - Secção transversal do circular X16 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 hipocótilo achatada-cristada X17 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 lisa X18 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C9 - Textura do hipocótilo áspera X19 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 aveludada X20 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

C10 - Indumento no glabro X21 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 hipocótilo piloso X22 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 verde X23 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C11 - Cor inicial verde-avermelhado X24 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 predominante no hipocótilo avermelhado X25 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 marrom-avermelhado X26 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Cotilédones fânero-reserva X27 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 fânero-foliáceo-conduplicado X28 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 plicado C12 - Tipo dos cotilédones fânero-foliáceo-plicado X29 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 fânero-foliáceo-circinado X30 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 acotiledonar X31 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 mais larga na base X32 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 mais larga na base com X33 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C13 - Lâmina dos saliências ou reentrâncias cotilédones foliáceos mais larga no meio X34 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 uniforme X35 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 129

Tabela 1. Continuação...

Hipocótilo C3 - Alongamento do hipógea X7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 hipocótilo epígea X8 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Tabela 1. Continuação...

C27 - Disposição dos próximos catáfilos alterno-dísticos X72 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 no eixo epicótilo-primeiras folhas alterno-espiralados X73 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 uniforme X74 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 C28 - Forma dos próximos catáfilos do mais larga no ápice X75 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 eixo epicótilo-primeiras folhas mais larga na base X76 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 verde X77 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 C29 - Cor predominante dos próximos marrom X78 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 catáfilos do eixo epicótilo-primeiras folhas vermelho X79 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 Primeira folha 2.0–4.8 cm X80 1 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1

C30 - Comprimento das primeiras folhas 4.9–7.6 cm X81 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 7.7–10.4 cm X82 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 10.5–13.2 cm X83 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 uniforme X84 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 mais larga na base X85 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 C31 - Lâmina das primeiras folhas mais larga no meio X86 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 mais larga no ápice X87 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 aguda X88 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 acuminada (curto ou C32 - Forma do ápice das primeiras folhas X89 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 longo) atenuada X90 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 arredondada X91 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 obtusa X92 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C33 - Forma da base das primeiras folhas cuneada X93 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 atenuada X94 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 impressa X95 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 C34 - Veia central das primeiras folhas proeminente X96 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 C35 - Venação secundária das primeiras campdódroma X97 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 folhas broquidódroma X98 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 impressa X99 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 C36- Veias secundárias na face adaxial das primeiras folhas plana X100 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 proeminente X101 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 C37 - Veias secundárias na face abaxial plana X102 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 das primeiras folhas proeminente X103 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 C38 - Veias intersecundárias das primeiras ausente/presente X104 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 folhas reticuladas X105 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 C39 - Veias terciárias das primeiras folhas oblíquas X106 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 perpendiculares X107 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 C40 - Pecíolo das primeiras folhas ausente/presente X108 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Eixos entre as folhas C41 - Cor predominante nos próximos verde X109 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 expandidas entrenós marrom X110 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Próximas folhas 4.35–7.75 cm X111 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 7.76–11.15 cm X112 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 C42 - Comprimento das próximas folhas 11.16–14.55 cm X113 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 14.56–17.95 cm X114 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 131

Tabela 2. Coeficientes de correlação entre os caracteres das plântulas e os dois primeiros eixos da ordenação NMDS para 31 espécies da subfamília Lecythidoideae representando nove gêneros. Os valores em negrito destacam os maiores coeficientes de correlação Caractere NMDS 1 NMDS 2 r2 Pr (> r) C1 -0.90454 -0.4264 0.5744 0.0002 *** C2 -0.78358 -0.62129 0.6575 0.0002 *** C3 0.96052 0.27821 0.9557 0.0002 *** C4 0.97261 -0.23244 0.8987 0.0002 *** C5 -0.99164 -0.12906 0.9649 0.0002 *** C6 -0.04543 -0.99897 0.5126 0.0012 ** C7 0.98214 -0.18813 0.9875 0.0002 *** C8 0.99684 -0.07938 0.9806 0.0002 *** C9 0.4126 0.91091 0.494 0.0006 *** C10 0.81439 0.58032 0.8493 0.0002 *** C11 0.99993 -0.01148 0.8067 0.0002 *** C12 -0.61585 -0.78786 0.6715 0.0002 *** C13 0.99157 -0.12954 0.712 0.0002 *** C14 0.76642 0.64234 0.6237 0.0002 *** C15 0.88487 0.46584 0.606 0.0002 *** C16 0.81439 0.58032 0.8493 0.0002 *** C17 0.90793 0.41913 0.745 0.0002 *** C18 0.99636 -0.08528 0.8177 0.0002 *** C19 0.93124 0.36441 0.887 0.0002 *** C20 0.98392 0.17863 0.7926 0.0002 *** C21 -0.76471 -0.64437 0.6406 0.0002 *** C22 -0.20437 -0.97889 0.2735 0.013 * C23 -0.73293 0.68031 0.7054 0.0002 *** C24 -0.50187 -0.86494 0.708 0.0002 *** C25 -0.59402 0.80445 0.4073 0.0044 ** C26 -0.9702 0.24229 0.541 0.0002 *** C27 -0.91569 0.40189 0.7212 0.0002 *** C28 -0.92041 -0.39096 0.6105 0.0002 *** C29 -0.9997 -0.02451 0.282 0.009 ** C30 -0.10894 -0.99405 0.3803 0.0004 *** C31 0.45914 0.88836 0.1395 0.123 ns C32 -0.1675 0.98587 0.0351 0.6104 ns C33 0.9028 -0.43006 0 0.9998 ns C34 -0.25863 0.96598 0.3817 0.0016 ** C35 0.28148 -0.95957 0.0788 0.184 ns C36 -0.95926 0.28252 0.1122 0.1788 ns C37 0.0786 -0.99691 0.1109 0.2594 ns C38 -0.50096 0.86547 0.0413 0.49 ns C39 0.54187 0.84046 0.4808 0.0006 *** C40 -0.39157 0.92015 0.1089 0.2982 ns C41 0.94958 -0.31352 0.8441 0.0002 *** C42 -0.0635 -0.99798 0.2665 0.015 * 132

Material suplementar

Apêndice S1. Lista das espécies amostradas com suas respectivas áreas de coleta, vouchers e distribuições.

Allantoma decandra (Ducke) S.A.Mori, Ya Y.Huang & Prance. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. L.P.F. Rodrigues et al. 15, 22 Março 2019 (INPA287060). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Acre, Amazonas, Pará e Rondônia), Colômbia, Peru e Venezuela. Allantoma lineata (Mart. ex O.Berg) Miers. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. L.P.F. Rodrigues et al. 14, 22 Março 2019 (INPA287059). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Amazonas, Amapá, Pará e Roraima) e Venezuela. Bertholletia excelsa Bonpl. Brasil: Amazonas, Manaus, Instituto Federal do Amazonas - Campus Zona Leste. I.D.K. Ferraz et al. s/n, 20 Janeiro 2010 (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Distribuição geográfica: Bolívia, Brasil (estados do Acre, Amazonas, Amapá, Mato Grosso, Pará, Rondônia e Roraima), Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname e Venezuela. Cariniana micrantha Ducke. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. J.E.C. Souza GPP83, 1 Maio 2003 (INPA237773). Distribuição geográfica: Bolívia, Brasil (estados do Acre, Amazonas e Rondônia) e Peru. Corythophora alta R.Knuth. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke, I.D.K. Ferraz et al. 1530-1579, 3 Abril 2019 (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Endêmica dos estados do Amazonas e Pará, Brasil. Couratari atrovinosa Prance. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. L.C. Procópio 714, 18 Outubro 2007 (INPA224732). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Amazonas e Rondônia) e Peru. Couratari guianensis Aubl. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. L.C. Procópio 707, 13 Fevereiro 2007 (INPA224726); Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Biológica do Cuieiras - ZF2. L.C. Procópio 708, 22 Janeiro 2007 (INPA224727). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Acre, Amazonas, Amapá, Maranhão, Pará e Rondônia), Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Panamá, Suriname e Venezuela. Couratari longipedicellata W.A.Rodrigues. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. L.C. Procópio 713, 18 Outubro 2007 (INPA224731). Endêmica do estado do Amazonas, Brasil. Couratari oblongifolia Ducke & R.Knuth. Brasil: Roraima, Caracaraí, Parque Nacional do Viruá. L.C. Procópio et al. 709, 7 Dezembro 2007 (INPA224728). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Goiás, Maranhão, Pará e Roraima), e Guiana. 133

Couratari stellata A.C.Sm. Brasil: Pará, Santarém, Floresta Nacional do Tapajós. L.C. Procópio 735- 736, n.d. (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Amazonas, Pará e Mato Grosso), Colômbia, Guiana e Venezuela. Couratari tauari O. Berg. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. L.C. Procópio 710, 29 Janeiro 2007 (INPA224729). Endêmica do estado do Amazonas, Pará e Rondônia, Brasil. Couroupita guianensis Aubl. Brasil: Rio de Janeiro, Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Ferraz et al. s/n, 11 Fevereiro 2016 (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Acre, Amazonas, Pará e Goiás), Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname e Venezuela. Eschweilera amazoniciformis S.A.Mori. Brasil: Amazonas: Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 64. B.A. Santos GPP80, 14 Abril 2004 (INPA239545). Endêmica do estado do Amazonas, Brasil. Eschweilera atropetiolata S.A.Mori. Brasil: Amazonas: Manaus. R. Bento & I.D.K. Ferraz s/n, 25 Maio 2011 (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Endêmica dos estados do Amazonas e Rondônia, Brasil. Eschweilera bracteosa (Poepp. ex O.Berg) Miers. Brasil: Amazonas, Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 41. L.P.F. Rodrigues et al. 10, 27 Fevereiro 2019 (INPA287055). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Amazonas e Rondônia), Colômbia, Equador e Venezuela. Eschweilera carinata S.A.Mori. Brasil: Amazonas: Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 41. L.P.F. Rodrigues et al. 11, 28 Fevereiro 2019 (INPA287056). Endêmica do estado do Amazonas, Brasil. Eschweilera coriacea (DC.) S.A.Mori. Brasil: Amazonas: Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 41 Reserva Florestal. M.R. Mesquita GPP190, 9 Março 2006 (INPA237780). Distribuição geográfica: Bolívia, Brasil (estados do Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Maranhão e Mato Grosso), Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Panamá, Peru, Suriname e Venezuela. Eschweilera cyathiformis S.A.Mori. Brasil: Amazonas: Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 64. J.L.C. Camargo GPP36, 23 Janeiro 2003 (INPA237781). Endêmica dos estados do Amazonas e Rondônia, Brasil. Eschweilera grandiflora (Aubl.) Sandwith. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. I.D.K. Ferraz et al. s/n, 12 Fevereiro 2004 (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Amazonas, Amapá e Pará), Equador, Guiana Francesa e Peru. Eschweilera pseudodecolorans S.A.Mori. Brasil: Amazonas: Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 64. J.A. Silva GPP219, 19 Janeiro 2007 (INPA277474); Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 64. J.B.P. Costa GPP253, 23 Março 2009 (INPA277479). Endêmica dos estados do Amazonas e Rondônia, Brasil. 134

Eschweilera romeu-cardosoi S.A. Mori. Brasil: Amazonas: Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, Reserva Florestal. M.R. Mesquita GPP192, 9 Março 2006 (INPA237782). Endêmica do estado do Amazonas, Brasil. Eschweilera tessmannii R.Knuth. Brasil: Amazonas, Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 41. L.P.F. Rodrigues et al. 13, 28 Fevereiro 2019 (INPA287056). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Acre, Amazonas e Rondônia), Colômbia, Equador e Peru. Eschweilera tenuifolia Miers. Brasil: Amazonas, Manaus, igarapé tarumã (atrás do flutuante Quintal). I.D.K. Ferraz et al. 1638, 24 Fevereiro 2020 (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Distribuição geográfica: Brasil (Amazonas, Pará e Roraima), Colômbia, Peru e Venezuela. Eschweilera truncata A.C.Sm. Brasil: Amazonas, Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, Florestal. M.R. Mesquita GPP191, 9 Março 2006 (INPA237783); Brasil: Amazonas, Manaus, Jardim Botânico de Manaus (Musa). L.P.F. Rodrigues et al. 18, 28 Março 2019 (INPA287063); Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. L.P.F. Rodrigues et al. 19, 2 Abril 2019 (INPA287064). Endêmica dos estados do Acre, Amazonas, Pará e Rondônia, Brasil. Eschweilera wachenheimii (Benoist) Sandwith. Brasil: Amazonas, Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 64. J.L.C. Camargo GPP125, 20 Outubro 2004 (INPA277458); Brasil: Amazonas, Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, Reserva Florestal. M.R. Mesquita GPP196, 9 Março 2006 (INPA237784). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Amazonas e Rondônia), Guiana Francesa, Guiana, Peru e Suriname. Gustavia elliptica S.A.Mori. Brasil: Amazonas, Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 64. J.L.C. Camargo GPP43, 7 Fevereiro 2003 (INPA277457). Endêmica do estado do Amazonas, Brasil. Lecythis barnebyi S.A.Mori. Brasil: Amazonas, Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, km 64. S.L. Palacios GPP52, 20 Março 2003 (INPA 237791). Endêmica do estado do Amazonas, Brasil. Lecythis parvifructa S. A. Mori. Brasil: Amazonas, Reserva Florestal Adolpho Ducke, trilha Acará. I.D.K. Ferraz et al. 1528, 02 abril 2019. Endêmica do estado do Amazonas, Brasil. Lecythis poiteaui O.Berg. Brasil: Amazonas, Manaus, Reserva Florestal Adolpho Ducke. I.D.K. Ferraz et al. 1588, 2 Abril 2019 (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Amazonas, Amapá e Pará), Guiana Francesa e Suriname. Lecythis prancei S.A.Mori. Brasil: Amazonas, Rio Preto da Eva, ARIE-PDBFF, Reserva Florestal. H.D.Brum GPP202, 4 Março 2004 (INPA237792). Endêmica do estado do Amazonas, Brasil. Lecythis zabucajo Aubl. Brasil: Amazonas, Parintins. I.D.K. Ferraz et al. s/n, 12 Dezembro 2011 (Coleção carpológica do Laboratório de Sementes – INPA). Distribuição geográfica: Brasil (estados do Acre, Amazonas, Amapá e Pará), Guiana e Venezuela. 135

Figura S1. Gráfico de estresse de Shepard mostrando a relação entre a distância de ordenação NMDS e a distância observada original nos dados de plântulas de Lecythidoideae. 136

SÍNTESE

O objetivo do presente trabalho foi ampliar o conhecimento morfológico de frutos, semente e plântulas das espécies de Lecythidaceae ocorrentes em florestas amazônicas. Para a maioria das espécies coletadas, os caracteres abordados eram incompletos ou superficiais, principalmente para as características de plântulas. Desde a monografia de Lecythidaceae, nenhuma espécie foi descrita ou feito acréscimos aos conhecimentos da sistemática abordando plântula para as espécies neotropicais. Apenas utilizaram a característica interna da semente para a sistemática do grupo. A estrutura interna da semente de Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera, Grias e Lecythis é caracterizada sem cotilédones e o eixo embrionário constituído pela maior parte de um hipocótilo de estocagem de reserva, que origina plântulas bipolares; e a estrutura interna da semente que originam plântulas unipolares podem ser oriundos de sementes com cotilédones foliáceos como em Cariniana, Couratari e Couratari, ou de cotilédones de reservas em Gustavia. Do mesmo modo, características morfológicas de frutos e sementes foi utilizada na sistemática do grupo, porém foram feitos poucos acréscimos no conhecimento para as espécies neotropicais, principalmente por causa da coleta de ramos férteis dificultada pela altura das árvores e pela irregularidade das épocas de floração e frutificação. Sendo que as características de deiscência e dispersão dos frutos, estrutura do embrião e origem do arilo funicular são considerados muito importantes para a compreensão da taxonomia da família. Por isso foi realizado descrições morfológicas de frutos, sementes e plântulas, chaves de identificação e pranchas fotográficas de 22 espécies, tendo como critério sementes que originam plântulas de germinação bipolar. Como acréscimo de informações para esse grupo, foi descrito para os frutos de Lecythis gracieana e L. prancei opérculo circunciso, como também um embrião não diferenciado para as sementes de Allantoma decandra, sendo estas novas circunscrições, e a descrição e imagens do fruto, semente e plântula de Eschweilera carinata apresentado pela primeira vez até o presente trabalho. Nas plântulas, para todas as espécies examinadas, as folhas expandidas e catafilos apresentaram estípulas decurrentes, tais característica mencionada pela primeira vez. As chaves de identificação propostas podem ser amplamente utilizadas quando os caracteres necessários são disponíveis, porém possui limitações por se tratar de chaves dicotômicas, ocorrendo a falta de algum caractere poderá prejudicar a identificação. Para a contextualização sistemática utilizando apenas características morfológicas de plântulas, estas são distribuídas em dois padrões (unipolar vs. bipolar), abordamos por meio de 137

análises multivariadas a diversidade morfológica de plântulas para algumas espécies de Allantoma, Bertholletia, Cariniana, Couratari, Couroupita, Corythophora, Eschweilera, Gustavia e Lecythis. Os resultados das análises multivariadas mostraram que os gêneros Cariniana, Couratari e Couroupita são morfologicamente relacionadas pela semelhança dos cotilédones e hipocótilo, que é alongado. Para as espécies de Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera e Lecythis. Por outro lado, relacionam-se morfologicamente por pelo caráter da germinação bipolar. Os caracteres do eixo epicótilo−primeira-folha-expandida são uniformes em todos os grupos de plântulas formadas por espécies de Lecythidoideae, o que pode ser considerado um caráter informativo promissor para o grupo, do ponto de vista taxonômico. Logo, acrescenta-se caracteres diagnósticos para a subfamília Lecythidoideae a variação no padrão de germinação (unipolar vs. bipolar) que separa os gêneros Cariniana, Couratari e Couroupita com germinação unipolar; e Allantoma, Bertholletia, Corythophora, Eschweilera e Lecythis com germinação bipolar. Contudo, sugerimos que as características de fruto e semente sejam adicionadas com as de plântulas, pois possibilitam identificar com mais precisão a gêneros e espécies. Apesar deste estudo ter analisado apenas 31 espécies de Lecythidaceae neotropical, parte dos nossos achados, destacam descrições morfológicas e ilustrações inéditas para este grupo.