Instituto De Pesquisas Jardim Botânico Do Rio De Janeiro Escola Nacional De Botânica Tropical Mestrado Profissional Em Biodiversidade Em Unidades De Conservação

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Mestrado Profissional em Biodiversidade em Unidades de Conservação

Fatores potencialmente limitantes da distribuição de uma palmeira restrita a região da Serra dos Órgãos, RJ.

Gabriela Akemi Macedo Oda

Rio de Janeiro 2014

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Mestrado Profissional em Biodiversidade em Unidades de Conservação

Fatores potencialmente limitantes da distribuição de uma palmeira restrita a região da Serra dos Órgãos, RJ.

Gabriela Akemi Macedo Oda

como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade em Unidades de Conservação.

Orientador(es): Prof. Dra. Rita de Cássia Quitete Portela e Prof. Dra. Marinez Ferreira de Siqueira

Rio de Janeiro 2014

Oda, Gabriela Akemi Macedo.

O23f Fatores potencialmente limitantes da distribuição de uma palmeira restrita a região da Serra dos Órgãos, RJ. / Gabriela Akemi Macedo Oda. – Rio de Janeiro, 2014.

15, 91 f.: il. 28cm.

Trabalho de conclusão (Mestrado Profissional em Biodiversidade em Unidades de Conservação) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2014.

Orientadora: Rita de Cássia Quitete Portela.

Bibliografia.

1. Palmae. 2. Lytocaryum weddellianum. 3. Semente. 4. Germinação. 5. Modelagem de distribuição I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

CDD 584.5

iii

Fatores potencialmente limitantes da distribuição de uma palmeira restrita a região da Serra dos Órgãos, RJ.

Gabriela Akemi Macedo Oda

Trabalho de Conclusão apresentado ao Programa de Mestrado Profissional em Biodiversidade em Unidades de Conservação da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade em Unidades de Conservação.

Aprovado por:

Prof. Dra. Rita de Cássia Quitete Portela (Orientador) ______

Prof. Dra. Alexandra Pires Fernandez ______

Prof. Dr. Leandro Freitas______

Em 14 / 04 / 2014

Rio de Janeiro 2014

______Agradecimento

O desenvolvimento de uma dissertação requer muito mais do que dedicação individual, a importância de cada pessoa ao longo desse processo é imensurável, tanto aquelas que contribuíram para a minha formação pessoal e acadêmica quanto aquelas que participaram de formas pontuais mais não menos importantes.

Às minhas orientadoras Prof. Dra. Rita Portela e Prof. Dra. Marinez Siqueira pela confiança depositada em mim, pelo incentivo, paciência e dedicação ao longo dessa jornada.

Aos professores que contribuíram para minha formação acadêmica e me auxiliaram ao longo de todo desenvolvimento deste trabalho Prof. Dr. Eduardo Arcoverde e Dra. Maria Isabel Braz.

À Prof. Dra. Carol Baskin, a Prof. Dra. Sueli Gomes e a Prof. Dra. Denise Klein pelo auxilio com a anatomia do fruto; à Prof. Dra. Daniela Rodrigues e ao Dr. Bruno Medeiro pela ajuda com a identificação do predador de sementes, à Prof. Dra. Dulce Mantuano pela ajuda com o experimentos de viabilidade, ao Prof. Dr. Leandro Freitas e à Prof. Dra. Alexandra Pires pelas considerações iniciais na elaboração do projeto e à esta última ainda, pela sugestões na fase da pré-banca. Agradeço ainda a todos os outros pesquisadores que em algum momento me ajudaram com conversas enriquecedoras.

Às sempre amigas Ana Paula, Aline Machado, Daniele Carvalho, Maria Isabel Sigiliano e Ligia Iwamoto por compreenderem minha ausência e me ajudarem a manter a calma, estarem presentes nos momentos de alegria e tristeza e por compartilharem as conquistas.

Aos amigos pelo incentivo, sugestões, e apoio, em especial ao André Zaú, Wallace Beiroz, Daniel Tavares, Hélio Beiroz, esses dois últimos agradeço também pelo suporte com o software ArcGIS.

Aos colegas da Pós-graduação, que mesmo com a distância proporcionaram conversas enriquecedoras e muitos momentos de descontração.

Ao Laboratório de Ecologia vegetal da UFRJ, por fornecer toda a estrutura necessária para o desenvolvimento no meu trabalho, além de um ambiente agradável promovido por todos os integrantes. Um agradecimento especial àqueles que me ajudaram nos experimentos de v

laboratório, saídas de campo ou ainda sugestões para o meu trabalho: Aline Souza, Sara Colmenares, Gabriel Rodrigues, Amanda Santos e Luiza Cosme.

Ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade, especialmente em nome de Cecilia Cronemberger por me ajudar a encontrar novos pontos de L. weddellianum no Parque Nacional da Serra dos Órgãos.

Ao Instituto Estadual do Ambiente, especialmente em nome de Alcides Pissinatti e a Sônia, pelo auxílio logístico e estrutural nas saídas de campo realizadas na Estação Ecológica do Paraíso.

À Reserva Ecológica de Guapiaçu, em nome do Jorge, Nicolas e Raquel pelo auxílio logístico e estrutural nos trabalhos de campo realizados nesta região. Além de conhecimentos relevantes sobre a espécie aqui estudada.

Aos auxiliares de campo, Rildo, Marcelo e Pheterson pela proteção, dedicação e amizade sem a qual, não seria possível o desenvolvimento deste trabalho.

Ao corpo docente e administrativo do Instituto jardim botânico do Rio de Janeiro e ao Programa de Pós-graduação do Mestrado profissional pela infraestrutura acadêmica e pelo apoio do Prof. Dr. Bruno Kurts e Maria Fernanda.

Aos apoios financeiros da FAPERJ (APQ1), CNPq (Universal) e da ONG Idea wild pelo fornecimento de equipamentos.

Sobretudo, agradeço à minha família, em especial ao meu pai Akeshi, minha mãe Leila, meu irmão Rubens, meus sobrinhos Pedro e Lorena, meu tio avô Moacir e ao meu avô Marcos (in memoriam) por fazerem parte do que eu sou e por sempre apoiarem minhas escolhas.

Muito Obrigada!

______Resumo

Padrões espaciais de diversidade e distribuição de espécies são fundamentais para a ecologia e podem ser limitados por diversos fatores bióticos e abióticos, em especial na fase inicial de desenvolvimento da planta. Espécies com hábitos restritos e ocorrendo em populações pequenas são mais vulneráveis a extinção, e pequenas alterações no clima podem trazer consequências irreversíveis para as espécies. Nesse sentido, o presente trabalho teve como objetivo conhecer aspectos ecológicos das fases iniciais de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. (Arecaceae), palmeira endêmica da Mata Atlântica e restrita a região da Serra dos Órgãos, contribuindo assim para o delineamento de estratégias de conservação eficazes. Para tanto, foram realizados (1) experimentos de germinação e vigor da plântula ex situ (2) experimentos de transplante de plântula e semeadura in situ e (3) modelagem de distribuição da espécie. A germinação foi semelhante entre as populações, entretanto diferente entre os tratamentos, fornecendo informações relevantes quanto ao uso de técnicas para acelerar o processo germinativo. Os resultados do vigor sugerem uma possível interferência do efeito maternal, relacionado ao estado de conservação da área de estudo. Os experimentos desenvolvidos no campo e a modelagem de distribuição de espécie foram relevante e complementares, mostrando que as populações podem apresentar diferentes fatores potencialmente limitantes para a sua distribuição. Na ESEC Paraíso existe uma limitação relacionada a fatores edáficos, confirmada pela ausência de adequabilidade ambiental da região de não ocorrência da espécie, enquanto que na REGUA, fatores ambientais não estudados ou fatores bióticos, parecem ser mais importantes. Foram também caracterizados e identificados ambientes mais propícios para ocorrência e reintrodução de L. weddellianum, como proposta de manejo.

Palavras-chave: germinação, vigor da plântula, estabelecimento inicial, predação de sementes, modelagem de distribuição de espécies.

vii

______Abstract

Spatial patterns of diversity and distribution of species are fundamental to ecology and may be limited by various biotic and abiotic factors, especially in the initial phase of development of the plant. Species with restricted habits and which occur in small populations are more vulnerable to extinction, and small changes in climate can bring irreversible consequences for the species. In this sense, the present study aimed to identify the ecological aspects of the initial stages of Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. (Arecaceae), endemic palm of the Atlantic Forest and restricted to the Serra dos Órgãos region, contributing in this way for designing effective conservation’ strategies. Thereby, were conducted (1) ex situ experiments of germination and seedling vigor (2) in situ experiments of sowing and transplantation of seedling (3) species’ distribution modeling. The germination was similar among populations, however different between treatments, providing relevant information regarding to the use of techniques to accelerate the germination process. The results of vigor’s experiment suggest a possible interference of maternal effect, related to the conservation status of the study area. The experiments conducted in the field and species’ distribution modeling were relevant and complementary, showing that populations may have different potentially limiting factors for their distributions. In ESEC Paraíso there is a limitation of edaphic factors, confirmed by non-environmental suitability of non-occurrence of the species’ region, while the REGUA, environmental factors not studied or biotic factors seen to be more important. There were also identified and characterized environments more conducive for the occurrence and reintroduction of L. weddellianum, as a management proposal.

Keywords: germination, seedling vigor, initial establishment, seed predation, species distribution modeling.

viii

______Sumário

Lista de figuras...... x

Lista de tabelas...... xiv

Apresentação geral...... 1

Capítulo 1: Modelagem de nicho ecológico de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. - uma palmeira de distribuição restrita a região da Serra dos Órgãos, RJ...... 10

Capítulo 2: Identificação de fatores potencialmente limitantes da germinação e do estabelecimento inicial de plântulas de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol...... 28

Capítulo 3: Estratégias germinativas e investimento na biomassa de plântulas de duas populações de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. localizadas na região da Serra dos Órgãos, RJ...... 60

Considerações finais...... 88

______Lista de figuras

Introdução Geral:

Fig. i.1. Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. (a) indivíduo adulto e (b) infrutescência verde...... 3

Fig. i.2. Área de estudo apresentando a Região da Serra dos Órgãos e em detalhe (A) Estação Ecológica do Paraíso - ESEC Paraíso e (B) Reserva Ecológica do Guapiaçu - REGUA...... 5

Capítulo 1: Modelagem de nicho ecológico de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. - uma palmeira de distribuição restrita a região da Serra dos Órgãos.

Fig. 1.1. Mapa contendo a área de adequabilidade ambiental total e a área de provável presença (valores acima do limiar de corte = 0,3136) de Lytocaryum weddellianum, no Estado do Rio de Janeiro...... 17

Fig. 1.2. Mapa contendo a área de provável presença de Lytocaryum weddellianum (threshold = 0,3136), no Estado do Rio de Janeiro e a área de estudo do capítulo 2...... 20

Capítulo 2: Identificação de fatores potencialmente limitantes da germinação e do estabelecimento inicial de plântulas de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol.

Fig. 2.1. Imagem apresentando o experimento de semeadura: (a) uma estação de tratamento na Reserva Ecológica de Guapiaçu - REGUA e (b) fruto sem poupa, não enterrado utilizado no experimento...... 31

Fig. 2.2. Imagem apresentando uma estação de transplante de mudas de Lytocaryum weddellianum na Estação Ecológica do Paraíso - ESEC Paraíso...... 33

Fig. 2.3: Gráficos representando a porcentagem média ± desvio padrão da germinação de Lytocaryum weddellianum nas quatro áreas com estações de semeadura: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR). Letras distintas indicam diferenças estatísticas (ANOVA 2 fatores; P<0,05) ...... 36

Fig. 2.4: Gráficos representando a porcentagem média ± desvio padrão da germinação com predação de Lytocaryum weddellianum nas quatro áreas com estações de semeadura: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR). Letras distintas indicam diferenças estatísticas (ANOVA 2 fatores; P<0,05)...... 37

Fig. 2.5: Gráficos representando a porcentagem média ± desvio padrão da predação das sementes de Lytocaryum weddellianum nas quatro áreas com estações de semeadura: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR). Letras distintas indicam diferenças estatísticas (ANOVA 2 fatores; P<0,05)...... 38

Fig. 2.6: Gráficos representando a porcentagem média ± desvio padrão da remoção de Lytocaryum weddellianum nas quatro áreas com estações de semeadura: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR). Letras distintas indicam diferenças estatísticas (ANOVA 2 fatores; P<0,05)...... 39

Fig. 2.7: Gráficos representando a porcentagem média ± desvio padrão de mortalidade de mudas de Lytocaryum weddellianum, após nove meses de experimento na ESEC Paraíso. Mudas da casa de vegetação plantadas na área de ausência (MCVA); mudas da casa de vegetação plantadas na área de presença (MCVP); mudas removidas no local de ocorrência e plantadas na área de ausência (MLA); mudas removidas no local de ocorrência e plantadas

na área de presença / controle (MLP). Letras distintas indicam diferenças estatísticas (ANOVA 2 fatores, P<0,05)...... 41

Fig. 2.8: Gráficos representando a porcentagem média ± desvio padrão da abertura do dossel nas quatro áreas com estações de semeadura: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR). Letras distintas indicam diferenças estatísticas (ANOVA 2 fatores; P<0,05)...... 43

Fig. 2.9: Diagrama de ordenação com a análise dos componentes principais (PCA) das variáveis químicas e físicas do solo nas estações de tratamento de Lytocaryum weddellianum: (1) presença na ESEC Paraíso – EPP; (2) ausência na ESEC Paraíso – EAP; (3) ausência na REGUA – EAR e (4) presença na REGUA – EPR. Argila= teor de argila (%); silte= teor de silte (%); AG/AF= porção de areia grossa/areia fina (%); MO= matéria orgânica (g/kg); CTC= capacidade de troca de cátions (mmolc/kg); N= nitrogênio (mg/kg); P= fósforo (mg/kg); k= potássio (mmolc/kg); Ca= cálcio (mmolc/kg); Mg= magnésio (mmolc/kg)...... 44

Fig. 2.10: Gráficos representando a porcentagem média da temperatura nas quatro áreas com estações de semeadura: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR)...... 45

Fig. 2.11: Gráficos representando a porcentagem média da umidade relativa nas quatro áreas com estações de semeadura: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR)...... 46

Capítulo 3: Estratégias germinativas e investimento na biomassa de plântulas de duas populações de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. localizadas na região da Serra dos Órgãos, RJ.

Fig. 3.1. Imagens ilustrativas do teste do Tetrazólio com sementes de Lytocaryum weddellianum: (a) antes do experimento; (b) viáveis após o experimento e (c) não viáveis após o experimento...... 64 xii

Fig. 3.2. Experimento de vigor de Lytocaryum weddellianum acompanhado dentro de uma casa de vegetação...... 66

Fig. 3.3. Gráfico apresentando a porcentagem média, + o desvio padrão da germinação no experimento de laboratório com sementes de Lytocaryum weddellianum, com tratamentos de luz, disponibilidades de água e remoção do endocarpo: (i) Ψ= 0 (controle); (ii) Ψ= 0 (escuro); (iii) Ψ= -0,4 MPa; (iv) Ψ= -0,8 MPa, (v) Ψ= 0 , sem endocarpo, claro e (vi) Ψ= 0 , sem endocarpo, escuro. Letras iguais significam ausência de diferença estatística...... 69

Fig. 3.4. Gráfico com o tempo médio de germinação em semanas, + o desvio padrão, após sete meses de experimento no laboratório com sementes de Lytocaryum weddellianum, com tratamentos de luz, disponibilidades de água e remoção do endocarpo: (i) Ψ= 0 (controle); (ii) Ψ= 0 (escuro); (iii) Ψ= -0;4 MPa; (iv) Ψ= -0,8 MPa, (v) Ψ= 0, sem endocarpo, claro e (vi) Ψ= 0, sem endocarpo, escuro. Letras iguais significam ausência de diferença estatística...... 70

Fig. 3.5. Frequência de sementes por classe de tamanho encontradas nas populações de Lytocaryum weddellianum na REGUA e na ESEC Paraíso.....71

Fig. 3.6. Gráfico com a porcentagem de germinação (A) e sobrevivência (B) de sementes por classe de tamanho das sementes de Lytocaryum weddellianum, nas populações da REGUA e da ESEC Paraíso...... 72

Fig. 3.7. Regressão linear com as respectivas equações da reta, do peso seco da semente de Lytocaryum weddellianum com a (A) área folia; (B) biomassa da parte aérea; (C) biomassa da raiz; e (D) biomassa total, nas duas populações amostradas: ESEC Paraíso e REGUA...... 74

xiii

______Lista de tabelas

Capítulo 1: Modelagem de nicho ecológico de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. - uma palmeira de distribuição restrita a região da Serra dos Órgãos.

Tabela 1.1. Quadro com valores considerados adequados para a ocorrência de Lytocaryum weddellianum para o estado do Rio de Janeiro, segundo o modelo de distribuição de espécie gerado (threshold = 0,3136)...... 19

Capítulo 2: Identificação de fatores potencialmente limitantes da germinação e do estabelecimento inicial de plântulas de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol.

Tabela 2.1. Quadro com valores médios e ± desvio padrão de sementes germinadas (G), predadas (P), germinadas e predadas (G +P) e removidas (R) após 6 meses da montagem do experimento de semeadura com Lytocaryum weddellianum na ESEC Paraíso. A sobrevivência (S) é referente ao número de sementes restantes nas estações de semeadura, um ano após o seu início. As áreas representam a ausência e presença de L. weddellianum, nas diferentes populações: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR)...... 40

Tabela 2.2. Quadro com valores médios mais ou menos o desvio padrão, obtidos em mudas de Lytocaryum weddellianum transplantadas na ESEC Paraíso. Valores de diâmetro à altura do solo (DAS) e de número de folhas iniciais, são referentes ao mês de fevereiro de 2013, enquanto que os valores finais são referentes ao mês de novembro de 2013. A mortalidade está expressa em porcentagem acumulada dos nove meses de acompanhamento. As diferentes áreas são caracterizadas pelo tipo de muda transplantada e pela área (presença ou ausência de L. weddellianum): mudas da casa de vegetação plantadas na área de ausência (MCVA); mudas da casa de vegetação plantadas na área de presença (MCVP); mudas removidas no local de ocorrência e xiv

plantadas na área de ausência (MLA); mudas removidas no local de ocorrência e plantadas na área de presença / controle (MLP)...... 42

Tabela 2.3. Quadro resumo com a caracterização das áreas de semeadura e transplante: presença na ESEC Paraíso (EPP), ausência na ESEC Paraíso (EAP), ausência na REGUA (EAR) e presença na REGUA (EPR)...... 47

Capítulo 3: Estratégias germinativas e investimento na biomassa de plântulas de duas populações de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. localizadas na região da Serra dos Órgãos, RJ

Tabela 3.1. Médias + desvio padrão de germinabilidade e tempo médio de germinação para as duas populações de Lytocaryum weddellianum, com tratamentos de luz, disponibilidades de água e remoção do endocarpo: controle (claro, Ψ= 0 MPa); escuro (Ψ= 0 MPa); PEG -0,4 (Ψ= -0,4 MPa); PEG -0,8 (Ψ= -0,8 MPa); SEC (Ψ= 0 MPa, sem endocarpo, claro) e SEE (Ψ= 0 MPa, sem endocarpo, escuro)...... 68

Tabela 3.2. Quadro informativo com os valores médios ± o desvio padrão de: peso úmido (PU), comprimento (C), largura (L), peso seco (PS), porcentagem de germinação (G), tempo de germinação (T), sobrevivência (S), área foliar (AF), biomassa aérea (BA), biomassa subterrânea (BS), biomassa total (BT), área específica foliar (AEF), razão da área foliar (RAF) e reserva da semente, para cada categoria das populações de Lytocaryum weddellianum da ESEC Paraíso e da REGUA. Para os sete últimos parâmetros, resultantes da medida destrutiva, foram utilizadas somente os dados das plântulas sobreviventes...... 75

Anexo 1: Tabela com coordenadas geográficas dos pontos de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol., coletados na região da Serra dos Órgãos, RJ...... 91

______Introdução Geral

i) Considerações iniciais

Padrões espaciais de diversidade e distribuição de espécies são fundamentais para a ecologia e têm fascinado naturalistas, ecólogos e biogeógrafos durante séculos (Humboldt & Bonpland 1805; MacArthur 1972; Lomolino et al. 2010). Apesar disso, entender os fatores determinantes da distribuição de uma espécie continua sendo um grande desafio (Pennisi 2005).

Diversos fatores desempenham papéis importantes na distribuição das espécies, entretanto, a intensidade com que cada um destes fatores atua depende da escala geográfica e da amplitude de variação de cada preditor incluído na amostragem (Eiserhardt et al. 2011). Preditores climáticos atuam em escalas espaciais amplas (Gentry 1988; Clinebell et al. 1995; O 'Brien 1998; Hawkins et al. 2003; Kreft & Jetz 2007) enquanto que fatores edáficos (Austin et al. 1972; Tuomisto et al. 1995; John et al. 2007), topográficos (Svenning 2001) e fatores bióticos diversos (Araújo & Luoto 2007; Kissling et al. 2007) costumam atuar em escalas menores.

O comprimento do dia (Gutterman 1996; Gutterman & Porath 1975), temperatura (Heide et al. 1976), qualidade de luz (Gutterman & Porath 1975), altitude (Dorne 1981), estresse hídrico (Baskin & Baskin 1998) e nutrição mineral (Fenner 1991) podem promover variações fenotípicas de diferentes atributos entre populações, indivíduos ou mesmo infrutescências (Gutterman 2000). Quando esses fatores ambientais operam durante o desenvolvimento e maturação da sementes, essas variações podem ser refletidas nas mesmas e modificar seu processo germinativo (Gutterman 2000; Fenner 1991, 1992).

A fase inicial de desenvolvimento é uma etapa crítica da vida da planta, e irá determinar o estabelecimento ou não dessa espécie em determinado lugar (Baskin & Baskin 1998). Sob condições naturais, a germinação é uma fase restrita a locais onde são encontradas condições específicas e satisfatórias para o recrutamento de plântulas (Grime 2001; Pearson et al. 2002). Estes microambientes favoráveis e com baixa competição são freqüentemente chamados "sítios seguros" (Harper 1977) ou "nichos de regeneração" (Grubb 1977). Espécies com distribuição restrita são muito dependentes das condições específicas do seu

1 micro habitat, apresentando um nicho mais reduzido (Peterson 2003), onde pequenas alterações no clima podem trazer consequências irreversíveis para a espécie.

Atualmente uma ferramenta muito utilizada para identificar as condições ideias para o desenvolvimento de uma espécie e buscar prováveis regiões de sua ocorrência é a modelagem de nicho ecológico (Peterson & Soberon 2012). Saber onde determinada espécie ocorre e quais fatores limitam sua distribuição é um passo importante para o desenvolvimento de estratégias de manejo e conservação.

As palmeiras (Arecaceae), são monocotiledôneas típicas dos trópicos (Henderson et al. 1995; Lorenzi et al. 2004), espalhadas em diferentes habitats, mostrando adaptações específicas a cada meio (Alves & Demattê 1987). Apresentam morfologia muito característica e elegante que as distingue facilmente de outras plantas (Lorenzi et al. 2004). Além de ornamentais, muitas espécies são exploradas como produto madeireiro, alimentício e industrial (Lorenzi et al. 1996). Ecologicamente, desempenham papel fundamental na estrutura e funcionamento de diversos ecossistemas (Lieberman et al. 1985; Peres 1994), seja pela sua abundância (Lieberman et al. 1985; Kahn & Moussa 1994; Peres 1994) ou pela interação com a fauna (Henderson 1986; Zona & Henderson 1989).

Nesse sentido, o presente trabalho teve como objetivo conhecer aspectos ecológicos referentes à distribuição e estabelecimento nas fases iniciais de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. (Arecaceae), palmeira endêmica da Mata Atlântica e restrita à região da Serra dos Órgãos, contribuindo assim para o delineamento de estratégias de conservação eficazes.

ii) Espécie estudada

Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. é uma palmeira solitária com estipe de até 5 m de altura e 10 cm de diâmetro (Fig. i.1 a). A parte superior do caule é coberta com bases foliares persistentes. As bainhas, os pecíolos e as ráquis são densamente cobertos por tricomas escuros. Os folíolos são estreitos, regularmente dispostos, espalhados no mesmo plano e de coloração cinza-prateado nas superfícies inferiores. As inflorescências são dispostas entre as folhas e seus frutos, ovóides a elipsóide apresentam tamanho aproximado de 2,3 cm de comprimento e 1,7 cm de largura (Fig. i.1 b) (Henderson 2009). Ocorre no Rio

2 de Janeiro (Leitman et al. 2012), com registros de coleta na região da Serra dos Órgãos, especialmente nos municípios de Guapimirim e Teresópolis (JBRJ 2012). Pouco se conhece sobre L. weddellianum, nenhum estudo sobre a ecologia da espécie foi encontrado. Para conhecer um pouco mais sobre a espécie, recorreu-se aos moradores e funcionários das unidades de conservação em que esta ocorre em abundância. Por um longo período, L. weddellianum, mais conhecida como Palmeirinha de Petrópolis, teve os seus frutos explorados. Nos foi informado, pelos próprios coletores e exportadores de sementes, que estas eram exportadas para a confecção de mudas. L. weddellianum é uma palmeira ornamental muito utilizada em interiores devido ao seu pequeno porte e lento crescimento.

a. b.

Fig. i.1. Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. (a) indivíduo adulto e (b) infrutescência verde.

iii) Área de estudo

A Serra dos Órgãos corresponde ao último segmento de montanhas da Serra do Mar, no Estado do Rio de Janeiro, cujas vertentes íngremes voltadas para o Atlântico formam o limite norte da bacia hidrográfica da Baía de Guanabara. Está localizada na região serrana do Rio de Janeiro, especificamente nos municípios de Teresópolis, Petrópolis, Magé, Cachoeira de Macacu e Guapimirim (Fig. i.2). Devido a sua grande variação altitudinal, que vai do nível do mar até 2263m, possui coberturas de vegetação que variam de Floresta Ombrófila Densa Submontana até Campo de Altitude.

Esta região faz parte do centro de diversidade e endemismo de plantas das serranias do Rio de Janeiro (Guedes-Bruni & Lima, 1997), entretanto sofre com intensas ações humanas. Para isso, diversas unidades de conservação, sob domínio Federal, Estadual ou particular estão presentes nesta região para proteger fragmentos, tais como: Estação Ecológica do Paraíso, Parque Nacional da Serra dos Órgãos, Parque Estadual dos Três Picos, Área de Proteção Ambiental de Petrópolis e Reserva Ecológica de Guapiaçú (RPPN). Estas unidades de conservação são consideradas área de extrema importância biológica e prioritária para conservação pelo Ministério do Meio Ambiente e ocupa posição central no Mosaico da Mata Atlântica Central Fluminense e no Corredor de Biodiversidade da Serra do Mar.

Os experimentos foram realizados mais especificamente em duas unidades de conservação inseridas na região da Serra dos Órgãos: Estação Ecológica do Paraíso (ESEC Paraíso) e Reserva Ecológica de Guapiaçu (REGUA), localizadas respectivamente nos municípios de Guapimirim e Cachoeira de Macacu no Estado do Rio de Janeiro (Fig. i.2).

Estação Ecológica Estadual do Paraíso (ESEC Paraíso) - Localiza-se nos municípios de Guapimirim e Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro (22o27’- 22o31’ S; 42o50’- 42o56’ W) (Fig. i.2), foi criada pelo Decreto no 9.803 de 12 de março de 1987 e tem sua administração a cargo do INEA. Possui uma área aproximada de 4.920 ha, recoberta em quase sua totalidade, pelas formações sub-montana e montana da Floresta Ombrófila Densa (Veloso et al. 1991). As altitudes variam entre 60 e 1.350 m, predominando o relevo fortemente ondulado. Em função da grande variação altitudinal o clima apresenta-se bastante diversificado. Nas cotas altimétricas inferiores, que correspondem à base da serra, o clima é quente e úmido, sem estação seca, correspondendo ao tipo Af de Koeppen (1948). As encostas e o alto da serra apresentam clima sempre úmido e mesotérmico, dos tipos Cfa e Cfb, ocorrendo uma gradativa diminuição da temperatura com o aumento da altitude (Bernardes 1952). A precipitação anual é elevada, entre cerca de 2.000 e 3.000 mm (Kurtz & Araujo 2000), com vegetação predominante de Mata Atlântica de baixada e encontra-se em processo de recuperação devido à grande exploração e caça na região. Segundo os moradores, esta região sofreu com intensa exploração, inclusive do L. weddellianum e com a caça ilegal, durante muito tempo, mas encontra-se em processo de recuperação.

A Reserva Ecológica de Guapiaçu (REGUA) – É uma reserva particular, criada em 1996 e está situada no Município Cachoeiras de Macacu, RJ (22º27’14” S – 42º46’18” O) (Fig. i.2). Seu tamanho atual é de 6.500 ha, com altitude variando de 30 a 2.200 m. Entretanto, em 2001 regiões acima de 400 m foram incorporadas ao Parque Estadual dos Três Picos, o que corresponde a cerca de 80% de sua área total. Está situado no Corredor Central da Serra do Mar, do Bioma Mata Atlântica e possui uma boa parte da área da reserva, especialmente acima de 700 m, coberta por floresta pouco alterada e abriga grande diversidade de plantas e animais. O clima pode variar do tropical Af (na escala de Koppen) nas partes mais baixas ao mesotérmico brando Cfb nas áreas acima de 1.200m, com verões amenos (entre 15° C e 18° C) e invernos frios (abaixo de 10°C). As médias pluviométricas anuais podem superar 2.000 mm. Conforme informado pelo proprietário, antes de sua proteção, a reserva foi muito desmatada utilizando corte raso e a espécie em estudo teve os seus frutos intensamente explorados. Sendo assim, as área mais elevadas/distantes são também aquelas com uma cobertura vegetal mais madura.

Fig. i.2. Área de estudo apresentando a Região da Serra dos Órgãos e em detalhe (A) Estação Ecológica do Paraíso - ESEC Paraíso e (B) Reserva Ecológica de Guapiaçu - REGUA.

Referências bibliográficas

Alves, M.R.P. & Demattê, M.E.S.P. 1987. Palmeiras: características botânicas e evolução. Fundação Cargill. Campinas. 129p.

Araújo, M.B.; Luoto, M. 2007. The importance of biotic interactions for modelling species distributions under climate change. Global Ecology and Biogeography 16: 743-753.

Austin, M.P.; Ashton, P.S.; Greig-Smith, P. 1972. The application of quantitative methods to vegetation survey. III. A re-examination of rain forest data from Brunei. Journal of Ecology 60: 305-324.

Baskin, C.C. & Baskin, J.M. 1998. Seeds: ecology, biogeography and evolution of dormancy and germination. Academic Press. San Diego. 666 p.

Bernardes, L.M.C. 1952. Tipos de climas do estado do Rio de Janeiro. Revista Brasileira de Geografia 14: 57-80.

Clinebell, R.R.; Phillips, O.L.; Gentry, A.H.; Stark, N.; Zuuring, H. 1995. Prediction of Neotropical tree and liana species richness from soil and climatic data. Biodiversity and Conservation 4: 56-90.

Dorne, A. 1981. Variation in seed germination inhibition of Chenopodium bonus-henricus in relation to altitude of plant growth. Canadian Journal of Botany 59: 1893-1901.

Eiserhardt, W.L.; Svenning, J.C.; Kissling, W.D.; Balslev, H. 2011. Geographical ecology of the palms (Arecaceae): determinants of diversity and distributions across spatial scales. Annals of Botany Review: Part of a Special Issue on Palm Biology: 1-26.

Fenner, M. 1991. The eﬀects of the parent environment on seed germinability. Seed Science Research 1: 75-84.

Fenner, M. 1992. Environmental inﬂuences of seed size and composition. Horticultural Reviews 13: 183-213.

Gentry A.H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75:1-34.

Grime, J.P. 2001. Plant strategies, vegetation processes, and ecosystem properties. 2nd ed. Wiley. Chichester. 417p

Grubb, P.J. 1977. The maintenance of species-richness in plant communities: the importance of the regeneration niche. Biological Review 52: 107-145.

Guedes-Bruni, R.R. & Lima, H.C. 1997. Mountain Ranges of Rio de Janeiro, South-eastern Brazil. In: Davis, S.D. & Heywood, V.H.; Herrera-MacBryde, O.; Villa-Lobos, J.; Hamilton, A.C. (eds.). Centres of plant diversity. A guide and strategy for their conservation. Vol. 3. The Americas. WWF, IUCN. Pp. 376-380.

Gutterman, Y. & Porath, D. 1975. Influences of photoperiodism and light treatments during fruit storage on the phytochrome and on the germinationof Cucumis prophetarum and Cucumis sativus seeds. Oecologia 18: 37-43.

Gutterman, Y. 1996. Environmental influences during seed maturation and storgage affecting germinability in Spergulariadiandraga genotypes inhabiting the Negev Desert, Israel. Journal of Arid Environments 34: 313-323

Gutterman, Y. 2000. Maternal effects on seeds during development in Fenner M. (ed). In: Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. 2nd ed. CABI Publishing, Wallingford. England. pp 59–84.

Harper, J.L. 1977. Population biology of plants. Academic Press. London. 892p.

Hawkins, B.A.; Field, R.; Cornell, H.V.; Currie, D.J.; Guégan, J.F.; Kaufman, D.M.; Kerr, J.T.; Mittelbach, G.G.; Oberdorff, T.; O'Brien, E.M.; Porter, E.E.; Turner, J.R.G. 2003. Energy, water, and broad-scale geographic patterns of species richness. Ecology 84: 3105-3117.

Heide, O.M.; Juntilla, O.; Samuelsen, R.T. 1976. Seed germination and bolting in red beet as affected by parent plant environment. Plant Physiology 36: 343-349.

Henderson, A. 1986. A review of pollination studies in the Palmae. The Botanical Review 52: 221-259.

Henderson, A. 2009. Field Guide to the Palms of Rio de Janeiro State, Brazil. Palms 53: 180- 191.

Henderson, A.J.; Galeano, G.; Bernal, R. 1995. Field Guide to the palms of the Americas. Princeton: Princeton University Press. 352p.

Humboldt, A. von; Bonpland, A. 1805. Essai sur la géographie des plantes; accompagné d'un tableau physique des régions équinoxiales. Paris: Schoell et compagnie.

Kahn, F. & Moussa, F. 1994. Diversity and conservation status of Peruvian palms. Biodiversity and Conservation 3: 227-241.

Kissling, W.D.; Rahbek, C.; Böhning-Gaese, K. 2007. Food plant diversity as broad-scale determinant of avian frugivore richness. Proceedings of the Royal Society. Biological Sciences 274:799-808.

Koeppen, W. 1948. Climatologia. Mexico, Ed. Fondo de la Cultura Economica. 478p.

Kreft, H.; Jetz, W. 2007. Global patterns and determinants of vascular plant diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 5925-5930.

Kurtz, B.C. & Araújo, D.S.D. 2000. Composição florística e estrutura do componente arbóreo de um trecho de Mata Atlântica na Estação Ecológica Estadual do Paraíso, Cachoeiras de Macacu, Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguésia 51(78/79): 69-111.

Leitman, P.; Henderson, A.; Noblick, L.; Martins, R.C. 2012. Arecaceae. In: Lista de Espécies da Flora do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: . Acesso em 16 de fevereiro de 2014.

Lieberman, M.; Lieberman, D.; Hartshorn, G.S.; Peralta, R. 1985. Small-scale altitudinal variation in lowland wet tropical forest vegetation. Journal of Ecology 73: 505-516.

Lomolino, M.V.; Riddle, B.R.; Whittaker, R.J.; Brown, J.H. 2010. Biogeography. Sinauer Associates. Sunderland, MA. 560p.

Lorenzi, H.; Souza, H.M. de; Costa, J.T. de M.; Cerqueira, L. S.C. de; Ferreira, E. 2004. Palmeiras brasileiras e exóticas cultivadas. Nova Odessa: Instituto Plantarum. 432p

Lorenzi, H.; Souza, H.M.; Medeiros-Costa, J.T.; Cerqueira, L.S.C.; Behr, N. 1996. Palmeiras do Brasil: exóticas e nativas. Nova Odessa: Instituto Plantarum. 368p.

MacArthur, R.H. 1972. Geographical ecology. Princeton, NJ: Princeton University Press. 269p.

O'Brien, E.M. 1998. Water–energy dynamics, climate, and prediction of woody plant species richness: an interim general model. Journal of Biogeography 25: 379-398.

Pearson, T.R.H.; Burslem, D.F.R.P.; Mullins, C.E.; Dalling, J.W. 2002. Germination ecology of neotropical pioneers: interacting effects of environmental conditions and seed size. Ecology 83: 2798-2807.

Pennisi, E. 2005. What determines species diversity. Science 309: 90-90.

Peres, C.A. 1994. Composition, density, and fruiting phenology of arborescent palms in an Amazonian terra firme forest. Biotropica 26: 285-294.

Peterson, A. 2003. Projected climate change effects on rocky mountain and great plains birds: generalities of biodiversity consequences. Global Change Biology 9: 647-655.

Peterson, A.T. & Soberón, J. 2012. Species Distribution Modeling and Ecological Niche Modeling: Getting the Concepts Right. Natureza & Conservação 10(2): 102-107.

Svenning, J.C. 2001. On the role of microenvironmental heterogeneity in the ecology and diversification of neotropical rain-forest palms (Arecaceae). Botanical Review 67: 1-53.

Tuomisto, H.; Ruokolainen, K.; Kalliola, R.; Linna, A.; Danjoy, W.; Rodriguez, Z. 1995. Dissecting Amazonian biodiversity. Science 269: 63-66.

Veloso, H.P.; Rangel Filho, A.L.R.; Lima, J.C.A. 1991. Classificação da vegetação brasileira adaptada a um sistema universal. IBGE, Rio de Janeiro. 123p.

Zona, S. & Henderson, A. 1989. A review of mediated seed dispersal of palms. Selbyana 11: 6-21.

______Capítulo 1

Modelagem de nicho ecológico de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. - uma palmeira de distribuição restrita a região da Serra dos Órgãos, RJ.

1. Introdução

Padrões espaciais de diversidade e distribuição de espécies são fundamentais para a ecologia e têm fascinado naturalistas, ecólogos e biogeógrafos durante séculos (Humboldt & Bonpland 1805; MacArthur 1972; Lomolino et al. 2010). Apesar disso, enteder os fatores determinantes da distribuição de uma espécie continua sendo um grande desafio (Pennisi 2005).

Um dos métodos mais utilizados atualmente para avaliar a similaridade climática entre regiões e, consequentemente, estimar a distribuição de espécies é a modelagem de nicho ecológico (MNE) (Peterson & Soberon 2012). Esta ferramenta, baseia-se em modelos matemáticos para converter dados primários de registro de espécies em mapas de distribuição geográfica. A MNE trabalha conceitos ecológicos importantes, como nicho ecológico (Peterson 2003) e conservação do nicho (Wiens & Graham 2005). Uma das definições mais aceitas de nicho foi estabelecida por Hutchinson (1957), onde o nicho é formado por um conjunto de condições bióticas e abióticas nas quais uma espécie é capaz de persistir e manter uma população viável.

O nicho ecológico pode ser dividido em fundamental e realizado. O nicho fundamental é representado pelos limites máximos possíveis, no qual um organismo pode ocupar, na ausência de interações com outras espécies, contando apenas com condições abióticas, tolerância para tais condições e respostas fisiológicas à estes fatores. É uma situação abstrata, não ocorre de fato na natureza (Soberón & Peterson 2005). O nicho realizado é a porção do nicho ecológico onde a espécie é capaz de persistir dada a presença de outros organismos (Wiens & Graham 2005). Desta forma, apesar da distribuição de uma espécie ser inicialmente limitada por condições abióticas, outros fatores, como a capacidade de dispersão, competição e predação/herbivoria, podem limitar sua distribuição a uma área ainda mais restrita dentro do nicho fundamental, delineando o nicho realizado (Peterson 2003; Soberón & Peterson 2005). Já a tendência das espécies em manter aspectos de seu

10 nicho fundamental constantes ao longo do tempo, é o que denominamos de conservação do nicho (Wiens & Graham 2005).

Neste sentido, a dimensão abiótica do nicho ecológico, pode ser modelada baseando-se no padrão de ocorrência da espécie (Peterson 2003). Os resultados da modelagem correspondem a uma previsão, baseada em dados do nicho realizado, que se aproxima do nicho fundamental da espécie e a área projetada representa a distribuição potencial da espécie baseada nas camadas ambientais utilizadas na modelagem (Siqueira 2009).

Atualmente, uma grande variedade de métodos de modelagem pode ser utilizada para estimar a similaridade ambiental e, consequentemente, a distribuição potencial das espécies de forma detalhada (Elith et al. 2006). Essas tecnologias revolucionaram a biologia da conservação com aplicações que variam desde a identificação e o detalhamento de características biofísicas do hábitat das espécies, até a detecção de mudanças ambientais, em grandes e pequenas escalas (Kerr & Ostrovsky 2003; Turner et al. 2003). Nesse sentido, a MNE tem sido reconhecida como uma importante ferramenta para o desenvolvimento de estratégias de manejo e conservação (Peterson 2001; Austin 2002; Anderson et al. 2003; Sánchez-Cordero et al. 2005).

Baseando-se nos preceitos envolvidos na modelagem discutidos acima, esta técnica foi utilizada para identificar e caracterizar a variação ambiental associada a distribuição da palmeira Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. (Arecaceae), com o objetivo de conhecer aspectos relacionados ao endemismo restrito a Serra dos Órgãos dessa espécie.

2. Metodologia 2.1 Levantamento de dados

A pesquisa em bancos de dados botânicos confirmaram a distribuição de L. weddellianum proposta por Henderson (2009), que apontava sua distribuição restrita à região da Serra dos Órgãos. Foram encontrados cinco pontos de coleta nesta região pelo banco de dados do Species Link (CRIA), entretanto destes foram aproveitados somente dois, após checar as informações geográficas de cada ponto e eliminar as informações inconsistentes. Desta forma, foram necessários campos exploratórios para adquirir novos pontos in loco, através de levantamentos em áreas alvo, tentando abranger toda a região. Após as expedição

11 realizadas – Estação Ecológica do Paraíso, Reserva Ecológica de Guapiaçú, Parque Estadual dos Três Picos, Parque Nacional da Serra dos Órgãos e APA de Petrópolis - foram obtidos 20 pontos de presença, sendo 16 com distância mínima de 1km entre eles (Anexo 1).

2.2 Dados climáticos

Para caracterização ambiental foram utilizadas camadas climáticas de diversos bancos de dados, reunidas no AMBDATA (INPE http://www.dpi.inpe.br/Ambdata/). Dentre os dados de livre acesso disponíveis, estão: médias mensais, trimestrais e anuais de temperatura e precipitação (WorldClim Global Climate Data); topografia e hidrografia (HYDRO1K - Elevation Derivative Database); densidade de drenagem (HydroSHEDS); declividade e exposição; distância vertical à drenagem mais próxima; porcentagem de cobertura vegetal; solo (EMBRAPA); vegetação (IBGE) e altitude.

Entretanto as três últimas camadas citadas acima foram excluídas da análise por apresentarem dados categóricos. Sendo assim, somente 24 variáveis contínuas, dentre elas, climáticas e topográficas, foram utilizadas nas análises.

Todas as camadas foram cortadas usando como máscara o Estado do Rio de Janeiro, pois estas espécies tem distribuição restrita à região da Serra dos Órgãos (Henderson 2009). Sendo utilizadas somente camadas com 30 segundos de arco, como sugerido por Chapman et al. (2005) para análises em escala local.

2.3 Seleção de variáveis

Para realizar a seleção das variáveis a serem utilizadas nos modelos de distribuição da espécie, foram extraídos os valores de cada uma das 24 variáveis para cada ponto de presença levantado. Com estes valores foi realizada uma análise de componentes principais (PCA), para determinar as variáveis com maior influência no padrão de distribuição da espécie. Foram selecionadas as variáveis com os maiores autovalores associados, que correspondem aos principais componentes do conjunto de dados utilizados, relacionados aos dois primeiros eixos da PCA. Em seguida verificou-se a correlação entre as variáveis através do teste de

12 correlação de Pearson, usando o software Bioestat 5.0. Este processo é utilizado para diminuir a multicolinearidade entre os dados (Rushton et al. 2004; Guisan & Thuiller 2005), já que não são indicadas o uso de camadas de variáveis que sejam altamente correlacionadas (Guisan & Thuiller 2005).

Ao final, as variáveis que mais explicaram a distribuição dos pontos foram: temperatura máxima do mês mais quente (Bio 5), precipitação do mês mais chuvoso (Bio 13), precipitação do mês mais seco (Bio 14), sazonalidade da precipitação (Bio 15), precipitação do trimestre mais chuvoso (Bio 16), distância vertical da drenagem (HAND 50), densidade de drenagem, declividade, exposição e % de cobertura arbórea.

2.4 Algoritmos de modelagem

A MNE foi estimada através do algoritmo Maxent, pois este utiliza somente dados de presença e apresenta bons resultados com baixo número de pontos de ocorrência (Wisz et al. 2008) e tem mostrado boa performance quando comparado com outros métodos (Elith et al. 2006; Phillips et al. 2006). O Maxent baseia-se no princípio da máxima entropia, isso é, na quantidade de escolhas envolvidas na seleção de um evento. Trata-se de um método para realizar previsões ou inferências a partir de informações incompletas (Phillips et al. 2006).

Esta é uma técnica de aprendizagem automática que estima a distribuição de probabilidade mais próxima à distribuição uniforme sob a restrição de que os valores esperados para cada variável ambiental estejam de acordo com os valores empíricos observados no ponto de ocorrência (Marco Junior & Siqueira 2009). Os valores reais de cada pixel, que variam de 0- 1, correspondem aos valores de adequabilidade ambiental, que podem ser interpretados como regiões que apresentam condições ambientais semelhantes ao local onde é conhecida a ocorrência da espécie, e não aos valores de probabilidade de ocorrência (Pearson et al. 2007).

O Maxent possui uma interface própria em Java e foi utilizado em sua versão 3.3.3 (Phillips 2006; disponível em http://www.princeton.edu/^schapire/maxent/).

2.5 Métodos de modelagem

Para a modelagem, os pontos de ocorrência e as camadas climáticas e topográficas selecionadas foram carregadas no software Maxent 3.3.3. O experimento foi configurado para realizar quatro replicações do conjunto original de dados, sendo utilizado 80% dos pontos de ocorrência para o treino do modelo e 20% para teste. Os conjuntos de treino e teste foram escolhidos aleatoriamente a partir do conjunto total de pontos, utilizando a reposição dos dados a cada seleção, seguindo o método de partição Bootstrap. Este método de partição é utilizado para aumentar a probabilidade de que um maior número de habitats seja amostrado em cada uma das quatro replicações (Phillips 2008).

A delimitação entre áreas de presença e ausência foi feita através do estabelecimento de um limite de corte (threshold), de forma a reduzir o fator de subjetividade na interpretação do modelo (Pearson 2007). Como o interesse neste estudo era aumentar o conhecimento sobre a distribuição de uma espécie pouco coletada, optou-se em adotar um limite de corte mais baixo (que geram maiores áreas de predição) para aumentar a área de prospecção em relação à ocorrência da espécie. O limiar MPT (Minimum Presence Training ou Lowest Presence Training) é o atualmente mais utilizado na literatura para este propósito (Pearson et al. 2007), já que garante uma taxa zero de erros de omissão das localidades de ocorrência da espécie, e restringe o modelo a áreas com hábitat, pelo menos, tão adequado quanto aqueles onde a espécie já foi registrada (Thorn et al. 2009).

2.6 Análises pós-modelagem

O mapa de adequabilidade ambiental foi utilizado para estimar o valor médio de adequabilidade ambiental dentro das diferentes classes de temperatura, precipitação e elevação, tipos de solo e vegetação e diferentes unidades de conservação. Estes valores são utilizados para indicar quais as regiões (e consequentemente quais os tipos de ambientes) são mais propícias para a ocorrência da espécie, podendo também indicar quais as áreas mais promissoras para introdução da indivíduos, como proposta de manejo da espécie.

Os dados ambientais utilizados para a caracterização da região foram obtidos nos bancos de dados espaciais: do WorldClim Global Climate Data (temperatura, precipitação); do Ministério do Meio Ambiente (vegetação e unidades de conservação) e EMBRAPA

(distância vertical à drenagem mais próxima, cobertura vegetal e solos). Para realizar esta análise foram extraídos os valores de corte mínimo para indicar quais áreas eram mais propícias para a ocorrência da espécie. A partir de uma mapa binário foram utilizadas as áreas de presença, com adequabilidade maior do que 0.31 (threshold mínimo), como máscara para os demais datasets. Como resultado foi montada uma tabela com valores ótimos destas variáveis para a ocorrência de L. weddellianum.

Outra análise pós modelagem teve o intuito de verificar a adequabilidade ambiental de duas regiões utilizadas posteriormente em experimentos de campo. Os experimentos de semeadura e transplante de mudas utilizando áreas de ausência e presença de L. weddellianum serão abordados somente no capítulo 2. Foram obtidas três coordenadas geográficas para cada área, sendo estas classificadas como: estação de ausência na ESEC Paraíso (EAP), estação de presença na ESEC Paraíso (EPP), estação de ausência na REGUA (EAR) e estação de presença na REGUA (EPR). Os pontos foram plotados sobre o mapa de adequabilidade ambiental e interpretados de acordo com as hipóteses testadas no capítulo 2.

2.7 Avaliação da eficiência de predição dos modelos

O teste de significância gerado pelo Maxent, permite definir se a capacidade do modelo em prever os pontos de presença potencial é diferente do esperado ao acaso (Anderson et al. 2002). Outra medida de eficiência muito utilizada no meio acadêmico (Gianinni et al. 2012) é a AUC (Area under the curve), medida da área abaixo da curva ROC (Receiver operator characteristic plot) (Hanley & McNeil 1982). Este valor (AUC) mede a capacidade discriminatória do modelo, permitindo interpretar seu resultado como a probabilidade de que, ao se sortear dois pontos - um do conjunto de presença e outro do conjunto de ausência - o modelo consiga prever os dois corretamente (Fawcett 2003). Uma área igual a 1 representaria o “modelo perfeito”; uma área de 0,5 indicaria que o modelo seleciona ao acaso. Valores entre 0.5 e 0.7 caracterizam modelos com desempenho ruim, sendo considerados valores baixos para este índice. Valores entre 0.7 e 0.9 são considerados valores moderados e, acima de 0.9, valores altos (Richardson & Thuiller 2007; Franklin 2009).

3. Resultados 3.1 Caracterização da distribuição da espécie

Através da estimativa de contribuição relativa, a variável que mais contribuiu com a distribuição de L. weddellianum foi a declividade (31.1%), seguida da distância vertical da drenagem (19.2%), precipitação do mês mais seco (17.5%), precipitação do mês mais chuvoso (14.6%), temperatura máxima do mês mais quente (13%), densidade de drenagem (3.1%), sazonalidade da precipitação (1.3%) e precipitação do trimestre mais chuvoso (0.1%).

3.2 Avaliação dos modelos gerados

De acordo com os valores obtidos na AUC (0.9948) e no teste de proporção binomial o modelo apresentou alta capacidade de predição (Fig. 3.3).

Fig. 1.1. Mapa contendo a área de adequabilidade ambiental total e a área de provável presença (valores acima do limiar de corte = 0,3136) de Lytocaryum weddellianum, no Estado do Rio de Janeiro.

3.3 Análises pós-modelagem

O índice de adequabilidade ambiental foi utilizado para realizar a comparação com diversos mapas temáticos com o intuito de caracterizar a área de ocorrência da espécie, evidenciando fisionomias mais suscetíveis à sua distribuição.

As condições climáticas consideradas ótimas para a distribuição de L. weddellianum foram as temperaturas médias anuais entre 16,6 e 23,4oC e precipitação anual entre 1320 e 2198mm. Áreas adequadas para a sua distribuição foram amostradas desde o nível do mar até a altitude de 1781m. Nessas áreas, foram encontradas regiões com diversas variações de latossolo, argissolo, cambissolo e planossolo, dentre eles, o mais representativo foi o cambissolo háplico. A vegetação foi predominantemente classificada como Floresta Ombrófila Densa Montana e Submontana, com pequeno trecho de Floresta Estacional Semidecidual.

Diversas unidades de conservação possuem adequabilidade ambiental propícia para a ocorrência de L. weddellianum. Dentre as com maior área de adequabilidade estão: as Áreas de Proteção Ambiental de Petrópolis e da Bacia do Rio Macacú; O Parque Estadual dos Três Picos; Os Parques Nacionais da Serra da Bocaina e Serra dos Órgãos; e a Reserva Biológica do Tinguá. Destas, foram realizadas expedições somente para a APA de Petrópolis, Parque Estadual dos Três Picos e Parque Nacional da Serra dos Órgãos, todos com sucesso na obtenção de pontos de presença.

Variável ambiental Valores médio Temperatura média anual 16,6°C – 23,4°C Variação diurna da temperatura 8,9°C – 12,5°C Sazonalidade da temperatura 19,3°C – 23,7°C Temperatura máxima no mês mais quente 24,7°C – 31,6°C Temperatura mínima no mês mais frio 8,0°C – 15,3°C Precipitação anual 1320 – 2198 mm Precipitação no mês mais chuvoso 203 – 328 mm Precipitação no mês mais seco 18 – 59 mm Sazonalidade de precipitação 47 – 73 mm Altitude 0 – 1781 m Distância vertical da drenagem 0 – 1386 m Cobertura arbórea 0 – 88%

Floresta Ombrófila Densa Montana e Tipo florestal Submontana Floresta Estacional Semidecidual

latossolo

Tipo de solo argissolo

cambissolo

planossolo As áreas de presença de L. weddellianum apresentaram alta adequabilidade ambiental confirmada com o modelo de distribuição, tanto na população da ESEC Paraíso (0,84) quanto da REGUA (0,82). Enquanto isso, a área de ausência da ESEC Paraíso, apresentou ausência de adequabilidade ambiental e a área de ausência da REGUA, baixa adequabilidade (0,55) (Fig. 3.4).

Fig. 1.2. Mapa contendo a área de provável presença de Lytocaryum weddellianum (threshold = 0,3136), no Estado do Rio de Janeiro e a área de estudo do capítulo 2.

4. Discussão

O modelo gerado de distribuição da espécie demonstrou uma boa capacidade preditiva, de acordo com os testes de proporção binomial e valores da AUC. A resolução e a escolha das variáveis ambientais podem afetar fortemente o modelo de distribuição de espécies (Robertson et al. 2003; Elith et al. 2006; Austin 2007), sendo sugerido escolher um conjunto de variáveis que afetem diretamente a espécie sob estudo. Apesar das variáveis não terem sido escolhidas levando em conta conhecimentos sobre fisiologia e ecologia da espécie, conforme sugerido por alguns autores (Marco & Siqueira 2009), algumas razões nos levaram a acreditar na efetividade das camadas ambientais escolhidas. Por exemplo, a variável mais representativa do modelo gerado, declividade com 31% de contribuição, foi também descrita por alguns autores como importante para sua distribuição (Lorenzi 2010).

Uma possibilidade interessante para tentar aumentar a acurácia dos resultados é a inclusão de modelos gerados para espécies com fortes relações ecológicas com a espécie alvo, como variáveis preditoras na modelagem, como foi observado em alguns estudos de interações competitivas (Leathwick & Austin 2001; Anderson et al. 2002), predação (Sánchez-Cordero & Martinez-Meyer 2000) e polinização (Jiménez-Valverde et al. 2008; Godsoe et al. 2009; Giannini et al. 2010; Giannini et al. 2011). Entretanto, estudos específicos destas relações ecológicas com o L. weddellianum, até o momento, são inexistentes.

Devem ser realizadas novas expedições para buscar novos pontos de presença da espécie, com base no modelo gerado, com o intuito de gerar um modelo com maior acurácia, já que diversos estudos mostraram a relação entre um aumento da acurácia dos modelos com o aumento do número de pontos de ocorrência disponível (Stockwell & Peterson 2002; Hernandez et al. 2006; Pearson et al. 2007). Além disso, aplicar o modelo de volta no campo é o teste mais robusto que pode se fazer com os resultados da modelagem, visando avaliar a capacidade do modelo em acertar a distribuição da espécie em áreas com altos valores (presença predita) e baixos valores (ausência predita) de adequabilidade ambiental.

As informações geradas neste estudo sugere uma concentração de L. weddellianum na região da Serra dos Órgãos, com algumas exceções, como os municípios de Paraty e Angra dos Reis. Nesta região, encontra-se a Serra da Bocaina, remanescente florestal protegido em especial pelo PARNA da Serra da Bocaina. Apesar da espécie não estar presente no levantamento florístico elaborado pelo Plano de Manejo, expedições nesta região são

21 importantes inclusive para a validação do modelo. Mesmo na região da Serra dos Órgãos, consultando bases de dados e planos de manejo da região, a sua ocorrência está limitada a duas unidades de conservação: Parque Estadual dos Três Picos e Parque Nacional da Serra dos Órgãos. Isso pode indicar uma suscetibilidade a ameaça da espécie, que possui reduzida área de ocorrência em um dos biomas mais devastados e ameaçados do planeta (Myers et al. 2000; Galindo-Leal & Câmara 2005). E apesar desta não estar presente na lista de espécies ameaçadas, estudos mais específicos devem ser realizados para aprofundar conhecimentos sobre o seu estágio de conservação.

O modelo gerado apresentou áreas adequadas para a ocorrência de L. weddellianum em regiões acima de 1.500m de altitude, apesar de sua distribuição conhecida não ultrapassar os 800m (Henderson 2009; Lorenzi 2010). Entretanto, em regiões superiores a 1000m na região serrana do Rio de Janeiro é encontrada uma outra espécie, L. insigne, muito semelhante ao L. weddellianum (Lorenzi 2010). É possível que estas apresentem nicho bem próximo, mas separadas pelos fatores ambientais que este limite altitudinal caracteriza.

O modelo de distribuição associado aos experimentos realizados em campo, nos oferecem resultados relevantes e complementares para o conhecimento da distribuição de L. weddellianum, entretanto estes serão melhor discutidos no capitulo 2.

5. Conclusão

O modelo de distribuição da espécie demonstrou uma boa capacidade preditiva e compatível com a distribuição esperada. Os limites de distribuição de L. weddellianum, segundo o modelo, vão da região da Baia da Ilha grande, passando pela baixada fluminense e indo até a região serrana do Rio de Janeiro, com maior concentração nessas duas últimas. Com a indicação dos tipos de ambientes mais propícios para a ocorrência da espécie, é possível identificar aqueles favoráveis à reintrodução, como proposta de manejo da mesma.

6. Referências bibliográficas

Anderson, R.P.; Gómez-Laverde, M.; Peterson, A.T. 2002. Geographical distributions of spiny pocket mice in South America: insights from predictive models. Global Ecology and Biogeography 11: 131-141.

Anderson, R.P.; Lew, D.; Peterson, A.T. 2003. Evaluating predictive models of species' distributions: criteria for selecting optimal models. Ecological Modelling 162: 211-232.

Austin, M. 2007. Species distribution models and ecological theory: a critical assessment and some possible new approaches. Ecological Modelling 200: 1-19.

Austin, M.P. 2002. Spatial prediction of species distribution: an interface between ecological theory and statistical modelling. Ecological Modelling 157: 101-18.

Chapman, A.D.; Muñoz, M.E.S.; Koch, I. 2005. Environmental information: Placing environmental phenomena in an ecological and environmental context. Biodiversity Informatics 2: 24-41.

Elith, J.; Graham, C.H.; Anderson, R.P.; Dudík, M.; Ferrier, S.; Guisan, A.; Hijmans, R.J.; Huettmann, F.; Leathwick, J.R.; Lehmann, A.; Li, J.; Lohmann, L.G.; Loiselle, B.A.; Manion, G.; Moritz, C.; Nakamura, M.; Nakazawa, Y.; McC. Overton, J.; Peterson, A.T.; Phillips, S.J.; Richardson, K.; Scachetti-Pereira, R.; Schapire, R.E.; Soberón, J. 2006. Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data. Ecography 29(2): 129-151.

Franklin, J. 2009. Mapping Species Distributions: Spatial Inference and Prediction. Cambridge University Press. 340 p.

Galindo Leal, C. & Câmara, I.G. 2005. Status do hotspot Mata Atlântica: uma síntese. In: Galindo - Leal C.; Câmara, I.G. (org.) Mata Atlântica: biodiversidade, ameaças e perspectivas. Fundação SOS Mata Atlântica, Conservação Internacional, Centro de Ciências Aplicadas a Biodiversidade. Belo Horizonte. Pp. 3-11.

Giannini, T.C.; Lira-Saade, R.; Ayala, R.; Saraiva, A.M.; Alves dos Santos, I. 2011. Ecological niche similarities of Peponapis bees and non-domesticated Cucurbita species. Ecological Modelling 222: 2011-2018.

Giannini, T.C.; Saraiva, A.M.; Alves dos Santos, I. 2010. Ecological niche modeling and geographical distribution of pollinator and plants: a case study of Peponapis fervens (Smith, 1879) (Eucerini: Apidae) and Cucurbita species (Cucurbitaceae). Ecological Informatics 5: 59-66.

Giannini, T.C.; Siqueira, M.F.; Acosta, A.L.; Barreto, F.C.C.; Saraiva, A.M.; Alves dos Santos, I. 2012. Desafios atuais da modelagem preditiva de distribuição de espécies. Rodriguésia 63(3): 733-749.

Godsoe, W.; Strand, E.; Smith, C.I.; Yoder, J.B.; Esque, T.C.; Pellmyr, O. 2009.Divergence in an obligate mutualism is not explained by divergent climatic factors. New Phytologist 183: 589-599.

Guisan, A. & Thuiller, W. 2005. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters 8: 993-1009.

Hanley, J.A. & McNeil, B.J. 1982. The meaning and use of the area under a receiver operating characteristic (ROC) curve. Radiology 143: 29-36.

Henderson, A. 2009. Field Guide to the Palms of Rio de Janeiro State, Brazil. Palms 53: 180- 191.

Hernandez, P.A.; Graham, C.H.; Master, L.L.; Albert, D.L. 2006. The effect of sample size and species characteristics on performance of different species distribution modeling methods. Ecography 29: 773-785.

Humboldt, A. Von & Bonpland, A. 1805. Essai sur la géographie des plantes; accompagné d'un tableau physique des régions équinoxiales. Paris: Schoell et compagnie.

Hutchinson, G.E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 22: 145-159.

Jiménez-Valverde, A.; Gómez , J.F.; Lobo, J.M.; Baselga, A.; Hortal, J. 2008. Challenging species distribution models: the case of Maculinea nausithous in the Iberian Peninsula. Annales Zoologici Fennici 45: 200-210.

Kerr, J.T. & Ostrovsky, M. 2003. From space to species: ecological applications for remote sensing. Trends in Ecology and Evolution 18(6): 299-305.

Leathwick, J.R. & Austin, M.P. 2001. Competitive interactions between tree species in New Zealand's old-growth indigenous forests. Ecology 82: 2560-2573.

Lomolino, MV; Riddle, B.R.; Whittaker, R.J.; Brown, J.H. 2010.Biogeography. Sunderland, MA: Sinauer Associates. 560p.

Lorenzi, H. 2010. Flora brasileira Lorenzi: Arecaceae (palmeiras). 1 ed. Nova Odessa. São Paulo. 367p.

MacArthur, R.H. 1972. Geographical ecology. Princeton, NJ: Princeton University Press. 269p.

Marco Júnior, P. & Siqueira, M.F. 2009. Como determinar a distribuição potencial de espécies sob uma abordagem conservacionista? Megadiversidade, 5 (1-2): p.65-76.

Myers, N.; Mittermeier, R.A.; Mittermeier, C.G.; da Fonseca, G.A.B.; Kent, J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.

Pearson, R.G., Raxworthy, C.J.; Nakamura, M.; Peterson, A.T. 2007. Predicting species distributions from small numbers of occurrence records: a test case using cryptic geckos in Madagascar. Journal of Biogeography 34: 102-117.

Pennisi, E. 2005. What determines species diversity. Science 309: 90-90.

Peterson, A.T. 2001. Predicting species’ geographic distributions based on ecological niche modeling. Condor 103: 599-605.

Peterson, A.T. 2003. Predicting the geography of species’ invasions via ecological niche modeling. The Quarterly Review of Biology 78(4): 419-33.

Peterson, A.T. & Soberón, J. 2012. Species Distribution Modeling and Ecological Niche Modeling: Getting the Concepts Right. Natureza & Conservação 10(2): 102-107.

Phillips, S.J. 2008. Transferability, sample selection bias and background data in presence- only modelling: a response to Peterson et al. (2007). Ecography 31:272–278

Phillips, S.J.; Anderson, R.P.; Schapire, R.E. 2006. Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling 190(3-4): 231-259

Richardson, D.M. & Thuiller, W. 2007. Home away from home - objective mapping of high- risk source areas for plant introductions. Diversity and Distributions 13(3): 299-312.

Robertson, M.P.; Peter, C.I.; Villet, M.H.; Ripley, B.S. 2003. Comparing models for predicting species’ potential distributions: a case study using correlative and mechanistic predictive modelling techniques. Ecological Modelling 164: 153-167.

Rushton, S.P.; Ormerod, S.J. & Kerby, G. 2004. New paradigms for modelling species distributions? Journal of Applied Ecology 41: 193-200.

Sánchez-Cordero, V. & Martínez-Meyer, E. 2000. Museum specimen data predict crop damage by tropical rodents. Proceedings of the National Academy of Sciences 97: 7074- 7077.

Sánchez-Cordero, V.; Peterson, A.T.; Martínez-Meyer, E.; Flores, R. 2005. Distribución de roedores reservorios del virus causante del sindrome pulmonar por hantavírus y regiones de posible riesgo en México. Acta Zoologica Mexicana 21: 79-91.

Siqueira, M.F de; Barreto, F.C.C; Gomes, P.B. 2009. Modelagem de biodiversidade: distribuição geográfica potencial de espécies (Apostila do curso). São Paulo. 2009.

Soberón, J.M. & Peterson, A.T. 2005. Interpretation of models of fundamental ecological niches and species’ distributional areas. Biodiversity Informatics 2: 1-10.

Stockwell, D.R.B. & Peterson, A.T. 2002. Effects of sample size on accuracy of species distribution models. Ecological Modelling 148: 1-13.

Thorn, J.S.; Nijman, V.; Smith, D.; Nekaris, K.A.I. 2009. Ecological niche modelling as a technique for assessing threats and setting conservation priorities for Asian slow lorises (Primates: Nycticebus). Diversity and Distributions 15: 289-298.

Turner, B. L.; Kasperson, R.E.; Matson, P.A.; McCarthy, J.J.; Corell, R.W.; Christensen, L.; Eckley, N.; Kasperson, J.X.; Luers, A.; Martello, M.L.; Polsky, C.; Pulsipher, A.;

Schiller, A. 2003. A framework for vulnerability analysis in sustainability science. Proceedings of the National Academy of Sciences 100: 8074-8079.

Wiens, J.J. & Graham, C.H. 2005. Niche conservatism: Integrating evolution, ecology, and conservation biology. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics 36: 519- 529.

Wisz, M.S.; Hijmans, R.J.; Li, J.; Peterson, A.T.; Graham, C.H.; Guisan, A.; NCEAS. 2008. Predicting species distributions working group. Effects of sample size on the performance of species distribution models. Diversity and Distributions 14: 763-773.

______Capítulo 2

Identificação de fatores potencialmente limitantes da germinação e do estabelecimento inicial de plântulas de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol.

1. Introdução

Diversos fatores desempenham papéis importantes na distribuição das espécies, dentre eles o clima ( Hawkins et al. 2003; Currie et al. 2004 ; Svenning & Skov 2007), a topografia e heterogeneidade de habitats (Kerr & Packer 1997), a dispersão (Svenning et al. 2008) e interações bióticas (Araújo & Luoto 2007; Kissling et al. 2007). Entretanto, a intensidade com que cada um destes fatores atua depende da escala geográfica (Eiserhardt et al. 2011).

O clima, em especial as variáveis relacionadas a água, como evapotranspiração, precipitação anual e número de dias chuvosos surgem como os mais fortes preditores climáticos de padrões de diversidade de plantas em escalas espaciais amplas (Gentry 1988; Clinebell et al. 1995; O 'Brien 1998; Hawkins et al. 2003; Kreft & Jetz 2007). Em contrapartida fatores edáficos, atuam na distribuição de muitas espécies de plantas tropicais em escalas de maior detalhe, que abrangem áreas menores (Austin et al. 1972; Tuomisto et al. 1995; John et al. 2007).

A topografia e a estrutura da vegetação atuam indiretamente, favorecendo a heterogeneidade ambiental (Svenning 2001). Em florestas tropicais, gradientes de luz influenciam fortemente a distribuição das espécies através da competição por este recurso entre espécies tolerantes a sombra (Carson & Schnitzer 2008). Desta forma, diferenças em grande escala em regimes de perturbação (Laurance et al. 2006; Ter Steege et al. 2006) influenciam a distribuição das espécies de plantas, e podem contribuir para a manutenção da riqueza de espécies arbóreas em florestas tropicais (Ricklefs 1977; Denslow 1987).

Além dos fatores abióticos citados anteriormente, uma série de fatores bióticos podem influenciar a distribuição das espécies vegetais, tais como competição e facilitação (Grace & Tilman 1990; Bengtsson et al. 1994), herbivoria, polinização (Herrera & Pellmyr 2002), interações planta-patógeno (Bradley et al. 2008) e dispersão de diásporos (Svenning et al. 2008). Estas interações em geral atuam com maior intensidade em escalas locais, com exceção da última que influencia a distribuição das espécies de palmeiras em todas as escalas (Eiserhardt et al. 2011).

Neste contexto, a fase inicial de desenvolvimento é uma etapa crítica da vida da planta que irá determinar o estabelecimento ou não dessa em uma dada região. Por exemplo, a concentração de nutrientes (Svenning 2001) e a hidrologia (Silveiras et al. 1999) podem influenciar fortemente a germinação das sementes e sobrevivência das plântulas (Losos 1995; Pacheco 2001; Svenning 2001). Além disso, a interação com predadores, dispersores e patógenos serão importantes para determinar a distribuição e sobrevivência das espécies.

Este estudo teve como objetivo verificar quais são as condições bióticas e abióticas limitantes para as fases iniciais de desenvolvimento da palmeira Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol., através de experimentos de semeadura e transplante de plântulas visando auxiliar estratégias de reintrodução e manejo da espécie. Mais especificamente: (1) Comparar as taxas de germinação, predação, remoção e mortalidade de sementes entre áreas de ocorrência e áreas de ausência da espécie, buscando-se respostas também entre diferentes populações; (2) Comparar as taxas de crescimento e mortalidade de plântulas transplantadas entre as áreas de ocorrência e áreas de ausência da espécie; (3) Verificar as relações entre o comportamento germinativo das sementes e o estabelecimento das plântulas, com variáveis ambientais levantadas na área de estudo.

2. Materiais e métodos

Foram montadas estações de semeadura em duas unidades de conservação localizadas na região da Serra dos Órgãos: Estação Ecológica do Paraíso (ESEC Paraíso) e Reserva Ecológica de Guapiaçu (REGUA). O experimento de transplante de mudas, entretanto, foi realizado somente na ESEC Paraíso, pois não foram encontradas mudas suficientes para a realização do mesmo na REGUA. Dentro da ESEC Paraíso, foram escolhidas duas regiões, sendo uma de presença do L. weddellianum com acesso pelo Centro de Primatologia do Rio de Janeiro (CPRJ) (22.485177 S e 42.914895 W) e outra de ausência, com acesso pela Fazenda Rosemary (22.49782 S e 42.864184 W), estando estas distantes 5.3 km aproximadamente. Ambas estão situadas numa faixa atitudinal de 0 a 200 m e apresentam uma vegetação predominante de Mata Atlântica de baixada. Segundo os moradores, esta região sofreu com intensa exploração, inclusive do L. weddellianum e com a caça ilegal, durante muito tempo, mas encontra-se em processo de recuperação. Na REGUA foram selecionadas também duas áreas, sendo a de ausência de L. weddellianum (22.407627 S e

42.737443 W) em uma cota de 300-500m de altitude e a de presença (22.384194 S e 42.72828 W), a 600-800m, ambas ao longo de uma região denominada trilha verde e com distância entre elas de aproximadamente 1.5 km. Conforme informado pelo proprietário, antes de sua proteção, a reserva foi muito desmatada utilizando corte raso e a espécie em estudo teve os seus frutos intensamente explorados. Sendo assim, as área mais elevadas/distantes são também aquelas com uma cobertura vegetal mais madura.

2.1. Experimento de semeadura com L. weddellianum

No início de agosto de 2012, foi realizado um experimento piloto na ESEC Paraíso para testar o método de semeadura. Foram utilizadas duas áreas, e em cada uma delas foram montadas seis estações de aproximadamente 1m², com os frutos distribuídos da seguinte forma: (a) frutos sem a polpa e enterrados, (b) frutos com a polpa e enterrados, (c) frutos sem a polpa e não enterrados e (d) frutos com a polpa e não enterrados. Com isso, buscou- se verificar a melhor metodologia para alocar as sementes através dos seguintes critérios: maiores valores percentuais de germinação, menores taxas de remoção dos frutos pela fauna e melhor identificação da germinação (radícula ou parte aérea) e da predação (número de furos no fruto). Os resultados sugeriram que após quatro meses de acompanhamento mensal, não houve dificuldade na germinação de L. weddellianum, com valores altos logo no primeiro mês: não enterrados (25%) e frutos enterrados (66%). Apesar deste último apresentar maior percentual de germinação, a dificuldade de observação da radícula e de marcas provenientes da predação nos fez optar pelo fruto não enterrado. A mesma justificativa pode ser usada para a escolha de fruto sem polpa. Além disso, optou-se pelo uso de uma gaiola para evitar que frutos de indivíduos adultos vizinhos se misturassem ao experimento. Assim como essas, diversas outras reflexões foram discutidas a respeito de aprimorar o método.

Aproximando-se do final da frutificação, cinco meses depois do piloto, foram montados os experimentos de semeadura, agora em duas unidades de conservação distintas: ESEC Paraíso e Reserva Ecológica de Guapiaçú (REGUA). Dentro de cada uma dessas unidades foram escolhidas duas áreas diferentes, sendo uma com a presença do L. weddellianum e a outra sem, respeitando uma distância mínima de 1km entre as áreas. Em cada uma destas

áreas (presença e ausência) foram alocadas 18 estações de semeadura, distantes pelo menos 10m entre si .

Para cada área, foram usados frutos coletados dentro da mesma unidade de conservação, sem semeadura recíproca entre populações. Os frutos foram coletados ainda no cacho, quatro dias antes da montagem do experimento, e reservados em sacos diferentes para cada população. Em cada estação, foram usados 20 frutos limpos (sem a polpa), com distância de 5 cm entre si e cobertos por uma gaiola confeccionada com tela de mosquiteiro e arame (Figura 2.1). Esta gaiola, não teve o intuito de eliminar predadores invertebrados nem mesmo vertebrados, mas sim de facilitar a metodologia, como foi justificado acima. Foram realizadas visitas mensais ao longo de seis meses para verificar a germinação, predação, remoção e sobrevivência das sementes. Como forma de classificar a predação foram registrados o número de furos em cada fruto. Além disso, foram coletadas amostras de frutos, ainda com predador, para identificação com especialista, onde foi identificado a predação pela família Curculionidae.

A B

Fig. 2.1. Imagem apresentando o experimento de semeadura: (a) uma estação de tratamento na REGUA e (b) fruto sem poupa, não enterrado utilizado no experimento.

Para verificar a germinação e a predação de sementes, levando em conta a dependência destas variáveis, foram realizados testes de variância usando como variável exploratória as populações (ESEC Paraíso e REGUA) e áreas (presença e ausência) e as seguintes variáveis resposta: (a) sementes germinadas que não foram predadas; (b) sementes predadas, não

31 germinada; e (c) sementes que germinaram e foram predadas. Cada variável foi testada isoladamente utilizando ANOVA de dois fatores, seguida de teste FDR. Já para a remoção de sementes, foram contabilizadas todas as sementes removidas, independentemente de seu histórico de germinação ou predação, e comparando esta variável com as diferentes populações (ESEC Paraíso e REGUA) e áreas (presença e ausência), utilizando para isso uma ANOVA dois fatores, seguida de teste FDR. A sobrevivência das sementes, foi contabilizada para cada área separando aquelas que haviam sido predadas daquelas sem predação, comparando-as separadamente com as áreas experimentais utilizando também uma ANOVA de dois fatores, seguida de teste FDR. Para todos os testes estatísticos citados acima, foi utilizando o pacote R (Pacote estatístico R 2.15.1 2012), respeitados os pressupostos, normalidade e homocedasticidade dos residuos (Gotelli & Ellison 2011).

2.2. Experimento de transplante com L. weddellianum

Em agosto de 2012 foi montado um experimento piloto, que, assim como no experimento de semeadura, teve o intuito de experimentar a metodologia e adequá-la, se necessário. A distribuição das estações de transplante de mudas respeitaram a mesma distribuição, tamanho e distância das estações com sementes. Foram transplantadas mudas produzidas previamente em casa de vegetação e mudas coletadas na hora da montagem do experimento, na própria área de estudo. Após quatro meses de visitas mensais, os resultados sugeriram que em fase inicial, não existiu dificuldade no estabelecimento do L. weddellianum com a metodologia utilizada. As plântulas apresentaram baixa mortalidade (10%), nos dois ambientes transplantados, indicando a viabilidade e eficácia do método para avaliar o estabelecimento desta espécie em estudo.

Para o experimento de transplante, não foram encontradas mudas suficientes para montar o experimento na REGUA, sendo realizado somente na ESEC Paraíso, em áreas de presença e ausência de L. weddellianum. Em abril de 2013, foram montadas as estações para cada área (presença/ausência), respeitando a mesma distribuição e distância das estações com sementes. Nelas foram utilizadas plântulas obtidas no campo e mudas cultivadas em casa de vegetação com frutos coletados previamente no mesmo local de estudo. Foram montadas para cada área, doze estações com mudas removidas no local e seis estações com mudas previamente produzidas, tendo em cada estação 10 mudas com distância de 5 cm entre si

(Fig. 2.2). Apesar da mudas terem sido produzidas com sementes e solo da área de estudo, optou-se por identificar os dois tipos de mudas, para que se pudesse eliminar qualquer influência externa que viesse a ser observada.

Fig. 2.2. Imagem de uma estação de transplante de mudas de Lytocaryum weddellianum na ESEC Paraíso.

Foram realizadas visitas trimestrais para registrar a sobrevivência/mortalidade, o número de folhas e o DAS (diâmetro a altura do solo) das plântulas transplantadas. Para verificar diferenças no número de folhas após nove meses de acompanhamento, buscou-se diferença no número de folhas iniciais, e não encontrando diferença entre as áreas e entre as mudas, buscou-se diferença entre o número de folhas finais. Não havendo variação entre esse último, foi determinado a ausência de crescimento desse parâmetro. As variáveis aqui analisadas foram a sobrevivência e o crescimento das plântulas, esta última, medida pelas diferença do DAS e do número de folhas após nove meses de acompanhamento. Foi aplicada uma ANOVA de dois fatores, para analisar a sobrevivência e crescimento das plântulas em relação as variáveis exploratórias: tipo de muda (removidas no local ou produzidas em casa de

33 vegetação) e área (presença ou ausência de L. weddellianum), utilizando o pacote R (Pacote estatístico R 2.15.1 2012). Os pressupostos, normalidade e homocedasticidade dos dados (Gotelli & Ellison 2011) foram testados e respeitados para todas as análises de variância.

2.3. Caracterização ambiental da área de estudo 2.3.1. Abertura do dossel

Foram obtidas fotografias digitais para estimativa do grau de abertura do dossel para cada estação experimental com o auxílio de uma Câmera Fotográfica Nikon D3100 com uma objetiva “olho de peixe” de 10,5 mm acoplada (Objetiva Olho de Peixe Nikon 10,5mm). Um tripé com distância aproximada de 1m do solo foi localizado no centro da estação e a câmera foi posicionada sentido Norte. Dessa forma, cada estação que possui aproximadamente 1m², era contemplada por inteiro, totalizando 18 fotografias hemisféricas para cada área: estação de ausência do Paraíso (EAP), estação de presença do Paraíso (EPP), estação de ausência da REGUA (EAR) e estação de presença da REGUA (EPR). As fotografias foram analisadas com o programa Gap Light Analyzer (Frazer et al. 1999), ajustando o contraste sempre que necessário.

Para fins de análise, os dados expressos em porcentagem, foram transformados em arco seno da raiz quadrada da porcentagem, para normalização de sua distribuição (Bartlett 1947). Na tabela e nos gráficos optou-se por apresentar as médias dos dados originais, para facilitar o entendimento. Em seguida, os dados foram submetidos a uma ANOVA de dois fatores seguida de teste FDR, comparando a abertura do dossel com a população (ESEC Paraiso ou REGUA) e a área (presença ou ausência) utilizando o pacote R (Pacote estatístico R 2.15.1 2012). Os pressupostos, normalidade e homocedasticidade dos resíduos (Gotelli & Ellison 2011) foram testados e respeitados para todas as análises de variância.

2.3.2. Análise físico-química do solo

Foram coletadas amostras de solo próximo as estações experimentais, misturadas e gerando ao final três amostras para cada área experimental (EAP, EPP, EAR e EPR), totalizando 12 amostras de solo. Estas foram enviadas para o Departamento de Ciências do Solo da ESALQ/USP onde foram feitas análise físico-químicas. Dez variáveis do solo foram submetidas a transformação logarítmica e usadas em uma ordenação de componentes

34 principais juntamente com 12 amostras (áreas experimentais). As variáveis do solo utilizadas foram: análise granulométrica de AG/AF (razão de areia grossa/areia fina), teor de silte e argila, matéria orgânica (MO), capacidade de troca de cátions (CTC) e concentração de minerais (N,P, K, Ca e Mg). Para a confecção do diagrama de ordenação, foram utilizados somente os dois primeiros eixos. Para a análise utilizou-se o pacote MULTIV v. 2.4.2 (Pillar 2007) e para a produção do gráfico, o pacote OriginPro v.8 (OriginLab Corporation 2007).

2.3.3. Temperatura e umidade relativa

Foram instalados quadro dataloggers, modelo HOBO U10 Temp./RH, sendo um por área, para coletar os dados de temperatura e umidade relativa de 1h em 1h, 24h por dia. Os dados foram organizados, extraindo os valores médios, máximos e mínimos diários da temperatura e umidade relativa para todo o período de experimento em campo, calculando também a partir destes, os valores mensais.

Os valores médios, máximos e mínimos diários serviram como réplicas e foram usados como variável resposta para uma ANOVA de dois fatores seguida de teste FDR, utilizando como variáveis exploratórias as populações (ESEC Paraíso ou REGUA) e as áreas (ausência ou presença de L. weddellianum), utilizando o pacote R (Pacote estatístico R 2.15.1 2012). Os pressupostos, normalidade e homocedasticidade dos resíduos (Gotelli & Ellison 2011) foram testados e respeitados para todas as análises de variância.

3. Resultados 3.1. Semeadura de L. weddellianum

Após seis meses de acompanhamento a germinação acumulada foi diferente nas diferentes áreas (F= 156,55; p< 0,0001; gl= 1), sendo maior nas áreas com a presença de L.

35 weddellianum. As áreas que apresentaram maior percentual de germinação foi a EPR (23,33% ± 11,64) seguidas pela EPP (15,22% ± 10,19) e EAR (5,33% ± 7,51). Na EAP não foi observada nenhuma semente que se enquadrasse nessa variável, isso é, que tivesse germinado mas não apresentasse marcas de predação. Dessa forma, também destacou-se a diferença entre as populações (F=74,52; p< 0,0001; gl= 1), com maior germinação na população da REGUA (Fig. 2.3).

40 c

30 a

20 b

10 Sementes germinadas (%) germinadas Sementes

0 EPP EAPGerminação EAR EPR

Registros de sementes predadas e germinadas simultaneamente foram maiores na EAR (12% ± 10,75) seguidas pela EPP (9,17% ± 9,18), EPR (5,33% ± 4,34) e EAP (0,22% ± 0,94), entretanto sem diferença significativa entre as áreas (F= 3,367; p= 0,07084; gl= 1) e entre as populações (F= 8,069; p= 0,00591; gl= 1). No teste posteriori, somente a EAP foi diferente das demais, devido ao seu baixo percentual de germinação (Fig. 2.4).

a a 20

e predadas (%) predadas e 10 Sementes germinadas germinadas Sementes

b 0 EPP EAP 1 EAR EPR

Foram observados altos percentuais de predação, em especial nas áreas de ausência de L. weddellianum (F= 156,55; p< 0,0001; gl= 1) e na população da ESEC Paraíso (F=74,52; p<0,0001; gl= 1). A área com maior predação foi a EAP (96,99% ± 5,75), seguidas pela EAR (71,11% ± 16,50), EPP (57,39% ± 16,89) e EPR (32,39% ± 12,7) (Fig. 2.5).

120 b c 90 a

60 d

30 Sementes predadas (%)Sementespredadas

0 EPP EAP Predação EAR EPR

A remoção de sementes foi diferente tanto entre as populações (F= 30,125; p< 0,0001; gl= 1) quanto entre as áreas de presença e ausência de L. weddellianum (F= 5,061; p= 0,0277; gl= 1). A área que apresentou maiores taxas de remoção foi a EPR (13,56% ± 8,02), seguidas pela EAR (4,44% ± 5,64), EAP (2,89% ± 5,45) e EPP (0,67% ± 1,53) (Fig. 2.6).

b ab 10

Sementes removidas (%) removidas Sementes a

0 EPP EAPremoção EAR EPR

Três meses após a montagem do experimento todas as sementes haviam sido removidas ou estavam mortas, restando somente sementes na EPR, todas sem histórico de predação. Mesmo em baixo percentual (4,67% ± 4,60), estas sementes, agora plântulas, continuam crescendo um ano após o início do acompanhamento (Tabela 2.1).

G (%) P (%) G + P (%) R (%) S (%)

EPP 15,22 ± 10,19 57,39 ± 16,89 9,17 ± 9,18 0,67 ± 1,53 0

EAP 0 96,99 ± 5,75 0,22 ± 0,94 2,89 ± 5,45 0

EAR 5,33 ± 7,51 71,11 ± 16,50 12,00 ± 10,72 4,44 ± 5,64 0

EPR 25,33 ± 11,64 32,39 ± 12,70 5,33 ± 4,34 13,56 ± 8,02 4,67 ± 4,60

Resultados do experimento realizado em paralelo no laboratório, confirmou a viabilidade do lote de sementes coletadas, apesar dos baixos valores médios de germinação: REGUA (2.8% + 1.8) e ESEC Paraíso (2.9% + 1.7). Os experimentos foram acompanhados ao longo de cinco meses.

3.2. Transplante de L. weddellianum

Foram encontrados altos percentuais médios de mortalidade, tanto para a área de presença (35% ± 21), quanto para a área de ausência de L. weddellianum (42% ± 8), sem diferença significativa entre as áreas (F= 0,393; p= 0,53489; gl= 1). Entretanto, foi encontrada uma mortalidade maior e significativa (F= 10,253; p= 0,00302; gl= 1) de mudas removidas no local (49% ± 5) do que de mudas produzidas na casa de vegetação (28% ± 9) (Fig. 2.7).

100

80 a a ab 60

Mortalidade(%) b

0 MCVA MCVP Média MLA MLP

Após nove meses de experimento, o número de folhas inicial foi semelhante entre as duas variedades de mudas transplantadas (F=10.363; p= 0,00288; gl= 1) e entre as duas áreas (F= 0,003; p= 0,95831; gl= 1), assim como nove meses após o início de experimento, tanto entre os dois tipos de mudas (F= 0,020; p= 0,887; gl= 1), quanto entre os duas áreas experimentais (F= 0,113; p= 0,739; gl= 1). O diâmetro a altura do solo, apresentou redução semelhante entre os diferentes tipos de muda (F=1.818; p= 0,187; gl= 1), com valores em torno de 16% nas mudas produzidas na casa de vegetação e de 29% nas mudas removidas no local de estudo. Não foram encontradas diferença também entre as diferentes áreas experimentais (F= 0,923; p= 0,344; gl= 1).

Inicial Final Diferença Mortalidade (%) DAS (cm) N° de folhas DAS (cm) N° de folhas DAS (cm) N° de folhas

MCVA 2,42 ± 0,27 2,35 ± 0,22 1,96 ± 0,17 2,52 ± 0,53 -0,46 ± 0,26 0,17 ± 0,51 36,67 ± 19,66

MCVP 2,50 ± 0,25 2,49 ± 0,19 2,09 ± 0,14 2,51 ± 0,34 -0,41 ± 0,29 0,01 ± 0,39 20,00 ± 6,32

MLA 2,08 ± 0,30 2,97 ± 0,46 1,59 ± 0,23 2,53 ± 0,48 -0,49 ± 0,24 -0,44 ± 0,54 47,50 ± 15,45

MLP 2,20 ± 0,19 2,88 ± 0,58 1,55 ± 0,27 2,45 ± 0,58 -0,65 ± 0,33 -0,43 ± 0,51 50,00 ± 22,56

3.3. Caracterização ambiental 3.3.1. Abertura do dossel

Quando comparada as diferentes áreas de tratamento, utilizadas no experimento de semeadura e transplante, elas se mostraram diferentes no que diz respeito a incidência de luz (F= 15,46; p<0,0001; gl= 1). A EAP foi a área que apresentou maior abertura do dossel (11,19% ± 4,34), seguidas das áreas EPP (6,89% ± 1,65), EAR (8,15% ± 2,62) e EPR (5,27 ± 1,15) (Fig. 2.8).

18 a 15

12 b b 9 c

TÍTULO DOEIXO TÍTULO 6

Abertura do dossel (%) dossel do Abertura 3

0 1 EAP EPP EAR EPR TÍTULO DO EIXO

3.3.2. Análise físico-química do solo

Comparando com valores referenciais (Ribeiro et al. 1999; Raij et al. 1996), a área de estudo como um todo apresentou valores de matéria orgânica variando de médio a muito bom, capacidade de troca de cátions (CTC) > 6 mmol/kg e valores elevados de nitrogênio. Essas características sugerem um solo rico, com alta porcentagem de argila e com boa capacidade de retenção de nutrientes e umidade. Valores baixos de potássio, magnésio e cálcio encontrados na área de estudo, também sugerem um solo eutrófico e rico em nutrientes.

O PCA que comparou as variáveis químicas e físicas do solo nas diferentes áreas com estações de tratamento de semeadura e transplante, somou respectivamente 49,29% e 19,51% da variação no primeiro e no segundo eixo. No eixo 1, as variáveis do solo que mais caracterizaram a área de estudo foram o magnésio (17,98%), o cálcio (16,54%), a porção de areia grossa/areia fina (15,35%), o teor de argila (14,89%), o teor de silte (11,12%) e a matéria orgânica (10,68%).

No eixo 1 (Fig. 2.9) é possível observar uma divisão em dois diferente grupos, com uma distância gráfica entre as amostras das estações de ausência da ESEC Paraíso (EAP) e as outras áreas. A EAP pode ser caracterizada pelo alto teor de argila, CTC, matéria orgânica, silte, cálcio e magnésio. Enquanto que as outras áreas estão mais relacionadas com a fração de areia grossa/areia fina, nitrogênio, fósforo e potássio.

1.0 K 0.8 P 3 0.6 Silte 1 0.4 2 0.2 CTC 3 (19.51%) Ca 4 4 0.0 Mg 2 4 3

Axis 2 AG/AF -0.2 Argila N 2 -0.4 MO -0.6 1

-0.8 1

-1.0 -1.6 -1.4 -1.2 -1.0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Axis 1 (49.29%)

3.3.3. Temperatura e umidade relativa

A temperatura foi diferente entre as áreas de ocorrências das duas populações, tanto para os valores médios (F= 96,738; p<0,0001; gl= 1), mínimos (F= 62,02; p<0,0001; gl= 1) e máximo (F=1-6,224; p<0,0001; gl= 1), sendo sempre mais elevada na ESEC Paraíso (Tabela 2.3). As áreas, entretanto, foram semelhantes, no que se diz respeito a temperatura média (F= 1,413; p<0,235; gl=1) e máxima (F= 2,113; p= 0,146; gl= 1), e diferentes na temperatura mínima (F= 4,636; p= 0,0316). Na análise posteriori, todas as áreas foram diferentes entre si no que diz respeito a temperatura média, mínima e máxima, apresentando semelhança somente entre as áreas de presença e ausência da ESEC Paraíso (Fig. 2.10).

25 C) ° 20

10 Temperatura ( Temperatura

0 EAR EPR EPP EAP

Temp. Mín. Temp. Méd. Temp. Máx.

A umidade relativa média (F= 63,0; p< 0,0001; gl= 1) e mínima (F= 94,23; p< 0,0001; gl= 1) foram diferentes entre as populações, com valores maiores na REGUA. Porém, com umidade relativa máxima semelhante entre as duas populações (F= 1,687; p= 0,194; gl= 1). Quando comparada as áreas de presença e ausência, todas apresentaram umidade relativa média (F= 112,7; p< 0,0001; glf= 1), mínima (F= 63,81; p< 0,0001; gl= 1) e máxima (F=

121,335; p< 0,0001; gl= 1) diferentes. Com valores maiores na áreas de ausência de L. weddellianum (Fig. 2.11).

100

Umidade Relativa (%) Relativa Umidade 20

0 EAR EPR EPP EAP

U.R. Mín. U.R. Méd. U.R. Máx.

Área EAP EPP EAR EPR

11,19 ± 4,34 6,89 ± 1,65 8,15 ± 2,62 5,27 ± 1,15 Abertura do dossel (%)

T min (°C) 18,93 ± 2,88 19,03 ± 2,68 17,87 ± 2,60 16,90 ± 2,59

T máx (°C) 25,17 ± 3,79 25,29 ± 4,00 22,81 ± 3,40 21,88 ± 3,66 21,61 ± 2,95 21,88 ± 3,22 19,96 ± 2,69 19,16 ± 2,94 T média (°C)

RH mim (%) 80,55 ± 15,54 75,52 ± 18,01 94,15 ± 8,39 81,82 ± 16,37 99,77 ± 0,76 98,09 ± 4,08 99,95 ± 0,24 97, 91 ± 4,22 RH máx (%)

RH média (%) 94,09 ± 6,64 89,24 ± 11,21 98,88 ± 2,08 91,80 ± 8,81

Textura arg. arg./md-arg. md-arg./md-ar. arg./md-arg.

M.O (g/dm3) 68-73 48-62 36-55 43-66

N (mg/kg) 224-3521 2073-2387 2100-3073 2506-4165 15-18 11-53 17-36 13-21 P (mg/dm3)

K (mmolc/dm3) 1,0-1,9 0,9-2,7 1,2-3,2 2,0-2,3

Ca (mmolc/dm3) 5-16 < 3 ≤ 3 < 3

Mg (mmolc/dm3) 2-4 <1 <1 <1 - 2 14,71-15,72 10,44-11,31 11,21-15,35 15,55-18,91 CTC (mmol/kg)

4. Discussão

A porcentagem de germinação no campo foi considerada baixa quando comparada com os valores médios da tribo Cocoseae (Wagner 1982) e aos valores médios encontrados no laboratório. Calvi et al. (2004) encontraram resultado semelhante com Euterpe edulis, onde a taxa de germinação em campo foi menor que aquela obtida com testes feitos no laboratório. Este resultado pode ser explicado pelas condições favoráveis fornecidas no laboratório, refletindo assim numa maior porcentagem de germinação e de sobrevivência. Uma forma de confirmar tal hipótese é de que sementes do mesmo lote, daquelas utilizadas no

47 experimento em campo, foram acompanhadas simultaneamente no laboratório e apresentaram valores médios de germinação superiores.

A concentração de nutrientes (Svenning 2001) e a hidrologia (Silveiras et al. 1999) podem influenciar fortemente a germinação das sementes e sobrevivência de plântulas (Losos 1995; Pacheco 2001; Svenning 2001). Para algumas espécies de palmeiras, variações na fertilidade e nos níveis de argila são os fatores edáficos mais limitantes de sua distribuição em pequenas escalas (Vormisto et al. 2004; Poulsen et al. 2006; Andersen et al. 2010). Apesar de toda a área de estudo ser composta por grande percentual de argila e matéria orgânica, estes componentes foram bem representativos para a caracterização da área de ausência de L. weddellianum na população da ESEC Paraíso. Outros fatores relacionado a fertilidade do solo também foram representativos, como a capacidade de troca de cátions (CTC) (Lopes & Guilherme 2004) e a concentração de cálcio e magnésio (Moreira et al. 1999).

Para toda espécie, existe um intervalo de tolerância em relação às variáveis ambientais, que geralmente é gradual, com um ponto ótimo a partir do qual a abundância da espécie vai diminuindo em direção aos extremos desse gradiente (Peterson 2003). Provavelmente, as áreas que se distanciaram do centro do diagrama de ordenação das variáveis do solo, sejam menos heterogêneas, apresentando uma maior ou menor concentração de uma determinada variável, que pode limitar o estabelecimento de L. weddellianum. Haja visto que a heterogeneidade no solo, umidade e drenagem são importantes componentes na distribuição de palmeiras (Svenning 2001). Com isso, apesar da área de ausência na ESEC Paraíso apresentar uma boa qualidade do solo, com a quantidade de matéria orgânica e capacidade de transferência de cátions elevada, parece não satisfazer as necessidades para a ocorrência de L. weddellianum. Porém, devido ao alto grau de predação e mortalidade das sementes nesta área de estudo, não foi possível verificar se o estabelecimento inicial de L. weddellianum, na área de ausência da ESEC Paraíso é limitada por fatores abióticos, bióticos ou um conjunto destes.

Os resultados da análise do solo corroboram com o modelo de nicho ecológico gerado no capítulo 1, onde a falta de adequabilidade ambiental na área de ausência de L. weddellianum na ESEC Paraíso, pode ser resultante das diferenças físico-químicas do solo, ou de variáveis relacionadas a ela. Ainda assim, o alto grau de predação que pode ter atuado com um fator limitante para a ocorrência da espécie, ao mesmo tempo nos impediu de avaliar a presença de outras variáveis limitantes nessa área. Enquanto isso, na REGUA as áreas de ausência e

48 presença foram caracterizadas como semelhantes sob o ponto de vista dessa variável, além disso, ambas apresentaram adequabilidade ambiental para a ocorrência de L. weddellianum com valores ótimos para a ocorrência de L. weddellianum, extraídos do modelo.

Sendo assim, o modelo nos ofereceu uma visão mais ampla da distribuição de L. weddellianum, já que os experimentos avaliaram somente a fase inicial de desenvolvimento da planta. Estudos de campo podem ganhar muito com o auxílio dessas novas ferramentas, assim como a modelagem de distribuição de espécie, não deve deixar de lado a experimentação em campo.

Ainda na ESEC Paraíso, a temperatura não mostrou ser um fator limitante da distribuição de L. weddellianum, pelos valores semelhantes encontrados nas áreas de presença e ausência. Entretanto, o mesmo não foi encontrado entre as áreas de presença e ausência na REGUA, que apresentou temperaturas superiores na área de ausência de L. weddellianum. O clima desempenha um papel importante na distribuição de espécies (Brown 1995; O’Brien 1998; Pearson & Dawson 2003), geralmente associada a grande escala (Willis & Whittaker 2002). Entretanto, existem evidencia de variações climáticas em escalas locais e regionais, especialmente em ambientes montanhosos (Svenning 2001; Svenning et al 2009). Desta forma, é possível que a diferença altituninal existente entre as áreas de presença e ausência da REGUA, justifique a variação da temperatura, contribuindo para uma temperatura mais elevada na área mais baixa. A umidade relativa diferente entre as áreas de presença e ausência indica uma leve tendência do favorecimento da ocorrência de L. weddellianum em ambientes menos úmido.

Variações na abertura do dossel, só foi visível, olhando as populações de forma isolada, onde as áreas de presença apresentaram uma menor abertura do dossel. Por isso acredita-se que a abertura do dossel, pode ser uma consequência de um ambiente mais preservado, com uma fauna de dispersores mais rica e com menor impacto antrópico na extração de seus recursos.

Um dos principais responsáveis pela reduzida taxa de germinação em campo provavelmente foi a elevada taxa de predação, chegando a quase 100% em algumas áreas. O ataque de predadores invertebrados sobre as sementes de palmeira é comum e já foi acompanhado em diversos estudos. Por exemplo, com sementes de Euterpe edulis, em experimentos realizados em campo, sem o uso de gaiola, a predação variou entre 71% e 90% (Silva-Matos & Watkinson 1998; Calvi et al. 2004).

Em geral, a infestação por invertebrados resultou na mortalidade das sementes, provavelmente devido ao comprometimento do endosperma ou ao favorecimento da entrada de outros patógenos (Pizo et al. 2006). O solo é rico em microrganismos, tais como bactérias e fungos, muitos dos quais são potencialmente patogénicos para sementes (Fenner & Thompson 2005). A infecção por fungo foi muitas vezes registrada e pode ter sido, junto com a predação, a principal causa da mortalidade (Blaney & Kotanen 2001). Apesar do grande ataque de patógenos e insetos, a predação/remoção por vertebrados foi baixa, quando comparada com outros estudos (Dracxler 2012; Andreazzi 2008).

Esta relação entre a baixa remoção de sementes e a elevada predação por invertebrados, é comum em fragmentos pequenos, pouco conservados e defaunados (Galetti et al. 2006; Wright et al. 2000; Wright & Duber 2001). Isso ocorre porque a dispersão para longe da planta mãe é prejudicada devido à ausência e/ou baixa frequência de dispersores, fazendo com que as sementes restantes sejam intensamente atacadas por predadores e patógenos (Wright et al. 2000; Wyatt & Silman 2004; Pires 2006).

Nem todas as áreas responderam da mesma forma, aquela que apresentou o maior sucesso germinativo, menor taxa de predação e maior remoção de sementes, quando comparado com as outras áreas, foi também aquela mais elevada, afastada e provavelmente mais conservada das demais. Para corroborar tal hipótese, esta mesma área apresentou menor percentual de abertura do dossel, indicando um estrato arbóreo mais denso e provavelmente mais preservado. Este resultado indica a presença e a ação dos dispersores de sementes de L. weddellianum nesta área, entretanto os valores médios de remoção continuam inferiores quando comparados com outros estudos. Desta forma, a baixa frequência de dispersores deve ser melhor estudada, pois junto com a ação dos predadores parece ser um fator importante para a distribuição de L. weddellianum.

Em estudos realizados com Attalea butyracea e Astrocaryum standleyanum, foi constatado que a proporção de sementes dispersas era inversamente relacionada com a intensidade de caça (Wright et al. 2000). Apesar das estações experimentais terem sido montadas em duas unidades de conservação, sendo uma delas de proteção integral, foram registrados acampamantos de caça e confirmada a presença de caçadores por parte dos funcionários. Desta forma, uma maior fiscalização da caça ilegal, pode previnir não somente a conservação de vertebrados, mas também de todos à eles relacionados, evitando um efeito em cascata. As palmeiras têm sido indicadas como um dos grupos mais dependentes de animais para a

50 dispersão das suas sementes e estabelecimento de novos indivíduos (Smythe 1989). Identificar o dispersor de L. weddellianum é um passo fundamental para entender um pouco mais da ecologia desta espécie, de forma a favorecer a sua conservação.

Além disso, novas repetições do experimento devem ser realizadas, com o intuito de descartar possíveis erros referentes a: época de frutificação diferenciada, a variações climáticas de um ano atípico ou a um período de oferta de fruto inadequado. Quanto ao último, é provável que este tenha influenciado as elevadas taxas de predação, já que o experimento foi montado ao final da frutificação. O efeito dependente da densidade pode ter sido responsável por uma maior atração de patógenos/predadores às sementes ofertadas, levando a mortalidade das sementes (Janzen 1970; Connell 1971). Com isso, o número de sementes germinadas resultante foi muito baixo para uma análise conjunta das variáveis ambientais levantadas para a área de estudo. Desta forma, a repetição do experimento em outro momento da frutificação e ainda se possível a adoção de um método para a exclusão de predadores (e.g. usando agrotóxico) se faz necessário para melhor entender quais outras condições podem limitar a distribuição de L. weddellianum.

No experimento de transplante de plântulas, as mudas de L. weddellianum responderam bem ao transplante, não sendo observada diferença no crescimento tampouco na sobrevivência das mudas, entre as áreas de ausência e presença da espécie.

Diversos estudos vêm demonstrando que a taxa de crescimento da planta está diretamente relacionada com a sua origem, entretanto, estes estudos tem um acompanhamento mínimo de 2 anos (Mathiasen 2010; Ariza & Tielborger 2011; Eichhorn et al. 2006). Norghauer et al. (2008) não encontraram variações significantes na sobrevivência e crescimento nas mudas transplantadas com o mesmo tempo de acompanhamento. Segundo Bennington et al. (2012) a adaptação local pode ser forte, mas, permanecer escondida ou subestimada em experimentos de curto prazo. Em seu estudo, algumas espécies de vida longa só responderam ao transplante 17 anos após o início do experimento. Espécies da tribo Cocoseae apresentaram crescimento lento (Henderson 2002), por exemplo, a fase de estabelecimento de Attalea speciosa tem duração aproximada de 29 a 38 anos (Anderson 1983). Desta forma, é necessário a continuidade e acompanhamento periódico das estações de tratamento durante mais alguns anos para que se possa melhor entender o comportamento adaptativo de L. Weddellianum.

As mudas produzidas na casa de vegetação apresentaram um maior desenvolvimento do que as mudas removidas no local. O método de remoção utilizado pode justificar esse resultado, através de um provável dano causado nas raízes secundárias das plântulas, que prejudicariam a absorção de água e nutrientes.

5. Conclusão

Na ESEC Paraíso, condições edáficas podem ser um fator importante na limitação de L. weddellianum, entretanto é importante testar essa hipótese com a exclusão de predadores. É possível que um conjunto de fatores bióticos, desencadeados por uma limitação de dispersores de sementes de L. weddellianum possa agir como limitante inicial de sua distribuição na população da REGUA, já que as duas áreas são semelhantes do ponto de vista ambiental. Ainda assim, deve-se levar em conta o histórico de degradação desta área, pois pode estar ocorrendo um processo lento e gradual de re-colonização de L. weddellianum nesta área. Para que possamos confirmar ou refutar a hipótese aqui apresentada, seria interessante um estudo de dinâmica populacional de L. weddellianum para as duas áreas de estudo assim como estudos específicos com o seu dispersor de sementes.

Além disso, uma alternativa para o manejo da espécie seria o plantio de mudas produzidas em casa de vegetação, visto que a semeadura direta, como realizado com outras espécies de palmeiras, não parece ser muito eficiente para o L. weddellianum.

6. Referências bibliográficas

Andersen, K.M.; Turner, B.L. & Dalling, J.W. 2010. Soil-based habitat partitioning in understorey palms in lower montane tropical forests. Journal of Biogeography 37: 278- 292.

Anderson, A.B. 1983. The biology of Orbignya martiana (Palmae): a tropical dry forest dominant in Brazil. Thesis (PhD). University of Florida, Gainsville. 194p.

Andreazzi, C.S. 2008. Efeitos da fragmentação florestal sobre a fenologia reprodutiva, dispersão e predação de sementes da palmeira Attalea humilis. Dissertação de mestrado. Universidade Federal do Rio de Janeiro. 97p.

Araujo, M.B. & Luoto, M. 2007. The importance of biotic interactions for modelling species distributions under climate change. Global Ecology and Biogeography 16: 743-753.

Ariza, C. & Tielbörger, K. 2011. An evolutionary approach to studying the relative importance of plant–plant interactions along environmental gradients. Functional Ecology 25: 932-942.

Austin, M.P.; Ashton, P.S.; Greig-Smith, P. 1972. The application of quantitative methods to vegetation survey. III. A re-examination of rain forest data from Brunei. Journal of Ecology 60: 305-324.

Bengtsson, J.; Fagerstrom, T.; Rydin, H. 1994. Competition and coexistence in plant communities. Trends in Ecology and Evolution 9: 246-250.

Bennington, C.C.; Fetcher, N.; Vavrek, M.C.; Shaver, G.R.; Cummings, K.J.; Mcgraw, J. B. 2012 . Home site advantage in two long-lived arctic plant species: Results from two 30-year reciprocal transplant studies. Journal of Ecology 100: 841-851.

Bewley, J. D. & Black, M. 1994. Seeds: physiology of development and germination. Plenum Press. New York. 445p.

Blaney, C.S. & Kotanen, P.M. 2001. Post-dispersal losses to seed predators: an experimental comparison of native and exotic old field plants. Canadian Journal of Botany 79: 284- 292.

Bradley, D.J.; Gilbert, G.S.; Martiny, J.B.H. 2008. Pathogens promote plant diversity through a compensatory response. Ecology Letters 11: 461-469.

Brown, J.H. 1995. Macroecology. The University of Chicago Press. Chicago. 270p.

Calvi, G.P.; Terra, G.; Piña-Rodrigues, F.C.M. 2004. Germinação e estabelecimento de sementes de Euterpe edulis Mart. Em floresta ombrófila densa montana no município de Miguel Pereira – RJ. Revista Universidade Rural 24(1): 107-113.

Carson, W.P. & Schnitzer, S.A. 2008. Tropical forest community ecology. Wiley-Blackwell. Chichester. 517p.

Connell, J.H. 1971. On the role of natural enemies in preventing competitive exclusion in some marine animals and in rain forest trees. In: Boer, P.J.D. & Gradwell, G. (eds). Dynamics of Populations. Centre for Agricultural Publishing and Documentation, Wageningen, The Netherlands. Pp. 298–312.

Currie, D.J.; Mittelbach, G.G.; Cornell, H.V.; Field, H.; Guégan, J.F.; Hawkins, B.A.; Kaufman, D.M.; Kerr, J.T.; Oberdorff, T.; O’Brien, E.; Turner, J.R.G. 2004. Predictions and tests of climate-based hypotheses of broad-scale variation in taxonomic richness. Ecology Letters 7: 1121-1134.

Denslow, J.S. 1987. Tropical rainforest gaps and tree species diversity. Annual Review of Ecology and Systematics 18: 421-451.

Dracxler, 2012. Efeitos da defaunação sobre o recrutamento de espécies de palmeiras em fragmentos de Mata Atlântica. Dissertação de mestrado. Universidade Federal do Rio de Janeiro. 92p.

Eichhorn, M.P.; Compton, S.G.; Hartley, S.E. 2006. Seedling species determines rates of leaf herbivory in a Malaysian rain forest. Journal of Tropical Ecology 22: 513-519.

Eiserhardt, W. L., J.-C. Svenning, W. D. Kissling & H. Balslev. 2011. Geographical ecology of palms (Arecaceae): determinants of diversity and distributions across spatial scales. Annals of Botany 108: 1391-1416.

Fenner, M. & Thompson, K. 2005.The ecology of seeds. Cambridge, U.K. Cambridge: University Press. 250p.

Frazer, G.W.; Canham, C.D. & Lertzman, K.P. 1999. Gap Light Analyzer (GLA), Version 2.0: Imaging software to extract canopy structure and gap light transmission indices from true-color fisheye photographs, users manual and program documentation, version 2.0.

Simon Fraser University and the Institute of Ecosystem Studies, Burnaby, British Columbia, Canada, and Millbrook, New York, USA.

Galetti, M.; Donatti, C.I.; Pires, A.S.; Guimaraes, P.R.; Jordano, P. 2006. Seed survival and dispersal of an endemic Atlantic forest palm: the combined effects of defaunation and forest fragmentation. Botanical Journal of the Linnean Society 151: 141-149.

Gentry, A.H. 1988. Changes in plant community diversity and floristic composition on environmental and geographical gradients. Annals of the Missouri Botanical Garden 75: 1-34.

Grace, J.B & Tilman, D. 1990. Perspectives on plant competition. San Diego: Academic Press. 484P.

Hawkins, B.A.; Field, R.; Cornell, H.V.; Currie, D.J.; Guégan, J.F.; Kauffman, D. M.; Kerr, J.T.; Mittelbach, G.G.; Oberdorff, T.; O'Brien, E.M.; Porter, E.E.; Turner, J.RG. 2003. Energy, water, and broad-scale geographic patterns of species richness. Ecology 84: 3105-3117.

Henderson, A. 2002. Evolution and ecology of palms. New York Botanical Garden Press. Bronx, NY, USA. 198 p.

Herrera, C.M. & Pellmyr, O. 2002. Plant–animal interactions: an evolutionary approach. Malden: Blackwell Science. 313 p.

Janzen, D.H. 1970. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. American Naturalist 104: 501-528.

John, R.C.; Dalling, J.W.; Harms, K.E.; Yavitt, J.B.; Stallard, R.F.; Mirabello, M.; Hubbell, S.P.; Valencia, R.; Navarrete, H.; Vallejo, M.; Foster, R.B. 2007. Soil nutrients influence spatial distributions of tropical tree species. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 864-869.

Kerr, J.T. & Packer, L. 1997. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species richness in high-energy regions. Nature 385: 252-254.

Kissling, W.D.; Rahbek, C.; Bohning-Gaese, K. 2007. Food plant diversity as broad-scale determinant of avian frugivore richness. Proceedings of Biological Sciences 274: 799- 808.

Kreft, H. & Jetz, W. 2007. Global patterns and determinants of vascular plant diversity. Proceedings of the National Academy of Sciences 104: 5925-5930.

Laurance, W.F.; Nascimento, H.E.M.; Laurance, S.G.; Andrade, A.; Ribeiro, J.E.L.S.; Giraldo, J.P; Lovejoy, T.E.; Condit, R.; Chave, J.; Harms, K.E.; D’Angelo, S. 2006. Rapid decay of tree-community composition in Amazonian forest fragments. Proceedings of the National Academy of Sciences 103: 19010-19014.

Lopes, A.S. & Guilherme, L.R.G. 2004. Interpretação de análise do solo - conceitos e aplicações. ANDA - Associação Nacional para Difusão do Adubos - Boletim Técnico N. 2. Ed. revisada. 50p.

Losos, E. 1995. Habitat specificity of two palm species: experimental transplantation in Amazonian successional forests. Ecology 76: 2595-2606.

Mathiasen, P. 2010. Variación y estructura genética en Nothofagus pumilio (Poepp. et Endle.) Krasser ‘lenga’ a lo largo de diferentes gradientes ambientales. Tesis Doctoral, Ciencias Biológicas, Centro Regional Universitario Bariloche, Universidad Nacional del Comahue, Río Negro, Argentina. 252 p.

Moreira, A.; Carvalho, J.G.; Evangelista, A.R. 1999. Relação cálcio e magnésio na fertilidade de um Latossolo Vermelho Escuro distrófico cultivado com alfafa. Ciência e Agrotecnologia, 29: 786-794.

Norghauer, J.M.; Malcolm, J.R.; Zimmerman, B.L. 2008. Canopy covermediates interactions between a specialist caterpillar and seed-lings of a neotropical tree. Journal of Ecology 96: 103-113.

O'Brien, E.M. 1998. Water–energy dynamics, climate, and prediction of woody plant species richness: an interim general model. Journal of Biogeography 25: 379-398.

OriginLab Corporation. 2007. OriginPro 8. Northampton: OriginLab Corporation.

Pacheco, M.A.W. 2001. Effects of flooding and herbivores on variation in recruitment of palms between habitats. Journal of Ecology 89: 358-366.

Pacote estatístico R 2.15.1 (R Development Core Team, 2012).

Pearson, R.G & Dawson, T.P. 2003. Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Global Ecology and Biogeography 12: 361-371.

Peterson, A.T. 2003. Predicting the geography of species’ invasions via ecological niche modeling. The Quarterly review of biology (S1) 78: 419-433.

Pillar, V.D. 2007. MULTIV, software para análise multivariada, testes de hipóteses e auto- reamostragens. Porto Alegre, Departamento de Ecologia, UFRGS (versions 2.4.2 for Windows available at: http://ecoqua.ecologia.ufrgs.br).

Pires, A.S. 2006. Perda de diversidade de palmeiras em fragmentos de Mata Atlântica: padrões e processos. Tese de Doutorado. Instituto de Biociências da Universidade Estadual Paulista, Rio Claro. 108p.

Pizo, M.A.; Von Allmen, C.; Morellato, L.P.C. 2006. Seed size variation in the palm Euterpe edulis and the effects of seed predators on germination and seedling survival. Acta Oecologica 29: 311-315.

Poulsen; A.D.; Tuomisto, H.; Balslev, H. 2006. Edaphic and floristic variation within a 1-ha plot of lowland Amazonian rain forest. Biotropica 38: 468-478.

Raij, B. Van.; Cantarella, H.; Quaggio, J.A. & Furlani, A.M.C. 1996 Recomendações de adubação e calagem para o Estado de São Paulo. Campinas. Instituto Agronômico & Fundação IAC, Boletim Técnico No 100. 285p.

Ribeiro, A.C.; Guimarães, P.T.G. & Alvarez V., V.H. 1999. Recomendações para o uso de corretivos e fertilizantes em Minas Gerais - 5ª aproximação. Comissão de Fertilidade do Solo do Estado de Minas Gerais. Viçosa, MG. 359p.

Ricklefs, R.E. 1977. Environmental heterogeneity and plant species-diversity: a hypothesis. American Naturalist 111: 376-381.

Silva-Matos, D.M. & Watkinson, A.R. 1998. The fecundity, seed, and seedling ecology of the edible palm Euterpe edulis in southeastern Brazil. Biotropica 30: 595-603.

Smythe, N. 1989. Seed survival in the palm Astrocaryum standleyanum, evidence for dependence upon its seed dispersers. Biotropica 21: 50-56.

Svenning, J.C. & Skov, F. 2007. Ice age legacies in the geographical distribution of tree species richness in Europe. Global Ecology and Biogeography 16: 234-245.

Svenning, J.C. 2001. On the role of microenvironmental heterogeneity in the ecology and diversification of neotropical rain-forest palms (Arecaceae). Botanical Review 67: 1-53.

Svenning, J.C.; Borchsenius, F.; Bjorholm, S.; Balslev, H. 2008. High tropical net diversification drives the New World latitudinal gradient in palm (Arecaceae) species richness. Journal of Biogeography 35: 394-406.

Svenning, J.C.; Harlev, D.; Sorensen, M.; Balslev, H. 2009. Topographic and spatial controls of palm species distributions in a montane rain forest, southern Ecuador. Biodiversity and Conservation 18: 219-228.

Ter Steege, H.; Pitman, N.C.; Phillips, O.L.; Chave, J.; Sabatier, D.; Duque, A.; Molino, J.F.; Prévost, M.F.; Spichiger, R.; Castellanos, H.; von Hildebrand, P.; Vásquez, R. 2006. Continental-scale patterns of canopy tree composition and function across Amazonia. Nature 443: 444-447.

Tuomisto, H.; Ruokolainen, K.; Kalliola, R.; Linna, A.; Danjoy, W.; Rodriguez, Z. 1995. Dissecting Amazonian biodiversity. Science 269: 63-66.

Vormisto, J.; Svenning, J.C.; Hall, P.; Balslev, H. 2004. Diversity and dominance in palm (Arecaceae) communities in terra firme forests in the western Amazon basin. Journal of Ecology 92: 577-588.

Wagner, R. 1982. Raising ornamental palms. Principes 26: 86-101.

Willis, K.J.; Whittaker, R.J. 2002. Species diversity – scale matters. Science 295: 1245-1248.

Wright, S.J. & Duber, H.C. 2001. Poachers and forest fragmentation alter seed dispersal, seed survival and seedling recruitment in the palm Attalea butyracea, with implications for tropical tree diversity. Biotropica 33: 583-595.

Wright, S.J.; Zeballos, H.; Domínguez, I.; Gallardo, M.M.; Moreno, M.C.; Ibáñez, R. 2000. Poachers alter mammal abundance, seed dispersal and seed predation in a neotropical forest. Conservation Biology 14: 227-239.

Wyatt, J. & Silman, M. 2004. Distance-dependence in two Amazonian palms: effects of spatial and temporal variation in seed predator communities. Oecologia 140: 26-35.

______Capítulo 3

Estratégias germinativas e investimento na biomassa de plântulas de duas populações de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol. localizadas na região da Serra dos Órgãos, RJ

1. Introdução

A germinação é um dos estágios mais críticos do ciclo de vida da planta (Fenner 1992), e irá determinar o estabelecimento ou não de uma espécie em um determinado lugar. Diferentes fatores ambientais, como a água, temperatura e luz podem afetar essa fase inicial de desenvolvimento (Baskin & Baskin 2001).

A disponibilidade de água é um dos fatores que mais influencia o processo germinativo. Quando as concentrações de água estão abaixo do limite suportado pela célula, pode ocorrer a desnaturação de proteínas e a perda da integridade das membranas (Sun & Leopold 1997). A redução do potencial hídrico do meio, influencia a absorção de água pelas sementes, podendo, inviabilizar ou reduzir a velocidade e a porcentagem de germinação (Bansal et al. 1980). Entretanto, para cada espécie, existe um valor de potencial hídrico, abaixo do qual a germinação não ocorre (Adegbuyi et al. 1981).

A temperatura exerce influência no processo germinativo, tanto por agir sobre a velocidade de absorção de água, como sobre as reações bioquímicas que determinam esse processo, afetando, portanto, a porcentagem, a velocidade e o sincronismo da germinação (Carvalho & Nakagawa 2000; Castro & Hilhorst 2004). As espécies apresentam comportamento variável frente a esta variável, não havendo uma temperatura ótima e uniforme para todas elas. No entanto, a faixa de 20°C a 30°C tem sido muito utilizada para favorecer a germinação em um grande número de espécies subtropicais e tropicais (Borges & Rena 1993). Para um grande número de espécies de palmeiras os melhores resultados foram encontrados na faixa de 25 e 35ºC (Broschat 1994).

A luz é necessária para a germinação das sementes de várias espécies e pode influenciar a germinação de sementes tanto de forma positiva quanto negativa (Borges & Rena 1993). Em resposta a luz, as espécies podem ser classificadas em fotoblásticas positivas, que necessitam de luz para germinar; fotoblásticas negativas, que germinam melhor na ausência de luz ou fotoblásticas neutras que não são sensíveis à luz (Labouriau 1983). Geralmente a sensibilidade à luz está relacionada com a sua distribuição na comunidade vegetal e estágio sucessional (Castro & Hilhorst 2004).

Condições ambientais como altitude (Dorne 1981), nutrição mineral (Fenner 1991), comprimento do dia (Gutterman 1996; Gutterman & Porath 1975), temperatura (Heide et al. 1976), qualidade de luz (Gutterman & Porath 1975) e estresse hídrico (Baskin & Baskin 2001) podem promover variações fenotípicas entre populações, indivíduos ou mesmo infrutescências (Gutterman 2000). Quando esses fatores ambientais operam durante o desenvolvimento e maturação das sementes, essas variações podem ser refletidas nas mesmas e modificar seu tamanho, composição química e germinação (Gutterman 2000; Fenner 1991).

Variações na massa da semente podem não só influenciar o sucesso germinativo como também o vigor de uma planta (Stanton 1984; Khan 2004; Pizo et al. 2006; Moles & Westoby 2004; Galetti et al. 2013). Sementes maiores geralmente apresentam maior vigor e consequentemente, irão apresentar maior sucesso germinativo em condições ambientais adversas (Howe & Richter 1982; Moegenburg 1996; Khan 2004; Moles & Westoby 2004). Entretanto, sementes menores tem seus frutos dispersos por uma gama maior de dispersores (Moermond & Denslow 1985), inclusive podendo chegar a distâncias maiores da planta- mãe, escapando do ataque de predadores e patógenos (Pizo & Oliveira 2001). Muitas vezes esta diferença é compensada também pelo maior número de frutos produzidos pelas espécies com sementes menores (Smith & Fretwell 1974). Estes diferentes mecanismos adotados por sementes de diferentes massas são capazes de manter a diversidade em florestas tropicais, entretanto, variações antrópicas podem levar a um desequilíbrio neste sistema. Por exemplo, uma redução na abundância de grandes vertebrados provocados pela fragmentação florestal pode reduzir o consumo/dispersão de frutos maiores e mais vigorosos (Galetti et al. 2013).

O objetivo deste trabalho foi estudar os processos germinativos de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol., com o intuito de conhecer as condições favoráveis para o seu desenvolvimento inicial. Mais especificamente (1) Investigar respostas germinativas em

61 diferentes disponibilidades de água e luz; (2) Comparar o comportamento germinativo de duas populações distintas; (3) Verificar a eficiência de um método que acelere sua germinação; (4) descrever variações no tamanho da sementes em diferentes populações, relacionando-as com o vigor de suas plântulas.

2. Materias e métodos

Foram coletadas sementes e de duas unidades de conservação inseridas na região da Serra dos Órgãos, a Estação Ecológica do Paraiso (ESEC Paraíso) e a Reserva Ecológica de Guapiaçú (REGUA), localizadas respectivamente nos municípios Guapimirim e Cachoeira de Macacu no Estado do Rio de Janeiro. A área escolhida na ESEC Paraíso para a coleta das sementes situa-se dentro do Centro de Primatologia do Rio de Janeiro (CPRJ) numa faixa atitudinal de 0 a 200 m, tendo como coordenadas aproximadas 22.485177 S e 42.914895 W. A coleta das sementes na REGUA foi realizada em uma localidade denominada trilha verde, na cota altitudinal entre 600 e 800 m, tendo como coordenada aproximada 22.384194 S e 42.72828 W.

2.1. Experimento de germinação ex situ

Entre os meses de agosto e novembro de 2012, foram coletados frutos maduros ainda no cacho de forma aleatória de pelo menos dez indivíduos diferentes em cada população (ESEC Paraiso e REGUA). No laboratório, os frutos foram despolpados e as sementes previamente higienizadas em soluções de hipoclorito (5%) e Nistatina (5%). Em seguida as sementes foram submetidas a dois tratamentos de luz (Ψ= 0 MPa: claro e escuro), a três tratamentos com diferentes disponibilidades de água (Ψ= 0 Mpa, Ψ= -0,4 Mpa, Ψ= -0,8 Mpa), a dois tratamentos com a remoção do endocarpo (Ψ= 0, sem endocarpo: claro e escuro)

O endocarpo é a parte do fruto que corresponde a camada interna do pericarpo (Ferreira & Borghetti) e sua remoção teve o objetivo de verificar possível aceleração na germinação, já que esta estrutura para algumas sementes serve como bloqueio da entrada de água, promovendo uma dormência mecânica (Bewley & Black 1994). Para a remoção mecânica

62 do endocarpo foi utilizada uma lâmina, tomando-se sempre muito cuidado para não ferir o endosperma.

Para cada tratamento foram utilizados 10 gerbox contendo 10 sementes cada, totalizando 600 sementes de cada população. Nos tratamentos com Ψ= 0 Mpa os gerbox foram umedecidos com 20 ml de uma solução de Nistatina (5%). Para os tratamentos de deficiência hídrica, os gerbox foram umedecidos com 20ml de soluções de Polietileno glicol (PEG) 6000, usando concentrações de -0,4 e -0,8 MPa, sendo este último mais severo, calculadas segundo as fórmulas de Michael & Kaufmann (1973). Os gerbox dos tratamentos no escuro foram embrulhados com duas folhas de papel alumínio e vistoriados sob luz verde de segurança (Labouriau & Costa 1976).

Os gerbox ficaram em uma câmara de germinação com fotoperíodo de 12h e com temperatura variando entre 20°C e 25°C, respectivamente para o dia e a noite. Os gerbox foram vistoriados semanalmente ao longo de sete meses, onde a quantidade de água evaporada era reposta. As sementes germinadas, considerando como critério de germinação a protrusão da radícula, eram registradas e removidas do gerbox.

Devido à ausência de estudos de germinação com L. weddellianum, e sabendo-se que algumas espécies de palmeira possuem longo período de germinação, achou-se necessário testar a viabilidade das sementes após o término do experimento. Para isso, optou-se pelo teste do Tetrazólio (2,3,5 trifeniltetrazólio), que tem por característica a rapidez e a confiabilidade, além de não ser afetado pela presença de fungos e bactérias que, constantemente, mascaram os testes de germinação de sementes (França-Neto 1994; Ferreira & Borghetti 2004).

As sementes resultantes do experimento de germinação já hidratadas, foram submetidas a cortes longitudinais, afim de expor o embrião a solução de Tetrazólio (1%) durante o período de 24h. Caso o sal 2,3,5 trifeniltetrazólio seja reduzido, é formado um composto vermelho (trifenilformazan), indicando que existe atividade respiratória nas mitocôndrias, fator que determina a viabilidade celular e do tecido (AOSA 1983; Bulat 1961; Copeland et al. 1959; Moore 1973). Em geral, para sementes cultivadas, existe uma tabela comparativa que relaciona a coloração resultante do teste com o vigor da semente, entretanto pela ausência de uma tabela que quantificasse esses resultados para a espécie em estudo, as sementes foram analisadas conforme os seguinte critérios: (a) embrião observado claramente, mas sem

63 coloração; (b) embrião não observado claramente, e endosperma sem coloração; (c) embrião não observado claramente, mas endosperma ligeiramente colorido; (d) embrião visivelmente colorido. Como o objetivo desse teste foi verificar a viabilidade das sementes após sete meses de experimento, e com as dificuldades de quantificar os resultados encontrados, preferiu se subestimar os mesmos, aceitando como sementes viáveis somente aquelas enquadradas no último critério (Fig. 3.1).

b) a)

Fig. 3.1. Imagens ilustrativas do teste do Tetrazólio com sementes de Lytocaryum weddellianum: (a) antes do experimento; (b) viáveis após o experimento e (c) não viáveis após o experimento.

Para o experimento de germinação, foram calculados as seguintes variáveis resposta: porcentagem final de germinação (G = (n /a) x 100), sendo n = número de sementes germinadas, a = número total de sementes e o tempo médio de germinação (t = ∑(niti)/∑ni), em que ni = número de sementes germinadas no dia e ti = tempo de incubação em dias (Harrington 1972; Labouriau 1983).

Para fins de análise, os dados de germinação, expressos em porcentagem, foram transformados em arcoseno da raiz de x (arcosen √푥), para normalização de sua distribuição

(Bartlett 1947). Na tabela e nos gráficos optou-se por apresentar as médias dos dados originais, para facilitar o entendimento.

A porcentagem e o tempo médio de germinação foram as variáveis dependentes avaliadas e comparadas entre as populações e os tratamentos (variáveis exploratórias) através de uma ANOVA de dois fatores seguida de teste FDR, utilizando o pacote R (Pacote estatístico R 2.15.1, 2012). Não existindo diferença das variáveis dependentes, entre as populações, estas seriam unidas com o intuito de aumentar a amostragem, usando dessa forma uma ANOVA de um fator, para verificar a diferença entre os tratamentos. Os pressupostos, normalidade e homocedasticidade dos resíduos (Gotelli & Ellison 2011) foram testados e respeitados para todas as análises de variância.

2.2. Experimento do vigor

Ao final de 2011, para realizar uma amostra de referência da massa de sementes de L. weddellianum, foram coletados frutos maduros ainda no cacho de pelo menos dez indivíduos adultos diferentes em duas populações: REGUA e ESEC Paraíso. Uma amostra com aproximadamente 100 sementes foi levada para o laboratório, onde os frutos foram limpos, através da extração manual da polpa e tiveram seu comprimento, largura e peso úmido mensurado. Em seguida as sementes foram para a estufa, onde ficaram durante 5 dias, a uma temperatura de 68°C. Após esse período, as sementes foram novamente pesadas e tiveram o peso seco registrado. O peso seco foi usado como variável dependente numa regressão linear, e o peso úmido da semente como variável independente, utilizando o pacote R (Pacote estatístico R 2.15.1, 2012). Com a equação da reta encontrada foi possível estimar o peso seco das sementes usadas posteriormente no experimento de vigor.

Em setembro de 2012, nova amostra de frutos da ESEC Paraíso e da REGUA foi coletada para este experimento a fim de avaliar a relação entre a massa da semente e o vigor da plântula de L. weddellianum. Os procedimentos de coleta e limpeza das sementes respeitaram os mesmos critérios do tratamento sem endocarpo, citado acima. Optou-se pela remoção do endocarpo para uma maior rapidez na formação de mudas. Para cada população foram utilizadas vinte sementes por classe, abrangendo toda amplitude de tamanho, com intervalos de 1,5 mm de comprimento.

Após a obtenção do peso, comprimento e largura de cada semente, estas foram alocadas em recipientes isolados e identificados, com substrato estéril e à temperatura ambiente, acompanhado de um termômetro de mesa (Fig. 3.2). Seis meses depois, quando a reserva da semente já tinha praticamente se esgotado, com as sementes se deteriorando, as mudas foram retiradas do recipiente e divididas em partes aérea, subterrânea e cotilédone.

Fig. 3.2. Experimento de vigor de Lytocaryum weddellianum acompanhado dentro de uma casa de vegetação.

Para avaliar a relação entre a massa da semente e o vigor das plântulas, os seguintes parâmetros foram calculados: biomassa total da plântula (BT); biomassa da parte subterrânea (BS); biomassa da parte área (BA); área foliar (AF), com o auxílio do software ImageJ (Rasband 2011); área específica foliar (AEF: área foliar/massa da folha); razão de área foliar (RAF: área foliar/biomassa total da plântula); uso da reserva das sementes (RS: massa da semente inicial-massa da semente final nos cotilédones); porcentagem de germinação (G); tempo médio de germinação (T) e sobrevivência das plântulas (S). Cada análise citada foi realizada para cada classe de tamanho e para cada população separadamente, utilizando o pacote Excel 2007 (Microssoft Office 2007).

O peso seco (PS) de cada semente foi obtido através da equação da reta resultante da amostra de referência inicial, descrito anteriormente, e utilizado como variável independente para montar as equações da reta da AF, BT, BA e BS (variáveis dependente), através de uma regressão linear utilizando o pacote R (Pacote estatístico R 2.15.1, 2012). Com o intuito de verificar diferenças no vigor entre as duas populações, uma análise da inclinação da reta com SMA (Eixo Maior Padronizado), foi realizada para cada uma das variáveis resposta (AF, BS, BA e BT) utilizando o software SMATR 2.0 (Falster et al. 2006).

A área específica foliar, razão da área foliar e reserva da semente, foi comparada entre as duas populações através de uma análise de variância, utilizando o pacote R (Pacote estatístico R 2.15.1 2012).

3. Resultado 3.1. Experimento de germinação ex situ

Após não serem encontradas diferenças entre as duas populações, tanto para porcentagem média de germinação (F=2,629; p=0,109; df= 1) quanto para o tempo médio de germinação (F= 2,447; p=0,123; df= 1) (Tabela 3.1), os dados das duas populações foram analisados em um único conjunto.

Tabela 3.1. Médias + desvio padrão da germinabilidade e do tempo médio de germinação para as duas populações de Lytocaryum weddellianum, com tratamentos de luz, disponibilidades de água e remoção do endocarpo: controle (claro, Ψ= 0 MPa); escuro (Ψ= 0 MPa); PEG -0,4 (Ψ= -0,4 MPa); PEG -0,8 (Ψ= -0,8 MPa); SEC (Ψ= 0 MPa, sem endocarpo, claro) e SEE (Ψ= 0 MPa, sem endocarpo, escuro).

Germinação (%) Tempo (semanas) Tratamento ESEC Paraíso REGUA ESEC Paraíso REGUA

Controle (I) 66,0 ± 24,6 53,0 ± 14,2 13,8 ± 4,5 13,1 ± 2,6

Escuro (II) 13,0 ± 14,2 4,0 ± 5,2 10,3 ± 4,0 12,0 ± 6,1

PEG -0,4 (III) 3,0 ± 4,8 0 9,3 ± 11,8 -

PEG -0,8 (IV) 0 0 - -

SEC (V) 76,0 ± 29,5 89,0 ± 18,5 8,1 ± 3,4 6,0 ± 1,3

SEE (VI) 55,0 ± 31,4 97,0 ± 4,8 4,4 ± 0,9 3,0 ± 0,7

A porcentagem média de germinação foi diferente entre os tratamentos (F=40,67; p<0,001; df= 1). Entre os tratamentos de déficit hídrico e luz, o experimento controle foi o que apresentou a maior taxa de germinação (59,5% ± 19,4) e os tratamentos com ausência de luz e com déficit hídrico não apresentaram diferenças ente si (Fig. 3.3). Entretanto quando removido o endocarpo das sementes, a germinação foi ainda maior, tanto no claro (82,5% ± 24,0), quanto no escuro (76,0% ± 18,1) (Fig. 3.3).

120 e e 100

(%) a 80

GERMINAÇÃO 40

Germinabilidade b 20 c d 0 I II III G (%) IV V VI TÍTULO DO EIXO Tratamentos

Fig. 3.3. Gráfico apresentando a porcentagem média, + o desvio padrão da germinação no experimento de laboratório com sementes de Lytocaryum weddellianum, com tratamentos de luz, disponibilidades de água e remoção do endocarpo: (i) Ψ= 0 (controle); (ii) Ψ= 0 (escuro); (iii) Ψ= -0,4 MPa, claro; (iv) Ψ= -0,8 MPa, claro; (v) Ψ= 0, sem endocarpo, claro e (vi) Ψ= 0, sem endocarpo, escuro. Letras iguais significam ausência de diferença estatística.

O tempo médio de germinação foi diferente entre os tratamentos (F=38,07; p<0,001; df= 1). Quando comparado par a par, o tratamento que apresentou maior velocidade de germinação foi o tratamento com a remoção do endocarpo, no escuro (Tmédio= 3,72 ± 0,78 semanas), seguidos pelos tratamentos com remoção do endocarpo, no claro (Tmédio= 7,02 ± 2,38 semanas), PEG – 0,4 (Tmédio= 9,33 ± 11,84 semanas), escuro (Tmédio= 11,17 ± 5,02 semanas) e controle (Tmédio= 13,43 ± 3,57 semanas) (Fig. 3.4).

Ainda assim, após sete meses de acompanhamento, pelo menos 25,86% e 32,07% das sementes da ESEC Paraíso e REGUA, respectivamente ainda estavam viáveis segundo o teste do tetrazólio.

24 c

20 a b 16

12 e

TÍTULO DOEIXO TÍTULO 8 f 4 d 0

Tempo médio de germinação (semanas) germinação de médio Tempo I II III Média T IV V VI TratamentosTÍTULO DO EIXO

Fig. 3.4. Gráfico com o tempo médio de germinação em semanas, + o desvio padrão, após sete meses de experimento no laboratório com sementes de Lytocaryum weddellianum, com tratamentos de luz, disponibilidades de água e remoção do endocarpo: (i) Ψ= 0 (controle); (ii) Ψ= 0 (escuro); (iii) Ψ= -0;4 MPa, claro; (iv) Ψ= -0,8 MPa, claro; (v) Ψ= 0, sem endocarpo, claro e (vi) Ψ= 0, sem endocarpo, escuro. Letras iguais significam ausência de diferença estatística.

3.2. Experimento de vigor

No registro de sementes de L. weddellianum, foram definidas sete classes de tamanho para população da ESEC Paraíso (14.0 - 21.5 mm) e nove para a REGUA (11.0 - 24.5 mm), ambas com amplitude de 1,5 mm de comprimento (Fig. 3.5).

(%) Frequência

10 FREQUÊNCIA RELATIVA FREQUÊNCIA

0 11,0-12,5 >12,5-14,0 >14,0-15,5 >15,5-17,0 >17,0-18,5 >18,5-20,0 >20,0-21,5 >21,5-23,0 >23,0-24,5 TÍTULO DO EIXO Comprimento da semente (cm)

Fig. 3.5. Frequência de sementes por classe de tamanho encontradas nas populações de Lytocaryum weddellianum na REGUA () e na ESEC Paraíso ().

Ao longo dos seis meses, com temperatura média de 27,2°C, a germinação apresentou altas taxas (85,4% ± 12,3) e teve a duração média de duas semanas. Não foi observada variação no percentual de germinação e sobrevivência entre as classes de tamanho, tampouco entre as populações (Fig. 3.6).

A 100

Germinação(%) GERMINAÇÃO (%) GERMINAÇÃO

0 11,0-12,5 >12,5-14,0 >14,0-15,5 >15,5-17,0 >17,0-18,5 >18,5-20,0 >20,0-21,5 >21,5-23,0 >23,0-24,5 TÍTULO DO EIXO Comprimento da semente (cm)

B 100

Sobrevivência(%) SOBREVIVÊNCIA (%) SOBREVIVÊNCIA

0 11,0-12,5 >12,5-14,0 >14,0-15,5 >15,5-17,0 >17,0-18,5 >18,5-20,0 >20,0-21,5 >21,5-23,0 >23,0-24,5 ComprimentoTÍTULO da DOsemente EIXO (cm)

Fig. 3.6. Gráfico com a porcentagem de germinação (A) e sobrevivência (B) de sementes por classe de tamanho das sementes de Lytocaryum weddellianum, nas populações da REGUA () e da ESEC Paraíso ().

O investimento da reserva de nutriente foi maior na biomassa subterrânea do que na biomassa aérea, tanto para plântulas da ESEC Paraíso (89,5% ± 4,8), quanto para REGUA (77,0% ± 5,3).

Para as duas populações, os resultados da regressão apresentaram relação positiva e significativa entre o peso seco da semente e as seguintes variáveis: ESEC Paraíso: BA: R²=0,204, p=0,004; BS: R²=0,394, p<0,0001; BT: R²=0,409, p<0,0001 / REGUA: BS: R²=0,278, p<0,0001; BT: R²=0,2407, p<0,0001). A AF (R²=0,032, p=0,069) e a BA (R²=0,082, p=0,008) da REGUA, apresentaram baixa relação entre as variáveis, enquanto a AF da ESEC Paraíso (R²=0,098, p=0,039), não apresentou relação significativa (Fig. 3.7)

Quando comparado o ângulo de inclinação das retas, somente a biomassa subterrânea (r²=5,532; p=0,015) e a biomassa total (r²=5,445; p=0,017), apresentaram diferenças significativas entre as duas populações.

Ainda comparando as duas populações, foram encontradas diferenças significativas na área específica foliar (F= 46.71; p<0,0001), razão da área foliar (F=124,0; p<0,0001) e na reserva da semente (F=13,7; p=0.000345), ambas com valores superiores na REGUA (Tabela 3.2).

A 20 B 0.120,12

15 0.09 REGUA 0,09 REGUA y = 2,403x + 4,7045 y = 0,0228x + 0,0292 R² = 0,0318 R² = 0,0822 p = 0,069 p = 0,008 10 0.06 0,06

Área foliar (cm²) foliar Área 5 0.03 ESEC Paraíso (g) aérea Biomassa ESEC Paraíso y = 3,0508x + 0,2851 0,03 y = 0,0442x - 0,0027 R² = 0,0984 R² = 0,204 p = 0,039 0 0 0 p = 0,004 00 0,50.5 11 1,51.5 22 00 0,50.5 1 1,51.5 2 Peso seco (g) Peso seco (g)

0,60.6 0.80,8 C ESEC Paraíso D ESEC Paraíso y = 0,2683x + 0,0637 y = 0,3125x + 0,0609

R² = 0,3944 R² = 0,409 (g) p < 0,0001 0.45 0.6 p < 0,0001

0,45 (g) 0,6

0.3 0.4 0,3 0,4

0.15 Total Biomassa 0.2 0,15 REGUA 0,2 REGUA

y = 0,1195x + 0,0625 y = 0,1423x + 0,0917 Biomassa subterrânea subterrânea Biomassa R² = 0,2784 R² = 0,2407 p < 0,0001 0 0 p < 0,0001 00 00 0,50.5 1 1,51.5 2 00 0,50.5 1 1.51,5 2 Peso seco (g) Peso seco (g)

Fig. 3.7. Regressão linear com as respectivas equações da reta, do peso seco da semente de L. weddellianum com a (A) área foliar; (B) biomassa da parte aérea; (C) biomassa da raiz; e (D) biomassa total, nas duas populações amostradas: =ESEC Paraíso e = REGUA.

Tabela 3.2. Quadro informativo com os valores médios ± desvio padrão de: peso úmido (PU), comprimento (C), largura (L), peso seco (PS), porcentagem de germinação (G), tempo de germinação (T), sobrevivência (S), área foliar (AF), biomassa aérea (BA), biomassa subterrânea (BS), biomassa total (BT), área específica foliar (AEF), razão da área foliar (RAF) e reserva da semente, para cada categoria das populações de Lytocaryum weddellianum da ESEC Paraíso e da REGUA. Para os sete últimos parâmetros, resultantes da medida destrutiva, foram utilizadas somente os dados das plântulas sobreviventes.

Parâmetros Categoria PU (g) C (cm) L (cm) PS (g) G (%) T (semanas) S (%) AF (cm²) BA (g) BS (g) BT (g) AEF (cm²/g) RAF (cm²/g) RS (g)

>14,0-15,5 1,68 ± 0,30 14,91 ± 0,52 13,94 ± 1,08 0,67 ± 0,11 65 2,62 ± 0,77 40 2,61 ± 1,96 0,03 ± 0,02 0,25 ± 0,07 0,27 ± 0,08 100,55 ± 37,06 8,79 ± 4,79 1,56 ± 0,14 >15,5-17,0 1,85 ± 0,21 16,54 ± 0,32 14,19 ± 0,67 0,73 ± 0,07 85 2,82 ± 0,73 30 2,16 ± 1,80 0,02 ± 0,02 0,25 ± 0,04 0,27 ± 0,06 81,17 ± 19,59 7,17 ± 5,53 1,74 ± 0,22

ESEC Paraíso >17,0-18,5 2,46 ± 0,37 17,79 ± 0,47 15,64 ± 0,92 0,95 ± 0,13 80 1,75 ± 0,77 30 2,82 ± 0,84 0,04 ± 0,01 0,33 ± 0,08 0,37 ± 0,08 67,87 ± 19,16 8,21 ± 3,48 2,31 ± 0,35 >18,5-20,0 3,03 ± 0,49 19,02 ± 0,40 16,92 ± 0,95 1,15 ± 0,17 85 1,65 ± 0,70 45 4,76 ± 2,90 0,05 ± 0,03 0,39 ± 0,12 0,45 ± 0,14 88,31 ± 22,10 10,68 ± 5,37 2,86 ± 0,45

>20,0-21,5 3,02 ± 0,49 20,79 ± 0,51 16,31 ± 1,21 1,10 ± 0,08 85 2,29 ± 0,99 20 3,22 ± 0,98 0,05 ± 0,01 0,39 ± 0,04 0,44 ± 0,03 73,95 ± 34,06 7,37 ± 2,18 2,60 ± 0,28 11,0-12,5 0,96 ± 0,12 11,96 ± 0,47 11,39 ± 0,53 0,42 ± 0,05 75 1,93 ± 0,59 45 4,93 ± 2,87 0,03 ± 0,01 0,11 ± 0,04 0,14 ± 0,05 149,33 ± 42,66 33,87 ± 9,48 0,88 ± 0,10

>12,5-14,0 1,04 ± 0,12 13,19 ± 0,47 11,53 ± 0,54 0,46 ± 0,05 100 2,25 ± 1,21 60 5,88 ± 2,52 0,04 ± 0,01 0,11 ± 0,04 0,15 ± 0,04 149,11 ± 48,31 38,20 ± 14,23 0,94 ± 0,11

>14,0-15,5 1,46 ± 0,15 14,67 ±0,48 13,12 ± 0,61 0,63 ± 0,06 100 2,70 ± 0,66 30 5,30 ± 2,92 0,04 ± 0,02 0,11 ± 0,02 0,15 ± 0,04 139,33 ± 24,13 34,29 ± 10,22 1,27 ± 0,16

Populações >15,5-17,0 1,77 ± 0,17 16,35 ± 0,35 13,78 ± 0,64 0,75 ± 0,07 80 2,31 ± 0,70 45 6,52 ± 3,09 0,05 ± 0,03 0,16 ± 0,04 0,21 ± 0,06 133,72 ± 39,77 28,95 ± 7,14 1,54 ± 0,13

REGUA >17,0-18,5 2,10 ± 0,38 17,86 ± 0,43 14,43 ± 1,13 0,89 ± 0,15 80 2,00 ± 0,63 20 8,46 ± 1,74 0,06 ± 0,03 0,17 ± 0,05 0,23 ± 0,07 145,28 ± 55,23 37,84 ± 9,38 1,87 ± 0,25

>18,5-20,0 2,47 ± 0,28 19,07 ± 0,41 15,23 ± 0,89 1,04 ± 0,12 100 2,00 ± 0,92 25 9,28 ± 3,59 0,07 ± 0,03 0,25 ± 0,09 0,32 ± 0,12 132,20 ± 31,51 28,95 ± 8,69 2,27 ± 0,29

>20,0-21,5 2,76 ± 0,65 20,63 ± 0,48 15,48 ± 1,64 1,16 ± 0,26 65 2,69 ± 0,48 30 6,80 ± 5,14 0,05 ± 0,02 0,15 ± 0,08 0,20 ± 0,11 145,64 ± 56,31 33,76 ± 13,54 2,45 ± 0,79

>21,5-23,0 2,69 ± 0,34 22,10 ± 0,45 14,88 ± 0,86 1,13 ± 0,14 95 2,58 ± 0,84 50 7,45 ± 4,89 0,05 ± 0,02 0,17 ± 0,07 0,22 ± 0,09 143,47 ± 43,02 32,46 ± 12,34 2,44 ± 0,23

>23,0-24,5 2,34 ± 0,36 23,67 ± 0,52 13,99 ± 1,59 0,99 ± 0,15 100 2,30 ± 0,80 65 7,10 ± 3,91 0,05 ± 0,02 0,22 ± 0,06 0,27 ± 0,08 127,14 ± 43,37 24,58 ± 10,19 2,15 ± 0,33

4. Discussão

A germinação de palmeiras é geralmente considerada lenta, baixa e desuniforme (Meerow 1991; Broschat 1994; Pivetta et al. 2007), em geral atribuída a estrutura primitiva do embrião, com sua diferenciação tardia do processo de germinação durante o desenvolvimento da semente (Tomlinson 1960; Larcher 2000).

Os resultados do tratamento controle foram consistentes com os valores médios de sua tribo Cocoseae (Wagner 1982). No presente estudo, no experimento controle, a porcentagem média de germinação não chegou a 60%, enquanto que em trabalhos com Syagrus oleracea, foram encontrados valores entre 50% e 95% (Abreu 1997; Diniz & Sá 1995; Batista 2009). Já para Butia capitata, a germinação apresentou porcentagem em torno de 1% (Aquino et al. 2008; Fernandes 2008; Moura 2008), comum para o gênero, que não ultrapassa 25% (Carpenter 1988; Fernandes 2008).

A falta de conhecimento sobre a espécie, nos fez adotar a temperatura, utilizada em experimentos com Euterpe edulis, espécie que ocorre na mesma região de estudo e amplamente estudada. Lorenzi et al. (1996) relataram genericamente que várias espécies de palmeiras apresentam o intervalo de temperatura de 24 a 28°C como o mais favorável para germinação, enquanto Broschat (1994) observou que muitas sementes de palmeiras germinam melhor na faixa entre 30 a 35°C. Apesar desta discussão, sem um tratamento utilizando diferentes temperaturas, e sem conhecer o processo germinativo da espécie, não é possível dizer se a faixa de temperatura utilizada foi a ideal.

A luz não foi considerada um fator limitante pois apesar do baixo percentual de germinação na ausência de luz, quando removido o endocarpo a porcentagem e a velocidade de germinação deste tratamento foi elevada. O fato da ecologia da espécie ser pouco conhecida nos dificulta inferir certas coisas. Entretanto, uma estratégia de dispersão muito utilizada entre as palmeiras, e que pode ter relação com a germinação no escuro, é a de estoque de sementes, realizada por muitos roedores, como cutias (Smythe 1978, 1989; Forget et al. 1994; Wright et al. 2000) e ratos de espinho (Sanchez-Cordero & Martınez-Gallardo 1998; Brewer & Webb 2001; Wright et al. 2000). Esta forma de dispersão garante uma menor predação por insetos (Galetti et al. 2006) e grandes vertebrados, como queixadas (Smythe 1989). Desta forma, é possível que estas sementes fiquem enterradas e mesmo assim germinem após determinado período. Acredita-se que os resultados encontrados possam

76 auxiliar estudos futuros envolvendo predação/dispersão de L. weddellianum, necessários para um melhor entendimento sobre a ecologia da espécie.

Analisando o experimento de remoção do endocarpo, as sementes que passaram por remoção mecânica desta, apresentaram germinação mais alta, rápida e uniforme do que quando comparado com os outros tratamentos. A eficiência dos tratamentos com a retirada do endocarpo sugere uma possível barreira física contra a entrada de água. O endocarpo grosso e pétreo está presente em muitas espécies de palmeiras (Pérez 2009) e pode promover uma dormência física, criando uma camada impermeável, que funciona como proteção contra a desidratação (Baskin & Baskin 2001). Esta técnica de quebra de dormência já foi utilizada e é recomendada como melhor tratamento pré-germinativos para sementes de Butia capitata (Broschat 1998; Carpenter 1988) e Astrocaryum aculeatum (Ferreira & Gentil 2006), sendo agora também indicada para experimentos com L. weddellianum.

O experimento de déficit hídrico não teve sucesso tanto para o tratamento menos severo (- 0.4 MPA) quanto para o mais severo (-0.8 MPA). Este resultado é muito importante para a delimitação da distribuição de L. weddellianum, mostrando que necessitam de um mínimo de umidade no solo para germinar, comum em sementes recalcitrantes, pois possuem alta suscetibilidade à perda de água (Castro et al. 2004). Levando em conta o seu período de frutificação (setembro-janeiro) (dados não publicados), e de que suas sementes são dispersas no período chuvoso, era de se esperar um resultado negativo ao tratamento de estresse hídrico. Além disso, a família Arecaceae tem como característica ser distribuída em ambientes úmidos (Henderson 2002).

Os tratamentos de germinação em laboratório foram selecionados conforme a observação de sua ocorrência em campo, em geral L. weddellianum ocorre em regiões íngremes, de solo aparentemente seco e compacto. Apesar disso, seria interessante além da repetição de todos os tratamentos, um novo tratamento de alagado, mesmo nunca sendo observado a presença de L. weddellianum próximo as margens de rios, para que se eliminasse ou não todas as possibilidades.

Além dos fatores analisados nos diferentes tratamentos em laboratório, variações no tamanho da semente pode influenciar também o sucesso germinativo e consequentemente o vigor de uma planta (Stanton 1984; Khan 2004; Pizo et al. 2006; Moles & Westoby 2004; Galetti et al. 2013). No presente estudo, não foram encontradas diferenças na porcentagem e

77 velocidade de germinação tampouco na sobrevivência das plântulas, entre as classes de tamanho para as duas populações.

O vigor, medido pela área foliar e biomassa foi diferente entre as classes de tamanho, apresentando um relação positiva com o tamanho da semente. Características morfológicas, tais como a área foliar são comumente apontadas como bom preditor do desempenho das espécies em seu ambiente de origem (Poorter & Rose 2005; Quero et al. 2008). Entretanto, para o presente estudo, a característica que mais representou a relação entre a massa da semente e o vigor, foi a biomassa da raiz. Esta diferença na alocação dos recursos em diferentes regiões da plântula, pode ser resultante de condições ambientais presente no momento do desenvolvimento da semente (Fenner 1991; Wulff 1986; Baskin & Baskin 2001; Castro et al. 2008).

Diferentes populações de uma mesma espécie podem produzir sementes com classes diferentes de tamanho (Fenner & Thompson 2005; Michaels et al. 1988; Castro et al. 2008; Ramírez-Valiente et al. 2009), que consequentemente apresentariam diferença no vigor. Tais características podem ser moldadas ao longo do tempo tanto por condições abióticas quanto por condições bióticas locais (Fenner & Thompson 2005). A diferença no tamanho das sementes de L. weddellianum amostradas para as populações da ESEC Paraíso e para REGUA, podem ser justificadas por diversas hipóteses: diferenças na temperatura (Kiniry & Musser 1988), disponibilidade de nutrientes (Fenner 1992), dispersores de sementes (Galetti et al. 2013), taxas de polinização (Lalonde & Roitberg 1989; Kiniry et al. 1990; Jennersten 1991) competição entre plantas vizinhas (Bhaskar & Vyas 1988) e efeito maternal (Gutterman 2000; Fenner 1991).

Mesmo com a diferença no tamanho da semente entre as diferentes populações, ambas apresentaram resposta similar ao vigor, com uma correlação positiva da massa da semente com o vigor da plântula. Entretanto, sementes da ESEC Paraíso geraram plântulas mais vigorosas, no que se refere a biomassa total e subterrânea, onde nesta localidade tais variáveis foram significativamente maior. Condições ambientais distintas vindas da diferença altitudinal existente entre as duas populações (> 400 m), podem resultar em estratégias diferenciadas de investimento (Pérez-Ramos et. al. 2010). O desenvolvimento da raiz em geral está relacionado com características edáficas tais como: os valores de pH, conteúdo nutricional, balanço hídrico, aeração e profundidade (Larcher 2000) ou ainda a características bióticas como taxas de predação de sementes (Pizo et al. 2006). Já a variação

78 na biomassa total só é um reflexo da variação da biomassa subterrânea, já que esta representou 89,5% do investimento total na ESEC Paraíso e 77,0% na REGUA.

A área específica foliar, que reflete a alocação de biomassa da folha por unidade de área, foi significativamente maior na REGUA. Valores altos de AEF são geralmente encontrados em folhas de sombra, que apresentam maior área foliar e menor espessura (Gurevitch et al. 2009). A razão área foliar, que expressa a área foliar útil para fotossíntese, também foi maior na REGUA, corroborando com a hipótese de folhas de sombra que necessitam de maior área foliar para realizar a fotossíntese. A necessidade de captação de energia luminosa para as funções vitais da planta, exige uma maior superfície de contato quando o recurso é limitado. Desta forma, a área foliar está diretamente relacionada com a abertura do dossel, em especial para espécies de sub-bosque. Fotografias hemisféricas obtidas na área de estudo, confirmam que a ESEC Paraíso apresenta maior incidência de luz do que a REGUA. Esses dados serão apresentados e melhor discutidos no capítulo 2.

Estudos mostram que o efeito maternal pode interferir diretamente na atividade metabólica do embrião e alterar a velocidade e o sucesso dos eventos durante o processo germinativo (Bangarwa et al. 1995; Roach & Wulff 1987). Dessa forma, estes resultados podem refletir uma herança adquirida das condições ambientais no momento de sua formação (Ginzburg & Colyvan 2004), já que as duas populações, ao longo do experimento, estiveram sob mesma condição hídrica e luminosa.

5. Conclusão

Os experimentos desenvolvidos no laboratório nos forneceram informações que podem ser usadas para melhor entender a distribuição de L. weddellianum. Além disso, a remoção do endocarpo mostrou ser uma boa técnica e pode ser muito útil por exemplo para a produção acelerada de mudas com diversas finalidades envolvendo a conservação da espécie ou ainda para fins ornamentais. Foi constatada uma relação entre a massa da semente e o vigor da plântula nas duas populações, entretanto a forma com que alocaram seus recursos foi contrária e pode ter tido reflexo do efeito maternal de características ambientais adquiridas no momento de sua geração.

6. Referências bibliográficas

Abreu, N.A. 1997. Cultura da guariroba: uma produção constante e rentável. 3a ed. Aeago. Goiânia, GO. 30p.

Adegbuyi, E.; Cooper, S.R.; Don, R. 1981. Osmotic priming of some herbage grass seed using polyethylene glycol (PEG). Seed Science and Technology 9(3): 867-878.

AOSA. Association of Official Seed Analysts. 1983. The Seed Vigor Test Committee. Seed vigor testing handbook. 88 p.

Aquino, C.F.; Lopes, P.S.N.; Magalhães, H.M.; Silva, H.P.; Neves, J.M.G. 2008. Superação da dormência de sementes de coquinho azedo Butia capitata (Mart.) Becc. In: Congresso Brasileiro de Fruticultura, Vitória: SBF. CD-ROM. (Digital Congresso Brasileiro de Fruticultura).

Bangarwa, K.S.; Singh, V.P. & Tomer, R.P.S. 1995. Progeny testing for seed quality parameter in Dalbergia sisso Roxb. Seed science & technology 23: 253-257.

Bansal, R.P.; Bhati, P.R.; Sen, D.N. 1980. Differential specificity in water inhibition of Indian arid zone. Biologia Plantarum 22: 327-331.

Baskin, C.C. Baskin, J.M. 2001. Seeds. Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination. Academic Press, Orlando, Florida, USA. 666p.

Batista, G.S. 2009. Morfologia e germinação de sementes de Syagrus oleracea (Mart.) Becc (Arecaceae). Dissertação de mestrado. Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. 37p.

Bhaskar, A. & Vyas, K.G. 1988. Studies on competition between wheat and Chenopodium album L. Weed Research 28: 53-58.

Borges, E.E.L. & Rena, A.B. 1993. Germinação de sementes. In: Aguiar, I.B.; Piña- Rodrigues, F.C.M.; Figliolia, M.B. (Coord.) Sementes florestais tropicais. Brasília: ABRATES. Pp.83-135.

Bewley, J. D. & Black, M. 1994. Seeds: physiology of development and germination. New York: Plenum Press.

Brewer, S.W. & Webb, M.A.H. 2001. Ignorant seed predators and factors affecting the seed survival of a tropical palm. Oikos 93: 32-41

Broschat, T.K. 1998. Root and shoot growth patterns in four palm species and their relationships with air and soil temperatures. HortScience 33: 995-998.

Broschat, T. & Donselman, H. 1988. Palm seed storage and germination studies. Principes 32(1): 3-12.

Broschat, T.K. 1994. Palm seed propagation. Acta Horticulturae 360: 141-147.

Bulat, H. 1961. Reduction processes in living tissue, formazan, tetrazolium salts and their importance as reduction-oxidation indicators in resting seed. Proceedings of the International Seed Testing Association 26: 686-696.

Carpenter, W.J. 1988. Seed after-ripening and temperature influence Butia capitata germination. HortScience 23(4): 702-703.

Carvalho, N.M. & Nakagawa, J. 2000. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 4.ed. Funep. Jaboticabal. 588p.

Castro, J.; Reich, P.B.; Sánchez-Miranda, A.; Guerrero, J.D. 2008. Evidence that the negative relationship between seed mass and relative growth rate is not physiological but linked to species identity: a within-family analysis of Scots pine. Tree Physiology 28: 1077- 1082.

Castro, R.D.; Bradford, K.J.; Hilhorst, H.W.M. 2004. Desenvolvimento de sementes e conteúdo de água. In: Ferreira A.G. & Borghetti F. (Ed.). Germinação: do básico ao aplicado. Artmed, Porto Alegre. Pp.51-67.

Copeland, T.G.; Bruce, C.F.; Midyette Jr., J.W. 1959. The unofficial application of tetrazolium tests as an aid in checking germination claims. Proceedings of the Association of Official Seed Analysts 49: 134-141.

Diniz, J.A. & Sá L.F. 1995. A cultura da guariroba. Emater, Boletim Técnico 3. 16p.

Dorne, A. 1981. Variation in seed germination inhibition of Chenopodium bonus-henricus in relation to altitude of plant growth. Canadian Journal of Botany 59: 1893-1901.

Falster, D.S.; Warton, D.I.; Wright, I.J. 2006. SMATR: Standardised major axis tests and routines. Versão 2.0.

Fenner M. & Thompson, K. 2005. The ecology of seeds. Cambridge, U.K. Cambridge: University Press. 250p.

Fenner, M. 1991. The eﬀects of the parent environment on seed germinability. Seed Science Research 1: 75-84.

Fenner, M. 1992. Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. Wallingford, United Kingdom: C.A.B International. 373p.

Fernandes, R. C. Estudos propagativos do coquinho azedo (Butia Capitata (Mart. Becc) Arecaceae. 2008. Dissertação de mestrado. Instituto de Ciências Agrárias, Universidade Federal de Minas Gerais, Montes Claros. 2008. 94p.

Ferreira, S.A.N. & Gentil, D.F.O. 2006. Extraction, imbibition and germination of Astrocaryum aculeatum seeds. Acta Amazonica, 36(2): 141-145.

Ferreira, A.G. & Borghetti, F. 2004. Germinação: do básico ao aplicado. Artmed. Porto Alegre. 323p.

Forget, P.M.; Munoz, E.; Leigh, E.G. 1994. Predation by rodents and bruchid beetles on seeds of Scheelea palms on Barro Colorado Island, Panama. Biotropica 26: 420-426.

França Neto, J.B. 1994. O teste de tetrazólio em sementes de soja. In: Vieira, R.D. & Carvalho, N.M. (eds.). Teste de vigor em sementes. FUNEP. Jaboticabal. Pp. 87-102.

Galetti M.; Guevara, R.; Côrtes, M.C.; Fadini, R.; Von Matter, S.; Leite, A.B.; Labecca, F.; Ribeiro, T.; Carvalho, C.S.; Collevatti, R.G.; Pires, M.M.; Guimarães, P.R.; Brancalion, P.H.; Ribeiro, M.C.; Jordano P. 2013. Functional Extinction of Birds Drives Rapid Evolutionary Changes in Seed Size. Science 340: 1086-1090.

Ginzburg, L.R. & Colyvan, M. 2004. Ecological Orbits: how planets move and populations grow. Oxford University Press, New York. 168p.

Gurevitch, J.; Scheiner, S.M & Fox, G.A. 2009. Ecologia Vegetal. Ed. Artmed, São Paulo. 592p.

Gutterman, Y. 2000. Maternal effects on seeds during development. In: Fenner M. (ed). Seeds: the ecology of regeneration in plant communities. 2nd ed. CABI Publishing, Wallingford, England. Pp 59–84.

Heide, O.M.; Juntilla, O.; Samuelsen, R.T. 1976. Seed germination and bolting in red beet as affected by parent plant environment. Plant Physiology 36: 343-349.

Henderson, A. 2002. Evolution and Ecology of Palms. The New York Botanical Garden Press, New York. 259p.

Howe, H.F. & Richter, W.M. 1982. Effects of seed size on seedling size in Virola surinamensis: a within and between tree analysis. Oecologia 5: 347-351.

Jennersten, O. 1991. Cost of reproduction in Viscaria vulgaris (Caryophyllaceae): a field experiment. Oikos 61: 197-204.

Khan, M.L. 2004. Effects of seed size and seedling success in Artocarpus heterophyllus L., a tropical tree species of northeast India. Acta Oecologica 25: 103-110.

Kiniry, J.R. & Musser, R.L. 1988. Response of kernel weight of sorghum to environment early and late in grain filling. Agronomy Jounal 80: 606-610.

Kiniry, J.R.; Wood, C.A.; Spanel, D.A.; Bockhold, A.J. 1990. Seed weight response to decreased seed number in maize. Agronomy Jounal 54: 98-102.

Labouriau, L.G. 1983. A germinação das sementes. Washington, Organização dos Estados Americanos. 174p.

Labouriau, L.G. & Costa, J.A. 1976. Objetivos e instalações básicas de um laboratório de fisiologia vegetal. Academia Brasileira de Ciências, Rio de Janeiro.

Lalonde, R.G. & Roitberg, B.D. 1989. Resource limitation and offspring size and number trade-offs in Cirsium arvense (Asteraceae). American Journal of Botany 76: 1107-1113.

Larcher, W. 2000. Ecofisiologia vegetal. Rima. São Carlos. 531p.

Lorenzi, H.; Souza, H.M.; Medeiros-Costa, J.T.; Cerqueira, L.S.C.; Behr, N. 1996. Palmeiras do Brasil: exóticas e nativas. Nova Odessa: Instituto Plantarum. 368p.

Meerow, A.W. 1991. Palm seed germination. Florida: Cooperative Extension Service (Bulletin, 274). 10p.

Michaels, H.J.; Benner, B.; Hartgerink, A.P.; Lee, T.D.; Rice, S. 1988. Seed size variation: magnitude, distribution, and ecological correlates. Evolutionary Ecology 2: 157-166

Michael, B.E. & Kaufmann, M.R. 1973. The osmotic potential of polyethylene glycol 6000. Plant Physiology 51(6): 914-916.

Moegenburg, S.M. 1996. Sabal palmetto seed size: causes of variation, choices of predators, and consequences for seedlings. Oecologia 106: 539-543.

Moermond, T.C. & Denslow, J. 1985. Neotropical avian frugivores: patterns of behavior, morphology and nutrition, with consequences for fruit selection. Ornithological Monographs 36: 865-897.

Moles, A.T. & Westoby, M. 2004. Seedling survival and seed size: a synthesis of the literature. Journal of Ecology 92: 372-383.

Moore, R.P. 1973. Tetrazolium staining for assessing seed quality. In: Heydecker, W. (Ed.). Seed ecology. London: Butterworth. Pp. 347-366.

Moura, R.C. 2008. Caracterização vegetativa e reprodutiva do coquinho azedo, Butia capitata (Martius) Beccari (Arecaceae), no norte de Minas Gerais. Dissertação de mestrado. Instituto de Ciências Agrárias, Universidade Federal de Minas Gerais. Montes Claros. 73p.

Pacote estatístico R 2.15.1 (R Development Core Team, 2012).

Pérez, H.E. 2009. Promoting germination in ornamental palm seeds through dormancy alleviation. HortTechnology 19: 682-685.

Pérez-Ramos, I.M.; Ourcival, J.M.; Limousin, J.M.; Rambal, S. 2010. Mast seeding under increasing drought: results from a long-term data set and from a rainfall exclusion experiment. Ecology 91: 3057-3068.

Pivetta, K.F.L.; Barbosa, J.G., Araújo, E.F. 2007. Propagação de palmeiras e strelitzia. In: Barbosa, J.G. & Lopes, L.C. (eds.). Propagação de Plantas Ornamentais. UFV. Viçosa. Pp.43-70.

Pizo, M.A. & Oliveira, P.S., 2001. Size and lipid content of nonmyrmechorous diaspores: effects on the interaction with litter-foraging ants in the Atlantic rain forest of Brazil. Plant Ecology 157: 37-52.

Pizo, M.A.; Von Allmen, C.; Morellato, L.P.C. 2006. Seed size variation in the palm Euterpe edulis and the effects of seed predators on germination and seedling survival. Acta Oecologica 29: 311-315.

Poorter, L. & Rose, S.A. 2005. Light‐dependent changes in the relationship between seed mass and seedling traits: a meta‐analysis for rain forest tree species. Oecologia 142: 378‐387.

Quero, J.L.; Villar, R.; Marañón, T.; Zamora, R.; Vega, D.; Sack, L. 2008. Relating leaf photosynthetic rate to whole plant growth: drought and shade effects on seedlings of four Quercus species. Functional Plant Biology 35: 725‐737.

Ramírez-Valiente, J.A.; Valladares, F.; Gil, L.; Aranda, I. 2009. Population differences in juvenile survival under increasing drought are mediated by seed size in Cork oak (Quercus suber, L.). Forest Ecology and Management 257: 1676-1683.

Rasband W.S. 2011. [Online] ImageJ, U.S. National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, USA. http://imagej.nih.gov/ij/.

Roach, D.A. & Wulff, R. 1987. Maternal effects in plants. Annual Review Ecology Systematic 18: 209-235.

Sanchez-Cordero, V. & Martinez-Gallardo, R. 1998. Post-dispersal fruit and seed removal by forest-dwelling rodents in a lowland rain forest in Mexico. Journal of Tropical Ecology 14: 139-151.

Smith, C.C. & Fretwell, S.D. 1974. The optimal balance between size and number of offspring. American Naturalist 108: 499-506.

Smythe, N. 1978. The natural history of the Central American agouti (Dasyprocta punctuata). Smithsonian Contributions to Zoology 257: 1-152.

Smythe, N. 1989. Seed survival in the palm Astrocaryum standleyanum, evidence for dependence upon its seed dispersers. Biotropica 21: 50-56.

Stanton, M.L. 1984. Seed size variation in wild radish: effect of seed size on components of seedling and adult fitness. Ecology 65: 1105-1112.

Sun, W.Q. & Leopold, A.C. 1997. Cytoplasmic vitrification and survival of anhydrobiotic organisms. Comparative Biochemistry and Physiology 117A(3): 327-333.

Tomlinson, P.B. 1960. Essays on the morphology of palms; germination and seedlings. Principes 4 (2): 56-61.

Wagner, R. 1982. Raising ornamental palms. Principes 26: 86-101.

Wright, S.J.; Zeballos, H.; Dominguez, I.; Gallardo, M.M.; Moreno, M.C.; Ibanez, R. 2000. Poachers alter mammal abundance, seed dispersal, and seed predation in a neotropical forest. Conservation Biology 14: 227-239.

Wulff, R.D. 1986. Seed size variation in Desmodium paniculatum. Factors affecting seed size. Journal of Ecology 74: 87-97.

______Considerações Finais

Segundo os dados obtidos neste trabalho, as razões que limitam a distribuição de Lytocaryum weddellianum à região da Serra dos Órgãos podem estar ligadas a características do solo, disponibilidade hídrica, interações com predadores de sementes e até mesmo a explorações de seus frutos no passado.

Os experimentos desenvolvidos no laboratório nos forneceram informações mais detalhadas das estratégias germinativas relevantes para o entendimento da distribuição de L. weddellianum, por exemplo restringindo a sua ocorrência em locais com deficiência hídrica. São sugeridos novos experimentos ex situ utilizando as temperaturas médias obtidas nos modelos de distribuição para uma melhor adequação do experimento para a espécie. Além disso, são sugeridas também a técnica de remoção do endocarpo para a produção acelerada de mudas com diversas finalidades envolvendo a conservação da espécie e sua produção para cultivo ornamental.

A existência de sementes menores na ESEC Paraíso não afetou a porcentagem e o tempo médio de germinação tampouco a sobrevivência das plântulas. Além disso, nas duas populações, sementes maiores geraram plântulas mais vigorosas, medido principalmente pela biomassa da raiz. A ESEC paraíso apresentou maior investimento na raiz do que na REGUA, fazendo com que esta população apresentasse plântulas mais vigorosas do que na REGUA. Essas variações entre as diferentes populações podem ser consequências de variações genéticas ou de diferenças ambientais no momento de desenvolvimento e maturação do fruto. Diferenças na abertura do dossel encontrada entre as diferentes áreas podem ser um dos fatores que contribuiu para este resultado.

Os resultados de área específica foliar e razão específica foliar, obtidos no experimento de vigor, somados aos resultados da abertura de dossel, nos fazem acreditar que a REGUA apresenta uma área mais conservada quando comparada com a ESEC Paraíso. As duas áreas da REGUA, apresentaram diferenças apenas na temperatura e umidade relativa, provavelmente relacionada a diferença de altitude existente entre elas. Já as áreas da ESEC Paraíso, foram bem distintas no que diz respeito a características edáficas, abertura do dossel e umidade relativa do ar. A área de presença parece ser mais conservada e com características semelhantes as áreas da REGUA, enquanto a de ausência possui características distintas do solo, porém de alta fertilidade e umidade. Apesar da elevada

88 predação na área de ausência da ESEC Paraíso, com essas variações ambientais somadas a falta de adequabilidade ambiental desta área para a ocorrência de L. weddellianum, é possível afirmar que características edáficas juntamente com outros fatores relacionados a ela, podem ser componentes limitantes para a sua ocorrência. A alta similaridade entre as áreas de presença e ausência na REGUA, comprovada também pela modelagem distributiva, nos leva acreditar que a distribuição pode ser limitada por fatores abióticos não mensurados neste trabalho, fatores bióticos tais como predação e dispersão, ou ainda históricos de degradação e exploração. A área de presença da REGUA apresentou maior sucesso germinativo, menor taxa de predação e maior remoção de sementes, quando comparado com as outras áreas. Essa relação normalmente está associada a ambientes mais conservados e com maior atividade da fauna, combinando com a descrição desta área que é a mais elevada, afastada e provavelmente mais conservada que as demais.

No experimento de transplante de plântulas, as mudas de L. weddellianum responderam bem ao transplante em especial aquelas produzidas na casa de vegetação, provavelmente justificado pelo método de remoção abrasivo utilizado. Entretanto, para a obtenção de respostas a nível de plântula, um maior tempo de acompanhamento é indicado.

O modelo de distribuição da espécie demonstrou uma boa capacidade preditiva e foi muito útil quando associado aos experimentos realizados em campo, nos oferecendo resultados relevantes e complementares para o conhecimento da distribuição de L. weddellianum. Além disso, o modelo nos ofereceu uma visão mais ampla da distribuição de L. weddellianum, que pelo experimento de campo só se tinha levando em conta a fase inicial de desenvolvimento da planta. Foi possível caracterizar e identificar as melhores regiões para a ocorrência de L. weddellianum, estando estas em sua maioria localizadas na região da Serra dos Órgãos. Apesar desta região apresentar um certo grau de conservação, mantido pelas diversas unidades de conservação localizadas nessa região, somente em três destas foi registrada a presença de L. weddellianum. Isso pode indicar uma suscetibilidade a ameaça da espécie, que possui reduzida área de ocorrência em um dos biomas mais devastados e ameaçados do planeta. E apesar desta não estar presente na lista de espécies ameaçadas, estudos mais aprofundados devem ser realizados para aprofundar conhecimentos sobre o seu estágio/ estado de conservação.

Com as informações contidas nesta dissertação, é possível conhecer um pouco mais sobre a ecologia e distribuição de L. weddellianum, além de sugestões de técnicas de produção

89 e plantio. Com isso, este estudo vem auxiliar na definição de estratégias de reintrodução da espécie como proposta de manejo, justificando a inserção desses estudos como ferramenta para aperfeiçoar os métodos de conservação e restauração da biodiversidade em florestas tropicais.

______Anexo 1

Anexo 1: Coordenadas geográficas dos pontos de Lytocaryum weddellianum (H.Wendl.) Tol., coletados na região da Serra dos Órgãos, RJ

Id Latitude Longitude Localização aproximada 1 -22.510174 -43.032300 Santo Aleixo 2 -22.494851 -42.996939 PARNASO sede Guapimirim 3 -22.492943 -43.001458 PARNASO sede Guapimirim 4 -22.474283 -42.994330 Trilha do Garrafão 6 -22.485177 -42.914895 Centro de Primatologia do Rio de Janeiro/ ESEC Paraíso 7 -22.486122 -42.915362 Centro de Primatologia do Rio de Janeiro/ ESEC Paraíso 8 -22.485054 -42.916807 Centro de Primatologia do Rio de Janeiro/ ESEC Paraíso 9 -22.490370 -42.906354 Centro de Primatologia do Rio de Janeiro/ ESEC Paraíso 10 -22.433819 -42.859432 Trilha do Subaio 11 -22.433819 -42.859432 Trilha do Subaio 12 -22.436387 -42.857052 Trilha do Subaio 13 -22.444417 -42.858082 Trilha do Subaio 14 -22.441222 -42.848884 Trilha do Subaio 15 -22.385589 -42.729392 Trilha verde / REGUA 16 -22.384952 -42.728833 Trilha verde / REGUA 17 -22.384194 -42.728280 Trilha verde / REGUA 18 -22.383377 -42.727808 Trilha verde / REGUA 19 -22.404183 -42.743849 Trilha verde / REGUA 20 -22.405928 -42.744015 Trilha verde / REGUA