Svensk Botanisk Tidskrift Tidskrift Botanisk Svensk

Svensk Botanisk Tidskrift 106(3–4): 129–208 ISSN 0039-646X, Uppsala 2012 Volym 106 • Häfte 3−4 • 2012 INNEHÅLL (2012) 129–208 106(3–4):

129 Ordföranden har ordet: Mellan hägg och syren 130 Grundström, S, Nilsson, E & Vessberg, L: Mjällådalen – ett storslaget landskap med rik mångfald (Rich fauna and flora found in the Mjällådalen valley, east-central Sweden) 138 Karlsson, T: Nya namn för nordiska växter. 1. Lummerväxter– kirimojaväxter (Novelties in the flora of Norden. 1. Lycopodiaceae–Annonaceae) 156 Viklund, K: Linet i Sverige (Flax cultivation in Sweden) 165 Karlsson Strese, E-M, Tollin, C & Hagenblad, J: Den svenska humlens ursprung (Humulus lupulus in Sweden) 177 Widén, B: Hur går det för backsippan? (Status of Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris in Sweden) 189 Pettersson, M: Vinna eller försvinna – ett försök att rädda stor tofsäxing (Trying to save Koeleria grandis in Sweden) 4 19 Svenska Botaniska Föreningens atlasgrupp: En svensk kärlväxtatlas (A Swedish atlas of vascular plants) 201 Debatt: Ölands växtrikedom håller på att kvävas 205 Botanisk litteratur: Strindberg och växterna 207 Föreningsnytt: Lyckad konferens om hotad mångfald i skogen Framsidan: Sötgräs Cinna 208 Botaniskt nytt: Växt som fångar maskar under jorden latifolia har sitt starkaste svenska fäste i Mjällådalen. Tre andra spän- nande innevånare i dalen är älvsallat Mulgedium sibiri­ cum, aspfjäder- mossa Neckera pen­ nata och klotsporig murkla Gyromitra sphaerospora. Läs mer på sid. 130. Foto: Stefan Grund- ström & Stig Carlsson.

138 Dvärglåsbräken 156 Lin 165 Humle Exaktaprinting, Malmö 2012 Svenska Botaniska Föreningen Svensk Botanisk Tidskrift Föreningar anslutna till Svenska Botaniska Föreningen Kansli Svenska Botaniska Föreningen, Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original­ c/o Evolution och utvecklingsbiologi, Uppsala arbeten och översiktsartiklar om botanik på Adress samt en kontaktperson Föreningen Bohusläns flora Botaniska Föreningen i Evastina Blomgren, Dalgatan Västmanlands län univer ­sitet, Norbyvägen 18 A, 752 36 Uppsala. svenska. I första hand trycks kortare artiklar för varje förening. 7–9, 456 32 Kungshamn. Tel: Bengt Stridh, Gäddeholm 73, av nationellt och nordiskt intresse. Tidskriften Föreningen Blekinges flora Kansliansvarig Maria Redin 0523-320 22. 725 97 Västerås. Tel: 021-522 58. utkommer fem gånger om året och omfattar Bengt Nilsson, Trestenavägen Telefon: 018-471 28 91 E-post: evastina.blomgren@ Hemsida: www.bfiv.se totalt cirka 350 sidor. 5 A, 294 35 Sölvesborg. Fax: 018-471 64 25 Tel: 0456-127 48. gmail.com Värmlands Botaniska Förening E-post: [email protected] Ägare Svenska Botaniska Föreningen. Ölands Botaniska Förening Uddevalla botaniska förening Owe Nilsson, Utterbäcks­vägen © Svensk Botanisk Tidskrift respektive artikel­ Ulla-Britt Andersson, Göran Johansson, Röane 119, 10, 691 52 Karlskoga. Tel: 0586- Webbplats www.sbf.c.se författare och fotograf har upphovsrätterna. Kummelvägen 12, 386 92 451 94 Uddevalla. 72 84 78. E-post: owe.kga@ Medlemskap 2012 (inkl. tidskriften) 295 kr inom Publicerade fotografier kan komma att åter­ Färjestaden. Tel: 0485-332 24. Tel: 0522-870 43. telia.com Sverige (under 25 år 100 kr), 435 kr inom Norden användas i tidskriften eller på webbplatsen. Hemsida: www.botanist.se Dalslands botaniska förening Dalarnas botaniska sällskap och övriga Europa, och 535 kr i resten av världen. Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska Gotlands Botaniska Förening Claes Kannesten, Kompass- Staffan Jansson, S. Kyrko­g. 4, Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr. Botaniska Föreningen, Margareta Edqvist, se Jörgen Petersson, Humle­ gatan 10, 662 36 Åmål. 783 30 Säter. Tel: 0225-534 56. Styrelse Svenska Botaniska Föreningen. gårdsvägen 18, 621 46 Visby. Tel: 0532-151 73. E-post: [email protected] Ordförande Margareta Edqvist Redaktör Bengt Carlsson, c/o Evolution och Tel: 0498-21 45 59. Hemsida: E-post: claes.kannesten@ Gävleborgs Botaniska Sällskap Syren ­gatan 19, 571 39 Nässjö utvecklingsbiologi, Uppsala universitet, Norby- www.gotlandsflora.se telia.com Barbro Risberg, Hagmarksgatan Tel: 0380-106 29 vägen 18 A, 752 36 Uppsala. Tel: 018-471 28 72, Föreningen Smålands flora Västergötlands botaniska 44, 813 33 Hofors. E-post: E-post: [email protected] 070-958 10 90. Fax: 018-471 64 25. Tomas Burén, Adelgatan 11 C, förening [email protected] Vice ordförande Göran Mattiasson E-post: [email protected] 393 50 Kalmar. Anders Bohlin, Halltorps­gatan Medelpads Botaniska Förening Tel: 0480-251 89. Torkel Höges gränd 15, 224 75 Lund 14, 461 41 Trollhättan. Tel: Olof Svensson, Kaprifolvägen 8, Instruktioner till författare finns på fören- E-post: tomas.buren@ Tel: 046-12 99 35 ingens webbplats och på bakpärmens insida i 0520-350 40. E-post: anders. 860 35 Söråker. netatonce.net [email protected] E-post: [email protected] första numret av varje årgång. Kan även fås från Tel: 060-57 94 44. E-post: Vetlanda botaniska sällskap Sekreterare Gunnar Björndahl redaktören. Östergötlands natural­ [email protected] Tommy Merkert, Norhagen Rudsvägen 3 D, 654 55 Karlstad historiska förenings Jämtlands Botaniska Sällskap Priser Prenumeration på tidskriften ingår för Lemnhult 2, 570 10 Korsberga. Tel: 054-15 72 27 botanik­grupp Bengt Petterson, Trollsåsen privatpersoner i medlemsavgiften. Prenumera- Tel: 0383-840 69. Bo Antberg, Hoffstedtsgatan 12, 2920, 830 44 Nälden. Kassör Lars-Åke Pettersson tionspris för institutioner och företag är det­ E-post: tommy.merkert@ 586 63 Linköping. Tel: 0640-208 45. E-post: Irisdalsgatan 26, 621 42 Visby samma som medlemsavgiften för privat­personer. gmail.com Tel: 013-29 88 45. [email protected] Tel: 0498-21 83 87 Se vidare under medlemskap. Enstaka häften Botaniska sällskapet i Örebro läns botaniska Övriga ledamöter 50 kr, vid köp av fler än 25 häften är priset 25 Jönköping Västerbottens läns Botaniska sällskap Leif Andersson, Töreboda kr styck. Häften äldre än två år kostar 10 kr. Martin Sjödahl, Ladu­gårds­gatan Förening Per Erik Persson, Gamla Viker Ulla-Britt Andersson, General ­register för 1987–2006: 100 kr. Äldre 3, 553 38 Jönköping. Åsa Granberg, Hjälte­vägen 26, 217, 713 92 Gyttorp. Tel: 0587- Färjestaden register: 30 kr styck. Porto tillkommer. Tel: 036-30 77 38. 907 51 Umeå. Tel: 070- 704 06. E-post: pererikpersson@ 239 33 58. E-post: asa. Magnus Bergström, Rimbo E-post: [email protected] Beställningar av prenumerationer och tid­ spray.se [email protected] Stefan Ericsson, Umeå skrifter görs från föreningskansliet. Hallands Botaniska Förening Stefan Grundström, Bruno Toftgård, Prosten Bergs Botaniska sällskapet i Stockholm Föreningen Norrbottens flora Härnösand Svenska PlusGiro 48 79 11-0. väg 7, 302 92 Halmstad. Ida Trift, Nybrog. 66 A, 114 41 Kerstin Haraldson, Olof Janson, Götene Tryck och distribution Tel: 035-362 04. Stockholm. Tel: 08-667 66 85. Fågelsångsvägen 21, 952 35 Jennie Jonsson, Osby Exaktaprinting AB, Malmö. E-post: [email protected] E-post: [email protected] Kalix. Tel: 070-264 46 46. Botaniska E-post: [email protected] Tore Mattsson, Henån MILJÖMÄRKT trycksak 341 056 Botaniska Föreningen i Upplands Botaniska Förening Göteborg Mora Aronsson, Övergran Föreningen Pite lappmarks flora Föreningen Erik Ljungstrand, c/o Bota­niska Kyrkängen, 746 93 Bålsta. Charlotte Nordgren, inst., Box 461, 405 30 Göteborg. Tel: 0171-522 08. E-post: Plåtslagaregatan 11, 930 90 E-post: botaniska.foreningen@ upplands.botaniska.forening@ Arjeplog. Tel: 0961-104 70. bfig.se gmail.com E-post: [email protected] ORDFÖRANDEN HAR ORDET

Mellan hägg och syren är jag sitter och skriver detta är vi ”mellan hägg och syren”. Vi närmar oss syren; jag såg de första blomma i en trädgård igår. NDet här är en tid som brukar anses särskilt njutbar. Uttrycket kanske har sitt ursprung i att vissa skomakerier i gamla tider stängde under denna tid på året. Skomakargesällerna skulle enligt skråbestäm- melserna då friställas för att ge sig ut på vandring. Sägen eller inte, visst är det en fantastisk tid! Längtan har stillats, vi kan njuta av det underbara gröna färgspelet när det ena trädslaget efter det andra slår ut. Ännu är inte askarna utslagna här – de är sist ut. För många av oss är detta en intensiv period. Man vill hinna så mycket som möjligt, kanske försöka finna de där arterna eller platserna man läst om under vintern. Vad händer i vår förening i sommar? • 16–20 juni. Botanikläger för unga på Öland. Arrangeras tillsammans med Fältbiologerna. • 17 juni. De Vilda Blommornas Dag. Passa på att vara med på någon av alla blomstervandringar denna dag. Locka med dig grannar, barn, barnbarn, för- äldrar… Du finner alla vandringar på SBF:s hemsida. • 7–14 juli. Inventering av vita fläckar i Lule lappmarks skogsbygd. • 11–15 juli. Botanikdagarna i Hälsingland. • 15–18 juli. Floraväktarläger i Hälsingland. • 15–21 juli. Fjällbotanikkurs i Padjelanta. • 28 juli – 4 augusti. Resa till södra Finland, ett eldorado för östliga arter. • 9–12 augusti. Floraväktarna reser till Norge för att träffa norska kollegor. • 24–26 augusti. Nordenmöte. Representanter för de nordiska botaniska för- eningarna träffas i år i Sverige. De flesta resor och läger är fulltecknade, men några få platser finns kvar till floraväktarlägret i Hälsingland och till inventeringen i Lule lapp- mark. Hör av dig omgående till kansliet om du är intresserad.  Den 3 augusti bjuder Gränna skogsgrupp in till landets första ”bioblitz” när biosfärområdet Östra Vätterbranterna ska invigas. En bioblitz är en intensiv inventering där man totalundersöker ett litet område på allt levande under en kort tid, oftast 24 timmar. Alla får vara med – du också! Under ett dygn får experter, nybörjare, gamla och unga chansen att inventera i och kring Röttle by. Specialister från bland annat ArtData­ banken hjälper till. Inom ett litet område kommer bland annat däggdjur att spåras, skalbaggar fångas och ängsflora inventeras. Målet är att hitta så många arter som möjligt. Läs mer på www.grannaskog.se.  Varför inte gå med i våra grupper på Facebook: ”Svenska Botaniska Föreningen” och ”Floraväkteri”? Jag önskar er alla en skön sommar!

MARGARETA EDQVIST [email protected]

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 129 GRUNDSTRÖM m.fl. Mjällådalen – ett storslaget landskap med rik mångfald

Figur 1. Mjällån meandrar genom landskapet Mjällådalens naturvärden har inte uppmärk­ kantad av höga nipor. I tjällossningstider är sammats fullt ut förrän på senare år. Här finns jordskred vanliga, både längs huvudfåran och i ett rikt insektsliv, många ovanliga kryptoga­ biflödenas raviner. Foto: Stefan Grundström. mer, och sötgräset har här sitt starkaste fäste i The River Mjällån is unregulated and meanders Sverige. Artikelförfattarna anser att området through the landscape, forming deep valleys in förtjänar att skyddas som nationalpark. the sandy soils.

STEFAN GRUNDSTRÖM, ELISABETH NILSSON & LENNART VESSBERG

jällåns dalgång sträcker sig från Bastusjön Det oreglerade flödet har gjort att Mjällån är i Ångermanland till Åsäng i Ljustorp, geomorfologiskt aktiv med ständigt föränderliga MMedelpad. Dalgången fortsätter ner mot landskapsformer. Många idag sällsynta insekter Indalsälven längs Ljustorpsån. Mjällån, som fått och växter är knutna till Mjällån och är beroende sitt namn av jordarten mjäla kännetecknas av sin av de återkommande översvämningarna och andra djupa dalgång med fyrtio meter höga nipor som störningar. vittnar om en tidigare storhetstid med mycket Längs Mjällån finns också ovanligt mycket större vattenföring än idag. lövskog och den branta och rasbenägna topografin Mjällån utnyttjades fram till 1961 för flottning ger förutsättningar för mycket lövträd med en hög av timmer, men någon utbyggnad för vattenkraft andel död ved. har aldrig förekommit i huvudfåran. Det har hel- Hela Mjällådalen är ungefär trettio kvadrat­ ler aldrig funnits några flottningsdammar i den kilometer stor inklusive alla de geologiska forma- nedre delen. tioner som omger dalgången.

130 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) MJÄLLÅDALEN

Istidens avsmältningsskede rande Östersjön (Ancylussjön) hundrafemtio I samband med den senaste istidens slutskede för kilometer in i landet från den nuvarande kusten. ungefär tiotusen år sedan rann det mycket mer Landhöjningen, som fortfarande pågår med åtta vatten genom Mjällåns dalgång än vad det gör millimeter per år, har sedan dess grundat upp idag. Nuvarande Faxälven, ett biflöde till Ånger- havsvikarna och istället bildat dalgångar med manälven, hade tidigare sitt lopp som isälv genom sjöar och vattendrag. det som nu är Mjällåns dalgång. Vattenföringen Den ursprungliga Mjällådalen har dock var då väsentligt mycket större än i Faxälven idag. en historia som är många hundra miljoner år Detta kan förklara de till synes oproportionerligt gammal. Här fanns en sprickzon långt före vår mäktiga sedimentavlagringar som fyller dalgången senaste istid. Flera stora sprickzoner löper sam- (Fözö 1980). man i Klingerfjärden i området norr om Alnön. Inlandsisen pressade ner jordskorpan hela åtta- Sprickzonerna bildar dalgångar för de nuvarande hundra meter här i södra Norrlands kustland där vattendragen Indalsälven, Ljustorpsån och isen var som mäktigast i Europa. En landhöjning Mjällån. satte igång allteftersom de smältande isarna lät- Det var kanske ingen slump att jordskorpan tade sitt tryck. När inlandsisen hade smält undan rämnade just här för cirka 550 miljoner år sedan var jordskorpan fortfarande nerpressad långt när Alnöns speciella vulkaniska bergarter bildades under dagens nivå. (Lundqvist 1990). Gångar och intrusioner av så För drygt niotusen år sedan då landskapen kallade alnöitiska bergarter finns på några ställen frilagts från is sträckte sig havsvikarna med dåva- längs Mjällådalen.

Figur 2. Även i helt små biflöden till Mjällån har det bildats djupa raviner i de lösa sedimenten. Foto: Stefan Grundström. Deep ravines have formed even along quite small trubutaries to the River Mjällån.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 131 GRUNDSTRÖM m.fl.

Nutida landskapsdynamik Förutsättningar för den biologiska Den gamla isälven förde med sig mängder med mångfalden i Mjällå­dalen löst material, block och finare fraktioner. Detta kom att fylla den dåvarande havsviken i hela sin • Mjällådalen var ett stort vattendrag vid bredd som sediment i lager på lager. Allteftersom istidens slutskede → mäktiga sedimentlager landhöjningen fortskred kom vattendraget att • Finkorniga jordarter → näringsrik mark skära sig ner i sina egna sedimentavlagringar. • Lätteroderade sediment → djup dalgång De branta älvbrinkar som då uppstod benämns • Djup dalgång med hög vegetation → hög nipor. luftfuktighet När ett rinnande vattendrag flyter fram i en • Oreglerat vattendrag utan stora nivåskill- bred dalgång med svag lutning får vattendraget nader på korta sträckor → vattendraget ett slingrande lopp. Man säger att det meandrar. meandrar Meanderslingorna är aldrig konstanta, utan änd- rar sig ständigt genom det strömmande vattnet. • Vattendragets meandring → stora kontraster Med vissa års mellanrum blir meanderslingorna i ljusinflödet längs ån så tvära att de tar en genväg och rätar tillfälligt ut • Stora kontraster i ljusinflödet → stora tempe- vattendraget. Det uppstår på så vis en död åslinga, raturskillnader en så kallad korvsjö eller surå som det kallas • Många biflöden längs ån → djupa, fuktiga lokalt. raviner De lösa sedimenten är mycket erosionsbe- • Lövträd lämnades vid tidigare avverkningar nägna. Även av mycket små biflöden ner mot → stort inslag av gamla lövträd, död ved av huvudvattendraget uppstår djupa raviner (figur både barr- och lövträd 2). Ibland kan två bäckar ner mot ån ligga relativt tätt. Ett plant parti uppstår då mot ån omgivet av • Branta nipor → svårtillgängligt för det två bäckraviner. Det bildas ett ”krång”. På vissa moderna skogsbruket ställen blir bara en ytterst smal remsa kvar av • Svårtillgängligt för det moderna skogsbru- detta krång med mycket branta sidor. Då brukar ket → skoglig kontinuitet man tala om en ”getrygg”. Varje år, särskilt vid tjällossningen, sker större och mindre skred både längs huvud­ kunna innebära att ljusinflödet är ganska jämnt fåran och inte minst i ravinerna bildade av åns och att vegetationen därför borde vara likartad biflöden. Bebyggelse, vägdragningar, skogs­ på bägge sidor om ån. Så är emellertid inte fal- avverkningar och dikningsprojekt är ingrepp let. Den starkt meandrande ån bildar stora kon- som kan påskynda de geologiska processerna traster mellan syd- och nordbranter i den djupa och få oönskade konsekvenser. Under flottnings­ dalgången. Skuggsidorna – med lägre temperatur epoken lade man ut så kallade rismattor och för- och högre fuktighet – är viktiga för mossorna. En stärkte strandkanterna. Nu har ån raserat dessa mossa kan växa ända ner mot nollgradersstrecket, strandskoningar och erosionen går på sina håll medan gräs och andra örter behöver ungefär fem fort. plusgrader. I nipornas nederkanter finner man på vissa Mellan meanderbågarna bildas på flera ställen ställen fina kallkällor där vattnet porlar upp flackare partier som delvis översvämmas höst och direkt ur bottnen likt miniatyrvulkaner. Här har vår, eftersom ån är oreglerad. Mindre vattendrag vattnet filtrerats genom djupa sandbäddar innan som rinner ner till ån har också skapat djupa ravi- det rinner upp i dagen. Vattnet är här kristallklart ner med hög luftfuktighet. och fritt från brunfärgande humusämnen. Karakteristiskt för Mjällån är också att dal- De sista tjugofem kilometerna leder dalgången gångens nedre del saknar stora sjöar vilket gör att vattendraget i rakt sydlig riktning. Det skulle vattenståndet ändras mycket snabbt vid regn.

132 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) MJÄLLÅDALEN

Tabell 1. Rödlistade kärlväxter och kryptogamer i Mjällådalen enligt senaste rödlistan (Gärdenfors 2010). Kategorier: EN: Starkt hotad, VU: Sårbar, NT: Missgynnad, LC: Livskraftig. Redlisted vascular plants, bryophytes, lichens and fungi in the Mjällådalen valley.

Kärlväxter Cinna latifolia sötgräs NT Galium triflorum myskmåra VU Goodyera repens knärot NT Viola selkirkii skuggviol NT Poa remota storgröe NT Glyceria lithuanica glesgröe VU Mossor Anastrophyllum hellerianum vedtrappmossa NT Buxbaumia viridis grön sköldmossa LC1 Calypogeia suecica vedsäckmossa VU Herzoginella turfacea platt spretmossa1 Lophozia ascendens liten hornflikmossa NT L. longiflora vedflikmossa NT Neckera pennata aspfjädermossa NT Lavar Alectoria sarmentosa garnlav NT Figur 3. Aspfjädermossa Neckera pennata. Arthonia incarnata mörk rödprick VU Foto: Stig Carlsson. Bryoria nadvornikiana violettgrå tagellav NT Chaenotheca gracilenta smalskaftslav VU Gyromitra sphaerospora klotsporig murkla VU Ch. laevigata nordlig nållav NT Haploporus odorus doftticka VU Cheiromycina flabelliformis solfjäderlav NT Hericium coralloides koralltaggsvamp NT Cladonia parasitica dvärgbägarlav NT Hydnellum aurantiacum orange taggsvamp NT Collema curtisporum liten aspgelélav VU H. caeruleum blå taggsvamp NT C. furfuraceum stiftgelélav NT Hygrophorus karstenii äggvaxskivling NT C. nigrescens läderlappslav NT Hypocrea nybergiana NT Lobaria pulmonaria lunglav NT Junghuhnia collabens blackticka VU Plectocarpon lichenum lunglavsknapp VU J. luteoalba gulporing NT Ramalina sinensis småflikig brosklav NT Lentaria epichnoa vit vedfingersvamp NT R. thrausta trådbrosklav EN Leptoporus mollis kötticka NT Sclerophora coniophaea rödbrun blekspik NT Neolecta vitellina gullmurkling NT Usnea longissima långskägg VU Onnia leporina harticka NT Svampar Pseudographis pinicola gammelgransskål NT Alloclavaria purpurea luddfingersvamp NT Phellinus chrysoloma granticka NT Amylocystis lapponica lappticka NT Ph. ferrugineofuscus ullticka NT Antrodia pulvinascens veckticka NT Ph. nigrolimitatus gränsticka NT Artomyces pyxidatus kandelabersvamp NT Ph. pini tallticka NT Asterodon ferruginosus stjärntagging NT Ph. populicola stor aspticka NT Bankera violascens grantaggsvamp NT Phellodon niger svart taggsvamp NT Cystostereum murrayi doftskinn NT Phlebia centrifuga rynkskinn NT Fomitopsis rosea rosenticka NT Ramaria testaceoflava gultoppig fingersvamp NT Geastrum quadrifidum fyrflikig jordstjärna NT Skeletocutis brevispora ulltickeporing VU Gloiodon strigosus borsttagging VU 1) Ingår i EU:s art- och habitatdirektiv.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 133 GRUNDSTRÖM m.fl.

Naturskyddsföreningens inventeringar död björk var varenda fnöskticka angripen av den Inventeringarna i Mjällådalen genomfördes av rödlistade jättesvampmalen Scardia boletella. naturskyddsföreningen. Sofia Lundell och Hans Den rödlistade stekelbocken Necydalis major Sundström ledde arbetet tillsammans med arrang- är också funnen i dalgången, även den en art bero- örerna i Naturskyddsföreningen i Timrå. I Mjällå- ende av gammal lövskog. dalen fanns akut hotade delar, då SCA planerat att dra en väg in i området för att senare avverka, och Skogen som inte alls undersökts ur biologisk synvinkel. Uppe på platån är det relativt torrt med en bland- Ett femtiotal personer deltog i naturskydds­ skog av tall och gran samt med en del löv i form föreningens forskningsresa 2009. Flera av del- av björk och asp. Solsidan har ett större lövinslag tagarna var erfarna skogsinventerare och kunde jämfört med skuggsidan som domineras av gran. göra jämförelser med skogar och naturvärden i I botten av ravinen är både luft- och markfuktig­ andra delar av landet. En fullständig inventerings- heten högst. En frodig örtvegetation och kull- rapport med bilder och artlistor finns på www.­ fallna träd medverkar här till ett jämnfuktigt mjällådalen.se. Åren 2010 och 2011 har komplet- mikro­klimat. terande inventeringar gjorts av vissa artgrupper Skogen är till stor del kulturpåverkad. Även om eller i vissa särskilt intressanta delområden. niporna är branta har man tidigare med mankraft avverkat mycket skog här. Så kallade dimensions- Djurliv avverkningar dominerade där man enbart tog Den fauna och flora som är anpassad till den de grövsta barrträden över en viss dimension. I naturtyp som ett oreglerat vattendrag erbjuder har huvudsak saknas de äldre träden idag med undan- fått ett allt trängre livsutrymme. I och med att tag för några svårtillgängliga raviner där gamla vattenflödet varierar med årstiderna uppstår nya granar lämnats kvar. Några större svårigheter med sandstränder och sandbankar varje år. De hinner transporter hade man inte då ån användes för aldrig växa igen innan nästa högflöde kommer. flottning. Flottleden lades som nämnts ner 1961. Många skalbaggsarter är specialiserade och Många lövträd, framförallt björk och asp, har anpassat sig till denna smala nisch i tillvaron. lämnades dock vid dessa avverkningar. Idag finns Skulle sanddynerna växa igen eller läggas under därför många ålderstigna lövträd kvar. En hel del vatten vid ”fel” tid på året skulle inte dessa insek- har fallit och ligger i olika nedbrytningsstadier. ter kunna leva vidare. Till dessa hör den rödlis- Här har också bävern spelat en stor roll. På äldre tade strandsandjägaren Cicindela maritima. Här flygbilder från 1960-talet kan man se att hyggen i lägger den sina ägg, larverna utvecklas i sanden stort sett saknas i dalgången. och här jagar de fullbildade skalbaggarna. I anslutning till dalgången finner man många I de branta niporna har backsvalor Riparia lämningar efter gamla torpställen. Dessa övergavs riparia funnit lämpliga häckningsplatser. Där huvudsakligen under 1940- och 50-talen. På de niporna är lodräta gräver de sig in nära en meter högre upp liggande sedimentjordarna har man i de lösa jordlagren och bygger sina reden. Här odlat medan översvämningsmarkerna vid ån nytt- är de väl skyddade mot inkräktare. Dessutom är jats till slåtter och bete. En del av markerna har Mjällån ett viktigt reproduktionsvatten för lax­ sedan dess planterats med gran medan andra läm- artade fiskar och flodnejonöga Lampetra fluviatilis. nats till naturens egen väg att återgå till skog. Den rika förekomsten av döda och döende På de gamla odlingsmarkerna har nu frodvuxna träd ger förutsättningar för en rik vedlevande granar gjort entré medan lövet tuktats av älg. I fauna. Angrepp av den åttatandade barkborren de brantare partierna har aspen hunnit nå grövre (granbarkborre) Ips typographus är vanliga liksom dimensioner. Jordbruksmarken har på senare angrepp av björksplintborre Scolytus ratzeburgi decennier successivt övergivits. Lövskog har kom- på björk. På björkarna är det gott om fnösktickor mit upp på de gamla ängarna och igenväxningen Fomes fomentarius och i ett område med mycket bidrar idag också till Mjällådalens lövrikedom.

134 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) MJÄLLÅDALEN

Figur 4. Älvsallat (till vänster) är vanlig i Mjällådalen och pryder stränderna i tiotusental på sensommaren. Det vackra sötgräset (till höger) har i området sin rikaste förekomst i landet. Foto: Stefan Grundström. Mulgedium sibiricum (left) and Cinna latifolia (right) are two characteristic plants for the Mjällån river valley.

Kärlväxter Hecatera bicolorata vid inventeringen 2009. På Träd- och buskfloran är typisk för ett norrländskt flockfibblorna på stränderna satt de grågröna oreglerat vattendrag med gråal Alnus incana, larverna som är utmärkt kamouflerade på de grå- hägg Prunus padus och glasbjörk Betula pubescens gröna blomkorgarna. De kräsna larverna äter näs- som dominerande lövträd. Här finns också stora tan enbart av de gula strålblommorna. Det vackra förekomster av sälg Salix caprea, asp Populus tre­ lundflyt flyger på natten i slutet av juni och lägger mula och rönn Sorbus aucuparia. Mandelpil Salix sedan ägg på de unga blomkorgarna triandra förekommer mest som mindre plantor De rika förekomsterna av älvsallat Mulgedium på sand- och grusstränderna men ibland också sibiricum har varit kända sedan slutet av 1800- som buskar och träd. Skogstry Lonicera xylosteum, talet. Älvsallat är något av en karaktärsart för skogsvinbär Ribes spicatum ssp. spicatum och ån, och dess vackert blåvioletta blommor pryder måbär Ribes alpinum är vanliga buskar. stränderna i tiotusental under sensommaren (figur Nära stränderna och i de översilade, lite öpp- 4). nare ravinerna är högörtvegetationen välutvecklad En annan specialitet är myskmåra Galium med rika förekomster av bland annat flockfibbla triflorum. Den trivs i Mjällådalens växlande Hieracium umbellatum, renfana Tanacetum vul­ topografi med hög luftfuktighet och lagom stör- gare, trolldruva Actaea spicata och hårvänderot ning. Den är sällan riklig på sina växtplatser men Valeriana sambucifolia ssp. procurrens. väl spridd i dalgången i både äldre granskog och i Högörterna lockar till sig mängder med blom- halvöppen lövskog. flugor och fjärilar varav flera är rariteter. Exem- Myskmåra är rödlistad som sårbar och av andra pelvis påträffades en förekomst av litet lundfly rödlistade kärlväxter (tabell 1) finns även knärot

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 135 GRUNDSTRÖM m.fl.

Goodyera repens som är ganska väl spridd, men Längs Mjällån har förmodligen sötgräs sin också skuggviol Viola selkirkii och storgröe Poa rikaste förekomst i Sverige och vi kan här räkna remota vilka dock är mera sällsynta i dalgången. in hundratusentals plantor. Den dyker upp nästan Under en riktad inventeringsinsats 2011 upp- överallt längs stränderna och i ravinerna. täcktes ett stort bestånd, ungefär sjuhundra plan- Typiskt för en störningsberoende art som tor, av glesgröe Glyceria lithuanica i en sidoravin. denna är att den flyttar omkring i landskapet. En annan intressant växt som är ganska vanlig Växtplatser där den tidigare funnits kan försvinna längs Mjällån är skogsnässla Urtica dioica var. då det efter några år blir för stabila förhållanden holosericea som saknar brännhår. och nya växtplatser kommer till efter ett ras eller på en ny sandbank. Sötgräs I nära anslutning till ån växer det sällsynta söt- Kryptogamer gräset Cinna latifolia (figur 4). Det är konkur- Mångfalden bland lavar, mossor och svampar styrs renssvagt gentemot annan högre växtlighet men mest av rikedomen på lövträd och död ved i olika gynnas av olika typer av störningar som vårflod, stadier. Men viktigt är också den höga luftfuktig- erosion och skred. Gräset kännetecknas främst av heten i många raviner. Innan inventeringen påbör- sina breda blad och sin hängande vippa som dock jades 2009 fanns det bara knapphändiga uppgifter inte syns förrän på högsommaren. Vegetativa skott om Mjällå­dalens kryptogamer. av hässlebrodd Milium effusum som är vanliga Resultatet av de senaste årens inventeringar är längs ån kan vara svåra att skilja från sötgräs men överväldigande. Många rödlistade lavar och tickor hässlebroddens blad vänder undersidan uppåt till har visat sig ha ganska stora förekomster i dal- skillnad från sötgräsets. gången, till exempel lunglav Lobaria pulmonaria

Figur 5. Klotsporig murkla är en väldigt sällsynt svamp. Den upptäcktes 2011 på en asplåga och ses här tillsammans med Elisabeth Nilsson som hittade den. Foto: Stig Carlsson. The very rare ascomycete Gyromitra sphaerospora was found in 2011 on a fallen trunk of Populus tremula.

136 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) MJÄLLÅDALEN

(ofta fertil), rynkskinn Phlebia centrifuga och stor Citerad litteratur aspticka Phellinus populicola. Totalt har 56 rödlis- Fözö, I. 1980. Ådalen: den geologiska utvecklingen tade eller artdirektivsarter bland krypto­gamerna vid slutet av istiden. – Ådalenkommittén, Sunds- vall. påträffats (tabell 1). Några av de mest iögonfal- Gärdenfors, U. (red.) 2010. Rödlistade arter i Sverige lande fynden är grön sköldmossa Buxbaumia viri­ 2010. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala. dis, aspfjädermossa Neckera pennata (figur 3) och Lundqvist, T. 1990. Beskrivning till berggrundskartan trådbrosklav Ramalina thrausta. Förutom de röd- över Västernorrlands län. – SGU, Uppsala. listade arterna kan även vitmosslav Icmadophila Ryman, S. 1979. Svenska vår- och försommarsvampar inom Pezizales. – Svensk Bot. Tidskr. 72: 327–339. ericetorum nämnas. Den är en god signalart för gammelskog i södra Norrland. År 2011 gjordes ett sensationellt fynd då Elisa- Grundström, S., Nilsson, E. & Vessberg, L. 2012. beth Nilsson hittade klotsporig murkla Gyromitra Mjällådalen – ett storslaget landskap med rik mångfald. [Rich fauna and flora found in the på en asplåga (figur 5). Klotsporig sphaerospora Mjällådalen valley, east-central Sweden.] – Svensk murkla är mycket sällsynt i hela Europa och vi kän- Bot. Tidskr. 106: 130–137. Uppsala. ISSN 0039- ner bara sex nutida fynd i Sverige (Ryman 1979). 646X. The peculiar geological conditions, the unregulated Kulturspår river and the long forest continuity in parts of the Trots att Mjällådalen idag upplevs som ett vild- area, are the main reasons for the rich fauna and marksområde så finns här givetvis en långvarig flora of the Mjällådalen valley. kulturpåverkan. Här finns möjlighet att följa utvecklingen av en mindre norrlandsälvs historia. Stefan Grundström är ekolog vid Timrå kommun Det finns ett flertal fångstgropar som använts och styrelse­ledamot i SBF. från stenåldern och ända fram till 1700-talet. Här Stefan arbetar med åtgärds- finns fäbodstigar, kolbottnar, timmervägar och program för hotade arter. många spår efter flottningen. Här finns också Adress: Älgsjö 103, 871 92 lämningar efter torp som övergavs i början av Härnösand 1900-talet med tillhörande uthus och ängslador E-post: stefan.grundstrom@ nere vid ån. Strandängarna bär även tydliga spår hotmail.com efter ängs- och åkerbruk med slåttergynnade väx- ter som ännu lever kvar. Elisabeth Nilsson jobbar med IT-lösningar. Hon är Hot och naturskydd starkt engagerad i skogsfrå- Det största hotet är naturligtvis skogsbruk och gor och styrelseledamot i Timrå naturskyddsförening. flera avverkningsanmälningar finns för området. Länsstyrelsen i Västernorrland har fått invente- Adress: Öppom 210, 861 93 ringsrapporterna och arbetar nu på att skydda delar Ljustorp E-post: elisabeth.nilsson@ av Mjällådalen. SCA äger drygt hälften av marken sdc.se och en stor del av deras innehav ingår i deras frivil- liga avsättningar. Nya skogsbilvägar och täkter är Lennart Vessberg arbetar andra hot men detta kan styras med hjälp av läns- med naturinformation och styrelsens och skogsstyrelsens tillståndsgivning. inventeringar i eget företag. Vi anser att Mjällådalen har sådana naturvär- Han har gjort en utställning den att den borde bli nationalpark. Den unika om Mjällådalen för Västanå geomorfologin i kombination med ett ovanligt naturum. orört ekosystem med stor naturlig dynamik och Adress: Djuphamnsvägen 7, en hög potential som besöksmål ger sammantaget 871 45 Härnösand ett mycket högt skyddsvärde. SBT. E-post: [email protected]

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 137 Nya namn på nordiska växter 1. Lummerväxter–kirimojaväxter

En ny förteckning över Nordens kärlväxter har Några växter behandlas trots att de varken är just blivit klar. Den förra uppdaterades senast nya eller har ändrat namn. I så fall har det förts 2003 och ändringarna och nytillskotten är fram ett alternativ i för Norden relevant litteratur, många. Thomas Karlsson inleder här en serie och jag har velat ge skälen till att inte ändra. – artiklar där nyheterna presenteras. Hakparentes kring en växt innebär att den har angivits från Sverige men att uppgiften är oriktig THOMAS KARLSSON eller mycket osäker. Den nya förteckningen har färdigställts i sam- n ny förteckning över Nordens kärlväxter är råd med ArtDatabanken och den utgör en del av klar för tryckning. Den avser att omfatta alla Dyntaxa, som är en på nätet allmänt tillgänglig Evilda växter som är kända från Sverige. Veten- katalog över Sveriges organismer. Det är därmed skapliga och svenska namn anges liksom växtens samma namn som används i Artportalen. Svenska status i landet (bofast eller tillfällig, gammal eller Botaniska Föreningens arbetsgrupp för svenska nyinkommen). I listan finns också med växter växtnamn har behandlat de nya svenska namnen. som är kända från Norden men inte från Sverige (de tillfälliga växterna i våra grannländer täcks Källor kanske inte hundraprocentigt). Kärlväxtlistan bygger i stor utsträckning på Den förra listan utkom 1998 och uppdaterades fynduppgifter som publicerats i provinsfloror och fyra år senare (Karlsson 1998, 2002, 2003). Under tidskrifter. Jag har försökt att bevaka de svenska det decennium som gått har ändringarna och botaniska tidskrifterna samt Urt, Blyttia och nytillskotten blivit många – över tusen. Jag tänkte Lutukka (de danska, norska och finska motsvarig- presentera nyheterna i några artiklar i Svensk heterna till SBT). Med nätets utveckling har det Botanisk Tidskrift, och detta är den första av dem. floristiska nyhetsflödet vuxit och blivit svårare att Artiklarna tar upp växter som är nyfunna i Sverige överblicka. Uppgifter om för Sverige nya växter eller Norden samt alla växter där det vetenskap- på Artportalen har accepterats om det har funnits liga eller svenska namnet har ändrats. belägg eller ett bestämbart foto. Jag har även tagit För de nytillkomna växterna anges ett eller med uppgifter som inte tidigare varit publicerade, flera fynd, dock inte nödvändigtvis samtliga i den mån de har kommit till min kännedom, och kända, och inte heller alltid det första. Avsikten om det finns belägg i något offentligt herbarium. är bara att styrka växtens förekomst i området Ny kunskap om växternas variation och släkt- genom minst en konkret uppgift. Detaljerade skap påverkar också kärlväxtlistan. Utvecklingen lokaluppgifter med koordinater ges inte; de får sedan den förra upplagan kom ut 1998 har varit sökas där uppgiften först publicerades, på Artpor- dramatisk (se vidare nedan). Det har också kom- talen eller på söksidan för det herbarium som äger mit en lång rad viktiga arbeten som behandlar ett belägg. enstaka släkten, artgrupper eller arter; de nämns Ändringar av vetenskapliga och/eller svenska under respektive växt. namn kommenteras – det är lättare att acceptera Två fältfloror av särskild betydelse för nor­ en namnändring, om man vet skälet för den. Änd- disk floristik har publicerats sedan 2003. Den av ringar som bara gäller auktor (det författarnamn Reidar Elven utgivna sjunde upplagan av Norsk som står efter de vetenskapliga namnen) tas där­ flora (Lid & Lid 2005) är mycket rik på ny kun- emot inte upp. skap och nya infallsvinklar. Detsamma gäller

138 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN tredje upplagan av New Flora of the British Isles pens medlemmar ska ha ett gemensamt ursprung, (Stace 2010). och i gruppen ska alla avkomlingar till detta För Island finns en ny växtförteckning gemensamma ursprung finnas med). En grupp (Kristinsson 2008), och en databas över Europas som inte är monofyletisk är ”kräldjur” (ormar och och Medelhavsområdets kärlväxter är snart kom- ödlor, krokodiler och sköldpaddor), därför att plett (Euro+Med Plantbase). En förteckning över fåglarna (som har utvecklats ur samma stamform växterna i Arktis (Panarctic Flora, Elven 2007 och som krokodilerna) inte ingår. senare) täcker visserligen bara en mindre del av vår Två grupper som är varandras närmaste flora men är mycket värdefull genom sina utförliga släktingar brukar kallas för systergrupper. Syster­ kommentarer. grupper som var för sig är monofyletiska är Sjätte bandet av Flora Nordica (Jonsell & naturligtvis även tillsammans monofyletiska och Karlsson 2010) täcker flera viktiga familjer, bland kan bilda en acceptabel taxonomisk enhet. Här annat violväxter Violaceae, dunörtsväxter Onagra­ hjälper inte den fylogenetiska analysen till med ceae och flockblommiga Apiaceae. avgörandet, utan andra faktorer måste vägas in, till exempel hur stora skillnader det är mellan Ett forskningsgenombrott grupperna och hur många arter de innehåller. Molekylära metoder och fylogenetisk analys har Generellt var man förr i sådana lägen mera benä- inneburit ett genombrott för den taxonomiska gen att separera, medan man idag är mera benä- forskningen. Man registrerar skillnader i DNA- gen att slå samman: vallmoväxter Papaveraceae sekvens mellan olika arter och kan sedan räkna omfattar nu även jordröksväxter (tidigare Fuma­ fram i vilken ordning de olika förändringarna i riaceae). Ett viktigt skäl för sammanslagningarna sekvenserna mest sannolikt har skett, vilket ger är praktiskt: system med alltför många grupper en bild av den evolutionära utvecklingen. Genom blir oöverskådliga, och i extremfallet (när varje intensivt arbete av många forskare och forskar- grupp bara omfattar en eller ett par arter) blir det grupper har kärlväxternas stamträd kunnat kart- meningslöst. läggas, både i stort och i detalj (ner på artnivå). De fylogenetiska principerna bildar en solid Första versionen av trädet publicerades för 14 grund för taxonomin. Det kan dock finnas skäl år sedan (Angiosperm Phylogeny Group 1998); att varna för övertro på deras tillämplighet. Hos APG-systemet har blivit ett begrepp och är nu i kärlväxterna är det vanligt med hybridisering och sin tredje version (Angiosperm Phylogeny Group artbildning genom polyploidisering. Det innebär 2009). Ändringarna mellan version 2 och 3 är små. i princip att två arter adderas, och det är då klart Tidigare var man främst hänvisad till morfo­ att mönstret inte blir trädlikt förgrenat, utan logiska likheter, och sådana påverkas lätt av nätlikt (grenarna förenas, utvecklas vidare och anpassningar. Många traditionellt urskilda grup- förgrenas kanske igen). Sådana situationer går att per baseras därför inte på verklig släktskap utan analysera med fylogenetiska metoder men är inte på konvergens. ”Hängeväxter” upprätthölls som alltid lätta att återge i en fungerande släkt- och familj i svenska floror ända in på 1950-talet, men artindelning. man vet idag att sälgfamiljen Salicaceae inte alls är släkt med övriga träd och buskar med hängen, Ordningsföljd utan hör ihop med violfamiljen Violaceae. En Det har varit fascinerande att följa framstegen annan sida av samma sak är att man övervärderat inom växttaxonomin de senaste trettio åren. påfallande skillnader: andmatsväxter är en del av Under 1980-talets botanikundervisning på uni- familjen kallaväxter Araceae och skvattram är en versitetet kunde man bara spekulera om kärlväx- art av Rhododendron, men har in i senaste tid hål- ternas utveckling, och olika teorier och system lits separata som Lemnaceae respektive Ledum. avlöste varann – Takhtajans, Cronquists, Thornes, I en fylogenetisk analys strävar man vanligen Dahlgrens, för att nämna några. Dessa system har efter att alla grupper ska varamonofyletiska (grup- nu bara historiskt intresse. Nu är läget ett helt

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 139 KARLSSON

Lycopodiales – lummerordningen Isoëtales – braxengräsordningen Selaginellales – mosslummerordningen Equisetales – fräkenordningen Ophioglossales – låsbräkenordningen Osmundales – safsaordningen Hymenophyllales – hinnbräkenordningen Salviniales – simbräkenordningen Polypodiales – stensöteordningen Ginkgoales – ginkgoordningen Pinales – tallordningen Cupressales – cypressordningen Nymphaeales – näckrosordningen Piperales – pepparordningen Magnoliales – magnoliaordningen Laurales – lagerordningen Acorales – kalmusordningen Alismatales – svaltingordningen Dioscoreales – jamsordningen Liliales – liljeordningen Asparagales – sparrisordningen Arecales – palmordningen Commelinales – himmelsblomsordningen Zingiberales – ingefärsordningen Poales – gräsordningen Ceratophyllales – särvordningen Ranunculales – ranunkelordningen Proteales – proteaordningen Buxales – buxbomsordningen Gunnerales – gunneraordningen Saxifragales – stenbräckeordningen Vitales – vinordningen Zygophyllales – pockenholtsordningen Fabales – ärtordningen Rosales – rosordningen Fagales – bokordningen Cucurbitales – gurkordningen Celastrales – benvedsordningen Oxalidales – harsyreordningen Malpighiales – malpigiaordningen Geraniales – näveordningen Myrtales – myrtenordningen Sapindales – kinesträdsordningen Malvales – malvaordningen Brassicales – kålordningen Santalales – sandelträdsordningen Caryophyllales – nejlikordningen Cornales – kornellordningen Ericales – ljungordningen Gentianales – gentianaordningen Boraginales – förgätmigejordningen Solanales – potatisordningen Lamiales – plisterordningen Aquifoliales – järneksordningen Asterales – asterordningen Dipsacales – väddordningen Apiales – araliaordningen Figur 1. Kärlväxternas fylogenetiska träd. Trädets struktur återger bästa tillgängliga hypoteser om utveck- lingens gång och visar därmed ett tidsförlopp. Tidsskalan är dock inte samma överallt: två förgreningar, som befinner sig lika långt från utgångspunkten, behöver inte vara likåldriga. – Omritat från Stevens (2001 och senare); endast ordningar som representeras i Norden är medtagna.

140 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN annat: det råder bred samsyn om hur kärlväxter- familjerna. I vissa familjer, som korsblommiga nas stamträd ser ut. Brassicaceae och flockblommiga Apiaceae, är det Men även om man är överens om hur alla totala mönstret inte heller klarlagt ännu. större växtgrupper rimligen är släkt, så är det inte en trivial uppgift att sortera familjerna i en rak Vägvisare i systemet följd, som de måste ha i en flora eller en växtsam- Vill man försöka lära sig det nya systemet kan ling. Ett krav är naturligtvis att de som är närmast det underlätta att utgå från några stora, välkända släkt ska stå ihop och inte skiljas åt av mindre familjer och sedan gradvis utöka kunskaperna. I nära släktingar. Men det finns flera sätt som är den översikt som följer här omnämns därför bara rätt ur den synpunkten. Om Sten och Sture är några valda familjer. bröder och Ture deras kusin så kan de ställas upp Samtliga underklasser, ordningar och familjer efter släktskap på fyra olika sätt: Sten–Sture– kända från Norden finns i tabell 1. Klassifikation Ture; Sture–Sten–Ture; Ture–Sten–Sture; eller och sekvens på ordnings- och familjenivå följer Ture–Sture–Sten. alltså Haston m.fl. (2009) vad gäller gömfröiga När man ska formulera en regel för ordnings- växter (angiospermer). Kärlkryptogamer och följden behövs det alltså ytterligare ett kriterium. nakenfröiga följer motsvarande översikter hos I botaniken har man funnit ett sådant, nämligen Christenhusz m.fl. (2011a, b). Ett stamträd finns att ordna grupperna efter stigande antal under- i figur 1. grupper (Haston m.fl. 2009). Många stora herba- Vad gäller de högsta rangerna har det rått viss rier sorteras nu efter Hastons modell (med akro- oenighet. Lummerväxter, fräkenväxter, orm- nymen LAPG III, Linear sequence of the families bunksväxter och fröväxter har ofta ansetts repre- in Angiosperm Phylogeny Group III), och den sentera klasser. Men om man väljer så hög rang har också valts för den svenska checklistan. – Ur för dessa leder det till inflation i algsystematiken nordisk synvinkel kan ordningen tyckas strida – olika grupper av grönalger är mera fundamentalt mot storlekskriteriet, men det är världsfloran som olika och skulle därför behöva behandlas på ännu ligger till bas för placeringarna, och många famil- högre rang. Chase & Reveal (2009) föreslog där- jer saknas i vårt område. för att landväxterna uppfattas som en klass, alltså Det traditionella systemet, sådant vi är bekanta jämställd med olika grupper bland grönalgerna. med det från Den nordiska floran, Lids flora och Klassen landväxter omfattar då fjorton nu levande Flora europaea, daterar sig från 1936 (elfte upp- underklasser: de tre mossgrupperna levermossor, lagan av Syllabus der Pflanzenfamilien av Engler bladmossor och nålfruktsmossor, sex grupper av & Diels), och det bygger på föreställningar om kärlkryptogamer (fyra i den nordiska floran), fyra släktskap, som vi idag vet är felaktiga. Systemet nakenfröiga (i Norden endast barrträden och ger alltså en oriktig bild av släktskapsförhållan- ginkgo) samt de gömfröiga växterna, angiosper- dena. Ett skäl att ändå behålla det skulle vara just merna. att det följs i välkända floror. Å andra sidan finns Den mest fundamentala skiljelinjen inom det starka skäl att gå över till LAPG III-systemet kärlväxterna går inte, som man kanske tänker nu: det återspeglar vår kunskap om kärlväxternas sig, mellan kärlkryptogamer och fröväxter, utan evolution, det har utvecklats under en följd av år mellan lummerordningarna (Lycopodiales till och och har visat sig robust, och det har blivit allmänt med Selaginellales) å ena sidan och övriga kärl- accepterat. Jag hoppas att valet av LAPG III för växter å andra sidan. De olika ormbunksväxterna den nya förteckningen ska bidra till att systemet är alltså närmare släkt med fröväxterna än med blir ännu mera känt och använt. lumrarna. Släktskapsförhållandena inom orm- Inom familjerna har jag behållit alfabetisk bunksväxterna kan också förvåna; fräknarna, som ordning, trots att det i många familjer finns god ser så annorlunda ut, hör rätt väl samman med kunskap om hur släkten och arter har utvecklats. ormbunkarna, och det diskuteras rentav om inte På så vis går det lättare att hitta arterna i de större underklassen borde införlivas med ormbunkarna.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 141 KARLSSON

Tabell 1. Underklasser, ordningar och familjer av kärlväxter representerade i Norden (indelning och ordningsföljd efter Christenhusz m.fl. 2011a, b, Haston m.fl. 2009). Alla underklasser slutar på -idae, ordningar på -ales och familjer på -aceae.

LYCOPODIIDAE Nephrolepidaceae – spjutbräken- Liliales – liljeordningen Lycopodiales – lummer- växter Melanthiaceae – nysrotsväxter Polypodiaceae – stensöteväxter ordningen Alstroemeriaceae – alströmeria- växter Lycopodiaceae – lummerväxter GINKGOIDAE Colchicaceae – tidlöseväxter Isoëtales – braxengräs- Ginkgoales – ginkgoordningen Liliaceae – liljeväxter Ginkgoaceae – ginkgoväxter ordningen Asparagales – sparris- Isoëtaceae – braxengräsväxter PINIDAE – barrträd ordningen Selaginellales – mosslummer­ Pinales – tallordningen Orchidaceae – orkideer ordningen Pinaceae – tallväxter Ixioliriaceae – bergliljeväxter Iridaceae – irisväxter Selaginellaceae – mosslummer- Cupressales – cypress- Xanthorrhoeaceae – grästräds- växter ordningen växter EQUISETIDAE Sciadopityaceae – solfjädertall- Amaryllidaceae – amaryllisväxter växter Asparagaceae – sparrisväxter Equisetales – fräkenordningen Cupressaceae – cypressväxter Equisetaceae – fräkenväxter Taxaceae – idegransväxter Arecales – palmordningen Arecaceae – palmer OPHIOGLOSSIDAE MAGNOLIIDAE – göm- Commelinales – himmels- Ophioglossales – låsbräken­ fröiga blomsordningen ordningen Nymphaeales – näckros- Commelinaceae – himmelsbloms- Ophioglossaceae – låsbräkenväxter ordningen växter POLYPODIIDAE – orm- Cabombaceae – kabombaväxter Pontederiaceae – vattenhyacint- Nymphaeaceae – näckrosväxter bunkar växter Osmundales – safsaordningen Piperales – pepparordningen Zingiberales – ingefärs- Osmundaceae – safsaväxter Piperaceae – pepparväxter ordningen Aristolochiaceae – piprankeväxter Musaceae – bananväxter Hymenophyllales – hinnbrä- Magnoliales – magnolia- Cannaceae – kannaväxter kenordningen Marantaceae – strimbladsväxter Hymenophyllaceae – hinnbräken- ordningen växter Magnoliaceae – magnoliaväxter Poales – gräsordningen Annonaceae – kirimojaväxter Typhaceae – kaveldunsväxter Salviniales – simbräken- Juncaceae – tågväxter Laurales – lagerordningen Cyperaceae – halvgräs ordningen Lauraceae – lagerväxter Marsileaceae – klöverbräkenväxter Poaceae – gräs Salviniaceae – simbräkenväxter Acorales – kalmusordningen Ceratophyllales – särv- Acoraceae – kalmusväxter Polypodiales – stensöte- ordningen ordningen Alismatales – svalting- Ceratophyllaceae – särvväxter Dennstaedtiaceae – örnbräken­ ordningen Ranunculales – ranunkel- växter Araceae – kallaväxter ordningen Tofieldiaceae – kärrliljeväxter Pteridaceae – kantbräkenväxter Papaveraceae – vallmoväxter Alismataceae – svaltingväxter Cystopteridaceae – stenbräken- Lardizabalaceae – narrbuskeväxter Butomaceae – blomvassväxter växter Menispermaceae – månfröranke- Hydrocharitaceae – dybladsväxter Aspleniaceae – svartbräkenväxter växter Scheuchzeriaceae – kallgräsväxter Thelypteridaceae – kärrbräken­ Berberidaceae – berberisväxter Juncaginaceae – sältingväxter växter Ranunculaceae – ranunkelväxter Zosteraceae – bandtångsväxter Woodsiaceae – hällebräkenväxter Potamogetonaceae – nateväxter Proteales – proteaordningen Onocleaceae – pärlbräkenväxter Ruppiaceae – natingväxter Platanaceae – platanväxter Blechnaceae – kambräkenväxter Athyriaceae – majbräkenväxter Dioscoreales – jamsordningen Buxales – buxbomsordningen Dryopteridaceae – träjonväxter Nartheciaceae – myrliljeväxter Buxaceae – buxbomsväxter

142 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN

Gunnerales – gunnera- Geraniales – näveordningen Ericales – ljungordningen ordningen Geraniaceae – näveväxter Balsaminaceae – balsaminväxter Gunneraceae – gunneraväxter Polemoniaceae – blågullsväxter Myrtales – myrtenordningen Primulaceae – viveväxter Saxifragales – stenbräcke­ Lythraceae – fackelblomsväxter Diapensiaceae – fjällgröneväxter ordningen Onagraceae – dunörtsväxter Styracaceae – storaxväxter Paeoniaceae – pionväxter Myrtaceae – myrtenväxter Sarraceniaceae – flugtrumpetväxter Hamamelidaceae – trollhasselväxter Crossosomatales – Actinidiaceae – aktinidiaväxter Cercidiphyllaceae – katsuraväxter pimpernöts­ordningen Ericaceae – ljungväxter Grossulariaceae – ripsväxter Staphyleaceae – pimpernötsväxter Saxifragaceae – stenbräckeväxter Garryales – garryaordningen Crassulaceae – fetbladsväxter Sapindales – kinesträds- Garryaceae – garryaväxter Haloragaceae – slingeväxter ordningen Gentianales – gentiana- Vitales – vinordningen Nitrariaceae – harmelbuskväxter ordningen Anacardiaceae – sumakväxter Vitaceae – vinväxter Rubiaceae – måreväxter Sapindaceae – kinesträdsväxter Gentianaceae – gentianaväxter Zygophyllales – pockenholts­ Rutaceae – vinruteväxter Apocynaceae – oleanderväxter ordningen Simaroubaceae – bittervedsväxter Boraginales – förgätmigej­ Zygophyllaceae – pockenholtsväxter Malvales – malvaordningen ordningen Fabales – ärtordningen Malvaceae – malvaväxter Boraginaceae – strävbladiga Fabaceae – ärtväxter Thymelaeaceae – tibastväxter Polygalaceae – jungfrulinsväxter Cistaceae – solvändeväxter Solanales – potatisordningen Convolvulaceae – vindeväxter Rosales – rosordningen Brassicales – kålordningen Solanaceae – potatisväxter Rosaceae – rosväxter Tropaeolaceae – krasseväxter Elaeagnaceae – havtornsväxter Limnanthaceae – sumpörtsväxter Lamiales – plisterordningen Oleaceae – syrenväxter Rhamnaceae – brakvedsväxter Resedaceae – resedaväxter Calceolariaceae – toffelblomsväx- Ulmaceae – almväxter Cleomaceae – paradisblomster­ ter Cannabaceae – hampväxter växter Plantaginaceae – grobladsväxter Moraceae – mullbärsväxter Brassicaceae – korsblommiga Scrophulariaceae – flenörtsväxter Urticaceae – nässelväxter Santalales – sandelträds- Pedaliaceae – sesamväxter Fagales – bokordningen ordningen Lamiaceae – kransblommiga Fagaceae – bokväxter Santalaceae – sandelträdsväxter Phrymaceae – gyckelblomsväxter Myricaceae – porsväxter Orobanchaceae – snyltrotsväxter Juglandaceae – valnötsväxter Caryophyllales – nejlik- Lentibulariaceae – tätörtsväxter Betulaceae – björkväxter ordningen Acanthaceae – akantusväxter Frankeniaceae – frankeniaväxter Bignoniaceae – katalpaväxter Cucurbitales – gurkordningen Tamaricaceae – tamariskväxter Verbenaceae – verbenaväxter Cucurbitaceae – gurkväxter Plumbaginaceae – triftväxter Martyniaceae – martyniaväxter Begoniaceae – begoniaväxter Polygonaceae – slideväxter Droseraceae – sileshårsväxter Aquifoliales – järneks- Celastrales – benveds­ordningen ordningen Celastraceae – benvedsväxter Caryophyllaceae – nejlikväxter Amaranthaceae – amarantväxter Aquifoliaceae – järneksväxter Oxalidales – harsyreordningen Aizoaceae – isörtsväxter Asterales – asterordningen Oxalidaceae – harsyreväxter Phytolaccaceae – kermesbärsväxter Campanulaceae – klockväxter Malpighiales – malpigia- Nyctaginaceae – underblomsväxter Menyanthaceae – vattenklöver- Molluginaceae – kransörtsväxter växter ordningen Montiaceae – källörtsväxter Euphorbiaceae – törelväxter Calyceraceae – calyceraväxter Basellaceae – malabarspenatväxter Phyllanthaceae – emblikaväxter Asteraceae – korgblommiga Talinaceae – talinumväxter Elatinaceae – slamkrypeväxter Portulacaceae – portlakväxter Dipsacales – väddordningen Passifloraceae – passionsbloms­ Cactaceae – kaktusväxter Adoxaceae – desmeknoppsväxter växter Caprifoliaceae – kaprifolväxter Salicaceae – videväxter Cornales – kornellordningen Violaceae – violväxter Cornaceae – kornellväxter Apiales – araliaordningen Linaceae – linväxter Hydrangeaceae – hortensiaväxter Araliaceae – araliaväxter Hypericaceae – johannesörtsväxter Loasaceae – brännreveväxter Apiaceae – flockblommiga

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 143 KARLSSON

Låsbräkenordningen, däremot, anses nu utgöra en Basalt på den första huvudgrenen finner vi egen underklass, väl skild från övriga ormbunkar. stenbräckeordningen Saxifragales. – Två familjer, Bland barrträden är den enda större omflytt- slåtterblommeväxter Parnassiaceae och hortensia­ ningen att idegransväxter Taxaceae nu placeras växter Hydrangeaceae ansågs tidigare stå nära i cypressordningen Cupressales; tidigare ansågs stenbräckeväxterna men har nu funnit helt andra Taxaceae ibland rentav utgöra en egen grupp jäm- placeringar: slåtterblomman ingår i familjen ställd med alla övriga barrträd. benvedsväxter Celastraceae (i benvedsordningen När det gäller de gömfröiga växterna är för- Celastrales) och hortensiaväxterna placeras i ändringarna så stora att det kan vara svårt att kornell­ordningen Cornales. orientera sig. Det kan därför behöva påpekas, att Stenbräckeordningens systergrupp innefattar många familjer, som klassiskt ansetts närstående, pockenholtsordningen Zygophyllales till och med fortfarande håller samman. Några exempel: famil- kålordningen Brassicales. Hela detta block bru- jerna i svaltingordningen Alismatales; ranunkel- kar kallas rosider och har två huvudgrenar; den växter och vallmoväxter Ranunculaceae och Papa­ ena (rosider 1 eller fabider) omfattar bland andra veraceae; korsblommiga och resedaväxter Brassica­ ärtordningen Fabales, rosordningen Rosales och ceae och Resedaceae; familjerna kring nejlikväxter harsyreordningen Oxalidales, den andra (rosider 2 Caryophyllaceae; araliaväxter och flockblommiga eller malvider) bland annat malvaordningen Mal­ Araliaceae och Apiaceae; de stora blocken med vales, näveordningen Geraniales och kålordningen samkronbladiga (sympetaler) och enhjärtbladiga Brassicales. (monokotyledoner). Den andra huvudgrenen, stenbräckeordning- Den traditionella tudelningen av de gömfröiga ens och rosidernas systergrupp, har också ett par växterna i två grupper, en- och tvåhjärtbladiga, basala grupper; den ena är den lilla sandelträds- stämmer inte helt med vår nuvarande kunskap. ordningen Santalales (med mistel Viscum album En liten grupp av växter, i tabell 1 näckrosord- och spindelört Thesium alpinum), den andra den ningen Nymphaeales till och med lagerordningen stora nejlikordningen Caryophyllales. Resten Laurales, tillhör grenar som anlades ganska tidigt av denna huvudgren, blocket kornellordningen i angio­spermernas utveckling, redan innan de en- Cornales till och med araliaordningen Apiales, och tvåhjärtbladiga växterna uppkom. Därmed är brukar kallas asterider och omfattar nästan alla inte sagt, att dessa växter är särskilt ursprungliga de samkronbladiga växterna (sympetalerna) – till exempel är våra näckrosor inte ”primitiva” med viktiga familjer som ljungväxter Ericaceae, utan ganska avancerat anpassade till sin miljö. kransblommiga Lamiaceae och korgblommiga I blocket av enhjärtbladiga växter (som nu pla- Aster­aceae. Till asteriderna hör också några ceras före de egentliga dikotyledonerna) kommer grupper som har fria kronblad och som därför kalmus Acorus calamus först och har fått bilda en tidigare stod på andra platser i systemet, till egen ordning. Dess allmänna likhet med kallaväx- exempel kornellväxer Cornaceae och flockblom- ter Araceae (små blommor i kolv, hölsterblad) tol- miga Apiaceae. kas nu som konvergens. Därefter kommer vatten- Inom asteriderna finns två huvudgrupperingar. växtfamiljerna i svaltingordningen Alismatales, så Den första benämns informellt asterider 1 och de liljeartade som i stort fördelas på ordningarna omfattar gentianaordningen Gentianales till och Liliales och Asparagales, och sist gräsordningen med plisterordningen Lamiales (förgätmigej­ Poales med kaveldunsväxter, tågväxter, halvgräs ordningen Boraginales är fortfarande osäkert pla- och gräs. cerad i förhållande till sina närmaste släktingar). Bland de egentliga dikotyledonerna (eudikoty- Den andra benämns asterider 2 och omfattar ledonerna) utgör ranunkelordningen Ranuncula­ järneksordningen Aquifoliales till och med aralia­ les en första gren. Efter tre ordningar, som hos oss ordningen Apiales. Här ingår också jordens art­ bara innehåller var sin trädgårdsflykting, delar sig rikaste växtfamilj, korgblommiga Asteraceae, med trädet i två huvudgrenar. drygt 23 000 arter.

144 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN

Familjeavgränsningar ingår i amaryllisväxter Amaryllidaceae (en likhet Familjernas ordningsföljd är alltså starkt föränd- är den flocklika blomställningen med två hölster- rad, men deras innehåll har påverkats mindre – de blad). Hemerocallidaceae (dagliljor Hemerocallis) flesta släktena finns kvar där vi brukar finna dem. och Asphodelaceae (bl.a. fackelliljor Kniphofia) har Några (42) familjer har slagits samman med andra, uppgått i Xanthorrhoeaceae (med de spektakulära, betydligt färre (10) har delats, jämfört med check- brandanpassade australiska grästräden), och Tril­ listans förra upplaga; tendensen mot färre familjer liaceae (bl.a. ormbär Paris quadrifolia) har inklu- är alltså tydlig. Familjer som upphört eller nyur- derats i nysrotsväxter Melanthiaceae. De familjer skilts har sammanställts i tabell 2. som idag rymmer de gamla ”liljeväxterna” förs till Många av de familjer som nu försvunnit fyra olika ordningar, vilket visar hur heterogent innehåller vattenväxter med förenklad eller spe- begreppet var. cialiserad byggnad. De har varit svåra att placera Kaprifolväxter Caprifoliaceae har också växlat i med hjälp av traditionella karaktärer, men DNA- omfattning. Här tillhör de ingående växterna vis- studier har avslöjat deras rätta släktskap. Exempel serligen samma gren på stamträdet, men familjen är andmatsväxter Lemnaceae (nu i kalla­växter är onaturlig eftersom valerianaväxterValerianaceae Araceae), najasväxter (nu i dybladsväxter Hydro­ och väddväxter Dipsacaceae finns på samma gren charitaceae), sjönötsväxter Trapaceae (nu i fackel- och också borde ingå. Backlund & Pyck (1998) blomsväxter Lythraceae), hästsvansväxter Hippu­ bröt ut de båda familjerna getrisväxter Diervil­ ridaceae och lånkeväxter Callitrichaceae (båda nu i laceae och linneaväxter Linnaeaceae ur kaprifol­ grobladsväxter Plantaginaceae). växterna och fick därigenom fem monofyletiska, En familj som kommit och gått är mistelväx- men mycket små familjer. I APG III har man istäl- ter Viscaceae. Mistlar Viscum fördes tidigare till let valt en vid familjeavgränsning och slår samman familjen Loranthaceae, som innehåller andra alla fem, varvid namnet Caprifoliaceae gäller. grenparasiter, men fick senare bilda en egen familj. Namnen teofrastaväxter Theophrastaceae och Molekylära studier (Nickrent & Malécot 2001) ardisiaväxter Myrsinaceae kom in i nordisk floris- har avslöjat att Viscum i själva verket tillhör famil- tik när Källersjö m.fl. (2000) förde dit några släk- jen sandelträdsväxter Santalaceae, som huvudsak- ten som av hävd räknats till viveväxter Primula­ ligen är rotparasiter (i Norden bara spindelörter ceae. Efter dessa omflyttningar är de tre familjerna Thesium). Ett grenparasitiskt växtsätt har alltså naturliga grupper (de är monofyletiska) och var- utvecklats båda inom Santalaceae och Lorantha­ andras närmaste släktingar (de är systergrupper). ceae – ett fall av konvergens. Även i detta fall har man dock senare föredragit De största sammanslagningarna gäller nyligen att slå samman, och har inkluderat Theophrasta­ urskilda familjer. För femtio år sedan användes ceae och Myrsinaceae i Primulaceae. namnet Liliaceae annorlunda än på senare år; I några fall har man valt att dela upp familjer ”liljeväxter” var en stor och heterogen familj. Den istället för att slå ihop. Ett exempel är portlakväx- delades på 1970-talet i ett fyrtiotal små, enhetliga ter Portulacaceae. Man fann att kaktusväxterna familjer (Dahlgren 1983). Detta var förmodli- Cactaceae hör ihop med vissa delar av den familjen. gen ett nödvändigt första steg för att de verkliga För att få monofyletiska grupper kunde man välja relationerna skulle kunna klarläggas. Nu, när mellan att slå samman alla portlakväxterna med sammanhangen har utretts, föredrar man att slå Cactaceae, eller att dela upp portlakväxterna i samman många av småfamiljerna. Agavaceae (med mindre, monofyletiska grupper. Kaktusväxterna palmliljor Yucca), Anthericaceae (sandliljor Anthe­ är en stor, välkänd och enhetlig familj, som man ricum), Hostaceae (funkior Hosta), Hyacinthaceae inte gärna vill se försvinna, och man valde istäl- (bl.a. vårstjärnor Scilla), Convallariaceae (bl.a. let att bryta ut källörtsväxter Montiaceae och liljekonvalj Convallaria) och Dracaenaceae (bajo- talinumväxter Talinaceae ur portlakväxterna; nettliljor Sansevieria) har nu uppgått i familjen Portulacaceae i den nya, snävare bemärkelsen är en sparrisväxter Asparagaceae. Lökväxter Alliaceae naturlig grupp.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 145 KARLSSON

Tabell 2. Familjer som försvunnit eller tillkommit på grund av taxonomiska överväganden (mest genom fylogenetiska studier). Listan tar inte upp familjer som tillkommit på grund av nya nordiska fynd.

Familjer som försvunnit Globulariaceae bergskrabbe- Trilliaceae trebladsväxter (nu i Aceraceae lönnväxter (nu i Sapin­ växter (nu i Plantaginaceae gro- Melanthiaceae nysrotsväxter) daceae kinesträdsväxter) bladsväxter) Uvulariaceae guldramsväxter Adiantaceae venushårsväxter (nu Hemerocallidaceae dagliljeväx- (nu i Liliaceae liljeväxter) i Pteridaceae kantbräkenväxter) ter (nu i Xanthorrhoeaceae gräs- Valerianaceae vänderotsväxter trädsväxter) Agavaceae agaveväxter (nu i Aspa­ (nu i Caprifoliaceae kaprifol­ ragaceae sparrisväxter) Hippocastanaceae hästkastanje- växter) växter (nu i Sapindaceae kines- Viscaceae mistelväxter (nu i San­ Alliaceae lökväxter (nu i Amaryl­ trädsväxter) lidaceae amaryllisväxter) talaceae sandelträdsväxter) Hippuridaceae hästsvansväxter Zannichelliaeae hårsärvväxter Anthericaceae sandliljeväxter (nu (nu i Plantaginaceae groblads- (nu i Potamogetonaceae nate- i Asparagaceae sparrisväxter) växter) växter) Asclepiadaceae tulkörtsväxter Hostaceae funkiaväxter (nu i (nu i Apocynaceae oleander- Asparagaceae sparrisväxter) växter) Familjer som nyurskilts Hyacinthaceae hyacintväxter (nu Athyriaceae majbräkenväxter Asphodelaceae afodillväxter (nu i Asparagaceae sparrisväxter) i Xanthorrhoeaceae grästräds- (tidigare i Woodsiaceae hällebrä- växter) Hydrophyllaceae indiankålsväx- kenväxter) ter (nu i Boraginaceae strävbla- Calceolariaceae toffelblomme- Azollaceae mossbräkenväxter (nu diga) i Salviniaceae simbräkenväxter) växter (tidigare i Scrophularia­ Lemnaceae andmatsväxter (nu i ceae flenörtsväxter) Buddlejaceae buddlejaväxter (nu Araceae kallaväxter) i Scrophulariaceae flenörtsväxter) Cleomaceae paradisblomster- Linnaeaceae linneaväxter (nu i växter (tidigare i Capparaceae Callitrichaceae lånkeväxter (nu i Caprifoliaceae kaprifolväxter) kaprisväxter) Plantaginaceae grobladsväxter) Myrsinaceae ardisiaväxter (nu i Cystopteridaceae stenbräken­ Calochortaceae skuggliljeväxter Primulaceae viveväxter) växter (tidigare i Woodsiaceae (nu i Liliaceae liljeväxter) Najadaceae najasväxter (nu i hällebräkenväxter) Chenopodiaceae mållväxter (nu i Hydrocharitaceae dybladsväxter) Hypericaceae johannesörtsväxter Amaranthaceae amarantväxter) Parnassiaceae slåtterblomme­ (tidigare i Clusiaceae clusiaväxter) Convallariaceae konvaljväxter växter (nu i Celastraceae ben- Montiaceae källörtsväxter (tidi- (nu i Asparagaceae sparrisväxter) vedsväxter) gare i Portulacaceae portlak- Corylaceae hasselväxter Sambucaceae fläderväxter (nu i växter) (nu i Betulaceae björkväxter) Adoxaceae desmeknoppsväxter) Onocleaceae pärlbräkenväxter Diervillaceae getrisväxter (nu i Sparganiaceae igelknoppsväxter (tidigare i Woodsiaceae hällebrä- Caprifoliaceae kaprifolväxter) (nu i Typhaceae kaveldunsväxter) kenväxter) Dipsacaceae väddväxter (nu i Tetragoniaceae tetragoniaväxter Phrymaceae gyckelblommeväxter Caprifoliaceae kaprifolväxter) (nu i Aizoaceae isörtsväxter) (tidigare i Scrophulariaceae flen- Dracaenaceae dracenaväxter Theophrastaceae teofrastaväx- örtsväxter) (nu i Asparagaceae sparrisväxter) ter (nu i Primulaceae viveväxter) Phyllanthaceae emblikaväxter Empetraceae kråkbärsväxter Tiliaceae lindväxter (nu i Malva­ (tidigare i Euphorbiaceae törel- (nu i Ericaceae ljungväxter) ceae malvaväxter) växter) Fumariaceae jordröksväxter Trapaceae sjönötsväxter (nu i Talinaceae talinumväxter (tidigare (nu i Papaveraceae vallmoväxter) Lythraceae fackelblomsväxter) i Portulacaceae portlakväxter)

På samma sätt har man resonerat när man bröt sicaceae, eller (3) acceptera tre familjer. Här ville ut paradisblomsterväxter Cleomaceae ur kapris- man bevara den stora och välkända familjen kål- växter Capparaceae. Cleomaceae är systergrupp till växter oförändrad och valde det sista alternativet. kålväxter Brassicaceae, och dessa tillsammans är Den familj som förändrats mest är Scrophula­ systergrupp till resten av Capparaceae. För att få riaceae – familjen finns ännu, men de parasitiska monofyletiska familjer kunde man antingen (1) slå släktena (t.ex. ögontröster Euphrasia och spiror samman alla tre, (2) överföra Cleomaceae till Bras­ Pedicularis) har flyttats till snyltrotsväxterOrob­

146 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN anchaceae, och en stor del av de andra (som sporrar Namn under artnivå Linaria och veronikor Veronica) har flyttats till Svenska växtnamn används allt mer vid registre- grobladsväxter Plantaginaceae. Gyckelblommor ring, och då måste namnen förstås vara entydiga. Mimulus och toffelblommor Calceolaria bildar När en art indelas i underenheter uppstår frågan separata familjer. De enda inhemska nordiska till vilken nivå det befintliga svenska namnet hör. släkten som är kvar i Scrophulariaceae är flenörter Ska namnet ängsnycklar motsvara Dactylorhiza Scrophularia, kungsljus Verbascum och ävjebrod- incarnata eller D. incarnata var. incarnata (den dar Limosella. – Det tidigare svenska namnet på varietet som har röda blommor och ofläckade familjen (lejongapsväxter) måste ändras, eftersom blad)? Ska namnet örnbräken anses betyda Pte­ lejongap Antirrhinum hör till grobladsväxterna. ridium aquilinum, den sydliga subsp. aquilinum Som nytt namn erbjuder sig flenörtsväxter. eller den vittspridda subsp. latiusculum? Det finns flera olika sätt att lösa detta, men Svenska namn ingen lösning passar i samtliga fall. Tvärtom De svenska namnen är mera konstanta än de måste man bedöma varje art för sig och väga in vetenskapliga namnen och systematiken. I stort hur vanlig den är, hur välkänd den är, hur väl sett gäller fortfarande de principer för svensk inarbetat namnet är, och hur vanligt det är med namnsättning som diskuterades i den förra för- mellanformer mellan underarterna. teckningen (Karlsson 1998). Ett antal nya namn Jag har som standard knutit det osamman- har skapats och vissa justeringar har gjorts i satta växtnamnet till artnivån, och raserna har samråd med ArtDatabanken för att de svenska fått tilläggsepitet, till exempel slokörnbräken och namnen ska fungera smidigt vid fyndrapportering. taigaörnbräken för respektive underart av örnbrä- Det som har ändrats är främst namn på släkten ken. Ofta har den vittspridda rasen (som i regel är och namn på arter som har underarter och varie- nominatrasen, alltså den ras som har samma epitet teter. som arten) fått tillägget vanlig eller äkta. Detta har känts som den naturliga lösningen när en av Släktnamn underarterna är väldigt ovanlig eller lite känd. Till Det finns ingen enhetlig praxis för hur svenska följd av detta uppträder epitetet vanlig på många namn på kärlväxtsläkten ska se ut – exempelvis växter, men nästan uteslutande på underarts- eller för Anemone förekommer både sippor och sipp­ varietetsnivå. släktet. Jag har som huvudregel använt släktnamn Jag vill betona att det är inte meningen att man i plural, eftersom dessa oftast känns självklara och i fortsättningen ska tala om vår enda buskformiga dessutom är korta, till exempel alar Alnus, måror björkart som vanlig dvärgbjörk, bara för att det Galium och daggkåpor Alchemilla. finns en annan underart inom nordiskt område Acceptansen för släktnamn i plural har ökat. (Betula nana subsp. tundrarum på Spetsbergen). När den förra upplagan av kärlväxtförteckningen Tilläggsepiteten är till för att precisera underarten, trycktes (Karlsson 1998) var namn som klövrar och har man inte kontrollerat att det verkligen och starrar (för Trifolium och Carex) ännu kon- är just en viss underart så bör man rapportera på troversiella. Nu har ytterligare knappt hundra artnivå. pluralformer införts, till exempel ormrötter för När grundnamnet består av två ord som inte Bistorta, sjönötter för Trapa, tryar för Lonicera kan skrivas samman blir det klumpigt att lägga och ögontröster för Euphrasia. till ett epitet på underarten. I några få sådana fall Men i en del fall är plural omöjligt och jag har den fått ett helt nytt namn. Så indelas äkta har då använt den andra modellen, till exempel förgätmigej Myosotis scorpioides i praktförgätmigej kålsläktet Brassica och porssläktet Myrica. Den (subsp. praecox, vid Östersjöns kust) och bäckför­ har också använts i några fall när släktet består av gätmigej (subsp. scorpioides, vittspridd), och sträv arter med helt olika namn, till exempel odonsläk­ rudbeckia Rudbeckia hirta delas i vallrudbeckia tet Vaccinium och nejlikrotssläktet Geum. (var. hirta, nu mer eller mindre försvunnet vall­

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 147 KARLSSON ogräs) och sommarrudbeckia (var. pulcherrima, ska utförligt hos Karlsson (1998); det är samma vanlig ettårig prydnadsväxt). principer som används i Flora Nordica. Ibland har underarterna av en art väl etable- De allra flesta växter som presenteras som nya rade, egna namn. Ofta är de mycket olika eller för Sverige är tillfälliga. I artkommentarerna har helt skilda utbredningar. I regel har de ”klas- som följer har detta inte särskilt påpekats. Om sats ner” i sen tid efter att länge ha betraktats en växt däremot uppträder som bofast har detta som självständiga arter. Det skulle skapa oreda angivits. att flytta ett av namnen till arten. Ett exempel är Euphrasia salisburgensis, som har två under­enheter Underarter. Geografiska eller ekologiska varianter (lappögontröst i fjällen och brun ögontröst på inom en art kan betecknas som underarter (sub- Gotland). Här har arten fått det nya namnet species, subsp./ssp.) eller varieteter (var.). Underart spjutögontröst på grund av en gemensam karak- har högre rang och brukar i regel förbehållas geo- tär, de vassa bladspetsarna. Ett annat exempel är grafiska raser, medan ekologiska raser betecknas Ononis spinosa som fått det nya artnamnet åsne­ som varieteter. I praktiken passar variationen inte törne; under namnet ingår tre taxa som tidigare alltid in i hierarkin, och det kan finnas andra syn- betraktades som artskilda, nämligen stallört subsp. punkter att beakta. Så har kromosomtalsraserna hircina, puktörne subsp. procurrens och busktörne inom vattenmåra Galium palustre här fått under- subsp. spinosa. artsrang, liksom till exempel i Stace (2010). Ett sätt att skapa en beteckning för arten är att kombinera underarternas namn med ett Sorter. Förutom de vanliga taxonomiska rangerna snedstreck (oförkortade och i alfabetisk ordning). (familj, släkte, art, underart och varietet) förekom- Namn av denna typ är förstås inte så eleganta. De mer begreppet sort. En sort är en genetiskt homo- passar bäst när det inte finns så stor anledning gen enhet som har uppstått i odling, genom urval att tala om arterna, till exempel när båda under- eller genom uppförökning av någon variant som arterna är ovanliga eller tillfälliga. Ett sådant fall man funnit i naturen. Sorter benämns med veten- är indianelm/smalelm för Elymus trachycaulus skapligt släkt- eller artnamn jämte ett sortnamn. (indianelm subsp. subsecundus och smalelm subsp. Sortnamnet, som inte behöver vara på latin, ska trachycaulus). Denna lösning har också tillgripits skrivas inom enkla citationstecken, det ska skrivas i enstaka fall där det skulle kännas krystat att med stor begynnelsebokstav och det ska inte vara nybilda ett namn för en välkänd och vanlig växt. kursiverat (vetenskapliga namn brukar ju annars Ett exempel är Prunus domestica: när man inte vara kursiverade i skrift). Exempel är bukettros kan bestämma underart (krikon subsp. insititia Rosa majalis ’Foecundissima’ och rosenslöja eller plommon subsp. domestica) får man rappor- Gypso­phila ’Rosenschleier’. tera krikon/plommon. Hybrider anges genom att stamarternas namn Formalia förenas med ett gångertecken (t.ex. Spiraea dou­ Status. En växt kan vara bofast eller tillfällig. glasii × salicifolia). Många hybrider har också getts Dessa ord används ju även i allmänspråket, men binära hybridnamn, det vill säga släktnamnet plus inte riktigt på samma sätt. För att en växt ska ett epitet som är specifikt för hybriden, med ett kallas bofast krävs att den med framgång repro- gångertecken som markerar att det inte handlar ducerar sig på ett eller annat sätt, i annat fall är om en riktig art (här ska det stå alldeles intill den i biologisk mening tillfällig. En individ av epitetet). Binära namn används gärna för hybrider en lång­livad art kan finnas på en plats i femtio som sprids självständigt (t.ex. Spiraea ×billardii år eller mer, och kan då förefalla bofast, men förr för nyssnämnda hybrid). – Om man inte har till- eller senare dör individen; har den då inte lyckats gång till gångertecken (t.ex. i maskinskrift eller sprida sig försvinner arten från platsen. – Kriteri- om man skriver för hand) får man ersätta gånger­ erna för om en växt är bofast eller ej beskrevs gan- tecknet med bokstaven lilla x, men då måste

148 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN man göra ett mellanrum mellan x-et och epitetet. innebär att fjällummer och plattlummer återfår sina Detta behövs förstås inte i tryck. linneanska namn Lycopodium alpinum respektive L. complanatum. Cypresslummer blir L. tristachyum och mellanlummer L. zeilleri. Provinser. De svenska provinserna (”landskapen”) förkortas som i Flora Nordica. Begreppet BhG Equisetaceae – fräkenväxter omfattar Bohuslän och göteborgsdelen av Väster- Equisetum. Det svenska namnet har ändrats till fräknar. götland; övriga beteckningar bör vara begripliga. Equisetum arvense subsp. alpestre, krypfräken. Den nordliga underarten av åkerfräken har tidigare kal­ lats subsp. boreale, men det har visat sig att epitetet Herbarier. För de nordiska institutionsherbarierna boreale hör till en form av vanlig åkerfräken subsp. används följande internationella beteckningar: C arvense. Som ersättning lanserade Elven & Murray Köpenhamn, GB Göteborg, H Helsingfors, LD (2008) E. arvense subsp. alpestre, som grundas på Lund, O Oslo, OHN Oskarshamn, S Stockholm material från Lappland. Equisetum ×moorei gotlandsfräken. Hybriden skav­ (Riksmuseet), UME Umeå och UPS Uppsala. fräken × grenfräken E. hyemale × ramosissimum är i Norden bara känd från Gtl. Den insamlades senast Lycopodiaceae – lummerväxter 1940 men finns rimligen kvar, förbisedd på grund Huperzia lopplumrar. Vi brukar räkna med en art, av sin likhet med skavfräken. Grenfräken saknas i H. selago, med två underarter: vanlig lopplummer Norden men finns i Lettland och Litauen. Eftersom subsp. selago i låglandet och groddlummer subsp. hybriden uppträder självständigt bör man använda arctica i fjällen och i exponerade lägen söderut. dess binära vetenskapliga beteckning, E. ×moorei. Denna bild är möjligen alltför förenklad. Studier i Equisetum palustre × pratense, kärrfräken × ängsfräken, Nordamerika (Wagner & Beitel 1993) har visat att har rapporterats från en norsk lokal, Hjartdal i Tele- lopplumrarna är ett taxonomiskt besvärligt släkte mark (Lid & Lid 2005). med polyploidi. Hybridisering är vanlig både inom Equisetum pratense × sylvaticum, skogsfräken × ängs- och mellan kromosomtalsnivåerna. Hybriderna blir fräken. Denna hybrid har upptäckts på fyra norska sporsterila men får en ökad tendens att fortplanta lokaler, en i Gudbrandsdalen och tre i Nordland sig med groddknoppar och några har nått stor sprid- (Lubienski 2003, 2010). Hybriden är steril men för- ning. Det är tänkbart och troligt att samma förhål- ökar sig vegetativt; ett par av de nyupptäckta bestån- landen råder i Europa. – Mot den bakgrunden kan den är mycket stora och uppenbarligen gamla och det vara naturligt att betrakta grundenheterna som väletablerade. Stam- och grenslidornas utformning arter, ej som underarter. I Lid & Lid (2005) behand- ger utmärkta skiljekaraktärer gentemot föräldrarna. lades lopplummer därför som tre arter: H. selago i låglandet, H. appressa i fjällen ochH. arctica i Ophioglossaceae – låsbräkenväxter Arktis, kanske också i högfjället. Fremstad (2005) Botrychium lunaria månlåsbräken. Det svenska nam- redovisade ett försök att tillämpa treartsmodellen net har ändrats (tidigare låsbräken) för att minska på norskt material: de flesta exemplaren från fjällen risken att ej artbestämda låsbräknar felaktigt rap- stämde bra med H. arctica men mycket få stämde porteras på artnivå. med H. appressa, och mellanformer var vanliga. – Botrychium minganense killåsbräken (figur 2). En art Här bibehålls den traditionella enartsmodellen; med stor utbredning i norra Nordamerika som nyli- taxonomiska förändringar får vänta tills man vet gen har upptäckts på Island; där är den spridd över mera om orsakerna till lopplummerns variation hos större delen av ön (Kristinsson m.fl. 2007). Den lik- oss, bland annat vad rena miljöfaktorer betyder. nar månlåsbräken B. lunaria men småbladens bas Lycopodium lumrar. Lycopodium omfattar nu även det är smalt killik (hos månlåsbräken brett killik); det tidigare släktet Diphasiastrum plattlumrar. Platt- svenska namnet (efter det isländskakeilutungljurt ) lumrarna utgör visserligen en naturlig grupp, men syftar på detta. släktet Lycopodium utan plattlumrarna blir onatur­ Botrychium simplex dvärglåsbräken. Arten är mycket ligt (eftersom det inte omfattar inte alla grenar variabel. Hos var. simplex utgår den sterila delen av av stamträdet). Detta har länge stått klart genom bladskivan från växtens bas. Hos var. tenebrosum morfologiska studier (Øllgaard 1987) och har nu (beskriven från nordöstra Nordamerika) utgår den visats även molekylärt (Wikström & Kenrick 2000, från växtens mitt (figur 2). Man har nu funnit att Aagard m.fl. 2009).Lycopodium inklusive platt- båda dessa förekommer och är väl skilda på Island, lumrarna har inte särskilt många arter (totalt ett var. tenebrosum framför allt i söder (Kristinsson 50-tal), så översiktligheten går inte förlorad genom m.fl. 2007). Kanske vore det värt att titta närmare att Dipha­siastrum försvinner. Sammanslagningen på variationen även i resten av Norden.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 149 KARLSSON

Figur 2. Tre isländska låsbräknar. Överst äkta dvärglåsbräken Botrychium simplex var. simplex. Nere till vänster underarten Botrychium simplex var. tenebrosum. Nere��������������������������������������������������� till höger den nyligen upptäckta arten killås- bräken Botrychium minganense, hittills bara känd från Nordamerika. Foto Hörður Kristinsson.

150 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN

Marsileaceae – klöverbräkenväxter exemplar vilka inte går att skilja till det yttre (Berg Marsilea quadrifolia klöverbräken är en vattenväxt med 1992). Indelningen i varieteter är alltså ohållbar och fyrklöverblad som ibland odlas i akvarier. Den är slopas; kanske kan den mångformiga arten uppde- funnen i Oslo 1936 (Lid & Lid 2005). – Familjen las i framtiden, men då inte enbart efter sporernas representeras i Norden annars bara av klotgräs Pilu­ utseende. laria globulifera. Gymnocarpium continentale östbräken. En uppgift i andra upplagan av Flora europaea 1 (Tutin m.fl. Salviniaceae – simbräkenväxter 1993) om förekomst i Sverige torde vara oriktig. Familjen Salviniaceae inkluderar nu Azollaceae moss- bräkenväxter (Smith m.fl. 2007, Christenhusz Thelypteridaceae – kärrbräkenväxter 2011a) med släktet Azolla mossbräknar. Thelypteris limbosperma bergbräken (tidigare Oreopteris limbosperma). Släktena Thelypteris och Oreopteris Dennstaedtiaceae – örnbräkenväxter är osäkert avgränsade och har slagits samman i två Pteridium aquilinum örnbräken. I Norden uppträder aktuella översikter (Smith m.fl. 2007, Christenhusz taigaörnbräken subsp. latiusculum och slokörnbrä- 2011a). ken subsp. aquilinum som geografiska raser, och mellanformer är vanliga där de finns tillsammans. Woodsiaceae – hällebräkenväxter De har ibland ansetts artskilda (t.ex. Frank 2008), Efter DNA-studier har familjen Woodsiaceae delats på men underarts rang är att föredra. – Taigaörnbrä- fyra, som inte är särskilt nära släkt (Christenhusz ken har vidare delats upp i tre underarter (Thomson m.fl. 2011a). I familjenWoodsiaceae blir bara Wood­ 2004, Der m.fl. 2009), grundat på skillnader i sia kvar. Till familjen Athyriaceae hör majbräknar DNA och isoenzymer. Namnet subsp. latiusculum Athyrium och ryssbräknar Diplazium. Familjen Cys­ inskränks då till nordamerikanska exemplar, medan topteridaceae omfattar stenbräknar Cystopteris och europeiska exemplar förs till subsp. pinetorum och ekbräknar Gymnocarpium. Familjen Onocleaceae östasiatiska till subsp. japonicum. Bara ett mycket omfattar strutbräknar Matteuccia och pärlbräknar sparsamt material har undersökts molekylärt, och Onoclea. – De nya svenska familjenamnen majbrä­ man har inte påvisat några skillnader i utseende kenväxter, stenbräkenväxter respektive pärlbräken­ mellan exemplar från Nordamerika, Asien och växter följer typsläktenas. Europa. Tills vidare fasthålls därför subsp. latiuscu­ lum som namn på taigaörnbräken. Dryopteridaceae – träjonväxter Dryopteris affinis raggträjon. Raggträjon är inte någon Pteridaceae – kantbräkenväxter enhetlig art – den omfattar dels en sexuell diploid Släktena Adiantum adianter (nytt svenskt namn) och (subsp. affinis), dels tre triploida apomikter, som har Cryptogramma krusbräknar förs nu hit, sedan uppkommit genom hybridisering mellan olika arter. familjen Adiantaceae venushårsväxter inkluderats i De bör egentligen behandlas som arter, liksom med- Pteridaceae (Smith m.fl. 2007, Christenhusz 2011a). lemmarna i andra liknande apomiktiska komplex. Men i praktiken är de fyra enheterna mycket svåra Cystopteridaceae – stenbräkenväxter att skilja, om man inte har stor erfarenhet av grup- Familjen Cystopteridaceae har nyligen vunnit acceptans pen. De bibehålls därför tills vidare som underarter. som skild från Woodsiaceae (se kommentar under För att i någon mån markera deras självständig- denna familj). het har de dock fått svenska namn: äkta ragg­ Cystopteris. Det svenska namnet har ändrats till sten­ träjon (subsp. affinis), borrerträjon (subsp. borreri), bräknar (efter den mest kända arten). smalträjon (subsp. cambrensis) och blekträjon (subsp. Cystopteris fragilis stenbräken. Taggiga sporer är det pseudo­disjuncta). – De tre förstnämnda behandlas vanliga hos denna art. Former med släta sporer har relativt utförligt hos Stace (2010), men för en detal- skilts ut som var. dickieana (på svenska fjällstenbrä- jerad beskrivning av subsp. pseudodisjuncta får man ken). Men epitetet dickieana tillhör en slätsporig gå till Hegis Flora von Mitteleuropa (Fraser-Jenkins form med speciellt utseende på bladen, och den före- 1984). kommer bara på två närbelägna platser i Skottland Dryopteris expansa × filix-mas nordbräken × träjon. På (Dyer m.fl. 2000). Dessutom har en engelsk under- Riksmuseet finns ett exemplar, samlat som träjon sökning av allozymer visat att ”dickieana”-typen av J. A. O. Skårman 1929 på Vg Kinnekulle (Hög- genetiskt är föga skild från vanlig stenbräken och kullen). Dryopteris-experten Christopher Fraser- annan slätsporig stenbräken (Parks m.fl. 2000). I Jenkins etiketterade det 1975: ”This must surely be Norge har man funnit att slätsporig stenbräken från D. filix-mas × D. assimilis (or × D. dilatata). This olika håll kan se olika ut, och att det förekommer combination has often been suggested, but this is stenbräkenbestånd med både slät- och taggsporiga the only convincing specimen I have seen in any of

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 151 KARLSSON

the European herbaria.” (D. assimilis var den tidens Abies forrestii var. smithii, från Kina, är funnen i Sk namn för nordbräken.) Bestämningen har hållits Vinslöv 2005 (Tyler m.fl. 2007). för trolig av T. Reichstein och A. C. Jermy, båda Abies holophylla ussurigran. En kinesisk art som finns 1976: ”This can well be a hybrid ofD. assimilis × kvarstående i Böda kronopark på Öland (Lüning filix-mas or D. austriaca × filix-mas and probably 2003). is.” – Tyvärr är sporsamlingarna inte tillräckligt Abies homolepis nikkogran. Arten kommer från Japan utvecklade för fertilitetskontroll. och planteras som prydnadsträd. Den har rappor- terats som kvarstående från Sk (Tyler m.fl. 2007), Nephrolepidaceae – spjutbräkenväxter Vrm (Nilsson 2009, bestämd av Torbjörn Tyler) och Nephrolepis cordifolia fjäderbräken. Denna krukväxt Upl (Jonsell 2010). från tropiska Asien, med långa, enkelt parbladiga Abies koreana koreagran. Funnen på sju lokaler i Sk, blad, hade rotat sig på utkast vid Hulje i Ög Mjölby dels som kvarstående, dels som självsådd (Tyler m.fl. 2002 (belägg i S, samlat av Anders Svenson). – Det 2007). svenska namnet på släktet är spjutbräknar. Abies nordmanniana subsp. equi-trojani bornmüller- gran. Rapporterad från ett ansenligt antal lokaler Polypodiaceae – stensöteväxter i Sk (Tyler m.fl. 2007 under namnetA. bornmuel­ Polypodium interjectum dansk stensöta. En för Sverige leriana). Från vanlig nordmannsgran subsp. nord­ ny spontan art, som upptäcktes av Erik Ljungstrand manniana skiljer sig bornmüllergranen genom 2010 på Kullaberg i Sk Brunnby (Ljungstrand 2010) hartsklädda knoppar och kala (ej håriga) årsskott och sedan med framgång söktes i Bohuslän (Tjörn; (Christensen 2009). Jonasson 2010). Den första insamlingen gjordes Abies pindrow pindrowgran. Arten är noterad från två dock på Kullaberg 1882 av Ragnar Wallengren. skånska lokaler (Tyler m.fl. 2007). Belägget finns i Helsingfors (H); det bestämdes [Abies pinsapo spanskgran. Angiven från Sk Skanör korrekt till P. interjectum av A. C. Jermy och J. A. (Tyler m.fl. 2007) som kvarstående prydnadsträd, Crabbe ca 1990 men blev liggande obeaktat (Har- men står i terrängen så, att den får anses som maja 2012). odlad.] Polypodium interjectum × vulgare, hybridstensöta. Abies procera kaskadgran. Sedan tidigare känd från Insamlad från Sk Västra Vram 1981 och 2008 Danmark och Norge men har nu rapporterats från (belägg i LD), men anges vara inplanterad på loka- Sverige, från Sk (Tyler m.fl. 2007),Bl (Fröberg len 1969 med material från Danmark; betecknas 2006) och Klm (Edqvist & Karlsson 2007). lämpligen som kvarstående. Abies veitchii fujigran. Arten är sedan tidigare känd som vildväxande från Danmark och har nu rapporterats Ginkgoaceae – ginkgoväxter även från vårt land, från Sk (Tyler m.fl. 2007) och Ginkgo biloba ginkgo. Samlad av Torbjörn Tyler på Vrm (Larsson 2010). ruderatmark i Sk Stora Råby 2008 (rotskott från Larix decidua subsp. polonica polsk lärk. Kvarstående utschaktade stubbar). – Ginkgon är den enda nu efter odling som skogsträd på fyra platser iSk (Tyler levande representanten för underklassen Ginkgoidae m.fl. 2007). (samma nivå som ormbunkar Polypodiidae och barr- Larix gmelinii dahurlärk. Rapporterad från Sk Örke- träd Pinidae). ned (Tyler m.fl. 2007). Larix kaempferi japansk lärk. Rapporterad som kvar- Pinaceae – tallväxter stående, och ibland självsådd, från många lokaler i Många arter av kvarstående och förvildade barrträd Sk (Tyler m.fl. 2007) ochSm (Edqvist & Karlsson har rapporterats det senaste decenniet, särskilt genom 2007). Den är även funnen på Öland och i Upl. omfattande inventeringar i Skåne. För karakteristik Larix laricina kanadalärk. Kvarstående på några platser av arterna hänvisas till Christensen 2009 (dansk barr- i Sk (Tyler m.fl. 2007). trädsflora), Tyler 1996, 2007 (nycklar till arter som Larix ×marschlinsii hybridlärk. I Sk är hybridlärk nu odlas i Skåne) och Eckenwalder 2009 (användarvänlig den långt vanligaste lärken (Tyler m.fl. 2007) och i handbok som täcker alla de 545 arterna på jorden). Bl bedöms den vara bofast (Fröberg 2006). Abies alba × concolor silvergran × coloradogran. En Picea abies gran. Mellanformer mellan vanlig gran fröplanta har observerats i Sk Södra Mellby i ett subsp. abies och altaigran subsp. obovata är vitt- blandbestånd av föräldrarna (Tyler m.fl. 2007). spridda i norra Sverige och Finland och förtjänar Abies cephalonica grekgran. Noterad från Sk Österslöv att upptas under eget namn, som på underartsnivå 2004 (Tyler m.fl. 2007). är P. abies subsp. ×fennica; det svenska namnet finn­ Abies chensiensis är funnen i Sk Munkarp 2005 (Tyler gran föreslogs av Stenberg (2010). m.fl. 2007). Epitetet syftar på en provins i centrala [Picea alcoquiana japansk gran. Publicerad från Sk Kina, och som svenskt namn föreslås här shensigran. Hammarlunda 2004 (Tyler m.fl. 2007 under nam-

152 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN

net P. bicolor), men belägget ska ha ombestämts till Tsuga heterophylla jättehemlock. Arten är tidigare P. abies av Torbjörn Tyler i december 2007 (Åke känd som lokalt naturaliserad på norska Vestlandet Svensson i e-brev 2012-02-01); det kan nu inte (Øyen 2001). Den har nu rapporterats som frö- påträffas.] spridd och etablerad i Böda kronopark på Öland Picea engelmannii engelmannsgran. Odlas som pryd- (Lüning 2003). nadsträd och har rapporterats som kvarstående från fem lokaler i Sk (Tyler m.fl. 2007). Cupressaceae – cypressväxter Picea ×lutzii hybridgran. Denna hybrid mellan vitgran Cupressus nootkatensis nutkacypress. Växten (tidigare och sitkagran (P. glauca × sitchensis) odlas till Chamaecyparis nootkatensis) avviker från de egent- prydnad och har noterats som kvarstående från tolv liga Chamaecyparis-arterna i en lång rad mikrosko- lokaler i Sk (Tyler m.fl. 2007). piska och kemiska karaktärer (Farjon m.fl. 2002), Picea orientalis orientgran. Rapporterad från Sverige, och en undersökning av DNA har visat att den hör först från Sk (Tyler m.fl. 2007). Spontan frösprid- ihop med de amerikanska arterna av släktet Cupres­ ning har iakttagits i Sk Näsum, Bl Backaryd (båda sus, medan ädelcypresserna Chamaecyparis finns med belägg i LD, kontrollerade av Torbjörn Tyler), på en annan gren i familjens släktträd (Little m.fl. Klm Kalmar (belägg i S), Öl Böda kronopark 2004). Släktet Cupressus, cypresser, är nytt i den (Lüning 2003) och i Ekolsunds slottspark i Upl nordiska vildfloran. Husby-Sjutolft (Jonsell 2010). Chamaecyparis obtusa japansk ädelcypress. Noterad Picea pungens × sitchensis blågran × sitkagran. En spon- från Sk Brunnby 2005 (Tyler m.fl. 2007). tan fröplanta är funnen på ett hygge i Sk (Tyler m.fl. Chamaecyparis pisifera ärtcypress. På 1980-talet note- 2007). rad som kvarstående efter tidigare odlingsförsök Picea sitchensis sitkagran. Arten,������������������������ som har naturali- på Hissö i SmI Växjö (Edqvist & Karlsson 2007); serats i stor skala i det väst- och sydvästnorska bestämning Björn Aldén. Arten är senare även fun- hedlandskapet, har rapporterats som förvildad från nen i Sk (Tyler m.fl. 2007) ochUpl (Jonsell 2010). flera svenska landskap och får anses bofast också Juniperus communis var. saxatilis fjällen. Denna nord- i Sverige. I Sk förekommer spontan fröspridning liga ras behandlades tidigare som en underart, subsp. regelbundet (Tyler m.fl. 2007) och i Klm Kalmar nana, men nu som en varietet (Adams 2011, Farjon är arten sedan länge etablerad (Edqvist & Karlsson 2001, Christensen 2009) eftersom skillnaderna 2007). mellan den och huvudformen är av lägre dignitet än Pinus mugo subsp. ×rotundata alptall. Meddelad både andra skillnader inom arten. På varietets nivå har från Sk (Tyler m.fl. 2007) ochKlm (Edqvist & epitetet saxatilis prioritet över nana. Karlsson 2007). Juniperus ×pfitzeriana trädgårdsen (J. chinensis × Pinus peuce makedonisk tall, från Balkan, är tidigare sabina). Denna i odling framtagna hybrid mellan känd som förvildad från Finland och har nu rappor- kinesisk en och sävenbom är funnen på tio platser i terats även från Sk (Tyler m.fl. 2007),Upl (Jonsell Sk (belägg i LD) och i en herrgårdspark i Vrm Karl- 2010) och Ång (Mascher 2008). skoga (Nilsson 2008; belägg i LD). Alla beläggen är Pinus ponderosa gultall, från västra Nordamerika, har bestämda av Torbjörn Tyler. noterats som kvarstående från Sk (Tyler m.fl. 2007) Juniperus procumbens japansk krypen. En lågväxt buske och Upl (Jonsell 2010), i det senare landskapet även med barren nedlöpande på skotten. Den kommer som självsådd. från södra Japan och odlas som prydnadsväxt. Rap- Pinus rigida rapporterades från Sk Åhus (Tyler m.fl. porterad som kvarstående från två lokaler i Sk (Tyler 2007; ett samtidigt rapporterat fynd från Västra m.fl. 2007). Karup var felbestämt). Arten har fått det svenska Juniperus scopulorum röden. Röden har fjällika blad namnet styvbarrig tall (Aldén & Ryman 2009). och barken lossnar i flak, som är röda på undersidan. Pinus wallichiana himalajatall. Arten har mycket långa Arten kommer från västra Nordamerika (Klippiga barr (upp till 2 dm) som sitter fem tillsammans. Bergen) och har rapporterats som kvarstående från Den är funnen som kvarstående vid Stenshuvud i tre lokaler i Sk (Tyler m.fl. 2007). Sk Södra Mellby 2005 (Tyler m.fl. 2007). Träden Juniperus virginiana blyertsen. En annan art med fjäll- avverkades dock vintern 2011/12 i ett försök att lika blad, men från östra Nordamerika. Kvarstående rensa nationalparken från ”främmande arter”. på fem platser i Sk (Tyler m.fl. 2007). Pseudotsuga menziesii douglasgran. Både blå douglas- Taxodium distichum sumpcypress. Funnen av Sven-Åke gran (subsp. glaucescens) och grön douglasgran Hansson som kvarstående i Ödåkra i Sk Allerum (subsp. menziesii) har rapporterats som kvarstående (belägg i S, samlat av Anders Svenson 2009). – En eller förvildade från vart och ett av följande land- uppgift från Skäftekärr Öli Böda (Andersson & skap: Sk (Tyler m.fl. 2007),Sm (Edqvist & Karlsson Gunnarsson 2008) gäller däremot nyplanterade 2007), Vrm (Nilsson 2008) och Upl (Jonsell 2010). exemplar som inte kan anses vildväxande.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 153 KARLSSON

Nymphaeaceae – näckrosväxter Christenhusz, M. J. M., Reveal, J. L., Farjon, A., Gardner, Nuphar japonica japansk näckros. Denna japanska art M. F., Mill, R. R. & Chase, M. W. 2011b: A new clas- har betydligt smalare bladskivor än våra inhemska sification and linear sequence of extant gymnosperms. näckrosor. Den har spritt sig efter utplantering på Phytotaxa 19: 55–70. en lokal på Själland (Eskebjerg Vesterlyng) i Dan- Christensen, K. I. 2009: Nåletræer i Danmark og Norden. mark (Lyshede m.fl. 2004). Dansk Dendrologisk Forening. Dahlgren, R. 1983: Liljor och liljeträd. Svensk Bot. Tidskr. Annonaceae – kirimojaväxter 79: 1–16. Der, J. P., Thomson, J. A., Stratford, J. K. & Wolf, P. G. Annona cherimola kirimoja. Funnen 2001 vid Aren- 2009: Global chloroplast phylogeny and biogeography dal i BhG Lundby av Erik Ljungstrand och 2008 of bracken (Pteridium; Dennstaedtiaceae). Amer. J. på butiksavfall på Edstippen i Upl Ed av Kerstin Bot. 96: 1041–1049. Frostberg (belägg i S, samlat av Anders Svenson och Dyer, A. F., Parks, J. C. & Lindsay, S. 2000: Historical bestämt av Erik Ljungstrand). – Familjen är ny för review of the uncertain taxonomic status of Cysto­ Norden; släktet får namnet kirimojor. SBT. pteris dickieana R. Sim (Dickie’s bladder fern). Edinb. J. Bot. 57: 71–81. • Stort och varmt tack till alla som meddelat Eckenwalder, J. E. 2009: Conifers of the world. Timber Press. uppgifter, skickat belägg, svarat på frågor och Edqvist, M. & Karlsson, T. 2007: Smålands flora. SBF- granskat växtförteckningen! Mora Aronsson förlaget, Uppsala. tillika för smidigt informationsutbyte med Elven, R. (red.) 2007 och senare: Annotated checklist of the ArtDatabanken, Anders Svenson för doku- Panarctic flora (PAF). Vascular plants. [Hämtat 2012-03-23] mentation av kritiska fynd, Torbjörn Tyler för Elven, R. & Murray, D. F. 2008: New combinations in the taxonomiska diskussioner, Hörður Kristinsson, Panarctic vascular plant flora.J. Bot. Res. Inst. Texas 2: Akureyri, för bilder på isländska låsbräknar, och 411–416. Magdalena Agestam för alltid lika konstruktiva Euro+Med 2006 och senare: Euro+Med PlantBase – the information resource for Euro-Mediterranean plant manuskommentarer. diversity. [nedladdad 2012-03-23]. Citerad litteratur Farjon, A. 2001: World checklist and bibliography of Coni­ Aagaard, S. M. D., Vogel, J. C. & Wikström, N. 2009: fers. 2 uppl. Royal Botanic Gardens, Kew. Resolving maternal relationships in the clubmoss genus Farjon, A., Hiep, N. T., Harder, D. K., Loc, P. K. & Avery������- Diphasiastrum (Lycopodiaceae). Taxon 58: 835–848. anov, L. 2002: A new genus and species in Cupres- Adams, R. P. 2011: Junipers of the world: The genus Junipe­ saceae (Coniferales) from northern Vietnam, Xantho- rus. 3 uppl. Trafford Publishing, Bloomington. cyparis vietnamensis. Novon 12: 179–189. Aldén, B. & Ryman, S. 2009: Våra kulturväxters namn. Frank, D. 2008: Man sieht nur, was man kennt. Nicht Ursprung och användning. Forskningsrådet Formas, beachtete indigene Taxa der Gattungen Pteridium und Stockholm. Urtica. Mitt. Florist. Kart. Sachsen-Anhalt 13: 29–40. Andersson, U.-B. & Gunnarsson, T. 2008: Intressanta Fraser-Jenkins, C. R. 1984: Dryopteris. Hos G. Hegi, Illu­ fynd växtsäsongen 2008. Krutbrännaren 17: 134–140. strierte Flora von Mitteleuropa 1, ed. 3: 136–169. Paul Angiosperm Phylogeny Group [APG] 1998: An ordinal Parey. classification for the families of flowering plants.Ann. Fremstad, E. 2005: Lusegras, eller: før var alt så mye Missouri Bot. Gard. 85: 531–553. enklere. Listera 20(2): 49–54. Angiosperm Phylogeny Group [APG] 2009: An update of Fröberg, L. 2006: Blekinges flora. SBF-förlaget, Uppsala. the Angiosperm Phylogeny Group classification for the Harmaja, H. 2012: The oldest record of Polypodium inter- orders and families of flowering plants: APG III. Bot. J. jectum in Sweden, with notes on the variability of P. Linnean Soc. 161: 105–121. vulgare. Ann. Bot. Fennici 49: 13–20. Backlund, A. & Pyck, N. 1998: Diervillaceae and Linnae­ Haston, E., Richardson, J. E., Stevens, P. F., Chase, M. W. aceae, two new families of caprifolioids. Taxon 47: & Harris, D. J. 2009: The Linear Angiosperm Phylo­ 657–661. geny Group (LAPG) III: a linear sequence of the fami- Berg, R. Y. 1992: Sporevariasjon i skandinaviske popu- lies in APG III. Bot. J. Linnean Soc. 161: 128–131. lasjoner av Cystopteris fragilis. Blyttia 50: 143–157. Jonasson, I. 2010: Dansk stensöta funnen i Bohuslän. Chase, M. W. & Reveal, J. L. 2009: A phylogenetic classifi- Vrivrånge 38: 12–14. cation of the land plants to accompany APG III. Bot. J. Jonsell, B. & Karlsson, T. 2010: Flora Nordica 6. Naturhis- Linnean Soc. 161: 122–127. toriska Riksmuseet. Christenhusz, M. J. M., Zhang, X.-C. & Schneider, H. Jonsell, L. 2010: Upplands flora. SBF-förlaget, Uppsala. 2011a: A linear sequence of extant families and genera Karlsson, T. 1998: Förteckning över svenska kärlväxter. of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7–54. Svensk Bot. Tidskr. 91: 241–560.

154 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) NYA NAMN

Karlsson, T. 2002a: Nyheter i den svenska kärlväxtfloran Smith, A. R., Pryer, K. M., Schuettpelz, E., Korall, P., I. Ormbunksväxter–jordröksväxter. Svensk Bot. Tidskr. Schneider, H. & Wolf, P. G. 2007: A classification for 96: 75–93. extant ferns. Taxon 55: 705–731. Karlsson, T. 2002b: Nyheter i den svenska kärlväxtfloran Stace, C. A. 2010: New flora of the British Isles. Ed. 3. II. Korsblommiga–flockblommiga. Svensk Bot. Tidskr. Cambridge University Press. 96: 186–206. Stenberg, L. 2010: Norrbottens flora 2–3. SBF-förlaget. Karlsson, T. 2002c: Nyheter i den svenska kärlväxtflo- Stevens, P. F. 2001 och senare: Angiosperm Phylogeny Web­ ran III. Fjällgröneväxter–korgblommiga. Svensk Bot. site. Tidskr. 96: 234–255. [nedladdad 2012-04-03]. Karlsson, T. 2003: Nyheter i den svenska kärlväxtfloran Thomson, J. A. 2004: Towards a taxonomic revision of IV. Enhjärtbladiga växter. Svensk Bot. Tidskr. 97: Pteridium (Dennstaedtiaceae). Telopea 10: 793–803. 179–197. Tutin, T. G., Burges, N. A., Chater, A. O., Edmondson, Kristinsson, H. 2008: Íslenskt plöntutal. Blómplöntur og J. R., Heywood, V. H., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. & Webb, D. A. 1993: . byrkningar. Fjölrit 51. Flora europaea 1 Kristinsson, H., Þorvaldsdóttir, E. G. & Steindórsson, B. Ed. 2. Cambridge University Press. Tyler, T. 1996: Odlade granar och lärkträd i Skåne. Lunds 2007: Vöktun válistaplantna 2002–2006. Fjölrit 50. : 7–14. Källersjö, M., Bergqvist, G. & Anderberg, A. A. 2000: Bot. Fören. Medlemsblad 1996(2) Tyler, T. 2007: Nyckel till Skånes granar och ädelgranar. Generic realignment in primuloid families of the Bot. Notiser 140(4): 6–9. Ericales s.l.: A phylogenetic analysis based on DNA Tyler, T., Olsson, K.-A., Johansson, H. & Sonesson, M. sequences from three chloroplast genes and morpho­ 2007: Floran i Skåne. Arterna och deras utbredning. logy. Amer. J. Bot. 87: 1325–1341. Lunds botaniska förening. Larsson, P. 2010: Bestämningsträff 24 januari 2010. Wagner, W. H. & Beitel, J. M. 1993: Lycopodiaceae. Flora Värmlandsfloran 25(2): 18–22. of North America 2: 18–37. Lid, J. & Lid, D. T. 2005: Norsk flora. 7. utgåva (red. R. Wikström, N. & Kenrick, P. 2000: Relationships of Lyco- Elven). Det norske samlaget, Oslo. podium and Lycopodiella based on combined plastid Little, D. P., Schwarzbach, A. E., Adams, R. P. & Hsieh, rbcL gene and trnL intron sequence data. Syst. Bot. 25: C.-F. 2004: The circumscription and phylogenetic 495–510. relationships of Callitropsis and the newly described Øllgaard, B. 1987: A revised classification of the Lycopodi- genus Xanthocyparis (Cupressaceae). Amer. J. Bot. 91: aceae sens. lat. Opera Bot. 92: 153–178. 1872–1881. Øyen, B.-H. 2001: Vestamerikansk hemlock – gjøk­ungen Ljungstrand, E. 2010: Dansk stensöta äntligen funnen i blant innførte bartræer i Vest-Norge? Blyttia 59: Sverige. Svensk Bot. Tidskr. 104: 371–376. 208–216. Lubienski, M. 2003: Equisetum ×mildeanum Rothm. (E. pratense Ehrh. × E. sylvaticum L.), en snelle­hybrid Karlsson, T. 2012. Nya namn för nordiska växter. ny for Norge. Blyttia 61: 171–178. Lubienski, M. 2010: Nye funn av Equisetum ×mildea- 1. Lummerväxter–kirimojaväxter. [Novelties in the num (E. pratense × sylvaticum) i Norge. Blyttia 67: flora of Norden. 1. Lycopodiaceae–Annonaceae.] 270–275. – Svensk Bot. Tidskr. 106: 138–155. Uppsala. ISSN Lüning, B. 2003: Exoter i Böda kronopark. Krutbränna­ 0039-646X. ren 12: 107–110. Additions and name changes in the flora of Norden Lyshede, O. B., Vestergaard Petersen, B. & Tranberg, H. during the last decade are reviewed, covering the 2004: Årets fund 2003. Urt 28: 2–15. families Lycopodiaceae through Annonaceae in APG Mascher, J. W. 2008: Nya fynd i Ångermanlands flora. III order. Svensk Bot. Tidskr. 101: 321–346. Nickrent, D. L. & Malécot, V. 2001: A molecular phy- Thomas Karlsson är logeny of Santalales. Hos A. Fer, P. Thalouarn, D. M. intendent vid Naturhis- Joel, L. J. Musselman, C. Parker & J. A. C. Verkleij toriska riksmuseet och (red.), Proceedings 7th International Parasitic Weed förestår samlingen av Symposium: 69–74. Faculté des Sciences, Université de nordiska kärlväxter. Han Nantes, Nantes. arbetar också som redak- Nilsson, O. 2008: Floran i Karlskoga kommun. SBF- tör inom Flora Nordica. förlaget. Nilsson, O. 2009: Belägg av barrväxter – Torbjörn Tyler Adress: Naturhistoriska till hjälp. Värmlandsfloran 24(2): 22–25. riksmuseet, Box 50007, Parks, J. C., Dyer, A. F. & Lindsay, S. 2000: Allozyme, 104 05 Stockholm. spore and frond variation in some Scottish populations E-post: thomas.karlsson@ of the ferns Cystopteris dickieana and Cystopteris fra- nrm.se gilis. Edinb. J. Bot. 57: 83–105.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 155 Linet i Sverige

Linodling har mycket gamla anor i Sverige. Men Linet blev en ekonomiskt viktig gröda och vilken sorts lin var det egentligen som odlades i några av de mest framstående linregionerna låg äldsta tider? Karin Viklund har forskat i frågan. långt i norr: Ångermanland, Medelpad och Häl- singland. Sverige exporterade betydande mängder KARIN VIKLUND linne/lärft till andra delar av Europa, samtidigt som en viss import av finare linneprodukter öljande blåblommiga fält är ett nytt inslag i skedde. En nedgång började på 1600-talet och lite den svenska landskapsbilden sedan ett par senare fick linet svår konkurrens av bomull och Bårtionden tillbaka (figur 1). Det är oljelin andra textilfibrer (Osvald 1944, KLNM 1965). som har börjat odlas i lite större skala, särskilt Från 1920-talet och framåt gjordes statliga sats- i Götalands och Svealands slättbygder. Grödan ningar för att förstärka den inhemska linproduk- introducerades under första världskriget för att tionen. Forskning och försök med linförädling vid säkra den inhemska tillgången på linolja och fort- Svalöv började 1918, och lite senare skapades ”Sve- satte att odlas främst under 1900-talets orostider. riges Allmänna linodlingsförening” som bland Mot slutet av 1950-talet hade odlingen i stort annat hade till syfte ”vårt lands förseende med lin sett upphört men återupptogs på 1980-talet när från inhemsk odling”. lönsamheten ökade genom arealstöd inom EU Efter andra världskriget gick dock linodlingen (Osvald 1944, Lundin & Larsson 2000). kraftigt nedåt för att idag inte ha något ekono- Men lin har väl odlats långt tidigare i Sverige? miskt, men ändå fortsättningsvis ett kulturhisto- Jodå, men då var det fråga om spånadslin som riskt och hantverksmässigt intresse. Tyvärr pro- användes till att framställa textilier. Under flera duceras inte längre svenskodlat lin i någon större århundraden hade de flesta gårdar varje år ett omfattning, inte heller linutsäde för spånadslin, linfält för att möta hushållets behov av lintyg till och det sista linberedningsverket har lagts ner. olika ändamål, främst kläder. Redan på medel­ Sveriges och Skandinaviens sista kvarvarande lin- tiden producerades ett visst överskott av linne som spinneri i Forsa, Hälsingland, spinner trådarna av kunde användas i handelsutbyte och som betal- importerat häcklat lin odlat i Belgien eller Frank- ningsmedel för skatter, tionde och olika avgifter. rike (Irina Berglund, Växbo lin, muntl. 2011).

Figur 1. Blommande linfält, Umeå 2009. Foto: Karin Viklund. Flowering field of flax Linum usitatis- simum.

156 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) LINET I SVERIGE

Linet är fascinerande och mångfacetterat. Det är inte bara en nyttoväxt med många använd- ningsområden utan också en skir och vackert blommande växt som under lång tid tillskrivits magiska egenskaper. Än idag när man visar linberedning på någon hembygdsdag (figur 2) förundras åskådarna – inte minst barnen – över hur långa gyllene fiberslingor kan trollas fram ur några smutsgrå strån. Mitt eget engagemang i lin började på just det sättet, och med egen odling i snart trettio år och medlemskap i en regional lin- förening – en av många i landet – är intresset fort- satt levande. Att dessutom få syssla med lin inom mitt forskningsämne på universitetet – arkeo­ botanik – har varit en extra bonus. Figur 2. Visning av linberedning, Tavastehus, Fin- land, 2008, från vänster häckla, draga, bråka. Foto: Två sorters lin Karin Viklund. Det finns alltså två huvudtyper av odlat lin, i Scutching and heckling. Sverige såväl som övriga Europa: oljelin och spå- nadslin. Botaniskt hör de till samma art, Linum material samt skriftligt källmaterial. Det arkeo- usitatissimum (”lin, det nyttigaste”). Det är svårt botaniska materialet utgörs av växtlämningar som att säkert urskilja endera sorten utifrån enstaka blivit bevarade, till exempel genom att de befunnit plantor, stjälkar eller frön. Men några hållpunkter sig i en syrefattig miljö, eller blivit förkolnade men finns: oljelinet är relativt kortvuxet med omkring ändå behållit identifierbara karaktärsdrag. Frön, 60 cm långa, förgrenade stjälkar (figur 3). Fibrerna stjälkar och rötter kan på så sätt bevaras under (som sitter i stjälken) blir därmed korta och spjäl- mycket lång tid, ibland även fibrerna. Även pol- kade. Genom förgreningarna får oljelinet många lenkorn från lin återfinns ibland i sjösediment och frökapslar och många frön – som ger lin­oljan. torv, och kan därmed vittna om linodling under Ett riktigt bra fiberlin däremot ska ha ungefär en viss tidsperiod på en viss plats. meterlånga stjälkar och vara så lite förgrenat som Vid arkeologiska utgrävningar kan man också möjligt för att fibrerna ska bli långa och starka. hitta redskap och anordningar som är spår efter Det har då också begränsad fröproduktion (färre hanteringen av linet. För tolkningen av detta kapslar). material är det viktigt att ha god kännedom om Fröna hos oljelin är relativt stora och innehåller linodling och linberedning i äldre tid och inte 40–46 procent olja, jämfört med 36–40 procent bara se till enskilda fynd och företeelser utan för spånadslin som också har något mindre frön också till fyndsammanhangen. än oljelinet (Fröier & Zienkiewitcz 1979). Man vet ännu inte med säkerhet hur de två Att odla lin olika sorterna uppkommit och när. Vad var det för Spånadslinet blommar vackert blått då solen lin som odlades från första början i Sverige? Var skiner, men som regel bara några timmar under det kanske något mellanting mellan de två sor- förmiddagen. Mitt på dagen sluts blommorna och terna? När börjar i så fall odlingen av spånadslin, kronbladen faller till marken. Nästa dag kommer som redan på 1100-talet var framstående i landet? nya blommor. Oljelinet har samma blomnings- Är det fråga om en inhemsk utveckling eller påver- strategi men tenderar att stå i blom längre tid kan utifrån? under dagen. Detta ger mer tid för pollineringen; Till grund för min studie ligger tre olika typer självpollinering och insektspollinering är vikti- av material: arkeobotaniskt och arkeologiskt fynd- gast för linet. Oljelinet ska ju producera så många

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 157 VIKLUND

Figur 3. Beredning av linfält före sådd och linodling på hembygdsområdet Gammlia, Umeå. Notera det högre spånadslinet i bakgrunden med det lägre, rikligt blommande oljelinet framför. Foto: Karin Viklund. The flax plot is prepared before sowingat the county museum Gammlia in Umeå, northern Sweden. In the field to the right, note the fibre flax in the background and the much lower oil flax with more flowers in the foreground. mogna frön som möjligt (Osvald 1944, Fröier & tid, cirka 800 f.Kr. (Lindahl Jensen m.fl. 1995, Zienkiewitcz 1979). Ett blåblommande linfält en Viklund 2011). Detta är samtida med de äldsta eftermiddag är därför tecken på att där växer olje- fynden i Danmark (Robinson 1994, Grabowski lin – det har ju också fler blommor. 2011) medan man på den europeiska kontinenten För spånadslinet är inte fröproduktionen vik- har belägg för linodling redan från neolitisk tid. tigast, utan en stark och lång fiber. Spånadslinet Järnåldern (ca 500 f.Kr. – 1050 e.Kr.) är i har därför speciella krav, exempelvis att avståndet Sverige den period som gett största mängderna mellan plantorna inte är för stort för då bildas bevarade linfrön (figur 4). Vanligtvis är det fråga lättare förgrenade stjälkar som ger försvagad fiber. om små fynd, ett tiotal förkolnade frön som hittas Oljelinet å sin sida behöver gott om plats för gre- vid utgrävningar av bosättningar, och ofta finns nar med blommor och frökapslar som ska mogna. linfröna i stolphål och härdar i husens köks- eller Oljeproduktionen kräver också en välgödslad och lagringsutrymmena. Så var exempelvis fallet i näringsrik jord, medan alltför mycket gödsel, sär- några norrländska järnåldershus, bland annat i skilt kväve, på spånadslinet leder till ligglin som Hälsingland, där fynd av linfrön var vanligt före- skadar fibern. Bägge trivs bäst på vattenhållande kommande (Wennberg 1985, Viklund 1989, 1998, jordar som är väl beredda (figur 3). Liedgren 1992). Det är intressant, eftersom denna Oljelinet kan man skära av, idag skördas det region några århundraden senare var en av Sveri- med skördetröska. Spånadslinet måste ryckas, ges mest betydelsefulla linneexportörer. Här skör- skördas med roten hel, för att man ska få ut få dades linet grönmoget, vilket gav en mjuk, fin och maximalt längd på fibern och för att inte öppna eftertraktad fiber. Kyligare och fuktigare klimat upp stjälken för rötningens bakterieaktiviteter gynnar fiberproduktion men för fröproduktionen (Fröier & Zienkiewicz 1979). behövs värme (Osvald 1944). Linfrön har också hittats i så kallade grophus Linets förhistoria i Sverige (små hus med nedgrävt golvplan) i Skåne (Lagerås De tidigaste beläggen för linodling i Sverige kom- 2008). Ett flertal dateringar till förromersk– mer från slutet av bronsålder–början av järnålder, romersk järnålder finns (500 f.Kr. – ca 400 e.Kr.). med några linfröfynd som C14-daterats till denna Fynden från senare delen av järnåldern är inte

158 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) LINET I SVERIGE

Figur 4. Förkolnat linfrö från järnåldern. – Vika, Figur 5. Tvärsnitt genom linstrå. De åtråvärda Dalarna. Foto: Sofi Östman. fiberbuntarna ligger i en ring runt den centrala Charred flax seed from the Iron Age found at veddelen. Ur Fröier & Zienkiewitcz (1979). Vikarna, Dalarna. Transverse section of a flax stem. lika många, och samma situation råder i Danmark frön på keramikskärvor (Hjelmqvist 1955, 1979). (Robinson m.fl. 2009). Det finns med andra ord rikhaltiga belägg för att Linfröna hittas ofta tillsammans med sädes- lin användes, likafullt vet vi inte säkert vilken roll korn och frön från andra odlade växter och från grödan spelade; var det spånadsväxt eller oljeväxt åkerogräs. En växt som under järnåldern ofta eller något mellanting? förekommer tillsammans med linfrön är olje­dådra Ett sätt att komma närmare problemets lös- Camelina sativa (Nilsson 1992). En underart, ning är att söka efter spår av rötning av lin. Det ibland ansedd som en egen art, är lindådran ssp. är ju bara spånadslinet som behöver rötas. Det alyssum vars frön är något mindre men som inte innebär att stjälkarna måste prepareras så att pek- med säkerhet kan urskiljas i ett forntida förkolnat tinet löses upp och fiberbuntarna skiljs från ved- material. Oljedådran kan ha nyttjats för oljans delarna (figur 5). Först därefter kan man skäkta skull (40 % i fröna) och kanske odlades den till- och häckla fram den fina fibern. Rötning i vatten sammans med lin i forntiden. Senare kom den är den vanligaste metoden, och den sker med en att betraktas som ogräs i linåkrar och idag är den, naturlig biokemisk jäsningsprocess med hjälp av liksom lindådran, klassad som nationellt utdöd rötbakterier (Fröier & Zienkiewitz 1979). (Svensson & Thor 1994). Det finns ett antal fynd från sjöar, myrar I Eketorps borg på Öland hittades en hel och mossar i Sverige, av linhalm med enstaka ”kaka” med hopbrända frön av dådra och linfrön, kvarsittande frökapslar. Ett av de mest kända ungefärligen i proportionerna 9:1 (Hansson m.fl. är från Käringsjön i Halland, en plats med ett 1993). Den är från ca 400–700 e.Kr. och de flesta mångfacetterat fyndmaterial bestående av bland andra fynd med bägge växterna i är också från annat husgeråd och redskap och som tolkats som äldre järnålder. Lite senare, i Birkas vikingatida en offerplats (Arbman 1945, Carlie 1999, 2011). brandgravar, har man använt linfrön i gravbröden, Fynden dateras till 200–300 e.Kr. På samma sätt de som fick följa med den döda personen i graven har en liknande plats tolkats: Hedenstorp i Angel­ och som har bevarats till vår tid genom att också stads socken i Småland (Carlie 1999). Ytterligare de bränts (Hjelmqvist 1984). Flera utgrävningar ett liknande våtmarksfynd finns, från den numera av förhistoriska gravar i Sverige har gett linfrön dränerade sjön Bokaren i Uppland, vilket ofta och man har också funnit många avtryck av lin- anförs som det äldsta linfyndet i Sverige, från

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 159 VIKLUND

från Rudetjärn i Medelpad (Engelmark 1978). Ett annat, ungefär samtida norrländskt fynd gjordes nära en järnåldersboplats i Trogsta Stormyr i Häl- singland (Engelmark & Wallin 1985, Liedgren 1992). En efterföljande makrofossilanalys visade att i sedimenten fanns även frön av dessa växter (Engelmark muntl.).

Fynd som kan knytas till spånadslin I Skandinavien finns en handfull redskap och anordningar för lin från förhistorisk tid. Linröt- ningsgropar är en typ. I vissa områden användes naturliga vattensamlingar och vattendrag, i andra var gropar ned till grundvattennivån den enda lösningen, ibland användes gamla brunnar. Några Figur 6. Klubbning av lin, före bråkningen eller som nyligen undersökta gropar i Danmark har gett en enskilt första moment. Ur Grenander Nyberg (1981). äldsta datering till yngre bronsålder, alltså samma Breaking the retted flax stems with a club. tid som de tidigaste fynden av linfrön. Spåren efter rötningen syns i form av linstjälkar och frö- ungefär år 1000 f.Kr. om den pollenstratigrafiska kapslar som kvarlämnats. Dateringarna visar på dateringen stämmer. Här fanns även delar av att textilframställningen börjar tidigare än järnål- hästskelett vilket kan stämma bra in på en rituell der–vikingatid som man dittills ansett (Andresen plats, men där fanns också stenar, grenar och trä & Karg 2011). som skulle kunna vara spår av rötning av lin där En annan sorts gropar, som användes för att linkärvarna hölls nere med särskilda anordningar torka linet i efter rötningen, har också hittats i och tyngder – som det beskrivs i äldre litteratur Danmark och från förhistorisk tid (Andresen & (Gråberg 1811, Lundholm 1947, Hjelmqvist 1979, Karg 2011). De var i historisk tid vanliga även i Lindahl Jensen m.fl. 1995). Sverige upp till Mälardalen. Andra sätt att torka Andra möjliga spår av linrötning är fynd av linet var i bakugnar, kölnor, bastur och ute i linpollen i sjösediment och myrlager. Ett flertal solvärmen (KLNM 1965). De olika gropanlägg- sådana förekomster har registrerats i Sverige, och ningar som kopplas till linet har på senare år ofta tolkats som belägg för linodling. Här bör börjat uppmärksammas och registreras inom kul- man ha i åtanke att lin är en insektspollinerad turminnesvården, i grevens tid då flera redan har växt, vilket innebär att pollenkornen har liten förstörts eller grävts bort. chans att spridas på långa avstånd från odlingen. Från Käringsjön finns en träklubba som kan Att lin dessutom har tunga pollenkorn försvårar ha använts för att klubba linet (Viklund 2011). spridningen ytterligare. Slutsatsen blir att när Det gäller då att krossa veddelarna i stjälken så pollen från lin hittas i fuktiga sediment så bör de att de sedan lätt kan tas bort (figur 6). Klubbning diskuteras som spår av rötning på platsen, sna- var troligen det första momentet i äldre tid, först rare än av linodling – såvida denna inte skett i under tidig medeltid ska den ha ersatts – eller på våtmarkens omedelbara närhet. Traditionellt har vissa håll kompletterats – med bråkning. Från det man – för att ta vara på fröna och undvika ojämn vikingatida Osebergaskeppet i Norge finns lik- rötning i buntarna – frörepat linet före rötningen, nande klubbor (Grenander Nyberg 1980). men några linkapslar som innesluter frön eller Nästa moment i linberedningen går ut på att pollenkorn kan lätt bli kvar. skilja veddelarna från fibern. Detta gjordes i his- Det nordligaste fyndet av linpollen, och en av torisk tid i stora delar av Sverige med skäktkniv, i de tidigaste, dateras till cirka 500 e.Kr. och härrör Norrland med klyfta eller draga (figur 7). Något

160 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) LINET I SVERIGE sådant redskap är inte känt från äldsta tid i Sverige. En typ av sågtandad träkniv funnen i medeltida Novgorod kan ha använts för detta ändamål (figur 7) – och som en övergång till nästa steg; häck- lingen, då linfibern kammas ut och de korta fib- rerna (blånorna) skiljs från de långa. Här kan också nämnas norska fynd av en typ av kammar som har kopplats till häckling av lin (KLNM 1965). Efter häckling genom den allra finaste häcklan kan man förbättra finishen ytterligare med hjälp av en linborste av svinborst (figur 7). Sådana är kända från historisk tid, särskilt i Norrland, och i en finländsk kvinnograv från 1200-talet hittades ett knippe svinborst som har tolkats som resterna av en linborste av samma typ som den som är känd från historisk tid (Grenander Nyberg 1980). Särskilda forntida byggnadskonstruktioner kan också knytas till lin- och textilhantering, främst grophus och vävgropar daterade till järnålder. Man tror att den fuktiga miljön i dem passade sär- skilt bra för vävning av linne. Linfibern blir star- kare när den är fuktig. Vid handvävning idag bru- kar man täcka linvarpen med fuktiga hand­dukar. Spinning av lin kräver också väta, man måste hela tiden fukta tråden för att den ska bli tät och stark. Fynd av bevarade vävtyngder och sländtrissor i Figur 7. Gamla linberedningsredskap: stångklyfta, dessa hus stärker hypotesen att de använts för linborste av svinborst och sågtandad skäktkniv från textilhantverk (Bender Jørgensen 1986, Anders- medeltida Novgorod. Ur Grenander Nyberg (1981). son 1999). Ull kan också ha förekommit här men Old flax dressing tools. fukt är inte till fördel vid till exempel handspin- ning av ull – den görs bäst invid en värmekälla som mjukar upp ullens fett och därmed bidrar till ningar av linfrön. De flesta tycks ha anknytning bättre tvinning och tråd. Härdar och eldstäder är till död, återuppståndelse och fruktbarhet. Den sällsynta i dessa grophus. äldsta skriftliga källan i Skandinavien som Linnetyg från forntiden finns också, men nämner lin är den kända inskriften på en norsk huvudsakligen bara som små fragment konser- benkniv: ”Lini LaukaR”. Den betraktas som en verade genom kopparsalterna på baksidan av typ av besvärjelse och dateras till 300-talet e.Kr., järnålderns broscher, särskilt de större så kallade och nämner alltså två magiska växter: lin och lök spännbucklorna. Dessa fynd ger kunskap om (Nockert 1991, Näsström 2001). Bägge växterna de tyger man kunde framställa. Inalles 70 fynd hörde i den norröna religionen ihop med berättel- är registrerade i Birkas vikingatida gravar, alla i sen om Völse och de användes i stärkande syfte i tuskaft, kanske gjorda lokalt, kanske importerade, fruktbarhetskulten (Carlie 1999, Näsström 2001). exempelvis från Kiev (Bender Jørgensen 1986). Här bör också nämnas Freja, den stora fruktbarhetsgudinnan i Norden och även linets Traditioner och riter kring lin gudinna. Hon hade också ett annat namn, Härn I äldre källmaterial som tar upp traditioner och eller Hörn, som etymologiskt kan härledas till trosföreställningar beskrivs flera rituella använd- hör, ett annat ord för lin i skandinaviska språk

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 161 VIKLUND och dialekter. Linet hörde ihop med kvinnor; det tiv. Vattnet kunde förvisso också bli rejält ”smut- skulle sås på en fredag som var kvinnornas dag, sigt” och groparna kunde ibland inte användas och linfröet kallades ”kvinnornas säd” (Näsström igen förrän nästa säsong. Förutom bakterier kan 2001). fluglarver berika rötvattnet och föroreningarna Det är inte svårt att förstå att riter har upp- och lukten av lin som rötas är kraftig. Vattenröt- stått kring linet. Att strån lagda i vatten blev till ning i större skala i vattendrag idag skulle knap- vackra vita vävnader borde ha kunnat upplevas past klara modern miljölagstiftning. lika förtrollande som att röd jord kunde bli till En annan aspekt på ett alternativ till tolk- järn. Och linfrön hade en magisk roll långt in i ningen till rituellt nedlagt offer är det faktum historisk tid. Således förekom i södra Sverige så att det är hela linbuntar det rör sig om, inte frön, sent som på 1800-talet seden att vid begravningar som är en mycket vanligare kategori i forntidens lägga linfrön i kistan för att hindra den döda per- växtoffer (Viklund 2002). Man kan jämföra sonen att gå igen (Hammarstedt 1903). Liknande med sädesslagen: offerfynd av sädeskorn är inte handlingar är belagda från övriga Europa, även ovanliga men halm förekommer så vitt känt inte med andra växter (Hammarstedt 1903, Viklund i något offersammanhang. Om linkärvar offrats 1997, 2002). bör det i alla fall betyda att det var stjälkarna som Andra tidiga källor uppger att linfrön som tillmättes betydelse, att de tillerkändes speciella ströddes runt boningshusen hindrade häxor och egenskaper, exempelvis att kunna förvandlas till häxkonst och nämner att man skulle kasta tre tyg? Det är kanske mot bakgrund av detta som nävar linfrön över axeln vid första plöjningen linknippena i Käringsjön ska tolkas – som ett (KLNM 1965). Listan kan göras lång. offerfynd bland många men också som ett belägg Den senast använda ”linbesvärjelsen” i Sverige på tidig kunskap om textillinet och hur det ska är sannolikt skid- och kälkåkningen på fettisda- bearbetas. gen, gärna med många kälkar i ett långt tåg, och Följaktligen finns det i Sverige tillräckligt med så åkte man iväg ”för långt lin” och kunde ropa indicier för linrötning och därmed användning av ”Långt lin på våra åkrar, lort och dådra på gran- lin för textilframställning redan vid tiden för de nas!” (Hagberg 1913). Den vinteridrottsdag som äldsta fynden på 1000-talet före Kristus. Samti- hålls i många nutida svenska skolor på fettisdagen digt tog man tillvara fröna som troligen användes är högst sannolikt en kvarleva av denna tradition. som mat; det är därför de hittas tillsammans med andra ätliga växter i köken i de forntida husen. Slutsatser Eketorpskakan med lin- och dådrafrön, och andra I Sverige har forskare tvekat att tolka forntida fynd med växterna tillsammans, tyder också på linkärvar hittade i våtmarker som möjliga spår av utvinning av olja, kanske även för något annat linrötning, utan istället framhållit dem som offer- ändamål än mat för människor. fynd. Men Bokarenfyndet beskrivet ovan skulle Linet kan alltså i äldsta tid ha utnyttjats för kunna vara vårt äldsta belägg för linrötning – och både fiber och frön. Det behöver inte betyda att därmed textilframställning från lin. Det är då det lin som odlades var ett sorts mellanting, utan samtida med de nyligen daterade linrötningsgro- det kan ha varit utvecklat endera mot spånadslin parna i Danmark (Andresen & Karg 2011). eller oljelin. Nyligen gjorda undersökningar i syd- Käringsjöns lin kom att tolkas som ett av västra Tyskland visar att där redan under stenålder våtmarkens många offerfynd eftersom vattnet fanns två typer av lin. Man har gjort mätningar bedömdes som för smutsigt och stillastående för av mer än tusen linfröfynd från 32 våtmarks­ linrötning (Arbman 1945). Men faktum är att för boplatser där det hittats lämningar från linbered- linrötning får vattnet inte vara alltför rent eller ning, skävor, kapslar och frön från senare delen av kallt. Då drar rötningen ut på tiden och fibern far bonde­stenåldern. illa (Osvald 1944, Fröier & Zienkiewicz 1979). I Det står klart att mot slutet av perioden, de små lingroparna var rötningen snabb och effek- omkring 3400–2400 f.Kr., uppträder här en ny

162 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) LINET I SVERIGE typ, med mindre frön än hos dem som fanns tidi- Citerad litteratur gare (Herbig & Meier 2011). Man har tolkat detta Andersson, E. 1999. The common thread: textile pro- som att ett utvecklat spånadslin har introducerats. duction during the late Iron Age – Viking Age. – Avhandling, Arkeologiska inst., Lunds univ. Fynd av lintyg finns från hela senare delen av Andresen, S. T. & Karg, S. 2011. Retting��������������������� pits for tex- bondestenåldern i detta område, men det lin man tile fibre plants at Danish prehistoric sites dated använde tidigare kan ha ansetts mindre lämpat för between 800 B.C. and 1050 A.D. – Veg. Hist. textilframställning och byttes därför ut. Archaeobot. 20: 517–526. Om dessa resultat visar sig riktiga och kan Arbman, H. 1945. Käringsjön: studier i halländsk järn- ålder. – Wahlström & Widstrand, Stockholm. beläggas med till exempel DNA-analyser, kan det Bender Jørgensen, L. 1986. Forhistoriske textiler i betyda att det lin som introduceras till Sverige Skandinavien. – Det kongelige nordiske oldskrift- och Skandinavien i yngre bronsålder, omkring selskab, Köpenhamn. tusen år senare, kan ha varit ett färdigt utvecklat Carlie, A. 1999. ������������������������������������I fruktbarhetens tecken. – I: Rosen- spånadslin. Det ger ytterligare stöd för att en del gren, E. (red.), Utskrift 6. Hallands länsmuseer, Halmstad, sid. 4–31. ”offerfynd” bör ses som spåren av praktiskt proces- Carlie, A. (red.) 2011. Järnålderns rituella platser. – sande av en nyttoväxt. Utskrift 9. Hallands länsmuseer, Halmstad. När man sedan på 1100-talet har en framstå- Engelmark, R. 1978. The comparative vegetational ende lärftproduktion skulle denna ha kunnat vara history of inland and coastal sites. Medelpad, baserad på ett inhemskt utvecklat linutsäde. Men N. Sweden, during the Iron Age. – I: Baudou, E. (red.), Archaeological and palaeocological studies så var troligen inte fallet. Äldre skriftligt källma- in Medelpad N. Sweden. KVHAA, Stockholm, sid. terial framhåller att nytt utsäde måste införskaffas 25–62. regelbundet, omkring vart tredje år. Man sade att Engelmark, R. & Wallin, J.-E. 1985. Pollen analytical det egna fröet ”urartade”. Genom försöksverksam- evidence for Iron Age agriculture in Hälsingland, het vid Svalöv försökte man lösa denna gåta. Man central Sweden. – I: Backe, M. m.fl.m.fl . (red.), In honhon-- orem Evert Baudou. �����������������������������Arkeologiska inst., Umeå uni- kom fram till två huvudorsaker. Fröna hann inte versitet, sid. 353–366. mogna i de områden, exempelvis Norrland, där Fröier, K. & Zienkiewicz, H. 1979. Linboken. – LT, linet skördades tidigt. Det importerade utsädet Stockholm. var dessutom inte tillräckligt rent spånadslin, Grabowski, R. 2011. Changes���������������������������������� in cereal cultivation dur- utan innehöll även kortare och mer grenat lin. ing the Iron Age in southern Sweden: a compilation and interpretation of the archaeobotanical material. Det sistnämnda mognade fortare och kom därför – Veg. Hist. Archaeobot. 20: 479–494. rätt snabbt att utgöra en större andel av fröskör- Grenander Nyberg, G. 1980. Långt lin. Studieplan till den, och med fortsatt sådd tog det snart över helt. Linboken av Fröier-Zienkiewicz. – LT, Stockholm. Utsäde från Baltikum ansågs bra, och ”Riga-kron” Gråberg, J. 1811. Rön och underrättelser om linets eller ”Riga-pyk” inhandlades långt inpå 1920-talet plantering, skötsel och beredning till finare wäfnad samlade i Helsingland och Ångermanland. – Wal- (Osvald 1944). lencrona, Carlstad. Här kan nämnas att försök med att förena de Hagberg, L. 1913. ”Stora rofvor och långt lin”. Gamla bägge linsorternas egenskaper har misslyckats, seder och bruk i förbindelse med linodlingen. – något som tolkades som att det gått för lång tid Fataburen 1913: 129–166. sedan de bägge typerna utvecklades (Fröier & Hammarstedt, E. 1903. Om fröns användning inom folksed och dödskult. – I: Montelius, O. (red.), Zienkiewicz 1979). Studier tillägnade Oscar Montelius 1903 9/9 af lär- Linet är alltså en växt som vi människor haft jungar. Stockholm, sid. 25–36. en lång och mångbottnad relation till. Förhopp- Hansson, A.-M., Lidén, K. & Isaksson, S. 1993. The ningsvis går spånadslinet en blomstrande framtid charred seed-cake from Eketorp. – I: Arwidsson G. m.fl. (red.), Sources and resources. Studies in hon- till mötes. SBT. our of Birgit Arrhenius. Pact Belgium, Rixensart, sid. 303–315. • Tack till Roger Engelmark för hans hjälp med Herbig, C. & Meier, U. 2011. Flax for oil or fibre? källmaterial, och för många givande samtal och Morphometric analysis of flax seeds and new aspects praktiska övningar kring lin. of flax cultivation in Late Neolithic wetland settle-

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 163 VIKLUND

ments in southwest Germany. – Veg. Hist. Archaeo- snotra.artdata.slu.se/artfakta/SpeciesInformati- bot. 20: 527–533. onDocument/Camelina_Sativa_244.pdf). Hjelmqvist, H. 1955. �������������������������������Die älteste Geschichte der Kul- Viklund, K. 1989. Jordbrukskris i Norrland i slutet av turpflanzen in Schweden. – Opera Bot. 1(3): 1–186. den äldre järnåldern? – Arkeologi i norr 2: 95–106. Hjelmqvist, H. 1979. Beiträge zur Kenntnis der prä­ Viklund, K. 1998. ��������������������������������Cereals, weeds and crop process- historishen Nutzpflanzen in Schweden. – Opera ing in Iron Age Sweden. Methodological and Bot. 47: 3–58. interpretative aspects of archaeobotanical evidence. Hjelmqvist, H. 1984. Botanische Analyse einiger Brote. – Avhandling, Arkeologiska institutionen, Umeå – I: Arwidsson, G. (red.), Birka ii:1, Systematische universitet. Analysen der Gräberfunde. KVHAA, Stockholm, Viklund, K. 2002. Växter – en mänsklig historia. – I: sid. 263–272. Vetenskapsrådets temabok. Ett växande vetande. KLNM 1965. Kulturhistoriskt lexikon för nordisk Vetenskapsrådet, Stockholm, sid. 35–44. medeltid, från vikingatid till reformationstid. Upp- Viklund, K. 2011. ����������������������������������Flax in Sweden: the archaeobotani- slagsord: Lin. – Malmö. cal, archaeological and historical evidence. – Veg. Lagerås, P. 2008. Resultat av pollenanalys och mak- Hist. Archaeobot. 20: 509–515. rofossilanalys från Brunnshög. – Arkeologisk Wennberg, B. 1985. Iron Age agriculture at Trogsta, undersökning 2007–2008, Bilaga 8. Riksantikvarie- North Sweden. – Fornvännen 81: 254–261. ämbetet, Avd. f. arkeologiska undersökningar, UV Syd, Lund. Liedgren, L. 1992. Hus och gård i Hälsingland. – Viklund, K. 2012. Linet i Sverige. [Flax cultivation Avhandling. Arkeologiska inst., Umeå universitet. in Sweden.] – Svensk Bot. Tidskr. 106: 156–164. Lindahl Jensen, B., Lagerås, P. & Regnell, M. 1995. A Uppsala. ISSN 0039-646X. deposition of bark vessels, flax and opium poppy The earliest recorded evidence of flax cultivation in from 2500 BP in Sallerup, southern Sweden. – I: Sweden is from the end of the Bronze Age/begin- Robertson, A.-M. m.fl. (red.), Landscapes and life. ning of the Iron Age. Later, from ca A.D. 1100 and Studies in honour of Urve Miller. Pact Belgium, onwards, flax is an economically important crop Rixensart, sid. 305–330. in Sweden. Here, I present �������������������������evidence of the cultiva- Lundholm, B. 1947. Abstammung und Domestikation tion of flax in Sweden with focus on the prehistoric Uppsala univ., des Hauspferdes. – Avhandling, archaeobotanical record, which consists primarily of Uppsala. charred seeds from the Swedish Iron Age (c. 500 Lundin, G. & Larsson, S.-E. 2000. Skörd av oljelin. – Institutet för jordbruks- och miljöteknik, Uppsala. BC – A.D. 1050) and on documentary evidence. Nilsson, K. 1992. Kulturväxten lin. Användning, Finds of implements and other traces from the pro- ursprung samt förhistoriska fynd från Danmark, cessing of flax are described. The question of which Schleswig och Sverige. – C-uppsats i arkeologi, type of flax was grown in prehistoric times – fibre Lunds universitet. flax or oil flax – is discussed. Nockert, M. 1991. The Högom find and other Migra- Some of the numerous cultural traditions and tion period textiles and costumes in Scandinavia. – rituals formed around flax over the centuries are Avhandling, Arkeologiska inst., Umeå universitet. described, as are some of the religious beliefs, magic Näsström, B.-M. 2001. Fornskandinavisk religion, en and rituals associated with flax in ancient times. grundbok. – Studentlitteratur, Lund. Osvald, H. 1944. Spånads- och oljeväxter, del 1. – Nordisk rotogravyr, Stockholm. Karin Viklund är pro- Robinson, D. E. 1994. Et katalog over rester af dyrkede fessor i arkeologi vid planter fra Danmarks forhistorie. – Nationalmuse- Umeå universitet. Hon ets naturvidenskablige undersøgelser, Köpenhamn. undervisar och forskar Robinson, D. E., Mikkelsen, P. H. & Malmros, C. i miljöarkeologi och har 2009. Agerbrug, driftsformer og planteresourcer i specialiserat sig på arkeo- jernalder og vikingetid (500 fKr–1100 eKr). – I: botanik. Odgaard, B. & Rømer, J. R, (red.), Danske land- Adress: Inst. för idé- och brugslandskaber gennem 2000 år. Fra digevoldinger samhällsstudier, Umeå till støtteordninger. Aarhus Universitetsforlag, Aar- hus, sid. 117–143. universitet, 901 87 Umeå Svensson, R. & Thor, G. 2010. Camelina sativa olje­ E-post: karin.viklund@ dådra. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala (http:// arke.umu.se

164 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) Den svenska humlens ursprung

Är humlen en inhemsk växt eller inte? Det är en Ovanstående frågeställning har belysts främst gammal tvistefråga som här får ett nekande svar. utifrån studier av historiska källor och äldre lit- teratur. Genom att studera skriftliga källor från ELSE-MARIE KARLSSON STRESE, CLAS TOLLIN & medeltid och framåt får vi en bild av hur man fick JENNY HAGENBLAD plantmaterial till odling. Även egna iakttagelser vid inventeringen har spelat roll för våra slutsatser. tterst få arter som har utvecklats till viktiga Studierna har kompletterats med DNA-analyser gagnväxter kommer ursprungligen från Sve- av inventerat och insamlat material samt referens­ Yrige. En betydelsefull och i över fyrahundra material bestående av äldre sorter från kontinenten. år lagstadgad gröda är humle Humulus lupulus. Vi finner att humleplantor uppvisar en omfat- Humle är en perenn slingerväxt som är tvåbyg- tande genetisk variation. Variationen går inte att gare, vilket betyder att han- och honblommor koppla ihop med någon specifik äldre sort från finns på olika individer. Endast honväxter bildar kontinenten, men överensstämmer med den gen- själva skördeprodukten, humlekotten (figur 1). I pool som finns i de analyserade lokalsorterna från odling förökas växten vegetativt. övriga Europa. Resultaten tyder på att vi inte har Många forskare har genom tiderna frågat sig någon geografiskt relaterad gruppering i Sverige, om humlen är en inhemsk art eller om de växter vilket innebär att spridning av plantor, pollen vi finner enbart är förvildade former. I flera nutida svenska floror uppges växten tillhöra vår vilda flora. I Krok Almquists flora garderar sig förfat- tarna och skriver i avsnittet om humle: ”troligen inhemsk åtminstone i sydvästra Sverige, men nog mest förvildad” (Krok & Almquist 1984). Olika metoder har används för att besvara frågan om den svenska humlens ursprung, främst arkeologiska och paleobotaniska, men det finns problem med att tolka pollenfynd från familjen hampväxter (Cannabaceae) där humlen ingår. Entydiga bevis på humleförekomst i vårt land finns först från 800-talet. I vår forskning ställer vi dessutom frågan om humlen har införts till Sverige som redan domesticerad och etablerad kulturväxt eller om arten har vandrat in spontant som vildform, eller både och.

Figur 1. Humleplanta från Korsta i Medelpad som växer i Nordiska museets provodling på Julita Gård. Foto: Åke Strese. Female plant of Common hop Humulus lupulus.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 165 KARLSSON STRESE m.fl.

Figur 2. Humle i konsten blir allt vanligare under 1300-talet. Till vänster ett glasfönster i Augustinerk­ losterkyrkan och till höger ett utsnitt från domkyrkans utsmyckning (1370) i Erfurt, Tysk- land. Foto: Else-Marie Karlsson Strese. Images of hops become increas- ingly common in 14th century art. Examples here are from Erfurt, Germany.

och/eller frön under en evolutionärt kort tid varit des i Centraleuropa först under 700-talet e.Kr. År betydande. Vi fann dessutom humle endast vid 736 lär humle ha odlas i Greisenfeld i Hallertau- tidigare humlegårdar eller bosättningar vilket området i nuvarande Tyskland. Vidare finns ett talar för att det är frågan om odlingsrelikter. Av gåvobrev från frankernas kung Pippin den lille, de funna växterna var en stor majoritet av honkön. där han år 768 bland annat skänker humolariæ Vår slutsats är att humlen inte förekommer vild (humlegårdar) till kyrkan i Saint-Denis utanför i vårt land utan kontinuerligt har införts utifrån Paris (Hornsey 2003). Dessa är troligtvis de äldsta som gagnväxt. skriftliga beläggen på humleodling. Karl-Ernst Behre (1999) nämner enstaka arkeologiska fynd Tidig historia av humle redan före år 800. Därefter ökar antalet Humlesläktets ursprung anses vara nuvarande fynd av humle kraftigt och han drog slutsatsen att Kina (Neve 1991). Där finns alla de tre arterna odlingarna både blev fler och större. av Humulus: H. japonicus, H. lupulus och H. yun­ Även de skriftliga källorna som nämner humle nanensis. Från Kina har humlen sedan spritt sig åt och konst med humlemotiv ökar starkt vid väster och öster. Forskarna anser att humlepopula- denna tid (figur 2). Behre menar att den kraftiga tionen i Europa skildes från den i Kina och Japan ökningen berodde på att humle då började använ- för drygt en miljon år sedan (Murakami m.fl. das i öl. Kunskapen om att humlen fungerade som 2003). Eftersom ordet humle – såväl i latin som i konserveringsmedel i öl tycks snabbt ha spridits andra europeiska språk – har ett slaviskt ursprung, över Europa. så menar en del forskare att växten ursprungligen kom österifrån. Endast lite är känt om humlens När kom humlen till Sverige? migrationsvägar inom Europa (Neve 1991, Behre Hur, när och varifrån kom humlen till Sverige? 1999, Hornsey 2003, Unger 2004). Det äldsta påstådda humlefyndet i Sverige är Arkeologiska utgrävningar visar en topp kopplat till det så kallade Mellösa-hjulet från 400 av hampväxtpollen i närheten av Rom för e.Kr. I leran under ett vagnshjul av trä funnet 3000–7000 år sedan (Mercuri m.fl. 2002). Till 1944 i sjön Filaren i Mellösa socken i Sörmland familjen hampväxter hör både humle och hampa. konstaterades rikligt med humlepollen (Zachris- Ökningen av pollen tyder enligt författarna på son 1994). Det är dock som nämnts inte möjligt mänsklig inverkan som gynnande växten. De att skilja humle- och hamppollen åt. De tidigaste flesta forskare anser dock att humlen domesticera- säkra humlefynden är därför makrofossil från

166 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) HUMLEN I SVERIGE bland annat utgrävningar i Birka daterade till Från 1400-talet och framåt fanns det en cirka 800 e.Kr. (Hansson 1996, Lagerås 2003). lagstadgad plikt för både självägande och arren- De äldsta skriftliga källmaterialen som berör debönder att odla humle. I Kristoffer av Bayerns Sverige går tillbaka till 1100-talet och har till landslag står: största delen kyrklig proveniens. Klostren var dåti- Huilken bonde eller landbo [som] ey hauir dens lärosäten och de få skrivkunniga återfanns humbla gaardh meth XL [40] humbla stangom till stor del bland munkar och nunnor. Detta är som humble wæxer widher, böter III öra swensca kanske förklaringen till föreställningen om att hwart aar … (Schlyter 1869). humlen och bruket att humla öl kom via cister- Böterna skulle betalas i humle. En liknande ciensklostren. bestämmelse var införd i den så kallade Växjö I landskapslagarna från 1200-talets slut och Stadga. I Kalmarress (fördrag) 1483 höjdes kravet 1300-talets början omnämns både odlad och vild till 200 stänger per bonde. humle. I Upplandslagens kyrkobalk från 1296 räknas en del produkter upp som skulle ingå i kyr- Humbla av tvenne slag kans tionde. De är alla odlade grödor för föda och Kan man utgå från att innebörden av orden i his- fibrer, nämligen lin, hampa, rovor, ärtor, bönor, toriska texter är den samma som idag? Begreppet råg, vete och humle: ”ok aghum wir tyundæ vild och tam, samt han och hon förekommer ofta, [tionde] aff lin ok aff hampu aff rowm ærtum ok men vad betyder de? Det finns en hel del litteratur bönum … ok aff humblæ” (Schlyter 1834). om humle från slutet av 1600- till mitten av 1700- Bestämmelse om humle återkommer i Magnus talet som tydligt visar att man inte hade klart för Erikssons landslag från 1300-talets mitt (Holm- sig att humle är en tvåbyggare. Kyrkoherden Isaac bäck & Wessén 1962). Det var även förbjudet att Erici (1683) försöker i sin omarbetade översätt- skörda vildhumle i förtid: ning av Colerus’ ”Oeconomia” reda ut de olika Flår någon bast eller bryter kvistar av ek, bryter humletyperna: pors eller tager vildhumle på annans mark åter- Humbla är tvågghanda slag, Skogshumbla och gällde han skadan och därtill tre marker [i böter] then hemmaväxta, thenna åter av tväggehanda … Om någon samlar vildhumle på bys, härads slag, humla som är godh och nyttig och Frö­ eller lands allmänning före Bartolomeus mäs�- humbla som är degenererat och gifver inga Kåp- san [24 augusti, motsvarar idag den 2 september] per; Then goda humblan är tväggehanda slag: böte 12 öre (Byggningabalken). then ena … kallas St. Jacobs Humbla, then andra mognas om Bartholomei. En strängare bestämmelse gäller stöld av Läkaren och botanikern Olof Bromelius (1639– humle: 1707) publicerade 1687 ”Lupulogia, eller En liten Nu stjäl någon humle ur humlegårdar, på öar, Tractat, Lantmannen nyttig och nödig, lärandes skär eller var den växer; blir han tagen på bar huru han rätteligen med Humle-Gårdar omgås, gärning, må man binda honom och föra honom dem sköta, ansa och plantera skal”. Odlings­ till tinget. Man låte döma honom till livets för- lust, till att mista hud eller lemmar, allt efter som anvisningarna är klara och konkreta. När förfat- saken är (Tjyvabalken). taren kommer in på humlens ursprung blir emel- lertid resonemangen lika förvirrande som i Ericis Humlegårdar omtalas även i Magnus Erikssons text. Det är till exempel oklart vad som menas stadslag från samma tid. med vild respektive tam humle. Bromelius skriver: I medeltida källor antyds indirekt hur hum- len infördes. I ett brev från 1360 sägs att de på Huru mång slags humla gemenligen finnes … Tvenne slags humla förnämligen wächser här i hansedagen i Greifswald beslutat om vid vite av vårt kära Fädernas land. Tamm, som kallas han, dödsstraff och förlust av egendom all frakt av och med stor möda, omak och besvär i humle­ hanseatiska varor genom Öresund ska upphöra. gårdar inplanteras. Den andra är Will (vild), Hansestäderna får dock frakta öl och humle till som kallas hon, denna sår sig sjelf, och wärer Danmark, Sverige och Skåne (Anonym 1360). oplanterad. Det är mig berättat att god planterad

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 167 KARLSSON STRESE m.fl.

humla igenom wanskötsel kan förvandlas uti des och därmed gav fröplantor som fick möjlighet Will-humla. Den Tamme humlan hålles ock af att gro och ta över odlingen. Kyrkoherden Reine- somliga före at wara af twenne slag. Den ena som rus Broocman (1736) skriver nämligen följande: tidigare mognas, wid pass fjorton dagar förr än den andre, hålles för den bästa, och behöfwes ej Humla är av två slag, han och hon, eller tam och uti bryggningen så länge kokas, som den andre, wild, then förra planteras af rötter med mödo och senare mogne humlen. Will-humla wilja och arbete, then andra hielper sig sielf fort ige- och någre skal wara af twenne slag, den ena bär nom sina fröen. kupor, och den andra inga. Detta ware huru det Erici, Bromelius och Broocman hade uppen- kan, ty är dock humla, humla, och intet annat. bara problem att få rätsida på vilka former Vi har tolkat Erici och Bromelius att de med två av humle som växte i Sverige och de var inte slag av tam humle avser tidiga och sena former ensamma. Många forskare har genom tiderna för- av honkloner som mognar i början av augusti sökt förstå varför det fanns flera så till synes lika, respektive i början av september, enligt vår nutida men ändå i sitt odlingsvärde så olika, växter. kalender. I provodlingen på Julita har vi kunnat Länge trodde man att han- och honplantor bekräfta påståendet att tidiga former har generellt var två olika arter. Fram till 1700-talet hette bättre kvalitet än senare. Vi ser tydligt att de klo- hanplantan Lupulus mas och honplantan Lupulus ner som mognar i början av augusti blir mycket foemina. Botanikerna skilde också på vild (Lupu­ bättre än de som mognar senare. Några få insam- lus silvestris) och odlad (Lupulus sativus) humle lade plantor mognar inte alls på våra breddgrader. och trodde även här att det var skilda arter. Linné Blomningen hos humle induceras av förhål- formulerade 1750 följande i Sponsalia plantarum landet mellan ljus och mörker under dygnet (i Wahlboms översättning): (Tournois 1912). När nätterna blir längre sätts Humlan är af tvenne slag, Fuk-humla och Knop- blomningen igång, men denna egenskap visar humla. Den förra har allenast han-blomster och stor genetisk variation. I det insamlade materialet den senare hon-blomster. ser man att de allra flesta kloner är anpassade till Det var också Linné som insåg att allt var samma våra långa sommardagar och blommar i juli. En art. Han ansåg vidare att den ”vilda” humlen anpassning som kan bero på både naturligt och inte var vild utan förvildad odlad humle, och människans urval. Den i ölet så eftertraktade alfa- gav humle namnet Humulus lupulus (Lyttkens syran, som ger beskan och verkar konserverande, 1911–1915). blir generellt högst i de tidiga varianterna, vilket Ända in på 1940-talet tycks folk ha haft pro- också gäller oljorna som ger ölet sin arom (figur 3). blem med att definiera hon- och hanhumle res- Detta beror inte främst på genotypen utan att den pektive vild och tam. I Nordiska museets special- ogynnsamma väderleken under hösten påverkar frågelista berättar en kvinna från Östra Kråkhult i syntesen av dessa ämnen negativt. Småland att ”Dom har varit tama en gång å blivit Även befruktning och fröbildning påverkar vilda men är nu åter tama och fruktbärande”. Hon ölets smak. Bryggarna ville varken betala för de i fortsätter i samma brev ”När kopporna (kottarna) förhållande till kottarna tunga fröna eller få med eller hanblommorna blivit gulgröna och kännes dem i bryggningen. Bromelius skriver: fett klibbiga samt lukta starkt, så avskäras dom” Kommer Will humle i humlegården, hwilken (Nilsson 1941). på en kort tid sig mycket snart af sitt Frö försår, … några humlegårdsmästare äro i den mening, Vad säger de historiska källorna? att Tammhumla igenom wanskötsel kan sig i Olika historiska dokument kan till viss del Willhumle förvandla, och åter igenom god rykt besvara varifrån och när humlen kom till Sverige. [skötsel] till Tamm sig igen förvandla. Man kan anta att många rotstockar (kloner) kom Uppenbart är att man ville undvika att humlen från Preussen och Pommern i nuvarande Tyskland befruktades och sådde sig själv och var ”oplante- och Polen. För att gynna svensk humleodling tog rad”. Vanskötsel tycks betyda att växten pollinera- Gustav II Adolf hit humlegårdsmästare från kon-

168 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) HUMLEN I SVERIGE

Figur 3. Humlekotte med sina klibbiga lupulinkörtlar där de kemiska ämnen bildas som är viktiga för ölets smak och hållbarhet. Foto: Malin Strese Hop cone with lupulin glands.

tinenten, vilka med stor sannolikhet hade med sig Karl Knutsson Bonde Tierp ett häradsvapen (Tol- de bästa humlesorterna från sina hemtrakter: lin & Karlsson-Strese 2008). Därför hava vi uti fullmakt givit denne vår tro- Även den ovan omtalade Bromelius (1687) tjänare, Michell Palmbaum, att han uti riket två rekommenderar humlen från Braunschweig: goda och dugliga humlegårdsmästare inbringa Uti fordom tider hafwa wåre gamle Förfäder skall, med vilka han strax då de ankommer hos warit så curieuse, at de hafwa förskrifwit hum- våra undersåtar här uti Uppland begynna skall lerötter ifrån Brunswik, hwarifrån den bästa humlegårdar att lägga (kunglig fullmakt 1622, humlan kommer. Sandbergska samlingen). Under 1700-talet tycks denna humle fortfarande Under Karl XI:s regeringstid (1672–1697) för- vara den mest förordade. Carl Nordenflycht des stora mängder humleplantor in till Sverige (1757) lovordar den redan i titeln på sin: ”Kort från humledistrikten i norra Tyskland vilka till anwisning til kup-humblegårds anläggning och stora delar ingick i det svenska väldet (Barth m.fl. skötsel på Brunswigiskt sätt, efter många års 1994). rön förbätrad och lämpad til swensk climat och Beteckningen Brunswik förekommer ofta i jordmån, hwarigenom så god humble är wunnen, både svensk och dansk litteratur för en speciell som uti godhet liknar, om icke öfwerträffar den och bra humle, så man kan anta att mycket av vårt Brunswigiske” (Nordenflycht 1757). nordiska humlematerial har sitt ursprung därifrån. Tre år senare skriver Mårten Staaf (1760) i sin Namnet och humlen har sitt ursprung i det lilla lärobok över humleodling följande: furstendömet Braunschweig. Under 1100-talet Den hummel-art, som hafwer stora koppor väl utvecklades staden Braunschweig till en mäktig lyckta, grenar och buskar sig mycket, är den och inflytelserik handelsmetropol och från mitten bästa. Brunsvigska-rötter berömmas för samma av 1200-talet var staden en del av Hansan. orsak; men kunde man erhålla rötter utaf den Flera medeltida städer i närheten som Garde- rätta Ängelsk humlen, som fyller stengerna med legen och Calvörde har humle i sitt vapen (Barth koppor så väl nedan som åfwan, så att bladen näpperligen synas, woro det fördelaktigt. m.fl. 1994). Fortfarande 1880 fanns humleod- lingar i Gardelegen (Braungart 1881). Humleod- I dansk lantbrukslitteratur skriver en ano- lingen har nu upphört och det finns inte heller nym författare ”Om Humledyrkning i det någon lokal humlesort kvar som hade kunnat Braunschweigske” (1803), och så sent som 1941 användas som referenssort i vår studie. Intressant berättar Otto Johansson från Ydre i Östergötland: är att det även i Sverige finns ett medeltida härads- ”Humleåsens rötter sa di va från Brunnsvig, och va sigill med humlekottar. År 1456 förlänade kung bra” (Key 1941).

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 169 KARLSSON STRESE m.fl.

Svensk humleförädling påbörjas Brogård i Uppland, Skenäs i Södermanland, Hult Under 1800-talet gjordes många insatser för att i ”Wenersberg” och Swarta i Örebro. Samtliga förbättra svenskt jordbruk. Vid Kungl. Skogs- och svenska humleformer gavs namn efter var de odla- Lantbruksakademiens (KSLA) experimentalfält des utan hänsyn till ursprunget. på Frescati i Stockholm bedrevs provodling och Främst i Gotlands och Älvsborgs län startade förädling av humle. I enlighet med tidens praxis hushållningssällskapen och några lantbruksskolor bestod förädlingsinsatserna av rena sortpröv- storskaliga fältförsök. Uppgifter över växtmate- ningar. Det var den dåvarande intendenten för rialets ursprung, hur mycket och på vilken gård experimentalfältet, Karl Julin-Dannfeldt, som som olika kloner planterades bokfördes i detalj. via det preussiska kommissionsrådet J. J. Flatau i Under 1850-talet köpte exempelvis Gotlands Berlin fick sig tillskickad humlesticklingar från hushållningssällskap i två omgångar sammanlagt Tysklands nordligaste humleodlingsdistrikt vid 105 500 humlesticklingar från Spaltertrakten i Neutomischel i provinsen Poznań i nuvarande Bayern. ”Gotländska Myrodlings-Bolaget” plante- västra Polen (Jonsson 1883). rade 67 200 humlesticklingar, ytterligare 66 000 Humlen planterades på experimentalfältet humle ­sticklingar grävdes ner i konsul Eneqvists och försöket tycks ha gett lovande resultat: ”Flere gård Länna utanför Visby (Anonym 1858). nya, utmärkta humlesorter i sednaste tiden har Ett sista försök att gynna svensk humleodling frambragts och bland dem åtskilliga tidiga sor- påbörjades år 1909. Sydsvenska bryggerier och ter, hvilka lofva blifva serdeles passande för vårt Svensk utsädesförening i Svalöf bildade ”Fören- land” (Granhall 1951). Idag vet man inte vad som ingen för svensk humleodling”, anlade en humle­ har hänt med växtmaterialet och inget av det har gård och byggde en torkanläggning i Näsum i kunnat spåras, men i en uppgift från 1880 står att nord ­östra Skåne (figur 4). materialet som odlades i Neutomischel till viss del Från 1927 erhöll Svalöf anslag från bryggeri- hade sitt ursprung från Saazer-kloner (Braungart industrin och förädling av humle påbörjades. Nu 1881). hade den moderna växtförädlingen utvecklats KSLA:s insats till humleodlingens främjande och kombinationsförädling var den metod man skedde inte bara genom försöksverksamheten vid huvudsakligen använde. Förädlingsmaterialet var experimentalfältet. Omfattande reseanslag bevil- avkommor från sorten ’Saazer’ som man lät pol- jades och gjorde det möjligt för många forskare att linera genom fri avblomning tillsammans med studera humleodling i olika länder. Under 1879 svenska hanplantor. Ur ett stort antal fröplantor besökte lantbruksdirektören H. Spaak de främsta valdes lovande kloner ut. Framförallt en av klo- humleodlingsdistrikten i Bayern, Böhmen och nerna utmärkte sig och kallades Svalöf 85, eller Württemberg. Samma år finansierade KSLA agro- Mauritz 85 efter humlegårdsmästaren. nomen O. Stjenqvists studiebesök i England. Även År 1959 lade man ner förädlingen av humle Wihelm Jonsson fick hjälp att företa en omfat- och nästan all humleodling försvann. Den ideella tande resa i humleregionerna i södra Tyskland, ”Föreningen Humlebygget” i Näsum odlar dock men också i Neutomischel. I samtliga fall hade fortfarande ett femtiotal störar med Mauritz 85 forskarna med sig sticklingar hem. och humlekottarna torkas i den gamla humle­ På Skeppsholmens lantbruksskola vid Lid- torken. köping i Västergötland testade Spaak främst Äldre litteratur visar att humlesticklingar har sorter från Saaz i Böhmen och från Steiermark i införts i stor mängd upprepade gånger till Sverige Österrike (Spaak 1880). Drygt tio år senare fick från främst nuvarande Tjeckien, Polen och Tysk- dessa kloner ett helt annat namn i publikationen land. Växtmaterial generellt tycks ha spridits hit ”Varietäten des Hopfens” (Braungart 1881). I syfte och dit i Europa och har under tiden fått ändrade att dokumentera olika humlesorter fick professor provenienser och namn. Som nämndes ovan var Braungart sig tillskickad humlekottar som bland humle från Braunschweig den typ som man under annat hade vuxit på just Skeppsholmen samt från 1600- och 1700-talen ansåg vara bäst. Varifrån

170 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) HUMLEN I SVERIGE humlen som odlades i Braunschweig ursprung- ligen kom vet vi inte. Senare under 1800- fram till 1900-talet tycks humle från Saaz i Böhmen och Spalt i Bayern har varit de mest eftertraktade. Humle från Saaz är dock inte en enda klon utan består av flera olika som Land-, Kreis-, Bezirks- och Stadthopfen (Braungart 1881). Däremot är de två sorterna ’Saazer’ och ’Spalter’ identiska (Seefelder m.fl. 2000).

Är vildväxande humle en odlingsrelikt? Idag vet vi att humlen är tvåbyggare och att han- och honblommorna finns på olika individer. Däremot återstår frågan om det finns ursprunglig, vildväxande humle i vårt land eller om de plantor vi hittar i naturen är förvildade från odling eller växer som överlevt på tidigare, nu bortglömda, humleodlingar. För att kunna belysa denna fråga har vi främst använt oss av humle som har samlats in till Figur 4. Humleplockerska i Näsum i nordöstra Nordiska museets gods Julita. Den första inven- Skåne omkring 1930. Observera humlestörarna i teringen och insamlingen av humle 1993 gällde bakgrunden. Foto: Nordiska museet. västra Södermanland. Den andra inventeringen Näsum in northeastern Skåne was an important (2000–2002) omfattade hela Sverige. Båda Swedish centre for hop cultivation during the first half of the 20th century. inventeringarna byggde på tips från allmänheten. Den tredje inventeringen utgick från historiska dokument, främst de geometriska byakartorna geometriska kartorna som avslutades 2010). Det från 1600-talets första hälft (Tollin och Karlsson skulle vara intressant att samköra florans koordi- Strese 2008). nater för humlefynd med dem för humlegårdar. För att binda de påträffade växterna till tidi- Vi har även undersökt humlen med molekylära gare odling användes dels skriftliga historiska markörer. Med dagens teknik finns det nya sätt källor, dels folkminne (Karlsson Strese m.fl. 2010). att försöka skilja införd förvildad humle från vild Med hjälp av storskaliga kartor från 1630-talet inhemsk. Genom att undersöka delar av arvsmas- och framåt identifierade vi äldre markanvändning san, DNA-koden, med molekylära metoder kan vi på fyndplatserna. se hur lika eller olika individer är. Identiskt DNA Vi fann inga humleplantor som inte kunde här- har vi hos enäggstvillingar och det vi i biologin ledas till tidigare bebyggelse eller odling (figur 5). kallar för en klon. Föräldrar, avkommor och sys- I Smålands flora (Edqvist & Karlsson 2007) anser kon avviker något i sin genetiska sammansättning författarna att det finns till synes ursprungliga från varandra, och ju fler avvikelser vi finner desto humlebestånd, men påpekar samtidigt att man mindre besläktade är de. Vi kan därför använda mer ingående bör undersöka könsfördelning och datorprogram för att med matematiska och statis- lokalens historia. Från Småland finns kartor över tiska metoder gruppera individer i populationer 1300 bebyggelseenheter från 1630–1650, vilket eller släktträd (fylogenetiska träd) utifrån deras utgör ungefär en fjärdedel av alla gårdar i Småland genetiska likhet. Genom att se hur individer från vid den tiden. På dessa kartor finns ungefär fem- olika områden liknar varandra kan man indirekt hundra humlegårdar markerade med samman- dra slutsatser om växtens spridnings- eller inför- lagt 127 000 humlestörar (Projektet för de äldre selhistoria. Det kan på så sätt vara möjligt att säga

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 171 KARLSSON STRESE m.fl.

Figur 5. Humle funnen med hjälp av en äldre geometrisk karta över Östra Älmehult i södra Småland från Carl Carlsson Gyllenhielms atlas från 1637 (Sveriges äldsta storskaliga kartor – databas på www.riksarkivet.se). Humlegården låg invid sjön Havbältesfjorden och är idag helt igenväxt. Enligt Smålands flora (Edqvist & Karlsson 2007) förekommer troligtvis ursprunglig humle i lund­ vegetation vid vattendrag, i alskogar och fuktiga och snåriga strandskogar. Förekomsten på bilden härrör dock med all säkerhet från den gamla humle ­gården i Östra Älmehult. Foto: Else-Marie Karlsson Strese. This stand of Humulus lupulus in southern Småland was found using a 17th-century map. The former hop garden is today replaced by forest.

något om varifrån växten kommit och hur den har ner i Sverige skulle ha sina skilda och genetiskt spridits i landet. distinkta populationer. Vi fann således inga Vi har använt oss av två olika sorters genetiska tecken på att humle har domesticerats i Sverige markörer: ALFP och ISSR. I DNA-analyserna från inhemska populationer. ingick förutom de inventerade plantorna även en Vi kan inte heller dra några bestämda slutsatser rad äldre lokalsorter från Europa. Sammanlagt om varifrån det svenska humlematerialet kommer. undersöktes 139 svenska humleplantor och tio Olika humleindivider funna i en viss region kan gamla europeiska lantsorter från nio länder samt vara genetiskt snarlika individer från helt andra en vildform från Estland. länder. Humlens spridning i Sverige tycks därmed inte skilja sig från hur det har gått till i övriga Vad kom vi fram till? Europa. Det framgick såväl av bedömningarna i fält som Forskare har analyserat stora mängder äldre de kemiska analyserna och DNA-undersökningen, lokalsorter och funnit att de europeiska hum- att det insamlade materialet uppvisade en över- lesorterna inte går att särskilja från ett land till raskande stor mångfald. De genetiska analyserna ett annat. Endast humle från olika kontinenter visade inte några lokala grupperingar eller geogra- gav tydliga grupper (Seefelder m.fl. 2000). Sprid- fiskt separata populationer. Det svenska humle- ningen av humle tycks därmed i första hand ha materialet skiljde sig inte heller från övriga euro- skett genom människan och under en evolutio- peiska länders material som en population med en närt sett kort tid. Murakami m.fl. (2006) antog egen genetisk signatur. att humlen måste ha haft en mycket snabb expan- Om humle spridit sig som vild växt till Sverige sion i Europa efter det att växten började använ- efter istiden borde den genetiskt sett vara något das som tillsats i öl. Det faktum att de mest kända skild från humle i andra europeiska länder. Det humlesorterna, ’Saazer’ från Böhmen (nuvarande hade även varit troligt att olika geografiska regio- Tjeckien) samt ’Spalter’ och ’Tettnanger’ från

172 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) HUMLEN I SVERIGE

Bayern, i stort sett är genetiskt identiska (Seefelder hanar som honor, borde vi ha samlat in hälften m.fl. 2000) stöder hypotesen att förflyttning och av varje, vilket dock inte var fallet. I provod- införsel av plantor var omfattande. lingen upptäckte vi hanplantor på 11 procent av DNA-analyser visade också att det inte alltid lokalerna men i dessa fall var det oftast endast en bara var en och samma klon på en viss fyndplats. planta av fyra som var hane, vilket på individnivå Kanske har bönderna genom tiderna infört nytt motsvarar bara 4 procent. De hanplantor som hit- odlingsmaterial samtidigt som det gamla funnits tades i provodlingen togs omedelbart bort. kvar i humlegården? Humleplantor som är väl Egentligen borde vi kanske inte ha hittat några etablerade är mycket svåra att få bort. Variatio- hanplantor alls i brukshumlematerialet, då dessa nen som vi fann visade också att plantor från var oönskade och det tidvis var straffbart att til�- olika lokaler kunde vara mer lika än plantor från låta hanplantor växa i närheten av humleodlingar. samma lokal, vilket kan tolkas som att man tog in Är förekomst av hanplantor ett tecken på att vi nya plantor i omgångar. har vild humle? En annan observation som talar för avsiktlig Den finska forskaren Juha Suominen (1990) införsel av nya humleplantor är att även om DNA- anser att förekomsten av hanplantor är ett starkt analyserna visade på genetisk variation inom bevis på att humlen är vild och inhemsk i Finland. en lokal kunde vi i provodlingen mycket sällan Han anser att så även är fallet i Sverige. I våra upptäcka någon variation i de egenskaper vi stu- undersökningar fann vi visserligen hanplantor, derade. Speciellt i egenskaper som blomnings- och men vår slutsats är däremot inte att detta nödvän- mognadstidpunkt överensstämde individerna från digtvis innebär att humlen är en inhemsk art. samma lokal. Man kan förstå att just dessa egen- Hur har då hanplantorna kommit dit? Det skaper måste ha varit av stor vikt och att lokala finns flera möjliga svar. För det första kan det i populationer troligen medvetet eller omedvetet historisk tid ha vuxit hanplantor i närheten av har selekterats för att blomma och mogna samti- humleodlingen. Humlepollen kan fraktas med digt, även om de för övrigt skiljer sig åt. En annan vinden över en halv mil och det behövs inte förklaring till den genetiska variationen kan vara många hanplantor för att befrukta humleblom- att det finns, eller fanns, hanplantor i närheten morna i flera humlegårdar. I den bildade fröav- och att det har skett en sexuell förökning. Både komman borde det då finnas både han- och hon- sexuell förökning och medveten införsel av olika plantor. För det andra kan man redan från början humlekloner kan under århundradena naturligt- av misstag fått in vegetativa skott av hankön. För vis förekomma i samma humlegård. det tredje kan hanplantor uppstå spontant. Hum- lens könsbestämning är inte absolut och stabil. Han- och honplantor Växten är i huvudsak tvåbyggare, men även sam- Inventeringsarbetet visade att det fanns han­ könade individer med både han- och honblommor plantor på fem procent av fyndplatserna (figur 6). förekommer. Inventeringarna gjordes under hösten då kottarna Det har föreslagits att det könsbestämmande hade bildats vilket underlättade sökandet, men systemet är av samma typ som hos människan, där innebär förmodligen en underskattning av antalet man har kroppskromosomer (autosomer) och kön- hanplantor. Vid tiden för inventeringen var vi inte skromosomer (Winge 1923). Frösådd humle bör medvetna över att hanplantorna endast blommar ge avkommor med lika andel han- som honplan- en mycket kort tid under högsommaren för att tor, men i verkligheten bildas betydligt fler hon- sedan helt torka bort. plantor. I omfattande engelska försök från 1920- Från varje fyndplats tog vi slumpmässigt fyra talet fick man närmare sextio procent plantor av plantor för att provodla på Julita. Det är svårt honkön, tjugo procent hankön och resten sterila att urskilja enskilda individer i ett bestånd, då plantor. Det uppstår även tvåkönade plantor som både ovan- och underjordiska växtdelar är helt utvecklar enstaka blommor eller hela blomklasar sammanflätade. Om det hade funnits lika många av det andra könet (Winge 1923).

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 173 KARLSSON STRESE m.fl.

Figur 6. Hanblommorna (övre bilden) hos humle sitter i stora glesa blomställ- ningar. Honblommorna (nedre bilden) har trådlika märken och bildar efter blomningen de välbekanta humlekot- tarna. Foto: Malin Strese Male (above) and female (below) inflo- rescences of Humulus lupulus.

Som förklaring till detta lanserade 1929 absoluta han- eller honplantor, men ibland utveck- japanska forskare hypotesen att humlen har las även här tvåkönade individer. Det är därför fyra könskromosomer. En ren honplanta har då möjligt att utvecklingen av könet påverkas av den XXXX och en ren hanplanta XXYY. Individer genetiska bakgrunden (Parker and Clark 1991) som har exempelvis XXXY utvecklar tvåkönade och kan ändras av tillsatser av olika växthormoner plantor (Sinotoy 1929). Neve (1961) lanserade en (Weston 1960, Heslop-Harrison 1964). hypotes som kallas ”X-autosombalanserat system”. Ännu finns ingen helt tillfredsställande förkla- Förhållandet X-kromosomer till uppsättningen ring till hur könsbestämningen går till hos humle av autosomer (x) avgör könet. Är förhållandet 1 (Negrutiu m.fl. 2001) eller om århundraden av är det en ren honplanta och om det är 0,5 en ren urval för honindivider har skapat denna skeva hanplanta och det som ligger däremellan blir två- könsfördelning hos avkomman. Även i dagens könade växter med varierande relation mellan han moderna sorter kan man upptäcka att enstaka och honblommor på varje individ (Neve 1961). plantor utvecklas till att bli tvåkönade eller rent Problemet med denna hypotes är att alla diploida av hanplantor (F. Wöllhaf, Humlerådgivare i humleplantor med två könskromosomer borde bli Tettnang, muntl. 2011).

174 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) HUMLEN I SVERIGE

Slutsatser Hansson, A.-M. 1996. Finds of hops, Humulus lupulus. L., in the black earth of Birka, Sweden. – Arkeologiske • Införseln av humle till Sverige började förmod- Rapporter, Esbjerg Museum 1: 129–137. ligen tidigast på 700-talet e.Kr. Heslop-Harrison, J. 1964. Sex expression in flowering • Humlen tycks ha införts i stor omfattning till plants. – Brookhaven Symp. Biol. 16: 109–125. vårt land vid upprepade tillfällen under loppet Holmbäck, Å. & Wessén, E. 1962. Magnus Erikssons av några århundraden fram till 1900-talets landslag i nysvensk tolkning. – Nordiska bokhandeln, Stockholm. början. Hornsey, I. S. 2003. A history of beer and brewing. – • Förekomst av enstaka hanplantor är inget bevis Royal Society of Chemistry, Cambridge. för att humlen är inhemsk. Jonsson, W. 1883. Om den rationela humleodlingens • Vi hittade aldrig humleplantor på andra ställen utbredning i Sverige och särskildt inom Elfsborgs län. – Bagge och Petterson, Venersborg. än sådana som hade anknytning till bebyggelse, Karlsson Strese, E.-M., Karsvall, O. & Tollin, C. 2010. vilket talar för att man förde in humle som Inventory methods for finding historically cultivated redan domesticerad kulturväxt. hop (Humulus lupulus L.) in Sweden. – Genetic • Våra resultat, både när det gäller analyserna Resources Crop Evol. 57: 219–227. Key, K. V. 1941. Pors och humle för brygd. – Nordiska av DNA och erfarenheterna vid inventeringen, museets specialfrågeliata 98, E.U.17938. tyder på att de humleplantor vi hittar är Krok, T. O. B. N. & Almquist, S. [red.: Jonsell, L. & ”odlingsfossil”. SBT. Jonsell, B.] 1984. Svensk flora. [1], Fanerogamer och ormbunksväxter. – Esselte, Solna. Lagerås, P. 2003. Aristokratin i landskapet. Paleoeko- Citerad litteratur logiska studier i Järrestads järnålder. – I: Söderberg, Anonym. 1803. Om Humledyrking i det Braunschweigske B. (red.), Järrestad – huvudgård i centralbygd. RAÄ, (Bengt: saknas ord i titeln?). - Handel og Industrie Arkeologiska undersökningar, Skrifter 51, s. 243–270. Tidning 6: 343–344. Linné, C. von. (översättning: J. G. Wahlbom). 1750. Spon- Anonym. 1360. SDHK 7740, DS 6255. – Svensk Diplo- salia plantarum eller Blomstrens biläger. – Faksimil matariums Huvudkartotek, Nätupplaga. Retrieved 1 utgiven 1971 av Rediviva, Stockholm. januari, 2012, from www.riksarkivet.se. Lyttkens, A. 1911–1915. Namnlista över svenska växt- Anonym. 1858. Svenska trädgårdsföreningens årsskrift. – namn på gagn- och ogräsväxter. – Sandbergs, Stock- Stockholm. holm. Barth, H. J., Klinke, C. & Schmidt, C. 1994. The hop Mercuri, A. M., Accorsi, C. A. & Mazzanti, M. B. 2002. atlas: the history and geography of the cultivated plant. The long history ofCannabis and its cultivation by the – Joh. Barth & Sohn. Romans in central Italy, shown by pollen records from Behre, K.-E. 1999. The history of beer additives in Lago Albano and Lago di Nemi. – Veg. Hist. Archaeo- Europe – a review. – Veget. Hist. Archaeo­bot. 8: bot. 11: 263–276. 35–48. Murakami, A., Darby, P., Javornik, B. m.fl. 2003. Mole- Braungart, R. 1881. Die varietäten des Hopfens. Auf 26 cular evolution of hops, Humulus lupulus. – I: Seigner photographischen Tafeln in natürlicher Größe auf- E. (red.), Proceedings of the Scientific Commission genommen. – Commissions-Verlag von J. G. Wölfle, of the International Hop Growers’ Convention. Hop Freising. Research Center Hüll, Wolnzach, s. 92–96. Bromelius, O. 1687. Lupulogia, eller: En liten tractat, Murakami, A., Darby, P., Javornik, B. m.fl. 2006. Molecu- landt-mannen nyttig och nödig, lärandes huru han lar phylogeny of wild hops, Humulus lupulus L. – rätteligen med humle-gårdar omgås, them skiöta, ansa Heredity 97: 66–74. och plantera skal. – Stockholm. Negrutiu, I., Vyskot, B., Barbacar, N. m.fl. 2001. Dioe- Broocman, R. 1736. Om humle-Gårdar, theras försicktiga cious plants. A key to the early events of sex chromo- anläggande och plantering, rätta ansning och skiötsel, some evolution. – Plant Physiol. 127: 1418–1424. gödande, samt humblans afplockande, torkande och Neve, R. A. 1961. Sex determination in the cultivated förwarande. – I: Broocman, R., Hus-hålds-bok, Norr- hop (Humulus lupulus L.). – PhD thesis, Wye College, köping, sid. 177–190. Univ. of London. Edqvist, M. & Karlsson, T (red.) 2007. Smålands flora. Neve, R. A. 1991. Hops. – Chapman and Hall, London. Band 2. – SBF-förlaget, Uppsala. Nilsson, K. J. H. 1941. Pors och humle för brygd. – Nord- Erici, I. 1683. Johannes Coleri Oeconomica, thet är Hus- iska museets specialfrågelista SP 98, E.U. 18611. Nord- håldz Underwijsning. – Stockholm. iska museet, Stockholm. Granhall, I. 1951. Humle. – I: Åkerman, Å. m.fl. (red.), Nordenflycht, C. 1757. Kort anvisning til kup-humble- Svensk växtförädling, del 1. Natur och Kultur, Stock- gårds Anlägning och skötsel på Brunswigiskt sätt, holm, s. 627–642. Efter många års rön förbättrad och lämpad till Sivenskt

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 175 KARLSSON STRESE m.fl.

Climat och jordmån, hwarigenom få god humble år hops. Historical sources do, however, clearly show wunnen, som uti godhet liknar, om icke öfwerträffar the importance of hop cultivation and legislative den Brunswigiske. – Wildiska tryckeriet, Stockholm. measures were taken and cultivation advice were Parker, J. S. & Clark, M. S. 1991. Dosage sex-chromosome given to encourage hop production of high quality. systems in plants. – Plant Sci. 80: 79–92. Both historical records and genetic markers give Sandbergska-samlingen. – Sandbergska samlingen på Riksarkivet Stockholm: 1313–1314. little support for native Swedish hops having been Schlyter, C. J. 1834. Upplandslagen, Kyrkobalken VII, sid. domesticated or even ever occurring. Instead, our 30 f. – Nordstedt, Stockholm. findings corroborate substantial successive introduc- Schlyter, C. J. 1869. Konung Christoffers Landslag, Bygg- tions of hops from the major hop cultivation areas ningsbalken 50, sid. 213 f. – Berlingska, Lund. in present-day Poland, Germany and the Czech Seefelder, S., Ehrmaier, H., Schweizer, G. & Seigner, E. Republic up until the 20th century. 2000. Genetische Diversität und Verwandtschaftsbe- ziehungen bei Hopfen (Humulus lupulus L.). – Plant Breeding 119: 257–263. Else-Marie Karlsson Sinotoy, Y. 1929. Chromosome studies in some dioecious Strese är fil.dr i genetik plants. – Cytologia 1: 169–173. Spaak, H. 1880. Trädgårdsskötseln jemte några ord om och docent i agrarhis- humleplantering. – Småskrifter för Elfsborgs läns folk- toria. Hon arbetar vid högskolor 2, Ulricehamn. Nordiska museet och Staaf, M. 1760. Kort underrättelse om hummel-plantering, inom Programmet för til landtmännens tienst uti Skaraborgs-län. – Skara. odlad mångfald vid SLU. Suominen, J. 1990. Vild humle i Finland – hur är det i Adress: Institutionen för Sverige? – Svensk Bot. Tidskr. 84: 259–265. Tollin, C. & Karlsson Strese, E.-M. 2008. Humlen. folklivsforskning, Nordiska Nordupplands karaktärsväxt. – I: Hjärthner-Holdar, museet, 643 98 Julita E., Ranhed, H. & Seiler, A. (red.), Land och samhälle E-post: else.marie.strese@ i förändring. Arkeologi E4 Uppland – studier 4, s. nordiskamuseet.se 685–696. Tournois, J. 1912. Influence de la lumière sur la floraison Clas Tollin är docent i du houblon japonais et du chanvre déterminées par des agrarhistoria. Han leder semis haitifs. - C. R. Acad. Sci. Paris 155: 297–300. Unger, R. W. 2004. Beer in the Middle Ages and the ett projekt på Riksar- Renaissance. – Univ. of Pennsylvania Press, Philadel- kivet för att göra de phia. äldre svenska storskaliga Weston, E. W. 1960. Changes in sex in the hop caused by kartorna tillgängliga för plant growth substances. – Nature 188: 81–82. forskning och en intres- Winge, O. 1923. On sex chromosomes, sex determination serad allmänhet. and preponderance of females in some dioecious plants. - Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg 15: 1–26. Adress: Riksarkivet, Box Zachrisson, S. 1994. Humle – läkeört, krydda och konser- 12541, 102 29 Stockholm veringsmedel. – Sörmlandsbygden 62: 149–160. E-post: clas.tollin@ riksarkivet.se

Karlsson Strese, E.-M., Tollin, C. & Hagenblad, J. Jenny Hagenblad är fil. 2012. Den svenska humlens ursprung. [Humulus dr och lektor i genetik. lupulus in Sweden.] – Svensk Bot. Tidskr. 106: Hon forskar på kultur- 165–176. Uppsala. ISSN 0039-646X. växternas evolution, spe- The earliest records of hop cultivation in Europe ciellt svenska lantsorter, stems from the 8th century. The origin of Swed- och deras introduktion ish hops is fraught with uncertainty. Old literature till Sverige. exhibits widespread confusion over the different types of hops appearing in and outside of hop Adress: IFM Biologi, Lin- gardens and terms such as male, female, wild and köpings universitet, 581 tame hops cannot be readily translated to what we 83 Linköping today know to be male vs. female individuals or wild, E-post: jenny.hagenblad@ naturally occurring vs. domesticated introduced liu.se

176 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) Hur går det för backsippan?

Figur 1. Backsippa växer på öppna marker Backsippa var Årets växt 2010. Intresset från som har en lång hävdhistoria. Här vid Bua i allmänheten var mycket stort och över tvåtusen Seglora socken i Västergötland. lokaler inventerades. Här redogör Björn Widén Foto: Gunnar Björndahl. för backsippans situation idag. Dessutom får vi Pulsatilla vulgaris is often found at sites with a inblickar i artens biologi, med tonvikt på dess long management continuity. fenologi och reproduktion.

BJÖRN WIDÉN

verige hyser fyra arter av släktet Pulsatilla. Detta missgynnade de ljuskrävande Pulsatilla- Av dem finns nipsippaP. patens (med flera arterna, vilkas utbredning begränsades till mer Sunderarter) både i Eurasien och Nordamerika, sällsynta, naturligt öppna miljöer. medan övriga tre arter, mosippa P. vernalis, fält- Människans ingrepp i landskapet från sten- sippa P. pratensis och backsippa (figur 1) (med tre åldern och framåt, i form av röjning, bränning under­arter: P. vulgaris ssp. vulgaris, ssp. gotlandica och betesdjur, återskapade de öppna marker som och ssp. grandis) är begränsade till Europa. gynnade arterna. Men i dag sker åter stora för- Studier har visat att mosippan troligen över- ändringar i kulturlandskapet och många marker levde den senaste istiden på tundran som bredde växer igen. Dessutom leder utsläppen av mark- och ut sig söder om den skandinaviska inlandsisen luftburna föroreningar till försurning och över- (Ronikier m.fl. 2008). Alla fyra arterna bör ha gödning, vilket ytterligare missgynnar många av nått sina nuvarande utbredningsområden i den de arter som har varit beroende av en traditionell stäpp- och tundravegetation som följde i det markanvändning. krympande istäckets spår. När klimatet blev var- Många botanister har noterat att backsippan mare och fuktigare fick de öppna gräsmarkerna är på tillbakagång och den är numera upptagen ge vika för den framryckande lövfällande skogen. som sårbar (VU) på rödlistan (Gärden­fors 2010).

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 177 WIDÉN

Tabell 1. Under 2010 besöktes tidigare fyndplatser för backsippa av floraväktare och andra lokala bota- nister. På merparten av lokalerna där återfynd gjordes angavs även biotoperna. Number of localities classified by habitat in different Swedish provinces where Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris was rediscovered in 2010. - Ängsmark Hedmark Enefälad Ås/grusås Vägkant Åkerholme/ åkerkant Gles skog/ bryn Ekhage Kraftled ningsgata Gravfält Grustag Skjutfält Banvall Summa Skåne 550 20 52 9 19 5 4 659 Blekinge 78 29 29 22 7 3 3 1 1 173 Öland 5 1 1 2 9 Halland 23 7 3 6 2 1 42 Småland 155 25 35 14 6 1 1 1 238 Västergötland 100 20 31 8 19 13 1 2 194 Östergötland 11 7 2 2 1 23 Södermanland 23 11 5 2 13 5 3 62 Närke 1 1 2 Uppland 42 19 2 21 1 1 1 87 Västmanland 44 39 3 5 5 2 1 99 Värmland 1 2 1 4 Summa 1032 7 20 149 170 30 100 8 8 40 20 1 7 1592

Backsippan utsågs 2010 av Svenska Botaniska För- finnas i Sverige. Under senare år har alla de nya eningen till Årets växt (Andersson 2009), vilket landskapsflororna gett oss en god bild av det aktu- ledde till att över tvåtusen kända lokaler invente- ella läget för arten i Sverige. rades av lokala rapportörer under 2010. Antalet I Götaland förekommer backsippa i alla land- individ uppskattades på varje lokal och biotop skap utom Dalsland. På Gotland ersätts den van- angavs i de flesta fall. I den här uppsatsen ges först liga backsippan av gotlandssippa (ssp. gotlandica). en sammanfattning av dessa inventeringar (sam- I Svealand finns backsippan i Närke, Sörmland, manställda av Ulla-Britt Andersson). Västmanland, Uppland och östra Värmland. I uppsatsens andra del behandlar jag backsip- De flesta nya floror uppger att arten har gått pans biologi mer ingående och sammanfattar tillbaka. Den främsta orsaken till detta anges publicerade uppgifter, dels från utomskandina- vara förändrad hävd (upphört bete och igenväx- viska områden, dels från observationer i odling ning eller för hårt bete) men också försurning och experimentella studier i Skåne och Småland och kvävenedfall. Andra orsaker kan vara exploa- som jag genomförde tillsammans med medarbe­ tering i form av vägbyggen eller sandtag (Olsson tare på 1980-talet. Framförallt vill jag ge den 2010). intresserade en inblick i backsippans fenologi, som den med smärre avvikelser delar med andra arter Växtplats och biotopkrav av släktet Pulsatilla. Backsippan är konkurrenssvag och förekommer främst på magra, öppna marker, särskilt på san- Utbredning digt underlag. I den genomförda inventeringen I Norden förekommer backsippa bara i Danmark 2010 har 65 procent av lokalerna klassats som och Sverige. I övrigt har den spridda förekomster i ängsmark, medan vägkanter och ås/grusås/grustag de centrala delarna av Europa och i södra England. är de två andra vanliga biotoperna, med vardera 11 Större delen av världspopulationen torde därför procent (tabell 1).

178 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) BACKSIPPA

Tabell 2. Återfynd rapporterade från 2010 års inventeringar av äldre lokaluppgifter för back- sippa. Number of sites visited and sites where Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris were rediscovered in 2010.

Antal Minimum Maximum besökta Summa individ individ lokaler Återfynd (%) individ per lokal per lokal Skåne 744 539 72,4 501306 1 50000 Blekinge 243 172 70,8 21636 1 633 Öland 19 9 47,4 5506 3 4800 Halland 82 76 92,7 15760 1 600 Småland 354 272 76,9 50050 1 6000 Västergötland 274 264 96,4 49467 1 14000 Östergötland 25 25 100 1722 1 500 Södermanland 68 68 100 30143 1 11135 Närke 6 6 100 23333 1 23000 Uppland 86 81 94,2 69623 1 20000 Västmanland 141 139 98,6 7783 1 1568 Värmland 4 4 100 2205 2 1200 Summa 2046 1655 80,9 778534

I andra delar av sitt utbredningsområde finns På drygt åttio procent av lokalerna återfanns backsippa ofta på kalkhaltigt underlag med pH backsippa. Störst är tillbakagången i de sydligaste över sju, men i Sverige är utbredningen inte bun- landskapen: Öland, Blekinge, Skåne och Småland. den till kalk och pH-värden på fem och därunder I marginella områden av den svenska utbred- har uppmätts (Wells & Barling 1971). ningen är tillbakagången liten. Arten är betesgynnad eftersom nötkreaturen Skåne och Småland är ändå de landskap som undviker den. Däremot kan den betas av får och har flest lokaler med backsippa idag (tabell 2). I hästar, men överlever i regel detta genom att de Skåne gjordes en noggrann registrering 2010 där vegetativa knopparna sitter lågt och den fleråriga förekomsten noterades i ytor om 100 × 100 meter tillväxten sker basalt. Jag har själv sett hur kaniner (Olsson 2010). Av 679 ytor där arten noterats mel- kan reducera frösättningen när de betar blommor lan 1989 och 2005 kunde man återfinna den i 476 och unga fruktställningar. ytor (70 %). Förutom av bete gynnas backsippa av andra I en specialstudie besöktes 110 hektarytor där åtgärder som håller markerna öppna, till exempel arten påträffades under 1960- och i början av slåtter och bränning. Bränning under sen höst 1980-talet (främst i nordöstra Skåne). I endast 15 eller vinter skulle kunna gynna backsippan efter- (13,6 %) rutor återfanns backsippan! En beräk- som knopparna som sagt sitter lågt och skyddas av ning av tillbakagången mellan 1938 och 1996 i hår och fjäll, och borde prövas mer systematiskt. Skåne visar att ungefär hälften av lokalerna har försvunnit under en dryg femtioårsperiod (Tyler Nuvarande status & Olsson 1997). Under 2010 besöktes över tvåtusen tidigare kända Uppskattningar av antalet individ per lokal lokaler för backsippa (tabell 2). Antalet lokaler är varierar mellan ett och femtiotusen (tabell 2). ungefärligt eftersom vissa är svåra att avgränsa och Hela två tredjedelar av lokalerna innehåller flera personer har varit inblandade i rapporterna hundra eller färre individ och så många som en (Burén 2011). dryg fjärdedel av lokalerna hyser bara 1 till 10

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 179 WIDÉN Antal lokaler Figur 2. Antalet individ per lokal uppskattades på många (1535 st) 300 av de lokaler där återfynd gjordes av backsippa 2010. På flertalet lokaler finns ganska få backsippor: Två tredjedelar av lokalerna hyser hundra eller färre 200 individ. The number of Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris plants was estimated at 1535 sites in 2010. About two thirds of the sites had ≤ 100 plants. 100

0 1-5 6-10 11-20 21-50 51-100 101-200 201-400 401-700 701-10001001-20002001-4000>4000

Antal individ per lokal

individ (figur 2). Riktigt stora populationer (mer par ­flikiga med linjära ändflikar. Bladskivan kan än 1000 individ) utgör bara 7 procent av de loka- vara över en decimeter på längden och bredden och ler där antalet uppskattades. Även om tidigare bladskaftet kan på hösten till slut nå den dubbla uppgifter om antal individ per lokal i regel saknas längden. De tre stjälkbladen är oskaftade, djupt är det uppenbart att en minskning har skett både delade i linjära flikar och bildar ett svepe under vad gäller antal lokaler och antal individ på varje den ensamma blomman. lokal (figur 11, Burén 2011). Blomknopparna anläggs redan under hösten och skyddas under vintern av hår och de outveck- Morfologi lade bladen. Blomskaftet är först rakt uppstående Backsippa är en flerårig ört med en vertikal, på men blir snart svagt böjt. Blomman är klocklik äldre plantor vanligen förgrenad jordstam. Blad- med sex mörkt blåvioletta (ibland vita eller skära) rosetterna vissnar ned på hösten och nya rosetter kalkblad. anläggs från sidoknoppar på den underjordiska Ståndarna är många (50–150) och sitter spiral- jordstammen. Med åren kan enskilda plantor bli ställda på en svagt konformig blombotten. Stån- vidlyftiga, med många rosetter förenade genom ett darsträngarna ökar i längd från de yttre till de inre, invecklat system av jordstammar. Så småningom varför hela ståndarsamlingen blir konformig. De kan delar av jordstammen brytas ner och förbin- yttersta ståndarna är mycket korta, klubbformade delsen mellan grupper av rosetter upphöra. Dessa och sterila. De avsöndrar en mindre mängd nektar. grupper av rosetter fungerar då som enskilda indi- Pistillerna är också många (30–90). Var och vid och denna vegetativa förökning har angetts en består av en karpell (fruktblad) med ett frö- som det huvudsakliga föröknings­sättet hos back- anlag och är försedd med ett långt purpurfärgat sippa (Wells & Barling 1971). stift. Märket är den yttersta 1–2 millimeter breda, Bladen som bildas i den basala rosetten börjar papill ­försedda delen av stiftet. – beroende på årsmån och breddgrad – utvecklas Frukten är en 2–3 millimeter lång, hårig nöt i slutet av mars, något efter att blomknopparna (akenium) och är försedd med ett 3–5 centimeter blivit synliga. De basala bladen är minst dubbelt långt spröt (stiftet).

180 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) BACKSIPPA

Antal dagar från blomning 40 Andel blommor öppna till fruktmognad för första gången (%) 50

30 40

20 30

10 20

0 10 10 20 30 40 50 60 70 80 90 10 20 30 40 50 60 70 Antal dagar från första april Blomningsstart (dag från första april)

Figur 3. Blomningskurva för backsipporna i en Figur 4. Tidsåtgång för utveckling från första blom- population i Vitemölla i Skåne 1983. Efter Widén & ningsdag till fruktmognad i Vitemölla 1983. Efter Lindell 1996. Widén & Lindell 1996. Flowering phenology of Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris The number of days from anthesis to seed dispersal in a natural population at Vitemölla, Skåne, in 1983. of Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris at Vitemölla.

Fenologi genom att enskilda celler förlängs och inte genom Backsippans tillväxt på våren regleras av tempe- celldelning. raturen. En dagstemperatur på minst 12 °C var Under dagen genomgår kalkbladen en rörelse avgörande för att blomningen skulle komma igång så att blomman delvis öppnar och åter sluter sig. i en population i sydvästra Tyskland (Kratochwil Den maximala öppningen mitt på dagen för en 1988). Stora individ kan öppna nya blommor nyutslagen blomma kan röra sig om cirka en centi­ under en längre tid och mellan olika individ kan meter, medan en äldre blomma kan uppvisa en första blomning skilja flera veckor. öppning på fyra centimeter. Det kan ta sex till sju veckor innan alla blom- I en utslagen blomma utgör kontrasten mellan mor i en population har öppnat sig (figur 3). Exakt de gula ståndarna och de mörka kalkbladen en vad som styr denna variation – resurstillgång eller visuell signal till pollinatörer att här finns belö- genetiska skillnader – är oklart. ning i form av pollen att hämta. I den åldrande Temperaturberoendet gör att skillnaden i blomman bleknar både ståndarnas och kalkbla- blomningsstart mellan olika år kan vara flera dens färg och detta har tolkas som en signal till veckor. Även tillväxten för enskilda blommor är pollinatörerna att här finns inget mer att hämta. temperaturberoende och alla processer i blomman Detta har dock ifrågasatts av Kratochwil (1988), går snabbare ju senare på säsongen en blomma som anser att färgförändringarna enbart är en öppnar sig. Detta kan illustreras med den tid det självklar följd av blommans åldrande. tar för en blomma att utvecklas från att den öpp- nas till dess att frukterna är mogna för spridning Självpollinering troligen sämre (figur 4). I regel krävs besök av en pollinatör för att pollen När blomman först öppnar sig är blomskaftet ska hamna på märkesytan, men en viss deposi- helt kort (figur 5) och under hela blomningen till- tion av eget pollen kan ske utan besökare (Lin- växer blomskaft och stjälk så att de tillsammans dell 1998). Det tycks finnas en variation i hur ofta når en höjd av mer än 20 cm i fruktstadiet framgångsrikt det egna pollenet leder till frösätt- (figur 6). Enligt Wells & Barling (1971) sker detta ning jämfört med pollen från ett annat individ

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 181 WIDÉN

dare) varierar från noll till några få dagar, men märket är mottagligt betydligt längre varför den totala honliga fasen är längre. När pistillen pol- linerats dröjer det 5–6 dagar innan papillerna på märkesytan kollapsar och märket inte längre är mottagligt. Om pistillen inte blir pollinerad kan papillerna vara intakta ett par veckor och märket alltså vara mottagligt lika länge (Jonsson m.fl. 1991, figur 2). Den obligata honliga fasen hos enskilda blom- mor varar ofta längre under blomningens tidiga skede än under den senare delen av blomningen. I ett fältförsök registrerades femtio nyöppna, ännu icke pollinerade blommor, i den obligata honliga fasen den 6 maj, Vid detta tillfälle var mindre än hälften av alla blommor i populationen öppna. Efter fem timmar fastställdes vilka av dessa blom- mor som lämnat den obligata honliga fasen. För- söket upprepades efter åtta dagar då mer än åttio procent av blommorna i populationen hade börjat blomma. Resultatet visade att efter fem timmar var fortfarande 88 procent av blommorna kvar i den obligata fasen den 6 maj, medan motsvarande andel var enbart 48 procent den 14 maj (Jonsson Figur 5. Den unga blomman har en mycket kort m.fl. 1991). stjälk och svepebladen sitter ännu tätt under hylle­ Sannolikheten att bli pollinerad under den bladen. Foto: Thomas Gunnarsson. obligata honliga fasen är naturligtvis beroende av The young flower has a very short stem and the pollinatörernas aktivitet. I ovan nämnda fältför- stem leaves still sits very close to the sepals. sök var blombesöken rikligare den 6 maj än den 14 maj. Detta återspeglas i frekvensen pollinerade (korspollinering) i kontrollerade försök (Lindell märken hos experimentplantorna vid de två till- 1998). fällena: 54 procent av märkesytorna var polline- Främmande pollen verkar ha en fördel framför rade efter fem timmar den 6 maj, jämfört med 33 eget pollen. I ett fältförsök mättes pollenslangens procent den 14 maj. längd i stiften sju timmar efter pollineringen. De Sannolikheten att blomman blir korspolli- längsta pollenslangarna var 1,2 mm i korspol- nerad är större under den obligata honliga fasen linerade stift mot endast 0,4 mm i självpolline- än när ståndarna i den egna blomman är öppna. rade stift. Skillnaden var dock inte statistiskt I fältförsöket gjordes en uppskattning att kors­ säkerställd och inte heller i odling kunde säkra befruktning hade skett när 90–100 procent av skillnader påvisas i pollenslangens tillväxt efter märkesytorna mottagit något pollen överhuvud­ självpollinering respektive korspollinering (Jons- taget under den obligata honliga fasen. Detta son m.fl. 1991). ledde till att 60 procent av blommorna var kors- pollinerade den 6 maj, men bara 12 procent den Först hona, sedan hane 14 maj. Blomman är vanligen protogyn, det vill säga Den konformiga ståndarsamlingen är till en pistillerna är mottagliga innan ståndarna öppnar början något tillplattat och bildar en landnings- sig. Denna obligata honliga fas (inga öppna stån- plats för pollinatörer. Blommans hanliga fas

182 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) BACKSIPPA

Längd (cm) Figur 6. Tillväxt av stjälk och 25 blomskaft under blommans utveckling. Ju närmare frukt- mognad desto mer sträcker 20 sig blomskaftet. Efter Kratochwil (1988). Teckning: Marie Widén.

Growth of stem and pedicel of 15 Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris dur- blomskaft ing flower development.

10

blomman öppnas

5 stjälk

0 -10 -5 0 5 10 15 20 Dag

sträcker sig från det att de första ståndarknap- och det är okänt vilka arter som är effektiva pol- parna spricker tills de sist öppnade knapparna inte linatörer på våra breddgrader. längre innehåller något grobart pollen (pollen­ Eftersom backsippa blommar tidigt på presentationstiden). Den tiden kan vara 7–8 dagar, säsongen är få insekter aktiva och besöker blom- något kortare i en blomma som blivit pollinerad morna till en början, vilket återspeglas i frukt- än i en icke pollinerad blomma. Pollen­kornen för- sättningen. Den totala fruktsättningen (andelen lorar sin grobarhet med tiden och är nästan noll blommor som överhuvudtaget utvecklar frukter) efter 7–8 dagar. var 60 procent i Vitemölla i Skåne 1983 (Widén & Lindell 1996), men fruktsättningen hos tidiga Pollinering, frukt- och frösättning blommor var cirka 30 procent lägre än hos senare Backsippor besöks av en rad insekter, men inte blommor (figur 7). Samma tendens till lägre alla besök leder till pollinering och befruktning, fruktsättning för tidiga blommor fanns i småländ- eftersom blombesökarens beteende och storlek ska Virserum 1985. måste stämma med de avstånd som finns mel- Frösättningen (andelen pistiller som har lan landningsplats och märkesytor. Säkerligen är utvecklas till nötter i fruktställningen) var dock många besökare bara nektar- och pollentjuvar. störst hos tidiga blommor i Vitemölla 1983 Kratochwil (1988) räknade blombesökare i ett (figur 7). Även i Virserum 1985 liksom i Vite- område i sydvästra Tyskland och fann att majori- mölla 1988 var frösättningen högre för tidiga teten utgjordes av bin (98 %), med två arter som blommor. Samma tendens till lägre frösättning de vanligaste besökarna (en art i vardera släktet hos sena blommor fanns i odling (Widén & Lin- Lassioglossum och Andrena). Han noterade också dell 1996). besökare ur andra insektsordningar, bland annat Att frösättningen minskar under blomnings- tvåvingar (främst blomflugor) och skalbaggar, tiden kan ha flera orsaker. Det första man tänker men dessa var av underordnad betydelse som på är pollenbrist om antalet pollinatörer minskar pollinatörer. Bin har rapporterats vara de mest med tiden. Kratochwil (1988) fann ett signifikant betydelsefulla besökarna även i England (Wells positivt samband mellan antalet blombesök per & Barling 1971). Tambin Apis mellifera besöker blomma och frösättningen hos backsippa. blommorna, men den lokala sammansättningen Pollenbrist brukar testas experimentellt genom av pollinatörer varierar säkert från trakt till trakt, att man artificiellt överför pollen till märkes­

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 183 WIDÉN

Frukt- och ytorna och jämför frösättningen hos dessa med frösättning (%) frösättningen hos kontroller som bara blivit 100 naturligt pollinerade. Ett sådant test genomfördes i Vitemölla 1983 sent under blomningstiden utan att någon pollenbrist kunde påvisas (Widén & 80 Fruktsättning Lindell 1996). Samma test utfördes den 7 och 15 maj 1988 i Vitemölla, och då ökade frösättningen 60 efter handpollinering, men ökningen var signi- fikant bara den 15 maj (Jonsson m.fl. 1991) vid en tidpunkt då antalet blombesökare var lågt (se 40 ovan).

Att pollenbrist hos backsippa skulle bero på 20 färre blombesök under senare delen av blomnings- Frösättning tiden motsägs av det faktum att fruktsättningen ökar med tidpunkten för blomning (figur 7). En 0 20 30 40 50 60 70 möjlig förklaring skulle kunna vara att en föränd- Blomningsstart (dagar från första april) ring sker i sammansättningen av blombesökare så att färre effektiva pollineringar utförs ju längre Figur 7. Sannolikheten att sätta frukt för enskilda blomningen pågår. blommor ökar med tidpunkten för när de börjar En orsak till icke optimal frösättning som blomma i en population av backsippa i Vitemölla i Skåne 1983. Däremot minskade frösättningen ibland framförs är konkurrens om märkesytor. (andelen pistiller som utvecklades till nötter i Det kan vara så att icke funktionellt pollen täcker fruktställningen). Efter Widén & Lindell 1996. märkesytan (”stigma clogging”) när det legitima The likelihood of setting fruit [fruktsättning] and pollenet appliceras av blombesökaren. Det icke seed [frösättning] changes during the flowering funktionella pollenet kan vara pollen från den period of Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris in a natural egna blomman hos självsterila arter men också population at Vitemölla, Skåne, in 1983. helt främmande pollen om blombesökaren besö- ker flera olika arter. I Vitemölla 1983 testades detta genom handpollinering som genomfördes i två steg. Först pollinerades hundra blommor olika delar. Ett faktum som talar för detta är att i den obligata honliga fasen av backsippa med sena blommor producerar frön med lägre grobar- rikligt pollen från den närbesläktade fältsippan het (Widén & Lindell 1996). och hundra blommor i samma blomningsstadium Fröanlag kan aborteras selektivt av moder- lämnades som kontroll. Efter en timme pollinera- plantan, till exempel om det befruktade embryot des bägge kategorierna med pollen från en back- har dålig genetisk uppsättning på grund av sippa som växte inom en meter från mottagaren. självbefruktning. Hos backsippa ökar sannolik- Ingen säker skillnad i frösättning kunde dock heten för självbefruktning under senare delen av påvisas mellan de två behandlingarna. blomningen (se ovan) och en abortering av själv- En tredje orsak till skillnader i frösättningen befruktade fröanlag kan därför förklara den lägre är variation i andelen aborterade fröanlag. Frö- frösättningen under senare delen av blomningen. anlagen kan aborteras på grund av resursbrist. Abortering kan också ske om frö­anlaget är skadat, Under senare delen av blomningen och framför­ till exempel genom fröpredation (se nedan). Men allt under den tid då frukterna mognar utvecklas att detta skulle förklara den sjunkande frösätt- bladen i den basala bladrosetten. Det kan uppstå ningen med tiden är mindre troligt, eftersom konkurrens om fördelningen av resurser inom den minskande frösättning också sker i odling där enskilda plantan. Abortering av fröanlag kan vara ingen fröpredation förekommer (Widén & Lin- en sätt att uppnå balans i resursfördelningen till dell 1996).

184 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) BACKSIPPA

Fröpredation Antal vitala frön per blomma En del av den möjliga fröproduktionen försvinner 25 genom bete och predation, framförallt av kaniner men också genom fjärilslarver. Den största förlus- ten av frön sker genom insekter som lägger ägg i 20 de befruktade fröanlagen (”seed borers”). Larver och puppor av minerarflugor Agromyzidae och 15 gallmyggor Cecidomyiidae påträffas ofta i frukt- ställningarna. I Vitemölla-studien 1983 kunde två arter säkert bestämmas: Phytomyza soenderu­ 10 piella (Agromyzidae) och Dasineura pulsatillae

(Cecidomyiidae), men flera puppor tillhörande 5 Agromyzidae kunde inte artbestämmas (Widén & Lindell 1996). 0 I angripna blommor är många frön i frukt- 10 20 30 40 50 60 70 ställningarna tomma och larvernas utgångshål Blomningsstart (dagar från första april) på frukterna syns ofta tydligt. Totalt var tjugotre procent av fröanlagen ätna i Vitemölla 1983, men Figur 8. Den genomsnittliga produktionen av livs- dugliga frön per blomma i relation till blomnings- andelen ätna var låg i början (6 %) för att öka mot start i en population av backsippa i Vitemölla, slutet av blomningen (40 %). Skåne 1983. Efter Widén & Lindell 1996. Samma tendens – med en ökande fröpredation The fecundity of flowers (number of viable seeds) of under blomningsperioden – sågs i Virserum 1985 P. vulgaris subsp. vulgaris during the flowering period och i Vitemölla 1988. Till exempel så var 36 och in a natural population at Vitemölla 1983. 59 procent av de blommor som var öppna den 7 maj respektive 17 maj 1988 i Vitemölla angripna av fröpredatorer (Jonsson m.fl. 1991). Fröspridning, groning och etablering Genom den successiva tillväxten av stjälk och Fruktsamhet blomskaft är fruktställningen vid mognaden höjd Pollinatörernas aktiviteter, fröpredation och högt över bladrosetten (figur 6, 9), vilket under- resursfördelning inom enskilda plantor leder lättar spridningen med hjälp av vinden. De flesta till att fruktsamheten (fekunditeten) – antal fröna hamnar trots detta inom ett par decimeter livsdugliga frön per blomma – förändras under från moderplantan. En viss spridning – kanske blomningstiden. Det är framförallt tidiga och över längre sträckor – kan dock ske genom att de sena blommor som producerar få livsdugliga frön hårförsedda spröten fastnar i pälsen på passerande (figur 8). djur. Det är inte känt om spröten spelar någon Detta kan tolkas så att den naturliga selektio- roll för att placera fröna i lämplig miljö genom en nen verkar mot tidig och sen blomning; alltså att hygroskopisk rörelse liknande den som finns hos det sker en stabiliserande selektion för en inter- medlemmar av familjen näveväxter Geraniaceae. mediär blomningstid. Men för att detta ska gälla Fröna gror redan samma höst. På naken jord krävs att blomningskurvan gäller för blomningen kan en del groddplantor observeras under fuktiga hos enskilda genetiska individ och inte bara på år men vanligen är groddplantor sällsynta i natur- enskilda blommor som i den aktuella studien liga biotoper. Experiment har visat att groningen (Widén & Lindell 1996). Det krävs också att det kan ske i både ljus och mörker och att grobarheten finns en genetisk variation i blomningstid och det sjunker snabbt med tiden (Wells & Barling 1971). framgår inte av publicerade data om så är fallet Grobarheten hos frön lagrade i rumstemperatur hos backsippa (jfr Widén 1991). var i det närmaste noll efter ett år (egna observa-

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 185 WIDÉN

2010 var nedgången 27,6 procent (tabell 1), men specialstudien av äldre hektarrutor i Skåne visar på ännu snabbare utdöende, framförallt i nordös- tra Skåne (Olsson 2010). Eftersom vi inte har det exakta tidsintervallet för varje inventering kan ingen helt säker siffra för utdöendehastigheten beräknas. Om vi utgår från ett tidsintervall på tjugo år mellan två inven- teringar blir utdöendehastigheten 13,8 procent per årtionde för de senaste decennierna i Skåne. Detta tyder på att utdöendet har accelererat med tiden. Om vi extrapolerar dessa siffror till hela den svenska populationen ser framtiden dyster ut för backsippa. Om vi antar att nedgången fortsätter på samma sätt som hittils kommer våra backsip- por att ha minskat till en tredjedel om hundra år, och om utdöendet ökar med så lite som 3,8 % per årtionde är arten helt försvunnen om hundra år (figur 10). Kan vi förhindra att något av scenarierna i figur 10 inträffar? Vi har merparten av backsip- pans hela världspopulation i vårt land och därför borde arten vara ett flaggskepp för svensk flora- Figur 9. I frukt är backsippa svår att skilja från fält- vård. Fortfarande finns många stora och medel- sippa. Foto: Thomas Gunnarsson. In fruit, Pulsatilla vulgaris looks very similar to P. prat- stora populationer kvar och att rädda dessa från ensis. olika typer av exploatering borde vara en självklar- het. Mer problematiskt är den fjärdedel av före- tioner). Dödligheten hos groddplantor i fältförsök komsterna som bara består av ett fåtal individer. är stor; sniglar och snäckor har setts äta dem Hur får vi markägare och lokala intressenter att ta (Wells & Barling 1971, egna observationer). sig an denna karismatiska växt? Tillväxten hos groddplantan är mycket lång- De egentliga mekanismerna bakom artens till- sam och under första hösten utvecklas bara ett bakagång kan vi fortfarande bara gissa oss till. Är eller två egentliga blad utöver groddbladen (Wells det det förändrade betestrycket eller försurning & Barling 1971). I odling kan välgödslade plan- och kvävedeposition, enskilt eller i samverkan, tor i krukor utan konkurrens blomma efter två som orsakar ändrade konkurrensförhållandena år, men i fält dröjer det många år. I ett fältförsök så att backsippan får stryka på foten? Eller är det där frön såddes på naken jord dröjde det mer än gamla försyndelser som konstgödsling av betes- tio år innan första plantan blommade (B. Widén, mark? opublicerat). Backsippa är en art med långsam tillväxt där enskilda individ kan bli mycket gamla (figur 12). Diskussion Genom vegetativ förökning kan det genetiska Att backsippa är en art på tillbakagång i Sverige är individet bevaras länge, men för att populatio- uppenbart (tabell 1), men kan vi sia om framtiden? nerna ska kunna anpassa sig till miljöförändringar Beräkningar av tillbakagången i Skåne under ett och överleva på lång sikt, måste den sexuella för- halvsekel (Tyler & Olsson 1997) visar att ned- ökningen också fungera. Vi saknar demografiska gången är cirka 10 procent per årtionde. I inven- data om arten men de sporadiska observationer teringen som floraväktarna i Skåne genomförde som finns tyder på att etablering av groddplantor

186 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) BACKSIPPA sker mycket sällan. Även om en långsam nyetable- ring är en naturlig del i artens livscykel vet vi inte om etableringen av nya plantor är den flaskhals som populationerna inte längre klarar på grund av de nutida miljöförändringarna.

Slutord Kurvorna i figur 10 är givetvis en lek med siffror. Men de ska ses som en utmaning för naturvården att visa att de inte har med verkligheten att göra. Mycket är känt om backsippans biologi, men fortfarande kvarstår frågor kring artens popula- tionsdynamik och hur olika delar av livscykeln påverkas av miljöförändringar. Det man önskar är att de värdefulla data som samlas in av frivilliga i projekt som Årets växt kunde kombineras med ökade resurser från samhällets sida för forskning kring enskilda hotade arter. Inventeringarna under 2010 visar att back- sippan stadigt går tillbaka, men också att flera landskap ännu hyser stora populationer. Om dessa också är långsiktigt livskraftiga kan vi inte uttala oss om utan data på åldersfördelningen i popula- tionen. En upprepning av inventeringen år 2020 kom- pletterad med en enkel uppskattning av fördel- ningen mellan blommande och icke blommande Figur 11. Även om backsippan finns kvar har den ofta minskat i antal på den enskilda lokalen. Här individ skulle möjliggöra säkrare prognoser och vid Grödby strax utanför Bromölla i nordöstra Skåne var arten riklig i början av 1980-talet (vän- ster bild). Idag (maj 2011) finns den ännu kvar Beräknad men har fläckvis gått kraftigt tillbaka (till höger). populationsstorlek Betesmarken har under större delen av denna 2000 trettioårsperiod varit föremål för olika naturvårds- minskning 10 % per årtionde åtgärder. Foto: Björn Widén. minskning 13,8 % per årtionde Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris at Grödby, Skåne, has minskningen ökar med 3,8 % per årtionde declined from the early 1980s (top) to May 2011 1500 (bottom), in spite of different conservation meas- ures having been carried out in most years during this period. 1000

500

Figur 10. Förväntat utdöende för backsippa.

0 Expected population size with 10 % and 13.8 % 2000 2050 2100 2150 2200 2250 decline per decade and with 3.8 % increase in the År decline per decade.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 187 WIDÉN

Kratochwil, A. 1988. Zur Bestäubungsstrategie von Pulsa­ tilla vulgaris Mill. – Flora 181: 261–324. Lindell, T. 1998. Breeding systems and crossing experi- ments in Anemone patens and in the Anemone pulsatilla group (Ranunculaceae). – Nord. J. Bot. 18: 549–561. Olsson, K.-A. 2010. Backsippa i Skåne. – Bot. Not. 143 (4): 10–22. Ronikier, M., Costa, A., Aguilar, J. F. m.fl. 2008. Phylo­ geography of Pulsatilla vernalis (L.) Mill. (Ranuncu- laceae): chloroplast DNA reveals two evolutionary lineages across central Europe and Scandinavia. – J. Biogeography 35: 1650–1664. Tyler, T. & Olsson, K.-A. 1997. Förändringar i Skånes flora under perioden 1938–1996 – statistisk analys av resultat från två inventeringar. – Svensk Bot Tidsskr. 91: 143–186. Wells, T. C. E. & Barling, D. M. 1971. Biological flora of the British Isles. Pulsatilla vulgaris Mill. (Anemone pulsatilla L.). – J. Ecol. 59: 275–292. Widén, B. 1991. Phenotypic selection for flowering time in Senecio integrifolius, a perennial herb. – Oikos 61: 205–215. Widén, B. & Lindell, T. 1996. Flowering and fruiting phe- nology in two perennial herbs, Anemone pulsatilla and A. pratensis. – Symb. Bot. Ups. 3: 145–158. Figur 12. Enskilda plantor av backsippa kan bli mycket gamla. Denna mutant har observerats på Widén, B. 2012. Hur går det för backsippan? [Sta����- en lokal på Öland i över 70 år. Foto: Thomas Gun- tus of Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris in Sweden.] narsson. – Svensk Bot. Tidskr. 106: 177–188. Uppsala. ISSN This mutant of Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris has been 0039-646X. observed for more than 70 years at a site on Öland. The Swedish status of Pulsatilla vulgaris ssp. vulgaris was investigated in 2010. Volunteers revisited 2 000 sites and rediscovered the species at c. 80% of the sites. Population sizes varied between one and också kunna vägleda naturvården om vilka åtgär- 50 000 plants per site, with a quarter of the sites der som måste sättas in för att säkra arten långsik- having less than 10 plants and two of three sites tigt. SBT. less than 100 plants. Very large populations (>1000 plants) were found at only 7% of the sites. • Ett stort tack till alla som deltagit i inventering- The phenology and reproductive biology of P. vul- arna av Årets växt 2010 och till Ulla-Britt Anders- garis ssp. vulgaris are summarized. son för sammanställning av inventeringsresulta- ten. Ett tack också till Gabrielle Rosquist, Olle Jonsson och Torbjörn Lindell som samlade data Björn Widén är profes- om backsippans fenologi och reproduktion och sor emeritus i botanik till Marie Widén för synpunkter på manuskripet. vid Lunds universitet och har studerat flera hotade arter, exempelvis fält- Citerad litteratur nocka och storviol. Andersson, U.-B. 2010. Backsippa – Årets växt 2010. – Svensk Bot. Tidskr. 104: 63. Adress: Biologiska insti- Burén, T. 2011. Backsippa i Småland – resultat från upp- tutionen, Avdelningen följningen 2010. – Parnassia 24 (1): 16–17. för biodiversitet, Lunds Gärdenfors, U. (red.). 2010. Rödlistade arter i Sverige universitet, Sölvegatan 37, 2010. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala. Jonsson, O., Rosqvist, G. & Widén, B. 1991. Operation of 223 62 Lund dichogamy and herkogamy in five taxa ofPulsatilla . – E-post: bjorn.widen@ Holarct. Ecol. 14: 260–271. biol.lu.se

188 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) Vinna eller försvinna – ett försök att rädda stor tofsäxing

År 2008 planterades 100 tuvor av stor tofsäxing den dock till madrör Calamagrostis stricta under ut vid Kapellskär i sydöstra Uppland. Än är det vilket namn den hamnade i Naturhistoriska riks- för tidigt att säga om försöket lyckades. museets herbarium i Stockholm. I april 1921 hittade Erik Almquist stor tofs- MARIA PETTERSSON äxing utan att vara medveten om Berlins tidigare fynd. Under 1920-talet förekom arten rikligt tor tofsäxing Koeleria grandis finns bara på inom ett begränsat område i en enbusksnårig, en plats i Norden, vid Kapellskär i sydöstra nordvänd ängsbacke. Stora delar av denna växt- SUppland. De senaste femton åren har popula- lokal antas ha förstörts när exploateringen av tionen endast bestått av ett fåtal individ. Kanske Kapellskärs hamn genomfördes under 1970-talet. är det konkurrensen från andra snabbväxande gräs I början av 1970-talet samlade Carl-Fredrik som har gjort att arten har svårt att hävda sig på Lundevall in växtmaterial från Kapellskär till platsen. Kanske är tuvorna självsterila och behö- Bergianska trädgården i Stockholm (Nilsson & ver genetiskt tillskott. Förutseende nog samlade Gustafsson 1977, Ekman 2007). Den 2 augusti Carl-Fredrik Lundevall redan på 1970-talet in 1974 rapporterade Norrtelje Tidning att arten växtmaterial till Bergianska trädgården. Vid den hade dött ut (Mårtensson 1974). Samma år hit- tiden var det hamnens expansion som var det stora tade dock floraväktaren Joakim Ekman två fertila hotet. År 2008 skedde en stödutplantering. Totalt fanns nu hundra plantor uppdrivna för utsättning till växtsäsongen 2008. I denna artikel berättas vad som skett sedan dess. Efter tre års uppföljning finns gräset fortfarande kvar, men utplanteringen har visats sig svårare än väntat.

Historia Vid Kapellskär i Rådmansö socken i Norrtälje kommun finns den enda kända växplatsen i Nor- den för gräset stor tofsäxing (figur 1). Växtplatsen är den hagmark som finns strax söder om Estonia­ monumentet (figur 2). Arten förekommer i övrigt i Polen, Ryssland och Baltikum. Första upptäckten av stor tofsäxing är från 1892 då August Berlin hittade den ute vid Kapellskär. Han artbestämde

Figur 1. Stor tofsäxing har en axlik vippa som bre- der ut sig under blomningen. Foto: Maria Pettersson, 16 juli 2008. The spike-like panicle of Koeleria grandis opens up during anthesis.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 189 PETTERSSON

Figur 2. Stor tofsäxing är bara känd från en plats i Norden, vid Kapellskär i Rådmansö socken i Norrtälje kommun. Den stora tofsäxingen växer i hagmarken söder om Estoniamonumentet. På kartan markeras platsen med en röd punkt. De bruna linjerna är sockengränser. © Lantmäteriverket 2000. Foto: Mats Gothnier. Koeleria grandis has its only Swedish locality at Kapellskär in the province of Uppland. tuvor i området. Därefter har artens förekomst halvöppna område där stor tofsäxing förekom- varit konstant med några få tuvor som årligen bru- mer. Under restaureringen röjdes buskar bort och kar skjuta upp några axbärande strån. enstaka träd avverkades. Runt området byggdes En teori är att arten kom till Kapellskär under även en trägärdsgård. Hävden av området bestod härjningarna 1719 när ryska trupper landsteg därefter av bete med får fram till året 2006. Efter vid Kapellskär. Man tror att gräset funnits med i några års bete stängslades den ursprungliga tuvan det hö som ryssarna hade med sig till sina hästar. in för att den inte skulle betas bort av djuren. Förekomsten av stor tofsäxing vid Kapellskär har En extra satsning genomfördes under åren därmed också ett kulturhistoriskt värde. 2007–2009 av Norrtälje Naturvårdsstiftelse. Norrtälje Naturvårdsstiftelse startade 1994 Hävden ändrades från bete till slåtter. Området Projekt stor tofsäxing med syfte att försöka bevara rensades under 2007 på stubbar, stenar och annat arten på den ursprungliga lokalen. Under 1994 material som försvårar slåtter. Fagning, slåtter och samlades frön och såddes i Uppsala botaniska höbärgning har därefter genomförts i området trädgård men resultatet var dåligt. Försök gjordes under åren 2007–2011. Den trägärdsgård som även genom att sprida frön i närheten men även finns i området reparerades under 2007. En art/ detta utföll negativt. En restaurering påbörjades area-analys genomfördes i området under 2007– i mars 1995 av en 0,36 hektar stor yta av det då 2009.

190 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) STOR TOFSÄXING

Figur 3. En av de fem fyrakvadrat­ meters ­rutorna där de mörka fläck- arna visar var de tjugo tuvorna med stor tofsäxing är placerade. Gullvivor Primula veris och Sankt Pers nycklar Orchis mascula blommar som bäst. Foto: Maria Pettersson, 13 maj 2008. Twenty tufts of Koeleria grandis were planted in each of five 4-m2 quadrats in May 2008.

Sedan 1994 har antalet tuvor och axbärande Den ursprungliga populationen strån räknats i området av Norrtälje Naturvårds- Av artens ursprungliga population finns endast stiftelse och dess utveckling följs även av Joakim några få tuvor kvar utspridda på cirka en halv Ekman inom ramen för floraväkteriet i Uppland. kvadratmeter. En teori gör gällande att växten Ett avtal finns mellan Norrtälje Naturvårds- är självsteril och att endast en klon återstår vid stiftelse och Stockholms hamnar AB. med syfte Kapellskär (Nilsson 1995, Ekman 2007). Detta att bevara lokalen för stor tofsäxing. Skötseln av gör att populationen endast kan spridas med hjälp området ansvarar Norrtälje Naturvårdsstiftelse av de underjordiska utlöparna. för, finansierad av Länsstyrelsen i Stockholms län Då populationen varit mer eller mindre kon- och EU:s miljöstöd till jordbruket. Sedan 2007 stant under de senaste femton åren kan det antas finansieras skötseln av länsstyrelsen inom ramen att den har svårt att sprida sig även vegetativt. för åtgärdsprogram för hotade arter. Detta medför att populationen är under ett stän- digt hot och mycket sårbar. Direkta hot är för- Artens ekologi ändringar i dess miljö som igenväxning och även Stor tofsäxing är ett flerårigt, löst tuvat gräs som insamling av arten ses som ett aktuellt hot. Stor blommar i juni–juli. Stråna kan bli nästan en tofsäxing är fridlyst och klassas som akut hotad meter höga och är ganska grova. Bladen är platta (CR) i rödlistan (Gärdenfors 2010). och smala och har långa hår längs kanterna. De nedre bladslidorna är långhåriga medan de övre är Utplantering korthåriga. År 2007 fick Bergianska trädgården i Stockholm Vipporna är täta och cirka tio centimeter långa i uppdrag av Norrtälje Naturvårdsstiftelse att med korta vippgrenar där småaxen är sex till sju odla upp 100 plantor av stor tofsäxing som sedan millimeter långa. Småaxen har spetsiga skärmfjäll planterades ut på Kapellskär under våren 2008. och ytteragnar. Ståndarknapparna är violetta. Uppodlingen gjordes från det växtmaterial som Stor tofsäxing karaktäriseras av de långa hår som samlats in på 1970-talet från Kapellskär. Försöket finns på bladkanterna och att den växer i tuvor planerades i samarbete med ArtDatabanken och som bildar underjordiska utlöpare som kan bilda Bergianska trädgården i Stockholm. klonartade bestånd (Anderberg 2000). Arten kan En vegetativ uppförökning genomfördes under föröka sig både med frön och vegetativt (Nilsson hösten vilket resulterade i 100 tuvor där varje tuva & Gustafsson 1977). bestod av 15–25 bladskott och var ungefär 15 cen-

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 191 PETTERSSON

Antal tuvor Uppföljning av utplanteringen

20 Uppodlade plantor är känsliga för försommar- torka innan de etablerat sig på sin nya växtplats.

10 Tuvorna bevattnades därför vid utplanteringen (13 maj 2008) och därefter ytterligare fyra gånger

0 (20 maj, 9 juni, 17 juni och 16 juli). Vid varje 2008 2009 2010 2011 vattning användes cirka 70 liter fördelat på de fem rutorna. Vattnet fraktades ut till Kapellskär i 400 Antal axbärande strån plastdunkar då havsvattnet ansågs vara för salt. Den 9 juni var flera tuvor märkta av torkan

300 som pågått sedan de planterades. Speciellt i rutorna 1, 2 och 5. De var gråaktiga i färgen och

200 på flera tuvor hade bladen vikt ihop sig. Fyra tuvor hade även blivit betade, antagligen av rådjur eller

100 hare. Den 17 juni hade två tuvor betats i ruta 2 och 5 och tre tuvor i ruta 4. Vid detta tillfälle var

0 tuvorna gröna och frodiga igen och hade även 2008 2009 2010 2011 växt sedan föregående besök. Plantorna hade då etablerat sig och var inte längre lika känsliga för Antal avbetade strån torka. Under perioden från att de planterades ut 1200 (13 maj) till den 17 juni hade det kommit högst 5 mm nederbörd. Natten mellan den 22 och 23 juni

800 Ruta 1 fick Kapellskär cirka 20 mm regn. Ruta 2 De utplanterade plantorna har sedan 2008 Ruta 3 Ruta 4 årligen besökts under juli månad. Antalet tuvor, 400 Ruta 5 axbärande strån och avbetade strån har noterats för varje ruta. Ett år efter utplanteringen (2009) hade plantorna etablerat sig väl. De var frodiga 0 2008 2009 2010 2011 och hade ett mycket stort antal axbärande strån (figur 4). Figur 4. Antal tuvor, antal axbärande och antal avbetade strån i utplanteringsförsöket under åren Inventeringen 2010 visade dock på en kraftig 2008–2011. minskning. Under 2009 räknades 1419 stycken Number of tufts (top), number of flowering culms axbärande strån medan det bara fanns 48 axbä- (middle) and number of grazed culms (bottom) of rande strån kvar 2010, en minskning på hela Koeleria grandis from 2008 to 2011 in the planting 96 %. Tuvorna var även mindre och inte lika experiment at Kapellskär. frodiga under 2010 jämfört med 2009. Under 2010 återfanns endast 89 av de 100 utplanterade timeter hög. Utplanteringen gjordes i fem rutor tuvorna. om vardera fyra kvadratmeter med varierande Inventeringen 2011 visade dock åter på en markfuktighet i området. ökning av antalet axbärande strån, från 48 till I varje ruta planterades 20 tuvor (figur 3). Prov- 121. Dock fanns dessa i endast två av de fem rutorna mättes in med måttband och kompass rutorna. I de tre rutor där inga axbärande strån från fasta punkter och markerades med en järnbit kunde hittas hade även antalet tuvor minskat i marken vid den södra spetsen för att underlätta kraftigt. Under 2011 återfanns endast 57 av de en framtida uppföljning. I varje kvadrat­meterruta 100 utplanterade tuvorna (figur 4). planterades fem tuvor av stor tofsäxing (Pettersson Vad denna minskning kan bero på är svårt att 2009). säga men en bidragande orsak kan vara de allt

192 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) STOR TOFSÄXING tätare bestånd av bergrör Calamagrostis epigejos Nilsson, Ö. 1995. Faktablad: Koeleria grandis – stor som breder ut sig i området och som tränger tofsäxing. – ArtDatabanken, SLU 2010-01-19. Pettersson, M. 2009. Bevarande av stor tofsäxing undan tofsäxingen. De rutor där flest tuvor åter- (Koeleria grandis) på Rådmansö. – Norrtälje Natur- fanns och där axbärande strån kunde hittas under vårdsstiftelse rapport 2009: 10. 2011 var de med lägst täckningsgrad av bergrör. En komplettering av skötseln i området bör Pettersson, M. 2012. Vinna eller försvinna – ett göras för att förhindra bergrörets fortsatta expan- försök att rädda stor tofsäxing. [Trying to save sion. Kommande års inventeringar kommer att Koeleria grandis in Sweden.] – Svensk Bot. Tidskr. visa om minskningen är temporär eller om försö- 106: 189–193. Uppsala. ISSN 0039-646X. One hundred tufts of Koeleria grandis were planted ket att plantera ut tuvor visade sig vara svårare än in 2008 at the only Swedish site for the species at SBT. väntat. Kapellskär in the province of Uppland in an effort to restore the declining population. Citerad litteratur Maria Pettersson har Anderberg, A. 2000. Stor tofsäxing, Koeleria grandis Besser ex Gorski. – Internet: . Den virtuella Norrtälje Naturvårds- floran. Uppdaterad 25 maj 2000. Hämtat den 13 stiftelse med hotade okt 2009. växter i naturbetesmar- Ekman, J. 2007. Stor tofsäxing Koeleria grandis. – ker, främst fältgentiana, Svensk Bot. Tidskr. 101: 116. finnögontröst och stor Gärdenfors, U. (red.) 2010. Rödlistade arter i Sverige tofsäxing. Maria jobbar 2010. – ArtDatabanken, SLU, Uppsala. nu som miljö­strateg på Mårtensson, C. 1974. Nordens tre sista tuvor växte i Borgholms kommun. Kapellskär – nu är de borta! – Norrtelje tidning. Nilsson, Ö. & Gustafsson, L.-Å. 1977. Projekt Linné Adress: Strandgatan 13 E, 387 31 Borgholm rapporterar 29–48. – Svensk Bot. Tidskr. 71: 3–22. E-post: [email protected]

ANNONS Sociala byggnadskonstnärer Myror och getingar – finns i bokhandeln nu!

Tyskgeting Vespula germanica • Ängsmyra Formica pratensis • www.nationalnyckeln.se

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 193 En svensk kärlväxtatlas

Arbetet pågår för fullt med att sammanställa nas ändå stora mängder data som projekten har all den kunskap som har samlats in i våra land­ genererat, framförallt om vanligare arter. En vik- skapsfloraprojekt till en ny spännande atlas över tig källa är även de botaniska museernas herbarie- kärlväxternas utbredning i Sverige. Men en hel material vilket nu håller på att digitaliseras. del jobb återstår ännu. På senare tid har man diskuterat hur den sam- lade informationen kan göras tillgänglig för en SVENSKA BOTANISKA FÖRENINGENS ATLASGRUPP bredare krets. Ideella organisationer och myndig- heter har tillsammans försökt finna ett bra sätt verige har en rik botanisk tradition. Vi har haft att samla, lagra och presentera alla dessa data. I en intensiv botanisk aktivitet ända sedan Lin- denna anda startades Artportalen för kärlväxter Snés tid, vilket har gett oss många floror som år 2003 i ett samarbete mellan Naturvårdsverket, täcker större eller mindre delar av landet. Vid mit- ArtDatabanken och Svenska Botaniska Fören- ten av förra århundradet samlades den dåvarande ingen (SBF). kunskapen om kärlväxternas utbredning i Norden i ett atlasverk (Hultén 1950, 1971), som grundades En atlasgrupp bildas på lokaluppgifter från ett stort antal samtida bota- Under 2007 väcktes frågan om en ny svensk kärl- niker och ett rikhaltigt underlag av litteratur och växtatlas. Vid en konferens i Lund, organiserad herbariebelägg. Idag är dock Hulténs atlas till stor av Lunds Botaniska Förening, samlades regionala del inaktuell, både på grund av vår ökade kunskap och av förändringar i växternas utbredning. I angränsande länder är kännedomen om utbredningen av kärlväxterna relativt god. Flera länder i Nordeuropa har haft projekt som utmyn- nat i en växtatlas, som ett tryckt bokverk eller online (Mennema m.fl. 1980–89, Benkert m.fl. 1996, Preston m.fl. 2001, Artsdatabaken & GBIF- Norge 2007, Lampinen & Lahti 2011, BSBI & BRC 2012). Dessutom pågår ett atlasprojekt i Danmark som snart ska publiceras. I ett annat projekt där Sverige redan deltar – Atlas Florae Europaeae – karteras kärlväxterna i hela Europa i rutor på 50 × 50 km. Hittills har ungefär en fjärdedel av arterna behandlats (Jalas & Suominen 1972–2010). Figur 1. Det aktuella läget för de regionala kärl- Tack vare landskapsvisa floraprojekt har kun- växtinventeringarna i Sverige. Vitt: inget regionalt skapen om kärlväxternas utbredning i Sverige ökat inventeringsprojekt, mörkgrönt: inventeringspro- avsevärt sedan mitten av 1970-talet. Ökningen jekt pågår, gult: inventeringsprojekt avslutat men gäller dock främst södra Sverige; delar av norra uppgifter ej digitaliserade, blått: inventeringspro- Svealand och Norrland är fortfarande mycket jekt avslutat och uppgifter digitaliserade. Dessutom bristfälligt utforskade (figur 1). Resultaten finns har Medelpad, Västmanland, Öland och Östergöt- 1 land startat nya inventeringsprojekt. publicerade i en rad provinsfloror , men där sak- Status for regional flora projects in Sweden. White: 1. En översikt över tidigare floristiska arbeten ges i no project, green: ongoing project, yellow: project Appendix på sidan 199. finished, blue: project finished and data digitized.

194 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) K ÄRLVÄXTATLAS botaniska föreningar och projekt, och det bilda- des en arbetsgrupp inom SBF, med uppgift att utveckla en metodik till ett svenskt atlasprojekt. För närvarande ingår Margareta Edqvist (sam- mankallande), Stefan Andersson, Anders Bertils- son, Stefan Ericsson, Lars Fröberg, Thomas Karls- son och Sebastian Sundberg i gruppen. Arbetsgruppen beslutade att Artportalen ska fungera som bas för alla lokaluppgifter och att regionala och lokala inventeringsprojekt ska entu- siasmeras till att överföra sina databaser dit. För vissa projekt som inte datalagt sina uppgifter har gruppen hjälpt till med att finna lösningar. Inventeringar har inletts i norra Lapplands skogsland, ett område som nästan helt saknar flo- ristiska undersökningar om kärlväxter. De insam- lade uppgifterna ska finnas fritt tillgängliga online under projektets gång. Figur 2. Milrutor i rikets nät som har fler än 100 Målsättning uppgifter i Artportalen i april 2012. 10 by 10-km squares with more than 100 records Målet med atlasprojektet är att stimulera och for vascular plants in the Species Gateway until April stödja olika regionala och lokala inventeringspro- 2012 are indicated in dark green. jekt till att tillgängliggöra sina data i Artportalen, men även att initiera insamling av ny kunskap, särskilt från landsdelar som är dåligt kända. uppgifter till växtatlasen. En atlasrapportör som Atlasprojektet avser att utifrån dessa uppgifter är ansvarig för uppgifterna utses för varje distrikt. producera en svensk kärlväxtatlas i tryckt form och/ Kartorna i atlasen kommer att ha milrutor i rikets eller online. Det ska finnas en kommenterande text nät som grund, och för varje art ska minst en god- som beskriver utbredningsmönster och föränd- känd uppgift per milruta väljas som ”atlasuppgift”. ringar i tiden, samt en diskussion om orsaker till Växtens status behöver inte anges för varje utbredningarna och deras förändringar. I vissa fall atlasruta, men ska anges för varje provins; man kan det bli aktuellt med taxonomiska utredningar. ska alltså bedöma om växten ännu finns eller om Målgrupperna för atlasen är flera: den växtin- den är utgången, samt om växten i fråga är bofast tresserade allmänheten, amatörbotanister, skol- eller tillfällig. I de fall status inte kan bedömas, ungdomar, studenter, forskare, journalister, sam- anges denna som osäker. hällsplanerare och beslutande myndigheter. Det är främst uppgifter från 1980 eller senare Projektet omfattar enbart kärlväxter som är (1970 eller senare för några provinser) som kom- eller har varit bofasta i landet, vilket för närva- mer att samlas in och dessa betraktas som aktu- rande motsvarar 2156 sexuella arter. Talrika apo- ella. Om en atlasuppgift ändras (vilket kan göras miktiska småarter av framförallt hökfibblor Hie­ av uppgiftslämnaren), ska detta signaleras till racium, majsmörblommor Ranunculus auricomus- atlasrapportören, som då kan vidta nödvändiga gruppen och maskrosor Taraxacum ingår också åtgärder. Likaså ska nytillkomna rutfynd av redan och kommer att karteras av specialister. bearbetade arter signaleras för bedömning.

Hur ska det gå till? Problem vid dataläggning. Ett problem kan vara Atlasfunktion. Artportalen kommer att ha en hur valet av atlasuppgifter ska göras. För många atlasfunktion som ska användas vid inläggning av taxa finns ett stort antal uppgifter från samma

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 195 FRÖBERG

innebär det att de ska ha gått igenom ett visst antal generationer, och för arter med vegetativ spridning att de ska ha förökat sig kraftigt genom exempelvis jordstammar eller revor (jfr. Jonsell 2004). Det är dock inte alltid helt lätt att avgöra huruvida en förekomst är bofast eller ej, speciellt om man själv inte sett växten på lokalen. Eftersom status ska ges på provinsnivå och inte för varje atlasruta, kan bedömningen underlättas i de fall förhållandena från flera lokaler finns som ett underlag.

Kvalitetssäkring. Till atlasen bör endast utnyttjas uppgifter som bedöms som säkra. Uppgifterna från landskapsfloraprojekten kan betraktas som kontrollerade. Arbetet med kvalitetssäkring skulle underlättas om man i Dyntaxa (ArtDatabankens namndata­ Figur 3. Dvärgbjörken är allmänt utbredd över bas för svenska växter, svampar och djur) införde hela Norrland, men Artportalens fyndkarta någon typ av markering av taxa som behöver (vänstra kartan) uppvisar ändå luckor längs södra beläggas. För kritiska taxa måste alla belägg kon- Norrlands kust och i större delen av fjällen, bero- ende på att uppgifter därifrån helt enkelt saknas. trolleras av experter, men även för taxa som inte är En fyndkarta baserad på de regionala flora- kritiska kan det finnas fog för att kräva belägg för projektens uppgifter (till höger), uppvisar slående utpostlokaler eller lokaler i utkanten av utbred- luckor för norra Lappland, som inte har några ningsområdet. långt framskridna floraprojekt, samt för Ånger- Mängden uppgifter som i idealfallet skulle manland, vars projekt inte noterade lokaler för behöva kontrollbestämmas är dock betydligt arten eftersom den var så vanlig. större än vad tillgänglig expertis kan hinna med. Betula nana is common all over northern Sweden Dessutom finns det växtgrupper som ännu inte but the map of records from the Species Gateway blivit tillräckligt utredda. Det är därför viktigt att (left map) shows many gaps in the distribution sim- ply due to a lack of reports from these areas. The belägg sparas så att de kan studeras i framtiden. distribution map to the right is based on data from Vissa projekt får in väldigt många belägg och the regional flora projects revealing an equivalent allt kan ju inte sparas, men det är viktigt att but more distinct lack of records from some prov- behålla en representativ del av materialet. Hur inces of northern Sweden. mycket man sparar får bedömas från fall till fall. Om materialet ska skickas till ett offentligt herba- rium bör man kontakta detta i förväg för en dis- atlasruta, varför det kommer att bli mycket tids- kussion om vad och hur mycket de kan ta till vara. krävande att bedöma alla uppgifter. Projektet Belägg består normalt av pressat växtmaterial, kräver emellertid endast en godkänd uppgift per men på senare år har det blivit allt vanligare med taxon och atlasruta. Inom regionala projekt kan digitala foton. Dessa kan i vissa fall fungera, men det dock finnas intresse att kvalitetssäkra alla för många grupper där detaljkaraktärer krävs uppgifter, till exempel för sällsynta taxa. räcker de inte. Ett annat problem är hur uppgifternas status En vanlig orsak till felaktiga uppgifter är fel- ska bedömas. Definitionen av bofasta taxa byg- skrivning av koordinater eller av artens namn. ger på att växten i fråga ska kunna reproducera Atlasrapportören måste därför även kontrollera sig själv på lokalen. För arter med fröspridning uppgifter gällande omisskännliga taxa.

196 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) K ÄRLVÄXTATLAS

Figur 4. Deltagarna i 2011 års inventering av ”vita fläckar” i Pite lappmark. Från vänster stående: Gerhard Kristensson, Rolf Enander, Evastina Blomgren, Sam Skällberg, Lennart Persson, Björn Ström och Arne Lysell; sittande: Barbro Ahl- ner och Lars Fröberg (Mats Nettel- bladt, som deltog de första dagarna, är ej med på bilden). Foto Gerhard Kristensson. Participants of the 2011 inventory group who explored floristically unknown areas in Pite lappmark in northern Sweden.

Överföring av data. De första landskapsflora- pågående projekt måste arbetsgruppen också finna projekt som överfört uppgifter till Artportalen är lösningar för en digitalisering. Södermanland och Västergötland. Projekten i Ble- kinge och Småland är också på gång. Flera provin- Behov av inventeringsinsatser. Som nämnts ser är tillfrågade om överföring av sina uppgifter. tidigare finns de stora inventeringsluckorna i mel- Flera landskapsfloraprojekt, särskilt de som lersta och norra Sverige. Kartan med Artportalens genomfördes på 1970- och 80-talen, digitaliserade lokaluppgifter för kärlväxter (figur 2) uppvisar inte sina uppgifter. Uppgifterna från Dalsland har stora områden med relativt lite data, bland annat nu blivit datalagda genom Atlasprojektets försorg, i Värmland, Dalarna, Härjedalen, Gästrikland, och Halland, Östergötland och Västmanland är Hälsingland och Ångermanland, men i alla dessa på gång. Dataläggning av uppgifter från Härjeda- provinser har en flora nyligen publicerats eller är len och Ångermanland har ännu inte påbörjats. på gång. Även Jämtland, Västerbottens län, Pite Atlasprojektet är i första hand inriktat på att lappmark och Norrbotten, som i vissa delar uppvi- samla aktuella data om växterna, men på grund av sar motsvarande luckor, har pågående eller nyligen förändringar i klimatet och människans markan- avslutade floraprojekt. vändning ändras växternas utbredningar och frek- Däremot saknas floraprojekt i norra Lappland venser, och detta är viktigt att dokumentera. Där- (Lule och Torne lappmarker). Norra Lapplands för har även äldre uppgifter ett stort värde och ska i skogsland förefaller visserligen enligt Artporta- görligaste mån också tillgängliggöras av projektet. lens karta vara relativt väl täckt, men uppgifterna En del äldre uppgifter finns redan i digital från detta område grundar sig till stor del på form, bland annat från Blekinge, Småland, Bohus- Naturvårdsverkets våtmarksinventering, som inte län, Västergötland och Uppland, men flertalet omfattar alla biotoper. Området är därför i behov landskapsfloraprojekt har inte digitaliserat äldre av en nyinventering. uppgifter. Projekten borde entusiasmeras till att Dvärgbjörk Betula nana är vanlig i hela Norr- tillvarata även äldre data för sina områden. I ett land, men Artportalens fyndkarta (figur 3) upp- första skede kan en översikt över tillgängliga data visar ändå luckor längs södra Norrlands kust och i form av herbariematerial, publicerad litteratur, i större delen av fjällen. Detta mönster syns även handskrivna manuskript och växtförteckningar, på Artportalens totalkarta (figur 2). En fyndkarta samt anteckningsböcker göras. Relevant material för dvärgbjörk baserad på floraprojektens upp- från en sådan översikt skulle sedan kunna använ- gifter (figur 3), uppvisar slående luckor för norra das av de regionala projekten. För områden utan Lappland, som inte har några långt framskridna

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 197 FRÖBERG

floraprojekt, samt för Ångermanland, där man Citerad litteratur inte noterade några lokaler för arten eftersom Artsdatabanken & GBIF-Norge 2007 onwards. Artskart 1.6 [online]. – Artsdatabanken & GBIF-Norge (http:// den var så vanlig. Båda kartorna visar en uppen- artskart.artsdatabanken.no/default.aspx). bar brist på data för norra Lapplands fjälltrakter. Benkert, D., Fukarek, F. & Korsch, H. 1996. Verbreitungs- Här finns ännu stora områden som helt saknar atlas der Farn- und Blütenpflanzen Ostdeutschlands. – Jena. växtuppgifter, och de inventeringar av områdets Botanical Society of the British Isles (BSBI) & Biological nationalparker som utfördes under 1900-talet var Records Centre (BRC) 2012 onwards. Online atlas alltför översiktliga. Sålunda finns ett stort behov of the British and Irish flora. – BSBI & BRC (http:// www.brc.ac.uk/plantatlas). att täcka de norra fjälltrakterna. Hultén, E. 1950. Atlas över växternas utbredning i Nor- För att täcka några av de ”vita fläckarna” utför- den. – Stockholm. des sommaren 2011 en inventering i Pite lappmark Hultén, E. 1971. Atlas över växternas utbredning i Nor- den. 2:a uppl. – Stockholm. i SBF:s regi, som ett stöd till projektet Pite lapp- Jalas, J. & Suominen, J. [m.fl.] 1972–2010. Atlas florae marks flora. Ungefär 20 rutor inventerades längs Europaeae 1–15. – Helsinki. norra sidan av Piteälven (figur 4). I år fortsätter Jonsell, B. (red.) 2004. Flora Nordica. General volume. – Stockholm. projektet med inventering i södra Lule lappmark. Lampinen, R. & Lahti, T. 2011 onwards. Växtatlas 2010. Ambitionen är att täcka Lule och Torne lappmar- – Botaniska museet, Helsingfors (http://www.luomus. kers skogsland med inventeringar i varje milruta. fi/vaxtatlas). Mennema, J., Quené-Boterenbrood, A. J. & Plate, C. L. (red.) 1980–89. Atlas of the Netherlands flora. – Haag. Konferens 2012. Under hösten 2012 kommer Preston, C. D., Pearman, D. A. & Dines, T. D. 2001. New SBF att anordna en konferens om Atlasprojektet atlas of the British and Irish flora. – Oxford. där tillfälle ges att diskutera läget i de olika pro- vinserna, rutiner vid hantering av atlasfunktionen Svenska Botaniska Föreningens atlasgrupp 2012. och andra frågor. En svensk kärlväxtatlas. [���A Swedish�������������������� atlas of vas- cular plants.] – Svensk Bot. Tidskr. 106: 194–200. Slutord Uppsala. ISSN 0039-646X. Det kan förefalla som ett nästan oöverstigligt We present a national project with the aim to col- lect and evaluate records of resident vascular plants företag att samla in, digitalisera och kvalitetssäkra in Sweden. The project, launched by the Swedish uppgifterna om kärlväxters förekomst i Sverige. Botanical Society, has the goal to publish the data Det finns ett oerhört rikt material av ej datalagda in distribution maps on a 10 × 10-km grid, printed växtuppgifter, och även sådana som är digitalise- and/or online. The means for this is both to initiate rade kommer att kräva mycket arbete att hantera new field surveys, to support digitizing of records – antalet uppgifter i Artportalen ökar hastigt! in regional projects, and to gather all data in the Vi får emellertid inte glömma bort att mycket Species Gateway (www.artportalen.se). We discuss redan är gjort. Dessutom kan det vara stimu- problems with areas in northern Sweden that lack lerande att se datamaterialet växa fram efter data, the large amount of old records that has not yet been digitized, and the many records in need of hand – varje nytt landskap som gör sina uppgif- confirmation. An overview of earlier national and ter tillgängliga, varje ny utredning av en kritisk regional floristic surveys in Sweden is presented. växtgrupp, ger spännande resultat som snabbt kan göras tillgängliga i Artportalen och dess Svenska Botaniska Föreningens at­ lasgrupp atlasfunktion. Vi har en otrolig mängd informa- består av Margareta Edqvist (sammankallande), tion om växters förekomst som kan komma till Stefan Andersson, Anders Bertilsson, Stefan Erics- nytta både för naturvården, vetenskapen och den son, Lars Fröberg, Thomas Karlsson och Sebastian naturintresserade allmänheten – låt oss inte missa Sundberg. chansen att ta den tillvara! SBT. Kontaktadress: Lars Fröberg, Botaniska museet, Biologiska inst., Lunds universitet, Östra Vallgatan • Tack till Mora Aronsson och Hans Gardfjell för 18, 223 61 Lund kartor. E-post: [email protected]

198 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) K ÄRLVÄXTATLAS

Appendix: Svenska floror genom tiderna Öland. En översikt över landskapets växter publicerades av Här ges en kortfattad översikt över svenska floristiska publi- Abraham Ahlqvist, även innehållande uppgifter från Isaac kationer och manuskript med lokaluppgifter för kärlväxter. Hulteen (1822–27). Hans elev Magnus Gustaf Sjöstrand En mer fullständig översikt över tryckta arbeten presenteras kompletterade med ytterligare uppgifter (1850). av Johansson & Lindell (1994, 1995, 1996a, b). För referen- Det viktigaste namnet inom Ölandsfloristiken är ser, se ”SBT arkiv” på SBF:s webbplats. Rikard Sterner som presenterade en Ölandsflora med bio- Generellt i Sverige. Linnés ”Flora Suecica”, vilken utkom i topbeskrivningar, lokaluppgifter och prickkartor (1938). två upplagor (1745, 1755), kan betraktas som den tidigaste Basmaterial till floran finns på Naturhistoriska riksmuseet. översikten över de svenska växterna, med lokaluppgifter för En ny och kraftigt utökad upplaga av Sterners flora publice- många arter. Även Göran Wahlenberg publicerade en ”Flora rades av Åke Lundqvist (Sterner 1986). Svecica” (1824–26). Ett nytt inventeringsprojekt startade 2008 med Ulla- Carl Johan och Carl Hartman publicerade 11 uppla- Britt Andersson och Thomas Gunnarsson som projekt- gor av ”Skandinaviens flora” under 1800-talet (1820–49, ledare, där inventerarna själva lägger in sina uppgifter i 1854–79). Strax efter att den senaste hade utkommit utgav Artportalen. Thorgny Krok och Sigfrid Almquist sin klassiska skolflora, Gotland. Ett fåtal översiktliga floror har publicerats, den som nu utkommit i 28 upplagor (1883–2001). fullständigaste av Karl Johansson (1897), med ett komple- Vid förra sekelskiftet publicerade Leopold Martin Neu- ment i Botaniska Notiser (1910). En nyinventering, startad man en svensk flora med bistånd av Fredrik Ahlfvengren 1983, är nu avslutad och kommer snart att publiceras. (1901). Ett par årtionden därefter publicerade Carl Lind- Småland. Den första floran över landskapet kom i andra man en ”Svensk fanerogamflora” i två upplagor med egna halvan av 1800-talet (Scheutz 1857), vilken följdes av teckningar (1918, 1926). Otto R. Holmberg påbörjade en en utförligare flora över Kronobergs och Jönköpings län ”Skandinaviens flora”, som byggde på Hartmans (1922–31), (Scheutz 1864). Magnus Gustaf Sjöstrand publicerade 1863 men endast de första delarna utkom. en flora över Kalmar län (inklusive Öland). Fredrik Hård Nils Hylander publicerade en vetenskaplig nordisk av Segerstad gav 1924 ut en bok med kartor över många flora som kom ut med två band (1953, 1966), men förblev arters utbredning i södra Sverige, vilken täcker Småland. ofullbordad. En nordisk flora med färgillustrationer, minia- Sedan dess har ingen flora över landskapet publicerats tyrkartor och beskrivningar har kommit ut i två upplagor förrän det stora inventeringsprojektet under 1980- och (Mossberg m.fl. 1992, Mossberg & Stenberg 2003). 90-talen avslutades med en flora (Edqvist & Karlsson 2007) I mitten av 1980-talet startades ”Flora Nordica” som ett med rikhaltiga biotopbeskrivningar och lokaluppgifter och samnordiskt projekt för en vetenskaplig flora på engelska, många rutbaserade utbredningskartor (med både gamla och vilket hittills har producerat fyra volymer (Jonsell 2000, aktuella förekomster). 2001, 2004, Jonsell & Karlsson 2010). Halland. Den första egentliga floran över Halland utgavs Skåne. Inte mindre än åtta floror har publicerats för Skåne. av Elias Fries (1817–19), med uppgifter även från Linné- Redan 1835 kom Elias Fries’ skånska flora. Därefter kom lärjungarna Lars Montin och Pehr Osbeck. Först drygt Nils Lilja med sin skånska flora i två upplagor (1838, 1870). hundra år senare publicerades Fredrik Ahlfvengrens flora Lilja gav goda detaljerade beskrivningar av växternas stånd- över landskapet postumt (1924). Ett modernt inventerings- orter. Fritz Areschoug utgav sin skånska flora i två upplagor projekt publicerade en flora (Georgson m.fl. 1997) med (1866, 1881), delvis baserad på uppgifter från Lilja. biotopbeskrivningar och lokaluppgifter, samt rutbaserade Ett inventeringsprojekt med Henning Weimarck som utbredningskartor med aktuella och (för vissa arter) gamla projektledare startade 1938, och resulterade i en flora med förekomster. beskrivningar och korta lokaluppgifter (Weimarck 1963), samt en atlas med prickkartor (Weimarck & Weimarck Bohuslän. Den första floran gavs ut 1927 av Johan Ernst 1985). Ett kortregister finns bevarat på Lunds botaniska Palmér och täcker även Göteborgsområdet; den innehål- museum. ler också korta biotopbeskrivningar. Därefter utkom två Slutligen har ett modernt inventeringsprojekt nyligen upplagor av Harald Fries’ Göteborgs och Bohusläns flora publicerat sina resultat (Tyler m.fl. 2007) i en flora med bio- (1945, 1971). Vår tids floraprojekt över enbart Bohuslän har topbeskrivningar och uppgifter om förändringar i tiden, en nyligen publicerat en flora (Blomgren m.fl. 2011) med bio- begränsad mängd lokaluppgifter, samt ett rikhaltigt kart- topbeskrivningar och lokaluppgifter, där gamla och aktuella material med prickkartor (endast aktuella lokaler). förekomster karteras separat med prickkartor. Blekinge. Den första floran i Blekinge utgavs 1823 av Cas- Dalsland. De tidigaste flororna kom på 1800-talet och ten Aspegren, med korta notiser om arternas utbredningar omfattade både Dalsland och Värmland (Myrin 1832, Lars- och ståndorter, och därefter kom ett par skolfloror med son 1859). En modern landskapsflora publicerades 1981 av kortfattade lokaluppgifter (Gosselman 1861, 1865). Fredrik Per-Arne Andersson, med lokaluppgifter men utan biotop­ Svanlund (1889) utgav en flora med mer fylliga lokalangi- angivelser. Den innehåller även utbredningskartor med velser. Björn Holmgren utgav två upplagor av sin ”Blekinges aktuella uppgifter som prickkartor för ovanligare arter och flora” (1921, 1942); basmaterialet till den senare finns beva- rutkartor för de vanliga. En par kompletteringar av floran rat på Naturhistoriska riksmuseet i Stockholm. En modern har utkommit (Andersson 1984, Eriksson & Hult 2010). flora utkom nyligen (Fröberg 2006), med biotopbeskriv- Värmland. De tidigaste Värmlandsflororna från 1800- ningar, lokaluppgifter samt rutkartor med både aktuella talet täckte även Dalsland (se ovan). År 1952 publicerade och gamla förekomster. En komplettering till floran har just Fredrik Hård av Segerstad en Värmlandsflora med omfat- publicerats (Fröberg 2012). tande lokal­uppgifter och många utbredningskartor. Ett nu

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 199 FRÖBERG pågående inventeringsprojekt har givit ut en delrapport med hittills nådda inventeringsresultat finns presenterade på rutkartor för ett flertal arter (Jansson 1994). hemsidan till Dalarnas Botaniska Sällskap. Västergötland. Tidigare floror i detta område hänför Gästrikland. Carl Hartman utgav en flora över Gävletrak- sig framförallt till Göteborgstrakten (Wahlberg 1820, tens växter i 3 delar (1847–48). Den senaste förteckningen Areschoug 1836). Först 1902 gav August Rudberg ut en med utbredningsuppgifter utgavs av Naturvännernas för- flora över Västergötland, och ett halvt sekel senare (1967) ening i Gävle (Lindberg 1979). Ett projekt med Peter Ståhl kom Karl Hasselrots ”Västergötlands flora”. Ett modernt som ledare har nyligen avslutats och floran är i manuskript. floraprojekt avslutades med publicering av en flora med Hälsingland. Johan Alfred Wiström gav 1867 ut en flora biotopbeskrivningar, lokaluppgifter och utbredningskartor över Hälsingland, vilken kom ut i en andra upplaga 1898 med aktuella förekomster som prickkartor (Bertilsson m.fl. publicerad av hans brorson Per Wilhelm Wiström. En 2002). handskriven växtförteckning från 1950- och 60-talen sam- Östergötland. En översiktlig flora publicerades av Per manställdes av Zander Säfverstam. Ett floraprojekt med Daniel Widegren (1817), men det viktiga namnet i landska- Anders Delin som projektledare pågår. pets tidiga botaniska utforskning var Nils Conrad Kind- Medelpad. Erik Collinder publicerade en flora över berg, som utkom med hela fyra upplagor av sin Östgötaflora landskapet år 1909. En aktuell flora utkom nyligen med (1861–1901). Erik Genbergs ”Östergötlands flora” utkom biotopbeskrivningar, lokaluppgifter och prickkartor med i två upplagor (1977, 1992). Den har socknar som invente- vissa generaliseringar (Lidberg & Lindström 2010). En ny ringsenheter (med de mindre socknarna sammanslagna och inventering av landskapet har nyligen startat. de största delade), och anger förekomst per socken (aktuell Ångermanland. Den första floran någonsin över Ånger- eller endast gammal uppgift); lokaluppgift ges bara på de manland publicerades av Jan W. Mascher (1990) och inne- ovanligaste arterna. Tre komplement till floran har sedan håller biotopbeskrivningar, lokaluppgifter och prickkartor. utkommit (Lind 1995, 1997, 1999). Ett nytt inventerings- En komplettering utkom 17 år senare (Mascher 2007). projekt startade 2011. Härjedalen. En flora över landskapet publicerades av Selim Närke. Flera tidigare floror har utkommit över Närke (Sam- Birger (1908). Ett aktuellt floraprojekt utmynnade i en zelius 1760, Gellerstedt 1831, Hamnström 1852), men på landskapsflora med biotopbeskrivningar, lokaluppgifter och 160 år har det inte kommit någon närkeflora. Lars Löfgren prickkartor (Danielsson 1994). har lett arbetet på en ny och publicering förestår. Jämtland. En flora över landskapet publicerades i mitten av Södermanland. Under 1800-talet kom ett par floror som 1900-talet (Lange 1938). Carljohan Wikström (1991) har behandlade stockholmstrakten (Wikström 1840, The- sammanfattat floran i de östra delarna. En inventering av 20 denius 1850). I regi av Botaniska Sällskapet i Stockholm procent av landskapets 5-km-rutor pågår sedan 1988. färdigställdes ”Stockholmstraktens växter” i två upplagor, omfattande ungefär Stockholms län (Andersson m.fl. 1914, Västerbotten. Ett floraprojekt över Västerbottens län star- Almquist & Asplund 1937). tade 1978 med Stefan Ericsson som ledare (inkluderande Ett modernt floraprojekt utmynnade i en landskapsflora även Åsele och Lycksele lappmarker, samt delar av Ånger- med biotopbeskrivningar, lokaluppgifter, samt rutbaserade manland); fältarbetet är snart avslutat. Förteckningar över utbredningskartor med aktuella förekomster (Rydberg & Umetraktens och Åsele lappmarks växter har publicerats Wanntorp 2001). (Ericsson 1982, 1984). Uppland. Redan i början av 1700-talet arbetade Olof Cel- Norrbotten. Ett floraprojekt har nyss avslutats, och artde- sius d.ä. med en växtförteckning över Uppland, som tyvärr len av den första floran någonsin för landskapet har kommit bara finns i manuskriptform. Därefter utgav Göran Wah- ut (Stenberg 2010). Den innehåller biotopbeskrivningar, lenberg ”Flora Upsaliensis” (1820). Ett par stockholmsfloror lokaluppgifter och rutmarkerade utbredningskartor med kom ut under 1800-talets mitt, och likaså ”Stockholms- belagda förekomster speciellt markerade. traktens växter” under första halvan av 1900-talet (se ovan). Åsele och Lycksele lappmarker. Se under Västerbotten. Erik Almquist publicerade ”Upplands flora” (1929) och Pite lappmark. År 1943 utgav Thorsten Arwidsson en ”Flora Upsaliensis” (1965). inventering av Pite lappmarks fjälltrakter och tjugo år Ett modernt floraprojekt ledde till en landskapsflora senare publicerades en komplett flora över lappmarken med biotopbeskrivningar, lokaluppgifter, samt rutkartor (Wistrand 1962). En ny inventering i Pite lappmark star- med både aktuella och gamla förekomster (Jonsell 2010). tade 2010 med Mats Nettelbladt som projektledare, där Västmanland. Den tidigaste landskapsfloran kom i mitten inventerarna själva lägger in sina uppgifter i Artportalen. av 1800-talet (Wall 1852). Den senaste publicerades 1982 av Lule lappmark. Floran i Sareks, Stora Sjöfallets och Pad- Ulf Malmgren och innehåller lokaluppgifter och noggranna jelantas nationalparker med en del angränsande områden biotopangivelser, samt ett mindre antal prickkartor. En ny inventerades under första halvan av 1900-talet (Tengwall inventering av Västmanlands län startade 2011. 1924, Björkman 1939, Selander 1950). På senare år genom- Dalarna. En heltäckande flora för landskapet kom ut i mit- förde Hugo Sjörs med medarbetare en inventering av Mud- ten av 1800-talet (Kröningssvärd 1843). Erik Almquist dus nationalpark (1997). publicerade 1949 ”Dalarnes flora”, vilken byggde på hans Torne lappmark. En flora över hela Torne lappmark kom egna och Gunnar Samuelssons inventeringar. Flera kom- redan på mitten av 1800-talet (Laestadius 1860). Floran och pletteringar till floran har kommit därefter (Almquist & vegetationen i Kiruna presenterades av Simmons (1910). Björkman 1960, 1970, Wistrand & Morander 1987, Bratt Floran i Abisko och Vadvetjåkka nationalparker inventera- 1995). Ett pågående floraprojekt startade på 1980-talet och des av Thore C. E. Fries (Fries 1919, 1925).

200 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) DEBATT

artrikedom samtidigt som jordbruket intensifieras. Ölands växtrikedom Det kommer inte att gå på Öland heller. Som det nu är – vi ber om ursäkt för uttrycket – ”skiter håller på att kvävas man” i Nordens paradis. Vi anser sådant beteende både oklokt och omoraliskt. Vi uppmanar därför Ölands unika natur är en av grunderna i öns svenska medborgare och myndigheter att ta kon- ekonomi. Två danska forskare presenterar här troll över och få bukt med det öländska lantbru- sina intryck från sina senaste ölandsbesök. De kets föroreningar. är djupt oroliga för att en överdriven och slarvig gödselhantering hotar den växtliga mångfalden. Lövängen vid Södra Greda Kväve ­gynnade arter hotar de rara örterna, ända I juni 2011 besökte vi den berömda lövängen vid in i naturreservaten. Södra Greda. För artikelns förstaförfattare var det fyrtio år seden han som ung student var där för KAJ SAND-JENSEN & HANS HENRIK BRUUN första gången och kunde notera sina första fynd av tovsippa och krutbrännare. Men i fjol fann vi fta har vi besökt Öland och bergtagits lövängen i ett så dåligt skick att det var närmast av detta skandinaviska naturparadis. Vi förnärmande. Åkrar skär djupt in i reservatet. På Ohar tagit våra intryck med oss hem och flera ställen finns bara en femtio meter bred reser- berättat om dem för familj, vänner och studen- vatsremsa mellan de välgödslade fälten. Medan ter. Inte minst om den slående kontrasten till naturvandrarna snällt håller sig på stigen och vårt hemland Danmark, där naturen är upplöst i knappast vågar beträda grässvålen med alla sina småfläckar som nu håller på drunkna i det över- rara växter, så skär djupa hjulspår från tungt lant- gödslade, djupt dränerade och intensivt brukade bruksmaskineri nu rakt genom ängen (figur 1). Av landskapet. vegetationens täthet, färg och artsammansättning På Öland, mitt inne på Resmo alvar, i de att döma, är ängen nuförtiden uppumpad med avlägsna kärren vid Jordtorpsåsen eller vid betydande mängder lantbruksgödsel. Ottenby har vi ofta träffat på kollegor och före Vid båda våra besök i juni 2011 slet ammoniak­ detta studenter från Danmark, som – likasom vi – lukten i näsen. Flytgödsel deponeras öppet på varje år återvänder till upplevelsernas Öland. åkrarna intill reservatet. Kväve ångar ur gödselbe- Men naturupplevelserna har på senare år haft hållare och ur stallarnas ventilations­anläggningar en besk bismak. Den äldre av oss (KSJ), som och förs med vinden genom reservatet. Gödsel- besökte Öland första gången för drygt fyrtio år dimman fångas i buskagen runt reservatet och i de sedan, har kunnat följa hur många av dåtidens många solitära ekarna. Från trädkronorna faller orkidérika gräsmarker mellan stenmurarna har kvävet till marken med regnet och gynnar grova ersatts av spannmålsodling och gödslade vallar. vallgräs, hundkäx, snärjmåra och knylhavre. På Vi har båda förvånats och förfärats över synen av enstaka ställen syns monstruösa, välgödslade slåt- bruna sjöar av flytgödsel på skördade åkrar och terfibblor. De kvävegynnade växterna står höga gräsvallar. där nedfallet är särskilt stort (figur 1). På sistone har gödseldeponeringen tilltagit Det finns fortfarande många orkidéer och så mycket att vi känner os tvungna att varna andra sällsynta växter i ängen. Men vegetationens svenska botanister och myndigheter. Vi danskar bördighet och rikedom på i synnerhet grova vall- har dyrt förvärvade erfarenheter från ett numera gräs är nu så massiv att orkidéerna snabbt kom- våldsamt överexploaterat land. Vi har plågsamt mer att försvinna, trots den årliga traditionella erfarit att det inte går att upprätthålla naturens slåttern.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 201 SAND-JENSEN & BRUUN

Figur 1. Tungt lantbruksmaskineri har lämnat djupa spår och uppslag av grova vallgräs rakt genom reser- vatet i Södra Greda. Under de solitära träden har det förhöjda kvävenedfallet gynnat en hög och tät vegetation mest bestående av hundkäx och knylhavre. Foto: Sascha V. Nicolajsen.

Om det kommer att gå som i många isole- berömda lövängsreservatet vid Lilla Horn. Här rade småfläckar av natur i det intensivt brukade hade det nyligen körts ut flytgödsel, som flöt i danska landskapet, så är det bara en fråga om glänsande bruna pölar på vallarna strax söder några år innan den fortsatta övergödningen slut- om reservatsgränsen. Stanken av ammoniak och giltigt har förtärt den unika artrikedom som en organiska svavelföreningar var i häftighet flerdub- gång var orsaken till att Södra Gredas löväng fick bel den i en sedan länge ostädad pissoar. Detta reservatsstatus. solkade vår upplevelse av de tusentals brudsporrar Framtidens besökare till reservatet i Södra och skogsnycklar och halsbandsflugsnapparens Greda riskerar att – som vi – få en minst sagt skickliga insektsfångst, som trots allt ännu lät sig halvtaskig upplevelse på grund av den vassa lukten beskådas. Flugsnapparens luktsinne är antagligen och den massiva påverkan från det högintensiva inte lika utvecklat som vårt. lantbruket. Naturen i reservatet är i underläge och överlever än så länge bara tack vare att den Ökat kvävenedfall på alvar och våtmark sekelgamla hävden med slåtter upprätthålls, en Den skarpt gröna mattan av kulturgräs och gula lovvärd insats och en förutsättning för den höga ogräsmaskrosor som på många ställen breder mångfalden. ut sig kring gårdarna i kanten av Stora Alvaret antyder att man även här är på väg åt fel håll – en Lövängen vid Lilla Horn utveckling som inte alls stämmer överens med Nåväl, situationen i Södra Greda skulle ju kunna Stora Alvarets världsarvsstatus. Dels gynnas igen- vara otypisk for öländska ängar och naturområ- växningen av alvaret av det ökande kvävenedfallet, den i stort. Så verkar dock tyvärr inte vara fal- dels ersätts alvarets karakteristiska och ofta unika let. Under junidagarna i fjol besökte vi även det växter med ett fåtal triviala arter som redan är

202 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) ÖLANDSDEBATT alltför vanliga i Nordeuropas övergödslade åker- utvecklingen i Södra Greda, Lilla Horn och andra landskap. naturområden på Öland, men uppenbarligen I Hörninge mosse nära Köpingsvik har myn- saknas sådana uppgifter. Vi vill poängtera att det digheterna restaurerat öppna kärr och ängar totala kvävenedfallet sannolikt markant överstiger genom en effektiv buskröjning. Här finns många gränsen för vad de ursprungliga vegetations­ spännande arter som fågelstarr, lärkfalk och havs- typerna kan tåla. örn. Tyvärr sätter övergödningen sina spår också Det är därför hög tid att vidta åtgärder kring längs vägarna runt Hörninge mosse, med samma hanteringen av husdjurgödsel inom det öländska typ av högvuxen vegetation som redan beskrivits. jordbruket innan öns natur helt har förkvävts: Här har vi noterat vad vi tror är svenskt höjdre- • Det måste finnas täta lock på alla flytgödsel­ kord för ett flertal växtarter. Restaureringen blir behållare. då en kamp i uppförsbacke. • Ammoniaken måste hållas inne i stallet och inte släppas ut genom ventilationen. Vägen framåt • Flytgödsel får inte lämnas fritt exponerad på Vi kommer som gäster till Öland och kunde som markytan. sådana förväntas hålla tyst. Men det provocerar • Intensiteten i jordbruket på Öland måsta mins- oss att se flytgödselbehållare som saknar lock och kas. vi förbannar de bruna spåren efter en läckande flytgödselspridare som körts längs en radby och Enligt vår uppfattning borde EU:s lantbruksstöd över en halv mil ut till bondens åkrar. Vi förargas läggas om så att det inte stimulerar till intensivt av att se flytgödsel deponeras fritt på marken där bruk av sådana marker som bönderna antingen det avdunstar och förorenar naturen intill. skulle lämna eller bara nyttja extensivt om inte Vi är upprörda över nivån på kväveförorening- stödet fanns. Som reglerna är nu fungerar EU:s arna i Danmark och har inget som helst nöje av och de nationella stödsystemen som incitament att se denna sprida sig över sundet. Dessutom ver- till en fortsatt förstöring av natur och blir en kar hanteringen av flytgödsel i Sverige uppenbarli- samhällsekonomisk börda. Systemet borde stop- gen vara otillräckligt reglerad eller sakna kontroll. pas omedelbart. Tragiskt nog är det inte bara Numera skall i Danmark gödsel­behållare ha ett på Öland som livsmedelsproduktion fördärvar stabilt lock och flytgödsel skall deponeras direkt natur, utan också på många andra håll i Europa. ner i marken. SBT. Vi tar situationen på Öland som ett tecken på att det bland bönder och myndigheter inte finns Citerad litteratur ett tillräckligt fokus på kväveproblematiken. Ellermann, T., Andersen, H. V., Bossi, R. m.fl. 2010. Det kvävenedfall som mätts vid Ottenby och de Atmosfærisk deposition 2009. – NOVANA. Dan- marks Miljøunders., Aarhus Univ., rapport 801. beräknade värden för Borgholm och Mörbylånga Karlsson, G. P., Akselsson C., Hellsten, S., m. fl. 2010. är relativt höga för svenska förhållanden (Karls- Övervakning av luftföroreningar i Kalmar län – son m.fl. 2010), ungefär i nivå med vissa perifera mätningar och modellering. – IVL Svenska Miljö- områden i Danmark och med skogar i lantbruks- institutet. områden i södra Tyskland (Ellermann m.fl. 2010, Spangenberg, A. & Kölling, C. 2004. Nitrogen deposi- tion and nitrate leaching at forest edges exposed Spangenberg & Kölling 2004). to high ammonia emission in southern Bavaria. – Men de svenska mätningarna avspeglar inte alls Water Air Soil Pollut. 152: 233–255. det faktiska nedfallet av framför allt ammoniak som sker lokalt, nära stallar, gödselbehållare och Sand-Jensen, K. & Bruun, H. H. 2012. Ölands åkrar med flytgödsel fritt flytande på ytan. Här växtrikedom håller på att kvävas. (Öland’s unique pekar tyska siffror på markant högre värden. Vi plant diversity is under threat from intensive cattle skulle gärna vilja hänvisa till direkta mätningar av farming.) – Svensk Bot. Tidskr. 106: 201–204. Upp- kvävedepositionen och den historiska vegetations- sala. ISSN 0039-646X.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 203 SAND-JENSEN & BRUUN

The Baltic island of Öland is world famous for its threatens to suffocate the pristine vegetation. At high biodiversity and long lists of rare plants, insects the fringes and below solitary trees within the and birds associated with calcareous and nutrient- nature reserve Södra Greda, trapping and through- poor dry grasslands (alvar) and wooded meadows. fall of nitrogen is so extensive that lay grasses have This unique nature yearly attracts thousands of taken over the original orchid-rich vegetation. We visitors and forms the foundation of the island’s propose that action is immediately taken to reduce economy. It is, therefore, an unpleasant surprise to nutrient inputs and secure the biological values and, discover that spills of liquid manure from the island’s thus, the economic future of the island. industrial cattle farming pose a direct threat to plant Kaj Sand-Jensen är professor i limnologi och Hans diversity. Manure handling appears to lack adequate Henrik Bruun är lektor i växtekologi vid Köpen- regulation or control. In arable land and lays at hamns universitet. De undervisar om biologisk the very edge of some of the most famous nature mångfald och vistas årligen en junivecka på Öland reserves, liquid manure is put directly onto the soil tillsammans med doktorander och studenter. surface, freely exposed and allowed to evaporate ammonia. The extensive deposition of nitrogen by KSJ: Ferskvandsbiologisk Laboratorium, Biologisk wet and dry deposition on the natural vegetation, Inst., Helsingørsgade 51, DK-3400 Hillerød, Dan- which is well documented from other regions with mark. E-post: [email protected] intensive production of livestock and poultry, has HHB: Center for Makroøkologi, Evolution og Klima, not been assessed in the protected areas. However, Biologisk Inst., Universitetparken 15, 2100 Køben- dense growth of nitrophilous grasses and herbs havn Ø, Danmark. E-post: [email protected]

Länsstyrelsen svarar: land är ett unikt landskap där geologi, andra skörd. Det leder till att hela Öland ”luktar klimat och människans nyttjande av skit” under några intensiva veckor, dock inte på Ölandskapet har lett till en stor rikedom av samma plats hela tiden. biologisk mångfald. En av grunderna för mångfal- Naturreservaten Lilla Horns löväng och Södra den är människans brukande av jorden och hen- Greda löväng är små till ytan och delar problemet nes djur. Utan ett levande jordbruk med djurhåll- med stora kanteffekter med många andra skyd- ning skulle många av värdena försvinna. dade naturområden i södra Sverige. Den rika tillgången till naturliga betesmarker Ängen i Södra Greda omges av olika marktyper. har lett till att djurhållning och mjölkproduk- Söder om reservatet ligger brukade åkermarker. På tion är viktiga för det öländska jordbruket. I dag övriga sidor gränsar området till både betade före är de små gårdarna till stor del borta och djuren detta ängar och täta lövskogar. För att nå åkern har koncentrerats till större gårdar. Gödsel­ nordost om ängen som brukas som vall måste hanteringen har ändrats och stor vikt läggs på lantbrukaren köra genom ängen. Vid ett tillsyns- att minimera kväveförluster till luft och vatten besök i lövängen i september 2011 var det svårt genom att gå från fastgödsel till flytgödsel­ att spåra någon direkt gödslingspåverkan i ängen. hantering. Det finns strikta regler för lagring och Detta gällde även utmed den väg som traktorn kör spridning av gödsel (tidpunkt, gröda, mängd/ för att komma fram till åkern. areal etc.) som kan läsas på Jordbruksverkets Länsstyrelsen ser dock allvarligt på förfat- webbplats. Tillsynen av att miljöbalkens hänsyns- tarnas påstående om att ängen skulle vara starkt regler vid gödselhantering följs är kommunernas gödslingspåverkad. Vi kommer därför under de ansvar närmaste åren att hålla särskild uppsikt över löv- I månadsskiftet maj–juni har den första skör- ängens flora. SBT. den av vinterfoder tagits på de öländska vallarna och då sprids stora mängder flytande gödsel. Den ÅSA JOHANSSON har ett värdefullt innehåll av näringsämnen som Chef för naturvårdsenheten vid Länsstyrelsen i ger den växande grödan god tillväxt till årets Kalmar län ([email protected])

204 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) BOTANISK LITTERATUR

Strindberg och växterna

I år är det hundra år sedan August Strindberg dog, vilket uppmärksammas på många sätt. Mats Rydén har läst Alice Rasmussens fascine­ rande bok om botanisten Strindberg.

MATS RYDÉN

anligen förknippas inte stora skönlitterära författare med naturens enskildheter. Men V det finns skarpögda undantag. detta sammanhang I William Shakespeares dramer finner vi är Samuel Liljeblads flora omkring 170 växtarter, engelska och utländska, (1792–1816), som Rasmussen ofta citerar i sina och uppemot tvåhundra växtnamn – några först kommentarer, liksom böcker av Elias Fries, tidens belagda hos Shakespeare – som Ofelias ”long främste svenske botanist. purples”, en orkidé. Shakespeares växter är en del av såväl det engelska landskapet som av en tidlös Fullständig växtförteckning symbolvärld och folkliga föreställningar kring Boken är disponerad i tre avdelningar. I den första växterna. diskuteras hur Strindberg ”använder” växter och Hos en annan skarpögd litterär gigant, August namn i sina texter. Den andra innehåller bland Strindberg, har, med hans ”synålsögon”, antalet annat en fullständig växtförteckning med kom- växter och växtnamn femdubblats. Alla dessa mentarer av skiftande längd, från ett par rader arter, deras antal och frekvenser noteras och till encyklopediska lärdomsprov. Slutligen ett registreras med största noggrannhet av Alice Ras- ”Appendix” med en käll- och litteraturförteck- mussen i boken Strindbergs flora, nu i sin andra ning samt ”Namn hämtade från Strindbergs upplaga (662 s.). handskrivna resedagböcker 1890–91”. Boken Anledningen till det imponerande antalet väx- är illustrerad med främst planscher ur C. A. M. ter hos Strindberg – svenska, utländska, vilda och Lindmans Bilder ur Nordens flora (1926, 1964), odlade – är, förutom den stora och mångskiftande samt med blyertsteckningar av Strindberg själv textmassan (inkl. brev och resedagböcker), främst och författarens egna fotografier. Strindbergs omfattande floristiska kunskaper och erfarenhet av olika floramiljöer, hemma och Strindbergs botaniska liv utomlands. I den första avdelningen följer Rasmussen Strind- Shakespeare hade begränsad tillgång till bota- berg på hans vistelseorter och resor, alltifrån hans nisk litteratur, till exempel John Gerards berömda stockholmska barndom. Strindberg hade god örtabok från 1597, medan Strindberg ägde ett självsyn vad beträffar den vilda svenska floran. välfyllt botaniskt bibliotek som han regelbundet Han noterar även sällsynta arter som klotullört konsulterade, och där böckerna i många fall är Filago vulgaris (Falkenberg) och klådris Myricaria försedda med hans kommentarer. En självklarhet i germanica (Ringsjön i Skåne och Ångermanälven).

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 205 STRINDBERGS FLORA

Strindberg kallar klådriset för sumpcypress och Skärgårdens Kymmendö kallar han, med sedvan- tysk tamarisk. Vattenpest Elodea canadensis, som lig formuleringslust, ”Blomkorg på havets våg”. I var en nykomling i den svenska 1800-talsfloran, hans måleri är fackelblomstret den oftast förekom- ser han den 24 september 1890 vid Örebro. mande blomman. Naturligtvis hade Strindberg inte sett alla Dikten ”Ängsladan” i Ordalek och småkonst växter han uppmärksammar i sina texter. Det rymmer några fina rader om dygnsrytmen hos den gäller exempelvis sjönöten Trapa natans, nämnd vita näckrosen (noterad av Linné): i Antibarbarus. Den fanns vildväxande i Sverige Näckrosor vita som vadd sig resa ur dyiga vattnet, på Strindbergs tid, men försvann ur den svenska Bröllopet hålla de här i ljuset, i solen, i luften. floran på 1910-talet. Dess sista svenska växtplats Sedan de dyka ner, för att gömma i ävjan sin var sjön Immeln i Skåne. smärta. Strindbergs botaniska insikter var beundrans- Växterna är ju också en del av människans sym- värda, vilket inte hindrar honom att framföra bolvärld, hos Strindberg exempelvis den giftiga, i ”ohämmade hypoteser angående växter” (Rasmus- blomteckningen brokiga stormhatten i Ett dröm­ sen s. 35). Någon gång sker förväxlingar som vid spel och den magiska alrunan i Till Damaskus. pors/skvattram, benved/olvon och jasmin/schers- Åkervindan, vars väldoftande blommor är utslagna min. I sitt sökande efter likheter gör han stundom endast en dag, och detta endast i solsken, blir i trosvissa floristiska jämförelser, exempelvis om Stora landsvägen en symbol för lyckans flyktighet. gullpudran i ”Blåvinge finner Guldpudran” i I Gamla Stockholm får maskrosen, sin skönhet Sagor: till trots, karakterisera den fattiga stadsmiljön: Den har blommor som Daggkåpan och blad som Maskrosen (Taraxacum officinale), en skönhet Mandelblomman […]. Och det ser ut som guld- som icke förstår att kläda sig, prålar hela sol- stoft på de översta bladen. Kom ihåg det! skenstiden från april till november med alltför Strindberg beundrade Linné men fann vissa bris- granna blommor, vilka röja fattigdom. ter i hans sexualsystem, brister som senare forsk- Den pedantiske felfinnaren kan i Rasmussens bok ning har bekräftat. hitta åtskilliga fel och inkonsekvenser i stavning Liksom sin far hade Strindberg ett passionerat och årtal. Men detta förblir småsaker i en närmast intresse för trädgårdsodling. En yngre bror, Olof, herkulisk fullständighetssatsning. var trädgårdsmästare (trädgårdsdirektör) på Löv- Dock måste påtalas den egendomliga defini- stabruk i Uppland. De båda bröderna korrespon- tionen av unika namn (s. 24), som Rasmussen gör derade flitigt, men August kom aldrig till Lövsta. stort nummer av, och att endemisk innebär ’före- Rasmussen förklarar ofta i sina kommentarer komst av en art inom ett enda område’, inte ”arter växternas vetenskapliga namn, mera sällan de bundna till en viss biotop” (s. 63). Rasmussen är gamla svenska. Namn vars innebörd tydligare även väl generös med artbegreppet, till exempel kunde ha preciserats är till exempel horletta (för vid lummerväxterna. Och orkidén Adam och Eva sminkrot) och yxne (för orkidéer). Namnet vät- växer inte i England (s. 456). teros för Lathræa squamaria verkar ha varit okänt • för Strindberg – han skriver ”Lathræa” – men är I den kända slåtterscenen i Hemsöborna möts anfört av Elias Fries i hans Botaniska Utflygter liens och språkets rytmer i det svenskaste av (1864): ”efter folksägen, att vettar vistas derunder”. svenska landskap. Alice Rasmussen leder oss med perspektivrik kunskap och smittande upptäckar- Känslomänniskan Strindberg glädje in i detta och andra strindbergska landskap, Självklart hade känslomänniskan Strindberg sina i liv och dikt. SBT. favoriter i växternas värld som libanon-cedern, rosen (”Blommornas drottning”), tusenskönan, Strindbergs flora blåklinten och hyacinten, och i romanen I havs­ Alice Rasmussen 2012. CKM Förlag, Stockholm. bandet tydliggör han lavarnas färgstarka värld. 2:a uppl., 662 sidor. ISBN 978-91-7040-103-9.

206 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT

Lyckad konferens om hotad mångfald i skogen

Ungefär sextio intresserade hade mött upp på Karolinska skolan i Örebro helgen den 12–13 november 2011. Konferensen var ett samarbete mellan riksföreningarna för botanik, ornitologi, mykologi och entomologi.

STEFAN GRUNDSTRÖM & LEIF ANDERSSON

jugo föreläsare stod för ett intressant och Foto: Erlend Rolstad mångsidigt program och det fanns också Ttid avsatt för paneldiskussioner. Lördagens borde vara möjligt att hitta de 17 procent som första del hade temat ”Läget i skogen 2011, tren- behöver skyddas enligt Nagoyamötet. der och hot”. Inledde gjorde Malin Sahlin från Temat avslutades med svampforskaren Karina Naturskyddsföreningen som gav en dyster bild av Clemmensen som berättade om marksvampar tillståndet i den svenska skogen. Hon påminde och branddynamik. Hon beskrev bland annat hur om Sveriges åtagande i Nagoya 2010 där vi enligt humus (och därmed kol) ackumuleras i gammal miljöministern ska ha skyddat 17 procent till år skog som inte brinner och att det är mycket stor 2020, vilket är långt ifrån dagens nivå. Malin skillnad i svampsamhällen beroende på brandfrek- visade exempel på att det fortfarande avverkas vensen. Många svampar och kärlväxter är bero- skyddsvärda gammelskogar. Naturskyddsför- ende av brand för sin föryngring och överlevnad. eningen menar att det behövs fler och större Tema nummer två behandlade vad som hän- reservat, en rejäl uppstramning av naturhänsy- der i den brukade skogen. Anders Dahlberg från nen samt nya och mer skonsamma skogsbruks­ Artdatabanken presenterade nya rön kring avverk- metoder. ning och marksvampar och visade att mykor­rhiza­ Några av forskarna senare under dagen gav svampar slås ut efter kalavverkning men att de en mera positiv bild av trender i skogen: Anna- kan överleva om tillräckligt med träd lämnas kvar. Lena Axelsson från SLU i Umeå visade siffror Erlend Rolstad berättade om norska erfarenheter på ökande mängder av hård död ved och grova av långskägg (se bild ovan) där man sett stora lövträd sedan mitten av 1900-talet i det boreala minskningar i skogar som blivit för täta. Lång- landskapet. Åke Lindström från Lunds universi- skägget verkar föredra glesa och flerskiktade höjd- tet förde fram att krävande lövskogsfåglar såsom lägesskogar. Erlend menade att det inte är möjligt skogsduva och stjärtmes faktiskt ökar idag och att att bevara långskägg i kommersiellt brukade sko- även tjädern visar en positiv trend, framför allt i gar. Sönke Eggers från SLU i Uppsala berättade norra Sverige, vilket gav upphov till en del diskus- om varför talltitan och lavskrikan har problem att sion i salen. hålla ställningarna i den brukade skogen. Olli Manninen från Naturskyddsföreningen Avslutningsvis bjöds vi två entomologiska före- har inventerat de sista naturskogarna i Sverige. drag om den brukade skogen. Christian Schiebe Han gav en mörk bild av hur gammelskog med informerade om problematiken med barkborre i rödlistade arter avverkas. Han menade dock att och utanför reservat efter stormarna i Sydsverige. det finns förvånansvärt mycket kvar av större Mats Jonsell berättade om flisning och avverk- naturskogs ­områden i vissa trakter och att det ningsrester som ekologiska fällor för vedinsekter.

SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012) 207 FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT FÖRENINGSNYTT

Söndagens tema var landskapsekologiska per- stam, framhöll bättre förankring av naturvården spektiv och de inledande föredragen behandlade i lokalsamhällen med folkbildning och samråd. eklandskapet i Östergötland. Lars Westerberg PPP (Public Private Partnership) är en modell från Linköpings universitet konstaterade att det som Per menade vore möjlig att pröva för att få till är dåligt med spridningsmöjligheter för arterna i större och mer funktionella naturskyddsområden. dagens eklandskap då de viktiga ekmiljöerna med En intressant avslutning stod Karsten Thomsen många hålträd ligger för glest. Heidi Paltto som för. Karsten arbetar för den danska organisatio- också forskar i Linköping visade tröskelvärden nen Verdens Skove och redogjorde för begreppet av gamla, grova ädellövträd för att kräsna arter ”rewilding” för att skapa en större mosaik av bio- bundna till dessa träd ska förekomma. toper och mera död ved. Rewilding går ut på att Elisabet Ottosson från SLU beskrev hur mass- införa stora växtätare i landskapet, till exempel screening med DNA-analys hjälper oss att identi- vildhästar och bison, som får styra vegetations­ fiera vilka arter som finns i död ved. Entomologen utvecklingen. Begreppet är mer använt i Central­ Lars-Ove Wikars framhöll bland annat senvuxna europa (sök på internet på ”Rewilding Europe”). tallars betydelse för insekterna och talade också ❧ om hur viktig skogsbranden är för det boreala Sammantaget tyckte deltagarna att konferensen skogslandskapet. var mycket lyckad. Samarbetet mellan riksfören- Slutligen var det dags för ett antal personer att ingarna har fungerat bra och eventuellt kan det ge sina visioner om det framtida skyddet av biolo- bli en ny konferens 2013 på temat våtmarker och gisk mångfald i skogen. Skogsekologen Per Angel- stränder. SBT.

BOTANISKT NYTT

Växt som fångar maskar under jorden En helt ny variant av köttätande växt har nyligen påvisats i Brasilien. Philcoxia minensis är den första kända växt som kan tillgodogöra sig näring från byten som den fångar under markytan med hjälp av sina underjordiska klibbiga blad. Släktet Philcoxia består av tre sällsynta arter som bara är kända från mycket näringsfattiga jordar på den brasilianska savannen. Arterna beskrevs år 2000 av Peter Taylor, botanist vid den botaniska trädgården i Kew. Släktets närmaste anförvanter finns i tribusen Gratioleae (med t.ex. jordgalla Gratiola officinalis), som numera är pla- cerad i familjen Plantaginaceae. Foto: Gustavo Shimizu Bladen hos Philcoxia minensis täcks av klib- biga körtelhår liknande dem man ser hos andra köttätande växter. De flesta bladen är placerade i aptit för kött genom att odla den tillsammans eller under markytan. med små rundmaskar som märkts in med isoto- Redan när släktet beskrevs av Peter Taylor pen kväve-15. Växtens blad analyserades därefter framfördes möjligheten att arterna kunde tänkas och man kunde konstatera att de snabbt och vara köttätande. Men inte förrän helt nyligen har effektivt tagit upp kväve från sitt byte (PNAS brasilianska forskare kunna bekräfta philcoxians Online 2012-01-09).

208 SVENSK BOTANISK TIDSKRIFT 106:3–4 (2012)