Vectores De Xylella Fastidiosa

Capítulo 4 Vectores de Xylella fastidiosa Marina Morente y Alberto Fereres Filiación 1. Introducción La mayoría de los artrópodos vectores de patógenos de plantas son insectos y, dentro de este grupo, los hemípteros constituyen el orden con un mayor número de vectores de enfermedades (Harris y Maramorosch, 2013). Los he- mípteros cuentan con un aparato bucal especializado que les permite penetrar en los tejidos de la planta sin ocasionarle ningún daño, lo que favorece la inoculación de patógenos evadiendo las barreras naturales de la epidermis. A diferencia de los virus de plantas, que dependen en su mayoría de un vector para transmitirse (Fereres y Raccah, 2015), la mayoría de los patógenos proca- riotas no presentan este tipo de dependencia o, al menos, no es indispensable. Este no es el caso de Xylella fastidiosa (Wells et al.) y otras bacterias como los mollicutes, que necesitan un hospedador intermediario con el que mantienen una relación compleja (Purcell, 1982). 2. Vectores conocidos de Xylella fastidiosa Todos los vectores de X. fastidiosa son hemípteros pertenecientes al Su- borden Cicadomorpha. En concreto, especies pertenecientes a las Superfa- milias Cercopoidea, Cicadoidea y Cicadellidae (subfamilia: Ciadellinae) han sido identificadas como vectores de X. fastidiosa. En términos coloquiales, el nombre en español de este grupo de insectos es el de «cigarrillas». Dentro de este grupo, los vectores pertenecientes a la subfamilia Cicadellinae, llamados en inglés «sharpshooters», son los más conocidos a nivel mundial. En cambio, en Europa, las especies pertenecientes a las familias Cercopoidea (cercópidos) y Cicadoidea (cícadas) son consideradas como los principales vectores poten- ciales de la bacteria, dado que los Cicadellinae son bastante escasos (EFSA, 2015). Estos insectos, son organismos que se caracterizan por poseer una po- tente musculatura en la cabeza que les permite succionar el xilema a niveles CAJAMAR CAJA RURAL 81 Enfermedades causadas por la bacteria Xylella fastidiosa altos de tensión negativa (Redak et al., 2004), de manera que la bacteria puede ser transportada desde los vasos del xilema hasta su aparato bucal, donde esta se instala y multiplica. 3. Vectores de Xylella fastidiosa en el continente Americano Xylella fastidiosa es una bacteria bien conocida en el continente americano desde hace más de un siglo, donde produce enfermedades en numerosas especies de ornamentales y forestales. En especial, la enfermedad de Pierce (PD) de la vid, en California, y la clorosis variegada de los cítricos (CVC), en Brasil, han ocasionado problemas considerables en la agricultura americana en el siglo XX (Hopkins y Purcell, 2002). Actualmente hay identificadas 359 especies de plantas hospedadoras de la bacteria pertenecientes a 75 familias (EFSA, 2015), y 39 especies y 19 gé- neros de Cicadellinae transmisores de X. fastidiosa en el continente americano (EFSA, 2015). En concreto, solo en California existen al menos 20 especies de vectores de la bacteria en vid pertenecientes a las familias Cicadellidae y Cercopidae (Frazier, 1965). De ellas, las más importantes históricamente son Graphocephala atropunctata (Signoret), Draeculacephala minerva (Ball) y Xyphon (Carneocephala) fulgida (Nottingham) (Redak et al., 2004). Estas especies pasan el invierno en estado de adulto en la vegetación herbácea que ro- dea a los viñedos y, una vez llegada la primavera, se desplazan hacia el cultivo para alimentarse. De este modo, la incidencia de la enfermedad es mayor en aquellas plantas cercanas a los bordes del cultivo, disminuyendo hacia el inte- rior, sobre todo en viñedos rodeados de alfalfa, con irrigación y donde se deja crecer la hierba hasta los meses de verano. Según la hipótesis propuesta por Purcell en 1981 y comprobada por Feil et al. en 2003, las inoculaciones de la bacteria llevadas a cabo en los meses de primavera y verano temprano favore- cen el establecimiento de la enfermedad en la planta, que se hace crónica. Sin embargo, aquellas inoculaciones realizadas más tarde producen la enfermedad en la planta pero esta no persiste. En gran parte, este fenómeno se debe a la poda severa de la vid en los meses de invierno, en la que se eliminan aquellas zonas de la planta que han sido infectadas sin dar tiempo a que la bacteria se propague hasta las zonas maduras de la vid. La introducción del cicadélido Homalodisca vitripennis (Germar) en Ca- lifornia en la década de 1990, procedente de Méjico, es un claro ejemplo de 82 CAJAMAR CAJA RURAL Vectores de Xylella fastidiosa Marina Morente y Alberto Fereres cómo la epidemiologia de una enfermedad puede cambiar y hacerse mucho más severa por la entrada de un nuevo vector en una determinada zona geo- gráfica (Fereres, 2015). Este vector se alimenta preferentemente en la base de los nuevos brotes o en la corteza de la vid, favoreciendo un establecimiento rápido de la bacteria en la planta durante el verano, haciendo inútil el control de la enfermedad mediante poda (Purcell y Saunders, 1999). Además, a diferencia de otros vectores de PD, puede transmitir la bacteria entre vides en estado latente durante el invierno (Almeida et al., 2005), aumentando la tasa de plantas que desarrollan la enfermedad de manera crónica y cambiando, así, el patrón de aparición de focos del nuevo brote y aumentando su severidad (Pe- rring et al., 2001). En referencia a la CVC, se conocen 13 especies de vectores en Brasil pertenecientes a la familia Cicadellidae: Cicadellinae (Spotti Lopes & Krugner, 2016), de las cuales Acrogonia citrina (Marucci & Cavichioli), Bucephalogonia xanthophis (Berg), Dilobopterus costalimai (Young), Macugo- nalia leucomelas (Walker) y Oncometopia fascialis (Signoret) son considerados los cinco vectores clave en la propagación de la enfermedad. Son especies que se suelen encontrar en las copas de los cítricos, siendo B. xanthophis el vector más abundante en viveros y cultivos jóvenes (Paiva Branco et al., 1996). Así, B. xanthophis desempeña un papel clave en el establecimiento de la enfermedad, debido a que la inoculación de X. fastidiosa en ejemplares jóvenes favorece la colonización rápida del tronco, de manera que la poda no llega a eliminar las partes infectadas. Además, su capacidad de inocular árboles de vivero promueve la dispersión a larga distancia a través del transporte de plantones infectados a otras zonas (Almeida et al., 2005). A nivel general, la tasa de transmisión de estos vectores es baja; sin embargo, la baja especificidad de vector respecto a la cepa de X. fastidiosa responsable de la CVC favorece la dispersión de esta hacia nuevas áreas (Spotti Lopes y Krugner, 2016). 4. Vectores de Xylella fastidiosa en Europa A diferencia de la gran cantidad de información que existe sobre los vectores de X. fastidiosa en el continente americano, la reciente detección de la bacteria en Europa hace que la información sea escasa. Además se debe considerar que, a excepción de Philaenus spumarius (Linnaeus) (Hemiptera: Aphrophoridae), descrito como vector de la bacteria en California por Severin en 1950, el resto de hemípteros que se alimentan de xilema en Europa son especies diferentes a las americanas (de Jong, 2013). CAJAMAR CAJA RURAL 83 Enfermedades causadas por la bacteria Xylella fastidiosa Tras el brote de X. fastidiosa en los olivares de la Península de Salento, Saponari et al. (2014) lograron identificar a P. spumarius como un agente capaz de transmitir la bacteria, pero inicialmente no obtuvieron resultados positivos en la transmisión de X. fastidiosa en olivo. Posteriormente, Cornara et al. (2016) analizaron la presencia de X. fastidiosa en cinco posibles vectores: P. spumarius, Neophilaenus campestris (Fallén), Cicada orni (Linnaeus), Cerco- pis sanguinolenta (Scopoli) y Euscelis lineolatus (Brullè), obteniendo un único caso positivo en N. campestris y un 50 % de individuos de P. spumarius infectados. Además, obtuvieron resultados positivos en los ensayos de transmisión de olivo a olivo, lo que permitió identificar a P. spumarius como el primer vector de X. fastidiosa en Europa. Por el momento, P. spumarius es el único vector conocido en nuestro continente; sin embargo, cualquier Cicadomporpha que se alimente de xilema podría teóricamente actuar como vector de la bacteria (Purcell, 1989). Este podría ser el caso de las cigarras (Hemiptera: Cicadidae), muy comunes en cultivos como el olivo y descritas como vectores poco efi- cientes de X. fastidiosa en América (Paião et al., 2002; Krell et al., 2007). Philaenus spumarius pertenece al Orden Hemiptera, Superfamilia Cer- copoidea, Familia Aphrophoridae. Es un insecto polífago ampliamente dis- tribuido a nivel mundial (Drosopoulos y Remane, 2000) que se caracteriza por su gran polimorfismo (Stewart y Lees, 1996) (Figura 1) y, como todos los Cercopoidea, por la secreción de una espuma envolvente y protectora en el estado de ninfa (Weaver y King, 1954) (Figura 2). A pesar de que cientos de adultos de P. spumarius se desplazan a los olivares de Italia a alimentarse durante la primavera (Martelli, 2016), esta especie no había sido clasificada como una plaga importante del olivo anteriormente (Whittaker, 1973). Sin embargo, tras la introducción de X. fastidiosa, P. spumarius se convierte en un medio de inoculación muy efectivo al desplazarse entre las plantas de olivos propagando la enfermedad y provocando graves problemas en los olivares del sur de Italia (Martelli et al., 2016). 84 CAJAMAR CAJA RURAL Vectores de Xylella fastidiosa Marina Morente y Alberto Fereres Figura 1. Dos de los morfotipos del adulto de P. spumarius Figura 2. Ninfa de P. spumarius rodeada de espuma. Aspecto de las espumas en la vegetación CAJAMAR CAJA RURAL 85 Enfermedades causadas por la bacteria Xylella fastidiosa 5. Biología y ecología de los insectos vectores de X. fastidiosa 5.1. Cicadellidae: Cicadellinae 5.1.1. Ciclo biológico La mayoría de trabajos relacionados con el ciclo biológico y la ecología de los sharpshooters vectores de X. fastidiosa en América toman como especie de estudio H. vitripennis. Esta especie tiene un ciclo biológico que produce dos generaciones al año.

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