ONTOGENIE DE Mahajangasuchus Insignis, MESOEUCROCODYLIA DE LA FORMATION DE MAEVARANO, BASSIN DE MAHAJANGA

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES

SPECIALITE : Bassins sédimentaires, Archives de la terre et Ressources du futur Mémoire de MASTER

ONTOGENIE DE Mahajangasuchus insignis, MESOEUCROCODYLIA DE LA FORMATION DE MAEVARANO, BASSIN DE MAHAJANGA

Présenté par RAKOTOZAFY Bakoliarisoa

Soutenu publiquement, le 10 Novembre 2016 Devant les membres de jury composés de: Président : RANDRIANALY Hasina Nirina, Maître de conférences Rapporteurs : RANIVOHARIMANANA Lovasoa, Professeur SERTICH Joseph J. W., PhD Examinateurs : RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur titulaire O’CONNOR Patrick, PhD

UNIVERSITE D’ANTANANARIVO

DOMAINE DES SCIENCES ET TECHNOLOGIES

SPECIALITE: Bassins sédimentaires, Archives de la terre et Ressources du futur Mémoire de MASTER

ONTOGENIE DE Mahajangasuchus

insignis, MESOEUCROCODYLIA

DE LA FORMATION DE

MAEVARANO, BASSIN DE MAHAJANGA

Présenté par

RAKOTOZAFY Bakoliarisoa

Soutenu publiquement, le 10 Novembre 2016 Devant les membres de jury composés de : Président : RANDRIANALY Hasina Nirina, Maître de conférences Rapporteurs : RANIVOHARIMANANA Lovasoa, Professeur SERTICH Joseph J. W., PhD Examinateurs : RAFAMANTANANTSOA Jean Gervais, Professeur titulaire O’CONNOR Patrick, PhD

REMERCIEMENTS

En guise de reconnaissance, je tiens à témoigner de mes sincères remerciements à toutes les personnes qui m’ont aidée de près ou de loin au bon déroulement de mon mémoire et à l’élaboration de ce modeste travail.  A Monsieur Marson RAHERIMANDIMBY, Professeur titulaire, Doyen de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, de m’avoir autorisée à soutenir publiquement ce mémoire.  A Monsieur Toussaint RAKOTONDRAZAFY, Maitre de conférences, Responsable de la Mention Bassins sédimentaires, Evolution et Conservation, qui a accordé un avis favorable de ce mémoire. Ses précieux conseils, ses observations et ses critiques très constructives malgré toutes ses occupations m’ont ouverte une nouvelle aventure dans le monde de la recherche. Je lui en suis très reconnaissante.  A Madame Hasina Nirina RANDRIANALY, Maitre de conférences, qui m’a faite l’honneur de présider ce jury pour la présentation orale.  Je tiens à remercier vivement mon encadreur Madame Lovasoa RANIVOHARIMANANA, Professeur, pour sa gentillesse, ses enseignements, ses conseils pratiques et techniques, son support inestimable durant mes études. Elle a suivi de près avec attention mon travail depuis le début et m’a prodiguée toutes les recommandations et critiques indispensables pendant l’élaboration de ce travail. Je lui suis très reconnaissante.  Je remercie également Monsieur Joseph J. W.SERTICH, PhD, Conservateur du Musée de DENVER, d’avoir concouru à des aides matérielles et d’encadrement durant toutes mes recherches jusqu’à la présentation de ce travail.  Je remercie Monsieur Jean Gervais RAFAMANTANANTSOA, Professeur Titulaire, qui a bien voulu examiner et juger ce travail avec beaucoup d’objectivité.  Je remercie aussi Monsieur Patrick M.O’CONNOR, PhD, qui malgré ces nombreuses occupations, a accepté d’examiner et de juger ce modeste travail. Qu’il trouve ici mes remerciements respectueux.  Je saurai gré très profondément à Monsieur David W. KRAUSE, Professeur au Department of Anatomical Sciences, State University of New-York, Stony Brook, l’initiateur du projet MBP (Mahajanga Basin Project) depuis des dizaines d’années ; cela a aidé nombre de chercheurs Paléontologues Malgaches auxquels je fais partie.  Mes vifs remerciements s’adressent également à Monsieur Armand RASOAMIARAMANANA, Maitre de conférences, coordinateur scientifique du projet MBP i

à Madagascar qui a eu l’amabilité de m’inclure dans l’équipe au cours de la fouille paléontologique de l’année universitaire 2014-2015.  Permettez-moi d’exprimer mes gratitudes à tous les Enseignants, pour tout le savoir qu’ils m’ont dispensée, ainsi qu’au personnel de la Mention BEC, à tous mes amis de la promotion «RAHONAVIS», et à FALIMIADANA, à tous mes amis pour les aides qu’ils m’ont offertes durant mes parcours universitaires.  Enfin, mes sincères remerciements vont également à mes parents, mes frères et sœurs et ma tante, qui m’ont soutenue tant moralement que financièrement durant mes années universitaires.

RESUME

Ce travail consiste à analyser la trajectoire ontogénique de Mahajangasuchus insignis de Maastrichtien (Crétacé Supérieur) de la Formation Maevarano, Berivotra, Bassin de Mahajanga. La recherche est basée sur la méthode descriptive et comparative de la morphoanatomie et sur la morphométrie de douze éléments crâniens de la forme juvénile et des formes adultes. Il a été constaté que tous les éléments osseux ont changé de forme et de taille au cours de l’ontogénèse de Mahajangasuchus insignis. Particulièrement, une augmentation de la taille du dentaire et du carré a été évidente. Toutes les modifications observées sont principalement liées à l’âge et au mode de vie de l’animal. Mais pour avoir des résultats plus pertinents, disposer d’élément crânien plus nombreux serait souhaitable.

Mots-clés : Mahajangasuchus insignis – Mahajangasuchidae – Maastrichtien – Formation Maevarano – Morphoanatomie – Morphométrie – Ontogénie ABSTRACT

This work examined the ontogenetic changes of Mahajangasuchus insignis from the Maastrichtian (Late Cretaceous) Maevarano Formation, Mahajanga Basin. This research is based on descriptive comparative anatomy and on morphometric analysis, examining twelve cranial elements of juvenile and adult forms. The results demonstrated that all examined elements changed shape and size through ontogeny in Mahajangasuchus insignis. In particular, an increase of dentary and quadrate size was evident. All observed changes are mainly linked to behavior and overall life style change. For more relevant results, disposing more cranial element would be important.

Key-words: Mahajangasuchus insignis – Mahajangasuchidae – Maastrichtian – Maevarano Formation – Morphoanatomy – Morphometry – Ontogeny

iii

TABLE DES MATIERES

REMERCIEMENTS ...... i RESUME ...... iii ABSTRACT ...... iii TABLE DES MATIERES ...... iv LISTE DES FIGURES ...... vi LISTE DES TABLEAUX ...... vii LEGENDES ...... ix LISTE DES ACRONYMES ...... x INTRODUCTION ...... 1 Chapitre I : GENERALITES ...... 3 I.1 Les crocodyliformes du Crétacé de Gondwana ...... 3 I.2 Etude comparative de Mahajangasuchus insignis et Kaprosuchus saharicus ...... 6 Chapitre II : METHODOLOGIE ...... 9 II.1 MATERIELS ...... 9 II. 1. 1 Matériels proprement dits ...... 9 II.1. 2 Présentation de la zone d’étude ...... 10 II.2 METHODOLOGIE ...... 12 II.2.1 Démarche adoptée avant terrain ...... 12 II.2.2 Pendant la fouille paléontologique ...... 13 II.2.3 Au laboratoire ...... 13 II.2.4 Méthodes d’étude ...... 14 II.2.4.1 Méthode morphoanatomique descriptive et comparative ...... 14 II.2.4.2 Méthode morphométrique ...... 14 Chapitre III : RESULTATS ...... 21 III.1 Analyse qualitative : description et comparaison éléments osseux ...... 21 III.1.1. Toit crânien ...... 21 III.1.1.2 Squamosal ...... 21 III.1.1.2 Ptérygoïde...... 23 III.1.1.3 Basioccipital ...... 25 III.1.1.4 Parabasiphénoïde ...... 27 III.1.1.5 Otoccipital ...... 28 III.1.1.6 Carré ...... 30 III.1.1.7 Maxillaire ...... 32

III.1.1.8 Prémaxillaire ...... 35 III.1.2 Mandibule...... 37 III.1.2.1 Dentaire ...... 37 III.1.2.2 Splénial ...... 39 III.1.2.3 Angulaire ...... 41 III.1.2.4. Surangulaire ...... 43 III.2 Analyse statistique...... 44 Chapitre IV : INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS ...... 49 IV.1 Implication de l’étude effectuée pour l’ontogénie de Mahajangasuchus insignis ...... 49 IV. 1.1 Etude morphoanatomique ...... 49 IV.1.2 Etude morphométrique ...... 50 IV.2 Implication de l’étude effectuée pour la paléobiologie et pour la paléoécologie ...... 51 IV.3 Implication de l’étude effectuée pour la taphonomie ...... 52 IV.4 Implication de l’étude effectuée pour la paléobiogéographie et le paléoclimat ...... 52 IV.5 Implication de l’étude effectuée pour l’histoire des crocodiles à Madagascar ...... 53 CONCLUSION ...... 55 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 56 ANNEXE I ...... I

LISTE DES FIGURES Figure 1 : 1) Uruguaysuchidae (Araripesuchus gomesii) ; 2) Peirosauridae (Hamadasuchus reboulii) ; 3) Notosuchidae (Notosucus terrestris) ; 4) Baurusuchidae (Baurusuchus salgadoensis) et 5) Mahajangasuchidae (Mahajangasuchus insignis) (schéma modifié d’après Pol et Leardi, 2015) ...... 4 Figure 2 : Cladogramme des crocodyliformes précisant la relation de parenté entre Uberabasuchus terrificus et Mahajangasuchus insignis (Carvalho et al., 2004) ...... 5 Figure 3 : Cladogramme des Notosuchia (Turner et Sertich, 2010) ...... 7 Figure 4 : Cladogramme des Notosuchia et Peirosauridae (Pol et al., 2014 et Leardi et al., 2015) (P* : Peirosauridae) ...... 8 Figure 5 : Les sites fossilifères de Berivotra (carte de la FTM, 1996, complétée) ...... 11 Figure 6 : Un exemple de site fossilifère de la Formation de Maevarano (la ligne jaune délimite la Formation de Maevarano (en bas) de la Formation Berivotra (en haut)) ...... 12 Figure 7: Vue occipitale de Mahajangasuchus insignis, adulte FMNH PR 2389. XII, exit for hypoglossal nerve; cq, crânio-quadrate cranial; fcp, posterior carotid foramen; fv, vagus foramen (Turner et Buckley, 2008) ...... 15 Figure 8: Crâne de Mahajangasuchus insignis, adulte FMNH PR 2389. aof, antorbital fenestra; bo, basioccipital; bs, basisphenoid; ect, ectopterygoid; ex, exoccipital; fr, frontal; j, jugal; la, lacrimal; mx, maxilla; n, nasal; pa, palatine; par, parietal ; pfr, prefrontal; po, postorbital; pt, pterygoid; q, quadrate; qj, quadratojugal; so, supraoccipital; sof, suborbital fenestra; sq, squamosal ; (A) Vue dorsale, (B) vue ventrale, et (C) vue latérale gauche, (Turner et Buckley, 2008) ...... 15 Figure 9 : Mandibule de Mahajangasuchus insignis, adulte FMNH PR 2389. D, dentaire, d, dent ; sa, surangulaire, a, angulaire, sp, splénial, ar, articulaire, Retro-ar, retro-articulaire, c, coronoide, sm, symphyse mandibulaire, fm, foramen mandibulaire ; Vue latérale gauche (A) et (B) vue linguale ..... 16 Figure 10 : Les caractères mesurables du crâne (Ex, exoccipital ; Q, carré) de Mahajangasuchus insignis, vue occipitale du crâne ...... 16 Figure 11 : Les caractères mesurables de la mandibule (D, dentaire ; sa, surangulaire ; a, angulaire) de Mahajangasuchus insignis, vue latérale de la mandibule gauche ...... 17 Figure 12 : Les caractères mesurables du crâne (mx, maxillaire) de Mahajangasuchus insignis, vue dorsale du crâne ...... 17 Figure 13 : Les caractères mesurables du crâne (mx, maxillaire) et de la mandibule (D, dentaire et sa, surangulaire) de Mahajangasuchus insignis : 13(A) vue latérale gauche du dentaire, 13(B) vue dorsale du crâne et 13(C) Vue dorsale de la mandibule ...... 18 Figure 14 : Vue latérale du squamosal gauche de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) .... 21 Figure 15 : Vue latérale du squamosal gauche de l’holotype UA 8654 (A) et dessin schématique (B) ...... 22 Figure 16 : Vue postéropalatine de la ptérygoïde de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) 23 Figure 17 : Vue postéropalatine de la ptérygoïde de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique (B) 24 Figure 18 : Vue postéropalatine du basioccipital de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) 25 Figure 19 : Vue postéropalatine du basioccipital de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique (B) 26 Figure 23 : Vue occipitale de l’otoccipital de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) ...... 29 Figure 24 : Vue occipitale de l’otoccipital de l’adulte holotype UA 8654 (A) et dessin schématique (B) ...... 29 Figure 25 : Vue postérodorsale du carré gauche de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) 31 Figure 26 : Vue postérodorsale du carré gauche de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique (B) 31 Figure 27 : Vue dorsale du maxillaire droit de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) ...... 32 Figure 28 : Vue dorsale du maxillaire droit de l’holotype UA 8654 (A) et dessin schématique (B) ... 33 vi

Figure 29 : Vue palatine du maxillaire droit de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)...... 33 Figure 33 : Vue latérale du dentaire gauche de FMHN PR 2449 (A) et dessin schématique (B) ...... 38 Figure 34 : Vue latérale de l’hémi-mandibule gauche de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique du dentaire (B) ...... 38 Figure 35 : Vue linguale du dentaire gauche de FMNH PR 2449 montrant l’emplacement du splénial (A) et dessin schématique (B) ...... 40 Figure 36 : Vue linguale du dentaire gauche de FMNH PR 2389 montrant l’emplacement du splénial (A) et dessin schématique (B) ...... 40 Figure 37 : Vue latérale de l’angulaire droit de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) ...... 41 Figure 38 : Vue postérolatérale de l’hémi-mandibule gauche de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique de l’angulaire de FMNH PR 2389 (B) ...... 42 Figure 39 : Vue latérale du surangulaire (au dessus) FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) ...... 43 Figure 40 : Vue latérale de l’hémi-mandibule gauche de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique du surangulaire (B) ...... 43 Figure 44 : Diagrammes en bâton de la taille du dentaire (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654, UA 9737 et FMNH PR 2389) (les abréviations sont à l’annexe) ...... 48 Figure 45 : Diagrammes en bâton de la taille de l’angulaires (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654 et FMNH PR 2389) (les abréviations sont à l’annexe) ...... 48 Figure 46 : Diagrammes en bâton de la taille du surangulaire (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654 et FMNH PR 2389) (les abréviations sont à l’annexe) ...... 48 LISTE DES TABLEAUX Tableau 1: Tableau récapitulatif des caractéristiques des Crocodyliformes du Crétacé Supérieur ...... 3 Tableau 2 : Ressemblances entre M. insignis (Brochu et Buckley, 1999 ; Turner et Buckley, 2008) et K. saharicus (Sereno et Larsson, 2009) ...... 6 Tableau 3 : Différences entre M. insignis et K. saharicus ...... 6 Tableau 4 : Les paramètres mesurés (en millimètre) ...... 19 Tableau 5 : Tableau des ratios ...... 20 Tableau 6 : Tableau comparatif de la ptérygoïde de M. insignis des formes, juvénile et adultes ...... 25 Tableau 7 : Tableau comparatif du basioccipital de M. insignis des formes, juvénile avec les adultes27 Tableau 8 : Tableau comparatif de l’otoccipital de M. insignis des formes, juvénile et adulte ...... 30 Tableau 9 : Tableau comparatif du carré de M. insignis des formes, juvénile et adulte ...... 32 Tableau 10 : Tableau comparatif du maxillaire de M. insignis des formes, juvénile et adultes ...... 35 Tableau 11 : Tableau comparatif du prémaxillaire M. insignis chez les formes, juvénile et adultes ... 37 Tableau 12 : Tableau comparatif du dentaire de M. insignis chez les formes, juvénile et adultes ...... 39 Tableau 13 : Tableau comparatif du splénial de M. insignis des formes, juvénile et adulte ...... 41 Tableau 14 : Tableau comparatif de l’angulaire de M. insignis des formes, juvénile et adulte ...... 42 Tableau 15 : Tableau comparatif du surangulaire de M. insignis des formes, juvénile et adulte ...... 44 Tableau 16 : Les données obtenues par la mensuration des éléments du crâne (en millimètre) ...... 44 Tableau 17 : Tableau des valeurs des ratios des éléments du crâne ...... 45 Tableau 18 : Les données obtenues par la mensuration des éléments du museau (en millimètre) ...... 46 Tableau 19 : Tableau des valeurs des ratios des éléments du museau ...... 47 Tableau 20 : Les données obtenues par la mensuration des éléments de la mandibule (en millimètre) ...... 47 Tableau 21 : Tableau des valeurs des ratios des éléments de la mandibule ...... 49

vii

LEGENDES Alvéoles d : alvéoles CN X : nerf crânien vagii ni : narine interne dentaires CN XII : nerf crânien Palais II : Palais secondaire An : angulaire hypoglossal pa : palatine ar : articullaire cq : canal crânio-carré par : pariétal Barre pt : Barre ptérygoïde cr : crête pfr : prefrontal Bordure ne : Bordure de la dp : dépression narine externe pm : prémaxillaire d : dent Bordure oc : Bordure po : postorbital occipitale ect : ectoptérygoïde Processus paro : processus bo : basioccipital ex : exoccipital paroccipital bossesq: bosse squamosal f : foramen pt : ptérygoïde bs : basisphenoid fcp : foramen carotide qj : quadratojugal posterieur c : coronoïde retroar : retroarticulaire f.eu : foramen eustachien C (ou q en anglais) : carré sa : surangulaire f. ao : fenêtre antéorbitaire co: condyle occipital Se : Septum choanal f. m : foramen mandibulaire Contact so : Contact sm : symphyse mandibulaire supraoccipital fr : frontal so : supraoccipital Contac qj : Contact f.so: foramen suborbitaire quadratojugal sp : splénial FM : Foramen Magnum Contact m : Contact sq : squamosal maxillaire hemi c1: hémicondyle 1 sof : fenêtre suborbitaire Contact pm : Contact hemi c2: hémicondyle 2 prémaxillaire Zone d’insertion sp : Zone j : jugal d’insertion du splénial Contact processus N : Contact processus nasal la : lacrimal AUTRES:

CN : Cranial nerve mx : maxillaire S : sédiment

CN IX : nerf n : nasal AV : Avant glossopharingeal ne : narine externe AR : Arrière

LISTE DES ACRONYMES

DPAB: Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique

SIG: Système d’Information Géographique

FTM: Foiben-Taosarintanin' i Madagasikara

MBP: Madagascar Basin Project

GPS: Global Position System

FMNH PR: Field Museum of Natural History, Chicago, USA

UA: Université d’Antananarivo

MAD: Madagascar Palaeontology Project

INTRODUCTION Les trois grands bassins de Madagascar se sont formés durant la fragmentation du supercontinent Gondwana au Mésozoïque (Krause et al., 1999). Depuis une dizaine d’années, le bassin de Mahajanga, où se trouve la région de Berivotra, a attiré de nombreux chercheurs scientifiques, surtout paléontologues, par la découverte de nombreux gisements de dinosaures associés à d’autres fossiles dont les crocodyliformes (Krause et al., 1997). A partir de l’année 1993, Dr Krause et son équipe ont contracté un accord de collaboration, le Madagascar Basin Project (MBP) avec le Département de Paléontologie et d’Anthropologie Biologique (DPAB) dans le but de faire des recherches paléontologiques dans le site du Crétacé supérieur, Maevarano Berivotra. Depuis, plusieurs expéditions de fouilles paléontologiques y ont été menées, couronnées de nombreuses publications d’articles sur: la stratigraphie de la Formation apportant une précision sur celle faite antérieurement, le contenu paléontologique tels les poissons (Gottfried et Krause, 1994), les amphibiens Beelzebufo ampinga (Asher et Krause, 1998 ; Evans et Groenke, 2014), les tortues Kinkonychelys rogersi (Gaffney E. S., 2009), les serpents : Madtsoia madagascariensis et Menarana nosymena (Hoffstetter, 1961 ; Laduke et al., 2010 ; Pritchard et al., 2014), les lézards Konkasaurus mahalana (Evans et Gao, 2003 ; Krause et al., 2003), les dinosaures sauropodes et théropodes : Rapetosaurus krausei, Masiakasaurus knopfleri, Rahonavis ostromi, Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896 ; Lavocat, 1955 ; Krause et Dodson, 1994 ; Sampson et al., 1996 et 1998 ; Ratsimbaholison, 2008 et 2016), l’oiseau : Vorona berivotriensis (Forster et al.,1996 et 1998 ; Sampson et al., 1998 ; Carrano et al., 2002 ; Curry Rogers, 2002 ; Curry Rogers et Forster, 2004), les crocodiles : Simosuchus clarki, Miadanasuchus oblita, Araripesuchus tsangatsangana, Mahajangasuchus insignis, et de nouvelles espèces de Néosuchiens indéterminées (Buffeteau et Taquet, 1979 ; Buckley et Brochu, 1999 ; Buckley et al., 2000 ; Turner, 2006 ; Raveloson, 2007 ; Turner et Buckley, 2008 ; Rasmusson et Buckley 2009 ; Krause et al., 2010 ; Georgi et Krause, 2010 ; Sertich et Groenke, 2010 ; Hill 2010 ; Kley et al., 2010), et des mammifères Lavanify miolaka et Vintana sertichi (Krause et al., 1997 ; Krause, 2014). Particulièrement, l’existence des crocodiles dans cette Formation a été signalée par Piveteau (1926), puis confirmée par Lavocat (1955). En 1997, Buffetaut et Taquet ont étudié Trematochampsa oblita, un crocodile mésosuchien du Campanien de Madagascar. Puis, Rasmusson et Buckley (2009) disposant plus de matériels osseux, ont réétudié Trematochampsa oblita qu’ils ont renommé Miadanasuchus oblita. Par la suite, trois autres crocodiles ont été découverts Simosuchus clarki, un crocodile mésosuchien brévirostre

herbivore (Buckley et al., 2000), Araripesuchus tsangatsangana, un crocodile mésosuchien brévirostre carnivore Peirosauroidea, dont l’ostéologie et la phylogénie ont été étudiées par Turner (2006). En 2007, Raveloson a travaillé sur les plaques dermiques de ces crocodiles. Mahajangasuchus insignis, un mésoeucrocodilien, brévirostre carnivore Peirosauroidea quant à lui, se présente être le plus grand et le plus robuste de tous (Krause et al., 1999). Il fait l’objet principal de ce présent travail. Il a été récolté par Krause en 1995, puis étudié par Buckley et Brochu (1999) dans le but de déterminer la nouvelle espèce. Ensuite Turner et Buckley (2008) ont réétudié les caractéristiques du crâne en mettant en exergue l’évolution du palais secondaire. De plus, de nombreux éléments osseux crâniens de juvéniles ont été découverts lors des expéditions ultérieures. Ces ossements ont des formes et des dimensions très différentes de celles de l’adulte morphologiquement. C’est ce qui nous a incitée à essayer de démêler l’ontogénèse post-natale de l’animal. En d’autres termes, l’hypothèse suivante a été adoptée : chaque élément osseux change de forme et de proportion au cours de la croissance de l’animal. L’objectif général de ce travail est de démontrer comment se sont déroulés ces changements. Pour ce faire, une étude descriptive et comparative de la morphoanatomie et une analyse morphométrique des éléments osseux du stade juvénile et de ceux de l’adulte vont être adoptées. Outre l’introduction et la conclusion, ce travail comporte quatre chapitres distincts. Le premier va être axé sur la généralité. Le deuxième est consacré à la présentation des matériels et de la méthodologie. Le troisième va présenter les résultats. Finalement le dernier va être réservé aux discussions.

Chapitre I : GENERALITES

En plus des dinosaures, les crocodyliformes mesoeucrocodyliens sont l’un des groupes de reptiles le plus diversifié durant le Mésozoïque (Turner, 2006). C’est à partir du Crétacé qu’ils sont devenus les plus abondants et les plus diversifiés dans les deux supercontinents : Gondwana et Laurasia (Pol et Larsson, 2011).

I.1 Les crocodyliformes du Crétacé de Gondwana

Les crocodyliformes de cette époque sont constitués des Notosuchidae, des Uruguaysuchidae, des Baurusuchidae, des Peirosauridae et des Mahajangasuchidae (Pol et Leardi 2015 ; Pol et Larsson, 2011). Ces différentes familles se distinguent les unes des autres selon leurs caractères anatomiques. Les plus frappants sont localisés au niveau du crâne, du museau, du nombre des dentset de la narine interne. Les différences sont récapitulées dans le Tableau 1 puis illustréespar des figures (Figure1).

Tableau 1: Tableau récapitulatif des caractéristiques des Crocodyliformes du Crétacé Supérieur

Paramètres Famille Forme générale du Forme du museau par rapport Nombre Forme de la narine crâne (Figure 1) à la boite crânienne des dents interne sur pm* Mahajangasuchidae Platyrostral Long et très large Quatre Triangulaire

Peirosauroidea Platyrostral Long et large Cinq Varié

Notosuchidae Ziphodonte Court et rétréci Quatre Triangulaire

Uruguaysuchidae Ziphodonte Court et rétréci Quatre Elliptique

Baurusuchidae Ziphodonte Longueur proportionnelle et Trois Subtriangulaire plus petit à la boite crânienne pointue pm* : Prémaxillaire

Figure 1 : 1) Uruguaysuchidae (Araripesuchus gomesii) ; 2) Peirosauridae (Hamadasuchus reboulii) ; 3) Notosuchidae (Notosucus terrestris) ; 4) Baurusuchidae (Baurusuchus salgadoensis) et 5) Mahajangasuchidae (Mahajangasuchus insignis) (schéma modifié d’après Pol et Leardi, 2015)

La première analyse phylogénétique effectuée par Carvalho et al, (2004) a montré que Mahajangasuchus insignis est la plus proche de la famille des Peirosauridae en se basant sur la forme du splénial. Pour eux, (d’après toujours Carvalho et al. en 2004, Uberabasuchus terrificus est le crocodyliforme le plus proche de M. insignis parmi les Peirosauridae (Figure 2). Ils se ressemblent par certains caractères crâniens :

 en vue latérale, la suture prémaxillo-maxillaire se dirige directement vers le côté caudodorsale ;  la surface dorsale du toit crânien montre une suture pariéto-postorbitaire ;  le contour du squamosal est courbé en vue dorsale ;  le jugal participe à la fenêtre antéorbitaire ;  finalement, la crête caudale du surangulaire s’incline ventralement.

Figure 2 : Cladogramme des crocodyliformes précisant la relation de parenté entre Uberabasuchus terrificus et Mahajangasuchus insignis (Carvalho et al., 2004)

En 2014, Sertich et O’Connor ont confirmé la relation avec les Peirosauridae selon neuf caractères qu’elles se partagent. Ces caractères vont être présentés un à un :

 le processus retroarticulaire est robuste, court et large ;  une grande dent se distingue des autres et se trouve près du contact prémaxillo- maxillaire ;  la symphyse mandibulaire est peu profonde antérieurement et rétrécie en vue latérale ;  le foramen neuro-vasculaire aligné sur la surface latérale du maxillaire est absent ;  le carré est dirigé postéroventralement ;  la surface latérale du dentaire est sculptée ;  le splénial est très élargi postérieurement ;  un long processus paroccipital se dirige vers le côté latéral de l’ouverture crânio-carré ;  enfin, la suture entre le surangulaire et le dentaire se présente en dents de scie.

Plus tard, certains auteurs tels Sereno et Larsson (2009), Turner et Sertich (2010) et Sertich et O’Connor (2014) ont montré que Kaprosuchus saharicus et Mahajangasuchus insignis sont des groupes sœurs.

I.2 Etude comparative de Mahajangasuchus insignis et Kaprosuchus saharicus

D’après Sereno et Larsson (2009), ils partagent de nombreux caractères dérivés qu’ils ne partagent pas avec les Peirosauridae et les autres crocodyliformes de l’époque (Tableaux 2 et 3).

Tableau 2 : Ressemblances entre M. insignis (Brochu et Buckley, 1999 ; Turner et Buckley, 2008) et K. saharicus (Sereno et Larsson, 2009)

Ressemblances Paramètres M. insignis K. saharicus Museau Museau en forme de « U » Formes dentaire Dents comprimées labiolingualement Os nasal Os nasaux fusionnés Fosse temporale Fosse temporale plus développée que l’orbite Quadratojugal Quadratojugal participant à l’articulation mandibulaire Os lacrymal Os lacrymal ne contactant pas l’os nasal Splénial Splénial ne participant pas à la symphyse mandibulaire Insertion dentaire Insertion des dents se terminant en dessous de la fosse orbitaire Sculpture Crâne et mandibule profondément sculptés. Ectoptérygoide Ectoptérygoide incrusté légèrement dans la marge latérale du jugal Symphyse mandibulaire Symphyse mandibulaire relativement profonde et orientée le long de l’axe antérodorsal Région coronoïde Région coronoïde de la mandibule profonde en forme de « V » élargie renversé en vue latérale

Tableau 3 : Différences entre M. insignis et K. saharicus

Différences Paramètres M. insignis K. saharicus Museau Platyrostrale Généralisé Prémaxillaire Semi-rugueux Très rugueux Prémaxillaire Quatre Trois Maxillaire Onze ou douze Dix

Forme m3, d1 et d8 hypertrophiée et pm3, m3, m7, d3 et d8

moins visible à l’extérieur hypertrophiée et très visible à dents Nombre de l’extérieur Processus retroarticulaire Spatulé et court Hypertrophié et allongé Processus postérieur du squamosal Modérément développé et Très développé et fortement faiblement surélevé surélevé dorsalement Ecartement du pariéto-squamosal Très large Etroit Jugal Fortement incliné Faiblement incliné Septum choanal Base plus développée Base moins développée Supraoccipital Faiblement exposé à la surface Ne participant pas à la surface temporale temporale Fenêtre antéorbitaire Sous forme lenticulaire Sous forme effilée Symphyse mandibulaire courte Longue

(m3 : 3ème dent maxillaire ; pm3 : 3ème dent du prémaxillaire ; 1ère, 3ème et 8ème dent du dentaire)

D’après ces tableaux, les caractères de ressemblance permettent de définir la relation de parenté entre M. insignis et K. saharicus les affiliant à des groupes sœurs.

Figure 3 : Cladogramme des Notosuchia (Turner et Sertich, 2010)

Plus tard, Pol et al. (2014) et Leardi et al. (2015) ont réétudié la phylogénie des Notosuchia en améliorant les bases de données grâce à la description du crâne, de la mandibule et de la dentition de quelques familles telles que Notosuchidae avancé, Sphagesauridae, Ziphosuchia, Baurusuchidae, Sebecidae, Mahajangasuchidae,

Uruguaysuchidae et Peirosauridae ; et en le situant dans l’échelle stratigraphique selon la période d’existence de chaque taxon considéré (Figure 4).

Figure 4 : Cladogramme des Notosuchia et Peirosauridae (Pol et al., 2014 et Leardi et al., 2015) (P* : Peirosauridae)

Chapitre II : METHODOLOGIE

II.1 MATERIELS

II. 1. 1 Matériels proprement dits

Les matériels utilisés pendant la fouille paléontologique dirigée par Dr. Joseph SERTICH du 1er au 30 Juin 2015 sont les suivants: matériels d’orientation tels que Global Position System (GPS), cartes topographiques et géologiques, matériels d’extraction tels que marteau, pique, tournevis plat, pique dentaire, balai, pinceau, corde, mètre, matériels de conservation des échantillons, colle, bande de plâtre, poudre de plâtre, sacs de différentes tailles, boites hermétiques, d’autres matériels comme marqueurs, carnet de terrain, stylo et appareil photo.

Au laboratoire, des matériels pour le nettoyage et la préparation des échantillons sont utilisés tels que : scalpel, ciseaux spéciaux, piques dentaire, pinceaux, colle, pied à coulisse électronique et de l’appareil photo. Pour le traitement des données : un ordinateur portable et des logiciels afférant à la méthodologie appliquée ont été manipulés.

Les matériels biologiques sont représentés par douze éléments crâniens de Mahajangasuchus insignis de stade juvénile. Ils sont composés de : squamosal droit, ptérygoïde, basioccipital, otoccipital, parabasisphénoïde, carrés gauche et droit, dentaires gauche et droit, splénial gauche, maxillaires gauche et droit, prémaxillaires gauche et droit, angulaire droit et surangulaire droit. Ces éléments osseux vont être comparés avec ceux de l’adulte FMNH PR 2389, de l’holotype UA 8654, et ceux des matériels de référence :

 UA 9737 constitué du dentaire droit ;  FMNH PR 2450 composé de: squamosal droit, lacrymal gauche, articulaire gauche, angulaire et surangulaire, une partie des maxillaires droit et gauche, basioccipital, une partie de la ptérygoïde, carré droit ;  FMNH PR 2448 qui est représenté par quelques fragments crâniens ;  UA 9047 représenté par: maxillaire droit, prémaxillaire droit et dentaire droit ;  UA 9046 constitué du pariétal et du lacrymal ;  et UA 9737 illustré par la mandibule gauche.

La position systématique est la suivante : Règne : ANIMALIA Linnaeus, 1758 Embranchement : VERTEBRATA Lamarck, 1801 Classe : REPTILIA Laurenti, 1768 Super-ordre : CROCODYLOMORPHA Walker, 1970 Ordre : CROCODYLIFORMES Hay, 1930 Sous-ordre : MESOEUCROCODYLIA Whetstone and Whybrow, 1983 Famille : MAHAJANGASUCHIDAE (n. F) Sereno and Larsson, 2009 Genre et espèce : Mahajangasuchus insignis Buckley and Brochu, 1999

Holotype : UA 8654, constitué d’un crâne complet, de la mandibule gauche et de quelques portions de la mandibule droite. Etymologie : Mahajangasuchus insignis vient de Mahajanga, nom de la plus grande ville qui se trouve dans le bassin, puis des mots grecs : suchus, crocodile et insignis extraordinaire. Age : Campanien-Maastrichtien du Mésozoïque Localité : MAD 9335 Formation de Maevarano, Berivotra

II.1. 2 Présentation de la zone d’étude

La localisation du site a été effectuée en utilisant un logiciel Système d’Information Géographique (SIG). Elle se localise dans le village de Berivotra. Il est situé au Sud-est de la ville de Mahajanga et à 50 Km avant d’entrer dans la ville. Il est traversé par la route nationale 4 et se trouve au point kilométrique 501 d’Antananarivo vers la ville de Mahajanga. Administrativement, il appartient à l’ancienne Province de Mahajanga, Région de Boeny, District de Marovoay, Commune rurale de Mangapaika, et Fokotany de Berivotra.

Figure 5 : Les sites fossilifères de Berivotra (carte de la FTM, 1996, complétée)

La géomorphologie du site fossilifère de Berivotra expose des reliefs et des actions d’érosions vigoureuses au cours des temps qui dissèquent la Formation en multiples buttes et collines donnant à cette région l’aspect classique des « badlands » qui est très favorable à des actions d’érosion. Les couvertures végétales sont formées par des steppes embellies de palmiers Medinia Bismarckia nobilis (Satrana) (Fig. 6). Il existe aussi des forêts galeries qui se localisent dans les vallées près des points d’eau.

Figure 6 : Un exemple de site fossilifère de la Formation de Maevarano (la ligne jaune délimite la Formation de Maevarano (en bas) de la Formation Berivotra (en haut))

II.2 METHODOLOGIE II.2.1 Démarche adoptée avant terrain

Les travaux de terrain réussis commencent par une connaissance suffisante du site(s) d’étude, cela nécessite une préparation documentaire, matérielle et physique au préalable. L’approche sociale et sociétale ne devrait pas être négligée, ainsi il est de grande utilité et efficacité de la connaissance des us et coutumes des riverains du site. Cela apporte la sympathie des gens et de ce fait aide et facilite les travaux de fouille et d’excavation à effectuer dans leur région. De même, les démarches administratives sont nécessaires pour obtenir les permis de collecte, de fouille et de transport, tout doit rester dans la légalité. En effet, la charte de l’environnement stipule que « l’environnement est l’ensemble des milieux naturels et artificiels y compris les milieux humains et les facteurs sociaux et culturels qui intéressent le développement national : loi n° 90-033, articles 2 ». Puis, les techniques de fouilles paléontologiques ont été apprises en classe pré-terrain et au laboratoire, et perfectionnées au fil des expériences sur terrain pour réaliser et rendre plus efficace les travaux de recherche.

II.2.2 Pendant la fouille paléontologique

La prospection est le début de la fouille paléontologique. A défaut d’affleurement fossilifère à proximité de la route, elle s’effectue par une longue marche dans le but de repérer d’autres affleurements intéressants où s’éparpillent des fragments d’os. Parfois, avant la prospection, l’équipe doit se diviser en sous-groupes pour être plus efficace et pour ne pas perdre de temps. Pendant la collecte, tous les ossements, petit ou grand sont ramassés. Si une partie d’ossement est semi-exposée, son excavation doit se faire avec beaucoup de précaution et de patience. Les démarches opératoires sont chronologiquement:

 former une carrière en traçant un quadrillage sur la surface de travail choisie minutieusement ;  se débarrasser des parties stériles en creusant les couches encaissantes successives jusqu’à l’endroit fertile ensuite récupérerle(s) fossile(s). Deux cas sont possibles pour prélever le fossile. Premièrement la couche fossilifère affleure en surface, il suffit de creuser soigneusement la couche superficielle à fossiles. Sinon, deuxièmement, dans le cas où elle se trouve en-dessous d’autres couches, il faut creuser attentivement et doucement jusqu’à son niveau.  lorsque le fossile apparait, y verser de la colle pour le renforcer contre les agents physiques extérieurs: température, lumière, air, et les chocs pendant l’extraction ;  extraire le fossile de façon délicate ;  plâtrer le fossile contre les chocs de dégagement et pendant le transport ;  coder préliminairement et répertorier le fossile selon le numéro du site avec la date de prélèvement, l’année de la fouille et les caractères du fragment d’os ;  arranger le site lorsque les extractions sont finies. Les échantillons collectés en surface sont triés selon leurs caractères propres. Puis, chaque spécimen est emballé dans un papier de toilette. Quand la période de fouille est terminée, les échantillons bien emballés vont être transportés jusqu’au laboratoire pour la suite des préparation et étude.

II.2.3 Au laboratoire

Au laboratoire, d’abord, les matériels bruts sont désemballés, débarrassés de leur papier toilette, et déplâtrés en cas de besoin à l’aide de matériels bien adaptés. Ensuite, l’enlèvement des gangues doit être fait petit à petit de manière soignée. Au fur et à mesure de l’enlèvement

de la gangue et que l’os apparait, il faut verser de la colle liquide à prise rapide pour éviter les cassures. Ensuite, il faut passer à leur nettoyage. A ce moment-là, la prise de photos est nécessaire pour entamer l’étude. Ceci est suivi par les différentes étapes de la figuration, de la description et de la mensuration.

II.2.4 Méthodes d’étude

Deux méthodes ont été adoptées dans ce travail. Premièrement, la méthode morphoanatomique a été utilisée. Elle consiste à faire la description anatomique comparative des éléments crâniens des formes, juvénile et adultes. Quelques abréviations des légendes en anglais sont maintenues par souci d’ordre pratique. La deuxième méthode, basée sur l’analyse morphométrique comprend la mensuration des éléments crâniens et l’interprétation des ratios obtenus.

II.2.4.1 Méthode morphoanatomique descriptive et comparative

Fondée sur l’anatomie comparée des vertébrés, cette méthode porte sur la correspondance de l’anatomie avec l’aspect et la forme des différents éléments considérés, elle permet de montrer les changements morphologiques que subit l’animal au cours de l’ontogénèse. Autrement dit, elle s’effectue par la description et la comparaison de chaque élément osseux du stade juvénile avec celui de l’adulte et éventuellement avec des données puisées dans les littératures. La base de la description est focalisée essentiellement sur la forme, sur la taille et sur la texture de chaque élément osseux.

II.2.4.2 Méthode morphométrique

Elle consiste à mesurer certains caractères de quelques éléments osseux du crâne des spécimens à étudier. Cette méthode a été adoptée pour confirmer ou infirmer les changements des éléments osseux qui viennent d’être décrits par la précédente méthode. Ainsi, les figures 7, 8 et 9 suivantes nous montrent les différents éléments anatomiques d’un crâne, avec différentes vues permettant de les montrer plus visibles et faciles à distinguer.

Figure 7: Vue occipitale de Mahajangasuchus insignis, adulte FMNH PR 2389. XII, exit for hypoglossal nerve; cq, crânio-quadrate cranial; fcp, posterior carotid foramen; fv, vagus foramen (Turner et Buckley, 2008)

1 cm

Figure 8: Crâne de Mahajangasuchus insignis, adulte FMNH PR 2389. aof, antorbital fenestra; bo, basioccipital; bs, basisphenoid; ect, ectopterygoid; ex, exoccipital; fr, frontal; j, jugal; la, lacrimal; mx, maxilla; n, nasal; pa, palatine; par, parietal ; pfr, prefrontal; po, postorbital; pt, pterygoid; q, quadrate; qj, quadratojugal; so, supraoccipital; sof, suborbital fenestra; sq, squamosal ; (A) Vue dorsale, (B) vue ventrale, et (C) vue latérale gauche, (Turner et Buckley, 2008)

sa d sa cr d cr Retro ar Retro ar AV AV AR AR (A) fm (A) fm D an D an

c ? c ? sp sp ar ar ar ar c? c?

D D sm sm AV AV AR ARAR D sm D AR AsmV AV Retro ar Retro ar (B) fm (B) (B) (Bfm) sp Retro ar fm sp Retro ar fm

Figure 9 : Mandibule de Mahajangasuchus insignis, adulte FMNH PR 2389. D, dentaire, d, dent ; sa, surangulaire, a, angulaire, sp, splénial, ar, articulaire, Retro-ar, retro-articulaire, c, coronoide, sm, symphyse mandibulaire, fm, foramen mandibulaire ; Vue latérale gauche (A) et (B) vue linguale

Les éléments à mesurer sont : les carrés, les exoccipitaux, les maxillaires, les dentaires, les surangulaire et les angulaire. Cette mensuration se fait à l’aide d’un pied à coulisse électronique. Les paramètres considérés sont surtout les longueurs, les largeurs et les hauteurs de la partie gauche et droit des éléments du crâne tels les carrés et les exoccipitaux, celles du museau comme les maxillaires et enfin celles de la mandibule à savoir les dentaires, l’angulaire et le surangulaire. Quelques méthodes de la mensuration des éléments osseux sont illustrées dans les Figures 10, 11, 12 et 13 ci-dessous.

Lcr.fm

Hmax Ex Ex

Q Lsqj

lc lsEx

Figure 10 : Les caractères mesurables du crâne (Ex, exoccipital ; Q, carré) de Mahajangasuchus insignis, vue occipitale du crâne

Ls.ar-s.sp

Hd.fm L4-8 H11 sa Hm.fm D H8

Hmc a Hfm

Ls.p-ff Figure 11 : Les caractères mesurables de la mandibule (D, dentaire ; sa, surangulaire ; a, angulaire) de Mahajangasuchus insignis, vue latérale de la mandibule gauche

ln-3 ln-7

Figure 12 : Les caractères mesurables du crâne (mx, maxillaire) de Mahajangasuchus insignis, vue dorsale du crâne

l4 13(A) H4 13(B)

L4-8

sa L1-4

ls.ar 13(C)

Figure 13 : Les caractères mesurables du crâne (mx, maxillaire) et de la mandibule (D, dentaire et sa, surangulaire) de Mahajangasuchus insignis : 13(A) vue latérale gauche du dentaire, 13(B) vue dorsale du crâne et 13(C) Vue dorsale de la mandibule

Les données de la mensuration ainsi obtenues sont enregistrées sous Microsoft Office Excel 2007. Cela a abouti au Tableau 4 suivant.

Tableau 4 : Les paramètres mesurés (en millimètre)

Eléments osseux Paramètres H8 du crâne Carré gauche H11 lc l4 lsEx Dentaire droit L4-8 Lsqj Carré droit H2 lc H4 lsEx H8 Lsqj Exoccipital gauche H11 lcr-fm l4 Hmax Ex Angulaire gauche Exoccipital Ls .p-ff lcr-fm droit lfm Hmax Ex Eléments osseux Paramètres Hfm Angulaire droit du museau Ls .p-ff Maxillaire gauche L3-4 lfm L1-4 Hfm Surangulaire gauche L5-11 Ls.ar-ssp ln-3 ls.ar ln-3 Hmc Maxillaire droit L3-4 Hd.fm L1-4 Hm.fm L5-11 Hd.ar Surangulaire droit ln-3 Ls.ar-ssp Ln-7 Ls.ar Eléments osseux Paramètres Hmc de la mandibule Dentaire gauche Hd.fm L4-8 Hm.fm H2 Hd.ar H4

Ces données vont être traitées à l’aide des logiciels statistiques. Il s’ensuit la construction des diagrammes en bâton et les calculs des ratios qui font aussi partie du traitement des données. Ces diagrammes en bâton sont plus efficaces pour comparer la croissance de la taille juvénile avec celle de l’adulte. Les ratios signifient le rapport entre deux grandeurs significatives d’une mensuration pour déterminer les rapports entre les différents paramètres respectifs, les

longueurs, les largeurs et les hauteurs, à travers l’ontogenèse. Ainsi, les ratios (Tableau 5) choisis sont : Longueur/Longueur, Largeur/Longueur, Hauteur/Longueur et Hauteur/Largeur. Les valeurs des ratios sur chaque élément sont représentées dans les tableaux justes après les différents diagrammes.

Tableau 5 : Tableau des ratios R21=H11/L4-8 R22=l4/L4-8 Eléments du Ratios crâne Dentaire droit Carré gauche R1= lc/Lsqj R23=H2/L4-8 R2= lsEx/Lsqj R24=H4/L4-8 R25=H8/L4-8 Carré droit R4= lc/Lsqj R26= H11/L4-8 R5= lsEx/Lsqj R27=l4/L4-8 Exoccipital gauche R6= Hmax Ex/lcr-fm Angulaire gauche Exoccipital droit R9= Hmax Ex/lcr-fm R28=lfm/Ls .p-ff Eléments du Ratios R29=Hfm/Ls .p-ff museau Angulaire droit Maxillaire gauche R30=lfm/Ls .p-ff R10=L1-4/L3-4 R31= Hfm/Ls .p-ff R11=L5-11/L3-4 Surangulaire gauche R12=ln-3/L3-4 R32=ls.ar/Ls.ar-s.sp R13=ln-3/L3-4 R33=Hmc/Ls.ar-s.sp Maxillaire droit R34=Hd.fm/Ls.ar-s.sp R14=L1-4/L3-4 R35=Hm.fm/Ls.ar- R15=L5-11/L3-4 s.sp R16=ln-3/L3-4 R36=Hd.ar/Ls.ar-s.sp R17= Ln-7/L3-4 Surangulaire droit Eléments de Ratios R37=lsA/LsA-sSp la mandibule R38=Hmc/LsA-sSp Dentaire gauche R39=Hdf/LsA-sSp R18=H2/L4-8 R40=Hmf/LsA-sSp R19=H4/L4-8 R41=HdsA/LsA-sSp R20=H8/L 4-8 Les détails des abréviations sont consignés dans le tableau de l’annexe I.

Chapitre III : RESULTATS

III.1 Analyse qualitative : description et comparaison éléments osseux

La description des éléments osseux du crâne de la forme juvénile permet d’établir les différents tableaux de comparaison du juvénile à l’adulte. Pour commencer, les os du toit crânien :

III.1.1. Toit crânien

Les éléments du toit crânien récoltés permettent d’étudier l’ontogénèse de la boite crânienne de Mahajangasuchus insignis.

III.1.1.2 Squamosal

Cet élément se trouve à l’extrême partie postérodorsale du squelette crânien. Il recouvre la boite crânienne au niveau latéropostérodorsal du crâne. Il présente la forme quadrangulaire chez la plupart des crocodiles.

AV AR

(A)a

bosse sq

AV AR cr (B)b Processus sq

Figure 14 : Vue latérale du squamosal gauche de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

AV AR

(A)a

Bosse sq

AV AR cr

Processus sq

(B)b

Figure 15 : Vue latérale du squamosal gauche de l’holotype UA 8654 (A) et dessin schématique (B) Le squamosal est préservé chez le juvénile du Mahajangasuchus insignis. Il est encore soudé au postorbitaire antérieurement. Il est faiblement sculpté. En vue dorsale, il est en forme tubuleuse légèrement sculpté, allongé vers l’avant et faiblement arqué sur le côté médial. En vue latérale, il présente sur la marge dorsale une forme onduleuse. Une proéminence est observée sur la partie dorsopostérieure. Cette proéminence est appelée «bosse du squamosal». Postérieurement, le squamosal présente un processus qui se dirige vers le bord postéroventral. Le processus s’étend en dessous de la crête du squamosal. Au top de ce processus se trouve l’entrée du l’oreille externe. La sculpture est faiblement observée au niveau du processus. Elle se présente sous forme des fines rayures. Ces fines rayures se trouvent surtout au niveau du sommet du processus. En vue ventrale, le squamosal abrite une partie concave située juste à l’entrée de l’oreille externe.

L’étude comparative du squamosal de Mahajangasuchus insignis de la forme juvénile avec la forme adulte a permis de réaliser le Tableau 6.

Tableau 6 : Tableau comparatif du squamosal de M. insignis de forme juvénile avec celui de l’adulte

Individus Juvénile Adulte (d’après Turner et Buckley, 2008)

Paramètres FMNH PR 2449 FMNH PR 2389 Taille Petite Grande Forme Tubuleuse Large Sculpture Faible Forte sauf les fines rayures au niveau du processus Squamosal Bosse squamosal Faiblement Fortement développée développée

Pour les quatre paramètres considérés ici, le squamosal, faible et petit au stade juvénile, devenait fortement développé au stade adulte.

III.1.1.2 Ptérygoïde

C’est l’os le plus développé de la partie ventrale du squelette crânien. Elle couvre la boite crânienne ventralement.

AR AV

Barre ptérygoide

(A)a S (B)b

Figure 16 : Vue postéropalatine de la ptérygoïde de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

AR AV

(A) a

Barre ptérygoide

Se AR ni AV

(B)b

Figure 17 : Vue postéropalatine de la ptérygoïde de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique (B)

La ptérygoïde est partiellement préservée chez le juvénile. La partie gauche de la barre ptérygoïde est intacte. Toutefois, à l’extrémité de la partie droite, elle est complètement 24

brisée. De plus, le septum choanal est fracturé médialement. La barre ptérygoïde divise la ptérygoïde en deux surfaces opposées. D’abord la surface postérieure est légèrement inclinée vers le parabasisphénoïde et basioccipital. Elle est bien préservée, plus spacieuse et lisse. A son opposé, la surface antérieure est presque brisée. Pourtant, elle montre la choane totalement brisée et le septum choanal qui est endommagé médialement. Ce septum est plus épais par rapport au septum des crocodyliformes connus. Il présente presque la même largeur que la barre ptérygoïde.

L’étude comparative de la ptérygoïde de Mahajangasuchus insignis de forme juvénile avec celle des formes adultes permet de dresser le Tableau suivant.

Tableau 6 : Tableau comparatif de la ptérygoïde de M. insignis des formes, juvénile et adultes

Individus

Juvénile Adultes (d’après Turner et Buckley, 2008) Paramètres FMNH PR 2449 FMNH PR 2389 FMNH PR 2450 FMNH PR 2448 Taille de la barre Peu massive Très massive Très massive Très massive

Ptérygoïde Surface Large Rétrécie Brisée Septum choanal Développé et massive

Ici le tableau montre des tendances variées pour la comparaison des trois paramètres considérés. La ptérygoïde se présente sous forme d’un état peu massif à très massif.

III.1.1.3 Basioccipital

Il est l’élément osseux qui supporte le condyle occipital avant de s’élargir vers l’avant du squelette crânien.

AR AV

f.eu

a (B) co (A) b

Figure 18 : Vue postéropalatine du basioccipital de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

(A) a

f.eu

AR AV

(B)b

Figure 19 : Vue postéropalatine du basioccipital de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique (B)

Le basioccipital est bien préservé chez le juvénile. Il est fortement incliné vers le côté postéroventral dans la base de la boite crânienne. La surface est lisse et plus ou moins plane mais interrompue par une crête longitudinale jusqu’au centre. Le bord antérieur près du parabasisphénoïde est légèrement sculpté par des rayures plus ou moins développées. Il présente une forme d’éventail avec le condyle occipital. A la base, il renforce le support du condyle occipital. En avant, il s’élargit et délimite l’ouverture du foramen eustachien.

L’étude comparative du basioccipital de Mahajangasuchus insignis forme juvénile par rapport à celui de forme adulte s’effectue de la manière suivante (cf. Tableau 7).

Tableau 7 : Tableau comparatif du basioccipital de M. insignis des formes, juvénile avec les adultes

Individus

Juvénile Adulte (d’après Turner et Buckley, 2008) Paramètres FMNH PR 2449 FMNH PR 2389 Surface Large Rétrécie Forme du sillon Lisse et simple Rugueuse et complexe

BasioccipitaL Ouverture du foramen eustachien Bien arrondie et Arrondie et rugueuse lisse

Du juvénile à l’adulte, le basioccipital est devenu très robuste.

III.1.1.4 Parabasiphénoïde

Cet os est observé chez quelques crocodyliformes. Il est faiblement développé au niveau de la partie ventrale du crâne.

CN VIII CN VIII CN III

AR AVAV ARAR AV AR f.euf.eu f.eu b (A)a (B)b b a Figure 20 : Vue postéropalatine du parabasisphénoïde de FMNH 2449 (A) et dessin schématique (B)

cr AR AV AR AV AR AR AV AR AVAV AR AV AR AV AR AV ARAR AVAV AR AV CN VIII CN VIII CN VIII CN VIII CN III CN III

b a b a b b a (A)a (B)b b

Figure 22 : Vue postéropalatine du parabasisphénoïde de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique (B)

Chez le juvénile, le parabasisphénoïde est bien préservé entre le basioccipital et le ptérygoïde. Il est formé lors de la coossification du basisphénoïde et du parasphénoïde (Sertich and O’Connor, 2014). Il prend la forme d’un arc pointu interrompu par une forte dépression au centre. Cette dépression a le même axe que le foramen eustachien. Le parabasisphénoïde n’est visible qu’en vue ventrale. Il est bien individualisé dans la partie ventrale de la boite crânienne et présente le même axe d’inclinaison que le basioccipital et la ptérygoïde.

A maturité, le parabasisphénoïde devient très comprimé entre basioccipital et ptérygoïde. Il se présente sous forme d’une crête très rugueuse.

III.1.1.5 Otoccipital

Cet os est le plus développé de la partie postérieure de squelette crânien. Il recouvre la boite crânienne postérieurement.

(A) Coté dorsal a S Bordure Oc Processus paro

CN X

(B) CN IX b CN XII

Figure 20 : Vue occipitale de l’otoccipital de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

(A)a Coté dorsal Contact cr suprOc

FMOc

(B) Processus b parOc

Figure 21 : Vue occipitale de l’otoccipital de l’adulte holotype UA 8654 (A) et dessin schématique (B) 29

L’exoccipital est plus ou moins préservé chez le juvénile. La partie ventrale ainsi que la bordure du trou occipital sont brisées. Il est fusionné à l’opisthotique pour former l’otoccipital. L’otoccipital est devenu l’élément le plus développé de la boite crânienne en vue postérieure. Il présente une surface lisse. Une grande crête divise la surface en deux surfaces opposées : une surface concave exposée directement vers l’arrière et une surface concave dirigée ventralement. Il présente un processus qui est soudé avec le carré latéralement. Ce processus est appelé «processus paroccipital». La soudure avec le carré est marquée par une légère suture presque en ligne droite. La bordure postérolatérale de ce processus présente des fines rayures qui ne s’exposent que sur une petite partie de la bordure. L’otoccipital constitue la majeure partie du contour du foramen occipital. Sur la surface ventrale existe des trous pour les nerfs, hypoglosse (CN XII), vagii (CN X) et glossopharyngeal (CN IX).

L’étude comparative de l’otoccipital de Mahajangasuchus insignis de la forme juvénile avec celui de la forme adulte est montrée sur le Tableau 8 ci-après :

Tableau 8 : Tableau comparatif de l’otoccipital de M. insignis des formes, juvénile et adulte

Individus Juvénile Adulte (d’après Turner et Buckley, 2008)

Paramètres FMNH PR 2449 FMNH PR 2389 Taille Peu large Plus large Soudure carré-processus Faiblement soudée Fortement soudée paroccipital

Otoccipital Largeur Ne recouvre pas totalement Carré presque recouvert le carré Forme de la crête Faible Forte

Dans ce tableau, il se dégage les faits tels que la taille qui est peu large, et la forme de l’otoccipital, d’abord faible, devient plus large et forte, du juvénile à l’adulte.

III.1.1.6 Carré

C’est le plus volumineux constituant de la boite crânienne. Etant donné son rôle dans l’articulation crânio-mandibulaire, ses changements au cours de l’ontogenèse sont très importants. Il est le plus épais, le plus long et le plus large.

AV AV

Contact qj cr B

Hémi-co 2 (A)a (B)b AR Hémi-co 1 AR

Figure 22 : Vue postérodorsale du carré gauche de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

Contact qj

cr B

(B) a(A) b Hémi-co 2

Hémi-co 1 AR

Figure 23 : Vue postérodorsale du carré gauche de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique (B)

Le carré est l’un du squelette crânien le mieux préservé chez le juvénile. Il est relativement long et large. Il se termine par deux petits condyles articulaires appelés hémicondyles (Buchanan, 2009). Les hémicondyles sont de différentes tailles et sont séparés par une surface intercondyliaire légèrement concave. Cette surface est plus grande que la surface de chaque hémicondyle. L’hémycondyle latéral est plus grand que le médial. Il est incliné postéroventralement et comprimé dorsoventralement. Il est soudé au quadratojugal latéralement, au processus occipital médialement et au supraoccipito-squamosal 31

antérieurement. Sa surface est lisse. Il ne montre pas de foramen otique. Une crête saillante venant du processus ptérygo-carré est observée sur la surface dorsale du carré. C’est la « crête B » d’Iordansky (1964). Elle est plus développée dans la partie proximale mais allongée et adoucie vers le centre de l’os. Elle sert pour l’attachement du muscle adducteur mandibulaire externe et du muscle adducteur mandibulaire postérieur (Bona and Desojo, 2011).

L’étude comparative du carré de Mahajangasuchus insignis de la forme juvénile avec celui de la forme adulte, est présentée dans le Tableau 9 suivant :

Tableau 9 : Tableau comparatif du carré de M. insignis des formes, juvénile et adulte

Individus Juvénile Adulte (d’après Turner et Buckley, 2008) Paramètres FMNH PR 2449 FMNH PR 2389

Foramen Absent Absent Contact carré- Au-dessus de l’hémicondyle Même niveau que l’hémicondyle

quadratojugal Carré Crête B Moins développée Très développée Longueur Courte Longue Largeur Moins large Très large Surface intercondylière Développée Rétrécie

Les six paramètres choisis témoignent de la taille petite, moins développée, courte et moins large du carré au cours du stade juvénile, devenant grande, très développée, longue et très large au stade adulte.

III.1.1.7 Maxillaire

Le maxillaire est l'élément osseux le plus grand du crâne. Il forme la majeure partie du museau.

AR AV (A)a

Contact pm

AR AV (B) b f. ant

Figure 24 : Vue dorsale du maxillaire droit de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B) 32

AR AV

(A)a

f. ant AR AV

Contact pm

b(B)

Figure 25 : Vue dorsale du maxillaire droit de l’holotype UA 8654 (A) et dessin schématique (B)

(A)a

f.so Alvéoles d

f AV AR Palais II (B)b

Figure 26 : Vue palatine du maxillaire droit de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

a(A) a

a a a f.so f.so

d d

AR f.so AV ARAR f.so AAVV AR f.so AVAV AR Palais IIf.so AV Palais II AR PalaisPalais II II b PalaisPalais II II b b b

(B)b b

Figure 30 : Vue palatine du maxillaire droit de l’holotype UA 8654 (A) et dessin schématique (B)

Le maxillaire est plus ou moins bien préservé chez le juvénile. Les parties, postérieure et médiale ainsi que la partie palatine sont brisées. Sa position est limitée par le nasal antéromédialement, par le prémaxillaire antérieurement, par le jugal et le préfrontal postérieurement. Les sutures entre naso-maxillaire et prémaxillo-maxillaire sont très complexes, de forme interdigitale. Mais ce contact prémaxillo-maxillaire montre une direction ventropostérieure vers la bordure et dorsoantérieure au niveau de la zone du côté. En vue dorsale, à partir de l’étranglement du maxillaire, il est plus incliné vers le côté latéroventral avec une bordure presque droite dans la partie postérieure. Par contre, dans la partie antérieure, il est plus aplati avec une bordure festonnée. Il présente une dépression médiolongitudinale entre la crête antéobitaire et l’os nasal. Sa surface présente deux types de sculptures, longitudinales en forme de rayures et sillonnées crènelées, respectivement en

arrière et en avant de son étranglement (Turner et Buckley 2008). En vue latérale, le maxillaire est généralement plus aplati et bas par rapport à ceux des crocodyliformes connus. En vue palatine, le palais II est partiellement brisé au niveau du maxillaire. La partie préservée présente de nombreux foramens neuro-vasculaires de tailles différentes. Le plus grand est celui qui se trouve près de la deuxième dent. Leur disposition au niveau du palais se trouve tout au long de la bordure labiale du maxillaire. Concernant les dents, deux seulement sont en place sur le maxillaire. Elles sont plus aplaties lingualement et convexes labialement. Les autres dents sont brisées et ne sont représentées que par des alvéoles. Les alvéoles sont bien arrondies et de tailles différentes. Les dents antérieures à la 5ème dent sont moyennement grandes, alors que celles qui lui sont postérieures sont réduites en taille. Entre les cinquième et sixième dents existe un grand diastème.

L’étude comparative du maxillaire de Mahajangasuchus insignis entre la forme juvénile et les formes adultes est consignée dans le Tableau 10 qui suit :

Tableau 10 : Tableau comparatif du maxillaire de M. insignis des formes, juvénile et adultes

Individus

JUVENILE ADULTES (d’après Turner et Buckley, 2008)

Paramètre FMNH PR FMNH PR 2389 FMNH PR 2448 UA 8654 s 2449 Sculpture Faible Forte

Maxillaire Forme Etroite Large Large Nombre Représentées par Une dent préservée, quatre 9 des dents neuf alvéoles alvéoles

Le maxillaire faiblement sculpté, de forme étroite chez le juvénile, devient fortement sculpté et large chez l’adulte. A côté de cela, le nombre de dents (basé sur les alvéoles visibles) a une tendance à la réduction. Cependant les maxillaires des formes adultes sont brisées et le nombre réel sur les parties manquantes ne peut être confirmé : réduit ou stationnaire ou bien augmenté par rapport à celui de la forme juvénile.

III.1.1.8 Prémaxillaire

Il pourrait être utilisé comme indice pour la reconnaissance du mode de vie de l’animal. Il termine l’extrémité antérieure du museau.

AV AV Suture d’insertion AV AV Suture d’insertion ne processus ne processus

Processus N Processus N (A) a a Contact m N Contact m N (B) AR b AR AR b

Figure 31 : Vue dorsale du prémaxillaire de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

a(A) AR

N (B) b AR

Figure 32 : Vue dorsale du prémaxillaire de l’holotype UA 8654 (A) et dessin schématique (B)

Le prémaxillaire est plus ou moins bien préservé chez le juvénile. L’échantillon est fragmenté médialement. En vue dorsale, il présente une surface faiblement sillonnée et lisse au niveau de la bordure de la narine externe. Il est plus ou moins large, aplati et plus petit que

le maxillaire. Il présente une bordure festonnée. Le contact avec le maxillaire présente une légère dépression postéro-médiale. L’ouverture de la narine externe est ouverte directement sur le côté antérodorsal. La présence d’une suture bien visible sur son bord anteromédiale signifie que le processus nasal du prémaxillaire est bien développé à la manière de celui du Kaprosuchus saharicus (Larsson et Sereno, 2009) et traverse la narine externe pour rejoindre ce bord au niveau de cette suture. En vue palatine, ce processus est représenté par une petite portion du prémaxillaire. En vue latérale, il est aussi aplati et bassement construit avec le maxillaire. En vue palatine, le processus prémaxillaire formant le palais secondaire est brisé. Il présente des foramens neuro-vasculaires disposés le long de la bordure labiale. Ils sont faiblement exposés. A propos des dents, le prémaxillaire en porte quatre, matérialisées par des alvéoles (seuls témoins préservés) bien arrondies de tailles différentes.

Pour l’étude comparative du prémaxillaire de Mahajangasuchus insignis, le Tableau 11 suivant met en évidence les caractères essentiels.

Tableau 11 : Tableau comparatif du prémaxillaire M. insignis chez les formes, juvénile et adultes

Individus Paramètres Juvénile Adultes (d’après Brochu et Buckley, 1999 ; Turner et Buckley, 2008) FMNH PR UA 8654 (Brochu et Buckley, FMNH PR 2389 (Turner et 2449 1999) Buckley, 2008) Sculpture Faiblement Fortement sillonnée sillonnée Taille Petite Grande

PREMAXILLAIRE Forme Etroite Large

Le prémaxillaire de taille petite montre une tendance convergente et cohérente, une sculpture faible et étroite au stade juvénile, puis fortement sillonnée et large vers le stade adulte.

III.1.2 Mandibule

La mandibule est représentée par quatre pièces osseuses chez le juvénile. Ce sont le dentaire, le splénial, l’angulaire et le surangulaire. Les autres éléments constitutifs de ce spécimen ne sont pas préservés tels que le coronoïde et l’articulaire.

III.1.2.1 Dentaire

Le dentaire est le plus grand os de la mandibule. Il porte les dents (Figure 30 juvénile et Figure 31 adulte). 37

(A) a

Alvéoles d

dp (B)b

Figure 27 : Vue latérale du dentaire gauche de FMHN PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

(A)a

AV AR

d dp (B)b

Figure 28 : Vue latérale de l’hémi-mandibule gauche de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique du dentaire (B)

Il s’incurve médialement à partir de la quatrième dent. Et cette allure d’incurvation se poursuit, ensemble les deux hémi-mandibules présentent la forme en «U». Le dentaire abrite le splénial et le coronoïde lingualement. Chez le juvénile, il est plus ou moins préservé. La partie postérieure est totalement brisée. Par contre, la partie antérieure est bien préservée. Il montre la symphyse mandibulaire de taille très courte en vue linguale (Brochu et Buckley, 1999). En vue dorsale, seules des alvéoles bien arrondies sont visibles, les dents sont toutes brisées. Elles sont de différentes tailles et, la quatrième et la huitième sont les plus grandes. Les autres sont de taille moyenne et décroissent vers l’arrière. Leur position au niveau du

dentaire est variable. De la quatrième dent vers l’avant, elles s’implantent vers le côté labiale, alors qu’elles sont verticalement opposées au maxillaire à partir de la cinquième dent vers l’arrière. La destruction de la partie postérieure nous empêche de savoir le nombre exact des dents. Mais, le nombre des alvéoles présentes équivaut à 12 dents. En vue latérale, la surface est faiblement sculptée. Entre la sixième et la septième dent existe une légère concavité pour la réception de la dent opposée.

A propos de l’étude comparative du prémaxillaire de Mahajangasuchus insignis, elle est présentée dans le Tableau 12 suivant :

Tableau 12 : Tableau comparatif du dentaire de M. insignis chez les formes, juvénile et adultes

Individus Juvénile Adultes Paramètres FMNH PR 2449 UA 8654 (d’après Brochu et Buckley, 1999) UA 9737 Taille Petite Grande Sculpture Faiblement sculptée Fortement sculptée

Dentaire Nombre des dents 12 12 Forme des dents Petite Grande d3 et d8 les plus grandes

Le nombre de dents correspondant au nombre d’alvéoles reste identique et égal à douze pour les deux catégories étudiées. Mais, une intensification des paramètres observés est notée, cela va de petite à grande taille, et de faible à fort degré. Le dentaire du juvénile se présente par une taille petite et faiblement sculpté, devenant une taille grande et fortement sculptée à l’adulte.

III.1.2.2 Splénial

Cet os n’est visible qu’en vue linguale. Il se trouve à l’intérieur du dentaire. Chez la plupart des crocodyliformes, il participe à la symphyse mandibulaire.

a Zone d’insertion du sp sp

sm AV A R

(A) b Zone d’insertion du sp

sp sm

AR AV

(B)

Figure 29 : Vue linguale du dentaire gauche de FMNH PR 2449 montrant l’emplacement du splénial (A) et dessin schématique (B)

AR AV

(A)

AR AV

sp a a (B)

Figure 30 : Vue linguale du dentaire gauche de FMNH PR 2389 montrant l’emplacement du splénialA (VA) et dessin schématique (B) sm AR sm

Le splénial est fragmenté chez le juvénile. Seulement une petite portion antérieuresm est sp b préservée dans le dentaire. Son emplacement par rapport au dentaire se trouve sur spla partie b sp b postérieure et occupe le côté ventrolingual du dentaire. Il est plus élargi postérieurement mais se réduit vers l’avant. Son insertion au niveau du dentaire se prolonge jusqu’à la symphyse mandibulaire. Enfin, la partie préservée ne montre aucun foramen.

Le Tableau 13 montre l’étude comparative du splénial de différents stades de développement de Mahajangasuchus insignis.

Tableau 13 : Tableau comparatif du splénial de M. insignis des formes, juvénile et adulte

Individus

Juvénile Adulte (Brochu et Buckley, 1999)

Paramètres FMNH PR 2449 UA 8654 Position Postéroantéroventrale

Splenial Symphyse mandibulaire Participant Taille Courte Allongée Foramen Absence

Le splénial du juvénile est de taille courte, alors qu’il est allongé chez l’adulte. Sa position au niveau de la mandibule reste invariable jusqu’au stade adulte.

III.1.2.3 Angulaire

L’angulaire se trouve en arrière du côté ventral du dentaire. Il borde ventralement la fenêtre mandibulaire.

(A)a

Bordure f.m

(B)b Angle dentaire

Figure 31 : Vue latérale de l’angulaire droit de FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

AV AR

AV AR (A)

Bordure f.m V V AR a AV cr

(B)

f.m Figure 32 : Vue postérolatérale de l’hémi-mandibule gauche de FMNH PR 2389 (A) et dessin schématique AV AR de l’angulaire de FMNH PR 2389 (B)

cr L’angulaire b V est plus ou moins bien préservé chez le juvénile. La partie antérieure est brisée. Il supporte le surangulaire et le dentaire postéroventralement. Médialement et au milieu, il présente un canal profond sur lequel se trouve la bordure du foramen mandibulaire. En vue latérale, il est légèrement arqué vers l’arrière et allongé vers l’avant. La hauteur est proportionnelle sur toute la longueur. La surface est légèrement sculptée. Mais une petite partie postérieure n’est pas sculptée.

Le Tableau 14 suivant montre l’étude comparative de l’angulaire de Mahajangasuchus insignis chez les formes, juvénile et adulte.

Tableau 14 : Tableau comparatif de l’angulaire de M. insignis des formes, juvénile et adulte

Individus

Juvénile Adulte Paramètres FMNH PR 2449 UA 8654(d’après Brochu et Beckley, 1999) UA 9737 Texture Faible Forte

Angulaire Crête Faible Forte

La texture et la crête sont modérément développées chez le juvénile, puis deviennent développées chez l’adulte.

III.1.2.4. Surangulaire

Le surangulaire se trouve au-dessus de l’angulaire. Dans sa partie antérieure, il constitue la limite supérieure de la fenêtre mandibulaire.

Bordure fm

(A) (B) cr a b

Figure 33 : Vue latérale du surangulaire (au dessus) FMNH PR 2449 (A) et dessin schématique (B)

AV AR

(A) (A)

cr AV(B) AR a

Bordure f.m (B) cr Figure 34 : Vue latérale de l’hémiAV-mandibule gauche de FMNH PR 2389 (A) et dessinAR schématique du surangulaire (B) Le surangulaire estb plus ou moins bien préservé chez le juvénile. La partie postérieure et Bordure f.m antérieure sont brisées , seule la partie médiane est conservée, mais fracturée en son milieu. Par conséquent, il se divise en deux portions de tailles et de formes différentes. Il est plus robuste et moins large que chez l’adulte. La partie postérieure est épaisse, alors que la partie antérieure est mince. En vue dorsale, la taille se rétrécit vers l’avant. En vue latérale, la surface est faiblement sculptée, et la bordure dorsale est légèrement convexe vers l’avant. Juste en arrière de la zone brisée, une expansion faiblement développée est observée.

Concernant l’étude comparative du surangulaire de Mahajangasuchus insignis pour les formes, juvénile et adulte, elle est montrée par le Tableau 15 suivant :

Tableau 15 : Tableau comparatif du surangulaire de M. insignis des formes, juvénile et adulte

Individus Juvénile Adultes Paramètres FMNH PR 2449 UA 8654 (d’après Brochu et Buckley, 1999) UA 9737 Forme Arquée vers l’avant Crête Faible Forte

Surangulaire Sculpture Lisse Très rugueuse Taille Petite Large et grande

Sur le surangulaire, le degré de la sculpture et de la crête s’intensifie. Pour la taille, le changement va, du juvénile à l’adulte, dans le sens petite à grande et large taille. La forme reste arquée et gardée jusqu’à l’adulte.

III.2 Analyse statistique

Les paramètres sélectionnés, longueur, largeur, hauteur ont été mesurés chez les douze éléments osseux du crâne et de la mandibule. A savoir: la partie gauche et droit des carrés, et les exoccipitaux pour la boite crânienne, des maxillaires représentatifs du museau et des dentaires, des angulaires et des surangulaires concernant la mandibule. Ces éléments tiennent des rôles importants au cours de l’ontogenèse de Mahajangasuchus insignis. La mensuration a été commencée sur le carré et l’otoccipital, suivie de celle du maxillaire, et terminée par celle du dentaire, de l’angulaire, enfin du surangulaire. Les données sont insuffisantes pour des analyses statistiques fiables. L’alternative employée est les méthodes comparatives des ratios et de celles des diagrammes, et les résultats obtenus sont présentés dans les Tableaux (16 à 21) et les Figures (37 à 42) suivants :

Tableau 16 : Les données obtenues par la mensuration des éléments du crâne (en millimètre)

Juvénile Adultes Eléments du crâne P FMNH UA 8654 FMNH FMNH FMNH MAD PR 2449 PR 2448 PR 2389 PR 2450 03393 Carré gauche lc 46,3 94,01 83,8 lsEx 30,8 58,67 62,6 Lsqj 113,4 158,24 176,1 Carré droit lc 46,1 93,09 83,4 93,8 75,4 57 lsEx 29,7 59,93 64,7 62,5 55,3 39,4 Lsqj 114,7 157,39 172,9 182,4 178,6 105,4 Exoccipital gauche lcr-fm 60,5 111,86 101,9 Hmax Ex 52,3 68,54 86,4 Exoccipital droit lcr-fm 63,1 110,81 103,9 110,2 95,8 78,5 Hmax Ex 48,2 67,89 85,7 79,1 89,9 74,2

200 200

150 150 FMNH PR 2449 FMNH PR 2449 UA 8654 100 100 UA 8654 FMNH PR 2448 50 50 FMNH PR 2389 FMNH PR FMNH 2450 0 2448 0 lc lsEx LsC lc lsEx LsC MAD 03393 Carré gauche Carré droit

Figure 41 : Diagrammes en bâton de la taille du carré (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654, FMNH PR 2448, FMNH PR 2389, FMNH PR 2450 et MAD 03393) (les abréviations sont à l’annexe)

120 120 100 100 FMNH PR 2449 80 FMNH PR 80 UA 8654 2449 60 60 FMNH PR 2448 UA 8654 40 40 FMNH PR 2389 20 FMNH PR 20 FMNH 2450 2448 0 0 MAD 03393 lcr-fm Hmax Ex lcr-fm Hmax Ex Exoccpital gauche Exoccipital droit

Figure 42 : Diagrammes en bâton de la taille de l’exoccipital (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654, FMNH PR 2448, FMNH PR 2389 et FMNH PR 2450) (les abréviations sont à l’annexe)

Les diagrammes des carrés (Fig. 37) et des exoccipitaux (Fig. 38) montrent la taille élevée des éléments considérés des adultes par rapport à ceux du juvénile.

Tableau 17 : Tableau des valeurs des ratios des éléments du crâne

Juvénile Adultes FMNH FMNH UA UA FMNH MAD FMNH PR 2449 Eléments du crâne Ratios PR 2448 PR 2389 9737 8654 PR 2450 03393 Carré gauche R42 0,408 0,476 0,594 R43 0,272 0,355 0,371 R44 Carré droit R45 0,402 0,482 0,514 0,591 0,422 0,541 R46 0,259 0,374 0,343 0,381 0,310 0,374 R47 Exoccipital gauche R48 R49 0,864 0,848 0,613 Exoccipital droit R50 R51 0,764 0,825 0,718 0,613 0,938 0,945

Le rapport (largeur sur Longueur) obtenu pour le carré droit du juvénile FMNH PR 2449 varie entre 0, 259 à 0,402 ; alors que celui de l’adulte FMNH PR 2448 se trouve entre 0,310 à 0,591. Pour les exoccipitaux (Hauteur sur largeur), il n’est représenté que par une seule valeur 0,764 chez le juvénile FMNH PR 2449 et parmi les adultes cités, la valeur de celui (plus développé) de MAD 03993 va être considérée 0,945.

Tableau 18 : Les données obtenues par la mensuration des éléments du museau (en millimètre)

Juvénile Adultes Eléments du museau P FMNH PR 2449 UA 8654 FMNH PR FMNH PR FMNH PR 2448 2389 2450 Maxillaire gauche L3-4 110,4 182,6 L1-4 60,3 94,5 L5-11 68,3 119,8 ln-3 81,2 174,9 ln-7 58,4 145,79 Maxillaire droit L3-4 107 183,5 168,9 170,5 152,6 L1-4 63,3 93,4 - - L5-11 66,5 118,9 111,4 114,1 ln-3 75,5 184,9 90 96,6 ln-7 - 178,3 74 76

200 200 180 180 160 160 140 140 120 FMNH PR 120 FMNH PR 2449 100 2449 100 80 UA 8654 60 80 UA 8654 40 60 FMNH PR 2448 20 40 0 20 FMNH PR 2389

0 ln-7

L3-4 FMNH 2450

L5-11

ln-3 ln-7

L3-4 L1-4 Maxillaire L5-11 gauche Maxillaire droit

Figure 43 : Diagrammes en bâton de la taille du maxillaire (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654, FMNH PR 2448, FMNH PR 2389 et FMNH PR 2450) (les abréviations sont à l’annexe)

La Figure 39 met en évidence le changement de la taille du maxillaire, du stade juvénile au stade adulte.

Tableau 19 : Tableau des valeurs des ratios des éléments du museau Juvénile Adultes Eléments du museau Ratios FMNH PR 2449 FMNH PR 2448 FMNH PR 2389 UA 8654 Maxillaire gauche R14 R15 0,546 0,518 R16 0,619 0,656 R17 0,736 0,958 R18 0,529 0,798 Maxillaire droit R19 R20 0,592 0,509 R21 0,621 0,660 0,669 0,648 R22 0,706 0,533 0,567 1,008 R23 0,438 0,446 0,972

Chez le juvénile, le rapport (largeur sur longueur) du maxillaire droit varie de 0,592 à 0,706 ; alors que chez l’adulte, il varie de 0,438 à 0,669.

Tableau 20 : Les données obtenues par la mensuration des éléments de la mandibule (en millimètre)

Juvénile Adultes Eléments de la P FMNH PR 2449 UA 8654 FMNH PR 2389 UA 9737 mandibule Dentaire gauche L4-8 90,5 103,6 132,2 H2 23,2 26,7 48,5 H4 31,4 32,2 59,8 H8 47,5 68,2 86,3 H11 54,5 89,3 99,9 l4 22,6 30,5 42 Dentaire droit L4-8 92,7 101 142,3 H2 24,1 34,5 42,9 H4 26,9 36,3 56,6 H8 42,9 63,3 76,5 H11 52 - 100,44 l4 18,9 - 39,4 Angulaire gauche Ls .p-ff - 108,2 lfm - 26,2 Hfm - 26,5 Angulaire droit Ls .p-ff 115,6 120,4 188,2 lfm 21 40,98 45,1 Hfm 15,3 39,5 40,9 Surangulaire gauche Ls.ar-ssp - 112,9 Ls.ar - 24,9 Hmc - 20,8 Hd.fm - 51,6 Hm.fm - 30,8 Hd.ar - 31 Surangulaire droit Ls.ar-ssp 62,8 112,9 175,6 Ls.ar 20,1 27,4 39,8 Hmc 12 20,8 29,3 Hd.fm 23,9 51,6 62,7 Hm.fm 19,1 30,8 53,8 Hd.ar 22,9 28,6 48,1

140 160 120 140 100 120 100 80 FMNH PR FMNH PR 2449 80 2449 60 UA 8654 60 UA 8654 40 40 UA 9737 20 FMNH PR 20 2389 0 0 L 4- H2 H4 H8 H11 l4 L 4- H2 H4 H8 H11 l4 8 8 Dentaire droit Dentaire gauche

Figure 35 : Diagrammes en bâton de la taille du dentaire (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654, UA 9737 et FMNH PR 2389) (les abréviations sont à l’annexe)

200 180 160 140 120 FMNH PR 120 100 2449 100 80 80 UA 8654 60 60 40 UA 8654 40 20 FMNH PR 20 2389 0 0 Ls .p- lmf Hmf ff Ls .p-ff lmf Hmf Angulaire gauche Angulaire droit

Figure 36 : Diagrammes en bâton de la taille de l’angulaires (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654 et FMNH PR 2389) (les abréviations sont à l’annexe)

200 180 120 160 100 140 80 120 60 100 80 FMNH PR 2449 40 60 UA 8654 20 UA 8654 40 0 20 FMNH PR 2389

lsA

Hdf

Hmf

Hmc

HdsA

lsA

Hdf

Hmf

Hmc

HdsA LsA-sSp

Surangulaire LsA-sSp gauche Surangulaire droit

Figure 37 : Diagrammes en bâton de la taille du surangulaire (juvénile FMNH PR 2449, adultes : UA 8654 et FMNH PR 2389) (les abréviations sont à l’annexe) 48

Au cours du développement, une augmentation de la taille du dentaire est observée; c’est à peu près le cas aussi pour l’angulaire et le surangulaire, même si la différence n’est pas aussi prononcée.

Tableau 21 : Tableau des valeurs des ratios des éléments de la mandibule

Juvénile Adultes Eléments de la Ratios FMNH PR 2449 FMNH PR 2389 UA 9737 UA 8654 mandibule Dentaire gauche R1 R2 0,256 0,367 0,258 R3 0,347 0,452 0,311 R4 0,525 0,653 0,658 R5 0,602 0,756 0,862 R6 0,250 0,318 0,294 Dentaire droit R7 R8 0,260 0,301 0,342 R9 0,290 0,398 0,359 R10 0,463 0,538 0,627 R12 0,561 0,706 R13 0,204 0,277 Angulaire gauche R24 R25 0,242 R26 0,245 Angulaire droit R27 R28 0,182 0,239 0,340 R29 0,132 0,217 0,328 Surangulaire gauche R30 R31 0,221 R32 0,184 R33 0,457 R34 0,273 R35 0,275 Surangulaire droit R36 R37 0,320 0,227 0,243 R38 0,191 0,167 0,184 R39 0,381 0,357 0,457 R40 0,304 0,306 0,273 R41 0,365 0,274 0,253

D’après les ratios, les rapports (Longueur sur Longueur et largeur sur longueur) du dentaire gauche du juvénile FMNH PR 2449 montrent des valeurs qui varient de 0,250 à 0,602 et celle des adultes varient de 0,258 à 0, 862. Le ratio de l’angulaire droit du juvénile possède des valeurs seulement de 0,132 et 0,182 ; pour l’adulte FMNH PR 2389 il est représenté par 0,217 et 0,239. Enfin, celles du surangulaire varie de 0,191 à 0,381 pour le juvénile et 0,167 à 0,457 pour les adultes.

Chapitre IV : INTERPRETATIONS ET DISCUSSIONS

IV.1 Implication de l’étude effectuée pour l’ontogénie de Mahajangasuchus insignis

La description morphoanatomique de chaque élément osseux, ainsi que leur étude comparative et morphométrique ont abouti à la détermination des changements apparus durant la trajectoire ontogénique de Mahajangasuchus insignis.

IV. 1.1 Etude morphoanatomique

Les résultats obtenus ont fourni les faits cités suivants au cours de l’ontogenèse. Le squamosal augmente progressivement en taille et présente de plus en plus une surface rugueuse. La ptérygoïde devient de plus en plus robuste. Quant au niveau du basioccipital, le changement observé est l’épaississement de la taille. De son côté, le parabasisphénoide est très comprimé entre le basioccipital et la ptérygoïde. Au final, il est devenu le basisphénoide. Il est matérialisé sous forme d’une crête très rugueuse. De son côté, l’otoccipital devient de plus en plus développé et de plus en plus fortement soudé avec le carré pour recouvrir finalement presque toute la surface proximale de celui-ci. De l’autre côté, les changements subis par le carré sont les suivants : renfoncement de la crête B, augmentation de la longueur, rétrécissement de la surface intércondyliaire, et état plus robuste. D’après l’étude comparative, les ornementations du maxillaire s’accentuent de plus en plus et deviennent plus rugueuses, et de plus en plus développées. Le prémaxillaire devient de plus en plus large et de plus en plus rugueuse. D’ailleurs, au stade adulte, le processus nasal du prémaxillaire se raccourcit et s’arrête juste au niveau du bord antérieur du nasal à la différence de celui de Kaprosuchus. Les changements observés au niveau du dentaire durant l’ontogénèse concernent l’augmentation de la taille et du degré de rugosité de la surface. Selon l’étude comparative morphoanatomique, le splénial augmente progressivement en taille durant l’ontogénèse. Les modifications observées sur l’angulaire se manifestent par l’augmentation de la rugosité accompagnée d’une robustesse de plus en plus marquée au fur et à mesure de la croissance. De même, le surangulaire subit une augmentation de taille parallèlement à un état très robuste.

Dans ce cas, l’ontogénèse de M. insignis s’est manifestée par l’acquisition de l’ornementation plus poussée et par la fusion de certains éléments osseux. Tous ces changements sont donc principalement liés avec l’âge, ce qui est conforme avec le résultat de

certains auteurs : Campos et al., (2001) ; Emmanuel, (2000) ; et Gordon G. et Gans C., (2013).

IV.1.2 Etude morphométrique

D’après les résultats, force est de constater qu’au cours de l’ontogénèse, le carré montre une croissance de taille entre autres en longueur et en largeur. Et l’interprétation des ratios témoigne que la différence de taille est très remarquable entre le stade juvénile et celui adulte (paragraphe III. 2, commentaire du tableau 17). Par contre, toujours lors de l’ontogenèse, la taille de l’exoccipital n’est pas influencée par la croissance. La différence de taille est moins évidente. Apparemment, le maxillaire a une morphologie large, mais les mensurations précisent qu’il est plutôt plus long que large au cours du développement. La différence de taille entre le juvénile et l’adulte est bien marquée (même paragraphe mais celui du tableau 19). En revanche, au cours de l’ontogénèse, le dentaire augmente en longueur, en largeur et en hauteur au fur et à mesure du développement de l’élément. Ce qui est soulignée par la différence de taille observée entre les deux stades juvénile et adulte d’après le tableau 21. Concernant l’angulaire, il devient plus long que large vers l’état adulte, mais, la différence de taille est mise en exergue. Pour le surangulaire, il devient plus long et plus haut que large. La différence de taille est plus ou moins soulignée pour les deux stades juvénile et adulte.

En somme, pour chaque élément mesuré, il est constaté, soit une augmentation en longueur soit en largeur ou bien en hauteur. Mais, la croissance des dentaires et du carré est la plus élevée, alors que celle des maxillaires diminue d’intensité pendant les différentes étapes de l’ontogenèse.

Chez les reptiles, le carré est l’élément qui participe le plus à l’articulation crânio- mandibulaire, et il est aussi le plus volumineux de la boîte crânienne. Le dentaire se présente comme l’élément le plus grand de la mandibule. Il devient très puissant au cours de l’ontogénèse. Par conséquent, Mahajangasuchus insignis possède une articulation mandibulaire très robuste et une mandibule très puissante et profonde dans la vue dorsale (Stubbs et al., 2013 et Krause et al., 2006). En même temps, le maxillaire est aussi devenu très robuste vers le stade adulte. Tous ces éléments contribuent fortement au mode d’alimentation de l’animal et lui fournissent une force de morsure très puissante pour faciliter la capture et pour maintenir la proie (Stubbs et al., 2013). Pour certains auteurs, Rogers et al.,

2003 ; Krause et al., 2006, M. insignis est l’un des plus redoutables prédateurs de la région à l’époque.

Même si la plupart des éléments osseux sont brisés, la trajectoire de l’ontogénèse de M. insignis est plus ou moins comprise. Les résultats rejoignent, d’une part, les conclusions de G. et Gans C., (1993) qui stipulent qu’elle se traduit par un développement progressif du volume crânien par rapport à l’augmentation en âge, et d’autre part celle de Stubbs et al., (2013) disant qu’elle est aussi liée au mode de vie de l’animal.

IV.2 Implication de l’étude effectuée pour la paléobiologie et pour la paléoécologie

La paléobiologie de Mahajangasuchus insignis peut être déduite à partir des différents états de caractères des éléments osseux du crâne. D’abord, la position de la narine externe qui se trouve au même niveau que l’orbite, et qui s’ouvre directement du côté dorsal, indique un mode vie semi-aquatique (Rebecca J.S.et Casey M.H., 2011 et Holliday et al., 2013 ; Gordon G. et Gans C., 1993). Ensuite les dents de forme conique et de différentes tailles sont comprimées labiolingualement (Turner and Buckley, 2008). Particulièrement, la troisième dent du maxillaire est plus robuste et émoussée. Ce qui fait que ces dents, présentant ainsi un certain degré d’usure, signifient que l’animal consommait des aliments durs tels que des os de dinosaure et des carapaces de tortue ayant vécu à la même époque (Lucas, P. W. and Luke, D. A. 1984et Rogers et al., 2003). En même temps, une mandibule très puissante et un museau aussi long et large que ceux des crocodyliformes connus, et aplati sont très résistants aux différentes contraintes biomécaniques de l’animal (Stubbs et al., 2013). De plus, sur le surangulaire de l’adulte s’est développé une très grande crête comme celle de Kaprosuchus saharicus (Larsson et Sereno, 2009) qui va cogner le quadratojugal au cours de la fermeture de la mandibule. Ainsi, ces deux éléments (surangulaire et quadratojugal) auraient constitué une deuxième articulation crânio-mandibulaire (Brochu et Beckley, 1999) renforçant la puissance de la force de morsure. Enfin, une choane qui se trouve au niveau de la ptérygoïde (Turner and Buckley, 2008) indique que l’animal peut capturer et tuer une grande proie en le maintenant assez longtemps dans la gueule avant de l’avaler sans interruption de la respiration. Toutes ses structures signifient que Mahajangasuchus insignis présente une écologie hypercarnivore (Stubbs et al., 2013, Krause et al., 2006). Pour lui, la capture d’une grande proie, telle que les dinosaures, ne nécessite pas une grande taille. Il suffit juste d’avoir des armes bien structurées et adéquates à l’instar d’une mandibule puissante et d’un museau très large (Krause et al., 2006 ; Pol et Larsson, 2011 et Gordon et Gans, 1993).

La présence des différentes faunes associées tels que poissons, tortues, amphibiens, lézards, serpents, dinosaures, crocodiles et mammifères signifie un milieu de vie favorable au développement de ces animaux. La coexistence des poissons, des amphibiens et des autres crocodyliformes indique un habitat lacustre ou fluviatile. De plus, le mélange des formes herbivores, aquatiques et terrestres telles que Simosuchus clarki et Rapetosaurus krausei témoigne de la variété de la végétation ayant existé dans le milieu. Ainsi, le site de la Formation de Maevarano a été un bon biotope dans lequel M. insignis s’est développé en équilibre avec ses faunes associées.

IV.3 Implication de l’étude effectuée pour la taphonomie

Le fait d’avoir des individus appartenant aux stades, juvénile et adulte dans un même site signifie que le milieu s’avère être un habitat dans lequel avait vécu Mahajangasuchus insignis. Pour le cas étudié, le fossile serait donc autochtone. Il n’y avait que très peu voir même pas de transport du tout lors de la fossilisation. D’autant plus que cela est confirmé par le fait que les fossiles récoltés ne présentent pas trop d’usures. Seules des petites fractures, des cassures et des faibles fragmentations dues probablement aux conditions de fossilisation jusqu’à leur découverte ont eu quelques impacts sur les squelettes. Ainsi, non seulement les spécimens de M. insignis y ont été récoltés, mais, d’autres individus de crocodyliformes y sont aussi exhumés. Alors, le bon degré de préservation des éléments osseux combiné à la présence de différentes faunes suggère que la sédimentation du milieu présente un degré élevé de la rapidité de l’enfouissement des assemblages osseux durant le Campanien- Maastrichtien.

IV.4 Implication de l’étude effectuée pour la paléobiogéographie et le paléoclimat

Mahajangasuchus insignis a été découvert dans la Formation de Maevarano, membre d’Anembalemba, bassin de Mahajanga au Nord-Ouest de Madagascar. Il présente un lien de parenté avec les Peirosauridae. Ces Peirosauridae ne sont trouvés qu’en Amérique du Sud, en Afrique et à Madagascar. C’est une preuve de la large répartition des Peirosauridae dans différentes plaques formant le Gondwana. En outre, la présence des crocodyliformes tels que les Notosuchidae, les Peirosauridae et les Trematochampsidae (Trematochampsa oblita de Buffeteau et Taquet, 1979) dans la Formation de Maevarano différencie Madagascar de l’Inde. En effet, l’Inde n’a produit que deux metasuchiens : baurusuchidae et metasuchia incertain, et un néosuchien Dyrosauridae Sokotosuchus (Krause et al., 2006). C’est pourquoi,

il tient aussi un rôle important en tant que bioconnecteur de ce supercontinent tout comme Mahajangasaurus crenatisimus (Ratsimbaholison, 2008).

Actuellement, les crocodiliens habitent dans les zones humides tropicales de tous les continents, ainsi que certaines Iles océaniques (http://environnement.savoir.fr/crocodiles- alligators-et-crocodiliens/ ). Le climat tropical est caractérisé par l’alternance d’une saison chaude à forte pluie et d’une saison sèche. C’est ainsi qu’ils sont considérés comme indicateur de climat. Puisque, l’analyse stratigraphique effectuée par Rogers en 2000 a démontré une sédimentation rapide lors d’une grande inondation du milieu durant le Crétacé supérieur du Nord-ouest de Madagascar, alors, la présence d’un crocodyliforme semi-aquatique comme «Mahajangasuchus insignis» indique que le climat était de type tropical pendant cette période (Carvalho et al., 2010).

IV.5 Implication de l’étude effectuée pour l’histoire des crocodiles à Madagascar

La recherche paléontologique entreprise, dans les Formations, de Poamay (Bassin de Morondava) âgée du Jurassique inférieur et d’Ambondromamy (bassin de Mahajanga) âgée du Jurassique moyen, a produit des restes de crocodyliformes. Malheureusement, les genres sont indéterminés étant seulement représentés par des dents et des ostéodermes isolés des familles des Atoposauridae et des Phytosauridae (Flynn J. J. et al., 2006 ; Kurtis C. B. et al., 2006). En revanche, la fouille paléontologique effectuée dans la Formation de Maevarano de Berivotra âgée du Crétacé Supérieur a produit les crocodiles fossiles cités auparavant, Miadanasuchus oblita, Araripesuchus tsangatsangana, Simosuchus clarki, et les trois nouveaux genres qui ne sont pas encore déterminés. Ce sont des crocodyliformes associés à Mahajangasuchus insignis. Ils sont totalement différents les uns des autres sur la taille et sur la forme du crâne. Le Cénozoïque quant à lui, n’a produit qu’un crocodile subfossile. Il a été nommé Voay robustus (Grandidier et Vaillant, 1979; Bickelmann C.et Klein N., 2009) et renommé Crocodylus robustus par Brochu en 2007. Il a été collecté dans différents sites à subfossiles de Madagascar. Actuellement, à Madagascar vit l’espèce Crocodylus niloticus. Effectivement, il est le seul représentant des crocodiles vivant dans la Grande Ile (Jablonicky, 2013). De plus, c’est l’unique prédateur top dans son environnement (Fergusson, 2010).

En comparant M. insignis avec des formes plus récentes (V. robustus et C. niloticus), aucune ressemblance n’a été trouvée entre eux. Les formes récentes ont du crâne haut avec un

museau peu large et plus pointu, alors que M. insignis présente un crâne plutôt bas avec un museau très large de forme «U». Ces caractères indiquent que tous ces crocodiles se seraient diversifiés à partir d’un ancêtre différent.

Ainsi, beaucoup plus de fouilles paléontologiques sont sollicitées pour mieux éclairer l’histoire évolutive des crocodyliformes à Madagascar. De nos jours, le Crocodylus niloticus subit une surexploitation face à la forte demande particulièrement de la peau. Il présente ainsi une menace de disparition. Alors, il serait mieux de le protéger pour l’équilibre écologique et la bonne gestion des intérêts économiques qu’il en porte.

CONCLUSION

Les études descriptives et comparatives de la morphoanatomie, combinées avec les analyses morphométriques de quelques éléments crâniens ont permis d’analyser les différents stades de croissance chez Mahajangasuchus insignis. L’étude morphoanatomique a montré les changements subis par chaque élément durant l’ontogénèse. La surface externe du squamosal, du maxillaire, du prémaxillaire, du dentaire, de l’angulaire et du surangulaire, ainsi que du basioccipital et du basisphénoide sont devenus très rugueuse chez l’adulte. Les éléments tels que le carré, le basioccipital, l’otoccipital et la ptérygoïde sont devenus de plus en plus robustes et de plus en plus développés. Le carré est devenu plus solide pour le renforcement de l’articulation mandibulaire. Le surangulaire s’élargit au fur et à mesure de la croissance. La différenciation de la grande crête sur le côté postérodorsal du surangulaire a établi articulation crânio-mandibulaire complémentaire avec le quadratojugal. Le carré et l’otoccipital se soudent fortement pour couvrir parfaitement la boite crânienne postérieurement. D’autres changements ont été observés chez M. insignis au cours de l’ontogénèse. Le parabasiphénoïde est devenu fortement comprimé entre le basioccipital et la ptérygoïde pour devenir au final un os unique, le basiphénoïde. Un nouveau caractère de ressemblance avec Kaprosuchus saharicus a été trouvé, c’est le processus nasal du prémaxillaire du juvénile de M. insignis. Les résultats obtenus par les études morphométriques ont montré que tous les éléments crâniens sont devenus de plus en plus développés particulièrement le dentaire et le carré. Ils présentent une forte augmentation de leurs dimensions au cours de la croissance. Ils sont devenus aussi bien plus longs, plus hauts que larges. Par contre, le maxillaire et le surangulaire qui ont été morphologiquement assez larges chez le juvénile, se sont raccourcis vers le stade adulte. L’otoccipital est devenu plus haut que large vers le stade adulte. Seul, l’angulaire n’a pas montré beaucoup de changement pendant l’ontogénèse. Les modifications survenues au niveau des éléments crâniens de M. insignis durant l’ontogénèse concernent surtout la rugosité, la robustesse et le développement en taille. Par conséquent, tous ces changements sont liés principalement avec l’âge et le mode de vie. A cause de l’état de préservation et du faible nombre des spécimens examinés, les données obtenues par la description et la mensuration des spécimens sont limitées. Cela nécessite la disposition d’autres éléments crâniens pour mieux éclaircir la trajectoire ontogénique de M. insignis.

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WEBOGRAPHIE: httsp://environnement.savoir.fr/crocodiles-alligators-et-crocodiliens/

ANNEXE I

Méthode de mensuration des échantillons et acronymes. Acronymes Eléments Paramètres Paramètre= P Rations= R osseux Carré gauche Largeur des condyles lc R1 Largeur entre la suture exoccipital lsEx R2 Longueur sur la suture quadratojugal Lsqj R3 Carré droit Largeur des condyles lc R4 Largeur entre la suture exoccipital lsEx R5 Longueur sur la suture quadratojugal Lsqj R6 Exoccipital Largeur entre la crête latérale du foramen magnum lcr-fm R7 gauche Hauteur maximale de l’exoccipital Hmax Ex R8 Exoccipital Largeur entre la crête latérale du foramen magnum lcr-fm R9 droit Hauteur maximale de l’exoccipital Hmax Ex R10 ème ème Maxillaire Longueur entre 3 à 10 dent L3-4 R11 ère ème gauche Longueur entre 1 à 4 dent L1-4 R12 ème ème Longueur entre 5 à 11 dent L5-11 R13 ème Largeur entre nasal à la 3 dent ln-3 R14 ème Largeur entre nasal à la 7 dent ln-7 R15 ème ème Maxillaire droit Longueur entre 3 à 10 dent L3-4 R16 ère ème Longueur entre 1 à 4 dent L1-4 R17 ème ème Longueur entre 5 à 11 dent L5-11 R18 ème Largeur entre nasal à la 3 dent ln-3 R19 ème Largeur entre nasal à la 7 dent ln-7 R20 ème ème Dentaire gauche Longueur entre 4 et 8 dents L L 4-8 R21 ème Hauteur de la 2 dent H2 R22 ème Hauteur de la 4 dent H4 R23 ème Hauteur 8 dent H8 R24 ème Hauteur de la 11 dent H11 R25 ème Largeur de la 4 dent l4 R26 ème ème Dentaire droit Longueur entre 4 et 8 dents L 4-8 R27 ème Hauteur de la 2 dent H2 R28 ème Hauteur de la 4 dent H4 R29 ème Hauteur 8 dent H8 R30 ème Hauteur de la 11 dent H11 R31 ème Largeur de la 4 dent l4 R32 Angulaire Longueur entre la suture postérieure vers la fenêtre frontale Ls .p-ff R34 gauche Largeur du milieu de la fenêtre lmf R35 Hauteur du milieu de la fenêtre Hmf R36 Angulaire droit Longueur entre la suture postérieure vers la fenêtre frontale Ls .p-ff R37 Largeur du milieu de la fenêtre lmf R39 Hauteur du milieu de la fenêtre Hmf R40 Surangulaire Longueur entre la suture articulaire et la suture splénial LsA-sSp R41 gauche Largeur de la suture articulaire lsA R42 Hauteur au milieu du canal Hmc R43 Hauteur devant la fenêtre Hdf R44 Hauteur au milieu de la fenêtre Hmf R45 Hauteur devant la suture articulaire HdsA R46 Surangulaire Longueur entre la suture articulaire et la suture splénial LsA-sSp R47 droit Largeur de la suture articulaire lsA R48 Hauteur au milieu du canal Hmc R49 Hauteur devant la fenêtre Hdf R50 Hauteur au milieu de la fenêtre Hmf R51 Hauteur devant la suture articulaire HdsA R52

Auteur : RAKOTOZAFY Bakoliarisoa E-mail : koli12bako @gmail.com Tél : 0341358945

Encadreurs /Rapporteurs : - RANIVOHARIMANANA Lovasoa, Professeur - SERTICH Joseph J.W, PhD

Titre : ONTOGENIE DE MAHAJANGASUCHUS INSIGNIS, MESOEUCROCODYLIA DE LA FORMATION DE MAEVARANO, BASSIN DE MAHAJANGA

RESUME

Mots-clés : Mahajangasuchus insignis – Mahajangasuchidae – Maastrichtien – Formation Maevarano – Morphoanatomie – Morphométrie – Ontogénie ABSTRACT

Key-words: Mahajangasuchus insignis – Mahajangasuchidae – Maastrichtian – Maevarano Formation – Morphoanatomy – Morphometry – Ontogeny