Täistekst (9.119Mb)

Põllumajandus– ja keskkonnainstituut

Margret Jürison

Eesti parmlaste (Tabanidae) liigiline koosseis ja nende iseloomustus

Bakalaureusetöö loodusturismi erialal

Juhendajad: Vanemteadur Olavi Kurina MSc Heli Kirik

2016

Kaitsmisele lubatud "……" ……………… 20…. a

EMÜ põllumajandus– ja keskkonnainstituudi õppedirektor/osakonna juhataja:

…………………………………………...

Bakalaureusetöö juhendaja:……………………………………

Olen koostanud bakalaureusetöö iseseisvalt ja kõik töö koostamisel kasutatud teiste autorite tööd, põhimõttelised seisukohad kirjandusallikatest ja mujalt pärinevad andmed on viidatud.

/Eesnimi, perekonnanimi ja allkiri/

Bakalaureusetöö hindamine positiivse hindega ei tähenda, et põllumajandus– ja keskkonnainstituut vastutab töös kasutatud meetodite, saadud tulemuste ja tehtud järelduste eest.

Eesti Maaülikool Bakalaureusetöö lühikokkuvõte Kreutzwaldi 1, Tartu 51014 Autor: Margret Jürison Õppekava: Loodusturism (80520) Pealkiri: Eesti parmlaste (Tabanidae) liigiline koosseis ja iseloomustus Lehekülgi: 105 Jooniseid: 47 Tabeleid: 3 Lisasid: 1 Osakond: Põllumajandus ja keskkonnainstituut Uurimisvaldkond: B250 Entomoloogia Juhendaja(d): Olavi Kurina, Heli Kirik Kaitsmiskoht ja aasta: Eesti Maaülikool 2016 Eestis on parmlastega tegeletud vähe. Esimene terviklik nimestik parmlastest on koostatud H. Remmi poolt 1953. aastal ning neid andmeid ei ole 63. aasta jooksul uuendatud. Bakalaureusetöö eesmärkideks olid Eestis leidavate parmude liigilise koosseisu väljaselgitamine, nende uurimine ja kirjeldamine, illustreerimine fotodega ning parmude perekondade dihhotoomse ja interaktiivse määraja koostamine. Töö autor viis Eestis siiani kasutusel olevad parmlaste vananenud nimed kooskõlla valiidsete ning kogu maailmas kasutatavate nimedega. Määramiseks ja kirjeldamiseks koguti parmlaste valmikuid 2015. aastal juunist–septembrini ning samuti külastati parmlaste liigilise koosseisu välja selgitamiseks Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli zooloogilisi kogusid, kus leidus arvestatavalt siiani määramata materjali, mis määrati liigini. Töö tulemustes selgus, et laialdaselt kasutatava ja autoriteetse andmebaasi Fauna Europaea Eestis esinevate parmlaste nimestikus eksisteeris ainult 19 liiki, kellest kaks puuduvad ülejäänud allikate põhjal Eestist. Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu lähemal uurimisel selgus aga, et lisaks H. Remmi poolt märgitutele, esineb Eestis veel üheksa liiki parmlasi kuid kogudest puudusid kolm parmlase liiki, kes esinevad Eestis Remmi (1953), Chvála et al. (1972) ja Olsufjevi (1977) andmetel. Kõikide andmete summeerimisel selgus, et Eestis on hetkeseisuga 36 liiki parmlasi. Analoogselt on hästi uuritud Eesti suurliblikate fauna pidevas muutumises: viimase paarikümne aastaga on Eestisse jõudnud üle 30 lõunapoolsema liigi ja kümne liigi puhul on täheldatud nende taandumist. Olukord, kus liikide tõendusmaterjali on vähe, nõuab kindlasti edasisi süvendatud uuringuid ja analüüsi. Selleks, et parmlaste täpsem liigiline koosseis kindlaks teha oleks vaja teostada mitmel järjestikusel aastal püüke Eesti eri paikadest, mis hõlmaksid endas nii saarte kui mandri osa. Samuti leiab autor, et töö edasiarendusena on vajalik koostada ka kõiki liike hõlmav interaktiivne määraja. See aitaks kiiremini ja lihtsamini Eestist leitud parme määrata ning teadvustaks nende olulisust laiemale üldsusele.

Märksõnad: määraja; putukakogu; putukad; kahetiivalised; liigirikkus

Estonian University of Life Sciences Abstract of Bachelor's Thesis Kreutzwaldi 1, Tartu 51014 Author: Margret Jürison Specialty: Nature Based Tourism (80520) Title: Estonian horse fly (Tabanidae) Species Diversity and their characterization Pages: 105 Figures: 47 Tables: 3 Appendixes: 1 Department: Institute of Agricultural and Environmental Sciences Field of research: B250 Entomology Supervisors: Olavi Kurina, Heli Kirik Place and date: Estonian University of Life Sciences 2016 Horse flies have not been extensively studied in Estonia. The first comprehensive list of flies was compiled by H. Remm in 1953 and this data had not been updated in 63 years. The aims of this Bachelor’s thesis were to identify the horse fly species of Estonia, to examine and characterize the material, illustrate them with photographs and create a dichotomous and an interactive identification key for the genera of horse flies. Outdated horse fly names that were still being used in Estonia were coordinated with valid and globally used ones. The research author collected horse fly adults between June and September of 2015 to determine the species and describe them. The author also visited the zoological collections of the Estonian University of Life Sciences and the University of Tartu to identify the horse fly species therein. There was still a considerable amount of undetermined material at the universities, which was ascertained to species. During this work, it became evident that in Fauna Europaea, in the list of Estonian horse flies, there were only 19 species, two of which were not present in Estonia according to other sources. A closer examination of the zoological collections at the Estonian University of Life Sciences and at the University of Tartu revealed that, in addition to those indicated by H. Remm there are nine more species of horse flies in Estonia. However, there were still three species that were missing from the collections, which should be present in Estonia according to the data of Remm (1953), Chvála et al. (1972) and Olsufjev (1977). The summation of all the data showed that at the moment there are 36 species of horse flies in Estonia. Similarly, the large butterfly fauna, which is well–studied in Estonia, is constantly changing: in the last twenty years, more than 30 southern species have reached Estonia and ten species have started to retreat. The current situation where there is little evidence of species (being present), certainly requires further in–depth research and analysis. In order to identify all the local horse fly species, catches from different parts of Estonia, both on islands and mainland, should be conducted in several consecutive years. The author of the thesis finds that, to streamline the work, it is necessary to develop an interactive identification key which includes all species of horse flies in Estonia. This would help to identify horse fly species faster and more easily and would make the general public more aware of their importance. Keywords: identification key; insect collection; insects; diptera; species diversity

SISUKORD

SISSEJUHATUS ...... 6 1. PARMLASTE ÜLDISELOOMUSTUS ...... 8 1.1. Süstemaatika ...... 8 1.2. Välismorfoloogia ...... 9 1.2.1. Valmikud ...... 9 1.2.2. Valmikueelsed arengustaadiumid ...... 14 1.3 Bioloogia ...... 16 1.4. Parmlaste poolt edasikantavad haigused ...... 20 2. MATERJAL JA METOODIKA ...... 24 2.1. Ettevalmistustööd ...... 24 2.2. Laboratoorsed tööd ...... 25 2.3. Eesti parmude perekondade määraja koostamine ...... 26 3. TULEMUSED ...... 27 3.1. Eestis esinevate parmlaste kaasajastatud süstemaatiline nimestik ...... 27 3.2. Sugukond parmlased (Tabanidae) perekondade dihhotoomne määramistabel ..... 32 3.3. Eestis esinevad parmlased koos perekondade ja liikide üldiseloomustusega ...... 34 3.3.1. Perekond Chrysops Meigen, 1803 ...... 34 3.3.2. Perekond Heptatoma Meigen, 1803...... 43 3.3.3. Perekond Haematopota Meigen, 1803...... 45 3.3.4. Perekond Atylotus Osten–Sacken, 1876 ...... 50 3.3.5. Perekond Hybomitra Enderlein, 1922 ...... 57 3.3.6. Perekond Tabanus Linnaeus, 1758 ...... 79 4. ARUTELU ...... 88 KOKKUVÕTE ...... 92 SUMMARY ...... 94 TÄNUAVALDUSED ...... 96 KASUTATUD KIRJANDUS ...... 97 LISA 1. Fotod laboratoorsetest töödest ...... 103

SISSEJUHATUS

Putukatel on maailmas tähtis roll – nad on kõige mitmekesisem loomade rühm, neil on oluline osa ökoloogias ning nad omavad suurt mõju põllumajandusele, inimese tervisele ja metsa ökosüsteemile (Scudder 2009). Kokku on tänapäeval kirjeldatud üle miljoni putukaliigi, kuid väga paljud liigid on veel avastamata (Chinery 2005). Putukaid võib leida kõikidelt mandritelt, sealhulgas Antarktikast ning praktiliselt igast elupaiga tüübist (Grimaldi & Engel 2005). Euroopas on kirjeldatud üle 100 000 erineva putukaliigi (Chinery 2005), mis kuuluvad süstemaatiliselt 29. seltsi. Neist suurimad seltsid (mardikalised (Coleoptera), liblikalised (Lepidoptera), kiletiivalised (Hymenoptera) ja kahetiivalised (Diptera)) sisaldavad ligi 80% kõigist kirjeldatud tänapäevastest putukaliikidest. (Adler & Foottit 2009)

Kahetiivalised on kõige mitmekesisem selts, mis koondab ligikaudu 120 000–150 000 erinevat liiki (Courtney et al. 2009). Kahetiivaliste selts on mitmekesine mitte ainult liigirikkuse, vaid ka nende kehaehituse, elupaiga kasutamise, käitumuslike eripärade ja inimkonnaga integreerumise poolest (Sealsamas). Eestis on kirjeldatud üle 2900 liigi ning oletatakse, et neid võib meil elada vähemalt 4500 liiki. Iseloomulikuks jooneks kahetiivalistel on taandarenenud tagatiivad, mis on säilinud nuiataoliste sumistitena, aidates neil lennu ajal tasakaalu hoida. (Kurina 2011)

Kahetiivaliste selts jaguneb kahte alamseltsi: sääselised (Nematocera) ja kärbselised (Brachycera) (Wiegmann & Yeates 2007). Kärbseliste alamseltsi kuuluvad liigid on oma troofilistelt suhetelt väga mitmekesised: siia kuulub parasiite (näit. küürkärblased), vere– imejaid (näit. parmlased), kiskjaid (näit. röövkärblased), florivoore (näit. sirelased) jne (Courtney et al. 2009).

Kärbseliste hulgas on kõige tuntumateks „vereimejateks“ sugukonna parmlased (Tabanidae) liigid ehk parmud (Remm 1953). Nad on levinud kõikjal maailmas, välja arvatud Antarktikas (Pechuman 1973). Andmed parmudest puuduvad Hawaiil, Gröönimaal ja Islandil (Pechuman & Teskey 1981; Pape & Michelsen 2015). Maailmas on teada 4406 liiki parme (Pape & Thompson 2011), kellest 213 tuntakse Euroopas (Chvála 2013). H. Remmi (1953) andmetel on Eestist leitud 31, Soomes J. Kahanpää (2014) andmetel 39, Lätis A. Karpa (2008) andmetel 25 liiki parme.

Eesti alal on parme kogutud ja määratud vähe. Eesti parmlaste põhjalikuma uurimisega tegeles viimati Professor H. Remm 1950. aastatel (toona veel aspirant) ning Eestis leidub ainult üks eestikeelne terviklik parmude määramist ja kogumist kästlev allikas: Remm (1953). Lisaks eelnimetatud raamatule (Remm 1953) avaldas ta artikleid veel parmude ökoloogiast (Remm 1959), aga ka üksikute uute liikide leidmisest Eestis (Remm 1961). Remmi kandidaadiväitekirjas (1955) leiavad teiste verdimevate kahetiivaliste kõrval käsitlemist ka parmud. Hiljem on ajakirjas „Eesti Loodus“ kirjutanud Eesti sõgelastest, pimelastest ja teistest parmudest K. Elberg (1964). Parmlasi on lisaks eelmainitutele käsitlenud ka E Altin oma diplomitöös (1977), kus ta uuris parmlaste aktiivsuse dünaamikat ja maastikulist levikut. Eesti vabariigi ajal aga ei ole parmlaste kohta käivaid andmeid üle kontrollitud ega uuendatud. Tänapäeval on parmlasi põgusalt käsitletud populaarteaduslikes ajakirjades „Eesti Loodus“ ja „Loodusesõber“ ning internetipõhistes väljaannetes (näit. Õunap 2016).

Käesoleva lõputöö eesmärkideks olid: 1) Selgitada välja Eesti parmude (Tabanidae) liigiline koosseis; 2) Uurida ning kirjeldada töö raames kogutud ja määratud liikide väliseid tunnuseid; 3) Illustreerida liigiomased välismorfoloogilised tunnused kaasaegsete fotodega; 4) Luua kaasaegne Eesti parmude perekondade dihhotoomne ja interaktiivne määramistabel.

1. PARMLASTE ÜLDISELOOMUSTUS 1.1. Süstemaatika

Sugukond parmlased (Tabanidae) kuulub maailmas laialt levinud kahetiivaliste (Diptera) seltsi, kärbseliste (Brachycera) alamseltsi, Tabanomorpha infraseltsi ja Tabanoidea ülemsugukonda (Chandler 2010). Vanimad leiud verdimevatest putukatest on pärit juura ajastust (160 miljonit aastat tagasi), kuid arvatakse, et parmude sugukond on kujunenud pigem kriidiajastu algusest ja keskelt (140–130 miljonit aastat tagasi) (Grimaldi & Engel 2005). Parasvöötmes olevate parmude fauna on üsna hästi uuritud, kuid troopilist parmude faunat tuntakse vähem (Mullens 2002).

Sugukond hõlmab endas nelja alamsugukonda, mis on omakorda jaotunud triibusteks: Chrysopsinae (Bouvieromyiini, Chrysopsini, Rhinomyzini), Pangoniinae (Mycteromyiini, Pangoniini, Philolichini, Scionini), Scepsidinae ja Tabaninae (Diachlorini, Haematopini, Tabanini) (Coscarón & Philip 1979; Lessard et al. 2013; Mackerras 1954, 1955). Triibused on jaotunud 137 perekonnaks, kuhu kuulub maailmas kokku 4406 erinevat liiki parme (Pape & Thompson 2011).

Euroopa faunasse kuuluvad alamsugukonnad Pangoniinae, Chrysopsinae ja Tabaninae (joonis 1). Triibustest ja perekondadest esinevad Pangoniini (Panginius, Stonemyia), Chrysopsini (Chrysops, Nemorius, Silvius) Tabanini (Atylotus, Glaugops, Hybomitra, Tabanus, Therioplectes), Haematopotini (Haematopota, Heptatoma) ja Diachlorini (Dasyrhamphis, Philipomyia) (Chvàla et al. 1972). Eestis leiduvad perekonnad Atylotus, Chrysops, Haematopota, Heptatoma, Hybomitra ja Tabanus (Chvàla 2013; Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu).

Joonis 1. Parmude (Tabanidae) sugukonna Euroopa liikide süstemaatiline jagunemine (Autori joonis).

1.2. Välismorfoloogia 1.2.1. Valmikud

Täiskasvanud parmud on keskmise kehaehitusega 6–30 mm pikkused putukad. Neil on jässakas keha, kilejad tiivad, pea, mis on seotud rindkerega ja suured mitmetahulised silmad. Isendite kehavärvus varieerub kollasest kuni mustani. Põhjapoolsemad liigid on tumedamad kui lõunapoolsemad liigid. Keha (joonis 2) koosneb neil, nagu ka teistel putukatel, kolmest osast – peast, rindmikust ja tagakehast. (Krčmar et al. 2011)

Joonis 2. Parmlase (Tabanidae) kehaehitus. 1 – tunnal, 2 – liitsilm, 3 – pea, 4 – notopleuron, 5 – rindmik, 6 – sumisti, 7 – kilbike e. skutellum, 8 – esijalg, 9 – keskmine jalg, 10 – tagajalg, 11 – tiib, 12 – tagakeha, 13 – alula (Krčmar et al. 2011).

Suure osa peast (joonis 2, 3) moodustavad suured liitsilmad, mis on elusatel liikidel erksalt värvunud ja varieeruvad rohelisest, pruunist, punakast, sinisest kuni hallikasroheliseni. Sageli asuvad silmadel ka tumedamad laigud või risti ribad. Kuivadel eksemplaridel aga värvid ja triibud kaovad ning silmad muutuvad tuhm–mustaks. Kuid värvi saab taastada, niisutades putukaid niiskes ruumis. On täheldatud, et Atylotus liikidel kuivades muster säilib ning silmavärv ainult tumeneb. (Olsufjev 1977)

Parmude silmad võivad olla paljad või kaetud karvadega. Isaseid parme saab emastest eristada silmade ehituse järgi. Isastel puutuvad need tavaliselt laubal kokku või on eraldatud ainult

kitsa ribaga, samuti on mõningatel isenditel silmade tahud pea ülaosas suuremad kui allosas. Emastel aga eraldab silmapaari laubavööt ja tahud on ühesuurused. (Krčmar et al. 2011)

Laubavööt võib olla laiem või kitsam ja on piiritletud altpoolt laubakolmnurgaga ning ülevalt kiirmikuga. Laubavöödi kõrgematele osadele on moodustunud selge struktuur, millel pole karvu. Seda ala nimetatakse laubakühmuks. Alumine laubakühm asub lauba alumises osas ning varieerub tugevasti kuju poolest. Keskmine laubakühm asub laubavöödi keskel. Osadel Tabanus liikidel võib see olla suhteliselt suur ning alumisest laubakühmust eraldatud. Teistel Tabanus, Hybomitra ja Dasyrhamphis liikidel aga kitsam ja ühendatud alumise laubakühmuga. Atylotus perekonna isenditel on keskmine ja alumine laubakühm moondunud või puudub ning samuti puuduvad need Pangonius ja Stonemyia liikidel. (Chvàla et al. 1972)

Pangoniinae ja Chrysopsinae alamsugukonna liikidel on lauba tagaserval, otsmikul hästi arenenud ostellaarkühm – lihtsilmad ehk ostellid (Mullens 2002). Hybomitra perekonna liikidel on ostellaarkühm moondunud ja asendunud ovaalse või kolmnurkse täppsilmaga. Haematopota ja Tabanus liikidel puuduvad aga mõlemad. (Krčmar et al. 2011)

Lauba, tundlate kinnitumiskoha ja silmade vahele jääb laubakolmnurk, mis on enamasti karvavaba ja täielikult tuhm. Osadel liikidel on see läikiv. (Chvàla et al. 1972)

Joonis 3. Parmu (Tabanidae) pea skeem (Autori joonis).

Seitsme lülilised tundlad kinnituvad pea esiotsa. Eri perekondadel on tundlad erineva kujuga ning võivad pikkuselt varieeruda (Remm 1953). Tundlad (joonis 4) koosnevad kolmest osast: esimesest alussegmendist (scape), teisest alussegmendist (pedicel) ja kolmandast flagellaarsegmendist (flagellum) (Chvàla et al. 1972). Esimene segment on Tabanus (joonis 4 A), Pangonius ja Heptatoma perekondadel sarnane, Chrysops (joonis 4 B) ja Haematopota isenditel võib see aga varieeruda nii kujus kui ka värvis (Sealsamas). Teine tundla segment on enamustel parmudel lühike ja on piklik ainult Chrysops ja Nemorius perekonna liikidel. Kolmas segment on teistest segmentidest pikem ja laiem ning jaguneb omakorda mitmeks segmendiks või rõngaks. (Krčmar et al. 2011)

Joonis 4. Parmu (Tabanidae) tundlate ehitus. A, Tabanus; B, Chrysops (Autori joonis). Näoks nimetatakse pea osa, mis asub tundlate all ja on ümbritsetud suuavaga. Pea ja silmade tagaosas asub kukal (Remm 1953). Vahetult tundlate kinnitumiskoha alla jääb kumer näokilp ja selle külgedele põsed, mis on kilbist eraldatud sügavate soontega (Krčmar et al. 2011). Nägu on parmudel enamasti tume ja ilma läiketa ning on kaetud karvakestega, kuid leidub ka liike, kellel on nägu ainult sile ja läikiv (Sealsamas). Parmudel esinevad pistmis– imemissuised, mis asuvad näo alaosas (Chinery 2005). Suistest on moodustunud imikärss, milles asetsevad pisteharjased (Remm 1953). Emaste parmude kärss koosneb alahuulest ehk labiumist (labium), ülalõualuust ehk mandibulast (mandibulae), alalõualuust ehk maksillist (maxillae) kuhu on kinnitunud kobijad, ülahuulest ehk labrumist (labrum) ja hüpofaarünksist (hypopharynx). Isastel isenditel puuduvad ülalõualuud, kuid kõik ülejäänud suuosad on võrreldes emastega sarnase ehitusega. (Chvàla et al. 1972)

Kobijad on kompimiselundid, mis koosnevad kahest segmendist ja varieeruvad liigiti kuju ja värvi poolest. Basaal ehk esimene segment on tavaliselt väike, teine segment on piklikum ja sageli eesosast paksenenud (Stubbs & Drake 2014). Emastel parmudel on kobijad kaardus, isastel rohkem silindrikujulised ja otsast laienenud. Kobijate kuju ja värvus on osadel parmlaste perekondadel heaks määramistunnuseks. (Chvàla et al. 1972)

Rindmik on lai ja varustatud tugevate lennulihastega ning koosneb kolmest osast: eesrindmikust, keskrindmikust ja tagarindmikust (Krčmar et al. 2011). Rindmiku ülaosas asub seljakilp ehk skuutum ja alaosas, tagarindmikul vaoga eraldatud poolkuujas kilbike ehk skutellum. Keskrindmikule kinnituvad tiivad, nende alla sumistid. Skuutumi külgserva keskosa ja keskrindmiku vahel, tiivakanna ees, asetseb väike kühmuke, mida nimetatakse notopleura’ks. Rindmikule kinnituvad veel ka jalad (ees–, kesk– ja tagajalad). (Remm 1953)

Tiivad on kinnitunud rindkerele väikeste skleriididega (tegula) (joonis 5) (Chvàla et al. 1972). Kinnituskoha kõrval asub õlavarre plaadike (basikostaal), mis on okka kujuline ja ühendatud kostaalsoonega (Olsufjev 1977). Basikostaali pind on Pangoniinae ja Chrysopsinae alamsugukondadel karvavaba (joonis 5 A) ja Tabanini ning Haematopotini (joonis 5 B) kaetud karvadega (Sealsamas). Tiiva kinnitumiskoha piirkonnas (joonis 2 13) asub ka kilejas sagar (alula), mis on väike tiivafragment, millega paigutavad putukad oma tiivad keha juurde (Merz & Haenni 2000).

Joonis 5. Tiiva kinnitus. 1 – basikostaal, 2 – kostaalsoon, 3 – tegula. A, ilma karvakesteta basikostaal (Pangoniinae, Chrysopsinae); B, karvakestega basikostaal (Tabanini; Haematopotini) (Chvàla et al. 1972). Tiivad on parmudel laiad ja sisaldavad palju sooni. Nende kuju ja värvus on mitmekesine. Pangoniinae alamsugukonnal on tiivad piklikud ja tipud teravamad ning Tabaninae alamsugukonnal laiad ja tömbima tipuga. Paljudel liikidel on tiivad läbipaistvad või omavad hallikat või pruunikat varjundit. Chrysops perekonnal on need aga tumedate laikudega ning Haematopota perekonnal marmorjad. (Chvàla et al. 1972)

Tiiva (joonis 6) eesmine äär on tugevdatud kostaal– ja subkostaalsoonega (c, sc).

Radiaalsooni on kokku neli – rl, r2+3, r4, r5. Sooned r4 ja r5 on üksteisest eraldatud ja lõpevad tiiva tipus. Mediaal– (m1 – m3) ja kubitaalsooned (cu1, cu2) kulgevad tiiva keskele ning anaalsoon (an) asetseb neist allpool. Viienda radiaalsoone (r5) ja esimese mediaalsoone (m1) vahel paikneb põiki lühike radiaalmediaalsoon (rm). Paljudel liikidel asub r4 soone lõpus väike liide, mis on suunatud tiiva kinnitus koha poole. (Krčmar et al. 2011)

Parmu tiib sisaldab ka sulgusid, mis moodustavad tõkkeid soonte vahel. Kostaal– (C) ja subkostaalsulg (S) asuvad kostaal–, subkostaal ja neljanda radiaalsoone vahel. Kolm radiaalsulgu (R1 – R3) paiknevad radiaalsoonte vahel. Lisaks sisaldab tiib veel ka kahte basaal– (B1, B2), ühte diskoidaal– (D), viite posterioor– (P1 – P5) ja ühte anaalsulgu (A). (Olsufjev 1977)

Joonis 6. Parmu (Tabanidae) tiiva skeem (Krčmar et al. 2011). Kolm paari jalgu on kinnitunud ventraalselt rindmikule (Krčmar et al. 2011). Need on kaetud karvadega ja on keskmise suurusega (Sealsamas). Jalad (joonis 7) koosnevad neil lühikesest puusalülist, reiest, säärest ja viielülilisest käpast, milles omakorda asuvad küünised ja taklemispadjandid ehk empoodiumid ja üks paar pulville. (Remm 1953)

Joonis 7. Parmu (Tabanidae) jala skeem. 1 – reis, 2 – säär, 3 – sääre kannused, 4 – Käpp, 5 – pulvill, 6 – küünised, 7 – empoodium (Krčmar et al. 2011).

Tagakeha (abdoomen) on ehituselt lai ja lapik ning koosneb seitsmest selgesti nähtavast segmendist, kus iga lüli koosneb nii selgmisest plaadist ehk tergiidist kui kõhtmisest plaadist ehk sterniidist (Remm 1953). Isenditel on tagakeha iseloomuliku mustriga ning kaetud karvadega. Värvi poolest on keha enamasti tume ning sisaldab erineva kujuga kahvatu kollaseid või hallikaid mustreid. Tagakeha tergiitide küljed on kahvatuma värviga kui teised alad. Isastel parmudel on tagakeha tumedam ja tipp on neil koonilise kujuga. Emastel on aga heledam ja ümaram. (Krčmar et al. 2011)

Suguelundid paiknevad parmudel tagakeha kõhu lõpus (Krčmar et al. 2011). Emastel isenditel on suguelundid torsoventraalselt lamenenud ja enamasti nähtamatud ning isastel on need silmapaistvamad (Sealsamas). Isaste genitaalid on abiks kõrgemate kategooriate klassifitseerimisel, kuid neid ei saa kasutada perekondade ja liikide määramisel (Chvàla et al. 1972). Emaste parmude määramisel vaadeldakse ka kaheksanda sterniidi (suguelundi) kuju ja selle juurde kuuluvaid dorsaalseid lamelle (Oldroyd 1969). Need struktuurid on peidus viimase nähtava sterniidi sees ning neid saab näha värske parmu seest välja tõmmates või lõhkudes peenete pintsettidega viimase nähtava sterniidi (Sealsamas).

1.2.2. Valmikueelsed arengustaadiumid

Parmude munad on piklikud, kitsad, silindrilised või esiotsast pisut kitsenenud. Muna esiotsa kuju on mõnevõrra viltune, kuid otsast ümar. Munade suurus sõltub liigist. Keskmise suurusega Tabanuse perekonna liikide munad on 1,8–2 mm pikad ja 0,3–0,4 mm laiad. Munakoor on sile, struktuuritu ja läikiv. Olenevalt liigist varieerub värvus pruunikashallist kuni süsimustani. Äsja munetud munad on piimjasvalged, kuid muutuvad hiljem tumedamaks. Mõnede liikide munad aga jäävad valgeks ega muuda värvi. (Olsufjev 1977)

Parmude vastsed on värtna– või silindrikujulised. Nende keha koosneb 11. segmendist ja sissetõmmatavast peakapslist. Pea (joonis 8 A) on neil piklik, peaaegu silindrikujuline ja ettepoole ahanev ning koosneb pea siseskeletist, kolmelülilistest tundlatest, ülahuulest, ülalõugadest, alalõugadest, alalõuale kinnitunud kobijatest ja alahuulest. (Pechuman & Teskey 1981)

Vastse keha (joonis 8 B) on jaotatud kolmeks rindkere segmendiks (1–3: ees–, kesk– ja tagarindmik), seitsmeks tagakeha segmendiks (I–VII) ja anaalsegmendiks (VIII). Rindmiku segmentidel pole selgeid struktuurseid tunnuseid, kuid mõnedel tagakeha segmentidel võib

esineda liikumiseks lihavaid mügarikke ehk ebajalgu. Tavaliselt asetseb tagakeha segmentidel kolm (Chrysopsi esindajatel) või neli (Tabanus esindajatel) paari ebajalgu. Sõltuvalt liigist on iga segment karvavaba või kaetud karvadega, moodustades kehal rõngaid, jooni või täppe. (Goodwin & Drees 1996)

Anaalosa segmenti nimetatakse Graberi elundiks (Graber’s organ) (Mullens 2002). See on mitmeid kapsleid sisaldav pirnikujuline struktuur, mis avaneb maapinnal kahe viimase segmendi vahel, tajudes nii ümbritsevat keskkonda (Maggenti et al. 2005).

Joonis 8. Parmu (Tabanidae) vastne. A, vastse peaehitus külgvaates; B, Täiskasvanud vastne külgvaates (Autori joonis). Vastsete suurus sõltub vanusest ja parmu liigist: perekonna Tabanus keskmise suurusega liigi vastkoorunud vastne on 2,5–2,7 mm pikkune ja 0,4–0,5 mm paksune, täiskasvanud vastsed on aga 25–30 mm pikkused ja 4–5 mm jämedused (Olsufjev 1977). Suuremad tabanuse liigid võivad kasvada isegi 48 mm pikkuseks (Sealsamas). Vastsete värvus varieerub valgest, valkjasrohelisest, pruunist kuni roosakaspruunini. Liikidel, kes arenevad kuival või liivasel pinnasel on kehaotsad tömbid ning niiskel pinnasel arenevatel on kehaotsad kitsenenud. (Goodwin & Drees 1996)

Parmude nukud on ehituselt ja struktuurilt ühtlase kujuga. Nad võivad olla kollakad, rohekad, pruunikad, mustjad või segu nendest värvidest. Enamus on nukkumise alguses heledamad kui

lõpus. Nukud on tugevasti sklerotiseerunud, nende kest on väga struktuurne. Pea, rindmik ja tagakeha on hästi eristatavad. (Goodwin & Drees 1996)

Silmad, jalad ja tiibade padjad on väliselt nähtavad. Nuku keha on eestpoolt ümardunud ja tagantpoolt ahenenud otsaga. Iga kõhu segment on ümbritsetud astlatega. Nuku astel koosneb kuuest väljaulatuvast teravast tipust, mis paiknevad tagakeha otsas. (Squitier 1998)

1.3 Bioloogia

Parmud tekitavad palju ebameeldivusi – emased isendid imevad verd tekitades sellega piinasid nii inimestele kui ka (kodu)loomadele, häirides viimaseid nii söömise kui töötamise ajal (Remm 1953). Parmurikastel päevadel võib loomade karjatamine olla võimatu (Sealsamas). Eriti karjamajanduses on parmude poolne kahju suur. Sageli pole võimalik vereimejate rohkuse tõttu kasutada suvekuudel järveäärseid ja jõeorgudes asuvaid heinamaid. Mõõduka kallaletungi puhul võivad lehmad kõhnuda ning nende piimaand väheneda 10–15%. Kindlaks on tehtud, et kärbeste, eelkõige parmude poolne häiring mõjutab loomade ööpäevast energiakadu, mis on võrreldav ühe looma poolt 400 g kaera söömata jätmisega. (Mamajev 1984)

Hammustused on parmudel valusad, kuna piste momendil eritavad nad toksilist sülge, mis sisaldab antikoagulante. See aine muudab vere vedelamaks ning takistab selle hüübimist parmu suus ja maos. Rünnatavatel kaasnevad parmude hammustamisega tihti ka nahatursed. Väiksemad parmud imevad 20–30 mg verd, suuremad parmuliigid võivad imeda koguni 200 mg verd. (Stubbs & Drake 2014)

Parmu toitumise ajal eraldub pärakust värvitut vedelikku, mida Cameroni (1934) järgi nimetatakse Malpighiani sekretsiooniks (Cameron 1934, Stubbs & Drake kaudu). Malpighiani torukesed paiknevad putukate tagakeha piirkonnas ning töötavad koos pärasoole näärmetega, eritades jäätmeid, et hoida kehas osmootset tasakaalu (Maddrell & O’Donnell 1992).

Isased parmud ei hammusta ning emased ei hammusta enne paaritumist. Enamus parmuliikide emased vajavad verd munade arenemiseks ning nad muutuvad agressiivseks pärast paaritumist. Isased ja paaritumata emased isendid toituvad nektarist ja õiemahladest. Maailmas leidub mõningaid parmuliike, kellel viljastatud emased ei vaja toiduks verd ning nad toituvad ainult taimede mahladest. Sellisteks on näiteks Atylotus perekonna liigid. (Stubbs & Drake 2014)

Parmud tajuvad objektide kontuure ja liikumist nägemise abil (Mamajev 1984). Sageli võivad nad pikka aega taga ajada liikuvaid sõidukeid (Sealsamas). Parmlaste kallaletung oleneb paljuski ka saaklooma individuaalsetest omadustest, tungides kallale pigem tumedamatele isenditele (Remm 1953). Samuti aitab ohvrit tabada tema lõhn ja süsihappegaasi kontsentratsioon (Sealsamas). Peamisteks saakloomadeks on veised, lambad ja hobused ning metsloomadest hirved ja põdrad. Parmud ründavad ka inimesi. Hematopota pluvialis on eriti huvitatud inimverest – suur hulk parme võib kokku koguneda ja inimest hammustada. Mõningad suuremad parmuliigid kipuvad aga inimeste ümber neid ründamata üksnes ringi tiirutama. (Stubbs & Drake 2014)

On täheldatud, et erinevad perekonnad eelistavad rünnata kariloomadel erinevaid kehaosi: Tabanus ja Atylotus perekonna esindajad tungivad kallale eelkõige jalgadele, Hybomitra jalgevahele, Haematopota liigid eelistavad aga käsivarsi ja Chrysops esindajad peatagust. Suuremad liigid hammustavad kohe, kui saaklooma ründavad. Väiksemad liigid on aga sageli ettevaatlikumad ning võivad istuda ohvri peal või selle lähikonnas, veendumaks, et saakloom ei ole teadlik nende kohalolust. Tugeva, kuid mitte surmava, löögi saamisel loomadelt taastuvad nad enamasti kiiresti. (Stubbs & Drake 2014)

Parmlased varjavad end tavaliselt hämarates kohtades, kus on niiske. Samuti võivad nad end peita võsastikes või metsas lehtede, tüvede või okste peal. Parmud hakkavad energiliselt lendama ja toitu otsima kuumadel päevadel. Paljud liigid on väga sooja– ja päikeselembesed alustades oma lendu hommikuti, kui temperatuur tõuseb üle 13°C. Õhtuti, temperatuuri langedes, suunduvad nad tagasi varjekohtadesse. Soojematel öödel võivad Haematopota liigid kallale tungida öö läbi. Parmlased on eriti aktiivsed enne vihma ja sompus ilmadega. Jahedama ilma korral nad oma varjekohtadest välja ei ilmu. (Remm 1953)

Esimesed parmud alustavad lendamist mai lõpus ning viimaseid võime kohata veel septembris (Squitier 1998). H. Remm on jaotanud parmlased valmikute ilmumise, arvukuse ja lennuperioodi pikkuse järgi kolme rühma: hiliskevadised, varasuvised ja kesksuvised. Enamus Eestis leiduvaid parme kuuluvad varasuviste liikide hulka ning on aktiivsemad juuni algusest juuli lõpuni (Remm 1955, 1959). Parmude elutsükkel (joonis 9) kestab tavaliselt aasta, kuid mõnedel suurematel liikidel isegi kaks kuni kolm aastat (Squitier 1998). Täiskasvanud isendite eluiga on 30–60 päeva (Sealsamas). Isased parmud elavad vähem kui emased ning surevad peagi pärast paaritumist (Chvàla et al. 1972).

Parmude paaritumine toimub enamasti õhus. Isased isendid jälgivad ja püüavad emasloomad kinni. Pärast kinnipüüdmist paarituvad nad lennus või harvadel juhtudel rohul. Järgnevalt otsivad viljastatud emased saaklooma, kelle verest nad end täis imevad, seejärel jäädakse puudele või põõsastele viieks kuni kümneks päevaks varju. Sel ajal valmivad emasparmu kehas munad. Munade valmimise kiirus sõltub niiskus– ja temperatuuri tingimustest. Kui munad on kehas küpsed, hakkavad emased parmud otsima sobivat kohta munemiseks. (Remm 1953)

Munemine toimub sõltuvalt liigist kevadel, suvel või sügise alguses (Goodwin & Drees 1996). Munad munetakse: vee kohal asetsevatele veetaimedele, püstistele okstele, lehtedele ja kividele (Mullens 2009). Korraga võib üks isend muneda 100 kuni 800 muna (Sealsamas). Munemise ajal on emase pea suunatud allapoole ning kõht on ventraalselt ja ettepoole kaardus (Chvàla et al. 1972). Ühe munakogumi munemiseks võib kuluda 40–100 min (Sealsamas). Munamassi suurus oleneb liigist ja imetud vere kogusest. Mõned Chrysops perekonna esindajad paigutavad munad ühekihiliselt ning teised mitmekihilistesse püramiidjatesse kuhjadesse – Tabanus ja Hybomitra liikide munakogumid on tavaliselt kolme– kuni nelja– kihilised. Emased parmud surevad peagi pärast munemist. (Mullens 2009)

Pärast munemist, läheb munade valmimiseks aega kolm kuni kaheksa päeva (Remm 1953). Vastsed kooruvad enamasti hommikuti (Stubbs & Drake 2014). Munast koorunud esimese arengujärgu vastsed on varustatud ogaga, millega lõhutakse muna väliskest (Mullens 2009). Munast koorununa langevad vastsed vette või niiskele pinnasele ning kestuvad peagi pärast seda (Sealsamas). Teisejärgu vastsete ülesanne on leida sobiv koht, kus on piisavalt toitu. Nii esimese– kui ka teise järgu vastsed ei toitu, neil on kesksoolde talletatud toiduks munarebu. Pärast kolme kuni kuute päeva kestub vastne uuesti. Kolmanda arengujärgu vastsed väldivad valgust, elades suuresti üleujutatud mudastes kraavides, vooluveekogude äärsetes setetes, märjas turbas või mullas, käies vahepeal maapinnal õhku hingamas. (Stubbs & Drake 2014)

Parmude vastsed on väga aktiivsed kiskjad – neil on väikesed, kuid väga tugevad lõuad. Saak koosneb neil peamiselt vihmaussidest, molluskitest ja teiste kahetiivaliste vastsetest. Chrysops liigid on enamasti taimetoidulised ning võivad toituda ka detriidist. Parmude vastsed suudavad elada pikka aega ilma toiduta – ebasobivate ilmastikuolude puhul nende ainevahetus ja areng aeglustub ning nad jäävad talveunne. Talvel, soodsa temperatuuri juures, võib vastne kogu aja olla aktiivne. (Stubbs & Drake 2014)

Vastsed on vee, poolveelise või maismaalise eluviisiga. Perekonna Chrysops vastseid tuntakse kui hüdrobiontidena, kuna neid on leitud niisketelt aladelt. Tabanus vastsed aga eelistavad rohkem kuivemaid alasid ja on enamasti poolveelise eluviisiga. (Squiter 1998)

Vastsete areng täiskasvanuks võib kesta mõnedest kuudest kuni aastani (Squitier 1998), läbides selle aja jooksul kuus kuni 13 vastsestaadiumit. Enamusel parasvöötme liikidel on üks põlvkond aastas, kuid üksikutel võib olla kaks või rohkem põlvkonda. Mõned Tabanus perekonna liigid võivad aga vastsena elada kaks kuni kolm aastat. Vastsete areng rasketes ilmastikuoludes võib kesta kuni kolm aastat. (Mullens 2009)

Kevadeti lahkuvad vastsed veega küllastunud pinnasest ning leiavad koha nukkumiseks ülevalpool veepiiri kuivemas mullas või rohupuhmas (Mullens 2009). Nukkumisel asetseb peaots all pool (Sealsamas). Nukkumise kestvus sõltub liigist ja temperatuurist ning nukustaadium kestab enamasti üks kuni kolm nädalat (Stubbs & Drake 2014).

Nukustaadiumi lõppedes tuleb nukk aktiivsete liigutustega mullast või rohust väljapoole (Remm 1953). Välja jõudnuna lõheneb nukukest piki selgmist poolt ja parm ronib sealt välja (Sealsamas). Nukukestast väljumine toimub tavaliselt hommikutundidel ning kestab 10–20 min (Chvàla et al. 1972). Äsjakoorunud valmikud on hästi pehmete katetega ja lennuvõimetud. Päikese kätte jõudes nad kuivavad ja pigmenteeruvad seni, kuni nende tiivad on muutunud tugevaks ning lennuvõimeliseks. (Remm 1953)

Joonis 9. Parmu (Tabanidae) elutsükkel (Autori joonis).

Suremus munade ja vastsete staadiumis on suur (Mullens 2009). Šveitsi rabaniidul on kindlaks tehtud, et Hybomitra bimaculata nukkudest/munadest jääb ellu ainult kolmandik (Sealsamas). Vastseid söövad linnud, eriti kurvitsalised. Täiskasvanud parmud aga langevad röövkärbeste, ämblike, kiilide ja suures osas pääsukeste saagiks. (Stubbs & drake 2014)

1.4. Parmlaste poolt edasikantavad haigused

Parmlased on tõsised majanduslikud kahjurid. Nende rünnakud on häirivad ja hammustused valusad ning nad tekitavad verekaotust nii kodu– kui ka metsloomadel. Ka inimene on nende vereimejate ohvriks. Lisaks on nad ka erinevate organismide poolt tekitatud haiguste siirutajateks. Parmud võivad vereimemise ajal edastada baktereid, viiruseid, riketsiaid, algloomi ja filariide, mis võivad põhjustada haigusi nagu: Siberi katk, tulareemia, anaplasmoos, trüpanosomiaasi eri vormid, Q palavik ja filariaas. (Pechuman & Teskey 1981)

Vereimemisest tekkinud haavad ja verejooks meelitavad ligi ka teisi kahetiivalisi, kes võivad omakorda suurendada infektsiooni riski (Chvàla et al. 1972). Parmlastelt haigustekitajate edastamine võib toimuda nii mehhaaniliselt kui bioloogiliselt (Foil 1989; Krinsky 1976, Baldacchino et al. 2014 kaudu). Bioloogiline siirutamine toimub siis, kui haigustekitaja on eelnevalt vektoris paljunenud või arenenud. Mehhaanilise edastamise puhul satub haigustekitaja peremeesorganismi vereimejate hammustuste kaudu ilma, et läbiks eelnevaid arenguetappe putuka sees. (Mullens 2002)

Parmude poolt bioloogiliselt edasikantavateks haigustekitajateks on nematood Loa Loa, mis tekitab inimesel loiaasi ja filariidid Elaeophora schneideri ning Dirofilaria roemeri. Samuti kanduvad bioloogiliselt edasi algloomad Haemoproteus metchnikovi ja Trypanosoma theileri. (Baldacchino et al. 2014)

Mehaaniliselt edasi kanduvateks viirusteks on hobuste nakkav kehvveresuse viirus (Retroviridae), veiste enzootiline leukoosiviirus (Retroviridae), veiste viirusliku kõhulahtisuse viirus (Flaviviridae) ja sea koolera viirus, mis tekitab seakatku (Baldacchino et al. 2014). Viirused nagu Lääne–Niiluse viirus (Flaviviridae) ja nodulaarse dermatiidi viirus (Poxviridae) kanduvad edasi teiste verdimevate putukatega (sääsed, tsetse–kärbsed), kuid arvatakse, et need viirused võivad kanduda edasi ka parmudega (Chihota et al. 2001; Doyle et al. 2011, Baldacchino et al. 2014 kaudu). Bakterhaigustest kanduvad mehhaaniliselt edasi Siberi katk (põhjustajaks bakter Bacillus anthracis), veiste anaplasmoos (põhjustajaks bakter Anaplasma marginale) ja tulareemia (põhjustajaks bakter Francisella tularensis)

(Baldacchino et al. 2014). Parme seostatakse ka bakterite Brucella spp., Pasteurella multocida, Erysipelothryx rhusiopathiae või Ehrlichia risticii edastamisega (Krinsky 1976; Levine et al. 1992, Baldacchino et al. 2014 kaudu). Algloomadest kanduvad mehhaaniliselt edasi Besnoitia besnoiti, mis põhjustab veiste besnoitioosi ja Trypanosoma liikidest Trypanosoma evansi ning trüpanosoomiaasi ehk Aafrika unitõbe põhjustavad Trypanosoma brucei brucei, Trypanosoma vivax ja Trypanosoma congolense (Baldacchino et al. 2014).

Tõenäosus haiguse mehhaanilisel edasikandumisel sõltub paljudest teguritest, olles seotud hammustuskäitumise ja anatoomiliste omadustega. Nendeks on: katkestatud vereimemine haigestunud saakloomalt, nakatunud vere jäägid parmu suuosades, nõrgenenud saaklooma immuunsussüsteem, kalduvus vahetada saakloomi, hammustamise intensiivsus ja arvukus. (Baldacchino et al. 2014)

Järgnevalt on välja toodud Eesti kontekstis olulisemad inimesele edasi kanduvad haigused st: 1) Eestis levinud või on kunagi esinenud; 2) levinud või kunagi esinenud Euroopas ja võivad potentsiaalselt edasi kanduda ka Eestisse; 3) on laialt levinud troopikapiirkondades, mis võivad olla ohuallikaks piirkonda külastavatele turistidele. Nendeks on tulareemia, Siberi katk, trüpanosomiaas ja loiaas.

Tulareemia

Tulareemia ehk jänesekatk on äge bakteriaalne haigus, mida põhjustab bakter Francisella tularensis, mida kannavad looduses erinevad närilised, jänesed, küülikud, ondatrad, koprad jne. Inimene võib nakatuda tulareemiasse haigestunud näriliselt verd imenud puukide, parmude ja sääskede hammustuste kaudu või otsesel kokkupuutel haigestunud loomaga (Terviseamet 2016a).

Endeemiliselt on tulareemia levinud põhjapoolkeral (Põhja–Ameerikas, Venemaal, Skandinaavias ja Jaapanis) (Maurin 2013). Euroopas esineb seda haigust Soomes, Rootsis, Hispaanias ja Balkanimaades ning Eestis paiknevad teadaolevad tulareemia kolded peamiselt Lääne–Eestis (Saaremaal, Hiiumaal, Läänemaal), Põhja–Eestis (Pakri ja Prangli saartel, Harjumaal, Raplamaal), Lõuna–Eestis (Tartumaal) ning Ida-Eestis (Lääne–Virumaal) (Terviseamet 2016a). Eestis on tulareemiat diagnoositud 43 inimesel alates 1946. aastast: suurim haiguse puhang, kus haigestus 23 inimest, toimus 1996. aastal Prangli saarel (Sealsamas). Aastatel 2001., 2007., 2008., 2011., 2013., 2014 on registreeritud haigestumusi vastavalt 2, 2, 1, 2, 1 ja 1 (Terviseamet 2016b).

Tulareemia esinemispiirkondades ohustab see eelkõige põllumehi, jahimehi, veterinaare, metsatöölisi ja ka rekreatsiooniga tegelevaid inimesi (Maurin 2013). Haigus on enamasti kerge iseloomuga, kuid võib osutuda krooniliseks, kurnavaks ja vahel isegi surmaga lõppevaks (Sealsamas). Haigus esialgseteks sümptomiteks on kõrge palavik, peavalu, iiveldus, väsimus ja lihasvalud, millele järgneb lümfisõlmede või ühe lümfisõlme põletik, mis asub nakatunud putuka hammustuskoha lähedal. Lümfisõlmedesse võib tekkida mädapõletik, millest võib hiljem moodustada nahale paapul, mis edasi arenedes moodustab 1–2 diameetrise haavandi. Moodustunud haavandi paranemine kestab nädalaid. (Terviseamet 2016a)

Siberi katk

Siberi katk ehk antraks on nakkushaigus, mida põhjustab bakter Bacillus anthracis, mis esineb looduses peamiselt taimtoidulistel loomadel – veistel, hobustel, kitsedel, lammastel, piisonitel, kaamelitel, jõehobudel jne. Ka inimesed võivad nakatuda. (Terviseamet 2016a)

Endeemiliselt levib Siberi katk põllumajandusmaades Aafrikas, Kesk– ja Lõuna–Ameerikas, Aasias ja Lõuna–Euroopas. Euroopas esineb Siberi katku harva. Eestis on registreeritud viimane haiguspuhang Tartumaal 1968. aastal, üksikute loomade haigestumusi aga 1990. aastatel. (Terviseamet 2016a)

Siberi katkul esineb kolm vormi: naha–, soole ja kopsuvorm. Nahavormi korral ilmub nahale kolm kuni viis päeva pärast nakatumist valutu sõlmeke, mis ajajooksul muutub sissetõmbunud keskkohaga vesivilliks. Iseloomulik on ka väiksemate villide teke suure villi ümber. Villide lõhkemisel tekib 24–36 tunni jooksul nahale villidega ümbritsetud valutu haavad, mis kattub pruunjas–musta koorikuga. Haigusega kaasneb tavaliselt palavik, halb enesetunne, peavalu ning kahjustatud piirkonda tekib lümfisoone või lümfisõlmede põletik. Kopsuvormi korral avaldub haigus keskmiselt kümne päeva pärast. Esimesed haigussümptomid sarnanevad külmetusele ning ühe kuni kolme päevaga tekib üliraske seisund, hingamishäired ning hiljem šokk. Kopsupõletikku enamasti ei teki ning kujuneda võib hemorraagiline mediastiniit – põletik, mis on tekkinud keskseinandi lümfisõlmede lagunemisest. Soolevormi puhul tekib seedetraki äge põletik, mille haigusnähtudeks on iiveldus, isutus, oksendamine ja palavik, millele järgneb omakorda kõhuvalu, veriokse ning verine kõhulahtisus. (Terviseamet 2016a)

Trüpanosomiaas

Trüpanosomiaas ehk Aafrika unitõbi on haigus, mille tekitajaks on viburloomad Trypanosoma brucei brucei, Trypanosoma vivax ja Trypanosoma congolense (Baldacchino et

al. 2014). Tõbi on levinud eeskätt Aafrikas, kuid ka Mehhikos ning Lõuna– ja Ladina– Ameerikas (Reisivaktsiinid 2016).

Haigustekitajate kandjateks loomalt inimesele või haigelt tervele inimesele on peamiselt tsetsekärbsed, kes edastavad haigust bioloogiliselt (Baldacchino et al. 2014). Ka parmud võivad olla haiguse siirutajateks, edastades nakkust mehhaaniliselt (Sealsamas). Haigusnähtudeks on hammustuse kohale tekkiv valulik sõlmeke, samuti kaasneb haigusega palaviku tõus, tugev peavalu, unetus, nahalööve ja lümfisõlmede suurenemine ning nende valulikkus. Haiguse hilisemates staadiumites tekivad koordinatsiooni–, taju– ja psüühikahäired, unisus, tahtmatud liigutused ning südamekahjustused, mis on tekkinud haigustekitajate kesknärvisüsteemi tungimise tagajärjel. (Terviseamet 2016a)

Loiaas

Loiaas ehk Aafrika silmaussitõbi on haigus, mida põhjustab nahaalune nematood Loa loa ning millesse on nakatunud mitu miljonit inimest Lääne– ja Kesk–Aafrika troopiliste vihmametsade piirkonnas (Jain et al. 2008). Teistelt kontinentidelt on leitud seda nakkust harva – peamiselt Aafrika immigrantidelt või reisijatelt, kes on seda piirkonda külastanud (Passos et al. 2012).

Haigus võib nakatunutel püsida asümptomaatilisena mitu aastat (Passos et al. 2012). Nematood kandub enamasti inimesele nakatunud parmu hammustustest (Sealsamas). Peamisteks siirutajateks on Chrysops liigid (Chrysops silaceus, Chrysops dimidiatus inimestel ja Chrysops centurionis, Chrysops langi ahvidel) (Chvàla et al. 1972).

Täiskasvanud ussid elavad vabalt inimeste nahaalustes kudedes või sidekoes ja võivad aeg– ajalt tungida silma sidekesta, kus nad põhjustavad valu, sügelust, pisaravoolu suurenemist ja võõrkeha tunnet silmas. Samuti on usse märgatud silma eeskambris ja silmalaugude nahaaluses koes. Muudeks ilminguteks on Calabari tursed – lokaliseeritud angioödeemi on leitud peamiselt jäsemete ja liigeste lähedalt. (Passos et al. 2012)

2. MATERJAL JA METOODIKA 2.1. Ettevalmistustööd

Paljud parmlaste liigid on aja jooksul paigutatud uutesse perekondadesse. Vanemates parmlasi käsitlevas kirjanduses on enamasti kasutusel vananenud süstemaatika ja nomenklatuur. Paremaks eesti– ja võõrkeelses kirjanduses orienteerumiseks, selle mõistmiseks ning töös korrektsete nimede kasutamiseks, viis töö autor aegunud nomenklatuuri vastavusse tänapäeva valiidsete nimedega (tabel 2, 3).

Parmlaste morfoloogia ja bioloogia paremaks mõistmiseks kasutati mitmete autorite (Remmi (1953); Chvàla et al. (1972); Olsufjev (1977); Krčmar et al. (2011); Falck (2014) ja Stubbs & Drake (2014)) poolt kirjutatud teoseid. Parmlaste üldiseloomustuse illustreerivate jooniste tegemisel kasutas töö autor töötlusprogramme Adobe Illustrator CC 2014 ja Adobe Photoshop CC 2014.

Määramiseks ja kirjeldamiseks koguti parmlaste valmikuid 2015. aastal juunist septembrini kolmest Lõuna–Eesti maakonnast: Tartu–, Põlva– ja Võru maakonnast. Parmude püüdmiseks püügipunktide valikul lähtuti kohtade erinevusest, sobida võivate erinevate elupaikade esindatusest ja töö autori kodukoha ligidusest. Elupaigatüüpideks valiti näiteks soo, mets, metsaservad, veekoguäärsed alad, kariloomadele lähedased alad ja aiad. Püügipunkte iseloomustas erinev kaugus püsiveekogust, samuti rohu–, põõsa– ja puurinde tihedus. Püügid toimusid enamjaolt keskpäeval kella 12. ja 15. vahel. Parmlaste püüdmisel kasutati entomoloogilist putukavõrku. Kokku koguti parmlasi seitsmest erinevast püügipunktist ning püüdmiste tulemusena saadi 11. erinevast liigist pärit parme. Püügipunktide geograafilised andmed ja nende asukohad maa–ameti kaardil on välja toodud tabelis 1 ja joonisel 10.

Tabel 1. Parmlaste püügipunktide andmed.

Püügipunktid Koht Koordinaadid Selgitus 1 Laeva soo 58°26′6.79″, 26°16′7.46″ Soo kõrval, tee peal 2 Ülenurme alevik 58°18′59.83″, 26°43′33.77″ Põllumajandusmuuseumi taga, hobuste juurest. 3 Koke küla 58°18′24.06″, 26°54′42.85″ Aias 4 Kõnnu küla 58°15′59.27″, 27°9′48.1″ Metsaserv 5 Järvselja 58°16′4.1″, 27°18′9.62″ Metsaserv 6 Voorepalu küla 58°8′5.43″, 26°51′22.36″ Metsas 7 Leimani küla 57°37′35.33″, 27°18′51.42″ Aias

Joonis 10. Parmlaste püügipunktid Eesti kaardil (Aluskaart: Maa–ameti WMS–rakendus 2016).

2.2. Laboratoorsed tööd

Püügipäeva lõpus toimus parmlaste surmamine kloroformiga (CHCl3). Edasiseks määramiseks toimus nende säilitamine entomoloogilistel nõeltel. Püütud parmud sildistati leiukohta ja püüdja andmeid sisaldavate entomoloogiliste etikettidega. Illustreerivad fotod ülalmainitud ning järgnevalt kirjeldatavatest laboratoorsetest protseduuridest on lisas 1.

Eesti Maaülikooli Põllumajandus– ja Keskkonnainstituudi zooloogilises kollektsioonis leidub mitu kasti K. Elbergi (1934–2012) püütud parmlasi, keda ei ole liigini määratud. Eestis esinevate parmlaste liigilise koosseisu väljaselgitamiseks määrati sealsed parmud liigini. Samuti külastas töö autor Tartu Ülikooli putukakogu, kus entomoloogilistel nõeltel säilitatud parmude hulgast leiti üks liik, kes Eesti Maaülikooli putukakogu kollektsioonist puudus.

2015. aasta suvel kogutud ja Eesti Maaülikooli putukakogus olevad määramata parmlased määrati autori poolt morfoloogia (silmade karvasus, tundlate kuju, kobijate pikkus, tiivalaigud, jalgade ja tagakeha muster, rindmiku värvus jne) põhjal liigini. Sarnaste liikide puhul (näit. perekonnas Hybomitra) on emasloomade järgi liigini määramine raske. Seda saab teha kaheksanda sterniidi kuju vaatlemise põhjal. Isasloomade määramine on välistunnuste järgi kindlam ning on emastest eristatav silmade kuju poolest, mis puutuvad laubal kokku.

Määramisel kasutati teiste autorite (Remm (1953); Chvàla et al. (1972); Olsufjev (1977); Krčmar et al. (2011); Falck (2014); Stubbs & Drake (2014)) poolt koostatud määramisjuhiseid ja mikroskoopi Olympus SZ 40. Kõik määratud parmud sildistati liiginime ja määraja andmeid sisaldavate etikettidega.

Igast määratud liigist on tehtud fotod pealt, küljelt ja näost (joonis 11–46). Osadel Hybomitra ja Haematopota perekondade liikidel pildistati isaste parmude puudumisel ainult emaseid isendeid. Pildistamiseks kasutati motoriseeritud Z teljega stereomikroskoopi Leica M205 C kombinatsioonis kaameraga DFC450. Lõplik foto on saadud 10–40 eritasapinnaliselt fokuseeritud nn osapildi kokkumonteerimisel spetsiifilise tarkvaraga LAS V.4.1.0. Kaamera seadetest kasutati: Exposure 9,35 ms, Gain 4,6 x, Saturation 0,70 ja Gamma 0,54.

Järgnevalt töödeldi saadud pilte programmiga Adobe Photoshop CC 2014. Pildistatud parmudelt eemaldati tolmuosakesed ja reguleeriti valguse ning kontrastsuse tasakaalu. Hiljem kombineeriti fotodest värvitahvlid, kus on esindatud nii emase kui isase isendi pealt, küljelt ning näost tehtud vaated.

Kogutud ja määratud materjal on säilitatud Eesti Maaülikooli Põllumajandus– ja Keskkonnainstituudi zooloogilises kollektsioonis.

2.3. Eesti parmude perekondade määraja koostamine

Töö autor koostas Eesti parmlaste perekondade kohta nii dihhotoomse kui interaktiivse määraja. Interaktiivse määraja koostamisel kasutati programmi Microsoft Powerpoint 2013. Määrajate kokkupanemisel kasutati mitmete autorite (Remm (1953), Krčmar et al. (2011), Falck (2014) ja Stubbs & Drake (2014)) poolt loodud määramistabelite andmeid ning töö autori poolt üles pildistatud ja koostatud jooniseid. Dihhotoomne määramistabel on leitav peatükis 3.2. ja interaktiivne määraja aadressitel: https://www.dropbox.com/s/39g0iex0pjt1hka/Eesti%20parmude%20%28Tabanidae%29%20p erekondade%20interaktiivne%20m%C3%A4%C3%A4raja.pptx?dl=0; https://drive.google.com/open?id=0B4BBvZfwG0TaOE9Eb1FhRHdYNk0.

3. TULEMUSED 3.1. Eestis esinevate parmlaste kaasajastatud süstemaatiline nimestik

Euroopas levinud parmuliikide kohta on kaasaegseima nimestiku avaldanud Milan Chvàla (2013) internetipõhise andmebaasi „Fauna Europaea“ osana. Kaasaegseima maailmas levinud parmlaste nimestiku on koostanud aga Pape T. ja Thompson F. C. internetipõhises andmebaasis „Catalogue of Life“. Samuti leidub infot parmude valiidsete nimede kohta Tabanidae (2016) interneti veebileheküljelt, mida haldavad Tabanid PEET projekt ja Smithsonian Entomology Diptera Diversity Digitalization Team (3D). Eestis on suures osas senini kasutusel nimed, mida esmakordselt kasutas H. Remm 1953. aastal ja mis olid valiidsed ja pädevad 60 aastat tagasi. Tänapäevaks on muutunud paljude parmlaste liikide süstemaatiline paigutus ja nimed.

Tabelis 2 on viidud H. Remmi (1953) poolt kasutatud parmude nimed vastavalt zooloogilise nomenklatuuri reeglitele kooskõlla valiidsete, tänapäeval kogu maailmas kasutatavate nimedega. See võimaldab ka vanemat Eestis avaldatud andmestikku vaadelda laiemalt nii Euroopa kui maailma kontekstis.

Tabel 2. Parmlaste (Tabanidae) endised ja valiidsed nimed, nende esinemus Eesti aladel 1953. aasta seisuga.

Valiidne nimi Chvàla et al. (1972); Pape & Hans Remmi (1953) poolt Esinemus Eesti Märkused Thompson (2011); Chvàla (2013); Tabanidae kasutatud nimed aladel H. Remm (2016) järgi (1953) järgi. (+) kindlalt; (–) tõenäoliselt 1 Chrysops (Chrysops) caecutiens (Linnaeus, 1758) Chrysops caecutiens Linnaeus, 1758 + 2 Chrysops (Chrysops) divaricatus Loew, 1858 Chrysops divaricatus Loew, 1858 + 3 Chrysops (Chrysops) sepulcralis (Fabricius, 1794) Chrysops maurus Siebke, 1864 + Chrysops maurus on liigi Chrysops sepulcralis tumedam vorm (Chvàla et al. 1972). 4 Chrysops (Chrysops) nigripes Zetterstedt, 1838 Chrysops nigripes Zetterstedt, 1838 – 5 Chrysops (Chrysops) viduatus (Fabricius, 1794) Chrysops pictus Meigen, 1820 + 6 Chrysops (Chrysops) relictus Meigen, 1820 Chrysops relictus Meigen, 1820 + 7 Chrysops(Chrysops) rufipes Meigen, 1820 Chrysops rufipes Meigen, 1820 + 8 Chrysops (Chrysops) sepulcralis (Fabricius, 1794) Chrysops sepulcralis Fabricius, 1794 + 9 Haematopota crassicornis Wahlberg, 1848 Chrysozona crassicornis + 10 Haematopota italica Meigen, 1804 Chrysozona italica + 11 Haematopota pluvialis Linnaeus, 1758 Chrysozona pluvialis + 12 Hybomitra aterrima (Meigen, 1820) Tabanus aterrimus Meigen, 1820 – 13 Hybomitra auripila (Meigen, 1820) Tabanus lugubris Zetterstedt, 1838 – Pape & Thompson (2011) ja Tabanidae (2016) käsitlevad liiki Tabanus lugubris liigi Hybomitra auripila sünonüümina. 14 Hybomitra auripila (Meigen, 1820) Tabanus auripilus Meigen, 1820 + 15 Hybomitra micans (Meigen, 1804) Tabanus micans Meigen, 1804 +

Tabel 2 (järg). Parmlaste (Tabanidae) endised ja valiidsed nimed, nende esinemus Eesti aladel 1953. aasta seisuga.

Valiidne nimi Chvàla et al. (1972); Pape & Hans Remmi (1953) poolt kasutatud Esinemus Eesti Märkused Thompson (2011); Chvàla (2013); Tabanidae nimed aladel H. Remm (2016) järgi (1953) järgi. (+) kindlalt; (–) tõenäoliselt 16 Hybomitra borealis (Fabricius, 1781) Tabanus lapponicus Wahlberg, 1848 + Liiki Tabanus lapponicus käsitlevad Pape & Thompson (2011) ja Tabanidae (2016) liigi Hybomitra borealis sünonüümina. 17 Hybomitra borealis (Fabricius, 1781) Tabanus borealis Fabricius, 1781 + 18 Hybomitra arpadi (Szilady, 1923) Tabanus arpadi Szilady, 1923 + 19 Hybomitra tarandina (Linnaeus, 1758) Tabanus tarandinus Linnaeus, 1758 + 20 Hybomitra pilosa (Loew, 1858) Tabanus lateralis Meigen, 1820 – Liiki Tabanus lateralis käsitlevad Pape & Thompson (2011) ja Tabanidae (2016) liigi Hybomitra pilosa sünonüümina. 21 Hybomitra lurida (Fallen, 1817) Tabanus luridus Fallen, 1817 + 22 Hybomitra nitidifrons subsp. confiformis Chvala Tabanus confinis Zetterstedt, 1838 + Chvàla et al. (1972) ja Olsufjev & Moucha, 1971 (1977) käsitlevad liiki Tabanus confinis liigi Hybomitra nitidifrons subsp. Confiformis sünonüümina. 23 Hybomitra solstitialis (Meigen, 1820) Tabanus solstitialis Meigen, 1820 + 24 Hybomitra tropica (Linnaeus, 1758) Tabanus tropicus Linnaeus, 1758 + 25 Hybomitra nigricornis (Zetterstedt, 1842) Tabanus nigricornis Zetterstedt, 1842 – Hybomitra nigricornis esineb Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu materjalide põhjal Eestis. 26 Hybomitra lundbecki Lyneborg, 1959 Tabanus fulvicornis Meigen, 1820 + Falck (2014) andmetel on Tabanus fulvicornis liigi Hyomitra lundbecki sünonüüm.

Tabel 2 (järg). Parmlaste (Tabanidae) endised ja valiidsed nimed, nende esinemus Eesti aladel 1953. aasta seisuga.

Valiidne nimi Chvàla et al. (1972); Pape & Hans Remmi (1953) poolt kasutatud Esinemus Eesti Märkused Thompson (2011); Chvàla (2013); Tabanidae nimed aladel H. Remm (2016) järgi (1953) järgi. (+) kindlalt; (–) tõenäoliselt 27 Hybomitra montana (Meigen, 1820) Tabanus montanus Meigen, 1820 + 28 Hybomitra muehlfeldi (Brauer, 1880) Tabanus mühlfeldi Brauer, 1880 – Hybomitra muehlfeldi esineb Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu materjalide põhjal Eestis. 29 Atylotus plebeius (Fallén, 1817) Tabanus plebeius Fallen, 1817 + 30 Atylotus plebeius (Fallén, 1817) Tabanus aethereus Bigot, 1892 + Liik Tabanus aethereus on Tabanidae (2016) ja Pape & Thompson (2011) andmete kohaselt liigi Atylotus plebeius sünonüüm. 31 Atylotus fulvus (Meigen, 1820) Tabanus fulvus Meigen, 1804 + 32 Atylotus rusticus (Linnaeus, 1767) Tabanus rusticus Linnaeus, 1767 + 33 Tabanus glaucopis Meigen, 1820 Tabanus glaucopis Meigen, 1820 – 34 Tabanus cordiger Meigen, 1820 Tabanus cordiger Meigen, 1820 – 35 Tabanus maculicornis Zetterstedt, 1842 Tabanus maculicornis Zetterstedt, + 1842 36 Tabanus miki Brauer, 1880 Tabanus miki Brauer, 1880 + 37 Tabanus bromius Linnaeus, 1758 Tabanus bromius Linnaeus, 1758 + 38 Tabanus autumnalis Linnaeus, 1761 Tabanus autumnalis Linnaeus, 1761 – Chvàla (2013) andmetel esineb Eestis liik Tabanus autumnalis. 39 Tabanus sudeticus Zeller, 1847 Tabanus sudeticus Zeller, 1847 + 40 Tabanus bovinus Linnaeus, 1758 Tabanus bovinus Linnaeus, 1758 +

H. Remmi (1953) järgi on Eestist leitud 31 parmlaste liiki. Hiljem on sama autori poolt lisandunud veel liik Heptatoma pellucens, kes avastati esmakordselt 1954. aastal (Remm 1961). Tänapäeval on paljud Remmi poolt märgitud liigid kaasaegsema nimega, mis on tulenenud sellest, et parmude nomenklatuur ja klassifikatsioon on aja jooksul muutunud ning paljud liigid on ümber tõstetud teistesse perekondadesse.

Chvàla (2013) andmetel esineb Eestis ainult 17 liiki parme, samas on märgitud Eestis esinevateks liikideks Tabanus autumnalis (Linnaeus, 1761) ja Atylotus mallorcanus (Enderlein, 1925). Ülejäänud allikad nende kahe parmuliigi esinemist Eestis ei kinnita, samuti puudub nende kohta Eestist kogutud materjal Eesti Maaülikooli ning Tartu Ülikooli putukakogudes.

Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogude uurimisel selgus, et Eestis esineb lisaks H. Remmi (1953) märgitud parmudele veel 9 liiki: Atylotus sublunaticornis, Heptatoma pellucens, Hybomitra ciureai, Hybomitra distinguenda, Hybomitra kaurii, Hybomitra lundbecki, Hybomitra muelfeldi, Hybomitra nigricornis ja Hybomitra nitidifrons subsp. confiformis. Kogudest puudusid aga 3 parmuliiki: Hybomitra micans, Hybomitra solstitialis, Hybomitra tropica. Need kolm liiki esinevad Eestis Remmi (1953), Chvála et al. (1972) ja Olsufjevi (1977) andmetel.

Kõikide andmete (H. Remm (1953,1961), Chvála et al. (1972), Olsufjev (1977), Chvàla (2013) Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu) summeerimisel selgus, et Eestis on hetkeseisuga 36 liiki parme.

3.2. Sugukond parmlased (Tabanidae) perekondade dihhotoomne määramistabel

1. Tiibadel mustrid (marmorjad või laialdaselt mustad) (1a)...... 2 Tiibadel puudub selge muster, on läbipaistvad (võivad esineda pruunikad alad) (1b). . 3

2(1). Tiivad on kaetud musta või tumepruuni mustriga või on ulatuslikult mustjad (2a)...... Chrysops Iseloomulikud marmorjad tiivad, mis on värvuselt pruunid või hallid heleda–täpiliste rosettide ja mustritega (2b)...... Haematopota

3(1). Sumistid valged, tundlad on üleni oranžid, flagellaar segmendid harva tumenenud. Reis laialdaselt kollane või tipust kollane (3a)...... Atylotus Sumistid ja tundlad ei ole heledad. Reis üleni must või tipust hele (3b)...... 4

4(3). Silmad on karvased. Emastel esineb ostellaarkühm (4a)...... Hybomitra Silmadel karvad hõredalt või puuduvad. Ostellaarkühm puudub (4b)...... 5

5(4). Tundlad ebakorrapärase kujuga, kolmas tundla segment lai, selgmine nurk enam– vähem terav (5a)...... Tabanus Tundlad on pikad nöörjad, selgmine nurk puudub (5b)...... Heptatoma

3.3. Eestis esinevad parmlased koos perekondade ja liikide üldiseloomustusega 3.3.1. Perekond Chrysops Meigen, 1803

Perekond Chrysops liigid ehk kibunad on väga iseäraliku välimusega (Teskey 1990). Nad on enamasti väikesed, 5–12 mm pikad (Sealsamas). Emastel esinev laubavööt on lai ning keskmine laubakühm ümar või ovaalne (Krčmar et al. 2011). Tundlad on neil väga pikad, sihvakad ja palju pikemad kui pea (Sealsamas). Kõik tundlasegmendid on enam–vähem võrdse suurusega. Näo piirkond, kaasaarvatud näokilp ja põsed, on mõnevõrra punnis ning värvuselt läikiv kollane kuni must. Silmadel puuduvad karvad ning need on elusatel isenditel sageli värvilised, kaetud tumedate geomeetriliste erinevalt ühendatud laikudega, mis moodustavad liigispetsiifilisi mustreid. (Teskey 1990)

Nende tiivad on kaetud musta või tumepruuni mustriga või on ulatuslikult mustjad (Krčmar et al. 2011). Keha on kollakalt või mustjalt värvunud, mõnikord üleni must. Tagakeha teine tergiit on värvuselt sageli kollane musta märgistusega või on enamasti must. Mõnel Chrysops liigil on emaste ja isaste tagakeha mustrid erinevad. Sageli varieeruvad isendid nii tagakeha kui ka näo poolest. (Stubbs & Drake 2014)

Perekond Chrysops on maailmas laialt levinud ja on liikide arvult üks suuremaid parmlaste hulgas (Goodwin & Drees 1996). Inimestele ja loomadele on need parmud tihti häirivateks kahjuriteks, eriti metsaga kaetud aladel ja vee läheduses (Sealsamas). Mõned Chrysops liigid omavad suurt tähtsust meditsiinis, eriti Afrotroopilises regioonis, kus nad on haiguse Loa loa edasikandjateks. Labori katsetustes on mitmed Euroopa liigid kandnud edasi ka Pasteurella tularensis bakterit, mis põhjustab tulareemiat. (Chvàla et al. 1972)

Eestis on leitud 6 erinevat liiki Chrysops esindajat: Chrysops caucutiens, Chrysops divaricatus, Chrysops relictus, Chrysops rufipes, Chrysops sepulcralis ja Chrysops viduatus (Remm 1953; Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu).

Chrysops (Chrysops) caecutiens (Linnaeus, 1758)

Emased isendid (joonis 11 a,b,e,g,i) on kergesti eristatavad tagakeha teisel tergiidil oleva musta tagurpidi pööratud „V“–kujulise tähniga, mille kitsad harud ühinevad kolmanda tergiidi musta joonisega (Goffe 1935, Stubbs & Drake 2014 kaudu). Isased (joonis 11 c,d,f,h,j) erinevad emastest tumedamate tiibade ja peaaegu täielikult musta tagakeha poolest (Stubbs &

Drake 2014). Keskrindmiku küljed on kaetud paksult kuldkollaste karvadega (Olsufjev 1977). Tagakeha teise tergiidi küljed on kollakad ning tergiidid 1–3(4) on kaetud mustade karvakestega (Chvàla et al. 1972). Jalad on mõlemal sool enamjaolt mustad (Stubbs & Drake 2014). Keha on 9–10 mm pikk ning tiivad on 7,5–8,5 mm pikkused (Sealsamas). Lennuaeg kestab maist–septembrini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Misso vald, Leimani küla, 13.06.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 2. ♀, Haaslava vald, Piirioru talu, 21.06.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 3. ♀, Järvselja, 06.07.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 4. ♀, Haaslava vald, Piirioru talu, 26.07.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 5. ♂, Loobu, Aasu (lodu), 02.07.1975, Siitan V., leg.

Chrysops (Chrysops) divaricatus (Loew, 1858)

Liigi isenditel (joonis 12) on tagakeha teine tergiit kollane musta laialt avatud ning ümberpööratud „V“–kujulise joonisega, mille harud pöörduvad enne tergiidi tagaserva jõudmist väljapoole (Remm 1953). Jalad on neil mustad ja kaetud enamasti mustade karvadega. Keha on 8–12 mm pikk. Lennuaeg kestab juunist–augustini. (Chvàla et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Harjumaa, Nissi vald, Valgejärv (siirdesoo) (LF35), 08.07.2005, Elberg K., leg.; 2. ♀, Saaremaa, Kaarmise, 30.06.1998, Elberg K., leg.; 3. ♀, Raplamaa, Kehtna vald, Mukri raba (LF81), 28.06.2001, Elberg K., leg.; 4. ♀, Hiiumaa, Tihu järv, 05.07.2001, Elberg K., leg.

Chrysops (Chrysops) relictus (Meigen, 1820)

Liigi isenditel (joonis 13) on tagakeha teisel tergiidil laiad kahesagaralised mustad tähnid, mis lõppevad enne kolmandat tergiiti (Stubbs & Drake 2014). Emastel on tähnid rohkem väljapaistvamad kui isastel (Sealsamas). Jalad on neil pruunikaskollased (Chvàla et al. 1972). Keha on 8–8,5 mm pikk ning tiivad 7–10 mm pikkused (Stubbs & Drake 2014). Lennuaeg kestab juunist–augustini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Lao, Munalaid (LE35), 18.08.1995, Elberg K., leg.; 2. ♀, Hiiumaa, Kõrgessaare, 06.07.2001, Elberg K., leg.; 3. ♀, Harjumaa, Väike–Pakri saare E–osa, 12.08.2004, Elberg K., leg.; 4. ♀, Järvselja, 01.07.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 5. ♀, Järvselja, 02.07.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.

Chrysops (Chrysops) rufipes (Meigen, 1820)

Liigi isendid (joonis 14) on väikesed, 6–9 mm pikad ja värvuselt tumepruunid. Jalad on neil pruunikaskollased ning tagakeha on enamjaolt must ning tergiitide küljed kollakad. Teise tergiidi tagaserva keskel on kollakashall kolmnurk, mis igal järgneval tergiidil on väiksem. Lennuaeg kestab juunist–juulini. (Chvàla et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Hurmi järv, 23.06.1999, Elberg K., leg.; 2. ♂, Tartumaa, Luunja vald, Kabina (kruusaaukude ümbrus) (ME96), 26.06.2005, Elberg K., leg.

Chrysops (Chrysops) sepulcralis (Fabricius, 1794)

Isendid (joonis 15) on väikesed, musta värvi kehaga ja üleni mustade jalgade ja näoga (näol võib esineda kitsas kahvatu–tolmune laubavööt) (Stubbs & Drake 2014). Rindmik on kaetud tihedalt peenete mustade karvadega ning keskrindmik mõnede kollakaskuldsete karvadega (Chvàla et al. 1972). Jalgu katavad samuti peened mustad karvad (Sealsamas). Keha on neil 7–8,5 mm pikk ja tiivad 6–8 mm pikkused (Stubbs & Drake 2014). Lennuaeg kestab juunist– augustini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Võlla (LE38), 13.08.2002, Elberg K., leg.; 2. ♀, Ida–Virumaa, Seli raba, Metsküla lähedal (NF15), 04.07.2006, Elberg K., leg.

Chrysops (Chrysops) viduatus (Fabricius, 1794)

Emastel isenditel (joonis 16 a,b,e,g,i) asub teisel tergiidil väike must nelinurkne täpike, mis võib olla kuuja–, kolmnurkse– või südame kujuga (Goffe 1935, Stubbs & Drake 2014 kaudu). Harva võib must märgistus puududa (Sealsamas). Isastel (joonis 16 c,d,f,h,j) on aga teisel tergiidil suur must trapetsjas nelinurk, mis võib sarnaneda C. relictus liigi isastega (Stubbs & Drake 2014). Jalad on neil heledad, keha 8,5–10 mm pikk ning tiivad 8–9 mm pikkused (Sealsamas). Lennuaeg kestab juunist–augustini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Saaremaa, Undva, 16.07.1999, Elberg K., leg.; 2. ♀, Harjumaa, Nissi vald, Valgejärv (siirdesoo) (LF35), 08.07.2005, Elberg K., leg.; 3. ♀, Haaslava vald, Piirioru talu, 21.06.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 4. ♀, Järvselja, 02.07.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 5. ♂, Magari, 13.06.1999, Elberg K., leg.

Joonis 11. Chrysops caecutiens. a,b,e,g,i – ♀; c,d,f,h,j – ♂ (Autori joonis).

Joonis 12. Chrysops divaricatus. a,b,e,g,i – ♀; c,d,f,h,j – ♂ (Autori joonis).

Joonis 13. Chrysops relictus. a,b,e,g,i – ♀; c,d,f,h,j – ♂ (Autori joonis).

Joonis 14. Chrysops rufipes. a,b,e,g,i – ♀; c,d,f,h,j – ♂ (Autori joonis).

Joonis 15. Chrysops sepulcralis. a,b,e,g,i – ♀; c,d,f,h,j – ♂ (Autori joonis).

Joonis 16. Chrysops viduatus. a,b,e,g,i – ♀; c,d,f,h,j – ♂ (Autori joonis).

3.3.2. Perekond Heptatoma Meigen, 1803

Liigid on keskmise suurusega, 10–13,5 mm pikkused ning meenutavad mõneti mesilasi (Chvàla et al. 1972). Emaste silmadel asetseb neli riba. Laubavööt on väga lai ja läikiv. Karvane ostellaarkühm puudub. Tundlad on mustad, väga pikad ja sihvakad. Kolmas tundla segment on kaks korda pikem kui esimesed kaks segmenti kokku. Tiivad on selged, r4 soone lõpus puudub väike liide. (Krčmar et al. 2011)

Heptatoma liigid asustavad erinevaid biotoope (Chvàla et al. 1972). Lennuperiood on neil pikk, kuid maksimaalne esinevus kestab neil juunist juulini (Sealsamas). Euroopas (ka Eestis) on esindatud ainult üks liik – Heptatoma pellucens (Krčmar et al. 2011).

Heptatoma pellucens (Fabricius, 1776)

Väikesed, 10–13,5 mm pikkused isendid (joonis 17) (Chvàla et al. 1972). Emased on tumedamad kui isased (Sealsamas). Pea, rindmik ja eesmised kaks tagakeha tergiiti on kaetud kuldkollaste kuni kollakaspruunide karvadega (Krčmar et al. 2011). Tundlad on mustad, väga pikad ja sihvakad (Sealsamas). Laubavööt on läikiv must ning kaetud kollakate karvadega. Tiivad on läbipaistvad ja selged. Silmadel asetseb neli riba. Isaste silmad on kaetud lühikeste pruunide karvadega ning tahud ülemisel 2/3 on veidi suuremad ja ebaselgelt eraldatud väiksematest tahkudest. Laubakolmnurk on emastel läikiv must. Kobijad on mustad, lühikesed ja jässakad ning on enamjaolt kaetud lühikeste mustade karvadega. Lennuaeg kestab maist septembri alguseni. (Chvàla et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Endla LKA, Linnusaare raba, 28.07.2005, Karulaas R., leg.; 2. ♀, Aheru järv, Kantsi (mets), 02.07.1991, Elberg K., leg.; 3. ♀, Hargla, Tammeküla, 11.07.1994, Elberg K., leg.; 4. ♀, Ridali, 06.06.1996, Elberg K., leg.; 5. ♂, Vaabina, 24.07.1988, Elberg K., leg.

Joonis 17. Heptatoma pellucens. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h, – ♂ (Autori joonis).

3.3.3. Perekond Haematopota Meigen, 1803

Perekond Haematopota isendid on üldiselt väikesed, 7–13 mm pikkused ja sihvakad (Chvàla et al. 1972; Krčmar et al. 2011). Neile on iseloomulikud marmorjad tiivad, mis on värvuselt pruunid või hallid heledatäpiliste rosettide ja mustritega (Stubbs & Drake 2014). Keha on neil tumepruun või tumehall, valgete märkidega (Sealsamas). Silmad on enam–vähem karvased ning neil asetsevad mitmed lainelised jooned (Chvàla et al. 1972). Isastel on silmade tahud ülevalt poolt suuremad ning on järsult eraldatud väikestest tahkudest (Sealsamas). Emastel on laubavööt enamasti ruudukujuline, külgedel sametjate mustade täppidega ja väga väikese kesktäpiga (Krčmar et al. 2011). Keskmine laubakühm on suur ja läikiv, hõivates madalama osa laubavöödist (Sealsamas). Tundlad on pikad ja kitsad ning kolmandal segmendil puudub selgmine nurk ( Chvàla et al. 1972). Kõik liigid on väliselt mõnevõrra sarnased, kuid erinevad tundlate kuju, värvuse ja selle iseloomu poolest. Ka tagakeha muster võib abiks olla määramisel. (Stubbs & Drake 2014)

Stubbs & Drake (2014) märgivad, et Haematopota liikide määramisel on varasemalt pööratud tähelepanu tiibade mustritele, mis on aga varieeruv (eriti isastel), mistõttu ei saa seda soovitada.

Chvàla et al. (1972) andmetel tuntakse maailma faunas ligikaudu 380 Haematopota liiki, nendest 20 Euroopas. Enamus Haematopota liikidest on väga varieeruvad ning mõned kirjeldatud liigid esindavad ainult hästi tuntud ja levinud liikide variatsioone. Täiskasvanud isendid elavad erinevates biotoopides – pankade, jõgede, järvede, tiikide, niitude ümbruses ja sombustes elupaikades. (Chvàla et al. 1972)

Eestist on leitud 3 erinevat liiki Haematopota esindajat: Haematopota crassicornis, Haematopota italica ja Haematopoa pluvialis (Remm 1953; Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu).

Haematopta crassicornis (Wahlberg, 1848)

Väikesed, 7,5–11,5 mm pikkused isendid (joonis 18) (Stubbs & Drake 2014). Tiivad on 7–9 mm pikad ja tavaliselt tugeva tumehalli varjundiga ning valgete täppidega (Sealsamas). Tundlad (joonis 18 e; f) on neil üleni mustad (Chvàla et al. 1972). Emastel on rindmik ja tagakeha värvuselt mustjaspruun (Sealsamas). Isaste tagakeha tergiitide külgedel on vähemalt pooled karvad heledad, samas kui liigil H. pluvialis on enamus karvu mustad (Stubbs &

Drake 2014). Samuti puudub teise ja kolmanda tergiidi külgedel oranž värvus (Sealsamas). Lennuaeg kestab maist juulini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Trolla, Vaskna järv, 23.06.1996, Elberg K., leg.; 2. ♀, Sõmerpalu, 10.07.1993, Elberg K., leg.; 3. ♀, Karksi, 09.06.1989, Elberg K., leg.; 4. ♀, Tartu, Anne, 22.06.1980, Elberg K., leg.; 5. ♀, Kantsi, Aheru järv, 02.07.1991, Elberg K., leg.

Haematopota italica (Meigen, 1804)

Liigi (joonis 19) tagakeha teisel ja kolmandal tergiidil on täienisti mustad ristkülikukujulised laigud (Stubbs & Drake 2014). Tergiitide ääred on laialt helehallid ning keskel asetseb hall triip (Sealsamas). Emastel on esimene tundlalüli mustjashall ning on vähemalt neli korda pikem kui laiem (Chvàla et al. 1972). Kolmas tundlalüli on aluselt pruunikas. Isastel on aga esimene tundlalüli suur, silindrikujuline, kaks korda pikem kui laiem ning värvuselt läikivmust: kolmandik segmenti on kaetud valkjashalli tolmja kihiga. (Krčmar et al. 2011)

H. italica ja H. pluialis isased on võrdlemisi sarnased. Eristada saab neid tagakeha ja tundlate järgi. Tundlate erinevus on väike – H. Italica isenditel on esimene tundlasegment piklikum ja H. Pluvialise isenditel aga ümaram.

Uuritud materjal. 1. ♀, Karula, Kiivite, 02.07.1991, Elberg K., leg.; 2. ♀, Obinitsa, 17.07.1980, Elberg K., leg.; 3. ♀, Koikküla, 15.07.1994, Elberg K., leg.; 4. ♀, Kärgula, 22.07.1998, Elberg K., leg.; 5. ♀, Huule, 24.08.1991, Elberg K., leg.

Haematopota pluvialis (Linnaeus, 1758)

Isendid on 8–11,5 mm pikkused ning nende tiivad 8–10 mm pikad (joonis 20). Väljanägemiselt sarnanevad liigiga H. crassicornis, kuid on heledamad, pruunikama keha ja tiibadega. Emaste (joonis 20 g) tundlate esimese segmendi lõpus on sälk. Kolmas tundla segment on aluselt oranžikas. Isaste (joonis 20 h) esimene tundla segment on koonilise kujuga, kaetud mustade karvadega. Tagakeha teise ja kolmanda tergiidi küljed on sageli oranžid. (Stubbs & Drake 2014)

Uuritud materjal. 1. ♀, Nigula LK põhjaosa, 18.07.1989, Elberg K., leg.; 2. ♀, Sindi, 29.07.1979, Remm E., leg.; 3. ♀, Kõlleste vald, Voorepalu küla (mets), 11.08.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 4. ♀, Laeva vald, Selli–Sillaotsa matkarada, 23.07.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 5. ♀, Lüllemäe, 26.07.1991, Elberg K., leg.

Joonis 18. Haematopota crassicornis – ♀ (Autori joonis).

Joonis 19. Haematopota italica – ♀ (Autori joonis).

Joonis 20. Haematopota pluvialis. a,b,e,g,i,k – ♀; c,d,f,h,j,l – ♂ (Autori joonis).

3.3.4. Perekond Atylotus Osten–Sacken, 1876

Väikese kuni keskmisekasvulised liigid. Tavaliselt värvuselt hallikad, kollakad või kollakas– pruunid, kaetud peente karvadega (Olsufjev 1977). Silmad on neil kollakad, mõningatel juhtudel ka helerohelised või hallikad ning kaetud ühe kitsa triibuga (Chvàla et al. 1972). Kuivadel eksemplaridel on silmad pruunid kuni tumepruunid (Sealsamas). Isastel on silmad karvased, emastel aga hõredalt karvased või liigil A. rusticus paljad (Stubbs & Drake 2014). Ostellaarkühm esineb ainult isastel (Chvàla et al. 1972). Keskmine laubakühm on tavaliselt väga väike, ümar ja taandunud või puuduv (Sealsamas). Enamikul isenditel on laubakolmnurk, mõnikord ka nägu ja laubavööt kollakad või kollakashallid. Tundlad on üleni oranžid ning esimesed kaks tundla segmenti võivad olla kaetud hallika kirmega. Tiivad on läbipaistvad, r4 soone lõpus esineb väike liide, mis osadel liikidel puudub. Sumistid on värvuselt tavaliselt oranžid, kollased või valged. Osadel Atylotus liikidel on reied ulatuslikult oranžid, mis on unikaalne ja muudab määramise lihtsamaks. Samas võivad reied olla ka tumedad ning tipust kollased nagu Hybomitra ja Tabanus liikidel. (Stubbs & Drake 2014)

Eestis on leitud 4 Atylotus liigi esindajat: Atylotus fulvus, Atylotus plebeius, Atylotus rusticus ja Atylotus sublunaticornis (Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu).

Atylotus fulvus (Meigen, 1804)

Keskmise suurusega, 13–15 mm pikad, värvuselt kollakaspruunid kuni pruunikad isendid (joonis 21), kaetud kuldkollaste karvakestega (Chvàla et al. 1972; Olsufjev 1977). Vananedes karvad hõrenevad ning keha värvus paistab selgemalt välja (Stubbs & Drake 2014). Emaste silmad enamasti paljad, kaetud ühe triibuga, isastel on aga kaetud lühikeste hallikate karvadega (Chvàla et al. 1972). Rindmik on värvuselt tumepruun (Sealsamas). Tiivad on 10–

11 mm pikkused ja selged (Stubbs & Drake 2014), r4 soone lõpus olev liide on suhteliselt pikk (Chvàla et al. 1972). Tagakeha tergiitide (1–3) küljed on laialdaselt pruunikaskollased ning keskel asetseb lai tume kesktriip, mis võib olla jagatud kaheks nõrga halli vahevöödiga (Stubbs & Drake 2014). Isased sarnanevad emastega (Sealsamas). Lennuaeg kestab juunist augustini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Tuhu madalsoo, 20.07.1962, Elberg K., leg; 2. ♀, Kiili madalsoo, 20.06.1961, Elberg K., leg.; 3. ♀, Põlvamaa, 09.06.1960, Elberg K., leg.; 4. ♂, Lääne–Eesti, Tuhu madalsoo, 21.06.1961, Elberg K., leg.

Atylotus plebeius (Fallen, 1817)

Isendid (joonis 22) on väikesed, 9–10 mm pikkused ja hallikad (Stubbs & Drake 2014). Tagakeha on tumehall paari tumedama halli laigu või triibuga keskjoone lähedal (Chvàla et al. 1972). Nii isastel kui ka emastel võivad tergiitide alusel olla küljed ja ääred kollakad (Stubbs & Drake 2014). Alula on kitsas (Sealsamas). Emaste silmad on kaetud hõredalt lühikeste valkjate karvadega, isastel tihedalt pruunikate karvadega (Chvàla et al. 1972). Tiivad on 7,5–8 mm pikkused ja selged (Stubbs & Drake 2014). Lennuaeg kestab juulist augustini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♂, Tuhu madalsoo, 15.07.1961, Elberg K., leg.

Atylotus rusticus (Linnaeus, 1761)

Keskmise suurusega 11–16 mm pikkused, hallikad ja valkja karvastikuga isendid (joonis 23) (Stubbs & Drake 2014). Reis on enamasti hallikasmust, tipust kollane (Sealsamas). Isaste silmad on selgelt kaetud väikeste karvadega (Chvàla et al. 1972). Emaste silmad on aga enamasti paljad, kaetud ühe tumeda triibuga (Stubbs & Drake 2014). Laubakolmnurk ja kitsas laubavööt on kaetud kollakashalli kirmega (Olsufjev 1977). Rindmik on mustjashall, kaetud valkjate karvadega, kilbikesel ja keskrindmikul mõned üksikud mustad karvad (Chvàla et al. 1972). Säär ja käpp on tipust mustad (Sealsamas). Tiivad on 10 mm pikad ja selged (Stubbs &

Drake 2014), r4 soone lõpus esineb väike liide (Chvàla et al. 1972). Emastel on tagakeha hall nelja harali tumeda triibuga (Stubbs & Drake 2014). Teine tergiit (vahel ka esimene tergiit) külgedelt kollakas (Sealsamas). Eristub liigist A. fulvus kehakarvade värvuse poolest. Lennuaeg kestab juunist augustini. (Chvàla et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Saaremaa, Parametsa, 14.07.1986, Elberg K., leg.; 2. ♀, Muhu, Linnuse, 02.08.1985, Elberg K., leg.; 3. ♀, Abruka, raies, 23.07.1973, Altin E., leg.; 4. ♂, Saaremaa, Parametsa, Kivivare põllul, 14.07.1986, Elberg K., leg; 5. ♂, Puhtu, Kuiv niit, 13.07.1978, Elberg K., leg.

Atylotus sublunaticornis (Zetterstedt, 1842)

Isendid hallid, väikesed, 8–11 mm pikkused (joonis 24) (Stubbs & Drake 2014). Kuklal asetsevad tihedalt pikad mustad karvad (Sealsamas). Tiivad on läbipaistvad, r4 soone lõpus puudub väike liide või on väga lühike. Emaste silmad kaetud hõredalt lühikeste karvadega. Isased on tumedamad ning silmad on neil tihedamalt karvased. Kobijad kaetud mustade

karvadega. Tagakeha eesmised kolm tergiiti külgedelt kollakaspruunid. Lennuaeg kestab juunist augustini. (Chvàla et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Lihula raba, 07.08.1962, Elberg K., leg.; 2. ♀, Kerreti, Siirdesoo– mets, 28.07.1960, Elberg K., leg.; 3. ♀, Maarjasoo raba, Venevere, 31.07.1960, Elberg K., leg.; 4. ♂, Maarjasoo raba, Ledum, 01.07.1961, Elberg K., leg.; 5. ♂, Lihula raba, 29.07.1961, Elberg K., leg.

Joonis 21. Atylotus fulvus. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 22. Atylotus plebejus. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 23. Atylotus rusticus. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 24. Atylotus sublunaticornis. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

3.3.5. Perekond Hybomitra Enderlein, 1922

Keskmise suurusega kuni suured liigid (Stubbs & Drake 2014). Rindmik ja tagakeha on alati kaetud tihedate karvadega (Krčmar et al. 2011). Liigid on värvuselt hallikasmustad kuni üleni mustad või kollakaspruuni tagakehaga (Sealsamas). Tergiitide küljed on oranžid ning keskel asetseb tume kesktriip, mille peal on hallikad kolmnurgad (Chvàla et al. 1972). Silmad on alati kaetud karvadega, värvuselt rohekad (Sealsamas). Üldjuhul asetsevad silmadel kolm lillakat horisontaalset triipu, mis väga harva kas puuduvad või on asendunud ühe või kahe triibuga (Krčmar et al. 2011). Ostellaarkühm on olemas või esineb kolm kolmnurkset täppsilma. Tiivad on selged ja läbipaistvad ning on altpoolt kergelt helepruunid. Liigid lendavad alates mai lõpust või juuni algusest kuni septembrini. (Stubbs & Drake 2014)

Eestis on leitud 17 erinevat liiki Hybomitra esindajat: Hybomitra arpadi, Hybomitra auripila, Hybomitra bimaculata, Hybomitra borealis, Hybomitra ciureai, Hybomitra distinguenda, Hybomitra kaurii, Hybomitra lundbecki, Hybomitra lurida, Hybomitra micans, Hybomitra montana, Hybomitra muehlfeldi, Hybomitra nigricornis, Hybomitra nitidifrons confiformis, Hybomitra solstitialis, Hybomitra tarandina ja Hybomitra tropica (Remm 1953; Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu).

Hybomitra arpadi (Szilady, 1923)

Keskmised kuni suured, 13,5–18 mm pikkused isendid (joonis 26) (Chvála et al. 1972). Värvuselt punakaspruunid: tagakeha on must, eesmised kolm kuni neli tergiiti külgedelt punakaspruunid, kaetud tihedalt lühikeste mustade karvadega (Krčmar et al. 2011). Heledate karvadega on kaetud tagakeha keskel asetsevad kolmnurgad ja tergiitide ääred (Chvála et al. 1972). Tundlad on pähklipruuni värvi: kolmas tundlate segment on väga lai, terava selgmise nurgaga (Krčmar et al. 2011). Kobijad on emastel pikad ja sihvakad (Falck 2014). Rindmik on mustjashall. Notopleura võib olla pruunikas. Lennuaeg kestab juunist augustini. (Chvála et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Kavilda org, Arumõisa, 06.06.1963, Elberg K., leg.

Hybomitra auripila (Meigen, 1820)

Keskmise suurusega, 13–16 mm pikkused isendid (joonis 27) (Chvála et al. 1972). Tagakeha on värvuselt must, tergiitide ääred kaetud enam–vähem kuldkollaste karvadega (Krčmar et al. 2011; Falck 2014). Tundlad on mustad: kolmas tundla segment tavaliselt tumepruun kuni

mustjas. Kobijad mustjashallid kuni tumepruunid, kaetud mustade karvadega. Rindmik ja jalad on mustad. Lennuaeg kestab maist augustini. (Chvála et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Misso vald, Leimani küla, putukavõrguga, 14.06.2015, Jürison M., leg.; 2. ♀, Aheru järv, Kantsi, kõrgepinge elektritrass, liivane, 02.07.1991, Elberg K., leg.; 3. ♀, Poka, Veski ja Karilatsi vahel, 14.06.1992, Elberg K., leg.; 4. ♀, Järvere, kalatiigi piirdetamm, 10.07.1993, Elberg K., leg.; 5. ♂, Apja, 08.07.1994, Kurina O., Ruusmaa J., leg.

Hybomitra bimaculata (Macquart, 1826)

Keskmised kuni suured, 13,5–16,5 mm pikkused isendid (joonis 28) (Stubbs & Drake 2014). Emaste vormid varieeruvad värvide poolest: kõige sagedamini esineb vorm, kus tagakeha on tumehall ning on tähistatud keskel asetsevate valkjate kolmnurkadega (Dransfield & Brightwell 2014). Teisel kõige sagedasemal vormil asetseb külgedel punakas laik, mis ulatub teise või kolmanda tergiidini, kuid leidub ka palju vahepealseid vorme (Sealsamas). Tagantpoolt vaadatuna paistab teine tergiit värvuselt hõbedane (Stubbs & Drake 2014).

Iseloomulik on veel ka säär: ülemine osa on oranž ning säär on keskelt kaetud väga pikkade karvadega, mis võivad olla jala laiusest kaks korda pikemad (Dransfield & Brightwell 2014). Silmad on karvased ning neil asetsevad kolm triipu (Sealsamas). Isaste silmade tahud on enam–vähem ühesuurused (Stubbs & Drake 2014). Tiivad on mõlemal sool 11–14 mm pikad ja selged (Sealsamas). Lennuaeg kestab maist augustini. (Chvála et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Luua, park, 19.06.1969, Elberg K., leg.; 2. ♀, Jõgeva rajoon, Saare, 08.06.1963, Elberg K., leg.; 3. ♀, Valga rajoon, Metsoja, 19.06.1963, Elberg K., leg.; 4. ♀, Lihula raba, 17.06.1962, Elberg K., leg.; 5. ♂, Tartu, aed vannist, 30.05.1970, Remm E., leg.

Hybomitra borealis (Fabricius, 1781)

Väikesed, 11–13 mm pikkused isendid (joonis 29) (Falck 2014). Tagakeha on läikivmust: hallika mustriga, tergiitide ääred ning teisel ja kolmandal tergiidil asetsev kolmnurk on kaetud hallide karvadega (Chvála et al. 1972). Tagakeha teine tergiit võib olla külgedelt pruunikas (Sealsamas). Tundlad on helepruunid: kolmas segment on pruunikas, flagellaar segmendid on mustad (Falck 2014). Kobijad on pikad ja sihvakad, värvuselt tumepruunid, kaetud mustade karvadega (Sealsamas). Isastel on silmade tahud ülevalt poolt suuremad, kuid ei ole järsult eraldatud väiksematest tahkudest. Rindmik on mustjashall. Lennuaeg kestab juunist augustini. (Chvála et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Kuke raba, 21.06.1961, Elberg K., leg.; 2. ♀, Lääne–Eesti, Karuse raba, Ledum, 21.06.1961, Elberg K., leg.; 3. ♀, Jõgeva rajoon, Saare, 08.06.1963, Elberg K., leg.; 4. ♀, Aheru järv, 21.06.1966, Elberg K., leg.; 5. ♂, Lääne–Eesti, Lihula raba, 17.06.1961, Elberg K., leg.

Hybomitra ciureai (Seguy, 1937)

Keskmised kuni suured, 14–17 mm pikkused parmud (joonis 30) (Stubbs & Drake 2014). Emaste tagakeha tergiitide (1–5) küljed on oranžid, teisel tergiidil asetsevad mustad karvad (Sealsamas). Notopleura on kollakas või tumeoranž (Chvála et al. 1972). Tiivad on 12 mm pikkused ja õrnalt kollakad (Sealsamas). Esimesed kaks tundla segmenti on kollakaspruunid: emaste esimene tundla segment on oranž, isastel aga punakaspruun (Stubbs & Drake 2014). Isaste parmude silmad on ülaosas suuremad kui allosas (Chvála et al. 1972). Emaste eristamiseks liigist H. muehlfeldi, tuleks vaadelda kaheksandat sterniiti, mis on tipust ümar, lamellid lühikesed ja kujult kandilised (joonis 25 b) (Stubbs & Drake 2014). Lennuaeg kestab maist septembri alguseni (Chvála et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Luua, 20.06.1969, Elberg K., leg.; 2. ♀, Saaremaa, Järve, 30.06.1963, Elberg K., leg.; 3. ♀, Haapsalu rajoon, Rõuma, 06.07.1962, Elberg K., leg.; 4. ♀, Tuhu madalsoo, 20.07.1962, Elberg K., leg.; 5. ♀, Valga rajoon, Lüllemäe, 19.06.1965, Elberg K., leg.

Hybomitra distinguenda (Verrall, 1909)

Keskmised kuni suured, 15–18 mm pikkused isendid (joonis 31) (Stubbs & Drake 2014). Värvuselt on nad punakaspruunid ning nende tagakeha neli esimest tergiiti on külgedelt oranžikad ja kaetud kuldsete karvadega (Chvála et al. 1972). Mõningatel isenditel asetsevad keskjoone lähedal ka tumedamad karvad (Stubbs & Drake 2014). Isastel tagakeha küljed on samuti oranžid, kuid kaetud rohkemate tumedate karvadega (Dransfield & Brightwell 2014). Osadel isenditel esinevad teisel ja kolmandal tergiidil väikesed kolmnurgad, mis on kaetud kuldsete karvadega (Stubbs & Drake 2014). Notopleura on värvuselt pruun kuni must (Chvála et al. 1972). Tiivad on 10,5–12,5 mm pikkused, kostaalsulg pruunikas (Stubbs & Drake 2014). Emastel on esimene tundla segment värvuselt hallikasmust, kaetud valkjate karvadega. Ülejäänud segmendid on punakaspruunid. Isastel on esimene tundla segment kaetud pikkade mustade karvadega ning silmade ülemised tahud on mõnevõrra suuremad kui alumised. Lennuaeg kestab maist augustini. (Chvála et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Võru rajoon, Sõmerpalu, 22.06.1960, Elberg K., leg.

Hybomitra kaurii (Chvala & Lyneborg, 1970)

Keskmise suurusega, 13–16 mm pikkused isendid (joonis 32) (Chvála et al. 1972). Tagakeha on läikivmust, eesmised kolm tergiiti külgedelt pähklipruuni värvi (Krčmar et al. 2011). Tergiitide ääred ja teisel tergiidil asetsev kolmnurk on kaetud heledate karvadega (Chvála et al. 1972). Alumine laubakühm on suur, läikivmust ning on kujult enam–vähem nelinurkne (Sealsamas). Laubakolmnurk on halli kirmega, karvadeta (Krčmar et al. 2011). Tundlad on värvuselt pruunid kuni tumepunakaspruunid (Chvála et al. 1972). Kobijad on pikad ja sihvakad, värvuselt tumepruunid (Sealsamas). Isaste silmade tahud ülevalt poolt väga suured ning on väikestest tahkudest järsult eraldatud (Falck 2014). Lennuaeg kestab juunist augustini (Chvála et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Kuigatsi, Sauniku oja, 09.07.1987, Elberg K., leg.;

Hybomitra lundbecki (Lyneborg, 1959)

Keskmised kuni suured, 13–17 mm pikkused isendid (joonis 33) (Chvála et al. 1972). Tagakeha eesmised kolm kuni neli tergiiti on punakaspruunid või kollakaspruunid, keskel must triip, millel asetsevad pikad heledad kolmnurgad (Sealsamas). Kolmas tundla segment on lai ja punakaspruun (Krčmar et al. 2011). Notopleura on mustjas (Falck 2014). Isastel on silmad kaetud pikkade heledate karvadega ning tahud on enam–vähem võrdse suurusega. Lennuaeg kestab maist augustini. (Chvála et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Paide rajoon, Väätsa, 15.06.1960, Elberg K., leg.; 2. ♀, Karula Pikkjärv, 20.06.1963, Elberg K., leg.; 3. ♀, Aheru järv, 21.06.1966, Elberg K., leg.; 4. ♂, Kavilda org, Arumõisa, 06.06.1963, Elberg K., leg.; 5. ♂, Tallinn, Kloostrimetsa, 15.06.1971, Elberg K., leg.

Hybomitra lurida (Fallen, 1817)

Väikesed, 12–13,5 mm pikkused isendid (joonis 34) (Stubbs & Drake 2014). Värvuselt punakaspruunid: tagakeha tergiidid (2–3) on külgedelt oranžikad ning keskel asetseb lai must triip (Chvála et al. 1972). Tagakeha mustad alad on läikivamad kui teistel Hybomitra liikidel (Stubbs & Drake 2014). Pea on lai (Sealsamas). Emastel on keskmine laubakühm peaaegu tervenisti läikiv, värvuselt tumepruun kuni must (Falck 2014). Isased on emaste heledamad vormid. Tiivad on 10,5 mm pikkused (Stubbs & Drake 2014) ning üldiselt selged, kuid

kostaalsulg ja r4 soone lõpp on pruunikad. Lennuaeg kestab maist augustini. (Chvála et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Tuhu madalsoo, 27.05.1961, Elberg K., leg.; 2. ♀, Nätsi raba, 18.06.1962, Elberg K., leg.; 3. ♀, Sõmerpalu, Vares järv, 29.05.1963, Elberg K., leg.; 4. ♀, Kuremaa, 31.05.1967, Elberg K., leg.; 5. ♀, Pühajärv, lõunatipp, 30.05.1967, Elberg K., leg.

Hybomitra micans (Meigen, 1804)

Keskmise suurusega, 13–14 mm pikkused, värvuselt tumedad isendid (joonis 35) (Stubbs & Drake 2014). Tagakeha on must, tergiitide külgedel on hõbehallikad laigud, isaste tagakeha küljed võivad olla pisut punakad (Sealsamas). Tundlad, kobijad ja jalad on üleni mustad (Chvála et al. 1972). Emastel alumine laubakühm läikivmust (Krčmar et al. 2011). Tiivad on 11–12 mm pikkused, aluselt pruunikad, sooned mustad. Isasel asuvad käpa ülaosas pikad karvad. (Stubbs & Drake 2014)

Hybomitra montana (Meigen, 1820)

Väikesed kuni keskmise suurusega, 12–15 mm pikkused isendid (joonis 37) (Stubbs & Drake 2014). Tagakeha eesmised kolm kuni neli tergiiti on külgedelt oranžid ning keskel asetseb lai iseloomuliku kujuga must triip (Chvála et al. 1972). Tagakeha muster on väga varieeruv (joonis 37 a, a1) olles sarnane teiste Hybomitra liikidega ning tumedamad vormid võivad sarnaneda isegi Tabanus liikidega (Stubbs & Drake 2014). Emastel isenditel on silmad kaetud hõredate karvadega ning nende lauabvööt on lai (Chvála et al. 1972). Tundlad on neil tumedad: kolmas tundla segment on sihvakas (Krčmar et al. 2011). Notopleura on värvuselt kollakaspruun, tiivad on 10–13 mm pikkused ja selged (Stubbs & Drake 2014). Isastel on sääre keskosas olevad karvad lühikesed ning kolmas ja neljas sterniit on peamiselt või täielikult kollane (Sealsamas). Lennuaeg kestab maist augustini (Chvála et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Puhtu, 08.08.1962, Elberg K., leg.; 2. ♀, Tuhu madalsoo, 06.08.1961, Elberg K., leg.; 3. ♀, Karula Pikkjärv, 20.06.1963, Elberg K., leg.; 4. ♀, Lihula raba, 29.07.1961, Elberg K., leg.; 5. ♂, Praaga, 24.08.1960, Elberg K., leg.

Hybomitra muehlfeldi (Brauer 1880)

Väikesed kuni keskmise suurusega, 13–15 mm pikkused isendid (joonis 38) (Stubbs & Drake 2014). Tagakeha tergiidid on külgedelt oranžid ning keskel asetseb must triip, millel on väljapaistvad hallikad kolmnurgad (Chvála et al. 1972). Isaste tagakeha teisel ja kolmandal

tergiidil on eriti kitsas kesktriip, millel asetsevad piklikud kolmnurgad (Stubbs & Drake 2014). Emastel on sääre keskosas olevad karvad pikad ning tundla kolmas segment on peamiselt oranž, hästi arenenud selgmise nurgaga (Sealsamas). Laubavööt on kitsas (Chvála et al. 1972). Sarnaste Hybomitra liikide eristamiseks tuleks vaadelda kaheksanda sterniidi kuju, mis on piklik ning tipu keskelt sälkus, lamellid piklikud ja kujult ümarad (joonis 25 d) (Stubbs & Drake 2014). Notopleura on alati vähemalt pooleldi pruun (Krčmar et al. 2011). Tiivad on 10,5–12 mm pikkused (Stubbs & Drake 2014). Lennuaeg kestab maist augustini (Chvála et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Virtsu, Rame luht, 30.06.1962, Elberg K., leg.; 2. ♀, Saaremaa, Järve, 30.06.1965, Elberg K., leg.; 3. ♀, Haapsalu rajoon, Rõuma, 06.07.1962, Elberg K., leg.; 4. ♂, Lääne–Eesti, Kuke raba, 12.06.1961, Elberg K., leg.; 5. ♂, Tuhu madalsoo, 05.07.1962, Elberg K., leg.

Hybomitra nigricornis (Zetterstedt 1842)

Keskmised kuni suured, 14–18 mm pikkused isendid (joonis 39) (Chvála et al. 1972). Värvuselt mustjad, tagakeha mustjashall, keskel helehallikate kolmnurkadega (Sealsamas). Tundlad on sihvakad, värvuselt mustad, kolmas tundla segment võib aluselt olla pruunikas (Falck 2014). Alumine laubakolmnurk hallikaskollase kirmega. Kobijad valkjaskollased. Notopleura tavaliselt must. Jalad on mustjashallid. Lennuaeg kestab maist augustini. (Chvála et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Saaremaa, Suurissoo, Viidu–Lüllemäe tee serv, 08.08.1984, Elberg K., leg.

Hybomitra nitidifrons subsp. confiformis (Chvala & Moucha, 1971)

Keskmised kuni suured, 14–18 mm pikkused isendid (joonis 40) (Falck 2014) Tagakeha eesmised kolm tergiiti on külgedelt pruunikad (Chvála et al. 1972). Emastel on laubakolmnurga ülemine ja keskmine osa läikiv (joonis 40 g), isastel on see tuhmhall (Krčmar et al. 2011). Alumine laubakühm on värvuselt pruun, õrnalt läikiv (Sealsamas). Kobijad on helehallid kuni kollakaspruunid, lühikesed ja aluselt jämedad (Falck 2014). Isaste silmade tahud on enam–vähem võrdse suurusega ning nende tagakeha keskel olev tume triip on kitsas (Chvála et al. 1972). Skutellum on eesmiselt katud heledate karvadega (Krčmar et al. 2011). Lennuaeg kestab maist augustini (Chvála et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Tuhu madalsoo, 27.05.1961, Elberg K., leg.; 2. ♀, Ridala, Rannaküla, 05.06.1974, Elberg K., leg.; 3. ♀, Aheru järv, 21.06.1966, Elberg K., leg.; 4. ♀, Kuremaa, 31.05.1967, Elberg K., leg.; 5. ♀, Sõmerpalu, Vares järv, 29.05.1963, Elberg K., leg.

Hybomitra solstitialis (Meigen, 1820)

Väikesed kuni keskmise suurusega, 13–14 mm pikkused isendid (Stubbs & Drake 2014). Tagakeha tergiitide (1–3) küljed on oranžikad, keskel asetseb kitsas must triip, millel on väga kahvatud hallid kolmnurgad (Chvála et al. 1972). Isastel on tergiitide külgedel olevad oranžid laigud heledad, kaetud mustade karvadega (Sealsamas). Esimene tundla segment on tavaliselt selgmiselt üleni hall, kuid võib olla ka oranž (Stubbs & Drake 2014). Silmade tahud on väikesed, enam–vähem ühesuurused, kaetud heledate karvadega (Chvála et al. 1972). Liik H. solstitialis võib sarnaneda H. muehlfeldi heledama vormiga. Nende kindlaks eristamiseks tuleb vaadelda kaheksandat serniiti (sarnane liigiga H. Bimaculata) (joonis 25 a), mis on pealt lai ja poolkeraja kujuga, keskel väike sälk (Stubbs & Drake 2014). Tiivad on selged, 11–12 mm pikkused (Sealsamas). Notopleura on värvuselt pruunikas kuni tume. Lennuaeg kestab juunist juulini. (Chvála et al. 1972)

Hybomitra tarandina (Linnaeus, 1758)

Suured, 17–22 mm pikkused isendid (joonis 41) (Chvála et al. 1972). Värvuselt mustjad, tagakeha tergiitide ääred on silmatorkavalt kaetud valkjate, hõbekollakate või kuldkollaste karvadega (Falck 2014). Isastel on tagakeha tergiitide (1–3) ääred kaetud punakaspruunide ja küljed mustade karvadega. Jalad on ulatuslikult oranžikaskollased. Kobijad on pikad ja sihvakad. (Chvála et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Võnnu vald, Kõnnu küla, 21.06.2015, putukavõrguga, Jürison M., leg.; 2. ♀, Harjumaa, Kuusalu vald, Paukjärv (MF28), 26.07.1982, Elberg K., leg.; 3. ♀, Sõmerpalu, Melli palu, 24.06.1993, Elberg K., leg.; 4. ♀, Mihkli, 08.06.1988, Elberg K., leg.; 5. ♀, Nigula RLK, 09.06.1988, Elberg K., leg.

Hybomitra tropica (Linnaeus, 1758)

Keskmised kuni suured, 15,5–18 mm pikkused isendid (Chvála et al. 1972). Tagakeha eesmised neli kuni viis tergiiti külgedelt kollakaspruunid, kaetud kuldkollaste karvadega (Krčmar et al. 2011; Falck 2014). Keskel must triip, millel asetsevad heledad kolmnurgad.

Silmad on kaetud heledate karvadega. Tundlad on värvuselt mustjaspruunid. Kolmas tundla segment sihvakas, aluselt pruunikas. Notopleura on kollakaspruun. (Chvála et al. 1972)

Joonis 25. 8. sterniidi ja lamellide kuju. Tipp on allpool, kõhtmine vaade. a – bimaculata; b – ciureai; c – distinguenda; d – muehlfeldi (Stubbs & Drake 2014).

Joonis 26. Hybomitra arpadi – ♀ (Autori joonis).

Joonis 27. Hybomitra auripila. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 28. Hybomitra bimaculata – ♀ (Autori joonis).

Joonis 29. Hybomitra borealis. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 30. Hybomitra ciureai – ♀ (Autori joonis).

Joonis 31. Hybomitra distinguenda – ♀ (Autori joonis).

Joonis 32. Hybomitra kaurii – ♀ (Autori joonis).

Joonis 33. Hybomitra lundbecki. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 34. Hybomitra lurida – ♀ (Autori joonis).

Joonis 35. Hybomitra micans – ♀ (Autori joonis).

Joonis 36. Hybomitra montana. a,a1,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 37. Hybomitra muehlfeldi. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 38. Hybomitra nigricornis – ♀ (Autori joonis).

Joonis 39. Hybomitra nitidifrons subsp. confiformis. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 40. Hybomitra tarandina – ♀ (Autori joonis).

3.3.6. Perekond Tabanus Linnaeus, 1758

Keskmise suurusega kuni suured liigid, enamasti 8–27 mm pikkused (Chvàla et al. 1972; Teskey 1990; Stubbs & Drake 2014). Värvuselt on nad mustad kuni mustjas hallid või kastanpruuni värvi (Krčmar et al. 2011). Tagakeha keskel asetsevad kahvatud kolmnurgad ja külgedel kahavatu valged laigud või enam–vähem selged pruunid märgistused (Chvàla et al. 1972). Silmad on tavaliselt paljad, harva kaetud lühikeste karvadega ning on värvuselt mustjassinised või lillakad, emastel briljantselt rohelised (Teskey 1990). Silmadel võivad esineda üks või kaks harva kolm triipu (Krčmar et al. 2011). Laubavöödi suurus varieerub laiast kuni kitsani. Emastel on hästi arenenud suur keskmine laubakühm. Ostellaarkühm puudub. Keskmine ja alumine laubakühm on sageli omavahel ühenduses. Tiivad on enamjaolt selged ja läbipaistvad. Kolmanda tundla segmendi kepike koosneb neljast osast. Basikostaal on kaetud lühikeste karvadega. (Chvàla et al. 1972)

Tabanus liigid on tuntud kogu maailmas. Perekonna süstemaatika ja nomenklatuur on väga keeruline, kuna enamik liike on kirjeldatud vanemas kirjanduses kui „Tabanus“. Hilisemalt on paljud neist paigutatud lisaks Tabanini triibusele ka teistesse triibustesse nagu Diachlorini sealhulgas ka Euroopa Philipomyia liigid. (Chvàla et al. 1972)

Eestist on leitud 5 erinevat liiki perekonnast Tabanus: Tabanus bovinus, Tabanus bromius, Tabanus maculicornis, Tabanus miki ja Tabanus sudeticus (Remm 1953; EMÜ putukakogu).

Tabanus bovinus (Linnaeus, 1758)

Suured, 17–24 mm pikkused, värvuselt punakaspruunid isendid (joonis 42) (Stubbs & Drake 2014). Tahakeha keskel esinevad heledad kolmnurksed tähnid, mis ulatuvad või peaaegu ulatuvad tergiidi esiserva (Sealsamas). Eesmised kolm kuni neli tergiiti on punakaspruuni kuni kastanpruuni värvi (Chvàla et al. 1972). Tergiitide küljed on punakasoranžid (Sealsamas). Tagakeha kolmandal sterniidil paikneb keskmiselt tume laik (Dransfield & Brightwell 2014). Esimesed kaks tundla segmenti on pruunikad, kolmas segment on must, mõningatel juhtudel aluselt punakaspruun (Sealsamas). Silmadelt puuduvad karvad ja ei esine triipe (Austen 1906). Silmade värvus elusatel eksemplaridel smaragdrohelised (Chvàla et al. 1972). Tiivad on 15–18 mm pikkused ja selged (Stubbs & Drake 2014). Lennuaeg kestab mai lõpust augustini (Chvàla et al. 1972).

Isaseid saab lihtsasti eristada teistest Tabanus liikidest – nende silmade tahud on ühesuurused. Liigil T. sudeticus on aga tahud ülevalt poolt suuremad. Reie eesosal asetsevad heledad karvad, mis liigil T. sudeticus on mustad. Emaseid on raskem eristada, kuid üheks iseloomulikuks tunnuseks on kitsamad kolmnurgad tagakehal. Ka kolmas tundla segment on erinevalt liigist T. sudeticus aluselt kitsamalt oranž. (Stubbs & Drake 2014)

Uuritud materjal. 1. ♀, Haaslava vald, Piirioru talu, putukavõrguga, 25.07.15, Jürison M., leg.; 2. ♀, Ülenurme, Põllumajandus muuseum, putukavõrguga, 10.08.15, Jürison M., leg.; 3. ♀, Saaremaa, Viidumäe LK, 11.08.1998, Elberg K., leg.; 4. ♀, Hiiumaa, Risma, 07.07.2001, Elberg K., leg.; 5. ♂, Järvselja, putukavõrguga, 07.07.2015, Jürison M., leg.

Tabanus bromius (Linnaeus, 1758)

Keskmise suurusega, 11–16 mm pikkused isendid (joonis 43) (Stubbs & Drake 2014). Värvuselt on nad hallikad (Dransfield & Brightwell 2014). Tagakeha on neil mustjashall, millel asetsevad pikisuunaliselt kolmes reas helehallid kuni hallikaskollased laigud, mis on kaetud karvadega (Stubbs & Drake 2014). Keskmised laigud on kolmnurksed ja on enamasti sama suured, kui tergiit ise (Sealsamas). Külgedel olevad laigud on ovaalsed või ümarad (Chvàla et al. 1972). Esimene ja teine tergiit on mõnikord külgedelt pruunikas (Sealsamas). Rindmik on hall, viie kahvatu pikisuunalise joonega (Stubbs & Drake 2014). Tiivad on 10,5– 11,5 mm pikkused, alula on lai (Sealsamas). Silmadelt puuduvad karvad (Dransfield & Brightwell 2014). Elusatel eksemplaridel on silmad värvuselt rohekad, millel asetseb üks sirge lillakaspunane triip (Sealsamas). Isastel on laubakolmnurk üleni tuhmhall. Lennuaeg kestab mai lõpust septembri alguseni. (Chvàla et al. 1972)

Tabanus bromius sarnaneb liigiga T. miki. Isaseid saab eristada silmade järgi – liigil T. bromius puuduvad ülemise osa äärtest väikesed tahud, teistel Tabanus liikidel on need aga olemas. Emaseid saab aga eristada teise tergiidi eespoolsetes nurkades oleva heledama alaga (joonis 25), mis on kaetud valkjate karvadega, liigil T. miki on see ala oranž, kaetud mustade karvadega. (Stubbs & Drake 2014)

Joonis 41. Hele ala, heledate karvadega liigi Tabanus bromius tagakehal (Dransfield & Brightwell 2014).

Uuritud materjal. 1. ♀, Järvselja, putukavõrguga, 02.07.2015, Jürison M., leg.; 2. ♀, Järvselja, putukavõrguga, 06.07.2015, Jürison M., leg.; 3. ♀, Kureküla (ND18), 27.06.2002, Elberg K., leg.; 4. ♀, Vaabina, 26.07.1988, Elberg K., leg.; 5. ♀, Vastse–Roosa, männikuserv, 25.07.1982, Remm E., leg.

Tabanus maculicornis (Zetterstedt, 1842)

Üsna väikesed kuni keskmise suurusega, 12–13 mm pikkused isendid (joonis 44) (Dransfield & Brightwell 2014). Värvuselt on nad mustjashallid (Chvàla et al. 1972). Esimesed kaks tundla segmenti on pruunikad ning kolmas segment on erkoranž (Dransfield & Brightwell 2014). Emastel on tagakeha tergiitidel kolm rida valkjaid kolmnurki, isastel on need tuhmid (Stubbs & Drake 2014). Tiivad 10 mm pikkused ning alula on neil kitsas (Sealsamas). Elusatel emastel on silmad rohelised, vaskja läikega, millel asetseb üks lillakas triip (Dransfield & Brightwell 2014). Lennuaeg kestab mai lõpust septembrini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Elva, Vaikne järv, 25.06.1967, Elberg K., leg.; 2. ♀, Kalevi (MF60), 09.07.2002, Elberg K., leg.; 3. ♀, Obinitsa, metsalagendik, 17.07.1980, Elberg K., leg.; 4. ♀, Valgejärv (LF35), 08.07.2005, Elberg K., leg.; 5. ♂, Lemmaku, Pungerja jõgi, 20.06.1973, Elberg K., leg.

Tabanus miki (Brauer, 1880)

Keskmise suurusega, 13–17 mm pikkused isendid (joonis 45), kelle tiivad on 12 mm pikad (Stubbs & Drake 2014). Värvuselt tumedad (Chvàla et al. 1972). Tagakeha muster sarnaneb liigiga T. bromius, kuid liigil T. miki on eesmised neli tergiiti külgedelt enam–vähem punakaspruunid või on tagakeha (sh kõht) üleni tumehall (Stubbs & Drake 2014). Teine ja

kolmas tergiit on kaetud mustade karvadega (Sealsamas). Laubavööt on üsna kitsas. Silmad on mõlemal sool paljad. Elusatel isastel asetseb silmadel üks triip, emastel triibud puuduvad. Lennuaeg kestab juunist augustini. (Chvàla et al. 1972)

Uuritud materjal. 1. ♀, Saaremaa, Suurissoo, Viidu–Lümanda tee serv, 08.08.1984, Elberg K., leg.; 2. ♀, Tõhela–Ermistu bussist, 29.07.1979, Laugaste E., leg.; 3. ♀, Haapsalu rajoon, Rõuma, 06.07.1962, Elberg K., leg.; 4. ♀, Lääne–Eesti, Tuhu madalsoo, 21.07.1961, Elberg K., leg.

Tabanus sudeticus (Zeller, 1842)

Suhteliselt suured, 20–27 mm pikad isendid (joonis 46) (Stubbs & Drake 2014). Värvuselt pigem tumedad (Chvàla et al. 1972). Tagakehal paiknevad väikesed võrdkülgsed kolmnurksed heledad tähnid, mis ulatuvad peaaegu tergiidi keskele (Stubbs & Drake 2014). Tagakeha värvus on tavaliselt külgedelt punakas ning tergiitidel esinevad horisontaalselt mustad või tumepruunid triibud (Sealsamas). Tagakeha kolmandal sterniidil asetseb täies ulatuses tume riba (Dransfield & Brightwell 2014). Tiivad on selged, 17,5–20 mm pikkused (Stubbs & Drake 2014). Kolmas tundlasegment on aluselt punakaspruun (sh selgmine nurk): tipust mustjaspruun, flagellaar segemendid mustad (Dransfield & Brightwell 2014). Silmad on paljad, ilma triipudeta (Austen 1906). Elusatel emastel on silmad värvuselt mustjaspruunid, vaskja läikega (Sealsamas). Lennuaeg kestab juunist augustini (Chvàla et al. 1972).

Uuritud materjal. 1. ♀, Paide rajoon, Väätsa, siirdesoomets, 02.08.1960, Elberg K., leg.; 2. ♀, Aakre mk, 23.07.1987, Nuggis P., leg.; 3. ♂, Haaslava vald, Piirioru talu, putukavõrguga, 25.07.2015, Jürison M., leg.

Joonis 42. Tabanus bovinus. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 43. Tabanus bromius. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 44. Tabanus maculicornis. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 45. Tabanus miki. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

Joonis 46. Tabanus sudeticus. a,c,e,g – ♀; b,d,f,h – ♂ (Autori joonis).

4. ARUTELU

Paigutamaks sedastatud parmude liigilist koosseisu laiemasse konteksti, valiti võrdluseks ja analüüsiks välja järgmised Eestiga piirnevad või lähedased alad (tabel 3): Soome, Läti, Leedu, Venemaa loodeosa, Rootsi ja Norra. Tabelist selgub, et nendest piirkondadest on Rootsi parmlaste osas kõige liigirikkam, olles esindatud 46 liigiga. Kõige vähem liike leidub Lätis (25 liiki).

Baltimaade kliima ja looduslikud tingimused on üldiselt sarnased ning see võiks kajastuda ka liigilises koosseisus. Tabelist 3 selgub, et kolme riigi (Eesti, Läti, Leedu) parmlaste liigiline koosseis erineb mitmel juhul. Kõige rohkem liike esineb Baltimaadest Leedus ja kõige vähem Lätis. Põhjamaadega võrreldes on aga Eesti parmude liigiline koosseis kõige väiksem. Ilmselt on see tingitud nii kliimatilistest kui maastikulistest erinevustest. Samas võivad seni teadaolevad erisused olla tingitud ka parmlaste uurituse taseme erinevustest.

Joonis 47. Liikide arv Soomes, Lätis ja Eestis.

Võrreldes Eestis teadaolevaid liike Läti ja Soome andmetega (joonis 47) selgub, et kõigil kolmel alal on ühiseid liike 23. Ainuomaseid liike on nii Eestis kui Soomes 4, Lätis aga need üllatuslikult puuduvad. Üheksa Eestis ja Soomes teadaoleva liigi puhul ei ole neid sedastatud Lätis. Kahte liiki – Hybomitra nitidifrons (Szilàdy, 1914) ja Tabanus autumnalis (Linnaeus, 1761) – kes esinevad nii Soomes kui Lätis, ei ole siiani veel Eestist püütud, mida võib aga ilmselt põhjendada vähese uuritusega.

Tabel 3. Parmlaste Tabanidae liigid ja nende esinemine Eestis ning lähialadel. Andmed: Eesti (Remm 1953, http://www.faunaeur.org/, EMÜ putukakogu); Soome (Kahanpää et al. 2014), Läti (Karpa 2008), Leedu (Pakalniškis et al. 2000), Norra (Falck 2014), Rootsi, Venemaa loodeosa (http://www.faunaeur.org/).

Perekond ja liik Eesti Soome Läti Leedu Venemaa loodeosa Rootsi Norra 1 2 3 4 5 6 7 8 1 Atylotus fulvus (Meigen, 1820) + + + + + + + 2 Atylotus latistriatus Brauer, 1880 – – – – – – + 3 Atylotus plebeius (Fallén, 1817) + + – + + + + 4 Atylotus rusticus (Linnaeus, 1767) + + + + + + + 5 Atylotus sublunaticornis (Zetterstedt, 1842) + + – + + + + 6 Chrysops caecutiens (Linnaeus, 1758) + + + + + + + 7 Chrysops divaricatus Loew, 1858 + + + + + + + 8 Chrysops nigripes Zetterstedt, 1838 – + – + – + + 9 Chrysops parallelogrammus Zeller, 1842 – – – + – – – 10 Chrysops relictus Meigen, 1820 + + + + + + + 11 Chrysops rufipes Meigen, 1820 + + + + + + + 12 Chrysops sepulcralis (Fabricius, 1794) + + + + + + + 13 Chrysops viduatus (Fabricius, 1794) + + + + + + + 14 Haematopota bigoti Gobert, 1880 – – – – – + – 15 Haematopota crassicornis Wahlberg, 1848 + + + + + + + 16 Haematopota grandis Meigen, 1820 – – – – – + – 17 Haematopota italica Meigen, 1804 + + + + + + + 18 Haematopota pluvialis (Linnaeus, 1758) + + + + + + + 19 Haematopota subcylindrica Pandellé, 1883 – – – + + + + 20 Heptatoma pellucens (Fabricius, 1776) + + – + + + + 21 Hybomitra arpadi (Szilàdy, 1923) + + – + + + + 22 Hybomitra astuta (Osten Sacken, 1876) – + – – – + + 23 Hybomitra aterrima (Meigen, 1820) – – – – – – + 24 Hybomitra auripila (Meigen, 1820) + + – – + + + 25 Hybomitra bimaculata (Macquart, 1826) + + + + + + + 26 Hybomitra borealis (Fabricius, 1781) + + + + + + +

Tabel 3 (järg). Parmlaste Tabanidae liigid ja nende esinemine Eestis ning lähialadel. Andmed: Eesti (Remm 1953, http://www.faunaeur.org/, EMÜ putukakogu); Soome (Kahanpää et al. 2014), Läti (Karpa 2008), Leedu (Pakalniškis et al. 2000), Norra (Falck 2014), Rootsi, Venemaa loodeosa (http://www.faunaeur.org/).

Perekond ja liik Eesti Soome Läti Leedu Venemaa loodeosa Rootsi Norra 1 2 3 4 5 6 7 8 27 Hybomitra ciureai (Seguy, 1937) + + + + + + + 28 Hybomitra expollicata (Pandelle, 1883) – – – – – + – 29 Hybomitra kaurii Chvala & Lyneborg, 1970 + + + – + + + 30 Hybomitra lundbecki Lyneborg, 1959 + + + + + + + 31 Hybomitra lurida (Fallén, 1817) + + + + + + + 32 Hybomitra micans (Meigen, 1820) + – – – – – – 33 Hybomitra montana (Meigen, 1820) + + + + – + + 34 Hybomitra muehlfeldi (Brauer, 1880) + + – + + + + 35 Hybomitra nigricornis(Zetterstedt, 1842) + + – + + + + 36 Hybomitra nitidifrons (Szilàdy, 1914) – + + + + + – 37 Hybomitra nitidifrons subsp. confiformis Chvála et Moucha, 1971 + – – + + + + 38 Hybomitra sexfasciata (Hine, 1923) – + – – – + + 39 Hybomitra solstitialis (Meigen, 1820) + – – + – + + 40 Hybomitra tarandina (Linnaeus, 1758) + + + + + + + 41 Hybomitra tropica (Linnaeus, 1758) + + – – – + + 42 Silvius alpinus (Scopoli, 1763) – – – + – – – 43 Tabanus autumnalis Linnaeus, 1761 – + + + + + + 44 Tabanus bovinus Linnaeus, 1758 + + + + + + + 45 Tabanus bromius Linnaeus, 1758 + + + + + + + 46 Tabanus cordiger Meigen, 1820 – + – + + + + 47 Tabanus glaucopis Meigen, 1820 – – – + + + + 48 Tabanus maculicornis Zetterstedt, 1842 + + + – + + + 49 Tabanus miki Brauer, 1880 + – – + + + + 50 Tabanus sudeticus Zeller, 1847 + + + + + + + KOKKU: 36 38 25 39 37 46 44

Bakalaureusetööle eelnenud välitöödel kogutud materjali ja Eesti Maaülikooli ning Tartu Ülikooli zooloogilistes kogudes säilitatava materjali läbitöötamisel leiti üheksa liiki, keda ei ole Remmi (1953, 1959, 1961) poolt Eestist märgitud. See näitab Eesti parmufauna suhteliselt halba uuritust, samas ei saa välistada ka kliima soojenemisega seotud võimalikke hilisemaid muutusi parmude liigilises koosseisus. Analoogselt on hästi uuritud Eesti suurliblikate fauna pidevas muutumises: viimase paarikümne aastaga on Eestisse jõudnud üle 30 lõunapoolsema liigi ja ligi 10 liigi puhul on täheldatav nende taandumine (E. Õunap, suulised andmed). Putukakogudest puudusid aga kolm parmuliiki: Hybomitra micans, Hybomitra solstitialis, Hybomitra tropica, kes esinevad Eestis Remmi (1953), Chvála et al. (1972) ja Olsufjevi (1977) andmetel. Olukord, kus liikide tõendusmaterjali napib, nõuab kindlasti edasisi süvendatud uuringuid ja analüüsi. Selleks, et parmlaste täpsem liigiline koosseis kindlaks teha oleks vaja teostada mitmel järjestikusel aastal püüke Eesti eri paikadest, mis hõlmaksid endas nii saarte kui mandri osa.

Parmude olulisus mitmete haiguste (näit. siberi katk, tulareemia, trüpanosomiaas ja loiaas) siirutajatena lisab uurimisvajadusele ka majandusliku, sh tervishoiu aspekti. Paljude laborikatsetuste käigus on saadud tulemusi, kus mitmed Euroopa liigid on kandnud edasi olulisi bakterhaiguste ja viiruste tekitajaid, mis ohustavad nii inimesi kui (kodu)loomi (Chvàla et al. 1972). Seega on oluline teada, millised liigid Eesti aladel eksisteerivad ning millised neist edastavad ohtilkke haigusi. Parmlastelt on leitud seoseid ka seakatku levitamisega, mis on Eestis praegu aktuaalne teema. Näiteks mehaaniliselt edasi kanduv sea koolera viirus tekitab seakatku (Baldacchino et al. 2014). Töö autor arvab, et seoses seakatku levikuga oleks vaja lähemalt uurida parmude seost haigustekitajaga ning teostada parmlaste valmikute püüke sigalate ning teiste seakatkuohtlikest piirkondadest.

Bakalureusetöö eesmärkidest tulenevalt oli luua kaasaegne parmlaste perekondade määraja. Töö edasiarendusena leiab autor, et vajalik on koostada ka kõiki liike hõlmav interaktiivne määraja. See aitaks kiiremini ja lihtsamini Eestist leitud parme määrata ning teadvustaks nende olulisust laiemale üldsusele.

KOKKUVÕTE

Sugukond parmlased (Tabanidae) on ebameeldivad verdimevad putukad, kes kuuluvad kahetiivaliste (Diptera) seltsi ja kärbseliste (Brachycera) alamseltsi. Oma laia leviku tõttu on nad tuntud üle maailma. Parmlasi ei ole leitud Antarktikast ning andmed puuduvad neist Hawaiil, Gröönimaal ja Islandil. Kokku on parmlasi kirjeldatud 4406 erinevat liiki. Eestis on parmlastega tegeletud vähe. Esimene terviklik nimestik parmlastest on koostatud H. Remmi poolt 1953. aastal ning neid andmeid ei ole 63. aasta jooksul uuendatud. Möödunud poolsajandiga on aga muutunud parmlaste nomenklatuur ning tõenäoliselt ka siinne liigiline koosseis. Vananenud nimed on Eestis paljuski kasutusel ka tänapäeval ning seda, kas siia on jõudnud mõni uus parmlase liik või mõni olemasolev taandunud, ei teata. Palju muret tekitab ka morfoloogia kehva tundmine, mida põhjustab parmumäärajate– ja/või informatiivsuse puudulikkus.

Oma aktiivsuse kõrgpunktis segavad parmlased nii inimesi kui loomi ning takistavad viimaste karjatamist suvekuudel järve– ja jõeäärstel heinamaadel. Parmlased on seotud ka mitmete haiguste siirutamisega ning võivad vereimemise ajal kanda edasi baktereid, viiruseid, riketsiaid, algloomi ja filariide, mis võivad põhjustada haigusi nagu: Siberi katk, tulareemia, trüpanosomiaas ja loiaas.

Eestis siiani kasutusel olevad parmlaste vananenud nimed viidi kooskõlla valiidsete ning kogu maailmas kasutatavate nimedega. Tänapäevaste käsitluse järgi on paljud Tabanus perekonna liigid viidud üle teistesse perekondadesse – Hybomitra ja Atylotus perekondadesse. Kuus H. Remmi poolt märgitud liiki on tänapäeval tituleeritud aga teiste liikide sünonüümideks.

Määramiseks ja kirjeldamiseks kogus töö autor parmlaste valmikuid 2015. aastal juunist– septembrini. Samuti külastas töö autor parmlaste liigilise koosseisu välja selgitamiseks Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli zooloogilisi kogusid, kus leidus arvestatavalt siiani määramata materjali. Kõik parmud määrati liigini kasutades asjakohaseid määrajaid ja muud sugukonnaspetsiifilist kirjandust. Kriitiliselt analüüsiti Eesti parmlaste publitseeritud andmeid ja kõrvutati neid autoriteetse Fauna Europaea internetipõhise andmebaasiga.

Selgus, et laialdaselt kasutatava ja autoriteetse andmebaasi Fauna Europaea Eestis esinevate parmlaste nimestikus eksisteeris ainult 19 liiki, kellest kaks – Tabanus autumnalis (Linnaeus, 1761) ja Atylotus mallorcanus (Enderlein, 1925) – puuduvad ülejäänud allikate põhjal Eestist.

Samuti puudusid nimestikus siin tegelikkuses levinud tavalised liigid. Eesti Maaülikooli ja Tartu Ülikooli putukakogu lähemal uurimisel selgus, et lisaks H. Remmi poolt märgitutele, esineb Eestis veel üheksa liiki parmlasi: Atylotus sublunaticornis, Heptatoma pellucens, Hybomitra ciureai, Hybomitra distinguenda, Hybomitra kaurii, Hybomitra lundbecki, Hybomitra muelfeldi, Hybomitra nigricornis ja Hybomitra nitidifrons subsp. confiformis. Kogudest puudusid kolm parmuliiki: Hybomitra micans, Hybomitra solstitialis, Hybomitra tropica, kes esinevad Eestis Remmi (1953), Chvála et al. (1972) ja Olsufjevi (1977) andmetel. Kõikide andmete summeerimisel selgus, et Eestis on hetkeseisuga 36 liiki parmlasi.

Kõik määratud parmlaste liigid (võimalusel nii isased kui emased isendid), illustreeriti parendatud sügavusteravusega fotodega, milleks kasutati motoriseeritud Z teljega stereomikroskoopi Leica M205 C kombinatsioonis kaameraga DFC450. Lõplikud illustratsioonid kombineeriti eritasapinnaliselt fokuseeritud üksikfotodest.

Parmlaste perekondade dihhotoomne ja interaktiivne määramistabel loodi autori poolt analüüsitud andmete põhjal ja originaaljooniseid ja –fotosid kasutades. Autor leiab, et töös kirjeldatud Eestis esinevad parmlaste liigid on tulevikus vaja koondada ühtsesse interaktiivsesse määrajasse, millel on kindlasti nii teaduslik kui populariseeriv väljund.

SUMMARY

Title: Estonian horse fly (Tabanidae) species diversity and their characterization.

The family horse flies (Tabanidae) are unpleasant blood sucking insects, who belong to the insect order Diptera and the suborder Brachycera. They are well known in the world because of their wide distribution. They are found on almost all continents, except for Antarctica, and have not been reported on Hawaii, Greenland or Iceland. Worldwide, about 4,406 different species of Tabanidae have been described. However, horse flies have not been extensively studied in Estonia. The first comprehensive list of flies was compiled by H. Remm in 1953 and this data has not been updated in 63 years. In the past half–century however, the nomenclature of horse flies and probably the local species composition has changed. Many outdated names are still being used in Estonia and it is not known whether new horse fly species have emerged or previous ones withdrawn. Also, a lot of concern is caused by poor understanding of the morphology, which stems from the lack of horse fly identification guides and/or knowledge.

At the highpoint of their activity, horse flies disturb humans as well as animals and prevent grazing on lake– or riverside meadows during the summer. Tabanidae are also vectors for several disease producing organisms. They can transmit bacteria, viruses, rickettsiae, protozoa and filarial worms, which can cause diseases like anthrax, tularemia, trypanosomiasis and loiasis.

Outdated horse fly names that were still being used in Estonia were coordinated with valid and globally used ones. By the modern approach, many of the genus Tabanus have been moved to other genera – Hybomitra and Atylotus. Six of the species identified by H. Remm are now seen as synonyms of other species.

The author collected horse fly adults between June and September of 2015 to determine the species and describe them. The author also visited the zoological collections of the Estonian University of Life Sciences and the University of Tartu to identify the collected horse fly species. At the universities there was still a considerable amount of undetermined material. All horse flies were ascertained to species by using appropriate field guides and other family– specific literature. The published data of Estonian horse flies was critically analysed and compared with the reliable internet–based database Fauna Europaea.

It turned out, that in Fauna Europaea, in the list of Estonian horse flies there were only 19 species, two of which – Tabanus autumnalis Linnaeus, 1761 and Atylotus mallorcanus (Enderlein, 1925) – were not present in Estonia according to other sources. Also, common species that are widespread here, were missing from the list. A closer examination of the zoological collections at the Estonian University of Life Sciences and at the University of Tartu revealed that, in addition to those indicated by H. Remm, there are nine more species of horse flies in Estonia: Atylotus sublunaticornis, Heptatoma pellucens, Hybomitra ciureai, Hybomitra distinguenda, Hybomitra kaurii, Hybomitra lundbecki, Hybomitra muehlfeldi, Hybomitra nigricornis and Hybomitra nitidifrons subsp. confiformis. There were three species that were missing from the collections: Hybomitra micans, Hybomitra solstitialis, Hybomitra tropica, which are present in Estonia according to the data of Remm (1953), Chvála et al. (1972) and Olsufjev (1977). The summation of all the data showed that at the moment there are 36 species of horse flies in Estonia.

All the identified horse flie species were illustrated by photographs. The equipment that was used was a motorized Z axis stereomicroscope Leica M205 C with a DFC450 camera. Final illustrations were combined from individual photographs that were taken at different focus distances to get pictures with a greater depth of field.

The author created dichotomous and interactive identification keys for the family of horse flies by analysing original data as well as original sketches and photographs. The author of the Bachelor's thesis finds that Estonian horse fly species described in this work need to be collected into a single interactive identification key, which would definitely have a scientific and popularising output.

TÄNUAVALDUSED

Suur tänu juhendajatele, kes varustasid autorit tööks vajalike vahendite ja seadmetega, õpetasid neid kasutama, aitasid kirjanduse hankimisel ning oli vajadusel alati olemas ja abiks. Autori tänu kuulub ka Villu Soonele, kes aitas Tartu Ülikooli putukakogu ülevaatamisel. Aitäh ka kõigile teistele, kes aitasid autorit tõlketöö ja töö viimistlemisega ning olid abiks ja toeks töö valmimisel.

KASUTATUD KIRJANDUS

Adler P. H., Foottit R. G. 2009. Introduction. In: Foottit R. G., Adler P. H. (ed.). Insect Biodiversity: Science and Society. Blackwell Publishing Ltd, Chichester, pp 2–5. Kättesaadav: http://www.lacbiosafety.org/wp–content/uploads/2011/09/insect–biodiversity–science–and– society1.pdf (17.04.2016). Austen E. E. 1906. Illustrations of British blood–sucking flies. British Museum (Natural, History). Department of Entomology. Printed by order of the Trustees of the British museum, London, pp 11–56. Kättesaadav: https://archive.org/details/illustrationsofb00brit (17.04.2016). Baldacchino F., Desquesnes M., Mihok S., Foil L. D., Duvallet G., Jittapalapong S. 2014. Tabanids: Neglected subjects of research, but important vectors of disease agents! In: Tibayrenc M. (ed.). Infection, Genetics and Evolution: Jorunal of Molecular Epidemiology and Evolutionary Genetics in Infectious Diseases, pp 1–15. Kättesaadav: https://www.researchgate.net/publication/261608985_Tabanids_Neglected_subjects_of_research _but_important_vectors_of_disease_agents (01.02.2016). Cameron A. E. 1934. The life history and structure of Haematopota pluvialis, Linné (Tabanidae). Trans. R. Soc. Edinb. 58, pp 211–250 – viidatud Stubbs & Drake 2014 kaudu. Chandler P. 2010. A dipterist’s handbook (Second Edition). The amateur entomologist. Vol. 15. Cravitz Printing Company Ltd, Brentwood, pp 1–5. Chihota C. M., Rennie L. F., Kitching R. P., Mellor P. S. 2001. Mechanical transmission of lumpy skin disease virus by Aedes aegypti (Diptera: Culicidae). Epidemiology and Infection. Vol. 126. Issue 2, pp 317–321 – viidatud Baldacchino et al. 2014 kaudu. Chinery M. 2005. Putuka kehaehitus. Euroopa putukad. Eesti entsüklopeediakirjastus, Tallinn, lk 5–7. Chvàla M., Lyneborg L., Moucha J. 1972. The Horse Flies of Europe (Diptera, Tabanidae). Entomological Society of Copenhagen, Copenhagen, pp 1–499. Coscarón S., Philip C. B. 1979. A revision of Mycteromyiini (“Genus Mycteromyia“ of authors), a new tribe of neotropical horse flies (Diptera, Tabanidae). Proceedings of the California academy of sciences. Fourth series. Vol. 41. No. 19, pp 427–452. Kättesaadav: https://archive.org/details/biostor–78242 (17.04.2016). Courtney G. W., Pape T., Skevington J. H., Sinclair B. J. 2009. Biodiversity of Diptera. In: Foottit R. G., Adler P. H. (ed.). Insect Biodiversity: Science and Society. Blackwell Publishing Ltd, Chichester, pp 186–209. Kättesaadav: http://www.lacbiosafety.org/wp– content/uploads/2011/09/insect–biodiversity–science–and–society1.pdf (17.04.2016).

Doyle M. S., Swope B. N., Hogsette J. A., Burkhalter K. L., Savage H. M., Nasci R. S. 2011. Vector competence of the stable fly (Diptera: Muscidae) for West Nile virus. Jorunal of Medical Entomology 48, pp 656–668 – viidatud Baldacchino et al. 2014 kaudu. Elberg K. 1964. Sõgelastest, pimelastest ja teistest parmudest. Eesti Loodus 4, lk 207–211. Falck M. 2014. The Horse Flies (Diptera, Tabanidae) of Norway. Norwegian Journal of Entomology. Vol. 61. No. 2, pp 219–264. Kättesaadav: http://www.entomologi.no/journals/nje/2014– 2/pdf/nje–vol61–no2–219–264–falck.pdf (17.04.2016). Foil L. D. 1989. Tabanids as vectors of disease agents. Parasitology Today. Vol. 5. Issue 3, pp 88–96 – viidatud Baldacchino et al. kaudu. Goodwin J. D., Drees B. M. 1996. The horse and deer flies (Diptera: Tabanidae) of Texas. Southwestern Entomologist. Suppl. 20. No. 2, pp 1–21. Kättesaadav: http://sswe.tamu.edu/PDF/SWE_S20_P001-140.pdf (20.05.2016). Grimaldi D., Engel M. S. 2005. Evolution of the insects. Cambridge University Press. New York, pp 1–18; 489–523. Jain R., Chen J. Y., Casson R., Selva D., Butcher A. R. 2008. Subconjunctival Loa loa worm. International Journal of Infectious Diseases. Vol. 12. Issue 6, pp 133–135. Kättesaadav: http://www.ijidonline.com/article/S1201–9712(08)00051–9/pdf (01.02.2016). Kahanpää J., Winqvist K., Zeegers T. 2014. Checklist of the ‘lower Brachycera’ of Finland: Tabanomorpha, Asilomorpha and associated families (Diptera). ZooKeys 441, pp 165–181. Kättesaadav: http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=4047 (07.01.2016). Karpa A. 2008. Catalogue of Latvian Flies (Diptera: Brachycera). Latvijas entomologs 46, pp 4–6. Kättesaadav: http://leb.daba.lv/46Karpa.pdf, (külastatud 07.01.2016). Krčmar S., Hackenberger D., Hackenberger B. K. 2011. Key to the horse flies fauna of Coratia (Diptera, Tabanidae). Periodicum Biologorum. Vol. 113. Suppl 2, pp 1–61. Kättesaadav: https://www.researchgate.net/publication/233795345_Key_to_the_horse_flies_fauna_of_Croatia _Diptera_Tabanidae (17.04.2016). Krinsky W. L. 1976. Animal Disease Agents Transmitted by Horse Flies and Deer Flies (Diptera: Tabanidae). Jorunal of Medical Entomology. Vol. 13. Issue 3, pp 225–275 – viidatud Baldacchino et al. 2014 kaudu. Kurina O. 2011. Kahetiivaliste uuritusest ja uurimisest. Rmt: Kull T., Liira J., Sammul M. (toim.). Eesti Loodusuurijate Seltsi 86. aastaraamat: Haruldused Eesti looduses. Eesti Loodusuurijate Selts, Tartu, lk 245–247. Lessard B. D., Cameron S. L., Bayless K. M., Wiegmann B. M., Yeates D. K. 2013. The evolution and biogeography of the austral horse fly tribe Scionini (Diptera: Tabanidae: Pangoniinae) inferred from multiple mitochondrial and nuclear genes. Vol. 68. Issue 3, pp 516–540.

Levine J. F., Levy M. G., Nicholson W. L., Irby W. S., Gager R., Apperson C. S. 1992. Attempted Mechanical Transfer of Ehrlichia risticii by Tabanids (Diptera: Tabanidae). Jorunal of Medical Entomology. Vol. 29. Issue 5, pp 806–812 – viidatud Baldacchino et al. 2014 kaudu. Mackerras I. M. 1954. The classification and distribution of Tabanidae (Diptera) I. General review. Australian Jorunal of Zoology 2, pp 431–454. Mackerras I. M. 1955. The classification and distribution of Tabanidae (Diptera) II. History; morphology; classification; subfamily pangoniinae. Australian Jorunal of Zoology 3, pp 439– 511. Maddrell S. H. P., O’Donnell M. J. 1992. Insect Malpighian tubules: V–ATPase action in ION and fluid transport. Jorunal of Experimental Biology 172, pp 417–429. Mamajev B. 1984 (tõlge K. Elberg). Alamselts: Sirgõmbelised (Orthorrhapha). Rmt: Remm H. (toim.). Loomade elu. Selgrootud III. Valgus, Tallinn, lk 372. Maurin, M, 2013. 73 – Tularemia. Hunter’s Tropical Medicine and Emerging Infectious Disease (Ninth Edition), pp 591–596. Merz B., Haenni J. P. 2000. Morphology and terminology of adult Diptera (other than terminalia). In: Papp L., Darvas B. (ed.). Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera (with special reference to flies of economic importance). General and Applied Dipterology. Vol. 1. Science Herald, Budabest, pp 1–84. Mullens B. A. 2002. 13 – Horse Flies and Deer Flies (Tabanidae). In: Mullen G., Durden L. (ed.). Medical and Veterinary Entomology. Academic press, London, pp 264–271. Mullens B. A. 2009. 15 – Horse Flies and Deer Flies (Tabanidae). In: G. R. Mullen, L. A. Durden (ed.). Medical and Veterinary Entomology (Second Edition). Academic press, London, pp 257– 259. Oldroyd H. 1969. Handbook for the Identification of British Insects. Diptera Brachycera. Section (a) – Tabanoidea and Asiloidea. Vol. 9, part 4. Royal Entomological Society, London, pp 1–132. Kättesaadav: http://www.royensoc.co.uk/sites/default/files/Vol09_Part04a.pdf (17.04.2016). Olsufjev N. G. 1977. Slepni. Semeistvo Tabanidae. Nasekomye dvukrylye. Fauna SSSR (Vyp. 2). Tom. 7. (Horseflies. Tabanidae. Diptera. Fauna of the USSR (Second Edition). Vol. 7). Akademiya Nauk SSSR, Leningrad, pp 1–436. (vene keeles). Pakalniškis S., Rimšaitė J., Sprangauskaitė–Bernotienė R., Butautaitė R., Podėnas S. 2000. Checklist of Lithuanian Diptera. Acta Zoologica Lituanica. Vol. 10. No. 1. Institute of Ecology, Vilnius, pp 22–23. Kättesaadav: http://www.online– keys.net/sciaroidea/1991_2000/Pakalniskis_et_al_2000_check_list_of_diptera_Lithuania.pdf (25.02.2016).

Pape T., Michelsen V. 2015. Diptera: Generalities and family keys. In: Böcher J., Kristensen N. P., Pape T., Vilhelmsen L (ed.). The Greenland Entomofauna. An Identification Manual of Insects, Spiders and Their Allies. Vol. 44. Brill, Leiden, pp 376–388. Passos R. M., Barbosa C. P., Almeida J. S., Ogawa G. M., Camargo L. M. A. 2012. Subconjunctival Loa loa worm: first case report in Brazil. Departamento de Oftalmologia da Universidade Federal de São Paulo. Arq. Bras. Oftalmol. Vol. 75. No. 1. São Paulo, pp 67–69. Kättesaadav: http://www.scielo.br/pdf/abo/v75n1/15.pdf (01.02.2016). Pechuman L. L. 1973. Horse Flies and Deer Flies of Virginia (Diptera: Tabanidae). The insects of Virginia. No. 6, pp 1–3. Kättesaadav: http://www.vmnh.net/content/File/Research_and_Collections/The_Insects_of_Virginia/The_Inse cts_of_Virginia_No_6.pdf (06.01.2016). Pechuman L. L., Teskey H. J. 1981. Tabanidae. In: McAlpine J. F., Peterson B. V., Shewell G. E., Teskey H. J., Vockeroth J. R., Wood D. M. (coord). Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1. Monograph No. 27. Biosystematics Research Institute Ottawa, Ontario, pp 463–477. Kättesaadav: http://esc–sec.ca/aafcmonographs/manual_of_nearctic_diptera_vol_1.pdf (17.04.2016). Remm H. 1953. Eesti NSV parmlased (Tabanidae) juhend vaatlusteks, kogumisteks ja määramiseks. Pioneer, Tartu, lk 3–10. Remm H. 1959. Eesti parmlaste ökoloogiast. Entomoloogiline kogumik. Tartu, lk 181–186. Remm H. 1961. Kahest parmuliigist Eestis. Faunistilisi märkmeid 1, 2. Eesti NSV teaduste akadeemia loodusuurijate selts, Tartu, lk 138–140. Scudder G. G. E. 2009. The Importance of Insects. In: Foottit R. G., Adler P. H. (ed.). Insect Biodiversity: Science and Society. Blackwell Publishing Ltd, Chichester, pp 7–21. Kättesaadav: http://www.lacbiosafety.org/wp–content/uploads/2011/09/insect–biodiversity–science–and– society1.pdf (17.04.2016). Stubbs A., Drake M. 2014. British Soldierflies and their Allies. British Entomological and Natural History Society, Berkshire, pp 345–391. Teskey H. J. 1990. The Insects and Arachnids of Canada. Part 16. The Horse Flies and Deer Flies of Canada and Alaska. Diptera: Tabanidae. Biosystematics Research Centre, Ottawa, pp 44–45. Kättesaadav: http://publications.gc.ca/collections/collection_2016/aac–aafc/agrhist/A42–42– 1990–16–eng.pdf (17.04.2016).

Internetiallikad

Aluskaart: Maa–ameti WMS–rakendus. 2016. Maainfo kaardirakendus. Kättesaadav: http://xgis.maaamet.ee/xGIS/XGis?app_id=UU82&user_id=at&bbox=465541.545,6399583.1487

100

5,740000,6543845.14875&setlegend=SHYBR_ALUS01=0,SHYBR_ALUS08_82=1&LANG=1 (19.05.2016). Chvàla M. 2013. Fauna Europaea. Euroopa loomade andmebaas. Kättesaadav: http://www.fauna– eu.org/ (10.03.2016). Dransfield B., Brightwell B. 2014. Family Tabanidae (Horse flies, clegs & deer flies). Kättesaadav: http://influentialpoints.com/Gallery/Horseflies_Clegs_and_Deerflies.htm (03.03.2016). Maggenti M. A. B., Maggenti A. R., Gardner S. L. 2005. Online Dictionary of Invertebrate Zoology: G. Kättesaadav: http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1021&context=onlinedictinvertzoolog y (11.04.2016). Pape T., Thompson F.C. 2011. Systema Dipterorum. In: Roskov Y., Abucay L., Orrell T., Nicolson D., Kunze T., Flann C., Bailly N., Kirk P., Bourgoin T., DeWalt R.E., Decock W., De Wever A. (ed). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life. Kättesaadav: http://www.catalogueoflife.org/col/browse/tree/id/4365e7c2b500137f9334b7d8e632e943 (01.02.2016). Reisivaktsiinid, 2016. Haiguskirjeldused. Trüpanosomiaas. Kättesaadav: http://reisivaktsiinid.ee/haigus/trupanosomiaas.aspx (01.02.16). Squitier J. M. 1998. Common name: deer flies, yellow flies and horse flies scientific name: Chrysops, Diachlorus, and Tabanus spp. (Insecta: Diptera: Tabanidae). UF, Florida. Kättesaadav: http://entnemdept.ufl.edu/creatures/livestock/deer_fly.htm, külastatud ( 05.01.2016). Tabanidae. 2016. Parmlaste (Tabanidae) andmebaas. Kättesaadav: http://tabanidae.myspecies.info/ (10.03.2016). Terviseamet. 2016a. Nakkushaigused A–Ü. Kättesaadav: http://www.terviseamet.ee/nakkushaigused/nakkushaigused–a–u/a.html (01.02.16). Terviseamet. 2016b. Nakkushaigustesse haigestumine: Nakkushaigused Eestis 2006–2010; Nakkushaigused Eestis 2011 – 2015. Kättesaadav: http://www.terviseamet.ee/nakkushaigused/nakkushaigustessehaigestumine.html (01.02.16). Wiegmann B. M., Yeates D. K. 2007. Diptera. True Flies. Kättesaadav: http://tolweb.org/Diptera (27.04.2016). Õunap E. 2016. Sugukond parmlased (Tabanidae). Kättesaadav: http://www.zbi.ee/satikad/putukad/karbes/dipter12.htm (04.05.2016).

Käsikirjad

Altin E. 1977. Parmlaste aktiivsuse dünaamikast ja maastikulisest levikust. Diplomitöö. Tartu Riiklik Ülikool. Zoloogia kateeder. Käsikiri Tartu Ülikooli zoloogia osakonnas.

101

Remm H. 1955. Eesti NSV verdimevate kahetiivaliste fauna. Väitekiri bioloogiateaduste kandidaadi teadusliku kraadi taotlemiseks. Tartu Riiklik Ülikool. Käsikiri Tartu Ülikooli Raamatukogus.

102

LISA 1. Fotod laboratoorsetest töödest

Parmude pildistamine motoriseeritud Z teljega stereomikroskoobiga Leica M205 C kombinatsioonis kaameraga DFC450.

Parmude iseloomustuseks ja määramistabeli jaoks jooniste tegemine programmiga Adobe Photoshop CC 2014.

103

Parmude määramine mikroskoobi mikroskoopi Olympus SZ 40 abil.

104

Lihtlitsents lõputöö salvestamiseks ja/või üldsusele kättesaadavaks tegemiseks

Mina, Margret Jürison

1. annan Eesti Maaülikoolile tasuta loa (lihtlitsentsi) enda loodud lõputöö Eesti parmlaste (Tabanidae) liigiline koosseis ja nende iseloomustus, mille juhendajad on Olavi Kurina ja Heli Kirik, 1.1. salvestamiseks säilitamise eesmärgil, 1.2. digiarhiivi DSpace lisamiseks ja 1.3. veebikeskkonnas üldsusele kättesaadavaks tegemise eesmärgil kuni autoriõiguse kehtivuse tähtaja lõppemiseni;

2. olen teadlik, et punktis 1 nimetatud õigused jäävad alles ka autorile;

3. kinnitan, et lihtlitsentsi andmisega ei rikuta teiste isikute intellektuaalomandi ega isikuandmete kaitse seadusest tulenevaid õigusi.

Lõputöö autor ______

allkiri

Tartus, 23.05.2016

105