Capítulo 17: Distribución Geográfica De La Fauna Venezolana

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Capítulo 17 Distribucióngeográﬁcadelafaunavenezolana. MarisolAguilera Meneses Roger Pérez-Hernández

marisolaguilerameneses. Nació en 1945 en La Asunción, estado Nueva Esparta. Venezolana. Licenciada en Biología, Universidad Central de Venezuela. Doctora en Ecología Tropical, Universidad de los Andes. Profesora de la Universidad de Los Andes, 1975-77, de la Universidad Simón Bolívar, 1977 alaactualidad.Enla USB se desempeñó como jefa del Instituto de Recursos Naturales, jefa del Departamento de Estudios Ambientales y directora de la División de Ciencias Biológicas. Actualmente coordina el Grupo Biodiversidad y Biología Evolutiva, BIOEVO,endondeserealizanproyectosdeinvestigaciónconestudiantesdepreypostgrado. Premio Andrés Bello, Mención Ciencias Básicas, al mejor trabajo científico del año, otorgado por la Asociación de Profesores de la USB, 1988,PremioAnualde CONICIT al Mejor Trabajo Científico, Área Biología, Mención Honorífica, 1991, Premio Andrés Bello, Mención Ciencias Básicas, Mención Honorífica, otorgado por la Asociación de Profesores de la Universidad Simón Bolívar,

G 1992 y 1995.ProfesorMeritorioNivelII(CONABA 1998 y 2001), Programa Promoción del Investigador Investigadora Nivel I (1990-1994), Nivel II (1994-2002), Nivel IV (2003-2007). En su campo de especialidad, la biodiversidad y la biología evolutiva, ha publicado 50 artículos en revistas cientíﬁcas nacionales e internacionales. Ha sido editora de varios libros, entre los cuales destacan: El estudio de los mamíferos en Venezuela: evaluación y perspectivas,M.Aguilera ASOVEM-Fondo Editorial Acta Cientíﬁca Venezolana,1985 y Biodiversidad en Venezuela,M. E Aguilera, A. Azócar y E. González Jiménez (eds.), Fundación Polar, Ministerio de Ciencia y Tecnología, FONACIT, 2003.

roger pérez-hernández. Nació en 1947 en Marsella, Francia. Posee doble nacionalidad, venezolana y española. Licenciado en Biología, Universidad Central de Venezuela. Profesor Asociado Jubilado de la UCV. Investigador del Instituto de Zoología Tropical. Docente en la O Facultad de Ciencias, Escuela de Biología en las materias Biología Animal, Morfología Evolutiva de Vertebrados, Biología de Vertebrados, Mastozoología, Zoogeografía y Biogeografía. En la Escuela de Geografía, Facultad de Humanidades y Educación, UCV, dictó la asignatura Biogeografía (1992-1993), creó la electiva Biogeografía II enfocada a la biogeografía de Venezuela (1997 y 2002).MiembrodelConsejodeFacultaddelaFacultaddeCiencias(1992-2002). Director delMuseodeBiologíade UCV, 1976-1978 y 1992-2002.JefedelaSecciónFaunaTerrestredel IZT, (1992-1996). Pertenece a12 sociedades científicas, ha participado en 30 congresos y ha publicado 30 trabajos científicos, en su mayoría sobre sistemática de mamíferos. Entre sus publicaciones figuran: «Distribution of the species and subspecies of cebids in Venezuela», en Fieldiana: Zoology,(conR.Bodini), 1987; «Distribution of the Family Didelphidae (Mammalia:- Marsupialia) in Venezuela», capítulo del libro Advances in Neotropical Mammalogy,editadopor K.H.Redford&J.F.Eisenberg, 1989; «Las clasificaciones e hipótesis biogeográficas para la Guayana venezolana», en Interciencia,(conD.Lew), 2001;«Unensayosobrelasideas biogeográficasdeLéonCroizat»,(conLlorente,J.;J.J.Morrone;A.Bueno;A.L.ViloriayD. Espinosa), en Morrone, J. J. & J. Llorente-Bousquets (eds.), Una perspectiva latinoamericana de la biogeografía, México; 2003; Marsupiales de Venezuela (con P.Soriano y D. Lew), Cuadernos Lagoven, 1994. Coordinador por Iberoamérica del Proyecto Patrones Biogeográficos de los Marsupiales y Roedores de Venezuela, Programa de Investigación Conjunta del Instituto de Cooperación con Iberoamérica, España (1995-2003). GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández Distribución geográfica de la fauna venezolana 1 2 a amgdvria xset ne asye seils itiuingeográfica,la conocida. bien distribución muy su es no especial grupos en algunos y en país cual totali- el su en en existente conocemos no megadiversidad zonas la embargo,aún dad diferentes a inexploradas.Sin mantenían expediciones se que importantes país realizado del espe- han nuevas se descrito también han como se así y como cies, invertebrados considerablemente incrementado animales,tanto han los sobre vertebrados,se estudios sorprendente. los realmente años fauna treinta de últimos diversidad los En una de existencia la a contribuyen pical esddd mine u a neteo ed oa eétcsmyáia y áridas Andes los muy en gélidas desérticas temperaturas los de zonas alcanzan zonas que desde norteña,hasta costera extremos franja en la van cálidas,en di- que una presenta ambientes país de po- cuarta fisiográficos,nuestro versidad la términos en y anfibios.En presentes de reptiles número en en puesto noveno sición el aves,en las con relación en gar colaboradores, y (Mittermeier megadiversos diferentes 1997 países el de los es en especies y presentes de fauna planeta número la del el de grupos comparar biológica diversidad mayor América.Específicamente,al con en países sexto diez los entre ubicada está eeul rsnauantbedvria sorfiayd eeainEtdo re- vegetación.Estudios de y Román, (García fisiográfica cientes diversidad notable una presenta Venezuela abiogeogra La u eh denominado continentes,lo ha y se ambientes que diferentes en hallados ser pueden que distribución,encontramos organismos de aquellos tipo este a Roraima.Contrario monte el en ejemplares cos dis- la mencionar roedor puede del se tribución endemismo de extremo caso Auyan- Bolívar).Como y (estado Sarisariñama y tepuy Jaua de Amazonas),meseta específicamente (estado y Duida cerro país tepuyes: nuestro los de en sur Guayana,al en conseguido han se sólo mundiales et motnemyeped nbiogeogra en empleado importante,muy cepto denominados los forman especies otras re- de se distribución que la distribución con de piten patrones distribución.Los de presen- rangos especies sus las construir de así una para cada tes de distribución de áreas biogeográfico las saber estudio requiere un país,se realizar un de tiempo.Así,para del transcurso el distribuciones en estas cómo cambiando y van espacio de el en comportamiento organismos el los de es distribución cómo de patrones encontrar los fundamentalmente tiempo,busca el en y cio ecaa raouaaprl sei.Cm jml,pdmsdcrqel especie la que decir podemos ejemplo, Como especie. tyleriana Marmosa la por refe- ocupada hace se área no si al determinada usarlo sentido una rencia ningún a tiene no exclusiva y relativo es distribución concepto este una aunque área; poseen que especies aquellas a refiere u,ed uoayprcetsd ñsh ioitouioprtd lmnoatra- a mundo el todo por barcos. introducido los sido de vés años,ha de cientos por y Europa que,desde ,eeul euiae lotv ua o epcoalsmmfrse lsxolu- sexto el mamíferos,en los a respecto con lugar octavo el en ubica se ),Venezuela fi ,oocecaqeetdal itiuind o raimse lespa- el en organismos los de distribución la estudia que ciencia a,como 5 . 000 pqeomruile néiadVnzeapru o reportes los porque deVenezuela endémica marsupial,es ,pequeño ooiy roraimae Podoximys cosmopolitismo ersd liu.secnrsefiigác upscó tro- posición su y fisiográfico contraste altitud.Este de metros 2000 gieaAóa González-Jiménez, y Aguilera,Azócar ; Eepod loe lrtncasero ratón el es ello de .Ejemplo dlqeúiaet a ioclcao po- colectados sido han únicamente que ,del fi ,se término el a,es 7 7 5 endemismo Or con- corotipos.Otro 2003 u musculus Mus eea que revelan ) e ulse cual ,el 5 7 8 historia de los estudios sobre la fauna de Venezuela y su distribución

3 EnelestadoFalcónsehanencontradoregistrosdeespeciescomoelmegaterio,elmas- todonteyelgliptodonte,todasellasextintas,quefueronconocidaspornuestrosindí- genasdelperíodopaleoindio.Existenevidenciasdequelospobladoresdelacostade Venezuela,entre 5.000 años a.C y 1.500 añosd.C,consumíanlafaunamarítimacomo losbotutos,lasrayasylastortugas;yaquellosquehabitabanlastierrasbajasyvalles realizanlacazadechigüires,venados,báquiros,lapas,cachicamos,pavasdemonte, paujíes,iguanasyfaunaderíocomotortugas,galápagos,bagres,rayas,zapoarasy cachamas.Elusodelafaunacomorecursocontribuyóasuidentiﬁcación,connom- brespropios,porpartedelosindígenas(FundaciónPolar,1997).

. ... fr.AntonioCaulin. HistoriaCoro-gráphica,naturalyevangélica delaNuevaAndalucía.Provinciasde Cumaná.GuayanayvertientesdelríoOrinoco; dedicadaalrei ... Carlos iii 1779.p.inicial. ColecciónBibliotecaNacional,Caracas.

4 Sinlugaradudas,losprimerosinteresadosenelestudiodeladistribucióndelafauna fueronloscronistasdelasIndiasOccidentales,lamayoríapertenecientesaórdenes religiosascomofrayPedrodeAguadoyfrayJacintodeCarvajal.Elmásconocidoen nuestropaísfueelpadrejesuitaJoséGumilla,quienen 1741 realizódescripcionesdela faunaqueobservabayregistrabalosnombrescomunesquelesasignabanloslugare- ños.Gumillahacereferencia,entreotros,alcaimándelOrinoco (Crocodylus interme- dius), a los peces caribes (Pygocentruscariba),a la iguana (Iguanaiguana) y al oso hormiguero (Tamandua tetradactila),y es significativo resaltar las descripciones que hicierasobreinsectosdeimportanciasanitariacomojejenes,mosquitosyelzancudo de«pataslargasypintadasdeblanco» (Aedesaegipty).Tambiénmerecelapenamen- cionarlaobradefrayAntonioCaulín,quienensulibro—publicadoen 1779— (fig.1), describeenloscapítulos vii y viii lafaunadediferenteslugares,comosonelmanatí (Trichechus manatus), al que denomina «ternero» o «vaca marina», y el chigüire (Hydrochaeris hydrochaeris).Sin embargo,anterior a estos dos autores,existió un importantevisitantedelcontinente,quedescribelascostumbresdeloshabitantesyde lafaunademuchospaíses,elfrailecarmelitaAntonioVázquezdeEspinosa.Susestu- GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández Distribución geográfica de la fauna venezolana 6 5 ( 1 ) oepiae,tlscm lmn chucuto mono el como tales primates, doce Aoat caraya) (Alouatta de noviembre Setri caripensis) (Steatornis r á conocido, más bro siglo el En en Institution Smithsonian el en dios,publicados nPrsen París en de julio desde porVenezuela barón Bonpland el por Aimée y realizada exploración Humboldt de importante la Alejandro dudas,con a lugar enVenezuela.Esta inicia,sin fauna se la etapa de utili- de distribución la posteriormente descriptiva,aunque entender poder meramente para dad, ciencia una desarrolla se donde ploraciones siglo del finales A mrcsPr,i ua ua,llbomsiprat ulcd en publicado importante más libro dudas,el a lugar Américas.Pero,sin cman eu ala hsqedsrgosequinocciales régions des phisique tableau un el de acompagne biogeográfico,fue vista de punto el desde boldt utoaves. cuatro y obra de su y aves rabipelado.En de el censis docena y media sabana de cachicamo reptiles,de el como carite,de mamíferos el del y peces de torito docena el una de venezolano,como descripción litoral la ejemplo particulares por elementos deVenezuela,como algunos fauna a la de tangencialmente refirió se Puig-Samper, y botánicas (Pelayo obra observaciones su resumen que documentos importantes del esta- de país, tiempo el corto del en pesar día a y aVenezuela mundo. Löfling,llegó del partes jóvenes,Pehr estos diferentes a de ir Uno para ges- eran española posteriormente Corona luego y la que de Madrid salvoconducto de el naturaleza Botánico tionaban Jardín la Real de el en estudios pasantías estos hacer a de enviados realización jóvenes de la de para grupos diversidad Suecia la vocaciones en toda con mundo,formó conocer el de en afán existentes su animales) y (plantas taxonomía,en formas la de padre el considerado es ehc í,oouad a i oe u ní antrlz lam ids sensi- y piadosa alma al naturaleza la envía que hombre» voces del mil ble agita las se la de vida una himenópteros,la oír,como matorral,en los hace cada cavan se «En que y tierra fuerza: fauna; la la esta árboles,en de los percibía de sonidos cómo agrietada de de corteza cuenta riqueza da la toda párrafos sus de transmitiendo uno Orinoco río el en animales los li- el expedición.En la de botánico colaboración verdadero bro la el y con y viaje «Voyage» de del compañero volúmenes de Bonpland,su de serie gran su iniciar de antes ticipo, ubltAeadode. Humboldt,Alejandro udo el naturaleza la de Cuadros lbr ei etnrd ecicoe epcsdlroOioote reptiles Orinoco,tres río del peces de descripciones de centenar medio elaboró xviii 1816 1800 dnr e otxomnile lsr iníc alLinnaeus,quien Carl científico ilustre mundial,el contexto del ,dentro rlt a xeinisotndspre ai aó ns ij o las por viaje su en barón sabio el por obtenidas experiencias las ,relata ( 1 ) xviii 11 lmn enoche de mono el , (figs.2,3 oaeaxrgoseuncilsd ova continent nouveau du equinocciales régions aux Voyage 1629 rdcod saepdcó,s iirnlsdsrpinsde descripciones las hicieron se expedición, esta de Producto . earlde abril de udo el Naturaleza la de Cuadros uat ooe siglo el todo durante y epcscm ltemblador el como peces de y snd a eeacaqefeo eoiao ulcdspor publicados y recopilados fueron que relevancia tal de ,son y Hmod ( ,Humboldt 1942 4) . 1754 . at umet,el muerte, su hasta Atstrivirgatus) (Aotus 1972 (  xix y Ccjomelanocephalus) (Cacajao  aerfrni avd otrade nocturna vida la a referencia hace ) .ot vl Editores,Caracas, Ávila ).Monte s ud alrd nprood ex- de período un de hablar puede ,se sa u aGorpi e Plantes, des Geographie la sur Essai Eetohrselectricus) (Electrophorus 22 e ulorcócm nan- un como ofreció cual ,el eae ooe guácharo el como aves de , efbeode febrero de 9 7 5 ctooi orino- Ichtyologia 1805 1992 laraguato el , ,publicado 1799 1756 1972 o Hum- por .nsus ).En ,p. E li- .El dejó , hasta 30 . 5 8 0

. Pájaro guácharo (Steatorniscaripensis). Humboldt&Bonpland.Voyage aux regionsequinoxialesdunoveaucontinent. Recueild’observationsdezooligieet d’anatomiecomparee.Paris 1799-1803.Tome 2. pl xliv.Theatrumorbisterrarum ltd. DacapopressIonc.Amsterdam-NewYork.1972. ColecciónBibliotecaNacional,Caracas.

. Monoaraguato (Simiaursina). Humboldt&Bonpland.Voyageauxregions equinoxialesdunoveaucontinent. Recueild’observationsdezooligieetd’anatomie comparee.Paris 1799-1803.Tome 1. pl xxx. Theatrumorbisterrarum ltd. DacapopressIonc.Amsterdam-NewYork.

. Monocacajao (Simiamelanocephala). Humboldt&Bonpland.Voyage aux regionsequinoxialesdunoveaucontinent. Recueild’observationsdezooligie etd’anatomiecomparee.Paris 1799-1803. Tome 2. pl xxix.Theatrumorbisterrarum ltd. DacapopressIonc.Amsterdam-NewYork. 5 8 1 7 DespuésdelallegadadeHumboldtyBonplandaVenezuela,durantetodoelsiglo xix y comienzos del xx,se organizaron muchas expediciones,sobre todo de pintores e ilustradores, quienes seguían las huellas de Humboldt, entre las que cabe destacar la del ornitólogo Anton Goering; este último escribió el libro Venezuela, el más bello paísdelostrópicos.Delastierrastropicalesalasnievesperpetuas (Röhl,1955). Pintó extraordinariasacuarelas,enunadeellasalcolibrí«ChivitodelosPáramos» (Oxypogon de la fauna venezolana Distribución geográfica guerinii) enelpicoBolívar.Unresumendelasbiograﬁasylasactividadesquellevaron a cabo muchos de los exploradores que visitaron Venezuela se consigue en Röhl

GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar (1948) (figs.5 y 6). MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández

. Águilaarpía,ChristianAntonGoering, VonTropischenTieflandesumEwigen Schnee,Leipzig,1893,ColecciónBiblioteca Nacional,Caracas.

. Colibríes.ChristianAntonGoering. Venezuela,elmásbellopaísdeltrópico.Lám.p.64.«Facsimile» ColecciónBibliotecaNacional,Caracas.

8 Sinlugaradudas,AgustínCodazzimarcaunhitoenelconocimientogeográficode nuestro país.Así,en su Geografia deVenezuela yAtlas deVenezuela,editadasenParísen 1841,propusolasegundasubdivisióndelpaísentresregionesnaturales:zonasagríco- las,zonasdepastosyzonasdebosques;además,presentalaprimeralistadefaunaque seconozcadelpaís. 9 Enrelaciónconelconocimientodelasespeciesqueconformanlafaunadelpaís,cabe mencionarlasexpedicionesrealizadasdesdemediadosdelsiglo xix porloshermanos RichardyRobertSchomburgk,AlfredRussellWallaceyJamesM.Spence.Talcomolo indicaHilty(2003),lafamiliaBriceñoGabaldón,deMérida,colectóprofesionalmente desde 1872 hasta 1944,enviandomuchosdesusejemplaresalaColecciónRothschild enTring,Inglaterra.Paralelamenteaestasexploraciones,afinalesdelsiglo xix,hay un repunteenVenezuelaenelestudiodelascienciasnaturales,sobretodoporlallegadaa 5 8 2 nuestropaísdelsabioAdolfoErnst,cuyascontribucionesmásimportantessonla construccióndeunMuseoNacional,lacreacióndelacátedrasobreHistoriaNatural enlaUniversidadCentraldeVenezuela,ysusmúltiplestrabajospublicadosdeinvesti- gaciónsobrelaflorayfaunadenuestropaís.Todossustrabajosestánrecopiladospor BruniCelli(1986-1988)endiezvolúmenes.Afinalesdelsiglo xix yprincipiosdelsiglo xx secontinuaronlasexpedicionesaVenezuela,básicamenteporcolectoresdeavesy mamíferosdelosmuseosdeEstadosUnidos;entrelosmásdestacadosfiguranSamuel M.Klages,quienrealizótresexpedicionesalosríosCaura,OrinocoyalestadoCara- boboenlosaños 1898-1900,1909 ylaúltimaen 1913.Losejemplarescolectadosporél fuerondepositadosenelMuseodeHistoriaNaturaldeNuevaYork.Otroilustrecolec- torfueMelbourneArmstrongCarriker,quientrabajóenelnorteyoccidentedeVene- zuela desde 1909 hasta 1911 y luego en 1922,haciendocoleccionesparaelCarnegie Museum.ElmastozoólogoGeorgeHenryH.TatecolectóejemplaresparaelMuseode HistoriaNaturaldeNuevaYorken 1925,entrelosaños 1927-1928 enelmonteRoraima, yluegoencabezólaexpediciónTylerenlavecindaddelmonteDuida,ríosCasiquiarey Negro.Tate,ademásdecoleccionarlafauna(avesymamíferos),publicabatrabajos sobrelageografiadeVenezuela,haciendodescripcionesexactasdelasáreasporél muestreadasenlaprestigiosarevista Geographical Review,loscualesposteriormente erantraducidosypublicadosenel BoletíndelaSociedadVenezolanadeCienciasNatu- rales. 1 0 El libro Fauna descriptiva deVenezuela,escritoporEduardoRöhlen 1942,constituye elpuntodepartidadelosestudiosformalessobreladescripcióndelafaunaenVene- zuela.Entrelosvertebradosterrestres,lasavessonelgrupomásconocidoensutaxo- nomíaysubiogeografia.ElprimerlibroaparecidoenVenezuelasobrelasavessedebea KathleenDeerydePhelps(1954);posteriormente,PhelpsyPhelpsJr.(1950, 1958, 1963)publicanlalistayladistribucióndelasavesnopasseriformesypasseriformes (pájaros)yPhelpsJr.yMeyerDeSchaunsee(1979,1994)ofrecenlaguíadelasavesde Venezuela (figs.7,8 y 9).Losaportesmásrecientessobreladistribucióndelasaveslos ofrecenLentino(2003) y Hilty (2003).Elprimerlistadodelospeces,tantodeagua dulcecomomarinos,fuepublicadoporMago(1970).TantoMagocomoFernández Yépez (1967)sonconsideradoslosvenezolanospionerosdelaictiologíadeaguadulce. Mientrasqueelconocimientodenuestrospecesmarinossedebefundamentalmentea losestudiosllevadosacaboporCervigón(1966,1991,1993,1994 y 1996).Enelcasode losreptiles,destacanvariosensayosbiogeográficos,eldeRoze(1966)yeldePritchard yTrebbau (1984)ylascontribucionessobrediferentesórdenescomosonlosdeDono- so-Barros (1968)paracocodrilosyLancini(1979)paralasculebras.Laprimeralistade mamíferosdeVenezuelasedebeaPittieryTate(1932)ysobreladistribucióndeeste gruposehanrealizadovariosaportesimportantescomoBodiniyPérez-Hernández (1985)paraprimates;Pérez-Hernández(1989),Pérez-Hernández,SorianoyLew (1994)paramarsupiales;FernándezBadilloycolaboradores(1988),SorianoyOchoa (1997) y Linares (1998)paratodoslosmamíferos,entreotros.Losestudiossobre nuestrosinvertebradoshansidomenospublicitadosyessatisfactoriomencionarlos 5 8 3 de la fauna venezolana Distribución geográfica GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar

. Gallitoderoca (Rupicolarupicola). Fundación . .Phelps. Ilustración Kathleen Deery de Phelps MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández

. Pájaroleónoarriero (Momotusmomota). Fundación . .Phelps. Ilustración Kathleen Deery de Phelps

. Piarro o corobero (Cyanocoraxviolaceus). Fundación . .Phelps. Ilustración Kathleen Deery de Phelps 5 8 4 aportesdeGonzález-Sponga(1996)sobreescorpiones;losdeDíazycolaboradores (1985)sobreesponjas;losdeRodríguez(1980)sobrecrustáceos;losdeLodeirosy colaboradores (1999)sobremoluscosmarinos,ysobremariposasporOsuna(2000). Recientemente,recopilacionesexhaustivassobrelahistoriadelaornitologíaylahisto- riadelazoologíaenVenezuelahansidopublicadasporTexeraArnal(2002 y 2003). 1 1 Finalmente,esimportantedestacarelnotableaportedelbotánicoLéonCroizat,en los años 50 y 60,alabiogeografiacomociencia;sustrabajossobreeldesarrollodel «métodopanbiogeográfico»sondiscutidosyaplicadosentodoelmundo.Todossus trabajossobrebiogeografiafuerondesarrolladosenCaracasyCoro,aunqueentre nosotrosseatodavíaundesconocido(LlorenteBousquetsycolaboradores, 2003). Croizat,siendobotánico,ademásdeutilizarcientosdeejemplosdelasdistribuciones delasplantasparaexplicarsumétodo,tambiénempleóejemplosdelaricafauna presente en nuestro país. 1 2 En la figura 10 sepresenta,enformaresumida,lacronologíadelosaportesalabiogeo- grafia deVenezuela.

fig.10 CronologíadelosaportesalabiogeografíadeVenezuela. [añosdevisita]

1600 1650 1700 1750 s e n Fray Jacinto de Carvajal Padre José Gumilla Pehr Löfling o i (1567- ---) (1686-1750) (1729-1756) c i Fray Pedro de Aguado d Relación del descubrimiento El Orinoco ilustrado Visita a Venezuela e (1538-1589) p del río Apure hasta su ingreso y defendido (1741) (1754-1756) x e Historia de Venezuela en el Orinoco (1648) (1581) Padre Antonio Caulín (1719-1802) AntonioVázquez de Espinosa Historia Corográﬁca, natural (--- -1630) y evangélica de Nueva Compendio y descripción Andalucía, Provincias de de las Indias Occidentales (1629) Cumaná, Guayana y vertientes del Orinoco (1779) s y s a a s A P c t a i s c f e i á f u r á p g r o o g r e p o i g s o i o f z s s e a Carl Linnaeus c n i o

i (1707-1778) m c ó p

n Padre de la Taxonomía i o r

x «Systema Naturae» (1758) c a s t e d s s y e e

s A j n e a o i n i v o c i e p c i d a r r c t s s e u d l i 5 8 5 propuestas zoogeográﬁcas para venezuela

1 3 Dadalagrandiversidaddeambientesydefaunaexistentesenelpaís,muchoszoólogos sehandedicado,comocomplementodesusinvestigacionestaxonómicas,apresentar lasdistribucionesdelasespeciesyenespecialalabúsquedadeendemismosode aquellasáreasdelterritorionacionalqueporlapresenciadeunafaunacaracterística, noencontradaenningúnotrolugardelmundo,constituyenzonasquepermitenhacer unacorrespondenciaentreladistribucióndelafaunaylasáreasfisiográficasycon secuentementesubdividiraVenezueladesdeelpuntodevistazoogeográfico.Conestas áreasdelimitadasseobtieneunordenamientodelterritorionacionalenregiones, áreasounidadeszoogeográficasdelpaís,quealgunosautores—comoveremosmás adelante—,hanrelacionadoconlasclasificacionespreviasquesehanhechoaescala continental.Desdeelpuntodevistahistórico,laprimerapropuestadeclasificación zoogeográficadeVenezuelaespresentadaporRivero(1961),conbaseenladistribu- cióndelosanfibiosanuros(saposyranas).Sinhacermenciónaloscriteriosemplea- dosparasuformulación,esteautorpresentaunmapadondesubdivideaVenezuelaen siete regionesfaunísticas (tabla 2).Posteriormente,elmismoRivero(1963 y 1964) ana- lizaydiscuteexhaustivamentelaidentidadbiogeográficadelosanurosdeVenezuelaen lasprincipalesregionespropuestasporél.

1 1 1 1800 1850 1900 1950

Alexander von Humboldt Richard Schomburgk (1769-1859) (1811-1891) [1841-1844] F Aimée Bompland Robert Schomburgk (1773-1858) (1804-1865) [1835-1839; 1841-1844] Visita a Venezuela (1799-1800) Alfred Russell Wallace Essai sur la Geographie (1823-1913) [1851] Melbourne A. Carriker des Plantes (1805) James M.Spence (1879-1965) [1909-1911,1922] Voyage aux regions (1836-1878) [1871-1872] George H. H. Tate equinocciales du nouveau Samuel M.Klages (1894-1953) [1925,1927-1928] continent (1816) [1898-1900, 1913]

Agustín Codazzi Wilhelm Sievers Pablo Vila (1881-1980) (1793-1859) (1860-1921) Geografía de Venezuela Geografía de Venezuela Geografía de Venezuela (1888) Léon Croizat (1894-1982) Atlas deVenezuela, París (1841) Geografía de Ecuador, Colombia Desarrollo de la y Venezuela (1932) Panbiogeografía (1958) Entre lo viejo Pascual Venegas Filardo y lo nuevo (1961) (1912-2003) Acta Venezolana (1945) 1961—2003 Propuestas Zoogeográficas Modernas

Adolfo Ernst (1832-1899) Eduardo Röhl (1891-1959) Creación del Museo Nacional. Fauna descriptiva Creación Cátedra de Venezuela (1942) de Historia Natural. Exploradores famosos de la Múltiples estudios de flora naturaleza Venezolana (1948) y fauna venezolana.

Anton Goering (1836-1905) visita a Venezuela [1866-1874] Venezuela, el más bello país del trópico (1893) 5 8 6 1 4 EsRacenis(Cárdenas,1964;Vilaycolaboradores,1965)quieniniciaformalmentelos estudios zoogeográficos en el país, a través de la propuesta de territorios zoogeo- gráficos (tablas 1 y 2) basados en la distribución de los vertebrados tetrápodos (anfibios,reptiles,avesymamíferos).LaclasificacióndeRacenispermitiósituaraVene- zueladentrodelcontextocontinental,asignarlenombresalasdiferentesáreasydelimi- tarlasenelespacio.RacenisubicaaVenezueladentrodelcontextocontinentalentres dominios: I. Marino, II.Litoraltropicaly III.Neogeico.Cadadominiocomprende: regiones,subregiones,provincias,subprovincias,distritosysitios.Dentrodeldominio marino,VenezuelapertenecealaregiónOceánica;subregiónTropical,yalaprovincia Atlántica.EnelcasodeldominioLitoral,lacualcomprendelazonadelascostas,elpaís seencuentraubicadoenlaregiónHesperotrópicaquecomprendelascostasatlánti- casypacíficasdegranpartedeCentroySuramérica;pertenecealasubregióntrans- atlántica y dentro de esta subregión a la provincia caribeana.El dominio neogeico correspondealazonaterrestredelcontinenteamericanoyVenezuelaseencuentraenla regiónneotropical,queocupasegúnlasclasificacionesclásicasdesdelaPatagoniahas- talazonatropicalenMéxico.Asuvez,laregiónneotropicalcomprendetresprovin- cias:Antillana,DendrogeicayAndina,todasrepresentadasenelpaís.Encuantoalos sitios,enlaprovinciaAntillanasereconocendossitios,CurazoleñoyTortuguense;el primerocorrespondealasislassituadasenlaregiónmásnoroccidentaldeVenezuela, comoLosMonjes,yRacenisincluyelasislasholandesasdeCurazao,ArubayBonaire; elsegundositiocorrespondealasislasmáspequeñasalnortedelpaís,comosonLos Hermanos,LaBlanquilla,LaTortuga,LaOrchila,LosRoquesyLasAves.Segúnesta clasificación, la provincia Dendrogeica enVenezuela está representada por la sub- provinciaBrasileana,contresdistritos:Sabánico,GuayanésyAmazónico.Eldistrito SabánicocorresponderíaatodaslastierrasbajasalnortedelríoOrinocoypartedel norte del estado Bolívar; este distrito se puede subdividir a su vez en cinco sitios: Magdalénico,Coriano,Margariteño,LlaneroyDeltaico.EldistritoGuayanésconun solositio,elGransabánico,yeldistritoAmazónicoqueocupaelbrazoCasiquiareylas llanurasqueseencuentranasualrededorhastalamargenizquierdadelríoOrinoco. LaprovinciaAndinaenVenezuelasepuedesubdividirencuatrositios:Perijanoenla sierradePerijá,Merideño,correspondientealosestadosandinos,Caraqueñoalazona centraldelacordilleradelaCostay,porúltimo,Caripensealaregiónorientaldelamis- ma cordillera. 1 5 LasclasificacioneszoogeográficasposterioresaladeRacenis(tabla 2),enpocasoca- sionessecomparanoindicansusnuevosaportes.Losautoresquelashandesarrollado denominansusequivalentesalossitioszoogeográficosdeRacenisutilizandodiferen- tesnomenclaturastalescomo:regiones,subregiones,formaciones,biorregión,frag- mentosdebiotaorefugiosdelPleistoceno.Lomismoocurreconlanomenclatura asignadaacadaunadelasregiones.Sólopormostrarunejemplo,existenlugaresdel paísquenohansidoconsideradoscorrectamenteporlamayoríadelosautores,como eselcasodelsitioPerijano(sierradePerijá),quemuchoshanincluidoequivocada- menteformandopartedelacuencadellagodeMaracaibo.Otroproblemaquesepre- GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández Distribución geográfica de la fauna venezolana iii 7 1 6 1 ii i ( ˙ ˙ ˙ ˙ 2 ) iinboegác el uyn venezolana. Guayana la de biogeográfica visión asginecaiccó altitudinal: clasificación siguiente la uecad an netstrioise a motnecm upeecadd que presencia,dado característica. su faunística como la composición que una importante tiene tan acotar isla es cada importante territorios es estos embargo, en sin fauna de islas; estas ausencia en basa- se representantes que en tienen animales no hecho los ron de ha insular se distribuciones región las que porque importante vez la completa deVenezuela,tal considera norte más autor del la es Racenis,ningún Racenis de presente.Salvo el hasta proposición la que señalar permite o uoe nfraabtai.usr eel aqeaoeiecaoe lmapa- el ( en Lew y evidenciado Pérez-Hernández quedado por ha recientemente ello de presentado de uno resumen cada por arbitraria.Muestra colocada forma sido ha en autores áreas,que las los de delimitación la a referente el es senta mar; 950 las de altitudinal distribución la sobre (FernándezYépez, previos aves,enVenezuela zoogeo- trabajos clasificaciones dos futuras las interesante Considerando en un tocará gráficas. realizar autor al otro ningún fundamental que aporte un altitudinal análisis país,presenta del ofidios los de dad ( A.Roze Racenis,Janis de discípulo Un ( país el para propuestas zoogeográficas clasificaciones once de análisis El y lmne o jml,azn uprmr sápeet nunos en presente está considera- subparamera disminuyen zona zonas,se ejemplo,la diferentes por las blemente; extensión,de la Margarita, isla como la límites ejemplo los por tanto islas,como las «En siguiente: lo indicando islas ambiente r e er oe)ylsrsatsznsetnrpria nr los entre repartidas están zonas restantes las y Copey) cerro del bre dominio aioOenc rpclAtlántica Tropical Neotropical Caribeana Oceánica Tansatlántica Hesperotrópica Neogeico Tropical Litoral Marino oeJnsA. Janis Roze nvria eta eeeul,dcoe el Biblioteca,Caracas, la de deVenezuela,Ediciones Central Universidad 4 Zn aaeaoapn,or los alpina,sobre o paramera .Zona metros; 3    Zn uprmr epaadselos templada,desde o subparamera .Zona atxnmayzoogeogra y taxonomía La 2 Zn subtropical,desde .Zona e Cárdenas (en ertro ogorfio eeeul rpetsprRacenis por propuestos deVenezuela zoogeográficos Territorios región 1964 urgó rvni upoicadsrt sitio distrito subprovincia provincia subregión Vl colaboradores y yVila fi elsodo deVenezuela. ofidios los de a 1 Zn rpcldsee ie e a at unos hasta mar del nivel el tropical,desde .Zona 1946 3 . 950 1966 400 niaPraaBgtn Perijano Bogotano Peruana Andina Magdalénico Sabánico Brasileana Dendrogeica Antillana nClmi (Chapman, Colombia en y ) at unos hasta ersRz abé rt o cet el acierto con trata también metros.Roze ,tlznoifrainsbel diversi- la sobre información ),utilizando 2 . 500 1965 ershsaunos hasta metros 2 . ). 200 1966 erssbee ie del nivel el sobre metros 7 8 5 ,p. uynsGransabánico Amazónico Guayanés 2001 308 0 900 y . 800 aal subdi- la para ) 1917 ers(cum- metros 3 . 400 metros» Curazoleño Llanero Margariteño Coriano Tortuguense Caripense Caraqueño Merideño Deltaico ),propone al 2 tabla metros ( 2 ), ) . 5 8 8 tabla  Comparacióndelasdiferentesregioneszoogeográficas propuestas paraVenezuela. autor R i v e r o R ac e n i s año 1961 1965 regiones provincia distrito sitio Curazoleño Antillana Tortuguense CuencadeMaracaibo Magdalénico RegióndeFalcón Coriano Margariteño Llanos Dendrogeica Sabánico Llanero Delta Deltaico

Guayanés Gransabánico TierrasaltasdeGuayana

Amazónico nomenclatura de las áreas Perijano Andesvenezolanos Andina Merideño Bogotano Caraqueño Rangocostero Caripense Llanero

autor Bodini – Pérez-Hernández Brown – Fernández Yépez año 1985 1985 hipótesis I hipótesisII refugiosdelPleistoceno

Maracaibo Maracaibo Catatumbo

Llanos Llanos Apure Delta Delta Guayana Pantepui Guayana Zonaintermedia Imataca Ventuari Amazonas Amazonas Imerí nomenclatura de las áreas Catatumbo Catatumbo

CordilleradelaCosta CordilleradelaCosta Sucre 5 8 9

R o z e MagoLeccia MagoLeccia Eisenberg-Redford 1966 1970 1978 1979 subregiones formaciones cuencas fragmentosdebiota región

Montañosa Maracaibo Magdalénica Maracaibo Costanera Árida Falcón-Zulia Caribe Costanera Llanos Llanos Llanos Deltana Delta Delta Gransabánica Guayana Meridional TierrasaltasdeGuayana Gransabánica Altorinocensis Río Negro TierrasbajasdeAmazonas

Caribe Montañosa Andina Áreadeespeciación Montañosa Caribe RangoCosteroNorte Montañosa Monaguesa Lago deValencia Áreaincógnita

L i na r e s Barrio-Amorós H i lt y 1998 1998 2003 Biorregiones provincias región región

LagodeMaracaibo Caribeñazuliana SurcuencadeMaracaibo HoyadeMaracaibo SistemaCoriano Caribeñaárida NoroccidentaláridaycostaCaribe

Los Llanos Caribeñallanera Llanera Llanos SistemaDeltaico Guayanesadeltana Deltaica Guayanesaoriental Guayanesa Tierrasaltastepuy Guayanesabaja SurdelOrinoco TierrasbajasdeAmazonas Guayanesa amazónica Amazónica

Andina Los Andes Regiónandina Andina+Amazónica Andesynortemontañoso Cordilleracentral Orocostense Caribeñacostera Andesynortemontañoso Cordilleraoriental Las Islas Guayanesa pantepui 5 9 0 venezuela dentro del contexto continental 1 8 Recientemente,unarevisiónhistóricacomparativadelamayoríadelasclasificaciones biogeográficaspropuestasparalaregiónneotropicalesrealizadaporSánchez-Osésy Pérez-Hernández (1998), quienes elaboran un esquema de correspondencia de nomenclaturaentreellasydestacanlascontribucionesdecadaunodelosautorespara laconformacióndeunúnicoesquemabiogeográficodelaregión.Ensusconclusiones proponenlacreacióndelistasdesinonimiadelasáreas,debidoalosmúltiplesnom- brescolocadosporlosdiferentesautoresaunamismaregión.Esteproblemaquedaen parteresueltoenlaúltimaclasificaciónaescalacontinentalpropuestaporMorrone (2001),dondepresentaunenfoquedecortenetamentepanbiogeográfico,queconside- raladistribucióndecadaunadelasespeciesyelusodetrazasindividuales,logrando hacer una clasificación novedosa de la antigua región neotropical.En su propuesta Morrone coloca aVenezuela como perteneciente a dos regiones: la Neotropical y la Andina;asuvez,cadaunadeestasregionesessubdivididaensubregionesyprovin- cias.LaregiónNeotropicalenVenezuelaestárepresentadaporlassubregionesCaribe- ñayAmazónica.LasubregiónCaribeñacontresprovincias:Maracaibo,Costavenezo- lana,Llanosvenezolanos,ylasubregiónAmazónicaconlasprovincias:Imerí,Guyana, GuyanahúmedayRoraima.LaregiónAndinaenVenezuelaestárepresentadaporla subregiónPáramo-PuneñaylaprovinciaPáramoNorandino. 1 9 Laexistenciadeunanuevapropuestabiogeográficacontinental,dediferentespro- puestaszoogeográficasydelimitacionesdeáreasfisiográficasparaVenezuela(Huber, 1997),asícomoelestadoactualdelconocimientodelafaunaennuestropaís,noscon- ducearevisareintegrarestainformaciónconelpropósitodeconstruirunmapaúnico deunidadeszoogeográficasdeVenezuela.Unadelantodeesteanálisissepresenta en el mapaUnidades zoomórficas deVenezuela,enelApéndicecartográfico,elcualdebe considerarse como una primera aproximación a la nueva división zoogeográfica deVenezuela. conocimiento actual de las distribuciones de la fauna en venezuela 2 0 Elconocimientosobreladistribucióndelosinvertebradosqueconformanlafauna nacionalesaúndeficiente;sinembargo,secuentaconinformaciónimportantesobre las esponjas,rotíferos,crustáceos,odonatos,dictiópteros,ortópteros,hemípteros, homópteros,plecópteros,hemicordados,cordadosyquetognatos,entreotrosgrupos. 2 1 DeacuerdoaZoppideRoayPardo(2003),enVenezuelalafaunaderotíferosestácons- tituida por 68%deespeciescosmopolitas,19%pantropicalesy 11%endémicasdelneo- trópico.LosestudiosrealizadosabarcanlascuencasdelríoOrinoco,lagodeMaracai- bo,marCaribeylacuencaendorreicadellagodeValencia,asícomodiferentestiposde cuerposdeagua.Muchasespeciesderotíferossedistribuyenampliamenteyotraspre- sentanunadistribucióngeográficayregionalbastanterestringida,entreestasúltimasel mayornúmerodeespeciescorrespondealgénero Brachionus (fig.11).Deacuerdocon losautoresmencionados,ladistribucióngeográficadealgunasespeciesmereceespe- cialmención,comoeselcasode Dicranophorus claviger venezuelensis,endémicade 5 9 1 VenezuelayencontradasóloenMantecal,estadoApure,y Lecanesagula,quepresenta unadistribuciónrestringidaaNorteaméricayVenezuela.Estaúltimaespecie,asícomo Lecaneligona y Keratella hiemalis,distribuidasenlasregionesNeárticayPaleártica, fueronencontradasenzonasconaltitudesmayoresalos 2.000 metrossobreelniveldel marenlaslocalidadesdelríoChurúnyAuyantepuy,lasdosprimeras,yenlalagunade Mucubajílaúltima.Esporelloqueestasespeciespuedenconsiderarse«ártico-templa- de la fauna venezolana Distribución geográfica das».Enrelaciónconlascuencas,señalanqueenladelríoOrinocosehanregistrado un total de 242 especiesderotíferos,deloscuales 129 sonendémicosdeestalocalidad,

GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar mientrasqueparalacuencadellagodeMaracaibosehanlocalizado 97 especies,6 de ellasendémicas.EnlacuencadellagodeValenciasedistribuyenunas 62 especiesyla cuencadelmarCaribecuentaconuntotalde 86 especiesderotíferos.Hayalmenos 8 especies que se distribuyen ampliamente en los cuerpos dulceacuícolas y en los ambientesestuarinosylagunascosteraslaespeciemáscomúnes Brachionusplicatilis. 2 2 Informaciónsobreladistribucióndelosdictiópteros(comolascucarachas) (fig.13), ylosortópteros(comosaltamontesygrillos) (fig.12) hasidosuministradaporCerdá (2003 ayb).Conrespectoalosdictiópteros,esteautorindicaque,altenerhábitos alimentariosvariados,omnívoroslagranpartedelos Blattodea ydepredadoresno especializadoscomolos Mantodea,susdistribucionestiendenasermuyamplias. Lamayoríadelos Blattodea preﬁerenambientescálidosyhúmedosyalgunasespecies

MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernándezpreﬁeren ambientes semiacuáticos,incluyendo el agua de las bromelias epiﬁtas. Entre los Mantodea lasdistribucionesampliasparecenserlanorma,conalgunas excepciones.

. Brachionusfalcatus (claseMonogononta). Ilustración Mercedes Madriz

. Tropidacriscollaris (Stoll). Orthoptera:Cælifera:Acridoidea:Romaleidæ. Ilustración Mercedes Madriz

. Zooleagigas Giglio-Tos. Dictyoptera:Mantodea:Mantidæ:Vatinæ. Ilustración Mercedes Madriz 5 9 2 2 3 Enloqueserefierealadistribucióndelosortópteros,Cerdá(2003 b)señalaquelama- yoríadelasfamiliasneotropicalestienenunadistribuciónbastanteamplia,conpredo- miniodealgunassubfamiliasenciertasformacionesvegetales.Algunosmiembrosdela familiaTettigoniidaesonmuyabundantesydiversosenlosbosques,peroespecialmen- te en las cordilleras,Guayana y Amazonas hasta alturas cercanas a los 2.500 msnm,otros prefierenlavegetaciónbajasecundaria,sabanasyáreasmásabiertas.Lasespeciesdela familia Gryllidae (grillos) (fig.14) generalmentehabitanenbosqueshúmedosycálidos yencuevas,mientrasquelasespeciesdelafamiliaGryllotalpidaetienenunadistribu- ción muy amplia en el continente y ocupan áreas abiertas de vegetación baja secundaria, sabanasycamposcultivadoshúmedosendondepuedenllegaraserplagasdeimpor- tancia. Los Eumastacidae tienen distribución restringida a los sitios más abiertos dentro delosbosqueshúmedos,particularmenteloscordilleranosyguayano-amazónicos.La familiaProscopiidaeesendémicadeSuramérica,yenVenezuelasehanencontradore- presentantesenarbustosyvegetaciónbajadesabanasyambientesxerófilosdelacosta. DelafamiliaPyrgomorphidaesehanencontradodosenVenezuela: Minorissa pustula- ta,enlacordilleradelaCosta,y Omuracongrua,enlaregiónguayano-amazónica.Los Ommexechidae,poconumerosos,estánpresentesenlasuperficiedesuelosarenososo pedregosossecosyconunaaltainsolación,ensabanasyzonasmarginalesdebosquesy selvas,especialmente hacia la zona sur del país.La única especie conocida de Paulinidae (Paullinia acuminata),deampliadistribuciónenelneotrópico,habitaenloscuerpos deagua.LafamiliaRomaleidae,queincluyelosgrandeslangostones,ocurredesdelas zonasmássecasdelpaíshastalasmáshúmedas.LosAcrididaeconstituyenlafamilia másdiversadeOrthoptera,conunaampliadistribuciónentodaslasregionesdelpaís. Finalmente,delasfamiliasTetrigidaeyTridactylidaeesmuypocalainformaciónexis- tente,exceptoqueseencuentranfrecuentementeenlasorillasdelosríosysitioshúme- dos de suelos arenosos. 2 4 Sobreladistribucióngeográficadeloshemípteros(chinches) (fig.15),Osuna (2003) visualizaladistribucióndealgunasespeciesentresgrandesáreasfaunísticas:Andina, AmazónicayLlano;encualquieradeellasocurrendistribucionesendémicas,por barrerasecológicas,comoenlascumbresandinas,enlaszonassecasdevegetación espinosa—costerasopremontanas—yenlasselvasdegalería,uncasotípicoes Lepto- glossus crassicornis,queviveenzonasáridasalimentándosedecardón. 2 5 Una primera aproximación de la zoogeografia de los homópteros (ej.: cigarras) fue reali- zadaporGaiani(2003).Deacuerdoconesteautor,alsurdelpaíspredominalainfluen- ciaamazónica,allíresaltalapresenciade Amerzanna peruviana (Fulgoridae),el grupo genérico Bahita (Cicadellidae)yunagrandiversidaddemiembrosdelasfamiliasAchi- lidaeyFulgoridae.EnlosAndesvenezolanosseencuentranunnúmerodeespeciesen- démicasenlaregióndelospáramoscomoloson: Acrolithus brevis,Brevinana y Mini- mana, Paramococcus venezuelanus, Putolamottei y P.paramoensis.Enlaregióndelos Llanos,unadelasmenosestudiadas,sehanlocalizadoespeciesdelafamiliaCicadelli- dae. Por último,en la cordillera de la Costa se encuentra un gran número de especies en- démicas,entrelosqueresalta Bascarrhinus orthorhynchus,unodelossaltahojasmás primitivos del mundo. 5 9 3 de la fauna venezolana Distribución geográfica GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar

. Grillo ParqueNacionalHenriPittier. Fotografía Henry González MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández . Especiedetricóptera (Leptonemasp.). Ilustración Mercedes Madriz

. Vistadorsal ylateraldeunTricóptero. Ilustración Mercedes Madriz

2 6 De acuerdo con Cressa y Holzenthal (2003),de las 170 especiesdetricópteros(polillas de agua) (fig. 16)reportadasparaVenezuela,lamayoríadeellassehanlocalizadoen todoslossitiosmuestreadoshastaelpresente;noobstante,hayciertosgéneros (Ochro- trichia)queseencuentranlimitadosasitiosporencimadelos 500 msnmyotrosa sitiosdebajaaltitudycercanosaambientesmarinos,comoeselcasodelosmiembros delafamiliaXiphocentronidae. 5 9 4

. Jurel. Ilustración Mercedes Madriz . Peces.HistoireNaturelleetMoraledesiles Antillesdel’Amerique,ChezAinoutLeers, CharlesCésarRochefort,Róterdam,1658,pág.173. Reproducción Rodrigo Benavides

2 7 Adiferenciadelosinvertebrados,elgrupodelosvertebradoseselmejorestudiadoen cuantoasudiversidadydistribución.Acontinuaciónnosreferiremosalospeces (marinosydeaguadulce),losanfibios,losreptiles,lasavesylosmamíferos (fig.18). 2 8 Cervigón (2003) considera varias unidades ambientales en la determinación de ladistribución: 1)LacostaatlánticaoregióndelasGuayanas(desdeelgolfodePariahastael territorioEsequibo)secaracterizaporlainfluenciadelacorrientedeGuayanasyel aportefundamentaldelríoOrinoco.EneldeltadelOrinocosepuedeubicarzonas paralelasalacosta(ver mapa Unidades zoogeográficas deVenezuela, enelApéndice cartográfico),cadaunadeellasconunaictiofaunacaracterística: a ) Eláreapropiamenteestuarina,demezclaactivayconfuertesoscilaciones deparámetrosambientales,endondeselocalizanespeciesquenoseencuentranen ningunaotrazonaydegranimportanciaparasuexplotación.Entrelasespeciesmás importantesseencuentran:losbagres (Ariusparkeri,A.couma,A.pasany,A.herzbergii,A.rugispinnis,A.quadriscutis),lascurvinas (Cynoscionacoupa,C.microlepidotus, C.leiarchus) y otras como Lycengraulisbatesii(Engraulidae) y Pellona harroweri (Clupeidae).Enlaépocasecasehallanadultosdelisa (Mugilincilis) ydelebranche (Mugilliza).Tambiénseencuentrangrandescantidadesdejuvenilesdeespecies, queposteriormentemigranalmar,comojuvenilesdejurel (Caranxhippos), pámpano zapatero (Trachinotus cayennensis),roncador (Micropogonias furnieri) y guasa (Epinephelusitajara).EnlabrozadominanpequeñosSciaenidae,Engrauli- GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández Distribución geográfica de la fauna venezolana s oolscznsd o géneros los de cazones los como así roncador el dominan lpia e género del Clupeidae arscomo bagres iaetelos entre dida oocnpeecad n rnvrea epcs Scorpaenidae,Serranidae, peces: de Lutjanidae variedad gran una de presencia rojo,con ia cmrdecm lcrt pintado carite el como Scombridae y gidae nlspcs o oue o nruia elsgéneros los de color Engraulidae este los de comunes predominio son el peces; por los amarillo en pescado de franja llamada blandos.Es fondos c) uhnu alletteratus Euthinnus los de debajo colorado pargo el purpureus) internacional: (Lutjanus e nacional demanda alta de especies dos ) e oelbnl osiue seisdpeaoa emyrtlacm o carites los talla,como cavalla mayor (Scomberomorus de depredadoras especies constituyen lo eslabón do segundas, las entre género Clupeidae, del y especies Engraulidae primeras familias las las entre de está tamaño cadena pequeño la de eslabón especies primer por su formada país.En los del constituyen abundantes que más pelágicos pesqueros peces recursos de presencia la latitudes en determinan ocurren que que y las templadas a región Cubagua.Esta estacionales,comparables y fluctuaciones Margarita,Coche acusadas de sufre islas las Paria,incluyendo de península la 2 Caproidae. y Argentinidae Macrouridae,Trachichthyidae,Merlucciidae,Peristediidae, familias las de tantes bobo de géneros los oceánicos de pelágicos Istiophoridae peces grandes familia la los de surgencia presencia de débil.Hay fenómeno muy el es y costera continental plataforma de ausencia la a debido 4 lpzespada pez el y spixii géneros los de dae criolla nr a seismscmnsd sa ra sá a ia o lebranches, los y lisas bagres,principalmente las están mojarra,algunos áreas la estas de comunes más hidrológico. especies régimen las el con Entre relacionadas fluctuaciones fuertes sufren yTacarigua,que 3 cunas,meros,pargos,catalanas,viejas,corocoros crysos) julio, y abril entre nororientales cataco costas el las en presenta se y cardúmenes inmensos tón argó ooina bradselscsa e saoAzáeu hasta Anzoátegui estado del costas las desde abarca nororiental región La ) o itmsetaio e rod notgicnlslgnsd Píritu,Unare de lagunas las con Anzoátegui de arco del estuarinos sistemas Los ) lltrlcnrldnelsausoencslea rciaet at acosta la hasta prácticamente llegan oceánicas aguas las central,donde litoral El ) ltldcnietlpoimnedcod rnipracape né dominan él en pues importancia gran dicho,de propiamente continental talud El láe opedd nr los entre comprendida área El Ltau griseus) (Lutjanus Crhrnsfalciformis) (Carcharinus . L an eausaira sácnttiapruaga aiddd especies: de variedad gran una por constituida está abiertas aguas de fauna .La Mglcurema) (Mugil ) b Tahrslathami) (Trachurus lepcoetelos entre espacio El Pitpmie aquilonaris (Pristipomoides ru grandicassis Arius 200 45-50 Xpisgladius) (Xiphias epoudddhnsd ooepoao oia represen- dominan y explorados poco sido han profundidad de m Lycengraulis,Anchoa,Anchoviella adnlaaurita Sardinella lbredltldcnietlDnmnd rad pescado de área continental.Denominada talud del borde el y m Mcoooisfurnieri) (Micropogonias Pellona lmero el y . aisepce ooe lebranche el como especies varias y y ad sarda) Sarda y .brasiliensis) S. Sieia como ,Sciaenidae 10 l lamparosa ,la . Eiehlsflavolimbatus) (Epinephelus y y e iuó carite tiburón ,el 25-30 ar bagre Bagre 25 Rhizoprionodon epoudddd ga aorsy salobres aguas profundidad,de de m lmachuelo, el y e jurel ,el Anchoa Tetrapturus los y m , hmoltsaureorubens) Rhomboplites lspqeo tunidos pequeños ,los cmeoou brasiliensis Scomberomorus ru herzbergii Arius Sln setapinnis) (Selene yd a rayas las de ,y ,y Crn hippos) (Caranx 45-50 acurvina la y ardnancylodon Macrodon eegalsedentulus Cetengraulis (figs.19 Iuu oxyrhinchus) (Isurus , Istiophorus y pshnm oglinum Opisthonema epoudddE saárea esta profundidad.En de m lbgecuinche bagre el y Mustelus Lycengraulis Mgllz ) liza (Mugil y Cnsinvirescens) (Cynoscion jvnlsdlprodien- pargo del ,juveniles aytsgeijskesi Dasyatis 20) . ) f . (fig.17) . latún el y y ) d 5 9 5 o odspor fondos Los Axsthazard, (Auxis Makaira azn compren- zona La abé Caran- también y y ersmicrops Nebris y alisa la y ,y cazones. y ltiburón el y u forma que Cathorops (Caranx Anchoa , E segun- .El . , , , 5 9 6 5)ElsistemaestuarinodeMaracaibo,incluyendoelgolfodeVenezuela,elcual presentagrandesafinidadesfaunísticasconeldeltadelOrinoco,volviéndoseaencon- trarenestesistemaalgunosSciaenidaecomo Cynoscionvirescens ylacurvinadellago (C. acoupa),bagres (Ariusgrandicassis) yalgunasespeciesdeEngraulidaey Clupeidaebentónicos,como Lycengraulis limnichthys. 6)Elrosariodeislasoceánicas,desdelosarchipiélagosdeLasAvesaLaOrchila yenparteLaTortuga,LaBlanquillahastaLosTestigos,condesarrollodearrecifes coralinosquepermiteneldesarrollodeunacomunidaddeorganismosmuy diversos.SeencuentranmiembrosdelafamiliaClupeidae (Harengulaclupeola y H.humeralis),carites (Scomberomorus regalis),loscarangidae (Caranxlatus) y el cataco (Selarcrumenophthalmus);tambiénabundanlaspicúas (Sphyraena barra- cuda) yenaguasalejadasdelacostalostúnidos (Thunnusalbacares y T. obesus).

. Merotofia. Ilustración Mercedes Madriz

. Catalana. Ilustración Mercedes Madriz

. Loro verde. Ilustración Mercedes Madriz

2 9 Lacomunidaddeaguasabiertas(demersal)esvariadaydestacanlarabirrubia (Ocyurus chrysurus),especiesdepargocostero (Lutjanus mahogoni,L. griseus,L. analis) y de profundidad (L. vivanus y L.buccanella,).Losmerosmáscomunesson Epinephelus striatus,E.guttatus,E.adscensionis,E.fulvus,E.cruentatus,y los corocoros,Haemu- lonsciurus,H.aurolineatumyH.plumieri.También los loros (fig.21) delafamiliaSca- ridaeestánrepresentadosporsusdosgénerosprincipales (Sparisoma y Scarus).En el archipiélago de Los Roques se encuentra la máxima diversidad,más de 300 especies. 3 0 Enloquerespectaalospecesdeaguadulce,MachadoAllison(2003) ha realizado una puestaaldíadesudistribuciónenlasdiferentescuencasdelpaís,queseresumeacon- tinuación: GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández Distribución geográfica de la fauna venezolana 1 3 e.Cm usr elsrnsysps(nrs rsne neeul podemos enVenezuela presentes (anuros) sapos y ranas las de muestra Como ses. presenta Guayana de región la que seisedmcs nl eind mznsexisten Amazonas de región la en endémicas; especies nelsE unoaedmso:l eind o ne rsnae ie á lode alto más nivel el presenta Andes los de ( habitan región endemismo la que taxa endemismos: los a de cuanto geográfica no ellas.En distribución en todavía la especies tampoco de composición estudiada,como la bien Orinoco está río del norte ele- al a encuentra intermedias; se especies vaciones de diversidad mayor la ellas en especies,respectivamente,y lvled Caracas. de valle el arscm lcajaro el como palome- bagres la como especies de abundancia existe medias ta y altas aguas de regiones las En 1 ao iesddd seiset etigd a ra otñssdlpí,e las en país, Guayana,con del y Costa la montañosas de áreas Andes,cordillera las los a de la biogeográficas restringida regiones siguiente: está lo especies resaltando de anfibios los diversidad de Marca mayor distribución la delimitados.La sobre es información objetivamente país, la del distribución resume de fisiográficas patrones a regiones referirse algunas con imposible generales, términos en coincide, zuela ( Marca La con acuerdo De Hemibrycon Poeciliidae ma) ne Manzanares el en costa la de caribe el como aspseu eus motned ee raetlsMcaoycolaboradores y ornamentales.Machado ( peces de importante recurso un país,posee 3 Casiquiare afuayflr saacnietlE sacec ie seisd escalares de especies viven cuenca altum esta Pterophyllum continental.En de escala desarrollo a y flora origen y el fauna explicar la pudieran que cuenca interesantes muy biogeográfico,esta vista incógnitas de presenta punto el obstante, que,desde conocida.No señala pobremente Allison es fauna Machado embargo,su sin mundo; del ricas más 2 Characidae,Pimelodidae,Curimatidae,Doradidae. familias las de se guppi el es ta una, o bnatsmebo elsfmlaCharacidae familia las de miembros abundantes son cuencas,y otras 5 cuenca. la spp.y 4 eigenmanni mus avrineocdna eecnrrn1 seisd lovlrecnc,eimportan- aimaras escénico,de las valor como alto económica de cia especies 13 encontraron se occidental vertiente la rubrotaeniatus) 2000 unadlroOiooe od aitoan asd mlaet estudiada. ampliamente sido ha ictiofauna la donde Orinoco,en río del Cuenca ) unadlroCsqir-í er.nel eabrauad a ictiofaunas las de una alberga se ella Negro.En Casiquiare-Río río del Cuenca ) unadlroCyn-sqioApsrd uetninlmtd nnuestro en limitada extensión su de pesar Cuyuní-Esequibo.A río del Cuenca ) unadlCrb.qíl cifuadlecíoae or oprd o las con comparada pobre es dulceacuícola ictiofauna la Caribe.Aquí del Cuenca ) unadllg eMrcioE las itiue luo bagres algunos distribuyen se ella Maracaibo.En de lago del Cuenca ) Mlsoaaureus (Mylossoma rayaos y eotnpr acec e í Cuyuní río del cuenca la para reportan ) erncty perruno) Perrunichthys Peii reticulata) (Poecilia Hdoyu pectoralis) (Hydrolycus Peii reticulata (Poecilia y (Pseudoplatystoma) 60 Creagrutus) nssssea otñssye acrilr el ot eubican se Costa la de cordillera la en montañosos,y sistemas sus en ) seisedmcspr acuenca la para endémicas especies y y Crnpm riisei) (Corynopoma ihaocellaris) Cichla ,mataguaros y Prcoehlshemioliopterus) (Phractocephalus .duriventre) M. Sraamsneveriensis) (Serrasalmus ,Loricariidae 2003 amanamana la y cncd ed lsiglo el desde ,conocido y , ea eqel itiuind o nbo deVene- anfibios los de distribución la que de pesar ),a Hpismacrophthalmus) (Hoplias .sphenops). P. Tminnmrssepce etmñ pequeño tamaño de especies numerosas .También Ceiihalenticulata) (Crenicichla . nr to Mg Leccia, (Mago otros entre 77 agnsd la opria o n á paí- más o uno con compartidas ellas de ,algunas l payara ,la E e eauromsfms e mundo del famoso más acuario de pez .El (Farlowella Aou maracaiboensis) (Anodus 136 xse lua seisendémicas especies algunas Existen Hdoyu scomberoires) (Hydrolycus seis seícmneen específicamente especies; n sei egladulocaudino de especie una y , Dueoo ints Serrasal- pinnatus, (Deuterodon Ancistrus 17 ,valentones xix seisendémicas,mientras especies apyr er del negra payara la y nl unadlu en delTuy cuenca la en o coporos los y 1971 y 7 9 5 Chaetostoma) ). (Brachyplatysto- (Astyanax edmcsde ,endémicos (Ageneiosus (Prochilodus , 79 , , 55 y y 130 27 5 9 8 mencionar:lasranasmarsupialesdeRanchoGrandeySanEsteban (Gastrothecaovife- ra y G.williamsoni),elsapitodeceldasdelacuencadellagodeMaracaibo (Pipa par- va), la ranita de uñas delTurimiquire (Colostethus mandelorum), las ranas del Amazonas (Hyla loveridgei e H.benitezi) (fig.22) ,lossaposlocalizadosalsuryalnor- tedelríoOrinoco (Bufo margaritifera y B. alatus,respectivamente) (fig.23) ,el sapo deselvanubladaandina (Atelopus chrysocorallus), los sapos (Metaphryniscussosae, Oreophrynellavasquezi,O. nigra y O.cryptica) y ranas (Colostethusroraima,C. guaya- nensis, C. parimae y C.tepuyensis) de la Guayana.

. Rana (Phyllomedusatrinitatis), ParqueNacionalHenriPittier, estadoAragua. Fotografía Henry González

. Ranas (Dendrobatesleucomela), ríoLaParagua,estadoBolívar. Fotografía Henry González

3 2 Recientemente,LaMarca(2003)señalaquelosreptilesterrestrestiendenadistribuir- sedeacuerdoconregionesfisiográficasynosofreceinformaciónsobreladistribución en varias subregiones: 1)Enlasubregiónandina,conafinidadestaxonómicasybiogeográficasconlacordille- raOrientaldeColombia,losgénerosmásrepresentativosdereptilessonloslagartos del género Anadia ylasserpientesdelosgéneros Atractus y Liophis. 2)EnlasubregióndelCaribeselocalizanlasserpientesdelgénero Epicrates, Crotalus y Mastigodryas, yloslagartosdelosgéneros Cnemidophorus y Gonatodes. Enlascostas,elcaimándelacosta (Crocodylus acutus),yenlasdelosLlanos hayabundanciadereptilescomoloslagartosdelosgéneros Cnemidophorus,Ameiva, Tropidurus;serpientescomolacascabel (Crotalusdurissus),mapanares (Bothrops spp.),tragavenados (Boaconstrictor) (fig.24) ,culebrasdeagua (Eunectes murinus),etc.Tambiénabundanlastortugas (fig.25) de los géneros Podocnemis y Geochelone ypequeñoscrocodílidosdenominadosbabas (Caimancrocodilus) (fig.26).LaformaciónmontañosadelasubregióndelosLlanosprobablementeesla quecuentaconelmayornúmerodeespeciesdeserpientesconocidasdeVenezuela, entrelasquedestacanlasdelosgéneros Liophis,Micrurus,Bothrops, Atractus y Chironius,entre otras. 5 9 9 GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar

. Tragavenado (Boaconstrictor). Fotografía Román Rangel. Ecograph

. Tortuga (Podocnemis). Fotografía Román Rangel. Ecograph

. Baba (Caimancrocodilus), estadoCojedes. Fotografía Henry González

. Iguanamarina (Iguanaiguana),estadoCojedes. Fotografía Henry González 3)Enlasubregiónmeridional,queabarcalaAmazoniaylaGuayana,selocalizanespe- ciesdeserpientesdelosgéneros Corallus,Dipsas,Leptophis,Micrurus, Erythrolamprus,Hydrops,Helicops,TripanurgosyThamnodynastes,loslagartos Arthrosaura,Prionodactylus,Crocodilurus,Kentropyx,Uranoscodon,Plica,caimanes del género Paleosuchus;ytortugasdelosgéneros Geochelone,Peltocephalus y Podocnemis.Laformaciónaltorinocense,alsurdelosríosVentuariyOrinoco,presenta relacionesbiogeográﬁcasconelrestodelaAmazoniaylaformacióndeltanaespoco diversaenreptiles;estaformaciónquizáspruebeserindistinguibledelasubregión gransabánica (fig.27) . 6 0 0 3 3 Enrelaciónconlosreptilesacuáticos,losmarinostiendenaserdeampliadistribución mundial,mientrasqueloscontinentalestiendenaestarrestringidosalashoyashidro- gráﬁcasalascualespertenecen.

. Lorocabezaazul (Pionusmenstruus). Fotografía Román Rangel. Ecograph

. Ángeldelsolcuelliocre. a.(Heliangelusmavors).Ángeldelsolamatista. b.(Heliangelusamesthysticollisverdiscutatus). Ilustración Mercedes Madriz

. Pericocalzoncito (Pionitesmelanocephalus). Fotografía Román Rangel. Ecograph

3 4 En Lentino (2003)encontramosresumidoslosaspectosmásresaltantessobre ladistribucióndelasaves: 1)LacordilleradelosAndespresenta 47 especiesendémicasodedistribución restringida,entrelasquedestacan:laperdizmontañera (Odontophoruscolumbianus), el perico cabecirrojo (Pyrrhurarhodocephala),loscolibríes (Sternoclytacyanopectus, Heliangelus sp.) (fig.28),el piscuiz frentiocre (Scizoeacacoryi),el hormiguero (Grallaria griseonucha),el cucarachero (Cistothorusmeridae),loshemispingus (Hemispingusreyi y H.goeringi),lacandelitafrentiblanca (Myioborus albifrons), elpaujícopetedepiedra (Pauxipauxi),elesmeraldacoladealambre (Chlorostilbon stenura) yelángeldelsolcuelliocre (Heliangelus mavors). 2)EnlacuencadellagodeMaracaibosehaencontradounaavifaunaconcarac- terísticaspropias,ademásdecontarconespeciesdeorigencentroamericano, entre ellas el chicagüire (Chaunachavaria),elpiapocopicoverde (Ramphastos sulphuratus),lacotorranegra (Pionuschalcopterus) y la perdiz frentinegra (Odontophorus atrifrons).Enlaslagunascosterasysalinasseobservaelpelícano (Pelecanus occidentalis),el flamenco (Phoenicopterusruber),lacorocoracolorada (Eudocimusruber),así como playeros (Charadriidae,Scolopacidae),mientras queenlasplayas,riscos,manglares,vegetacióndelacostaeislascosterasse distribuyenlatijeretademar (Fregata magnificens),los pájaros bobos (Sula), entre otros (figs.29 y 30) . 3)EnlosLlanos,laavifaunamásresaltanteestárepresentadaporlasgarzas (Casmerodiusalbus,Egrettathula),corocoras (Eudocimusruber),gabanes (Ciconii- formes), patos (Dendrocygnaviduata),gavilanes (Buteomagnirostris,B.nitidus), águilas (Buteogallus urubitinga) y halcones (Falconiformes) (figs.31–33) . 6 0 1 4)EnlaregióndeGuayanayAmazonas,enloqueserefierealaavifauna,selocalizan 44 especiesúnicas,entrelasquepodemoscitarlaponcha (Crypturellus ptaritepui), elaguaitacaminodelRoraima (Caprimulguswhitelyi),losalasdesable (Campylopte- rushyperythrus y C. duidae),elcolibrítepui (Polytmus milleri),elrabiblandodel Orinoco (Thripophagacherriei),eltico-ticogargantiblanco (Automolus roraimae), la choca (Thamnophilusinsignis),el hormiguero del yapacana (Myrmecizadisjuncta),

de la fauna venezolana eltitirijíbermejo (Todirostrum russatum),losatrapamoscas (Phylloscartes Distribución geográfica chapmani y P.nigrifrons),elbobitogigante (Elaeniadayi),lascandelitas (Myioborus albifacies y M.cardonai),losdiglossa (Diglossamajor y D. duidae),y el semillero

GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar (Emberizoidesduidae).

. Halcónperegrino (Falcoperegrinusanatum). Ilustración Mercedes Madriz MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández

. Águila (Spizaetusornatus). Ilustración Mercedes Madriz

. Águiladepenacho (Morphnusguianensis). Fotografía Henry González 6 0 2 3 5 ElúltimoanálisissobreladistribucióndelosmamíferosdeVenezuelahasidorealizado porOchoayAguilera(2003),quienesconsideranseisgrandesregionesenfunciónde unconjuntodecaracterísticasbiogeográficasy fisico-naturales:Guayana,norte-costera,Llanos,cuencadellagodeMaracaibo,AndesylasierradePerijáymarítima.Los resultadosobtenidosporOchoayAguileraindicanqueel 37%delasespeciestienen distribucionesamplias,conregistrosqueabarcanalmenoscuatroregiones:elrabipe- lado (Didelphis marsupialis), elcachicamo (Dasypus novemcinctus) (fig.34) , varias especiesdemurciélagos (Saccopteryxbilineata,Carolliaperspicillata,Sturnira lilium,Artibeusjamaicencis,Molossusmolossus), elmonoaraguato (Alouattasenicu- lus), elgatodemonte (Leopardustigrinus), el mapache (Procyon cancrivorus), la danta (Tapirus terrestris), el báquiro (Pecari tajacu), el venado (Mazama americana) (fig. 35), elpuercoespín (Coendou prehensilis), la lapa (Agoutipaca). El 48% de los mamíferostienedistribucionesrestringidasaunmáximodedosregionesenelpaís,de ellos el 68%correspondeaungrupodeespeciescuyapresenciaesconocidasóloenun sectorolocalidad,porejemplo:murciélagos (Centronycterismaximiliani,Rhinophyl- lafisherae,Sturniraaratathomasi),marsupiales (Caenolestes fuliginosus) y roedores (OlallamysedaxyDinomysbranickii).LaGuayanaylaregiónnorte-costeramuestran lasmayoresriquezastaxonómicas,seguidasporlosAndes;cadaunadeellasconmás del 50%delasespeciesconocidasenVenezuela.LosAndesylaGuayanaposeenel mayornúmerodetaxa,cuyasdistribucionesserestringenaunaregión (figs.37–43) .

. Venado (Odocoileusvirginianus). Fotografía Henry González

. Cachicamo,pl.29,CollectiondeMammiferes, DuMuséumD’HistoireNaturelle,París,1880. Reproducción Rodrigo Benavides

3 6 Losambientesacuáticosmarítimosexhibenelmenorgradodediversiﬁcacióndela mastofaunayseubicaneneltercerlugarconrespectoalnúmerodetaxacondistribu- cionesrestringidas;éstoscorrespondenalamayoríadeloscetáceosregistradosenel país.EnlosLlanosylacuencadellagodeMaracaibo,lamastofaunaesdemenorrique- zaylamayoríadelasespeciespresentestienendistribucionesamplias.Catorceespe- ciesdemamíferospuedenserconsideradascomoendémicas:enGuayana(elmarsu- 6 0 3 pial, Marmosatyleriana;elmurciélago, Lonchorhina fernandezi; la ardilla, Sciurus ﬂammifer; el roedor, Podoximys roraimae; y el picure,Dasyprocta guamara),en la re- giónnorte-costera(elmarsupial,Marmosops cracens; los roedores,Ichthyomys pittieri y Rhipidomys venustus),enlosLlanos(larataespinosa,Proechimys sp.)yenlosAndes (el murciélago,Anoura luismanueli, el venado, Odocoileusv.goudotii; losroedores, Aepeomys reigi,Neusticomys mussoi,Rhipidomys venustus y Thomasomys vestitus). de la fauna venezolana Distribución geográfica 3 7 Adicionalmente,OchoayAguilera(2003)analizanlospatronesdedistribuciónaltitu- dinal y ecosistémica,a través de nueve unidades ecológicas y encontraron que al

GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar menos el 87%delasespeciesdemamíferosregistradasenVenezuelahabitanlastierras bajas;elsegundoestratoaltitudinalenimportanciasonlospisosmediosasociadoscon lacordilleraandina,lossistemasmontañososdelaregiónnorte-costeraylasformacio- nestepuyanasdelescudodeGuayana,enloscualeshasidoregistradasel 74% de las especiesconocidasenelpaís,asícomolamayoríadelosórdenesyfamilias.Enlos estratosdemayoraltitud( 1.600 m)lamastofaunaestáintegradaporapenasun 32% delasespeciesconocidas.Losbosquesdetierrasbajasevidencianelmáximogrado dediversiﬁcacióndelamastofauna(75,8%delasespeciesconocidasenVenezuela). Losbosqueshúmedosyselvasnubladas(estratosaltitudinalesmediosyaltos),contie- nenunariquezataxonómicadeun 33,3%delasespeciesregistradasentodoelterrito- rionacional.Finalmente,losespinaresysabanasocupaneltercerlugarenimportan-

MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernándezcia,aunqueelnúmerodemamíferosinventariadosencadacasocorrespondeauna proporciónquenosuperael 20%.Elrestodelasunidadesecológicasmuestranrique- zastaxonómicasinferioresaun 10%.Enlaﬁgura 36 sepuedeobservarladistribución altitudinaldelasespeciesderoedoresquehabitanlosAndesvenezolanos(Sorianoy colaboradores,1998). fig.36 Distribuciónaltitudinaldelasespeciesderoedores quehabitanlosAndesvenezolanos. s o

r 4.000 t o e m a m r

3.500 á n P e a

r 3.000 u t l a a d

2.500 a a l v b l u e S N 2.000 l

1.500 a n o i c a a v l 1.000 t e s S E

500

0 i i i i i i r r r r x s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s s e s s s a a i i r i i i s i i i o h e e o o a e e e u u u u n n u u u c u n u u a u n k k l n t l l t a t s s s e s l l c l l t i i t t t g t d e e p s p e c s f a p d a a i i o o o i i i a r n s n o n u n i e i i i s i a r s a t u r e o c t t t g o c c c p h h o n e w e e e u o e i i i u u n a n i p u s u b n s u s s n u m l c t t n m p i v o p s a i z s c d v i n e l s n o a i b a n n e e i e l t i m i o o o a o s i o y i a i e e n r r r n a e g h r e v l r v v v r l s m y u c t s l p i g u n s h s n t l l n a d b s o s t y e v l g e y m s f y o y y o z y q a y r s s a e y u u s a d m s s h y s a s a n s g r f s y f b c s s t s y h v m m s p u y l y y o o m y m m c s y o m m y l y y r A g s c y t m a o k o o s y o s m s n o s s s m o d t m y u m a m o u o m s n d m y e y m A c y s m l s i y y m y o l o m s o c r o i o o d y i o m g o i o i o e p o m o s a z h u o t O d a c p p m n m c t m o n m m m g d c h n r z m e y o i d c m c a O y o e r i u o i o s o e a i a r o o o m y o e m s u g A C e h o e s k z e t o h r y z O o i d i e o u o D h p d m i o t O a o i n c a A i R i O y r m g o p c r h e c S o h C r N h e r e p a t c h p g D A g o S S m T b h N i l P i T i i i H O i h N g o R l T e h h S i c M h h l O I R R M C T O

Fuente: Soriano y colaboradores, 1998. 6 0 4

.  Perrodeagua (Pteronurabrasiliensis). Ilustración Mercedes Madriz

. Oso melero (Tamanduatatradactyla). Fotografía Henry González

.  Chigüire (Hydrochaerishydrochaeris). Fotografía Henry González

futuro de la zoogeografía en venezuela

3 8 Enlosúltimostreintaañossehanrealizadograndesesfuerzosporelconocimientode nuestrafauna;sinembargo,todavíaesinsuficienteyquedamuchotrechoporrecorrer paraunconocimientocompletodeella.Losestudiosbiológicosimpartidosennues- trasuniversidades,enlasáreasdelabotánicayenespecialdelazoología,noforman suficientesprofesionalesenestasdisciplinasparalamagnituddeladiversidadbiológi- ca existente en el país. Parte de las futuras investigaciones zoológicas enVenezuela deberán estar enfocadas a resolver problemas taxonómicos en algunos grupos,con especialénfasiseninvertebrados,puestoqueenlaactualidadseconocepocodealgu- nasdesustaxas,conelagravantedequeexistenpocosespecialistasenelpaís.Asimis- mo,esimperativoabordarelestudiodelascaracterísticasgenéticasdealgunasespecies querepresentanvaloresespecíficos(ecológico,evolutivo,cinegético,escénico,etc.). 6 0 5

. Pereza (Bradypustridactylus). .  Monocapuchino (Cebusolivaceus). Fotografía Henry González Fotografía Román Rangel. Ecograph

.  Puma (Pumaconcolor). Fotografía Román Rangel. Ecograph

.  Cunaguaro (Leoparduspardalis). Ilustración Mercedes Madriz

3 9 Unatareaimportantequesedebeemprenderenelfuturocercanoeslacompilación delainformacióndelosdiferentesmuseoszoológicosnacionales,lacualsehainiciado en algunos (mhnls,mbucv,ebrg).Laideafundamentaleslacreacióndebasesdedatos quepermitanaccederaesainformaciónenformarápida,segurayconidentificación confiabledelosorganismos.Tambiénesindispensablerecuperarlainformación,olo quealgunoshandenominadorepatriacióndelainformaciónenformadeinventario, delafaunadenuestropaísqueseencuentradepositadaenlosgrandesmuseosdeotros países,comoporejemploelAmericanMuseumNaturalHistory(amnh),u.s. National Museum (Smithsonian, usnm),MuseodeBerlín(mb),MuseoBritánicodeHistoria Natural (bmnh),etc.Larecopilacióndeestainformaciónenlosdiferentesmuseosdel mundoesunatareadificilperovitalparaelestudiodelafaunavenezolanaysudistri- 6 0 6 bucióneneltiempo,porcuantodaríainformaciónsobreespeciescolectadasenluga- resdondehahabidocrecimientodepoblacioneshumanasyqueenlaactualidadse encuentrandesaparecidasdeesossitios. 4 0 Paralelamentealaimplementacióndedichasbasesdedatos,sedeberánrealizarbases dedatoscartográficosconlasdistribucionesdelasespeciesdecadaunodelosgrupos zoológicos,conelfindecrearunatlasdelasespeciesdenuestrafauna.Laexistenciade esteatlasylautilizacióndeherramientas,comolossistemasdeinformacióngeográfica, permitirán determinar las áreas de nuestro país que aún permanecen desconocidas desdeelpuntodevistazoológico. 4 1 La fauna silvestre que habita el territorio venezolano,además de ser elemento de nuestra cultura,aportabienesdeusoydecambioatravésdediferentespatronesdeutilización, en especial con las diversas modalidades de cacería: de subsistencia,deportiva,con finescientíficosycontraespeciesperjudiciales(Ojasti,1993).El marn elaboraanual- menteelcalendariodecazadeportivaysupervisalosprogramasespecialesdeexplota- cióndelchigüire (Hydrochaeris hydrochaeris) y la baba (Caiman crocodilus),los cuales han sido diseñados,desde 1968 y 1982, respectivamente,sobre la base de los estudios de labiologíadelasespecies.Ambasespeciesrepresentanfuentesdeproteínaanimalysus pielespuedensercomercializadas.Pero,dadaladiversidadfaunísticadelpaísylanece- sidaddediversificarnuestrasfuentesdeproteínas,esmenesterincorporaralaexplota- ciónzootécnicaotrasespecies,comoporejemploelpicure (Dasyprocta leporina),la lapa (Agoutipaca),elvenadocaramerudo (Odocoileus virginianus),losbáquiros (Ta- yassupecari y Pecari tajacu),la iguana (Iguanaiguana),etc.Asimismo,esnecesario,a laparqueserealizanestudioseinventariossobrelafaunaysudistribución,abordarla bioprospección de la fauna con la incorporación de las herramientas modernas que per- miten analizar la variabilidad genética y sus potencialidades de uso. 4 2 Lafaunasilvestreseencuentraafectadapordiversosfactorescomoson:lamodifi- caciónypérdidadehábitat,laexpansióndelasfronterasagropecuariasydelascomu- nidadesurbanas,lacaceríaindiscriminada,elcomercioilegalylaintroducciónde especiesexóticasydepatógenos(marn, 2000).Estasituaciónsehatraducidoenla existenciatantodeecosistemascomodeespeciesamenazados,estasúltimasalcanzan- dolacifrade 313 especies: 110 aves,95 mamíferos,21 reptiles,11 anfibios,9 peces y 67 invertebrados,incluidas en Ellibrorojodelafaunavenezolana (RodríguezyRojas- Suárez,1995),queplanteandiversosretossobreelestudioylaconservacióndelafau- na,entreelloselhacerseguimientodelestadodelosecosistemasydelaspoblaciones deaquellasespeciesqueseencuentranenpeligrooriesgodeextinción.Igualmentees fundamentalqueexistanefectivosprogramasdevigilancia,afindeminimizarlosestra- gosdelacaceríafurtivayelcomercioilegal. 4 3 Otroaspectoimportantesobrelafaunaysudistribucióneselrelativoalavalorización deellacomoacervocultural,yestosepodrálograratravésdesuinclusiónenlospro- gramasdeeducación,tantoformalescomoinformales.Enestesentido,esdeseñalarla importanciadelosparqueszoológicos,endondeconfluyenvariosobjetivos:educa- ción,conservación,investigación,reproducciónyexpansión.Actualmente,Venezuela GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández Distribución geográfica de la fauna venezolana 4 4 aeaoaind nmp elsUiae ogorfia eeeul ( deVenezuela Zoogeográficas permitido Unidades las país,han de del mapa región un cada de de en elaboración la encontrados distribución la endemismos de los conocimiento especial el fauna,en con la conjuntamente propuestas estas de análisis El eeásrrvsd alzd uvscncmetssbel itiuind afauna. diferentes la las de presentan distribución se la sobre continuación conocimientos A nuevos cual de luz actualizada,la la síntesis a una revisada ser continental,constituyendo deberá región la y costa la de región la  iayclbrdrs( colaboradores y Vila abé siprat lnfia acecó eorse od ennecesarios. sean donde en otros de creación la planificar y objetivos importante sus es con lograr también contar poder deben materiales,para cuales como humanos latitudes,los recursos,tanto otras de suficientes fauna también muestran algunos y país nessrsosblddsprcat sao biao rtgrymnee la generaciones. tiempo mantener futuras mismo y las de al proteger y disfrute a el para obligados ventajas fauna estamos grandes cuanto ofrece nos responsabilidades,por fauna en inmensas megadiverso país un ser El con cuenta afuaqehbt netsrgoe asd eaaae om euiae ltexto el en resumida forma en señalada sido ha regiones ( estas principal en habita que fauna La     ( Cervigón costa la de región ( ( ford ( Rivero por de desarrolladas distribución sido la en fauna,han base la paraVenezuela,con zoogeográficas hipótesis o propuestas deVenezuela Las zoogeográficas unidades las de mapa del explicativo Texto APÉNDICE  aind argó otr u oaad apousarcetmneeaoaaprCer- por elaborada recientemente propuesta regionali- ( la de vigón unidades.La tomada estas fue de Costera fauna región la la de de zación elementos principales los destacan se ellas de 1998 itmsetaio e rod Anzoátegui de arco del estuarinos Sistemas ) ot tátc eind a Guayanas: las de región o Atlántica Costa ) einNororiental. Región ) itm surn eMaracaibo. de estuarino Sistema ) ioa central. Litoral ) oai eilsoceánicas. islas de Rosario ) )Lsfno o eaod los de debajo por fondos Los dicho. propiamente continental talud f) El los entre comprendida e) zona La los entre comprendida área d) El c) )E sai nr los entre espacio El estuarina. propiamente b) Área a) o a aua ePrt,nr Tacarigua. y Píritu,Unare de lagunas las con ,aroAoó ( Amorós ),Barrio 1979 2003 odsblandos. fondos y ver 2003 ,Bdn ée-enne ( Pérez-Hernández y Bodini ), 18 ). Cncmet culd a itiuinsd afuaenVenezuela»). fauna la de distribuciones las de actual «Conocimiento aqe olgcsqeehbnfnaetlet an enuestro de fauna fundamentalmente exhiben zoológicos,que parques osdr aisuiae minae nl eincseadlpaís: del costera región la en ambientales unidades varias considera ) 1965 1998 ]Rz ( )],Roze 10 ,it ( ),Hilty y 25 epoudddd ga salobres aguas profundidad,de de m 1966 2003 200 25-30 45-50 ;Mg-eca( Mago-Leccia ); evgn( Cervigón y ) eprofundidad. de m uzv 1985 1961 y m lbredltldcontinental. talud del borde el y m ersnaa ne aaypr algunas para y mapa el en representadas ,BonyFrádzYpz Linares Yépez, Fernández y Brown ), ,aei ( ),Racenis 45-50 eprofundidad. de m 2003 1970 1965 ( ) , ver 1978 e ádns( Cárdenas [en ) 7 0 6 al 2 tabla ,iebr Red- y ),Eisenberg uzv ). u abarca que ) 1964 y ) 6 0 8 región continental LaregióncontinentaldeVenezuelapuedesubdividirseendiferentesunidades,lascua- lessedescribenacontinuación: )ZonaáridadelnortedeVenezuela. Entérminosgenerales,estazonaestácaracterizada porlapresenciadeunclimasecoycálido,ysuslímitessepuedenestablecerentreelnivel delmaryengeneralhastalacotadelos 100 mdealtitud.Lamayoríadelasáreasdeesta zonaseencuentranaledañasalacosta;sinembargo,existenotrasáreasáridasenelinte- riordelpaís,comosonlaregióndemontañasbajasydepresióndelestadoFalcón,y algunaspequeñasáreasenlacordilleradelosAndes(SorianoyRuiz, 2003)(1). Como ejemplosdelafaunamáscomúnenestazonaseencuentran:lasespeciesdemurciélagos (Glossophaga longirostris y Leptonycteris curasoae),el zorro común (Cerdocyon thous) el conejo (Sylvilagus floridanus),la perdiz (Colinuscristatus),lareinitacomún (Coereba flaveola),el cardenal coriano (Cardinalisphoenicius),lasespeciesdelagartos Gonatodes vittatus,Ameiva ameiva,A.bifrontata y Cnemidophorus lemniscatus y la culebra Masti- godryaspleii.EntrelasespeciesendémicasfiguranelavetitirijídeMaracaibo (Todiros- trumviridanum) ylosmamíferos Marmosa xerophila (marsupial)yelratónmochilero (Heteromys oasicus),esteúltimorecientementedescritoporAnderson(2003)(2) para la penínsuladeParaguaná. )CuencadellagodeMaracaibo. Comprendelamayorpartedetierrasbajasquese encuentranbordeandoellagodelmismonombre.Otrosautores(ver tabla 2) combinan enunasolaregiónlazonalagodeMaracaiboconelpiedemontedelasierradePerijáylas laderasnorteñasdelacordilleradeMérida.DeMarmels(2003)indicaespecíficamente queestaregióntieneunanotableinfluenciacentroamericanaenlacomposicióndesu odonatofaunayqueposeeciertacoincidenciaconlafaunadelosllanos,asícomolacon- currenciadeespeciesdeColombia.ZoppiyPardo(2003)reportanparaestacuenca 97 especiesderotíferos, 6 deellasendémicas.Lospecesdeaguadulceseñaladoscomo endémicosporMachadoAllison(2003)paraestaregiónsonlosbagres (Ageneiosus spp. y Perrunichthys perruno) ylamanamana (Anodus maracaiboensis).Laavifaunaendémi- caencontradaenestacuencaestárepresentadaporelchicagüire (Chauna chavaria) y el piapocopicoverde (Ramphastos sulphuratus) (Lentino,2003).Esteúltimoautortam- biénhaseñaladolapresenciaenestazonadeavifaunadeorigencentroamericano.Entre losmamíferosmásconspicuosypropiodeestaregiónseencuentraelchigüirepiropiro (Hydrochaeris isthmius). )SistemaLara-Falcón. EstaunidadcorrespondealasierradeSanLuis,granpartedel estadoFalcónyelnortedelestadoLara,lacualconsideramossetratadeunaregióncon identidadpropia,conlapresenciadeambientesxerófilosybosquessecos(González Boscán,2003)(3).Recientementeestaáreahasidoconsideradacomounabiorregiónpor el marn (2001)(4),diferenciadadelabiorregióncosteracontinental.Todavíaesunadelas

(1) Soriano,PascualJ.;Ruiz,Adriana«Arbustalesxerófilos».EnM.Aguilera,A.Azócar,E.González Jiménez(editores).Biodiversidad enVenezuela (tomos  y ).MinisteriodeCienciayTecnología, FonacityFundaciónPolar,Caracas,2003 (pp.696-715). (2) Anderson,RobertP.«Taxonomy,distribution,andnaturalhistoryofthegenus Heteromys (Rodentia: Heteromyidae)inwesternVenezuela,withthedescriptionofadwarftspeciesfromthePenínsulade Paraguaná».AmericanMuseumNovitates 3396: 1-43,2003 (p.9). (3) GonzálezBoscán,Valois.«Bosquessecos».EnM.Aguilera,A.Azócar,E.GonzálezJiménez(editores). Biodiversidad enVenezuela (tomos  y ).MinisteriodeCienciayTecnología,FonacityFundación Polar,Caracas,2003 (pp.734-744). (4) marn,Estrategianacionalsobrediversidadbiológicaysuplandeacción.Tipografia y Litografia Tipodin . .,2001 (p.55). GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández Distribución geográfica de la fauna venezolana (5) Clbithalassinus (Colibri oopreepomebo e género aquí, del encontrados anfibios miembros algunos ejemplo entre por vinculación como posible una señala también autor  corres- análisis vertebrados. los de grupos importantes otros en propuesta,son pondientes esta de consolidación la amazónica.Para úeod neimspeetse sargó,tminl osdrmscm una como consideramos la también región, esta en uzv presentes endemismos de número  piedra de copete mencio- podemos montañera ejemplos poncha la oriental,como nar y central Costa la de Perijá,Mérida,cordillera kugleri centrus  tamaense) rpet o aroAoó ( Amorós Barrio por propuesta esnl.a vshnsd lguod etbao á suid, nr a especies las entre frentinegra perdiz estudiado,y la más figuran vertebrados de grupo endémicas el sido han aves personal).Las ( Prhr caeruleiceps) (Pyrrhura nr o sopoe néio eeceta a especies las que encuentran señalar se de endémicos embargo,es sin escorpiones fauna; los su a entre cuanto en prospectada menos país del regiones e fuliginosus) tes Wetmore de diamante tucusito distans) el páramoTamá especies: el para siguientes las vertebrados de mencionar de cordillera pueden fauna la se de de resaltantes resto eva- más el y ejemplos preciso páramo los es este en tanto, Mérida.Entre lo existentes por diferencias las páramoTamá; profundidad el en en luar encontrados endemismos numerosos la en flora y fauna atfuadlpí,etelsmscmnspdmssñlre eaocaramerudo venado el señalar masi) podemos comunes más virginianus) los (Odocoileus entre país, del mastofauna ( Aguilera ( Lentino según restringida tribución o sá aisroedores varios están cos género del géneros lagartos los los de son pientes región esta para representativos más reptiles et e asye lohncicdd amyrad o uoe ( autores los de mayoría la al coincidido diferente han región ello un en como y montañas país de del cadena resto esta a considerar en evidencias muchas eeaind sazn,u iee oalmnetnod o lnscm el cordi- la de una como como incluirla llanos conveniente los considerado de tanto Mérida,hemos de notablemente llera difieren zona,que esta de vegetación Sunr aratathomasi) mussoi) (Sturnira Neusticomys reigi, Aepeomys a o acrilr retld oobaEt uo nial rsni net oade zona esta en presencia la indica autor 79 Colombia.Este de Oriental cordillera la con cas ( 2003 1965 (tomos ria,hlyLéon.Biogeogra Croizat,Chaley radlpeeot nio(áhr Mérida). y (Táchira Andino piedemonte del Área ) irad Perijá. de Sierra ) odlead éia(saoTcia éiaTuil at eLara). de parte y Mérida,Trujillo (estadosTáchira, Mérida de Cordillera ) aca oinaapri elos de partir a comienza cual la , seisd nbo,d a cuales las de anfibios, de especies nliadnr el ireind o ne ( Andes los de biorregión la de dentro incluida e ) arpracm asbeinAdn,o fiiae aoóia biogeográfi- y taxonómicas afinidades Andina,con subregión la como reporta la ) lood nejsofrontino o anteojos de oso el y  e omgeotrritachirense tororoi hormiguero ,el y  2003 . ) . Vra seisd vscmatns itiuincnlscrilrsde cordilleras las con distribución su comparten aves de especies .Varias l musaraña ,la eotne o ne n elsmsatsrqea aoóia ela de taxonómicas riquezas altas más las de una Andes los en reportan ) Puipauxi) (Pauxi Panbiogeogra , hootlo alice Chlorostilbon sae n einqefepousaoiiamneprRacenis por originalmente propuesta fue que región una es Esta Atractus Cytrlu obsoletus) (Crypturellus lemtñ iolargo pico ermitaño el , e conejo ,el Oalmsedax (Olallamys ria ( Croizat . Cyttstamensis) (Cryptotis fi nltc ittc («Panbiogeogra sintética y analítica a y e eiopc rojo pico perico ,el 1998 Liophis fi elsAméricas las de a Teaco ornatus) (Tremarctos yvlgsbrasiliensis, Sylvilagus 300 lcniea adsrbcó elsanfibios.Este los de distribución la considerar al ) 1976 2003 nr o ucéao lcartr grande charretero el murciélagos los entre y , , .Existen eidx leadbeateri) Heliodoxa smd ih ira(ioi,comunicación (Viloria, sierra dicha de msnm Ootpou atrifrons) (Odontophorus Bufo ) Galrachthonia) (Grallaria ,ooh iosñld ne et.co y texto.Ochoa el en señalado sido ha ),como ( , 5 ioy branickii Dinomys ) 60 ns nlsssbel itiuind la de distribución la sobre análisis su en u ognrspeetse afauna la en presentes congéneres sus y , l camata ,la 47 lspt reundelTamá arlequín sapito el y Patonslongirostris) (Phaethornis o néia,meta u los que mientras endémicas, son Pou sordidus) (Pionus seisd vsedmcsod dis- de o endémicas aves de especies osdrnolscrceítcsde características las Considerando aerfrni apeecade presencia la a referencia hace , marn nr o aíeo endémi- mamíferos los entre y Pnlp argyrotis) (Penélope amusaraña la iysfalconensis Tityus fi » elsAméricas las de a») , e marsupial ,el . , 2001 ver 9 0 6 hmsmsvestitus, Thomasomys uzv lprc ePerijá de perico el , al 2 tabla .E it e alto del vista En ). aistucusitos varios y Anadia a ooh sido ha como tal Cyttstho- (Cryptotis .aMarca ).La (Caenoles- lcolibrí el , (Amazilia (Atelopus a ser- las y y e paují ,el Existen Diplo- 6 1 0 esmeralda (Chlorostilbon russatus),elcolibríinca (Coeligena bonapartei) yelcolibríde Perijá (Metallura iracunda).Algunosdelosvertebradosendémicosson:enlosríosdela sierradePerijálospeces Bryconpolylepis y B. unicolor (palambras), Xyliphius kryptos (pezsapito), Tridensimilis venezuelae, Chaetostoma machiquense, y Dolichancistrus perijae;loslagartos Gonatodespetersi,Phenacosaurustetarii y P.euskalerriari,las culebras Dipsasperijanensis y Atractusturikensis yunatortuga (Phrynopszuliae).La lista de lasespeciesdevertebradosvivientesparaesta uzv hasidoelaboradaporViloriayCalchi (1993)(6). )CordilleradelaCostacentral. y )CordilleradelaCostaoriental. Correspondea todalazonamontañosadelnortedeVenezuelaqueseencuentrainterrumpidaporla cuencadelríoUnare.Lamayoríadelosautores(ver tabla 2)hanconsideradoalacordi- lleradelaCostacomounaunidad;sinembargo,aquílaconsideramoscomodosunida- desdiferentes:cordilleradelaCostacentralycordilleradelaCostaoriental,estaúltima incluyendolaisladeMargarita,sobrelabasedelainformaciónactualizadadeladistribu- cióndelafauna.Estadivisiónescoincidenteconlapropuestainicialmentehechapor Racenis (1965)delaexistenciadedossitios:Caraqueño(central)yCaripensis(oriental). EnlacordilleradelaCostacentralvivenlassiguientesespeciesendémicasdeanfibios:las ranitasdecristal (Hyalinobatrachium antisthenesi y A.revocatum),lossapitosniñeras (Colostethus bromelicola y C. dunni),elsapitoacollarado (Mannophryne neblina), las ranas marsupial (Gastrothecaovifera,G.waleri y G.williamsoni) y las ranas Hyla bat- tersbyi y Phyllomedusamedinai.Tambiénsepuedecitardentrodelosmamíferos(Ochoa y Aguilera,2003) la presencia de varios roedores (Oryzomyscaracolus,Ichthyomyspittie- ri,Rhipidomysvenustus) ydelmarsupial Marmosopscracens,ydentrodelasaves(Lenti- no, 2003),eltucusito (Chlorostilbonalice),el güitio (Synallaxiscastanea),elhormiguero (Grallariculaloricata),eltapaculo (Scytalopuscaracae) yelatrapamoscas (Phylloscartes venezuelanus). EnlacordilleradelaCostaorientalseconsiguenvariasespeciesdeanfibiosendémicos (Barrio Amorós,1998):lasranitasdecristal (Cochranella castroviejoi,C. vozmedianoi), los sapitos Colostethus mandelorum y Mannophryne riveroi, yvariasespeciesdeaves (Lentino, 2003),entrelasqueseencuentranloscolibríes Hylonympha macrocerca y Aglaiocercus berlepschi,eltucánpicodefrasco (Aulacorhynchus sulcatus),losfurnáridos (Premnoplex tatei y Syndactyla guttulata),el continga (Pipreola formosa), el atra- pamoscas (Phyllomyias urichi),lacandelitadeParia (Myioboruspariae) y la diglosa (Diglossavenezuelensis).Bisbal (1998)(7) reportaparalapenínsuladeParia 95 especies de mamíferos. Sobrelaictiofaunadulceacuícola,MachadoAllison(2003)indicaatodalaregióndela cordilleradelaCostacomopobrecomparadaconelrestodelasotrascuencasanalizadas porél.LaMarca(2003) reporta 55 especiesdeanfibios,deloscuales 27 sonendémicos paradichacordillera. ) Llanos. Constituyenlastierrasbajasqueocupanunaampliasuperficiedelcentrodel paísytodoslosautoreslahanpropuestocomounaregiónzoogeográfica(ver tabla 2,p. 588);sinembargo,enelanálisisdeladistribucióndelosodonatosDeMarmels(2003) discriminaentreLlanosoccidentalesycentrales,encuyoambienteloscaballitosdeldia-

(6) Viloria,ÁngelLuis;CalchiRosanna.«UnalistadelosvertebradosvivientesdelasierradePerijá, ColombiayVenezuela».En BioLlania (Guanare) 9: 37-69. (7) Bisbal,FranciscoJ.«MamíferosdelapenínsuladeParia,estadoSucre,Venezuela,ysusrelaciones biogeográficas».En Interciencia,volumen 23,3.Caracas,1998. GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar MarisolAguileraMenesesyRogerPérez-Hernández Distribución geográfica de la fauna venezolana 130 flammifer, Plica Uranoscodon, Kentropyx, géne- los de nurgos serpientes de especies localizan área se ros meridional,cuya Guayana,donde subregión la la y como Amazonia zona la esta abarca a define y denomina reptiles los sobre e ascnmsat iesddtxnmc,eaad ooepce néia lmar- al endémicas especies como supial taxonómica,señalando diversidad alta más con país del ntrio eeae,nl uyn eeoaasgnL ac ( Marca La venezolana,según Guayana la generales,en términos En Pantepui. y oriental central,Guayana Guayana ros mznayl omcó etn,l ulas ood e,e oodvrae reptiles. ( en que lo diversa avifauna,Lentino la poco Gransabánica.En a es subregión ver, refiere la se de de la modo indistinguible de ser su resto pruebe el quizás cual,a con formación la Esta deltana, biogeográficas relaciones formación la y Orinoco,con y Amazonia ríosVentuari los de sur al se, seisúia.co giea( Aguilera y únicas.Ochoa especies las de proposición considera nuestra que la cuales vecinos.En las guayanesa,a países región especies,de la en y diversa más Camerún; la y como Nigeria precretácica entre biogeográfica mesetas relación endemis- altas marcada de las una número con con alto específico un y genérico Pantepui,con de niveles a cerros mos dos: en región basta esta separa tos, varias etersbjsSed elet sazn a opeaysginoe sum fisio- esquema el siguiendo las con ( compleja,y Huber Pantepui tan por zona denominado elaborado el esta gráfico o realmente tepuyes los de bajas.Siendo sima conside- tierras la Guyana de de de fauna escudo la que del altas separado zonas por y Amazonas,mientras rando bajas con zonas junto entre venezolana discriminan Guayana autores la otros a tratar considerado han res o lrsod a nddsdlpí.nr o lmno á oue el an encon- géneros fauna los la de de comunes comparación lagartos más en como elementos los reptiles endemismos de tramos país.Entre y del unidades especies las de de número resto sido el bajo han caracteri- con un o está de raras unidad presencia son esta la de llaneras por fauna zada especies enVenezuela.La pocas únicamente sólo ahora y hasta amplia, colectadas forma de distribuyen se blo  seniculus) (Alouatta tridactyla) (Myrmecophaga sabanero espinosa Aguilera, rata cachicamo y la el como (Ochoa país endémicas el especies en algunas hay amplias que mayoría distribuciones la y poseen taxonómica especies riqueza las menor la de (Falconi- presenta región halcones esta y de mastofauna La formes). (Anseriformes),gavilanes,águilas (Ciconiiformes),patos gabanes crocodilus) man géneros los cascabel la como pientes á oue notao lchigüire el encontramos comunes más Baconstrictor) (Boa Guayana. ) eceoe Peltocephalus Geochelone, oals iss etpi,Mcuu,Eyhoapu,Hdos eios Tripa- Helicops, Hydrops, Erythrolamprus, Micrurus, Leptophis, Dipsas, Corallus, seisd nbo,elscuales los anfibios,de de especies uzv ams tyleriana Marmosa y Thamnodynastes D aml ( Marmels .De lroedor el Podocnemis aal rnetnind sazn e ase luo ao aisauto- varios casos algunos país,en del zona esta de extensión gran la Dada (Proechimys L vfuamsrslat sárpeetd o a azscrcrsy garzas,corocoras las por representada está resaltante más avifauna .La clba eagua de ,culebras . ooyy roraimae Podoxymys y 2003 Geochelone Coau durissus) (Crotalus lmurciélago el , o lagartos los ; p)ye marsupial el y sp.) o oo capuchinos monos los , ,o jml,osdrnol itiuind o odona- los de distribución la ejemplo,considerando ),por 1997 y amnsdlgénero del caimanes ; Podocnemis 2003 Ence murinus) (Eunectes ,epeesbiii saetnargó e asen país del región extensa esta a subdividir puede ),se 2003 euñscooíio eoiao babas denominados crocodílidos pequeños y eot aal eind uyn Amazonas y Guayana de región la para reporta ) 77 o néio.semsoatre uanálisis su en autor mismo endémicos.Este son eaa u aGaaae n elsregiones las de una es Guayana la que señalan ) Hdohei hydrochaeris) (Hydrochaeris rhoar,Pindcyu,Crocodilurus, Prionodactylus, Arthrosaura, eteorsespecies otras ,entre ocohn fernandezi, Lonchorhina Idc aMral omcó Altorinocen- formación la Marca La .Indica Cnemidophorus ,mapanares 25 uzv ooepi orinoci Monodelphis eelsn a ioecnrdse los en encontradas sido han no ellas de eooeo rsuiae, saber: unidades,a tres reconocemos Paleosuchus Cbsolivaceus) (Cebus Tminaudnlstrua de tortugas las abundan .También (Bothrops , . Ameiva otgsd o géne- los de tortugas y ; Dspssabanicola) (Dasypus 1 1 6 2003 Etelsmamíferos los .Entre p) tragavenados sp.), aardilla la , Tropidurus loopalmero oso el , ,edistribuyen ),se o araguatos los y 2003 Sciurus ),aun- (Cai- ser- ; 44 , 6 1 2  )Guayanaoriental(cuencadelríoCuyuní-Esequibo). Existenmuchasevidenciasque indicanalazonamásorientaldelestadoBolívarcomouna uzv conunaidentidadpropia, lacualesfactiblesepararladelrestodelaGuayanavenezolana.LacuencadelríoCuyuní- Esequibo,apesardesuextensiónlimitadaennuestropaís,poseeunrecursoimportante depecesornamentalessegúnMachadoycolaboradores(2000).Estosautoresreportan para esta cuenca 136 especies,específicamente en la vertiente occidental,donde se encuentran 13 especiesdealtovalorescénicoydeimportanciaeconómicacomolasaima- ras (Hoplias macrophthalmus) yloscoporos (Prochilodus rubrotaeniatus) y especies endémicasparalacuenca (Deuterodon pinnatus, Serrasalmus eigenmanni y Cichla oce- llaris).Hastaelpresentenosecuentaconestudiosexhaustivossobreotrosvertebrados, aunquesepuedemencionarentrelosmamíferoselroedorcasiragua (Proechimyscuvieri) yelmonoviuda (Pithecia pithecia). ) Pantepui. Estaunidadabarcatodaslascúspidesdelostepuyesyrepresentauna uzv discontinuaqueseproponeaquídadoelaltonúmerodeendemismoscomoconsecuen- ciadelaislamientogeográficoalquehansidosometidaslasespecies.Lafaunadeverte- bradosesescasa,peroconunaltonúmerodeendemismos.Entrelosrepresentantes faunísticosdeestaunidadsepuedenseñalaralosanfibiosendémicosdelosgéneros Ore- ophrynella, Tepuihyla y Stefania.Así,paracadatepuyexisteunaespecieasociada,como es el caso de Oreophrynella críptica (Auyantepuy), O. huberi (El Sol),O. nigra (Kuke- nán), O. quelchii (Roraima) y O. vasquezi (Ilú); Tepuihyla aecii (Duida), T. edelcae (Auyantepuy),T. galani (YuruaníTepui),T.luteolabris (Marahuaka),T. rimarum (Pta- riTepui),T.rodriguezi (LaEscalera); Stefaniaevansi (ElDorado-SantaElenadeUai- rén), S. goini (Duida), S. marahuaquensis (Marahuaka), S. oculosa y S. percristata (MesetadeJaua),S. riae (Sarisariñama),S. riveroi (YuruaníTepui),S. satelles (Aprada- Tepui), S. scalae (LaEscalera),S.schuberti (Auyantepuy),y S.tamacuarina (Tapirape- có).ComoavesendémicasdePantepuipodemosmencionaralticotico(Automolus roraimae),elhormiguero (Thamnophilus insignis),losatrapamoscas (Phylloscartes chapmani y P.nigrifrons),el bobito (Elaeniadayi),diglossa (Diglossaduidae) y el cana- rio (Emberizoides duidae).Entrelosmamíferosencontramosalratón Podoxymys roraimae,únicamenteencontradoenelcerroRoraima,yelmarsupial Marmosatyleriana, que seencuentraenlassimasdelostepuyesDuida,JauayAuyantepuy. ) Amazonas. ConstituyelastierrasbajasdelestadoAmazonas,queocupandesdeel niveldelmarhastaaproximadamentelos 300 mdealtitud.Lamayoríadelosautores coincidenenreconoceraestaregióndelpaíscomouna uzv importante,aunqueloslími- tesvaríandeautoraautor,asícomolanomenclaturautilizadaparaella.Comoejemplo podemosmencionarlapropuestadeMachadoAllison(2003),quienseñalaaestazona delpaísenmarcadaentrelascuencasdelríoCasiquiare-RíoNegro.Segúnesteautor,esta regiónalbergaunadelasictiofaunasmásricasdelmundo,peropobrementeconocida,al igualqueotrosgruposdevertebrados.Entrelasespeciesdeavesendémicas(Lentino, 2003)sepuedenseñalaraltucusito (Campylopterusduidae),algüitíodelOrinoco (Thri- pophaga cherriei),elhormiguero (Myrmeciza disjuncta) yelcandelitafrentiblanca (Myioborus albifrons).Entrelosmamíferospodemoshacermencióndelascasiraguas (Proechimys amphichoricus y P.hoplomyoides).

(8) GonzálezBoscán,Valois«DeltadelOrinoco».EnM.Aguilera,A.Azócar,E.GonzálezJiménez (editores).BiodiversidadenVenezuela (tomos  y ).MinisteriodeCienciayTecnología,Fonacity FundaciónPolar,Caracas,2003 (pp.900-917). 6 1 3 )DeltadelOrinoco. Sudelimitaciónnoesmuyprecisadadalacomplejidaddelazona yporlosescasosestudiosquesehanrealizadoenestaunidad,aunquehasidoconsidera- daporlamayoríadelosautorescomodiferentealrestodelpaís(ver tabla2,p.588). Existenalgunasevidenciasseñaladasporvariosautoresdeciertonúmerodeendemis- mosconmuchaaﬁnidadconlafaunadelaGuayana,quereaﬁrmanqueestaáreadelterri- torionacionalsepuedesepararenunaunidadapartedelrestodelpaís.Entrelafaunamás

de la fauna venezolana frecuentesepuedecitaralzorrocangrejero (Procyon cancrivorus) el manatí (Trichechus Distribución geográfica manatus),la tonina (Inia geoffrensis),la nutria (Pteronura brasiliensis),lasguacamayas (Araararauna),gavilándemanglares (Buteogallus aequinoctialis); el camarón (Penaeus (8)

GeoVenezuela.Fundación Empresas Polar smithtti) (ver González Boscán) .Comoejemplodeendemismosepuedecitarlapre- senciadelpicure Dasyprocta guamara.Un conocimiento exhaustivo de la fauna de esta regiónseobtendráalﬁnalizarlaprospecciónquedeestaáreaseencuentrarealizando elMinisteriodelAmbienteyRecursosNaturales.

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Capítulo 17: ﻿Distribución Geográfica De La Fauna Venezolana

Capítulo 17: Distribución Geográfica De La Fauna Venezolana