LAS ESPECIES DEL GÉNERO Axonopus (POACEAE: PANICOIDEAE: PASPALEAE) EN VENEZUELA1 the Species of the Genus Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paspaleae) in Venezuela
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Pittieria 37 (2013): 53-114 LAS ESPECIES DEL GÉNERO Axonopus (POACEAE: PANICOIDEAE: PASPALEAE) EN VENEZUELA1 The species of the genus Axonopus (Poaceae: Panicoideae: Paspaleae) in Venezuela Diego Giraldo-Cañas Instituto de Ciencias Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Colombia, Apartado 7495, Bogotá D. C., Colombia. Correo electrónico: [email protected] 1Contribución derivada del proyecto “Estudios morfológicos, anatómicos y taxonómicos en gramíneas neotropicales”, de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá D. C. Resumen Axonopus es un género americano con ca. 71 especies, principalmente concentradas en el norte de Sudamérica, con algunos representantes aparentemente introducidos en el Viejo Mundo. Se presenta el estudio taxonómico sinóptico de las especies venezolanas, sus sinónimos, su distribución geográfica y ecológica, se comentan algunas particularidades morfológicas, así como relaciones morfológicas de las especies. Se discuten las afinidades con Digitaria, Paspalum y Spheneria. Axonopus laxus Luces se reduce a la sinonimia de Axonopus capillaris (Lam.) Chase. Se restablece a Axonopus gracilis G. A. Black como especie válida. Axonopus polydactylus (Steud.) Dedecca, Axonopus pubivaginatus Henrard y Axonopus ramosus Swallen, se excluyen de la flora venezolana. Así,Axonopus queda representado en Venezuela por 29 especies, de las cuales seis son endémicas. Palabras clave: Axonopus, Digitaria, Paspalum, Spheneria, flora de Venezuela, gramíneas neotropicales. Abstract Axonopus is an American genus with ca. 71 species, mainly distributed in northern South America, with some species apparently introduced to the Old World. A synopsis of the Venezuelan species is provided, including synonyms, ecological and geographic distribution, comments on particular morphological features, and morphological relationships of the species. The morphological relationships with Digitaria, Paspalum, and Spheneria are discussed. Axonopus laxus Luces is reduced to synonymy of Axonopus capillaris (Lam.) Chase. Axonopus gracilis G. A. Black is re-established. Axonopus polydactylus (Steud.) Dedecca, Axonopus pubivaginatus Henrard, and Axonopus ramosus Swallen, are excluded from the Venezuelan flora. Thus, a total of 29 Axonopus species occur in Venezuela, which six are endemic. Key words: Axonopus, Digitaria, Paspalum, Spheneria, Flora of Venezuela, Neotropical grasses. Introducción básico de x = 10, y éstas son principalmente La tribu Paspaleae J. Presl comprende 40 nativas de las Américas (Morrone et al. géneros y aproximadamente 581 especies, 2012). A esta tribu pertenece Axonopus P. las cuales poseen un número cromosómico Beauv., un género nativo de las regiones No.Recibido: 37, enero-diciembre 23/10/2012- Aceptado: 2013 16/12/2012 53 Giraldo-Cañas tropicales y subtropicales de América (Black 1963, Giraldo-Cañas 2007, 2008b, y se distribuye desde el centro-sur de 2010). los Estados Unidos de América hasta la La taxonomía de Axonopus es compleja provincia de Buenos Aires (Argentina) y resulta difícil determinar claramente y Chile (sólo registrado en la Isla de algunos ejemplares, situación que se Pascua) (Giraldo-Cañas 2008a, 2010), así ve en los herbarios, dada la apreciable como en las islas del Caribe, con algunos cantidad de determinaciones taxonómicas representantes aparentemente introducidos equivocadas, en las que muchos botánicos en África, Australia, Asia tropical y Europa, (inclusive agrostólogos) confunden no específicamente en Portugal (Giraldo- sólo especies de Axonopus entre sí, sino Cañas 2008a) y Galicia (España) (Romero que muchas de éstas las ubican en otros Buján 2008). De este género se conocen géneros (obs. pers.), tales como Digitaria cerca de 71 especies, las cuales están Haller y Paspalum L., e incluso las ubican mayormente concentradas en el norte de en Chloris Sw. y Cynodon Rich. (estos Sudamérica (Brasil, Venezuela y Colombia) dos últimos son géneros de la subfamilia (Black 1963, Giraldo-Cañas 2008b). Sus Chloridoideae). A ello contribuye la gran especies crecen, principalmente, por debajo uniformidad del género Axonopus en sus de los 1000 m de altitud, y constituyen caracteres morfológicos, ya que apenas importantes elementos en las sabanas existen diferencias interespecíficas, tanto naturales, los campos, los cerrados, así en los órganos vegetativos como en las como en los afloramientos rocosos de los espiguillas (Giraldo-Cañas 2000a, 2007). escudos precámbricos sudamericanos En este contexto, en Venezuela se han (Escudo Guayanés y Escudo Brasileño) presentado varias aproximaciones para (Giraldo-Cañas 2007, 2008b, 2010). caracterizar la composición y la taxonomía Axonopus incluye hierbas perennes, raras del género Axonopus tanto a nivel nacional veces anuales, cespitosas, bajas a muy como regional (Luces 1942, 1953, Luces robustas, a veces rastreras, estoloníferas o de Febres 1963, Bono 1996, Giraldo-Cañas rizomatosas, de hojas tiernas a muy duras 2000b, Zuloaga et al. 2003, 2008, Davidse y se distingue de otros miembros de la 2004, Quattrocchi 2006, Morales et al. tribu Paspaleae por presentar espiguillas 2007, Nozawa 2007, Nozawa & Pacheco solitarias en posición inversa, es decir, 2007), pero los criterios taxonómicos con la lema superior opuesta al eje del son disímiles y contradictorios, los raquis y por carecer de gluma inferior. que en muchos casos están basados en Así, las características más contundentes variaciones mínimas y continuas de las para delimitar el género Axonopus son dimensiones y la densidad del indumento inflorescencias racemosas con espiguillas de hojas y espiguillas, las cuales se ajustan agrupadas unilateralmente, espiguillas perfectamente a variaciones locales, solitarias adaxiales, ausencia de gluma situación que se refleja principalmente en inferior y de pálea inferior y reducción la aceptación de numerosos binomios o en del antecio basal a la lema inferior estéril la curiosa consideración de sinónimos sin 54 Pittieria Las especies del género Axonopus... 53-114 el necesario estudio detallado del material et al. 1990, Duno de Stefano et al. 2009), y tipo (Cuadro 1) (Giraldo-Cañas 2010). Lo especialmente de su flora agrostológica, la anterior, unido a la urgencia de desarrollar cual asciende a 740 especies (55 endémicas) estudios taxonómicos en gramíneas y 144 géneros (Zuloaga et al. 2008). Por neotropicales y especialmente venezolanas otra parte, es absolutamente necesario dada su alta diversidad, justifican el aportar nuevos trabajos taxonómicos adelantar un estudio taxonómico con el fin para las gramíneas venezolanas, toda vez de esclarecer y delimitar las especies de que éstos son muy escasos, máxime en Axonopus de Venezuela. los géneros ricamente diversificados en El presente trabajo corresponde a Venezuela como lo es Axonopus, el cual una revisión sinóptica de las especies ocupa el tercer lugar en riqueza de especies venezolanas de Axonopus, con el objetivo (29) en la flora agrostológica venezolana, de contribuir con el conocimiento de la después de Paspalum L. (93 especies) y flora de Venezuela, considerada como una Panicum L. (70) (Zuloaga et al. 2008). de las más diversas del planeta (McNeely Cuadro 1. Número de especies reconocidas por diferentes agrostólogos para el género Axonopus P. Beauv. (Poaceae: Panicoideae: Paspaleae) en Venezuela. Autor y año de publicación Año de la Número total Número publicación de especies de especies reconocidas endémicas para Venezuela reconocidas para Venezuela Luces (1942) 1942 12 0 Black (1963) 1963 28 7 Giraldo-Cañas (200b) 2000b 25 7 Zuloaga et al. (2003) 2003 30 6 Davidse (2004) 2004 38 Sin datos Quattrocchi (2006) 2006 27 9 Nozawa & Pacheco (2007) 2007 34 Sin datos Zuloaga et al.(2008) 2008 34 5 Giraldo-Cañas * 29 6 * Este estudio Materiales y métodos Meléndez (2008) y Giraldo-Cañas et al. Las técnicas utilizadas corresponden a (2012): “una especie se define como un las empleadas clásicamente en taxonomía conjunto de individuos que presenta un y sistemática biológicas (Giraldo-Cañas espectro continuo de variación fenotípica et al. 2012). Se siguió el concepto y separado de otros conjuntos por morfológico de especie, con base en discontinuidades morfológicas; en otras los postulados de Crisci (1994), Uribe palabras, las especies son hipótesis acerca No. 37, enero-diciembre 2013 55 Giraldo-Cañas de la discontinuidad de la naturaleza”. La hay una proliferación de palabras para la circunscripción taxonómica infragenérica morfología de gramíneas, las cuales, en de Axonopus se realizó siguiendo lo muchos casos, no son homólogas. Con esto indicado por Giraldo-Cañas (2000c, se busca contribuir a la imperiosa necesidad 2008b), mientras que la consideración de de la unificación de términos morfológicos nuevos sinónimos genéricos se basó en lo y anatómicos en el contexto de Mayo señakaldo por López & Morrone (2012), et al. (2008), Assis (2009), Vogt et al. toda vez que dichos autores incluyeron (2010) y Schönenberger & von Balthazar recientemente los géneros Centrochloa (2012). Los términos escritos en negrita Swallen y Ophiochloa Filg., Davidse corresponden a las formas castellanas & Zuloaga en Axonopus. La ubicación adoptadas en la agrostología moderna de Axonopus en la tribu Paspaleae y la (Giraldo-Cañas & Peterson 2009a, 2009b, subtribu Paspalinae Griseb. Se basó en Giraldo-Cañas 2010, 2011, 2012, Peterson Morrone et al. (2012). Cabe destacar que & Giraldo-Cañas 2011, 2012). la descripción genérica aquí presentada se Se estudiaron las colecciones generales y la hizo en base a todas las especies del género mayoría