ISSN 1317-5262 ENTOMOTROPICA Vol. 28(3): 193-217. Diciembre 2013. Lepidoptera del Pantepui. Parte I: Endemismo y caracterización biogeográfica Mauro Costa1, Ángel L Viloria2, Otto Huber3, Stéphane Attal4, Andrés Orellana5 1Residencia Las Cumbres, Avenida Las Acacias, La Florida, Caracas, Venezuela. E-mail: [email protected]. 2Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC), Apartado Postal 20632, Caracas 1020-A, Venezuela. E-mail: [email protected]. 3Fundación Instituto Botánico de Venezuela “Dr. Tobías Lasser”, Ciudad Universitaria UCV, Caracas, Venezuela. E-mail: huberotto8@gmail. com 45-15 rue Olivier-Noyer, F-75014 Paris, Francia. E-mail: [email protected] 5Departamento de Ingeniería de Producción Animal, Universidad Nacional Experimental del Táchira, Avenida Universidad, Paramillo, San Cristóbal 5001-A, Táchira, Venezuela. E-mail: [email protected]. Resumen Costa M, Viloria A, Huber O, Attal S, Orellana A. 2013. Lepidoptera del Pantepui. Parte I: Endemismo y caracterización biogeográfica. Entomotropica 28(3): 193-217. Se presenta la primera parte de una serie de contribuciones al conocimiento de las mariposas (Lepidoptera: Papilionoidea y Hesperioidea) del Pantepui. Se describe la morfología y la localización de los tepuyes, unas mesetas de origen precámbrico situadas en el Escudo de Guayana, en Suramérica. Se recapitula sobre la noción y el concepto de Pantepui, una entidad biogeográfica que corresponde sólo a los niveles montano, altimontano y altotepuyano de los tepuyes de Venezuela, Guyana y Brasil. Se comenta brevemente acerca de las hipótesis biogeográficas que intentan dilucidar el origen de la biota pantepuyana. Se revisa la historia de su descubrimiento y del estudio de sus mariposas. Se presenta por primera vez una lista comentada de varios taxones endémicos de la región. Palabras clave adicionales: Auyán Tepui, biogeografía, Cerro de La Neblina, Roraima, Venezuela. Abstract Costa M, Viloria A, Huber O, Attal S, Orellana A. 2013. Lepidoptera of Pantepui. Part I: Endemism and biogeographic characterization. Entomotropica 28(3): 193-217. This is the first part of a series of contributions to the knowledge of the butterflies (Lepidoptera: Papilionoidea and Hesperioidea) of the Pantepui. The morphology and the location of the tepuis, sandstone table mountains of Pre-Cambrian origin situated in the Guiana Shield, in South America, are described. The concept of Pantepui is discussed and redefined as a biogeographical entity corresponding only to the montane, high-montane and high- tepui levels of these mountains in Venezuela, Guyana and Brazil. Brief comments on the existing biogeographical hypotheses to explain the origin of the Pantepui biotas are also presented. Finally a historical account of the discovery and study of the butterflies in Pantepui, and a commented list of its endemic butterfly taxa is presented here for the first time. Additional key words: Auyán Tepui, biogeography, Cerro de La Neblina, Roraima, Venezuela. © 2013, Sociedad Venezolana de Entomología ENTOMOTROPICA 28(3): 193-217. Diciembre/December 2013 Introducción norte del Amazonas de Brasil y la porción sureste Múltiples evidencias señalan que en tiempos del Amazonas de Colombia. En contraste, los remotos la Tierra era una masa de metales Andes son mucho más recientes (entre 30 y líquidos incandescentes en la que empezaron a 60 millones de años) (Parra et al. 2009). Se ha formarse islas (cratones) que, después de un lento inferido que durante un período de la historia proceso de enfriamiento, originaron núcleos geológica había, entre los Andes y el Escudo solidificados (escudos) que constituyeron de Guayana, una extensa depresión oceánica los elementos primordiales de la litósfera (Räsänen et al. 1995, Webb 1995). Hace continental terrestre (Stanley 1998, James y aproximadamente 100 000 años esos ambientes Fouch 2002). acuáticos fueron desplazados por los sedimentos provenientes de la actividad erosiva sobre esas El Escudo de Guayana representa uno de los tres montañas, formando así los llanos venezolanos cratones de la Placa Suramericana y es una de y colombianos (Cooper et al. 1995). las regiones más antigua de la Tierra, resultando de los sucesivos enfriamientos y consecuente Descripción sinóptica de los tepuyes del sur solidificación del Cratón Amazónico ocurrida de Venezuela en el Precámbrico (hace ca. 3 000 millones de El Ptarí Tepui (Figura 2), situado en la Sierra de años). Desde entonces, en un lapso de tiempo Lema al norte de la Gran Sabana (Venezuela), que corresponde a dos tercios de la existencia es un ejemplo de la geomorfología de un tepui: de nuestro planeta, el Escudo de Guayana ha sobre una sabana plana y algo elevada (500 - 1 sufrido una compleja transformación: sobre 000 m) se erige un talud de laderas fuertemente su basamento sólido se depositaron grandes inclinadas y generalmente cubiertas por bosque cantidades de sedimentos arenosos por acción nublado (1 500 - 2 200 m). Por encima del talud eólica hasta formar múltiples estratificaciones casi desaparece la vegetación para dar paso a horizontales (Figura 1) que, debido a fenómenos paredes rocosas verticales de altura variable, de compactación, se transformaron en rocas desde algunas decenas hasta más de mil metros. duras llamadas areniscas o cuarcitas dependiendo La cumbre aplanada o ligeramente inclinada del contenido de cuarzo en su composición (plateau), generalmente se ubica entre 1 500 y (Weidmann y Huber 1998). Posteriormente, 3 000 m, con extensiones de área que van desde la acción combinada y perenne de agentes 1 km2 (Upuigma Tepui) a más de 1 000 km2 endógenos (volcánicos, sísmicos, tectónicos, (Cerro Duida). etc.) y exógenos (atmosféricos, hidrológicos, Los tepuyes están generalmente separados etc.) fueron transformando progresiva y entre sí por grandes distancias, que a menudo se notablemente la cubierta rocosa original, encuentran cubiertas por notables extensiones generando mesetas (llamadas localmente de selvas tropicales o sabanas bajas, lo que los tepuyes o tepui, en singular) aisladas una de hace parecer “islas” sobre un mar de vegetación. otra y separadas entre sí por valles de notables Dentro de este escenario, las selvas nubladas dimensiones. Actualmente, estas imponentes sólo se desarrollan en estrechos cinturones que montañas truncadas y los escarpes y cañones rodean estas “islas” en sus taludes. En esto los entre ellas, constituyen en su conjunto un paisaje tepuyes se diferencian claramente de los Andes sui generis admirable y único en el mundo. tropicales en donde suelen apreciarse, entre El Escudo de Guayana actual, de los 1 000 y hasta más de 3 000 m, cinturones aproximadamente 1 000 000 de km2, subyace continuos de selva nublada que pueden en toda Venezuela al sur del río Orinoco y se extenderse horizontalmente sin interrupción extiende por parte a las Guayanas, la porción por más de 2 500 km. 194 COSTA M ET AL. Lepidoptera del Pantepui. Parte I: Endemismo y caracterización biogeográfica Figura 1. Estratificaciones horizontales de sedimentos Figura 2. Ptari Tepui, visto desde la sabana del Salto arenosos: pared sur del Auyán Tepui, una de las grandes Karuay (Gran Sabana), Venezuela. mesetas del Escudo de Guayana. Existen más de cincuenta tepuyes (Weidmann y Bolívar y en las regiones fronterizas adyacentes Huber 1998, Viloria y Pyrcz 2000). El mapa de de Brasil y Guyana” (Mayr y Phelps, Jr. 1967, la figura 3 y el Cuadro 1 presentan los tepuyes y 1971). macizos montañosos que alcanzan por lo menos Si bien a primera vista pareciera una definición los 1 500 m de altura en el Escudo de Guayana: puramente geográfica, en realidad la definición las letras mayúsculas indican las montañas amplia de Pantepui dada por Mayr y Phelps, situadas total o parcialmente en Venezuela, Jr. contiene, por un lado, un criterio geográfico mientras que los números indican las montañas explícito relativo a la extensión en superficie y situadas más allá de la frontera venezolana (1-4 altura y, por otro, un criterio biológico implícito Brasil, 5-7 Guyana). Se han omitido todos los referente a las condiciones de vida en el área tepuyes y cadenas montañosas del Escudo de en cuestión. Así, estos autores asignaron por Guayana que no alcanzan la altitud de 1 500 primera vez una connotación biogeográfica al m con excepción del Cerro Ichún que está término, al considerar todas las alturas de esta incluido a pesar de alcanzar la elevación de 1 región como pertenecientes al Pantepui. 430 m debido a su enorme extensión y cercanía a cumbres más elevadas. Posteriormente, otros investigadores como Julian A. Steyermark (botánico), Marinus Noción de Pantepui Hoogmoed y Paul Müller (herpetólogos) El término Pantepui (pan = todo, del griego ofrecieron interpretaciones distintas del y tepui = nombre indígena pemón para las Pantepui (Steyermark 1979, 1982 ; Hoogmoed montañas de la Gran Sabana) fue introducido 1979; Müller 1973). Keith S. Brown, Jr., seguidor por Ernst Mayr y William H. Phelps, Jr. en de la propuesta de los refugios paleoecológicos 1954 durante el XI Congreso Internacional de de Haffer (1969), realizó durante años un Ornitología en Basilea (Suiza) en su trabajo exhaustivo análisis de la distribución de ciertas “Origin of the bird fauna of Pantepui” (Mayr y tribus de mariposas neotropicales (Brown 1977a, Phelps, Jr. 1955). Posteriormente, ellos mismos 1977b, 1979, 1987) en cuyo resultado reconoció ofrecieron la definición del término Pantepui la existencia de varios centros de endemismo como: “Las mesetas de arenisca situadas