TECANA AMERICAN UNIVERSITY ACCELERED DEGREE PROGRAM DOCTORATE OF SCIENCE IN BIOLOGY- PARASITOLOGY & MEDICAL ENTOMOLOGY

INFORME Nº 2

“ENTOMOLOGÍA MÉDICA”

“ de Venezuela: distribución geográfica, aspectos taxonómicos, biológicos e importancia médica”

M. Sc. Dalmiro José Cazorla Perfetti.

“Por la presente juro y doy fe que soy el único autor del presente informe y que su contenido es fruto de mi trabajo, experiencia e investigación académica”.

Coro, 15 de Diciembre de 2.007

1 INDICE GENERAL Página LISTA DE FIGURAS……………….…………………………………….. 4 RESUMEN………………………………………………………………... 5 INTRODUCCIÓN…………………………………………………………. 6 CAPÍTULOS I ASPECTOS GENERALES DE LOS TRIATOMINOS……… 8 Aspectos históricos...... 8 Aspectos taxonómicos...... 9 Importancia médica de los triatominos……………………. 12 Situación de la enfermedad de Chagas en Venezuela…. 13 II TRIATOMINAE DE VENEZUELA……………………………. 15 Generalidades………………………...... 15 Aspectos taxonómicos y sistemáticos……………..... 15 Listado o catálogo actualizado de las especies triatominas descritas en Venezuela……………………………… 18 Alberprosenia goyovargasi………………………...... 18 Belminus pittieri……………………………………… 19 Belminus rugulosus………………………………… 20 Microriatoma trinidadensis …………………………… 21 Cavernicola pilosa ………………………………… 22 Torrealbaia martinezi ………………………………… 23 Psammolestes arthuri ………………………………… 24 Rhodnius brethesi ………………………………… 25 Rhodnius neivai ………………………………… 26 Rhodnius pictipes ………………………………… 28 Rhodnius prolixus- R. robustus …………………………. 30 Eratyrus cuspidatus ………………………………….. 31 Eratyrus mucronatus ………………………………………. 32 Panstrongylus chinai ……………………………………. 33 Panstrongylus geniculatus ………………………………… 34 Panstrongylus lignarius ………………………………….. 35

2 Panstrongylus rufotuberculatus …………………………………… 36 Triatoma dimidiata……………………………………… 37 Triatoma maculata ……………………………………… 39 Triatoma nigromaculata ………………………………….. 40 Triatoma rubrofasciata…………………………………. 41 CONCLUSIONES…………………………………………………………… 44 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS………………………………………. 46 ANEXOS…………………………………………………………………….. 66 A Mapa señalando distribución neotropical de la enfermedad de Chagas.…………………………………………………………. 67 B Fotos de especies triatominas……………………………………... 68

3 LISTA DE FIGURAS

FIGURAS Página 1 Hemiélitro de un Heteróptero.……………………………….. 9 2 Rostrum (R) y sulcus estridulatorio (SS) de un Heteróptero- Reduvídeo……………………………………………………. 10 3 Rostrum de un triatomino, nótese membrana entre segmentos 2 y 3…………………………………………………………... 11

4 RESUMEN Se ha realizado una revisión crítica de las especies de la subfamilia TRIATOMINAE vectoras de T. cruzi actualmente descritas para Venezuela, haciéndose hincapié en los aspectos taxonómicos, bio-ecológicos, distribución geográfica y epidemiológicos. La situación actual de TRIATOMINAE de Venezuela revela que existen 21 especies con status taxonómicos considerados válidos, agrupadas en 5 tribus y 9 géneros; de estas, Rhodnius prolixus es considerado el principal vector, y Triatoma maculata se le ha incriminado como vector alterno, pero su potencialidad para domiciliarse requiere ser precisado, similarmente las especies Panstrongylus geniculatus, T. nigromaculata y Eratyrus mucronatus, toda vez que se han capturado ninfas e imagos, aunque en pocas densidades, de estas dentro del domicilio. En virtud de que los estudios moleculares y/o morfométricos indican que en R. prolixus, R. robustus, R. pictipes, P. geniculatus y T. dimidiata existen complejos de especies, es necesario aplicar estas técnicas a las poblaciones triatominas venezolanas. Torrealbaia martinezi, Psammolestes salazari y P. turpiali son sinonimias confirmadas de Amphibolus (Harpactorinae), P. arthuri y P. chinai, respectivamente, por lo tanto se recomienda utilizar herramientas taxonómicas complementarias en la identificación y clasificación del grupo. R. neivai, Alberprosenia goyovargasi, Belminus pittieri B. rugulosus, Microtriatoma trinidadensis, Cavernicola pilosa, R. brethesi, E. cuspidatus, E. mucronatus, P. rufotuberculatus, T. maculata, T. nigromaculata y T. rubrofasciata aparecen con status taxonómicos sin modificaciones. Se requiere incrementar los muestreos y estudios de campo para estudiar y confirmar la presencia de T. rubrofasciata, P. lignarius, P. chinai, B. pittieri y R. brethesi, ya que sólo se ha capturado un ejemplar de ellas. Es imperativo realizar estudios morfológicos, ecológicos, citogenéticos, moleculares y epidemiológicos para determinar y precisar la identificación, clasificación y role en la transmisión zoo y/o antropozoonótica de T. cruzi de las especies de triatominos de Venezuela.

Palabras clave: Triatominos, Enfermedad de Chagas, Revisión, Catálogo, Venezuela.

5 INTRODUCCIÓN Dentro de las enfermedades metaxénicas que afectan al ser humano en el Neotrópico, incluyendo a Venezuela, la tripanosomiasis americana o enfermedad de Chagas ocupa uno de los lugares más importantes, tanto por el número de casos que ocurren anualmente, como por la severidad de sus manifestaciones clínicas. Es relevante el control de esta dolencia tropical, debido a que hasta la fecha no existe ninguna medida inmunoprofiláctica efectiva, como en la mayoría de las parasitosis producidas por protozoos y/o helmintos, siendo la medida más efectiva para evitar su transmisión el manejo de las poblaciones triatominas. Por lo tanto, en el diseño de los Programas de Vigilancia y Control de la enfermedad de Chagas es necesario conocer todo lo relacionado con el papel exacto de los triatominos en la transmisión del , el agente etiológico. En la presente investigación documentada, se hace una revisión y actualización sistematizada de las especies triatominas que actualmente se han descrito en Venezuela, recopilándose los estudios existentes hasta la fecha y las necesidades actuales y futuras, abordando aspectos taxonómicos, bio-ecológicos, distribución geográfica con énfasis acerca de su importancia zoo y/o antropozoonótica. Esta Monografía de Investigación fue estructurada en dos Capítulos. En el Capítulo I, se exponen algunos de los aspectos generales de la subfamilia TRIATOMINAE, incluyendo los de tipo históricos, taxonómicos, biológicos y su papel epidemiológico. En relación con el Capítulo II, se disertó exclusivamente de los vectores de la enfermedad de Chagas en Venezuela, discutiéndose todos los aspectos ya mencionados en cada una de las 21 especies que actualmente conforman la fauna triatomina del país. Con toda esta disertación, se propuso cumplir con los siguientes objetivos: OBJETIVOS

Objetivo General Analizar los aspectos más importantes de los vectores de la enfermedad de Chagas de Venezuela. Objetivos Específicos - Actualizar el catálogo o listado de los triatominos de Venezuela.

6 - Discutir la validez de los status taxonómicos de las especies triatominas reconocidas para Venezuela. - Describir los rangos de distribución geográfica, incluyendo las zonas de vida y entidades federales, de los vectores de la enfermedad de Chagas en el país. - Analizar el papel zoo y/o antropozoonótico de las especies triatominas en la transmisión del T. cruzi. - Precisar su estatus taxonómico, taxonomía/sistemática y/o eco-epidemiología, de las especies Triatominas de Venezuela. - Proponer líneas de acción-investigación para determinar el papel e importancia médica de los triatominos.

7 CAPITULO I ASPECTOS GENERALES DE LOS TRIATOMINOS Aspectos históricos La palabra “vinchuca”, uno de los términos más usados en el cono sur para referirse a los triatominos, deriva de la voz quechua “huinchuco”, lo que hace suponer que éstos fueron conocidos desde épocas precolombinas muy antiguas (Neghme, 1982). Los triatominos poseen diversos nombres comunes o denominaciones populares a lo largo y ancho de América. Así en el idioma español se le conoce como “vinchuca”, “vinchuca negra”, “chinche”, “chinche gaucha”, “chinche voladora”, “chinche del monte”, “chupasangre”, “chinche-jarupucu”, “chepito”, “quipito”, “pito” “hitas” o “chipos”; mientras que en portugués (Brasil) “barbeiro”, “bicho de pared”, “picudo”, “borrachudo”, “cafote”, “chupa pito”, “chupanza”, “chupón”, “hincón”, “furás”, “percevejo” o “percevejo del interior”; y en idioma inglés (E.E.U.U.) “arizona-bedbug”, “arizona-tiger”, “bellow-bug”, “cone-nose”, “kissing-bug” (Lent & Wygodzinsky, 1979; Sosa, 1997; Rojas, 2001). Los primeros relatos históricos sobre la apariencia y hábitos de los triatominos en América fueron hechos a partir del siglo XVI. En este sentido, Neghme (1982) y Zeledón (1983) señalan, citando al historiador médico ecuatoriano Luis León, que se debe al español Francisco López de Gomara en 1514 la primera descripción (“chinches con alas”) en el Darién (provincia de la República de Panamá) de lo que en apariencia eran ejemplares de la especie triatomina Rhodnius prolixus. Para 1590, el Padre Reginaldo de Lizárraga en sus revisiones de los conventos en varias regiones de América del Sur describe claramente a lo que podrían ser ejemplares de Triatoma infestans. De los relatos más célebres, tal como lo señalan Sosa (1997, pág. 106) y Galvao (2003, pág. 513), y por que no emocionantes, acerca de los primeros conocimientos de este grupo, cabe destacar los de Charles Darwin, de quien se sospecha haber fallecido del Mal de Chagas, cuando en 1835 en su viaje alrededor del mundo a bordo del Beagle, pasó por América del Sur: “[… No he podido descansar por haberme visto atacado por un numeroso y sanguinario grupo de insectos negros de las pampas, perteneciente al género vinchuca, una especie de

8 reduvius... Uno que tomé estaba muy vacío. Colocado sobre la mesa, en medio de una porción de gente, al presentársele un dedo, el atrevido insecto sacaba su trompa y lo atacaba sin vacilar, y si se le permitía, chupaba sangre. Era curioso observar su cuerpo durante el acto de succión y ver como en menos de diez minutos se transformaba de chato en redondo como una esfera...]”. Aspectos taxonómicos Los triatominos representan un grupo de animales de la clase INSECTA. Dentro de los 31 órdenes que abarcan los insectos, los triatominos se ubican en el orden , el cual comprende actualmente tres subórdenes: AUCHENORRHYNCHA, STERNORRHYNCHA, anteriormente ambos conformaban el orden HOMÓPTERA, y HETERÓPTERA; todos tienen partes bucales adaptadas para perforar y chupar (Barnes, 1977; Borror, Triplehorn & Jhonson, 1989; Kendall, 2007). Los insectos ubicados en el suborden HETERÓPTERA (del griego heteros- diferente) se distinguen por poseer sus alas anteriores, denominadas hemiélitros, con la mitad basal membranosa o más delgadas que la otra mitad distal, la cual es más coriácea (Fig. 1); además, en los miembros del grupo la trompa, rostrum o aparato succionador sale de la parte frontal de la cabeza (Fig. 2) (Barnes, 1977; Borror et al., 1989; Kendall, 2007).

Figura 1. Hemiélitro de un Heteróptero. Fuente: Tomado de [http://www.entomology.umn.edu/]

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Figura 2. Rostrum (R) y sulcus estridulatorio (SS) de un Heteróptero-reduvídeo. Fuente: Tomado de [www.scielo.br/scielo.php?pid.] Este aparato picador/succionador les permite alimentarse de líquidos de diversa naturaleza, característica ésta que permite agruparlos en fitófagos (fito= planta; fago= alimentación), los cuales se alimentan de savia vegetal, entomófagos (entomo= insecto; fago= alimentación) que son predadores de otros artrópodos al succionarles sus fluidos, y hematófagos (hemato= sangre; fago= alimentación) que necesitan de la sangre de los vertebrados para nutrirse y desarrollar sus huevos (Barnes, 1977; Borror et al., 1989; Rojas, 2001; Meyer, 2005; Kendall, 2007). De las 73 familias que integran a los Heterópteros (Meyer, 2005), los triatominos se ubican en la familia , que se distinguen de las restantes, entre otros caracteres, por la posesión de un rostrum tri segmentado que se fija sobre el sulco estridulatorio en el proesterno (Fig. 2) (Lent & Wygodzinsky, 1979; Borror et al., 1989; Foltz, 2003). TRIATOMINAE es una de las 31 subfamilias que componen a los reduvídeos; dentro de sus características biológicas distintivas destacan antes que nada su obligada hematofagia, y desde el punto de vista morfológico, la posesión de una conexión membranosa entre los segundo y tercer segmentos del rostrum, que les permite una amplia flexión del tercer segmento rostral en el acto de hematofagia (Fig. 3) (Lent & Wygodzinsky, 1979). Antes de entrar más detalladamente con los aspectos taxonómicos de TRIATOMINAE a nivel de géneros y especies, es importante recalcar que los triatominos no son los únicos heterópteros de hábitos hematofágicos, sino que también los integrantes de las familias CIMICIDAE (Cimex sp.) y POLYCTENIDAE (ectoparásitos de murciélagos) (Galvao, 2003).

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Figura 3. Rostrum de un triatomino, nótese membrana entre segmentos 2 y 3. Fuente: Tomado de [http://www.roberth.u-net.com/latrubo.jpg] Hablando desde el punto de vista taxonómico, los primeros estudios sobre los triatominos se iniciaron con los trabajos de De Geer en 1773, quien describió la primera especie del grupo Cimex rubrofasciatus, la cual se conoce actualmente como Triatoma rubrosfaciata. Sin embargo, se debe acotar que ya para 1758, Carlos Linneo hacía referencia de la creación del orden HEMIPTERA en su Sistema Naturae (Zeledón, 1983; Galvao, 2003). Para el siglo XIX, Latreille en su obra de 1811 “Insectes de l’ Amerique équinoxiale” describió a Reduvius dimidiatus y Reduvius geniculatus. En 1873, el entomólogo británico F. Walter publicó su “catalogue of the Species of Hemiptera Heteroptera in the collection of the British Museum”. Hasta 1907, antes de que C. Chagas descubriera la importancia de los triatominos para la Salud Pública, se habían descrito 57 especies (Galvao, 2003). Desde 1911, con los trabajos del entomólogo brasileño A. Neiva, hasta comienzos de los años 60, con los de varios investigadores (e.g., Pinto, Lent, Del Ponte, Ryckman) se hicieron numerosas descripciones específicas (Galvao, 2003). La revisión más exhaustiva sobre la subfamilia la hicieron Lent & Wygodzinsky (1979), donde reunieron hasta 112 especies, siendo una referencia para cualquier investigador del área. La subfamilia TRIATOMINAE está compuesta actualmente por alrededor de 140 taxonones, agrupados en 6 tribus y 18 géneros, incluyendo ALBERPROSENIINI (Alberprosenia), BOLBODERINI (Bolbodera, Belminus, Microtriatoma, Parabelminus), LINSHCOSTEUSINII (Linshcosteus), CAVERNICOLINI (Cavernicola), RHODNIINI (Rhodnius, Psammolestes) y TRIATOMINI (Triatoma, Meccus, Hermanlentia, Eratyrus, Mepraia, Dipetalogaster, Panstrongylus, Nesotriatoma, Paratriatoma) (Galvão et al. 2003;

11 Forero et al., 2004; Poinar, 2005; Galvao & Angulo, 2006; Berenguer & Blanchet, 2007; Sandoval, Pabón, Jurberg & Galvao, 2007). Importancia médica de los triatominos La relevancia de los triatominos en la Salud Pública radica en su condición de ser los vectores biológicos de la enfermedad de Chagas, tanto a nivel silvestre como en los ambientes sinatrópicos, donde algunas especies transmiten la enfermedad en humanos y/o sus animales domésticos, siendo las más importantes T. infestans, Rhodnius prolixus y T. dimidiata (World health Organization (W.H.O.), 1991; Carcavallo et al., 1998a). La tripanosomiasis americana, o enfermedad de Chagas, es una protozoosis ocasionada por el flagelado T. (Schizotrypanum) cruzi (Chagas, 1909) (Kinetoplastida: Trypanosomatidae), siendo ubicado el mismo en el grupo Stercoraria de los tripanosomas que contaminan a sus hospedadores vertebrados a través de las heces de los triatominos-vectores (Hoare, 1972; Brener, 1992). El parásito circula a nivel silvestre (ciclo enzoótico selvático o primario) entre más de 200 especies pertenecientes a una gran variedad de órdenes de mamíferos (hospedadores vertebrados), que le sirven de reservorios, y decenas de especies de TRIATOMINAE (hospedadores invertebrados) [(Barreto, 1979; Lent & Wygodzinsky, 1979; World health Organization (W.H.O.)., 1991; Carcavallo et al., 1998a)]. La enfermedad de Chagas se caracteriza clínicamente por dos fases: la aguda y la crónica, presentando la primera una infección activa que muestra parásitos (tripomastigotes) circulando en sangre y en varios tejidos (amastigotes), siendo el corazón el órgano más severamente afectado y en mayor frecuencia. Durante esta fase clínica, el 3- 5% de los casos pueden ser severamente fatales, aunque por lo general la fase puede pasar asintomáticamente (Köberle, 1968; Rassi et al., 1992; Rossi & Bestetti, 1995). La protozoosis es propia del continente americano, afectando 19 países, desde el sur de los Estados Unidos de América hasta la patagonia de Argentina (Anexo A), estimándose en 13 millones de personas infectadas con 3 a 3,3 millones de casos sintomáticos de los cuales fallecen más de 50.000 cada año, y una indidencia anual de 200.000 casos, considerándose que 100 millones de personas

12 se encuentran a riesgo (Carlier, 2003; W.H.O., 2003; Becerril & Romero, 2004). Todos estos guarismos hacen de la tripanosomiasis americana una de las más temibles enfermedades parasitarias en el Neotrópico [Panamerican Health Organization (P.A.H.O.), 1996], arrojando pérdidas económicas valoradas en el orden de los millardos de US$, por los gastos médicos y los años potenciales de vida productivos perdidos (W.H.O., 1997; Carlier, 2003; Becerril & Romero, 2004). Debido a la capacidad que tienen algunas especies de triatominos para domiciliarse y alcanzar altas densidades poblacionales dentro de la habitación humana, el parásito también circula en los ambientes sinantrópicos (ciclo doméstico antropozootico o secundario), siendo el hombre el principal reservorio doméstico, seguido por los perros, los gatos y los roedores domésticos (Maekelt, 1983; Zeledón, 1983; Días, 1992), pudiendo darse, así mismo, un ciclo peridoméstico antropozootico o intermediario (Carcavallo, 1978; Ramírez-Pérez, 1985). Situación de la enfermedad de Chagas en Venezuela En Venezuela se debe a Enrique Tejera en 1919 la presentación del primer caso de la enfermedad de Chagas en humanos (Puigbó, 2001). En los años 60-70, los registros oficiales del Ministerio de Sanidad y Asistencia Social (M.S.A.S.) arrojaban cifras de hasta cerca del 40% de seropositividad al T. cruzi (Mora- Márquez, 1964; M.S.A.S., 1974; Novoa, 1985; P.A.H.O., 1984; Días, 1992; Schofield, 1992; P.A.H.O., 1996; Acquatella, 2003). Con la puesta en marcha del Programa Nacional contra la enfermedad de Chagas, mediante la implementación del rociado de insecticidas de origen químico y la mejora de las viviendas, se ha logrado reducir los índices de infestación de las viviendas de 17,9% a un 5%, y la seropositividad de un 44,4% (1959- 1968) a un 11,7% en el periodo de 1980-85 (Villalobos & De Sequeda, 1991; Acquatella, 2003). Con la llamada “Iniciativa de los países andinos” para interrumpir la transmisión vectorial de la enfermedad de Chagas en Venezuela, se han obtenido resultados que han sido exitosos al bajarse la incidencia de la infección en niños de 0-4 años, entre 1992 –1997, en un 90%, y las tasas de reinfestación en menos del 1,1%, aunque existen áreas que es de más del 2,9% [Organización Mundial de la Salud, (O.M.S.), 2003; Acquatella,

13 2003]. Es significativo resaltar los recientes hallazgos, Añez et al. (1999b) en áreas endémicas del Occidente de Venezuela, detectan hasta 59 casos agudos de la Enfermedad de Chagas; sugiriendo estos hallazgos que pudiera existir un subregistro oficial de casos, y de que la dolencia es aún un problema en las áreas endémicas que se consideraron controladas durante las campañas de los 60´s contra los triatominos domiciliarios, prediciéndose que la casuística de casos agudos irá en aumento (Medrano- Mercado et al., 1996; Parada et al., 1997; Añez et al., 1999b).

14 CAPÍTULO II TRIATOMINAE DE VENEZUELA Generalidades De acuerdo a Benítez (2007), la primera alusión de la presencia de chipos para Venezuela se hace en la obra “El Orinoco Ilustrado Historia Natural, Civil y Geográfica de este gran río y de su caudalosa vertiente”, escrita por el sacerdote Jesuita José Gumilla en 1741. Las primeras descripciones desde el punto de vista taxonómico de la fauna triatomina en Venezuela se deben a C. Stål (1959). El entomólogo brasileño C. Pinto realiza en 1926 la descripción de Eutriatoma arthuri, señalando ocho especies triatominas para Venezuela, y 21 años después Anduze, Vogelsang & Pifano (1947) reportan 12 especies. Para finales de la década de los años 50, Cova-García & Suárez (1959) actualizan el número de especies triatominas en 13 para el territorio nacional. En su obra de los “Chipos”, Machado-Allison & Ramírez-Pérez (1967) incluyeron 15 especies de triatominos. A comienzos de los años 70, la Organización Mundial de la Salud (O.M.S.) organiza en nuestro país una “Unidad de Estudios de Vectores de la enfermedad de Chagas”, y para el año 1977 agregan a la lista 3 nuevas especies, lo que confirman Lent & Wygodzinsky (1979) dos años más tarde en su amplio y magistral trabajo sobre la subfamilia Triatominae a nivel mundial. Desde esta última Revisión hasta el presente, se le han añadido un total de dos especies nuevas a la fauna triatomina del país, por lo que hasta el presente se han reportado un total de 21 especies válidas (Ramírez-Pérez, 1985; 1987; Carcavallo et al., 1999; Galvao, Carcavallo, Rocha & Jurberg, 2003). Aspectos Taxonómicos y sistemáticos Como bien lo indican Tartarotti, Azeredo-Oliveira & Ceron (2006), varios eventos biogeográficos actuales permiten afirmar categóricamente que la subfamilia TRIATOMINAE tiene su epicentro de origen y de expansión de su diversidad a nivel del continente americano. En efecto, de las 140 especies triatominas reconocidas como válidas en la actualidad, alrededor de 109 son endémicas del Nuevo Mundo (Galvão et al., 2003; Forero et al., 2004; Poinar, 2005; Galvao & Angulo, 2006; Berenguer & Blanchet, 2007). Por otra parte, de las 6 tribus y 18 géneros que integran al grupo, 5 de aquéllas

15 (ALBERPROSENIINI, BOLBODERINI, CAVERNICOLINI, RHODNIINI) y 16 de éstos (Alberprosenia, Bolbodera, Belminus, Microtriatoma, Parabelminus, Cavernicola, Rhodnius, Psammolestes, Meccus, Hermanlentia, Eratyrus, Mepraia, Dipetalogaster, Panstrongylus, Nesotriatoma, Paratriatoma) se distribuyen exclusivamente en el continente americano (Galvão et al. 2003; Tartarotti et al., 2006). La tribu LINSHCOSTEUSINII, género Linshcosteus con 5 especies distribuidas en el subcontiente Indio, y Triatoma (TRIATOMINI) con 8 especies ubicadas en el Sudeste asiático, aunque este género también se ubica en América (Galvão et al. 2003; Tartarotti et al., 2006). Es interesante resaltar la ubicación cosmopolita-tropical de T. rubrofasciata, la cual se cree fue dispersada mediante barcos alrededor del mundo, siendo considerada por lo tanto el ancestro de las especies asiáticas (Schofield, 1988; Tartarotti et al., 2006). A partir de un ancestro común, que se supone fueron Reduvídeos predadores que se adaptaron a la hematofagia, los triatominos se irradiaron ampliamente ocupando una extensa gama de nichos ecológicos (Gaunt & Miles, 2000; Tartarotti et al., 2006). En este sentido, existen especies (e.g., T. tibiamaculata) que se adaptaron estrechamente a nichos específicos alimentándose de fuentes sanguíneas exclusivas (especies exquisitas), lo que sugiere una historia evolutiva más antigua, siendo este evento lo más común en el grupo; por contraste, existen otras especies tales como los principales vectores de T. cruzi al humano, que se expandieron y se adaptaron perfectamente hacia los ambientes sinantrópicos (especies eclécticas) alimentándose de varias especies de vertebrados, siendo este proceso adapatitvo un evento más reciente (Gaunt & Miles, 2000; Tartarotti et al., 2006). A la luz de estas evidencias discutidas, urge la necesidad de realizar estudios más amplios y precisos acerca de los ecotopos y los procesos evolutivos en los cuales se encuentran involucradas las especies triatominas, esto con la finalidad de dar las bases para establecer de la manera más natural posible y objetiva el marco de referencia de la taxonomía y sistemática de TRIATOMINAE, especialmente en lo referente a las especies ubicadas en el territorio venezolano. Una de las interrogantes que aún genera discusiones y controversias en el grupo de expertos dedicados al estudio de TRIATOMINAE, es la de si esta subfamilia de REDUVIIDAE es de origen monofilético o polifilético (Galvao, 2003 b; Tartarotti

16 et al., 2006). En efecto, como bien lo señala Galvao (2003), con datos morfológicos de la Taxonomía y Sistemática de este grupo de Hemípteros, en su amplia, y excelente, revisión sobre TRIATOMINAE, Lent & Wygodzinsky (1979) lanzaron la propuesta acerca del origen monofilético de la subfamilia, basándose en las siguientes premisas: i) hábito hematofágico; ii) presencia de una conexión membranosa flexible entre el 2 y 3 segmento del rostrum que facilita la succión, y iii) la pérdida de las glándulas abdominales dorsales en las nifas; monofilia que fue apoyada por Hypsa et al. (2002) y Gaunt & Miles (2000), quienes se basaron en la apariencia de la proteína salivar antitrombina. Por su parte, Hypsa et al. (2002) apoyaron la Hipótesis de la monofilia, basándose en datos moleculares y análisis cladístico de 57 especies triatominas de 3 tribus, tanto del Neotrópico como del Viejo Mundo. Por contraste, a finales de los años 80 del siglo pasado, Schofield (1988) y después apoyados por Gorla, Dujardin & Schofield (1997), lanzó la hipótesis del origen polifilético, i.e, de diversos linajes, de los triatominos, basándose principalmente es aspectos ecológicos y biogeográficos. Este autor argumentaba que la distribución geográfica discontinua entre el género Linshcosteus (India), y la de especies raras del complejo T. rubrofasciata en Asia, aunado a la ausencia de triatominos en Africa, justificaban el origen independiente de estos linajes (Galvao, 2003). Además, estos proponentes sostienen que la hematofagia se presentó varias veces durante la evolución de los Hemípteros, cuando de predadores pasaron a alimentarse de la sangre de los vertebrados; esto explicaría el porqué existen asociaciones estrechas entre varios géneros y especies de TRIATOMINAE con los vertebrados, tal como ocurre por ejemplo con Psammolestes y los nidos de aves, y C. pilosa con murciélagos; así como también ayudaría a explicar las estrechas afinidades entre algunos grupos de triatominos y otros de Reduvídeos (Gorla et al., 1997; Tartarotti et al., 2006). La toma de decisiones acerca de cuál procedimiento seguir para establecer relaciones de afinidad en los seres vivos, siempre estará, desafortunadamente, influenciado por la subjetividad de la mente humana; sin embargo, se deben introducir metodologías que traten de cotrarrestar en la medida de lo posible dicha subjetividad. En este sentido, lo más recomendable pareciera ser utilizar

17 metodologías y filosofías tales como la cladística, pero empleándose para ello datos de toda clase, incluyendo los de tipo morfológico, ultraestructural, molecular y cualquier otro dato biológico de interés; con esto se pretende decir que se adopte una posición más ecléctica, en la cual la visión de integralidad funcione como un todo. Listado o catálogo actualizado de las especies triatominas descritas en Venezuela. En esta sección se actualizará el Catálogo de las especies hasta ahora señaladas para Venezuela. En cada una de las descripciones, se harán, enla medida que existan referencias, comentarios taxonómicos, históricos, biológicos, rangos de distribución y de importancia médica, para cada una de las especies en particular. Alberprosenia goyovargasi Martínez & Carcavallo, 1977 Tanto los adultos como los estadios ninfales de esta especie triatomina fueron descritas por el grupo de entomólogos de la “Unidad de Vectores de la enfermedad de Chagas” de la O.M.S., que arribó a Venezuela en la década del 70 del siglo pasado (Martínez & Carcavallo, 1977; Carcavallo, Justo & Martínez, 1978). Desde entonces no se tiene nueva información sobre ella, por lo que su distribución geográfica está circunscrita al estado Zulia (Municipio Faría), en el bioma del “Bosque Seco Tropical” donde se le recolectó dentro de tronco seco de árboles con huecos y túneles asociado con lagartos y serpientes (Martínez & Carcavallo, 1977; Carcavallo, Justo & Martínez, 1978; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Sin embargo, el género Alberprosenia no es endémico para Venezuela, ya que en 1980 se describió en Pará, Brasil, a A. malheiroi (Serra, Atzingen & Serra, 1987; Galvao et al., 2003). Las especies del género Alberprosenia están entre las más diminutas de la subfamilia TRIATOMINAE, midiendo los adultos de A. goyovargasi hasta 5 mm (Carcavallo, Justo & Martínez, 1978; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Hasta el presente no se ha descrito ninguna sinonimia de la misma, por lo que su status taxonómico aparece estable. Sin embargo, es recomendable realizar comparaciones, ya sean morfométricas y/o moleculares, con otras especies de TRIATOMINAE, especialmente con A. malheiroi, de manera tal de establecer sus relaciones filogenéticas. A. goyovargasi no ha sido capturada en el peri y/o

18 domicilio humano ni se le ha detectado infectada por T. cruzi (Carcavallo et al. 1998a, b; Sherlock, Carcavallo & Galíndez, 1997), por lo que Zeledón (1983) la considera de ser exclusivamente sin posibilidades de éxito para colonizar la vivienda humana. Carcavallo, Justo & Martínez (1978) lograron criarla a nivel de laboratorio, describiendo que esta especie triatomina es capaz de alimentarse cada siete días a repleción sobre reptiles, aves, mamíferos y el humano; siendo además agresiva, pudiéndose desarrollar en un amplio rango de temperaturas (14-29 ºC) con un ciclo corto de mes y medio; así mismo, posee una buena sincronía entre la ingurgitación y la defecación/micción, y se alimenta rápidamente (3-12 minutos) y abandona su hospedador vertebrado lentamente (Carcavallo et al., 1978; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Esta capacidad para alimentarse sobre humanos y su agresividad, debe motivar a realizar más estudios, tanto eco-epidemiológicos como etológicos, a nivel de campo para aclarar su real potencialidad en la transmisión del T. cruzi. Belminus pittieri Osuna & Ayala 1993 La descripción original de esta especie de la tribu Bolboderini fue hecha por Osuna & Ayala (1993), a partir de un único ejemplar hembra colectado a 1.050 m.s.n.m. en Rancho Grande, parque nacional “Henry Pittier”, estado Aragua, en la región centro-norte de Venezuela, de donde es endémica (Galvao et al., 2003). Como en la gran mayoría de las 8 especies que integran al género Belminus, es poco lo que se sabe sobre las mismas en relación con su biología, ecotopos e importancia en la transmisión del T. cruzi, siendo capturados un número reducido de ejemplares y teniendo el género una distribución geográfica discontinua (Sandoval et al., 2004; Sandoval, Gutiérrez & Pabón, 2005; Sandoval et al., 2007); generalmente este género se asocia con hábitos arbóreos silvestres, algunas veces junto a bromealiáceas, donde conviven con didélfidos, bradipódidos (perezosos), roedores, largartos o insectos blatéridos (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al., 1998a,b; Sandoval et al., 2004; Sandoval et al., 2005), aunque desafortunadamente Osuna & Ayala (1993) no describieron el hábitat de B. pittieri, desconociéndose asimismo sus fuentes alimentarias. Sin embargo, el parque nacional “Henry Pittier” a los 1.000 m.s.n.m. posee una zona de vida de

19 selva nublada con alta pluviosidad, típico de la Cordillera de la Costa (Ewell, Madriz & Tossi Jr., 1976), por lo que se supone que B. pittieri, como la gran mayoría de Bolboderini, se encuentra adaptada a esta condición bioclimática (Lent & Wygodzinsky, 1979). Algunas especies de este género se han capturado dentro de la habitación humana e infectados naturalmente con flagelados de T. cruzi, e inclusive se han observado alimentándose, aunque en condiciones de laboratorio, a expensas de ejemplares ingurgitados de R. prolixus, y poseen apetencia hacia la sangre humana, lo que obliga a realizar estudios más detallados para definir el papel vectorial potencial de éstos en la transmisión de la enfermedad de Chagas (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Sandoval, Joya, Gutiérrez & Angulo, 2000; Sandoval et al., 2004; Sandoval et al., 2005). En el país urge la necesidad de aumentar las capturas de ejemplares de B. pittieri, en un intento por describir su holotipo masculino y estadios ninfales, lograr su colonización, e incrementar de esta manera el conocimiento de su biología general, especialmente sus apetencias alimentarias y patrones de defecación, distribución geográfica, infección natural con T. cruzi, así como indagar sus afinidades taxonómicas y sistemáticas con las demás especies dentro del género y las restantes tribus de TRIATOMINAE. Belminus rugulosus Stal, 1859 (Anexo B) A pesar de que se conoce su descripción desde 1859 de ejemplares colombianos, es poco lo que se sabe de la biología y ecología de esta especie perteneciente a la tribu Bolboderini. Su distribución en Venezuela abarca el Distrito Federal, recolectado por Walker (1873) como Conorhinus diminutus, y el estado Aragua, descrito por Martínez & Carcavallo (1976), a partir de un macho alotipo colectado dentro de una vivienda de “El Limón”, atraído por la luz artificial; se le cita como fuente alimentaria a Bradipódidos (Carcavallo et al. 1998a, b). A juzgar por las localidades donde se le ha capturado, B. rugulosus se encuentra adaptado a los “Bioma húmedo tropical” y “Bioma muy húmedo premontano” (Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Hasta el presente, sólo se han detectado dos sinonimias hace más de un siglo para esta especie: Conorhinus diminutus Walker, 1873 y Marlianus diminutus Distant, 1902, lo que lleva a pensar en la estabilidad de su status taxonómico; sin

20 embargo, es necesario recolectar material entomológico para establecer las relaciones de afinidad con sus congéneres. Zeledón (1983, pág. 386) considera a las especies del género Belminus de estar incluidas en el grupo de triatominos que viven exclusivamente de forma silvestre, con exigencias ecológicas que “hacen pensar que no se adaptarían al ambiente sinantrópico”. No obstante lo dicho, TRIATOMINAE posee una amplia plasticidad para irse adaptando a la domiciliación (Dujardin, Schofield & Panzera, 2000), por lo que se necesita realizar estudios, sobre todo a nivel ecológico, para determinar con mayor exactitud la potencialidad de B. rugulosus como vector de T. cruzi, aunque hasta el presente no existen reportes de que sea susceptible a su infección, o de que se haya encontrado naturalmente infectado (Sherlock et al., 1997). Así mismo, se deben hacer trabajos para recolectar ejemplares y lograr su colonización, para conocer más detalladamente su biología. Microtriatoma trinidadensis (Lent, 1951) (Anexo B) Esta especie de Bolboderini, fue descrita originalmente por Lent (1951), a partir de ejemplares capturados en la isla de Trinidad (Arina), pero dentro del género Bolbodera (Lent & Wygodzinsky, 1979). Luego, Prosen & Martínez (1952) crean el género Microtriatoma, describiendo una nueva especie M. mansosotoi, y pasando a B. trinidadensis a este nuevo género. En su revisión de TRIATOMINAE, Lent & Wygodzinsky (1979) dan como sinonimia de M. trinidadensis a M. mansosotoi, describiendo además su estadio ninfal V. Por su parte De La Riva, Matías, Tórrez, Martínez & Dujardin (2001) describen sus estadios ninfales. Al registrarse sinonimias a nivel génerico y específico en M. trinidadensis por tan experimentados entomólogos expertos en la taxonomía de TRIATOMINAE, como lo son los Doctores Herman Lent y Rodolfo Carcavallo, habla a favor de la necesidad de implementar al menos una técnica complementaria para la identificación y clasificación, incluyendo la morfometría y los análisis isoenzimáticos y de ADN (Costa et al., 1997; Schachter- Broide, Dujardin, Kitron & Gurtler, 2004; Dos Santos et al., 2007). El primer hallazgo de esta especie en Venezuela se debe a Carcavallo, Barreto, Martínez & Tonn (1976), quienes la preportan a partir de material entomológico capturado en la población de “Quebrada Seca”, Municipio Río Caribe del estado Sucre, en la región nor-

21 oriental. Los mismos fueron capturados entre Bromeliáceas epífitas junto a ejemplares de R. robustus; así mismo, se le ha capturado en “El Pueblito”, Municipio Tucupita del actual estado Delta Amacuro (Carcavallo et al., 1976; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Dentro de sus hábitats y fuentes alimentarias, a M. trinidadensis se le ha capturado también en palmeras y otros árboles, dentro de hojas con nidos, en asociación con Didelphis marsupialis, roedores, murciélagos y Bradipodidae; inclusive se han atrapado ejemplares dentro de las casas atraídos por la luz (Carcavallo et la., 1976; Carcavallo et al. 1998a, b). Bajo condiciones de laboratorio se le ha alimentado sobre ratones por un largo periodo, pero después muere, aunque en otras oportunidades ha rechazado la oferta sanguínea de varios hospedadores vertebrados (Miles, De Souza & Povoa, 1981; De La Riva et al., 2001). A esta especie también se le ha capturado en otros países, incluyendo Bolivia, Brasil, Colombia, Panamá, Perú, Suriname y Trinidad (Lent & Wygodzinsky,; Galvao et al., 2003). De La Riva et al. (2001) resaltan el hecho de haberse capturado ejemplares de M. trinidadensis en el peridomicilio humano junto a gallineros en Bolivia, como un ejemplo de la adaptación que sufren los triatominos a los ambientes sinantrópicos. Así mismo, los autores llaman la atención de la asociación detectada entre esta especie con R. stali de la cual se alimentan de sus heces, que es similar a la señalada con R. robustus en Venezuela por Carcavallo et al. (1976). Es posible que exista una asociación biológica de cleptohematofagismo entre estas especies, tal como ocurre en especies de Belminus, otro género de Bolboderini. En efecto, B. peruvianus y B. herreri se les ha observado esta conducta sobre P. herreri y R. prolixus, respectivamente (Dujardin et al., 2000; Sandoval et al., 2000; De La Riva et al., 2001). En virtud de lo discutido, y aunado al hecho de que a M. trinidadensis se le ha encontrado infectada con T. cruzi (Sherlock et al., 1997), habla a favor de indagar con profundidad y más detalle su papel en la transmisión zoonótico y antropozoonótica del agente etiológico de la tripanosomiasis americana. Cavernicola pilosa Barber, 1937

22 El género Cavernicola comprende actualmente dos especies, C. lenti y C. pilosa. La primera se encuentra circunscrita a la amazonia brasileña, mientras que la segunda a Brasil, Colombia, Panamá, Perú y Venezuela (Lent & Wygodzinsky,1979; Galvao, 2003). En Venezuela, fue descrita por primera vez por Pifano & Ortiz (1952) en la población de “San Carlos de Río Negro”, en el actual estado Amazonas. Valderrama & Lizano (1976), describieron sus estadios ninfales con material entomológico colectado en los alrededores de Caracas, D.F. También ha sido colectada en los estados Cojedes, Portuguesa, Táchira y Lara (Galvao et al., 2003). C. pilosa es una especie triatomina que siempre se le ha considerado de poseer hábitos estenofágicos, que se alimenta de murciélagos, a los cuales les transmite Schisotrypanum (T. vespertilionis) (Días, Mello, Costa, Dasmaceno & Azevedo, 1942; Lent & Wygodzinsky, 1979; Sherlock et al., 1997; Carcavallo et al. 1998a, b). Inclusive, cuando se le mantiene a nivel de laboratorio sólo acepta alimentarse sobre murciélagos, tardando en promedio 93 días en completar su ciclo de huevo a imago (Carcavallo, Tonn, González & Otero, 1976b). A pesar de que se le ha capturado en el domicilio humano (Gomes & Pereira, 1977), no obstante, esta especie no pareciera jugar un papel importante en el ciclo domiciliario del T. cruzi. Sin embargo, su papel a nivel zoonótico requiere más estudios, toda vez que se ha reportado su infección natural con T. cruzi (Días, Mello, Costa, Damasceno. & Azevedo, 1942; Sherlock et al., 1997; Carcavallo et al. 1998a, b). Así mismo, se debe ampliar los estudios de su rango ecológico, el cual se ha reportado de habitar desde bosques tropical húmedos hasta los secos entre los 100 – 1.200 m.s.n.m. (Lent & Wygodzinsky, 1979). Torrealbaia martinezi Carcavallo, Jurberg & Lent, 1998: sinonimia de Amphibolus (Harpactoninae). Dentro de la Tribu Cavernicolini, Carcavallo, Jurberg & Lent (1998) crearon un nuevo género, Torrealbaia, monotípico, T. martinezi, a partir de material entomológico capturado en el estado Portuguesa, Venezuela. En ese trabajo, los autores remarcaron que este nuevo género propuesto tenía muchas características intermedias entre Cavernicolini y otras subfamilias de Reduviidae, como por ejemplo el género Amphibolus de Harpactorinae, teniendo un rostrum entre reduvídeos predadores y hematófagos, pero que sin embargo tenían una

23 distribución diferente: Torrealbaia en el Neotrópico y Amphibolus en el Paleotrópico, por lo que aducían que era improbable que este fuera introducido por ser sedentario. Seis años después, Forero, Weirauch & Baena (2004) al analizar ejemplares de A. venator de la misma localidad típica de donde describieron a T. martinezi, demostraron después de un estudio morfológico comparativo que en realidad T. martinezi es un verdadero Harpactoniae del género Amphibolus. El hecho que tres reconocidos expertos en TRIATOMINAE y más ampliamente en Hemípteros-Reduvídeos, como lo son los entomólogos Carcavallo, Jurberg & Lent, se hayan equivocado aún a nivel de subfamilias, nos da un idea de lo difícil que es decidir cuál (es) caracteres son más importantes que otros a la hora de decidir relaciones de afinidad. De allí la necesidad de utilizar herramientas complementarias que ayuden a vencer la siempre omnipresente subjetividad del investigador, i.e., realizar en la medida de lo posible relaciones de afinidad lo más naturalmente posible. Una de las metodologías que se han implementado en este sentido en REDUVIIDAE es la cladística, sin embargo, su aplicación para solucionar los problemas de afinidad de 1.000 géneros de Reduvídeos es prácticamente imposible (Schaefer, 2005). Psammolestes arthuri (Pinto, 1926) Esta especie fue identificada por Pinto (1926) a partir de insectos recolectados por E. Tejera en Venezuela, y sus estadios ninfales fueron descritos por Aldana et al. (1996). Su distribución geográfica abarca además de Colombia, los siguientes estados del país: Aragua, Cojedes, Miranda, Carabobo, Mérida, Guárico, Trujillo, Portuguesa, Yaracuy, Anzoátegui, Apure, Lara, Táchira, Barinas y Monagas (Lent & Wygodzinsky, 1979; Ramírez-Pérez, 1985; 1987; Galvao et al., 2003); ubicándose en zonas de vida biogeográficas diversas, incluyendo el Bosque muy Seco Tropical, Bosque seco Tropical, Bosque espinoso Premontano y el Bosque seco premontano (Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Similarmente a C. pilosa, P. arthuri es una especie triatomina de hábitos considerados generalmente estenofágicos, siendo asociada con nidos de las aves paseriformes Phacellodomus rufifrons (“cucarachero de monte”; “guaiti”) (Furnariidae), Troglodytes aedon, T. musculosus (Troglodytidae) y

24 Campylorhynchus zonatus (Dendrocolaptidae), junto a roedores, ofidios y anfibios (Pifano, 1938; Lent & Wygodzinsky, 1979; Aldana, Lizano, Ramón & Valderrama, 1996; Carcavallo et al. 1998a, b). Como ha sido encontrada naturalmente infectada con T. cruzi (Pifano, 1938; Sherlock et al., 1997), lo que indica que se alimenta de mamíferos u otros vertebrados, se necesita indagar su papel en la transmisión zoonótica de la tripanosomiasis americana, lo que podría dispersar la protozoosis a nivel peridoméstico, todo esto a pesar de que siempre se le asocia con aves, las cuales son refractarias al flagelado (Kierszebaum, Ivanyi & Budzco, 1976). Es importante resaltar que la especie P. salazari considerada por Aldana et al. (1996) como nueva para la ciencia a partir de insectos capturados en el estado Apure, Sur de Venezuela, en realidad es una sinonimia de P. arthuri, tal como lo verificó Lent (1997). Lo cual no es difícil de comprender, toda vez que las tres especies que integran al género, i.e., P. coreodes, P. arthuri y P. tertuis, no se distinguen fácilmente desde el punto de vista morfológico (Lent & Wygodzinsky, 1979; Aldana et al., 1996); de allí que se insiste en la necesidad de complementar los estudios morfológicos tradicionales con otros tales como la morfometría, electroforesis de isoenzimas o patrones de ADN/ARN (Costa et al., 1997; Schachter- Broide, Dujardin, Kitron & Gurtler, 2004; Dos Santos et al., 2007). Rhodnius brethesi Matta, 1919 R. brethesi es una especie triatomina selvática de la región Amazónica (Brasil, Colombia y Venezuela), encontrándose en altitudes desde los 0 hasta los 500 m.s.n.m. (Ramírez-Pérez, 1985; Rebelo, Barros & Mendes, 1998; Galvao et al., 2003). Esta especie habita especialmente en las fibras colgantes de la palmera Leopoldina piassaba, denominada localmente “chiquichique” o “marama” y en la amazonia brasileña como “ piaçaba”, alimentándose principalmente de roedores, reptiles y didélfidos que se refugian en la misma, así como también de los obreros que extraen la fibra o paja de la piaçaba, de allí el nombre de“piolho da piaçaba”, incriminándosele de trasmitirles la tripanosomiasis americana, ya que se ha demostrado su infección natural con T. cruzi (Pifano, 1969; Coura, Junqueira, Giordano & Funatsu, 1994; Coura, Junqueira, Bóia & Fernandes 1999; Coura, Junqueira, Fernandes, Valente & Miles, 2002; Rocha, Santos, Cunha, Jurberg &

25 Galvão, 2004). Así mismo, se le capturado en cuevas, entre otras especies, de Dasypus novemcinctus (Dasypodidae). Existen registros de que a R. brethesi se le ha capturado en ranchos atraídos por la luz, y se le considera de ser muy agresiva hacia el hombre, especialmente en ambientes silvestres, de allí que la transmisión en la amazonia brasileña de la enfermedad de Chagas se cree que sea a este nivel de ecotopos naturales (Cova-García & Suárez, 1959; Pifano, 1969; Coura et al., 1994; Carcavallo et al. 1998a, b). Bajo condiciones de laboratorio R. brethesi ha demostrado aspectos biológicos que lo hacen de un excelente vector del T. cruzi; así, esta especie tarda en realizar su ciclo vital entre 115 – 139 días; pica rápido y tiene una alta voracidad al necesitar picar varias veces, hasta 27, a su hospedador; defeca varias veces y tarda en hacerlo hasta 10 minutos después de su alimentación (Rocha et al., 2004). Debido a que la identificación específica para algunos grupos de especies dentro del género Rhodnius resulta difícil, las mismas se han agrupado en “complejos de especies” o también mediante técnicas cladísticas en “clados” (Monteiro, Wesson, Dotson , Schofield & Beard, 2000; Carcavallo, 2007). El status taxonómico de esta especie no pareciera tener problemas, toda vez que en más de 80 años desde su descripción sólo se ha registrado una sinonimia [R. prolixus Neiva & Pinto, 1923 (no Stal)], y el cual fue confirmado con técnicas moleculares (Monteiro et al., 2000). La importancia de R. brethesi como vector de la enfermedad de Chagas en la Amazonia venezolana requiere de estudios más detallados, ya que existen pocos reportes de su presencia en la zona, y de hace varias decenas de años atrás. Es necesario complementar la identificación de las especies del género Rhodnius, con otras técnicas, especialmente la moleculares, ya que muchas de ellas son difíciles de distinguir y/o son crípticas (Monteiro et al., 2000). Rhodnius neivai Lent, 1953 Rhodnius neivai fue descrita originalmente por el hemipterólogo brasileño Herman Lent en el año de 1953, a partir de ejemplar hembra recolectado en el caserío Parapara (Municipio Camacaro) del estado Lara, en la región semiárida de Venezuela (Lent, 1953; Lent & Wygodzinsky, 1979). Su distribución abarca igualmente las zonas de vida del Bosque muy Seco Tropical y Monte Espino

26 Tropical de los estados venezolanos de Falcón y Zulia, y el Departamento del César en la República de Colombia (Galvao et al., 2003). En condiciones silvestres a R. neivai se le ha capturado en huecos de árboles muertos, o en las palmeras Copernitia tectorum y Scheelea sp. (Carcavallo, Tonn & Jiménez, 1976; Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b). Se le ha recolectado ocasionalmente en ambientes sinantrópicos, aunque no ha logrado colonizar la vivienda humana (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b); no obstante, su potencialidad vectora no debe descuidarse, toda vez que los cambios producidos por el humano al ambiente ha propiciado que los triatominos, como muchos otros vectores de enfermedades metaxénicas, se estén adaptando cada vez más a la sinantropía, además que se ha demostrado una amplia valencia ecológica y mucha agresividad (Cabello, Lizano & Valderrama, 1987; Cabello, 1999). Así mismo, debe tenerse en cuenta otras características acerca de su potencialidad vectorial. En este sentido, a R. neivai se le ha infectado experimentalmente con T. cruzi (Sherlock et al., 1997) y tiene apetencia por la sangre humana, además de aves domésticas y otros animales domésticos (Carcavallo et al. 1998a, b); exhibe canibalismo, lo que puede permitir que sus ninfas se infecten naturalmente con T. cruzi (Schaub, 1988; Cabello, 2001). Un detalle importante sobre esta especie, es que no posee una resistencia al ayuno prolongado, lo que la hace más proclive al control de sus poblaciones (Cabello, 2001). Otros datos biológicos de importancia epidemiológica, indican que los estadios ninfales tardan entre 56 y 119 días en alcanzar la adultez; las ninfas III de esta especie poseen el mayor índice de defecación, y todos los estadios realizan la ingesta sanguínea en menos de 15 minutos, la que inician entre 0-3 minutos; La frecuencia de apareamiento, la fecundidad y fertilidad es decreciente durante toda su vida; los machos de R. neivai copulan a los seis días después de la emergencia y más de una vez en 24 horas, mientras estén bien alimentados; la oviposición es menor en hembras vírgenes (Coello, 1992; Cabello, Lizano & Valderrama, 1998; Aldana, Lizano, Rodríguez & Valderrama, 2001). Dentro de las 16 especies que integran al género Rhodnius (Galvao, 2003), R. neivai posee un color oscuro prácticamente uniforme que la distingue de todos sus congéneres, lo que seguramente ha repercutido para la estabilidad de su status taxonómico, debido a

27 que en más de 50 años no se ha descrito ninguna sinonimia (Lent & Wygodzinsky, 1979). Rhodnius pictipes Stal, 1872 (Anexo B) Como bien lo indica Ramírez-Pérez (1985), esta especie triatomina del género Rhodnius, fue descrita por vez primera en Venezuela por Hase (1932). Su distribución geográfica abarca a Belice, Brasil, Colombia, Ecuador, Guyana, Guyana Francesa, Perú, Surinam y Trinidad (Lent & Wygodzinsky, 1979;Galvao et al., 2003). En relación con su distribución en Venezuela, la misma se le ha capturado en los estados Anzoátegui, Apure, Aragua, Bolívar, Carabobo, Cojedes, Falcón, Mérida, Miranda, Monagas, Portuguesa, Táchira, Trujillo, Sucre, Yaracuy, Zulia y Delta Amacuro, en zonas de vida que van desde el Bosque Seco Tropical, Bosque Húmedo Tropical, Bosque Seco Premontano, Bosque Húmedo Premontano y el Bosque muy Húmedo premontano (Lent & Wygodzinsky, 1979;Ramírez-Pérez, 1985; Galvao et al., 2003). R. pictipes es una especie considerada de hábitos generalmente silvestres, asociada a palmeras (Acrocomia sclerocarpa, Copernitia australis, Orbignya speciosa, Jessenia policarpa, Maximilliana regia, Scheelea sp. y Attalea sp.) y bromeliaéceas (Aechmea sp), así como también a cuevas de mamíferos y árboles huecos; dentro de sus fuentes de alimentación están: aves, murciélagos, marsupiales (D. marsupialis), roedores y lacertilios (Lent & Wygodzinsky, 1979; Guerrero & Scorza, 1981; Ramírez-Pérez, 1985; Carcavallo et al. 1998a, b). Como ocurre actualmente con muchas especies integrantes de TRIATOMINAE, R. pictipes presenta un grado de adaptación a los ambientes sinantrópicos. En este sentido, se le ha detectado en el peri y domicilio humano, atraídos ocasionalmente hacia la luz, donde se alimenta de aves de corral, palomas, perros y el humano, e inclusive existen reportes de que forma pequeñas colonias a nivel peridomiciliar en la amazonia (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Valente, Valente & Pinto, 2007). Aunque R. pictipes es una especie triatomina poco agresiva y poco ágil, y que finge estar muerta cuando se le molesta, su papel como vector de de la enfermedad de Chagas no debe subestimarse, si se toma en cuenta las características ya señaladas, y el hecho de que se le ha detectado infectada naturalmente con T. cruzi, incluyendo a poblaciones venezolanas, e

28 involucrada en la transmisión oral, por ingestión del jugo de açaí, de este flagelado en la amazonia brasileña (Otero, Carcavallo & Tonn, 1976; Lent & Wygodzinsky, 1979; Sherlock et al., 1997; Valente et al., 2007). Las especies del género Rhodnius forman complejos de morfo-especies crípticas, muchas veces difíciles de diferenciar (Monteiro et al., 2000), no siendo R. pictipes y sus congéneres del complejo pictipes (R. pictipes, R. amazonicus, R. paraensis, R. stali) la excepción, requiriéndose por lo tanto de utilizar herramientas taxonómicas complementarias a la hora de decidir acerca de la identificación específica, especialmente a nivel de los estudios epidemiológicos. En este sentido, Lent, Jurberg & Galvao (1993) describieron a R. stali como una especie nueva, a partir de material entomológico considerados anteriormente como “R. pictipes” por los mismos autores, lo que da una idea de la dificultad de la taxonomía del grupo, aun para uno de los más destacados taxónomos de TRIATOMINAE, como lo es el Dr. Herman Lent. En este mismo orden de ideas, Aldana, Lizano & Valderrama (2003), revisaron el status taxonómico de una colonia venezolana de R. pictipes, mantenida en su laboratorio por más de 12 años. Los autores concluyeron que la morfología de la genitalia maculina, un carácter taxonómico de peso en la taxonomía del grupo, de R. pictipes estudiada por ellos presenta una amplia variabilidad morfológica, que muchas veces coincide o no con las de la consideradas típicas para R. pictipes y R. stali, sugiriendo que esta estructura no pareciera ser un carácter taxonómico estable. Sin embargo, estos autores no utilizaron ninguna herramienta complementaria de identificación en la comparación, ni se hizo referencia al trabajo de Berenguer & Pluot-Sigwalt (2003), donde revalidan a R. amazonicus, especie muy afín a R. pictipes, y con los mismos problemas taxonómicos. A la luz de lo discutido, se desprende la conclusión de que se deben ampliar los estudios de campo para recolectar nuevo material entomológico de esta especie, pudiéndose de esta manera verificar su status taxonómico. Esto dicho adquiere mayor relevancia, si se toma en cuenta que a R. stali, la cual posee patrones electroforéticos de ADN y de hemo-proteínas de las glándulas salivares disímiles a los de sus congéneres más cercanos (Soares et al., 2000; Naegele , Da Costa & Da Rosa , 2006), se le ha incriminado como posible vector de la enfermedad de Chagas en Bolivia,

29 donde se le ha capturado formando colonias en ambientes sinantrópicos (Matías, de La Riva, Martínez, Tórrez & Dujardin, 2003). Para resaltar esta discusión, se presenta, igualmente, el caso de la sinonimia de R. amazonicus Almeida, Santos & Sposina, 1973 dada para R. pictipes por Lent & Wygodzinsky (1979), al considerar que el único ejemplar de la descripción presentaba características anómalas. Sin embargo, Berenguer & Pluot-Sigwalt (2003) revalidaron a R. amazonicus, a partir de material entomológico que se consideró “atípico” de R. pictipes. Rhodnius prolixus Stal, 1859- Rhodnius robustus Larrousse, 1927 R. prolixus es reconocido como el principal vector de la enfermedad de Chagas en Venezuela, Colombia y en varios países de Centroamérica; en Venezuela se distribuye en todo el territorio nacional (Lent & Wygodzinsky, 1979; Ramírez- Pérez, 1985; 1987; Galvao et al., 2003), siendo una especie perfectamente adaptada a colonizar la vivienda humana, aunque también existen poblaciones silvestres (Zeledón, 1983). Por el contrario, R. robustus se le ha considerado ser una especie de hábitos silvestres asociada exclusivamente a palmeras y que ocasionalmente era atraída por la luz artificial (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Feliciangeli et al., 2002; Villegas, Feliciangeli & Dujardin, 2002). R. prolixus es seguramente la especie triatomina mejor estudiada, existiendo colonias en numerosos laboratorios alrededor del mundo. Dentro de las interrogantes que se necesita responder actualmente es acerca del origen de sus poblaciones domésticas y sobre la diferenciación, tanto morfológica y genéticamente, con la especies del complejo de especies crípticas “R. robustus”, donde existen varios vectores alternos (Villegas et al., 2002; Paván & Monteiro, 2007). Esto tiene mucha importancia desde el punto de vista epidemiológico y práctico, ya que si R. prolixus - R. robustus es una misma entidad biológica, entonces se dificulta el control vectorial, ya que las reinvasiones serán poco probables de evitar. En el caso particular de la región occidental de Venezuela, Feliciangeli et al. (2002), han presentado evidencia con técnicas moleculares sobre la transmisión de T. cruzi por R. robustus a la población humana extradomiciliarmente, ya sea que atraído por la luz pique a las personas en áreas

30 donde no existan poblaciones intradomiciliares de R. prolixus, o afuera de la vivienda. En este mismo orden de ideas, Villegas et al. (2002), han demostrado que poblaciones silvestres de R. robustus capturadas en palmeras del estado Mérida y domiciliarias de R. prolixus difieren morfométricamente. A pesar de estas evidencias, se necesita aumentar los muestreos en otras áreas endémicas del país, para poder dilucidar el papel específico de ambos vectores. Por otra parte, esclarecer esta problemática taxonómica-epidemiológica resultará compleja, toda vez que Monteiro et al. (2003) detectan mediante la búsqueda de haplotipos en la región amazónica brasileña-venezolana, que R. robustus es un complejo de especies. Es interesante comentar, que como método complementario para el estudio taxonómico de especies crípticas, especialmente en el género Rhodnius, en Venezuela, se ha implementado el estudio de los “patrones de comportamiento diferencial” frente a diversos estímulos (e.g., temperatura, olor), encontrándose diferencias etológicas significativas entre especies crípticas R. prolixus, R. robustus y R. neglectus (Hernández, Valderrama & Lizano, 1982; Cazorla, 1985). Eratyrus cuspidatus Stal, 1859 (Anexo B) El gran médico tropicalista venezolano E. Tejera describe en 1919 reporta por primera vez para el país la presencia de esta especie triatomina (Ramírez-Pérez, 1985). Su distribución en el territorio nacional abarca hasta los 1.000 m.s.n.m., en los estados Anzoátegui, Aragua, Falcón, Trujillo, Yaracuy, Táchira, Sucre y Zulia; así mismo, se le ha capturado en Colombia, Ecuador, Guatemala, México, Panamá, Costa Rica y Perú (Lent & Wygodzinsky, 1979; Ramírez-Pérez, 1985; Zeledón, Ugalde & Paniagua, 2001; Galvao et al., 1998; 2003). A E. cuspidatus se le considera una especie de hábitos selváticos asociada a endentados y murciélagos en palmeras, huecos de árboles y cuevas, que ocasionalmente es atraído por la luz artificial e invade los ambientes sinantrópicos, pero que hasta ahora no ha sido capaz de establecer colonias intradomiciliarias, aunque en Colombia se han establecido poblaciones peri y domiciliares y se le ha incriminado como vector (Lent & Wygodzinsky, 1979; Zeledón, 1983; Moreno, Tabares & Jaramillo, 1996; Cortés & Suárez, 2005; Dib et al., 2005). Sin embargo, hay que tener presente su potencialidad como vector de

31 T. cruzi. En efecto, E. cuspidatus es una especie que se la ha detectado infectada naturalmente con T. cruzi (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Sherlock et al., 1997); además, posee las siguientes características biológicas que la hacen un excelente vector: reacción termo-rostral 1,3 – 9,6 minutos; ninfas tardan entre 2,3 a 4,8 días en tener su primera ingesta sanguínea; las ninfas V pueden ingerir hasta 250 mg de sangre; defeca mientras se alimenta (Moreno et al., 1996). A la luz de estos datos presentados, urge la necesidad de ampliar los estudios sobre las poblaciones venezolanas de E. cuspidatus, y establecer su real potencialidad vectora. El género Eratyrus comprende dos especies, incluyendo a E. mucronatus y E. cuspidatus, las cuales son muy fáciles de identificar morfológicamente, por lo que sus status taxonómicamente aparecen estables. Eratyrus mucronatus Stal, 1859 Esta especie triatomina fue señalada inicialmente en Venezuela por Medina (1945), distribuyéndose en los estados Yaracuy, Aragua, Barinas, Carabobo, Guárico, Mérida, Monagas, Portuguesa, Zulia, Cojedes, Falcón, Lara, Sucre, Trujillo y Táchira, así como también en varios países, incluyendo Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guatemala, Guyana, Guyana Francesa, Panamá, Perú, Surinam y Trinidad (Lent & Wygodzinsky, 1979; Ramírez-Pérez, 1985; 1987;Galvao et al., 1998; 2003).Similarmente como su especie afín E. cuspidatus, E. mucronatus puede habitar en zonas biogeográficas variables, incluyendo el Bosque Seco Tropical, Bosque Húmedo Tropical, Bosque Seco Premontano, Bosque Húmedo premontano y Bosque muy Húmedo premontano, y adicionalmente E. mucronatus en el Bosque Húmedo montano bajo (Ramírez- Pérez, 1985; 1987). Generalmente se le considera de poseer hábitos silvestres en asociación con mamíferos en palmeras, cuevas y huecos de árboles, y ocasionalmente es atraída a la vivienda humana (Carcavallo et al. 1998a, b). No obstante, el hecho de habérsele detectado naturalmente infectada con T. cruzi (Lent & Wygodzinsky, 1979; Sherlock et al., 1997), y el hallazgo por Soto, Barazarte & Molina (2001) de ninfas de esta especie debajo de camas en el estado Trujillo, y por Angulo (2000) en Colombia, así como también a las pruebas que dan Pabón et al. (2007) sobre su

32 domiciliación en la región nor-oriental de este último país, motiva a realizar estudios tanto biológicos básicos, como eco-epidemiológicos para determinar con precisión el papel de E. mucronatus en la transmisión de la enfermedad de Chagas en Venezuela. Panstrongylus chinai (Del Ponte, 1929) (Anexo B) En todas las revisiones y actualizaciones de TRIATOMINAE de Venezuela, P. chinai no había sido reportada para el país; siendo una especie que se tenía su presencia en Perú y Ecuador, en rangos hipsométricos entre los 0 y 1.500 m.s.n.m. (Lent & Wygodzinsky, 1979; Galvao et al., 2003). No fue sino hasta 1997, cuando H. Lent indica que P. turpiali descrita como especie nueva por Valderrama, Lizano, Cabello & Valera (1996), a partir de un ejemplar hembra capturado en Tovar, estado Mérida, en la región andina venezolana, es realmente una sinonimia de P. chinai. En esta descripción, los autores indicaron que P. turpiali es muy afín a P. rufotuberculatus y P. chinai, de los cuales se diferencia por caracteres morfométricos; sin embargo, utilizaron expresiones ambiguas tales como “más grande que” ”tan largo como” “más corto que”, sin presentar las medidas comparativas, y sin ningún método estadístico. Es significativo señalar que en su amplia revisión sobre los triatominos, Galvao et al. (2003) refieren erróneamente que P. chinai se distribuye en Venezuela en el estado Zulia, si se toma en cuenta que el único reporte es el de Valderrama et al. (1996). En virtud de esto, se necesita recolectar nuevos ejemplares de esta especie de Panstrongylus, y determinar su rango de variabilidad morfométrica y genética, pudiéndose comparar su status taxonómico con sus congéneres del género. P. chinai ha sido encontrada naturalmente infectada con T. cruzi, con cepas peruanas altamente virulentas para vertebrados (Díaz-Limay, Escalante & Jara, 2004), siendo una especie que se encuentra altamente domiciliada en los andes peruanos y ecuatorianos, donde se le considera un importante vector de enfermedad de Chagas (Grijalva, Palomeque-Rodríguez, Costales, Dávila & Arcos-Terán, 2005; Chávez, 2006). Dentro de sus datos biológicos, se tiene que su ciclo de huevo hasta adulto tarda entre 227 a 236 días, y sus hembras ponen 95 huevos en períodos de 4 a 5 días consecutivos (Guillén, Cáceres, Elliot & Arana, 1991). Lo documentado debe estimular los estudios bio-ecológicos para

33 determinar con exactitud el papel de P. chinai en la dinámica de transmisión de la tripanosomiasis americana, especialmente en la zona de los andes venezolanos. Panstrongylus geniculatus (Latreille 1811) (Anexo B) P. geniculatus fue reportada inicialmente por Stal (1859) a partir de ejemplares capturados en la Guaira, encontrándose distribuida desde de México hasta la Argentina, incluyendo varias islas del Caribe, y en Venezuela en los estados Anzoátegui, Aragua, Bolívar, Carabobo, Falcón, Guárico, Lara, Mérida, Miranda, Monagas, Táchira, Yaracuy, Zulia, Distrito Federal, Trujillo y Delta Amacuro (Lent & Wygodzinsky, 1979; Ramírez-Pérez, 1985; 1987; Galvao et al., 2003; Añez, Saavedra, Crisante, Rojas & Lizano, 2005). Esta especie triatomina siempre se le ha considerado de tener hábitos silvestres capturada dentro de cuevas y palmeras en asociación con diversas especies de mamíferos, siendo atraída ocasionalmente por la luz artificial hacia la vivienda humana, y que no ha logrado colononizarla (Lent & Wygodzinsky, 1979; Zeledón, 1983; Carcavallo et al. 1998a, b); inclusive Cabello & Galíndez (1998) después de estudiar sus estadísticas vitales experimentalmente concluyeron que por ser una estratega “K” con tasa de reproducción baja y un prolongado tiempo generacional, era poco probable que pudiera representar un importante vector de la enfermedad de Chagas. Sin embargo, se debe indicar, primeramente que Pifano (1986) la detectó dentro de la habitación humana e infectado en los alrededores de Caracas, en asociación con Didelphis marsupialis; por otra parte, más recientemente varios investigadores la han encontrado domiciliada con varios estadios ninfales e igualmente infectado por T. cruzi, e inclusive sustituyendo a R. prolixus (Reyes & Acosta, 2000; Feliciangeli et al., 2004; Rodríguez Bonfante et al., 2007); y finalmente debe referirse que su infección natural fue documentada por el mismo C. Chagas desde principios del siglo XX, y más recientemente en Venezuela recolectado a altitudes sobre los 1.700 m.s.n.m. picando sobre humano dentro de vivienda e infectado con el linaje I de T. cruzi (Añez, Saavedra, Crisante, Rojas & Lizano, 2005a). En virtud de esto señalado, no debe seguir subestimándose su potencialidad como vector de la enfemedad de Chagas, debiéndose, por lo tanto, aumentar los estudios eco-epidemiológicos sobre la misma, así como también a

34 nivel de laboratorio, ya que es una especie difícil de criar, al necesitar una elevada Humedad Relativa (Cabello & Galíndez, 1998). Aunque Reyes, Girón, Kamiya & Rodríguez (2006b) detectaron una homogeneidad en los patrones electroforéticos hemolinfáticos de 4 poblaciones de P. geniculatus de varios sitios de Venezuela, en el país se necesita recolectar material entomológico en la gran variedad de biotopos hasta los 1.750 m.s.n.m. que ocupa esta especie (Bosque muy Seco Tropical, Bosque Húmedo Tropical, Bosque Seco Premontano, Bosque Húmedo Premontano y Bosque Seco Montano Bajo) (Ramírez-Pérez, 1985; 1987), para determinar y esclarecer el status taxonómico de sus poblaciones, toda vez que recientemente Crossa et al. (2002) determinaron mediante estudio citogenético que P. geniculatus representa un complejo de especies con al menos dos especies diferentes. Panstrongylus lignarius (Walker, 1873) El único reporte de P. lignarius para Venezuela, lo hacen Jiménez, Carcavallo, Ortega & Tonn (1975), cuando capturan un ejemplar hembra en la palma yagua (Scheelea humboldtiana), a 720 m.s.n.m. en el estado Portuguesa. Su distribución también abarca a Brasil, Perú, Guyana, Surinam y Colombia, donde se le ha capturado a nivel silvestre en otras palmeras (Sabal sp. y Maximilliana elegans), dentro de huecos y copas de árboles, en Bromelias, nidos de tucanes, cuevas de roedores, marsupiales, murciélagos (Lent & Wygodzinsky, 1979; D'Alessandro, Barreto & Thomas, 1981; Carcavallo et al. 1998a, b; Galvao et al., 2003). Su biología a nivel de laboratorio es muy pobre. A esta especie se le ha encontrado infectada naturalmente con T. cruzi, en asociación con puerco-espín (Coendu sp.) (Deane & Dasmaceno, 1949; Lent & Wygodzinsky, 1979), y ocasionalmente se le capturado en gallineros y en casas atraídos por la luz (Carcavallo et al. 1998a, b). P. lignarius es muy afín morfológicamente con P. herreri, principal vector de la enfermedad de Chagas en el norte de Perú, donde se le captura hasta los 1.500 m.s.n.m. en bosques húmedos (Cuba et al., 2002). Tanto es así su afinidad morfológica, que se considera que ambas especies de Panstrongylus son sinonimias, revelándose esto por morfometría y estudios citogenéticas y moleculares (Pérez et al., 2002; Marcilla et al., 2002; Galvao et al., 2003; Magalhães, Jurberg, Galvão, Da Silva & Rodríguez, 2003); las diferencias

35 cromáticas detectadas en las tibias de ambas especies, han llevado a sugerir que son variaciones locales, por lo que se propone la existencia de 2 subespecies, P. lignarius lignarius y P. lignarius herreri (Marcilla et al., 2002). Debido a que la evidencia molecular es conclusiva en los estudios de Marcilla et al. (2002), el autor del presente trabajo se adhiere a tal criterio. Actualmente, se considera que esta especie junto a P. humeralis y P. mitarakaensis forman el complejo de especies “lignarius” (Marcilla et al., 2002; Berenguer & Blanchet, 2007) A la luz de lo discutido, es perentorio aumentar los muestreos de esta especie en Venezuela, y determinar su status taxonómico, complementándose los estudios morfológicos con otras herramientas, toda vez que generalmente se le conoce de ser una especie selvática propia del área amazónica; con esto también se determinará su potencial capacidad vectorial. Panstrongylus rufotuberculatus (Champion, 1899) (Anexo B) De acuerdo a Lent & Pifano (1940), el entomólogo Pablo Anduve encuentra por primera vez a P. rufotuberculatus en las montañas de Choroní, estado Aragua; señalándose similarmente en los estados Carabobo, Cojedes, Falcón, Guárico, Lara, Monagas, Portuguesa, Miranda, Yaracuy, Trujillo, Zulia, Sucre, Táchira, D.F. y Delta Amacuro. Fuera de las fronteras venezolanas, esta especie de Panstrongylus también se distribuye en Argentina, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica, Ecuador, México, Panamá y Perú, pudiendo habitar hasta los 2.000 m.s.n.m. (Lent & Wygodzinsky, 1979; Galvao et al., 2003; Reyes-Lugo, Díaz- Bello, Abate & Avilán, 2006a; Marín, Santillán, Cuba, Jurberg & Galvão, 2007). Esta especie ha sido señalada varias veces de estar infectada naturalmente con T. cruzi, desde que Lent & Pifano (1940) lo hicieran por vez primera en Venezuela (Salomón, Ripoll, Rivetti & Carcavallo, 1999). Comúnmente a P. rufotuberculatus se le nombra como una especie de hábitos silvestres que se alimenta de quirópteros, carnívoros, primates, animales domésticos y del humano, y que ocasionalmente es atraída dentro de la habitación humana por la luz (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b). Sin embargo, existen reportes de la domiciliación de esta especie, especialmente en áreas deforestadas para cultivos, en Bolivia, Ecuador, Colombia y Perú (Calderón, Figueroa & Naquira, 1985; Lazo, 1985; Noireau, Bosseno, Vargas & Brenière, 1994; Wolf & Castillo,

36 2002). También destacan dentro de sus aspectos biológicos, los datos obtenidos por Wolff, Cuartas, Velásquez & Jaramillo (2004) bajo condiciones de laboratorio, incluyendo una elevada longevidad, respuesta rápida ante la fuente alimentaria, abundante capacidad de ingurgitación y una frecuente tasa de defecación durante su alimentación. Tomando en consideración sus aspectos biológicos comentados y los ejemplos de adaptación sinantrópica en otros países, y el hecho de la amplia variedad de ecotopos y regiones en las cuales se distribuye, debe llamar la atención para iniciar estudios eco-epidemiológicos, etológicos y biológicos sobre P. rufotuberculatus en Venezuela, especialmente en aquellas áreas donde se tiene una alta frecuencia de deforestación, en un intento por determinar y esclarecer su papel a nivel enzoótico y antropozoonótico de la triapanosomiasis americana. Los estudios citogenéticos (Crossa et al., 2002) y moleculares (Marcilla et al., 2002), indican que P. rufotuberculatus posee un status taxonómico estable, que se diferencia marcadamente de P. geniculatus, P. chinai y P. megistus, tres especies que le son muy relacionadas. Triatoma dimidiata (Latreille, 1811) (Anexo B) Como bien lo indica Ramírez-Pérez (1985), la primera mención sobre T. dimidiata en Venezuela se le atribuye a Neiva (1914). Su distribución abarca Belice, Colombia, Costa Rica, El Salvador, Ecuador, Guatemala, Honduras, México, Nicaragua, Panamá y Perú (Lent & Wygodzinsky, 1979; Galvao et al., 2003). Por su parte, en el territorio venezolano se le ha reportado en los estados Carabobo, Cojedes, Yaracuy, Bolívar, Falcón, Delta Amacuro y Distrito Federal, siendo una especie que se ha adaptado a una amplia variedad de ecotopos (Zeledón, 1983; Ramírez-Pérez, 1985; 1987; Galvao et al., 2003). A T. dimidiata se le han descrito sinonimias (e.g., Reduvius dimidiatus Latreille, 1811, Conorhinus maculipennis Stal, 1859, Triatoma capitata Usinger, 1941, Triatoma capitata Pifano & Ortiz, 1973), y exhibe una amplia variabilidad cromática-clinal, muchas veces referidas como subespecies, aunque para Lent & Wygodzinsky (1979) sólo son variaciones locales que no justifican un valor taxonómico. No obstante, más recientemente se ha realizado un estudio de citogenética con poblaciones de centro y sur América, reportándose 3 cito-tipos,

37 los cuales tienen distribución restringida, lo que ha llevado a proponer que T. dimidiata es un complejo de especies crípticas; proposición que cuenta similarmente con datos moleculares y morfométricos (Panzera et al., 2006; Dorn, Monroy & Curtis, 2007). Así mismo, el hallazgo de que varios aspectos biológicos, incluyendo, entre otros, duración del ciclo de vida, patrones de defecación y de alimentación, varían de región en región, da soporte a esta idea (Martínez, Alvarez, Arredondo & Rodríguez, 2001). Por otra parte, Hypsa et. al., (2002) mediante análisis cladístico con datos moleculares, consideran que T. dimidiata debe pasarse al género Meccus (M. dimidiatus), que es el grupo de triatominos de gran talla (grupo phyllosoma) especialmente ubicados en la región norteña-mexicana; sin embargo, esta propuesta aún no pareciera haber recibido una aceptación dentro de los taxónomos de TRIATOMINAE, y pareciera ser prematura tal proposición. Lo primero que a uno le llama la atención sobre esta especie triatomina es que siendo una importante especie vectora de la enfermedad de Chagas en varios países de Centro y Sur América (Zeledón, 1983, Ponce, 2007), en Venezuela no posee tal importancia, y se le tiene como una especie de hábitos silvestres (Pifano, 1969; Ramírez-Pérez, 1985; 1987). Se le reconoce como el principal vector de la enfermedad de Chagas en Costa Rica, Península de Yucatán de México y Belice, y de relevancia en Nicaragua, El Salvador, Honduras, Guatemala, Panamá, Perú, Colombia y Ecuador (Lent & Wygodzinsky, 1979; Chávez, 2006; Dumontiel et al., 2007; Ponce, 2007), siendo considerada una especie que se encuentra en estado de adaptación a la vivienda humana, detectándosele en hábitats silvestres dentro de cuevas de animales y palmeras, creyéndose que la transmisión de la protozoosis ocurre desde insectos que vuelan hacia las viviendas, en vez de poblaciones permanentes (Zeledón, 1983; Carcavallo et al. 1998a, b; Dumontiel et al., 2007), sin embargo, Cuba et al. (2001) refieren que en Perú las poblaciones de T. dimidiata son domiciliarias. Esta especie posee una apetencia acentuada hacia la sangre humana, aunque también se alimenta de una amplia variedad de vertebrados, y sus ninfas tienen la habilidad de camuflarse con el polvo de los suelos (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Calderón- Arguedas, Chinchilla, García & Vargas, 2001). No obstante lo discutido, se deben

38 realizar estudios eco-epidemiológicos más detallados y amplios para determinar el potencial de la misma en la transmisión, sobre todo a nivel peridomiciliar, del T. cruzi en las diferentes regiones de Venezuela. A la luz de estas evidencias presentadas, y conociéndose que las poblaciones de T. dimidiata en Venezuela son de hábitos silvestres, se requiere implementar un estudio en ecotopos altamente variables, con herramientas taxonómicas complementarias (e.g., citogenética, morfometría, patrones electroforéticos de isoenzimas y/o ADN) para verificar y aclarar el status taxonómico de las poblaciones locales de esta especie triatomina. Triatoma maculata (Erichson, 1848) Aunque T. maculata parece tener un status taxonómico estable, será interesante realizar estudios con poblaciones que se distribuyen hacia la frontera con Brasil, en un intento por comparar las poblaciones locales con las brasileras, donde se esta se distribuye junto a T. pseudomaculata, una especie que le es muy afín. Así mismo, se debe hacer estudios, aunque morfométricos de poblaciones silvestres, peridomiciliares y domiciliares, para buscar evidencias de su grado de sinantropía (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Sánchez-Martin, Feliciangeli, Campbell-Lendrum & Davies, 2006). Como bien lo indica Ramírez- Pérez (1985), la primera descripción de T. maculata en Venezuela la hace en 1926 L. Orama, la cual se distribuye en casi la totalidad de las entidades político- territoriales de la República y por ende en una amplia gama de ecotopos, así como también en Aruba, Bonaire, Curazao, Colombia, Guyana, Surinam y la Guyana Francesa (Lent & Wygodzinsky, 1979; Ramírez-Pérez, 1985; 1987; Galvao et al., 2003). T. maculata se encuentra entre las especies triatominas que se encuentran en un estado de transición ecológica, al estar en proceso de adaptación al domicilio humano (Zeledón, 1983). Clásicamente, T. maculata es una especie triatomina considerada como un vector alterno de la enfermedad de Chagas en Venezuela, que se adapta fácilmente en ecotopos artificiales del peridomicilio y se alimenta con fruición de aves de corral (ornitófaga) (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo et al. 1998a, b; Sánchez-Martin et al., 2006). Aldana & Lizano (2004) estudiando el comportamiento y bionomía experimental de poblaciones

39 venezolanas de T. maculata alimentada con sangre humana, obtienen que la misma posee un éxito reproductivo, ecdisis entre mudas y sobrevivencia menores cuando se le alimenta con sangre de aves, lo cual sirve a los autores para explicar su ornitofagia y hábitos peridomiciliares. Contrastando con estos resultados, Luitgards-Moura et al. (2005) encuentran en poblaciones de T. maculata de la amazonia brasileña alimentadas sobre ratón, características biológicas que le hacen predecir como un buen vector de la tripanosomiasis americana, incluyendo que se le encuentra naturalmente infectada con T. cruzi; defeca inmediatamente cuando aun se alimenta sobre su hospedador; se alimenta varias veces durante sus estadios ninfales y de diversas fuentes; ciclo de huevo a imago relativamente corto, produciendo hasta 3 generaciones por año. Es relevante señalar que en Brasil, T. maculata ha sido señalada de ser capaz de domiciliarse (Días, Prata & Schofield, 2002). A la luz de lo discutido, los estudios eco-epidemiológicos y bionómicos en Venezuela deben hacerse focalizándose las poblaciones locales, y así determinar el grado de adaptación de T. maculata a domiciliarse, especialmente en aquellas áreas donde las poblaciones domiciliadas de R. prolixus han sido eliminadas, esto se sugiere tomando en cuenta el estudio, ya un “clásico” en la literatura epidemiológica de Venezuela, hecho por Gamboa & Pérez (1965) en el estado Guárico, donde los autores observaron la sustitución de R. prolixus por T. maculata, en las casas infestadas previamente rociadas con insecticidas. T. maculata es muy similar morfológicamente a T. pseudomaculata, tanto así que hasta 1964 fueron consideradas idénticas, siendo separadas por la morfología de la genitalia del macho; sin embargo, esta última mencionada no se distribuye en Venezuela, sino que es endémica para Brasil, formando el complejo “maculata” (Lent & Wygodzinsky, 1979; Carcavallo, Jurberg, Lent, Noireau & Galvão, 2000). Las mismas presentan patrones de reproducción similares y pueden intercruzarse, pero producen híbridos infértiles, sin embargo, ambas son entidades taxonómicas separadas, con status taxonómicos específicos corroborados por análisis fenético-molecular (Belisário, D'Avila & Diotaiuti, 2007; Dos Santos et al., 2007). Triatoma nigromaculata (Stal, 1872) (Anexo B)

40 T. nigromaculata fue descrita originalmente como Conorhinus variegatus por Stal, a partir de un ejemplar hembra capturado en la Guaira (Ramírez-Pérez, 1985), siendo redescrita por Pifano & Lent (1939). Su localización en Venezuela abarca los estados Aragua, Barinas, Bolívar, Cojedes, Lara, Mérida, Monagas, Portuguesa, Sucre, Yaracuy, Delta Amacuro, D.F. y Vargas (Lent & Wygodzinsky, 1979; Galvao et al., 2003). Anteriormente se creía que la misma era una especie endémica exclusivamente localizada en Venezuela, pero también se le ha capturado en Perú y Colombia (Calderón & Monzón, 1995; Vásquez, Galvao, Pinto, & Granados, 2005). Es interesante comentar que a T. nigromaculata se le capturado colonizando la habitación humana, particularmente en los andes venezolanos, a pisos altitudinales por sobre los 1.700 m.s.n.m., toda vez que siempre se señalaba a TRIATOMINAE en los pisos más bajos (Scorza, Solarte & Moreno, 1994; Añez et al., 2005b). Esto señalado, aunado al hecho de que se le ha encontrado infectada naturalmente con T. cruzi y de que posee apetencia hacia la sangre humana (Lent & Wygodzinsky, 1979; Sherlock et al., 1997; Carcavallo et al. 1998a, b), debe tenerse para establecer programas de vigilancia epidemiológica, especialmente en los andes venezolanos donde la alta afluencia de turistas aumenta la probabilidad de transmisión. Así mismo, se necesita realizar esfuerzos por establecer sus aspectos biológicos que inciden sobre su potencialidad como vector. Los adultos de T. nigromaculata poseen en el conexivo manchas que le dan un patrón cromático muy sui generis (Lent & Wygodzinsky, 1979), y que le da a la especie cierta estabilidad a sus status taxonómico; sin embargo, siempre debe realizarse un estudio detallado y comparativo con otras especies afines del complejo dispar (T. dispar, T. venosa y T. carrioni), ya que existen dudas acerca de si el único ejemplar de T. nigromaculata reportado para el Perú, ha sido realmente una confusión con T. carrioni (Chávez, 2006).

Triatoma rubrofasciata (De Geer, 1773) A pesar de que desde que fue descrita en el siglo XVIII se le han presentado hasta 17 sinonimias, y de que sus poblaciones pueden exhibir variaciones clinales

41 cromáticas (Lent & Wygodzinsky, 1979), todo parece indicar que el status taxonómico de T. rubrofasciata permanece estable. T. rubrofasciata es una especie cosmopolita, que se encuentra distribuida en numerosos países de África, Asia y América, incluyendo Suráfrica, Angola, Arabia Saudita, Argentina, Bahamas, Brasil, Birmania, Camboya, China, Islas Comores, Congo, Cuba, Estados Unidos de América, Filipinas, Formosa, Guyana, Guyana Francesa, Grenada, Guadalupe, Haití, India, Hawaii, Islas Adamson, Islas Carolinas, Islas Mauritanias, Indonesia, Jamaica, Madagascar, malasia, Martinica, Nueva Guinea, Japón, República Dominicana, Sain Croix, Saint Vincent, Islas Seychelles, Sierra Leona, Singapur, Sri Lanka y Tailandia (Lent & Wygodzinsky, 1979; Galvao et al., 2003). En Venezuela, esta especie triatomina ecuménica se reportó por vez primera en 1932 por Hase en los estados Anzoátegui y Aragua (Ramírez-Pérez, 1985), sin embargo, este reporte que se considera excepcional no ha podido ser confirmado desde entonces (Galvao et al., 2003). Por lo tanto, en el país las investigaciones se deben enfocar a la búsqueda de la misma, la cual generalmente se asocia a ratas (Rattus rattus) en sitios de puertos a las que les transmite T. conorhini, lo que ha llevado a proponerse que su dispersión ocurrió por vía marítima (Hernández-Pombo & Diaz-Canel, 1976; Lent & Wygodzinsky, 1979; Ramírez-Pérez, 1985; O.M.S., 2003). En épocas pasadas se tenía que esta especie se originó en el Paleotrópico (Hernández-Pombo & Diaz-Canel, 1976; Ramírez-Pérez, 1985; O.M.S., 2003), sin embargo, estudios recientes apuntan a que su origen ocurrió en el Nuevo Mundo, desde donde se dispersó hacia otras regiones, tal como se corroboró con morfometría y técnicas moleculares (Patterson, Schofield, Dujardin & Miles, 2001; Hypsa et al., 2002). La importancia de esta especie no debe subestimarse, ya que en varios países es de hábitos completamente domésticos, además de que se le consigue infectada naturalmente con el T. cruzi, y se le considera de tener cierta importancia epidemiológica en la transmisión de la enfermedad de Chagas (Lent & Wygodzinsky, 1979; Sherlock et al., 1997; O.M.S., 2003). Sin embargo, Braga & Lima (1999) consideran que a pesar de que T. rubrofasciata se encuentra asociada cercanamente a las actividades sinantrópicas, la misma debe ser un pobre vector de la enfermedad de Chagas, ya que consiguieron que ninfas de esta

42 especie a nivel de laboratorio raramente defecaban durante el acto de hematofagia, y lo hacía lejos del hospedador y después de un periodo prolongado; siendo además una especie que no soporta periodos de ayunos largos, cuando se le compara con otras especies (Cortéz & Goncalves, 1998). Estos hallazgos deben confirmarse con respecto a las poblaciones de Venezuela.

43 CONCLUSIONES

Hasta el presente se han identificado en todo el territorio nacional 21 especies válidas de TRIATOMINAE. R. prolixus aún continúa siendo el principal vector de la enfermedad de Chagas en Venezuela; sin embargo, se requiere establecer el origen y status taxonómico de las poblaciones domésticas y silvestres, toda vez que junto a R. robustus forman un complejo de especies crípticas. T. maculata es considerada un vector secundario de la enfermedad de Chagas en Venezuela; sin embargo, las apetencias alimentarias de las poblaciones venezolanas, que siempre se dice ser ornitofílicas, necesitan ser clarificadas, así como también otras características biológicas de interés médico (e.g., patrones de defecación). El hallazgo en otros países de la existencia de complejos de especies en R. prolixus, R. robustus, R. pictipes, P. geniculatus y T. dimidiata, requiere corroborarse en las poblaciones venezolanas. No debe subestimarse el potencial papel, al menos a nivel zoonótico, de especies hasta ahora consideradas de poca importancia en la transmisión del T. cruzi (e.g., R. pictipes, Alberprosenia goyovargasi, M. trinidadensis) A pesar de que se han detectado ninfas e imagos de P. geniculatus, T. nigromaculata y E. mucronatus dentro de la habitación del humano, estos hallazgos requieren confirmarse en otras regiones y focos, toda vez que el número de individuos capturados fue bajo. Torrealbaia martinezi, Psammolestes salazari y P. turpiali son sinonimias confirmadas de Amphibolus (Harpactorinae), P. arthuri y P. chinai, respectivamente. R. neivai, A. goyovargasi, Belminus pittieri B. rugulosus, Microtriatoma trinidadensis, Cavernicola pilosa, R. brethesi, E. cuspidatus, E. mucronatus, P. rufotuberculatus, T. maculata, T. nigromaculata y T. rubrofasciata no parecieran tener alterados sus identidades taxonómicas. Los triatominos de Venezuela pueden alcanzar alturas de hasta 1.750 m.s.n.m.

44 La integración de T. rubrofasciata, P. lignarius, P. chinai, B. pittieri y R. brethesi como componentes de la fauna triatomina de Venezuela, requiere confirmación con mayores estudios y muestreos. Se requiere aplicar técnicas morfométricas y moleculares y filogenéticas (cladística) para precisar los status taxonómicos y el papel zoo/antropozoonótico de todas las especies triatominas de Venezuela.

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65

ANEXOS

66 ANEXO A Mapa señalando distribución neotropical de la enfermedad de Chagas.

Fuente: [http://www.isciii.es/htdocs/centros/medicinaTropical/img/Mapa_Enfermeda d_de_Chagas.jpg]

67 ANEXO B Fotos de algunas especies triatominas

Hembra de B. pittieri

Fuente: [http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01443p064.pdf]

Macho de B. rugulosus

Fuente: [http://www.mapress.com/zootaxa/2007f/zt01443p064.pdf]

68 Cabeza de adulto de M. trinidadensis

Fuente: [http: //www.scielo.br/pdf/mioc/v96n7/4142.pdf]

Hembra de Panstrongylus chinai

Fuente: [Aldana, Lizano, Ramón & Valderrama (1996)]

69 Adulto de R. pictipes.

Fuente: [http://www.iaesp.edu.ve/index.php?option=com_docman&task=doc_downlo ad&gid=139&mode=view]

Hembra de Rhodnius prolixus

Fuente: [http://www.genome.wustl.edu/ancillary/genome_images/Rhodnius_prolixus. png]

70

Hembra de Rhodnius robustus

Fuente: [www.idrc.ca]

Adultos de Eratyrus cuspidatus

Fuente: [http://www.telmeds.org/AVIM/Apara/artropodos/clase_insecta/flia_Reduvii dae/images_Ecuspidatus/Ecuspidatus2.jpg]

71

Hembra de Panstrongylus geniculatus

Fuente: [http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d8/Pgeniculatus- cleaning-ante2.jpg/120px-Pgeniculatus-cleaning-ante2.jpg]

Adulto de Panstrongylus rufotuberculatus

ç Fuente: [http://www.telmeds.org/AVIM/Apara/artropodos/clase_insecta/flia_Reduvii dae/images_Prufotuberculatus/Prufotuberculatus3.jpg]

72 Adulto de T. dimidiata.

Fuente: [http://www.posmicro.ucr.ac.cr/Triatoma.jpg]

Hembra de Triatoma nigromaculata

Fuente: [http://www.scielo.org.co/img/revistas/bio/v25n3/3a17i2.jpg]

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