[Escriba aquí]
DIFUSION DE LA ENFERMEDAD DE CHAGAS EN AMERICA DEL SUR
CURTO, Susana Isabel 1; LING, Claudia Marcela 2; CHUIT Roberto 2 1 CONICET. Instituto de Investigaciones Epidemiológicas (IIE) de la Academia Nacional de Medicina-Buenos Aires. 2 Instituto de Investigaciones Epidemiológicas (IIE) de la Academia Nacional de Medicina-Buenos Aires [email protected]
Resumen Se analizan los siguientes ítems: a) Origen y evolución de los parásitos, sus vectores y hospederos, ciclos de transmisión y formas de transmisión posibles en diferentes épocas, b) procesos de domiciliación de los triatominos y animales que pudieron formar parte del ciclo de T. cruzi en la antigüedad, c) Referencias sobre los insectos vectores y la enfermedad en los relatos de exploradores y viajeros de las etapas coloniales y modernas y d) posibles rutas de difusión de especies domiciliadas. Se usó una extensa bibliografía proveniente de la antropología, la biología, la entomología y la geografía. Se concluye que la relación entre el tripanosoma y el hombre tiene larga data. Muestras de tejido 9000 años de antigüedad sugieren que el ciclo selvático de la enfermedad (infectados por animales) se habría establecido probablemente con los primeros miembros de la cultura Chinchorro que poblaron un área de la costa peruana y que las rutas de difusión siguieron diferentes direcciones asociadas a la coevolución de parásitos y hospederos. También fueron reconocidos como una plaga domestica desde el s. XVI por los misioneros y viajeros quienes denuncian su presencia en todo el continente. Palabras clave: Paleoepidemiología - Paleoparasitología – enfermedades prehistóricas – Geografia de las enfermedades – enfermedad milenaria
CHAGAS´ DISEASE DIFFUSION IN AMERICA DEL SUR Abstract The following items are discussed: a) origin and evolution of parasites, their vectors and hosts, transmission cycles and possible forms of transmission at different times, b) process of domiciliation of the triatomines and animals that could be part of the cycle of T. cruzi in antiquity, c) references about insects and disease in the stories of explorers and travelers of the colonial and modern stages and d) possible routes of dissemination of domiciled species. We used an extensive bibliography of anthropology, biology, entomology, and geography. It is concluded that the relationship between the trypanosome and man has long-standing. Samples of tissue 9000 years ago suggest that the sylvatic cycle of disease (infected animals) probably would have been with the first members of the Chinchorro that settled in an area of the Peruvian coast and routes of dissemination followed different routes associated to the coevolution of parasites and hosts. They were also recognized as a plague domestic from century XVI by the missionaries and travelers who denounce their presence across the continent. Key Words: Paleoepidemiology – Paleoparasitology – Prehistoric diseases - Geography of diseases - Millennial disease
INTRODUCCIÓN La enfermedad de Chagas o Trypanosomiasis americana es una parasitosis producida por el protozoo Tripanosoma cruzi (del griego τρύπανον = trýpanon = taladro y σῶμα = soma = cuerpo, denominación que hace referencia a la manera en que penetra). El parásito vive en la sangre en los tejidos del hombre, en otros mamíferos y en el intestino de insectos hematófagos de la familia Reduviidae, subfamilia Triatominae conocidos vulgarmente en Argentina, Chile, Uruguay y Bolivia como vinchucas (del quechua wikchukuy "arrojarse") (Lenz, 1910). La forma aguda,
1
[Escriba aquí]
generalmente asociada con la primera infección y que se observa especialmente en los niños, frecuentemente es inaparente por lo cual no es diagnosticada. Si presenta un cuadro clínico agudo, se caracteriza por fiebre, parasitemia, edema localizado y/o generalizado, adenopatías linfáticas localizadas y/o generalizadas, miocarditis y encefalitis. La forma crónica se manifiesta por cardiopatía de diferente evolución, trastornos neurológicos o dilatación masiva de órganos (megacolon y megaesófago). La enfermedad en el humano, el parásito que la causa y el vector transmisor fueron descritos por Carlos Chagas en 1909 (Chagas, 1909); se estima que la convivencia entre ellos en el continente americano haya ocurrido desde mucho antes y que, en su origen, fue una enzootia restringida a los animales silvestres que se transformó en una zoonosis cuando los hombres, animales domésticos y sinantrópicos se integraron en una cadena de transmisión a partir de la colonización de áreas silvestres (Walsh et al, 1993; Walter, 2003). Han sido descriptas como vías de transmisión del T.cruzi la transmisión vectorial (cuando los insectos vectores se alimentan depositan sus heces casi en simultáneo), la transmisión trasplacentaria o congénita (cuando el parásito logra atravesar la placenta de la madre seropositiva e infecta al hijo durante el embarazo o el parto). la transmisión oral de tripomastigotos (por alimentos contaminados por parásitos) y la transmisión a través de transfusiones de sangre y por el trasplante de órganos. Tradicionalmente se consideraba que la infección humana por T cruzi se había originado en los grupos andinos del altiplano boliviano hace unos 6.000 años relacionada con la domesticación de los cuis y su cría con los que se habrían introducido los triatominos en la vivienda y de allí se habría difundido hacia otras regiones de Sudamérica. Este documento revisa, mediante una exhaustiva búsqueda bibliográfica asociando la paleoepidemiología de la enfermedad y y la relación entre el parásito, reservorio y el hombre con el objeto de analizar la historia y evolución de sus interacciones desde la prehistoria para profundizar el conocimiento que permita modificar la visión tradicional, y explicar las condiciones actuales de la endemia. En este objetivo fueron considerados los siguientes ítems: 1. Origen y evolución de los parásitos, sus vectores y hospederos. 2. Ciclos de transmisión y formas de transmisión posibles en diferentes épocas. Procesos de domiciliación de los triatominos y animales que pudieron formar parte del ciclo de T. cruzi en la antigüedad. 3. Referencias sobre los insectos vectores y la enfermedad en los relatos de exploradores y viajeros de las etapas coloniales y modernas. 4. Posibles rutas de difusión de especies domiciliadas.
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LOS PARÁSITOS, VECTORES Y HOSPEDEROS El parásito que produce esta enfermedad, el Tripanosoma cruzi, utiliza dos huéspedes para completar su ciclo de vida, uno vertebrado y otro invertebrado; tienen una distribución africana y otra americana diferencianse por la patología que generan: los africanos causan la enfermedad del sueño y los americanos producen la enfermedad de Chagas. Pertenecen a subgéneros diferentes con aspectos biológicos particulares; los americanos son parásitos intracelulares del hospedero 2
[Escriba aquí]
vertebrado depositados in situ con las heces del vector que defeca después de la ingesta sanguínea y los africanos viven y se replican en la sangre y se inoculan mediante el piquete del vector. Esta diferenciación podría haber ocurrido hace 475 millones de años cuando la división del supercontinente Pangea separó a la familia Trypanosomatidae y el ancestro de T. Cruzi se separó del ancestro de los salivarios (T. gambiense, T. rangeli, T. rhodesiense, T. brucei) para pasar a ser estercolarios. T cruzi habría surgido entre 280 a 150 millones de años atrás en América y, entre 88 y 37 millones de años atrás se habrían separado las subpoblaciones de T. Cruzi I y T. Cruzi II como genotipos. Miles et al, (2003) ha asociado el grupo T. cruzi I al ciclo de transmisión selvático que predomina al norte de la cuenca amazónica mientras que, el grupo T. cruzi II, lo asocia a los humanos y al ciclo doméstico y predomina en los países del sur. Sin embargo, Fernandes et al, (1998) y Añez et al (2004) mostraron que los dos grupos están circulando en ambos ambientes. Briones et al (1999) y Stevens y Gibson (1999) sostienen que T. Cruzi I sería autóctono de América del Sur y habría coevolucionado con primates y roedores en cambio, T. Cruzi II, habría ingresado desde América del Norte hace cinco millones de años con el gran intercambio de mamíferos ocurrido a través de las pequeñas islas que dieron origen al istmo de Panamá.
CICLOS Y FORMAS DE TRANSMISIÓN POSIBLES EN DIFERENTES ÉPOCAS La mayoría de las 110 especies de triatominos clasificados son de hábitos estrictamente silvestres y viven asociadas a aves, edentados, lagartos y mamíferos. Debido a los enemigos naturales y a los cambios estacionales de las poblaciones que constituyen su fuente alimentaria sus poblaciones son poco numerosas. Como enzootia silvestre se extiende desde los 42ºN (Carolina del Norte y Maryland, EEUU) hasta los 49ºS (sur de la Argentina y Chile) incluyendo las islas del Caribe (Dias, 2000). Sus principales reservorios silvestres que se encontraron infectados fueron armadillos (Dasypus), opossum (Didelphis sp.) murciélagos, mapaches, ardillas, edentados y primates. Estos focos silvestres no incluyen al hombre. Varias especies de triatominos invaden frecuentemente los gallineros, corrales y conejeras conformando ciclos peridomiciliarios con hospederos como cabras, conejos y ratas. Las aves, son huéspedes para los triatominos pero no para el parásito ya que este no puede desarrollarse en su sangre. Las culturas andinas domesticaron a los cuis hace 8000 años, según análisis genéticos, en las actuales regiones de Bolivia y Perú (Spotorno et al. 2004), ± 7000 años según Oswaldo Ramírez Baca (2005), entre los 5000 y 3700 años A. P. según Lavallée (1990) y los guardaban dentro de sus casas como importante fuente de proteínas. Esta costumbre también fue descrita para los últimos incas y es común en la cultura andina actual1, 2. Se ha sugerido que este animal, que hoy es reservorio de T. cruzi, participó antiguamente en su ciclo parasitario, ya
1 Mucho antes de los Incas e incluso antes de la aparición de las culturas más importantes del periodo formativo (se encontraron evidencias en Cerro Sechín, Richard (Burguer 1992) las encontró en Chavín de Huántar y se encontraron cuyeras en Paracas). La evidencia más antigua que se ha publicado sobre cuyes sepultados en un espacio residencial se encontró bajo el piso de una terraza, correspondiente a la fase Janabarriu tardío (ca. 400-200 AC), en el sitio de Chavín de Huantar (Burger, 1992). 2 En el Perú, las culturas Chilca (3800 A.C.) y Nazca (±2500 A.C.) proporcionaron por su sedentarismo, agricultura incipiente y calidad de las viviendas, condiciones favorables para la colonización por triatomineos. En el año 1200 A.C., existían en Huánuco (Sierra Oriental del Perú) edificios destinados a albergar los cuyes, lo que demostraría su domesticación por esa época. 3
[Escriba aquí]
que, en el momento de su domesticación, pudo atraer a las triatomas silvestres, naturalmente infectadas, hacia los asentamientos humanos. El hallazgo de megacolon en una momia Chiribaya (900-1350 DC, periodo Intermedio Tardío) (Martinson et al 2003) y las condiciones ecoambientales de las habitaciones Chiribayas eran ideales para la infestación de triatominos que, con la asociación de perros (40 momias de pastor Chiribaya cerca del Ilo que datan del año 900 al 1350), humanos y cuis en el mismo ambiente habrían aumentado la transmisión hasta niveles importantes. En la actualidad, es común el uso de materiales de construcción como el barro, la paja y las hojas de palmas que ofrecen un medio físico equivalente a los nidos y guaridas de animales silvestres para que el vector acceda a una comida de sangre. T. infestans (principal vector domiciliado en el sur de Perú, Bolivia, Chile, Argentina, Paraguay, Brasil y Uruguay) y Panstrongylus megistus (principal vector domiciliado en amplias zonas de Brasil) viven en las grietas de las paredes cercanas a los techos (Carcavallo y Martínez, 1985). R. prolixus, en cambio, prefiere las paredes y techos de palma característicos de Venezuela, Colombia y América Central. Triatoma dimidiata, principal vector en Ecuador y la costa pacífica de Colombia y América Central hasta México, prefiere las grietas de las paredes de barro, pero a poca altura del piso o en el mismo piso de tierra ocultándose mediante un fenómeno conocido como "camuflaje". Probablemente alguna cuestión ecológica de la vivienda como las diferencias de temperaturas entre el suelo y el techo influyan en esta particular distribución intradomiciliaria. En estos casos el ciclo de transmisión solo incluye al hombre y a los animales domésticos y sinantrópicos. Arriaza (2003) y Standen et al. (2004) opinan que las poblaciones de la Cultura Chinchorro (6000-2000 a.C.) que habitaban los valles de Azapa, Camarones y Lluta (Chile) debieron estar expuestas a los vectores cuando pernoctaban en sus pequeñas chozas manufacturadas de palos, pieles y esteras vegetales en las laderas de los cerros. También es posible que, durante el desarrollo de sus actividades de subsistencia, los individuos se vieran expuestos a los triatominos mientras realizaban el trabajo de desconchado, manufactura de anzuelos y preparado de la totora y junquillo para hacer esteras (Orellana-Halkyer y Arriaza-Torres, 2010). Según Cattan et al. (2002) en las regiones de Arica y Parinacota, Tarapacá, Antofagasta, Atacama, Coquimbo y Valparaíso se distribuye Mepraia spinolai (otra especie vectora de T. cruzi) y, en las playas y desierto costero de las tres primeras regiones se puede hallar a Mepraia gajardoi (Frías et al., 1998), ambas principalmente silvestres, aunque también pueden ser encontradas en el peridomicilio. En la isla Pan de Azúcar (Región de Atacama), M. spinolai se recolectan, en todos sus estadios, en nidos de aves y en rocas donde se asientan lagartijas, lobos marinos y nutrias marinas (Lent y Wygodzinsky, 1979; Sagua Franco et al. 2000; Canals et al. 2001; Botto-Mahan et al., 2005). Las formas de transmisión posibles, en esos tiempos, son: a) Transmisión vectorial b) Transmisión trasplacentaria c) Transmisión oral de tripomastigotos (Yaeger, 1971). Los marsupiales son reservorios de T. cruzi ya que presentan las formas infectantes en sus glándulas anales (Deane et al., 1984) además de en sangre periférica. Algunos trabajos han demostrado que, en ellos, se desarrolla el ciclo completo de T. cruzi, postulando entonces que, en la antigüedad, la glándula anal y la 4
[Escriba aquí]
orina de este animal habrían permitido la transmisión de T. cruzi entre los marsupiales silvestres (McKeever et al. 1958, Jansen y Deane 1985, Schofield, 2000). Diotaiut et al. (1995) han propuesto que, cuando las heces de las vinchucas son depositadas en el pelo del animal, este puede ingerir los tripomastigotes metacíclicos al asearse. Rodríguez-Morales (2008) y Reinhard et al (2003) habrían encontrado evidencias de transmisión oral del parásito en algunas momias del Valle del Río Grande (río Bravo) (1150 A.P.) al norte de los Estados de Chihuahua y Coahuila (México) y al sur del río Grande (Texas, Estados Unidos) debido a la presencia de pelos y huesos de roedores silvestres sin cocción en coprolitos humanos y observaron megacolon además de “pellets” fecales muy grandes que llenaban la cavidad pélvica Dittmar et al (2003). Según los autores, es probable que haya adquirido la infección debido a la ingestión accidental de alimentos contaminados con T. cruzi, tal como fue reportado por Pinto (2006) y Rodríguez-Morales (2008) para casos actuales y por Aufderheide et al. (2005) para el hallazgo de restos de T. cruzi en coprolitos de momias de Perú y del norte de Chile (ca. 9000 años de antigüedad). Esta propuesta de transmisión fue probada experimentalmente en ratones de laboratorio inoculando por vía oral las formas infectantes del parásito comprobando su viabilidad (Bastos et al., 1996; Yoshida, 2008). La ingestión de sangre que contenga formas infectantes (tripomastigotes) pudo ser otro modo de transmisión viable. Esta última situación aún podría estar ocurriendo ya que existen rituales mágico- religiosos ancestrales en los que se ingiere sangre de animales muy ligados a las costumbres de los pueblos3. Según Núñez (1986), en el norte de Chile la domesticación de los cuyes se remonta a las comunidades agrocerámicas de la quebrada de Tiliviche (ca. 6710-3780 A.P.) para modificar la dieta exclusivamente marina y ser consumido durante períodos de crisis de recursos, recurrentes tanto en el litoral como en los oasis. Si se considera que en la costa desértica del norte de Chile hubo períodos de escasez de maderas y utensilios para cocer bien los alimentos, las poblaciones tempranas podrían haber consumido los alimentos crudos exponiéndose a adquirir esta infección por la vía oral. En Brasil, trabajos recientes de Fernández et al (2008) demostraron la presencia del genotipo T. cruzi I en restos de un hombre adulto (560 ± 40 A.P) perteneciente a poblaciones de cazadores y recolectores hallado en el sitio arqueológico Abrigo do Malhador en Peruaçu Valley (Minas Gerais) probando la antigüedad de la infección en las áreas bajas de Sudamérica. El mismo poseía un fecaloma probablemente causado por un megacolon, síntoma clínico de la enfermedad de Chagas.
REFERENCIAS EN LOS RELATOS DE EXPLORADORES Y VIAJEROS Estas estructuras epidemiológicas estaban consolidadas cuando Colón llegó a América y, a medida que los ejércitos, monjes y viajeros recorrían estas tierras, los insectos y las patologías fueron descriptas con minuciosidad. Uno de los primeros fue Francisco López de Gómara, las cita para el
3 En la ciudadela Nasca de Cahuachi, correspondiente al período Intermedio Temprano (c.a.100/200-500), se halló una ofrenda de 23 cuyes tiernos decapitados (Silverman, 1988; 1993). Para épocas muy tardías (período Inca, ca. AD 1480-1540) se documenta el hallazgo de ofrendas de cuyes con momificación natural en los pisos de las residencias comunales de Lo Demás, en Chincha (Sandweiss & Wing, 1997). 5
[Escriba aquí]
Darién (López de Gomara, 1979:104). En 1523, en Pánuco (Veracruz, México), el ejército expedicionario de Francisco de Garay fue víctima de estos insectos (Herrera, 1944:265). En 1535, Gonzalo Fernández de Oviedo y Valdés (1944:271-2) las menciona para la Isla de Chara, hoy San Lucas (Costa Rica) y para la costa del Golfo de Fonseca en lo que hoy es el puerto de Potosí (Nicaragua). En 1569, Fray Bernardino de Sahagún (1989:87-92) informó que la infestación de la vivienda y su entorno era común en Nueva España (hoy México), En 1590, Fray Reginaldo de Lizárraga (1916) describió a los redúvidos y sus hábitos hematófagos nocturnos; en 1591, Juan de Cárdenas (1913: 183) las menciona para el Reino de la Nueva Galizia (hoy Nayarit, Jalisco, Aguascalientes y Zacatecas). Los síntomas de la enfermedad comenzaron a ser descriptos en el área portuguesa. En 1587 Gabriel Soares de Sousa (1879) describió el edema palpebral entre los Tupinambas, “nación” indígena que ocupaba el territorio de la actual costa sur brasileña y años después por Aleixo de Abreu (1623), médico y patólogo portugués. El médico y naturalista holandés Willem Pies (1648) describió el cuadro clínico completo del estupor mental y la dilatación intestinal y rectal. En 1707, el médico portugués Miguel Días Pimenta hizo referencia a un megacolon con obstrucción intestinal severa (Meneghelli, 1996). Luís Gomes Ferreira (1735), otro médico portugués también describió el síndrome de magavíscera. De una manera más gráfica, el médico José Martins da Cruz Jobin (1835) describió una segunda entidad clínica conocida como “mal de engasgo” o retención de comida en el esófago, descripta hoy como megaesófago chagásico, también descripta por el médico danés Theodoro J. H. Langgaard (1865). El siglo XVIII fue una etapa de descripción de hallazgos en diferentes lugares del continente por los exploradores y misioneros. José Gumilla registró la presencia de vinchucas en la cuenca del río Orinoco y describió el hábito hematófago y la picadura indolora de las mismas (Gumilla, 1741). En 1778 Fernando Rodríguez Tena (1909) las incluye en su descripción del reino animal y vegetal de América del Sur y Martin Dobrizhoffer (1784) las menciona para Paraguay. Desde fines del s. XVI, y los s. XVIII y XIX de desarrolló una etapa de descripción de los triatominos como especie, por los biólogos europeos y americanos La primera descripción taxonómica de una chinche triatomina, ahora llamada Triatoma rubrofasciata fue hecha por el biólogo sueco Charles de Geer (de Geer, 1776•1783); otras por Dru Drury (1837) presidente de la Sociedad de entomólogos de Londres desde 1780 hasta 1782, por John Christian Fabricius (1775) y otras por el biólogo, botánico y entomólogo alemán Johann Friedrich Gmelin (1778). En 1811, el entomólogo Pierre André Latreille describió a T. dimidiata y a Panstrongylus geniculatus con los ejemplares capturados en 1802 por A. von Humboldt y A. Bonpland en Ecuador (Latreille, 1811). En 1834 Johann Christoph Friedrich Klug describe a T. infestans (Klug, 1834) y en 1835, Karl Hermann Konrad Burmeister hace la primera referencia de T. phyllosoma y P. megistus (Burmeister, 1835). Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer describió Conorhinus mexicanus (Triatoma mexicana) (1848: 130), George Charles Champion a P. rufotuberculatus (1899, Charles Émile Blanchard a T. rubrovaria (1843), T. maculata por Wilhelm Ferdinand Erichson (1848) y John Lawrence LeConte (1855) a T. sanguisuga. Entre 1859 y 1900, Carl Stål, entomólogo sueco especializado en Hemípteros estudió los géneros Rhodnius, Eratyrus y Belminus (Stål, 1859) y 6
[Escriba aquí]
otros triatominos (Stål, 1859, 1868, 1872)4, Francis Walker describió a P. lignarius (Walker, 1873), Carlos Berg a P. guentheri (Berg, 1879), Philip Reese Uhler (1894) a T. proctata y T. rubida. En el siglo XIX nuevas crónicas de viaje hechas por naturalistas las mencionan para el Virreinato del Rio de la Plata como Don Félix de Azara (1809), los viajeros ingleses Sir Edmund Temple (1920). el comerciante inglés Samuel Haigh (Haigh, 1831) así como el ingeniero y militar inglés Francis Bond Head (1826) y Joseph Andrews (1827:31-60). Charles Darwin fue atacado por estos insectos durante una noche que pernoctó en Luján de Cuyo (Prov. de Mendoza, Argentina) localidad ubicada cerca de la cordillera de los Andes en 1839 y, además, escribió en su diario de viaje que estas chinches eran comunes en Perú y en el norte de Chile (Darwin, 1932: 45). Paolo Mantegazza, médico, escritor y antropólogo italiano, que vivió en Entre Ríos y Salta (República Argentina) entre 1854 y 1858, escribió instrucciones para viajeros en uno de sus libros, en el que los prevenía de las vinchucas (Mantegazza, 1949).
POSIBLES RUTAS DE DIFUSIÓN DE ESPECIES VECTORAS DOMICILIADAS. La teoría tradicional (Carcavallo et al, 1999; Carpintero y Viana, 1980) de la domiciliación de especies estima que los vectores biológicos del T. cruzi que primitivamente convivían en ciclos silvestres con especies de pequeños mamíferos autóctonos en los bosques del este de los Andes. De los valles tropicales de Bolivia habría pasado a las culturas andinas donde habría hecho el proceso de domiciliación y de allí se habría difundido hacia las áreas montañosas del sur siguiendo las rutas de comercio incaicas, por el norte a Ecuador y valles altiplánicos del sur del Perú y tal vez el norte de Chile difundiendo el ciclo. En tiempos modernos habría sido introducida en el centro de Chile por arrieros y, de la misma forma, se habría difundido hacia Patagonia con el poblamiento moderno. En Brasil, Triatoma infestans habría tenido una dispersión también reciente introducida desde las regiones del Plata por el comercio de equinos y mulares durante los s. XVIII y XIX, pero su difusión hacia el Planalto Occidental Paulista se habría producido a principios del s. XX acompañando a la expansión de la frontera agrícola del café que organizó un espacio propicio: elevada densidad demográfica, mayor dispersión agrícola y gran movilidad poblacional. Estudios paleo parasitológicos más modernos modificaron esta concepción cuando encontraron DNA de T. cruzi en momias Chinchorro (+ de 9.000 años de antigüedad) halladas en el desierto costero chileno, esto es, previas a la domesticación de los cuis (8000 años) (Aufderheide et al, 2004). Por lo tanto, la enfermedad de Chagas sea, probablemente, más vieja que la domesticación de los animales y tanto como la presencia de humanos en cualquier parte de América donde los vectores y los reservorios silvestres estuvieren presente (Araújo et al, 2009). La dispersión de los mamíferos hospederos en América del Sur y acaso también la de Triatoma infestans podría haber ocurrido en épocas anteriores al levantamiento de la Cordillera de los Andes. De esta manera las especies autóctonas de la vertiente oeste de los Andes (Degu o ratón de las pircas Octodum degus
4 T. sordida Stål, 1859), T. circunmaculata (Stål, 1859), T. gerstaeckeri (Stål,1859), T. lecticularia (Stål, 1859), Rhodnius Stål, 1859), Rhodnius nasutus (Stål, 1859), R. prolixus (Stål, 1859), Eratyrus (Stål, 1859), Eratyrus cuspidatus (Stål, 1859), Eratyrus mucronatus (Stål, 1859), Belminus rugulosus (Stål, 1859), Belminus (Stål, 1859), T. recurva (Stål, 1868), T. nigromaculata (Stål, 1872), T. pallidipenis (Stål, 1872), R. pictipes (Stål, 1872) 7
[Escriba aquí]
y Triatoma spinolai) se mantuvieron genéticamente aisladas viviendo juntas dentro de las cuevas y galerías múltiples que excava el degú y que, según Mann Fischer (1978), llegan a albergar varios centenares de individuos. Esta relación recíproca habría favorecido el ciclo del T. cruzi entre vectores y reservorios mucho antes de la aparición del Hombre. Las primeras poblaciones humanas del continente se habrían incorporado a ese ciclo cuando desplazaron a los mamíferos de sus refugios o cuando domesticaron algunos de ellos lo que habría favorecido la introducción de vectores infectados en el peridomicilio y más tarde en las viviendas. Las evidencias de este contacto se encuentran en restos momificados en diferentes partes del continente (desierto de Chihuahua en México, área incaica de Perú, Minas Gerais en Brasil y desierto de Atacama en Chile) con una antigüedad de 4 a 9 mil años y otras momias encontradas en la quebrada de Tarapacá (Chile) a 1500 m de altura, correspondientes a indígenas wankarani de una antigüedad de 1500 a.C. que emigraron desde Bolivia hace 3500 años, han mostrado señales compatibles con megacolon y megacardio, padecimientos característicos de este mal.
DISCUSION ✓ La Paleoepidemiologia ha mejorado sus métodos para estudiar las enfermedades que afectaron a las poblaciones humanas en la antigüedad mediante la aplicación de modernas pruebas de ADN, técnicas histopatológicas, imageneología, paleoentomología y la bioantropología. La Enfermedad de Chagas es un ejemplo de cómo esta disciplina fue capaz de cambiar el paradigmas de su evolución a lo largo de la historia de la humanidad demostrando, mediante una sonda de ADN dirigida a un segmento de T. cruzi cinetoplasto DNA extraído de 300 restos humanos momificados de 9.000 años de antigüedad en la costa de Chile y Perú, que T. Cruzi, sus reservorios y los cambios morfológicos terrestres antecedieron en millones de años al desarrollo de la enfermedad en el hombre (Rosas, 2013). ✓ Relatos históricos indican que la enfermedad de Chagas estaba presente en América Latina desde principios del siglo XVI y afectaba a pueblos indígenas y conquistadores ✓ En la actualidad, Triatoma infestans es el vector responsable de la transmisión del ciclo doméstico en toda la región por su gran adaptación a la vivienda humana y, muy raramente, participa en el ciclo selvático. Como las viviendas de las momias halladas con infección de T cruzi en la costa de Chile y Perú eran de construcción primitiva (Muñoz y Chacama, 1982) podemos suponer que su ciclo de transmisión fue similar al actual. La falta de hallazgos de vectores no nos permite aseverarlo con seguridad. ✓ El cuerpo más viejo del grupo de Chinchorros, datado en 9.000 años de antigüedad, estaba infectado con T cruzi y, a menos que el grupo hubiera traído consigo los vectores domiciliados, no parece que hubiera tenido el tiempo suficiente para que el ciclo evolucionara y produjera una prevalencia del 40%. Esto sugeriría la existencia de un ciclo no doméstico operando en esta área en el momento de la aparición de los pobladores Chinchorro ✓ En algún momento, aún indeterminado, el ciclo evolucionó hacia el papel dominante que desempeña hoy en día. La tasa de prevalencia hallada en las momias (40,6%) sugiere la presencia de una enfermedad infecciosa muy común con un depósito de agentes infecciosos 8
[Escriba aquí]
grande, de fácil acceso a los huéspedes y un mecanismo de transmisión esencialmente inmutable durante un período de 9 milenios. ✓ Si las enfermedades infecciosas humanas son producto de las interacciones entre variables y, si estas variables no cambian, puede esperarse que la expresión de la enfermedad dentro de una población se mantenga constante ya que cualquier alteración significativa en una o más de estas variables causaría una variación en la presentación de la enfermedad. ✓ Los primeros pobladores humanos construyeron casas de pasto y paja que proporcionaron un hábitat ideal para el refugio de los triatominos y, aunque muchos aspectos de su vida cambiaron radicalmente, las características de la vivienda no fueron alteradas significativamente. El resultado fue el mantenimiento de un equilibrio entre la biología del Tripanosoma y su vector y el comportamiento humano. La consecuencia fue una invariable prevalencia de la enfermedad sobre el intervalo completo. ✓ La existencia de la tripanosomiasis americana precolombina, con centro de dispersión en Brasil se deduce de la distribución natural de los insectos vectores, vinchucas o barbeiros, la tripanosomiasis selvática del mono causada por el Trypanosoma tninacensi y la forma humana de la tripanosomiasis debida a la infección por T cruzi (Guerra y Sánchez Téllez, 1990). ✓ La intromisión del hombre en los ecosistemas naturales, la sustitución de la flora primitiva y el uso permanente de plaguicidas que destruyen los enemigos naturales por una parte y la combinación de ciclos silvestres y peridomésticos por otra, producen, mantienen e incrementan infestación domiciliaria (Curto de Casas y Carcavallo, 1995). No obstante, no debe descartarse la importancia de los factores físicos y biológicos relacionados con las poblaciones de vectores y hospederos silvestres (Aufderheide et al 2004) ✓ En las Américas la enfermedad, el parásito y sus reservorios (humanos y otros) vienen conviviendo al menos desde hace 9.000 años. ✓ La posible vía de transmisión original es la oral por lo cual se debe estimar que es la vía de más difícil control por lo descripto; si no se modifican las actitudes poblacionales hacia los vectores y reservorios, la organización de los servicios de control, su capacidad operativa, los programas de investigación, la disponibilidad de drogas tripanosomicidas, la capacidad productiva de los ecosistemas y el cuidado de las viviendas seguiremos observando casos aislados o brotes epidémicos por ésta causa.
REFERENCIAS Abreu, A. de. (1623). Tratado de las siete enfermedades. Lisboa. P. Craesbeeck. Andrews, J. (1920). Viajes de Buenos Aires a Potosí y Arica en los años 1825 y 1826. Buenos Aires. Librería Carlos Aldao., Añez, N.; Crisante, G.; da Silva, FM.; Rojas, A.; Carrasco, H.; Umezawa, E. et al. (2004). Predominance of lineage I among Trypanosoma cruzi isolates from Venezuelan patients with different clinical profiles of acute Chagas disease. Trop Med Int Health 9: 1319-26. Araújo, A.; Jansen, AM.; Reinhard, K.; Ferreira, LF. (2009). Paleoparasitology of Chagas disease: a review. Mem Inst Oswaldo Cruz 104 (Suppl): S9-S16. 9
[Escriba aquí]
Arriaza, B. (2003). Cultura Chinchorro: Las momias más antiguas del mundo. Editorial Universitaria, Santiago de Chile. Aufderheide, A.; Salo, W.; Madden, M.; Streitz, J.; Buikstra, J.; Guhl, F.; Arriaza, B.; Renier, C.; Wittmers Jr., LE.; Fornaciari, G. y Allison, M. (2004). A 9,000-year record of Chagas' disease. Proceedings of the National Academy of Sciences 101: 2034-2039. Aufderheide, A.; Salo, W.; Madden, M.; Streitz, J.; Dittmar, K. et al. (2005). Aspects of ingestion transmission of Ghagas disease identified in mummies and their coprolites. Chungara, 37: 85-90. Azara, F. de. (1809). Voyages dan L'Amerique Meridionale. Chap. VI (208-9). Paris. Dentu Bastos, OM.; Araújo, A.; Ferreira, LF.; Santoro, A.; Wincker, P. et al. (1996). Experimental paleoparasitology identification of Trypanosoma cruzi in desiccated mouse tissue. Paleopathology Newsletter 94: 5-8. Berg, C. (1879). Hemiptera Argentina enumeravit especiesque novas. Buenos Aires: P.E. Coni. Bond Head, F. (1826). Rough notes takes during me rapid journeys across the pampas and and among the andes. By Captain F. B. Head. London, Fohn Murray. Printed by William Clocks. Botto-Mahan, C.; Ortiz, S.; Rozas, M.; Cattan, PE. y Solari, A. (2005). DNA evidence of Trypanosoma cruzi in the Chilean wild vector Mepraia spinolai (Hemiptera: Reduviidae). Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 100(3): 237-239. Briones, M.; Souto, R.; Stolf, B. y Zingales, B. (1999). The evolution of two Trypansoma cruzi subgroups inferred from rRNA genes can be correlated with the interchange of American mammalian faunas in the Cenozoic and has implications to pathogenicity and host specificity. Mol. Biochem. Parasitol. 104. 219-232. Burguer, R. (1992). Chavín and the Origins of Andean Civilization, Londres: Thames & Hudson. Burmeister, H. (1835). Handbuch der Entomologie. Part 1, Vol. 2: iv-400. Canals, M.; Cruzat, L.; Molina, MC.; Ferreira, A. y Cattan, PE. (2001). Blood host sources of Mepraia spinolai (Heteroptera: Reduviidae), wild vector of Chagas disease in Chile. Journal of medical entomology, 38(2): 303-307. Carcavallo, R.; Jurberg, J.; Lent, H. (1999). Phylogeny of the Triatominae/Filogenia dos Triatominos. In Carcavallo, R.; Galindez, I.; Jurberg, J.; Lent, H. (eds.). Atlas of vectors of Chagas’ disease in the Americas III. Chapter 21: 925-969. Rio de Janeiro: Ed. Fiocruz. Carcavallo, RU. y Martínez, A. (1985). Biología, ecología y distribución geográfica de los triatominos americanos. In: Carcavallo, RU.; Rabinovich, JE.; Tonn, RJ. (eds.). Factores Biológicos y Ecológicos en la Enfermedad de Chagas, 149–208. Buenos Aires, OPS/ECO, MSAS, SNCH. Cárdenas, J. de. (1913). Primera parte de los problemas y secretos maravillosos de las Indias. México,.Ocharte P. Carpintero, DJ. y Viana, EJ. (1980). Hipótesis sobre el Desarrollo de la Tripanosomiasis Americana. En Carlos Chagas (1879-1934) y la Tripanosomiasis Americana. Opúsculo editado por Dr. Luis A. León, Quito. 73-92. Edit. Casa de la Cultura Ecuatoriana. Cattan, PE.; Pinochet, A.; Botto-Mahan, C.; Acuña, MI. y Canals, M. (2002). Abundance of 10
[Escriba aquí]
Mepraia spinolai in a periurban zone of Chile. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 97(3): 285-287. Chagas, C. (1909). Nova tripanozomiaze humana. Estudos sobre a morfología e o ciclo evolutivo do Schizotrypanum cruzi n.gen., n.sp., ajente etiológico de nova entidade morbida do homen. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 1: 159-217. Champion, GC. (1899). Insecta Rhynchota. Hemiptera-Heteroptera. En: Godwin and Salvin, editores. Biologia Centrali Americana. London; Vol. 2. Curto de Casas SI. y Carcavallo RU. (1995). Geografía Médica de la Enfermedad de Chagas. Contribuciones Científicas GÆA, 35-48 Darwin C. (1932) Viaje de un naturista alrededor del mundo. Tomo II. cap. XV. Barcelona; Iberia De Geer, C. (1776- 83). Abhandlungen zur Geschichte der Insecten. Leipzig, Nürenberg, Müller & Raspe. Deane, MP.; Lenzi, HL. y Jansen, A. (1984). Trypanosoma cruzi: vertebrate and invertebrate cycles in the same mammal host, the opossum Didelphis marsupial. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 79(4): 513-515. Dias Pimenta, MD. (1797). Noticias do que he o achaque do bicho, diffiniçam do seu crestameto, subimento corrupçaõ, sinaes, & cura atè, o quinto grao, ou intensaõ delle, suas differenças, & coplicaçoés, com que se ajunta. Lisbon. Miguel Manescal. Dias, JC. (2000). Epidemiologia. En: Brener, Z.; Andrade, Z. y Barral-Netto M. Trypanosoma cruzi e doença de Chagas, pp. 48-74. Brasil, Rio de Janeiro. Guanabara-Koogan Eds Diotaiut, L.; Pereira, A.; Loiola, C. et al. (1995). Interrelation of sylvatic and domestic transmission of Trypanosoma cruzi in areas with and without domestic vectorial transmission in Minas Gerais, Brazil. Mem Inst Oswaldo Cruz 90: 443-8 Dittmar, K.; Jansen, AM.; Araújo, A. y Reinhard, K. (2003). Molecular diagnosis of prehistoric Trypanosoma cruzi in the Texas-Coahuila border region. Paleopathology Newsletter 4. Thirteenth Annual Meeting of the Paleopathology Association, Tempe, Arizona, EEUU. Dobrizhoffer, M. (1784). Historia de Abiponibus equestri bellicosaque Paraquariae natione. Wien, Joseptii Nob. de Kurzbek. Dru Drury (1837). Illustrations of Exotic Entomology: Containing Upwards of Six Hundred and Fifty Figures and Descriptions of Foreign Insects, Interspersed with Remarks and Reflections on Their Nature and Properties, Vol 1. London. Henry G. Bohn Erichson, WF. (1848). Insecten. En: Schomburgk, R.: Reisen in Britisch-Guiana in der jahren 1840-1844 im auftrag Sr Majestat des Konings von Pruessen, 553-617. Leipzig. Weber. Fabricius, JC. (1775). Systema Entomologiae, sistems insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi and Lipsiae: Libraria Kortii. Fernández de Oviedo y Valdez, G. (1944). Historia General y Natural de las Indias, Islas y Tierra firme del Mar Océano. Tomo VII. Cap. XXI. Buenos Aires, Ed. Guarania. Fernández, A.; Iñiguez, AM.; Lima, VS.; Mendonça de Souza, SMF.; Ferreira, LF.; Vicente, ACP.; Jansen, AM. (2008). Pre-Columbian Chagas disease in Brazil: Trypanosoma cruzi I in the archaeological remains of a human in Peruaçu Valley, Minas Gerais, Brazil Mem Inst 11
[Escriba aquí]
Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, 103: 514-516, Fernández, O.; Souto, RP.; Castro, JA.; Pereira, JB.; Fernandes, NC.; Junqueira, AC. et al. (1998). Brazilian isolates of Trypanosoma cruzi from humans and triatomines classified into two lineages using mini-exon andribosomal RNA sequences. Am J Trop Med Hyg 58: 807-11 Frías, D., Henry y A., González, Ch. (1998). Mepraia gajardoi: a new species of Triatominae (Hemíptera: Reduviidae) from Chile and its comparison with Mepraia spinolai. Rev Chil Hist Nat 71: 177-188. Gmelin, J F. (1790). Caroli a Linné, Systema Naturae. 13th ed., 1(4): 1517–2224, Lipsiae. Beer. Gomes Ferreyra, L. (1735). Erario Mineral dividido em doze Tratados. Dedicado, e oferecido à puríssima, e sereníssima virgem Nossa Senhora da Conceiçaõ. Lisboa, Miguel Rodrigues. Available from SciELO Books
[Escriba aquí]
Lent, H. y Wygodzinsky, P. (1979). Revision of the Triatominae (Hemiptera, Reduviidae), and their significance as vectors of Chagas' disease. Bulletin of the American Museum of Natural History, 163(3): 123-520. Lenz, R. (1910). Diccionario etimológico de las voces chilenas derivadas de lenguas indijenas americanas. Santiago de Chile. Cervantes Lizárraga, Fray R. (1916). Descripción breve de toda la tierra del Perú, Tucumán, Río de la Plata y Chile. Buenos Aires. Librería La Facultad, de Juan Roldán (available with this file or online at http://gutenberg.org/license López de Gomara, F. (1979). Historia general de las Indias y Vida de Hernán Cortés, Cap LCVII Frutas y otras cosas que hay en El Darien. Caracas, Biblioteca Ayacucho Mann Fischer, G. (1978). Los pequeños mamíferos de Chile. Gayana. Zoología. Nº 40. Mantegazza, P. (1949). Cartas médicas sobre la América Meridional T. I y II, Buenos Aires. Coni Martinson, E.; Reinhard, KJ.; Buikstra, JE. y Dittmar de la Cruz, K. (2003). Pathoecology of Chiribaya parasitism. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 98: 195-205. McKeever, S.; Gorman, GW. y Norman, L. (1958). Occurrence of a Trypanosoma cruzi-like organism in some mammals from southwestern Georgia and northwestern Florida. The Journal of parasitology, 583-587. Meneghelli, UG. (1996). Miguel Dias Pimenta (1661-1715) e a história do megaesôfago e do megacólon chagásicos. Arg Gastroenterol. 33:115–121. Miles, MA.; Feliciangeli, MD.; de Arias, AR. (2003). American trypanosomiasis (Chagas disease) and the role of molecular epidemiology in guiding control strategies. BMJ, 326: 1444-8. Muñoz, I. y Chacama, J. (1982). Investigaciones Arqueológicas Preceramica de la Costa de Arica, Documentos de Trabajo 2: 3–97. Departamento de Antropología, Universidad de Tarapacá, Arica, Chile. Núñez, L. (1986). Evidencias arcaicas de maíces y cuyes en Tiliviche: Hacia el semisedentarismo en el litoral fértil y quebradas del norte de Chile. Chungará 16-17: 25-47. Orellana-Halkyer, N. y Arriaza-Torres, B. (2010). Enfermedad de Chagas en poblaciones prehistóricas del norte de Chile. Revista chilena de historia natural, 83(4): 531-541. Pies, W. (1648). Historia naturalis Brasiliae. Leiden. Franciscum Hackium Pinto, J. (2006). Notas sobre o Trypanosoma cruzi e suas características bio-ecológicas, como agente de enfermidades transmitidas por alimentos. Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39: 370- 375. Ramírez Baca, O. (2005). Diversidad genética entre poblaciones domésticas de cuyes y sus afinidades filogenéticas con los cuyes silvestres. Facultad de Ciencias y Filosofía, Universidad Peruana Cayetano Heredia Reinhard, KJ.; Fink, TM.; Skiles, J.; (2003). Case of Megacolon in Rio Grande Valley as a possible case of Chagas Disease, Mem. Inst. Oswaldo Cruz. Vol. 98 (Suppl. 1): 165-172. Rodríguez Tena, F. (1909). Historia Natural de la América del Sur 1. Zoología y Botánica. México. E. González de la Puente. Rodríguez-Morales, A. (2008). Chagas disease: An emerging food-borne entity? Journal of 13
[Escriba aquí]
Infection in Developing Countries 2: 149-150. Rosas, AF. (2013), Paleo-epidemiología y reservorios de la Enfermedad de Chagas Rev Guatem Cardiol 23, supl 1: 4-6 Sagua Franco, H.; Araya Rojas, J.; González Cortes, J. y Neira Cortes, I. (2000). Mepraia spinolai in the Southeastern Pacific Ocean Coast (Chile)-First insular record and feeding pattern on the Pan de Azucar Island. Mem. Inst. Oswaldo Cruz, 95(2): 167-170. Sahagún, Fray B. (1989). Historia Natural de las cosas de la Nueva España (87-92) México. Ed. Porrúa. Sandweiss, D. y Wing, E. (1997). Ritual Rodents: The Guinea Pigs of Chincha, Peru. Journal of Field Archaeology 24 (1): 47-58. Schofield, CJ. (2000). Trypanosoma cruzi. The vector parasite paradox. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 95: 535-544. Silverman, H. (1988). Cahuachi: Non-Urban Cultural Complexity on the South Coast of Peru. Journal of Field Archaeology, 15: 403-430. Silverman, H., (1993). Cahuachi in the Ancient Nasca World; Iowa City: University of Iowa Press Soares de Sousa, G. (1879). Tratado descriptivo do Brasil em 1587. Rio de Janeiro. Ed por Francisco Adoiptio de Varubagen. Spotorno, A.; Valladares J.; Marín, J. y Zeballos, H. (2004). Molecular diversity among domestic guinea-pigs (Cavia porcellus) and their close phylogenetic relationship with the Andean wild species Cavia tschudii. Revista Chilena de Historia Natural 77: 243-250. Stål, C. (1859). Monographie der Gattung Conorhinus und Verwandten. Berliner Ent. Zeitschr 3: 99-117. Stål, C. (1868). Hemiptera Fabriciana. Fabricianska Hemipterarter, efter de I Kopenhamn och kiel forvarade typexemplarem granskade och Beskrifne. I. K. Sven Vetensk Akad Handl.7: 1-148. Stål, C. (1872). Enumeratio Hemipterorum, II. K. Sven Vetensk Akad Handl. 10: 110-2. Standen, VC.; Santoro y Arriaza, B. (2004). Síntesis y propuestas para el período arcaico en la costa del extremo norte de Chile. Chungará 36: 201-212. Stevens, J. y Gibson, W. (1999). The molecular evolution of trypanosomes. Parasitol Today. 15: 432-437. Temple, E. (1920). “Córdoba, Tucumán, Salta y Jujuy en 1826”. Buenos Aires, pp. 11-27 y 222- 229. En Segretti, C.: “Córdoba, ciudad y provincia (siglos XVI y XIX) según relatos de viajeros y otros testimonios”. Junta Provincial de Historia. Córdoba, 1973 Uhler, PR. (1894). Observations upon the Heteropterous Hemiptera of Lower California, with description of new species. Proceedings of the California Academy of Science (series 2), 4: 223-295. Walker, F. (1873). Catalogue of the specimens of Hemiptera Heteroptera in the collection of the British Museum, Part 7 y Part 8. London. BM(NH). Walsh, J., Molinex, D. y Birley, M. (1993). Deforestation: effects on vector-borne disease. Parasitology. 106: 55-75. Walter, A. (2003). Human activities and American Trypanosomiasis. Review of the literature. 14
[Escriba aquí]
Parasite 10: 191-204. Yaeger, RG. (1971). Transmission of Trypanosoma cruzi infection to opossums via the oral route. J Parasitol 57: 1375-1376. Yoshida, N. (2008). Trypanosoma cruzi infection by oral route. How the interplay between parasite and host components modulates infectivity. Parasitology International 57: 105-109.
15