УДК: 582.585.73 https://doi.org/10.31861/biosystems2020.02.312

СУЧАСНІ ПОГЛЯДИ НА ФІЛОГЕНІЮ ТА СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ РОДУ MILLER ( JUSS.)

С. В. БОЙЧУК, В. В. БУДЖАК

Інститут біології, хімії та біоресурсів, вул. Лесі Українки, 25, м. Чернівці, 58012, Україна, e-mail: [email protected]

Незважаючи на численні дослідження, питання систематичного та філогенетичного положення Muscari - цінного декоративного та медоносного роду квіткових рослин, залишаються дискусійними. У зв’язку з цим метою роботи було здійснити критичний аналіз основних літературних джерел із систематики та філогенії роду Muscari і уточнити його таксономічний статус. У статті наведено короткий огляд основних публікацій присвячених філогенії та таксономії роду. Висвітлено питання систематичного положення Muscari в ранніх філогенетичних системах, таксономічних системах XX ст. та сучасних системах, розроблених на основі моле- кулярних даних. У новітніх філогенетичних системах розроблених «Групою філогенії покритонасінних» (APG III, APG IV) на основі аналізу послідовностей ДНК рід Muscari розглядається у складі підродини , родини Asparagaceae s.l., порядку , клади Monocots. Філогенетичні зв’язки в середині роду складні та дискусійні. Загалом існують дві основні концепції розподілу Muscari на підроди. Перша розроблена F. Speta в 1999 р. на основі молекулярних досліджень trnL-F ділянки хлоропластної ДНК. В ній рід розглядають в широ- кому сенсі (s.l.), виділяючи в його складі 4-ри підроди: Muscari, Leopoldia, Muscarimia та . Друга, більш сучасна теорія, була розроблена R. Govaerts і представлена в «World Checklist of selected families». Згідно з нею Muscari розділений на 3-ри окремі роди: Muscari s.str. (=Muscarimia, Botryanthus), Leopoldia та Pseudomuscari. На підставі аналізу палеоботанічних даних коротко наведено історію поширення роду Muscari у попередніх геологічних епохах. Встановлено, що предкові форми сучасних представників роду виникли прибли- зно 3,29 млн. р. т. у Середземномор’ї, звідки розселились у інші частини світу. Найближчими філогенетичними родичами Muscari є роди та . Високою спорідненістю також характеризуються Chouardia та Nectaroscilla. Для уточнення систематичного положення та філогенетичних зав’язків в серединні роду Muscari доцільно було б провести комплексні дослідження з урахуванням морфологічних, біогеографічних, молекулярних та інших особливостей критичних таксонів.

Ключові слова: Muscari, систематичне положення, таксономія, філогенез.

Вступ. Рід Muscari Mill. представлений бага- Ten., що поширений переважно в правобережних торічними цибулинними геофітами, які здебіль- районах Лісостепу та Степу і занесений до спис- шого поширені в Середземномор’ї, а також тра- ків регіонально-рідкісних видів Донецької, За- пляються в Центральній Європі, Північній Аф- порізької, Київської, Луганської, Одеської, Сум- риці, Кавказі, Північно- та Південно-Західній ської, Харківської та деяких інших областей Азії (Jafari et al., 2008; Demirci, Özhatay, Koçyiğit, (Шиндер, Козир, 2010; Перегрим, 2012; Бойчук, 2013). Деякі види натуралізувались в Південній 2019). Америці та Австралії. Згідно R. Govaerts станом Незважаючи на численні дослідження (Speta, на 2015 р. рід налічує близько 50-ти таксонів 1982, 1989, 1999; Dahlgren, 1985; Тахтаджян, (Govaerts, 2015). Центр різноманіття роду знахо- 1987; APG IІI, 2009; APG IV, 2016) питання сис- диться в Туреччині, де зареєстровано 45 видів, з тематичного і філогенетичного положення, а яких 29 – ендемічні (Eroğlu, Pinar, Fidan, 2019). також внутрішньородової диференціації Muscari Представники роду Muscari здавна відомі в залишаються дискусійними. культурі як цінні декоративні та медоносні рос- У зв’язку з цим метою роботи є критичний лини, їх культивують в ботанічних садах, вико- аналіз основних літературних джерел із система- ристовують для озеленення парків, скверів, при- тики та філогенії роду Muscari і уточнення його садибних ділянок тощо. таксономічного статусу. На території України ростуть лише два види Положення роду Muscari в ранніх філоге- Muscari: M. botryoides (L.) Mill., який занесений нетичних системах (XIII-XIX ст.). Вперше на- до Червоної книги України (2009) і трапляється зву Muscari вжив С. Clusius у монографії в Івано-Франківській, Чернівецькій та Закарпат- «Rariorum plantarum historia» (1601) для опису ській областях, а також M. neglectum Guss. ex двох близькоспоріднених видів «гіацинтів» поб-

312 Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020 лизу Стамбулу (Clusius, 1601). J. Tournefort у включив до окремої родини Scillaceae Vest. в праці «Éléments de botanique ou méthode pour межах порядку Liliiflorae (Lotsy, 1911). connaître les plantes» (1694) виділив окремий рід У 1969 р. H. Huber виділив зі складу Muscari Tourn. включивши до його складу 7 ви- окрему родину Hyacinthaceae Batsch ex Bork, яку дів (Tournefort, 1694). розділив на 3 триби: Chlorogaleae Baker, Bowieae Карл Лінней у своїй праці « plantarum» Hutch. та Scilleae. Рід Muscari він включив до (Linnaei, 1753) розглядав Muscari у складі роду триби Scilleae (Huber, 1969). Hyacinthus L., який включив до класу Hexandria У «Flora Europaea» (1980) Muscari розгляда- monoginia, тобто групи рослин з 6-ми тичинками ється у складі родини Liliaceae, порядку Liliiflo- та 1-ю маточкою (Linnaei, 1753). rae, класу Liliopsida Batsch., відділу В 1754 р. Ph. Miller, незважаючи на авторитет Magnoliophyta ( Cronquist, Takhtajan & Ліннея, офіційно встановив рід Muscari (Tourn.) Zimmermann, 1966) (Davis, Stuart, 1980). Mill. згідно з сучасними правилами номенклату- У класифікаційній системі Кронквіста (1981) ри, включивши до його складу 5 видів: M. родина Liliaceae трактувалась в широкому сенсі botrioides, M. comosum (L.) Mill., M. racemosum (s.l.). Автор включив до її складу близько 280-ти Mill., M. orchioides (L.) Mill. та M. monstrosus L. родів, в тому числі Muscari. Порядок Liliiflorae (Miller, 1754). отримав назву Perleb. у складі підкласу У 1763 р. М. Adanson уперше описав родину Liliidae Cronquist, класу Liliopsida (Cronquist, Liliaceae, у складі якої виділив секцію Hyacinthi і 1981). включив до неї рід Muscari (Adanson, 1763). Зго- У 1985 році R. Dahlgren слідом за H. Huber дом французький ботанік, творець першої при- запропонував розділити Liliaceae на окремі ро- родної системи класифікації рослин – A. Jussieu дини і включити їх до різних порядків. Однією з надав родині офіційної назви (Jussieu, 1789). виділених родин була Hyacinthaceae, яку він У 1836 р. австрійський ботанік S. L. Endlicher переніс до порядку Asparagales Bromhead, над- у книзі «Genera plantarum secundum ordines порядку Dahlgren, підкласу Liliidae naturales disposita» виділив трибу Hyacintheae Dahlgren, класу Liliopsida (Dahlgren, 1985). Dumort. у складі підродини Asphodeleae Endl., У філогенетичній системі квіткових рослин родини Liliaceae Juss., порядку Coronariae L. та А. Л. Тахтаджяна (1987) Hyacinthaceae Batsch включив до неї рід Muscari Tourn. Автор вважав, теж розглядалась як окрема родина. Рід Muscari що найбільш спорідненими до Hyacintheae є був включений до триби Hyacintheae, родини триби Anthericeae Bartl. та Asparageae Lindl. Hyacinthaceae, порядку Amaryllidales Bromhead, (Endlicher, 1836). Згодом J. Lindley перейменував надпорядку Lilianae, підкласу Liliidae, класу трибу Hyacintheae в Scilleae Bartl. (Lindley, Liliopsida. Автор припускав, що родина 1846). Hyacinthaceae походить від Batsch J. Baker розділив родину Liliaceae на 26 родів та близька у філогенетичному відношенні до та 6 триб. Muscari автор включив до великої Agavaceae Dumort. та Anthericaceae J. Agardh триби Hyacintheae, яка загалом налічувала 10 (Тахтаджяна, 1987). Пізніше R. F. Thorne надав родів (Baker, 1870). порядку Amaryllidales, виділеного Тахтаджяном, G. Bentham та J. D. Hooker у своїй класифіка- рангу підпорядку Amaryllidineae Thorne у складі ційній системі квіткових рослин (1883) викорис- порядку Asparagales (Thorne, 1992). товували назву Scilleae Bartl. для триби Hya- Зазначені роботи призвели до того, що в кінці cintheae і розглядлали її в складі родини Liliace- 90-х рр. ХХ ст. було створено комітет за участі ae, порядку Coronariae (Bentham, Hooker, 1883). вчених Королівського ботанічного саду Кью, Положення роду Muscari в філогенетчних Британського музею природознавства та Едін- системах ХХ ст. Перші класифікаційні системи бургського ботанічного саду. Результатом робо- ХХ ст. розробили A. Engler та R. Wettstein. У них ти цього комітету стало офіційне розділення рід Muscari Mill. розглядався у складі триби Scil- Liliaceae на 24 нові окремі родини, однією з яких leae, підродини Lilioideae Engl. родини Liliaceae. була Hyacinthaceae (Mathew, 1989). Прядок Coronariae у їхніх роботах отримав на- Положення роду Muscari у філогенетичних зву Liliiflorae Engl. (Engler, 1903; Wettstein, системах, розроблених на основі молекуляр- 1924). них даних (кін. ХХ ст.-поч. XXI ст.). Більшість J. Lotsy у праці «Vorträge Über Botanische новітніх філогенетичних систем побудовані на Stammesgeschichte» (1911) зробив першу спробу даних аналізу послідовностей ДНК. Однією з розділити Liliaceae (Liliiflorae) на кілька окремих перших молекулярних систем класифікації квіт- родин: Liliaceae s.st., Alliaceae J.G. Agardh, кових рослин стала APG (Angiosperm Phylogeny Agapanthaceae F. Voigt. та ін. Рід Muscari він Group, 1998), розроблена на основі досліджень одного рибосомального (18S rDNA) та двох хло-

Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020 313 ропластних (rbcL, atpB) генів. Систему було ділу пізніше дотримувалися J. G. Baker, створено завдяки співпраці широкого кола про- G. Bentham, J. D. Hooker та інші. відних вчених-систематиків, проте основними В 1905 р. P. A. Ascherson та P. P. Graebner за- співавторами виступили: K. Bremer (проректор мінили назву секції Moscharia на Стокгольмського університету, Швеція), Muscarimia Kostel враховуючи принцип пріори- M. W. Chase (королівські ботанічні сади в Кью, тету (Ascherson, 1905). Великобританія) та P. F. Stevens (Біологічний У “Флорі СССР” (1935) Muscari розділений факультет університету Міссурі, Сент Луїс, на три окремі роди: Muscari s.str. (= Botryanthus), США). Згідно з цією системою рід Muscari вхо- Leopoldia та Muscarimia (Лозина-Лозинская, див до складу родини Hyacinthaceae порядку 1935). Asparagales, клади Monocots (Liliopsida Batsch) У 1970 р. F. Garbari та W. Greuter, теж розгля- (APG, 1998). дали секції Muscari у ранзі родів. На основі дос- У 1999 р. F. Speta на основі молекулярних до- ліджень каріотипу автори виділили 4-ри незале- сліджень trnL-F ділянки хлоропластної ДНК жні роди: Muscari Mill, Leopoldia Parl., виділив у складі Hyacinthaceae 4-ри підродини: Muscarimia Kostel. ex Los. та Pseudomuscari монофілетичні Oziroeoideae Speta, та Urgineoidea Garbari et Greuter. При виділенні роду Leopoldia Speta і поліфілетичні Hyacinthoideae Link, (триби вони користувались не лише каріологічними, а Massonieae Baker, Hyacintheae Dumort.) та також й морфологічними ознаками, такими як: Ornithogaloideae Speta (триби Dipcadieae Rouy та великі розміри стерильних квіток, градація заба- Ornithogaleae Rouy.) Рід Muscari автор включив рвлення стерильних квіток від блакитного до до складу підродин Hyacinthoideae, триби фіолетового, зигоморфність фертильних квіток Hyacintheae. (Speta, 1999). та наявність прожилків на їх пелюстках (Garbari, У 2003 р. представлено удосконалений варі- Greuter, 1970). ант системи класифікації квіткових – APG IІ, Проте у «Flora Europaea» (1980) P. H. Davis та автори якого запропонували включити D. C. Stuart заявили, що відмінності між виділе- Hyacinthaceae до складу родин Asparagaceae ними родами, є менш важливими ніж ті, завдяки Juss. (APG IІ, 2003). яким Muscari був відокремлений від родів У пізніших філогенетичних системах APG IІІ Bellevalia та Hyacinthella Schur. У зв’язку з цим, (2009) та APG IV (2016) Hyacinthaceae розгляда- автори запропонували і надалі розглядати секції лась як монофілетична підродина Scilloideae Muscari у ранзі підродів (Davis, Stuart, 1980). Burnett у складі родини Asparagaceae s.l. Таким У 1984 р. Th. Karlén у роботі присвяченій до- чином, в наш час, рід Muscari входить до складу слідженню хромосомного набору представників підродини Scilloideae, родини Asparagaceae, роду Muscari отримав каріотипи відмінні від тих, порядку Asparagales, клади Monocots (Chase, які виявили Garbari та Greuter. Він заявив про Reveal, Fay, 2009; APG IІI, 2009; APG IV, 2016). недоцільність розділення Muscari на окремі роди Проблема внутрішньородової таксономії лише на основі хромосомного аналізу (Karlén, Muscari. Проблема внутрішньородової диферен- 1984). ціації Muscari здавна цікавила багатьох вчених. F. Speta (1989) провів молекулярні дослі- Зокрема C. S. Kunth у 1843 р. включив M. дження trnL-F ділянки хлоропластної ДНК у comosum та M. monstrosus до складу роду представників 4-х підродів Muscari. Він заявив, Bellevalia Lapeyr., а M. botryoides та M. що Muscari – це єдиний монофілетичний рід, до racemosum – до складу нового роду складу якого входять 4 підроди (Muscari, Botryanthus Kunth. У складі Muscari автор зали- Leopoldia, Muscarimia та Pseudomuscari). Підтве- шив лише один вид – M. moschatum Willd. рдженням цього стали результати молекулярно- (Kunth, 1843). Проте J. Lindley у 1846 р. не підт- го аналізу, а також подібність підродів за важли- римав ідею виділення нового роду Botryanthus і вими таксономічними ознаками, такими як: сту- залишив його у складі Muscari (Lindley, 1846). пінь злиття оцвітини, тип розміщення пиляків та F. Herbich у своїх роботах описує окремі роди тип плацентації. Філогенетично близькими до Botryanthus та Muscari (Herbich, 1859), в той час Muscari автор вважав роди Scilla L., Schnarfia як R. A. Salisbury виділяє роди Moscharia (L.) Speta, Chouardia Speta, Nectaroscilla Parl. та Salisb. та Botryphile (L.) Salisb. (Salisbury, 1866). Bellevalia (Speta, 1982, 1989, 1999). Значний внесок у таксономічні дослідження A. Nersesian (2001) досліджуючи вірменські роду Muscari зробив G. Boissier, здійснивши популяції Muscari заявив, що каріологічні і мор- його перший повний секційний розподіл у фологічні відмінності між представниками різ- 1867 р. Він виділив і детально описавши три них підродів Muscari досить розмиті. підроди: Moscharia Salisb., Leopoldia Parlat. та A. Jafari, A. A. Maassoumi та M. Bemani (2008) Botryanthus Kunth (Boissier, 1867). Цього розпо- порівняли анатомічну будову листків, стебл та

314 Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020 коренів, а також морфологію пилку у трьох під- Вони встановили, що предки підродини родах Muscari. Вони виявили відмінності у бу- Hyacinthoideae виникли в Африці в пізньому дові мезофілу листка, в той час як анатомічна олігоцені, або ранньому міоцені (приблизно 19 будова стебел, коренів та морфологічна будова млн. р. т.). З Африки Hyacinthoideae потрапили в пилку була однакова у всіх трьох підродах. Середземноморський регіон. Подальше поши- Молекулярні дослідження проведені А. Syed рення на Північ було неможливе через наявність Shujait зі співавторами в 2012 р. показали, що географічного бар’єру – середземноморського Leopoldia та Muscari володіють високою спорід- океану Тетіс. Вільне проникнення видів в Євра- неністю та утворюють одну кладу філогенетич- зію почалося лише після формування сухопутно- ного дерева. Також результати дослідження по- го мосту Гомфотеріум. У зв’язку з цим предста- казали, що найближчими філогенетичними ро- вники Hyacinthoideae потрапили в Євразію лише дичами Muscari є роди Bellevalia та Scilla. Висо- 15,3 млн. р. т. Спочатку вони проникли у Східну кою спорідненістю також характеризуються Азію, потім в Європу, Західну Азію та Індію. роди Chouardia та Nectaroscilla (Shujait et al., Утворення сучасних диз’юнктивних ареалів 2012). представників Hyacinthoideae пов’язане з ариди- У 2015 р., незважаючи на описані вище дос- зацією Сахари, формуванням Східно- лідження, R. Govaerts у «Kew World Checklist of Африканської рифтової долини та підняттям selected plant families» розділив Muscari на 3 ок- Тібету. ремі роди: Muscari (=Botryanthus, Muscarimia), Триба Hyacintheae відділилась від підродин Leopoldia та Pseudomuscari (Govaerts, 2015). Hyacinthoideae в середині Міоцену (приблизно Цього розподілу дотримуються більшість сучас- 15,3 млн. р. т.). Рід Muscari виник приблизно них ботаніків. Проте значна частина вчених зая- 3,29 млн. р. т. в Середземномор’ї, звідки його вляє, що підстави для розподілу Muscari запро- представники поширились в інші регіони світу понованого R. Govaerts не до кінця зрозумілі. (Syed et al., 2012). Тому вони продовжують дотримуватись концеп- Висновки. Отже, у сучасних філогенетичних ції розробленої F. Speta і розглядають рід системах класифікації квіткових рослин (APG Muscari в широкому сенсі, виділяючи в його III, APG VI) рід Muscari входить до складу під- складі 4-ри підроди (Yildirim, 2016; Demirci, родина Scilloideae, родини Asparagaceae s.l., Özhatay, 2017; Dizkirici, 2018). порядку Asparagales, клади Monocots. Внутріш- Біогеографічна історія роду Muscari. Су- ньородові філогенетичні зв’язки роду складні й часні молекулярні дослідження дозволяють опи- дискусійні. Загалом існують дві концепції таксо- сати біогеографічну історію певних таксонів. номічної диференціації роду Muscari. Перша Вчені розробили підхід «молекулярного годин- розроблена F. Speta в 1999 р. на основі молеку- ника», за допомогою якого можна визначити лярних даних. В ній рід розглядають в широкому приблизний вік та шляхи географічного розпов- розумінні (s.l.), виділяючи в його складі 4-ри сюдження певних груп рослин. Принцип цього підроди: Muscari, Leopoldia, Muscarimia та екстраполяційного підходу полягає в оцінці віку Pseudomuscari. Друга концепція, була розробле- відокремлення певних сестринських клад за до- на R. Govaerts і представлена в «World Checklist помогою підрахунку кількості нуклеотидних of selected plant families». Згідно з нею Muscari замін обраного гена (або генів), при цьому при- розділена на 3-ри окремі роди: Muscari s.str. пускається, що у певній групі такі заміни відбу- (=Muscarimia, Botryanthus), Leopoldia та ваються з більш-менш постійною швидкістю Pseudomuscari. Предки сучасних представників (Мосякін, Буюн, 2006). Для таких досліджень Muscari виникли приблизно 3,29 млн. р. т. у Се- дуже часто використовують TrnL-F ділянку хло- редземномор’ї, звідки розселились у інші частин ропластної ДНК, яка складається з TrnL (UAA) світу. Найближчими філогенетичними родичами інтрону та міжгенного спейсеру (IGS) між trnL Muscari є роди Scilla та Bellevalia, близькоспорі- (UAA)-3′ екзоном та trnF (GAA) геном. У біль- дненими – Chouardia та Nectaroscilla. шості груп рослин мутації в спейсері накопичу- Список використаних джерел: ються швидше ніж в інтроні. У зв’язку з цим 1. Бойчук С. В. Поширення Muscari botryoides дослідження послідовностей інтрону дозволяють (Asparagaceae) в Україні. Біологічні системи. оцінити, які групи видів розійшлися на ранніх 2019. № 11 (1). С. 81-86. етапах філогенетичної історії, в той час як дослі- 2. Мосякін С. Л., Буюн Л. І. Сучасні погляди на фі- логенію та положення родини Orchidaceae Juss. у дження спейсеру дозволяють визначити групи, системі однодольних рослн. Інтродукція рослин. які дивергували значно пізніше (Wetschnig, 2006. № 2. С. 3-14. 2007). 3. Офіційні переліки регіонально рідкісних рослин Для підродини Hyacinthoideae подібні дослі- адміністративних територій України (довідкове дження провели А. Syed Shujait із співавторами.

Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020 315 видання) / укладачі: Т. Л. Андрієнко, 23. Garbari F., Greuter W. On the and М. М. Перегрим. Київ: Альтерпрес, 2012. 148 с. Typification of Muscari Miller (Liliaceae) and Allied 4. Тахтаджян А. Л. Система магнолиофитов. Л.: Genera, and on the Typification of Generic Names. Наука, 1987. 439 с. . 1970. № 19(3). P. 329-335. 5. Лозина-Лозинская А. С. Muscari. Флора СССР: в 24. Govaerts R. World checklist of Asparagaceae. Royal 30 т. / общ. ред. В. Л. Комаров. Л.: АН СССР, Botanic Gardens, Kew, Available at: 1935. Т. IV. 397 с. http://apps.kew.org/wcsp/ (accessed 11 January 2015). 6. Шиндер О. І., Козир Є. В. Нові місцезнаходження 25. H. Huber. Die Samenmerkmale und рідкісних видів флори Південнопридніпровської ви- Verwandtschaftsverhältnisse der Liliifloren. Mitt. Bot. сочини в долині р. Нетеки та стан їхніх популяцій. Staatssamml. 1969. № 8. S. 219-538. Укр. бот. журн. 2010. № 67(5). С. 704-711. 26. Herbich F. Flora Der Bucovina. Leipzig: 7. Adanson M. Familles Des Plantes. Paris: Vincent, 1763. F. Volckmar, 1859. 460 s. 640 p. 27. Jafari A., Maassoumi A., Bemani M. Biosystematical 8. Ali S., Yu Y., Pfosser M., Wetschnig W. Inferences Investigation on Muscari species in Iran. Asian J. of biogeographical histories within subfamily Plant Sci. 2008. № 7(2). P. 228-232. Hyacinthoideae using S-DIVA and Bayesian binary 28. Jussieu A. Genera Plantarum, Secundum Ordines MCMC analysis implemented in RASP (Reconstruct Naturales Disposita, Juxta Methodum In Horto Regio Ancestral State in Phylogenies). Annals of Botany. Parisiensi Exaratam, Anno M. DCC. LXXIV. Parisiis: 2011. № 109(1). P. 95-107. Apud viduam Herissant, typographum, 1789. 498 p. 9. Ascherson P., Graebner P. Synopsis Der 29. Karlen Th. Karyotypes and chromosome numbers of Mitteleuropäischen Flora. Leipzig: Engelmann, 1907, five species of Muscari (Liliaceae). Willdenowia. vol. 3. 934 p. 1984. № 14. P. 313-320. 10. Baker J. Monograph On The Liliaceae. London: 30. Kunth C. Enumeratio Plantarum Omnium Hucusque Linnean Society, 1871. 436 p. Cognitarum: Secundum Familias Naturales Disposita, 11. Bentham G., Hooker J. Genera Plantarum Ad Adjectis Characteribus, Differentiis Et Synonymis. Exemplaria Imprimis In Herberiis Kewensibus Stutgardiae, Germany: Cottae, 1843, vol. 4. 752 p. Servata Definita. Londini: A. Black, 1883, vol. 3. 31. Lindley J. The Vegetable Kingdom. London: 1258 p. Bradbury & Evans, 1846. 908 p. 12. Boissier R. Flora Orientalis, Sive Enumeratio 32. Linnaei С. Species Plantarum. Holmiae: Impensis Plantarum In Oriente A Graecia Et Aegypto Ad Laurentii Salvii, 1754. 560 p. Indiae Fines Hucusque Observatarum. Basileae: H. 33. Lotsy J. Vorträge Über Botanische Georg, 1867. 868 p. Stammesgeschichte. Jena: G. Fischer. 1911, vol. 3. 13. Chase M., Reveal J., Fay M. A subfamilial 1055 s. classification for the expanded asparagalean families 34. Mathew B. Splitting the Liliaceae. The Plantsman. Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. 1989. № 11(2). P. 89-105. Botanical Journal of the Linnean Society. 2009. № 35. Miller Ph. The Gardeners Dictionary. London: Printed 161(2). P. 132-136. for the author, 1768. 1332 p. 14. Clusius C. Rariorump lantarum historia. Antwerpiae: 36. Nersesian A. Karyosystematic study of Armenian Ex officina Plantiniana Apud Ioannem Moretum, 1601. Muscari and Bellevalia (Hyacinthaceae). Bocconea. 15. Cronquist A. An Integrated System Of Classification 2001. № 13. P. 383-389. Of Flowering . New York: Columbia University 37. Pfosser M., Speta F. of Hyacinthaceae Press, 1981. 1262 p. Based on Plastid DNA Sequences. Annals of the 16. Dahlgren R., Clifford H., Yeo P. The Families Of The Missouri Botanical Garden. 1999. № 86(4). P. 852- : Stuktur, , And Taxonomy. 875. Berlin: Springer, 1985. 520 p. 38. Salisbury R. The Genera Of Plants. London: J. Van 17. Demirci S., Özhatay N., Koçyiğit M. Muscari erdalii Voorst, 1866. 149 p. (Asparagaceae, Scilloideae), a new species from 39. Serpil D. K., Özhatay F. N. A karyomorphological Southern Turkey. Phytotaxa. 2013. № 154(1). P. 38- study on the Muscari Mill. growing in 46. Kahramanmaraş (Turkey). Turk. J. Bot. 2017. № 18. Dizkirici A., Yigit O., Pinar M., Eroglu H. Molecular 41(3). P. 289-298. phylogeny of Muscari (Asparagaceae) inferred from 40. Speta F. Muscari (subg. Leopoldia) Speta, spec. nova, cpDNA sequences. Biologia. 2018. № 74(3). P. 205- im Kreise seiner nächsten Verwandten. Phyton. 1989. 214. № 29. S. 105-117. 19. Endlicher S. Genera Plantarum Secundum Ordines 41. Speta F. Über die Abgrenzung und Gliederung der Naturales. Vindobonae: Beck, 1836. 1484 p. Gattung Muscari, und über ihre Beziehungen zu an- 20. Engler A. Syllabus Der Pflanzenfamilien. Berlin: deren Vertretern der Hyacinthaceae. Bot. Jahrb. Syst. Borntraeger, 1903, vol. 3. 233 p. 1982. № 103. S. 247-291. 21. Eroğlu H., Pinar S., Fidan M. Muscari sabihapinari 42. The Angiosperm Phylogeny Group. An Ordinal Clas- sp. nov. (Asparagaceae) from Anatolia, Turkey. sification for the Families of Flowering Plants. Annals Nordic Journal of Botany. 2019. № 7(11). of the Missouri Botanical Garden. 1998. № 85(4). P. 22. Davis P. H., Stuart D. C. Muscari. Flora Europaea / 531-551. Ed. by T. G. Tutin et al., Cambridge: Cambridge 43. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the University Press, 1980, Vol. 5, 476 p. Angiosperm Phylogeny Group classification for the

316 Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020 orders and families of flowering plants: APG II. Bo- 11. Bentham G., Hooker J. Genera Plantarum Ad Exempla- tanical Journal of the Linnean Society. 2003. № ria Imprimis in Herberiis Kewensibus Servata Definita. 141(4). P. 399-436. Londini: A. Black; 1883, vol. 3: 1258. 44. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the 12. Boissier R. Flora Orientalis, Sive Enumeratio Planta- Angiosperm Phylogeny Group classification for the rum in Oriente a Graecia Et Aegypto Ad Indiae Fines orders and families of flowering plants: APG III. Hucusque Observatarum. Basileae: H. Georg; 1867: Botanical Journal of the Linnean Society. 2009. № 868. 161(2). P. 105-121. 13. Chase MW, Reveal JL, Fay MF. A subfamilial classi- 45. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the fication for the expanded asparagalean families Ama- Angiosperm Phylogeny Group classification for the ryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. Bot orders and families of flowering plants: APG IV. J Linn Soc. 2009; 161(2): 132-136. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016. № doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x 181(1). P. 1-20. 14. Clusius C. Rariorump lantarum historia. Antwerpiae: 46. Thorne R. Classification and geography of the Ex officina Plantiniana Apud Ioannem Moretum; 1601. flowering plants. The Botanical Review. 1992. № 15. Cronquist A. An Integrated System Of Classification 58(3). P. 225-327. Of Flowering Plants. New York: Columbia 47. Tournefort. J. P. Elemens de botanique ou mуthode University Press; 1981. pour connoitre les plantes. Paris, 1694. 451 p. 16. Dahlgren R., Clifford H., Yeo P. The Families of The 48. Wetschnig W., Pfosser M., Ali S., Knirsch W. Monocotyledons: Stuktur, Evolution, And Taxonomy. Systematic position of three little known and Berlin: Springer; 1985. frequently misplaced species of Hyacinthaceae from 17. Demirci S, Özhatay N, Koçyiğit M. Muscari erdalii Madagascar. Phyton (Horn, Austria). 2007. № 47. P. (Asparagaceae, Scilloideae), a new species from 321–337. Southern Turkey. Phytotaxa. 2013; 154(1): 38. 49. Wettestein R. Handbuch Der Systematischen Botanik. doi:10.11646/phytotaxa.154.1.2 Leipzig: Deuticke, 1924. 1024 s. 18. Dizkirici A., Yigit O., Pinar M., Eroglu H. Molecular 50. Yildirim H. Muscari elmasii sp. nova phylogeny of Muscari (Asparagaceae) inferred from (Asparagaceae): a new species from western cpDNA sequences. Biologia. 2018; 74(3): 205–214. Anatolia, Turkey. Turkish Journal of Botany. 2016. № doi: 10.2478/s11756-018-00164-0 40. P. 380-387. 19. Endlicher S. Genera Plantarum Secundum Ordines References: Naturales. Vindobonae: Beck; 1836. 1. Boichuk S. V. Poshyrennia Muscari botryoides 20. Engler A. Syllabus Der Pflanzenfamilien. Berlin: (Asparagaceae) v Ukraini. Biolohichni Systemy. 2019; Borntraeger; 1903, vol. 3: 233. 11 (1): 81–86. doi.org/10.31861/biosystems2019.01.081 21. Eroğlu H, Pinar SM, Fidan M. Muscari sabihapinari 2. Mosiakin S. L., Buiun L. I. Suchasni pohliady na sp. nov. (Asparagaceae) from Anatolia, Turkey. Nord filoheniiu ta polozhennia rodyny Orchidaceae Juss. u J Bot. 2019;37(11):njb.02514. doi:10.1111/njb.02514 systemi odnodolnykh roslyn. Introduktsiia roslyn. 22. Davis P. H., Stuart D. C. Muscari. Flora Europaea. 2006; 2: 3–14 (in Ukrainian). vol. 5. Cambridge: Cambridge University; 1968. 3. Andriienko T. L., Perehrym M. M. Ofitsiini pereliky 23. Garbari F., Greuter W. On the Taxonomy and rehionalno ridkisnykh roslyn administratyvnykh Typification of Muscari Miller (Liliaceae) and Allied terytorii Ukrainy (dovidkove vydannia). Kyiv: Genera, and on the Typification of Generic Names. Alterpres; 2012. (in Ukrainian). Taxon. 1970; 19(3): 329–335. doi: 10.2307/1219056 4. Takhtadzhian A. Sistema Magnoliofitov. Leningrad: 24. Govaerts R. World checklist of Asparagaceae. Royal Nauka; 1987. (in Russian). Botanic Gardens, Kew, Available at: 5. Lozyna-Lozynskaia A. S. Muscari. Flora SSSR. vol. http://apps.kew.org/wcsp/ (accessed 11 January 2015). IV. Leningrad: AN SSSR; 1935. (in Russian). 25. H. Huber. Die Samenmerkmale und 6. Shynder O. І., Kozyr Ye. V. Novi Verwandtschaftsverhältnisse der Liliifloren. Mitt. Bot. mistseznakhodzhennia ridkisnykh vydiv flory Staatssamml. 1969; 8: 219–538. Pivdennoprydniprovskoi vysochyny v dolyni r. 26. Herbich F. Flora Der Bucovina. Leipzig: Neteky ta stan yikhnikh populiatsii. Ukr. Bot. J. 2010; F. Volckmar; 1859. 67(5): 704–711. (in Ukrainian). 27. Jafari A., Maassoumi A., Bemani M. A Biosystemati- 7. Adanson M. Familles Des Plantes. Paris: Vincent; cal Investigation on Muscari species in Iran. Asian J 1763: 640. Plant Sci. 2008; 7(2): 228–232. doi: 8. Ali SS, Yu Y, Pfosser M, Wetschnig W. Inferences of 10.3923/ajps.2008.228.232 biogeographical histories within subfamily Hyacin- 28. Jussieu A. Genera Plantarum, Secundum Ordines thoideae using S-DIVA and Bayesian binary MCMC Naturales Disposita, Juxta Methodum In Horto Regio analysis implemented in RASP (Reconstruct Ances- Parisiensi Exaratam, Anno M. DCC. LXXIV. Parisiis: tral State in Phylogenies). Ann Bot. 2012;109(1):95- Apud viduam Herissant, typographum; 1789. 107. doi:10.1093/aob/mcr274 29. Karlen Th. Karyotypes and chromosome numbers of 9. Ascherson P., Graebner P. Synopsis Der five species of Muscari (Liliaceae). Willdenowia. Mitteleuropäischen Flora. Leipzig: Engelmann; 1907, 1984; 14: 313–320. vol. 3: 934. 30. Kunth C. Enumeratio Plantarum Omnium Hucusque 10. Baker J. Monograph on the Liliaceae. London: Lin- Cognitarum: Secundum Familias Naturales Disposita, nean Society; 1871: 436.

Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020 317 Adjectis Characteribus, Differentiis Et Synonymis. of the Missouri Botanical Garden. 1998; 85(4): 531- Stutgardiae, Germany: Cottae; 1843, vol. 4: 752. 551. doi: 10.2307/2992015 31. Lindley J. The Vegetable Kingdom. London: Brad- 43. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the bury & Evans; 1846. Angiosperm Phylogeny Group classification for the 32. Linnaei С. Species Plantarum. Holmiae: Impensis orders and families of flowering plants: APG II. Bo- Laurentii Salvii; 1754. tanical Journal of the Linnean Society. 2003; 33. Lotsy J. Vorträge Über Botanische 141(4): 399-436. doi: 0.1046/j.1095-8339.2003.t01-1- Stammesgeschichte. Jena: G. Fischer; 1911, vol. 3. 00158.x 34. Mathew B. Splitting the Liliaceae. The Plantsman. 44. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the 1989; 11(2): 89–105. Angiosperm Phylogeny Group classification for the 35. Miller Ph. The Gardeners Dictionary. London: orders and families of flowering plants: APG III. Printed for the author; 1768. Botanical Journal of the Linnean Society. 2009; 36. Nersesian A. Karyosystematic study of Armenian 161(2): 105–121. doi: 10.1111/j.1095 - Muscari and Bellevalia (Hyacinthaceae). Bocconea. 8339.2009.00996.x 2001; 13: 383–389. 45. The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the 37. Pfosser M., Speta F. Phylogenetics of Hyacinthaceae Angiosperm Phylogeny Group classification for the Based on Plastid DNA Sequences. Annals of the orders and families of flowering plants: APG IV. Missouri Botanical Garden. 1999; 86(4): 852-875. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016; doi: 10.2307/2666172 181(1): 1–20. doi: 10.1111/boj.12385 38. Salisbury R. The Genera of Plants. London: J. Van 46. Thorne R. Classification and geography of the Voorst; 1866. flowering plants. The Botanical Review. 1992; 58(3): 39. Serpil D. K., Özhatay F. N. A karyomorphological 225–327. doi: 10.1007/bf02858611 study on the genus Muscari Mill. growing in 47. Tournefort. J. P. Elemens de botanique ou mуthode Kahramanmaraş (Turkey). Turk. J. Bot. 2017; 41(3): pour connoitre les plantes. Paris; 1694. 289-298. doi: 10.3906/bot-1605-6 48. Wetschnig W., Pfosser M., Ali S., Knirsch W. 40. Speta F. Über die Abgrenzung und Gliederung der Systematic position of three little known and Gattung Muscari, und über ihre Beziehungen zu an- frequently misplaced species of Hyacinthaceae from deren Vertretern der Hyacinthaceae. Bot. Jahrb. Syst. Madagascar. Phyton (Horn, Austri). 2007; 47: 321– 1982; 103: 247–291. 33. 41. Speta F. Muscari (subg. Leopoldia) Speta, spec. nova, 49. Wettestein R. Handbuch Der Systematischen Botanik. im Kreise seiner nächsten Verwandten. Phyton. 1989; 3rd ed. Leipzig: Deuticke; 1924: 1024. 29: 105–117. 50. Yildirim H. Muscari elmasii sp. nova 42. The Angiosperm Phylogeny Group. An Ordinal Clas- (Asparagaceae): a new species from western sification for the Families of Flowering Plants. Annals Anatolia, Turkey. Turkish Journal of Botany. 2016; 40: 380-387. doi: 10.3906/bot-1507-17

MODERN VIEWS ON PHYLOGENY AND SYSTEMATIC POSITION OF THE GENUS MUSCARI (ASPARAGACEAE) MILLER S. V. Boychuk, V. V. Budzhak

Systematic and phylogenetic status of Muscari - valuable ornamental and melliferous genus of flowering plants, still unclear despite numerous explorations. Therefore, the aim of the work was to carry out a critical analysis of publications devoted to phylogeny and taxonomy of the genus Muscari and to clarify its taxonomic position. The article provides a brief overview of the main publications dedicate to phylogeny and taxonomy of the genus. The systematic position of the genus Muscari in the early phylogenetic systems, taxonomic systems of the XX century and modern molecular phylogenetic systems is observed. Modern phylogenetic systems developed by Angiosperm Phy- logeny Group (APG III, APG IV) and based on DNA sequence analysis. They show that Muscari belongs to the subfamily Scilloideae, Asparagaceae s.l., Asparagales, clusters Monocots. Phylogenetic relationships within the genus Muscari is difficult and controversial. In general, there are two main concepts of the genus Musca- ri division into subgenus. The first was developed by F. Speta in 1999 and is based on molecular data. In it, the genus is considered in a broad sense (s.l.), and divided into 4 subgenera: Muscari, Leopoldia, Muscarimia and Pseudomuscari. The second, more modern concept was developed by R. Govaerts and presented in the «World Checklist of selected plant families». According R. Govaerts, Muscari is divided into 3 separate genera: Muscari s.str. (=Muscarimia, Botryanthus), Leopoldia and Pseudomuscari. Paleobotanical data analysis established that the ancestral forms of modern Muscari originated approximately 3,29 million BC in the Mediterranean and spread to other regions of the world. The closest phylogenetic relatives of Muscari are the genera Scilla and Bellevalia. Chouardia and Nectaroscilla are also highly related. Comprehensive studies of morphological, biogeographical, molecular and other peculiarities of critical taxa are needed to clarification of the systematic position and phyloge- netic relationships within the genus Muscari. Keywords: Muscari, systematic position, taxonomy, phylogeny. Отримано редколегією 07.09.2020

318 Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020