Сучасні Погляди На Філогенію Та Систематичне Положення Роду Muscari Miller (Asparagaceae Juss.)
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
УДК: 582.585.73 https://doi.org/10.31861/biosystems2020.02.312 СУЧАСНІ ПОГЛЯДИ НА ФІЛОГЕНІЮ ТА СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ РОДУ MUSCARI MILLER (ASPARAGACEAE JUSS.) С. В. БОЙЧУК, В. В. БУДЖАК Інститут біології, хімії та біоресурсів, вул. Лесі Українки, 25, м. Чернівці, 58012, Україна, e-mail: [email protected] Незважаючи на численні дослідження, питання систематичного та філогенетичного положення Muscari - цінного декоративного та медоносного роду квіткових рослин, залишаються дискусійними. У зв’язку з цим метою роботи було здійснити критичний аналіз основних літературних джерел із систематики та філогенії роду Muscari і уточнити його таксономічний статус. У статті наведено короткий огляд основних публікацій присвячених філогенії та таксономії роду. Висвітлено питання систематичного положення Muscari в ранніх філогенетичних системах, таксономічних системах XX ст. та сучасних системах, розроблених на основі моле- кулярних даних. У новітніх філогенетичних системах розроблених «Групою філогенії покритонасінних» (APG III, APG IV) на основі аналізу послідовностей ДНК рід Muscari розглядається у складі підродини Scilloideae, родини Asparagaceae s.l., порядку Asparagales, клади Monocots. Філогенетичні зв’язки в середині роду складні та дискусійні. Загалом існують дві основні концепції розподілу Muscari на підроди. Перша розроблена F. Speta в 1999 р. на основі молекулярних досліджень trnL-F ділянки хлоропластної ДНК. В ній рід розглядають в широ- кому сенсі (s.l.), виділяючи в його складі 4-ри підроди: Muscari, Leopoldia, Muscarimia та Pseudomuscari. Друга, більш сучасна теорія, була розроблена R. Govaerts і представлена в «World Checklist of selected plant families». Згідно з нею Muscari розділений на 3-ри окремі роди: Muscari s.str. (=Muscarimia, Botryanthus), Leopoldia та Pseudomuscari. На підставі аналізу палеоботанічних даних коротко наведено історію поширення роду Muscari у попередніх геологічних епохах. Встановлено, що предкові форми сучасних представників роду виникли прибли- зно 3,29 млн. р. т. у Середземномор’ї, звідки розселились у інші частини світу. Найближчими філогенетичними родичами Muscari є роди Scilla та Bellevalia. Високою спорідненістю також характеризуються Chouardia та Nectaroscilla. Для уточнення систематичного положення та філогенетичних зав’язків в серединні роду Muscari доцільно було б провести комплексні дослідження з урахуванням морфологічних, біогеографічних, молекулярних та інших особливостей критичних таксонів. Ключові слова: Muscari, систематичне положення, таксономія, філогенез. Вступ. Рід Muscari Mill. представлений бага- Ten., що поширений переважно в правобережних торічними цибулинними геофітами, які здебіль- районах Лісостепу та Степу і занесений до спис- шого поширені в Середземномор’ї, а також тра- ків регіонально-рідкісних видів Донецької, За- пляються в Центральній Європі, Північній Аф- порізької, Київської, Луганської, Одеської, Сум- риці, Кавказі, Північно- та Південно-Західній ської, Харківської та деяких інших областей Азії (Jafari et al., 2008; Demirci, Özhatay, Koçyiğit, (Шиндер, Козир, 2010; Перегрим, 2012; Бойчук, 2013). Деякі види натуралізувались в Південній 2019). Америці та Австралії. Згідно R. Govaerts станом Незважаючи на численні дослідження (Speta, на 2015 р. рід налічує близько 50-ти таксонів 1982, 1989, 1999; Dahlgren, 1985; Тахтаджян, (Govaerts, 2015). Центр різноманіття роду знахо- 1987; APG IІI, 2009; APG IV, 2016) питання сис- диться в Туреччині, де зареєстровано 45 видів, з тематичного і філогенетичного положення, а яких 29 – ендемічні (Eroğlu, Pinar, Fidan, 2019). також внутрішньородової диференціації Muscari Представники роду Muscari здавна відомі в залишаються дискусійними. культурі як цінні декоративні та медоносні рос- У зв’язку з цим метою роботи є критичний лини, їх культивують в ботанічних садах, вико- аналіз основних літературних джерел із система- ристовують для озеленення парків, скверів, при- тики та філогенії роду Muscari і уточнення його садибних ділянок тощо. таксономічного статусу. На території України ростуть лише два види Положення роду Muscari в ранніх філоге- Muscari: M. botryoides (L.) Mill., який занесений нетичних системах (XIII-XIX ст.). Вперше на- до Червоної книги України (2009) і трапляється зву Muscari вжив С. Clusius у монографії в Івано-Франківській, Чернівецькій та Закарпат- «Rariorum plantarum historia» (1601) для опису ській областях, а також M. neglectum Guss. ex двох близькоспоріднених видів «гіацинтів» поб- 312 Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020 лизу Стамбулу (Clusius, 1601). J. Tournefort у включив до окремої родини Scillaceae Vest. в праці «Éléments de botanique ou méthode pour межах порядку Liliiflorae (Lotsy, 1911). connaître les plantes» (1694) виділив окремий рід У 1969 р. H. Huber виділив зі складу Liliaceae Muscari Tourn. включивши до його складу 7 ви- окрему родину Hyacinthaceae Batsch ex Bork, яку дів (Tournefort, 1694). розділив на 3 триби: Chlorogaleae Baker, Bowieae Карл Лінней у своїй праці «Species plantarum» Hutch. та Scilleae. Рід Muscari він включив до (Linnaei, 1753) розглядав Muscari у складі роду триби Scilleae (Huber, 1969). Hyacinthus L., який включив до класу Hexandria У «Flora Europaea» (1980) Muscari розгляда- monoginia, тобто групи рослин з 6-ми тичинками ється у складі родини Liliaceae, порядку Liliiflo- та 1-ю маточкою (Linnaei, 1753). rae, класу Liliopsida Batsch., відділу В 1754 р. Ph. Miller, незважаючи на авторитет Magnoliophyta (sensu Cronquist, Takhtajan & Ліннея, офіційно встановив рід Muscari (Tourn.) Zimmermann, 1966) (Davis, Stuart, 1980). Mill. згідно з сучасними правилами номенклату- У класифікаційній системі Кронквіста (1981) ри, включивши до його складу 5 видів: M. родина Liliaceae трактувалась в широкому сенсі botrioides, M. comosum (L.) Mill., M. racemosum (s.l.). Автор включив до її складу близько 280-ти Mill., M. orchioides (L.) Mill. та M. monstrosus L. родів, в тому числі Muscari. Порядок Liliiflorae (Miller, 1754). отримав назву Liliales Perleb. у складі підкласу У 1763 р. М. Adanson уперше описав родину Liliidae Cronquist, класу Liliopsida (Cronquist, Liliaceae, у складі якої виділив секцію Hyacinthi і 1981). включив до неї рід Muscari (Adanson, 1763). Зго- У 1985 році R. Dahlgren слідом за H. Huber дом французький ботанік, творець першої при- запропонував розділити Liliaceae на окремі ро- родної системи класифікації рослин – A. Jussieu дини і включити їх до різних порядків. Однією з надав родині офіційної назви (Jussieu, 1789). виділених родин була Hyacinthaceae, яку він У 1836 р. австрійський ботанік S. L. Endlicher переніс до порядку Asparagales Bromhead, над- у книзі «Genera plantarum secundum ordines порядку Lilianae Dahlgren, підкласу Liliidae naturales disposita» виділив трибу Hyacintheae Dahlgren, класу Liliopsida (Dahlgren, 1985). Dumort. у складі підродини Asphodeleae Endl., У філогенетичній системі квіткових рослин родини Liliaceae Juss., порядку Coronariae L. та А. Л. Тахтаджяна (1987) Hyacinthaceae Batsch включив до неї рід Muscari Tourn. Автор вважав, теж розглядалась як окрема родина. Рід Muscari що найбільш спорідненими до Hyacintheae є був включений до триби Hyacintheae, родини триби Anthericeae Bartl. та Asparageae Lindl. Hyacinthaceae, порядку Amaryllidales Bromhead, (Endlicher, 1836). Згодом J. Lindley перейменував надпорядку Lilianae, підкласу Liliidae, класу трибу Hyacintheae в Scilleae Bartl. (Lindley, Liliopsida. Автор припускав, що родина 1846). Hyacinthaceae походить від Melanthiaceae Batsch J. Baker розділив родину Liliaceae на 26 родів та близька у філогенетичному відношенні до та 6 триб. Muscari автор включив до великої Agavaceae Dumort. та Anthericaceae J. Agardh триби Hyacintheae, яка загалом налічувала 10 (Тахтаджяна, 1987). Пізніше R. F. Thorne надав родів (Baker, 1870). порядку Amaryllidales, виділеного Тахтаджяном, G. Bentham та J. D. Hooker у своїй класифіка- рангу підпорядку Amaryllidineae Thorne у складі ційній системі квіткових рослин (1883) викорис- порядку Asparagales (Thorne, 1992). товували назву Scilleae Bartl. для триби Hya- Зазначені роботи призвели до того, що в кінці cintheae і розглядлали її в складі родини Liliace- 90-х рр. ХХ ст. було створено комітет за участі ae, порядку Coronariae (Bentham, Hooker, 1883). вчених Королівського ботанічного саду Кью, Положення роду Muscari в філогенетчних Британського музею природознавства та Едін- системах ХХ ст. Перші класифікаційні системи бургського ботанічного саду. Результатом робо- ХХ ст. розробили A. Engler та R. Wettstein. У них ти цього комітету стало офіційне розділення рід Muscari Mill. розглядався у складі триби Scil- Liliaceae на 24 нові окремі родини, однією з яких leae, підродини Lilioideae Engl. родини Liliaceae. була Hyacinthaceae (Mathew, 1989). Прядок Coronariae у їхніх роботах отримав на- Положення роду Muscari у філогенетичних зву Liliiflorae Engl. (Engler, 1903; Wettstein, системах, розроблених на основі молекуляр- 1924). них даних (кін. ХХ ст.-поч. XXI ст.). Більшість J. Lotsy у праці «Vorträge Über Botanische новітніх філогенетичних систем побудовані на Stammesgeschichte» (1911) зробив першу спробу даних аналізу послідовностей ДНК. Однією з розділити Liliaceae (Liliiflorae) на кілька окремих перших молекулярних систем класифікації квіт- родин: Liliaceae s.st., Alliaceae J.G. Agardh, кових рослин стала APG (Angiosperm Phylogeny Agapanthaceae F. Voigt. та ін. Рід Muscari він Group, 1998), розроблена на основі досліджень одного рибосомального (18S rDNA) та двох хло- Biological systems. Vol. 12. Is. 2. 2020 313 ропластних (rbcL, atpB) генів. Систему було ділу пізніше