DIVERSIDAD MORFOLÓGICA CRÁNEO-MANDIBULAR DE ROEDORES CAVIOMORFOS EN UN CONTEXTO FILOGENÉTICO COMPARATIVO LIC. ALICIA ÁLVAREZ Director Dr. Diego H. Verzi Codirector Dr. S. Ivan Perez Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata 2012 Sección Mastozoología, División Zoología Vertebrados Museo de La Plata AGRADECIMIENTOS Quiero agradecer a mis directores, los Dres. Diego Verzi e Ivan Perez por haberme guiado durante el desarrollo de mi tesis. A Diego, por darme la oportunidad de introducirme en el mundo fascinante de los roedores caviomorfos y del estudio de la evolución morfológica. A Ivan por aceptar ser mi codirector y por haberme enseñado con tanta paciencia todo lo que sé en el vasto campo metodológico. Agradezco a los Dres. David Flores, Rolando González-José y Guiomar Vucetich por aceptar la actuación como jurados de esta tesis. Agradezco a la Decana de la Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Dra. Alejandra Rumi Macchi Zubiaurre, a su predecesora, Dra. Evelia Oyhenart y al Dr. Hugo López por el lugar de trabajo dentro de la División Zoología de Vertebrados del Museo de La Plata. Agradezco a los curadores de las distintas colecciones que visité durante el transcurso de mi tesis. Al Dr. David Flores, muchas gracias por permitirme el acceso a la colección de Mastozoología del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” de la ciudad de Buenos Aires y por hacerme sentir como en casa cada vez que visito la colección del MACN. A la Dra. Olga Vaccaro, curadora de la colección durante la primera visita a una colección que realicé. A Damián Romero, del Museo de Ciencias Naturales de Mar de Plata “Lorenzo Scaglia”, por las innumerables veces que me permitió visitar esa colección a la que siempre es lindo volver, y por los incontables préstamos que me facilitó. A Alejandro Dondas, por facilitarme acceso a material de la colección paleontológica del Museo de Ciencias Naturales de Mar de Plata “Lorenzo Scaglia”. Al Dr. Ricardo Ojeda por permitirme el acceso a la colección del Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas del CCT CONICET-Mendoza. A los Dres. Eduardo Tonni, Marcelo Reguero y guiomar Vucetich por facilitarme el acceso a material paleontológico bajo su cuidado en la colección de la División Paleontología Vertebrados del Museo de La Plata. Al Dr. Alejandro Kramarz por facilitarme el acceso a material paleontológico bajo su cuidado en la colección del MACN, y por el amable trato recibido en esa colección. A i Stella Giannoni, por el acceso a material de Octomys. A Eduardo Ruigómez, por facilitarme el acceso a material bajo su cuidado en el Museo Paleontológico Egidio Feruglio (Telew). Agradezco a Eduardo Etcheverry por facilitar un lugar en taxidermia para la realización de varias de las disecciones que realicé para mi tesis. En cada uno de los lugares que visité hubo personas a las que quisiera agradecer: A la Dra. Agustina Ojeda por permitirme visitar la colección en momentos complicados como los son los finales de una tesis y por la muy buena predisposición. A Bárbara Vera por la compañía y por dejarme quedarme en su casa, donde me sentí muy cómoda. A las chicas del MACN, Laura Chornogubsky y Laura Cruz por la buena onda cada vez que he pasado por ahí. A Michelle Arnal, qué puedo decir, compañera de emociones! A Valentina Segura por su amistad y compañía en el MACN. A Sergio Lucero por la atenta ayuda en mis visitas a la colección y por su simpatía. A María Encarnación Pérez y Amalia Villafañe por su amistad y bancarme allá en Trelew, esas dos semanas que anduve por lares patagónicos… Especialmente a Natalia Martino y Damián Romero, que me han bancado tantas veces allá en Mar del Plata. Les tocó estar conmigo en un momento difícil, y les estoy eternamente agradecida por el apoyo que me dieron en todo sentido. Gracias por ofrecerme a llevarme hasta Buenos Aires, qué locura, pero qué gesto tan noble, inolvidable. Gracias. Queda en deuda hacer algún día alguna campaña con Uds.! Agradezco a Ivan Perez y su grupo de trabajo de la División Antropología por permitirme usar el Microscribe para adquirir parte importante de los datos para mi tesis. Les agradezco su amabilidad y por dejar que ocupara un espacio de su mesa para que tomara mis datos. ii Agradezco a María Encarnación Pérez por confiar en el grupo de La Plata para hacer la disección de Dolichotis. Espero que se repita alguna disección más, entre mates y bisturíes! Y por permitirme utilizar material fotográfico no publicado. Le quiero agradecer a mis queridísimas compañeras y amigas de Masto, Cecilia Morgan, Itatí Olivares, Belén Semeñiuk y Carolina Vieytes, por su aguante, su compañía, sus charlas, su ayuda, sus consejos. Y, por sobre todo, los mates. Si me habrán bancado en mil cosas. Belén y Caro, siempre tempranito, así que las primeras en caer…Gracias!! Ceci, gracias por toda la ayuda prestada y paciencia, qué haríamos sin vos! Gracias al Dr. Mariano Merino por sus consejos y charlas que me han enseñado tantísimas cosas, las disfrute y aproveché muchísimo. A mi amada familia: mis padres Irene y Jorge, mis hermanas Samanta y Verónica, mi bella bellísima sobrina Zoe, Nahuel, mi hermano Mariano. Los quiero mucho y les dedico a Uds. esta tesis (aunque no creo que la vayan a leer…). Gracias a mi querida mamá, Irene, por su apoyo firme siempre, sin su aliento en el momento más importante de mi carrera allá por el verano del 2005…quizás no hubiese llegado hasta acá! Gracias! A mi amado Marcos, mi compañero. No sé por dónde empezar, cuántas veces tendría que repetir la palabra gracias para poder compensar la infinita ayuda y comprensión que me brindaste? Tu compañía fiel, incólume, me ha permitido llegar hasta acá, hasta el final de una ardua tarea que, pese a todas las dificultades, puedo decir que está felizmente concluida. Por siempre, gracias. Mamá, siempre en mi memoria estarás. Esta tesis está dedicada especialmente a vos. Gracias por todo, espero haber podido darte todo lo que necesitabas. Te voy a extrañar. La realización de esta tesis fue posible gracias a dos becas de postgrado otorgadas por CONICET, así como subisidios entregados por CONICET, ANPCyT y UNLP a los Dres. Diego H. Verzi y M. Guiomar Vucetich. iii INDICE Resumen...........................................................................................................................ix Abstract...........................................................................................................................xii Capítulo 1.........................................................................................................................1 Introducción 1.1. Variación morfológica en escala macroevolutiva......................................................1 1.2. El cráneo y la mandíbula de mamíferos.....................................................................2 1.3. Los roedores caviomorfos..........................................................................................3 1.4. Morfometría geométrica y métodos filogenéticos comparativos...............................6 1.5. Antecedentes: estado actual del estudio de la variación cráneo-mandibular de caviomorfos.......................................................................................................................8 1.6. Objetivo general.......................................................................................................10 1.7. Objetivos particulares...............................................................................................10 1.8. Hipótesis...................................................................................................................10 Capítulo 2.......................................................................................................................12 Materiales y métodos 2.1. Representación taxonómica......................................................................................12 2.2. Materiales.................................................................................................................13 2.3. Metodología general.................................................................................................16 2.4. Análisis cuantitativo de la forma del cráneo y la mandíbula....................................23 2.5. Análisis de la morfología dentaria............................................................................25 2.5.1. Variables dentarias................................................................................................25 2.5.1.1. Resistencia de incisivos..........................................................................25 2.5.1.2. Tamaño del tercer molar.........................................................................26 2.6. Relaciones filogenéticas entre los géneros estudiados.............................................27 2.7. Variables explicativas...............................................................................................29 2.7.1. Variables................................................................................................................30 2.7.1.1. Hábitos....................................................................................................30 2.7.1.2. Masticación.............................................................................................31 2.7.1.3. Tamaño...................................................................................................32 2.7.1.4. Fuerza de mordida..................................................................................32