Universidade Federal Do Abc Programa De Pós-Graduação Em Evolução E Diversidade
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO ABC PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE Edison de Freitas Cossignani Ferreira dos Santos DIVERSIDADE BETA DOS PEIXES DE ÁGUA DOCE: PADRÕES E PROCESSOS NAS BACIAS COSTEIRAS DA MATA ATLÂNTICA Santo André - SP 2020 ii Edison de Freitas Cossignani Ferreira dos Santos DIVERSIDADE BETA DOS PEIXES DE ÁGUA DOCE: PADRÕES E PROCESSOS NAS BACIAS COSTEIRAS DA MATA ATLÂNTICA Dissertação apresentada ao Programa de pós-graduação em Evolução e Diversidade da Universidade Federal do ABC, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Evolução e Diversidade. Linha de pesquisa: Ecologia e Conservação. Orientadora: Profa. Dra. Gislene Torrente Vilara Coorientador: Prof. Dr. Murilo Sversut Dias Santo André - SP 2020 iii iv v vi Dedico este trabalho ao meu avô Edison Ferreira dos Santos (in memoriam), que me ensinou que as perguntas nos levam mais longe que as respostas. vii AGRADECIMENTOS Primeiramente agradeço à minha orientadora Dra. Gislene Torrente Vilara, por me ajudar a percorrer o caminho da ciência, dividindo seu conhecimento e dando conselhos, sempre com entusiasmo e alegria. Por você um dia ter decidido entrar em uma loja de aquários e ter, com esse simples gesto, mudado a minha vida e a de minha família. Durante este mestrado pensei muitas vezes em desistir da carreira acadêmica, mas você sempre dizia com confiança que eu iria continuar, mesmo eu lhe dizendo diversas vezes o contrário. Não sei se foi bola de cristal ou o quê, mas no momento em que escrevo estes agradecimentos não me vejo fazendo outra coisa. Agradeço ao meu coorientador Dr. Murilo S. Dias por suas orientações e críticas minuciosas e precisas. Você, intencionalmente ou não, me provocou de uma forma que me lançou para fora da minha zona de conforto. Me obrigou de uma forma totalmente voluntária a trabalhar mais para melhorar meus conhecimentos e o resultado foi enorme. Eu precisava disso! Ainda, com você aprendi, e continuo aprendendo, muito sobre ecologia e redação científica. Agradeço à minha esposa Jaqueline pelo seu amor incondicional e por sempre estar ao meu lado me apoiando em todos os momentos (todos!). Nos piores você estava lá, me dando força para continuar. Nos melhores você estava lá, comemorando junto comigo. Agradeço à minha mãe por sempre me apoiar, não importe a decisão que eu tome você sempre está ao meu lado. Agradeço ao meu filho Leonardo, que pode ainda não saber, mas será para sempre a luz da minha vida. Você é a razão de eu tentar ser uma pessoa melhor a cada dia. Agradeço a todos os professores do Programa de Pós-Graduação em Evolução e Diversidade, em especial: Dr. Alberto Arab, Dra. Cibele Biondo, Dr. Fernando Z. Gibran, Dr. Gustavo M. Dias, Dr. Ricardo J. Sawaya e Dra. Simone de Freitas. Todos compartilharam seus conhecimentos e foram fundamentais na minha formação. Agradeço ao Dr. Fábio C. Ferreira pela ajuda e orientação com a estatística e pelas breves conversas sobre Linux, R, Python, SQL e outras ferramentas tecnológicas. Agradeço à Dra. Celine Jézéquel pela ajuda com os bancos de dados e o compartilhamento de seu conhecimento sobre QGIS. Agradeço ao Dr. Jansen A. F. Zuanon e ao Dr. Ricardo J. Sawaya pelos apontamentos feitos durante a banca de qualificação. Graças a vocês este trabalho pode tomar o rumo que tomou. viii Agradeço à Dra. Andrea T. Thomaz, ao Dr. Fernando Z. Gibran e ao Dr. Sérgio M. Q. Lima pelos apontamentos feitos durante a defesa deste trabalho. Graças a vocês pude entender melhor a importância desse trabalho e os temas que devem ser desenvolvidos no futuro. Agradeço ao Dr. Gilberto N. Salvador pela revisão dos dados da bacia do rio Doce. Agradeço ao Fábio Matsui por ser um verdadeiro Bodhisattva da Terra e nunca desistir de mim. Muito da harmonia espiritual que tenho hoje devo a você, que me manteve conectado aos ensinamentos dos Budas. Agradeço à Fernanda Timmermann por, literalmente, trazer de volta e manter a minha sanidade mental. Agradeço à Alexandra Elbakyan pela sua luta por uma ciência acessível a todos. Agradeço à Universidade Federal do ABC pela oportunidade e à CAPES pelo financiamento que permitiu a minha dedicação exclusiva ao desenvolvimento deste mestrado. ix “To know that we know what we know, and that we do not know what we do not know, this is true knowledge.” Henry David Thoreau x RESUMO Diversos fatores promovem diferenças nos padrões de distribuição e na composição de espécies de um determinado local. Fenômenos ocorridos no tempo geológico, como mudanças no nível do mar, podem ter resultado em isolamento populacional, reduzindo o fluxo gênico das populações resultando eventos de especiação e diversificação da ictiofauna, bem em processos de extinção. Da mesma forma, fatores ambientais exercem grande influência em comunidades de peixes de água doce. Nos últimos anos, esforços têm sido feitos para aumentar o conhecimento sobre a ictiofauna de água doce da Mata Atlântica, o que tem resultado na descrição de espécies e contribuído para a organização de um inventário mais completo sobre o bioma. Reunindo e organizando o conhecimento disperso sobre a presença e distribuição de espécies, a maioria realizado em escala local, foi construído o mais extenso banco de dados para os peixes estritamente de água doce da Mata Atlântica, resultando em informações para 484 espécies. Apesar do empenho de muitos cientistas, nenhum trabalho havia sido feito até então para avaliar os fatores que influenciam a diversidade beta destes organismos nas bacias costeiras da Mata Atlântica. Assim, a proposta deste trabalho foi mapear e identificar os processos que estão relacionados aos padrões de diversidade beta da ictiofauna das bacias costeiras da Mata Atlântica. Uma análise de agrupamentos foi aplicada para observar medidas de similaridade da ictiofauna entre as bacias agrupando-as por semelhança. A partir desses agrupamentos foram propostos e avaliados através de db-RDA quatro modelos, contendo variáveis potencialmente influentes que classificaram, por ordem de importância, os principais processos que explicam os padrões observados para essa ictiofauna. A diversidade beta dos peixes de água doce das bacias costeiras da Mata Atlântica se deve à substituição de espécies, havendo ínfima colaboração do aninhamento. Desta forma, foram encontrados três grandes grupos faunísticos, influenciados principalmente por fatores do clima atual. A influência da precipitação orográfica, causado pela presença de cadeias montanhosas próxima à costa, aliadas a uma alta taxa de precipitação, foi o fator que melhor explicou o padrão de distribuição da ictiofauna das bacias costeiras da Mata Atlântica na escala proposta. Palavras-chave: actinopterygii; riacho; biodiversidade; filtros ambientais; efeito orográfico. xi ABSTRACT Several factors promote the differentiation on patterns of distribution and in the species composition of an area. Geological time phenomena, such as changes in sea-level, might result in populational isolation, reducing the gene flow between populations, resulting in speciation events increasing the diversification of the ichthyofauna. Similarly, environmental factors have great influence in freshwater fishes’ communities. Over the last years efforts have been made seeking to increase knowledge about the freshwater fishes from the Atlantic Forest, resulting in the descriptions of species which contribute to the organization of a more comprehensive inventory about this biome. Compiling the disperse knowledge about the presence and distribution of species resulted in the largest database exclusively with Atlantic Forest species, with information for 484 species. Besides the effort of many researches, no work was done aiming to evaluate the patterns and drivers that influence the beta diversity of these organisms in the coastal watersheds of the Atlantic Forest. Thus, the proposal of this work is to identify the drivers related to the patterns of beta diversity of the strictly freshwater ichthyofauna of the coastal basins from the Atlantic Forest. A cluster analysis was done to observe the similarity between fishes’ communities, grouping them by similarity. The total beta diversity and the contribution of turnover and nestedness were verified. Four models, consisting in groups of factors, were proposed, and analyzed using db-RDA. The beta diversity of freshwater fish of the coastal basins from the Atlantic Forest is comprised mainly by the replacement of species with tiny contribution of nestedness. The studied ichthyofauna was divided in three distinct clusters. The main drivers to influence the patterns found was from climatic factors. The influence of the orographic precipitation, caused by the presence of mountain chains close to the coast allied with high precipitation levels, was the factor that best explained the distribution patterns of the freshwater fishes of the coastal basins from the Atlantic Forest. Keywords: actinopterygii; stream; biodiversity; environmental filters; orographic effect. xii SUMÁRIO APRESENTAÇÃO.......................................................................................................13 1. INTRODUÇÃO .....................................................................................................13 2. MATERIAIS E MÉTODOS.................................................................................21 2.1. Banco de dados...................................................................................................21 2.2. Índice de diversidade beta...................................................................................22