УДК 591.69-755.633.31

ПЕРВЫЕ СВЕДЕНИЯ О ПАРАЗИТАХ NEOGOBIUS ILJINI (PERCIFORMES, GOBIIDAE) СРЕДНЕЙ ВОЛГИ

© 2021 Минеева О.В.a, *, Семенов Д.Ю.b, **

a Самарский федеральный исследовательский центр РАН, Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти 445003, Россия; b Ульяновский государственный университет, Ульяновск 432017, Россия; e-mail: *[email protected]; **[email protected]

Поступила в редакцию 12.03.2021. После доработки 01.07.2021. Принята к публикации 28.07.2021.

Представлены результаты исследования фауны многоклеточных паразитов каспийского бычка-го- ловача Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в трёх плёсах Куйбышевского водохранилища (Средняя Волга). Обнаружено 12 видов и не определённых до вида форм паразитов, в том числе специфичная для бычков сем. Gobiidae метацеркария Holostephanus cobitidis. Наиболее разнообразная фауна макропаразитов отмечается в Приплотинном плёсе. Доминантным видом в составе парази- тофауны бычка-головача исследованного водоёма является чужеродная трематода , естественный ареал которой ограничен реками Азово-Черноморского бассейна. Ключевые слова: каспийский бычок-головач, паразитофауна, заражённость, Куйбышевское во- дохранилище. DOI: 10.35885/1996-1499-2021-14-3-32-44

Введение ней устойчивой тенденции повышения сред- Каспийский бычок-головач Neogobius негодовых температур [Slynko et al., 2011; iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) – наиболее Shakirova et al., 2015]. крупный бычок-вселенец волжских водо- Распространение вида из водоёмов-доно- хранилищ. Нативный ареал вида включает ров шло в двух направлениях. После создания Каспийское море, низовья Волги (до Астра- Волго-Донского канала (1952 г.), связавшего хани) и Урала, а также мелкие речки и озёра бассейны двух рек, N. iljini проник из Волги Дагестана, Азербайджана, Северного Ирана в Цимлянское водохранилище (вдхр.), в ко- и Туркмении [Москалькова, 2003; Богуцкая тором в начале 1970-х гг. стал весьма много- и др., 2004]. Ранее N. iljini рассматривали в численным. В настоящее время постоянные качестве каспийского подвида черноморско- популяции каспийского бычка-головача из- го бычка-головача N. kessleri (Günther, 1861) вестны в Северском Донце, а также нижнем [Берг, 1949], отличающегося от номинативно- течении и дельте Дона [Богуцкая и др., 2004]. го подвида формой головы и рядом особен- Освоение вселенцем каскада волжских ностей окраски [Prazdnikov et al., 2013]. Ка- водохранилищ носит весьма мозаичный ха- риологическое исследование двух таксонов рактер. С 1970 г. N. iljini регистрируется в утвердило их самостоятельный видовой ста- Волгоградском [Гавлена, 1977], а с 1982 г. – тус [Vasil’eva, Vasil’ev, 2003]. в Саратовском водохранилищах [Козловская, Активному расселению головача за пре- 1997], в которых на сегодняшний день являет- делы нативного ареала способствовали, в ся весьма обычным, хоть и не достигающим первую очередь, крупномасштабное гидро- высокой численности видом [Шашуловский, строительство, развернутое в бассейне Вол- Ермолин, 2005; Ermolin, 2010]. ги (зарегулирование стока, создание межбас- Дальнейшее расселение бычка в север- сейновых каналов), активизация судоходства, ном направлении заняло определённое вре- многочисленные преднамеренные интродук- мя. В 1997 г. головач найден в Чебоксарском ции видов, а также установление многолет- вдхр. [Клевакин и др., 2003], в озёрном и

32 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 приплотинном участках которого он доста- хищниками по отношению к ним, существен- точно многочислен в настоящее время [Ми- но меняя среду их обитания [Семенченко, Ри- нин и др., 2011]. В расположенном ниже зевский, 2013; Самые опасные…, 2018]. Ещё Куйбышевском вдхр. N. iljini впервые обна- одним важным аспектом распространения ружен только в 2003 г. (Ульяновский плёс) инвазивной фауны за пределы историческо- [Алеев, Семенов, 2003], однако уже к 2005 г. го ареала является ухудшение эпизоотологи- значительно нарастил численность в низо- ческой обстановки в водоёмах-реципиентах, вьях водоёма (получил статус обычного по зачастую катастрофическое [Лутта, 1941; Би- встречаемости вида) [Семенов, 2005] и до- серова, 2010]. стиг верховьев водохранилища (обнаружены Каспийский бычок-головач в настоящее первые особи в Волжском плёсе) [Галанин, время остаётся одним из наименее изучен- 2012]. Таким образом, скорость натурализа- ных в паразитологическом отношении чуже- ции каспийского бычка-головача значительно родных видов рыб волжских водохранилищ, превышает темпы освоения акватории Куй- исследованиями охвачены лишь нижневолж- бышевского вдхр. вселившимися ранее кру- ские популяции вида [Kvach et al., 2015; Ми- гляком Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) неева, 2013а, 2013б, 2018; Mineeva, 2019]. и цуциком Proterorhinus marmoratus (Pallas, Целью настоящей работы является изуче- 1814) [Галанин, 2009, 2012]. ние фауны макропаразитов N. iljini в Куйбы- Имеющиеся в литературе сведения о ре- шевском вдхр. гистрации N. iljini в Рыбинском и Иваньков- ском водохранилищах [Слынько и др., 2001] Материал и методика не подтверждены дальнейшими исследова- В основу исследования положен ихтио- ниями [Слынько, Терещенко, 2014; Гераси- логический материал, собранный в летний мов, Карабанов, 2015], следовательно, сред- период 2019 и 2020 гг. в трёх плёсах Куйбы- неволжские водохранилища (Чебоксарское шевского вдхр. (Ундорский, Ульяновский, и Куйбышевское) можно считать северной Приплотинный). С использованием набора границей распространения вида в Волжском крючковых снастей отловлено 57 экз. каспий- каскаде. ского бычка-головача. Для транспортировки Каспийский бычок-головач проникает и в в лабораторию и последующего изучения волжские притоки – известны речные популя- рыбу на месте лова фиксировали 70°-м рас- ции вне водохранилищ: в р. Чардым (приток твором этанола (исключение составили осо- Волгоградского вдхр.) и Москве-реке [Рыбы би, пойманные в акватории яхт-клуба «Роза севера…, 2007; Skomorokhov, 2016]. ветров» (Приплотинный плёс) – их исследо- В целом необходимо отметить, что инва- вали живыми). У каждой особи измерялась зивная (приобретённая) часть ареала N. iljini стандартная длина и определялся возраст (по значительно уступает современному распро- отолитам) (табл. 1). странению других понто-каспийских бычков Перед вскрытием рыбу предварительно сем. Gobiidae, которые активно осваивают во- отмачивали в воде. После проведения тща- доёмы Восточной, Центральной и Западной тельного наружного осмотра (плавники и Европы [Koščo et al., 2010; Jakovlić et al., 2015; жаберные дуги просматривались под бино- Van Kessel et al., 2016], а также проникли на куляром) исследовали внутренние органы Североамериканский континент [Богуцкая и (сердце, мочевой и жёлчный пузыри, печень, др., 2004; Gendron et al., 2012]. селезёнку, кишечник, брыжейку, гонады, поч- Расселение и натурализация видов-инвай- ки, глаза, головной и спинной мозг, мускула- деров в реципиентных экосистемах оказы- туру) компрессорным методом, осматрива- вают значительное влияние на аборигенную лась полость тела. фауну. Активно включаясь в нативные трофи- Моногенея и глохидии моллюсков изуча- ческие и топические взаимодействия, чуже- лись по глицерин-желатиновым препаратам, родные виды зачастую вытесняют местные трематоды – по постоянным препаратам, виды, конкурируя с ними за пищу, становясь

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 33 Таблица 1. Данные об изученных выборках каспийского бычка-головача из разных станций Куйбышевского во- дохранилища

Стандартная длина рыб Число обследован- Возраст Станция / координаты Дата отлова (L ), мм ных рыб, экз. ст. рыб M±m min – max Ульяновский плёс 18–19.06. г. Ульяновск 15 67.1±2.1 51.7–83.3 2+, 3+ 2019 г. 54°25′46″ с. ш., 48°35′49″ в. д. Ундорский плёс 29–30.07 2019 д. Дубки 18 81.4±2.4 61.9–95.9 2+, 3+ г. 54°60′62″ с. ш., 48°43′65″ в. д. Приплотинный плёс Усинский 21.06, 21.08 залив 2019 г., 23.06., 53°29′64″ с. ш., 49°25′53″ в. д. 24 52.7±3.2 36.4–104.0 1+ – 3+ 31.08. я/к «Роза ветров» 2020 г. 53°27′52″ с. ш., 49°22′39″ в. д.

окрашенным уксуснокислым кармином, не- во-черноморского происхождения представ- матоды, скребни, рачок и пиявка – по глицери- ляет собой яркий пример «сопряжённой ин- новым препаратам [Быховская-Павловская, вазии» («invasion meltdown» [Simberloff, Von 1985]. Видовая диагностика макропаразитов Holle, 1999]): полноценная натурализация со- осуществлялась по соответствующим опре- сальщика последовала за инвазионным успе- делителям [Определитель…, 1985, 1987; Су- хом других чужеродных видов (свободножи- дариков и др., 2006], их систематика приве- вущих позвоночных и беспозвоночных). В дена по данным сайта Fauna Europaea [2021]. реализации жизненного цикла паразита в каче- Заражённость хозяина охарактеризована стве хозяев разных категорий принимают уча- следующими показателями: экстенсивность стие гравийная улитка инвазии (процентная доля заражённых осо- (Pfeiffer,1828) (Gastropoda, Lithoglyphidae), бей в общем числе исследованных рыб), ин- бокоплавы (Malacostraca, Gammaridae), в том тенсивность инвазии (минимальное и макси- числе инвазивные (родов Dikerogammarus, мальное количество экземпляров паразита, Pontogammarus, Chaetogammarus) и рыбы приходящихся на одну заражённую особь), (преимущественно бентосоядные) [Стень- индекс обилия (средняя численность парази- ко, 1976]. Список дефинитивных хозяев N. та у всех исследованных рыб, включая неза- skrjabini включает около трёх десятков ви- ражённых). дов [Жохов и др., 2006; Mineeva, 2016], одна- Статистическую обработку осуществляли ко в реципиентных водоёмах с наибольшей в пакетах программ Microsoft Excel. Данные частотой и численностью трематодой зара- представлены в виде средних арифметиче- жаются именно рыбы-вселенцы – понто-ка- ских со стандартными ошибками среднего. спийские бычки сем. Gobiidae [Ondračkova et al., 2005, 2012; Molnar, 2006; Mineeva, 2016; Результаты и их обсуждение Mineeva, Mineev, 2020]. В Куйбышевском В исследованной части акватории Куйбы- вдхр. чужеродная трематода впервые заре- шевского вдхр. у каспийского бычка-головача гистрирована в 2019 г. у бычка-кругляка, для обнаружено 12 видов и не определённых до которого она также является доминантным вида форм многоклеточных паразитов раз- видом (ЭИ=72.22%, ИО=22.20 экз.) [Mineeva, ных систематических групп (табл. 2). Semenov, 2021]. Единственным доминантным видом в со- Остальные виды являются редкими па- ставе паразитофауны N. iljini является кишеч- разитами головача исследуемого водоёма. ная трематода Nicolla skrjabini (табл. 2). Этот Низкие показатели частоты встречаемости и чужеродный в бассейне Волги гельминт азо- средней численности паразитов (табл. 2) сви-

34 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 Таблица 2. Паразиты каспийского бычка-головача в Куйбышевском водохранилище

Паразит / локализация ЭИ, % ИИ, экз. ИО, экз. Monogenea Gyrodactylus sp. / жабры 1.75±1.75 1 0.02±0.02 Nicolla skrjabini Iwanitzky, 1928 / кишечник 78.95±5.45 1–453 61.56±14.90 Holostephanus cobitidis Opravilova, 1968, mtc. /мышцы 1.75±1.75 1 0.02±0.02 туловища Diplostomum sp., mtc. / хрусталик глаза 1.75±1.75 1 0.02±0.02 Chromadorea Pseudocapillaria tomentosa Dujardin, 1843 / кишечник 1.75±1.75 1 0.02±0.02 Camallanus lacustris Zoega, 1776 / кишечник 12.28±4.39 1–4 0.26±0.11 Camallanus truncatus Rudolphi, 1814 / кишечник 5.26±2.89 1–4 0.12±0.08 Acanthocephala Acanthocephalus lucii (Müller, 1776) / кишечник 1.75±1.75 1 0.02±0.02 Pomphorhynchus laevis (Müller, 1776) /кишечник 1.75±1.75 1 0.02±0.02 Clitellata Rhynchobdellida gen. sp. / ротовая полость 5.26±2.98 1 0.05±0.03 Bivalvia Unionidae gen. sp. / жабры 7.02±3.41 1–13 0.46±0.30 Crustacea Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 /жабры 1.75±1.75 1 0.02±0.02 Примечание. Здесь и далее: ЭИ – экстенсивность инвазии, ИИ – интенсивность инвазии, ИО – индекс обилия.

детельствуют о незначительной роли хозяина Волгограда) [Kvach et al., 2015]. Не опреде- в реализации их жизненных циклов. лённые до вида черви р. Gyrodactylus заре- Фауна эктопаразитов N. iljini в бассейне гистрированы у кругляка, головача и цуцика Средней Волги включает представителей 4 Саратовского вдхр., при этом заражённость классов. Видовая идентификация единич- паразитом явно носит сезонный характер но обнаруженной моногенеи р. Gyrodactylus (максимум инвазии отмечается в весенние осложнена её плохой сохранностью. Од- месяцы) [Минеева, 2013б]. нако, учитывая, что моногенетические со- Работа по видовой идентификации пияв- сальщики являются узкоспецифичными па- ки из ротовой полости бычков продолжается. разитами, приуроченными к определённым Гирудофауна водоёма включает 4 вида коль- хозяевам, можно ожидать регистрацию в чатых червей отр. Rhynchobdellida, парази- Куйбышевском вдхр. специфичного бычко- тирующих на рыбах: аборигенных Piscicola вым G. protherorhini (Najdenova, 1966) Ergens, geometra (Linnaeus, 1761), Cystobranchus 1967. Этот широко распространённый в на- (=Piscicola) fasciatus (Kollar, 1842) и тивном ареале эвригалинный вид [Семёнова Hemiclepsis marginata (Müller, 1774), а так- и др., 2007] активно распространяется в но- же понто-каспийского вселенца Caspiobdella вые экосистемы вслед за хозяевами – рыбами fadejewi (Epstein, 1961) [Изюмова, 1977; Лап- сем. Gobiidae. В настоящее время моногенея кина и др., 2002; Токинова, Закирова, 2017]. известна во многих водотоках Центральной Следует отметить, что в нативном ареале (Ка- и Восточной Европы (Дунай, Рейн, Хрон, спийское море, дельта Волги) головач свобо- Висла, Морава, Буг) [Ondračkova et al., 2005, ден от пиявок [Семёнова и др., 2007; Kvach, 2012; Kvach et al., 2014; Ondračková, 2016], в Ondračková, 2020]. В приобретённой части бассейне Волги достоверно обнаружена у P. ареала (нижневолжские водохранилища) для marmoratus в нижнем течении реки (вблизи N. iljini известны P. geometra и C. fadejewi

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 35 [Минеева, 2013а, 2013б; Kvach, Ondračková, Видовая идентификация единично зареги- 2020]. стрированной метацеркарии р. Diplostomum Личинки моллюсков являются обычны- затруднена вследствие деформации эмбрио- ми паразитами понто-каспийских бычков нальных тканей личинки, вызванной фикса- в водоёмах-реципиентах, причём видовое цией 70°-м спиртом. разнообразие и уровень инвазии рыб гло- Шесть видов гельминтов (в том числе до- хидиями значительно превышает аналогич- минант N. skrjabini) заражают бычка-голо- ные показатели в аборигенных экосистемах вача трофическим путём. Нематодофауна N. [Ondračkova et al., 2005; Минеева, 2013б; iljini в северной части приобретённого ареала Kvach, Ondračková, 2020]. У N. iljini в натив- включает 3 кишечных вида, наиболее рас- ной (Каспийское море) [Kvach, Ondračková, пространены черви р. Camallanus (табл. 2). 2020] и приобретённой (Саратовское вдхр.) Рыбы р. Neogobius, дефинитивные хозяева [Минеева, 2013а] частях ареала известны камаллянусов, могут заражаться последни- не определённые до вида глохидии сем. ми при потреблении инвазированных весло- Unionidae. В Куйбышевском вдхр. и его при- ногих рачков родов Cyclops, Mesocyclops, токах личинки унионид широко распростра- Acanthocyclops, являющихся промежуточным нены у рыб разных видов [Изюмова, 1977; звеном в цикле развития нематод. Как прави- Рубанова, 2016]. ло, в этом случае заражённость бычков незна- Ракообразные редко инвазируют голо- чительна, поскольку планктонные организмы вача. В естественном ареале у бычка отме- являются редким компонентом их пищевого чены веслоногие рачки р. Lernaea [Kvach, рациона как в нативном, так и в приобретён- Ondračková, 2020]. Зарегистрированный в ном ареале [Богуцкая и др., 2004; Семенов, Куйбышевском вдхр. патогенный Ergasilus 2009; Евланов и др., 2013]. Крупные бычки sieboldi известен у хозяина и в нижнем тече- разных видов демонстрируют склонность к нии Волги (Саратовское вдхр.) [наши неопу- ихтиофагии, что является ещё одним спосо- бликованные данные]. бом заражения их камаллянусами (нематоды Эктопаразиты совместно с личинками ди- приобретаются через молодь мирных карпо- генетических сосальщиков образуют группу вых рыб – резервуарных хозяев паразитов). В видов, активно инвазирующих хозяина. Ме- этом случае заражённость бычков может до- тацеркария Holostephanus cobitidis является стигать значительных величин [Kvach et al., специфичным паразитом бычковых и обык- 2015; Минеева, 2018]. новенной щиповки Cobitis taenia Linnaeus, В нашем исследовании все обнаруженные 1758 (Cypriniformes, Cobitidae) [Судариков черви р. Camallanus были представлены мо- и др., 2006]. Распространённая у рыб сем. лодыми экземплярами, не достигшими поло- Gobiidae в Каспийском море [Судариков и вой зрелости, что свидетельствует о недав- др., 2006; Семёнова и др., 2007], личинка H. ней инвазии хозяина. Следует отметить, что cobitidis сохраняется у бычков и в волжских заражённость головача Куйбышевского вдхр. водохранилищах, хотя и с низкой встречае- C. lacustris и C. truncatus превышает встре- мостью и численностью [Тютин и др., 2012; чаемость и численность этих видов у быч- Kvach et al., 2015; Mineeva, 2019]. Сосаль- ка-кругляка, отловленного в тех же станциях щик впервые зарегистрирован в составе па- водоёма [Mineeva, Semenov, 2021]. Это может разитов рыб Средней Волги лишь в 2019 г. косвенно свидетельствовать о том, что имен- (единично обнаружен у кругляка Куйбышев- но ихтиофагия является преимущественным ского вдхр.) [Mineeva, Semenov, 2021]. Низ- каналом инвазии N. iljini камаллянусами. Во кая заражённость чужеродных бычков ис- всех исследованных плёсах основу пищевого следуемой трематодой может быть связана с рациона хищника составляла рыба, на потре- неравномерностью распределения в водоёме бление которой тот переходит уже на 1-м году брюхоногого моллюска Bithynia tentaculata жизни [Семенов, 2009]. (Linnaeus, 1758) [Михайлов, 2014], промежу- В водоёмах-донорах для каспийского быч- точного хозяина червя. ка-головача известен лишь C. lacustris [Семё-

36 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 нова и др., 2007; Kvach et al., 2015], уровень Является патогенным гельминтом, способен инвазии которым сопоставим с полученными прободать стенку кишечника рыб, прони- нами данными. Гельминт сохраняется и в ин- кать во внутренние органы, вызывая, таким вазивной части ареала, где вселенец дополни- образом, воспалительные процессы и при- тельно включается в циркуляцию C. truncatus соединение вторичной инфекции. Подобная (вид впервые зарегистрирован в составе па- картина наблюдалась и в нашем исследова- разитов нижневолжских популяций N. iljini нии: зарегистрированный экземпляр скребня (Саратовское вдхр.)) [Минеева, 2018]. крепился крючьями в печени рыбы, тело при Единично регистрируемой Pseudocapil- этом находилось в её кишечнике. laria tomentosa головач заражается при пи- Приведённый нами список макропарази- тании инвазированными олигохетами ро- тов бычка-головача Куйбышевского вдхр. (12 дов Tubifex и Limnodrilus (резервуарные или видов), безусловно, не может претендовать промежуточные хозяева в цикле развития на полноту. Информативность паразитоло- паразита), которые весьма распространены гического исследования ихтиологического в Куйбышевском вдхр. [Куйбышевское водо- материала, фиксированного любым способом хранилище…, 2008; Перова и др., 2018]. Эта (замораживание, применение 4%-го формаль- патогенная нематода (поражает слизистую дегида или 70°-го этанола), значительно сни- оболочку кишечника рыб) известна у N. iljini жена, что приводит к неполным качествен- и в нативном [Семёнова и др., 2007], и в при- ным и количественным данным о составе обретённом ареале (Саратовское вдхр.) [Ми- паразитов [Kvach et al., 2018]. Так, моногенея неева, 2018], где также встречается с низкой Gyrodactylus sp. была обнаружена у одного из частотой и численностью. двух исследованных живыми бычков, но не Заражение бычков скребнями Acantho- зарегистрирована ни у одной из 55 фиксиро- cephalus lucii и Pomphorhynchus laevis об- ванных этиловым спиртом особей. условлено питанием рыб бентосными ор- Обращает на себя внимание разнообра- ганизмами. Первый приобретается через зие крупных таксонов паразитов – у головача инвазированного рачка Asellus aquaticus Куйбышевского вдхр. обнаружены предста- (Linnaeus, 1758) (Malacostraca, Isopoda), ко- вители 7 классов паразитических Metazoa торый был особенно многочислен в первые (табл. 2). Заражённость бычковых рыб, ко- годы после создания Куйбышевского вдхр. торые легко приобретают новых паразитов [Куйбышевское водохранилище, 1983], но в водоёмах-реципиентах [Kvach et al., 2015; впоследствии значительно снизил своё при- Mineeva, 2019; Kvach, Ondračková, 2020], на- сутствие на мелководьях разного типа [Куй- прямую зависит от спектра питания и образа бышевское водохранилище…, 2008]. Следует жизни животных. отметить, что A. lucii не известен у головача Приуроченность рыб к прогреваемым в Каспийском море и дельте Волги [Семёнова мелководьям с каменистым, галечным и пес- и др., 2007; Kvach, Ondračková, 2020], данный чано-галечным грунтом определяет инва- вид приобретается уже в водоёмах-реципиен- зию метацеркариями трематод (вследствие тах – впервые отмечен в составе паразитов N. пространственной близости с моллюсками, iljini Саратовского вдхр. [Минеева, 2013а]. промежуточными хозяевами сосальщиков) и P. laevis использует в качестве проме- эктопаразитами. Такое же число макропараз- жуточных хозяев разные виды бокоплавов итов (6 видов) приобретается рыбами трофи- (Amphipoda, Gammaridae), что определяет ческим путём. высокую заражённость паразитом именно В Каспийском море N. iljini питается пре- бентосоядных рыб, которые могут выполнять имущественно рыбой (в том числе бычками), в его цикле развития в том числе роль ре- в меньшей степени – ракообразными и мол- зервуарных хозяев [Определитель…, 1987]. люсками [Богуцкая и др., 2004]. В реципи- Скребень встречается у головача и в натив- ентных водоёмах (водохранилища Средней ном [Семёнова и др., 2007], и приобретённом и Нижней Волги) основу пищевого рациона ареале [Минеева, 2013а; Kvach et al., 2015]. вида по встречаемости составляют бокопла-

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 37 вы, в том числе чужеродные Dikerogammarus Куйбышевского вдхр. является важнейшим villosus Sowinsky, 1894, D. haemobaphes фактором, определяющим состав их фауны, в Eichwald, 1841, Pontogammarus robustoides том числе фауны паразитов. Sars, 1894 [Рыбы севера…, 2007; Семенов, Нами выявлены определённые различия в 2009]. Большое значение в откорме головача видовом составе макропаразитов и основных в водоёмах приобретённого ареала сохраняет показателях инвазии головача в отдельных молодь рыб, на потребление которой N. iljini участках исследуемого водоёма (табл. 3). переходит уже на 1-м году жизни, – это до- Наиболее разнообразная фауна макропа- минирующий компонент питания по массе. разитов наблюдалась у бычков, отловленных Каспийский бычок-головач – единственный в Приплотинном плёсе Куйбышевского вдхр. хищник мелководья Куйбышевского вдхр., (7 видов), однако треть исследованных рыб охотящийся на минимальных глубинах, где из данного участка свободны от заражения. В другие хищные виды рыб практически не то же время в средней части водоёма (Ундор- встречаются [Семенов, 2009]. Другие группы ский и Ульяновский плёсы) при отмечаемом гидробионтов (моллюски, личинки хироно- наименьшем видовом разнообразии парази- мид и стрекоз, планктонные ракообразные) тических Metazoa (4 и 6 видов, соответствен- являются редкими компонентами пищевого но) инвазированы практически все отловлен- рациона вселенца [Рыбы севера…, 2007; Се- ные особи N. iljini (табл. 3). менов, 2009]. Подавляющее число видов паразитов (8 Настоящим исследованием выявлены из 12) зарегистрированы только в каком-то определённые различия в спектре питания одном плёсе (табл. 3), следствием чего явля- N. iljini в разных участках Куйбышевского ется низкое сходство состава паразитофаун вдхр. Так, в Ундорском плёсе рацион голова- каспийского бычка-головача в разных точках ча включал молодь рыб, личинок хирономид водохранилища. Более всего схожи составы (Diptera, Chironomidae) и бокоплавов. В ак- макропаразитов у рыб, отловленных в Ундор- ватории Ульяновского плёса спектр питания ском и Ульяновском плёсах (выявлено 3 об- бычка расширился за счёт планктонных рако- щих вида). образных (преимущественно родов Daphnia Единственный паразит, обнаруживаемый и Bosmina). Наиболее разнообразно вселенец у головача во всех плёсах, – кишечная тре- питался в Усинском заливе, где рацион осо- матода N. skrjabini, высокий уровень инвазии бей включал также моллюсков р. Dreissena, которой (табл. 3) свидетельствует о значи- личинок стрекоз и мух. тельной роли бокоплавов, в том числе чуже- Спектр питания рыб определяется в пер- родных, в питании рыб. Сосальщик является вую очередь доступностью кормовых объ- доминантным видом в составе паразитофа- ектов. Качественные и количественные ха- уны бычков во всех участках водохранили- рактеристики зоопланктона и зообентоса в ща, однако заражённость рыб гельминтом в отдельных участках Куйбышевского вдхр. отдельных плёсах существенно различается тесным образом связаны с особенностями (табл. 3). Минимальные показатели инвазии гидролого-гидрохимических условий плёсов: головача трематодой отмечаются в выборке антропогенным эвтрофированием, климати- из Приплотинного плёса (практически пол- ческими флуктуациями, пространственной ностью (19 экз. из 24) отобрана в Усинском неоднородностью распределения потоков заливе в июне 2019 и 2020 гг.), что может биогенной нагрузки на водоём, уровенным быть следствием невысокой численности режимом. Последний фактор способен значи- брюхоногого моллюска L. naticoides, проме- тельно нивелировать качественные и количе- жуточного хозяина червя, в данном участке ственные показатели популяций гидробион- водоёма. Существует мнение, что инвазион- тов литоральных участков, в первую очередь ная активность (скорость расселения) гравий- сидячих и прикреплённых форм [Хамитов и ной улитки в заливы водохранилища сравни- др., 2014]. Таким образом, своеобразие ги- тельно невелика, что обусловлено в основном дрологического режима отдельных плёсов летним «цветением» воды и связанными с

38 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 Таблица 3. Заражённость каспийского бычка-головача в отдельных плёсах Куйбышевского водохранилища

Паразит П Ундорский плёс Ульяновский плёс Приплотинный плёс ЭИ – – 4.17±4.17 Gyrodactylus sp. ИИ – – 1 ИО – – 0.04±0.04 ЭИ 83.33±9.04 100.00 62.50±10.09 N. skrjabini ИИ 1–211 2–453 1–52 ИО 47.06±16.80 166.00±42.52 7.17±2.71 ЭИ – – 4.17±4.17 H. cobitidis ИИ – – 1 ИО – – 0.04±0.04 ЭИ – – 4.17±4.17 Diplostomum sp. ИИ – – 1 ИО – – 0.04±0.04 ЭИ – – 4.17±4.17 P. tomentosa ИИ – – 1 ИО – – 0.04±0.04 ЭИ 22.22±10.08 20.00±10.69 – C. lacustris ИИ 1–4 1–3 – ИО 0.50±0.27 0.40±0.23 – ЭИ 11.11±7.62 6.67±6.67 – C. truncatus ИИ 2–4 1 – ИО 0.33±0.24 0.07±0.07 – ЭИ – 6.67±6.67 – A. lucii ИИ – 1 – ИО – 0.07±0.07 – ЭИ – – 4.17±4.17 P. laevis ИИ – – 1 ИО – – 0.04±0.04 Rhynchobdellida ЭИ 16.67±9.04 – – ИИ 1 – – gen. sp. ИО 0.17±0.09 – – ЭИ – 20.00±10.69 4.17±4.17 Unionidae gen. sp. ИИ – 1–13 1 ИО – 1.67±1.09 0.04±0.04 ЭИ – 6.67±6.67 – E. sieboldi ИИ – 1 – ИО – 0.07±0.07 – Всего видов паразитов 4 6 7 Общая заражённость, % 94.44±5.56 100.00 66.67 ±9.83 Примечание. П – параметры, «–» – паразит не обнаружен, в выборку из Приплотинного плёса объединены данные из Усинского залива и яхт-клуба «Роза ветров».

этим заморными явлениями в прибрежной итофаун головача Средней и Нижней Волги: зоне, а также повышением температуры воды 11 видов макропаразитов N. iljini Куйбышев- в водоёмах [Kurina, 2020]. ского вдхр. (91.7% от общего таксономиче- В целом необходимо отметить, что видо- ского состава) известны у хозяина в Сара- вой состав паразитофауны каспийского быч- товском и Волгоградском водохранилищах ка-головача значительно обедняется по мере (неопределённую до вида пиявку мы пока не продвижения вида на север от нативного аре- относим в их число). Можно констатировать, ала. В Каспийском море и дельте Волги для N. что состав паразитофауны головача Куйбы- iljini известно не менее 60 видов макропараз- шевского вдхр. представляет собой значи- итов [Судариков и др., 2006; Семёнова и др., тельно усечённый список паразитических 2007; Kvach et al., 2015; Kvach, Ondračková, Metazoa бычков Нижней Волги. 2020]. Состав метазойных паразитов быч- В причинах столь существенных разли- ка-головача Куйбышевского вдхр. (табл. 2) чий видового разнообразия макропаразитов значительно беднее, чем у нижневолжских вселенца в отдельных реципиентных водо- популяций хозяина, для которых выявлено ёмах ещё предстоит разобраться, однако со- 29 видов [Kvach et al., 2015; Минеева, 2013а, вершенно очевидно, что исследование живых 2018; Mineeva, 2019]. При этом необходимо (нефиксированных каким-либо способом) отметить достаточно высокое сходство параз- рыб, отловленных на разных биотопах, по-

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 39 зволит значительно расширить список параз- ко распространена у головача и в нативном итов, инвазирующих бычков Средней Волги. ареале [Семёнова и др., 2007], и в реципи- В том числе, за счёт редких видов (встреча- ентных водоёмах (Саратовское вдхр., Ниж- ющихся единично), которые могут достигать няя Волга) [Минеева, Минеев, 2019]. Бычки большого разнообразия в составе паразито- (дополнительные хозяева в цикле развития фауны. Так, в расположенном ниже Саратов- гельминта) активно включаются в местные ском вдхр. из 27 зарегистрированных видов пищевые сети, что приводит к заражению их макропаразитов (вскрывались только жи- лентецом при питании рачками и дальнейшей вые головачи) 7 видов (трематоды Bunodera передаче инвазии облигатному дефинитивно- luciopercae Müeller, 1776, Phyllodistomum му хозяину – щуке. folium Olfers, 1926, Rhipidocotyle campanula В летний период Куйбышевское вдхр. по Dujardin, 1845 (mtc.), Hysteromorpha triloba показателям зоопланктона соответствует ха- Lutz, 1931 (mtc.), Apharhyngostrigea cornu рактеристикам эвтрофного водоёма [Лазаре- Ciurea, 1927 (mtc.), нематоды Eustrongylides ва и др., 2018б]. Особенностью структуры excisus Jägerskiöld, 1909 (l.), Desmidocercella зоопланктона водохранилища в настоящее numidica Seurat, 1920 (l.)) обнаружены всего время является высокая доля копепод, обра- по одному разу за весь период исследова- зующих около 50% численности и более 50% ния (2009–2015 гг.) [Минеева, 2018; Mineeva, биомассы [Лазарева и др., 2018а, б]. Именно 2019]. циклопы и каляниды, обладающие хищным Отдельного внимания, на наш взгляд, за- типом питания, играют роль промежуточных служивает факт отсутствия у N. iljini Куй- хозяев в цикле развития T. crassus [Куперман, бышевского вдхр. червей, развитие которых 1973]. Зарегистрированные нами в кишечных протекает с участием зоопланктонных ор- трактах бычков ветвистоусые рачки семейств ганизмов (как указывалось выше, наиболее Daphniidae и Bosminidae в силу устройства вероятным способом заражения бычков не- челюстного аппарата и характера питания матодами р. Camallanus является ихтиофа- (тонкие фильтраторы) не могут заглатывать гия). В первую очередь это касается видов, достаточно крупные по размерам яйца цесто- достигающих в расположенном ниже водо- ды, следовательно, не участвуют в реализа- ёме (Саратовское вдхр.) высоких показателей ции её жизненного цикла. встречаемости и численности у исследуемо- Необходимо отметить, что, в Куйбышев- го хозяина – личинки нематоды Contracaecum ском вдхр. пока не регистрируется и северная microcephalum (Rudolphi, 1819) (ЭИ=62.04%, форма цестоды T. crassus [Zhokhov et al., 2019], ИО=3.38 экз.) [Минеева, 2018] и плеро- которая продвигается на юг вслед за своим церкоида Triaenophorus crassus Forel, 1868 дополнительным хозяином – европейской (ЭИ=50.00%, ИО=2.15 экз.) [Минеева, Мине- ряпушкой Coregonus albula (Linnaeus,1758), ев, 2019], облигатными промежуточными хо- расселившейся по всей акватории водоёма зяевами которых являются веслоногие рачки [Shakirova et al., 2015]. Таким образом, это (Crustacea, Copepoda). водохранилище остаётся «белым пятном» в Нематода, в реализации жизненного цикла карте распространения лентеца в бассейне которой в качестве факультативных промежу- Волги, что, несомненно, требует дальнейше- точных хозяев принимают участие личинки го изучения паразитофауны рыб-вселенцев стрекоз и мальки рыб, известна у карповых (бычков и ряпушки) и аборигенной щуки (как и окунёвых рыб в притоках Куйбышевского облигатного дефинитивного хозяина парази- вдхр. (реки Кама и Большой Черемшан) [Ко- та). старев, 2003; Рубанова, 2016]. Помимо каспийского бычка-головача, Цестода T. crassus (Pseudophyllidea, в исследуемом водоёме обитают и другие Triaenophoridae), представитель арктического представители сем. Gobiidae – бычки цуцик, пресноводного зоогеографического комплек- кругляк и песочник, а также пуголовка звёзд- са, – специфичный паразит рыб сем. Gobiidae чатая Benthophilus stellatus (Sauvage, 1874) [Куперман, 1973]. Южная форма червя широ- [Shakirova et al., 2015]. В паразитологическом

40 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 отношении изучен только известный в во- Благодарности доёме с 1968 г. бычок-кругляк, для которого Авторы благодарны канд. биол. наук О.В. зарегистрировано 16 видов макропаразитов Мухортовой (СамФИЦ РАН, ИЭВБ РАН, То- [Mineeva, Semenov, 2021]. Паразитофауны N. льятти) за помощь в определении ракообраз- iljini и N. melanostomus, не образующих в во- ных. дохранилище пространственно разобщённых стай (обитают в одних биотопах), характери- Финансирование работы зуются достаточно высоким видовым сход- Работа выполнена в рамках государ- ством, общими для бычков являются 8 видов ственного задания Министерства высше- паразитических Metazoa. Однако у головача го образования и науки России (тема № обнаруживается гораздо большее разнообра- AAAA-A17-117112040039-7). зие крупных таксонов паразитов (7 классов), в то время как у кругляка, отловленного в Конфликт интересов тех же участках водохранилища, отмечены Авторы заявляют, что у них нет конфликта только цестоды, трематоды, нематоды и ли- интересов. чинки двустворчатых моллюсков [Mineeva, Semenov, 2021]. Соблюдение этических стандартов Заключение Статья не содержит никаких исследова- ний с участием животных в экспериментах, Каспийский бычок-головач в Куйбышев- выполненных кем-либо из авторов. ском вдхр. инвазирован 12 видами и не опре- делёнными до вида формами многоклеточ- ных паразитов, состав которых в отдельных Литература участках (плёсах) водоёма характеризуется Алеев Ф.Т., Семенов Д.Ю. Новые данные о нахождении рыб-вселенцев (Gobiidae, Pisces) в Ульяновском и низким видовым сходством. Чужеродная тре- Ундоровском плёсах Куйбышевского водохранилища матода Nicolla skrjabini, нативный ареал кото- // Природа Симбирского Поволжья. Сборник научных рой ограничен реками Азово-Черноморского трудов Ульяновского государственного педагогиче- бассейна, – единственный вид, встречающий- ского университета. 2003. Вып. 4. С. 96–99. ся у рыб во всех точках исследования. Высо- Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 3. С. кий уровень заражения сосальщиком свиде- 926–1382. тельствует о значительной роли амфипод, Бисерова Л.И. Паразитологические аспекты инвазий в том числе инвазивных, в питании бычков. чужеродных видов // Труды ВНИРО. 2010. Т. 148. Большинство зарегистрированных паразитов С. 137–141. являются широкоспецифичными местными Богуцкая Н.Г., Болдырев В.С., Насека А.М. Бычки Neogobiinae (Teleostei: Gobiidae) в экосистемах Евразии видами, в циркуляции которых головач не и североамериканских Великих озёр // В кн.: Биологи- играет существенной роли. ческие инвазии в водные и наземные экосистемы / Под Отмечается значительное обеднение ви- ред. А.Ф. Алимова, Н.Г. Богуцкой. М.; СПб.: Товарище- дового состава макропаразитов Neogobius ство научных изданий КМК, 2004. С. 297–320. iljini по мере продвижения вселенца вверх по Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб: Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с. каскаду волжских водохранилищ. Вместе с Гавлена Ф.К. Бычок-головач Neogobius kessleri (Gunther) тем, фауны паразитических Metazoa каспий- в Волгоградском водохранилище // Вопросы ихтио- ского бычка-головача Средней и Нижней логии. 1977. Т. 17. № 2. С. 359–360. Волги характеризуются достаточно высоким Галанин И.Ф. Исследование расселения бычка-цуцика видовым сходством. Proterorhinus marmoratus (Palas, 1814) в Куйбышев- ском водохранилище // Учёные записки Казанского Составы паразитов N. iljini и близкород- государственного университета. Естественные науки. ственного N. melanostomus в исследованной 2009. Т. 151. Кн. 2. С. 250–259. акватории Куйбышевского вдхр. также де- Галанин И.Ф. К вопросу о расселении бычков родов монстрируют высокое сходство, что обуслов- Neogobius и Proterorhinus в прибрежье Куйбышев- лено общностью биотопов и значительным ского водохранилища // Российский журнал биоло- гических инвазий. 2012. №1. С. 32–37. совпадением спектров питания рыб.

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 41 Герасимов Ю.В., Карабанов Д.П. Видовая структура Минеева О.В. Нематоды бычковых рыб (Perciformes, рыбного населения Рыбинского водохранилища // В Gobiidae) в Саратовском водохранилище // Известия кн.: Рыбы Рыбинского водохранилища: популяцион- Самарского научного центра РАН. 2018. Т. 20. № 2. ная динамика и экология / Под ред. Ю.В. Герасимова. С. 67–72. Ярославль: Филигрань, 2015. С. 8–21. Минеева О.В., Минеев А.К. Чужеродная цестода Tri- Евланов И.А., Кириленко Е.В., Минеев А.К., Минеева aenophorus crassus Forel, 1868 (Cestoda, Pseudophyl- О.В., Мухортова О.В., Попов А.И., Рубанова М.В., lidea) у рыб Саратовского водохранилища // Учёные Шемонаев Е.В. Влияние чужеродных видов гидро- записки Казанского университета. Серия Естествен- бионтов на структурно-функциональную органи- ные науки. 2019. Кн. 2. С. 325–338. зацию экосистемы Саратовского водохранилища // Минин А.Е., Постнов Д.И., Логинов В.В., Якимов В.Н. К Известия Самарского научного центра РАН. 2013. Т. вопросу о статистическом анализе пространственной 15. № 3(7). С. 2277–2286. структуры рыбного населения прибрежья Чебоксар- Жохов А.Е., Молодожникова Н.М., Пугачёва М.Н. ского водохранилища по данным неводных съёмок // Расселение трематод-вселенцев Nicolla skrjabini Известия КГТУ. 2011. № 22. С. 159–166. (Iwanitzky, 1928) и Kowal, 1951 Михайлов Р.А. Видовой состав пресноводных мол- (Trematoda: ) в Волге // Экология. 2006. люсков водоёмов Среднего и Нижнего Поволжья // № 5. С. 398–400. Известия Самарского научного центра РАН. 2014. Т. Изюмова Н.А. Паразитофауна рыб водохранилищ СССР 16. № 5(5). С. 1765–1772. и пути её формирования. Л.: Наука, 1977. 284 с. Москалькова К.И. Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev, Клевакин А.А., Минин А.Е., Блинов Ю.В. Аннотирован- 1996 – каспийский бычок-головач // В кн.: Атлас ный каталог рыб водоёмов Нижегородской области. пресноводных рыб России: В 2 т. / Под ред. Ю.С. Нижний Новгород: Типография Нижегородского Решетникова. М.: Наука, 2003. Т. 2. С. 119–120. ун-та, 2003. 36 с. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны Козловская С.И. Бычки в Саратовском водохранилище СССР. Т. 2. Л.: Наука, 1985. 425 с. // Вопросы ихтиологии. 1997. Т. 37. № 3. С. 420. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны Костарев Г.Ф. Паразиты и болезни рыб бассейна Сред- СССР. Т. 3. Л.: Наука, 1987. 583 с. ней Камы (в условиях загрязнения). Пермь: Изд-во Перова С.Н., Пряничникова Е.Г., Жгарева Н.Н., Зуби- ПГУ, 2003. 194 с. шина А.А. Таксономический состав и обилие макро- Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. 214 с. зообентоса волжских водохранилищ // Труды ИБВВ Куйбышевское водохранилище: научно-информаци- РАН. 2018. Вып. 82(85). С. 52–66. онный справочник / Отв. ред. Г.С. Розенберг, Л.А. Рубанова М.В. Фауна гельминтов окуня Perca fluviatilis Выхристюк. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. 123 с. L., 1758 (Osteichthyes, Perciformes) р. Большой Че- Куперман Б.И. Ленточные черви рода Triaenophorus ремшан (Куйбышевское водохранилище) // Известия – паразиты рыб (экспериментальная систематика, Самарского научного центра РАН. 2016. Т. 18. № 5(3). экология). Л.: Наука, 1973. 208 с. С. 489–492. Лазарева В.И., Сабитова Р.З., Быкова С.В., Жданова Рыбы севера Нижнего Поволжья: В 3 кн. Кн. 1. Состав С.М., Соколова Е.А. Распределение летнего зооплан- ихтиофауны, методы изучения. Саратов: Изд-во Са- ктона в каскаде водохранилищ Волги и Камы // Труды ратовского ун-та, 2007. 208 с. ИБВВ РАН. 2018а. Вып. 83(86). С. 62–84. Самые опасные инвазионные виды России (топ-100) Лазарева В.И., Сабитова Р.З., Соколова Е.А. Особен- / Под ред. Ю.Ю. Дгебуадзе, В.Г.Петросяна, Л.А. ности структуры и распределения позднелетнего Хляп. М.: Товарищество научных изданий КМК, (август) зоопланктона в водохранилищах Волги // 2018. 688 с. Труды ИБВВ РАН. 2018б. Вып. 82(85). С. 28–51. Семенов Д.Ю. Роль бычка-головача (Neogobius iljini Лапкина Л.Н., Жарикова Т.И., Свирский А.М. Заражён- Vasiljeva et Vasiljev, 1996) в трофической цепи ность рыб пиявками (сем. Piscicolidae) в волжских экосистемы Ульяновского плёса Куйбышевского водохранилищах // Паразитология. 2002. Т. 36, вып. водохранилища // Природа Симбирского Поволжья. 2. С. 132–139. Ульяновск, 2005. Вып. 6. С. 32–34. Лутта А.С. Воспаление жабр у Acipenser nudiventris, Семенов Д.Ю. Данные о морфологии и биологии вызванное моногенетическим сосальщиком Nitzscia каспийского бычка-головача Neogobius gorlap sturionis Abildg. // Зоологический журнал. 1941. Т. (Perciformes, Gobiidae) Куйбышевского водохрани- 20. № 4–5. С. 520–527. лища // Вопросы ихтиологии. 2009. Т. 49. № 6. С. Минеева О.В. Фауна паразитов бычка-головача 856–859. Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) Саратов- Семёнова Н.Н., Иванов В.П., Иванов В.М. Паразито- ского водохранилища // Вестник Нижегородского фауна и болезни рыб Каспийского моря. Астрахань: университета им. Н.И. Лобачевского. 2013а. № 4(1). Изд-во АГТУ, 2007. 558 с. С. 158–161. Семенченко В., Ризевский В. Биологическое загряз- Минеева О.В. Паразиты некоторых видов рыб-вселен- нение пресноводных экосистем Беларуси // Наука и цев Саратовского водохранилища // Вестник ТГУ. инновации. 2013. № 4(122). С. 25–27. 2013б. Т. 18, вып. 3. С. 886–890. Слынько Ю.В., Кияшко В.И., Яковлев В.Н. Рыбы-все- ленцы в бассейне Верхней Волги // В кн.: Экологиче-

42 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 ские проблемы Верхней Волги / Ред. А.И. Копылов. Kvach Yu., Kornyychuk Yu., Mierzejewska K., Rubtsova N., Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 2001. С. 84–86. Yurakhno V., Grabowska J., Ovcharenko M. Parasitiza- Слынько Ю.В., Терещенко В.Г. Рыбы пресных вод Пон- tion of invasive gobiids in the eastern part of the Central то-Каспийского бассейна (разнообразие, фауногенез, trans-European corridor of invasion of Ponto-Caspian динамика популяций, механизмы адаптаций). М.: hydrobionts // Parasitological Research. 2014. Vol. 113. Изд-во ПОЛИГРАФ-ПЛЮС, 2014. 328 с. P. 1605–1624. Стенько Р.П. Жизненный цикл трематоды Crowcrocaecum Kvach Yu., Ondračková M. Checklist of parasites for skrjabini (Iwanitzky, 1928) (Allocreadiata, Opecoelidae) Ponto-Caspian gobies (Actinopterygii: Gobiidae) in // Паразитология. 1976. Т. 10, вып. 1. С. 9–16. their native and non-native ranges // Journal of Applied Судариков В.Е., Ломакин В.В., Атаев А.М., Семёнова Ichthyology. 2020. Vol. 36. No. 4. P. 472-500. Н.Н. Метацеркарии трематод – паразиты рыб Ка- Kvach Yu., Ondračková M., Janáč M., Jurajda P. Method- спийского моря и дельты Волги // Метацеркарии ological issues affecting the study of fsh parasites. III. трематод – паразиты гидробионтов России. Т. 2. М.: Effect off sh preservation method // Diseases of aquatic Наука, 2006. 183 с. organisms. 2018. Vol. 127. P. 213–224. Токинова Р.П., Закирова А.Р. Состав и распределение Mineeva O.V. Infestation of fsh with the alien parasite пиявок (Clitellata: Hirudinida) в пресноводной фауне Nicolla skrjabini (Iwanitzky, 1928) (Trematoda, Opeco- Татарстана // Российский журнал прикладной эколо- elidae) in the Saratov reservoir // Russian Journal of гии. 2017. № 1. С. 32–37. Biological Invasions. 2016. Vol. 7. No. 3. P. 268–274. Тютин А.В., Вербицкий В.Б., Вербицкая Т.И., Медянце- Mineeva O.V. The trematoda fauna of Ponto-Caspian gobies ва Е.Н. Паразиты гидробионтов-вселенцев в бассейне (Pisces, Gobiidae) in the Saratov reservoir // Russian Верхней Волги // Российский журнал биологических Journal of Biological Invasions. 2019. Vol. 10. No. 1. инвазий. 2012. № 4. С. 96–105. P. 22–29. Хамитов О.И., Тарасов Г.С., Яковлев В.А., Фролова Л.А. Mineeva O.V., Mineev A.K. The frst data on parasites Влияние сезонной динамики уровня воды на макро- of Neogobius fluviatilis (Perciformes, зообентос литоральных участков Куйбышевского Gobiidae) in the Saratov reservoir // Russian Journal of водохранилища в районе пос. Старое Аракчино (г. Biological Invasions. 2020. Vol. 11. No. 4. P. 341–347. Казань) // Учёные записки Казанского университета. Mineeva O.V., Semenov D.Yu. The parasite fauna of the Естественные науки. 2014. Т. 156. Кн. 3. С. 58–66. round goby Neogobius melanostomus (Perciformes, Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Состав ихтиофауны Gobiidae) in the Kuybyshev reservoir (Middle Volga) // Волгоградского водохранилища // Вопросы ихтиоло- Russian Journal of Biological Invasions. 2021. Vol. 12. гии. 2005. Т. 45. № 3. С. 324–330. No. 1. P. 83–93. Ermolin V.P. Composition of the ichthyofauna of the Saratov Molnar K. Some remarks on parasitic infections of the inva- reservoir // Journal of Ichthyology. 2010. Vol. 50. No. 2. sive Neogobius spp. (Pisces) in the Hungarian reaches of P. 211–215. the Danube River, with a description of Goussia szekelyi Fauna Europaea (Электронный ресурс) // (http://www. sp. n. (Apicomplexa: Eimeriidae) // Journal of Applied fauna-eu.org/). Accessed on 04.03.2021. Ichthyology. 2006. Vol. 22. No. 5. P. 1–6. Gendron A.D., Marcogliese D.J., Thomas M. Invasive Ondračková M. Gyrodactylus proterorhini in its non-na- species are less parasitized than native competitors, but tive range: distribution and ability to host-switch in for how long? The case of the round goby in the Great freshwaters // Parasitological Research. 2016. Vol. 115. Lakes-St. Lawrence Basin // Biological Invasions. 2012. P. 3153–3162. Vol. 14. P. 367–384. Ondračkova M., Dávidová M., Pečınková M., Blažek R., Jakovlić I., Piria M., Čprem N., Tomljanović T., Matulić Gelnar M., Valová Z., Černy J., Jurajda P. Metazoan D., Treer T. Distribution, abundance and condition parasites of Neogobius fishes in the Slovak section of the of invasive Ponto-Caspian gobies River Danube // Journal of Applied Ichthyology. 2005. (Günther, 1861), Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814), Vol. 21. No. 4. P. 345–349. and Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) in the Sava Ondračková M., Šimková A., Civáňová K., Vyskočilová M., River basin, Croatia // Journal of Applied Ichthyology. Jurajda P. Parasite diversity and microsatellite variability 2015. Vol. 31. No. 5. P. 1–7. in native and introduced populations of four Neogobius Koščo J., Košuthová L., Košuth P., Pekárik L. Non-native species (Gobiidae) // Parasitology. 2012. Vol. 139. Iss. fish species in Slovak waters: origins and present status 11. P. 1493–1505. // Biologia. 2010. Vol. 65. No. 6. P. 1057–1063. Prazdnikov D.V., Vasil’ev V.P., Vasil’eva E.D. Polymor- Kurina E.M. Specifc features of distribution of alien species phism and interpopulation variability of the karyotype in of macrozoobenthos in the bays of reservoirs (by example the caspian bighead goby Neogobius gorlap (Gobiidae, of water bodies of the middle and lower Volga basins // Perciformes) // Journal of Ichthyology. 2013. Vol. 53. Russian Journal of Biological Invasions. 2020. Vol. 11. No. 6. P. 425–430. No. 2. P. 118–125. Shakirova F.M., Severov Y.A., Latypova V.Z. Modern com- Kvach Yu., Boldyrev V., Lohner R., Stepien C.A. The position of alien fsh species in the Kuybyshev reservoir parasite community of gobiid fshes (Actinopterygii: and possible introduction of new representatives into its Gobiidae) from the Lower Volga River region // Biologia. ecosystem // Russian Journal of Biological Invasions. 2015. Vol. 70. No. 7. P. 948–957. 2015. Vol. 6. No. 4. P. 278–291.

РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021 43 Simberloff D., Von Holle B. Positive interactions of non-in- gobies rapidly reduce the abundance of protected native digenous species: invasional meltdown? // Biological bullhead // Aquatic Invasions. 2016. Vol. 11. Iss. 2. P. Invasions. 1999. Vol. 1. P. 21–32. 179–188. Skomorokhov M.O. Caspian bighead goby Neogobius Vasil’eva E.D., Vasil’ev V.P. Neogobius gorlap Iljin in gorlap Iljin in Berg, 1949 (Gobiidae, Pisces) – a new Berg, 1949 // The freshwater fshes of Europe. Vol. 8/I. invader species in the Moscow River // Russian Journal Mugilidae, Atherinidae, Atherinopsidae, Blenniidae, of Biological Invasions. 2016. Vol. 7. No. 3. P. 297–301. Odontobutidae, Gobiidae I / Ed. P.J. Miller. AULA-Ver- Slynko Yu.V., Dgebuadze Y.Y., Novitskiy R.A., Kchristov lag Gmbh Wiebelstein, 2003. P. 253–264. O.A. Invasions of alien fshes in the basins of the largest Zhokhov A.E., Pugacheva M.N., Molodozhnikova N.M., rivers of the Ponto-Caspian basin: composition, vectors, Berechikidze I.A. Alien parasite species of the fsh in invasion routes, and rates // Russian Journal of Biological the Volga river basin: a review of data on the species Invasions. 2011. Vol. 2. No. 1. P. 49–59. number and distribution // Russian Journal of Biological Van Kessel N., Dorenbosch M., Kranenbarg J., Van der Invasions. 2019. Vol. 10. No. 2. P. 136–152. Velde G., Leuven R.S.E.W. Invasive Ponto-Caspian

FIRST DATA ON PARASITES OF NEOGOBIUS ILJINI (PERCIFORMES, GOBIIDAE) OF THE MIDDLE VOLGA

© 2021 Mineeva O.V. a,*, Semenov D.Yu. b, **

a Samara Federal Research Scientifc Center of the RAS, Institute of Ecology of Volga River Basin of the RAS, Tolyatti 445003, Russia; b Ulyanovsk State University, Ulyanovsk 432017, Russia; e-mail: *[email protected]; **[email protected]

The results of a study of the fauna of multicellular parasites of the Caspian bighead goby Neogobius iljini (Vasiljeva et Vasiljev, 1996) in three reaches of the Kuibyshev reservoir (Middle Volga) are present- ed. Twelve species and undefned forms of parasites were found, including a specifc to the fam. Gobiidae metacercaria Holostephanus cobitidis. The most diverse fauna of macroparasites is observed in the lower reaches of the reservoir (Priplotinny reach). The dominant species in the parasite fauna of the Caspian goby of the studied reservoir is the alien fluke Nicolla skrjabini, whose natural range is limited to the rivers of the Azov and Black seas basin. Key words: Caspian bighead goby, parasite fauna, infestation, Kuibyshev reservoir.

44 РОССИЙСКИЙ ЖУРНАЛ БИОЛОГИЧЕСКИХ ИНВАЗИЙ № 3, 2021