92 УДК 591.69:595.122.2

ЗАРАЖЁННОСТЬ РЫБ САРАТОВСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА ЧУЖЕРОДНЫМ ПАРАЗИТОМ (IWANITZKY, 1928) (, )

© 2016 Минеева О.В.*

Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти 445003 E-mail: * [email protected]

Поступила в редакцию 27.03.2015

На основании результатов исследований 2009–2014 гг. даётся анализ заражённости 6 видов рыб Саратовского водохранилища чужеродной трематодой Nicolla skrjabini, естественный ареал которой ограничен реками Азово- Черноморского и Балтийского бассейнов. Отмечена высокая встречаемость марит трематоды у бычка-кругляка и бычка-головача (Teleostei, Gobiidae), также вселенцев в водоём. Ключевые слова: трематода, Nicolla skrjabini, чужеродный паразит, заражённость, Саратовское водохранилище.

Введение «биологическом загрязнении» Вселение новых видов в экосистем, под которым понимается экологические системы – широко вселение и развитие популяций распространённый естественный чужеродных видов организмов, процесс, происходивший во все преднамеренно или непреднамеренно геологические эпохи существования занесённых человеком в природные жизни [Полякова, 2008]. Однако экосистемы [Колонин и др., 1992; Efford благодаря глобализации хозяйственной et al., 1997; Биологические инвазии…, деятельности человека он особенно 2004]. Такое «биологическое интенсивно протекает в современный загрязнение» сравнимо по своим период. В последние десятилетия последствиям с другими видами отмечено резкое возрастание темпов загрязнения, а в ряде случаев ущерб вселения в водные экосистемы всего окружающей среде от видов-вселенцев мира чужеродных организмов значительно превышает отрицательные (биологическая инвазия). Так, за последствия всех других антропогенных последние 60 лет количество факторов [Алимов и др., 2000]. чужеродных видов, обнаруженных в Кроме того, в отличие от Балтийском и Каспийском морях, большинства загрязняющих веществ, превысило число регистраций таких которые в экосистемах обычно видов в этих морях за весь трансформируются в ходе процессов предшествующий период наблюдений самоочищения и поддаются контролю [Алимов и др., 2000]. со стороны человека, непредсказуемость В случае очевидно отрицательного и практическая неустранимость воздействия (с точки зрения человека) «биологического загрязнения» делает видов-вселенцев на экосистему или его специфической и весьма мощной хозяйственную деятельность можно формой антропогенного воздействия. говорить о так называемом Это явление приобрело глобальный

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 93 характер, а инвазии чужеродных хозяином для паразита служит организмов признаны одним из брюхоногий моллюск Lithoglyphus ведущих факторов трансформации naticoides (Pfeiffer, 1828), вторым – природных экосистем [Биологические рачки-гаммариды [Стенько, 1976]. Эта инвазии…, 2004]. кишечная трематода обладает широким Среди компонентов «биологического кругом дефинитивных хозяев загрязнения» значительное место (27 видов рыб) [Жохов и др., 2006; занимают паразитические виды. Молодожникова, Жохов, 2007]. Вселение новых видов паразитов может происходить следующими путями: Материал и методика случайный занос вместе с Материалом для работы послужили акклиматизируемыми или паразитологические исследования рыб, интродуцируемыми хозяевами и проведённые в районе Мордово- саморасселение после устранения Кольцовского участка Саратовского физических или экологических преград водохранилища (53°10′ с. ш. – 49°26′ [Жохов, Пугачёва, 2001]. Появление в. д.) (средний участок водохранилища). неспецифических паразитов может Географические координаты стать причиной эпизоотий аборигенных определяли при помощи GPS прибора видов, что неоднократно описывалось в марки Garmin GPS 72H. литературе [Лутта, 1941; Molnar et al., В период 2009–2014 гг. методом 1994; Иванов, 2003; Бисерова, 2005; и др.]. полного гельминтологического Период изучения паразитов рыб вскрытия [Скрябин, 1928] исследовано Волги охватывает почти полтора века. 546 экз. взрослых рыб 6 видов (табл. 1). В бассейне Волги до зарегулирования Вскрытие рыб, сбор, фиксацию и стока и превращения её в каскад камеральную обработку паразитов водохранилищ было известно 267 видов проводили по общепринятой методике паразитов [Богданова, Никольская, [Быховская-Павловская, 1985]. 1965]. В настоящее время Для количественной характеристики зарегистрировано 635 видов паразитов заражённости животных использовались рыб, из которых 402 относится к следующие показатели: экстенсивность Metazoa [Жохов и др., 2014]. инвазии (процентная доля заражённых Список трематод рыб бассейна особей в общем числе исследованных Волги включает 107 видов, из них рыб), интенсивность инвазии 6 видов являются чужеродными (4 вида (минимальное и максимальное число на фазе мариты и 2 вида на фазе паразитов на одной особи рыб) и индекс метацеркарии) [Молодожникова, обилия паразитов (средняя численность Жохов, 2007]. К настоящему времени паразита у всех исследованных рыб, у рыб Саратовского водохранилища включая незаражённых). В случае зарегистрировано 3 вида трематод- недостаточной выборки (менее 15 экз.) вселенцев (Nicolla skrjabini, Apophallus при расчёте значений экстенсивности muehlingi (mtc.) и Rossicotrema donicum инвазии указывалось число заражённых (mtc.)) [Бурякина, 1995; Минеева, 2012, особей среди общего количества 2013; Евланов и др., 2013]. вскрытых [Догель, 1933]. Целью настоящей работы является исследование заражённости рыб Результаты и их обсуждение Саратовского водохранилища В Саратовском водохранилище чужеродной трематодой Nicolla skrjabini чужеродная трематода Nicolla skrjabini (Iwanitzky, 1928). впервые была отмечена в начале 1990-х Естественный ареал N. skrjabini гг. у обыкновенного ерша; ограничен реками Азово- заражёнными оказались 4 рыбы из Черноморского и Балтийского 12 при средней численности паразитов бассейнов. Первым промежуточным 0.50 экз. [Бурякина, 1995].

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 94 Таблица 1. Количество исследованных рыб Период Количество вскрытых Хозяин исследования, гг. рыб, экз. Бычок-кругляк 2009–2014 305 Neogobius melanostomus Pallas, 1814 Бычок-головач 2009–2014 120 Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev, 1996 Сом обыкновенный 2012 4 Silurus glanis Linnaeus, 1758 Судак обыкновенный 2012 32 Stizostedion lucioperca Linnaeus, 1758 Окунь речной 2012 41 Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 Ёрш обыкновенный 2012–2014 44 Gymnocephalus cernuus Linnaeus, 1758

До строительства Волго-Донского редким в зоне зарослевых мелководий канала (1952 г.) этот вид в Волге не [Попченко, 1997]. Примерно в это время отмечался [Жохов, Пугачёва, 2001]. (1990–1993 гг.) в водоеме обнаружена и Появление N. skrjabini в Волжских трематода N. skrjabini [Бурякина, 1995]. водохранилищах стало возможным с В настоящее время L. naticoides (рис. 1) проникновением через межбассейновый широко расселился по всей прибрежной канал брюхоногого моллюска зоне Саратовского водохранилища, его (первый средневзвешенная биомасса достигает промежуточный хозяин трематоды), 3.6 г/м2 (41% от общей биомассы который мог быть перенесён с «мягкого» бентоса) [Зинченко, Курина, балластными водами судов или при 2011]. транспортировке песка и гравия на В ходе шестилетних исследований открытых баржах при (2009–2014 гг.) фауны паразитов дноуглубительных работах [Тютин, рыб Саратовского водохранилища Слынько, 2008; Яковлев и др., 2009]. трематода-вселенец N. skrjabini Моллюски появились в дельте Волги зарегистрирована нами для 6 видов рыб в конце 1960-х гг. [Белявская, (табл. 2). Вьюшкова, 1971], а в 1971 г. были уже Заражение дефинитивных хозяев многочисленными [Пирогов, 1972]. происходит через инвазированных Однако трематода долгое время не бокоплавов, что обусловливает регистрировалась в районе дельты и высокую заражённость именно рыб- Нижней Волги. Впервые о появлении бентофагов. В условиях Саратовского N. skrjabini в бассейне Волги сообщает водохранилища основная роль в Ю.С. Донцов [1979]. Он приводит её в поддержании численности чужеродной списке паразитов рыб Волгоградского трематоды (рис. 2) принадлежит бычку- водохранилища, однако не указывает кругляку и бычку-головачу (Gobiidae), хозяина, у которого она обнаружена. также вселенцам в водоём. С середины 1990-х гг. на фоне Согласно литературным данным повышения среднегодовых значений [Баянов, Клевакин, 2005; Никуленко, температуры наблюдается постепенное 2006; Семенов, 2009], гаммариды расселение литоглифа и играют существенную роль в питании ассоциированных с ним трематод вверх бычковых рыб Волжских по Волге [Зинченко и др., 2007; Тютин, водохранилищ. Наибольшие показатели Слынько, 2008; Яковлев и др., 2009; заражённости паразитом отмечены у Тютин и др., 2011]. В 1993–1996 гг. бычка-головача (табл. 2), что отражает моллюск зарегистрирован в высокий уровень потребления им этой Саратовском водохранилище, где был группы бентосных организмов.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 95

Рис. 1. Lithoglyphus naticoides. Типичная особь из Саратовского водохранилища [из: Антонов, 2008].

Рис. 2. Марита Nicolla skrjabini: а – трематода от бычка-головача; б – трематода от бычка-кругляка.

Таблица 2. Заражённость рыб Саратовского водохранилища трематодой N. skrjabini Экстенсивность Интенсивность Индекс обилия, Хозяин инвазии, % инвазии, экз. экз. Бычок-кругляк 61.97 1–240 6.75 Бычок-головач 90.00 2–195 19.03 Сом 2(4) 13–30 10.75 Судак 3.13 1 0.03 Окунь 4.88 1–3 0.10 Ёрш 18.18 1–8 0.57

Встречаемость и средняя поддерживается на стабильно высоком численность трематоды N. skrjabini у уровне (табл. 3). бычка-кругляка и бычка-головача Существуют определённые Саратовского водохранилища в течение межгодовые различия в заражённости 2 всего периода исследований видов бычков исследуемой трематодой,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 96 Таблица 3. Заражённость бычков Саратовского водохранилища трематодой N. skrjabini в отдельные годы Год Хозяин Экстенсивность инвазии, % Индекс обилия, экз. Бычок-кругляк, n = 35 51.43 1.54 2009 Бычок-головач, n = 8 7(8) 12.38 Бычок-кругляк, n = 116 54.31 5.89 2010 Бычок-головач, n = 17 100.00 15.29 Бычок-кругляк, n = 79 87.34 8.27 2011 Бычок-головач, n = 36 100.00 29.58 Бычок-кругляк, n = 37 48.65 12.95 2012 Бычок-головач, n = 24 87.50 17.17 Бычок-кругляк, n = 22 50.00 5.32 2013 Бычок-головач, n = 15 73.33 7.27 Бычок-кругляк, n = 16 62.50 4.63 2014 Бычок-головач, n = 20 80.00 16.90 Примечание. n – количество вскрытых рыб, экз.

что может быть связано с изменением круга дефинитивных хозяев численности кормовых организмов, чужеродной трематоды N. skrjabini. служащих промежуточными хозяевами Устойчивая натурализация паразита в в цикле развития паразита. водоёме связана с наличием всех Типичным бентофагом является и участников его жизненного цикла и в обыкновенный ёрш [Иванова, 1981; достаточном количестве. Кияшко, 1982]. Разные виды бокоплавов Так, моллюск-вселенец L. naticoides, представляют собой основные пищевые первый промежуточный хозяин в цикле компоненты в рационе рыб (в весенне- развития трематоды, широко расселился летний период доля гаммарид в питании по всей прибрежной зоне Саратовского достигает 60.5% по массе и 59.6% по водохранилища. Его средневзвешенная частоте встречаемости, осенью-зимой биомасса достигает 3.6 г/м2, эти показатели значительно снижаются) максимальная биомасса 26.5 г/м2 [Семёнов, 2010]. Наши исследования зарегистрирована на галечных биотопах выявили относительно невысокую и заиленных песках ниже г. Хвалынска заражённость ерша Саратовского (нижняя часть водохранилища) на водохранилища трематодой N. skrjabini глубине 2.0 м [Зинченко, Курина, 2011]. (табл. 2); численность трематоды у Недавние исследования показали, что этого хозяина за 20 лет практически не литоглиф также освоил устьевые изменилась [Бурякина, 1995]. участки основных рек – притоков У судака и окуня мариты N. skrjabini Саратовского водохранилища (Сок, встречаются редко, что подтверждается Самара, Чапаевка, Безенчук) [Курина, данными других авторов [Евланов и др., 2014], что даёт возможность ожидать 2013; Рубанова, 2014]. регистрацию трематоды в этих У сома заражёнными оказались водоёмах. 2 особи из 4 вскрытых (табл. 2). М.В. Ракообразные сем. Gammaridae, Рубановой и Е.С. Рубановым [2015] при выступающие в роли вторых вскрытии 18 экз. сома из того же района промежуточных хозяев трематоды, водохранилища отмечено относительно значительно увеличили свою высокое значение встречаемости численность и биомассу в прибрежной трематоды (33%). зоне водохранилища в последние годы. Таким образом, в настоящее время Связано это с проникновением и по сравнению с 1990-ми гг. [Бурякина, последующей натурализацией в 1995] в Саратовском водохранилище водоёме-реципиенте чужеродных отмечается значительное расширение рачков рр. Dikerogammarus,

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 97 Pontogammarus, Chaetogammarus, у бычка-кругляка – от 14 до 71% представителей понто-каспийского [Ondračková et al., 2005, 2006; Molnar, солоноватоводного комплекса. Эти 2006]. виды, биомасса которых может В настоящее время северная граница достигать 40% от общей биомассы ареала чужеродной трематоды бентоса открытых мелководий N. skrjabini проходит по Рыбинскому водохранилища, обладают ярко водохранилищу, в качестве выраженной сезонной динамикой дефинитивных хозяев выступают окунь численности [Зинченко, Курина, 2011]. и пресноводный трубконосый бычок Как было показано выше, Proterorhinus semilunaris (Heckel, 1837) основными дефинитивными хозяевами [Тютин и др., 2011, 2012]. Авторы трематоды-вселенца N. skrjabini в отмечают, что полноценной Саратовском водохранилище являются натурализации гельминта и его первого бычок-кругляк и бычок-головач промежуточного хозяина (моллюска (табл. 2), также чужеродные L. naticoides) в водоёме ещё не виды рыб в водоёме. Это типичные произошло. Для быстрого роста понто-каспийские виды бычков, численности N. skrjabini в населяющие побережья Каспийского, верхневолжских водохранилищах Азовского, Чёрного морей, впадающие достаточно увеличения плотности в них реки и водоёмы речных систем популяций байкальской амфиподы (эстуарии, водохранилища и др.) Gmelinoides fasciatus Stebb, ставшей [Берг, 1949; Световидов, 1964]. Эти промежуточным хозяином этого виды являются одними из наиболее широкоспецифичного гельминта, или успешных аутоакклиматизантов в повышения темпов расселения понто- Волжских водохранилищах, в том числе каспийских бычков (как основных и Саратовском [Шашуловский, дефинитивных хозяев) [Тютин и др., Ермолин, 2005; Рыбы севера…, 2007; 2011]. Семёнов, 2011]. Анализ литературных источников Бычок-кругляк был обнаружен в и собственных данных показывает, Саратовском водохранилище уже в что в реализацию жизненного цикла первые годы его существования трематоды N. skrjabini в водоёмах- [Гавлена, 1970], бычок-головач реципиентах в качестве промежуточных зарегистрирован в водоёме в начале и дефинитивных хозяев активно 1980-х гг. (1982 г.) [Козловская, 1997]. включаются чужеродные виды К настоящему времени эти виды гидробионтов. Это позволяет создали самовоспроизводящиеся использовать гельминта при полевых популяции (натурализовались), наблюдениях в качестве включились в пищевые цепи биоценоза «биологического индикатора», водохранилища и продолжают указывающего на присутствие в наращивать численность, чему экосистеме популяций всех видов способствует их высокий животных, необходимых для развития адаптационный потенциал, паразита на разных этапах его экологическая пластичность и нередко жизненного цикла. агрессивная жизненная стратегия. Роль бычков сем. Gobiidae как Работа выполнена при финансовой основных дефинитивных хозяев поддержке Программы фундаментальных трематоды отмечена и в зарубежных исследований Президиума РАН публикациях. Так, в разных участках «Особенности экологии и динамики Дуная встречаемость марит N. skrjabini чужеродных видов гидробионтов у бычка-песочника Neogobius fluviatilis (зоопланктон, зообентос, рыбы, (Pallas, 1814) колеблется от 11 до 50%, паразиты рыб) в водоёмах Средней и у бычка-головача – от 43 до 83%, Нижней Волги» и «Влияние

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 98 чужеродных видов на динамику и Быховская-Павловская И.Е. Паразиты функционирование биоразнообразия». рыб: Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с. Литература Гавлена Ф.К. Каспийский бычок- Алимов А.Ф., Орлова М.И., Панов В.Е. кругляк Neogobius melanostomus affinis Последствия интродукций чужеродных (Eichwald) – новый вид ихтиофауны видов для водных экосистем и Средней Волги // Биол. внутр. вод. необходимость мероприятий по их Информ. бюлл. № 6. Л.: Наука, 1970. предотвращению // В кн.: Виды- С. 44–46. вселенцы в европейских морях России. Апатиты: Изд-во Кольского научного Догель В.А. Проблемы исследования центра РАН, 2000. С. 12–23. паразитофауны рыб. Ч. 1. Фаунистические исследования // Тр. Антонов П.И. Биоинвазийные Ленингр. о-ва естествоиспытателей. организмы в водоёмах Средней Волги // 1933. Т. 62, вып. 3. С. 247–268. Самарская Лука. 2008. Т. 17. № 3 (25). С. 500–517. Донцов Ю.С. Влияние зарегулирования стока Волги на гельминтофауну рыб из Баянов Н.Г, Клевакин А.А. Особенности водохранилищ Волжского каскада // В питания рыб-вселенцев в Чебоксарском кн.: Фауна, систематика, биология и водохранилище // В сб.: Чужеродные экология гельминтов и их виды в Голарктике (Борок-2): Тез. докл. промежуточных хозяев. Горький: Изд- 2-го Междунар. симп. по изучению во Горьковского гос. пед. ин-та им. инвазийных видов. Рыбинск: Рыбин- М.М. Горького, 1979. С. 13–40. ский Дом Печати, 2005. С. 137–138. Евланов И.А., Кириленко Е.В., Минеев Белявская Л.И., Вьюшкова В.П. Донная А.К., Минеева О.В., Мухортова О.В., фауна Волгоградского водохранилища // Попов А.И., Рубанова М.В., Шемонаев Тр. Саратовского отд. ГОСНИОРХ. Е.В. Влияние чужеродных видов Саратов, 1971. Т. 10. С. 93–106. гидробионтов на структурно- Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и функциональную организацию сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН экосистемы Саратовского СССР, 1949. Т. 3. С. 929–1381. водохранилища // Известия СНЦ РАН. Биологические инвазии в водные и 2013. Т. 15. № 3 (7). С. 2277–2286. наземные экосистемы / Под ред. А.Ф. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М., Алимова, Н.Г. Богуцкой. М.; СПб.: Пугачёва М.Н. Расселение трематод- Товарищество научных изданий КМК, вселенцев Nicolla skrjabini (Iwanitzky, 2004. 436 с. 1928) и Kowal, Бисерова Л.И. Трематоды Apophallus 1951 (Trematoda: Opecoelidae) в Волге // muehlingi и Rossicotrema donicum – Экология. 2006. № 5. С. 398–400. паразиты рыб дельты Волги Жохов А.Е., Пугачёва М.Н. Паразиты- (особенности экологии и вселенцы бассейна Волги: история ихтиопаразитозы, ими вызываемые): проникновения, перспективы Автореф. дис. … канд. биол. наук. М.: распространения, возможности ИнПа РАН, 2005. 24 с. эпизоотий // Паразитология. 2001. Т. 35, Богданова Е.А., Никольская Н.П. вып. 3. С. 201–212. Паразитофауна рыб Волги до Жохов А.Е., Пугачёва М.Н., Шершнева зарегулирования стока // Известия А.В., Молодожникова Н.М., Ларина ГОСНИОРХ. 1965. Т. 60. С. 5–110. С.Н. Разнообразие паразитов рыб Бурякина А.В. Паразитофауна рыб бассейна Волги: проблемы изучения и Саратовского водохранилища (фауна, оценки // Самарская Лука: проблемы экология): Дис. … канд. биол. наук. региональной и глобальной экологии. СПб.: ГОСНИОРХ, 1995. 384 с. 2014. Т. 23. № 2. С. 84–91.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 99 Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., водохранилища // Вестник ННГУ. 2012. Загорская Е.П. Оценка распределения № 2(3). С. 156–161. инвазийных видов в составе бентоса Минеева О.В. Фауна паразитов бычка- водоёмов бассейна Средней и Нижней головача Neogobius iljini (Vasiljeva et Волги (1980–2005 гг.) // В сб.: Vasiljev, 1996) Саратовского Естественные и инвазийные процессы водохранилища // Вестник ННГУ. 2013. формирования биоразнообразия водных № 2(3). С. 133–137. и наземных экосистем: Тез. докл. междунар. научн. конф. Ростов на Дону: Молодожникова Н.М., Жохов А.Е. ЮНЦ РАН, 2007. С. 134–135. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб Зинченко Т.Д., Курина Е.М. бассейна Волги. III. Аспидогастры Распределение видов-вселенцев в (Aspidogastrea) и трематоды (Trematoda) открытых мелководьях Саратовского // Паразитология. 2007. Т. 41, вып. 1. водохранилища // Росс. журн. биол. С. 28–54. инвазий. 2011. № 2. С. 74–85. Никуленко Е.В. Особенности питания Иванов В.М. Мониторинг, структурные рыб вселенцев понто-каспийского изменения и экологические особенности комплекса (сем. Gobiidae Bonaparte, трематодофауны позвоночных 1832) в водоёмах Средней и Нижней животных дельты Волги и Северного Волги: Дис. … канд. биол. наук. Каспия: Автореф. дис. … докт. биол. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2006. 131 с. наук. М.: ИнПа РАН, 2003. 48 с. Пирогов В.В. О нахождении Иванова М.Н. Питание рыб в волжских Lithoglyphus naticoides в дельте Волги // водохранилищах // Биол. внутр. вод. Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 6. С. 912– Информ. бюлл. № 51. Л.: Наука, 1981. 913. С. 48–53. Полякова Т.Н. «Биологическое Кияшко В.И. Экология и трофические загрязнение» водных экосистем // В кн.: связи ерша Acerina cernua L. Водная среда: комплексный подход к Рыбинского водохранилища: Автореф. изучению, охране и использованию. дис. … канд. биол. наук. М.: МГУ, 1982. Петрозаводск: Карельский научный 24 с. центр РАН, 2008. С. 26–31. Козловская С.И. Бычки в Саратовском Попченко В.И. Биологическое водохранилище // Вопр. ихтиологии. разнообразие донных беспозвоночных 1997. Т. 37. № 3. С. 420. зарослей Саратовского водохранилища Колонин Г.В., Герасимов С.М., Морозов // В сб.: Проблемы биологического В.Н. Биологическое загрязнение // разнообразия водных организмов Экология. 1992. № 2. С. 89–94. Поволжья: Мат. конф., посвящ. 85- Курина Е.М. Распространение летию со дня рождения Н.А. Дзюбана / чужеродных видов макрозообентоса в Под ред. В.И. Попченко, Е.А. Бычека. притоках Куйбышевского и Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997. С 98–107. Саратовского водохранилищ // Известия Рубанова М.В. Влияние чужеродной СНЦ РАН. 2014. Т. 16. № 1. С. 236–242. фауны на состав гельминтов судака и Лутта А.С. Воспаление жабр у Acipenser берша в Саратовском водохранилище // nudiventris, вызванное моногенетическим В сб.: Татищевские чтения: актуальные сосальщиком Nitzscia sturionis Abildg. // проблемы науки и практики. Зоол. журн. 1941. Т. 20. № 4–5. С. 520– Актуальные проблемы экологии и 527. охраны окружающей среды: Мат. XI Междунар. науч.-практ. конф. / Под ред. Минеева О.В. Фауна паразитов бычка- Р.С. Галиева, И.А. Рухленко. Тольятти: кругляка Neogobius melanostomus ВУиТ, 2014. С. 121–125. (Pallas, 1814) Саратовского

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 100 Рубанова М.В., Рубанов Е.С. Фауна с междунар. участием. М.: АКВАРОС, гельминтов сома Silurus glanis L., 1758 2011. Т. 2. С. 784–788. Саратовского водохранилища // В сб.: Тютин А.В., Слынько Ю.В. Первое Экологический сборник 5: Труды обнаружение черноморского моллюска молодых учёных Поволжья. Мат. Lithoglyphus naticoides (Gastropoda) и Междунар. науч. конф. / Под ред. С.А. ассоциированных с ним Сенатора, О.В. Мухортовой, С.В. видоспецифичных трематод в бассейне Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, Верхней Волги // Росс. журн. биол. «Кассандра», 2015. С. 313–315. инвазий. 2008. № 1. С. 23–30. Рыбы севера Нижнего Поволжья. Кн. 1. Шашуловский В.А., Ермолин В.П. Состав ихтиофауны, методы изучения. Состав ихтиофауны Волгоградского Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, водохранилища // Вопр. ихтиологии. 2007. 208 с. 2005. Т. 45. № 3. С. 324–330. Световидов А.Н. Рыбы Чёрного моря. Яковлев В.А., Ахметзянова Н.Ш., М.: Наука, 1964. 550 с. Яковлева А.В. Встречаемость, Семёнов Д.Ю. Роль чужеродных видов распределение и размерно-весовые в питании хищных рыб Куйбышевского характеристики Lithoglyphus naticoides водохранилища // Поволжск. экол. (Gastropoda, Hydrobiidae) в верхней журн. 2009. № 2. С. 148–157. части Куйбышевского водохранилища // Семёнов Д.Ю. Биоэкологическая Росс. журн. биол. инвазий. 2009. № 1. характеристика обыкновенного ерша С. 50–65. (Gymnochepalus cernuus (Linnaeus, Efford I.E., Garcia C.M., Williams J.D. 1758)) Куйбышевского водохранилища Facing the challenges of invasive alien // Вестник ННГУ. 2010. № 3(1). С. 117– species in North America // Global 125. biodiversity. 1997. V. 7(1). P. 25–30. Семёнов Д.Ю. Особенности Molnar K. Some remarks on parasitic популяционной структуры чужеродных infections of the invasive Neogobius spp. видов рыб Куйбышевского (Pisces) in the Hungarian reaches of the водохранилища // Росс. журн. биол. Danube River, with a description of инвазий. 2011. № 2. С. 151–159. Goussia szekelyi sp. n. (Apicomplexa: Скрябин К.И. Метод полных Eimeriidae) // J. Appl. Ichthyol. 2006. гельминтологических вскрытий P. 1–6. позвоночных, включая человека. М.: Molnar K., Szekely Cs., Perenyi M. Изд-во МГУ, 1928. 45 с. Dynamics of Anguillicola crassus Стенько Р.П. Жизненный цикл (Nematoda: Dracunculoida) infection in трематоды Crowcrocaecum skrjabini eels of Lake Balaton, Hungary // Folia (Iwanitzky, 1928) (Allocreadiata, Parasitol. 1994. V. 41. P. 193–202. Opecoelidae) // Паразитология. 1976. Ondračkova M., Dávidová M., Pečınková Т. 10, вып. 1. С. 9–16. M., Blažek R., Gelnar M., Valová Z., Тютин А.В., Вербицкий В.Б., Вербицкая Černy J., Jurajda P. Metazoan parasites of Т.И., Медянцева Е.Н. Паразиты Neogobius fishes in the Slovak section of гидробионтов-вселенцев в бассейне the River Danube // J. Appl. Ichthyol. Верхней Волги // Росс. журн. биол. 2005. № 21. P. 345–349. инвазий. 2012. № 4. С. 96–105. Ondračková M., Trichkova T., Jurajda P. Тютин А.В., Медянцева Е.Н., Извекова Present and historical occurrence of Г.И. Влияние паразитов на структуру metazoan parasites in Neogobius kessleri сообществ рыб в верхневолжских (Pisces: Gobiidae) in the Bulgarian section водохранилищах // В сб.: Современное of the Danube River // Acta zool. bulg. состояние биоресурсов внутренних 2006. 58(3). P. 401–408. водоёмов: Мат. докл. I Всеросс. конф. Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016 101

PARASITIC INVASION OF ALIEN PARASITE NICOLLA SKRJABINI (IWANITZKY, 1928) (TREMATODA, OPECOELIDAE) INTO FISH OF SARATOV RESERVOIR

© 2016 Mineeva O.V.*

Institute of Ecology of the Volga River Basin of the RAS, Toglyatti, 445003 E-mail: * [email protected]

Infestation analyzes for trematoda Nicolla skrjabini based on research results made during 2009–2014 in 6 fish species of Saratov Reservoir is given. The natural range of parasite is restricted by the rivers of the Azov – Black Sea and Baltic basins. A high incidence of trematoda in the round goby and bighead goby (Teleostei, Gobiidae), and invasive fish species of the reservoir is registered. Key words: trematoda, Nicolla skrjabini, alien parasite, infestation, Saratov Reservoir.

Российский Журнал Биологических Инвазий № 2 2016