Norna Svensk Nornan Calypso bulbosa är en men ersätts på sensommaren Nornan är som alla orkidéer ömtålig och sällsynt uppen­ av ett nytt som övervintrar. fridlyst i hela landet. Svenska barelse i gammelskogen. Norna hittas från Dalarna Läs om en av våra läsares Botaniska Den mytomspunna orkidén och norrut i frisk eller fuktig, möte med nornan på sid. 359. Botanisk Föreningen blommar tidigt, redan från mossrik barrskog. Växtplatsen foto: Margareta Edqvist, nära mitten av maj till midsommar. utgörs nästan alltid av en slutt­ Järvfallet i Skellefteälven 2 juni Växtens enda blad vissnar i juli ning med rörligt markvatten. 2013. Tidskrift Svensk Botanisk Tidskrift Svensk Botanisk Volym 107: Häfte 6, 2013 107(6): (2013) 305–368

Nya arter och namn

Taggsallat ökar mest Tallnaturskogen – hotad och missförstådd innehåll våra regionala föreningar Värmlands Botaniska Förening Föreningen bildades 1 maj 1857 som Värm- Vår tidskrift Värmlands- lands Naturhistoriska Förening. Vårt nuva- floran redovisar invente- rande namn antogs 1988. ringsresultat och flora- Föreningens syfte är att främja utforskandet väktarverksamhet samt av den värmländska floran, att bevara skydds- presenterar olika artiklar Timdal värda arter och biotoper samt att skapa kon- om botanik med fokus på Hans Rydberg Einar : : takt mellan botaniskt intresserade och sprida Värmland. foto foto kunskap om Värmlands flora. Förutom inven- teringsprojektet har föreningen också träffar Taggsallat är en växt Snömärkeslaven trivs Lunchpaus på Svinön vid på stark frammarsch i inte längst ner på fjäll- med föredrag och artbestämning. inventering av Lurö skär- Sverige idag. Effektiv björkarna. Vad beror Under de senaste tio åren har en orga- 322 350 gård i Vänern, ett område spridning och fler skräpmarker är två av det på? niserad floraväktarverksamhet utvecklats i förklaringarna. samarbete med länsstyrelsen. Föreningen är med många speciella också remissinstans i frågor om bland annat växter, insekter och fåglar. Guldazalea reservatsbildning. Rhododen- 329dron luteum, Projekt Värmlands Flora en sydösteuropeisk art som Sedan början av 1980-talet pågår en inven- naturaliserat sig på ett par tering av landskapets flora. Arbetet har skett platser i Skåne. Läs mer om med ett urval pilotrutor (109 st ekonomiska nya arter och namn i sjunde kartblad, 5 × 5 km) som totalinventerats delen av Thomas Karlssons medan övriga kartblad inventerats efter möj- serie. lighet och intresse (idag är 560 kartblad inventerade av totalt cirka 925). År 1994 presenterades ett ”halvtidsresultat” i ett spe- Sunnergren cialnummer av Värmlandsfloran.

Åke Svensson Anton Inventeringarna börjar nu närma sig slut- : : fasen och vår databas innehåller bortåt foto foto 580 000 fynduppgifter. Arbetet med att pro- Gammelekslaven ducera själva landskapsfloran har påbörjats kommer att bli svå- under de senaste åren. Det var Gunnar Björkman 344rare att hitta om våra som först fann blekgentia- gamla ekar försvinner och det inte finns Värmlandsfloran nan i Sverige. Ett annat av några yngre ekar som kan ta över. Vår tidskrift startade 1986 och kommer ut

354 Larsson Per hans fynd förevigades av Torsten Höjer under med 2–3 nummer per år. Här presenteras :

deras expedition till Lule lappmark 1924. foto foto: Rikard Anderberg. teckning: Torsten Höjer. fortlöpande resultaten från enskilda och gemensamma inventeringar. Andra artiklar behandlar bland annat floran i Värmland ur i korth et – viktigt att veta olika aspekter, floraväkteri, redovisningar av äldre inventeringar och en hel del annat. Kontaktinformation Kontaktperson Owe Nilsson, Karlskoga Böcker ([email protected]) Under inventeringsperioden har hittills utkom- mit två kommunfloror (Karlskoga och Munk- Värmlandsfloran Per Larsson, Arvika fors) som getts ut av medlemmar i föreningen. ([email protected]) Dessutom har en kommenterad nyutgåva av Lars Magnus Larssons ”Värmlands Bergslags Medlemskap 100 kr per år, familjeavgift 125 kr. Flora” publicerats. Plusgiro 7 66 56-8. Svensk Botanisk Volym 107: Häfte 6, 2013 Tidskrift

Artiklar Tallnaturskogen i nytt ljus Oldhammer, B & Kirppu, S 308

Taggsallat – en art under spridning Rydberg, H 322 Nya namn på nordiska växter. 7. Sandelträds- växter–aukubaväxter Karlsson, T 329

Brist på gamla ekar hotar lavar Johansson, V., Ranius, T. & Snäll, T 344

Att leva tillsammans på en fjällbjörk Sonesson, M 350 Gunnar Björkman och hans expedition till Lule lappmark 1924 Backéus, I 354

Möte med nornan Andrén-Sandberg, Å 359

Rolf Santesson – med lavar som specialitet Moberg, R 362

Böcker Margaretas böcker 364 Växterna vet mer än du tror! 366

Föreningsnytt Ledare: Sverige och skogsbruket 307 Kallelse till SBF:s årsmöte 368 Föreningskonferens 8–9 mars i Uppsala 368 Föreslå kandidater till Guldluppen! 368

conte nts

Old-growth Pinus sylvestris forests are rapidly disappearing in Sweden. Oldhammer & Kirppu; p. 308. • Lac- tuca serriola on the increase in Sweden. Rydberg; p. 322. • Novelties in the flora of Norden. 7. Santalaceae– Garryaceae. Karlsson; p. 329. • Old oaks and lichens. Johansson, Ranius & Snäll; p. 344. • Niche separation of two lichens on Arctic downy birch. Sonesson; p. 350. • Gunnar Björkman’s expedition to Swedish Lapland in 1924. Backéus; p. 354. • I met Calypso bulbosa. Andrén-Sandberg; p. 359. • Rolf Santesson in memoriam. Moberg; p. 362. Vol 107: Häfte 6, 2013 Svensk Botanisk Tidskrift i ss n 0039-646x, u ppsala 2013

Svensk Botanisk Tidskrift publicerar original­arbeten och översikts- artiklar om botanik på svenska. I första hand trycks kortare artiklar av nationellt och nordiskt intresse. Tidskriften utkommer fem gånger om året och omfattar totalt cirka 350 sidor. Ägare Svenska Botaniska Föreningen. © Svensk Botanisk Tidskrift respektive artikel­författare och fotograf har upphovsrätterna. Publice- rade fotografier kan komma att åter­användas i tidskriften eller på webb- platsen. Ansvarig utgivare Ordföranden i Svenska Botaniska Föreningen, omslagsbild Bränn- Stefan Grundström ([email protected]). vinsberget i Rättviks kommun på Sveaskogs Redaktör Bengt Carlsson mark. Området är akut c/o Uppsala universitet, Norbyvägen 18 D, 752 36 Uppsala. avverkningshotat, trots Tel: 018-471 28 72, 070-958 10 90. förekomst av 40 signal­ E-post: [email protected] arter varav 26 rödlis- Instruktioner till författare finns på föreningens webbplats (www. tade. sbf.c.se). Kan även fås från redaktören. Läs mer om hur de sista tallnaturskogarna Priser Prenumeration på tidskriften ingår för privatpersoner i medlems- underskattas och miss- avgiften. Prenumerationspris för institutioner och företag är det­samma förstås av skogsbolag som medlemsavgiften för privat­personer. Se vidare under medlemskap. och myndigheter i Enstaka häften 75 kr, vid köp av fler än 25 häften är priset 25 kr styck. artikeln av Bengt Old- Häften äldre än två år kostar 10 kr. hammer och Sebastian General­register för 1987–2006: 100 kr. Kirppu på sid. 308. Äldre register: 30 kr styck. Porto tillkommer. foto: Sebastian Kirppu Beställningar av prenumerationer och gamla nummer av tid­skriften görs oktober 2012. från föreningskansliet (se adress nedan). PlusGiro 48 79 11-0

Tryck och distribution: Exakta, Malmö.

Svenska Botaniska Föreningen Svenska Botaniska Föreningen, Svenska c/o Uppsala univer­sitet, Norbyvägen 18 D, 752 36 Uppsala. Botaniska Föreningen Kansliansvarig Maria Redin Telefon: 018-471 28 91, 072-512 10 41 E-post: [email protected] Webbplats: www.sbf.c.se Medlemskap 2014 (inkl. tidskrifter) 340 kr inom Sverige (under 25 år 100 kr), 435 kr inom Norden och övriga Europa, och 535 kr i resten av världen. Familjemedlemskap utan tidskrift 50 kr.

306 Svensk Botanisk Tidskrift 107:1 (2013) ledare Sverige och skogsbruket I det här numret av SBT finns bland annat artiklar om den svenska skogen och bristen på naturskogar och gamla träd. Det industriella skogsbruket i Sverige har så till den grad utarmat skogslandskapet att det nu bara återstår fragment av naturlig skog. Det finns dock vissa positiva tecken då det gäller naturvårdshänsyn i skogsbruket. Andelen lövträd i skogen ökar och andelen död ved ökar faktiskt också, men bristen på gamla träd och död ved av grövre dimensio­ ner är skriande och de kvarvarande natur­ skogen kring en by eller ett samhälle kan skogsfläckarna är mycket fragmenterade. avverkas på några dagar utan att de ­boende Nästan all brukad skog har övergått från vet någonting. Hela närmiljön med dess kontinuitetsskogsbruk till trakthyggesbruk. flora och fauna förändras för alltid. Vi har en miljöbalk i Sverige som inne­ Sverige har undertecknat Århuskon­ bär att alla verksamheter som påverkar ventionen om allmänhetens tillgång till miljön ska vara föremål för prövning och information i beslutsprocesser i miljöfrågor. löpande tillsyn – detta borde faktiskt gälla Tyvärr lever inte Sverige upp till Århuskon­ även skogsbruket. Om en ny väg eller en ventionen då skogsbruket inte omfattas av vindkraftspark ska byggas skrivs miljökon­ bestämmelserna i konventionen. sekvensbeskrivningar och omfattade samråd Inte heller den europeiska landskaps­ sker med de närboende. konventionen som handlar om att stärka När det gäller allmänhetens och lokalsamhällets delaktig­ skogsbruket beak­ het i förvaltningen av landskapet – och som tas inte miljö­ Sverige har ratificerat – har förändrat skogs­ balken, då anses bruket sätt att arbeta. Det ser bra ut att det att enbart underteckna internationella konventioner skogsvårdslagen men det är svårt att leva upp till dem. gäller och där Jag tycker det är självklart att även skogs­ finns inga krav bruket som är vår mest landskapstäckande på samråd eller miljöstörande verksamhet ska ha en sådan miljökonsekvens­ samrådsplikt med dem som är närmast beskrivningar. berörda och att det dessutom görs miljö­ Sebastian Kirppu : Stora delar av konsekvensbeskrivningar på en rimlig nivå. foton den omgivande stefan grundström

307 Tallskogens naturvär­ Tallnaturskogen i den är underskattade av såväl biologer som nytt ljus skogsbrukare, och där­ BENGT OLDHAMMER & SEBASTIAN KIRPPU för allvarligt hotade.

är mykologiveckan i Jokkmokk arrangerades 2011 hittades ungefär 800 olika svampar, många av dem i figur 1. En tallnaturskogsmiljö tallnaturskog. I inledningen till den rapport som publi­ som få tycker är skyddsvärd. cerades efter veckan skriver Mats Karström och Sonja Men vid närmare granskning NKuoljok (2012) att är den olikåldrig med gamla träd och död ved med flera Den här typen av tallskogar med trädkontinuitet avverkas idag rödlistade arter. – Dalsvallen, i rask takt. Skogsstyrelsen klassar inte skogarna som nyckel­ Härjedalen (idag avverkad). biotoper, inte ens när ett 20-tal rödlistade svampar kan påvisas. foto: Sebastian Kirppu. De miljöcertifierade markägarna klassar dem inte heller som Pine stands like this one may skyddsvärda. Även skogsgödsling är ett stort miljöproblem. look unspectacular but often Denna, av både myndigheter och markägare, styvmoderliga contain old trees, dead wood and many red-listed species. behandling av dessa uråldriga tallskogar är en nationell skam.

308 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Även längre ner i Sverige utbreder sig stora områden med tall­ skog. I Dalarna är bilden likvärdig med Jokkmokk (Oldhammer m.fl. 2010, Sahlin 2010, 2013). Flera tallskogar med 10–20 rödlistade arter har avverkats sista tiden bara i Mora kommun och i det område som fått namnet Vildmarksriket (Kirppu och Oldhammer 2010). Ytterligare sko­ gar är bandade för avverkning, trots att markägaren vet att de är värdefulla. När detta skrivs har samma markägare, Bergvik Skog AB (StoraEnso och Korsnäs), precis fått en varning av certifiera­ ren för att ha avverkat mer än 150 tallar på 200–330 år i Venjan i Mora kommun. Skogsstyrelsen i Mora har lämnat avverkningsråd i en tallskog vid Östra Värmderåsen i Orsa som har minst 54 rödlistade arter och signalarter, och tallar på 250–350 år. Naturvårdsverket och Länsstyrelsen har tills vidare lyckats stoppa Orsa besparings­ skogs planer och förordar reservat (till vilket det inte finns pengar i nuläget…). Trots information om naturvärdena i ett tidigt skede skulle skogen ändå kalavverkas, och det var inte tal om att skydda miljön frivilligt (Oldhammer 2013). Ja, så här skulle vi kunna fortsätta sida upp och sida ner. Men fler exempel torde inte behövas. Så här kan vi inte ha det längre! Nya kunskaper Striden om de sista skyddsvärda och oskyddade procenten av våra tallnaturskogar har ökat våra kunskaper om dem. Den här artikeln ska ses som en mycket översiktlig orientering i ämnet med betoning på tallnaturskogens ekologi norr om den biolo­

figur 2. Olikåldrig, flerskiktad tallnaturskog med död ved. Sådana här skogar avverkas idag på löpande band av skogsbruket, även av miljö- certifierade markägare. Virket säljs som kommande från ett ansvarsfullt och skonsamt skogsbruk, vilket är att lura konsumenterna. – Tallnatur- skog utanför Nordsjöskogens naturreservat, Hagfors kom- mun. foto: Sebastian Kirppu. Many biologically valuable pine stands are cut down today, even though the landowners are environmentally certified.

Oldhammer & Kirppu: Tallnaturskog 309 figur 3. Ristning av vallkulla från 1800-talet. I Dalarna finns det fler sådana än någon annanstans i Sverige enligt en kartläggning av Rolf Lund- qvist, som vi ser på bilden. De flesta ristningar är gjorda i tallar. – Rärmyrbäcken, Rättviks kommun. foto: Sebastian Kirppu. Many old pines carry inscriptions that are historically interesting as indicators of former land use.

giska norrlandsgränsen. Att den har kraftig slagsida åt Dalarna beror helt enkelt på att det är våra hemmamarker. Situationen är dock likadan i alla områden där det finns tallnaturskog. Vi kom­ mer inte att beröra tallmiljöer i södra Sverige, även om det finns fantastiska sådana på exempelvis Gotland och Gotska Sandön. De flesta som läser detta har förmodligen förutfattade meningar om glesa och magra tallmarker som både artfattiga och allmänt tråkiga. Det är fel, och beror sannolikt på att de ”Det trädslag som slår alla flesta aldrig gått i en tallnaturskog värd namnet utan bara sett andra är tallen med 1200 tallmono­kulturer, i värsta fall genom bilrutan i nittio kilometer i timmen. arter.” I Claes Bernes senaste upplaga av Biologisk mångfald i Sverige (2011) finns stapeldiagram över antalet arter av mossor, lavar, svampar och insekter på död ved av olika trädslag i Sverige. Det trädslag som slår alla andra är tallen med 1200 arter.

310 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) CMT I stort sett varje större naturskogsområde med tall hyser det som kallas CMT, Culturally Modified Trees (Andersson 2005). Begreppet innefattar bland annat trädristningar från vallkullor (figur 3; Lundqvist 2007), samisk barktäkt, rågångsmarkeringar, stig­leder och jaktmärken av olika slag. Dessa CMT-träd är i första hand tallar, levande eller döda, eftersom tallen kan bli mycket gammal. Åldrar på över tusen år finns uppgivna och träd på 500–700 år har varit vanliga och finns fortfarande på många håll i Sverige. När träden dör kan de bli torrträd, torrakor, högstubbar eller stubbar i många hundra år (Bartholin m.fl. 2003). Därefter blir de ofta lågor eller vedrester av olika utseende och karaktär i ytterligare flera hundra år (figur 4, 10, 11, 13). Om det finns några miljöer där kontinuitet är utmärkande så är det i tallnaturskogen. Marken har varit kontinuerligt vegeta­ tionsbeklädd i många tusen år och förmodligen finns lika gamla svampmycel av olika arter. Det har hela tiden funnits en kon­ figur 4. Brandljud i tall som tinuitet av levande träd, om än med växlande utseende under överlevde minst sju bränder årtusendena beroende på klimat och hur ofta det har brunnit. innan trädet dog. Som torraka Dessutom har det alltid funnits död ved, som ofta kräver tids­ kan det stå ytterligare flera rymder på minst femhundra år för att bildas. hundra år och som låga ligga på marken lika länge. Då är vi Det industrialiserade skogsbruket förstör tallnaturskogarna uppe i mer än tusen år… De genom kalavverkning följd av radikal markberedning och plan­ flesta skogar har dock bara tering av ortsfrämmande trädslag. Död ved som ligger kvar på brunnit två, tre gånger per marken i den avverkade skogen mosas dessutom sönder av skogs­ århundrade, i många fall inte maskinerna (Hautala m.fl. 2004). Det sker med andra ord ett ens så ofta. Den täta brandfrekvensen i byte av ekosystem, från skogar till plantager och råvaru­åkrar. detta fall beror troligen på att Tysk Staffan Ericssons doktorsavhandling (2001) belyser vallkullor tänt eld på skogen för detta ämne i artikeln ”Destroying a path to the past …” där han att förbättra betet för djuren. – beskriver den medeltida väg som Linné färdades till Särna under Fisklösberget, Vildmarksriket, Vansbro kommun. sin Dalaresa 1734. Linné berättar om de avskavda träden och foto: Sebastian Kirppu. deras nytta som vägvisare under den sex mil långa färden, som This pine survived at least seven han beskriver som ”hasarderlig att gå, än mer att rida, alldeles fires before it died. As a snag omöjlig att köra; ty det ena stenskäret låg på det andra”. and decaying fallen tree it can remain a valuable substrate for Nittio procent av alla CMT-träd längs denna väg är idag borta still several hundred years. liksom i stort sett all gammelskog. Ända fram till 1950 domine­ rade gammal skog längs stigen. År 1974 fanns inget bestånd äldre än 180 år och år 2000 var 70 procent av träden 0–59 år. Det finns många liknande rapporter om hur den äldre skogen med rik förekomst av död ved försvunnit i Sverige. Exempelvis har den stående döda veden på Orsa besparingsskog minskat med 90 procent (Linder och Östlund 1992). I Särna-Idre har medel­ åldern på skogens träd minskat från tvåhundra år 1889 till 74 år 1989 (Ericsson 1997). Sedan dess har ytterligare avverkningar genomförts, och i dessa dagar avverkas det sista av det sista.

Oldhammer & Kirppu: Tallnaturskog 311 Till bilden hör att dimensionsavverkningarna från 1850 och fram till 1900-talets början avlägsnade nästan alla riktigt grova träd i Dalaskogen. Sådana grova träd är idag mycket ovanliga. Att återskapa dem tar flera hundra år och kräver återkommande bränder (figur 5). De reservat som finns, och som avsätts, har alltså inte bara värden i form av arter och ekologiska samband. De utgör också ett ovärderligt kulturellt och skogshistoriskt arv. Gamla träd som någon mer eller mindre sofistikerat karvat i med yxa eller kniv är dessutom fornminnen. De sociala värdena av sådana skogar kan inte överskattas. På 1970- och 1980-talen användes urskogsbegreppet flitigt vid inventeringar. Stubbar i en skog diskvalificerade då många områden för vidare skyddsinsatser, och de avverkades ofta trots höga naturvärden. Denna natursyn har levt kvar hos många, men har nu nästan helt övergetts till förmån för värdefulla skogar med både natur- och kulturvärden. De gamla naturskogarna (och det figur 5. För att få en sådan som ofta benämns vildmark) har alltid varit ett kulturlandskap. här flerskiktad tallskog med Skyddsvärd naturskog räcker som begrepp. diameterspridning och gott om död, stående ved krävs det Synvända och sökbilder flera hundra år och åtskilliga Det mentala uppvaknande som nu behövs är att rätt bedöma bränder. – Hamra nationalpark. foto: Bengt Oldhammer. värdet av en tallnaturskog. På bilderna i denna artikel visas några A multi-layered, mixed-age pine av de skyddsvärda tallmiljöer som finns. stand like this, with lots of dead Där vi ser en nyckelbiotop eller skyddsvärd tall­naturskog, wood, takes several hundred years and many fires to create. ser de flesta skogsbolag, skogsägare, och en del personal från Skogsstyrelsen, bara en tallskog i behov av röjning eller en första gallring, alternativt avverkning. Enligt Skogsstyrelsens nyckelbiotopsdefinition ska det finnas rödlistade arter, skiktning med flera generationer träd samt död ved i en nyckelbiotop. Detta finns i nästan alla skyddsvärda tall­ naturskogar, men långt ifrån alltid tolkas manualen för nyckel­ biotoper till naturskogens fördel. Ofta finns det inte tillräckligt med död ved enligt manua­ len, anser man. Här måste en förändring ske för att de sista tallskogarna med höga biologiska värden inte ska förbises. Det går inte att jämföra tallskogens långsamma omloppstider med granskogen där trädens självgallringsfas inträder efter mycket kortare tid och syns tydligare i form av rötlågor, medan tallsko­ gens tallar står kvar som torrträd (ofta klena) under väldigt lång tid. För den som vill förstå och lära nytt handlar det mycket om sökbilder. Många har kanske varit med om att köpa en bil av ett nytt märke. Plötsligt ser man samma bilmärke både här och där på vägarna, trots att man tidigare aldrig sett dem. Ungefär på samma sätt är det med skyddsvärd tallskog.

312 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) figur 6. Sandtallskog på Vindförberg i Furudal, Rättviks kommun. Oreälvens utlopp har här bildat Furudalsdeltat med sand. Området är fortfarande gan- ska okänt eftersom sanddelta- områdena i Orsa-Skattungbyn samt Mora och Bonäs fått nästan all uppmärksamhet av geologer och biologer. foto: Sebastian Kirppu. Pine stands on sandy soils often harbour an interesting fungal flora, especially on less acidic substrates.

Sandtallskog En av de mer svårtolkade tallskogstyperna är sandtallskog (figur 6), som exempelvis finns på Rättviksheden och Bonäsfältet i Dalarna. Här finns ont om död ved och inte så många gamla träd. Ändå är artrikedomen av marklevande svampar, exempelvis spindelskivlingar Cortinarius, imponerande. I Rättvik finns även spännande kärlväxter som smällvedel Astragalus penduliflorus (EN) och mosippa Pulsatilla vernalis (EN) (figur 7). Vid en över­ siktlig sammanställning av antalet rödlistade arter i ett större område av Rättviks­hedens sandmarker blev siffran hela 110 arter (Oldhammer 2005). På en del platser finns tydlig kalkpåverkan och sådana kalk­ tallskogar är ofta särskilt skyddsvärda, (Nitare 2009, 2010, 2011). Skogsstyrelsen framhöll dessa miljöers värden för marksvampar i nyckelbiotopsinventeringen redan 1990, och myndigheten har gett ut flera fina foldrar och broschyrer. Sandödlan Lacerta agilis (VU) är en paraplyart i sandtallskogar (Berglind 2004) och i dessa miljöer finns en mycket lång rad krä­ vande insekter (Abenius och Hellqvist 2008) och fåglar. Proble­ met är att sandödlan idag är alltför sällsynt för att fungera på ett bra sätt. Egentligen är blotta förekomsten av sand i en tallskog, framförallt i en äldre sådan, skäl nog att reagera. figur 7. Mosippan trivs vid En särskild form av tallskog är åstallskogen, ofta med särskild sandåsar och gynnas starkt av hydrologi. Tallskog längs älvsediment och sandområden med brand. underjordisk dränering kan vara hur fascinerande som helst. foto: Bengt Oldhammer. Sådana miljöer går att hitta med hjälp av geologiska kartor och The endangered Pulsatilla vernalis prefers sandy soils lite kunskap om hur den senaste isavsmältningen gick till. I norr and is strongly favoured by soil handlar det bland annat om uppdämda issjöar. disturbances such as fire.

Oldhammer & Kirppu: Tallnaturskog 313 figur 8. Stavatallskog är en underskattad typ av tallskog då den delvis består av klena Stavatallskog, död ved och marksvamp träd. Träden är emellertid ofta Stavatallskog är en föga förstådd typ av tallskog. Stavagransko­ gamla och efter upprepade bränder blir skogen olikåldrig. gen är nog mer känd. Dessa tusenbrödrabestånd kan bestå av Med tiden ökar mängden död mycket gamla men smala granar fulla med hänglavar, i Dalarna ved och självgallringen är en främst garnlav Alectoria sarmentosa och tre, fyra arter tagellavar ständigt pågående process. Bryoria. Flera idag mycket sällsynta fjärilar trivs i dessa miljöer. Bilden till höger visar tallar med Idag är stavagranskogarna i stort sett utplånade. För stavatall­ brandljud. – Vildmarksriket (vänster), Brännåsen, Torsby skogen verkar samma öde vara att vänta. kommun (höger). Redan 2001–2002 uppmärksammades en omskriven stavatall­ foto: Sebastian Kirppu. skog i Värmland med namnet Havsvalladalen. Självklart var den Sometimes very dense pine avverkningshotad. Efter mycket möda och inventeringstid lycka­ stands establish naturally, result- ing in low growth rates and small des de biologiska värdena övervinna de ekonomiska (Sandstig trees. Even so, the trees can be 2011). surprisingly old. I den här typen av tallskog finns ofta spridda förekomster av gammal död ved i form av brandstubbar, högstubbar, dimensions­ avverkningsstubbar, mossiga tallågor, rotvältor, lumpade toppar eller stockar, men även nyligen död ved i form av torrträd. Ställvis finns riklig självgallring där träden så småningom blir lågor. Just självgallring är tallens normala sätt att bilda död ved (Ruovinen m.fl. 2002). De träd som står i den naturligt föryng­ rade tallskogen, och då särskilt stavatallskogen, har genom åren konkurrerat med sina artfränder om näring och ljus. Det har skapat en mycket speciell vedstruktur där det är tätt mellan års­ ringarna och med en ved som har hög densitet. Ofta finns skador på stammen efter skogsbrand och törskatesvamp, vilket i båda fallen ger kådrik ved. Dessa båda vedstrukturer är grunden för många av tallskogens arter. Exempelvis kan raggbocken Trago-

314 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) soma depsarium leva i en gammal låga många tiotals år, medan en snabbväxande tall förbrukas mycket snabbt (Wikars 2003, 2013). Den tätvuxna kådrika veden kan dessutom, som nämnts, ligga kvar på marken under mycket lång tid utan att förmultna. Men tallnaturskogar kan också ha mycket grova träd (figur 16). Förr fanns det i alla tallskogar inslag av sådana överståndare, ibland benämnda jätteträd, som var flera hundra år gamla. När de dör och så småningom faller omkull inleds deras viktigaste, men föga utforskade, fas i livet. När de ännu är stående kan det finnas tallmulm i dem med många säregna småkryp, och de utgör förstås viktiga boplatser för fåglar och mindre däggdjur. När den döda veden gödslas av dess större innevånare tar nedbrytningen fart, vilket i sin tur skapar tillfälliga artrika samhällen av svampar och insekter. När träden faller blir de växtplats för många tickor och skinn. I figur 9. Dvärgbägarlav ses vissa fuktigare lägen går det att hitta ovanliga mossor på dem, flera ofta på gammal död tallved. av dem rödlistade, exempelvis skogstrappmossa foto: Janolof Hermansson. Anastro­phyllum Cladonia parasitica is often michauxii (VU), vedtrådmossa Cephalozia macounii (CR) och mer found on dead pine wood. vanligt vedtrappmossa Anastrophyllum hellerianum (NT), flagell­ kvastmossa Dicranum flagellare och purpurmylia Mylia taylorii. Tickor och skinn är ju sedan länge välkända indikatorer för skyddsvärd skog och de lever på allt från klena till grova lågor och veddelar. På senare tid har glädjande nog även marklevande svampar och deras ekologi uppmärksammats allt mer. Johan Nitare på Skogsstyrelsen har lyft fram dessa svampar mer än någon annan, och han gjorde det faktiskt innan ideell natur­ vård började intressera sig för dem. Han har beskrivit flera

figur 10. Klockren naturskog av tall som är skyddsvärd. Här finns allt: torrträd, torrakor, tjärade stubbar som brunnit, gamla och nya lågor samt olik­ åldriga tallar. Med tiden kom- mer mängden död ved att öka. – Mölingdalsvallen, sydväst om Lillhärdal, Härjedalen. foto: Sebastian Kirppu. Valuable pine stand with lots of snags, burnt stumps and fallen trees in varying degrees of decomposition. With time the amount of dead wood will increase even further.

Oldhammer & Kirppu: Tallnaturskog 315 marksvamps­miljöer i exempelvis boken Signalarter (Nitare 2010). I norra Sverige handlar det främst om korktaggsvampar Hydnel- lum, men även andra marktaggsvampar i olika släkten (figur 12). De har visat sig vara bra indikatorer på skyddsvärd tallskog. Svensk Mykologisk Tidskrift har förtjänstfullt publicerat flera artiklar med illustrativa bilder (t.ex. Bergelin & Ryberg 2008, Westerberg & Karström 2009) på hotade marksvampar. Nitare & Högberg (2012) har nyligen beskrivit en troligen ny art, rosaköttig taggsvamp Sarcodon roseoviolaceus, från en gammal tallnaturskog i Sveg. Detsamma gäller den i kalktallskog växande ruttaggsvampen­ S. pseudoglaucopus (figur 12). Insekter Den mindre märgborren Tomicus minor är en indikatorart för tall­ naturskog och bär med sig en speciell blånadssvamp vars mycel blir mat till märgborrelarverna. En sällsynt och rödlistad art i tallskog är Cholodkovskys bastborre (NT). Mer kända skalbag­ figur 11. Även om träden inte Carphoborus cholodkovskyi är så gamla kan skogen vara gar i gammal tallskog är skrovlig flatbaggeCalitys scabra (NT) mycket gammal och ha konti- och raggbock Tragosoma depsarium (VU) som lever på tallågor nuitet av död ved sedan flera (Wikars 2003, 2013). När Olof Hedgren (2012) undersökte och hundra år tillbaka. – Fungnäs- värderade tallnaturskogar i Dalarna hittade han ett sjuttiotal heden, Mora kommun. foto: Bengt Oldhammer. indikator ­arter och rödlistade arter, varav nio återfinns i tre Even though the trees are not åtgärdsprogram. very old the forest stand itself Vedlevande skalbaggar är med andra ord utmärkta indikatorer can be very old and may have a på skyddsvärd tallnaturskog. Mindre känt är att det även finns centuries-long continuity of dead wood. många vedlevande tvåvingar (flugor och myggor). Antalet uppgår till minst 1550 i Sverige (Stokland m.fl. 2012) och överträffar där­ med grupper som skalbaggar, skivlingar/tickor och skålsvampar. Många svampmyggor är viktiga i nordliga skogsmiljöer och drabbas hårt av hyggen och fragmentering på grund av sin långsamma spridningsförmåga (Økland 1993, 1995), men detta har tyvärr inte uppmärksammats i bevarandesammanhang. Även om studierna som nämnts gjorts i granskog kan man förvänta sig liknande fenomen i tallskog eller blandskog. Antalet svampmyg­ gor i Sverige uppgår till minst 900 (Kjærandsen & Bengtsson 2005), och de fyller en mycket viktig roll i våra ekosystem som både nedbrytare, rovdjur och föda. Bränd ved De brända delarna på tallved i naturskogsmiljöer utgör ekolo­ giska nischer för många specialiserade arter, däribland lavarter som är helt knutna till sådana substrat, till exempel kolflarnlav Hypocenomyce anthracophila (NT) och vågig flarnlavH. castaneo- cinerea (NT). Dessa båda arter hittas inte på brända hyggens kolade ved. Helst ska det vara rester av gammeltallar som efter

316 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) A B

C D

E F figur 12. Det finns nästan fyrtio olika marktaggsvampar fördelade på fem olika släkten i Sverige. Ungefär hälften är rödlistade. A) Motaggsvamp Sarcodon squamosus (NT), signalart för äldre tallskog. B) Skrovlig taggsvamp S. scabrosus (NT) växer gärna på sandiga tallhedar med gamla träd. Har liksom motaggsvamp sanno­likt minskat kraftigt. C) Ruttaggsvamp S. pseudoglaucopus är en nyligen urskiljd art som växer i kalk ­tallskog. D) Talltaggsvamp Bankera fuligineoalba (NT). E) Lyophyllum shimeji kallas på svenska för talltuvskivling, och har konstaterats vara samma svamp som den japanska läckerheten ”hon-shimeji”. F) Rosaskivig vaxskivling Hygrophorus calophyllus (EN), en starkt hotad art som finns på Rättviksheden. foto: Anders Janols (A–E), Sören Gutén (F). Examples of red-listed pine forest fungi.

Oldhammer & Kirppu: Tallnaturskog 317 figur 13. Tallnaturskogen på bilden är olikåldrig med grova, flerhundraåriga tjärstubbar med upprepade bränder fått sin speciella kådrika ved. En ticka som rödlistade arter. Hur ska stub- växer på kolet på dessa vedrester är kolticka bar kunna nybildas om skogen Gloeophyllum carbo- på bilden avverkas? Det är inte narium (EN) (figur 15). som i en granskog där lågor Bränder har skapat naturskogar med stor åldersspridning och och död ved bildas på ganska diameterspridning. Litteraturen i ämnet är omfattande och går kort tid. inte här att kortfattat sammanfatta i några få meningar. Branden Bilden är tagen i Vildmarks- som formgivare av skogslandskapets mosaik beskrevs i många riket i gränstrakterna mellan Mora, Leksand och Vansbro. artiklar redan under 1970- och 1980-talen (se Zachrisson och foto: Sebastian Kirppu. Östlund 1991 för en kortfattad översikt). Pine stand of mixed age with very Tallnaturskogen är ofta typiskt flerskiktad, där olika gene­ old and tarry stumps containing rationer har tillkommit en kort tid efter olika brandtillfällen. many red-listed species. Olikåldrigheten är något som ofta förbises av skogsbrukets före­ trädare. Träden är ofta äldre än vad de ser ut att vara. Inte heller detta uppmärksammas. Brändernas betydelse även för många marklevande svampars överlevnad och nyetablering är mycket stor (Tedebrand 2010). Skötsel Tallnaturskogen är beroende av brand (figur 14). Det går inte att rädda naturvärdena långsiktigt utan brand. Kardinalregeln vid åtgärder är att man först gör en inventering av arterna i området och i omgivande landskap. Utifrån detta upprättas en skötselplan.

318 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Experiment förläggs i första hand till produktionsskogar och yngre bestånd, eller intill reservat och andra värdekärnor. Där kan man skapa glesa tallbestånd med ringbarkning, bränning och så vidare. En bra beskrivning av skötsel av tallnaturskog som gynnar bland annat skalbaggar finns hos Wikars (2013). En fara är att certifierade markägare som har krav på sig att bränna en viss areal tänder eld på sina nyckelbiotoper (som de enligt FSC-reglerna inte får avverka) och slår två flugor i en smäll. Detta är inte alltid en bra idé eftersom bränningarna vanligen görs schablonartat och utan närmare kunskap om arterna i det aktuella området. Ej sällan brinner gammal död ved upp helt i onödan. Mängden nyckelbiotoper av hög kvalitet är dessutom figur 14. Tallnaturskogen som högst begränsad. ekosystem kräver brand, och Mycket bättre är att bränna så kallade naturvärdesområden det var de upprepade brän- derna som under årtusenden (snäppet under nyckelbiotop, men dessa avgränsas inte alltid av formade skogslandskapet. skogsbolag och Skogsstyrelsen). En bränning resulterar faktiskt i att Skogsnäringen säger att dessa miljöer blir nyckelbiotoper från den ena dagen till den andra. avverkning och markberedning efterliknar skogsbrand men Skyddsbehov det finns ingen grund i detta påstående. – Gåstjärnkölens Allt mer talar för att tallevande arter behöver stora arealer skyd­ naturreservat, Mora kommun. dad skog i ett större landskap, ofta flera kvadratkilometer eller foto: Sebastian Kirppu. mer. Särskilt tycks detta gälla insekter. Stora tallskogar med rik­ Fire is a necessary component of lig självgallring är nödvändiga för överlevnaden av många hotade the pine forest ecosystem. skalbaggar (Pettersson, under tryckning). Att det i en naturskog kontinuerligt dör betydande mängder träd varje år är ett generellt fenomen. Det är därför det är fel att gå in i en skyddsvärd tallnaturskog och bedriva så kallad natur­ vård genom att plocka bort en stor del av tallarna för avsalu (figur 16). Det är ju den framtida döda veden som försvinner. Att skydda minst 20–30 procent skog i vissa landskap är att föredra om dessa möjligheter finns. Siffrorna grundar sig på forskning om olika arters arealkrav. Nivån tjugo procent är idag Sveaskogs riktmärke. Dessvärre är sådana landskap idag mycket ovanliga, och de som finns fortsätter att fragmenteras av mark­ ägarna (jfr Hanski 2011). Under de senaste åren har två landskap med omkring tjugo figur 15. Koltickan är en av procent intakt tallnaturskog kartlagts i Dalarna. Dessa är Vild­ landets mest sällsynta ved­ marksriket i gränstrakterna mellan Mora, Leksand och Vansbro svampsarter med omkring tio samt Ore skogsrike i norra Rättvik med angränsande skogar i registrerade fynd. Två är från Dalarna: från Ore skogsrike Orsa (Kirppu & Oldhammer 2013). Det senare området utgör och Vildmarksriket. Den växer sannolikt Sveriges största naturskogslandskap med tall i den bara på kolad tallved, ett sub- mellan­boreala zonen, bland annat tack vare en ekopark som strat som idag endast återfinns Sveaskog har vid Ejheden plus några naturreservat (Wikars 2013). i de sista tallnaturskogarna. I Vildmarksriket dominerar Bergvik Skog AB som mark­ foto: Sebastian Kirppu. Gloeophyl­lum carbonarium is ägare. Den gröna infrastruktur som finns i området håller nu på extremely rare in Sweden. It is att förstöras trots att mer än tre inventeringsrapporter gett bra only found on burnt pine wood.

Oldhammer & Kirppu: Tallnaturskog 319 figur 16. Övre bilden visar Värmderåsens nyckelbiotop med 450-årig jättetall. Skogs- avverkningen på nedre bilden visar samma område efter att 70 procent av virket plockats ut för avsalu, trots protester om att det borde sparas som död ved under en längre tidsperiod. Skogsstyrelsen såg till att markägaren, Orsa besparings- skog, fick en halv miljon kronor i EU-bidrag och kallade insat- sen för naturvård. Flerhundra- åriga träd, torrakor och tall med brandljud höggs dessutom ner i denna illa planerade och genomförda skogsavverkning. foto: Sebastian Kirppu (övre bilden), Bengt Oldhammer (nedre bilden). A valuable pine stand containing very old trees and snags was cut down with government support and was even labelled as nature conservation.

vägledning (se t.ex. Kirppu & Oldhammer 2010, Hedgren 2012, Wikars 2013). Den dystra bild som skissats i denna artikel är ett resultat av skogspolitiken, nyligen avslöjad och uppmärksammad för all­ mänheten av den prisbelönta journalisten Maciej Zaremba (2012) i Dagens Nyheter. Vad som nu krävs av politiker och skogsbrukare är beslut om moratorium för avverkning i de sista skyddsvärda tallnatur­ skogarna. Det finns ett starkt stöd för det i och med regeringens överenskommelse i Nagoya om att skydda 17 procent av de olika naturtyperna i Sverige.

320 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Citerad litteratur Abenius, J. & Hellqvist, S. 2008: Steklar Kirppu, S. & Oldhammer, B. 2010: forest landscape in Vienansalo wil­ i Dalarnas sandtallskogar. Rapport Vildmarksriket. Skyddsvärda natursko- derness, eastern Fennoscandia. Silva 2008: 19. Länsstyrelsen Dalarna. gar i gränstrakterna av Mora-Vansbro- Fenn. 36: 127–145. Andersson, R. 2005: Historical land-use Leksand. Miljökontoret i respektive Sahlin, M. 2010: Cutting the edge – the information from culturally modified kommun. loss of natural forests in Sweden. trees. Acta Univ. Agric. Suec. 61. Kirppu, S. & Oldhammer, B. 2013: Ore Naturskyddsföreningen. Bartholin, T. m.fl. 2003: Hur länge står skogsrike – ett levande skogslandskap i Sahlin, M. 2013: Trovärdighet på spel död tallved I skogen? Växter i Hälsing- Rättviks kommun. Rättviks kommun. – frivilligheten i skogen fungerar inte. land 21: 26–30. Kjærandsen, J. & Bengtsson, S.-A. 2005: Naturskyddsföreningen. Bergelin, K. & Ryberg. A. 2008. Doku­ Svampmyggor – artrik insektsgrupp Sandstig, O. 2011: Skriet från vildmar­ mentation av rödlistade svampar. som trivs så in i Norden. Fauna Flora ken. Filter 2011(22). Svensk Mykol. Tidskr. 29(3): 67–85. 100(2): 26–34. Stokland, J. N. m.fl. 2012:Biodiversity in Berglind, S.-Å. 2004: Area-sensitivity Linder, P. & Östlund, L. 1992: För­ dead wood. Cambridge Univ. Press. of the sand lizard and spider wasps in ändringar i norra Sveriges skogar Tedebrand, J.-O. 2010: Utan störning sandy pine heath forests – umbrella 1870–1991. Svensk Bot. Tidskr. 86: blir rödlistorna allt längre. Svensk species for early successional biodi­ 199–215. Mykol. Tidskr. 31(2): 20–29. versity conservation? Ecol. Bull. 51: Lundqvist, R. 2007: Vallgångens träd­ Westerberg, S. & Karström, M. 2009: 189–207. ristningar. Hos: Tunón, H. m.fl. (red.), Vedrester i våra tallskogar hyser dol­ Bernes, C. (red.) 2011: Biologisk mångfald Människan och faunan. Wahlström & disar bland svamparna. Svensk Mykol. i Sverige. Monitor 22. Naturvårds­ Widstrand. Tidskr. 30(2): 9–16. verket. Nitare, J. 2009: Åtgärdsprogram för kalk­ Wikars, L.-O. 2003: Raggbocken (Tra­ Ericsson, S. 1997: Alla vill beta men ingen tallskogar 2009–2013. Rapport 5967. gosoma depsarium) gynnas tillfälligt vill bränna. Skogshistoria inom Särna- Naturvårdsverket. av hyggen men behöver gammelsko­ Idre besparingsskog i nordvästra Dalarna. Nitare, J. 2010: Signalarter. 4:e uppl. gen. Entomol. Tidskr. 124: 1–12. Skoglig vegetationsekologi, rapporter Skogsstyrelsen. Wikars, L.-O. 2013: Raggbocken, hotad och uppsatser 8. SLU Umeå. Nitare, J. 2011: Barrskogar – nyckelbioto- skalbagge i Dalarna, åtgärdsförslag i Ericsson, T. S. 2001: Culture within per i Sverige. Skogsstyrelsen. fyra skogslandskap. Rapport 2013: 1. nature. Key areas for interpreting forest Nitare, J. & Högberg, N. 2012: Svenska Naturvårdsenheten, Länsstyrelsen history in boreal Sweden. Acta Univ. arter av fjälltaggsvampar (Sarcodon) – Dalarna. Agric. Suec., Silvestria 227. en preliminär rapport. Svensk Mykol. Zachrisson, O. & Östlund, L. 1991: Hanski, I. 2011: Habitat loss, the dynam­ Tidskr. 33(3): 2–49. Branden formade skogslandskapets ics of biodiversity, and a perspective Oldhammer, B (red.) 2005: Rättviks­ mosaik. Skog & Forskning 91(4): 13–21. on conservation. Ambio 40: 248–255. heden. Miljövårdsenheten, Länsstyrel­ Zaremba, M. 2012: Skogen vi ärvde. Hautala, H. m.fl. 2004: Impacts of sen Dalarna. Rapport 2005: 7. Weyler. retention felling on coarse woody Oldhammer, B. 2013: Arter och död ved Økland, B. 1993: Mycetophilidae (Dip­ debris (CWD) in mature boreal utan värde? Trollius 43: 15–29. tera), an insect group vulnerable to forests in Finland. Biodiv. Conserv. 13: Oldhammer, B. m.fl. 2010: Unika tall­ forestry practices? A comparison of 1541–1554. skogar avverkas. Fauna Flora 105(1): clearcut, managed and semi-natural Hedgren, O. 2012: Hotade insekter på tall- 2–10. spruce forests in southern Norway. ved i Dalarna. Länsstyrelsen Dalarna. Pettersson, R. P. (under tryckning): Biodiv. Conserv. 3: 68–85. Rapport 2012: 16. Åtgärdsprogram för skalbaggar på färsk Økland, B. 1995: Unlogged forests: Karström, M. & Kuoljok, S. 2012 Myko- tallved. Rapport. Naturvårdsverket. important sites for preservering the logiveckan i Jokkmokk 2011. Rapport, Ruovinen, S. m.fl. 2002: Tree mortality diversity of mycetophilids (Dipera; Naturskyddsföreningen i Jokkmokk. in a Pinus sylvestris dominated boreal Sciaroidea). Biol. Conserv. 76: 297–310.

Oldhammer, B. & Kirppu, S. 2013: Bengt Oldhammer är journalist och Tallnaturskogen i nytt ljus. [Old- driver eget företag i naturbranschen growth Pinus sylvestris forests are rap- med bland annat inventeringar. idly disappearing in Sweden. ] Svensk Adress: Stenbergsvägen 79, : 308–321. Oljonsbyn, 794 92 Orsa Bot. Tidskr. 107 E-post: [email protected] Many of the last Swedish old-growth pine stands are cut down, even Sebastian Kirppu är naturskogs­ though the land-owners are certified. inventerare. Utsågs av WWF till Årets The few remaining larger areas with miljöhjälte 2011 för sitt engagemang pine forest are becoming increasingly för gammelskogen. fragmented. Current Swedish forest Adress: Granberg 16, 782 91 Malung policies are to be blamed. E-post: [email protected]

Oldhammer & Kirppu: Tallnaturskog 321 Taggsallaten är numera en vanlig växt i allehanda torra skräpmarker i södra Sverige. Men den var länge sällsynt. Ökningen under de senaste decennierna har varit fenomenal. I Uppland bedöms den vara den art som ökat mest under de senaste åttio åren. Taggsallat – en art under spridning

Text och foto: HANS RYDBERG

ret var 1974. Jag bodde tillfäl­ former har påträffats. Bladen är i solöppna ligt i en gammal torpstuga vid miljöer lodrätt ställda och vridna så att blad­ Gavel-Långsjön i Fasterna socken kanten är orienterad mot söder. i Uppland, där jag gjorde mitt På undersidan har bladets mittnerv långa, Åexamensjobb i ekologisk botanik vid Stock­ smala, syllika taggar (figur 1). Artepitetet holms universitet. ”serriola” är enligt Corneliuson (2000) en Jag skulle gå och hämta vatten i en brunn nybildning av Linné, troligen under infly­ utanför huset då jag plötsligt fick se en märk­ tande av ”scariola” = sallat och ”serrula” som lig växt med uppåtriktade­ blad. Och inte betyder ”liten såg”, vilket syftar på just dessa nog med det – bladnerven hade långa vassa taggar. Bladbasen är stjälkomfattande och taggar! Jag sprang och hämtade ”Kroken” pillik. Växten har en vit mjölksaft. (Krok & Almquist 1960) och examinerade Korgarna sitter i en rikt grenig klase och mig fram till arten Lactuca serriola, taggsal­ är relativt små, blekgula, och består av ett lat. I floran konstaterades torrt ”Jordvall., tiotal blommor. Frukterna är 6–8 mm långa, ruderatpl. r.”. Något senare konsulterade jag gråbruna med borsthårig spets och bred min hand­ledare Måns Ryberg vid Bergianska kant. trädgården i Stockholm, som något förvånat Taggsallaten kan knappast förväxlas sa: ”Oj, har den letat sig ända dit upp?” med någon annan svensk vild växt. Nere på Jag har sedan dess och i många delar av kontinenten finns en liknande art, giftsallat Sverige sett taggsallaten sprida sig med L. virosa, som har en friskt grön bladrosett enorm hastighet och den är idag, åtmins­ vid blomningen, inte så tydligt vridna blad tone i många sörmländska tätorter, en av de och svartbruna frukter. Den har någon gång vanligaste ruderatväxterna. rapporterats från Sverige, men flertalet fynd är sannolikt felbestämda. Giftsallat Hur ser den ut? har påträffats några gånger i Danmark, Taggsallat kan bli från ett par decimeter till regelbundet vid Fredrikshamn på Jylland, meterhög eller mer. Den är ett- eller tvåårig, där den troligen spritts från den botaniska beroende på när groddplantan anläggs. Sent trädgården. utvecklade plantor övervintrar och blommar påföljande år. En kompassväxt Stjälken är nedtill fint taggig, i övrigt mer De vertikalt ställda bladen är tillsammans eller mindre kal och nedanför blomställ­ med bladnervernas syltaggar artens bästa ningen ogrenad. Bladen är blågröna, fint kännetecken. Taggsallaten är ett exempel tandade och djupt flikiga, men helbladiga på en så kallad kompassväxt, med bladen

322 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) orienterade i nord-sydlig riktning. En förkla­ ring är att arten på sina ofta soliga och torra växtplatser minskar vattenförlusten mitt på dagen genom att ha bladkanten riktad mot solen (Werk & Ehleringer 1985). Då växten står skuggigt är bladen horisontellt ställda (Werk & Ehleringer 1984), något som varit känt länge (jfr Skottsberg 1953). Bladriktningen i ljusöppna miljöer har även bekräftats av mina egna undersök­ ningar. Av 200 uppmätta blad visade sig 80 procent ha bladen i nord-sydriktning med högst tio graders spridning, alltså i interval­ len 350°–10° respektive 170°–190° på en 360 graders-kompass.

Taggsallatens segertåg Taggsallaten finns ursprungligen i Europa, figur 1. Bladens taggiga mittnerv är ett mycket bra delar av Asien och Nordafrika, men har kännetecken som gör att även andra än botaniska med stor framgång spritt sig till andra specialister kan lära sig känna igen taggsallaten. – världsdelar (Carter & Prince 1985, Zohary Björnlunda, Södermanland 2012. 1991). Arten hör till en grupp mediterrana The prickles along the midrib of the leaves are charac- teristic for Lactuca serriola. skräpmarksväxter som har ökat sitt utbred­ ningsområde under de senaste decennierna (Landolt 2001). samt till Medelpad i början av 1900-talet Taggsallaten kom till Sverige redan i med barlast. I Västmanland kom den med slutet av 1700-talet, i huvudsak med sjöfar­ barlast till Västerås vid 1900-talets början. ten. I början gick spridningen dock mycket Den har troligen spritt sig därifrån i landska­ långsamt och så länge som in på 1950-talet pet. Även i Närke finns ett fynd från början betraktades arten som mycket sällsynt i vårt av 1900-talet. land. Från Gästrikland och norrut har, frånsett I Skåne förvildades arten från odling i det tillfälliga fyndet i Medelpad, taggsallaten Lunds botaniska trädgård (Hartman 1820), påträffats först efter 1990 och det ska bli men kom även till Malmö 1905, där den intressant att följa dess framtida utveckling i påträffades i hamnen. I Kalmar i Småland de nordliga provinserna. fanns den under sent 1700-tal ”på vallarna” Annars tycks taggsallaten numera vara uppenbarligen spridd med barlast (Liljeblad allmänt spridd på många håll i Götaland och 1792) och har samlats i staden kontinuerligt Svealand. Frekvensen är ojämn men efter­ under 1800- och 1900-talen. I Västergötland som inventeringsläget varierar är detaljerna dök den upp i Skara på 1860-talet, i Göte­ oklara. Ju vanligare arten blir, desto större borg först 1918 (G. Wadstein GB). Till Stock­ blir också mörkertalet – man hinner inte holmsområdet kom den med barlast till med att undersöka alla potentiella växt­ Beckholmen på Djurgården 1872 (Lagerheim platser. Sannolikt har växten också blivit 1880), därefter till Nacka i Sörmland 1902. mer abundant med fler plantor per lokal än Mycket tidigt kom den också till Dals­ tidigare, något som dock inte går att utläsa land, där ett belägg finns från Hjärterud 1858 utifrån nämnda källor.

Rydberg: Taggsallat 323 Taggsallaten från söder till norr I Skåne gick spridningen först långsamt och den verk­ liga expansionen på landsbygden tycks ha startat först under 1980-talet. I en jämförelse mellan två inven­ teringar av Skånes flora under 1938–1976 respektive 1990-talet bedömdes arten ha ökat med över 75 procent (Tyler & Olsson 1997). Arten är idag funnen i 519 rutor (Tyler m.fl. 2007). I Blekinge var arten fram till 1950-talet bara känd från Karlskrona, men är nu spridd (Fröberg 2006). I Småland spreds arten i huvudsak efter 1960 med väg- och järnvägsnätet och är nu funnen i 120 rutor, mest i östra Småland. Före 1978 var arten endast funnen i 7 rutor (Edqvist & Karlsson 2007). Den pågående inventeringen av Öland – med regel­ bunden rapportering i Artportalen – har redan avslöjat arten på omkring 400 lokaler, medan den före 1980 bara var känd från 6 lokaler (Sterner 1986). Till Gotland kom arten in sent. Det första fyndet är från Visby 1986. Arten dök också upp på brandfältet i Kräklingbo ett par år efter branden 1992. Därefter har den ökat kraftigt på ön och är nu funnen på 41 lokaler, varav 13 i och omkring Visby (Jörgen Peterson, muntl.). figur 2. Taggsallaten ökar på landsbygden främst I Halland tycks arten vara mindre vanlig. Georgson genom att den sprids till gårdsmiljöer, här vid en m.fl. (1997) anger den vara regelbunden på ruderat­ gammal gödselstad. – Ullsta gård, Gryt, Söder- marker i Halmstad, i övrigt bara i Falkenberg. Enligt manland 2012. Artportalen har flera lokaler påvisats i Laholmstrakten. Lactuca serriola increases strongly also in rural areas, I Bohuslän har det gjorts 44 fynd i 22 rutor (Blom­ e.g., in farmyards. gren m.fl. 2011). Hos Fries (1971) fanns det endast 6 fynd i 4 ytor av motsvarande storlek. I Dalsland är arten ännu ganska ovanlig men är även Det kan också finnas ett stort mörkertal här stadd i ökning. Första fyndet gjordes redan 1858 på landsbygden. Taggsallaten finns idag men det skulle dröja ända till 1999 innan arten dök upp på nytt. Den är nu funnen på 6 lokaler från Mellerud också i trädgårdar och i gårdsmiljöer och och söderut (Kjell Eriksson, muntl.). Möjligen är den många av dessa har säkert undgått upptäckt förbisedd och borde bland annat kunna finnas i Åmål. (figur 2). I Västergötland angavs arten som spridd i Skövde­ Intresset för ruderatmarker bland dagens trakten men i övrigt sällsynt (Bertilsson m.fl. 2002). I botanister kan till exempel i Artportalen Artportalen (2012-10-18) är den rapporterad från 87 platser i landskapet och tycks vara expanderande även ge en något skev bild av artens regionala här. utbredning eftersom den numera också I Närke har expansionen ännu inte satt fart. Arten lokalt är vanlig i åkrar, på hyggen och i är funnen på 24 lokaler, främst kring Örebro men även vägkanter. i Hallsberg och längs järnvägen västerut. I övrigt finns bara någon enstaka notering (Lars Löfgren, muntl.). Taggsallaten ingår i en grupp av arter I Östergötland var arten redan på 1970-talet funnen som ökat mycket starkt under de senaste i 28 av landskapets 68 sektioner (Genberg 1977). Enligt decennierna och som finns på samma typ Artportalen har arten under den senaste tioårsperioden av lokaler, nämligen kanadabinka noterats på 155 lokaler, men antalet lokaler förväntas Conyza öka kraftigt eftersom inventeringen för en ny land­ canadensis, kanadensiskt gullris Solidago cana- skapsflora precis tagit fart. densis och pricknattljus Oenothera muricata. I Sörmland är arten känd från minst 650 lokaler, I vissa områden är även sandtrav Arabidopsis främst på ruderatmarker i städer och samhällen, utmed , strimsporre , vit och vägar och järnvägar, men den är även allmänt spridd på arenosa Linaria repens landsbygden och till och med långt ute i skärgården. En amerikansk dunört (Epilobium ciliatum, kraftig expansion skedde under 1970-talet och framåt. E. adenocaulon) på samma sätt expansiva. Här växte den som dominerande art kilometervis

324 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) utmed nyanlagda motorvägssträckor och de vindburna Orsak till ökningen fröna slussades med vindar till byar och småvägar i Taggsallaten har flera egenskaper som är vik­ grannskapet (Rydberg & Wanntorp 2001) . tiga för snabb spridning i lämpliga miljöer. I Uppland är arten funnen i 922 kvadranter (Jonsell m.fl. 2010). Liksom i Sörmland skedde en kraftig Den har en kort livscykel, stark förmåga till expansion under 1970-talet och framåt. I Uppland har självbefruktning vid utebliven pollinering, floraförändringarna under 1900-talet fått en kraftfull vindspridda frön, snabb frögroning och genomlysning (Maad m.fl. 2009). Enligt rapporten groningsförmåga under hela växtsäsongen är tagg­sallaten den kärlväxtart som ökat allra mest i Uppland – på rutnivå en ökning med 1136 procent (figur 3). Arten har dessutom gula blommor, jämfört med 1929, på kvadrantnivå hela 1504 procent, vilka lätt attraherar pollinatörer (Mejías vilket antyder att arten blivit 15 gånger vanligare nu än 1993, 1994, Frietema de Vries 1994, Lebeda för 80 år sedan. m.fl. 2001). I Västmanland anger Malmgren (1982) arten som Det är mycket sällan man ser plantor av allmän i Västerås och dessutom spridd på Mälarslätten. Malmgren skriver dessutom att spridningen med hjälp taggsallat angripna eller avbetade av djur. av vind och järnväg har accelererat men är ofullbor­ En förklaring är att växten till stor del finns dad och torde fortsätta. I slutet av 2012 var 72 lokaler i människopåverkade miljöer. Syltänderna antecknade från landskapet, de flesta i västra delen på bladens mittnerv skulle också kunna vara av Mälarområdet, men arten är sannolikt betydligt ett försvar mot betande djur som harar och vanligare. kaniner, vilka älskar sallatsväxter. I Värmland har arten spritt sig snabbt västerut längs väg E18 via Karlskoga, Kristinehamn, Karlstad och till I anslutning till bestånd av taggsal­ Grums. Den är också nyligen funnen i Arvika samt i lat kan man hitta några fjärilar som har norra Värmland i Sysslebäck. I Värmlandsflorans data­ taggsallat som värdväxt, nämligen prickig × bas från 2011 är arten antecknad från 16 rutor (5 5 km). tigerspinnare Spilosoma lubricipedum, I Dalarna är arten inte känd före 1985. Den är nu mjölkörts­spinnare (rödlistad funnen på 18 lokaler, främst i sydöst. De flesta note­ Lemonia dumi ringar har gjorts under senare år. VU – sårbar), sallatsfrövecklare Eucosma I Gästrikland är arten noterad på 52 lokaler, men conterminana samt sandfältsnedbandvecklare det verkliga antalet är väsentligt större (Peter Ståhl, Clepsis pallidana (VU – sårbar) (enligt www. muntl.). Med tanke på att tagg­sallaten första gången lepidoptera.se). noterades 1983 har ökningen skett explosionsartat och Ökningen av urbana miljöer i hela växten finns på ruderatplatser, hyggen och i åkrar. världen inklusive vårt eget land har gynnat I Hälsingland är arten ännu mycket sällsynt och i nutiden bara funnen i Söderhamn. Dessutom finns två spridningen av taggsallat, liksom det allt stycken över hundra år gamla fynd på barlastplatser vid varmare klimatet. D’Andrea m.fl. (2009) har kusten. jämfört klimatförändringarna med artens Från Medelpad föreligger inga nutida fynd (Lidberg expansion i Europa och kommit fram till att & Lindström 2010). det allt varmare klimatet fram till slutet av I Ångermanland fanns inga lokaler redovisade i landskapsfloran (Mascher 1990), men Jan W. Mascher 1970-talet hade en signifikant betydelse för har därefter hittat den på en barktipp i Husum 2001 expansionen, men att det därefter inte gått (Mascher 2007). att påvisa något sådant samband. I Härjedalen, Jämtland och Lappland är arten ännu Ökningen de senaste decennierna har san­ inte påträffad. nolikt mest att göra med tillväxten av urbana I Västerbotten finns enligt Artportalen ett nyfynd från Skellefteå, där den förekommer rikligt på en tipp. miljöer. Populationen accelererar till följd av I Norrbotten har arten sedan 1996 hittats på flera att allt fler frön är i omlopp i kombination lokaler, bland annat från Luleå i Neder­luleå, flerstädes i med att allt fler lämpliga miljöer blir tillgäng­ Nederkalix, Norrfjärdens och Piteå socknar. Förekom­ liga. Ökningen av urbana korridorer såsom sterna är dock tillfälliga och den som ännu är aktuell nya trafikleder är givetvis av stor betydelse är en tipp vid Karlsborg i Nederkalix socken, där den ses årligen i högst varierande antal exemplar (Lennart för spridning till nya områden. Samtidigt har Stenberg, muntl.). järnvägskorridorerna fått mindre betydelse

Rydberg: Taggsallat 325 figur 3. Taggsallatens vindspridda frön i kombina- figur 4. Typisk miljö för taggsallat – skräpmarker tion med talrika korgar i en relativt hög blomställ- i samhällen. Vid ökad igenväxning kommer arten ning utgör goda betingelser för luftväga spridning att konkurreras ut, vilket gör att den måste flytta i tätorter och längs trafikleder. – Norrlänna, Söder- runt i landskapet för att långsiktigt överleva, något manland 2012. den hittills klarat med råge. – Hammarvallen, Flen, The numerous wind-dispersed seeds of Lactuca ser- Södermanland 2012. riola aid in its successful colonization of urban areas Open, dry urban wasteland is the preferred habitat of and road sides. Lactuca serriola. då bangruset i allt högre utsträckning ersatts Taggsallaten flyttar till viss del också av grov makadam, där den normala banvalls­ runt i landskapet. Clemedson (1981a) floran har svårt att få fäste. noterade att taggsallaten var enormt riklig På korta distanser sprider sig taggsallaten vid Strängnäs nya hamn 1972 som med stor genom sina vindburna frön. Spridningen sannolikhet var utgångspunkt för artens till mer avlägsna platser sker sannolikt till explosions­artade spridning i Strängnäs- och mycket stor del genom människans försorg. Mariefredstrakten. Men då hamnen besök­ Frön kan fastna under skor och stövlar, i klä­ tes 1980 fanns bara ett fåtal exemplar kvar der, på bilar och långtradare, eller på tågen. där. Fördelen med denna antropogena spridning Likaså noterade Clemedson (1981b) på är att fröna nästan alltid hamnar i lämpliga Tynnelsö en snabb artväxling på ett hygge urbana miljöer som tätorter och trafikleder. 1977, då taggsallat dominerade på stora Extrema vädertyper som stormar med fläckar för att redan året därpå vara så gott starka uppvindar kan forsla frön över som helt försvunnen och ersatt av åker­ avsevärda distanser. Detta har dock sanno­ molke Sonchus arvensis. likt mindre betydelse för artens långväga De vindspridda fröna ger arten möjlig­ spridning då det inte är så sannolikt att frön het att flytta runt i tätortslandskapet och hamnar i för arten rätta habitat, men kan ockupera nya ytor med öppen jord, vilket ha viss betydelse för spridning inom större är viktigt för en art som lätt konkurreras ut tätorter. under successionsförloppen (figur 4).

326 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Fröbanken är viktig för arten i miljöer som tillfälligtvis blir överväxta av annan vegetation för att sedan öppnas upp på nytt. Bland frön som förvarats tre år i jord var grobarheten 75 procent (Toole & Brown 1946) och groning har skett även efter fyra år (Roberts 1986).

Växtmiljöer Taggsallat anses vara en torktålig växt (Werk & Ehleringer 1986) och växer huvudsakligen i solöppna miljöer på människoskapade ståndorter. I Artportalen uppges den fram­ för allt från grus- och sandmarker i urban miljö, stenbrott, tippar och andra skräpmar­ ker, kring gårdsplaner, i väg- och dikeskan­ ter, järnvägsmiljöer och mer generellt på ruderatmarker av olika slag. Den gynnas av att markytan rörs om så att det skapas ny, öppen jord. I Nordamerika och Australien kan taggsallat vara ett besvärligt ogräs i åkrarna (www.weedscience.org) och det kan vara värt att ha den under uppsikt även i vårt land. Exempelvis nämner Åke Lundqvist (1979) figur 5. Taggsallaten har också hittat ut i åkrarna. arten som ”ofantligt ymnig” i veteåker i Kanske kommer den en gång att bli ett besvärligt ogräs i sädesfälten. – Vikbolandet, Östergötland Mörbylånga på Öland och Nils Lundqvist 2012. (1991) som växande i mängd i trädeslagd åker Lactuca serriola is sometimes seen in arable fields but mellan Uppsala och Storvreta i Uppland. this is not yet a big problem in Sweden. I Artportalen anges arten också växa i mer naturliga miljöer som alvarmark, betes­ marker och på havsstränder. På Gotland sågs spannmålsåkrar (figur 5) och trädgårdsland arten på det stora brandfältet i Kräklingbo, får framtiden utvisa. två år efter branden 1992 (Jörgen Petersson, En annan intressant fråga är hur det fram­ muntl.). Arten tycks inte växa i sluten skog tida klimatet kommer att påverka artens men har i Sörmland setts i glesare skogs­ expansion i norr, till exempel i de norrländ­ typer intill större ruderatförekomster. ska kuststäderna eller om det kommer att ske någon etablering längs fjällkedjan, till Taggsallaten i framtiden exempel vid turist­anläggningarna. Taggsallaten har knappast nått alla de • Ett stort tack till Owe Nilsson, Per Larsson, Crister växtplatser där den har möjlighet att slå rot, Albinsson, Bengt Stridh, Bengt Pettersson, Mats vilket innebär att det finns en stor potential Nettelbladt, Anders Delin, Peter Ståhl, Staffan Jansson, för en fortsatt expansion i såväl tätorter Lars Löfgren, Jörgen Petersson, Kjell Eriksson och Len­ som utmed vägar och ute på landsbygden i nart Stenberg för värdefull information om taggsallaten och dess utbredning i olika delar av landet. Ett stort lämpliga miljöer. I vilken mån taggsallaten tack även till Thomas Karlsson för värdefulla synpunk­ kommer att uppträda som besvärligt ogräs i ter på manuskriptet.

Rydberg: Taggsallat 327 Citerad litteratur Bertilsson, A. m.fl. 2002:Västergötlands Hartman, C. J. 1820: Handbok i Skandina- Lactuca (Asteraceae: Lactuceae). Bot. flora. SBF-förlaget. viens flora, 1 uppl. Hæggström. Helv. 103: 113–130. Blomgren, E. m.fl. (red.) 2011:Bohusläns Jonsell, L. (red.) 2010: Upplands flora. Mejías, J. A. 1994: Self-fertility and asso­ flora. Föreningen Bohusläns flora. SBF-förlaget. ciated flower head traits in the Iberian Carter, R. N. & Prince, S. D. 1985: The Krok, Th. O. B. N. & Almquist, S. 1960: taxa of Lactuca and related genera. geographical distribution of prickly Svensk flora. I. Fanerogamer och orm- Plant Syst. Evol. 191: 147–160. lettuce (Lactuca serriola). A general bunksväxter, 25 uppl. Stockholm. Roberts, H. A. 1986: Seed persistence in survey of its habitats and performance Lagerheim, G. 1880: Nya växtställen. Bot. soil and seasonal emergence in plant in Britain. J. Ecol. 73: 27–38. Not. 1880: 13–15. species from different habitats.J. Appl. Clemedson, C.-J. 1981a: Kalkdån, Gale­ Landolt, E. 2001: Flora der Stadt Zürich. Ecol. 23: 639–656. opsis angustifolia, funnen på Selaön i Birkhäuser. Rydberg, H. & Wanntorp, H.-E. 2001: Lebeda, A. m.fl. 2007: Acquisition and Södermanland. Svensk Bot. Tidskr. 75: Sörmlands flora. Botaniska Sällskapet i 77–84. ecological characterization of Lactuca Stockholm. L. germplasm collected in Clemedson, C.-J. 1981b: Vegetation och serriola Skottsberg, C. (red.) 1953: Växternas liv, 2 Czech Republic, Germany, the Neth­ flora på Tynnelsö i Mälaren.Svensk uppl. Förlagshuset Norden. erlands and United Kingdom. Bot. Tidskr. 75: 231–263. Genet. Sterner, R. 1986: Ölands kärlväxtflora. 2 Corneliuson, J. 2000: . Res. Crop Evol. 54: 555–562. . SBT-redaktionen. Växternas namn Lidberg, R. & Lindström, H. 2010: uppl Wahlström & Widstrand. Toole, E. H. & Brown, E. 1946: Final . SBF-förlaget. D’Andrea, L. m.fl. 2009: Climate change, Medel­pads flora results of the Duvel buried seed exper­ Liljeblad, S. 1792: anthropogenic disturbance and the Utkast til en svensk flora, iment. : 201–210. Uppsala. J. Agric. Res. 72 northward range expansion of Lactuca 1 uppl. Tyler, T. & Olsson, K.-A. 1997: Föränd­ Lundqvist, N. 1991: Gammalt och nytt serriola (Asteraceae). J. Biogeogr. 36: ringar i Skånes flora under perioden i uppsalafloran.Svensk Bot. Tidskr. 85: 1–15. 407–411. 1938–1996 – statistisk analys av resul­ Edqvist, M. & Karlsson, T. (red.) 2007: Lundqvist, Å. 1979: Weitere Nachträge tatet från två inventeringar. Svensk Bot. . SBF-förlaget. : 143–185. Smålands flora zur Flora der Insel Öland. Svensk Bot. Tidskr. 91 Fries, H. 1971: Tyler, T. m.fl. 2007: Göteborgs och Bohus läns Tidskr. 73: 281–325. Floran i Skåne. Arterna fanerogamer och ormbunkar, 2 uppl. Bota­ Maad, J. m.fl. 2009: Floraförändringar i och deras utbredning. Lunds botaniska niska föreningen i Göteborg. Uppland under 1900-talet – en analys förening. Frietema de Vries, F. T. 1994: The sys­ Werk, K. S. & Ehleringer, J. 1984: från Projekt Upplands Flora. Svensk tematic relationship of Lactuca sativa Bot. Tidskr. 103: 67–104. Non-random leaf orientation in and Lactuca serriola, in relation to the Malmgren, U. 1982: Västmanlands flora. Lactuca serriola L. Plant Cell Environ. distribution of Prickly lettuce. Acta Forskningsrådens förlagstjänst. 7: 81–87. Bot. Neerl. 43: 79. Mascher, J. W. 1990: Ångermanlands flora. Werk, K. S. & Ehleringer, J. 1985: Fröberg, L. 2006: Blekinges flora. SBF-för­ SBT-redaktionen. Photosynthetic characteristics of laget, Uppsala. Mascher, J. W. 2007: Nya fynd i Ånger­ Lactuca serriola L. Plant Cell Environ. Genberg, E. 1977: Östergötlands flora. manlands flora.Svensk Bot. Tidskr. 101: 8: 345–350. Lund. SBT-redaktionen. 321–346. Zohary, D. 1991: The wild genetic Georgson, K. m.fl. 1997:Hallands flora. Mejías, J. A. 1993. Cytotaxonomic resources of cultivated lettuce. Euphyt- Lund. SBF-förlaget. studies in the Iberian taxa of the genus ica 53: 31–35.

Rydberg, H. 2013: Taggsal- increase in various dry, urban lat – en art under spridning. wasteland habitats. [Lactuca serriola on the increase in Sweden.] Svensk Bot. Tidskr. Hans Rydberg har tidigare arbe- 107: 322–328. tat med naturvård på Länsstyrel- The history and present distri­ sen i Södermanlands län men är bution of Prickly Lettuce Lactuca nu konsult och arbetar med natur- serriola in Sweden is presented. vårdsprojekt och inventeringar. Lactuca serriola is known from Hans största intresse är mask­ Sweden since the late eighteenth rosor som sysselsätter honom en century but was always rare. In stor del av året. Hans är styrelse- the last fifty years, however, it ledamot i SBF och ordförande för has increased enormously and is Naturskydds­föreningen i Gnesta. now one of the fastest expanding Adress: Ek, Västergården, species. The increase is likely a 646 91 Gnesta result of the concurrent strong E-post: [email protected]

328 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Thomas Karlsson fortsätter genomgången av nyheter och namn­ ändringar i kärlväxtfloran under det senaste decenniet. Bland annat har indelningen av mållorna förändrats mycket. Nya namn på nordiska växter 7. Sandelträdsväxter–aukubaväxter

THOMAS KARLSSON

enna del av presentationen av dock hittills inte slagit igenom (t.ex. Stevens 2001 nyheter i den nordiska kärlväxt­ och senare). floran börjar och slutar med Tamaricaceae – tamariskväxter familjer som är små hos oss. Men D Tamarix chinensis kinesisk tamarisk utgår. Uppgiften den innefattar också två grupper som är hos Karlsson (1998) grundar sig på obestämbart mycket framträdande i Norden: Caryo­ material, och belägg för en senare uppgift (Tyler phyllales nejlik­ordningen och Ericales ljung­ m.fl. 2007) har ombestämts. [Tamarix gallica keltisk tamarisk har rapporterats ordningen. flera gånger från danska och sydsvenska lokaler, Artikeln redovisar växter som är men alla sedda belägg har utgjorts av vegetativa nyfunna i Norden, de som har fått nya kvistar och sådana är obestämbara. Keltisk tamarisk odlas förmodligen inte i Norden, men svenska eller vetenskapliga namn, och de namnet har felaktigt använts om den ofta odlade som har ändrat status. Beträffande status arten kinesisk tamarisk T. chinensis.] gäller att de flesta för Sverige nya växterna Tamarix parviflora junitamarisk, från östra Medel­ är tillfälliga. Detta har inte påpekats i varje havsområdet, är funnen på en soptipp i Klm Ljungby 2006 samt på havsstranden i Danmark enskilt fall, men däremot har det angivits (SJy Årø) 1989 (även i det senare fallet troligen om en ny växt uppträder som bofast. Lokal­ med utkast). Den skiljer sig från övriga här uppgifter ges för att styrka fynd, men avsik­ nämnda tamarisker genom att blommorna är ten är inte att nämna alla kända uppgifter fyrtaliga. Fynden finns omnämnda iFlora Nordica 6 (Jonsell & Karlsson 2010). eller att ange primäruppgift. Tamarix ramosissima ’Rosea’ rosentamarisk. Sorten Närmast föregående artikel i serien utgår. Den har rapporterats från Sk av Kraft (Karlsson 2013) ingick i septemberhäftet av (1987, som T. pentandra) och från Klm av Ekman & Ekman (2002). Men det första fyndet är inte denna årgång av SBT. belagt, och belägget för det andra är vegetativt och går inte att artbestämma. – Enda vildväxande Santalaceae – sandelträdsväxter nordiska belägg av T. ramosissima (arten) är från en Släktet Viscum mistlar fördes tidigare till familjen tipp i Sk Torekov 1951 (B. Åman, belägg i S; i tryck Loranthaceae, som innehåller andra mistellika arter i Flora Nordica 6, Jonsell & Karlsson 2010). (grenparasiter), men är närmare släkt med famil­ jen Santalaceae sandelträdsväxter. Det mistellika Plumbaginaceae – triftväxter växtsättet har utvecklats parallellt i Viscum-gruppen Armeria maritima subsp. planifolia islandstrift och Loranthaceae och beror inte på omedelbart utgår. Uppgiften att denna från Brittiska öarna släktskap (Nickrent & Malécot 2001). beskrivna underart skulle representera arten på Santalaceae i vid omfattning är en naturlig (mono­ Island är enligt Elven (2011) dåligt underbyggd. fyletisk) enhet, men till utseendet varierar familjen Den accepteras för övrigt inte i den nu aktuella mycket, och det har föreslagits att dela upp den i sju brittiska floran (Stace 2010). (Nickrent m.fl. 2010). De båda nordiska släktena Armeria scabra fjälltrift (tidigare A. maritima subsp. (Viscum mistlar och Thesium spindelörter) skulle då sibirica) bör värderas som art, eftersom mellan­ hamna i Viscaceae respektive Thesiaceae. Detta har former mellan den och trift A. maritima inte är

Karlsson: Nya namn 7 329 knappt centimeterstora blad. – Släktets svenska namn blir sliderankor. Persicaria lapathifolia subsp. pallida övertar namnet vanlig pilört från var. incana; som nytt namn på denna senare har fältpilört lanserats. Persicaria wallichii se Rubrivena polystachya. Reynoutria. Nya DNA-baserade studier (Schus­ ter m.fl. 2011a, b) har visat att släktetFallopia i traditionell mening är heterogent (parafyletiskt). Silverregn F. aubertii, åkerbinda F. convolvulus och lövbinda F. dumetorum hör till Fallopia i snäv mening, medan parkslide, jätteslide och deras hybrid bör räknas till ett skilt släkte, Reynoutria. Fallopia i snäv mening är systergrupp till släktet Muehlenbeckia sliderankor, och Reynoutria är syster figur 1. Blommorna hos parkslide Reynoutria till Fallopia + Muehlenbeckia. Att få enhetliga grup­ japonica (tidigare Fallopia japonica) påminner om per genom att acceptera tre släkten är klart att dem hos till exempel lövbinda Fallopia dumetorum. föredra framför att slå samman de tre. Muehlen- Men olikheterna mellan Reynoutria och Fallopia i beckia är nämligen morfologiskt så avvikande att växtsätt, bladform och stiftets utformning styrks av det tidigare räknades till en annan underfamilj. – molekylära skillnader. – Köpenhamns botaniska Det svenska namnet på Reynoutria blir jättesliden. trädgård 17 oktober 2012. Inga epitet behöver ändras under Reynoutria. foto: Jan Thomas Johansson. Våra taxa är R. ×bohemica hybridslide, R. japo- Reynoutria japonica. – The flowers ofReynoutria and nica parkslide (figur 1), R. japonica var. compacta Fallopia are fairly similar, but the differences between rosenslide och var. japonica vanligt parkslide the genera in habit, leaf shape and style type are samt R. sachalinensis jätteslide. – Det svenska supported by molecular differences. namnet parkslide har övergått från varietetsnivå till artnivå. Rheum officinale läkerabarber, tidigare funnen i Fin­ kända (Elven 2011). På artnivå har epitetet scabra land, är nu dokumenterad även från Sverige: Nrk prioritet över sibirica. Örebro, på komposthög i Stadsträdgården 2001 Limonium lobatum sommarrisp (tidigare L. thoui- och 2002 (Lindström 2002). Belägg från 2002 i S. nii). Enligt Karis (2004) tillhör L. lobatum och Rheum palmatum flikrabarber har blad som är flikiga L. thouinii samma art, och namnet L. lobatum har till inemot hälften och röda eller rödaktiga blom­ prioritet. mor. Arten är funnen 2005 av Håkan Andersson Plumbago auriculata blyblomma påträffades 2004 på Röbotippen i Upl Gamla Uppsala (Jonsell på tippen i Tagene i BhG Göteborg. Ett belägg, 2010). Belägg, samlat av Anders Svenson, finns i S. samlat av Anders Svenson, finns i S. Växten Rubrivena polystachya syrenslide (tidigare Persicaria har små fjällika saltexkretioner på stjälken och wallichii). Studier av kloroplast-DNA (Sanchez bladundersidorna; bladen är omvänt lansettlika m.fl. 2011) visar att syrenslidet är felplacerat bland och har öronlika stipler. – Släktets svenska namn pilörterna Persicaria och att det är närmare släkt är blyblommor. med fjällsyrorKoenigia och sliden Aconogonon. Arten avviker också till det yttre från pilörterna Polygonaceae – slideväxter genom sin vipplika (Aconogonon-lika) blomställ­ Bistorta. Svenskt namn ska vara ormrötter (tidigare ning. Den placeras bäst i ett eget släkte Rubrivena, var namnet, liksom för en av arterna, ormrot). vars svenska namn blir syrensliden. Emex spinosa taggskräppa är nu funnen i Sverige: Upl Rumex acetosella subsp. pyrenaicus är det korrekta Stockholm, jordyta i anslutning till Bergianska underartsnamnet för gömsyra, en sällsynt inkom­ trädgården 2011 (belägg samlat av Anders Svenson ling som hos oss gått under namnet R. acetosella i S). subsp. angiocarpus. Vår växt tillhör en sydväst­ Fallopia ×bohemica, japonica och sachalinensis hybrid­ europeisk ras; den äkta subsp. angiocarpus är slide, parkslide och jätteslide, se Reynoutria. sydöst­europeisk och har oftast mångflikiga blad Muehlenbeckia axillaris slideranka kommer från (Akeroyd 1991). Australien och Nya Zeeland och odlas mest som [Rumex alpinus är det korrekta namnet på alp­ krukväxt. Den har blivit funnen på trädgårds­ skräppa, sedan namnet har konserverats i denna mästeriavfall i Grindløse på norra Fyn i Danmark betydelse (Brummitt 2002); namnet R. pseudoalpi- (Tranberg 2010). Arten bildar mattor genom nus, som brukas t.ex. i Stace (1997) och Lid & Lid tunna, krypande, rödbruna skott med runda, (2005), är en senare synonym.]

330 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Rumex alpinus × longifolius alpskräppa × gårdsskräppa att ha glandelhårig blomställning och har därför har rapporterats från två platser i Tromsø i Norge, ställts som en sort direkt under släktnamnet. där alpskräppa R. alpinus har naturaliserats (Lid & Herniaria hirsuta subsp. cinerea gråknytling (tidigare Lid 2005 under namnet R. longifolius × pseudo­ H. cinerea). Gråknytlingen bör behandlas som alpinus). underart. Mellanformer mellan den och ludd­ Rumex aquaticus × longifolius hästskräppa × gårds­ knytling H. hirsuta subsp. hirsuta är inte ovanliga i skräppa är mycket livskraftig i Nb. Den är ofta medelhavsområdet. pollenfertil och sätter frukt, och den kan bilda Lychnis abyssinica. Det svenska namnet ska vara stora bestånd (Stenberg 2010). Den bör därför afrikaglim. betraktas som bofast. Stefan Ericsson (2002) Lychnis ×haageana eldklätt är en trädgårdshybrid föreslår namnet pepparrotsskräppa. med stora, varmt röda blommor med djupt kluvna [Rumex crispus var. microcarpus klippskräppa accep­ kronblad. Den är funnen på utkast 2011 i Ög teras som art, R. bryhnii, av Lid & Lid (2005), se Väversunda av Anders Svenson; belägg i S. även Elven (2007). Det är kanske troligare att den Moehringia muscosa mossnarv, en späd, krypande art är en lokal varietet av krusskräppa R. crispus (t.ex. med trådsmala blad och fyrtaliga, vita blommor, Hylander 1966). Med molekylära studier borde är funnen som tillfälligt förvildad i Sk Helsingborg det gå att få frågan belyst.] 1939 (Tyler m.fl. 2007). Den hör hemma i södra Rumex maritimus. Det svenska namnet strandskräppa och mellersta Europas berg. knyts till artnivån, och subsp. maritimus markeras Silene involucrata subsp. furcata spetsbergsblära med namnet vanlig strandskräppa. (tidigare subsp. involucrata). Den växt som finns Rumex patientia subsp. orientalis har angivits från på Svalbard är enligt Elven (2007, 2011) den ST Skaun mølle i Norge; fyndet gjordes 1918 (Lid hög­arktiska subsp. furcata; den verkliga subsp. & Lid 2005). Den har fått det svenska namnet involucrata finns inte i Norden. orientskräppa. Silene lydia är funnen 2008 av Erik Ljungstrand på Rumex sanguineus skogsskräppa. Den skogsskräppa, Kikås soptipp i BhG Mölndal (Herloff 2009). som förekommer spontant i lövskog i södra Sve­ Bestämningen är gjord av Bengt Oxelman. Arten rige, är var. viridis. Artens typ, var. sanguineus, är har sin huvudförekomst i Turkiet och östra Grek­ en odlad form med röda bladnerver, blodskräppa. land och står nära sandglim S. conica. Det svenska Blodskräppan är funnen 2007 av Anders Svenson namnet har blivit lydisk sandglim. på Moskogens avfallsanläggning i Klm Ljungby Silene otites kvastglim är samlad 1926 av Harald Nil­ (belägg i S). – För var. viridis föreslås här det sonne i hamnen i Sk Ystad (belägg i S, bestämt av svenska namnet vanlig skogsskräppa. Greta Berggren; Tyler m.fl. 2007). Kanske var det en barlastförekomst. Caryophyllaceae – nejlikväxter Silene pseudoatocion. Notera stavningen av epitetet ( är oriktigt). Cerastium diffusum × fontanum västkustarv × hönsarv pseudatocion subsp. isblära (tidigare uppges från Norge (MR Sandøy) hos Lid & Lid Silene uralensis arctica S. ura- (2005). lensis). Förnyad analys av ett cirkumpolärt artkom­ plex (i Norden endast på Svalbard) indikerar att Cerastium dubium har fått det svenska namnet kvarn­ denna högarktiska underart bör upprätthållas arv i anslutning till det norska møllearve. (Elven 2011). Cerastium fontanum, som tidigare saknade svenskt saltnarv (tidigare ). artnamn, har fått överta namnet hönsarv från Spergularia marina S. salina Det korrekta namnet för saltnarv är subsp. vulgare, som i stället får heta vanlig hönsarv. S. marina (Euro+Med 2006 och senare). Nytt namn på var. vulgare blir hårig hönsarv. [ × grässtjärnblomma × Gypsophila acutifolia stäppslöja, tidigare angiven från Stellaria graminea longifolia Finland och Danmark, är funnen på två lokaler i skogsstjärnblomma redovisades från Nb hos Sten­ berg (2003) men kom inte med i den färdiga floran Bl (Fröberg 2006). (Stenberg 2010); troligen var det en fel­bestämning.] Gypsophila ’Rosenschleier’, rosenslöja, liknar brud­ viskarior (tidigare tjärblomster). Namnet slöja G. paniculata men har djupt skära blommor. Viscaria Det är en trädgårdsväxt, som är funnen på utkast har ändrats för att undvika sammanblandning på åtskilliga platser i södra Sverige den senaste med arten tjärblomster V. vulgaris. 10-årsperioden. Den har publicerats med ovanstå­ ende sortnamn i Smålands flora (Edqvist & Karls­ Amaranthaceae – amarantväxter son 2007). Rosenslöjan anges ha sitt ursprung i Molekylära studier har visat att amarantväxterna hybriden G. paniculata × repens, och detta namn Amaranthaceae i traditionell mening är en grupp används i Upplands flora (Jonsell 2010). Den avvi­ inom mållväxterna Chenopodiaceae, vilket har ker dock från de föregivna stamarterna genom lett till att de båda familjerna förenats. Namnet

Karlsson: Nya namn 7 331 (2007) finns i GB ett ej kontrollbestämt exemplar samlat 1917 i Sk Lomma av Carl Blom. Uppgiften verkar inte rimlig, eftersom brådmållan ej är känd från västkusten.] Atriplex oblongifolia är funnen på bangården i PK Joensuu i Finland (Räsänen 2003). Honblommor­ nas brakteoler är rundade och släta, inte rombiska och knöliga som hos våra vanliga arter av släktet. Atriplex tatarica axmålla anses ha varit bofast i äldre tid i Sk (Tyler m.fl. 2007) men är nu tillfällig. Med de markeringar som valts hos Karlsson (1998) bör status därför betecknas *†+ Bassia. Som nytt svenskt namn föreslås kvastmållor. Det tidigare namnet luddmållor måste gå till släk­ tet Spirobassia, dit man flyttat luddmållan (tidigare Bassia hirsuta). Bassia hirsuta se Spirobassia hirsuta. Bassia scoparia. Eftersom de båda underarterna ofta inte hålls isär bör det svenska namnet, kvastmålla, knytas till arten. Den adventiva underarten, subsp. densiflora, får namnet hamnkvastmålla. (Den odlade underarten, subsp. scoparia, heter sommarcypress.) Beta vulgaris, tidigare utan svenskt namn, bör kallas beta, medan den odlade, sortrika subsp. vulgaris får namnet vanlig beta. fruktmållor var tidigare en del av Släktet Blitum hölls på Linnés tid skilt från Blitum Cheno­podium figur 2. ogräsmållor. De arter av det gamla , ogräsmållor , men senare i regel Chenopodium Chenopodium där blomhyllet blir köttigt i frukt – smultronmålla inte. Det har nu, med stöd av molekylära resultat, och bärmålla – fördes av Linné (1753) till släktet återupprättats. – Bärmålla Blitum virgatum. Skåne, Blitum. Det har nu åter accepterats (Fuentes- Ask, Vindfälle 2 augusti 2008. Bazan m.fl. 2012a, b), men det avgränsas vidare foto: Åke Svensson. och omfattar idag även lungrot och ett par adven­ Blitum virgatum (formerly Chenopodium foliosum). – tiver (se nedan). är inte nära släkt med The genus Blitum was in Linnaeus’ time kept separate Blitum utan utgör systergrupp till from Chenopodium, but later on usually not. It has Chenopodium Spinacia now been revived, supported by molecular results. The spenater. – Det svenska släktnamnet fruktmål- genus is characterized by two stamens only, and a lor är nybildat och anspelar på att blommorna i perianth which becomes swollen or hardened in fruit. fruktstadiet hos flera arter är köttiga och bärlika. Blitum bonus-henricus lungrot (tidigare Chenopodium bonus-henricus). Amaranthaceae är äldst och har prioritet. Familjen Blitum capitatum smultronmålla (tidigare Cheno­ Chenopodiaceae försvinner alltså. podium capitatum). Blitum nuttallianum (tidigare Monolepis nuttalliana). . Det svenska släktnamnet har på Alternanthera Blitum petiolare spansk bärmålla (tidigare Cheno- förslag av Leif Runeson ändrats från papegojblad podium exsuccum). till . alternanter Blitum virgatum bärmålla (figur 2; tidigareCheno - Alternanthera ficoidea papegojblad, från tropiska podium foliosum). Mellanamerika, odlas som krukväxt för sina ägg­ Chenopodiastrum vassmållor är ett nybeskrivet släkte runda, långspetsade blad som ofta har markerade som upprättats för arter ur det gamla Chenopodium röda fält. Arten är påträffad på Mariestads soptipp (Fuentes-Bazan m.fl. 2012b). För släktskaps­ i Vg (Herloff 2006). relationer, se under Chenopodium; nordiska arter Atriplex fetmållor (tidigare strandmållor). Det nedan. – Det svenska namnet för släktet, vass­ svenska namnet har ändrats för att undvika sam­ mållor, syftar på de vasstandade bladen. manblandning med arten strandmålla A. littoralis. Chenopodiastrum hybridum lönnmålla (tidigare Cheno- [Atriplex glabriuscula × longipes subsp. praecox brosk­ podium hybridum). målla × brådmålla. Denna hybrid förekommer Chenopodiastrum murale gatmålla (figur 3; tidigare sparsamt på Norges ishavskust. Enligt Tyler m.fl. Chenopodium murale).

332 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) figur 3. Chenopodiastrum är ett nybeskrivet figur 4. De aromatiskt doftande, glandelhåriga släkte som stöds av olikheter i DNA. Till skillnad mållorna, tidigare i Chenopodium, förs nu till släktet från ogräsmållorna är Chenopodiastrum-arterna Dysphania. – Drakmålla Dysphania schraderiana. inte mjöliga. – Gatmålla Chenopodiastrum murale. Halland, Stafsinge, Stafsingestrand 12 oktober Lunds botaniska trädgård 16 juni 2011. 2008. foto: Jan Thomas Johansson. foto: Åke Svensson. Chenopodiastrum murale. – The genus Chenopodias- Dysphania schraderiana. – Species of Chenopodium trum was recently described to accommodate species s.lat. with glandular hairs and an aromatic scent have of Chenopodium s.lat. DNA studies show it is distinct been moved to the genus Dysphania. from Chenopodium s.str.; morphologically it is charac- terized by not being farinose.

Chenopodiastrum simplex platanmålla (tidigare Cheno- Det släktet har i dag åter accepterats men omfattar podium simplex). nu även lungrot (tidigare C. bonus-henricus). Blitum Chenopodium ogräsmållor i sin gamla omfattning är systergrupp till Spinacia spenater och tillsam­ framstår i DNA-studier som mycket heterogent mans bildar de tribusen (släktgruppen) Anserineae. och har delats upp i inte mindre än sju släkten De övriga utklyvningarna ur Chenopodium är (Fuentes-Bazan m.fl. 2012a, b):Blitum , Chenopodi- Lipandra med fiskmålla (tidigare C. polyspermum), astrum, Chenopodium, Dysphania, Lipandra, Oxybasis Oxybasis med blåmålla, rödmålla och bymålla (tidi­ och Teloxys (se dessa för mer detaljer). Nordiska gare C. glaucum, rubrum och urbicum) och deras arter som lämnat Chenopodium förtecknas i tabell 1. släktingar, och Chenopodiastrum med lönnmålla, Den mest distinkta gruppen inom det gamla gatmålla och platanmålla (tidigare C. hybridum, Chenopodium är de glandelhåriga, aromatiskt murale och simplex). Tillsammans med bland annat doftande arterna som förts över till Dysphania. En ogräsmållor Chenopodium och fetmållor Atriplex nära släkting är Teloxys, dit renlavsmållan (tidigare bildar de tribusen (släktgruppen) Atripliceae. C. aristatum) hör. Dysphania och Teloxys räknas till Släktskapsrelationerna inom Atripliceae kan tribusen (släktgruppen) Dysphanieae och är alltså åskådliggöras i denna formel (egentligen ett släkt­ inte närmare släkt med Chenopodium (i tribusen träd återgivet i lineär form): [Lipandra + [Oxybasis Atripliceae). + [Chenopodiastrum + [Chenopodium + [Atriplex och Arterna med i frukt köttigt hylle, smultron­ närstående]]]]] målla och bärmålla (tidigare C. capitatum och Chenopodium ogräsmållor. Flera hybrider har publi­ C. foliosum), har också länge uppfattats som avvi­ cerats från Norden, men inga tas upp utöver dem kande; Linné (1753) förde dem till släktet Blitum. som accepteras i Flora Nordica 1 (Uotila 2001).

Karlsson: Nya namn 7 333 Arternas stora variation gör att hybrider blir målla är en nybildning som anses beskriva doften extremt svåra att diagnosticera. bättre än citronmålla. Chenopodium pedunculare anges ha blivit vanligare i Dysphania anthelmintica maskmålla (tidigare C. ant- Danmark (Hernández 2006). Arten är halvmeter­ helminticum). hög och har ganska smala, sparsamt mjöliga blad. Dysphania aristata se Teloxys aristata. Vissa blommor är långskaftade, men de flesta är Dysphania botrys ekmålla (tidigare C. botrys). gyttrade. Dysphania carinata kölmålla (tidigare C. carinatum). Corispermum intermedium lusfrö (tidigare C. pallasii). Dysphania cristata kammålla (tidigare C. cristatum). Det finns olika uppfattningar om hur arterna Dysphania melanocarpa svartmålla (tidigare C. mela- ska avgränsas inom släktet lusfrön Corispermum. nocarpum). I Euro+Med Plantbase (2006 och senare), där Dysphania multifida ullmålla (tidigare C. multifidum). Pertti Uotila svarar för släktet, räknas C. inter­ Dysphania pseudomultiflora (tidigare C. pseudomulti- medium och C. pallasii till samma art, och namnet florum). C. intermedium har då prioritet. Dysphania pumilio pygmémålla (tidigare C. pumilio). Dysphania doftmållor. Mosyakin & Clemants (2002) Dysphania schraderiana drakmålla (figur 4; tidigare förde över de glandelhåriga, aromatiskt doftande C. schraderianum). arterna av Chenopodium (i vid mening) till släktet Hablitzia. Det svenska namnet ska vara rankspenater; Dysphania. Resultaten har sedan bekräftats mole­ tidigare var namnet rankspenat, men det reserve­ kylärt (Fuentes-Bazan m.fl. 2012a, b).Dysphania är ras nu för vår enda art av släktet. bara avlägset släkt till Chenopodium i snäv mening Kali sodaörter (tidigare Salsola). Sodaörterna är – exempelvis fetmållor Atriplex står betydligt få i den nordiska floran, men i Gamla världens närmare Chenopodium än vad Dysphania gör. – arida delar är de rika på både släkten och arter. Följande arter är aktuella för Norden: Akhani m.fl. (2007) visade, baserat på kärn- och Dysphania ambrosioides dieselmålla (tidigare C. ambro- kloroplast-DNA, att Salsola i traditionell mening sioides citronmålla). Det svenska namnet diesel- inte är naturligt avgränsat utan bör splittras. De tabell 1. Mållor som överförts från ogräsmållor Chenopodium till andra släkten. Species which have been transferred from Chenopodium to other genera.

Tidigare namn Svenskt namn Nu gällande namn C. ambrosioides dieselmålla Dysphania ambrosioides C. antarcticum Oxybasis antarctica C. anthelminticum maskmålla Dysphania anthelmintica C. aristatum renlavsmålla Teloxys aristata C. bonus-henricus lungrot Blitum bonus-henricus C. botrys ekmålla Dysphania botrys C. capitatum smultronmålla Blitum capitatum C. carinatum kölmålla Dysphania carinata C. chenopodioides druvmålla Oxybasis chenopodioides C. cristatum kammålla Dysphania cristata C. exsuccum spansk bärmålla Blitum petiolare C. foliosum bärmålla Blitum virgatum C. glaucum blåmålla Oxybasis glauca C. hybridum lönnmålla Chenopodiastrum hybridum C. macrospermum Oxybasis macrosperma C. melanocarpum svartmålla Dysphania melanocarpa C. multifidum ullmålla Dysphania multifida C. murale gatmålla Chenopodiastrum murale C. polyspermum fiskmålla Lipandra polysperma C. pseudomultiflorum Dysphania pseudomultiflora C. pumilio pygmémålla Dysphania pumilio C. rubrum rödmålla Oxybasis rubra C. salinum amerikansk blåmålla Oxybasis glauca ssp. salina C. schraderianum drakmålla Dysphania schraderiana C. simplex platanmålla Chenopodiastrum simplex C. urbicum bymålla Oxybasis urbica

334 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Oxybasis glauca blåmålla (figur 6; tidigareCheno - podium glaucum). Oxybasis glauca subsp. glauca. Omföringen av ameri­ kansk blåmålla till underart av O. glauca nödvän­ diggör att en subsp. glauca upptas. Det svenska namnet vanlig blåmålla erbjuder sig för denna. Oxybasis glauca subsp. salina amerikansk blåmålla (tidigare Chenopodium salinum). Oxybasis macrosperma (tidigare Chenopodium macro­ spermum). Oxybasis rubra rödmålla (tidigare Chenopodium rubrum). Oxybasis urbica bymålla (tidigare Chenopodium urbicum). [Salicornia appressa avskildes från glasört S. europaea av Mikko Piirainen (Euro+Med 2006 och senare); den motsvarar åtminstone delvis den S. ramosis- sima som diskuteras i Flora Nordica (under S. euro- paea). I en senare revision av släktet (Kadereit m.fl. 2012), som avser att täcka hela Eurasien och som tar hänsyn både till synliga och molekylära figur 5. Släktet Salsola avgränsas nu mera snävt skillnader, betraktas dock S. appressa som en än tidigare och alla i Norden funna arter har över- synonym till S. europaea.] förts till släktet Kali. – Sodaört Kali turgida. Öland, Långlöt, Folkeslunda 25 augusti 2013. foto: Åke Svensson. Kali turgida (formerly Salsola kali). – The genus Salsola, a large and polymorphic one in arid parts of the Old World, has been split into several genera. All species found in the Nordic countries belong in the segregate genus Kali.

tre arter som är funna i Norden hamnar därvid i släktet Kali: Kali collina (tidigare Salsola collina). Kali tragus rysk sodaört (tidigare Salsola tragus). Kali turgida sodaört (figur 5; tidigareSalsola kali). Epitetet ska vara turgida enligt Gutermann 2011. Lipandra polysperma fiskmålla (tidigareChenopodium polyspermum). Skäl för att acceptera Lipandra ges under Chenopodium ovan. Som svenskt namn för släktet, som bara omfattar en art, föreslås fisk­ mållor. Monolepis nuttalliana se Blitum nuttallianum. Oxybasis är ett gammalt men helt bortglömt släkte. figur 6. Flottmållor Oxybasis skiljer sig morfo- Det har återupplivats i samband med delningen logiskt från ogräsmållor Chenopodium genom av Chenopodium (Fuentes-Bazan m.fl. 2012b); dess att många frön är vertikalt ställda i blomman, inte nordiska arter listas nedan. Hur Oxybasis förhål­ horisontalt. Släktet, som stöds av DNA-under- ler sig till andra utkluvna släkten framgår under sökningar, är gammalt men tidigare obeaktat. – Chenopodium. – Som svenskt namn för släktet Blåmålla Oxybasis glauca. Värmland, Karlskoga, föreslås flottmållor eftersom flera av arterna trivs soptippen 9 juli 2006. på gödselstäder och andra mycket näringsrika foto: Owe Nilsson. ställen. Oxybasis glauca. – DNA studies indicate that the Oxybasis antarctica (tidigare Chenopodium antarcti- genus Oxybasis is distinct from Chenopodium. cum). A morphological difference is the high percentage of Oxybasis chenopodioides druvmålla (tidigare Cheno- vertical seeds in Oxybasis; they are virtually absent in podium chenopodioides). Chenopodium s.str.

Karlsson: Nya namn 7 335 inte hör nära samman med huvuddelen av Bassia (Kadereit & Freitag 2011). Släktet Spirobassia är nybeskrivet och omfattar bara denna enda art. Det svenska släktnamnet blir luddmållor. Teloxys aristata renlavsmålla (tidigare Chenopodium aristatum). Renlavsmållan står nära Dysphania doftmållor men räknas av Fuentes-Bazan m.fl. (2012a, b) till ett eget släkte. Den avviker mole­ kylärt och utmärks bl.a. av att grenspetsarna ombildats till tornar. Aizoaceae – isörtsväxter Carpobrotus edulis gul middagsblomma är funnen 2003 i Norge (Bu Hurum) på en plats där importe­ figur 7. Blomställningen hos luddmålla Spiro- rat virke hanterats (Lid & Lid 2005). Denna syd­ bassia hirsuta är i framskridet stadium korkskruvs- afrikanska växt har centimetertjocka, i tvärsnitt likt vriden. Arten har nyligen avskilts från Bassia trekantiga blad. För många är den välkänd från som ett eget släkte, vars vetenskapliga namn syftar Medelhavets stränder, där den naturaliserats. – på denna egenskap. – Danmark, Fyn, Knudshoved Det svenska namnet på släktet är middagsblommor. 2 september 2012. foto: Jan Thomas Johansson. Phytolaccaceae – kermesbärs­ In Spirobassia hirsuta the inflorescence axis is charac- teristically contorted in fruit. växter [Phytolacca pungens (Tyler m.fl. 2007) är en felskriv­ ning för Alternanthera pungens i Amaranthaceae.] [Salicornia perennans är en s.k. kryptisk art, som inte går att skilja på yttre karaktärer från glasört S. euro- Nyctaginaceae – underblomme­ paea, utan endast på skillnader i DNA-innehåll växter (Kadereit m.fl. 2012).S. perennans har en kontinen­ Mirabilis nyctaginea gytterblomma (tidigare Oxy­ tal utbredning men ersätts utmed atlantkusten av baphus nyctagineus). Släktet Oxybaphus behandlas S. europaea. I Östersjöområdet och ända till södra nu som en sektion av Mirabilis (se t.ex. Le Duc Norge finns dock båda. Någon ekologisk eller geo­ 1995). grafisk skillnad inom gemensamt område har inte dokumenterats och det verkar tills vidare varken Montiaceae – källörtsväxter möjligt eller meningsfullt att skilja ut S. perennans. Familjen portlakväxter Portulacaceae är heterogen Nya fakta kan givetvis förändra detta.] (parafyletisk) om man bibehåller kaktusväxterna Salicornia procumbens. De glasörter som har tre Cactaceae som en skild familj. Nyffeler & Eggli ungefär lika stora blommor i varje knippe kallades (2009) har utrett hur de olika släktgrupperna hänger tidigare S. dolichostachya och fördelades på tre samman och föreslår en uppdelning av Portulaca­ underarter inom denna: subsp. dolichostachya lång­ ceae i mindre familjer, vilket har accepterats t.ex. axig glasört (Danmark), subsp. pojarkovae ishavs­ av Haston m.fl. (2009). – En av de nya familjerna glasört (norra Norge) och subsp. strictissima styv är Montiaceae, som på svenska bör kallas källörts­ glasört (Danmark, Sveriges västkust, Norge). Det växter. Hit hör i Norden, förutom källörter Montia, nu gällande artnamnet är S. procumbens (Kadereit endast sidenblommor Calandrinia och vårskönor m.fl. 2012) och långaxig glasört skiljs inte längre Claytonia. från styv glasört. Vi får alltså följande anordning: Calandrinia ciliata är känd även från Sverige. Det Salicornia procumbens subsp. pojarkovae ishavsglasört finns ett belägg i LD som Torbjörn Tyler har (tidigare S. dolichostachya subsp. pojarkovae). bestämt till denna art; det är samlat 1942 av Gun­ Salicornia procumbens subsp. procumbens styv glasört hild Thorssell i en åker vid Västantorp i Ög Åtvid. (tidigare S. dolichostachya subsp. dolichostachya och Claytonia sibirica vårsköna. Varieteterna utgår; de subsp. strictissima). upprätthålls inte i hemlandet USA. Salsola se Kali. [Montia fontana subsp. amporitana anges från Sk Spinacia. Det svenska släktnamnet ändras till spena- Västra Torup (Tyler m.fl. 2007). Belägget i LD är ter. Tidigare var namnet spenat, samma som för dock inte fullt typiskt utan får snarast räknas till den enda arten. de mellanformer mellan subsp. amporitana och Spirobassia hirsuta luddmålla (figur 7; tidigare Bassia subsp. fontana som brukar sammanfattas under hirsuta). Molekylära data visar att luddmållan namnet vårtkällört subsp. variabilis.]

336 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Montia linearis, från västra Nordamerika, är funnen fiana’ med blad som är brokiga i skärt och ljusrött. i betesmark på två lokaler vid Ålborg i Danmark Belägg finns i Erik Ljungstrands privata herba­ (Pedersen 2003, Arnfred & Hartvig 2008). För­ rium. Fyndet har publicerats i Flora Nordica 6. – modligen är den en gräsfröinkomling, och möjli­ Det svenska släktnamnet är trädkaktusar. gen kan den bli bofast. Den avviker från inhemska nordiska källörter genom att bladen är lineära och Cornaceae – kornellväxter ganska långa, och den har tydligt större kronblad. [Cornus. De nordiska arterna av detta släkte fördelar Som svenskt namn föreslås smalbladig källört (det sig på tre grupper, och dessa ges ibland (t.ex. hos danska namnet är ). Smalbladet Vårportulak Lid & Lid 2005) rangen av separata släkten: Cha- maepericlymenum (hönsbär Cornus suecica), Cornus Basellaceae – malabarspenat­ (körsbärskornell Cornus mas) och Swida (övriga växter arter). Familjen har studerats med molekylära och kladistiska metoder (Fan & Xiang 2001, Xiang Basella alba malabarspenat, odlad som krukväxt men även som grönsak, ”har forvildet sig til fynske m.fl. 2002) och alla tre grupperna är monofyle­ ruderater med kompost” (Tranberg 2007). Det är tiska, liksom släktet som helhet. Båda klassifi­ en slingerväxt med tjocka, runda blad med hjärt­ kationerna är alltså försvarbara ur fylogenetisk lik bas och blommor i glesa ax från bladvecken. synpunkt. Eftersom släktet är ganska litet (totalt Den kommer från sydöstra Asien. – Släktets ca 60 arter) förefaller det mest praktiskt att hålla samman det.] svenska namn är malabarspenater. Cornus alba rysk kornell (tidigare C. alba subsp. alba). Arten C. alba gavs tidigare en vid avgränsning och Talinaceae – talinumväxter omfattade då även videkornell (tidigare bärnstensvippa är en upprätt C. sericea Talinum paniculatum C. alba subsp. stolonifera). I naturen förekommer perenn med omvänt lansettlika blad och en yvig videkornell i Nordamerika medan rysk kornell vippa av röda eller gula blommor. Den kommer subsp. alba växer i Asien; de förekommer ingen­ från Amerikas varmare delar. Arten är funnen stans tillsammans och några övergångszoner är två gånger, dels på Vedyxatippen i Upl Funbo av inte kända. De betraktas som skilda arter t.ex. i Håkan Andersson och Anders Svenson 2006, dels (Jonsell & Karlsson 2010). på Sölve miljöstation i Sölvesborg av Åke Svens­ Flora nordica 6 Bl Cornus controversa pagodkornell. Enligt Artportalen son, Bengt Nilsson och Charlotte Wigermo 2010. 2011-05-17 såg Thomas Gunnarsson en brokbla­ Det finns belägg för båda fynden i S. – Släktet dig form av denna art 2010 i Klm Kalmar på en Talinum ingick i den heterogena och nu uppdelade jordtipp nära flygplatsen. Tyvärr finns det ingen familjen portlakväxter Portulacaceae (se ovan dokumentation, så uppgiften kan inte utvärderas. under källörtsväxter Montiaceae); som svenskt Cornus sericea videkornell (tidigare C. alba subsp. släktnamn föreslås . taliner stolonifera). Se C. alba ovan! Portulacaceae – portlakväxter Hydrangeaceae – hortensiaväxter praktportlak blev funnen i Portulaca grandiflora Sk Deutzia corymbosa har angivits från Sk (Tyler m.fl. Västra Broby 2002 (Tyler m.fl. 2007) och iSmI 2007), men belägget har inte tillvaratagits, så Alvesta 2003 (Edqvist & Karlsson 2007). Det är uppgiften får förses med frågetecken. en ettårig prydnadsväxt från tropiska Sydamerika Deutzia crenata strävdeutzia (tidigare D. scabra). Alla som lätt skiljs från vanlig portlak på sina stora, tillgängliga beläggexemplar av strävdeutzia från färgade kronblad. Norden har visat sig vara D. crenata (Karlsson 2011). D. scabra är en annan art som mycket sällan odlas. Cactaceae – kaktusväxter Deutzia gracilis bruddeutzia, D. ×kalmiiflora klock­ Opuntia ficus-indica fikonkaktus. En groddplanta blev deutzia, D. ×lemoinei rikblommig deutzia och funnen av Erik Ljungstrand i september 2002 på D. purpurascens purpurdeutzia är nya för Norden; i Filbornatippen i Sk Kropp (Ljungstrand 2003; Sverige är hittills endast klockdeutzia funnen. För belägg i privat herbarium). Bestämningen går inte lokaler och karakteristik hänvisas till Karlsson att verifiera helt säkert på belägget, men fynd­ (2011). omständigheterna (rötslam) talar starkt för att det Deutzia scabra se D. crenata ovan! gäller O. ficus-indica, som säljs som frukt. – Släktet Hydrangea heteromalla rosenhortensia är funnen heter på svenska fikonkaktusar. som kvarstående i Finland (U Helsinki) 1971. Den Pereskia aculeata trädkaktus kommer från tropiska liknar mest vipphortensia H. paniculata men har Amerika; den odlas här som krukväxt. Det en kvastlik blomställning. exemplar, som Erik Ljungstrand fann 2003 på Hydrangea macrophylla hortensia var tidigare känd Filbornatippen i Sk Kropp, tillhör sorten ’Godsef­ från ett finskt fynd, men är nu redovisad med

Karlsson: Nya namn 7 337 figur 8. Strandkrypa Lysimachia maritima (tidigare Glaux maritima). Släktet Glaux är mycket svårt att hålla skilt från det mångformiga Lysimachia. – Gotland, Eke, Petsarvebod 6 juni 2007. foto: Marita Westerlind. Lysimachia maritima. ­– The genus Glaux has recently been sunk in the variable genus Lysimachia.

belägg även från Sverige: Sk Falsterbo 2008 och Philadelphus inodorus storblommig schersmin är Hl Laholm 2009 (Karlsson 2011). – En tidigare samlad på ett par platser i Danmark och är att publicerad uppgift, från BhG Göteborg (Herloff förvänta i Sverige. För karakteristik och fynd, se 2006), baseras däremot enligt bildbelägg på vidje­ Karlsson (2011). hortensia H. arborescens. Philadelphus ×lemoinei småblommig schersmin är en Philadelphus ×floribundus (Blom 1961) utgår; belägget småväxt och småbladig trädgårdshybrid. Den är (i GB) är en något avvikande form av gordon­ funnen åtminstone i Sk, Klm, SmI, Ög och Srm. schersmin P. lewisii. Philadelphus lewisii gordonschersmin är mycket för­ Philadelphus floridus fåblommig schersmin är funnen bisedd i Sverige. Vid revision av herbariematerial som kvarstående vid Klättorp i Klm Vissefjärda (Karlsson 2011) visade sig åtskilliga insamlingar av 1986 av Thomas Karlsson; belägg i S. Den har ”doftschersmin P. coronarius” vara denna nord­ mycket stora, oftast ensamma blommor (Karlsson amerikanska art, som bl.a. avviker genom kala 2011). blomskaft och kvistar.

338 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Loasaceae – brännrevsväxter det senare släktets satelliter Anagallis, Glaux och Nasa triphylla färgkrona är funnen på skräpmark i Trientalis övergick till Myrsinaceae. Arrangemanget anslutning till Bergianska trädgården i Upl Stock­ accepterades t.ex. i förra versionen av checklistan holm 2011. Den sydamerikanska växten är en ört (Karlsson 2002). med brännhår; blommorna har fem vida, skedlika De tre familjerna är emellertid varandras när­ kronblad och i mitten en röd disk. Bildbelägg maste släktingar och ur fylogenetisk synpunkt är det finns. – SläktetNasa heter på svenska färgkronor. lika rätt att slå samman dem. Bremer m.fl. (2009) valde det senare alternativet i en önskan att hålla det Polemoniaceae – blågullsväxter totala antalet kärlväxtfamiljer lågt. Eftersom detta arbete har blivit normen för familjeindelning återgår limfrö har funnits i minst 20 år i Collomia linearis därför de ovan nämnda släktena till Primulaceae. Vrm Kristinehamn och får anses vara bofast i landet. Anagallis se Lysimachia. Eriastrum virgatum trådgilia utgår. Belägg för det Androsace filiformis trådviva, tidigare känd från södra fynd av ”Navarretia virgata”, som H. Fries (1927) Finland, är nu funnen i Sverige. År 2008 fanns 15 publicerade, är sannolikt ett ark i GB samlat av ex på ett barkupplag i Piteå (Bergström & Toch­ F. Lundberg 1920 men ej namnsatt av denne; så termann 2008). småningom blev det bestämt av C. Blom till boll­ Cyclamen persicum cyklamen, en välkänd krukväxt, gilia Gilia capitata. Ett ark i S, etiketterat ”Navar- har noterats från Risängens soptipp i Vg Skövde retia virgata”, samlat på samma lokal av H. Fries 2006 (Herloff 2006; artbestämningen anges dock 1924, är otvetydig bollgilia. Uppgiften om trådgilia vara osäker). verkar alltså vara oriktig. Glaux se Lysimachia. Gilia achilleifolia fjädergilia. Den nordamerikanska, Lysimachia lysingar. Fylogenetisk analys av morfo­ hos oss förvildade arten har två underarter: subsp. logi och kloroplast-DNA har visat, att släktena achilleifolia och subsp. multicaulis. De har tidigare Anagallis miren, Glaux strandkrypor och Trientalis behandlats som arter, G. achilleifolia och G. multi­ skogsstjärnor utgör specialiserade grenar inom caulis, och dessa har rapporterats från Sverige, det stora och mångformiga släktet Lysimachia t.ex. av Jonsell m.fl. (1997;Upl ) respektive Tyler lysingar. Efter att ha övervägt olika möjligheter m.fl. (2007;Sk ) liksom från Danmark (Madsen & att dra släktesgränserna på mera naturliga sätt Lyck 1991). Åtminstone några belägg (i S) tillhör rekommenderade Manns & Anderberg (2005, tydligt subsp. multicaulis, men det är tills vidare 2009) att slå samman dem, varvid namnet oklart om även subsp. achilleifolia förekommer; Lysimachia har prioritet. De nya namnen framgår rapporter om G. achilleifolia kan ju avse arten i nedan. kollektiv mening. Lysimachia arvensis rödmire (tidigare Anagallis Navarretia peninsularis nålnavarretia är en liten, arvensis). ettårig växt med finflikiga, nålspetsiga blad och Lysimachia arvensis × foemina rödmire × blåmire. blommor i bollformiga gyttringar i grenspet­ Äldre fynd av denna hybrid redovisas från Sk och sarna. Den kommer från södra Kalifornien och Bl (Tyler m.fl. 2007, Fröberg 2006). Baja California och påträffades 1996 av Siewar Lysimachia europaea skogsstjärna (tidigare Trientalis Johansson på en trädgårdsgång i Klm Mönsterås. europaea). Belägget (i OHN) har bestämts av Per Lassen. Lysimachia foemina blåmire (tidigare Anagallis Fyndet har publicerats i Smålands flora (Edqvist & foemina). Karlsson 2007). Lysimachia maritima strandkrypa (figur 8; tidigare Polemonium ×richardsonii hybridblågull är en hybrid Glaux maritima). mellan blågull P. caeruleum och krypblågull Lysimachia minima knutört (tidigare Anagallis P. reptans. Den är funnen 2007 av Per Wahlén på minima). schaktmassor i Hl Halmstad och bestämd av Erik Lysimachia monelli praktmire (tidigare Anagallis Ljungstrand. Anders Svenson samlade ett belägg monelli). som nu finns i S. Lysimachia tenella krypmire (tidigare Anagallis tenella). Primulaceae – viveväxter Primula auricula har redovisats från Norge som I en studie, baserad såväl på DNA som på morfo­ tillfälligt förvildad, dels från Tr Tromsø (Alm m.fl. logiska karaktärer (Källersjö m.fl. 2000), visade sig 2004), dels från NT Trondheim (Lid & Lid 2005). familjen viveväxter Primulaceae vara oriktigt avgrän­ Det framgår inte tydligt att det verkligen rört sig sad från de närstående familjerna teofrastaväxter om den gulblommiga vildaurikeln P. auricula – Theophrastaceae och ardisiaväxter Myrsinaceae. åtminstone i Sverige odlar man oftare dess hybrid, Därför övergick släktet Samolus till Theophras­ den violetta eller brokiga trädgårdsaurikeln taceae, medan Cyclamen och Lysimachia liksom P. ×pubescens.

Karlsson: Nya namn 7 339 Primula stricta f. obesior är förmodligen en distinkt underart av smalviva (eller rentav en egen art), men den har ännu inte formellt publicerats som sådan (Lid & Lid 2005). För att växten ska upp­ märksammas mer har den givits ett svenskt namn, normansviva – i anslutning till det norska namnet normansnøkleblom. Den ”vanliga” rasen, f. stricta, får namnet vanlig smalviva. Trientalis se Lysimachia. Diapensiaceae – fjällgröneväxter Galax får det svenska släktesnamnet rödrötter (tidi­ gare rödrot, liksom arten). Actinidiaceae – aktinidiaväxter Actinidia kolomikta kameleontbuske. En klättrande figur 9. Mossljung Harrimanella hypnoides ansågs buske från Ostasien som odlas till prydnad: övre tidigare stå nära kantljung Cassiope tetragona, delen av bladen är hos hanexemplaren vita eller men de båda arterna klassificeras nu i olika under- rosa. Växten blev funnen 1977 som kvarstående i familjer. – Lule lappmark, Padjelanta nationalpark, Pyynikki, EH Tampere i Finland (Matti Kään­ Jeknaffo 19 juli 2012. tönen, belägg i personligt herbarium, !Thomas foto: Åke Svensson. Karlsson). Fyndet har publicerats i Flora Nordica 6 Harrimanella hypnoides was until recently classified (Jonsell & Karlsson 2010). in Cassiope, but the two genera represent different subfamilies. Ericaceae – ljungväxter Arctous alpina ripbär (tidigare Arctostaphylos alpinus). DNA-baserade fylogenetiska studier visar att Primula denticulata bollviva är en grovvuxen art som artgrupperna kring mjölon Arctostaphylos uva-ursi har bollformiga blomställningar med lila eller vita och ripbär representerar olika men närstående blommor. Den kommer från Centralasien och utvecklingslinjer (Kron m.fl. 1999, Wahlert m.fl. odlas som prydnadsväxt. Åke Rühling fann den år 2009). Ripbär bör av den anledningen benämnas 2000 på en utfyllnad vid Havslätts P-plats i Klm Arctous alpina. Oskarshamn (belägg i OHN). Fyndet har publice­ Clethra alnifolia konvaljbuske, från östra Nordame­ ras i Smålands flora (Edqvist & Karlsson 2007). rika, är funnen som kvarstående i Sk Södra Mellby Primula elatior lundviva. Den ras av arten som finns 2004 (Tyler m.fl. 2007). Den är vintergrön och spontant i södra Sverige och Danmark är den har vita, klocklika blommor i klasar i grenspet­ sarna; kronbladen är fria. – Släktet får det europeiska subsp. elatior. I norra Norge förvildas, Clethra svenska namnet . förutom subsp. elatior, även den östliga subsp. konvaljbuskar mossljung (figur 9; tidigare pallasii, som närmast finns i Uralbergen och Harrimanella hypnoides Kaukasus (Lid & Lid 2005). Hos denna underart Cassiope hypnoides). Mossljung och kantljung Cas- har visat sig tillhöra två olika grenar är fodret och bladens undersida kala (de är håriga siope tetragona på ljungväxternas släktträd (Kron m.fl. 1999): hos subsp. ). Svenska namn blir Cas- elatior äkta lund- i snäv mening hör nära ihop med underfamil­ respektive . siope viva kaukasisk lundviva jen Ericoideae, medan står närmare × × × Harrimanella Primula elatior veris vulgaris lundviva gullviva underfamiljen Vaccinioideae. × jordviva beskrevs av Lindquist (1939) från bok­ Kalmia angustifolia smalbladig kalmia (figur 10), från skogarna på Møns Klint i Danmark. nordöstra Nordamerika, har skära eller rödaktiga, Primula florindae sommarviva. Tillfälligt förvildad skålformiga blommor i kvastar i grenspetsarna; med utkast i Tr Tromsø (Alm m.fl. 2004). Arten bladen är motsatta eller sitter i kransar om tre. hör hemma i Tibet och blommar på högsomma­ Arten finns naturaliserad vid Ås i Norge (Often ren och hösten med trattlika, gula eller orange 2007); möjligen är den spontant spridd från blommor. odlade exemplar. I Sverige har den blivit funnen Primula juliae krypviva. Tillfälligt förvildad med på Bryngelsnäs i Vrm Hammarö. Där står en utkast på två lokaler i Tr Tromsø (Alm m.fl. 2004). buske i vitmossvacka i gles blandskog åtmins­ Den kommer från Kaukasus och har rödlila blom­ tone sedan 1995/96, då den blev funnen av Sigge mor direkt från bladrosetten. Klarström. Belägg finns från 2004 och 2006 i S.

340 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) figur 10. Smalbladig kalmia Kalmia angustifolia, en figur 11. Krypljung Kalmia procumbens fördes prydnadsbuske från Nordamerika, uppträder hos tidigare till släktet Loiseleuria men är, trots sitt oss sällsynt som förvildad. – Värmland, Hammarö, avvikande yttre, en nära släkting till Kalmia. – Lule Bryngelsnäs 16 juli 2006. lappmark, Jokkmokk, Staddatjåkkå, 20 juli 2012. foto: Åke Svensson. foto: Åke Svensson. Kalmia angustifolia, from North America, is a rare Kalmia procumbens was formerly in the genus Loise- escape in NW Europe, but appears established in one leuria but is closely related to some Kalmia species. site in Norway.

I Sverige får arten dock tills vidare betraktas som park vid Fröseke bruk i SmI Älghult (belägg i S). tillfällig. – Svenskt namn på släktet är kalmior. Växten, som kommer från Japan, är sommargrön Kalmia procumbens krypljung (figur 11; tidigare och har orange eller röda blommor. Loiseleuria procumbens). Krypljung är en nära Rhododendron ponticum pontisk rododendron har släkting till vissa arter av släktet Kalmia, och för rapporterats från Sofiero iSk Helsingborg av att Kalmia inte ska vara onaturligt (parafyletiskt) Jan-Erik Hederås och Sven-Åke Hansson (Tyler måste Loiseleuria inkluderas (Kron & King 1996). m.fl. 2007; belägg granskat av Thomas Karls­ Leucothoë axillaris virginsk vinterrosling (tidigare son). Den liknar parkrododendron R. catawbiense druvljung). Det svenska namnet är ändrat till men har smalare blad som är mera tillspetsade i överensstämmelse med Aldén & Ryman (2009). båda ändar, och fruktämnet är inte hårigt. Arten Släktet ändrar namn till vinterroslingar. är inhemsk i sydvästra Europa samt Balkan och Pieris floribunda amerikansk buskrosling är funnen sydvästra Asien (olika underarter). kvarstående vid Långgölet i Srm Björkvik, och ett Vaccinium kallas på svenska odonsläktet (tidigare belägg från 2011, taget av Anders Svenson, finns skogsbär). Odon V. uliginosum är släktets typart. i S. Växten har vintergröna blad som är tilltryckt Vaccinium myrtillus × vitis-idaea. Det svenska namnet borstiga i kanten; karakteristiskt är vidare att blingon har etablerat sig på hybriden mellan blåbär nästa års blomställningar (dubbla, täta klasar) är och lingon. färdigutvecklade redan på hösten. – Det svenska Vaccinium vitis-idaea lingon representeras i Norden släktesnamnet är buskroslingar. av två underarter: förutom vanligt lingon subsp. Rhododendron groenlandicum bredbladig skvattram vitis-idaea även subsp. minor, som har små blad är funnen som kvarstående 1989–90 av Jan-Erik (mindre än 10 mm) och bär (5–8 mm). Den är angi­ Hederås vid Linnefälle i SmI Virestad (Edqvist & ven från Varangerhalvön i norra Norge (Lid & Lid Karlsson 2007). Den kommer från Nordamerika. 2005). Svenskt namn på subsp. minor är polarlingon. Rhododendron luteum guldazalea är en sommargrön, gulblommig art från sydöstra Europa, Turkiet och Garryaceae – aukubaväxter Kaukasus. Den frösår sig och anses bofast (när­ Familjen är ny i den nordiska floran och represen­ mast naturaliserad) i Sk Allerum och Helsingborg; terar här ordningen Garryales. Ordningen felar i först uppgiven 1990 (Tyler m.fl. 2007). trädet i första delen av denna artikelserie (Karlsson Rhododendron molle subsp. japonicum japanazalea blev 2012); den skulle där ha varit syster till gruppen funnen 2001 av Thomas Karlsson i en övergiven Gentianales–Lamiales (= asterider 1).

Karlsson: Nya namn 7 341 Aucuba japonica aukuba är en prydnadsbuske från • Varmt tack till Jan Thomas Johansson, Åke Svens­ Himalaya och Japan och är noterad som tillfäl­ son, Owe Nilsson och Marita Westerlind för vackra ligt utkommen i Sk Landskrona 2005 (Tyler m.fl. och viktiga bilder. Jan Thomas och Åke hjälpte även 2007). Bladen är motsatta, lansettlika, läder­ med korrekturläsning. Ett stort tack också till er, artade, glest tandade och ofta fläckiga eller bro­ som skickade bilder som dock inte kom med denna kiga i gulvitt och grönt. Stenfrukterna är lysande gång. Jan Thomas Johansson och Pertti Uotila har röda. – Det svenska släktnamnet är aukubor. tipsat om förändringar, särskilt i Amaranthaceae.

Citerad litteratur Akeroyd, J. R. 1991: A new subspecific Ericsson, S. 2002: Inventeringsveckan i Jonsell, L. 2010: Upplands flora. SBF- combination in Rumex acetosella L. Malå 2002. Rapport från Väster­ förlaget, Uppsala. Bot. J. Linnean Soc. 106: 97–99. bottens läns flora.Natur i Norr 21: Jonsell, L. m.fl. 1997: Projekt Upplands Akhani, H., Edwards, G. & Roalson, 61–71. flora – halvtidsrapport.Daphne 8: E. H. 2007: Diversification of the Euro+Med 2006 och senare: Euro+Med Supplement. Old World Salsoleae s.l. (Chenopo­ PlantBase – the information Kadereit, G. & Freitag, H. 2011: Molec­ diaceae): molecular phylogenetic resource for Euro-Mediterranean ular phylogeny of Camphorosmeae analysis of nuclear and chloroplast plant diversity. [nedladdad diaceae): Implications for biogeogra­ Intern. J. Plant Science 168: 931–956. 2013-10-23]. phy, evolution of C4-photosynthesis Aldén, B. & Ryman, S. 2009: Våra Fan, C. & Xiang, Q.-Y. 2001: Phylo­ and taxonomy. Taxon 60: 51–78. kulturväxters namn. Ursprung och genetic relationships within Cornus Kadereit, G., Piirainen, M., Lambi­ användning. Forskningsrådet Formas, (Cornaceae) based on 26S rDNA non, J. & Vanderpoorten, A. 2012: Stockholm. sequences. Amer. J. Bot. 88: 1131–1138. Cryptic taxa should have names: Alm, T., Gamst, S. B., Gamst, U. B. & Fries, H. 1927: Bidrag till kännedomen Reflections in the glasswort genus Sortland, A. B. 2004: Kulturspredte om floran i Göteborgs och Bohus Salicornia (Amaranthaceae). Taxon arter i Tromsø (Troms) ved starten län. 3. Acta Horti Gotoburg. 3. 61: 1227–1239. av et nytt årtusen. 2. Artsomtaler: Fröberg, L. 2006: Blekinges flora. SBF- Karis, P. 2004: Taxonomy, phylogeny nøkleblomfamilien (Primulaceae) til förlaget, Uppsala. and biogeography of Limonium gressfamilien (Poaceae). Polarflokken Fuentes-Bazan, S., Mansion, G. & sect. Pteroclados (Plumbaginaceae), 28: 99–194. Borsch, T. 2012a: Towards a species based on morphological data. Bot. J. Arnfred, T. & Hartvig, P. 2008: Smal­ level tree of the globally diverse Linnean Soc. 144: 461–482. bladet Vårportulak, Montia linearis, genus Chenopodium (Chenopo­ Karlsson, T. 1998: Förteckning över ny art af Portulak-familien bofast i diaceae). Mol. Phyl. Evol. 62: 359–374. svenska kärlväxter. Svensk Bot. Tidskr. Danmark. Urt 32(4): 126–129. Fuentes-Bazan, S., Uotila, P. & Borsch, 91: 241–560. Bergström, I. & Tochtermann, G. 2008: T. 2012b: A novel phylogeny-based Karlsson, T. 2002: Nyheter i den Trådviva i Piteå. Svensk Bot. Tidskr. classification for Chenopodium svenska kärlväxtfloran III. Fjäll­ 102: 210–211. sensu lato, and a tribal rearrange­ gröneväxter–korgblommiga. Svensk Blom, C. 1961: Bidrag till kännedomen ment of Chenopodioideae (Cheno­ Bot. Tidskr. 96: 234–255. om Sveriges adventiv- och ruderat­ podiaceae). Willdenowia 42: 4–24. Karlsson, T. 2011: Schersminer, horten­ flora V. Acta Horti Gothob. 24: 61–133. Gutermann, W. 2011: Notulae nomen­ sior och deutzior. Svensk Bot. Tidskr. Bremer, B., Bremer, K., Chase, M. claturales 41–45. Neue Namen bei 105: 99–115. W., Fay, M. F., Reveal, J. L., Soltis, Cruciata und Kali sowie einige Karlsson, T. 2012: Nya namn på nor­ D. E., Soltis, P. S. & Stevens, P. F. kleinere Korrekturen. Phyton (Horn) diska växter. 1. Lummerväxter–kiri­ 2009: An update of the Angiosperm 51: 95–102. mojaväxter. Svensk Bot. Tidskr. 106: Phylogeny Group classification for Haston, E., Richardson, J. E., Stevens, 138–155. the orders and families of flowering P. F., Chase, M. W. & Harris, D. J. Karlsson, T. 2013: Nya namn på nor­ plants: APG III. Bot. J. Linnean Soc. 2009: The Linear Angiosperm Phy­ diska växter. 6. Almväxter–korsblom­ 161: 105–121. logeny Group (LAPG) III: a linear miga. Svensk Bot. Tidskr. 107: 264–286. Brummitt, R. K. 2002: Report for Sper­ sequence of the families in APG III. Kraft, J. 1987: Falsterbohalvöns flora. matophyta: 53. Taxon 51: 795–799. Bot. J. Linnean Soc. 161: 128–131. Växterna vid kusten mellan Malmö och Edqvist, M. & Karlsson, T. 2007: Små- Herloff, B. 2006: Tillägg till Västergöt­ Trelleborg. Lunds botaniska förening. lands flora. SBF-förlaget, Uppsala. lands flora.Calluna 23(4): 2–52. Kron, K. A. & King, J. M. 1996: Ekman, J. & Ekman, G. 2002: Några Herloff, B. 2009: Tillägg till Västergöt­ Cladistic relationships of Kalmia, småländska växtfynd. Parnassia 15(2): lands flora.Calluna 26(4): 2–31. Leiophyllum, and Loiseleuria (Phyl­ 8–9. Hernández, C. 2006: Noter om lodoceae, Ericaceae) based om rbcL Elven, R. 2007: Bakgrunn for endringer Pilcomayo-Gåsefod og Stilkblomst­ and nrITS data. Syst. Bot. 21: 17–29. i Lids flora 2005. 1. Kråkefotfamilien ret Gåsefod. Urt 30(1): 29–31. Kron, K. A., Fuller, R., Crayn, D. M., til ripsfamilien. Blyttia 65: 21–43. Hylander, N. 1966: Nordisk kärlväxtflora Gadek, P. A. & Quinn, C. J. 1999: Elven, R. (red.) 2011: Annotated checklist 2. Almqvist & Wiksell, Stockholm. Phylogenetic relationships of of the Panarctic flora (PAF). Vascular Jonsell, B. & Karlsson, T. (red.) 2010: epacrids and vaccinioids (Ericaceae plants. Flora Nordica 6. Naturhistoriska s.l.) based om matK sequence data. [nedladdad 2013-10-23] Riksmuseet, Stockholm. Plant Syst. Evol. 218: 55–65.

342 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Källersjö, M., Bergqvist, G. & Ander­ Taxa occurring in North Amer­ (Polygonaceae: Polygonoideae). berg, A. A. 2000: Generic realign­ ica. Ukrayins’k. Bot. Zhurn., n. s. 59: Taxon 60: 1653–1666. ment in primuloid families of the 380–385. Stace, C. A. 1997: New flora of the British Ericales s.l.: A phylogenetic analysis Nickrent, D. L. & Malécot, V. 2001: A Isles. Ed. 2. Cambridge University based on DNA sequences from three molecular phylogeny of Santalales. Press. chloroplast genes and morphology. Hos A. Fer, P. Thalouarn, D. M. Joel, Stace, C. A. 2010: New flora of the British Amer. J. Bot. 87: 1325–1341. L. J. Musselman, C. Parker & J. A. Isles. Ed. 3. Cambridge University Le Duc, A. 1995: A revision of Mirabilis C. Verkleij (red.), Proceedings 7th Press. section Mirabilis (Nyctaginaceae). International Parasitic Weed Sympo- Stenberg, L. 2003: Förteckning över Norr- Sida 16: 613–648. sium: 69–74. Faculté des Sciences, bottens kärlväxter 2003. Föreningen Lid, J. & Lid, D. T. 2005: Norsk flora. 7. Université de Nantes, Nantes. Norrbottens flora. utgåva (red. R. Elven). Det norske Nickrent, D. L., Malécot, V., Vidal-Rus­ Stenberg, L. 2010: Norrbottens flora 2. samlaget, Oslo. sell, R. & Der, J. P. 2010: A revised SBF-förlaget. Lindquist, B. 1939: Primula Murbeckii classification of Santalales.Taxon 59: Stevens, P. F. 2001 och senare: Angio­ nov. hybr., en förmodad trippel­ 538–558. sperm phylogeny website, version 13. hybrid från bokskogen på Möns Nyffeler, R. & Eggli, U. 2009: Dis­ Lindström, Å. 2002: Bidrag till Öre­ familial classification of the suborder [nedladdad 2013-10-23]. brotraktens flora 3. Tillägg.Svensk Portulacinae (Caryophyllales) based Tranberg, H. 2007: Floristiske fund fra Bot. Tidskr. 96: 306–312. on molecular and morphological den fynske underregion 2006. Urt Linné, C. 1753: Species plantarum. data. Taxon 59: 227–240. 31(1): 18–22. Stockholm. Often, A. 2007: Laurbærrose, kjempe­ Tranberg, H. 2010: Floristiske fund fra Ljungstrand, E. 2003: Fikonkaktus poppel og vestamerikansk hemlokk den fynske underregion 2009. Urt Opuntia ficus-indica funnen i Skåne. på Åsmyra, Ås i Akershus. Blyttia 65: 34(1): 13–18. Bot. Notiser 136(3): 19–23. 187–194. Tyler, T., Olsson, K.-A., Johansson, H. Madsen, H. E. S. & Lyck, G. 1991: Pedersen, B. V. 2003: Nyt fra felten i & Sonesson, M. 2007: Floran i Skåne. Introducerede planter. Forvildede og Jylland. Urt 27: 6–10. Arterna och deras utbredning. Lunds adventive arter. Københavns universi­ Räsänen, J. 2003: Lisiä Pohjois-Karja­ botaniska förening. tet, Institut for økologisk botanik og lan tulokaskasvistoon. Lutukka 19: Uotila, P. 2001: Chenopodium L. Hos B. Miljøministeriet, Skov- og Natursty­ 121–124. Jonsell (red.), Flora Nordica 1: 4–31. relsen. Hørsholm. Sanchez, A., Schuster, T. M., Burke, J. Svenska Vetenskapsakademien, Manns, U. & Anderberg, A. A. 2005: M. & Kron, K. A. 2011: Taxonomy Stockholm. Molecular phylogeny of Anagallis of Polygonoideae (Polygonaceae): A Wahlert, G. A., Parker, V. T. & Vasey, M. (Myrsinaceae) based on ITS, trnL-F, new tribal classification.Taxon 60: C. 2009: A phylogeny of Arcto­ and ndhF sequence data. Intern. J. 151–160. staphylos (Ericaceae) inferred from Plant Sci. 166: 1019–1028. Schuster, T. M., Wilson, K. L. & Kron, nuclear ribosomal ITS sequences. J. Manns, U. & Anderberg, A. A. 2009: K. A. 2011a: Phylogenetic relation­ Bot. Res. Inst. Texas 3: 673–682. New combinations and names in ships of Muehlenbeckia, Fallopia, Xiang, Q.-Y., Moody, M. L., Soltis, D. Lysimachia (Myrsinaceae) for species and Reynoutria (Polygonaceae) E., Zhu Fan, C. & Soltis, P. 2002: of Anagallis, Pelletiera, and Trienta­ investigated with chloroplast and Relationships within Cornales lis. Willdenowia 39: 49–54. nuclear sequence data. Intern. J. Plant and circumscription of Cornaceae Mosyakin, S. L. & Clemants, S. E. 2002: Sci. 172: 1053–1066. – matK and rbcL sequence data New nomenclatural combinations in Schuster, T. M., Reveal, J. L. & Kron, K. and effects of outgroups and long Dysphania R. Br. (Chenopodiaceae): A. 2011b: Phylogeny of Polygoneae branches. Mol. Phyl. Evol. 24: 35–57.

Karlsson, T. 2013: Nya namn through Garryaceae in APG III på nordiska växter. 7. Sandel- order. trädsväxter–aukubaväxter. [Novelties in the flora of Norden. Thomas Karlsson är emeritus 7. Santalaceae–Garryaceae.] vid Naturhistoriska riksmuseet, Svensk Bot. Tidskr. 107: där han tidigare ansvarade för de 329–343. nordiska kärlväxterna. Additions and name changes Adress: Naturhistoriska riks­ in the flora of Norden during museet, Box 50007, 104 05 the last decade are reviewed, Stockholm covering the families Santalaceae E-post: [email protected]

Karlsson: Nya namn 7 343 Flera ovanliga lavar har sina främsta förekomster på gamla ekar i syd­ östra Sverige. Men gamla ekar uppstår inte av sig själva. Det måste hela tiden finnas yngre träd som kan efterträda de gamla. Artikelförfattarna har med hjälp av statistiska modeller försökt förutsäga vad som kom­ mer att hända med fem olika lavar om de gamla ekarna försvinner. Brist på gamla ekar hotar lavar

VICTOR JOHANSSON, THOMAS RANIUS & TORD SNÄLL

amla träd utgör en viktig livsmiljö ljuskrävande arter som lever på dem (Hul­ för många organismer, men har tengren m.fl.1997, Paltto m.fl. 2011). minskat kraftigt i det moderna Dålig föryngring är ett annat omfat­ skogs- och jordbrukslandskapet tande naturvårdsproblem som ofta beror G(Kirby m.fl. 1995, Nilsson 1997). I södra på ett alltför hårt betestryck eller att andra Sverige återfinns riktigt gamla träd främst träd ­slag växer upp och ökar konkurrensen i hagmarker och andra kvarvarande rester (Kirby m.fl. 1995, Niklasson & Nilsson av gamla odlingslandskap. Skötseln av dessa 2005). Även om föryngringen skulle öka igen är därför mycket viktig för den långsiktiga kommer flera åldersklasser av träden att överlevnaden av många arter. saknas (Ranius m.fl. 2009). Igenväxningen av hagmarker är ett stort Både igenväxning och dålig föryngring naturvårdsproblem, eftersom igenväxningen kan förväntas leda till en fortsatt nedgång av missgynnar både själva träden och de många antalet gamla träd.

figur 1. Två av studiearterna, gul dropplav till vänster och gammelekslav till höger. Båda arterna är röd­ listade och hittas främst på gamla ekar. foto: Victor Johansson. Two of the study species, Cliostomum corrugatum (left) and Lecanographa amylacea (right).

344 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Lavar knutna till gamla ekar lavarna koloniserar lämpliga träd, vad som Eken utgör en viktig livsmiljö för många påverkar att de försvinner från ett träd och arter (Hultengren m.fl.1997, Niklasson & hur deras överlevnad ser ut på lång sikt. Nilsson 2005). Exempel är flera skorplavar För att undersöka detta valde vi ut fem som är beroende av den karakteristiska lavar som främst förekommer på ek, som grova barken på gamla ekar (figur 1). För representerar olika spridningssätt och som flera av dessa lavar har en stor andel av det föredrar träd av olika ålder. Dessa var brun totala antalet förekomster i hela världen rap­ nållav Chaenotheca phaeocephala, gammeleks­ porterats från sydöstra Sverige (GBIF 2012), lav Lecanographa amylacea (figur 1), gul vilket innebär att vi har ett globalt ansvar för dropplav Cliostomum corrugatum (figur 1), att bevara dem. blyerts­lav Buellia violaceofusca och grå skäre­ I Sverige minskade eken radikalt i början lav Schismatomma decolorans. av 1800-talet när ekarna på bondemark De tre förstnämnda sprids främst med övergick från statlig till privat ägo och bön­ små sporer eller konidier som torde produ­ derna fick rätt att hugga ner dem (Eliasson ceras i stor mängd och kunna spridas långt, & Nilsson 1999, Eliasson 2002). Detta gör medan de två sistnämnda främst sprids att gamla ekar idag främst återfinns i löv­ med större soredier (Smith m.fl. 2009). Vår hagar kring stora gods (Niklasson & Nilsson hypotes var att spridningsenheternas storlek 2005). samt vilka trädåldrar som de olika arterna På många håll hotar igenväxning och brist föredrar, påverkar hur snabbt de olika på föryngring (figur 2) att leda till ytterligare arterna koloniserar lämpliga träd. minskningar. Flera av lavarna som är knutna Vi inventerade studiearterna på 2083 till ek har därför små eller minskande popu­ ekar (figur 3) i Tinnerö eklandskap (210 ha), lationer i Sverige och är rödlistade. Vi vet lite strax utanför Linköping. Fältdata användes om deras möjlighet att överleva på lång sikt. därefter till att passa statistiska modeller Vi har drivit ett forskningsprojekt som baserade på metapopulationsteorin (se har syftat till att öka förståelsen för växters nedan). Till sist undersökte vi hur en fortsatt (inklusive lavars) rumsliga dynamik i land­ minskning av gamla ekar kan komma att skapet. Några skorplavar knutna till gamla påverka lavarnas långsiktiga överlevnad. Det ekar har utgjort våra studiearter. Målet gjordes genom att matematiskt simulera var att ta reda på vid vilken ålder ekarna framtida kolonisationer och utdöenden med blir lämpliga för olika lavarter, hur snabbt modellerna.

figur 2. Dålig föryng- ring leder till att antalet gamla träd minskar på sikt. Här en ekhage med alltför få riktigt unga träd som på sikt kan ersätta de gamla träden. foto: Victor Johansson. An oak pasture with too few young trees that eventually can replace the old trees.

Johansson m.fl.: Lavar på ekar 345 Metapopulationer Metapopulationsteorin har under de senaste tjugo åren fått en allt viktigare roll inom naturvårdsbiologisk forskning (Hanski & Gaggiotti 2004). En metapopulation är ett nätverk av en arts lokala populationer som binds samman genom spridning. För våra studiearter kan varje lämpligt träd ses som en habitatyta som kan hysa en lokal lavpopu­ lation. Eftersom det sker spridning mellan träden utgör de lokala populationerna inom ett landskap tillsammans en metapopulation (figur 4). En art kan sprida sig och kolonisera lämpliga habitatytor där den för närvarande saknas. Sannolikheten för kolonisation ökar ju fler spridningskällor som finns i närheten. Risken att arten försvinner (dör ut) lokalt minskar med ökad storlek på den lokala populationen samt lokalens kvalitet. Grund­ tanken i metapopulationsteorin är alltså att en art kan försvinna lokalt från en habitat­yta figur 3. Victor Johansson inventerar lavar på en gammal ek i Tinnerö eklandskap, strax utanför (ett träd i vårt fall) men ändå finnas kvar i Linköping. Över tvåtusen ekar inventerades. nätverket på andra habitat­ytor. foto: Anton Sunnergren. För många arter kan lokala utdöenden Victor Johansson is surveying lichens on an old oak in även orsakas av att habitatytan helt försvin­ the study area in Östergötland, SE Sweden. ner (i vårt fall ett träd som dör och faller). Trädfall har också föreslagits vara den främsta orsaken till lokala utdöenden för också på stående träd (Öckinger & Nilsson vissa epifytiska arter (Snäll m.fl. 2003). Men 2010, Fedrowitz m.fl. 2012), till exempel för för vissa arter verkar utdöenden vara vanliga arter knutna till träd i igenväxande hagmar­ ker (Paltto m.fl. 2011). En trolig orsak är att de konkurreras ut av arter som frodas under Habitatyta – en väl avgränsad yta av lämpligt habitat (livsmiljö) för en art. mera skuggiga förhållanden. Kolonisationshastighet – genomsnittlig sanno- Metapopulationsteorin innebär att när likhet (per år) att en habitatyta blir koloniserad. antalet habitatytor minskar så ökar risken Lokal population – totala antalet individer av en att arten försvinner helt från landskapet. En art i en habitatyta. minskning av antalet habitatytor leder till Lokal utdöendehastighet – genomsnittlig san- lägre kolonisationshastighet och ibland till nolikhet (per år) att den lokala populationen högre utdöende­hastighet i habitatytorna. försvinner från en habitatyta. Metapopulation – ett nätverk av en arts lokala För arter som sällan dör ut från habitatytor populationer som binds samman genom sprid- tar det dock lång tid från en habitatminsk­ ning mellan dem. ning till dess att arten helt försvinner från Utdöenderisk – sannolikheten att hela meta­ landskapet. För dessa arter dröjer sig gamla populationen försvinner, dvs. att arten dör ut förekomstmönster kvar länge efter att land­ från ett landskap. skapet har förändrats.

346 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Kolonisation och lokala utdöenden minskar till dess att arterna börjar försvinna I våra studier fann vi att den ålder då träd från hela landskapsavsnitt. blir lämpliga för kolonisation varierar mellan Notera att våra modeller inte tar hänsyn olika lavarter. Brun nållav börjar kolonisera till effekten av igenväxning, som skulle träd som är strax under hundra år gamla, kunna öka antalet utdöenden även från medan arter som gammelekslav och grå stående träd och kanske även sänka koloni­ skäre ­lav inte börjar kolonisera förrän träden sationshastigheten och på så sätt påskynda är över tvåhundra år. Detta innebär att arternas försvinnande. antalet lämpliga träd i ett landskap är olika för olika arter. Framtida effekter av färre ekar Kolonisationshastigheten var generellt Med hjälp av matematiska simuleringar låg. Hastigheten påverkades starkt av undersökte vi den framtida utvecklingen avståndet till potentiella spridningskällor av våra fem lavarter under olika scenarier (dvs. andra träd där laven finns), vilket tyder av ekminskning, låg nyetablering av ek och på att arterna har spridningsbegränsningar. naturvårdsåtgärder. Simuleringarna byggde Arter som bara kan leva på väldigt gamla på fältdata: vi använde de hastigheter på träd har lägre kolonisationshastighet jäm­ kolonisation och lokala utdöenden som fört med arter som även finns på yngre träd, vi fått fram med hjälp av den statistiska eftersom antalet spridningskällor (gamla modeller­ingen. träd) är litet. När antalet lämpliga ekar minskade, Dessutom tycks kolonisationshastig­heten minskade andelen träd som hyser lavarna påverkas av hur stora spridnings­enheter de och risken att metapopulationen dog ut olika arterna har – en art med små sprid­ ökade, vilket stämmer överens med teo­ ningsenheter (sporer eller konidier) har rin. Det var dock en lång tidsfördröjning högre kolonisationshastighet än en art med från det att ekarna minskade tills vi såg stora spridningsenheter (soredier). Detta beror på att arter med små spridnings­ enheter kan sprida sig längre och producera fler spridningsenheter än en art med stora spridningsenheter (Johansson m.fl. 2012). I situationer där spridningen inte är begränsande kan istället arter med stora spridningsenheter ha en högre kolonisa­ tionshastighet eftersom dessa kan vara bättre på att etablera sig när de väl nått en lämplig miljö (Löbel & Rydin 2010).

Resultaten visade också att när lavarna Habitatyta väl har etablerat sig på ett träd, så sitter de nästan alltid kvar tills trädet dör. Detta figur 4. Ett nätverk av habitatytor (träd). De lokala har tidigare även visats för den epifytiska lavpopulationerna, dvs. de enskilda träd där laven finns, utgör tillsammans en metapopulation. Träd asp­fjädermossan Neckera pennata (Snäll m.fl. kan koloniseras genom spridning från andra träd 2005). Lavarna kan därför finnas kvar på där laven redan finns. Spridning kan ske mellan alla ett och samma träd under lång tid, efter­ träd men inte alla pilar har ritats ut i figuren. som ekar kan bli gamla – ofta närmare A network of habitat patches (trees). The local lichen populations (i.e. occupied trees) together constitute a femhundra år. Detta gör att det blir en lång metapopulation. Trees can become colonized through fördröjning från det att mängden gamla träd dispersal from already occupied trees.

Johansson m.fl.: Lavar på ekar 347 100 a utbredning påverkas alltså fortfarande av hur ekarna var fördelade i landskapet innan 75 ekminskningen startade i början av 1800- talet. 50 Naturvårdsåtgärder 20 Effekten på lavarnas överlevnad av föryng­ ringsåtgärder i landskap med få ekar blir Antal ockuperade träd Antal ockuperade 10 ganska liten. En simulerad ökning av träd­ 0 föryngringen hade där bara en svagt positiv

0 100 200 300 400 500 effekt på den långsiktiga överlevnaden för de arter som endast kan kolonisera väldigt 100 gamla träd. Detta beror på att dessa arter b Buellia violaceofusca Chaenotheca phaeocephala hinner dö ut innan nya träd blir gamla nog 80 Cliostomum corrugatum Lecanographa amylacea att utgöra habitat för dessa arter. Schismatomma decolorans I landskap med hög ektäthet men dålig 60 trädföryngring kunde däremot en ökad föryngring öka den långsiktiga överlevna­ 40 den, även för sena kolonisatörer. Lavarna

Utdöenderisk (%) verkar kunna överbrygga hundraåriga glapp 20 i trädåldersstrukturen. Detta är positivt, eftersom åldersglapp är ett vanligt fenomen, 0 som ofta beskrivs som ett allvarligt natur­ 0 100 200 300 400 500 vårdsproblem (Kirby m.fl. 1995, Niklasson & År Nilsson 2005). figur 5. Antalet träd med lavar (a) och lavarnas risk För att bevara rödlistade lavar knutna för att dö ut (b) under 500 år efter det att ekmäng- till gamla ekar krävs en långsiktig natur­ den minskats till 10 % av den mängd som finns i vårdsplanering. Man bör satsa på att bevara studielandskapet idag (en minskning från ca 1500 till 150 träd som är mer än 100 år gamla). ekrika områden och se till att där sker en Number of occupied trees (a) and the lichen extinction konstant föryngring som på sikt kan ersätta risks (b) during 500 years after a drastic decline in oak dagens gamla träd. Detta kommer även att numbers, only retaining 10% of the oaks in the study gynna många andra arter, till exempel ved­ landscape (a decline from 1500 to 150 trees that are more than 100 years old). insekter som är beroende av en kontinuerlig tillgång på håligheter eller andra strukturer som bara uppkommer i gamla träd (Ranius den fullständiga konsekvensen av detta på m.fl. 2009, Siitonen 2012). lavpopulationerna – över 250 år (figur 5; Även i områden som har haft dålig Johansson m.fl. 2013a). Arter som bara kan föryngring och där alltså en framtida minsk­ leva på väldigt gamla träd hade generellt ning av antalet gamla ekar förväntas, kan högre utdöenderisk än arter som också finns naturvårdsåtgärder som leder till fler unga på något yngre träd. ekar vara lyckade och innebära att hotade I en annan studie har vi visat att lavarnas arter överlever på lång sikt. förekomstmönster idag förklaras bättre av Ett minskat betestryck eller plantering mängden ek år 1830 än av dagens förhållan­ av ek kan komma att krävas för att lavar den, i ett landskap där mängden ek minskat knutna till gamla ekar ska kunna överleva på kraftigt (Johansson m.fl. 2013b). Lavarnas lång sikt i dessa områden.

348 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Citerad litteratur Eliasson, P. (red.) 2002: Skog, makt och Johansson, V. m.fl. 2013a: Estimates of Paltto, H. m.fl. 2011: Development of människor. En miljö­historia om svensk connectivity reveal non-equilibrium secondary woodland in oak wood skog 1800–1875. Kungliga Skogs- och epiphyte occurrence patterns almost pastures reduces the richness of rare Lantbruksakademien, Stockholm. 180 years after habitat decline. Oeco- epiphytic lichens. ­PLoS One 6: e24675. Eliasson, P. & Nilsson S. G. 1999: logia 172: 607–615. Ranius, T. m.fl. 2009: Development Rättat efter skogarnes aftagande – Johansson, V. m.fl. 2013b: Epiphyte of tree hollows in pedunculate oak en miljöhistorisk undersökning av metapopulation persistence after (Quercus robur). For. Ecol. Manage. den svenska eken under 1700- och drastic habitat decline and low tree 257: 303–310. regeneration: time lags and effects Siitonen, J. 2012: Microhabitats. 1800-talet. Bebyggelsehistorisk tidskrift Hos of conservation actions. Stokland, J. N. m.fl. (red.), 37: 33–64. J. Appl. Ecol. Biodiver- Fedrowitz, K. m.fl. 2012: Metapopula­ 50: 414–422. sity in dead wood. Cambridge Univ. Kirby, K. J. m.fl. 1995: Pasture-wood­ Press, Cambridge, s. 150–182. tion dynamics and future persistence land and its conservation in Britain. Smith, C. W. m.fl. (red.) 2009: of epiphyte cyanolichens in a Euro­ The : 135–153. . pean boreal forest ecosystem. Biol. J. Linn. Soc. 56 lichens of Great Britain and Ireland J. Appl. Löbel, S. & Rydin, H. 2010: Trade-offs British Lichen Society, London. : 493–502. Ecol. 49 and habitat constraints in the estab­ Snäll, T. m.fl. 2003: Spatial occurrences GBIF 2012: Global biodiversity informa- lishment of epiphytic bryophytes. and colonisations in patch-tracking . tion facility Funct. Ecol. 24: 887–897. metapopulations: local conditions Hanski, I. & Gaggiotti, O. E. (red.) Niklasson, M. & Nilsson, S. G. (red.) versus dispersal. Oikos 103: 566–578. 2004: Ecology, genetics, and evolution of 2005: Skogsdynamik och arters beva- Snäll, T. m.fl. 2005: Colonization- metapopulations. Elsevier. rande: Bevarandebiologi, skogshistoria, extinction dynamics of an epiphyte Hultengren, S. m.fl. (red.) 1997:Ekjättar skogsekologi och deras tillämpning i metapopulation in a dynamic land­ – historia, naturvärden och vård. Sydsveriges landskap. Studentlittera­ scape. Ecology 86: 106–115. Naturcentrum, Uddevalla. tur, Lund. Öckinger, E. & Nilsson, S. G. 2010: Johansson, V. m.fl. 2012. Epiphyte meta­ Nilsson, S. G. 1997: Forests in the Local population extinction and population dynamics are explained by temperate-boreal transition: natural vitality of an epiphytic lichen in frag­ species traits, connectivity, and patch and man-made features. Ecol. Bull. mented old-growth forest. Ecology dynamics. Ecology 93: 235–241. 46: 61–71. 91: 2100–2109.

Johansson, V., Ranius, T. & phyte persistence, while actions Snäll, T. 2013: Brist på gamla in landscapes with many old but ekar hotar lavar. [Old oaks and few young trees may increase lichens.] Svensk Bot. Tidskr. 107: species persistence. 344–349. In Europe, old trees and their Victor Johansson disputerade på associated species are declining. en avhandling om lavars meta­ Using metapopulation theory, populationsdynamik. Nu forskar we have investigated the habitat han på mossors spridning som requirements, colonization- post-doc på Stockholms univer- extinction dynamics and per­ sitet. sistence of old-oak-associated Adress: Inst. för ekologi, miljö och epiphytic lichens. botanik, Stockholms univ., Lilla Colonization rates were Frescativ. 5, 106 91 Stockholm explained by distance to E-post: [email protected] surrounding occupied trees. Thomas Ranius är professor Extinctions mainly take place vid SLU i Uppsala. Han bedriver when trees fall. The metapopula­ naturvårdsbiologisk forskning och tion extinction risk was highest har mest arbetat med organismer for species that only can utilize knutna till gamla träd och död ved. very old trees. Tord Snäll arbetar som forskare vid According to our simulations, SLU i Uppsala. Han har ett särskilt conservation actions in land­ intresse för rumslig ekologi och att scapes with a low density of old använda medborgardata för olika oaks had minor effects on epi­ ändamål.

Johansson m.fl.: Lavar på ekar 349 På fjällbjörk växer två Att leva tillsammans på lavar – snömärkeslav och stocklav – som en fjällbjörk har olika strategier för att överleva och sam­ MATS SONESSON existera. Hur de löser en som befinnersig i en inte alltför tät fjällbjörkskog sina problem har Mats kan knappast undgå att finna träd som är mer eller Sonesson studerat i mindre täckta av lavar från grentopparna och långt ner på stammen, ibland ända ner mot marken. Det är Abisko. Dframförallt snömärkeslaven (figur 4) som Melanohalea olivacea dominerar med sina mörkbruna bålar. Som fuktig är den olivgrön vilket ligger bakom det latinska artepitetet. Olivacea-gränsen Hur långt ner på trädstammarna som snömärkeslaven når varie­ rar. I ängsskogarna kan nivån vara meterhög (figur 1) medan den i hedskogarna kan hittas bara någon centimeter över marken. Platserna ser olika ut också under vintern. Snötäcket är så gott som alltid djupare i ängsskogen än i hedskogen, där marken ofta täcks bara av ett tunt snölager eller istäcke. Att skillnaderna i snömärkeslavens vertikala utbredning på trädstammarna hänger samman med snödjupet har länge varit känt men beskrevs vetenskapligt första gången av den norske botanisten Rolf Nordhagen (1927). Han antog att de nedersta individen på stammen – som bildar den så kallade ”olivacea-grän­ sen” – avslöjar snöytans läge under senvinterns maximala snödjup. Senare mätningar har också klart visat ett starkt samband mellan olivacea-gränsen och snödjupet även om variationen mellan åren är stor (Sonesson m.fl. 1994). Dock ligger i regel den högsta snöytan 5–30 cm under olivacea-gränsen och mera sällan på samma nivå, som Nord­hagen antog. Snömärkeslaven finns i hela Skandinavien men det är bara i fjälltrakterna som den bildar en markerad nedre utbrednings­ gräns på träden. Snömärkeslaven är framförallt vanlig på björk men hittas också på andra trädslag med slät bark som al, asp och rönn. Söderut växer den högt uppe i kronorna och syns därför inte lika tydligt. Den är inte heller någon snödjupsindikator här. Vad denna skillnad mellan norr och söder beror på är okänt. Stocklaven hittas främst under lavluckan En annan lav som är vanlig i fjällskogen är den gulvita stock­laven Parmeliopsis ambigua (figur 4). Den är för övrigt en av de vanligaste blad ­lavarna i landet på murket trä, stubbar, gärdesgårdar och

350 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) figur 1. Den breda vita zonen nertill på björk- stammarna antyder att vinterns snötäcke i den här ängsbjörkskogen brukar vara betydande. foto: Mats Sonesson. The wide lichen-free zone on these mountain liknande. På fjällbjörkarna finns den ofta sparsamt från topparna birches indicates that the och neråt och med ökad frekvens mot marken, dock med undan­ snow cover is deep, pre- tag för en zon strax under olivacea-gränsen. Denna ”lavlucka” är venting colonization from mer eller mindre fri från lavar och är ofta skarpt avgränsad. Lav­ the otherwise dominant Melano­halea olivacea. luckan har troligen ett samband med den 5–30 cm breda snöfria delen mellan snöytan och olivacea-gränsen som nämndes ovan. Jag återkommer till lavluckan längre fram i artikeln. Längre ner på stammen ökar stocklaven i mängd och lavarna Tillväxt (mm) flyter mer eller mindre samman och upplöses delvis till ett gul­ 1,2 vitt ”pulver” (soredier) som ofta helt färgar stambaserna. Nertill 3 juni 2002 – 3 juni 2003 finner man också de största avgränsade individen, cirka 1–2 cm i 3 juni 2003 – 16 sept. 2003 0,8 diameter. Även ovanför olivacea-gränsen kan man alltså hitta stocklav men då oftast som mycket små individ i mellanrummen mellan 0,4 stora och snabbväxande bladlavar, huvudsakligen snömärkeslav men också blåslav och skrynkellav 0,0 Hypogymnia physodes Parmelia Snömärkeslav Stocklav sulcata. Uppenbarligen rör det sig om unga individ som snart Melanohalea olivacea Parmeliopsis ambigua försvinner genom att de blir överväxta. Snömärkeslaven växer figur 2 Snömärkeslaven växer mycket fortare än stocklaven (figur 2; Sonesson m.fl. 2011) och mycket fortare än stock­laven. kan bli mer än 20 cm i diameter och täcka stammen runtom. Växer de tillsammans blir stocklaven snart överväxt. Efter Olika tolerans mot långvarigt snötäcke Sonesson m.fl. 2011. Radial growth of Melanohalea Snömärkeslav och stocklav reagerar mycket olika på snön. olivacea and Parmeliopsis Stocklaven kan vara täckt av snö under mer än halva året på ambigua. Means ± s.e.

Sonesson: Fjällbjörkslavar 351 stambaserna utan att förlora i vitalitet. I motsats till snömärkes­ laven är den lika ”pigg” (mätt som fotosyntesförmåga) omedel­ bart efter snösmältningen som den är under den snöfria perio­ den (Sonesson m.fl. 1994). Detta trots att snön hindrar ljuset och därmed fotosyntesen som ju är förutsättningen för produktio­ nen av kolhydrater och fetter i cellerna. Samtidigt sker en kolförlust (dvs. av koldioxid) genom lavar­ nas respiration (cellandning) eftersom temperaturen sällan är lägre än –5 °C i snötäcket och därför inte hindrar respirationen. Utan någon påfyllning av kolförråden klarar sig stocklaven bevis­ ligen i sex månader och till och med längre. Det gör däremot inte snömärkeslaven. Dess vitalitet minskar mycket kraftigt på grund av ljusbrist och den dör redan efter två månader under snön (Sonesson m.fl. 1994). Skillnaden i överlevnad ter sig särskilt besynnerlig när man dessutom tar hänsyn till arternas möjligheter att fylla på kolför­ råden under året. Så länge den inte täcks av snö kan snömärkes­ Kolhydrater (%) laven fotosyntetisera under hela året, även under mörkaste 0,4 vinter. Detta till och med norr om polcirkeln, om än bara mitt på dagen och när det är molnfritt (Sonesson 1989). 0,3 Fettet gör skillnad 0,2 Trots samma kolförluster som för snömärkeslaven och med bara hälften så stort kolintag under halva året (sommaren) överlever 0,1 Stocklav P. ambigua ändå stocklaven vintern. Hur klarar den det? För att förstå varför Snömärkeslav M. olivacea 0,0 får man undersöka mängderna och fördelningen av de energirika 1 jan. 1 mars 1 maj 1 juli 1 sept. substanser som bildas vid fotosyntesen. I genomsnitt finns inga skillnader i kolhydratinnehåll mel­ Fetter (%) 2,5 lan arterna medan däremot fettkoncentrationen är fyra gånger högre hos stocklaven än hos snömärkeslaven (figur 3; Sonesson 2,0 m.fl. 2011). Troligen använder snömärkeslaven sina förråd i första

1,5 hand för tillväxt medan stocklaven använder sina för att klara respirationsförlusterna när den är snötäckt. 1,0 Genom att ”lägga på hullet” kan stocklaven övervintra på de

0,5 nedre delarna av trädet i en miljö där snömärkeslaven inte kan existera och undviker därigenom att bli överväxt och utkonkur­ 0,0 1 jan. 1 mars 1 maj 1 juli 1 sept. rerad. Däremot blir den snabbt överväxt ovanför olivacea-grän­ sen. Därför hittar man – som nämndes ovan – bara små, nyeta­ figur 3. Stocklaven lagrar blerade individ högre upp i träden. betydligt mer fett i sina celler Så till ”lavluckan” under olivacea-gränsen. Hur uppstår den? och kan därför klara långvarigt snötäcke bättre än snömär- En teori om en ”kvävande isbark” runt stammen – som man keslaven. Efter Sonesson m.fl. ibland ser under vårvintern – som en orsak till lavluckan har inte 2011. visat sig hålla. Stocklaven stimuleras tvärtom av infrysning under Percent dry weight of carbo­ nära två månader i totalt mörker (Sonesson m.fl. 1994). hydrates and lipids of Melano- halea olivacea and Parmeliopsis Vindslipning strax ovanför snöytan verkar vara en troli­ ambigua. Means ± s.e. gare orsak. För alla som upplevt en snöstorm och obehaget av

352 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) figur 4. Snömärkeslav till iskristaller i ansiktet är det tämligen uppenbart att den del av vänster och den mycket mer trädstammen som befinner sig strax ovanför snön ofta kan vara småväxta stocklaven till höger. utsatt för en mer eller mindre kraftig slipning under vintern. foto: Einar Timdal. Melanohalea olivacea (left) and Men effekten beror på hur tät skogen är. Står träden tätt Parmeliopsis ambigua (right). avtar vinden vilket gör att man vissa år kan finna unga individ av snömärkeslav under olivacea-gränsen. I gles skog är gränsen däremot ofta knivskarp och lavluckan helt fri från påväxt.

Citerad litteratur Nordhagen, R. 1927–1928: Die Vegeta­ phytic lichens Parmelia olivacea and Sonesson, M. m.fl. 2011: Seasonal tion und Flora des Sylenegebietes. Parmeliopsis ambigua in northern variation in concentrations of carbo­ Skr. Norske Vidensk.-Akad. I. Mat.- Swedish Lapland. Oikos 56: 402–415. hydrates and lipids in two epiphytic naturv. kl. 1927(1): 1–612. Sonesson, M. m.fl. 1994: Epiphytic lichens with contrasting, snow-depth Sonesson, M. 1989: Water, light and lichens as indicators of snow depth. related distribution on subarctic temperature relations of the epi­ Arct. Alp. Res. 26: 159–165. birch trees. Bryologist 114: 443–452.

Sonesson, M. 2013: Att leva trast, P. ambigua is outcompeted by tillsammans på en fjällbjörk. M. olivacea higher up on the stems [Niche separation of two lichens because of its lower growth rate. on Arctic downy birch.] Svensk Mats Sonesson är professor : 350–353. Bot. Tidskr. 107 emeritus i växtekologi och var Melanohalea olivacea rarely occurs tidigare föreståndare för Abisko on the lower, snow-covered parts naturvetenskapliga station. of the birch stems in subarctic Adress: Harald Blåtands gränd Sweden, where Parmeliopsis 13, 224 77 Lund ambigua can persist thanks to its E-post: mats.eg.sonesson@ larger reserves of lipids. In con­ telia.com

Sonesson: Fjällbjörkslavar 353 Några upphittade teckningar i en container inspirerade Ingvar Backéus till lite detektivarbete och den här uppsatsen. Gunnar Björkman och hans expedition till Lule lappmark 1924

INGVAR BACKÉUS

I samband med byggandet av Suorva-dammen ålade Kungl. Maj:t Vattenfalls­styrelsen att låta verkställa naturvetenskapliga undersök­ ningar av de landområden, som under högvatten komme att sättas under vatten genom regleringen.

en som skrev detta och som blev huvudansvarig för undersökningarna längs Lule älv var Gunnar Björkman (1898–1971), en ung man knuten till Rutger Sernanders växtbiologiska institution i Uppsala. Björkman utförde Dde begärda inventeringarna i området 1921–23. År 1922 hade Björkman docent G. Einar Du Rietz (1895–1967) ”som medhjälpare” under ett par veckor. År 1923 hade han hjälp av fil.stud. Karl-Herman Forsslund, sedermera docent i zoologi på avhandlingen ”Studier över det lägre djurlivet i nordsvensk skogsmark” (1943). År 1924 fick Björkman medel från KVA, STF och Natur­ vetenskapliga Studentsällskapet i Uppsala för studier kring Sitasjaure, alltså ett område upp mot norska gränsen väster om dämningsområdet. Här fanns inget samhällsbehov av invente­ ring. Förmodligen hade han vid det laget utvecklat tankar på en vetenskaplig behandling av områdets flora. Medhjälpare den sommaren var fil.stud. T. Höjer och fil.mag. B. Bohlin. Vi ska strax återkomma till dessa. Ytterligare fältstudier gjordes 1928, 1929 och 1936 (Björk­ man 1937), och arbetet ledde fram till en doktorsavhandling, dock först 1939. Den publicerades i serien KVA:s Avhandlingar i Naturskyddsärenden, alltså inte i Acta Phytogeographica Suecica, som eljest var brukligt bland växtbiologerna i Uppsala. G. Einar Du Rietz hade då avancerat till ämnesansvarig profes­ sor. Att professorn avtackas i en doktorsavhandling i egenskap av fältassistent är nog mindre vanligt. Tiden under Du Rietz var växtsociologins glansperiod på Växtbio (Sjörs 2002). I förordet till Björkmans avhandling nämns

354 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) figur 1. Gunnar Björkman på en klipphylla i Lule lappmark 1924. På avsatserna över honom syns rosenrot Rhodiola rosea, fjällsippa Dryas octope- tala och någon videart Salix sp. Tecknaren Torsten Höjer var påtagligt bättre på att avbilda folk än växter.

ett växtsociologiskt material, som dock inte ingår i avhandlingen och aldrig blev utgivet (Eriksson 1990). Däremot utkom redan 1923 en liten uppsats tillsammans med Du Rietz om områdets subalpina mossar. De menade sig finna en cyklisk regeneration ”i smått”, analog med vad som ansågs förekomma på de sydsvenska mossarna. Avhandlingen är i stället till större delen en floraförteckning med lokaler, undersökningens ”minst meriterande del” (Eriksson 1990). Björkman diskuterade sedan arternas höjdfördelning och deras geografiska utbredning inom området och inom fjällked­ jan. Slutligen finns ett kortfattat avsnitt om möjliga postglaciala spridningsvägar och istidsövervintrare. Enligt Gunnar Eriksson (1990) var Björkman en av dessa ”hän­ givna botanister som älskar forskning, men har svårt att komma sig för med skrivarbetet”. Sanningen att säga var detta en alltför

Backéus: Björkmans expedition 355 vanlig åkomma på gamla Växtbio, särskilt beklaglig i ett fall som Björkman ”med tanke på hur väl han skrev när han väl bestämt sig”. Det mest uppmärksammade av växtfynden i Björkmans avhandling är väl blekgentiana Gentianella aurea. Det var det första säkra fyndet av arten i Sverige, men det var trots det inte alltför sensationellt. Arten är västlig och finns på en lång rad lokaler i Norge, även inte alltför långt från det svenska fyndet. figur 2. Detta är varken en Opponent vid disputationen var Harry Smith (1889–1971) som pelagisk larv eller ett björndjur själv disputerat på Växtbio på en avhandling om fjällens vegeta­ utan ”Bohlins sovsäck med innehåll” enligt tecknaren tion (1920) men därefter ägnade sitt liv åt Kinas flora. Han gjorde Torsten Höjer. tre insamlingsresor i Kina under perioden 1921–1934 (Herner 1988). Andreopponent var Gustaf Sandberg (1908–1983), senare föreståndare för Abisko naturvetenskapliga station. Rollen som tredjeopponent och rolighetsminister axlades av fil.lic. Hjalmar Larsen. Enligt rullorna förekom extraopposition vid disputationen. Professorn vid Riksmuseet Gunnar Samuelsson (1885–1944), som disputerat på Dalafjällens vegetation (1917), levererade denna. Skulle man kunna tänka sig att Samuelssons invändningar hade något samband med att hans egen avhandling inte citerades av Björkman? På 1940-talet höjdes dämningsgränsen. Inför detta gjorde Björkman nya studier 1942 och 1943. År 1947 var han med bryo­ logen och kvantkemisten Olle Mårtensson (1915–1995) i Vaisa-­ området i västligaste Lule lappmark. Efter hand byggdes kraft­ verk vid Harsprånget, Ligga och Messaure. Harsprångsområdet inventerades av Björkman 1946 och 1947. Messaureområdet inventerades av Carin och Sven Rune (1958). Ytterligare en resa till Suorvasjöarna gjordes 1961. Då medföljde Gunnar Björkmans maka Ruth, samt Barbro och Henry Eriksson. Henry, bror till Gunnar Eriksson, var industrifotograf vid ASEA i Ludvika och medföljde just i egenskap av fotograf (Gunnar Eriksson, i brev). Torsten Höjer Torsten Höjer, en av Björkmans medhjälpare i expeditionen till Lule lappmark 1924, var en driven tecknare. På avdelningen för växtekologi och evolution (f.d. Växtbio) finns några teckningar av hans hand från expeditionen (figur 1–4, samt omslagets insida). Tyvärr vet vi inte så mycket om honom. Han var student av Västmanlands-Dala nation i Uppsala och invaldes i Svenska Botaniska Föreningen 1922 på förslag av Rutger Sernander. figur 3. ”Fil. Mag. Bohlin År 1923 deltog han i några av Sernanders exkursioner kring avtecknar sig mot Kallaktjåkko” Uppsala. Enligt SBF:s ledamotsförteckning från 1924 hade han säger Torsten Höjers bildtext. På lulesamiska heter fjället då flyttat till Stockholm. Därefter försvann han ur föreningen Gállaktjåhkkå. och tycks inte ha avsatt några ytterligare botaniska spår. Kanske

356 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) figur 4. Bildtexten lyder: ”Tre män i en båt. Tyst! Bohlin berättar någ[o]t roligt, medan expeditionschefen Björkman avlyssnar den på bästa platsen i aktern. Vid årorna karikatyr- tecknaren och – botanisten Höjer”.

är han identisk med den fil. mag. Nils Torsten Höjer som 1929 genomgick provår vid folkskoleseminariet i Stockholm. Birger Bohlin Desto mer vet vi om ”fil. mag. B. Bohlin”, den tredje deltagaren i expeditionen 1924. Det handlar om paleontologen Birger Bohlin som 1927 kom till Peking. Där hade Johan Gunnar Andersson, Kina -Gunnar kallad, initierat utgrävningar vid Zhoukoudian. Den unge paleontologen Otto Zdansky hade där hittat två tän­ der av den hominid som kom att kallas pekingmänniskan. Bohlin fann en till. Dessa tre tänder finns nu på Uppsala universitet och är allt som finns kvar av de ursprungliga fynden (Frängsmyr 2006). Bohlin deltog också i Sven Hedins stora forskningsexpedition i Kina fram till 1933. Efter att ha varit verksam som läroverks­ lektor i Halmstad och Uppsala fick han tjänst vid Uppsala univer­ sitet och erhöll professors namn 1960. Björkmans senare levnad På den tiden var det ju så att den som inte blev professor i många fall blev läroverkslektor. Björkman hörde till dessa. Han blev lektor i i biologi och kemi i Ludvika där en av hans elever i kemi var Gunnar Eriksson, senare Sten Lindroths efterträdare på pro­ fessuren i idé- och lärdomshistoria i Uppsala. Denne har skrivit ” Björkman var en vida (Eriksson 2002): ”Björkman var en vida känd fältbotanist och känd fältbotanist och räknades till det särskilda slags skarpsynta botanister som på den räknades till det särskilda tiden kallades ’loögda’.” Eriksson publicerade också ett mycket läsvärt porträtt av Gunnar Björkman (och av Erik Almquist och slags skarpsynta bota­ Uno Gezelius) 1990. nister som på den tiden På universitetsbiblioteket i Uppsala finns tre mappar med kallades ’loögda’.” Björkmans anteckningar på lösa lappar med lokaluppgifter för växterna i Ludvikatrakten. Efter sin pensionering flyttade han

Backéus: Björkmans expedition 357 till Uppsala. Han var engagerad i Flora upsaliensis-projektet och ägnade sig särskilt åt området kring Skokloster. Björkmans inventeringar var de första av de många norrländ­ ska älvinventeringar som utfördes av medarbetare vid växtbiolo­ giska institutionen. Älvutbyggnaderna fortsatte ju som bekant. I institutionens/avdelningens arkiv finns en mängd infor­ mation från dessa. G. Einar Du Rietz samlade lavar i områden som skulle dämmas, och dessa fyllde under många år källaren på Växtbio. En del av hans material blev så småningom undersökt vetenskapligt (Nordin 2002, 2003). Ytterligare studier under den tid då Hugo Sjörs var professor sammanfattades i ett arbete av Hugo Sjörs och Christer Nilsson (1976).

• Ett varmt tack till Bengt Cederback som för rätt många år sedan fiskade upp Höjers teckningar ur en sopcontainer utanför en av Uppsala universitets institu­ tioner. Gunnar Eriksson har lämnat värdefull information om Björkman. Bengt Carlsson har hjälpt till att få fram bibliografisk information om Höjer.

Citerad litteratur Björkman, G. 1937: Floran i trakten av Eriksson, G. 2002: Erik Almquists Rune, C. & Rune, S. 1958: Kärlväxt­ Äpartjåkkos magnesit-fält. K. Sven. kommentar till en artlista från floran inom det av Messaure- Vetenskapsakad. Skr. Naturskydds­ Enköpings­trakten 1973. Daphne 13: dämningen berörda området vid ärenden 33: 1–36. 41–50. Stora Lule älv. K. Sven. Vetenskaps­ Björkman, G. 1939: Kärlväxtfloran inom Forsslund, K.-H. 1943: Studier över det akad. Avh. Naturskydds­ärenden 20: Stora Sjöfallets nationalpark jämte lägre djurlivet i nordsvensk skogs­ 1–34. angränsande delar av norra Lule mark. Medd. Statens Skogsförsöksanst. Samuelsson, G. 1917. Studien über die Lappmark. K. Sven. Vetenskapsakad. 34(1): 1–266. Vegetation der Hochgebirgsgegen­ Avh. Naturskyddsärenden 2: 1–224. Frängsmyr, T. 2006: Pekingmänniskan, en den von Dalarne. Nova Acta Regiae Björkman, G. 1965: Tillägg till kärlväxt­ historia utan slut. Natur & Kultur. Soc. Sci. Upsaliensis Ser. 4 8: 1–252. floran inom Stora Sjöfallets natio­ Herner, G. 1988: Harry Smith in China Sjörs, H. 2002: G. Einar Du Rietz – lav­ nalpark jämte angränsande delar – routes of his botanical travels. forskare, växtsociolog, naturskydds­ av norra Lule Lappmark. K. Sven. Taxon 37: 299–308. man. Svensk Bot. Tidskr. 96: 123–128. Vetenskapsakad. Avh. Naturskydds­ Nordin, A. 2002: Du Rietz’s collections Sjörs, H. & Nilsson C. 1976: Vatten­ ärenden 21: 1–128. from riverbanks and shores of lakes utbyggnadens effekter på levande Björkman, G. & Du Rietz, G. E. 1923: in connection with planned water natur. Växtekol. Stud. 8: 1–120. Associationernas succession i norra regulations. Thunbergia 32: 1–26. Smith, H. 1920: Vegetationen och Lule Lappmarks subalpina högmos­ Nordin, A. 2003: Hack i häl på Du dess historia i det centralsvenska sar. Bot. Not. 1923: 128–132. Rietz – om lavar, strandzonering och högfjälls­området. Norrländskt Hand- Eriksson, G. 1990: Tre botanister kring reglerade vatten. Svensk Bot. Tidskr. bibliotek 9: 1–238. Dalarnes flora – några personliga 97: 237–248. minnen. Trollius 10: 11–16.

Backéus, I. 2013: Gunnar The palaeontologist Birger Björkman och hans expedi- Bohlin also participated. tion till Lule lappmark 1924. [Gunnar Björkman’s expedition to Ingvar Backéus är är docent i Swedish Lapland in 1924.] Svensk ekologisk botanik vid Uppsala uni- Bot. Tidskr. 107: 354–358. versitet, främst verksam i Östafrika Drawings by Torsten Höjer from och Ostasien. Gunnar Björkman’s botanical Adress: Växtekologi och evolution, expedition to Swedish Lapland Uppsala universitet, Norbyvägen in 1924 are presented with some 18 D, 752 36 Uppsala biographical notes on Björkman. E-post: [email protected]

358 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Möte med nornan Nornan är en av vårens första orkidéer, Text och foto: ÅKE ANDRÉN-SANDBERG och mången botanist som rest långväga vår fornnordiska mytologi var nornorna ödesgudinnor. Vi känner namnen på tre: Urd, Verdandi och Skuld, represen­ har fått konstatera terade det gångna, det varande och det kommande. Snorre att den redan blom­ Sturlasson förklarade i sin Edda att det förutom dessa tre även Ifanns ett otal mindre nornor som följde varje människa från mat ut. Men Åke födelsen till döden och formade hennes öde. Andrén-Sandberg hade Nornorna sas leva i en hall vid asken Yggdrasils rötter intill Urdarbrunnen. Där tog de vatten ur brunnen och sand från mar­ bättre tur. ken omkring och öste över den jättelika asken så att dess grenar inte torkade eller ruttnade. Nornorna avgjorde alla levandes öde figur 1. I Svensk Botanik genom att spinna på livets trådar men lät ingen få veta hur långa står det så här om nornan: trådarna var eller vilka trådar som vävdes samman. ”O. Rudbeck d.ä. nämnde allraförst i Katalogen öfver När jag nu i slutet av maj är på jakt efter nornor är det emel­ Upsala Trädgård 1685 denna lertid knappast någon av de stora nornorna jag är ute efter utan sällsamma vext, under namn snarare några smånornor, orkidé-nornor. Jag har sett dem på bild av Orchis Lapponum, och den och de är då alltid vackert röda och ser lite stolta ut – men enligt yngre Rudbeck gjorde det beskrivningen är de små. äfven i sin Lapponia illustrata, sedan han under sin resa till Till skillnad från många andra svenska orkidéer finns de Lappland funnit den, ehuru inte på Gotland, utan är norrlandsblommor. Längst söderut lär stället blifvit obekant”.

Andrén-Sandberg: Möte med nornan 359 nornan förekomma i norra Hälsingland, men för att vara på den säkra sidan att få träffa en norna åker jag till Norrbotten, närmre bestämt till Kalix. Min guide tar mig två mil österut och därefter på en liten väg åtskilliga kilometer mot kusten. Vägen tillhör inte de mer välhållna och landskapet häromkring är ganska enahanda. Det är mycket myrmarker, här och var någon platt och vallbevuxen åkerlapp med de karaktäristiska små höladorna. Men mest är det skog: lågväxande tallskog med någon liten gran och längs vägen vita björkar som just börjar slå ut. De har musöron. Så småningom, närmre kusten, höjer sig landet en aning och då blir marken torrare och skogen högre. När vi närmar oss målet är skogen nästan småländsk med både gran och tall och med tjock mossa på marken. Vi stiger ur bilen och konstaterar att fastän solen skiner så är det ganska svalt, men naturligtvis ljust även om det är sent på figur 2. Nornan är enligt kvällen. Längs skogsstigen blir det dock mörkare eftersom trä­ Lagerbergs flora ”obestridligt den skönaste av den nordiska den stjäl ljuset. Förutom mossorna är det inte mycket växtlighet barrskogsflorans samtliga på marken. örter”. ”Där är de”, säger min guide och pekar någon meter bort från stigen. Jag tittar men ser inget, följer hennes pekande finger en gång till, och vid tredje försöket ser jag dem faktiskt. Nornorna! Båda två! De dyker bara nätt och jämt upp ur mossan och ser dessutom ut att brottas lite med blåbärs­riset. På avstånd får jag en känsla av de vilda cyklamen jag sett i Alperna, men vid närmre inspektion är de faktiskt mycket mer lika nornor. Från nära håll inser jag att de faktiskt uppfyller vart­ enda kriterium på att vara nornor. De har en rosa blomma, som är oväntat stor i förhållande till den i övrigt lilla växten och har en toffelformad läpp precis som guckuskon. Stjälken är så smal att den verkar ha det jobbigt med att bära upp sin blomma och hela växten är bara drygt en decimeter hög. Kanske finns det mer av stjälken nere i mossan. När jag krafsat lite ser jag att det vid basen av stjälken sitter ett ensamt blad som ligger utbrett längs marken. Bladet är elliptiskt och nästan lite rödaktigt på undersidan. Jag gör mig redo att börja fotografera rariteten, men stoppas av guiden: ”Det finns många fler längre fram.” Bara ett kort stycke längre fram ser jag en norna till, sedan en till och en till, och sedan många. Faktiskt är det riktigt gott om dem när ögonen lärt sig vad de ska leta efter. De flesta nornor står nog enstaka, men det finns de som är två tillsammans, några är tre, och till slut hittar jag ett fint fotoobjekt med åtta exem­ plar tätt ihop. De luktar inte mycket, men enligt min fältflora ska nornan lukta gott av vanilj (vaniljen är ju faktiskt också en orkidé). Jag

360 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) luktar på flera exemplar, och tycker mig till slut ana lite vanilj­ lukt, eller jag kanske bara vill känna att de luktar så. Själva blomman är nästan tre centimeter lång med rosa utspärrade kalkblad medan den toffelformade läppen är vit med brunvioletta, konstigt formade strimmor vid basen och dun­ aktiga utskott runt pistillen. I Nymans svenska flora från 1868 beskrivs kalken som ”den svällande barmen blygsamt skyddad av ” …den svällande barmen en med guldpensel prydd betäckning (läppbrämet).” Vid närmare blygsamt skyddad av en betraktande är blomman ytterst graciös, men samtidigt ståtlig med guldpensel prydd och konstfärdigt målad. Ingen vettig hantverkare skulle någon­ betäckning” sin kunna komma på varken formen eller infärgningen. Nu upptäcker jag nornor överallt, och inser hur komplicerade våra hjärnor är som ena stunden inte kan urskilja en enda av de bjärt färgade blommorna för att nästa stund se dem överallt. Kanske var det därför som botanisterna beskrev blomman först på 1600-talet. Undrar just vad människor kallade den innan botanikerna hittade på dess nuvarande namn. Det finns uppgif­ ter att den kallats för ”jungfrusko”, men om namnet kom från en poetisk botanist eller ur folkmun framgår inte. I floran läser jag att den växer i något fuktiga och mossiga (och mörka) barrskogar på kalkrik mark. Florans uppgift stämmer kan jag konstatera. Till det latinska namnet, Calypso bulbosa, känner jag mig först lite tveksam. Bulbosa, som syftar på löken, kan väl accepteras, men någon calypsoväxt är det definitivt inte. Det är mycket mer hednisk norna är västindisk calypso över den. Lite stram och nedtonad tills man ser den på nära håll. Då förstår man att den kan vara nog så allvarlig och kan väva ihop livstrådar. I ärlighetens namn kanske dock ska påpekas att det latinska namnet kommer från den Kalypso som var dotter till himmels­ bäraren Atlas och som växte upp i ensamhet på en ö långt borta för att kunna känna saknaden efter sina vänner. Sant eller osant, det är i vart fall en blomma som bor långt borta och nog trivs i viss ensamhet. Jag har mött nornan, vårens första orkidé.

Andrén-Sandberg, Å. 2013: Åke Andrén-Sandberg är professor i kirurgi vid Karolinska Möte med nornan. [I met universitetssjuk­huset, ivrigt foto- Calypso bulbosa.] Svensk Bot. graferande amatörbiolog Tidskr. 107: 359–361. Adress: Vintrosagatan 17, A short essay on an encounter 124 73 Hagsätra with the Fairy Slipper Calypso E-post: ake.andren-sandberg@ bulbosa. karolinska.se

Andrén-Sandberg: Möte med nornan 361 Svensk lavforsknings nestor, Rolf Santesson (1916–2013), har lämnat oss. Rolf var under några år på 1970-talet ord­ förande i SBF och sedan 1996 också hedersmedlem. Hans porträtt tecknas här av Roland Moberg. Rolf Santesson – med lavar som specialitet

ROLAND MOBERG

edan som som gymnasist i Väners­ Efter licentiatexamen 1939 och trots borg visade Rolf sitt intresse för krigsutbrottet reste de båda till Eldslandet. lavar genom att som enskilt arbete Det blev en strapatsrik resa och en fram­ inventera Halle- och Hunnebergs tvingad vistelse i Sydamerika i nära två år. Rlavflora (1933). Studentexamen avlades 1934 Olrog har skrivit en reseberättelse i bok­ och samma år skrevs han in vid Uppsala form som utkom 1943 där man bland annat universitet. kan läsa om hur Rolf jagade kaniner med Parallellt med licentiat­studierna arbe­ pistol för att skaffa mat. Hemresan gick över tade Rolf vid Naturhistoriska riksmuseet New York och kunde mycket väl slutat illa och under den tiden planerades en resa till på grund av det pågående ubåtskriget. Eldslandet. I Uppsala träffade han zoologen Man hade gjort omfattande insamlingar Claes Olrog och övertalade honom att följa som så småningom kom till Riksmuseet med på resan. och under några år arbetade Rolf med att

figur 1. I de skandinaviska fjällen exkurrerade Rolf (till höger på bilden) gärna och ofta, som här på fjället Nuolja i Abisko tillsam- mans med Leif Tibell år 1986. foto: Roland Moberg.

362 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) publicera materialet och ett tiotal arbeten såg dagens ljus. Så småningom återvände Rolf till Upp­ sala och påbörjade sitt avhandlingsarbete om ”foliicolous lichens”, alltså lavar som växer på blad. Hans magnum opus stod klart 1952. Det var ett banbrytande arbete som fick stor betydelse inom lavsystematiken och renderade honom en docenttjänst vid universitetet. År 1958 efterträdde Rolf Santesson Harry Smith som förste museiintendent vid Bota­ niska museet vid Uppsala universitet, en tjänst som han innehade fram till 1973 då han blev kallad till professor vid Riks­museet. figur 2. Långa utlandsexpeditioner var en av Rolfs Där lyckades han dela botanik­professuren i stora passioner. Här på jakt efter lavar i ett mango- träd i Tanzania år 1971. en fanerogam- och en krypto­gamdel, något foto: Roland Moberg. som låg i tiden eftersom svampar (inklusive lavarna) numera betraktas som ett eget rike parallellt med växter och djur. Under sin tid Rolf var en av de första som fick motta vid Riksmuseet var Rolf även ordförande för Achariusmedaljen, en utmärkelse som Svenska Botaniska Föreningen. instiftades 1993 till minne av ”lichenologins Rolf pensionerades 1981 men innan han fader”, linnélärjungen Erik Acharius. slutade reste han på en ny långresa, nu till Rolf var inte bara en framstående fors­ Peru, med några av sina forna elever, bland kare. Han var också en utomordentligt annat undertecknad. Det blev också en kunnig museiman. Jag hade förmånen att få givande resa med omfattande insamlingar lära av honom och så småningom efterträda och publikationer som resultat. honom som föreståndare för Botaniska Efter pensioneringen skedde en ”nytänd­ museet (Fytoteket) i Uppsala när Rolf blev ning”, något som ofta är fallet för framstå­ kallad till Riksmuseet. Botaniska museet ende forskare. Arbetet med Sveriges och slogs 1999 samman med zoologi och pale­ Norges lavar, som han inlett tidigare, gavs ut ontologi till ett Evolutionsmuseum och Rolf och arbetet med svampar som växer på lavar fick där ett rum där han kunde avsluta sin intensifierades och publicerades. aktiva tid. De sista åren kom han av natur­ Tredje upplagan av Sveriges och Norges liga skäl mer sällan, men även in på detta lavar kom att omfatta hela Fennoskandien årtionde kunde vi glädjas åt att se honom då och fick namnetLichen-forming and licheni- och då. colous fungi in Fennoscandia och gavs ut 2004. Rolf var en otroligt generös person som Där visar Rolf sitt eminenta kunnande och gärna lät andra ta del av och utnyttja den boken har blivit ett standardverk som fått mycket stora lärdom han besatt. Det blir stor betydelse för lavforskningen världen ett stort tomrum efter Rolf men vi håller över (en nätversion finns på Evolutions­ hans minne levande genom alla de värdefulla museets hemsida). Rolf gav även ut ett insamlingar han lämnat till både Evolutions­ exsickat, Fungi lichenicoli exs., det vill säga en museet och Riksmuseet. Där finns åtskilligt serie av torkade svampar som växer på lavar. att bearbeta i framtiden för både oss själva Den avslutades så sent som 2008 med nr 400. och gästande forskare.

Moberg: Rolf Santesson 363 nytt! Margaretas böcker

Så här i decemberhäftet tipsar Margareta Svampar i Sverige Edqvist sin vana trogen om några nya botaniska Bo Mossberg & Mats Karström 2013. Bonnier Fakta. böcker och rapporter som kanske inte är så väl 368 sidor. Pris ca 190 kr. kända. Första utgåvan av denna vackra bok kom redan 1977. Den nya upplagan har byggts om från Orkidéerne på Møns Klint grunden med omfattande redige- Niels Faurholdt & Jimmy Lassen 2013. GeoCenter ring av både text och bild. Møns Klint. 54 sidor. Pris 75 dkr. Bo Mossbergs illus­trationer Vi är säkert många som besökt lockar alltid! Som oftast får jag Møns Klint, både för att beundra först ögonen på de färgglada vax- det sällsamma landskapet men skivlingarna och läser om hur de även försöka finna några av spe- kan användas inom naturvården. ciella arter som växer där. Boken Mats skriver i början av boken: ”Något av denna beskriver alla orkidéer som är svampglädje vill vi förmedla med svampboken, en sedda inom området – hela 25 bok som du ska ta med dig på svampturen men arter varav sju är försvunna idag. även kan läsa hemma i favoritfåtöljen”. Men Møns Klint är ju inte bara orki­déer utan mycket annat, i Nya rapporter boken nämns också vivorna i släktet Primula. En bok Under året har det kommit flera intressanta rapporter med fantastiska bilder som lockar till ett nytt besök! från olika länsstyrelser, här nämner jag sex exempel. Du kan hämta hem eller beställa dem från respektive Satakunnan kasvit länsstyrelse. Juha Suominen 2013. Naturhistoriska centralmuseet Hotade åkerogräs i Halland Helsingfors. 783 sidor. Pris 42 euro. (Hallands län). • Förekomst och En gedigen flora över landskapet övervakning av rödlistade och Sata­kunta i sydvästra Finland. Jag sällsynta kärlväxter i Västmanland funderade mer än en gång innan (Västmanlands län). • Fjällflora­ denna bok fick följa med hem. övervakning åren 2004–2012 Jag förstår inget av det skrivna (Norrbottens län). • Handlings- och bildmaterialet är inte speciellt plan för knölnate inom Göteborgs rikt. Men de många kartorna är stad (Västra Götalands län). • desto intressantare! Tittar man på Inventering av skaftslamkrypa kartan för fältgentiana ser man 2012 (Västra Götalands län). • Fältgentiana i en massa kors… Det verkar bara Dalarna (Dalarnas län). finnas två aktuella lokaler kvar. Åtgärdsprogram Valinges floraoch Värös flora Finns att köpa eller hämta hem som pdf-filer från Ingvar Lenfors 2010 resp. 2012. Eget förlag. 35 resp. Naturvårdsverket. 58 sidor. Böckerna kan köpas från författaren: tel. Åtgärdsprogrammen ger en 0340-176 26. väldigt god bild om vad vi vet om För tre år sedan presenterade jag arternas biologi och status. Ås flora i dessa spalter, sedan Åtminstone två botaniska dess har åtminstone dessa två program har publicerats sedan floror utkommit, kanske fler. Runt min förra presentation i SBT nr tio sockenfloror har nu den flitige 6/2012: En om brunkullan och en Ingvar Lenfors gett ut, alla i Var- om kalkrika häll­marker i Dalsland. bergs kommun i Halland. Jag tror det ännu återstår en del socknar att göra så jag ser Skicka gärna dina tips om botanisk litteratur till mig! fram emot nästa häfte, det brukar MARGARETA EDQVIST komma ett vid juletid. [email protected]

364 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Annonssida Märkliga släktingar i havet! Lär dig allt om sjöborrar, sjögurkor, sjöstjärnor och andra spännande arter i i höstens nya bok. Beställ boken här: www.nationalnyckeln.se

Tångsjöborre Psammechinus miliaris Bild: Helena Samuelsson

inte bara för fågelskådare Natur BOKHANDELn

www.naturbokhandeln.se [email protected] tel. 0485 - 444 40

365 läsvärt Växterna vet mer än du tror!

Växterna känner av sin omgivning – precis som du och jag, säger Daniel What a plant knows. A field guide to the senses of Chamovitz. Brita Svensson har inter­ your garden – and beyond vjuat författaren med anledning av Daniel Chamovitz 2013. Oneworld. hans bok om växternas sinnen. ISBN 9781851689705, 224 sidor. BRITA SVENSSON Pris ca 100 kr.

Med våra sinnen upplever vi växterna, Vi ser vanligtvis i bilder men inte alltid. vi känner frukternas doft och blommor­ Människor med nedsatt syn ser ljus, färger nas färg förskönar vår omgivning. Gräset och skuggor men inte tydliga bilder. Detta under fötterna är mjukt och svalt. Men vad kallar vi inte blindhet utan just nedsatt syn. upplever äpplet, rosen och gräset av det som Också växter kan känna av ljus, bedöma omger dem? Vad som än händer så måste dess riktning, intensitet och till och med växten stanna där den är – i stort sett – och vilken färg ljuset har, och ändra sin tillväxt ta itu med väder och vind och hungriga djur. därefter. Ett väldigt tydligt exempel är när Nyligen publicerades boken What a plant växterna på fönsterbrädan böjer sig mot knows, författad av Daniel Chamovitz, fors­ ljuset som skiner in genom fönstret. kare vid Tel Aviv-universitetet i Israel. Väx­ ter har ingen näsa eller mun, inga ögon eller En annan rubrik i din bok är ”Vad en växt luk- öron, men författaren menar att växternas tar”. Hm…, kan de verkligen känna lukter? upplevelse ändå inte är så olik vår egen! – Växterna luktar själva och de kan känna Jag läste hans bok med stort intresse och sina grannars lukt. När växternas frukter skickade honom några frågor via e-post. Här mognar avger de speciella dofter liksom följer hans svar. när deras blad äts av insekter, till exempel. Dessa olika gaser registreras av frukterna Kapitelrubrikerna i din bok gör mig nyfiken! och bladen runtomkring, som reagerar i sin Växter kan väl inte ”se” någonting? På vilket sätt tur. menar du att växter har synförmåga? Därför kan vi få frukt vi köpt att mogna – Om vi definierar ”syn” som förmågan att genom att placera den tillsammans med känna av en ljussignal, och sedan använda redan mogen frukt. De omogna frukterna denna signal för att på ett eller annat sätt känner av doften från de mogna och börjar reagera, då kan växter definitivt se. då mogna själva!

366 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013) Att växter har känsel tycker jag inte är så konstigt Det publiceras allt fler bevis som stöd­ – en sensitiva (Mimosa pudica) märker genast jer det fenomen du nämner – växter som när vi rör vid dess blad. Finns det fler exempel? upplever miljömässig stress överför denna – Ett bra exempel är den köttätande information inte bara till sin avkomma utan venusfällan (Dionaea muscipula). Den känner även till sina barnbarn och kommande gene­ uppenbarligen när en insekt kryper på dess rationer. Mekanismen som är inblandad är blad eftersom den fäller ihop bladen vid rätt epigenetisk (ärftlig, men utanför DNA). tillfälle. Du säger att växterna inte kan komma undan, Kan växter verkligen höra? Detta måste väl de sitter fast med sina rötter. Jag håller inte med! ändå vara gränsen! Växter som sprids med jordstammar eller utlö- – Ja, detta är gränsen! Det finns (ännu) inga pare kan förflytta sig avsevärda sträckor och kan övertygande bevis på att växter reagerar på undkomma en sämre miljö. ljud. Det har påståtts att växter föredrar – Ja, visst kan de flytta på sig, men de har klassisk musik, men det finns verkligen inga inte dragit upp sina bopålar och migrerat vetenskapliga bevis för detta! flera kilometer. Detta är en precis skillnad; växterna kan ”fly” genom att växa eller Kan växter minnas? Man har till exempel visat genom att förändra sin fysiologi, djur flyr att växternas miljö kan påverka dem så att deras genom att bokstavligt talat fly. frön blir av sämre kvalitet. Detta kan i sin tur göra att nästa generation får en sämre frösättning, Vad var det som inspirerade dig till att skriva en sorts överförd effekt. Är detta ett slags minne? boken? – Detta tycker jag är en av de mest fascine­ – Flera saker. För det första blev jag alltmer rande frågorna. Nyckeln för att kunna svara frustrerad över den dåliga kunskapen om på denna fråga är att förstå att ”minne” inte växters biologi, inte bara hos folk i allmän­ behöver vara förbundet med känslor likt det het utan också bland forskare! mänskliga minnet. Om vi definierar minne Växterna får inte den uppskattning de som att lägga märke till att något händer, förtjänar, tycker jag. Med tanke på att hela lagra denna information och sedan ta fram vår existens är beroende av växterna så den igen när den behövs i framtiden, då har är detta bekymmersamt. Men samtidigt växterna absolut förmåga att minnas. insåg jag att vi som forskar om växter inte Detta skiljer sig förresten inte från vårt har gjort vårt allra bästa för att förmedla eget immunminne – vi får en spruta med hur komplicerade och fantastiska växterna vaccin, immunsystemet registrerar antige­ verkligen är. nen ifråga, och vårt immunförsvar kan sedan Dessutom tycker jag det är kul att skriva reagera om antigenen skulle dyka upp igen. populärvetenskap!

Du har väl betalat din medlemsavgift för nästa år? Om inte, betala in din och eventuella familjemedlemmars avgift snarast till plusgiro- konto 66 51 39-2. Ange ditt namn och helst också ditt medlemsnummer som medde­ lande. Medlemsnumret hittar du på omslaget som din SBT kom i. Om du undrar över något, kontakta Maria på kansliet så hjälper hon till (018-471 28 91, [email protected]).

Läsvärt 367 Kallelse till SBF:s årsmöte Svenska Botaniska Föreningens årsmöte äger rum i samband med föreningskonferensen i Uppsala lördagen den 8 mars 2014, kl. 16.00, på Evolutionsbiologiskt centrum, Norbyvägen 14. Eventuella motioner skall vara föreningens ordförande tillhanda före 24 januari. Dagordningen tar upp följande punkter: 1. Årsmötets öppnande 9. Fastställande av årsavgift för 2015 2. Val av ordförande och sekreterare för mötet 10. Arvoden och förmåner till styrelse- 3. Val av justeringsperson medlemmar 4. Dagordningens godkännande 11. Inkomna motioner 5. Fråga om mötet blivit behörigen utlyst 12. Val av ordförande i föreningen 6. Verksamhetsberättelse och ekonomisk 13. Val av övriga styrelsemedlemmar och berättelse funktionärer för kommande period 7. Revisorernas berättelse 14. Val av valberedning 8. Fråga om ansvarsfrihet för den avgående 15. Övriga frågor styrelsen 16. Årsmötets avslutande Svenska Botaniska Föreningen Svenska

Föreningskonferens 8–9 mars i Uppsala Helgen den 8–9 mars 2014 hälsar vi alla väl- aktualiserats även i Sverige, samt, inte minst, komna till en spännande och intressant fören- senaste nytt om den efterlängtade gotlandsfloran. ingskonferens i Uppsala. Ett detaljerat program kommer att läggas ut Tonvikten denna gång läggs på presentationer på SBF:s hemsida (www.sbf.c.se). av nyvunna resultat inom svensk naturvård. Vi får Konferensen kommer att äga rum på Evolu-

Föreningssidor bland annat höra om Sveriges redovisning till EU tionsbiologiskt centrum, Norbyvägen 14. Anmäl om våra hotade arter och habitat, och om vad allra senast 21 februari att du vill vara med till som har åstadkommits efter tio års arbete med Maria Redin på kansliet (tel: 018-471 28 91, alla de olika åtgärds­program som har satts igång. e-post: [email protected]). Konferensen är gratis. Ange Vi får också höra om naturvårdsarbete i syd- om du vill äta lunch till självkostnadspris på lörda- svenska sandmarker, om hur mossor kan använ- gen och/eller söndagen och om du vill vara med das i naturvårdens tjänst, och vi får senaste nytt på eftersits med mat och dryck på lördagskvällen. från den omfattande floraväktarverksamheten. Vi Kom till konferensen i Uppsala för att träffa får vidare ta del av erfarenheter av den norska andra botanikintresserade och lära dig något nytt listan med ”svartlistade” kärlväxter. En fråga som i en avspänd men stimulerande omgivning!

Föreslå kandidater till Guldluppen! Med Guldluppen vill Svenska Botaniska Fören- Guldluppen 2014 kommer att delas ut i ingen uppmärksamma värde­fulla insatser inom samband med årsmötet i Uppsala i mars. Därför botanikens område. Guldluppen kan tilldelas är det nu hög tid att föreslå lämpliga kandidater personer eller organisationer som aktivt och till utmärkelsen. Skicka in ditt förslag tillsammans engagerat sprider kunskap om den svenska med en motivering till någon i SBF:s styrelse (för floran, eller som arbetar för att vårda eller skydda adresser, se www.sbf.c.se). Bland kandidaterna miljöer med värdefull växtlighet. utses därefter årets mottagare av det fina priset. Roland Bengtsson. : foto

368 Svensk Botanisk Tidskrift 107:6 (2013)