Leaf Level VOC Emissions of Single Plants from Amazonian and Mediterranean Ecosystems; Ontogeny and Flooding As Stress Factor for VOC Emissions
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Leaf level VOC emissions of single plants from Amazonian and Mediterranean ecosystems; Ontogeny and flooding as stress factor for VOC emissions Dissertation zur Erlangung des Grades Doktor der Naturwissenschaften am Fachbereich Biologíe der Johannes Gutenberg-Universität in Mainz vorgelegt von Araceli Bracho Núñez geboren am 26. April 1977 in Sevilla (Spanien) Mainz, 2010 Dekan: 1. Berichtstatter: 2. Berichtstatter: Tag der mündlichen Prüfung: 29.10.2010 2 DANKSAGUNG Meinem wissenschaftlichen Betreuer möchte ich für die freundliche Überlassung des Themas und für den vielseitigen fachlichen Rat danken. Ich bedanke mich bei allen Kollegen meiner Arbeitsgruppe für die intensive Betreuung, mit denen ich tagelange Messungen teilen durfte und die mich stets unterstützten und ermunterten. Dr. K. verdanke ich jede erdenkliche Fürsprache, hilfreiche Unterstützung und anregende Gespräche. T. C. und V. S. möchte ich meinen besonderen Dank aussprechen, weil sie mich in jeder Phase der Arbeit sachkundig begleiteten. Ich danke auch G. S. für seine Mitarbeit. Ich möchte auch nicht den einfühlsamen und innovativen Gedankenaustausch mit Herrn Dr. S. missen. Ich danke ihm, weil er mir die Möglichkeit geboten hat, mich in eine innovative und moderne Thematik einzuarbeiten. Danke an Herrn Dr. W. und and Herrn Prof. Dr. W. für die Betreuung der Arbeit. Ich bedanke mich für die Zusammenarbeit bei den Kollegen des Botanischen Gartens der Universität Kiel in Deutschland, des Projektes INPA/Max-Planck in Manaus, Brasilien und des Institutes CEFE-CNRS in Montpellier, Frankreich. Speziell möchte ich mich für die Unterstützung von W. A., C., Prof. Dr. P., B., F. W., J. S., bedanken. Ich danke auch dem Zeichenbüro, in Person speziell Frau F., und den Technikern der Institutswerkstatt, die bei jedem Problem immer bereit waren, zu helfen. Nicht unerwähnt möchte ich jene lassen, die mir zur praktischen Umsetzung und Fertigstellung der Arbeit verhalfen. Ihnen allen, speziell H. D., V. S., T. C. und K., gilt mein herzlicher Dank. Ich bedanke mich ganz herzlich bei meinem lieben Lebenspartner und Freund, der es ermöglicht hat, diese Arbeit zu Ende zu bringen. Gracias mi vida, este trabajo también es parte de tí. Te lo dedico con mucho cariño. Vielen Dank an alle meine Freunde, in Deutschland; in Spanien; in Brasilien, in Frankreich, die mir immer wieder zugehört haben und bei mir standen. Thank you very much! Vielen Dank! Muchisimas Gracias! Muito Obrigada! Merci beaucoup! Ich will nicht meine Brüder und Schwestern vergessen, die mir immer sehr nah beistanden. Ich widme diese Arbeit meinen Eltern. Ich bedanke mich bei ihnen, wegen ihrer Hilfe in jeglicher Hinsicht. Gracias por haberme apoyado en todo momento y haber estado a mi lado. Sin vosotros nada de esto habria sido posible. 3 ZUSAMMENFASSUNG Die Vegetation ist die wichtigste Quelle von organischen flüchtigen Verbindungen (auf Englisch volatile organic compounds,VOCs), die einen bemerkenswerten Einfluss auf der Chemie und Physik der Atmosphäre haben. VOCs beeinflussen die oxidative Kapazität der Atmosphäre und tragen zu der Bildung und zum Wachstum von sekundären organischen Aerosolen bei, welche einerseits eine Streuung und Reflektierung der Energie verursachen und andererseits sich an der Bildung und Entwicklung von Wolken beteiligen. Ziel dieser Arbeit war die Beschreibung und der Vergleich von VOC Emissionen aus Pflanzen aus zwei verschiedenen Ökosystemen: Mediterranes Ökosystem und Tropisches Ökosystem. Für diese Aufgabe wurden gewöhnliche Pflanzen von beiden Ökosystemen untersucht. Siebzehn Pflanzenspezies aus der Mittelmeergebiet, welches bekannt ist für seine Vielfalt an VOC emittierenden Pflanzen, wurden in die Untersuchungen einbezogen. Im Gegensatz zum mediterranen Ökosystem sind nur wenig Information verfügbar über VOC Emissionen aus Blättern tropischer Baumspezies. Vor diesem Hintergrund wurden sechsundzwanzig Baumspezies aus verschiedenen Ökotypen des Amazonasbeckens (Terra firme, Várzea und Igapó) wurden auf VOC Emissionen auf Blattebene mit einem Küvetten-System untersucht. Analysen von flüchtigen organischen Verbindungen wurden online mit PTR-MS und offline mittels Sammlung auf entsprechenden Adsorbern (Kartuschen) und nachfolgender GC-FID Analyse untersucht. Die höchsten Emissionen wurden für Isoprene beobachtete, gefolgt durch Monoterpene, Methanol und Aceton. Die meisten Mittelmeer Spezies emittierten eine hohe Vielfalt an Monoterpenspezies, hingegen zeigten nur fünf tropische Pflanzenspezies eine Monoterpene mit einen sehr konservativen Emissionsprofil (α-Pinen>Limonen>Sabinen >ß- Pinen). Mittelmeerpflanzen zeigten zusätzlich Emissionen von Sesquiterpenen, während bei der Pflanzen des Amazonas Beckens keine Sesquiterpenemissionen gefunden wurden. Dieser letzte Befund könnte aber auch durch eine niedrigere Sensitivität des Messsystems während der Arbeiten im Amazonasgebiet erklärt werden. Zusätzlich zu den Isoprenoidemissionen waren Methanolemissionen als Indikator für Wachtumsvorgänge sehr verbreitet in den meisten Pflanzenspezies aus tropischen und mediterranen Gebieten. Einige Pflanzenspezies beider Ökosystemen zeigten Acetonemissionen. VOC Emissionen werde durch eine große Vielfalt an biotischen und abiotischen Faktoren wie Lichtintensität, Temperatur, CO 2 und Trockenheit beeinflusst. Ein anderer, öfter übersehener Faktor, der aber sehr wichtig ist für das Amazonas Becken, ist die regelmäßige Überflutung. In dieser Untersuchung wir fanden heraus, dass am Anfang einer Wurzelanoxie, die durch die Überflutung verursacht wurde, Ethanol und Acetaldehyd emittiert werden können, vor allem in Pflanzenspezies, die schlechter an eine unzureichende Sauerstoffversorgung bei Flutung adaptiert sind, wie z.B. Vatairea guianensis . Die Spezies Hevea spruceana , welche besser an Überflutung adaptiert ist, könnte möglicherweise der gebildete Ethanol sofort remetabolisieren ohne es zu emittieren. Nach einer langen Periode einer Überflutung konnte allerdings keine Emission mehr beobachtet werden, was auf eine vollständige Adaptation mit zunehmender Dauer schließen lässt. Als Reaktion auf den ausgelösten Stress können Isoprenoidemissionen ebenfalls kurzfristig nach einigen Tage an Überflutung zunehmen, fallen dann aber dann nach einer langen Periode zusammen mit der Photosynthese, Transpiration und stomatäre Leitfähigkeit deutlich ab. Pflanzen Ontogenese ist anscheinend von Bedeutung für die Qualität und Quantität von VOC Emissionen. Aus diesem Grund wurden junge und erwachsene Blätter einiger gut charakterisierten Pflanzen Spezies aus dem Mittelmeerraum auf VOC Emissionen untersucht. Standard Emissionsfaktoren von Isopren waren niedriger in jungen Blättern als in erwachsene 4 Blätter. Hingegen wurden höhere Monoterpen- und Sesquiterpenemissionen in jungen Blätter einiger Pflanzenspezies gefunden. Dieser Befund deutet auf eine potentielle Rolle dieser VOCs als Abwehrkomponenten gegen Pflanzenfresser oder Pathogene bei jungen Blätter hin. In einigen Fällen variierte auch die Zusammensetzung der Monoterpen- und Sesquiterpenspezies bei jungen und erwachsenen Blättern. Methanolemissionen waren, wie erwartet, höher in jungen Blättern als in ausgewachsenen Blättern, was mit der Demethylierung von Pectin bei der Zellwandreifung erklärt werden kann. Diese Befunde zu Änderungen der Emissionskapazität der Vegetation können für zukünftige Modellierungen herangezogen werden. 5 ABSTRACT Terrestrial vegetation is the most important source of atmospheric volatile organic compounds (VOC) with significant influence on the chemistry and physics of the atmosphere. VOC influence the oxidative capacity of the atmosphere and contribute to the formation and growth of secondary organic aerosols affecting scatter and reflectance of energy as well as cloud development and precipitation. The aim of this work was to achieve a description and comparison of VOC emission from tropical and Mediterranean vegetation. For this task common plant species of both ecosystems were investigated. Sixteen plant species from the Mediterranean area, which is known for its special diversity in VOC emitting plant species, were chosen. In contrast, little information is currently available regarding emissions of VOCs from tropical tree species at leaf level; twenty-six tree species from different environments of the Amazon basin, i.e.Terra firme, Várzea and Igapó, were screened for VOCs emission at leaf level with a branch enclosure system. Analysis of volatile organics was performed online by PTR-MS and offline by collection on adsorbent tubes and subsequent GC-FID analysis. Isoprene was quantitatively the most dominant emitted compound followed by monoterpenes, methanol and acetone. Most of the Mediterranean species emitted a variety of monoterpenes whereas only five tropical species were monoterpene emitters conserving a quite conservative emission pattern ( α-pinene>limonene>sabinene >ß-pinene). Mediterranean plants showed additionally emissions of sesquiterpenes, whereas in the Amazon region no sesquiterpenes were detected probably due to lack of sensitivity of the measuring systems. On the other hand, methanol emissions were common in most of the tropical and Mediterranean species as an indicator of growth, and a few species from both ecosystems showed acetone emissions. A variety of biotic and abiotic factors affect VOC emissions, such as light intensity, temperature, CO 2 and drought. Another, usually overlooked stress factor, and very important for the Amazon region, is flooding. In this study we found out that at the beginning of