Cultivos Tropicales, 2018, vol. 39, no. 2, pp. 112-126 abril-junio

ISSN impreso: 0258-5936 Ministerio de Educación Superior. Cuba ISSN digital: 1819-4087 Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas http://ediciones.inca.edu.cu

Revisión bibliográfica RECURSOS GENÉTICOS DE LA MALANGA DEL GÉNERO SCHOTT EN CUBA Review Genetic resources of cocoyam of Xanthosoma Schott genus in Cuba

Marilys D. Milián Jiménez)

ABSTRACT. Biodiversity conservation is strategic to RESUMEN. La conservación de la biodiversidad es estratégica meet the growing current and future demands of the world’s para satisfacer las demandas crecientes actuales y futuras de la population. The objective of this work is to present the población mundial. El objetivo de este trabajo es dar a conocer status of the results and advances obtained in the subject of el estado de los resultados y avances obtenidos en el tema del the knowledge of the variability of the species of the genus conocimiento de la variabilidad de las especies del género Xanthosoma present in Cuba, the management of their Xanthosoma presentes en Cuba, del manejo de sus recursos genetic resources, as well as the specific classification of genéticos, así como, de la clasificación específica de los cultivars, to serve as a basis for studies leading to clarify the cultivares, para que sirvan como base a los estudios conducentes species of the genus Xanthosoma. In this review a esclarecer la taxonomía de las especies del género Xanthosoma. presents the importance of the knowledge of the the genus En esta reseña se da a conocer la importancia del conocimiento Xanthosoma particularities and of the genetic resources de las particularidades del género Xanthosoma y de los recursos that compose it, as well as its usefulness in elucidating the genéticos que lo componen, así como, de su utilidad en el classification of the cultivated species that make up this esclarecimiento de la clasificación de las especies cultivadas important genus of . que componen este importante género de plantas.

Key words: diversity, genetic resources, taxonomy Palabras clave: diversidad, recursos fitogenéticos, taxonomía

INTRODUCCIÓN objetivos esenciales conservar genéticos son de importancia la variabilidad de cada especie y para la alimentación. Este género La conservación de la proporcionar a los mejoradores es de origen americano, cuya biodiversidad es estratégica un conjunto de genotipos para los distribución abarca desde México para satisfacer las demandas programas de selección, establecer hasta Brasil y fue cultivado por crecientes actuales y futuras la representatividad de la colección los aborígenes de Las Antillas de la población mundial, de ahí e identificar la duplicidad de y del resto del continente antes que los bancos de germoplasma accesiones que puedan existir, de su descubrimiento (4). surjan como una respuesta a entre otras problemáticas (1,2). En la actualidad su producción la necesidad de conservar el Las tendencias actuales en la mundial se estima en 4 000 000 t, patrimonio genético vegetal, por lo agricultura están encaminadas concentrada en la zona central y que constituyen la base para una hacia la búsqueda de especies occidental de África Tropical, Las agricultura dinámica, diversificada que permitan un abastecimiento de Antillas, Venezuela y Oceanía. y sostenida. Una estrategia de alimentos a bajo costo, protección En Cuba, los cultivares del esta naturaleza tiene como de los recursos naturales, equidad género Xanthosoma son los de y alivio de la pobreza. Las raíces, mayor importancia en la preferencia rizomas y tubérculos cumplen en de la población y su producción ha su mayoría con estos requisitos (3) aumentado en los últimos años Instituto de Investigaciones de Viandas y entre ellos se encuentra la especialmente porque requiere un Tropicales (INIVIT), Apdo. 6, Santo Domingo, Villa Clara, Cuba, CP 53000 malanga del género Xanthosoma menor gasto de agua en relación ) [email protected] (guagüí), cuyos recursos con otras aráceas comestibles.

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Los valores nutricionales y su fácil sin embargo, éstas no son suficientes conocido como 'malanga isleña', cocción, unidas a sus cualidades para establecer diferencias entre es muy antiguo y expandido en digestivas, hacen de las especies especies o entre accesiones, por el Viejo Mundo, fue introducido del género Xanthosoma, un lo que se debe recurrir a estudios en América por los colonizadores producto de alta demanda en el más directos del genoma, como el europeos; Xanthosoma (‘malanga’ mercado nacional, así como, en análisis del cariotipo que permite o ‘guagüí’) es de origen americano, la dieta de hospitales, hogares conocer el número y estructura distribuido desde México hasta de ancianos y círculos infantiles. de los cromosomas, y el empleo Brasil, y fue cultivado por los Por esta razón, el Ministerio de la de marcadores bioquímicos aborígenes de Las Antillas y del Agricultura, se propone obtener y moleculares (14-16). Estas resto del continente antes de su un aumento significativo en la metodologías no evalúan el efecto descubrimiento (4). producción de este cultivo en los del ambiente en la expresión Cuando los europeos próximos años, con la finalidad de los genes, por lo que no arribaron a América la malanga de satisfacer las demandas sustituyen, sino que complementan o guagüí se conocía desde el crecientes del mercado (5) la caracterización y evaluación sur de México hasta Bolivia, pero donde juega un papel primordial morfoagronómicas (17). probablemente su cultivo era una estrategia adecuada en el En el Instituto de más intenso en Las Antillas. La mejoramiento genético del cultivo, Investigaciones de Viandas domesticación pudo haber ocurrido a partir de una amplia fuente de Tropicales (INIVIT) se mantiene en varios lugares, con diferentes variabilidad representada por su desde 1967 una colección de materiales, y estuvo fundamentada germoplasma (6). accesiones cultivadas de en procesos de consumo al asar A nivel mundial se han malanga del género Xanthosoma, y cocinar los rizomas, con lo que realizado diversos intentos para procedente de colectas, se eliminaban las sustancias la clasificación e identificación introducciones y del programa de irritantes, cristales de oxalato de del germoplasma de malanga de mejoramiento genético del cultivo, calcio y saponinas, que se hallan este género y uno de los primeros la cual constituye el mayor acervo presentes en todas las partes de se realizó en Cuba (7), para de genes de este género a nivel la planta (11,19). La malanga se identificar diferentes accesiones mundial y uno de los que mayor fue domesticando en la medida de los géneros Xanthosoma y variabilidad conserva. En esta en que sus rizomas gozaban de Colocasia. Varios autores, colección se han desarrollado mayor aceptación como alimentos. plantearon que no estaba clara estudios morfoagronómicos, Desde América, se llevó a África la identificación de las especies citogenéticos, genético- occidental, que ha sido la mayor cultivadas de Xanthosoma, aunque bioquímicos y moleculares que región productora; en ella desplaza reconocieron cuatro de ellas: X. ayudan a dilucidar la situación a la malanga del género Colocasia atrovirens Koch & Bouché , X. taxonómica del género, mejorar por su mayor rendimiento, y porque caracu Koch & Bouché, X. nigrum la estructura de los clones del puede reemplazar a los ñames (Vell) Manf. (X. violaceum Schott) cultivo, seleccionar los cultivares (Dioscorea spp.) en la preparación y X. sagittifolium (L.) Schott (8-11). mejores adaptados y resistentes al de fufú, alimento muy popular en Algunos cultivares no se pueden ataque de plagas y enfermedades, África tropical (11). incluir en ninguna de éstas; sin así como determinar el grado Se plantea que existen embargo, muchos de estos autores de variabilidad existente en esta aproximadamente 40 especies coinciden en que para Xanthosoma, colección (18). nativas de la América tropical (10), es preferible hablar de ‘clones del las cuales se distinguen fácilmente género’, la mayoría agrupados Generalidades del cultivo de los clones del género Colocasia en una especie polimórfica, de la malanga del género por las hojas peltadas de éste. Las Xanthosoma sagittifolium (L.) Xanthosoma diferentes especies se cultivan por Schott, en razón de las deficiencias sus rizomas u hojas comestibles, de la clasificación existente, hasta Origen, evolución y dispersión otras por su follaje ornamental que que una revisión moderna del geográfica puede ser hasta jaspeado. género, aclare la compleja situación Las malangas fueron de los En Cuba se utiliza el término taxonómica del mismo. primeros cultivos utilizados por 'viandas' para nombrar, entre Tradicionalmente, la el hombre y en Cuba se conocen otros vegetales, a las raíces, diversidad que existe dentro y con este nombre las especies rizomas y tubérculos tropicales entre las poblaciones se ha comestibles de la familia comestibles, y dentro de ellos, determinado mediante la pertenecientes a los géneros a las plantas de los géneros evaluación de sus características Colocasia Schott y Xanthosoma Xanthosoma y Colocasia (20). morfoagronómicas (12,13); Schott; Colocasia, también

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Del género Xanthosoma existen por su contenido de carotenos rendimiento, características de en Cuba dos especies: X. cubense y son únicamente superados la planta, tamaño del rizoma y (Schott) Schott (endémica) y X. por la yuca en lo que respecta al sabor. Para los programas de sagittifolium (L.) Schott (21); esta contenido de minerales (3). Su mejoramiento genético, después última introducida en el país con valor nutricional es comparable de crear un banco de germoplasma, diferentes nombres comunes: al de la papa (S. tuberosum L.) y los mejores cultivares deben malanga amarilla, malanga blanca además, de ellos se obtiene harina seleccionarse sobre la base del y güagüí (22,23). Esta ha sido y almidón, que pueden ser utilizados rendimiento de rizomas y por su cultivada tradicionalmente por los en las industrias textil y de alcohol contenido de almidón. También pequeños productores cubanos, industrial. Las hojas de algunas las características químicas y quienes de forma natural, la especies de malanga o guagüí son funcionales del almidón deben seleccionaron sobre la base de fuentes importantes de proteínas ser establecidas para buscar las condiciones edafoclimáticas y de vitaminas (27) y se usan en usos específicos. Igualmente es de la región y extendieron la preparación de ensaladas. Los importante la utilización de los fundamentalmente los clones rizomas de la malanga o guagüí rizomas en sistemas de producción del grupo morado a las regiones constituyen un valioso producto de animal (29). montañosas del país, y los del alimentación para los pueblos de En cuanto al rendimiento grupo amarillo a aquellos suelos muchos países en vías de desarrollo promedio, en la malanga del muy ricos en materia orgánica (24). (en particular del Suroeste africano); género Xanthosoma no es elevado se consumen cocidos o fritos y son comparado con otras raíces, rizomas Importancia y principales usos muy apreciados en la alimentación y tubérculos. A nivel mundial, éste -1 Los clones del género de niños y enfermos. El almidón fluctúa entre 5-6 t ha de rizomas; Xanthosoma constituyen un cultivo de la malanga es de consistencia no obstante en los países que importante en varias partes del microgranular, hipoalérgico, de alta emplean agrotecnia más moderna mundo como en África y América calidad y de buena asimilación. el rendimiento puede alcanzar entre -1 del Sur y en términos de producción Contienen cantidades apreciables 10 y 15 t ha (30,31). y necesidad de atención, ganan de vitamina C, la cual se ha estimado En Cuba, de la malanga blanca -1 en popularidad porque, aunque entre 7 y 9 mg 100 g de material se comen los rizomas secundarios, la variabilidad genética a nivel fresco, también pueden contribuir a mientras que el rizoma principal se mundial es menor en este género, los requerimientos de vitamina B, consume después de sometido a son también, menos susceptibles especialmente en lo que concierne la acción de los rayos del sol, para a plagas y enfermedades que los a tiamina y ácido nicotínico (27). que pierda la acción cáustica. Lo clones del género Colocasia (25). Las especies X. nigrum (Vell) contrario sucede con los clones Xanthosoma es el tercero en Mansf. (X. violaceum Schott) y de malanga amarilla en la que importancia entre los rizomas, X. sagittifolium (L.) Schott forman se prefiere el rizoma principal raíces y tubérculos comestibles en rizomas secundarios que se y para sembrar se utilizan los África central y oriental y una de las utilizan como alimento. La especie rizomas secundarios; ambos son más importantes como verdura (26). X. jacquini Schott, conocida como de gusto especial y delicado (22). En la mayoría de los mercados 'col india' en los países de América La particularidad de que en la de América Latina, la malanga del Central, posee grandes hojas de las malanga amarilla, el rizoma género Xanthosoma se aprecia cuales se preparan ensaladas (4). principal es la parte comestible, la como un cultivo superior, por su Los grupos étnicos de Camerún hace bastante afín a los clones del sabor y textura (11). preparan, procesan y consumen género Colocasia desde el punto Con la excepción de la papa X. sagittifolium (L.) Schott en de vista agronómico (18,32). (Solanum tuberosum L.), el boniato muchas formas: hervida, en fufú, Las características agrícolas (Ipomoea batatas (L.) Lam) entre otros (28). de la malanga o guagüí han y la yuca (Manihot esculenta Crantz), El mercado de la malanga del contribuido a su incremento en entre otros, las raíces, los género Xanthosoma requiere de Cuba hasta adquirir importancia rizomas y los tubérculos han sido productos de alta calidad y buena económica. En este sentido se relativamente poco considerados presentación pero, como en el destacan los aspectos siguientes: desde el punto de vista de la caso de otros cultivos olvidados, se un alto potencial de rendimiento -1 alimentación y la nutrición. Sin han hecho pocos esfuerzos para (60 t ha ); resistencia a plagas embargo, las accesiones del género industrializarlo y diversificarlo (11). y enfermedades; alto poder de Xanthosoma presentan ventajas Existen muchas variedades conservación en condiciones por su rendimiento y su aporte del género Xanthosoma naturales; y el tamaño de energía como carbohidratos, que difieren en adaptación, extremadamente pequeño del grano de almidón (de 1 a 3 µm),

114 Cultivos Tropicales, 2018, vol. 39, no. 2, pp. 112-126 abril-junio lo que permite que sea Este autor señala que entre X. atrovirens Koch & Bouché de recomendada como alimento por los géneros comestibles de masa amarilla, X. nigrum (Vell) su alta digestibilidad (4). El área aráceas se encuentran: Alocasia, Mansf. de masa rosada o morada plantada de clones del género Amorphophallus, Aserus, y X. caracu Koch & Bouché de Xanthosoma representa un 70 % Caladium, Cyrtosperma, Colocasia, masa de color blanco crema (40). del total dedicado a las aráceas Monstera y Xanthosoma; sin Algunos autores diferencian en el país, con un rendimiento embargo, solo algunos clones además, X. brasiliense Engl. como promedio entre 10 y 12 t ha-1 (33), de este último, sobresalen por su una especie que se distingue y junto a los de Colocasia, la mayor rendimiento, valor nutritivo por ser más pequeña en altura producción en el último período y aceptación. y con hojas hastadas, con lobos 2006-2007 ha alcanzado más Existe una gran diversidad basales marcadamente cuadrados de 144 mil toneladas. Se prevé de criterios en la nomenclatura soportados en ángulos rectos hacia el un incremento de más de 3 mil específica en el género nervio, los rizomas secundarios son hectáreas del área a plantar en la Xanthosoma: X. sagittifolium (L.) muy reducidos y no se consumen; próxima etapa (33). Schott es el nombre científico son cultivadas solamente para el más utilizado para la malanga; consumo de sus hojas (10). Sistemática y descripción Engler (19), incluyó a En Cuba, estudios del género del género Xanthosoma X. caracu Koch & Bouché y Xanthosoma indican que una X. atrovirens Koch & Bouché clasificación basada en uno o muy Ubicación taxonómica en X. sagittifolium (L.) Schott. pocos caracteres morfológicos no Se han informado diferentes Las descripciones de Engler refleja un criterio sólido sobre la criterios para la ubicación parecen incluir a X. mafafa Schott verdadera variabilidad genética dentro taxonómica del género en este complejo de especies y del género, considerada prominente Xanthosoma (5,8,34,35); sin variedades (19). Algunos autores en el germoplasma del género embargo, el más actualizado reconocen seis especies pero para Xanthosoma en Cuba (18, 22, 45-47). parece ser el publicado (36). Dentro ello utilizan principalmente, las Se plantea que todas las de las Angiospermas o plantas con características vegetativas (38) especies son diploides, con 26 flores, y particularmente dentro X. atrovirens Koch & Bouché, cromosomas somáticos (11, 48, 49), de las plantas monocotiledóneas, X. belophyllum Kunth; X. caracu Koch aunque los criterios de la mayoría este autor sitúa a la malanga o & Bouché; X. jacquini Schott; de los autores versan sobre el gran guagüí en la siguiente posición: X. maffafa Schott y X. sagittifolium polimorfismo que existe entre los Clase: Liliopsida (L.) Schott. clones del género Xanthosoma y Orden: Teniendo en cuenta la aunque muchos de ellos plantean Familia: Araceae diversidad de criterios para la la existencia de varias especies, Género: Xanthosoma clasificación y ubicación de los ninguno había confirmado una Especie: Xanthosoma spp. clones del género existente para clasificación específica definitiva. Nombre común: yautía, malanga estas posibles especies, algunos Estudios rigurosos realizados en la (Antillas), macal [México (Yucatán)], autores (39-42) prefirieron dejar colección cubana de germoplasma quiscamote (Honduras), tiquisque la identificación de las accesiones de este género de plantas para la o quequexque (Costa Rica), a nivel genérico; sin embargo, clasificación han considerado yautía (República Dominicana se consideró adecuado clasificar análisis citogenéticos, genético- y Guatemala), otóe (Panamá), la mayoría de las accesiones bioquímicos y moleculares, que okumo (Venezuela), uncucha de la colección cubana de aportan nuevos elementos para (Perú), gualuza (Bolivia), malangay masa blanca y amarilla en la identificación de especies (18). (Colombia); taioba, mangareto, X. sagittifolium (L.) Schott, (43-45), mangarito, mangarás (Brasil); en correspondencia con la Características botánicas chou Caribe (Antillas Francesas); apreciable variabilidad clonal del género Xanthosoma cocoyam, new cocoyam; dentro de esta especie encontrada La malanga del género queiquexque (México), tannia, en Las Antillas (32), y los de masa Xanthosoma tiene como principal taniera (Antillas); malanga, guagüí morada, rosada y violácea en X. característica morfológica la forma .﴿Cuba) (11,29,37) nigrum (Vell) Mansf. sagitada de sus hojas, con punta En esta familia se conoce También existe un consenso de lanza y lobos basales amplios, muy poco sobre la delimitación general de que la especie más separados por una hendidura botánica de los géneros (8), en cultivada es X. sagittifolium (L.) profunda en la inserción del tanto que las especies no están Schott, de masa blanca y que pecíolo con el limbo, así como una plenamente identificadas, sobre existen además otras especies acentuada vena marginal (50). todo para el género Xanthosoma. económicamente importantes,

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Las hojas se originan en la yema trímeras o dímeras, unisexuales Sin embargo, se han ido perdiendo del extremo apical del rizoma o hermafroditas y por lo común principalmente por el uso principal, con un intervalo de actinomorfas, ubicadas en inadecuado que se hace de ellos, 15 días como promedio entre inflorescencias en espádice, así como por la destrucción de sus la aparición de una hoja y otra, acompañadas de una gran bráctea hábitats. Dada su vital importancia son glabras, simples, de forma o espata que suele rodearlas y es necesario conservarlos para acorazonada o en escudo. envolverlas para protegerlas. En la beneficio de las generaciones El pecíolo es envainador, con inflorescencia las flores superiores presentes y futuras (17). una longitud entre 0,3 y 1,8 m son femeninas (4). Los espádices Hoy día, es creciente de largo y con un canal profundo son raramente fértiles y producen la aceptación de los peligros (vaina) cerca de la base que llega pocas semillas viables (11). relacionados con la pérdida aproximadamente hasta la mitad A pesar de existir metodologías irreversible de la biodiversidad en del pecíolo, es más ancho en la para la obtención de híbridos, los general, y de la agrodiversidad base que en la parte superior, más clones que se emplean como en particular. Se plantea que grueso en su centro y fino en los comerciales en diferentes regiones la diversidad genética en los bordes. Presenta una arista cuyo del mundo responden a ecotipos campos de los agricultores es ancho puede estar entre 0,3 y 1,0 cm locales, y hasta principios de cada vez menor, en parte a de ancho. la década de los 80 no existían consecuencia del desplazamiento El rizoma, que constituye técnicas recomendadas para la de las variedades tradicionales por el tallo principal de la malanga hibridación (51). Sin embargo, variedades modernas y cultivos o guagüí, es una reserva de debe señalarse que la selección introducidos, en la mayoría de los nutrientes y agua. Este órgano clonal realizada con el uso de casos, altamente dependientes subterráneo puede tener forma la variabilidad espontánea, ha de insumos agrícolas y dirigidos a cilíndrica, esférica, cónica o permitido disponer de clones mercados externos. Esta situación elipsoide; por su parte exterior, con aceptables potenciales ha provocado un renovado interés está cubierto de catáfilos de color productivos, entre estos, aquellos en la recolecta y conservación de castaño oscuro dispuestas en con rizomas de masa morada, este grupo de recursos genéticos forma apretada que forman un además de su alto rendimiento, vegetales (54). anillo completo en torno al rizoma poseen una mayor adaptabilidad Se sugiere que la diversidad donde van insertadas las yemas. a diversas condiciones sea utilizada para indicar la La masa es por lo general de edafoclimáticas (52). sumatoria de la información color blanco, aunque puede ser genética potencial conocida y amarillo o morado (4,18). En Los recursos fitogenéticos: desconocida y la variabilidad para dependencia del cultivar se pueden conservación, caracterización indicar una porción de la diversidad producir hasta diez o más rizomas y evaluación capturada o disponible. Por tanto secundarios por rizoma principal, el término variabilidad genética A lo largo de la historia, que son la parte más apetecible es el indicado para el estudio de los recursos fitogenéticos han de la planta y superiores desde el colecciones (55). contribuido a la estabilidad de punto de vista organoléptico; no Los recursos fitogenéticos los agroecosistemas y han obstante el rizoma principal es de comprenden la variación genética proporcionado la materia prima igual valor alimenticio (44). presente, y potencialmente útil fundamental para el surgimiento El ciclo de crecimiento de la para el futuro de la humanidad. del fitomejoramiento científico planta dura entre nueve y once Estos incluyen las variedades moderno; son la base de la meses; en los primeros seis tradicionales y las razas locales, los subsistencia de la humanidad, meses se desarrollan los rizomas cultivares comerciales, los híbridos suplen las necesidades básicas principales y las hojas y en los y otros materiales desarrollados y ayudan a resolver problemas últimos cuatro, el follaje permanece mediante el mejoramiento, los como el hambre y la pobreza. En la estable, cuando comienza a secar, parientes silvestres de las especies actualidad siguen constituyendo la los rizomas secundarios están cultivadas y otros materiales que base de la evolución de los cultivos, listos para ser cosechados (11), podrían usarse en el futuro para como recursos naturales que han generalmente antes de que la agricultura o para beneficio del permitido a éstos adaptarse a una aparezcan las inflorescencias (49). ambiente (56). infinidad de medios y aplicaciones El orden Alismatales está que les permitirá responder a los integrado por plantas que nuevos factores adversos que generalmente tienen flores cíclicas surjan en el presente siglo (53). homoclamídeas o desnudas,

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Conservación internacional sobre los recursos viento, entre otras. Es por eso genéticos. El resultado práctico que se perfeccionan métodos La pérdida de diversidad de éstos y otros acontecimientos alternativos complementarios genética en la agricultura fue un esfuerzo para recolectar y como la conservación in vitro y se reduce el material disponible conservar recursos fitogenéticos trabaja para mejorar las tecnologías para el uso de las generaciones antes de que desaparecieran. apropiadas para las especies con presentes y futuras. Así pues, Los expertos estaban convencidos semillas no ortodoxas y para en este proceso se puede cerrar y tenían buenos motivos para ello, plantas de propagación vegetativa. el camino a las posibilidades que disponían de muy poco tiempo Lo anterior evidencia que es para el desarrollo y evolución para recolectar y salvaguardar preciso aumentar la capacidad de diversas especies. Y por otro esos recursos, a fin de evitar su de conservación ex situ bajo lado, el aumento de la uniformidad desaparición (53). condiciones rentables (53). puede provocar también un mayor Las colecciones de campo Los métodos de cultivo de tejidos riesgo e incertidumbre (53). juegan un papel crucial en la ofrecen vías para la conservación En consecuencia, los recursos conservación de materiales en de germoplasma de especies fitogenéticos deben conservarse, ambientes naturales por períodos propagadas vegetativamente, en ya que constituyen el motivo prolongados, además de que un espacio pequeño, libres de fundamental en su posible permiten su caracterización y ataques de plagas y enfermedades, utilización como fuente de variación evaluación, por lo menos durante disminuyen la mano de obra y genética potencialmente útil (56). la primera fase, así como la además, facilitan el intercambio de Los trabajos de mejoramiento propagación regular y el control germoplasma. El tejido empleado genético encuentran limitaciones de los mismos. El estado de estas para la conservación in vitro debe en determinadas zonas por el colecciones varía con el tamaño, permitir tanto su establecimiento, número también limitado de nivel de reproducción, procedencia como una regeneración de plantas genotipos existentes; problema del germoplasma, su carácter en un amplio rango de genotipos que se resuelve con los bancos de nacional o institucional, así como y alta estabilidad genética (61). germoplasma. Algunos cultivares los objetivos del trabajo (58,59). Debido a los altos riesgos de constituyen ecotipos locales de Las especies de plantas de pérdida, un duplicado de cada gran valor, gracias a su rusticidad propagación vegetativa, con un clon deberá estar guardado en una natural, lo cual representa una ciclo biológico largo y con semillas colección regional (América Latina, ventaja con relación a otros, propios de corta duración (recalcitrantes), África, Asia y el área del Pacífico) de distintas zonas (8). Los bancos se suelen mantener en bancos (62). Tales propósitos se inician de germoplasma constituyen el de germoplasma de campo, con el estudio y la preparación esfuerzo mejor orientado para reunir aunque es conveniente utilizar del inventario de los recursos y mantener la diversidad genética una combinación de técnicas existentes. Es frecuente que la de los cultivos y contrarrestar las de almacenamiento en lugar de mayoría de las muestras de los constantes modificaciones de la depender de una sola. Dentro bancos de germoplasma no se agricultura, la perturbación de los de este grupo, el germoplasma hayan evaluado debidamente, lo ecosistemas y la regresión de las de raíces, rizomas, tubérculos, que conduce a la infrautilización vegetaciones naturales (57). plátanos y bananos se conserva de las colecciones e impide el Para lograr un incremento de ex situ utilizando diferentes métodos, aprovechamiento de todo su la productividad de los cultivos, según las condiciones ambientales valor, de lo que se derivan unos sin degradación de la base de y los medios y conocimientos costos de conservación elevados los recursos del agroecosistema, disponibles. Entre las técnicas más en relación con los beneficios es necesario un acceso continuo utilizadas figuran, además de los obtenidos (63). Es por ello que se a la mayor variabilidad genética ya mencionados bancos de genes hace imprescindible la realización posible disponible para esos conservados en el campo, los de estudios e investigaciones cultivos y las especies silvestres bancos de semillas, los bancos in que contribuyan a conocer mejor relacionadas con ellos. La vitro y la crioconservación (60). el verdadero valor del patrimonio amenaza de la erosión genética Aunque las plantas de genético que se conserva. La dio lugar a las primeras iniciativas las colecciones de campo son conservación de germoplasma no internacionales para la creación fáciles de caracterizar y evaluar, significa únicamente almacenar en 1974, del Consejo Internacional también están expuestas a material para las generaciones de Recursos Genéticos (CIRF), pérdidas por el ataque de plagas futuras, implica el manejo de entonces órgano independiente que y enfermedades, o a condiciones información sobre el mismo, tributaba a la secretaría de la FAO, adversas como la sequía, las que pueda ser de interés para los para coordinar un programa inundaciones, los incendios y el usuarios actuales y potenciales (54).

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Caracterización y evaluación actuales y futuros relacionados Todos estos elementos con la productividad de los cultivos justifican la necesidad de Las colecciones de comerciales, la adaptación encaminar los esfuerzos a germoplasma, representan una a los cambios climáticos y el profundizar en el conocimiento de fuente de genes útiles para los desarrollo de nuevas alternativas tan importante género de plantas. investigadores. Sin embargo, el en la obtención de variedades La experiencia adquirida en Cuba manejo de grandes colecciones es mediante la utilización de métodos sobre el cultivo, la riqueza genética una actividad costosa y compleja, tradicionales y biotecnológicos (66). conservada en la Isla y la existencia particularmente para asegurar una de métodos investigativos como preservación a largo plazo y por El germoplasma del género los moleculares, constituyen otra parte, el valor del germoplasma Xanthosoma motivaciones importantes es más notable a partir de que se para científicos, mejoradores obtenga información adicional Para el género Xanthosoma y productores de la malanga relacionada con su caracterización existe una necesidad urgente de del género Xanthosoma hacia y evaluación (16). Cuando se establecer colecciones vivas e el objetivo de garantizar el hace una colección de material in vitro a nivel mundial para que el manejo sostenible del patrimonio germoplásmico, el paso obvio potencial genético sea evaluado con genético existente; lo que incluye y necesario es hacer una relación a los problemas y necesidades un mayor acercamiento a la descripción morfológica cualitativa actuales. Esto significa coleccionar adecuada ubicación taxonómica y cuantitativa para su identificación los cultivares conocidos en el Nuevo de todos los cultivares y a un mejor y una evaluación adecuada del Mundo y en África, y explorar el conocimiento de sus características material genético (64). norte de América del Sur en busca y potencial genético, que permita La medición de los caracteres de posibles ejemplares silvestres, lograr su empleo efectivo en los cualitativos y cuantitativos que cultivares primitivos y especies afines programas de mejoramiento; así se trasmiten a la descendencia (tales como X. jacquini Schotti) (11). como el perfeccionamiento de las del germopasma en cualquier A finales de la década del estrategias de conservación de los ambiente, se conoce como 90, el 32,5 % del germoplasma recursos disponibles. caracterización, permite determinar conservado en la colección nacional de malanga del género la similitud entre las accesiones por Empleo de descriptores medio de su morfología y estudia Xanthosoma de Camerún, se en el estudio de la la variabilidad en la colección. Esta había perdido debido al ataque variabilidad se mide con pocas o de plagas y enfermedades y a la variabilidad genética muchas variables o descriptores, poca adaptación a las condiciones En los trabajos de cuyos datos conforman una edafoclimáticas. En casos como mejoramiento es importante la dispersión de puntos con una ese, si no se desarrollan o caracterización y la determinación dirección o vector, para determinar aplican alternativas viables, el de la estabilidad de los caracteres, las distancias genéticas entre las germoplasma se puede perder es por eso que se emplean una accesiones, las que se pueden completamente (46). serie de descriptores como graficar de diferentes formas, El futuro de la malanga los morfológicos, genético- pero son los dendrogramas y o guagüí —alimento de valor bioquímicos, citogenéticos y la dispersión de puntos en un excepcional por sus características moleculares (67,68), cada uno de plano cartesiano las de más fácil organolépticas y propiedades ellos representa una herramienta interpretación (65). nutritivas— está en una ampliación útil, con ventajas y desventajas La caracterización de de los mercados de exportación, para el estudio adecuado de los los recursos genéticos es en la aplicación de tecnología recursos fitogenéticos. importante para identificar rasgos para diversificar su utilización y en Cuando los datos de potencialmente valiosos de las promover un consumo intensivo caracterización y evaluación muestras, así como seleccionar en la alimentación popular de morfoagronómicas no son variedades locales que se podrían las regiones tropicales (11). Esto suficientes para establecer utilizar directamente por los significa que la amplia diversidad diferencias entre especies o entre agricultores (47). genética presente en el género accesiones, se puede recurrir a La caracterización de la Xanthosoma debe ser explotada estudios cercanos al genoma, variabilidad está considerada tanto en forma directa, en la como el análisis del cariotipo, entre entre las líneas de investigación evaluación de cultivares —por los que se determina el número y estratégicas a nivel mundial, su resistencia a enfermedades, características de los cromosomas. debido a que es un factor decisivo rendimiento y valor nutritivo—, También es posible estudiar en la solución de los problemas como en el mejoramiento genético. directamente el genoma con

118 Cultivos Tropicales, 2018, vol. 39, no. 2, pp. 112-126 abril-junio el empleo de marcadores entre los genotipos, porque El número cromosómico es uno bioquímicos (isoenzimas) y los caracteres morfológicos y de los descriptores más importantes moleculares. Sin embargo, estas agronómicos son altamente en los trabajos de caracterización metodologías no evalúan el efecto influenciados por el ambiente (79). de un banco de germoplasma del ambiente en la expresión de La evaluación morfológica y de raíces, rizomas y tubérculos los genes, por lo que no sustituyen agronómica de variedades, como y particularmente del género –sino que complementan-la parte del estudio de la variabilidad Xanthosoma donde caracteres caracterización y la evaluación de un cultivo puede ser integrada morfológicos como el color de la morfoagronómicas (17). con estudios más directos del masa han sido correlacionados con genoma a través de los análisis este descriptor (44,45). Análisis morfoagronómico citogenéticos, de electroforesis de Se refiere un número Uno de los aspectos enzimas, proteínas y de ADN (81), cromosómico de 2n=26 para esenciales en los trabajos de pero no podrán ser sustituidos el género Xanthosoma (83); caracterización de una especie, por estas metodologías, ellos no mientras que otros autores es su descripción desde el evalúan el efecto del ambiente en (32,84) encontraron un número punto de vista de los atributos la expresión de los genes (17). cromosómico similar para morfológicos y agronómicos ejemplares de Xanthosoma para que las colecciones de Análisis citogenético sagittifolium (L.) Schott de la América recursos fitogenéticos tengan Los estudios citogenéticos Tropical, lo cual fue corroborado por valor práctico (69,70). tienen un papel importante en el otros (44,45), quienes además, Los métodos para el conocimiento y explotación de la plantean la existencia de 2n=24 estudio morfológico se basan diversidad genética vegetal, y en cromosomas para X. nigrum (Vell) en el empleo de descriptores particular, en aquellos estudios Manf (X. violaceum Schott), lo que o caracteres cualitativos que relacionados con el manejo de coincide con lo referido en otra se pueden observar a simple colecciones de germoplasma. investigación (85). vista y cuantitativos que se La correlación entre la citología Otros autores encontraron pueden medir y se expresan en y la taxonomía comenzó a 2n=24 cromosomas en un grupo de casi todos los ambientes. Estos finales del siglo XIX, cuando se accesiones con rizomas principales métodos son relativamente encontró que las especies están y rizomas secundarios de masa económicos y constituyen la caracterizadas por un número rosada o morada pertenecientes base de la caracterización de estable de cromosomas, que a la colección cubana del género las plantas en los bancos de puede diferenciarlas del resto de Xanthosoma (86,87). Estudios germoplasma (63,71-73). las especies o variedades (79). posteriores de las accesiones de En Cuba, las ventajas de los Algunos autores han propuesto masa blanca y de masa amarilla estudios morfoagronómicos se han criterios citogenéticos, bioquímicos de esta colección, mostraron un demostrado en la caracterización y moleculares para la detección número cromosómico de 2n=26. y diferenciación de variedades de cambios genéticos en las Es esencial el status de de tomate (Lycopersicon distintas accesiones (80), como ploidía de la malanga del género esculentum Mill.) (74,75), complemento a la caracterización Xanthosoma y su comportamiento accesiones de ñame (Dioscorea morfológica y agronómica de citogenético en los programas de spp.) (76), accesiones de yuca las colecciones de recursos mejoramiento de este cultivo, donde (Manihot esculenta Crantz) (77), fitogenéticos. la variabilidad genética es limitada, accesiones de boniato (Ipomoea En las plantas, se emplean ya que prevalece la esterilidad batatas (L.) Lam. (78), accesiones diversas metodologías para el masculina y femenina, atribuida de malanga isleña (Colocasia estudio de los cromosomas, que principalmente a los diferentes esculenta (L.) Schott) (79), van desde los métodos clásicos, fenómenos citogenéticos (88-91). accesiones de bananos y plátanos hasta el empleo de técnicas Por esta razón, la selección citológica (Musa spp.) (80), entre otros moleculares. El establecimiento de los clones y la identificación cultivos. de la ploidía, por ejemplo, se de los poliploides permite A pesar de que estos realiza generalmente mediante planificar sistemas apropiados de marcadores son clásicos en las el conteo de cromosomas, en mejoramiento para este cultivo evaluaciones, ellos pueden llevar cortes microscópicos preparados de propagación vegetativa. a consideraciones ambiguas e a partir de los ápices de las Esto también revela las causas interferencias entre el marcador y el raíces en crecimiento activo (81). de la esterilidad y brinda una fenotipo evaluado y no representar El aplastado o squash también oportunidad para evaluar el la verdadera divergencia genética es muy usado para contar los efecto de la poliploidía sobre el cromosomas (82). rendimiento.

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Análisis isoenzimáticos El uso rutinario de la En este sentido, se señala que electroforesis de isoenzimas estas técnicas han sido usadas en Disponer de métodos supone la identificación de los Ghana para caracterizar accesiones rápidos y precisos para identificar sistemas tampones adecuados de Xanthosoma sagittifolium (L.) variedades que se puedan y la tinción de las enzimas para Schott y Colocasia esculenta (L.) combinar con los resultados de sistemas particulares y así poder Schott, unido al uso de marcadores los análisis morfológicos, sirve determinar diferencias genéticas morfológicos (27,107). para apoyar los programas de entre accesiones, información En un análisis cuantitativo mejoramiento genético, determinar de gran valor para el análisis de de las isoenzimas, se realizó la las relaciones filogenéticas, los bancos de germoplasma (99). purificación y caracterización ayudar en la transferencia de De esta forma, se puede medir la cinética de las enzimas caracteres de interés económico y distancia genética entre individuos peroxidasas y polifenoloxidasas de además, para evitar la duplicidad y poblaciones o entidades, X. sagittifolium (L.) Schott) y obtuvo de variedades o clones en siempre que se tenga en cuenta dos isoenzimas peroxidasas y tres colecciones de germoplasma (92). que pueden no detectar todas isoenzimas polifenoloxidasas (108). En ese sentido, los análisis las posibles diferencias a nivel En una colección de trabajo isoenzimáticos ofrecen una de ADN, debido a la redundancia con 24 clones del género importante contribución a las del código genético (100), por lo Xanthosoma, todos con coloración investigaciones en el ámbito que hoy en día estos estudios se rosada o morada en la masa vegetal. complementan con marcadores a de sus rizomas principales y El descubrimiento de nivel del ADN (101-103). secundarios, se encontraron un las isoenzimas ha permitido Los marcadores proteicos están marcado monomorfismo en el desde entonces la creación de también limitados por la influencia análisis del patrón isoenzimático marcadores bioquímicos más del ambiente y de los cambios de peroxidasas, mientras que el eficientes que los morfológicos, que ocurren en las diferentes patrón de esterasas resultó ser por lo general permiten distinguir etapas del desarrollo, como son polimórfico (76,77). genotipos homocigóticos de la nutrición mineral, la incidencia los heterocigóticos (93-95) y el de plagas y enfermedades y otras Análisis molecular análisis de sus patrones ha sido que pueden causar la aparición Se plantea que las principales durante años el enfoque más o desaparición de determinadas alternativas para la diferenciación diseminado para el estudio de formas moleculares (104), por lo de las accesiones están basadas la diversidad genética dentro y que se hace evidente la necesidad fundamentalmente en el análisis del entre las poblaciones de plantas, de llevar a cabo una rigurosa origen geográfico, de la morfología, ya que éstos han demostrado ser estandarización de la técnica a del cariotipo y de las proteínas muy útiles para la identificación fin, no solo de alcanzar una alta e isoenzimas (16); sin embargo, y clasificación de cultivares, resolución electroforética, sino estos criterios, a pesar de su amplio evaluación de la variabilidad también de efectuar una adecuada uso pueden ser influenciados genética e identificación interpretación de los resultados en mayor o menor medida, por de genotipos, correlación de obtenidos (105). Se logró detectar factores ambientales, por el estado genotipos con su origen la presencia de posibles cambios de desarrollo de la planta y tienen geográfico y con caracteres genéticos durante el proceso de una limitada cobertura del genoma, importantes como la calidad, cultivo de tejidos de variedades por lo que revelan solo parte de la respuesta al ataque de plagas de malanga isleña (Colocasia variación genética. y enfermedades, así como esculenta (L.) Schott) (106). A pesar Lo anterior, unido a la la adaptación a condiciones del amplio uso de esta técnica problemática de identificar formas ambientales extremas (96,97). en los análisis genéticos y de ser silvestres, principales fuentes Los niveles a los cuales las considerada como una poderosa de nuevos genes o de identificar isoenzimas pueden ser utilizadas herramienta en la identificación materiales comerciales, lleva al uso como sistema marcador, son efectiva y eficiente de material de descriptores moleculares, los fundamentalmente los niveles duplicado (65), se ha encontrado que constituyen una herramienta de individuo y especie. Esto se una limitada información en la valiosa para la identificación rápida debe a que el polimorfismo de las literatura consultada sobre el y precisa de estos materiales para alozimas se halla frecuentemente uso de la técnica de isoenzimas los fines referidos (109-111) y para a estos niveles (98). en el género Xanthosoma. complementar la caracterización de la diversidad cultivada (54).

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La tecnología de marcadores entre las especies, así como, Investigaciones realizadas moleculares está compuesta por monitorear y localizar nuevas en la colección cubana de métodos útiles y confiables para fuentes de variación genética en germoplasma de malanga discernir variaciones dentro de las estudios de polimorfismo y en la Xanthosoma spp. demostraron colecciones de germoplasma, para caracterización de especies. Ha la presencia en Cuba de cinco estudios de relaciones evolutivas sido empleada además, para la especies cultivadas de este género, en poblaciones, así como, identificación de cultivares y para con una variabilidad apreciable de análisis del origen de las plantas el análisis del genoma vegetal X. sagittifolium L., si se tiene en cultivadas (16, 54, 112). en genética de poblaciones, cuenta que su propagación ha Estas técnicas han resultado sistemática y filogenia. sido a través de los rizomas o provechosas, para la estimación Aunque la técnica RAPD no fracciones de éstos por mucho de la diversidad genética dentro es siempre reproducible, detecta tiempo, lo que ha provocado de especies y entre ellas, como un gran número de marcadores y la pérdida de su capacidad un elemento esencial en la puede facilitar el mapeo de genes de reproducirse sexualmente. identificación y clasificación clonal, y la identificación de híbridos (27). Los cultivares de esta especie en la construcción de mapas Se valoraron la diversidad representan casi la totalidad de genéticos, estudios ecológicos, y la estructura genética de 70 la composición varietal de los monitoreo de la estabilidad genética accesiones de X. sagittifolium, (L.) diferentes escenarios productivos en materiales propagados por Schott) con el uso de marcadores cubanos, lo que indica que el cultivo in vitro e identificación de RAPD con vistas a obtener mejoramiento ha estado presente, mutantes (113-116). información sobre la diversidad tanto el natural como el inducido. Se han usado también, en la genética del cultivo en Ghana, Muchos cultivares rara vez identificación y selección de genes por ser ésta una limitante para o nunca producen inflorescencias. vinculados a caracteres cualitativos la mejora genética del género Esta puede ser la causa de que en y cuantitativos de interés para Xanthosoma en este país (27). Las las especies X. nigrum (Vell) Manf. programas de mejoramiento accesiones no se agruparon en (X. violaceum Schott ), X. atrovirens mediante la detección del sus distintas regiones geográficas, y X. brasiliense la variabilidad polimorfismo del ADN (16,54). lo cual sugiere que puede haber presente en Cuba sea mucho menor En los últimos años, su uso en ocurrido un movimiento de que en X. sagittifolium. La malanga la actividad conservacionista del germoplasma entre estas zonas. (Xanthosoma spp.) es una planta germoplasma aumentó y cabe Estos resultados mostraron la alógama y presenta protoginia por esperar que continúe esa tendencia utilidad de esos análisis para lo que rara vez produce semillas. en la medida en que aparezcan evaluar el flujo de genes entre Sus inflorescencias se forman de nuevos productos biotecnológicos especies y para el estudio de la espata que rodea el espádice y se establezcan medidas para su la variabilidad presente en las cuya estructura es distintiva de las producción legal (116). distintas regiones. aráceas. Entre los marcadores de ADN, La mejora de la malanga la tecnología RAPD (Random CONSIDERACIONES (Xanthosoma spp.) se ha Amplified Polymorphic DNA) quedado rezagada con respecto desarrollada en 1990 (117) a partir GENERALES a otros cultivos, como la yuca de la Reacción en Cadena de la Por todo lo explicado (Manihot esculenta Crantz), Polimerasa (PCR) (con cebadores anteriormente, se hace necesario el ñame (Discorea spp.), no específicos) es muy usada en profundizar en el estudio de papa (Solanum tuberosum L.) y investigaciones genéticas por su la variabilidad del género batata (Ipomea batatas (L.) Lam.). rapidez, sencillez, bajo costo y Xanthosoma Schott hasta Esto se debe al tipo de inflorescencia por requerir de poca cantidad de lograr una correcta clasificación y a los problemas de germinación de muestra para el análisis (117-119). específica de los cultivares y la semilla. Por todo lo expuesto, es A pesar de sus limitaciones parientes silvestres presentes importante seguir proporcionando dada su naturaleza dominante, en los ecosistemas cubanos, investigaciones, teniendo en los marcadores RAPD pueden ser si se tiene en cuenta que en cuenta que los efectos adversos utilizados para evaluar el índice de Cuba, la malanga de este género del cambio climático son cada fijación y los parámetros genéticos goza de la preferencia de la vez más notables, por tanto será de una población cuando se utiliza el población y es fundamentalmente mayor la necesidad de contar con análisis estadístico apropiado (27). utilizada en la alimentación de fuentes potenciales de alimentos Esta tecnología de avanzada niños, ancianos y enfermos con que estratégicamente permitan ha sido empleada para eliminar afecciones digestivas. enfrentar la escasez de alimentos. duplicados y estimar diversidad

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