23/08/2018
Objetivos desta aula - Introdução aos Osteichthyes - Caracterizar os Osteichthyes - Caracterizar os Actinopterygii - Apresentar a diversidade de Actinopterygii recentes - Actinopterygii
Diversidade atual dos Vertebrados
Peixes
Protocordados Agnatha Répteis
Actinopterygii Urochordata Petromyzontida (peixes com Lepidosauria Actinistia Mammalia Testudines Crocodylia (tunicados) nadadeiras raiadas) Amphibia (lagartos, Aves (lampreias) (celacantos) (mamíferos) (tartarugas) serpentes) Cephalochordata Myxini Dipnoi (anfioxos) (feiticeiras) Chondrichthyes (tubarões, raias, (peixes Archosauria quimeras) pulmonados)
+ Placodermi+ Diapsida
+Acanthodi
Osteichthyes Chondrichthyes Amniota Tetrapoda Rhipidisitia
Sarcopterygii
Osteichthyes Gnathostomata
Vertebrata
Craniata Gnathostomata Chordata
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Diversidade atual dos Osteichthyes = todos os Gnathostomata exceto Chondrichthyes Osteichthyes: caracteres ~ 61.000 espécies viventes ~30.500 peixes ósseos ~30.500 tetrápodes
Esqueleto dérmico
1 - Endoesqueleto
ossificação endocondral (substituição da cartilagem por osso durante o desenvolvimento)
Pough et al. 2003
Osteichthyes: caracteres Osteichthyes: caracteres
2 - Raios das nadadeiras sustentados por ossos dérmicos chamados lepidotríquia
Cartilagem prismática Chondrichthyes Chondrichthyes
ceratotríquia radiais
Cartilagem Osso pericondral Myxiniformes alguns ostracodermes Ossificação endocondral Petromyzontiformes Placodermi Osteichthyes Acanthodi Osteichthyes
lepidotríquia radiais
2 23/08/2018
Osteichthyes: caracteres 4 - Narinas anterior e posterior Osteichthyes: caracteres completamente separadas
Chondrichthyes Osteichthyes 3 - Divertículo que se desenvolve a partir do tubo digestivo e que funciona como órgão Chondrichthyes hidrostático (bexiga natatória) ou respiratório (pulmão)
cápsula olfativa narina narina anterior narina anterior posterior narina posterior
Osteichthyes
Timm-Davis & Fish 2015
Osteichthyes: caracteres Osteichthyes: caracteres
- ossos dérmicos recobrindo cabeça - ossos dérmicos recobrindo cintura peitoral
5 - Esqueleto dérmico - ossos dérmicos recobrindo cabeça e cintura peitoral com um padrão característico
Endoesqueleto
3 23/08/2018
Osteichthyes: caracteres Osteichthyes: caracteres
Hiomandibular pré-maxilar
Osteichthyes – maxilas são ossos dérmicos 6- Opérculo ósseo aos quais os dentes estão associados maxilar op
Articular Quadrado pop sop iop
dentário
Chondrichthyes – maxilas são elementos do endoesqueleto cartilaginoso aos quais os dentes estão associados 7- raios branquiostégios Palato-quadrado
Cartilagem de Meckel
Osteichthyes: caracteres Sinapomorfias dos Osteichthyes -1. Ossificação endocondral do endoesqueleto. -2. Raios das nadadeiras sustentados por ossos dérmicos chamados lepidotríquia. -3. Divertículo que se desenvolve a partir do tubo digestivo e que funciona como órgão 8- Otólitos hidrostático (bexiga natatória) ou respiratório (pulmão). -4. Ossos dérmicos recobrindo cabeça e cintura peitoral com um padrão característico. -5. Narinas anterior e posterior completamente separadas. -6. Opérculo ósseo -7. Raios branquiostégios -8. Otólitos
Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração?
4 23/08/2018
Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração? Placodermi
opérculo
Oseichthyes ósseo
1) Questão do monofiletismo e relações de Placodermi e
Acanthodi tem implicações no entendimento da distribuição de Placodermi+
alguns caracteres
Chondrichthyes +Acanthodi Osteichthyes
Acanthodi Teleostomi
raios Gnathostomata
branquiostégios Chondrichthyes O mesmo em relação ao otólitos
Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração?
Hipóteses de relações dos Acanthodi, tem implicações sobre essa discussão Osteichthyes Osteichthyes
Esqueleto dérmico
Padrão macromérico e homologia das condições em Osteichthyes vs. Placodermi
Esqueleto macromérico – placas ósseas grandes
Esqueleto micromérico – formado principalmente por escamas
Brazeau & Friedman 2014 Zhu et al., 2013
5 23/08/2018
Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração? Psarolepis: um representante basal de Osteichthyes? Placodermi 400 Mi anos - China 2) Fósseis que estão na base da filogenia dos Osteichtyes (novas descobertas, reinterpretações sobre a posição de fósseis já
conhecidos) Osteichthyes
Dialipina
Acanthodi Chondrichthyes Ossos da face Schultze & Cumbaa, 2001
Cintura peitoral Zhu et al., 1999
Psarolepis: um representante basal de Osteichthyes? Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração? 1) Questão do monofiletismo e relações de Placodermi e Acanthodi 2) Fósseis que estão na base da filogenia dos Osteichtyes (novas descobertas, reinterpretações sobre a posição de fósseis já conhecidos)
Psarolepis – um representante basal de Sarcopterygii
Zhu et al., 2013
N1, bony pectoral spines; N2, median fin spine; N3, endoskeletal shoulder girdle as massive plate pierced by openings for blood vessels and nerves; A1, toothed median rostral; A2, five coronoids in lower jaw; A3, absence of squamosal bone; A4, posteriorly expanded maxillary; A5, tilted preopercular with complete preopercular canal; A6, cleithrum with pointed vertical lamina; S1, lower jaw with three infradentary foramina; S2, well-developed internasal cavities; S3, parasymphysial area carrying tooth whorls; S4, polyplocodont teeth; S5, quadrostian skull roof pattern, S6, intracranial joint; S7, cosmine. Zhu et al., 1999
6 23/08/2018
Entelognathus – Siluriano (419 mi anos) - China
Possui ossos dérmicos nas maxilas (pré-maxilar, maxilar, dentário), caraterísticas restritas aos Osteichthyes
Osso dérmicos nas maxilas: a descoberta de novos fósseis tem implicações sobre essa discussão
Entelognahtus primordialis 419 mi anos, Siluriano, China
Zhu et al., 2013 Zhu et al., 2013
Diversidade atual dos Vertebrados Diversidade atual dos Vertebrados
Peixes
Protocordados Osteichthyes (uso mais antigo) Agnatha Répteis Répteis
Actinopterygii Actinopterygii Urochordata Urochordata Petromyzontida (peixes com Lepidosauria Petromyzontida (peixes com Lepidosauria Actinistia Mammalia Testudines Crocodylia Actinistia Mammalia Testudines Crocodylia (tunicados) nadadeiras raiadas) Amphibia (lagartos, Aves (tunicados) nadadeiras raiadas) Amphibia (lagartos, Aves (lampreias) (celacantos) (mamíferos) (tartarugas) (lampreias) (celacantos) (mamíferos) (tartarugas) serpentes) serpentes) Cephalochordata Myxini Cephalochordata Myxini Dipnoi Dipnoi (anfioxos) (feiticeiras) Chondrichthyes (anfioxos) (feiticeiras) Chondrichthyes (tubarões, raias, (peixes Archosauria (tubarões, raias, (peixes Archosauria quimeras) pulmonados) quimeras) pulmonados) Diapsida Diapsida Amniota Amniota Tetrapoda Tetrapoda Choanata Rhipidistia
Sarcopterygii Sarcopterygii
Osteichthyes Osteichthyes Gnathostomata Gnathostomata
Vertebrata Vertebrata
Craniata Craniata
Chordata Chordata
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Actinopterygii Sarcopterygii
Actinopterygii Sarcopterygii
~30.000 sp. ~30.000 sp. Teleostei ~30.000 Actinistia – 2 sp. Osteichthyes Dipnoi – 6 sp. Tetrapoda ~ 30.000
Actinopterygii e Sarcopterygii típicos
Osteichthyes
Actinopterygii: caracteres
1- uma única nadadeira dorsal
Actinopterygii Sarcopterygii
~30.000 sp. ~30.000 sp. Teleostei ~30.000 Actinistia – 2 sp. Actinopterygii Dipnoi – 6 sp. Tetrapoda ~30.000
Sarcopterygii
Osteichthyes
Chondrichthyes
8 23/08/2018
Actinopterygii: caracteres Esqueleto dérmico: características gerais 2- acrodina nos dentes
acrodina
esmalte
esmalte ou enamelóide
dentina
osso dérmico dentina
Acrodina: enamelóide derivado da ectoderme e crista neural Esmalte: origem monotípica (ectoderme) Enamelóide: origem dupla (ectoderme e crista neural)
Actinopterygii: caracteres 3- Escamas ganóides
4- processo anterodorsal nas escamas
ganoína
Ganoína: esmalte derivado da ectoderme com padrão de deposição lamelar
dentina
osso lamelar
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Actinopterygii: origem e evolução Actinopterygii: origem e evolução
Cheirolepis 380 mi anos; 25 cm; água doce; predadores
- Devoniano, pequeno porte, amplamente distribuídos em mares Moythomasia rasos, formando cardumes
Primitive fishes: Solomon R. David Actinopterygii recentes Actinopterygii recentes
1 Polypteriformes (Cladistia) - 12 sp.
Bradbury & Vehrencamp. 2011 2 Acipenseriformes (Chondrostei) – 28 sp.
chapelboro.com
Tomasz Doron 3 Lepisosteiformes (Gynglimodi) – 7 sp.
4 Amiiformes (Halecomorphi) – 1 sp.
5 Teleostei ~ 30.000 sp.
Autoban Aquarium by Clinton & Charles Robertson Texas & College Station
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Polypteriformes (= Cladistia) Polypteriformes (= Cladistia) Nadadeira caudal - 12 espécies, água doce - 12 espécies, água doce - África tropical - África tropical
Polypterus Lauder, 1989
Lepisosteus
Acipenseriformes (= Chondrostei) - 28 espécies, água doce ou anádromos - Hemisfério Norte - esturjões e peixes espátula Acipenseriformes (= Chondrostei) esturjões
esturjões
Fêmea – 4m – 180 kg ovos
Huso dauricus Acipenser sturio Linnaeus (Acipenseridae) Tamanho máximo - 8 m ~1300 kg;
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Acipenseriformes (= Chondrostei) Acipenseriformes (= Chondrostei)
Peixes-espátula
esturjões
Peixe-espátula chinês - Psephurus gladius Peixe-espátula americano – Polyodon spathula Tamanho máximo: 4 m
Acipenseriformes (= Chondrostei) - 7 espécies, água doce ou salobra Lepisosteiformes (Gynglimodi) -América do Norte, Central e Cuba
Peixes-espátula
12 23/08/2018
Lepisosteiformes (Gynglimodi) Lepisosteiformes (Gynglimodi)
Lepisosteus platostomus, ~520 mm
Lepisosteiformes (Gynglimodi) Amiiformes (Halecomorphi) - 1 espécie, água doce -Leste da América do Norte
Atractosteus spatula
13 23/08/2018
Amiiformes (Halecomorphi) Amiiformes (Halecomorphi)
Actinopterygii fósseis e recentes Actinopterygii
Cheirolepis – Dev. Polypterus – Cret. –Rec. Chondroste Lepisosteus Polypteriformes (Cladistia) – 12 sp. i Mimia – Dev. Saurichthys Howqualepis – Tri. Dev. Moythomasia – Dev. Palaeoniscum Pycnodontidae Perm. Kentuckia – Carb. Acipenseriformes (Chondrostei) – 28 sp. Birgeria Pteronisculus – Tri. Tri.
Boreosomus – Tri. Australosomus Semionotidae Tri. Australichthys – Carb. Cleithrolepis Strepheoschema – Carb. Tri. Parasemionotidae Lepisosteiformes (Gynglimodi) – 7 sp. Aetheretmon – Carb. Amblypterus – Perm. Perleidus Tri. Caturus Haplolepis – Carb. Redfieldius – Tri. Peltopleurus Amiiformes (Halecomorphi) -1 sp. Aeduella – Carb. – Perm. Tri. Amiopsis
Grupo Belichthys – Tri. Luganoia Tri. Amia
Teleostei – ~ 30.000 sp. Janvier, 1996
14 23/08/2018
Palaeoniscum
Permiano, 250 Mia, Alemanha, 19 cm
Maisey, 1996
De Pinna, 1996
Dorypterus
Aspidorhynchus, 57 cm, Pholidophorus bechei, 16 cm, Jurássico, 150 miA, Alemanha Jurássico, 200 miA, Inglaterra
Acestrophorus
15 23/08/2018
Actinopterygii
Polypteriformes (Cladistia) – 12 sp.
Leptolepis talbragarensis, Jurássico, Australia Acipenseriformes (Chondrostei) – 28 sp.
Lepisosteiformes (Gynglimodi) – 7 sp.
Amiiformes (Halecomorphi) -1 sp.
Teleostei – ~ 30.000 sp.
Xiphactinus, até 4m, Cretáceo, América do Norte
Neopterygii: número de raios nas nadadeiras é igual ao número de Maxilar móvel elementos de sustentação
16 23/08/2018
A controvérsia Holostei X Halecostomi Teleostei: caracteres
1 – Escamas elasmóides Holostei
Dados moleculares Lance Grande, 2010
13 caracteres morfológicos osso dérmico
Halecostomi
sem nome ciclóide ctenóide
Teleostei: caracteres Teleostei: caracteres
Evolução do esqueleto caudal Teleostei Amia calva 2) NADADEIRA CAUDAL HOMOCERCA Esqueleto caudal diural (=dois centros vertebrais) Esqueleto caudal poliural (= muitos centros vertebrais) Presença de uroneurais Uroneurais ausentes Hipurais alargados Hipurais não alargados
Teleostei
Amia
Lepisosteus Grande & Bemis, 1998 Stiassny et al. 1996
17 23/08/2018
Teleostei: caracteres
Nadadeira caudal homocerca Teleostei: diversidade
Nadadeira caudal epicerca (ou heterocerca)
TELEOSTEI Teleostei
marinhos x água doce
água doce 44% diádromos > 1%
marinhos 56%
18 23/08/2018
Teleostei de água doce Teleostei marinhos
1844 epipelágica 1411
2345
4035 2938 261
Teleostei diádromos Teleostei diádromos Catádromos: Exemplo: enguias de água doce (Anguilla) Anádromos: Exemplo: Salmão do pacífico (Oncorhynchus)
19 23/08/2018
Diversidade de ambientes: altitude Diversidade de ambientes: temperatura
Cyprinodon macularius Baird & Girard 1853 Cyprinodontiformes: Cyprinodontidae Rios do Vale da Morte, Califórnia - 45oC Orestias Yunnanilus Cyprinodontiformes: Cyprinodontidae Cypriniformes: Balitoridae Lago Titicaca - 3812 m Tibet - 5200 m
Trematomus bernacchii Boulenger, 1902 Perciformes: Nototheniidae Antártica - -2oC
Abyssobrotula galatheae Nielsen, 1977 Ophidiiformes: Ophidiidae 8370 m
Diversidade de ambientes: peixes de profundidade Diversidade de ambientes Caulophryne pelagica Eurypharynx pelecanoides
Peixes subterrâneos Mundo 94 sp. Brasil:19 sp.
Stygichthys typhlops Brittan & Böhlke, 1965
Natural History Museum Characiformes: Characidae http://www.science-rumors.com
Pimelodella kronei (Miranda Ribeiro, 1907) Anoplogaster cornuta Maurolicus muelleri Siluriformes: Heptapteridae
Wen-Sung Chung/University of Queensland Solvin Zankl
20 23/08/2018
Diversidade morfológica: tamanho Diversidade biológica - Ciclo de vida
Paedocypris progenetica ~9 mm Polyprion americanus Cherne-poveiro Pirarucu ~ 70 anos Arapaima gigas 2,5 m
Nematolebias whitei (Myers, 1942) Diversidade biológica – ciclo de vida Cyprinodontiformes: Rivulidae Diversidade biológica dos Teleostei: reprodução e desenvolvimento 1 ano Maioria dos Teleostei:
- Dióicos - Fecundação externa - Desenvolvimento externos dos ovos e embriões - Sem cuidado parental - Fase larval
Costa, 2002 Helfman et al., 1998
21 23/08/2018
Ovos de Teleostei Larvas de Teleostei Holocentridae
Chaenodraco wilsoni
G. David Johnson Peter Konstantinidis Eurypharynx pelecanoides Lamprogrammus
Salminus (Characidae) Simpsonichthys suzarti (Fava & Toledo-Piza 2007) Rivulidae
G. David Johnson
Mola mola Ogcocephalidae
Credit: Jeff Milisen Scomber scombrus Credit: nonapy Parasphaerichthys occelatus Malpulutta kretsei Claude Nozères and Gérald Darnis. G. David Johnson Brtiz et al. 1995 (Belontiidae) Britz, 2001 (Osphronemidae)
ELOPOMORPHA - 857 sp. (26 agua doce) (Brasil ~ 100sp)
Megalopidae Albulidae
22 23/08/2018
Diversidade biológica - Reprodução
Lophiiformes: Caulophrynidae
Cyprinodontiformes: Poeciliidae
Torquigener albomaculosus
Gasterosteiformes: Syngnathidae Pufferfish 'crop circles' - Life Story: Episode 5 preview - BBC One
Diversidade Biológica: Determinação sexual Diversidade Biológica: eletricidade nos Teleostei Slaboch, R The Native Fish Conservancy Descarga elétrica forte
Poraquê (Electrophorus electricus) Malapterurus electricus Kryptolebias marmoratus Poecilia formosa Cyprinodontiformes: Rivulidae autofecundação Cyprinodontiformes: Poeciliidae partenogenética
Synbranchiformes: Synbranchidae eletrócitos
Perciformes: Serranidae Reversão sexual 23 famílias Perciformes: Pomacentridae
23 23/08/2018
Diversidade Biológica: eletricidade nos Teleostei Descarga elétrica fraca Respiração
Gymnotus sp.
campo elétrico
DIVERSIDADE ATUAL DE TELEOSTEI
Nelson (1976) Nelson (1984) Nelson (1994) Nelson (2006)
18.007 espécies 20.812 espécies 24.618 espécies 26.840 espécies 40 ordens
415 famílias 409 famílias 482 famílias 448 famílias
Nelson et al. (2016) 29.585 espécies 63 ordens 469 famílias
24 23/08/2018
Teleostei Johnson & Patterson, 1993 10.000 sp.
Nelson, 2006
6 sp.
99 sp.99
7 sp. 75sp.
72 sp.72
10 sp.10 357sp.
312sp.
278 sp.278
678 sp.678
1.013 sp.
227 sp.227
32 sp.32 sp.144
1.340 sp.
21 sp.21 1.470 sp.1.470 40 ordens
Acanthomorpha
300 familias
Cyclosquamata sp. 236
Esociformes 10 sp. Sternopterygii 413 sp. Scopelomorpha 246 sp.
Clupeomorpha 364 sp. Protacanthopterygii 356 sp.
Elopomorpha 857 Sp. Ostariophysi 7.980 Sp. Osteoglossomorpha 220 sp. ~16.000 espécies +60% dos Teleostei
http://www.deepfin.org/
Phylogeny of all fishes
Ostariophysi. Scopelomorpha
Osteoglossomorpha
Protacanthopterygii.
Elopomorpha Elopomorpha
Clupeomorpha Clupeomorpha
Cyclosquamata.
Sternopterygii. Esociformes
Acanthomorpha
72 ordens Wiley & Johnson (2010)
Acanthuriformes Icosteiformes Versão 3 – 2014 Anabantiformes Labriformes Blenniiformes Nototheniiformes “Caproiformes” Pholidichthyiformes Fig. 1: Main phylogenetic hypothesis of bony fish groups collapsed to depict higher-level clades. Carangiformes Scombriformes Cottiformes Stromateiformes The phylogenetic tree was estimated using 1591 Gobiesociformes Trachiniformes taxa and 21 molecular markers (one Gobiiformes mitochondrial and 20 nuclear genes). Terminal clades are either orders or supraordinal taxa with multiple orders included. Values in parentheses 54 ordens indicate number of families examined.
25 23/08/2018
http://www.deepfin.org/ Phylogeny of all fishes TELEOSTEI
72 ordens
Versão 4 – 2017
Fig. 1: Main phylogenetic hypothesis of bony fish groups collapsed to depict higher-level clades.
The complete tree is based on 1990 species of bony fishes. Numbers in parenthesis indicate number of orders and families included in each major clade, respectively.
Mudanças morfológicas ao longo da evolução dos Teleostei
Elopidae
Haemulidae 1 - Espinhos verdadeiros nas nadadeiras dorsal e anal
2 - Posição mais anterior das nadadeiras pélvicas e mais lateral das nadadeiras peitorais
26 23/08/2018
Mudanças morfológicas ao longo da evolução dos Teleostei Mudanças morfológicas ao longo da evolução dos Teleostei 4- Maxilas 3- Bexiga natatória Maxilas protráteis
(alimentação por sucção)
Fisóstomo Fisoclisto
Ducto pneumático
Mudanças morfológicas ao longo da evolução dos Teleostei
5- Arcos branquiais: maxilas faríngeas
Sciaenidae
27 23/08/2018
5- Arcos branquiais Maxilas faríngeas 5- Arcos branquiais
Maxilas faríngeas
Ostariophysi
Clupeomorpha
Elopomorpha Elopomorpha
Cyclosquamata
Sternopterygii
Esociformes Scopelomorpha
Protacanthopterygii Osteoglossomorpha Neoteleostei – músculo retractor dorsalis
Neoteleostei
Modos de locomoção em Teleostei Diversidade atual dos Actinopterygii
28 23/08/2018
Diário Oficial da União
Lista nacional das espécies de peixes ameaçadas de extinção
2004 2014 Actinopterygii Sarcopterygii
Chondriichthyes: 15 sp. Myxiniformes: 1 sp. ~30.000 sp. ~30.000 sp. Actinopterygii: 144 sp. Chondriichthyes: 53 sp. Teleostei ~30.000 Actinistia – 2 sp. Actinopterygii: 353 sp. Dipnoi – 6 sp. Tetrapoda ~ 30.000
Osteichthyes
29