23/08/2018

Objetivos desta aula - Introdução aos Osteichthyes - Caracterizar os Osteichthyes - Caracterizar os - Apresentar a diversidade de Actinopterygii recentes - Actinopterygii

Diversidade atual dos Vertebrados

Peixes

Protocordados Agnatha Répteis

Actinopterygii Urochordata Petromyzontida (peixes com Lepidosauria Actinistia Mammalia Testudines Crocodylia (tunicados) nadadeiras raiadas) Amphibia (lagartos, Aves (lampreias) (celacantos) (mamíferos) (tartarugas) serpentes) Cephalochordata Myxini Dipnoi (anfioxos) (feiticeiras) Chondrichthyes (tubarões, raias, (peixes Archosauria quimeras) pulmonados)

+ Placodermi+ Diapsida

+Acanthodi

Osteichthyes Chondrichthyes Amniota Tetrapoda Rhipidisitia

Sarcopterygii

Osteichthyes Gnathostomata

Vertebrata

Craniata Gnathostomata Chordata

1 23/08/2018

Diversidade atual dos Osteichthyes = todos os Gnathostomata exceto Chondrichthyes Osteichthyes: caracteres ~ 61.000 espécies viventes ~30.500 peixes ósseos ~30.500 tetrápodes

Esqueleto dérmico

1 - Endoesqueleto

ossificação endocondral (substituição da cartilagem por osso durante o desenvolvimento)

Pough et al. 2003

Osteichthyes: caracteres Osteichthyes: caracteres

2 - Raios das nadadeiras sustentados por ossos dérmicos chamados lepidotríquia

Cartilagem prismática Chondrichthyes Chondrichthyes

ceratotríquia radiais

Cartilagem Osso pericondral Myxiniformes alguns ostracodermes Ossificação endocondral Petromyzontiformes Placodermi Osteichthyes Acanthodi Osteichthyes

lepidotríquia radiais

2 23/08/2018

Osteichthyes: caracteres 4 - Narinas anterior e posterior Osteichthyes: caracteres completamente separadas

Chondrichthyes Osteichthyes 3 - Divertículo que se desenvolve a partir do tubo digestivo e que funciona como órgão Chondrichthyes hidrostático (bexiga natatória) ou respiratório (pulmão)

cápsula olfativa narina narina anterior narina anterior posterior narina posterior

Osteichthyes

Timm-Davis & Fish 2015

Osteichthyes: caracteres Osteichthyes: caracteres

- ossos dérmicos recobrindo cabeça - ossos dérmicos recobrindo cintura peitoral

5 - Esqueleto dérmico - ossos dérmicos recobrindo cabeça e cintura peitoral com um padrão característico

Endoesqueleto

3 23/08/2018

Osteichthyes: caracteres Osteichthyes: caracteres

Hiomandibular pré-maxilar

Osteichthyes – maxilas são ossos dérmicos 6- Opérculo ósseo aos quais os dentes estão associados maxilar op

Articular Quadrado pop sop iop

dentário

Chondrichthyes – maxilas são elementos do endoesqueleto cartilaginoso aos quais os dentes estão associados 7- raios branquiostégios Palato-quadrado

Cartilagem de Meckel

Osteichthyes: caracteres Sinapomorfias dos Osteichthyes -1. Ossificação endocondral do endoesqueleto. -2. Raios das nadadeiras sustentados por ossos dérmicos chamados lepidotríquia. -3. Divertículo que se desenvolve a partir do tubo digestivo e que funciona como órgão 8- Otólitos hidrostático (bexiga natatória) ou respiratório (pulmão). -4. Ossos dérmicos recobrindo cabeça e cintura peitoral com um padrão característico. -5. Narinas anterior e posterior completamente separadas. -6. Opérculo ósseo -7. Raios branquiostégios -8. Otólitos

Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração?

4 23/08/2018

Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração? Placodermi

opérculo

Oseichthyes ósseo

1) Questão do monofiletismo e relações de Placodermi e

Acanthodi tem implicações no entendimento da distribuição de Placodermi+

alguns caracteres

Chondrichthyes +Acanthodi Osteichthyes

Acanthodi Teleostomi

raios Gnathostomata

branquiostégios Chondrichthyes O mesmo em relação ao otólitos

Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração?

Hipóteses de relações dos Acanthodi, tem implicações sobre essa discussão Osteichthyes Osteichthyes

Esqueleto dérmico

Padrão macromérico e homologia das condições em Osteichthyes vs. Placodermi

Esqueleto macromérico – placas ósseas grandes

Esqueleto micromérico – formado principalmente por escamas

Brazeau & Friedman 2014 Zhu et al., 2013

5 23/08/2018

Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração? Psarolepis: um representante basal de Osteichthyes? Placodermi 400 Mi anos - China 2) Fósseis que estão na base da filogenia dos Osteichtyes (novas descobertas, reinterpretações sobre a posição de fósseis já

conhecidos) Osteichthyes

Dialipina

Acanthodi Chondrichthyes Ossos da face Schultze & Cumbaa, 2001

Cintura peitoral Zhu et al., 1999

Psarolepis: um representante basal de Osteichthyes? Como fica essa definição quando fósseis são levados em consideração? 1) Questão do monofiletismo e relações de Placodermi e Acanthodi 2) Fósseis que estão na base da filogenia dos Osteichtyes (novas descobertas, reinterpretações sobre a posição de fósseis já conhecidos)

Psarolepis – um representante basal de Sarcopterygii

Zhu et al., 2013

N1, bony pectoral spines; N2, median fin spine; N3, endoskeletal shoulder girdle as massive plate pierced by openings for blood vessels and nerves; A1, toothed median rostral; A2, five coronoids in lower jaw; A3, absence of squamosal bone; A4, posteriorly expanded maxillary; A5, tilted preopercular with complete preopercular canal; A6, cleithrum with pointed vertical lamina; S1, lower jaw with three infradentary foramina; S2, well-developed internasal cavities; S3, parasymphysial area carrying tooth whorls; S4, polyplocodont teeth; S5, quadrostian skull roof pattern, S6, intracranial joint; S7, cosmine. Zhu et al., 1999

6 23/08/2018

Entelognathus – Siluriano (419 mi anos) - China

Possui ossos dérmicos nas maxilas (pré-maxilar, maxilar, dentário), caraterísticas restritas aos Osteichthyes

Osso dérmicos nas maxilas: a descoberta de novos fósseis tem implicações sobre essa discussão

Entelognahtus primordialis 419 mi anos, Siluriano, China

Zhu et al., 2013 Zhu et al., 2013

Diversidade atual dos Vertebrados Diversidade atual dos Vertebrados

Peixes

Protocordados Osteichthyes (uso mais antigo) Agnatha Répteis Répteis

Actinopterygii Actinopterygii Urochordata Urochordata Petromyzontida (peixes com Lepidosauria Petromyzontida (peixes com Lepidosauria Actinistia Mammalia Testudines Crocodylia Actinistia Mammalia Testudines Crocodylia (tunicados) nadadeiras raiadas) Amphibia (lagartos, Aves (tunicados) nadadeiras raiadas) Amphibia (lagartos, Aves (lampreias) (celacantos) (mamíferos) (tartarugas) (lampreias) (celacantos) (mamíferos) (tartarugas) serpentes) serpentes) Cephalochordata Myxini Cephalochordata Myxini Dipnoi Dipnoi (anfioxos) (feiticeiras) Chondrichthyes (anfioxos) (feiticeiras) Chondrichthyes (tubarões, raias, (peixes Archosauria (tubarões, raias, (peixes Archosauria quimeras) pulmonados) quimeras) pulmonados) Diapsida Diapsida Amniota Amniota Tetrapoda Tetrapoda Choanata Rhipidistia

Sarcopterygii Sarcopterygii

Osteichthyes Osteichthyes Gnathostomata Gnathostomata

Vertebrata Vertebrata

Craniata Craniata

Chordata Chordata

7 23/08/2018

Actinopterygii Sarcopterygii

Actinopterygii Sarcopterygii

~30.000 sp. ~30.000 sp. Teleostei ~30.000 Actinistia – 2 sp. Osteichthyes Dipnoi – 6 sp. Tetrapoda ~ 30.000

Actinopterygii e Sarcopterygii típicos

Osteichthyes

Actinopterygii: caracteres

1- uma única nadadeira dorsal

Actinopterygii Sarcopterygii

~30.000 sp. ~30.000 sp. Teleostei ~30.000 Actinistia – 2 sp. Actinopterygii Dipnoi – 6 sp. Tetrapoda ~30.000

Sarcopterygii

Osteichthyes

Chondrichthyes

8 23/08/2018

Actinopterygii: caracteres Esqueleto dérmico: características gerais 2- acrodina nos dentes

acrodina

esmalte

esmalte ou enamelóide

dentina

osso dérmico dentina

Acrodina: enamelóide derivado da ectoderme e crista neural Esmalte: origem monotípica (ectoderme) Enamelóide: origem dupla (ectoderme e crista neural)

Actinopterygii: caracteres 3- Escamas ganóides

4- processo anterodorsal nas escamas

ganoína

Ganoína: esmalte derivado da ectoderme com padrão de deposição lamelar

dentina

osso lamelar

9 23/08/2018

Actinopterygii: origem e evolução Actinopterygii: origem e evolução

Cheirolepis 380 mi anos; 25 cm; água doce; predadores

- Devoniano, pequeno porte, amplamente distribuídos em mares Moythomasia rasos, formando cardumes

Primitive fishes: Solomon R. David Actinopterygii recentes Actinopterygii recentes

1 Polypteriformes (Cladistia) - 12 sp.

Bradbury & Vehrencamp. 2011 2 Acipenseriformes (Chondrostei) – 28 sp.

chapelboro.com

Tomasz Doron 3 Lepisosteiformes (Gynglimodi) – 7 sp.

4 Amiiformes (Halecomorphi) – 1 sp.

5 Teleostei ~ 30.000 sp.

Autoban Aquarium by Clinton & Charles Robertson Texas & College Station

10 23/08/2018

Polypteriformes (= Cladistia) Polypteriformes (= Cladistia) Nadadeira caudal - 12 espécies, água doce - 12 espécies, água doce - África tropical - África tropical

Polypterus Lauder, 1989

Lepisosteus

Acipenseriformes (= Chondrostei) - 28 espécies, água doce ou anádromos - Hemisfério Norte - esturjões e peixes espátula Acipenseriformes (= Chondrostei) esturjões

esturjões

Fêmea – 4m – 180 kg ovos

Huso dauricus Acipenser sturio Linnaeus (Acipenseridae) Tamanho máximo - 8 m ~1300 kg;

11 23/08/2018

Acipenseriformes (= Chondrostei) Acipenseriformes (= Chondrostei)

Peixes-espátula

esturjões

Peixe-espátula chinês - Psephurus gladius Peixe-espátula americano – Polyodon spathula Tamanho máximo: 4 m

Acipenseriformes (= Chondrostei) - 7 espécies, água doce ou salobra Lepisosteiformes (Gynglimodi) -América do Norte, Central e Cuba

Peixes-espátula

12 23/08/2018

Lepisosteiformes (Gynglimodi) Lepisosteiformes (Gynglimodi)

Lepisosteus platostomus, ~520 mm

Lepisosteiformes (Gynglimodi) Amiiformes (Halecomorphi) - 1 espécie, água doce -Leste da América do Norte

Atractosteus spatula

13 23/08/2018

Amiiformes (Halecomorphi) Amiiformes (Halecomorphi)

Actinopterygii fósseis e recentes Actinopterygii

Cheirolepis – Dev. Polypterus – Cret. –Rec. Chondroste Lepisosteus Polypteriformes (Cladistia) – 12 sp. i Mimia – Dev. Saurichthys Howqualepis – Tri. Dev. Moythomasia – Dev. Palaeoniscum Pycnodontidae Perm. Kentuckia – Carb. Acipenseriformes (Chondrostei) – 28 sp. Birgeria Pteronisculus – Tri. Tri.

Boreosomus – Tri. Australosomus Semionotidae Tri. Australichthys – Carb. Cleithrolepis Strepheoschema – Carb. Tri. Parasemionotidae Lepisosteiformes (Gynglimodi) – 7 sp. Aetheretmon – Carb. Amblypterus – Perm. Perleidus Tri. Caturus Haplolepis – Carb. Redfieldius – Tri. Peltopleurus Amiiformes (Halecomorphi) -1 sp. Aeduella – Carb. – Perm. Tri. Amiopsis

Grupo Belichthys – Tri. Luganoia Tri. Amia

Teleostei – ~ 30.000 sp. Janvier, 1996

14 23/08/2018

Palaeoniscum

Permiano, 250 Mia, Alemanha, 19 cm

Maisey, 1996

De Pinna, 1996

Dorypterus

Aspidorhynchus, 57 cm, Pholidophorus bechei, 16 cm, Jurássico, 150 miA, Alemanha Jurássico, 200 miA, Inglaterra

Acestrophorus

15 23/08/2018

Actinopterygii

Polypteriformes (Cladistia) – 12 sp.

Leptolepis talbragarensis, Jurássico, Australia Acipenseriformes (Chondrostei) – 28 sp.

Lepisosteiformes (Gynglimodi) – 7 sp.

Amiiformes (Halecomorphi) -1 sp.

Teleostei – ~ 30.000 sp.

Xiphactinus, até 4m, Cretáceo, América do Norte

Neopterygii: número de raios nas nadadeiras é igual ao número de Maxilar móvel elementos de sustentação

16 23/08/2018

A controvérsia Holostei X Halecostomi Teleostei: caracteres

1 – Escamas elasmóides Holostei

Dados moleculares Lance Grande, 2010

13 caracteres morfológicos osso dérmico

Halecostomi

sem nome ciclóide ctenóide

Teleostei: caracteres Teleostei: caracteres

Evolução do esqueleto caudal Teleostei Amia calva 2) NADADEIRA CAUDAL HOMOCERCA Esqueleto caudal diural (=dois centros vertebrais) Esqueleto caudal poliural (= muitos centros vertebrais) Presença de uroneurais Uroneurais ausentes Hipurais alargados Hipurais não alargados

Teleostei

Amia

Lepisosteus Grande & Bemis, 1998 Stiassny et al. 1996

17 23/08/2018

Teleostei: caracteres

Nadadeira caudal homocerca Teleostei: diversidade

Nadadeira caudal epicerca (ou heterocerca)

TELEOSTEI Teleostei

marinhos x água doce

água doce 44% diádromos > 1%

marinhos 56%

18 23/08/2018

Teleostei de água doce Teleostei marinhos

1844 epipelágica 1411

2345

4035 2938 261

Teleostei diádromos Teleostei diádromos Catádromos: Exemplo: enguias de água doce (Anguilla) Anádromos: Exemplo: Salmão do pacífico (Oncorhynchus)

19 23/08/2018

Diversidade de ambientes: altitude Diversidade de ambientes: temperatura

Cyprinodon macularius Baird & Girard 1853 : Cyprinodontidae Rios do Vale da Morte, Califórnia - 45oC Orestias Yunnanilus Cyprinodontiformes: Cyprinodontidae Cypriniformes: Balitoridae Lago Titicaca - 3812 m Tibet - 5200 m

Trematomus bernacchii Boulenger, 1902 Perciformes: Nototheniidae Antártica - -2oC

Abyssobrotula galatheae Nielsen, 1977 Ophidiiformes: Ophidiidae 8370 m

Diversidade de ambientes: peixes de profundidade Diversidade de ambientes Caulophryne pelagica Eurypharynx pelecanoides

Peixes subterrâneos Mundo 94 sp. Brasil:19 sp.

Stygichthys typhlops Brittan & Böhlke, 1965

Natural History Museum Characiformes: Characidae http://www.science-rumors.com

Pimelodella kronei (Miranda Ribeiro, 1907) Anoplogaster cornuta Maurolicus muelleri Siluriformes: Heptapteridae

Wen-Sung Chung/University of Queensland Solvin Zankl

20 23/08/2018

Diversidade morfológica: tamanho Diversidade biológica - Ciclo de vida

Paedocypris progenetica ~9 mm Polyprion americanus Cherne-poveiro Pirarucu ~ 70 anos Arapaima gigas 2,5 m

Nematolebias whitei (Myers, 1942) Diversidade biológica – ciclo de vida Cyprinodontiformes: Diversidade biológica dos Teleostei: reprodução e desenvolvimento 1 ano Maioria dos Teleostei:

- Dióicos - Fecundação externa - Desenvolvimento externos dos ovos e embriões - Sem cuidado parental - Fase larval

Costa, 2002 Helfman et al., 1998

21 23/08/2018

Ovos de Teleostei Larvas de Teleostei Holocentridae

Chaenodraco wilsoni

G. David Johnson Peter Konstantinidis Eurypharynx pelecanoides Lamprogrammus

Salminus (Characidae) Simpsonichthys suzarti (Fava & Toledo-Piza 2007) Rivulidae

G. David Johnson

Mola mola Ogcocephalidae

Credit: Jeff Milisen Scomber scombrus Credit: nonapy Parasphaerichthys occelatus Malpulutta kretsei Claude Nozères and Gérald Darnis. G. David Johnson Brtiz et al. 1995 (Belontiidae) Britz, 2001 (Osphronemidae)

ELOPOMORPHA - 857 sp. (26 agua doce) (Brasil ~ 100sp)

Megalopidae Albulidae

22 23/08/2018

Diversidade biológica - Reprodução

Lophiiformes: Caulophrynidae

Cyprinodontiformes: Poeciliidae

Torquigener albomaculosus

Gasterosteiformes: Syngnathidae Pufferfish 'crop circles' - Life Story: Episode 5 preview - BBC One

Diversidade Biológica: Determinação sexual Diversidade Biológica: eletricidade nos Teleostei Slaboch, R The Native Fish Conservancy Descarga elétrica forte

Poraquê (Electrophorus electricus) Malapterurus electricus Kryptolebias marmoratus Poecilia formosa Cyprinodontiformes: Rivulidae autofecundação Cyprinodontiformes: Poeciliidae partenogenética

Synbranchiformes: Synbranchidae eletrócitos

Perciformes: Serranidae Reversão sexual 23 famílias Perciformes: Pomacentridae

23 23/08/2018

Diversidade Biológica: eletricidade nos Teleostei Descarga elétrica fraca Respiração

Gymnotus sp.

campo elétrico

DIVERSIDADE ATUAL DE TELEOSTEI

Nelson (1976) Nelson (1984) Nelson (1994) Nelson (2006)

18.007 espécies 20.812 espécies 24.618 espécies 26.840 espécies 40 ordens

415 famílias 409 famílias 482 famílias 448 famílias

Nelson et al. (2016) 29.585 espécies 63 ordens 469 famílias

24 23/08/2018

Teleostei Johnson & Patterson, 1993 10.000 sp.

Nelson, 2006

6 sp.

99 sp.99

7 sp. 75sp.

72 sp.72

10 sp.10 357sp.

312sp.

278 sp.278

678 sp.678

1.013 sp.

227 sp.227

32 sp.32 sp.144

1.340 sp.

21 sp.21 1.470 sp.1.470 40 ordens

Acanthomorpha

300 familias

Cyclosquamata sp. 236

Esociformes 10 sp. Sternopterygii 413 sp. Scopelomorpha 246 sp.

Clupeomorpha 364 sp. Protacanthopterygii 356 sp.

Elopomorpha 857 Sp. Ostariophysi 7.980 Sp. Osteoglossomorpha 220 sp. ~16.000 espécies +60% dos Teleostei

http://www.deepfin.org/

Phylogeny of all fishes

Ostariophysi. Scopelomorpha

Osteoglossomorpha

Protacanthopterygii.

Elopomorpha Elopomorpha

Clupeomorpha Clupeomorpha

Cyclosquamata.

Sternopterygii. Esociformes

Acanthomorpha

72 ordens Wiley & Johnson (2010)

Acanthuriformes Icosteiformes Versão 3 – 2014 Anabantiformes Labriformes Blenniiformes Nototheniiformes “Caproiformes” Pholidichthyiformes Fig. 1: Main phylogenetic hypothesis of bony fish groups collapsed to depict higher-level clades. Carangiformes Scombriformes Cottiformes Stromateiformes The phylogenetic tree was estimated using 1591 Gobiesociformes Trachiniformes taxa and 21 molecular markers (one Gobiiformes mitochondrial and 20 nuclear genes). Terminal clades are either orders or supraordinal taxa with multiple orders included. Values in parentheses 54 ordens indicate number of families examined.

25 23/08/2018

http://www.deepfin.org/ Phylogeny of all fishes TELEOSTEI

72 ordens

Versão 4 – 2017

Fig. 1: Main phylogenetic hypothesis of bony fish groups collapsed to depict higher-level clades.

The complete tree is based on 1990 species of bony fishes. Numbers in parenthesis indicate number of orders and families included in each major clade, respectively.

Mudanças morfológicas ao longo da evolução dos Teleostei

Elopidae

Haemulidae 1 - Espinhos verdadeiros nas nadadeiras dorsal e anal

2 - Posição mais anterior das nadadeiras pélvicas e mais lateral das nadadeiras peitorais

26 23/08/2018

Mudanças morfológicas ao longo da evolução dos Teleostei Mudanças morfológicas ao longo da evolução dos Teleostei 4- Maxilas 3- Bexiga natatória Maxilas protráteis

(alimentação por sucção)

Fisóstomo Fisoclisto

Ducto pneumático

Mudanças morfológicas ao longo da evolução dos Teleostei

5- Arcos branquiais: maxilas faríngeas

Sciaenidae

27 23/08/2018

5- Arcos branquiais Maxilas faríngeas 5- Arcos branquiais

Maxilas faríngeas

Ostariophysi

Clupeomorpha

Elopomorpha Elopomorpha

Cyclosquamata

Sternopterygii

Esociformes Scopelomorpha

Protacanthopterygii Osteoglossomorpha Neoteleostei – músculo retractor dorsalis

Neoteleostei

Modos de locomoção em Teleostei Diversidade atual dos Actinopterygii

28 23/08/2018

Diário Oficial da União

Lista nacional das espécies de peixes ameaçadas de extinção

2004 2014 Actinopterygii Sarcopterygii

Chondriichthyes: 15 sp. Myxiniformes: 1 sp. ~30.000 sp. ~30.000 sp. Actinopterygii: 144 sp. Chondriichthyes: 53 sp. Teleostei ~30.000 Actinistia – 2 sp. Actinopterygii: 353 sp. Dipnoi – 6 sp. Tetrapoda ~ 30.000

Osteichthyes

29