Morfološka Varijabilnost Vrste Sedum Acre L. (Saxifragales, Crassulaceae) U Srbiji MASTER RAD

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATI ČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Petruševska T. Biljana

Morfološka varijabilnost vrste Sedum acre L. (Saxifragales, Crassulaceae) u Srbiji MASTER RAD

Niš, 2015

UNIVERZITET U NIŠU PRIRODNO-MATEMATI ČKI FAKULTET DEPARTMAN ZA BIOLOGIJU I EKOLOGIJU

Morfološka varijabilnost vrste Sedum acre L. (Saxifragales, Crassulaceae) u Srbiji MASTER RAD

Kandidat: Mentor: Petruševska T. Biljana Dr. Bojan Zlatkovi ć Br. Ind. 80

Niš, 2015

UNIVERSITY OF NIŠ FACULTY OF SCIENCE AND MATHEMATICS DEPARTMENT OF BIOLOGY AND ECOLOGY

Morphological variability of species Sedum acre L. (Saxifragales, Crassulaceae) in Serbia MASTER THESIS

Candidate: Mentor: Petruševska T. Biljana Dr. Bojan Zlatkovi ć No. Ind. 80

Niš, 2015

Biografija kandidata

Biljana T. Petruševska, ro đena je u Negotinu 10.08.1990.god. Osnovnu školu „Vera Radosavljevi ć“ i Negotinsku gimnaziju (jezi čki smer) završila je u Negotinu. Prirodno- matemati čki fakultet u Nišu upisuje 2009.god. na Departmanu za biologiju i ekologiju, gde završava osnovne akademske studije 2012.god. i iste godine upisuje Master akademske studije, smer Biologija, koje završava 2015.god.

Zahvalnica

Najsrda čnije se zahvaljujem svom mentoru dr. Bojanu Zlatkovi ću, na ukazanom poverenju, pomo ći i sugestijama prilikom izrade ovog master rada.

Tako đe, zahvaljujem dr. Zorici Šarac na pomo ći i savetima.

Najve ću zahvalnost dugujem svojoj porodici, na nesebičnoj ljubavi, podršci i razumevanju tokom svih godina studiranja. Posebno želim da se zahvalim svom bratu Bojanu, kome i posve ćujem ovaj rad!

SAŽETAK

U master radu je analizarana morfološka varijabilnost vrste Sedum acre L. (ser. Acria Berger) na teritoriji Srbije. Istraživanja su zasnovana na činjenici da vrsta pokazuje visok stepen infraspecijske varijabilnosti širom svog areala. Osnovni cilj je bio ispitivanje stepena varijabilnosti ve ćeg broja osobina, kao i eventualne pojave taksonomske diferencijacije. Biljni materijal sakupljen je na teritoriji Srbije, sa 8 razli čitih lokaliteta, podrazumevaju ći širok dijapazon nadmorskih visina i staništa sa dve različite geološke podloge (karbonat i serpentinit). Morfometrijskom analizom je obuhva ćeno 13 kvantitativnih karaktera, uklju čuju ći vegetativni i generativni region biljke, ukupno 158 jedinki. Merenja karaktera ura đena su pomo ću digitalnog, pomi čnog merila. Analiza podataka podrazumevala je primenu analize varijanse (ANOVA), analize glavnih komponenti (PCA), diskriminantne analize (DA) i klaster analize (CA). Dobijeni rezultati pokazuju izraženu varijabilnost pojedinih osobina vrste, dok se kod drugih, varijabilnost ne uo čava unutar analiziranih populacija. Konstatovano je slabo ili gotovo nikakvo izdvajanje taksona nižeg ranga, uklju čuju ći i var. zlatiborense (= S. zlatiborense Domin), opisan sa planine Zlatibor u Srbiji. Faktor nadmorske visine i tip geološke podloge, po svemu sude ći znatno uti ču na izdvajanje analiziranih osobina.

Klju čne re či: Sedum acre , morfometrija, varijabilnost.

ABSTRACT

The master work analyzed morphological variability of Sedum acre L. (ser. Acria Berger) on the territory of Serbia. Research was based on the fact that the species shows a high level of infraspecific variability across its range. The main objective was to investigate the level of variability of a number of features, as well as the possible occurrence of taxonomic differentiation. Plant material was collected on the territory of Serbia, from 8 different locations, assuming wide range of altitudes and habitats with two different geological substrates (carbonate and serpentinite). Morphometric analysis included 13 quantitative characters, including vegetative and generative region plants. A total number of 158 individuals are included. The measurements were performed using a digital caliper. Data analysis included the application of analysis of variance (ANOVA), principal component analysis (PCA), discriminant analysis (DA) and cluster analysis (CA). The results show a prominent variability of certain features of the spices, while others show low degree of variability within populations analyzed. Smal degree or almost no separation of the taxa of lower rank was observed, including var. zlatiborense (= S. zlatiborense Domin), described from the mountain Zlatibor in Serbia. Factors as altitude and type of geological ground, apparently significantly affect the positions of the analyzed traits.

Keywords: Sedum acre, morphometry, variability

SADRŽAJ 1. UVOD ...... 9 2. OPŠTI PODACI ...... 10 2.1. Sistematski položaj vrste Sedum acre L...... 10 2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC ...... 11 2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L...... 13 2.4. Opšte karakteristike vrste Sedum acre L...... 15 3. MATERIJAL I METODE ...... 17 4. REZULTATI I DISKUSIJA ...... 19 4.1. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera ...... 19 4.1.2. Statisti čka obrada podataka ...... 20 4.1.3. Analiza varijanse (ANOVA) ...... 26 4.1.4. Analiza glavnih komponenti (PCA) ...... 27 4.1.5. Diskriminantna analiza (DA) ...... 29 4.1.6. Klaster analiza (CA) ...... 31 5. ZAKLJU ČAK ...... 33 LITERATURA ...... 34

1. UVOD

Pojedine razlike u fenotipu jedinki razli čitih populacija ne mogu se uvek shvatiti kao posledica geneti čke varijabilnosti vrste. Naime, isti genotip pod uticajem razli čitih uslova životne sredine može proizvesti razli čite fenotipove i ta se pojava naziva fenotipska plasti čnost (Nikoli ć, 2013). Životna sredina je u stvari činilac razvi ća, koji u velikoj meri može uticati na opseg fenotipova koje će proizvesti jedan genotip. Fenotipska plasti čnost biljaka pokazuje razli čite morfološke i fiziološke osobine, pa u interakciji sa sredinskim faktorima dolazi do promena u morfologiji i fiziologiji same biljke (Tuci ć, 2003). Primenom metoda merenja i upore đivanja morfoloških osobina, morfometrijskom analizom koja podrazumeva merenje vegetativnih i generativnih karaktera, može se utvrditi stepen razli čitosti analiziranih osobina, pri čemu rezultati mogu ukazati na mogu ću varijabilnost populacija i dovesti do izdavajanja intraspecijskih taksona ili novih taksona.

U ovom radu analizirana je morfološka varijabilnost vrste Sedum acre na teritoriji Srbije, sa 8 razli čitih lokaliteta, čiji je osnovni cilj bio ispitivanje stepena varijabilnosti ve ćine osobina, kao i eventualne pojave taksonomske diferencijacije.

2. OPŠTI PODACI

2.1. Sistematski položaj vrste Sedum acre L.

Vrsta Sedum acre u filogenetskom sistemu (Marhold, 2011) viših biljaka ima slede ći položaj:

Regnum – Plantae Divisio – Trachaeophyta Subdivisio – Spermatophytina Classis – Magnoliopsida Superordo – Saxifraganae Ordo – Saxifragales Familia – Crassulaceae DC. Genus – Sedum L. Species – Sedum acre L.

Slika 1: Sedum acre - izgled biljke. Jedinka sa lokaliteta Dankovi će, Kuršumlija, centralna Srbija (foto:B. Zlatkovi ć)

2.2. Opšte karakteristike familije Crassulaceae DC

Familija Crassulaceae obuhvata četiri centra diverziteta, Meksiko i jugozapadna Amerika sa oko 300 vrsta, južna Afrika sa oko 250 vrsta, Mediteranski region i Makronezija sa oko 200 vrsta i jugoisto čna Azija sa oko 200 vrsta. Obuhvata oko 1500 uglavnom sukulentnih vrsta, me đu kojima se izdvajaju Echeveria , Sempervivum i Sedum kao zna čajne hortikulturne vrste (Mort, 2005). Vrste Kolanchoe , Crassula, Echeveria i Sedum su i od bitnog ekonomskog zna čaja. Kosmopolitski rasprostranjena familija Crassulaceae obuhvata 177 vrsta u Mediteranskom regionu, koja je u pogledu bogatstva vrsta na tre ćem mestu po raznovrsnosti unutar reda i obuhvata 12 rodova (Greuter & al., 1986). Pojedine vrste familije Crassulaceae iz mediteranskog regiona, smatraju se endemi čnom. Familija vodi poreklo sa Afri čkog kontinenta, ali je svoju najvecu raznolikost dostigla na severnoj hemisferi. Prema Bergeru ( 1930 ) familija Crassulaceae obuhvata podfamilije: Crassuloideae, Kalanchoideae, Cotyledoinoideae, Sempervivoideae, Sedoideae. U mediteranskom regionu, u okviru familije Crassulaceae, 87 % predstavnika pripada podfamiliji Sedoideae, ( Berger, 1930; Greuter & al., 1986 ). Na nivou rodova, rod Sedum sa 66 % vrsta, dominira na prostoru severne hemisfere.

U Evroaziji najbrojniji je podrod Leucosedum koji obuhvata oko 75 % mediteranskih vrsta Crassulaceae, koji doprinosi sa 69 Sedum vrsta. Iz nekad široko shva ćenog roda Sedum su izdvojeni rodovi Aeonium, Aichryson, Monanthes, Prometheum, Rosularia, Pistorinia i Sempervivum (Jovibarba). Iako su ovi rodovi kao i sam Sedum, dobro taksonomski, ekološki i fitogeografski definisani, postoji nekoliko osobina koje ih mogu povezivati, kao što su: formiranje rozete, polimerni horipetalni ili simpetalni cvetovi i pojava žlezda u cvetovima ( t’ Hart, 1997). Familija Crassulaceae se u filogenetskom smislu smatra usko povezanom sa familijom Saxifragaceae ( Krach, 1977; Grund i Jensen, 1981) i u ve ćini sistema su ove dve familije zajedno grupisane, bilo u redu Rosales (Cronoquist, 1981) ili u redu Saxifragales (Dahlgren, 1975; Takhtajan, 1980 ). Fitohemijske analize zna čajno doprinose razumevanju sistematike i razvoja familije Crassulaceae ( Stivens, 1995). Dokazano je da je taksonska specifi čnost i raspodela sekundarnih metabolita kao što su piperidinski alkaloidi, triterpeni, flavonoidi i galna kiselina, usko povezana sa klasifikacijom zasnovanom na obrascima citologije i hibridizacije (Hart, 1991) kao i sa molekularnim dokazima.

Predstavnici ove familije se pretežno javljaju u umerenim i subtropskim zonama severne hemisfere kao i u Africi, nastanjuju polu-sušna staništa i kamenjare, na umerenim do velikim nadmorskim visinama, na mestima gde nema dovoljne koli čine dostupne vode, pa samim tim fotosinteti čka fleksibilnost u velikoj meri zavisi od životne sredine i ekotipa biljke (Motomura & al. 2008). Crassulaceae spada u red filogenetski relativno primitivnih familija, čiji su predstavnici, sude ći po strukturi cveta i embriološkim osobinama, zadržali visok stepen sli čnosti kako vegetativnih karaktera, tako i generativnih.

To su uglavnom jednogodišnje, dvogodišnje ili visegodišnje zeljaste biljke čije su stabiljke zadebljane, so čne i na preseku okruglaste. Listovi su nedeljeni, bez zalistaka. Mogu biti naspramni ili naizmeni čni, obi čno su sukulentni, ravni do okruglasti na preseku. Cvetovi su pravilni, naj češće hermafroditni, u cimoznim cvastima. Čašični listi ći su naj češće slobodni ili su retko srasli, ima ih 4-5, pa čak i više. Kruni čnih listi ća ima 4, 5, 6, ili više, slobodni su, retko srasli. Prašnika ima koliko i kruni čnih listi ća ili dvostruko više. Oplodnih listi ća ima koliko i kruni čnih listi ća, slobodni su ili samo pri dnu srasli sa nektarijama. Semenih zametaka ima mnogo, i anatropni su. Plodovi mogu da sadrže mnogo semena ( Gajic, 1972).

2.3. Opšte karakteristike roda Sedum L.

Predstavnici roda Sedum , u najvećem broju slu čajeva, predstavljaju sukulentne jednogodišnje i višegodišnje zeljaste biljke, re đe polužbunove, sa zadebljalim stabljikama i listovima koji su obi čno naizmeni čni ili naspramni, ravni do valjkasti. Cvetovi su hermafroditni, retko jednopolni, koji su 5 - člani a re đe 3-7 člani. Cvasti su relativno bogate i cimozne. Čašični listi ći mogu biti slobodni ili delimi čno srasli. Kruni čnih listi ća obično ima koliko i čašičnih. Oni su slobodni, uski i naj češće ušiljeni na vrhu. Prašnici su raspore đeni u dva reda i uglavnom ih ima dvostruko više od kruni čnih listi ća. Karpele su slobodne ili samo pri osnovi srasle a ispred svake nalazi se nektarija. Ima ih koliko i samih kruni čnih listi ća. Semeni zameci su mnogobrojni, anatropni, plod je mešak sa kratkim stubi ćem. Semena tako đe ima mnogo.

Rod Sedum obuhvata oko 500 vrsta koje su pretežno rasprostranjene u subtropskim predelima i regionima severne hemisfere sa umerenom klimom. U Evropi, vrste roda Sedum su najbrojnije u mediteranu. Od 54 vrsta autohtonih Evropskih vrsta roda Sedum , grubo re čeno dve tre ćine su rasprostranjene pretežno u južnoj Evropi i u državama oko Sredozemnog mora. Oko jedne tre ćine vrsta uspešno su kolonizovale zapadni, centralni i isto čni deo Evrope, a samo 7 vrsta njen severni deo ( Webb, 1964 ). Generalno, Sedum u filogenetskom smislu pripada grupi bazalnih rodova familije Crassulaceae. Ovaj stav prvi je izneo Schonland (1891), koji je smatrao da je rod Sedum jezgro familije Crassulaceae i da od njega treba da budu izvedeni ostali rodovi familije. Za Sedum, prva formalna klasifikacija je predložena od strane Koch (1843) i Boissier-a (1872). Ona je uglavnom zasnovana na morfologiji predstavnika ovog roda. Odjek ove klasifikacije se me đutim, još uvek može pratiti na osnovu novijih studija sa po četka dvadesetog veka (Hamet, 1929; Froderstrom, 1930). Detaljnija infrageneri čka klasifikacija unutar roda Sedum (Maximowicz & al. 1884), ura đena je samo za manji broj taksona, kakvi su na primer taksoni kompleksa vrsta S. rupestre i kompleksa vrsta S. spurium .

Koncept Berger-a (1930) predlaže podelu velikih rodova familije Crassulaceae na manje, lakše prepoznatljive taksone. Nedavno su se za strogu primenu ovog principa na primeru roda Sedum založili Ohba (1977, 1978) i Grulich (1984) i uveli ovaj princip u praksu. Na osnovu ideje ovih autora, veliki heterogeni rodovi su „prirodno” podeljeni na nekoliko manjih, nezavisnih

rodova i rezultat njihovog delovanja predstavlja samo promenu imena gde je broj parafileti čkih taksona ostao isti ili se pove ćao.

Otkriveno je da u sistematici roda Sedum zna čajnu ulogu ima i čitav niz jedinjenja, sekundarnih metabolita čije prisustvo i koncentracija u tkivima razli čitih predstavnika mogu biti validna dopuna klasi čnim metodama klasifikacije. U hemotaksonomskom smislu za sistematiku vrsta roda Sedum, smatraju se zna čajnim na prvom mestu jedinjenja iz grupe alkana, flavonoidi, kondezovani tanini itd., prona đeni kod oko desetine evropskih Sedum vrsta. Širok spektar glikozida, kao što su izorhamnetin i limocitrin su izolovani iz vrsta grupe S. acre , kao i sedoflorigenin i njegov monoglukozid sedoflorin, koriš ćeni kao hemotaksonomski markeri od strane Nordal-a (1947). Rasprostranjenost alkaloida otkrivena je u 28 evroazijskih Crassulaceae, me đu kojima se evropska vrsta Sedum acre izdvaja kao autenti čna, jer sadrži najve ću raznolikost piperidinskih alkaloida (Stivens & al., 1992). Od najvažnijih jedinjenja pomenute grupe, izdvajaju se sedakrin, sedinin i sedinon (Hendriks, 1989).

Mnoge vrste imaju privredni zna čaj, gaje se kao ukrasne biljke i to naj češ će egzoti čne vrste, kao što su S. oppositifolium, S. spectabile, S. sieboldii kao i mnoge druge. Neke od autohtonih evropskih vrsta se tako đe mogu gajiti u hotikulturi, uglavnom su to: S. telephium, S. rupestre, S. acre itd. Postoje podaci da se listovi pojedinih vrsta mogu koristiti u ishrani - S. telephium subsp. fabaria (Gaji ć, 1972).

2.4. Opšte karakteristike vrste Sedum acre L.

Sedum acre svojim rasprostranjenjem obuhvata Evropu, severnu i zapadnu Aziju, severnu Afriku i Malu Aziju, a javlja se i na podru čju Srbije. Staništa su joj po stenovitim i krševitim mestima, suvim livadama, na primer u fitocenozama Galieto – Festucetum vallesiaceae, Humileto – Stipetum grafianae . Vrsta se može na ći i u šumama cera ( Quercetum farnetto- cerris ), kitnjaka ( Quercetum montanum ) ( Gaji ć, 1972).

Prema flori Srbije (Gaji ć, 1972) to je višegodišnja biljka, visine 5-12 cm, gola, razre đeno busenasta sa kratkim, sterilnim, gusto lisnatim, puzaju ćim i ustaju ćim izdancima. Cvetne stabiljke razre đeno lisnate, ustaju će, retko granate. Listovi su uglavnom duga čki, debeli, prema osnovi prošireni, mogu biti jajasti, tupi sa kratkom ostrugom. Cvetovi su sa drškama, skoro sede ći, u malim cimoznim cvastima. Čaši čni listi ći su jajasti, tupi i kratki, dok su kruni čni listi ći 6-8 mm duga čki, šiljati ili ušiljeni, sjajno žuti, vodoravno štr čeći. Prašnika ima prose čno 10, plodovi su izbo čeni, zvezdasto raspore đeni sa duga čkim stubi ćem od 1mm. Seme je karakteristi čno svetlosme đe. Doma ći naziv vrste jeste žednjak, odnosno jari ć. Primarno, Linnaeus (1753) opisuje Sedum acre (= S. negletum ), kao biljku koju karakterišu svetlo zeleni, mesnati, ovalni do ovalno elipsasti polucilindri čni listovi i bledi, ljuspasti, žuto-zeleni, bazalni, naizmeni čno raspore đeni listovi, dugi oko 8mm. Cvasti su sa po 5- 10 cvetova. Čaši čni listi ći su ovalno izduženi, duga čki oko 2-3mm, zatupljeni. Latice su žute, duge 6-9mm, prašnici su tako đe žute boje. Semena su narandzasto-braon do crveno-braon boje. Meseci njenog cvetanja jesu jun i jul.

Veoma je široko rasprostranjena širom Evrope i Balkanskog poluostrva. Nastanjuje pukotine stena i kamenjare, suve pašnjake i stepe, uglavnom se sre će na kre čnjaku, ali i na drugim tipovima stena. Diploidne biljke sre ću se u južnoj Evropi, severnoj Africi i Anatoliji a naj češ će su u Gr čkoj. Poliploidne biljke karakteristi čne su za severnu Evropu, koje se znatno razlikuju od diploidnih, po tome što su generalno manje sa tamno zelenim liš ćem koje je široko i zaobljeno, cvetaju sa manjim brojem cvetova(‘t Hart, 1985).

U okviru infraspecijske varijabilnosti S. acre opisan je var . majus Masters Chron. koji se odnosi na krupne biljke, sa listovima u vidu gustih redova, ovalno duguljastim i zatupljenim na vrhu. Ovaj verijetet obuhvata i hortikulturni oblik pod imenom “Maveanum”. U literaturi su

opisane i dve forme, f. aureum Masters i f. elegans Masters, koje tako đe obuhvataju gajene oblike (Preager, 1921; 1967).

S. acre je klasifikovana u monotipsku seriju Acria A. Berger subgen. Sedum, koju karakterišu semena sa mrežastom ili papiloznom semenja čom. U Flori Hellenica (‘t Hart, 1992), navedeni su sledeći varijeteti S. acre : S. acre var negletum , S. acre var. erectum , S. acre var. robustum , S. acre var. imbricatum , S. acre var rohlenae (= S. rohlenae Domin), S. acre var. krajinae (= S. krajinae Domin) i S. acre var. zlatiborense (= S. zlatiborense Domin), od kojih neki više nemaju status prihva ćenih taksona.

U flori Bugarske (1970) opisane su slede će forme vrste Sedum acre , f. acre , kod koje su listovi široko jajasti, 3,5-5 mm dugi, cvetovi dugački 6-8 mm. Zatim, f. imbricatum (Beck) Valev, sa široko jajastim, dugim 3,5 mm listovima i cvetovima dugim 8-9 mm, f. acutifolium (Stef.) Stoj. Stef. Kitan., koju karakterišu izduženo jajasti listovi, dugi 2-4 mm i cvetovi dužine 4-5 mm, f. microphyllum (Stef.) koja je sli čna prethodnoj formi, koja se tako đe odlikuje izduženo jajastim listovima ali ne dužim od 2 mm i cvetovima dužine 4-5 mm.

Karpela

Prašnik

Kruni čni listi ć

Čaši ćni listi ć

Slika 2. Šematski prikaz morfologije cveta vrste Sedum acre (orig.)

3. MATERIJAL I METODE

Biljni materijal koji je bio neophodan za morfometrijsku analizu, sakupljen je sa 8 lokaliteta, na teritoriji Srbije. Sakupljanje individua vrste S. acre vršeno je na slede ćim lokalitetima: Si ćeva čka klisura ( selo Si ćevo ), Kuršumlija (selo Dankovi će ), Pirot ( naselje 4. km ), Dimitrovgrad ( brdo Kozarica ), Stara planina (selo Viso čka Ržana ), Zlatibor ( vrh Čavlovac ), Tresibaba (selo Sirovi čnjak ), Kunovi čka površ (selo Bancarevo ). Sakupljeno je 158 individua vrste S. acre.

NO LOKALITETA ŠIRI LOKALITET UŽI LOKALITET/AKRONIM BROJ JEDINKI(N)

1 Si ćeva čka klisura Si ćevo (SICE) 20

2 Kuršumlija Dankovi će (DANK) 20

3 Pirot Naselje 4. km (PIRO) 20

4 Dimitrovgrad Kozarica (KOZR) 20

5 Stara planina Viso čka Ržana (VISR) 20

6 Zlatibor Čavlovac (CAVL) 18

7 Tresibaba Sirovi čnjak (TRES) 20

8 Kunovi čka površ Bancarevo (BANC) 20

Tabela 1. Lista širih i užih lokaliteta na kojima su sakupljane jedinke vrste Sedum acre

Jedinke su sakupljene u fazi cvetanja biljke, tokom maja i juna 2014. godine. Biljni materijal je herbarizovan i deponovan u Herbarijumu Departmana za biologiju i ekologiju, Prirodno-matemati čkog fakulteta u Nišu (HMN). Sistematska pozicija uskla đena je sa Euro+Med PlantBase (Marhold, 2011).

Analiza je obuhvatala obradu kvantitativnih karaktera. Iz svake populacije izdvojeno je 18-20 jedinki i na svakoj od njih ura đena su merenja slede ćih varijabli: visina biljke (VB), dužina i širina lista (DL, ŠL) iz centralnog dela stabla, dijametar cveta (DC) iz centralnog dela grane cvasti, broj kruni čnih i broj čaši čnih listi ća (BKL, BČL), dužina kruni čnog listi ća (DKL), širina kruni čnog listi ća (ŠKL), dužina čaši čnog listi ća( DČL) iz centralnog dela, dužina i broj prašnika (DP, BP) i dužina i broj karpela (DK, BK).

Merenja su vršena pomo ću digitalnog pomi čnog merila (preciznost 0,01mm), na sobnoj temperaturi. Statisti čka obrada podataka ura đena je uz pomo ć kompjuterskog programa STATISTICA for Windows ver. 8 (StatSoft, Inc., Tulsa, 2011), koja je podrazumevala ANOVA – analizu varijanse, PCA – analizu glavnih komponenti, DC – diskriminantnu analizu i CA- klaster analizu.

4. REZULTATI I DISKUSIJA

4.1. Uporedni pregled kvantitativnih karaktera

Vrednosti merenih karaktera iz navedenih populacija i dobijene srednje vrednosti, pore đene su sa podacima iz flore Srbije, Makedonije, Bugarske i Evrope (Gaji ć, 1972; Micevski, 1998; Jordanov, 1970; Tutin & al. 1964).

Opseg Srednja Vrednosti iz Vrednosti iz Vrednosti iz Vrednosti iz flore Osobina izmerenih izmerena flore flore flore Makedonije(1998) vrednosti vrednost Srbije(1972) Bugarske(1970) Evrope(1964)

Visina biljke 6-19,5 cm 13,09 5-12 cm 5-12 cm 5-12 cm 20 cm Dužina lista 2,1-5,7 mm 4,40 3-6 mm 4-6 mm 2-5 mm 10-15 mm 1, 9-4, 1 Širina lista mm 3,01 - - 2-3 mm - 4,6-17,4 Dijametar cveta mm 12,56 - - - - Broj kruni čnih listi ća 5 - - 5 5 5 Broj čaši čnih listi ća 5 - - 5 5 5 Dužina kruni čnog listi ća 4,4-8,4 mm 6,50 6-8 mm 5-8 mm 8-10 mm - Širina kruni čnog listi ća 1,3-3,3 mm 2,32 - - 2-3 mm - Dužina čaši čnog listi ća 1,4-4,2 mm 2,86 3 mm 2-3 mm 2-3 mm - Dužina prašnika 2,4-7 mm 4,51 - - - - Broj prašnika (8) 10 - 10 10 10 10 Dužina karpele 2,3-6,4 mm 4,31 1mm - 3,5-4,5 mm - Broj karpela 5 - - - 5 -

Tabela 2 . Vrednosti iz literaturnih izvora u pore đenu sa vrednostima dobijenim morfometrijskom analizom karaktera vrste Sedum acre

4.1.2. Statisti čka obrada podataka

Statisti čka obrada podataka obuhvatala je 158 jedinki na kojima je analizirano 13 kvantitativnih karaktera, iz svih osam populacija (Tabela 1). Analize su vršene na podacima koji su prethodno kompletirani u bazi podataka.

Izra čunate su srednja vrednost ( x), standardna devijacija ( δ) i koeficijenat varijacije (V%), na osnovu dobijenih podataka merenjem, svakog karaktera ponaosob iz svih osam populacija (Tabele 3-10). Srednja vrednost se koristi kako bi se predstavio tipi čan element populacije u odnosu na uo čeno svojstvo i omogu ćuje dalje koriš ćenje statisti čkih pokazatelja varijabilnosti: standardne devijacije i koeficijenta varijacije. Standardna devijacija, pokazuje kakvo je odstupanje individua od srednje vrednosti u populaciji, mera je apsolutne varijabilnosti i zajedno sa srednjom vrednoš ću, dovoljno opisuje varijabilnost obeležja populacije. Kada se ocenjuje i poredi varijabilnost razli čitih svojstava, koristi se koeficijenat varijacije, koji se izražava u procentima (Bojovi ć & Mitrovi ć, 2010).

Pore đenjem srednjih vrednosti pojedina čnih karaktera kod 8 analiziranih populacija, uo čeno je manje ili ve će odstupanje pojedinih osobina. Od karaktera vegetativnog regiona, kao veoma varijabilan izdvojio se karakter visina biljke (VB), čija je najve ća srednja vrednost 15,55 na lokalitetu Dankovi će (DANK), a najmanja je na lokalitetu Čavlovac (CAVL) i iznosi 10,08. Karakteri generativnog regiona koji su se izdvojili kao najupe čatljivi, jesu dijametar cveta (DC), koji najve ću srednju vrednost ima na lokalitetu Bancarevo (BANC) i iznosi 14,53 dok mu je najmanja vrednost zabeležena na lokalitetu Dankovi će (DANK) koja iznosi 9,64, zatim karakter dužina kruni čnog listi ća (DKL), čije je variranje sa najve ćom vrednoš ću uo čeno na lokalitetu Bancarevo (BANC) i iznosi 7,25 a najmanja vrednost mu je 5,85 na lokalitetu Čavlovac (CAVL). U odnosu na vegetatitvni region čiji karakteri pokazuju manje-više izraženu varijabilnost, karakteri generativnog regiona, kao što su broj kruni čnih listi ća, broj čaši čnih listi ća, broj prašnika i broj karpela (BKL, B ČL, BP, BK) pokazuju stabilnost, čije vrednosti ne variraju i koje ako se porede sa literaturnim podacima, ne pokazuju skoro nikakvo odstupanje.

Vrednosti standardne devijacije ukazuju na variranje dva karaktera, koji su se izdvojili na osnovu svojih izraženijih vrednosti u odnosu na druge karaktere. Jedan od njih jeste ponovo

visina biljke (VB), čija je najve ća vrednost 2,80 na lokalitetu Pirot (PIRO) a najmanja vrednost 2,24 je zapažena na lokalitetu Kozarica (KOZR). Drugi karakter jeste dijametar cveta (DC), čije se vrednosti kre ću izme đu 1,97 (KOZR) i 1,01 (VISR). Kod ostalih karaktera variranje postoji, ali manje izraženo, osim kod četiri karaktera kod kojih variranja uopšte nema i koji su stabilni (BKL, B ČL, BP, BK). Koeficijenat varijacije kod jedinki svih osam populacija ispoljen je stepenom varijabilnosti koji ne prelazi 30%. Karakteri koji se odlikuju stepenom ve će varijabilnosti, čije vrednosti prelaze 10% na svim lokalitetima, su visina biljke (VB) koja ima najve ću vrednost na lokalitetu PIRO (24,65%), zatim dužina prašnika (DP) na lokalitetu SICE (19,88%) i dužina čaši čnog listi ća (D ČL) na lokalitetu PIRO (17,46%). Za ostale karaktere se može re ći da se svojim vrednostima bitno razlikuju od populacije do populacije jer variraju u zoni niske i visoke varijabilnosti, pa se na osnovu toga mogu izdvojiti dva karaktera koji na jednom lokalitetu pokazuju ve ću varijabilnost, a na drugom manju, a to su dužina lista (DL) koja pokazuje ve ću varijabilnost na lokalitetu CAVL (17,37%), dok na lokalitetu KOZR i VISR pokazuje varijabilnost manju od 10%, zatim širina lista (ŠL) sa ve ćom vrednoš ću na lokalitetu PIRO (19,03) a manju varijabilnost pokazuje na lokalitetima KOZR, VISR i TRES. Dijametar cveta (DC), širina kruni čnog listi ća (ŠKL) i dužina karpela (DK) se tako đe odlikuju ve ćom varijabilnoš ću na pojedinim lokalitetima a na ostalim pokazuju nisku varijabilnost.

Osobina Broj jedinki (x) Min Max (δ) (V%) VB 20 14.95 10.00 19.50 2.04 13.68 DL 20 4.23 3.05 5.29 0.55 12.90

ŠL 20 2.91 2.15 3.77 0.49 16.70 DC 20 12.43 10.79 15.08 1.26 10.10 DKL 20 6.27 4.64 7.59 0.82 13.13 ŠKL 20 2.05 1.38 2.99 0.40 19.52 DČL 20 2.80 2.04 3.45 0.33 11.86

DP 20 4.34 2.37 5.97 0.86 19.88 DK 20 3.66 2.25 5.31 0.78 21.26 Tabela 3. Podaci za morfometrijsku analizu vrste Sedum acre sa lokaliteta Si ćeva čka klisura, Si ćevo (335 m.n.v.).

Osobina Broj jedinki (x) Min Max (δ) (V%) VB 20 15.55 11.00 19.50 2.71 17.42 DL 20 4.24 3.43 5.16 0.55 12.89 ŠL 20 2.86 2.14 3.46 0.39 13.60 DC 20 9.64 4.61 12.33 1.90 19.69 DKL 20 6.34 5.00 7.63 0.73 11.55 ŠKL 20 1.99 1.74 2.18 0.15 7.32 DČL 20 2.20 1.59 2.86 0.37 16.64 DP 20 4.35 3.19 5.18 0.50 11.56 DK 20 3.93 2.85 4.91 0.61 15.43

Osobina Broj jedinki (x) Min Max (δ) (V%) VB 20 11.38 7.00 16.00 2.80 24.65 DL 20 3.61 2.09 4.63 0.58 16.10 ŠL 20 2.59 1.86 3.50 0.49 19.03 DC 20 11.63 8.96 14.82 1.66 14.24 DKL 20 6.26 4.62 7.94 0.74 11.80 ŠKL 20 2.09 1.25 2.74 0.32 15.08 DČL 20 2.47 1.42 3.25 0.43 17.46 DP 20 4.13 2.77 5.49 0.77 18.65 DK 20 4.31 3.32 5.46 0.65 15.08

Tabele 4. i 5. Podaci za morfometrijsku analizu vrste Sedum acre sa lokaliteta Kuršumlija, Dankovi će (385 m.n.v.) i lokaliteta Pirot, naselje 4.km (641 m.n.v.).

Osobina Broj jedinki (x) Min Max (δ) (V%) VB 20 14.35 10.00 19.00 2.24 15.59 DL 20 4.69 3.99 5.30 0.35 7.52 ŠL 20 3.28 2.71 3.80 0.29 8.94 DC 20 12.58 7.94 15.82 1.97 15.65 DKL 20 6.97 6.37 7.91 0.44 6.33 ŠKL 20 2.68 2.15 3.33 0.33 12.49 DČL 20 3.32 2.72 4.21 0.40 12.01 DP 20 5.08 3.82 6.96 0.74 14.62 DK 20 4.96 3.48 6.21 0.76 15.37

Osobina Broj jedinki (x) Min Max (δ) (V%) VB 20 14.93 9.50 19.00 2.67 17.87 DL 20 4.81 3.98 5.38 0.40 8.39 ŠL 20 3.30 2.62 3.89 0.32 9.78 DC 20 13.76 12.16 15.52 1.01 7.36 DKL 20 6.22 4.74 7.68 0.71 11.44 ŠKL 20 2.71 2.33 3.20 0.24 8.96 DČL 20 3.02 2.12 3.59 0.31 10.28 DP 20 4.27 3.29 5.54 0.63 14.77 DK 20 4.26 2.91 5.11 0.70 16.34

Tabele 6. i 7. Podaci za morfometrijsku analizu vrste Sedum acre sa lokaliteta Dimitrovgrad, brdo Kozarica (645 m.n.v.) i Stara planina, Viso čka ržana (720 m.n.v.)

Osobina Broj jedinki (x) Min Max (δ) (V%) VB 18 10.08 6.00 15.00 2.48 24.60 DL 18 4.30 3.22 5.58 0.75 17.37 ŠL 18 3.05 2.05 4.12 0.45 14.72 DC 18 12.29 9.90 15.23 1.48 12.04 DKL 18 5.85 4.43 7.35 0.85 14.56 ŠKL 18 2.11 1.75 2.82 0.27 12.59 DČL 18 2.41 1.80 2.90 0.35 14.52 DP 18 4.42 3.32 5.60 0.64 14.54 DK 18 3.57 2.59 5.33 0.70 19.71

Osobina Broj jedinki (x) Min Max (δ) (V%) VB 20 12.23 9.00 17.00 2.48 20.28

DL 20 4.63 3.17 5.73 0.57 12.39

ŠL 20 2.96 2.60 3.60 0.24 8.24 DC 20 13.64 11.03 15.69 1.05 7.73 DKL 20 6.78 5.72 8.25 0.71 10.54 ŠKL 20 2.36 1.57 2.91 0.44 18.62 DČL 20 3.29 2.28 3.88 0.43 13.07 DP 20 4.63 2.96 6.02 0.78 16.83

DK 20 4.56 3.84 5.59 0.44 9.66

Tabele 8. i 9. Podaci za morfometrijsku analizu vrste Sedum acre na lokalitetu Zlatibor, Čavlovac (1042 m.n.v.) i Tresibaba, Sirovi čnjak (690 m.n.v.)

Osobina Broj jedinki (x) Min Max (δ) (V%) VB 20 10.93 7.00 16.00 2.69 24.59 DL 20 4.68 3.51 5.63 0.56 12.07 ŠL 20 3.13 1.99 3.72 0.41 13.06 DC 20 14.53 12.07 17.37 1.30 8.95 DKL 20 7.25 5.93 8.36 0.74 10.17 ŠKL 20 2.57 1.88 3.21 0.35 13.80 DČL 20 3.35 2.75 3.98 0.34 10.04 DP 20 4.83 3.71 5.98 0.56 11.69 DK 20 5.13 3.74 6.38 0.76 14.77

Tabela 10 . Podaci za morfometrijsku analizu vrste Sedum acre sa lokaliteta Kunovi čka površ, Bancarevo (579 m.n.v.)

4.1.3. Analiza varijanse (ANOVA)

Analiza varijanse ili disperziona analiza predstavlja metodu testiranja homogenosti svih podataka. Pomo ću nje istražujemo razliku izme đu srednjih vrednosti više populacija. ANOVA utvr đuje da li je ta razlika statisti čki zna čajna (Bojovi ć & Mitrovi ć, 2010; Petz, 1985).

Analiza varijanse obuhvatila je 13 karaktera, gde 9 karaktera imaju statisti čki zna čaj (***P<0,05), od kojih su se izdvojila dva kvantitativna karaktera, koja pored svoje statisti čke zna čajnosti imaju i visoke F vrednosti: dijametar cveta (DC) i dužina čaši čnih listi ća (D ČL).

Osobina F P Visina biljke 13.87 *** Dužina lista 10.13 *** Širina lista 7.05 *** Dijametar cveta 20.52 *** Dužina kruni čnog listi ća 7.98 *** Širina kruni čnog listi ća 16.75 *** Dužina čaši čnog listi ća 29.78 *** Dužina prašnika 4.17 *** Dužina karpele 13.65 ***

Tabela 11 . Koeficijenti dobijeni ANOVA analizom

4.1.4. Analiza glavnih komponenti (PCA)

AGK je deskriptivna, multivarijantna statisti čka metoda koja omogu ćuje vizualizaciju tendencije odnosa, grupisanje i izdvajanje grupa u masi podataka. Njen glavni cilj jeste da u grafi čkoj formi prikaže maksimum informacija sadržanih u tabelarnoj formi (Bojovi ć & Mitrovi ć, 2010).

Analiza je obuhvatila 13 karaktera. Izra čunati su koeficijenti optere ćenja, po glavnim osama za 9 analiziranih karaktera. Na dobijenom dijagramu rasturanja prva, glavna osa opisuje najve ću varijabilnost izra čunatih vrednosti - 38%, dok druga glavna osa opisuje 1,65% ukupne varijabilnosti. Obe ose, zajedno opisuju varijabilnost manju od 50%, pa se samim tim umanjuje ukupan doprinos i pouzdanost rezultata. PCA analiza, kao zna čajne izdvaja slede će karaktere: dijametar cveta (DC), dužina čaši čnog listi ća (D ČL) i dužina karpele (DK), čiji su koeficijenti prikazani u tabeli 12. Na osnovu prikazanog dijagrama (Slika 3.), uo čeno je da se populacija sa lokaliteta Dankovi će (DANK), posebnim oblikom varijabilnosti karaktera, diskretno izdvojila u odnosu na druge populacije koje su sli čnog stepena varijabilnosti. Vrednosti varijabli ove populacije (DANK), u odnosu na prvu glavnu osu smeštene su u pozitivnom delu i izdvojene su prema visokim vrednostima slede ćih karaktera: dijametar cveta (DC), dužina čaši čnog listi ća (D ČL) i dužina karpele (DK). U odnosu na drugu osu, izdvojeni su karakteri: visina biljke (- 0,697), dužina lista (-0,580) i širina lista (0,587). Ove varijable su zna čajne za opisivanje varijabilnosti datih osobina vrste i ukazuju na morfološku varijabilnost, pri čemu su za morfološku diferencijaciju bitnije one koje se nalaze na prvoj glavnoj osi.

Može se pretpostaviti da je na izdvajanje jedinki sa lokaliteta Dankovi će (DANK), bazirano na varijabilnost koja je uo čena me đu analiziranim karakterima, znatno uticala dva faktora koja odlikuju ovaj lokalitet: nadmorska visina i tip geološke podloge-serpetinit.

Varijable PA 1 PA 2 Visina biljke -0.167 -0.697 Dužina lista -0.653 -0.580 Širina lista -0.597 -0.587 Dijametar cveta -0.707 0.280 Dužina kruni čnog listi ća -0.650 0.282 Širina kruni čnog listi ća -0.620 0.271 Dužina čaši čnog listi ća -0.733 0.189 Dužina prašnika -0.522 -0.015 Dužina karpela -0.704 0.236 Expl.Var 3.422 1.489 Prp.Totl 0.380 0.165

Tabela 12: Dobijeni koeficijenti optere ćenja analiziranih karaktera i glavnih osa, PCA analizom

Slika 3. Dijagram rasturanja dobijen analizom glavnih komponenti (PCA)

4.1.5. Diskriminantna analiza

Rezultati kanonijske diskriminantne analize (CDA) ukazuju na izraženu varijabilnost unutar analiziranih populacija, kao i slabo izdvajanje infraspecijskih taksona u okviru vrste Sedum acre u Srbiji. Varijable koje zna čajno doprinose morfološkoj diferencijaciji i koje imaju najve ći zna čaj jesu one koje se nalaze na prvoj i drugoj kanonijskoj osi, čije su vrednosti prikazane u tabeli (Tabela 13.).

Me đutim, na slici 4. se ponovo uo čava formiranje grupe jedinki sa lokaliteta Dankovi će (DANK), koja se po vrednostima svojih osobina razlikuje od ostalih populacija. U odnosu na prvu kanonijsku osu (CA1), jedinke ove populacije su smeštene u njenoj pozitivnom delu, a izdvojene su na osnovu visoke vrednosti jednog svog karaktera: dužina čaši čnog listi ća čija vrednost koeficijenta zna čajnije optere ćuje navedenu kanonijsku osu (-0,610). Na drugoj kanonijskoj osi (CA2), se dodatno izdvojila populacija sa lokaliteta Kozarica (KOZR), na osnovu vrednosti svojih morfoloških karaktera kao što su: visina biljke (0,705) i dijametar cveta (- 0,685). Populacija sa lokaliteta Čavlovac (CAVL) se nije izdvojila ni po jednom karakteru od ostalih, iako je u literaturi opisana kao poseban takson S. acre var. zlatiborense (syn. S. zlatiborense Domin) koji je naknadno sinonimiziran. Rezultati ove analize opravdavaju nevalidnost taksona S. zlatiborense što je istaknuto od strane ‘t Hart-a (1992). Bazirano na rezultatima morfometrijske analize jedinke iz populacije koje su identifikovane kao S. acre var. zlatiborense sa planine Zlatibor ne pokazuju morfološku autentičnost u odnosu na ostale.

Varijable CA 1 CA 2 CA 3 Visina biljke 0.375 0.705 0.423 Dužina lista -0.376 0.024 0.124 Širina lista -0.007 0.034 0.317 Dijametar cveta -0.333 -0.685 0.513 Dužina kruni čnog listi ća 0.141 0.200 -0.376 Širina kruni čnog listi ća -0.345 0.395 0.311 Dužina čaši čnog listi ća -0.610 0.160 -0.124 Dužina prašnika 0.013 0.140 -0.246 Dužina karpela -0.196 0.214 -0.719 Eigenval 2.501 0.890 0.738 Cum.Prop 0.529 0.717 0.873

Tabela 13. Koeficijenti dobijeni kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA)

Slika 4. Dijagram rasturanja dobijen kanonijskom diskriminantnom analizom (CDA)

4.1.6. Klaster analiza

Klaster analiza vrši grupisanje jedinica posmatranja u grupe ili klase, tako da sli čne jedinice budu u istoj klasi (klasteru). Ovde je primenjen aglomerativni hijerarhijski metod koji počinje sa matricom udaljenosti izme đu jedinica posmatranja. Prvo se vrši odre đivanje udaljenosti svih jedinica me đusobno a onda se formiraju grupe spajanjem, koje su u dendrogramu pozicionirane blizu jedna drugoj. Za izra čunavanje udaljenosti jedinica posmatranja koriš ćena je Euklidova distanca.

Klaster analiza, pore đenjem vrednosti izmerenih karaktera, u našem slu čaju treba da prikaže da li postoji sli čnost izme đu analiziranih populacija vrste S. acre i koliki je stepen sli čnosti izme đu njih. Fenogram pokazuje izdvajanje dve grupe populacija (Slika 5.). Prvu grupu čine populacije sa slede ćih lokaliteta: Si ćevo, Pirot, Čavlovac, uz diskretno izdvajanje populacije sa lokaliteta Dankovi će. U ovoj grupi su najsli čnije populacije sa lokaliteta Si ćevo i Pirot, ali im je približne sli čnosti populacija sa lokaliteta Čavlovac. Kod druge grupe koju čine populacije sa lokaliteta Kozarica, Tresibaba, Bancarevo i Viso čka Ržana, najsli čnije su Tresibaba i Bancarevo u odnosu na druga dva lokaliteta koja pokazuju primetnu distancu.

Može se zaklju čiti da izme đu analiziranih populacija sa 8 lokaliteta, nema nijedne populacije koja se izdvojila kao autenti čna ali na osnovu distanci, može se re ći da su ove dve grupe izdvojene na osnovu toga što je stepen sli čnosti izme đu njih manji.

Slika 5. Fenogram dobijen klaster analizom populacija sa 8 lokaliteta vrste Sedum acre

5. ZAKLJU ČAK

Za potrebe morfometrijske analize sakupljeno je 158 jedinki vrste Sedum acre sa osam razli čitih lokaliteta u Srbiji.

Analizirano je 13 kvantitativnih karaktera. Od tog broja, 9 karaktera se pokazalo pogodnim za razmatranje i odre đivanje stepena njihove varijabilnosti. Četiri karaktera (broj kruni čnih listi ća, broj čaši čnih listi ća, broj prašnika i broj karpela) nisu pokazala varijabilnost. Oni se ispoljavaju kao stabilni u svim populacijama, a pore đenje njihovih vrednosti sa literaturnim podacima pokazuje minimalno ili nikakvo odstupanje.

Generalno, kada razmatramo sve karaktere koji su analizirani, njihovo odstupanje nije veliko u odnosu na poznate vrednosti. Izuzetak je dužina čaši čnog listi ća koja pokazuje znatno odstupanje srednjih vrednosti u populacijama u odnosu na literaturne podatke.

Analiza glavnih komponenti (PCA) ukazuje na poseban oblik varijabilnosti populacije sa lokaliteta Dankovi će (DANK), koja se izdvaja od ostalih na osnovu vrednosti tri morfološka karaktera: dijametar cveta, dužina čaši čnog listi ća i dužina karpele.

Rezultati kanonijske diskriminantne analize (CDA) ukazuju na diskretno izdvajanje grupe jedinki sa lokaliteta Dankovi će (DANK), kao i nešto slabiju diskriminaciju populacije sa lokaliteta Kozarica (KOZR).

Klaster analiza ukazuje na formiranje dve grupe od po četiri populacije koje su izdvojene na osnovu ve će sli čnosti unutar grupa, dok je sli čnost izme đu grupa manja.

Konstatovano je slabo ili nikakvo izdvajanje taksona nižeg ranga od vrste. Populacija sa lokaliteta Čavlovac, nije se izdvojila ni po jednom karakteru od ostalih, iako je u literaturi opisana kao poseban takson, S. acre var. zlatiborense (= S. zlatiborense ).

Rezultati ukazuju na izrazitu varijabilnost ve ćeg broja morfoloških osobina, dok druge pokazuju stabilnost na nivou svih analiziranih populacija. Po svemu sude ći, faktor nadmorske visine i tip geološke podloge uti ču na morfološku plasti čnost vrste S. acre .

LITERATURA

Bojovi ć, S., Mitrovi ć, S., 2010: Biostatistika – Institut za šumarstvo, Beograd.

Gaji ć, M., 1972: Sedum L. In Josifofi ć, M. (ed.): Flora SR Srbije IV. – SANU. Beograd. 212-227.

Habibi, G., Hajiboland, R., 2012: Comparison of photosynthesis and antioxidative protection in Sedum album and Sedum stoloniferum (Crassulaceae ) under water stress. Photosyntetica vol . 50 , IV : 508-518. http://link.springer.com/article/10.1007%2Fs11099-012-0066-y

Hart, H., 1991: Evolution and classification of the European Sedum species ( Crassulaceae) .- Flora Mediterranea . I: 31-47.

Hart, H., 1997: Diversity within Mediterranean Crassulaceae. - Lagascalia 19 , (1-2): 93-100.

Hart, H., Roleand, C.H.J. van Ham., Stevens. J.F., Elema, T.E., Klis, H., Gadella, W.J.T., 1999: Biosystematic, molecular and phytochemical evidence for the multiple origin of sympetaly in Eurasian Sedoideae (Crassulaceae ).- Pergamon press plc ., Biochemical Systematics and Ecology 27 , 407-426.

Jordanov, D., 1970: Sedum L. In Jordanov, D. (ed.): Flora na Narodna Republika B'lgaria IV . – B'lgarskata Akademija na Naukite, Sofija. 628-629.

Marhold, K., 2011: Crassulaceae.-In: Euro+Med PlantBase-the information resource for Euro- Mediterranean plant diversity.

Micevski, K., 1998: Flora na Republika Makedonija I.- Makedonska akademija na naukite i umetnostite, Skopje. 1038-1055.

Mort, E.M., Levsen, N,. Randle, P.C., Jaarsveld van, E., Palmer, A., 2005: Philogenetics and diverfivication of Cotyledon (Crassulaceae ) inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data. – American journal of botany , 92 VII : 1170-1176. http://www.amjbot.org/content/92/7/1170.full

Nikoli ć, T., 2013: Sistematska botanika; Raznolikost i evolucija biljnog sveta. Zagreb. 60-61.

Petz, B., 1985: Osnovne statisti čke metode za nematemati čare. SNL, Zagreb.

Praeger, R. Lloyd., 1967: An account of the Genus Sedum as found in cultivation.- Journal of the Royal Horticultural Society. XLVI : 1-16, 21-22.

Praeger, R. Lloyd., 1921: An account of the Genus Sedum as found in cultivation.- Journal of the Royal Horticultural Society. XLVI : 246-248.

Roeland, C. H. J. van Ham., Hart, H., 1992: Clone Bank and Physical Map of Sedum album (Crassulaceae ) Chloroplast DNA. Pergamon press plc., Biochemical Systematics and Ecology, 20 : 243- 253.

Roeland, C. H. J. van Ham., Hart, H., 1998: Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA restriction-site. American yournal of botany , 85 : 123-134. http://archive.is/bWWHK

Stevens, J.F., Hart, H., Elema, T.E., Bolck, A., 1996: Flavonoid variation in Eurasian Sedum and Sempervivum .-Pergamon press plc ., Phytochemistry 41 : 503-512.

Stevens, J.F., Hart, H., Hendriks, H., Malingre, M.T.,1993: Alkaloids of the Sedum acre group (Crassulaceae ).- Plant Systematics and Evolution,185 : 207-217.

Strid, A., 1986: Mountain Flora of Greece. – Cambridge University Press , I: 336-346.

Strid, A. & Tan K. 2002: Flora Hellenica. – Koeltz Scientific Books. Germany. II : 304-316.

Tuci ć, N., 2003: Evoluciona biologija. IP NNK, Beograd. 217-223.

Tutin, T. T., Heywood, V. H., Burges, N. A., Walters, S. M., Webb, D. A. 1964: Flora Europea I. (2 nd edition) – Cambridge University I: 492-436.

http://www.ef.uns.ac.rs/Download/multivarijaciona-statisticka-analiza/2013-02-08-Cluster-Analysis.pdf http://www.emplantbase.org/home.html

Прилог 5/1 ПРИРОДН O - MАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ

КЉУЧНА ДОКУМЕНТАЦИЈСКА ИНФОРМАЦИЈА

Редни број , РБР : Идентификациони број , ИБР : Тип документације , ТД : Монографска Тип записа , ТЗ : текстуални / графички Врста рада , ВР : мастер рад Аутор , АУ : Биљана Петрушевска Ментор , МН : Бојан Златковић ( др .) Наслов рада , НР : Морфолошка варијабилност врсте Sedum acre L. (Saxifragales, Crassulaceae) у Србији Језик публикације , ЈП : Српски Језик извода , ЈИ : Енглески Земља публиковања, ЗП : Р. Србија Уже географско подручје , УГП : Р. Србија Година , ГО : 2015. Издавач, ИЗ : ауторски репринт Место и адреса, МА : Ниш , Вишеградска 33. Физички опис рада , ФО : 10, 16 стр .; слика . 17, 19, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 28, 30 стр .; (поглавља/страна / цитата /табела /слика /графика /прилога ) табеле . 28, 30, 32 стр .; графички приказ

Научна област , НО : Биологија Научна дисциплина , НД : Предметна одредница /Кључне речи , ПО : Sedum acre , морфометрија , варијабилност

УДК 584.4 : 582(497.11)

Чува се , ЧУ : Библиотека

Важна напомена , ВН :

Извод , ИЗ : У мастер раду је анализирана морфолошка варијабилност врсте Sedum acre L. на територији Србије . Основни циљ био је испитивање степена варијабилности особина и евентуалне таксономске диференцијације . Материјал је сакупљен са осам различитих локалитета . Морфометријском анализом је обухваћено 13 квантитативних карактера од укупно 158 јединки . Анализа је подразумевала анализу варијансе (ANOVA), анализу главних компоненти (PCA), дискриминантну (DC) и кластер анализу (CA). Резултати указују на изразиту варијабилност појединих особина . Констатовано је слабо или готово никакво издвајање таксона нижег ранга , укључујући и var. zlatiborense (S. zlatiborense ), описан са планине Златибор . Фактор надморске висине и тип геолошке подлоге , вероватно остварују доминантан утицај на варијабилност врсте .

Датум прихватања теме , ДП : 18.03.2015.

Датум одбране , ДО : Чланови комисије , КО : Председник : Др . Владимир Ранђеловић Члан : Др . Марина Јушковић Члан , ментор : Др . Бојан Златковић Образац Q4.09.13 - Издање 1

Прилог 5/2 ПРИРОДНО - МАТЕМАТИЧКИ ФАКУЛТЕТ НИШ KEY WORDS DOCUMENTATION

Accession number, ANO : Identification number, INO : Document type, DT : Monograph Type of record, TR : textual / graphic Contents code, CC : Master thesis Author, AU : Biljana Petrusevska Mentor, MN : Bojan Zlatkovic (dr.) Title, TI : Morphological variability of species Sedum acre L. (Saxifragales, Crassulaceae) in Serbia

Language of text, LT : Serbian Language of abstract, LA : English Country of publication, CP : Republic of Serbia Locality of publication, LP : Serbia Publication year, PY : 2015 Publisher, PB : author’s reprint Publication place, PP : Niš, Višegradska 33. Physical description, PD : Page 10, 16.; picture. Page 17, 19, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 28, 30.; (chapters/pages/ref./tables/pictures/graphs/appendixes) table. Page 28, 30, 32.; graphical display

Scientific field, SF : Biology Scientific discipline, SD : Subject/Key words, S/KW : Sedum acre , morphometry, variability

UC 584.4 : 582(497.11)

Holding data, HD : Library

Note, N:

Abstract, AB : The master work analyzed morphological variability of Sedum acre L.(ser. Acria Berger) on the territory of Serbia. The objective was to investigate the level of variability of a number of features, as well as the possible occurrence of taxonomic differentiation. Plant material was collected on the territory of Serbia, from 8 different locations. Morphometric analysis included 13 quantitative characters, including vegetative and generative region plants, a total number of 158 individuals. Data analysis included the analysis of variance (ANOVA), principal component analysis (PCA), discriminant analysis (DA) and cluster analysis (CA). The results show a prominent variability of certain features. Аlmost no separation of the taxa of lower rank observed, including var. zlatiborense (= S. zlatiborense Domin) described from the mountain Zlatibor in Serbia. Factors as altitude and type of geological ground, probably exercise a dominant influence on the variability of the species.

Accepted by the Scientific Board on, ASB : 18.03.2015.

Defended on, DE : Defended Board, DB : President: Dr. Vladimir Randjelovic Member: Dr. Marina Juskovic Member, Mentor: Dr. Bojan Zlatkovic Образац Q4.09.13 - Издање 1