GALERUCINAE (COLEOPTERA: CHRYSOMELIDAE) DEL CAÑÓN DE LA PEREGRINA, VICTORIA, TAMAULIPAS, MÉXICO

Uriel Jeshua Sánchez-Reyes1, Santiago Niño-Maldonado2, Ludivina Barrientos-Lozano1, Jonathan Edgardo Banda- Hernández1 y Arturo Medina-Puente2. 1Instituto Tecnológico de Cd. Victoria, Blvd. Emilio Portes Gil No.1301, C.P. 87010. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. 2Universidad Autónoma de Tamaulipas, Facultad de Ingeniería y Ciencias, Centro Universitario Victoria, C.P. 87149. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]; [email protected]

RESUMEN. El presente estudio se desarrolló en el Cañón de la Peregrina, municipio de Victoria, Tamaulipas. El objetivo fue determinar la fauna de presente en la zona, además de analizar la variación altitudinal y estacional del grupo. Se realizaron 240 muestreos, donde se registraron 1,828 ejemplares distribuidos en 76 especies y 38 géneros. Se encontró que la abundancia disminuye y la diversidad aumenta conforme se incrementa el gradiente elevacional. La mayor riqueza se presentó en el matorral espinoso tamaulipeco. Invierno es la estación con mayor número de ejemplares; primavera registró el mayor número de especies, mientras que la diversidad fue mayor en verano. La escasa similitud existente entre sitios y estaciones sugiere un elevado recambio de especies.

Palabras clave: Galerucinae, riqueza de especies, abundancia, diversidad

Galerucinae (Coleoptera: Chrysomelidae) from Peregrina Canyon, Victoria, Tamaulipas, Mexico

ABSTRACT. The present study was conducted in the Peregrina Canyon, municipality of Victoria, Tamaulipas. The objectives were to determine the Galerucinae fauna present in the area, and analyze the altitudinal and seasonal variation of the group. A total of 1,828 specimens were collected. We determined a total of 76 species, distributed in 38 genera. It was found that the abundance decreases and diversity increases, both with increasing altitude. However, the greatest richness comes in the intermediate altitudinal stratum. Winter is the season with the highest number of individuals; spring had the highest number of species, while diversity was higher in summer. The low similarity between sites and seasons suggests a high species turnover.

Key words: Galerucinae, species richness, abundance, diversity

Introducción Galerucinae comprende la subfamilia con mayor número de especies dentro de la familia Chrysomelidae, con cerca de 15,000 especies descritas a nivel mundial (Riley et al., 2002). La gran mayoría de los individuos en este grupo presentan hábitos fitófagos y por ello son de importancia económica, ya que algunas especies como Diabrotica balteata LeConte, 1865 y Epitrix cucumeris (Harris, 1851) pueden causar daños importantes a cultivos agrícolas. Por otro lado, muchas presentan relevancia ecológica al actuar como consumidores primarios de las redes tróficas, aunque su aporte real aún no se ha estudiado completamente. Son muy escasos los estudios que se han realizado sobre este grupo en México, ya sea riqueza de especies (Furth, 2006; Furth, 2009) o análisis que permitan la identificación correcta de las especies presentes en el país (Scherer, 1983). La mayoría de las revisiones y estudios ecológicos se han realizado en Estados Unidos y Europa (Riley et al., 2002). Aunado a ello, el gran número de especies que existen y las variaciones morfológicas intraespecíficas que llegan a presentar, dificultan en gran medida la determinación correcta de las especies. Con base en lo anterior, el objetivo del estudio es contribuir al conocimiento de este grupo en México, mediante un listado faunístico de las especies que se encuentran en el área de estudio. Además, se realizó un análisis ecológico para determinar la variación de la subfamilia en un gradiente elevacional y temporal.

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Materiales y Método El estudio se realizó en el Cañón de la Peregrina (23º45’16”N - 99°18’40”W a 23°47’02”N - 99°11’44”W’), municipio de Victoria, Tamaulipas. Para la colecta de ejemplares fueron seleccionados tres sitios con base en el gradiente elevacional y el tipo de vegetación: sitio 1, 350 msnm, selva baja subcaducifolia (SBS); sitio 2, 550 msnm, matorral espinoso tamaulipeco (MAT); sitio 3, 1100 msnm, bosque de encino pino (BEP). En cada sitio se establecieron cinco cuadrantes de 50x50 metros, en donde se realizó el muestreo mediante red entomológica de golpeo, empleando 200 golpes de red por cada cuadrante. Se realizó un total de 20 muestreos por cada sitio y en cada temporada del año (20x3x4), durante el periodo abril 2009 a marzo 2010. Los ejemplares fueron determinados empleando literatura disponible sobre Galerucinae. En lo posible, el material fue comparado con ejemplares depositados en la colección de Chrysomelidae de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. La clasificación supraespecífica empleada corresponde a las categorías taxonómicas más recientes de acuerdo con Riley et al. (2002) y Riley et al. (2003). Como medida de abundancia y riqueza fueron utilizados, respectivamente, el número de individuos y especies registrados en cada sitio, estación y para toda el área de estudio. Como estimadores de riqueza se utilizaron los modelos no paramétricos Chao (1 y 2), Jackknife (1 y 2), ICE y ACE (Magurran, 2004; Hortal et al., 2006; Magurran y McGill, 2010), empleando 100 aleatorizaciones mediante el programa EstimateS 8.2. Además se recurrió al modelo de Clench para conocer la calidad del inventario, mediante el coeficiente de determinación (R2) y a través de la pendiente de la curva de acumulación de especies, empleando el programa STATISTICA 8.0 con base en el método indicado por Jiménez-Valverde y Hortal (2003). Como medidas de diversidad se utilizaron el índice de dominancia de Simpson (D) y el índice de diversidad de Shannon (H´); para medir la similitud entre sitios y estaciones se empleó el índice de Bray-Curtis (índice cuantitativo de Sørensen) (Magurran, 2004); dichos índices fueron calculados mediante los programas EstimateS 8.2 y PAST versión 2.17 b.

Resultados y Discusión Durante el periodo abril de 2009 a marzo de 2010 fueron realizados 240 muestreos, obteniéndose 1,828 ejemplares de la subfamilia Galerucinae, distribuidos en 38 géneros y 76 especies (Cuadro 1). De manera general para el Cañón de la Peregrina, siete especies fueron dominantes en abundancia: Centralaphthona fulvipennis Jacoby (412 ejemplares), Centralaphthona diversa (Baly) (248), Margaridisa sp. 1 (219), Acallepitrix sp. 1 (134), Longitarsus sp. 1 (104), Epitrix sp. 1 (84) y Chaetocnema sp. 1 (72). Los estimadores de riqueza indicaron que el número esperado de crisomélidos en el área de estudio se encuentra entre 96 y 109 especies (Cuadro 2); por lo tanto, las especies registradas representan entre el 69.7 y 79.2% de la riqueza estimada. Se obtuvo un buen ajuste de los datos al modelo de Clench (R2=0.99), con una proporción total registrada de especies de 0.82 (82%) y una pendiente de 0.06. La diversidad en el área de estudio fue de 0.099 para el índice de dominancia de Simpson y 2.95 para el índice de diversidad de Shannon (Cuadro 2); ambos valores constituyen un parámetro para la comparación con futuros estudios de este grupo. Por una parte, el índice de dominancia de Simpson establece la probabilidad de que al seleccionar aleatoriamente dos individuos de la comunidad estos sean de la misma especie, y sus escalas van desde cero hasta 1 cuando se tiene la máxima dominancia; por lo tanto, el valor obtenido (0.099) indica una baja dominancia y consecuentemente una elevada diversidad (Magurran, 2004). El índice de Shannon también

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indicó una alta diversidad (2.95), ya que los valores de dicho índice se encuentran normalmente entre 1.5 y 3 (Margalef, 1972).

Cuadro 1. Inventario de Galerucinae y abundancia (N) por especie en el Cañón de la Peregrina, Victoria, Tamaulipas Tribu Alticini Newman, 1835 N Tribu Alticini (cont.) N Acallepitrix sp. 1 134 Monomacra sp. 1 33 Acallepitrix sp. 2 26 Monomacra sp. 2 6 Acallepitrix sp. 3 25 Monomacra sp. 3 1 Acallepitrix sp. 4 8 cyanipennis octomaculata (Crotch, 6 1873) Acallepitrix sp. 5 1 Orthaltica sp. 1 5 Acrocyum dorsalis Jacoby, 1885 1 Orthaltica sp. 2 1 Alagoasa bipunctata (Chevrolat, 1834) 3 Parchicola sp. 1 3 Alagoasa decemguttatus (Fabricius, 1801) 10 Phyllotreta sp. 1 8 Alagoasa sp. 1 5 Plectrotetra sp. 1 18 Asphaera abdominalis (Chevrolat, 1834) 12 Scelidopsis rufofemorata Jacoby, 1888 1 Asphaera sp. 1 14 Sphaeronychus fulvus (Baly, 1879) 5 Asphaera sp. 2 1 Strabala sp. 1 1 Asphaera sp. 3 1 Syphrea sp. 1 22 Asphaera sp. 4 1 Syphrea sp. 2 13 Blepharida rhois (Forster, 1771) 1 Systena contigua Jacoby, 1884 27 Centralaphthona diversa (Baly, 1877) 248 Systena sp. 1 1 Centralaphthona fulvipennis (Jacoby, 1885) 412 Walterianella signata (Jacoby, 1886) 3 Chaetocnema sp. 1 72 Chaetocnema sp. 2 8 Tribu Galerucini Latreille, 1802 Chaetocnema sp. 3 25 Grupo Coelomerites Chapuis, 1875 Derocrepis sp. 1 2 Coraia subcyanescens (Schaeffer, 1906) 5 Derocrepis sp. 2 5 Derospidea cyaneomaculata (Jacoby, 1886) 1 Disonycha antennata Jacoby, 1884 1 Trirhabda sp. 1 1 Disonycha glabrata (Fabricius, 1781) 8 Grupo Schematizites Chapuis, 1875 Disonycha stenosticha Schaeffer, 1931 2 Ophraea rugosa Jacoby, 1886 2 Epitrix sp. 1 84 Epitrix fasciata Blatchley, 1918 7 Tribu Luperini Chapuis, 1875 Epitrix sp. 3 12 Subtribu Diabroticina Chapuis, 1875 Heikertingerella sp. 1 2 Grupo Diabroticites Chapuis, 1875 Heikertingerella sp. 2 4 Acalymma vittatum (Fabricius, 1775) 2 Heikertingerella variabilis (Jacoby, 1885) 7 Diabrotica balteata LeConte, 1865 3 Glenidion sp. 1 2 Diabrotica porracea Harold, 1875 1 Longitarsus sp. 1 104 Diabrotica underwoodi Bowditch, 1911 10 Longitarsus sp. 2 1 Gynandrobrotica lepida (Say, 1835) 40 Longitarsus sp. 3 2 Grupo Cerotomites Chapuis, 1875 Longitarsus sp. 4 1 Cerotoma atrofasciata Jacoby, 1879 1 Longitarsus sp. 5 21 Cerotoma ruficornis (Olivier, 1791) 1 Lupraea sp. 1 32 Cyclotrypema furcata (Olivier, 1808) 7 Lupraea sp. 2 8 Neobrotica sexmaculata Jacoby, 1887 1 Lupraea sp. 3 24 Neobrotica tampicensis Blake, 1966 2 Lupraea sp. 4 33 Subtribu Luperina Chapuis, 1875 Lysathia sp. 1 1 Grupo Monoleptites Chapuis, 1875 Margaridisa sp. 1 219 Calomicrus sp.1 1 Margaridisa sp. 2 6

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Son muy pocos los estudios que existen sobre este grupo en México. Furth (2009) reporta 70 especies de la tribu Alticini en la Sierra Tarahumara (Barranca del Cobre), en una sección de la Sierra Madre Occidental de los estados de Chihuahua y Sonora, mientras que solo 61 especies fueron registradas en este estudio. Por otra parte, Andrews y Gilbert (2005) señalan la existencia de 87 especies de Galerucinae para toda la Península de Baja California. Sin embargo, para ambos estudios, la escala temporal y espacial es mucho mayor a la empleada en esta investigación; no obstante, la gran riqueza observada de especies puede atribuirse a la región donde se realizó el estudio, ya que por su ubicación geográfica el Cañón de la Peregrina pertenece a uno de los 15 nodos panbiogeográficos de México; dichas zonas poseen una elevada biodiversidad según lo señalado por Morrone y Márquez (2008), ya que en ellas convergen diferentes provincias biogeográficas, originando el contacto entre diferentes elementos bióticos. Variación altitudinal. La abundancia de Galerucinae disminuyó progresivamente con la altitud. Fueron registrados 1,008 individuos en SBS, 482 ejemplares en MAT y 341 en BEP; el mayor número de especies se registró en MAT. Los estimadores de riqueza indicaron que se tiene de 63 a 85 especies potenciales en SBS (Cuadro 2); por lo tanto las 45 especies registradas en ese sitio representan entre 52.9 a 71.4% de la riqueza estimada. La riqueza observada en MAT constituyó el 54.4 a 67.1% del estimado; para BEP, las 47 especies encontradas representan el 61.8 a 81% de las especies estimadas. Por otro lado, la diversidad (H´) se incrementó progresivamente conformé incrementó el gradiente elevacional (Cuadro 2).

Cuadro 2. Análisis altitudinal y estacional de Galerucinae en el Cañón de la Peregrina, Victoria, Tamaulipas. Altitud Estación TOTAL SBS MAT BEP P V O I S obs 45 49 47 52 43 30 28 76 N 1005 482 341 650 194 330 654 1828 S est Chao1 77 85.75 66.6 80.57 55.5 44.4 30.57 106.25 Chao2 85.5 90.14 74 76.5 58.04 42 31.5 96.35 Jack1 62.78 72.7 64.78 72.65 61.68 41.8 34.88 98.9 Jack2 76.47 89.36 76.55 84.4 68.65 47.7 35 108.87 ICE 68.72 86.76 62.06 73.85 63.29 43.9 32.86 97.02 ACE 68.67 80.91 58.55 79.43 57.24 53.71 32.61 98.27 Clench R2 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 0.99 Precisión 0.78 0.68 0.69 0.73 0.57 0.71 0.80 0.82 Pendiente 0.13 0.20 0.18 0.23 0.30 0.14 0.09 0.06 Diversidad D 0.21 0.15 0.09 0.08 0.07 0.10 0.26 0.099 H´ 2.29 2.66 3.06 2.91 3.15 2.56 1.91 2.95 S obs = Riqueza observada; N = Abundancia; S est = Riqueza estimada; R2 = Coeficiente de determinación; D = Índice de dominancia de Simpson; H´= Índice de diversidad de Shannon; P = primavera; V = verano; O = otoño; I = invierno.

Fenología. En primavera se registraron 650 ejemplares, disminuyendo notablemente hacia verano (194 ejemplares); posteriormente la abundancia se incrementó durante el otoño (330 individuos) hasta llegar a invierno donde se encontró el mayor número de ejemplares (654). En cambio, la riqueza disminuyó progresivamente durante el transcurso del año. Para la primavera se tuvo un estimado de 73 a 84 especies (cuadro 2); por lo tanto, las 52 especies (S obs) encontradas en esa estación representaron de 61.9 a 71.2% del estimado. Invierno fue la estación con la menor

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riqueza (28 especies), que representó del 80 a 90.3% de las especies estimadas en dicha estación. Por otra parte, verano fue la estación donde se registró el valor más alto de diversidad (Cuadro 2). La variación altitudinal de las especies de Galerucinae puede estar determinada por los factores que se modifican con la elevación, como la temperatura o la precipitación (Barry, 2008). Por otra parte, la elevada abundancia de algunas especies de la tribu Alticini, como C. fulvipennis o C. diversa, puede estar asociada con el disturbio en la vegetación, ya que SBS presentaba algunas áreas con parches de vegetación perturbada, y se ha visto que el disturbio puede influir en el aumento de individuos de este grupo (Aslan y Ayvaz, 2009) y para Coleoptera en general (Sánchez-Reyes et al., 2012). Estacionalmente, la mayor abundancia se registró en invierno; en general, las bajas temperaturas son poco favorables para los coleópteros y la mayoría de los insectos. Sin embargo, en este caso, la mayor abundancia está determinada por la gran dominancia de C. fulvipennis registrada en esa temporada. Por lo tanto, la especie encuentra durante la temporada las condiciones apropiadas para su desarrollo, como puede ser la presencia de su planta hospedera; sin embargo, por el método utilizado no fue posible determinarla. Los estimadores de riqueza, así como los valores obtenidos para la pendiente del modelo de Clench, sugieren que el inventario de Galerucinae en cada uno de los sitios o para cada estación está bien representado, ya que los valores de riqueza observada con relación a la riqueza estimada fueron cercanos al 70%, al igual que la representatividad indicada por el modelo de Clench (≈70%) y los valores de las pendientes calculadas (≈0.1). Sin embargo, es probable que sea mayor la cantidad de especies que pudieran llegar a registrarse durante el verano, ya que se obtuvo una pendiente de 0.3 y una precisión del 57% para dicha estación. Un método complementario de colecta (como puede ser la recolecta en el dosel) o un incremento en el tamaño de la muestra (tiempo de colecta, número de cuadrantes) podrían ayudar a aumentar el número de especies registradas.

Cuadro 3. Análisis de similitud entre sitios y estaciones en el Cañón de la Peregrina, Victoria, Tamaulipas. Comparación Bray- Comparación Bray- Altitudinal Curtis Estacional Curtis SBS-MAT 0.332 P-V 0.348 SBS-BEP 0.265 P-O 0.381 MAT-BEP 0.362 P-I 0.478 V-O 0.335

V-I 0.264

O-I 0.402

P = primavera; V = verano; O = otoño; I = invierno.

Por otra parte, el incremento de la diversidad con el aumento en altitud, se atribuye a la relación existente entre abundancia y elevación; es decir, el menor número de ejemplares en la zona de mayor altitud y la menor dominancia (D), determinan que la abundancia total en esa zona está equitativamente distribuida entre todas las especies. Por lo tanto, al disminuir la dominancia, se incrementa la diversidad (Magurran, 2004). En forma similar, verano representó la estación donde se registró la menor dominancia y por lo tanto, presentó los valores más elevados de diversidad. En relación a la diversidad beta, los porcentajes de similitud para todas las comparaciones estuvieron por debajo del 50% (Cuadro 3). Esto indica que existe un recambio importante de especies a nivel espacial y temporal, lo cual origina composiciones de especies muy diferentes entre sitios y estaciones.

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Conclusiones La altitud y la estacionalidad influyen en la distribución de las especies de Galerucinae. Sin embargo, los factores que la originan aún no se conocen del todo. Por lo tanto, es necesario desarrollar estudios posteriores que permitan establecer patrones ecológicos más precisos del grupo, con el objetivo de utilizar potencialmente estas especies como indicadores de diversidad ya sea a nivel espacial o temporal.

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