UNIVERSITE D’ANTANANARIVO
FACULTE DES SCIENCES
DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE
MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU
DIPLOME D’ETUDES APPROFONDIES (DEA)
Option : «BIOLOGIE, ECOLOGIE ET CONSERVATION ANIMALES»
Présenté par
ANDRIAMBOAVONJY RAKOTOARIVAO Finiavana
Etude de l’utilisation de l’espace et du régime
alimentaire chez Myzopoda aurita (Edwards et
Grandidier, 1878) Kianjavato, Fianarantsoa,
Madagascar
Soutenu publiquement le 09 octobre 2009
Devant le Jury composé de :
Président : Madame RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA Noromalala, Professeur d’ESR
Rapporteur : Madame RAMILIJAONA RAVOAHANGIMALALA Olga, Professeur Titulaire
Monsieur le Pr RACEY Paul, Professeur de l’Université d’Aberdeen, Angleterre
Examinateurs: Monsieur le Dr RAKOTONDRAVONY Daniel, Maître de Conférences
Monsieur le Dr ANDRIANARIMISA Aristide, Maître de Conférences
REMERCIEMENTS
Si nombreuses sont les sources ayant permis l’élaboration de ce mémoire, je tiens à remercier tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation de ce travail. Je citerais entre autres :
- Madame RAMILIJAONA RAVOAHANGIMALALA Olga , Professeur Titulaire Responsable de la Formation en troisième cycle au Département de Biologie Animale à la Faculté des Sciences, Université d’Antanarivo, encadreur de ce mémoire. Vos lourdes tâches et multiples responsabilités ne vous ont pas empêché de m’encadrer tout au long de mon stage. Malgré les petits moments de faiblesse, vous ne m’avez jamais retiré votre confiance. Mes plus profondes reconnaissances ; - Monsieur le Professeur RACEY Paul , qui a été la source de l’obtention de ce sujet et a accepté d’être Rapporteur dans notre jury. Jamais avare de conseils et de suggestions, vous êtes pour beaucoup dans la réalisation de ce mémoire. Mes sincères remerciements ; - Madame RASOAMAMPIONONA RAMINOSOA Noromalala , Professeur d’ESR Enseignant-Chercheur au Département de Biologie Animale, à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antanarivo et Chef de Laboratoire de Biologie des Populations Aquatiques, qui a bien voulu présider la soutenance de ce présent mémoire ; - Monsieur le Docteur Daniel RAKOTONDRAVONY, Maître de Conférences, Chef du Département de Biologie Animale à la Faculté des Sciences et Chef du Laboratoire de Biologie des Populations Terrestres, Université d’Antananarivo qui a accepté à la fois d’être parmi les membres de la commission de lecture et membres du jury de ce mémoire. Qu’il trouve ici mes chaleureuses affections et mes vifs remerciements ; - Monsieur le Docteur ANDRIANARIMISA Aristide , Maître de Conférences au Département de Biologie Animale, à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo qui m’a apporté des bonnes critiques durant mon travail de mémoire et a accepté à la fois d’être parmi les membres de la commission de lecture et membres du jury. Tous mes sincères remerciements ; - Madame le Dr RAZAFINDRAIBE Hanta , Maître de Conférences au Département de Biologie Animale, à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, qui a accepté d’être parmi les membres de la commission de lecture. Veuillez recevoir ici l’expression de ma profonde gratitude ; - Tout le personnel enseignant, administratif ainsi que les techniciens du Département de Biologie Animale à la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo ; - Monsieur le Docteur JENKINS Richard , Directeur Exécutif de Madagasikara Voakajy, pour m’avoir accueilli dans son institution et donné critiques et suggestions pendant la réalisation de ce mémoire. Veuillez trouver ici l’expression de mes remerciements les plus respectueux ; - Toute l’équipe de Madagasikara Voakajy , particulièrement RALISATA Mahefa, pour son apport précieux pendant la collecte des données, ses conseils et ses
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suggestions tout au long de mon stage. Je ne sais comment vous remercier pour cet honneur ; - Toute l’équipe de FOFIFA , qui nous a permis d’accéder dans son site tout au long de cette recherche. Pour les innombrables coopérations, je lui dédie mes sincères remerciements ; - Le Ministère de l’Environnement et des Forêts, qui nous a donné l’autorisation d’effectuer les travaux de recherche ; - National Geographic Society, qui a contribué au financement de ce travail ; - Tous mes collègues et amis pour leur soutien moral et amical. Qu’ils trouvent ici mes chaleureuses amitiés ; - Toute ma famille , qui m’a beaucoup soutenu moralement et financièrement durant mes années d’études. Qu’elle récolte ici le fruit de ses efforts.
Finalement, mais non pas des moindres, je remercie Dieu pour les grâces dont Il m’a comblé jusqu’à ce jour.
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RESUME
Myzopodidae est une famille de chauves-souris endémique de Madagascar. Elle comporte deux espèces dont Myzopoda aurita endémique de la partie Est et M. schliemani , endémique de l’Ouest qui est récemment décrite (Goodman et al , 2007). Cette recherche se focalise sur l’étude écologique de M. aurita à Kianjavato (FOFIFA), district de Mananjary au Sud-Est de Madagascar. Les principaux objectifs sont de localiser les gîtes et d’étudier la structure sociale de M. aurita , de déterminer son régime alimentaire et d’étudier la relation d’abondance et de la disponibilité des insectes sur sa bio-écologie et enfin de délimiter son domaine vital et de décrire l’utilisation de son habitat. L’investigation a été repartie en quatre descente sur terrain : en octobre-novembre 2007, en février-mars 2008, en juillet-août 2008 et en octobre-novembre 2008. Cent trente six individus ont été capturés à l’aide du filet japonais parmi lesquels 18 sont ensuite suivis par radio-télémétrie. Les 109 gîtes localisés ont montré que les jeunes feuilles enroulées de Ravenala madagascariensis ont été l’unique dortoir de M. aurita . La technique de capture mise au point par l’équipe au niveau de ces gîtes a permis d’avancer que vit en groupe de 9 à 51 individus mâles dans le cône de Ravenala tandis qu’aucune femelle n’a été observée ni capturée. Le régime alimentaire a été évalué à partir de l’analyse des échantillons de fèces collectés. Ainsi, il a été constaté que les Lépidoptères forment les principaux composants de l’alimentation de M. aurita . Après le piégeage des insectes, la forte abondance des Lépidoptères par rapport aux autres ordres d’Insectes disponibles va de paire avec leur forte consommation par M. aurita . Le domaine vital est constitué par une surface moyenne de 55,9 ha ± 10,8 ha (n= 18). Parmi les huit types d’habitats disponibles et recensés dans le site d’étude, les champs de caféier et les savanes arborés sont les plus utilisés par M. aurita .
Mots-clés : Chauve-souris, Myzopoda aurita, régime alimentaire, radio-télémétrie, domaine vital, Kianjavato, Madagascar
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ABSTRACT
The Myzopodidae is a Malagasy family of bats that is endemic to Madagasar which consists of two, Myzopoda aurita in the east and M. schliemanni in the west. The main objectives of my study was to describe the ecology of M. aurita at Kianjavato Research Station , focusing day roosting behaviour, and to social structure of, diet and foraging and habitat use. I mist netted 136 individuals and radio tracked 18bats. All of the 109 day roost locations were in the unfurled leaves of Ravenala madagascariensis where the bats lived in colonies consisting of 9 to 51 males. No females were netted. Fecal analysis revealed a diet of mainly Lepidoptera which were consumed in proportion to their availability. Mean home range size was 55.9±10.8 ha (n=18) and bats foraged proportionally more in coffee plantation and wooded grassland.
Keywords: Bat , Myzopoda aurita, diet, radio télémétry, home range, Kianjavato, Madagascar
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SOMMAIRE
INTRODUCTION…………………………………………………………………………....1
I CADRE GENERAL DE L’ETUDE…….…..…….……………………….…………3
I.1 Généralités sur les Chauves-souris……………………….…...…..……………..3 I.1.1 Caractères généraux……………………..………………………….…..…..3 I.1.2 Gîte ………………………………...……….…………………….……..…3 I.1.3 Régime alimentaire ……………….….……………………….……………4 I.1.4 Habitats et territoires de chasse……….………..……………..………..…..4 I.1.5 Taxonomie des Chiroptères…………...………………………..………..…5 I.1.6 Chiroptères de Madagascar………....…….…………………….……….…6 I.2 Espèce étudiée………………………………………………………..………….6 I.2.1 Particularités biologiques………………..……………….…….…………..6 I.2.2 Taxonomie………………………………….……………………..………..7 I.3 Hypothèses…………………….………………………..……………….……....8 I.4 Période d’étude………………………………………..……….…………..…….9 I.5 Site d’étude………………………………………..……………….………...... 9 I.5.1 Situation géographique………………………………………………...... 10 I.5.2 Historique du site…………………………..…………..………..………...12 I.5.3 Facteurs abiotiques………………………………………………..………12 I.5.3.a Climat…………………………..……………….………..……….12 I.5.3.b Hydrographie…………………………………………….……….13 I.5.4 Facteurs biotiques…………………………………………………..……..13 I.5.4.a Population locale... …………………………………..……..….....13 I.5.4.b Flore………………………………………….…………..….……13 I.5.4.c Faune ………………………………………………………………………………… ………………….14
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II MATERIELS ET METHODES……………………………………….…………..…...... 16
II.1 Capture et manipulation des chauves-souris………...……….…..…….…….…..16 II.1.1 Filet japonais………………………………...……….…..….….….….…16 II.1.2 Mensuration……………………………………….…….……...……...... 17 II.1.3 Identification…………………………………….………..……...……....18 II.2 Etude du régime alimentaire………………………..…….………...…..…..….....18 II.2.1 Collecte de fèces…………………………….…....…………..………….18 II.2.2 Capture d’insectes par piège Malaise………………...……..…..……..…19 II.2.3 Identification et analyses des proies ……………………...…...……..…..20 II.3 Radio télémétrie…………………………………………….….….…….…….….20 II.3.1 Principes……………………………………………….....………...…….20 II.3.2 Matériels nécessaires………………………….….….…..……………….21 II.3.3 Fonctionnalités des matériels………………………..………..…...... …21 II.4 Gîte……………………………………………………….………………….…...21 II.4.1 Technique de recherche de gîte………….. ……………………………..21 II.4.2 Description des gîtes………………………………..…….....………...…22 II.4.3 Captures au niveau des gîtes…………………………..…..…..…....……22 II.5 Domaine vital………………………………...……………………………..……23 II.5.1 Technique de suivi……………………………………………………….23 II.5.2 Polygone Convexe Minimal (MCP) ………………..…….……………24 II.6 Analyses statistiques……………………..…………………...….…………….…25 II.6.1 Test « One way ANOVA »…………..…………….….…………………25 II.6.2 Test de Kruskall-Wallis…………...…………..……...……………….….26 II.6.3 Analyse des composantes du milieu….………..……………...…………26
III RESULTATS …………………………………………………..…………………….….27
III.1 Capture………………………….………………………..……….………..……27 III.1.2 Effort de capture………………………………………………...………27 III.1.3 Nombre d’individus de M. aurita capturés……………..….………..…..28
vi
III.1.4 Composition de la communauté des chauves-souris………………..…..28 III.1.5 Description morphométrique…………………….……………………...29 III.1.6 Sexe et âge des individus capturés par le filet japonais …………….…..30 III.1.7 Variation de poids et de la longueur des avant-bras…………….....…...31 III.2 Gîtes………………………………………………………………………....…..32 III.2.1 Nature et place des gîtes…………………………………………….…..33 III.2.2 Description des gîtes…………………………………….……………....34 III.3.3 Constituant du groupe dans le gîte……………………………..….…….35 III.3 Régime alimentaire……………………………………………………………...36 III.3.1 Composition des nourritures par saison…………….…………..……….36 III.3.2 Abondance et disponibilité des insectes…………………....…………...38 III.4 Utilisation des habitats …………….…………………………...…………….…40 III.4.1 Effort de suivi.…………………………………………………..……....41 III.4.2 Variation du nombre de points de localisation en fonction de la taille du domaine vital ………………………………………….....…………42 III.4.3 Taille des habitats utilisés par M. aurita ………………..…………...….44 III.4.4 Analyse des composantes du milieu………………….….………..….....45 III.4.5 Distance de déplacement par rapport au gîte………………….….…...... 47
IV DISCUSSION……………………………………………………………………………48
IV.1 Capture………………………………..……………….……………..……..…...48 IV.2 Gîte …………………………………………………………………………...…48 IV.2.1 Caractéristiques des gîtes …….……………………………………...….48 IV.2.2 Changement de gîte…………………………………………..…………49 IV.2.3 Structure sociale……………………………………………..….………50 IV.3 Régime alimentaire……………………………………………………….….….51 IV.3.1 Comportement alimentaire…………………………………...………....51 IV.3.2 Attitude de chasse…………………………………………….…………52 IV.4 Radio-télémétrie……………………………….…………………………….…..52 IV.5 Domaine vital………..………………………….…………………..…………...53 IV.6 Biologie………………………………………………………………………….54 IV.6.1 Organe de fixation……………..………………………………...……...54 IV.6.2 Organe sexuel…………………………………..………….……..……..54
vii
IV.6.3 Reproduction……………………………………………..……..………55 IV.7 Conservation…………..……………………………………………….………..56
CONCLUSION……………………………………………………………………………...57
RECOMMANDATIONS…………………………………………………………………...58
BIBLIOGRAPHIE…………………………………………………………………………..60
ANNEXES……………………………………………………………………………….….70
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LISTE DES FIGURES
Figure 1: Photo d’un individu mâle de Myzopoda. aurita ……………..……………………7
Figure 2: Carte montrant la localisation géographique de Kianjavato et les différents types d’habitats dans le milieu………………………………….……………….….…...10
Figure 3 : Courbe ombrothermique de Kianjavato…………………...…....….……….…...12
Figure 4: Schéma d’un filet japonais………………………………...……………………...16
Figure 5: Dessin de la morphologie externe de M. aurita ….……………………...... 17
Figure 6: Schéma de l’état d’ossification au niveau des articulations des doigts ..…..…….18
Figure 7: Schéma d’un Piège Malaise………………...………………….………....……..19
Figure 8: Photo montrant la technique de capture au niveau du gîte ….…….……..……...23
Figure 9 : Représentation schématique de la méthode de triangulation …………..….……24
Figure 10: Exemple de la délimitation du domaine vital par le Polygone Convexe Minimal25
Figure 11: Comparaison des poids par saison ………………………………….…..…..…..31
Figure 12: Carte montrant les points de capture et les places des gîtes…………..……..….32
Figure 13: Photo des groupes de mâles de M. aurita dans les jeunes feuilles enroulées de Ravenala ………………………………………………………………………….35
Figure 14: Proportion du régime alimentaire par saison de M. aurita ..……….….….…..…36
Figure 15: Abondance moyenne des insectes capturés par piège malaise …….…………...38
Figure 16: Cartes des domaines vitaux des individus suivis par saison………………….…40
Figure 17: Exemple de la taille des domaines vitaux en fonction du nombre des points de localisation ………………………………………………………...……….……42
Figure 18: Moyenne (±ES) de la distance de déplacement par rapport au gîte……...……...47
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LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1 : Nouvelle taxonomie selon Jones et Teeling en 2006………………………..…...5
Tableau 2: Caractéristiques des habitats sur le site de Kianjavato ………………..………..11
Tableau 3 : Répartition des captures par saison…………….…..……….……….………….27
Tableau 4: Nombre de capture-recapture de M. aurita ………….…...….…………………..28
Tableau 5: Composition de la communauté de chauves-souris capturées par le filet japonais…………………………………….……….………………………..….28
Tableau 6: Moyenne des mesures morphométriques de M. aurita …………..……………..29
Tableau 7: Individus capturés par le filet japonais…………………………………….……30
Tableau 8: Comparaison de la nature et de la place des gîtes …………..…..…………..….33
Tableau 9: Liste des constituants du groupe pendant la capture au niveau des gîtes ...…….35
Tableau 10: Liste des individus suivis par radio-télémétrie ………..………………...…….41
Tableau 11: Proportion observée des surfaces d’habitat utilisé par chaque individu suivi par radio-télémétrie ……………………………………………...……..……...44
Tableau 12: Matrice du rang basé sur la proportion de la surface des habitats utilisés par M. aurita par rapport à la surface disponible sur le site ….…….………….....45
Tableau 13: Matrice du rang basé sur la distribution des points de localisations par habitat par rapport au pourcentage des surfaces utilisées ………………………...…...46
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LISTE DES ACRONYMES
CBSG : Conservation Breeding Specialist Group
DBA : Département de Biologie Animale
ES: Erreur Standard
FOFIFA : FOibe FIkarohana ampiharina amin’ny Fampandrosoana ny eny Ambanivohitra
GMA : Global Mammal Assesment
GPS : Global Positionning System
MCP : Minimum Convex Polygon
RN : Route Nationale
UICN : Union Internationale pour la Conservation de la Nature
xi Introduction
INTRODUCTION
Depuis une décennie, les recherches biologiques et écologiques sur les mammifères endémiques de Madagascar tels les primates, les rongeurs et les tenrecs s’avèrent être des sujets populaires pour la contribution à la conservation, la dépendance à la forêt et à la biogéographie (Stephenson et al , 1994; Ramanamanjato et Ganzhorn, 2001; Ganzhorn et al , 2003; Kappeler et Rasoloarison, 2003). Or, d’autres ordres constituants également cette classe ont été souvent négligés durant ces nombreuses enquêtes d’évaluation de la biodiversité. Tel est le cas des Chiroptères qui sont des mammifères volants dont peu d’informations ont été disponibles entre les années 1980 et 1990. Néanmoins, quelques recherches scientifiques ont été déjà entreprises. Dorst (1947a, b ; 1948) a réalisé une revue de la diversité et de la biogéographie des chauves-souris malgaches. Peterson et al (1995) ont publié la monographie et ont reconstitué la taxonomie des chauves-souris malgaches en se basant sur les séries de collections de 1970. Depuis quelques années, les nouvelles informations reçues telles la distribution des chauves-souris malgaches (Goodman et al , 2005b) ont permis de réviser leur taxonomie et d’en découvrir de nouvelles espèces
(Goodman et Cardiff, 2004 ; Goodman et Ranivo, 2004 ).
Durant toutes ces recherches, les informations écologiques montrent toujours une lacune sur les Chiroptères malgaches. Tel est le cas des Myzopodidae qui, à part l’observation en 1947 de leur importante relation avec le palmier Ravenala madagascariensis comme dortoir diurne (Schliemann et Maas, 1978), peu d’informations sont connues sur ceux-ci. Göpfert et Wasserthal (1995) ont noté que M. aurita se nourrit des petits lépidoptères de nuit après avoir effectué l’analyse des matières fécales d’un individu capturé à l’extrême Sud Est de l’île.
Myzopodidae est l’une des quatre familles de chauves-souris dans le monde dotée de ventouses. De ce fait, Thomas (1904), Miller (1907), Dorst (1947a), Hayman et Hill (1971) ont tous suggéré que les plus proches parents des Myzopodidae sont les Thyropteridae et les Natalidae d’Amerique du sud. Or, en tenant compte des sept caractères dérivés énumérés par Van Valen (1979) pour les Natalidae actuels, les Myzopodidae présentent trois caractères qui leurs sont propres dont les caractères de leurs ventouses, leurs longues oreilles et la longueur de la mâchoire inferieure plus petit celle de la supérieure ; ce qui les rendent endémiques de Madagascar. Elles comportent deux espèces dont Myzopoda aurita endémique de la partie orientale et M. schliemani , un nouveau taxon endémique de la partie
1 Introduction occidentale récemment décrit (Goodman et al , 2007). Originairement, cette famille a été considérée comme mono spécifique mais l’étude de la couleur du pelage, des caractères du crâne et de la morphométrie a permis de constater la différence entre ces deux espèces (Goodman et al , 2007).
Myzopoda aurita a été statué vulnérable à cause de la perte de son habitat (Hutson et al , 2001), mais selon l’UICN en 2008, il a été classé en moindre préoccupation car il envahit aussi les milieux dégradés. Des captures faites sur différents sites ont affirmé qu’il peut coloniser plusieurs sortes d’habitats tels les forêts humides littorales, les zones agricoles et les alentours des marécages (Kofoky et al , 2006).
Depuis une décennie, M. aurita a été considéré comme extrêmement rare et moins connu parmi les espèces des Mammifères dont peu de spécimen ont été exposé dans les musées (Schliemann et Maas, 1978). Des captures faites à Saint-Luce et Tampolo n’ont dévoilé qu’un seul individu de M. aurita (Kofoky, 2004). Pourtant, M. Creighton, L. Emmons & J. Ryan (Données non publiées), Schliemann & Goodman, 2003 ont pu déceler plusieurs individus de M. aurita pendant les captures menées dans les champs de caféier à Kianjavato se trouvant près de la forêt humide dégradée. En outre , une descente à Kianjavato de l’équipe de Madagasikara Voakajy en 2006 a permis de capturer onze individus de M. aurita en une seule nuit ; ce qui est un résultat favorable pour l’étude écologique de M. aurita .
L’objectif principal de cette recherche est d’effectuer une investigation plus poussée sur l’utilisation de l’espace et le régime alimentaire de M. aurita . Ces derniers sont relatifs aux trois objectifs spécifiques suivants:
Localiser les dortoirs et donner la structure sociale de M. aurita ; Déterminer le régime alimentaire et étudier l’effet d’abondance et de la disponibilité des insectes sur la bio-écologie de M. aurita ; Délimiter le domaine vital et décrire l’exploitation de ses habitats.
Après avoir collecté tous les paramètres écologiques indispensables du milieu dont M. aurita dépend, l’étude des menaces pesant sur son habitat sera une bonne opportunité pour prédire les mesures de conservation appropriées.
2 Cadre général
I Cadre général de l’étude I.1. Généralités sur les chauves-souris I.1.1. Caractères généraux
L’ordre des Chiroptères est remarquable par sa grande diversité spécifique et sa large distribution géographique. Il représente 20% de toutes les espèces vivantes de mammifères et est présent sur tous les continents, excepté l’Antarctique. Ce sont des mammifères volants dont les ailes sont constitués par une main transformée c’est à dire leurs longs doigts sont liés par une fine membrane de peau souple, résistante et extensible appelée « patagium » qui relie leurs mains à leurs pattes et pour certaines espèces, à leur queue. Le terme "chiroptère" signifie d’ailleurs littéralement "qui vole avec ses mains". Leurs pattes sont munies de griffes qui leur permettent de s’accrocher tête vers le bas sur un support (Neuweiler, 2000).
Pendant la chasse, les chauves-souris frugivores volent en utilisant leurs yeux mais celles dites insectivores émettent des ultrasons qui leur permettent de se repérer dans la nuit et de chercher leur proie car leurs yeux qui sont du type primitif ne permettent qu’une vision des contours des choses. Grâce aux ultrasons, ces insectivores arrivent à distinguer les obstacles qui s’opposent sur leur chemin, la grosseur et la caractéristique de leurs proies. L’émission de ces ultrasons peut aller jusqu'à une distance de trois à quatre mètres et un effet écho est suscité au retour.
I.1.2 Gîte
Les Microchiroptères utilisent une large variété de sites pour gîter (Kunz, 1982). Ils peuvent jucher dans des creux d’arbres créés naturellement ou formés aux activités d’autres animaux comme les Oiseaux. Dans les forêts tropicales et tempérées, certains Microchiroptères se nichent seulement sous les feuilles de certaines plantes, d’autres gîtent entre les denses feuillages et beaucoup s’accrochent librement sur les branches. Les grottes et les mines fournissent des conditions idéales pour l’hibernation durant la saison froide et l’allaitement durant la saison chaude. D’autres structures comme les crevasses, les saillies de montagnes, les abris ménagés sous les pierres, les toits de bâtiments (maisons, églises, etc.) sont également utilisés comme juchoirs par les Microchiroptères. Les plus larges colonies de chauves-souris des régions tropicales et tempérées sont rencontrées dans les grottes avec des millions d’individus (Hutson et al , 2001).
3 Cadre général
I.1.3 Régime alimentaire
Le régime alimentaire des Chiroptères est très diversifié. Ce qui permet une classification qui est la suivante :
Insectivore : ce sont ceux qui consomment des criquets, des sauterelles, des papillons, des mouches, des moustiques, des coléoptères, des chenilles, etc. Ils assurent un rôle important sur le contrôle de la population en entomofaune comme la densité des moustiques (Hutson et al, 2001) ; Frugivore : ce sont ceux qui consomment des fruits, des pollens et des nectars. A Madagascar, la famille des Pteropodidae représente cette classe et joue un rôle important dans la pollinisation et la dispersion des graines (Fujita et al, 1991) ; Piscivore : ces espèces possèdent de longues pattes et des pieds armés de longues griffes à l'aide desquelles elles traquent les poissons qui viennent s’aventurer près de la surface. L’aire de répartition de la chauve-souris piscivore s’étend en Amérique, du nord-ouest du Mexique jusqu’au nord de l’Argentine, aux Antilles et à Trinidad ; Vampire : ce sont des chauves-souris hématophages qui sucent le sang des animaux à sang chaud comme les bétails, les petits mammifères ainsi que les oiseaux. Ce sang est aspiré à partir des petites blessures qu’elles infligent aux animaux cibles. Il existe seulement trois espèces de chauves-souris vampires : le vampire commun ( Desmodus rotundus ), le vampire à pattes velues ( Diphilla ecaudata ) et le vampire à ailes blanches ( Diaemus youngi ). Ces trois espèces sont originaires du sud du continent américain principalement du Mexique, du Chili, du Brésil et de l’Argentine ; Mixte : c'est-à-dire qu’ils sont à la fois frugivores et insectivores. Par exemple, Phyllostomus, un insectivore qui sait parfaitement éplucher des bananes.
I.1.4 Habitat et territoire de chasse
Les Microchiroptères utilisent une multitude variété d’habitats servant à la fois de gîtes et de lieux de chasse. Les étendues de forêts primaire ou secondaire régénérée et les zones boisées sont des habitats clés. Les habitats dits aquatiques comme les rivières, ruisseaux, lacs et canaux sont d’excellents lieux de chasse pour certaines espèces dûs aux réserves riche en insectes. D’autres espèces sont bien adaptées aux environnements urbains et peuvent y trouver des juchoirs et des lieux de fourrages (Hutson et al , 2001).
4 Cadre général
I.1.5 Taxonomie des Chiroptères
L’origine phylogénétique des Chiroptères reste encore incertaine. L’intermédiaire évolutif entre les chauves-souris et leur ancêtre non volant n’existe pas dans les fossiles découverts. Les études phylogénétiques des relations entre les ordres peuvent être la seule possibilité dans la détermination de la place des chauves-souris dans l’arbre des mammifères (Teeling et al, 2005). Actuellement, 1116 espèces ont été recensées dans le monde (http://www. Lubee.org/ Chiroptera-Specialist-Group-Bat-Conservation.html, 2009). Elles ont été au départ subdivisées en deux sous-ordres dont les Mégachiroptères regroupant les chauves-souris frugivores et les Microchiroptères unissant les insectivores (Koopman, 1993). Depuis 2006, Jones et al ont reconstitué cette taxonomie grâce à une nouvelle analyse phylogénétique. Cela révèle l’existence d’un ancêtre commun entre certaines chauves-souris à écholocation (ex : les Rhinolophidae) et celles qui en sont dépourvues (ex : Pteropodidae). En conséquence, ces deux super-familles ont été rassemblées dans le clade des Yinpterochiroptères et les autres insectivores ont été devenus des Yangochiroptères. Les détails explicatifs de cette nouvelle classification sont présentés dans le tableau 1.
Tableau 1 : Nouvelle taxonomie selon Jones et Teeling en 2006
Règne : ANIMAL Embranchement : VERTEBRES Classe : MAMMIFERES Ordre : CHIROPTERES Sous-ordre : Sous-ordre : YINPTEROCHIROPTERES YANGOCHIROPTERES Super-famille : Super-famille: Super-famille: Super-famille: Super-famille: PTEROPODIDAE RHINOLOPHIDAE EMBALLONURIDAE NOCTILIONOIDAE VESPERTILIONOIDAE Famille : Famille : Famille : Famille : Famille : Pteropodidae Rhinolophidae Nycteridae Phyllostomidae Vespertilionidae Hipposideridae Emballonuridae Mormoopidae Molossidae Megadermatidae Noctilionidae Miniopteridae Craseonycteridae Furipteridae Natalidae Rhinopomatidae Thyropteridae Mystacinidae Myzopodidae
5 Cadre général
D’après Jones et al (2006), les chauves-souris étaient toutes à l’origine dotées d’écholocation et que les frugivores l’ont perdu plus tard. C’est pour cette raison que le résultat de l’analyse phylogénétique a mis en évidence la proximité des taxons entre les chauves-souris insectivores Rhinolophoidés et les chauves-souris frugivores Ptéropodidés.
I.1.6 Chiroptères de Madagascar
Madagascar présente actuellement 40 espèces de chauves-souris dont 70% y sont endémiques (Racey et al , in press). Le nombre d’espèce de chauve-souris à Madagascar ne constitue que 30% de ceux des autres îles tropicales comme Nouvelles Guinées et Bornéo mais son niveau d’endémisme reste élevé ; ce qui lui rend exceptionnel (Eger et Mitchell, 2003). Les principales menaces qui pèsent sur les Chiroptères malgaches sont: la chasse, les pesticides, la perte d’habitat suite à la déforestation et la perturbation dans les grottes causée par les activités minières (Capture Breeding Specialist Group of UICN, 2001).
I.2 Espèce étudiée
I.2.1 Particularités biologiques
Myzopodidae ayant été classé dans la super-famille des Noctilionidae est le groupe étudié (tableau 1). C’est la seule famille de chauve-souris endémique de Madagascar. Elle comporte deux espèces qui sont M. aurita endémique de la partie orientale de l’île et M. schliemanni endémique de la partie occidentale (Goodman et al, 2007).
Cette recherche est focalisée sur l’étude de Myzopoda aurita . Elle est caractérisée par ses longues oreilles et par la présence des ventouses au niveau de ses pouces et de ses pieds (Schliemann et Maas, 1978). Sa mâchoire supérieure est plus longue par rapport à l’inférieure. Ses pouces présentent un vestige de griffes à la face supérieure. Son pelage varie du brun au brun-rouge. Sa queue est à moitié libre et à moitié soudée avec le patagium dont l’ensemble forme l’aile qui s’étend des mains aux pieds (Eger et Mitchell, 2003).
6 Cadre général
Longue oreille Mâchoir e Ventouse Mâchoir e
Figure 1 : Photo d’un individu mâle de Myzopoda aurita (prise par F. Andriamboavonjy, 2008)
I.2.2 Taxonomie
Règne : ANIMAL Embranchement : VERTEBRES Classe : MAMMIFERES Ordre : CHIROPTERES Sous-ordre : YANGOCHIROPTERES Super-famille : NOCTILIONOIDAE Famille : MYZOPODIDAE Genre/espèce : Myzopoda aurita (Edwards et Grandidier, 1878)
7 Cadre général
I.3 Hypothèses
Si lacuneuse soit la collecte d’informations sur M. aurita , des hypothèses ont été ainsi suggérées concernant son adaptation écologique par rapport à son milieu de vie si bien que celles-ci sont relatives aux objectifs spécifiques cités précédemment (Page 2).
Le gîte
La jeune feuille enroulée de Ravenala madagascariensis est le seul gîte pour M. aurita (Schliemann et Maas, 1978). Aussi bien que les Ravenala s’étendent sur toutes les forêts humides dégradés de la côte-Est de l’île (Blanc et al , 2003), des questions peuvent être posées:
• Est-ce que les types d’habitat autour du gîte déterminent la préférence du dortoir pour M. aurita ? • La place du gîte est-elle incluse dans la surface de son territoire de chasse?
Le régime alimentaire
Göpfert et Wasserthal (1995) ont affirmé que M. aurita se nourrit de Lépidoptères. Or, la proportion des Lépidoptères consommés par rapport aux autres insectes reste encore inconnue. Rajemison et Goodman (2007) ont étudié le régime alimentaire de M. schliemanni et ont trouvé que les Lépidoptères et les Blattoptères consommés ont eu presque la même proportion dans ses fèces.
Deux hypothèses sont émises sur le régime alimentaire de M. aurita :
La proportion de Lépidoptères consommés est en équilibre avec la consommation d’autres ordres d’insectes. Le choix des proies est la conséquence logique de la disponibilité des insectes dans le milieu c'est-à-dire que l’insecte le plus consommé par M. aurita est celui qui domine en nombre dans le milieu.
8 Cadre général
Le domaine vital
Les zones ouvertes qui se trouvent hors de la forêt constituent un habitat important pour beaucoup de chauves-souris (Bernard et Fenton, 2003). D’après Kofoky et al, en 2006, Myzopoda aurita colonise plusieurs sortes d’habitats tels que les forêts, les zones agricoles et marécageuses. Deux hypothèses sont donc avancées :
• M. aurita ne dépend pas de la forêt pour chasser. • La surface du territoire de chasse de M. aurita varie suivant les saisons.
I.4 Période d’étude
L’étude a été repartie en quatre descentes sur terrain :
• Octobre-novembre 2007 pendant l’intersaison de l’hiver et de l’été c'est-à-dire au début de la saison des pluies.
• Février-mars 2008 durant laquelle le pic des débits des pluies en été est atteint.
• Juillet-août 2008 c'est-à-dire pendant l’hiver.
• Octobre-novembre 2008.
I.5 Site d’étude
Kianjavato a été choisi comme site d’étude vue sa forte potentialité sur l’abondance de M. aurita constatée lors des captures antérieures (Données non publiées ; Schliemann & Goodman, 2003). L’investigation a été menée au niveau et aux alentours de la station de recherche de FOFIFA de Kianjavato.
9 Cadre général
I.5.1 Situation géographique
La station FOFIFA de Kianjavato se trouve dans la commune rurale de Kianjavato, région de Vatovavy Fitovinany, à 75 km de Mananjary et à 125 km de Fianarantsoa par la RN25. Elle possède une superficie de 120 ha et une altitude allant de 35 m à 220 m.
Figure 2 : Carte montrant la localisation géographique de Kianjavato et les différents types d’habitats dans le milieu (réalisée par Madagasikara Voakajy, 2009)
10 Cadre général
Sept types d’habitats sont recensés dans le site d’étude (tableau 2).
Tableau 2 : Caractéristiques des habitats sur le site de Kianjavato
Types d’habitat Caractéristiques de l’habitat Forêt humide Forêt humide primaire, moins touchée par l’invasion de Ravenala primaire madagascariensis Forêt humide Forêt humide dégradée constituée en majorité par de Ravenala dégradée Champs de caféier Zone exploitée par FOFIFA qui inclut de Ravenala , des plantes natives et des champs de caféier (Mascarocoffea, Arabusta et Canephora ) Savane arborée Zone aride, couverte partiellement par des bambous et des plantes arborées Champs de bananier Composés uniquement par des cultures de bananier, ou partiellement par des caféiers. Rizière Les rizières s’étendent jusque dans la vallée Habitation Caractérisée par la dominance de cases traditionnelles fabriquées entièrement en Ravenala
11 Cadre général
I.5.2 Historique du site
La station de recherche de Kianjavato (FOFIFA Kianjavato) a été créée en 1954. Son but est de multiplier en milieu rural les meilleurs clones de caféiers provenant des prospections dans les plantations de la région du sud-Est et de diffuser les techniques permettant d’exploiter leur potentiel productif. Tous ces travaux ont abouti à la constitution actuelle d’une importante collection de caféier “Canephora”, variété “Robusta” et “Kouillou” à la station. A partir de 1960, une collection botanique unique au monde de “Mascarocoffea” (caféiers des îles de Mascareignes) dont la particularité est l’absence ou la quantité infime de caféine dans leurs graines y a été installée. En outre, des croisements effectués entre caféiers sauvages et caféiers cultivés donnant naissance à des hybrides multiples y sont aussi maintenus.
I.5.3 Facteurs abiotiques I.5.3.a Climat
Kianjavato est soumis au climat chaud et humide caractéristique de la côte-Est de Madagascar. La pluie y persiste presque toute l’année à cause du régime d’alizée qui entraîne des pluies supplémentaires pendant l’hiver (Donque, 1975). La figure 3 montre les variations mensuelles de la pluviométrie et de la température.
Figure 3 : Courbe ombrothermique de Kianjavato (Service météorologique d’Antananarivo 2003-2004)
La courbe ombrothermique montre l’absence de mois éco secs, la pluviométrie étant supérieure au double de la température toute l’année. Les mois les plus humides sont
12 Cadre général janvier, mars et mai tandis que les plus secs sont août et octobre. Les perturbations cycloniques constituent les cataclysmes naturels les plus redoutés dans cette partie de l’île (Ranaivonasy et al , 2003).
La température annuelle moyenne est de 24°C. Les mois les plus chauds sont décembre, janvier et février avec une température maximale atteignant 30°C. La température mensuelle la plus basse est enregistrée en juillet avec un minimum de 16°C.
I.5.3.b Hydrographie
Suite à l’abondance de pluies dans la partie Est de Madagascar, cette zone est caractérisée par une « crue annuelle » qui persiste presque toute l’année et présente des eaux de ruissellements assez aigües à l’occasion des épisodes pluvieuses. Pour Kianjavato, il est drainé par le bassin de Mananjary situé au parallèle entre le bassin de Mangoro et de la Mania au nord-est, de la Sakaleona au nord et du Namorona au sud. La rivière Mananjary prend naissance au nord-ouest de Fianarantsoa et se jette au sud-est avant de rejoindre l’océan au sud de Mananjary.
I.5.4 Facteurs biotiques I.5.4.a Population locale
La majorité de la population dans la commune de Kianjavato est composée de Tanala et de Betsileo. Un accroissement démographique de 5000 à 10 037 habitants entre les années 2001 et 2008 a été y recensé. Les activités principales de la population sont les cultures bananières, caféières et rizicoles.
I.5.4.b Flore
Le site Kianjavato est inclus dans le corridor « Fandriana-Vondrozo » reliant les parcs nationaux de Ranomafana et Andohahela. Il est du type forêt humide de basse altitude qui abrite des éléments à forte sensibilité environnementale. La couverture végétale dans la station FOFIFA varie suivant l’altitude. Des forêts humides primaires prolongent le haut versant de 120 à 220 m d’altitude. Des forêts secondaires constituées par de Ravenala servant comme ombrière pour les jeunes caféiers dominent le mi-versant jusqu’au bas versant de 35 à 120 m d’altitude. Des champs de litchis et de bananier, des pépinières, des bambous et des rizières occupent la vallée.
13 Cadre général
I.5.4.c Faune
Des études antérieures à Kianjavato ainsi que l’observation directe de quelques espèces durant la mission ont permis de dresser la liste suivante.
- Mammifères
Cinq espèces de Lémuriens ont été fréquemment rencontrées dont deux nocturnes : Microcebus jollyae (Louis, 2006 ; Hoffmann, 2008 ) et Cheirogalus major ( Mittermeier, 2006) et trois diurnes: Hapalemur Griseus ssp (Fausser, 2002), Prolemur simus (Wright et al , 2008) et Varecia variegata (UICN, 2008).
Deux espèces de Micromammifères: Setifer setosus et Tenrec ecaudatus qui hibernent pendant la saison froide ont été aussi observées. Ces deux espèces sont chassées et consommées par la population locale.
Oiseaux
Parmi les espèces d’Oiseaux fréquemment rencontrées, on peut identifier : Alcedo vintsioides, Ispidina madagascariensis, Polyboroides radius, Foudia madagascariensis, Alectroenas madagascariensis et Tyto alba (Sinclar et Langrand, 1998).
Reptiles
Le guide d’identification des serpents de Glaw et Vences (2007) a permis de dresser la liste suivante : Leioheterodon madagascariensis , Langaha madagascariensis , Dromicodryas bernieri , Madagascarophis colibrinus et Rhamphotyphlops braminus .
Calumna nasutum a été la seule espèce de caméléon recensée.
Amphibiens
Des observations directes ont permis de dresser la liste d’Amphibiens suivante : Heterixalus alboguttatus , Aglyptodactylus sp. aff. madagascariensis “Ranomafana” et Gephyromantis luteus .
14 Cadre général
Poissons
Une étude antérieure a permis de confirmer l’existence de Bedotia geayi dans le site Kianjavato (Loiselle et Rodriguez, 2007)
Insectes
Trois espèces d’Hyménoptères sont principalement localisées à Kianjavato. Ce sont : Anochetus grandidieri, Anochetus madagascariensis et Odontomachus troglodytes (Fisher et Smith, 2002)
15 Matériels et méthodes
II MATERIELS ET METHODES II.1 Capture et manipulation des chauves-souris II.1.1 Filet japonais
C’est le matériel de capture de chauves-souris le plus utilisé de par sa légèreté, sa facilité en matière de transport et d’installation sur terrain (Barlow, 1999). Il s’agit d’un filet à nylon fin, ayant une maille de 36mm et composé de 4 poches superposables servant à retenir les animaux capturés. Le filet est mis en tension entre 2 poteaux de 4m (Kunz et Kurta, 1988).
Filet Poch 4
Poteau Cord
6m ou 9m
Figure 4 : Schéma du filet japonais: vue de face (réalisé par F. Andriamboavonjy, 2009)
Trois filets de 6m et deux filets de 9m de longueur et d’une hauteur de 4m suspendus à quelques centimètres du sol ont été installés pour chaque capture (Kunz, 1988 ; Kunz et Kurta, 1988 ; Barlow, 1999). Les filets ont été montés à travers les pistes dans des habitats où il y a des Ravenala pour mieux rentabiliser les captures de M. aurita . L’activation des filets commence après le coucher du soleil (environ vers 6h du soir) et se termine à 9h du soir. Cinq nuits pièges ont été utiles pour chaque descente à Kianjavato. Une capture de 12 heures a été aussi réalisée pour pouvoir étudier le rythme d’activité de M. aurita pendant toute la nuit. L’extraction des animaux ainsi piégés pose un peu de difficulté car le filet japonais peut étrangler les chauves-souris. Ce qui requiert donc un personnel expérimenté pour assurer une surveillance permanente tout au long du travail. Les chauves-souris sont
16 Matériels et méthodes dotées d’une bonne mémoire qui leur permet de se rappeler du point où ils ont été pris au piège. Par consequent, chaque filet ne doit être posé qu’une seule fois sur un même point (Kunz, 1988 ; Kunz et Kurta, 1988 ; Barlow, 1999).
II.1.2 Mensuration
Après chaque capture, des mesures morphométriques seront procédés à chaque individu avant d’être libérés. Des mesures usuelles caractéristiques des espèces de Chiroptères sont prises sur M. aurita (annexe 3) dont le poids, la longueur du tibia, la longueur du pied, la longueur du cinquième doigt métacarpien ainsi que la longueur de l’oreille (Kunz, 1988 ; Kunz et Kurta, 1988 ; Barlow, 1999 ; Hutson et Racey, 2004).
Une balance (pesola) de 30g sert à mesurer le poids. Ainsi, l’animal à peser a été maintenu dans un petit sac en plastique et la différence entre le poids total et celui du sac donne le poids de l’individu. Un pied à coulisse (caliper) et une règle métallique sont les outils utilisés pour les différentes mesures.
Figure 5 : Dessin de la morphologie externe de M. aurita : vue ventrale (réalisé par F. Andriamboavonjy, 2009) E=1000/1000
17 Matériels et méthodes
II.1.3 Identification
Peterson et al (1995), Russ et al (2003) ont adopté une clé d’identification des espèces de chauves-souris en considération de leurs caractères externes qui mettent en évidence l’âge, le sexe et l’état de reproduction chez les femelles. L’âge de l’individu peut être reconnu en observant l’ossification au niveau des articulations des doigts qui sont translucides et distantes pour les juvéniles et bien jointes pour les adultes (figure 4).
A B C
Figure 6 : Schéma de l’état d’ossification au niveau des articulations des doigts (Hutson et Racey, 1999). A : nouveau-né ; B : juvénile ; C : adulte
Concernant le sexe, les mâles sont facilement reconnaissables par leur pénis tandis que les femelles possèdent une paire de glandes mammaires et une vulve (Hutson et Racey, 2004). Les mamelons des femelles allaitantes sont larges et kératinisés tandis que ceux des individus non allaitants sont plus réduits. Les femelles gravides sont aussi notées dans la fiche d’enregistrement (annexe 3 et 4).
II.2 Etude du régime alimentaire II.2.1 Collecte de fèces
L’étude du régime alimentaire de M. aurita s’effectue à partir des analyses fécales. Pour cela, l’animal est retenu dans un sac en coton après sa capture et il doit y être enfermé pendant au moins une heure. Les crottes collectées sont conservées dans un petit flacon rempli d’alcool à 70°C. Puis, l’identification des fragments contenus dans chaque fèces sera réalisée au laboratoire.
18 Matériels et méthodes
II.2.2 Capture d’insectes par piège Malaise Le piège Malaise est un type de piégeage passif destiné à saisir les insectes volants. Il est fait d’une première tenture de moustiquaire verticale, surmontée d’une deuxième en forme de toit incliné. C’est un piège d’interception et un système de nasse contraignant les insectes bons voiliers qui, devant un obstacle, ont tendance à monter vers le haut, où un flacon récepteur chargé d’alcool est placé. Deux pièges Malaises installés à quelques dizaines de mètres l’un de l’autre peuvent donner des récoltes totalement différentes en nombre comme en terme de diversité.
19 Matériels et méthodes
Figure 7 : Schéma d’un Piège Malaise (dessiné par F. Andriamboavonjy, 2009) II.2.3 Identification et analyses des proies
La méthode de Shiel et al (1997) a été adoptée pour l’identification des différents fragments contenus dans la matière fécale. Ainsi, les pelotes sont montées au dessus d’une lame et étalées à l’aide d’une aiguille fine. Tous ceux qui sont identifiables comme les pattes, les antennes et les ailes est relevé de la pelote puis mis sur le bord de la lame. Quelques gouttes de glycérine sont ensuite versées sur ces derniers afin de conserver leurs formes.
Deux étapes sont à suivre pour déterminer l’ordre et la famille de chaque type de proie:
Comparer les fragments d’insectes dans les fèces à la partie relative du corps du spécimen collectée pendant la même saison ; Utiliser des guides d’identification des fragments d’Insectes (Delvare et Aberlenc, 1989 ; Scholtz et Holm, 1986 ; Chinery, 1993; Shiel et al, 1997). Les fragments non identifiables comme les chitines peuvent être ignorés.
Une fiche de donnée est remplie à l’issue de cette identification (annexe 5). Un papier millimétré fixé sur le microscope permet d’estimer le pourcentage-volume des fragments de chaque ordre et famille d’Insectes par rapport à la totalité du contenu de la pelote. Le nombre des fragments observés ainsi que l’effectif minimal d’individu de proie par ordre ou par famille sont aussi notés (annexe 5).
II.3 Radio-télémétrie II.3.1 Principe
La radio-télémétrie permet d’étudier les déplacements des animaux dans leurs milieux naturels. Cette méthode consiste à suivre à distance, à l'aide des récepteurs, des animaux équipés d'émetteurs. Pour les chauves-souris, la radio-télémétrie est la méthode la plus adéquate pour étudier les mouvements ; qui permet de donner un modèle descriptif de leur activité car ce
20 Matériels et méthodes sont des animaux nocturnes, très mobiles et difficiles à observer (Wilkinson et Bradbury, 1988).
II.3.2 Matériels nécessaires
Pendant cette recherche, les matériels utilisés sont:
• Emetteurs du type LB-2 (Holohil System Carp, Ontario, Canada) ayant un poids de 0,48 g et une durée de vie de 12 jours. • Récepteurs Teleconics TR-4 ( http://www.telonics.com/literature/tr-4/tr-4.html , 2009) • Antennes Yagi (Uda et Mushiako, 1954 ; Kenward, 1987)
II.3.3 Fonctionnalités des matériels
Chaque émetteur dispose d’une fréquence propre, ce qui permet de reconnaître chaque chauve-souris équipée en réglant la fréquence captée par le récepteur. Quelques recommandations sont exigées pour la pratique de la radio télémétrie dans le but non seulement d’avoir des données de bonne qualité mais aussi pour des raisons de sécurité de l’animal. Le poids de l’émetteur ne doit pas excéder 5% du poids total de l’animal pour ne pas perturber son comportement (Aldridge et Brigham, 1988; Caccamise et Hedin, 1985). Celui-ci est fixé sur le dos de la chauve-souris, entre les omoplates, par une colle chirurgicale (Torbot bonding cement ; Torbot Group, Inc.) afin d’éviter tout risque d’infection. L’action de cette colle est éphémère. D’où, l’émetteur se détache du corps de l’animal après deux semaines environ.
II.4 Gîtes II.4.1 Technique de recherche de gîte
Quand l’individu équipé d’émetteur a été libéré, son dortoir diurne a été recherché par radio-télémétrie. Ici, le « homing-in » est la technique adoptée pour pouvoir découvrir les gîtes de l’animal suivi. Cette technique requiert une seule personne. Ainsi, l’observateur doit se diriger vers la direction indiquée par l’antenne et doit s’approcher de l’animal autant que possible pour avoir des estimations spatiales plus précises (White et Garrot, 1990). Arrivé au
21 Matériels et méthodes point où le signal est le plus fort et identique à 360°, le gîte correspondant se trouve sur le centre.
II.4.2 Description du gîte
Quand le dortoir de l’animal suivi a été trouvé, les caractéristiques du gite ainsi que le type d’habitat sont notés. Les paramètres écologiques du gîte à décrire sont: la hauteur de l’arbre et de la canopée, le diamètre du gîte à 1,3 m du sol (DBH), le nombre des plantes à 10 m de rayon et le type d’habitat (annexe 6).
II.4.3 Capture au niveau du gîte
Une capture au niveau du gîte est nécessaire afin d’étudier la structure sociale de M. aurita. La hauteur du gîte ainsi que sa place au niveau de la canopée n’ont pas rendu facile le travail et l’utilisation du filet japonais n’est pas pour autant une solution entièrement satisfaisante ; mais l’équipe de Madagasikara Voakajy a inventé un matériel spécialement conçu pour atteindre le sommet de l’arbre.
Un sac en coton de forme conique ayant une longueur proportionnelle à la feuille de Ravenala madagascariensis a été ainsi fabriqué. Ce sac est muni d’un cerceau qui lui permet de garder sa forme et soutenu à l’extrémité par un long piquet. Le matériel requiert un bon grimpeur capable de s’approcher autant que possible du gîte. Arrivé au sommet, le grimpeur couvre le gîte par le sac et le ferme à l’aide d’un cordon qui sert à empêcher la fuite des chauves-souris.
22 Matériels et méthodes
Sac en contour de forme
Cerce
Cordon
Piquet
Grimpeur
Figure 8 : Photo montrant la technique de capture au niveau du gîte (prise par F. Andriamboavonjy en 2008)
II.5 Domaine vital Le domaine vital de chaque individu peut être délimité après le suivi de l’animal par radio-télémétrie. De ce fait, tous les chemins par lesquels passe l’animal pendant la nuit doivent être tracés à l’aide des prises de points de localisation et traités ensuite avec le logiciel « Arc view » version 3.2.
II.5.1 Technique de suivi La triangulation est la technique de radio-télémétrie adéquate pour suivre M. aurita pendant sa période d’activité. Elle nécessite deux observateurs munis de récepteurs. Ces derniers doivent se placer séparément à une distance de 100 m et prendre simultanément à l’aide d’une boussole la direction de l’antenne et ce à partir du signal. Ces deux informations
23 Matériels et méthodes reçues sont ensuite recoupées pour avoir une estimation de la localisation spatiale de l’individu (Kenward, 2001; Caroff, 2002).
100 m
Figure 9 : Représentation schématique de la méthode de triangulation (dessinée par F. Andriamboavonjy)
Les deux observateurs doivent se communiquer à l’aide d’un talkie-walkie pour que le suivi de l’animal soit bien coordonné (Bonaccorso, 2005) même si l’animal est en mouvement. Ainsi, les positions nocturnes sont enregistrées simultanément toutes les 5 minutes afin d’avoir une localisation plus ou moins précise de l’animal.
La précision du point de localisation estimative de l’animal par la triangulation varie suivant trois facteurs : la qualité du signal reçu, la distance de l’émetteur par rapport au récepteur qui doit être la plus proche possible et l’angle d’intersection des deux directions qui doit être entre 90° et 120° (Saltz et Alkon, 1985; Zimmermann et Powell, 1995).
Les opérateurs doivent toujours être à l’écoute des signaux car le but est de poursuivre à tout instant la direction de l’animal et d’avoir une idée sur sa trajectoire en cas de perte des signaux
II.5.2 PCM (Polygone convexe minimal)
A partir des points de localisation obtenus par la triangulation, la surface du domaine vital de l’individu suivi peut être délimitée. Le polygone convexe minimal (MCP) est une
24 Matériels et méthodes méthode qui permet de relier les localisations extrêmes par un polygone aux angles convexes et à en calculer la surface (Harris et al., 1990). Ce dernier correspond donc au plus petit polygone englobant l’ensemble des localisations.
Points de localisation s extrêmes
Points de localisatio MCP n
Figure 10 : Exemple de la délimitation du domaine vital par PCM (dessiné par F. Andriamboavonjy, 2009)
Pendant cette recherche, le logiciel Arc View.version 3.2 a été utilisé pour calculer les distances entre deux points et les surfaces du domaine vital par le MCP.
II.6 Analyses statistiques
Le logiciel Stat View version 5.0 a été utilisé pour effectuer les analyses statistiques des données reçues. Il adopte un risque de α= 5% et les résultats des analyses sont donnés par la moyenne ± erreur standard.
II.6.1 Test “One way ANOVA”
C’est un test paramétrique utilisé pour mesurer la différence entre deux ou plusieurs variables si la distribution est normale. Il a été utilisé pendant cette recherche pour analyser la différence des données morphométriques en fonction de la saison dont :
Ho : Aucune différence n’a été observée sur le poids entre les saisons ; : Il y a une différence de poids entre les saisons.
25 Matériels et méthodes
II.6.2 Test de Kruskall-Wallis C’est un test non paramétrique dans lequel la distribution n’est pas normale. Ce test est caractérisé par une comparaison de trois événements. Ici, il a été utilisé pour analyser l’abondance des insectes et le pourcentage de chaque type de proie dans le régime alimentaire de M. aurita pour les trois saisons sous α= 5%. Ho : Aucune différence n’a été trouvée sur l’abondance des insectes et/ou le pourcentage des proies consommés entre les saisons. : Il y a une variation saisonnière sur l’abondance des insectes disponibles dans le milieu et/ou le pourcentage de chaque type de proie consommé par saison.
II.6.3 Analyse des composantes du milieu
Les différents habitats qui composent le site ont été analysés pour décrire les territoires utilisés et non utilisés par l’individu suivi par radio-télémétrie. Ensuite, ceux utilisés sont comparés suivant leur importance afin de déduire l’ordre de préférence de M. aurita .
Le logiciel informatique « Compositional Analysis » version 6.2© (Smith, 2004) est l’outil nécessaire qui permet d’analyser les composantes de l’habitat dans le milieu. Cette analyse consiste à comparer les types d’habitats disponibles et fréquentés par l’individu au sein de son domaine vital (Aebischer et Robertson, 1993). Deux tests sont à la fois utilisés par ce logiciel : le « t-test » qui analyse les données brutes non distribuées au hasard et le test « Wilk’s lambda » qui interprète les donnée après « randomisation ». La randomisation est un processus qui englobe toutes les données et décèle les différences statistiques entre les distributions au hasard et observée c'est-à-dire que ce procédé traite les données en tant que distribution normale. Les résultats issus de ces analyses ont été ainsi classés selon leur ordre d’importance au niveau de chaque individu c'est-à-dire leur degré d’utilisation et notés par l’utilisation du symbole ‘>’ dont les valeurs s’accroissent du gauche vers la droite. Un triple symbole ‘>>>’ montre que le test est significatif pour les deux habitats consécutifs. A la fin, chaque habitat a été classé dans un rang allant de 0 à 8 selon la préférence de M. aurita c'est-à-dire de l’habitat le moins vers le plus fréquenté.
26 Résultats
III RESULTATS III.1 Capture III.1.1 Effort de capture Un effort de capture de 90 heures pendant 21 nuits par les cinq filets montés simultanément a été effectué pendant les 4 missions. Le tableau 3 représente le nombre et la durée des captures réalisées à Kianjavato.
Tableau 3 : Répartition des captures par saison
Nombre de capture par filet japonais Nombre de Durée de 3h (6h du soir-9h Durée de 12h (6h du soir-6h du capture au Période du soir) matin) niveau des Fréquence (nuit) Total (h) Fréquence (nuit) Total (h) gîtes Octobre-novembre 5 15 0 0 0 2007 Février-mars 2008 5 15 0 0 0 Juillet-août 2008 3 9 1 12 1 Octobre- 5 15 2 24 4 novembre2008 Total 18 54 3 36 5
La capture des chauves-souris a été faite en premier lieu suivant une méthode standard par utilisation de filet japonais pendant une durée de 3 heures. Les deux premières sessions de capture ont donné un résultat particulier caractérisé par la non obtention d’individus femelles de M. aurita (tableau 7). En effet, de par ce résultat, une idée de suivie du flux des individus passant dans le site pendant toute la nuit vient dans la réflexion afin de confirmer la présence ou non des femelles. Ainsi, des travaux de capture pendant une durée de 12 heures à l’aide des filets japonais ont été réalisés pendant les deux dernières missions. Les filets ont été installés à travers la piste au niveau des habitats où il y a de Ravenala aux alentours.
En outre, des captures au niveau des gîtes ont été aussi réalisées pendant les deux dernières missions. Cela a pour but d’observer la constitution des groupes à l’intérieur du dortoir et de vérifier la présence ou l’absence des femelles.
27 Résultats
III.1.2 Nombre d’individus capturés Pendant les quatre missions à Kianjavato, les individus de M. aurita capturés ont été marqués avant d’être libérés afin de pouvoir les distinguer lors des recaptures. Le tableau 4 montre le nombre des individus capturés et recapturés pendant les 4 périodes d’étude. Tableau 4 : Nombre de capture-recapture de M. aurita
Type de piégeage Capture Recapture Total Filet japonais 123 13 136 Capture au niveau des 89 10 99 gîtes Total 212 23 235 Les autres espèces de chauves-souris capturées à Kianjavato à part M. aurita ont été juste mesurées mais n’ont pas été marqués. Par conséquent, pour que les résultats soient uniformes à toutes les espèces piégées, l’effectif total de M. aurita inventorié à partir du filet japonais doit être déterminé par la somme des captures et recaptures, ce qui explique le mode de calcul sur le tableau 5.
III.1.3 Composition de la communauté des chauves-souris
Neuf espèces de chauves-souris ont été capturées par le filet japonais dont une espèce frugivore ( Rousettus madagascariensis ) et huit autres insectivores. Les résultats de capture et le statut UICN de chaque espèce sont mentionnés sur le tableau 5.
Tableau 5 : Espèces des chauves-souris capturées par le filet japonais
Statut Famille Espèce Effectif P (%) UICN 2008 Pteropodidae Rousettus madagascariensis NT 20 10,3 Myzopodidae Myzopoda aurita LC 136 70,6 Molossidae Mormopterus jugularis VU 2 1 Scotophilus sp - 1 0,5 Scotophilus robustus LC 1 0,52 Vespertilionidae Miniopterus manavi LC 9 4,6 Myotis goudoti LC 13 6,7 Pipistrellus raceyi DD 3 1,5 Hipposideridae Hipposideros commersoni NT 8 4,1
28 Résultats
P(%) : pourcentage des espèces capturées par le filet japonais par rapport à la somme des effectifs.
VU : Vulnérable ; LC : Préoccupation mineure ; DD : Données Insuffisantes ; NT : Quasi menacé
III.1.4 Description morphométrique Le tableau 6 montre la moyenne des mesures morphométriques de la combinaison des individus issus des captures par le filet japonais et ceux au niveau des gîtes.
Tableau 6: Moyenne des mesures morphométriques de M. aurita.
N ES Avant-bras (mm) 211 48 0,06 Poids (g) 212 9,3 0,05 Pieds (mm) 53 6,5 0,1 Tibia (mm) 52 18,2 0,1 doigt métacarpien 51 41,6 0,2 (mm) Oreille (mm) 53 27,9 0,3
N : nombre d’individus mesurés : Moyenne des mesures morphométriques. ES : erreur standard Les recaptures ne sont pas prises en compte dans le calcul car ils pourraient fausser la somme du nombre d’échantillon reçu par répétition de la présence d’un ou plusieurs individus (Tableau 4).
29 Résultats
III.1.5 Sexe et âge des individus capturés par le filet japonais
Parmi les 136 individus capturés par le filet japonais pendant les quatre missions, le rapport des individus des différents classes d’âge et entre le sexe n’est pas toujours en équilibre. Le détail explicatif de ces résultats est montré par le tableau 7.
Tableau 7 : Individus capturés par le filet japonais
Effort de capture Mâle Femelle Période (heure/nuit) Adulte Juvénile Adulte Juvénile Octobre-novembre 2007 3 22 7 0 0 Février-mars 2008 3 13 24 0 0 Juillet-août 2008 5 21 0 0 0 Octobre-novembre 2008 5 41 8 0 0 TOTAL 96 39 0 0
Une moyenne de 35 individus pour six nuits-captures a été obtenue par descente. Ce qui donne approximativement six individus par capture.
Les juvéniles ont été absents en juillet-août car les individus capturés pendant cette saison ont été tous des mâles adultes. Pendant l’intersaison des mois d’octobre et novembre, ils se sont montrés peu à peu mais en très faible proportion par rapport aux adultes. Néanmoins, ils ont été devenus dominants en février-mars.
Puisque les individus capturés ont été exclusivement des mâles, la place des femelles reste toujours une énigme.
30 Résultats
III.1.6 Variation des poids et longueurs des avant-bras La figure 11 montre la moyenne du poids des 212 individus capturés par le filet japonais et au niveau des gîtes.
Figure 11 : Comparaison des poids par saison
Puisqu’aucune différence n’a été trouvé entre les mois d’octobre-novembre 2007et 2008 (Test non significatif, ANOVA p=0,82), les résultats de ces périodes peuvent donc être fusionnés en une seule entité. Parmi ces analyses, une variation saisonnière sur le poids a été observée pour l’ensemble des individus (ANOVA ; = 4.87, p= 0.0095). Les individus adultes ont perdu du poids en juillet-août c'est-à-dire que la moyenne des mesures diminue de l’été vers l’hiver (Fisher’s PLSD, p=0,007). Pendant le passage en hiver vers l’intersaison, M. aurita gagne du poids (Fisher’s PLSD, p=0,0006). Entre les mois d’octobre-novembre et février-mars, il n’y a aucune différence de poids (Test non significatif, Fisher’s PLSD p=0,65). Bref, cette perte de poids pendant la saison hivernale peut s’expliquer après l’analyse de l’abondance et de la disponibilité des nourritures dans le milieu pendant les quatre périodes.
Les juvéniles ont été capturés uniquement pendant les périodes de février-mars et octobre-novembre et ils ont été absents pendant l’hiver. Le test de comparaison du poids entre ces deux saisons n’est pas significatif (ANOVA, =0,08, p=0,77). D’où, les juvéniles ne montrent pas une différence de poids malgré l’abondance plus faible des individus capturés en octobre-novembre par rapport à février-mars (tableau 7). Par contre, ce
31 Résultats poids est plus faible par rapport à celui des adultes (test significatif, ANOVA =4,96, p=0,03).
L’avant-bras joue un rôle important dans le vol des chauves-souris. Pour M. aurita , la longueur moyenne de l’avant-bras varie entre 46,1 mm et 50,2 mm (Moyenne= 48.2, ES=0.08). Cette mesure ne présente aucune variation entre les adultes et les juvéniles (ANOVA, =1,38, p=0,25). Ceci peut être expliqué par le fait que les individus juvéniles peuvent parcourir une grande distance de déplacement comme effectués ceux des adultes.
III.2 Gîtes La carte 12 montre la localisation des gîtes de M. aurita par rapport aux différents types d’habitat.
Figure 12 : Carte montrant les points de capture et les places des gîtes (réalisée par Madagasikara Voakajy., 2008)
32 Résultats
III.2.1 Nature et place des gîtes L’individu équipé d’émetteur a été recherché pendant la journée afin de pouvoir décrire son gîte. Le tableau suivant montre la nature du gîte de M. aurita et la caractéristique de son habitat.
Tableau 8 : Comparaison de la nature et de la place des gîtes
Nature du gîte
Place Ravenala Non observé
Champ de bananier 0 0
Habitation 0 0
Champ de caféier 55 6
Forêt humide dégradé 31 18
Rizière 0 0
Forêt humide primaire 6 11 savane arborée 1 5
TOTAL 93 40
Parmi les 133 gîtes cités ci-dessus, 40 n’ont pas pu être observés à cause du manque de piste et de l’impossibilité d’accès au bout du gîte. De ce fait, la localisation de ce dernier a été estimée tout simplement à l’aide d’une triangulation. Pourtant, les 109 gîtes observés ont montré que la jeune feuille enroulée de Ravenala madagascariensis est son unique dortoir.
La place de ces gîtes est concentrée au niveau du champ de caféier et de la forêt humide dégradée. La comparaison du nombre de gîte localisé sur ces deux types d’habitas montre que le champ de caféier est le plus utilisé par M. aurita . Peu d’individus gîtent dans la forêt humide primaire qui est encore une zone faiblement touchée par l’invasion de Ravenala . Enfin, un seul gîte a été trouvé isolé au sein de la savane arborée.
33 Résultats
D’où, l’hypothèse nulle concernant la non dépendance de M. aurita sur les caractéristiques de l’habitat à l’intérieur desquels il préfère gîter (page 8) est refusée car la place des dortoirs est fortement concentrée au niveau du champs de caféier et de la forêt humide dégradé. Cela peut être dûe à la sécurité de l’animal à l’abri des prédateurs diurnes ainsi qu’à des perturbations anthropiques.
III.2.2 Description des gîtes
Le gîte de M. aurita est constitué par des jeunes feuilles enroulées de Ravenala madagascariensis . Il est placé au sommet de l’arbre à une hauteur moyenne de 22 m (ES=0,6). Puisque R. madagascariensis est une espèce envahissante, elle entre en compétition avec les autres espèces autochtones pour bénéficier du rayonnement solaire. En effet, elle a souvent dépassé d’environ 2 m le niveau de la canopée (Hauteur moyenne de la canopée=20 m, ES=0,7). Le nombre des arbres ayant un DBH (Diamètre du tronc d’arbre à la hauteur de la poitrine) de plus de 5 cm dans un rayon de 10 m aux alentours du gîte a varié de 4 à 35 pieds.
34 Résultats
III.2.3 Constituant du groupe dans le gîte
Figure 13 : Photo des groupes de mâles de M. aurita dans la jeune feuille enroulée de Ravenala (prise par F. Andriamboavonjy, 2008)
Cinq captures ont été effectuées au niveau des gîtes afin de mettre en évidence les constituants du groupe dans la feuille de Ravenala . L’espèce, le nombre et le sexe des individus capturés ont été notés. Le tableau 9 représente la structure du groupe de M. aurita à l’intérieur de son gîte.
Tableau 9 : Liste des constituants du groupe pendant la capture au niveau des gîtes
Mâle Période Adulte/juvénile Gîte 1 Jul-août 08 51/0 Gîte 2 17/0 Gîte 3 12/0 Oct-nov 08 Gîte 4 10/0 Gîte 5 9/0
Suite à la difficulté du travail, l’équipe n’a pu observer qu’un seul gîte composé de 51 individus mâles de M. aurita en juillet-août. En octobre-novembre, la capture est devenue
35 Résultats plus aisée et 4 gîtes ont été saisis avec un groupe formé de 9 à 17 individus mâles de M. aurita . Toutes ces observations ont permis de montrer que le groupe de chauves-souris qui gîte à l’intérieur de la jeune feuille enroulée de Ravenala madagascariensis est formé uniquement par des individus mâles de M. aurita .
En bref, les gîtes des mâles et des femelles de M. aurita sont separés mais la localisation ainsi que la nature de ceux des femelles restent encore inconnues.
III.3 Régime alimentaire III.3.1 Proportion des nourritures par saison
En se basant sur le pourcentage-volume des fragments identifiables d’insectes contenus dans les fèces de M. aurita , la proportion respective des ordres et familles des proies consommées par saison a pu être estimée. Blattoptères
Figure 14 : Proportion du régime alimentaire par saison de M. aurita
Six différents ordres d’insectes ont été identifiés dans les fèces de M. aurita durant les trois saisons à savoir les Lépidoptères, les Coléoptères, les Blattoptères, les Orthoptères, les Ephéméroptères et les Hémiptères. Les Lépidoptères sont les proies les plus consommées pendant toutes les saisons avec une moyenne annuelle de 79,9% contre 12,5% pour les
36 Résultats
Coléoptères. Les restes sont consommés occasionnellement avec une moyenne annuelle inferieure à 5% dont 2,7% pour les Dictyoptères, 0,5% pour les Orthoptères, 0,4% pour les Ephéméroptères, 0,3% pour les Hémiptères et 3,3% pour les groupes indéterminés.
Pour les Lépidoptères, les moyennes respectives de 85% et 81,8% pendant les mois de février-mars et octobre-novembre ont généralement baissé à 69,4% en juillet-août (Kruskal- Wallis, p=0,04). En revanche, cette baisse a été compensée par l’augmentation de consommation des Coléoptères. En effet, le test de comparaison des Coléoptères consommées en juillet-août par rapport aux mois de février-mars ou octobre-novembre a connu un accroissement élevé (Test significatif, Kruskal-Wallis p=0,01). Le pourcentage des groupes indéterminés a connu aussi une faible variation dans laquelle un accroissement est aperçu aux mois d’octobre-novembre (octobre-novembre=6,81% ; juillet-août=1,17% ; février-mars=3,387%, Kruskal-Wallis p=0,0004). Pour les restes des proies, ils ont été toujours consommés en très faibles pourcentages pendant les trois saisons.
D’où, l’hypothèse nulle relative au régime alimentaire (page 8), plus précisément à l’équilibre du pourcentage des différents ordres d’insectes qui composent l’alimentation de M. aurita est rejeté car les Lépidoptères sont fortement consommés par rapport aux restes des proies.
37 Résultats
III.3.2 Abondance et disponibilité des insectes
Des pièges malaises ont été installés dans les habitats où l’individu suivi est le plus souvent localisé. Deux pièges par nuit ont été déposés simultanément sur un même point et le nombre d’insectes obtenus par piège est souvent différent.
120
100
80 février-mars 60 Juillet-août
Abondance moyenne Abondance Octobre-novembre 40
20
0 Diptères Coleoptères Orthoptères Blattoptères Trichoptères Lepidoptères Heminoptères Hymenoptères Figure 15 : Abondance moyenne des insectes capturés par piège malaise
Cette figure montre la composition et l’abondance de la communauté des insectes pour la totalité des pièges pendant les trois saisons. En général, les insectes ont été extrêmement nombreux pendant les mois d’octobre-novembre (début de pluie) et février-mars (Eté) mais ils ont été devenus rares en juillet-août (Hiver). Pour les Diptères, une variation saisonnière a été constatée sur leur abondance (ANOVA, F=3,6, p=0,03). Pendant les mois d’octobre-novembre et février-mars, ils occupent la majorité de la communauté des insectes. Ces deux saisons ne présentent aucune différence (test non significatif, Fisher’s PLSD p=0,09). Par contre, cette abondance s’avère différente des mois de juillet-août car elle devient nettement plus faible (Test significatif, Fisher’s PLSD p=0,01). Les Lépidoptères occupent aussi une place importante au sein de la communauté des insectes. Le test de comparaison des trois saisons est significatif (ANOVA, F=3,8, p=0,03) avec une abondance moyenne décroissante pendant les mois de février-mars aux mois de juillet-août (ANOVA, p=0,02) et ascendante en octobre-novembre à février-mars (ANOVA,
38 Résultats p=0,02). Il n’y a aucune différence sur leur abondance entre juillet-août et octobre-novembre (ANOVA, p=0,9). Pour les autres insectes, ils sont en faible proportion par rapport aux Diptères et aux Lépidoptères avec une moyenne générale inferieure à cinq individus par piège sauf l’accroissement saisonnièr des Hyménoptères en octobre-novembre mais le test n’est pas significatif (Kruskal-wallis, H=3,38, p=0,18). En comparant ces résultats à ceux du régime alimentaire (figure 12), les Diptères, même s’ils ont tenu une place importante au niveau de la communauté des insectes, ne figurent pas dans la liste du régime alimentaire. Les Lépidoptères constituent la proie potentielle de M. aurita. Leur abondance dans la nature va de paire avec le taux élevé de sa consommation par M. aurita parmi les autres types de proies. En hiver, quand les insectes sont rares, l’insuffisance des Lépidoptères est compensée par l’accroissement de prédation sur des Coléoptères. D’où, l’hypothèse nulle relative à la non sélection des proies de M. aurita face aux insectes disponibles est à la fois acceptée et rejetée. Pour les Lépidoptères, l’hypothèse nulle est acceptée car ils ne sont pas issus d’une sélection c'est à dire leur forte consommation par M. aurita va de paire avec leur abondance dans le milieu. Par contre, pour les Coléoptères, cette hypothèse nulle est refusée car ils ont été toujours en faible proportion dans la nature malgré l’accroissement de leur consommation par M. aurita pendant l’hiver.
En tenant compte de la petite taille des Diptères par rapport aux Lépidoptères et aux Coléoptères, il se pourrait que M. aurita s’en nourrisse mais les restes des fragments non digérables sont indécelables.
39 Résultats
III.4 Utilisation des habitats Le domaine vital des individus suivis peut être délimité après la création d’une carte.
B A
C D
Mètres
40 Résultats
Fig 16 : Cartes des domaines vitaux des individus suivis par saison. A : octobre-novembre 2007, B : février- mars 2008, C: octobre-novembre2008, D : juillet-août 2008
III.4.1 Effort de suivi Le tableau ci-après montre le détail du suivi de M. aurita par radio-télémétrie.
Tableau 10 : Liste des individus suivis par radio-télémétrie
Nb des points Date de Nb de gîte Période Identification Poids(g) Nb de suivi de MCP (ha) capture observé localisation Oct-Nov 07 AM443 10.5 22/10/2007 5 122 86.2 14 AM24 9.5 24/10/2007 5 159 22.74 12 AM164 10.0 25/10/2007 3 54 17.78 10 AM380 9.0 26/10/2007 6 117 45.67 10 Fev-Mar 08 AM63 9.5 22/02/2008 6 136 8.78 14 AM422 9.5 22/02/2008 4 102 9.79 13 AM332 9.5 03/03/2008 5 90 100.43 5 AM103 10.0 12/03/2008 5 136 14.76 10 AM233 9.5 20/03/2008 5 115 11.73 4 Jul-Août 08 AM495 9,5 05/07/2008 4 133 35.29 7 AM501 9.5 05/07/2008 4 144 24.51 8 AM182 10 14/07/2008 5 97 23.35 0 AM242 10 20/07/2008 5 111 21.59 7 AM181 9,6 24/07/2008 3 127 4.36 0 Oct-Nov 08 AM202 10.0 01/11/2008 5 94 65.24 9 AM101 10.0 01/11/2008 4 66 107.76 3 AM161 9.6 06/11/2008 4 64 103.7 3 AM471 9.4 06/11/2008 4 86 63.47 8
Après chaque capture, un à deux individus adultes possédant un poids plus élevé sont choisis pour porter l’émetteur. Ils ont été suivis dès leur sortie du gîte pendant trois à cinq nuits consécutives suivant le nombre de point obtenu après la triangulation. L’arrêt du suivi est conditionné par l’obtention d’une asymptote sur la courbe de la surface du domaine vital en fonction du nombre des points de localisation (Fig 17). Les 18 individus suivis possèdent 54 à 159 points de localisation. En général, plus l’animal occupe une grande superficie, plus le nombre des points obtenus diminue progressivement. Cela est dû à la perte de temps suscitée par la recherche de l’animal en déplacement et hors de la portée du récepteur.
41 Résultats
III.4.2 Variation du nombre de points des localisations en fonction de la taille du domaine vital La figure 17 illustre l’exemple de la mode d’exploitation du domaine vital des individus suivis.
AM182
25 AM443 : individu suivi en oct nov 20 2007
15 AM422 : individu suivi en fev mars 10 S urface 2008 5
0 AM182 : individu suivi en jul août 0 50 100 2008 Localisation
Figure 17 : Exemple de la taille des domaines vitaux en fonction du nombre des points de localisation
Le suivi de l’animal par radio-télémétrie est achevé quand la surface des domaines vitaux atteint un plateau. Ici, l’évolution des courbes est différente. Certaines suivent un accroissement exponentiel et atteignent par la suite l’asymptote (ex : AM 422) tandis que d’autres évoluent peu à peu et tendent vers la construction d’une asymptote (ex : AM 182). Ces deux cas peuvent s’expliquer par le mode d’exploitation de leur domaine vital après l’émergence. AM 182 occupe à priori les habitats autour de son gîte et accède peu à peu vers tous les restes d’habitas qui constituent son domaine vital ; alors que AM 422 se déplace dès
42 Résultats sa sortie du gîte vers un habitat éloigné qui peut déjà recouvrir la taille totale de son domaine vital.
La taille des domaines vitaux diffère d’un individu à un autre et varie entre 7 à 120 ha (Moyenne=55,9 ha, ES=10,8). Certains individus ont trouvé l’asymptote à partir de 10 localisations (ex : AM 442) tandis que d’autres ne l’ont obtenu qu’à partir de 40 localisations (ex : AM 443). Pour le cas de l’individu AM 443, cette élévation de la taille de son domaine vital a été en relation avec la distance entre les habitats qu’il exploite. Ici, la savane arborée et son gîte sont très distants (Carte 16).
D’après ces résultats, l’hypothèse nulle relative à l’inexistence de corrélation entre la surface du domaine vital et la saison peut être répondue. Elle est acceptée car la variation de l’aire de chasse de M. aurita ne dépend pas de la saison mais plutôt de la distance entre chaque type d’habitats qu’il colonise.
43 Résultats
III.4.3 Taille des habitats utilisés par M. aurita
Après avoir calculé la surface respective de chaque type d’habitat utilisé par M. aurita à l’aide du logiciel Arc view 3.2, des données brutes comme décrites ci-dessous ont été mises en évidence.
Tableau 11 : Proportion observée des surfaces d’habitat utilisé par chaque individu suivi par radio-télémétrie
Champs Forêt Savane de Habitation Caféier Rizière Forêt humide Surface Ind Saison dégradée arborée bananier (Ha) (Ha) (Ha) (Ha) Totale (Ha) (Ha) (Ha)
443 5,1 8,7 5,4 5,7 10,5 61,2 63,3 160,1 24 0,9 0,9 8 5,2 1,5 6,7 6,8 30,2 Oct-nov 07 164 1,8 1,9 7,4 6,8 1,9 1 3,1 24,2 380 4,6 0,2 12,4 17,6 4,3 6,7 10,1 55,9 63 0 0 8 0,5 0 1,5 0 9,9 422 0 0 7 0,9 0,5 6,4 0 14,9 332 Fev-mars 08 3,2 4,9 2,7 2,1 9,6 0 92,2 114,6 103 0 0 8,1 6,7 1,4 2,6 1 19,8 233 0,3 0 5,3 7,6 1,5 0,5 1,4 16,4 495 4,9 9,9 5,7 8,8 9 0 36,5 74,7 51 0 0 8 8,9 2 7,4 5,3 31,5 182 Jul-août 08 0 0 6,7 4,8 0 9,2 9 29,6 242 2 6,6 6 5,6 3,7 0 4,3 28 181 0 0 0,9 0,2 0 4 2,5 7,5 202 5,6 4,1 11,9 20 4,3 8,4 21,4 75,7 101 5,9 3,9 11,8 28,3 4,3 12,3 55,3 121,9 Oct-nov 08 161 10,6 4,3 6 26,2 5,8 9,7 54,8 117,2 471 4,9 9,9 5,7 8,8 9 0 36,5 74,7
D’après ce tableau, la surface utilisée par M. aurita diffère d’un habitat à un autre et d’un individu à un autre. Par exemple, pendant la même saison d’été (février-mars), la savane arborée qui a une surface dominante sur le domaine vital de l’individu 332 ne figure pas dans la liste des habitats utilisés par l’individu 422.
44 Résultats
Une surface dominante sur le territoire de chasse de M. aurita n’est pas absolument son habitat préféré. En effet, une analyse des composantes du milieu est nécessaire pour pouvoir conclure les types d’habitats favorables à sa vie. Ainsi, ces données brutes vont donc être traitées par le logiciel ‘‘composition analysis’’ dans le but d’analyser les composantes du milieu.
III.4.4 Analyse des composantes du milieu Le tableau suivant montre le degré d’utilisation des habitats par M. aurita par comparaison de la surface utilisée par rapport à celle disponible.
Tableau 12 : Matrice du rang basé sur la proportion de la surface d’habitat utilisé par M. aurita par rapport à la surface disponible sur le site (n=18)
Champs Champs Champ Foret Forêt Savane de de Habitation de humide Rizière humide Rang arborée vanillier bananier caféier dégradée primaire Champs de vanillier - (---) - (---) - (---) - (---) - (---) - (---) - (---) 0 Champs de bananier + (+++) + ------2 Habitation + (+++) ------1 Champ de caféier + (+++) +++ +++ + +++ +++ +++ 7 Forêt humide dégradée + (+++) +++ +++ - +++ + +++ 6 Rizière + (+++) +++ +++ ------+ 4 Forêt humide primaire + (+++) + + --- - + + 5 Savane arborée + (+++) + +++ ------3
La comparaison entre deux habitats donnés selon leur surface utilisée par l’individu a été marqué par des signes dont le « + » indique la préférence et le « - » le rejet. Le triple signe comme « +++ » ou « --- » signifie que l’utilisation de ces deux habitats est différent après un test significatif. Les signes mis entre parenthèses ont montré les résultats issus de t- test qui analyse les données brutes. Après la randomisation, le test Wilk’s lambda classe chaque type d’habitats dans un rang allant de 0 à 8 selon leur importance. Quand les analyses issues du t-test et Wilk’s lambda sont différentes, le résultat du t-test est mis entre parenthèse. La lecture du tableau se fait de la ligne vers la colonne. Par exemple, le résultat de la comparaison entre le champ de bananier et le champ de vanillier (Deuxième colonne, troisième ligne), se lit comme suit : le champ de bananier est plus utilisé par rapport au champ de vanillier avec un test non significatif après la randomisation mais significatif après le t-test.
45 Résultats
En bref, l’ordre des habitats utilisés par M. aurita selon leur surface est le suivant :
Champ de caféier>Forêt humide dégradée>Forêt humide primaire>Rizière>Savane arborée >Champs de bananier> Habitation> Champs de vanillier
A la différence de l’analyse précédente (tableau 12), le tableau suivant ne prend pas compte de la taille de la surface occupée par chaque individu (MCP 95%) mais plutôt du pourcentage du nombre de points de localisation reçu après la triangulation au niveau de chaque type d’habitat.
Tableau 13 : Matrice du rang basé sur la distribution des points de localisations par habitat par rapport au pourcentage des surfaces disponibles (n=18)
Champs Champ Foret Foret Savane de Habitation de humide Rizière humide Rang arborée bananier caféier dégradée primaire + - - + - - 2 Champs de bananier
------0 Habitation
+ +++ + +++ + - 5 Champ de caféier
+ + - + - - 3 Forêt humide dégradée
- + ------1 Rizière
+ + - + + - 4 Forêt humide primaire
+ +++ + + +++ + 6 Savane arborée
Ainsi, l’ordre d’occupation de chaque habitat par M. aurita en fonction du nombre de points obtenus est le suivant :
Savane arborée>Champ de caféier>Foret humide primaire>Foret humide dégradée>Champs de bananier >Rizière > Habitation
En bref, les deux analyses précédemment présentées permettent de conclure que « la savane arborée » et « le champ de caféier » sont les habitas les plus utilisés par M. aurita.
46 Résultats
En conclusion, de par ce résultat, l’hypothèse nulle relative à la non dépendance de M. aurita à la forêt pendant sa période de chasse (page 9) peut être répondue si et seulement elle est acceptée car M. aurita cherche des nourritures dans la savane arborée.
III.4.5 Distance de déplacement de M. aurita par rapport au gîte La figure 18 montre la distance de déplacement de M. aurita par rapport au gîte depuis son émergence jusqu’à son retour.
500
300 Distance moyenne (+-SE) par (+-SE) Distancemoyenne rapport(m) aux gites 100 18 19 20 21 22 23 00 01 02 03 04 05 Heures
Figure 18 : Moyenne (±ES) de la distance de deplacement par rapport au gîte (n=18)
Le déplacement de l’individu pendant la nuit varie de 200 à 500 m en dehors de son gîte. Généralement, M. aurita quitte son gîte vers 18h pour aller vers un endroit se trouvant à une distance de plus de 400 m jusqu’à 23h. Il revient aux alentours du gîte vers minuit et le quitte à nouveau vers 1h jusqu’à 3h du matin. Après 3h du matin, il s’approche de plus en plus de son gîte et y rentre vers 5h.
.
47 Discussion
IV DISCUSSION IV.1 Capture
M. aurita est une espèce rare dans les musées et peu de spécimen y sont représentés. (Milne-Edwards, Grandidier, 1878 ; Schliemann, Maas, 1978 ; Hutson et al , 2001). Les résultats lors des différentes études effectuées à Kianjavato démontrent l’abondance de cette espèce car une moyenne de 6 individus par nuit a été capturée. Ces résultats peuvent être expliqués par la place des points de capture dans le site de FOFIFA incluant une forêt protégée de Ravenala où M. aurita vit en sécurité . D’ailleurs, Goodman et al (2007) ont affirmé que la majorité des espèces de M. aurita capturés dans la côte Est de l’île a été généralement vue dans des milieux fermés près des Ravenala avec une altitude inferieure à 50 m. En outre, Creighton et al (Données non publiées), Schliemann & Goodman, 2003 ont obtenu plusieurs individus de M. aurita lors des captures dans les champs de caféier à Kianjavato.
Le résultat de capture de Göpfert & Wasserthal (1995) d’un seul individu de M. aurita à 1,5 m au-dessus du sol après une heure du coucher de soleil est en accord avec cette recherche dont les individus ont été capturés entre 0,5 à 4 m du sol.
IV.2 Gîte IV.2.1 Caractéristiques des gîtes
Ravenala madagascariensis est une plante pionnière qui se développe sur les terrains dégradés de la côte Est de Madagascar après passage du feu et de la déforestation (Blanc et al , 2003). Il envahit toutes les forêts de l’Est de l’île de Maroantsetra à Vangaindrano (Goodman et al , 2007). La question qui se pose est de demander les critères qui incitent le choix des gîtes pour M. aurita .
Etant donnée la préférence de M. aurita à gîter à l’intérieur des feuilles à caractéristique large, lisse et enroulée, plusieurs plantes en possèdent à savoir Pandanus (famillle des Pandanaceae), certaines espèces de palmiers, de bananiers (Famille des Musaceae) et Thyphonodorum (Famille des Araceae) (Goodman et al , 2007). Malgré cela, les résultats à Kianjavato confirment que les 109 gîtes de M. aurita localisés n’ont montré aucune autre plante à part Ravenala madagascariensis . Ceci est probablement dû aux
48 Discussion caractéristiques de ses ventouses qui permettent sa fixation sur les feuilles et qui mériteraient d’être étudiées ultérieurement. Pipistrellus nanus est une chauve-souris insectivore africaine qui possède plusieurs sortes de gîtes comme les fissures des murs (Rosevear, 1965; Shortridge, 1934), les chevrons, les chaumières (Allen et Coolidge, 1930; Lang et Chapin, 1917b; LaVal et LaVal, 1977; O’Shea, 1980; Rosevear, 1965) dont la similarité avec Myzopoda est son type de dortoir à l’intérieur des jeunes feuilles enroulées des bananiers (Baagøe, 1978; Kingdon, 1974; LaVal et LaVal, 1977; Rose-vear, 1965; Smithers, 1983; Verschuren, 1957). Myotis boccagei est une autre chauve-souris insectivore africaine qui utilise également les jeunes feuilles de bananier comme gîte et qui entre en compétition avec Pipistrellus nanus dans certains sites (Happold et Happold, 1990a).
L’une des hypothèses proposées par cette étude est la caractéristique des habitats autour du gîte qui s’avère favorable pour M. aurita . D’après Kunz (1982) et Lewis (1995), quelques critères écologiques ont été cruciaux pour la fidélité des chauves-souris à gîter dans un habitat donné à savoir l’abondance et la disponibilité des gîtes, la stabilité des ressources alimentaires, le degré de la prédation et de la perturbation humaine. Cette affirmation est en accord avec les résultats obtenus, car le champ de caféier abritant le plus de gîte à Kianjavato est une zone protégée par FOFIFA, non accessible à la population locale et regroupant des pieds de Ravenala d’une hauteur assez importante (Moyenne = 22m, ES = 0,6) qui permettent à M. aurita de s’abriter des prédateurs diurnes.
IV.2.2 Changement de gîte
Les chauves–souris gîtent en général dans les grottes, les maisons ou la végétation. Ceux qui utilisent la végétation présentent un cas particulier par rapport aux autres car ils changent fréquemment de gîte. Lewis (1995); Kunz et Lumsden (2003) ont affirmé que ce phénomène n’est pas en relation avec la période de reproduction de l’animal.
Pour la suite de cette recherche, le calibrage de l’ouverture de jeunes feuilles enroulées de Ravenala pourrait être une bonne opportunité afin de savoir comment M. aurita choisit-il ses dortoirs ? Russ et Bennett (1999) ont travaillé sur la proportion de Ravenala possédant des jeunes feuilles enroulées et peuvant servir de gîte sur un site donné. Ainsi , seulement 5% des 200 inventoriés en possèdent dont aucun n’a abrité des chauves-souris à l’intérieur.
49 Discussion
Pour le cas des autres espèces, Hypposideros commersoni utilise des branches d’arbres comme perchoir diurne. Cette espèce adopte une attitude qui consiste à s’approcher du gîte vers minuit après un long déplacement de chasse (Razafimanahaka, 2006). Cette situation est la même pour M. aurita . Deux cas peuvent être à l’origine de cette visite du gîte à minuit. Comme l’enroulement de la jeune feuille de Ravenala est éphémère, M. aurita a dû régulièrement vérifier l’état du gîte s’il est encore habitable et d’en chercher un nouveau s’il ne l’est plus. La seconde raison peut être une simple sieste après une longue activité de chasse.
IV.2.3 Structure sociale
La capture au niveau des gîtes a confirmé que les groupes de M. aurita à l’intérieur de la jeune feuille enroulée de Ravenala sont constitués exclusivement de 9 à 50 individus mâles et a montré l’absence des individus femelles.
Une hypothèse est avancée en matière de structure sociale de M. aurita . Puisqu’aucune femelle n’a été capturée à Kianjavato ni par le filet japonais et ni au niveau des gîtes, les individus mâles et femelles sont probablement situés dans deux sites différents c’est à dire ils ne cohabitent pas. Pourtant, la localisation ainsi que la nature du gîte de celle des femelles reste encore inconnue. Une hypothèse peut donc être avancée concernant la période de reproduction de M. aurita dans laquelle les mâles vont rejoindre les femelles. D’ailleurs, cette situation n’est pas unique au monde car certains cas s’avèrent similaires à celui-ci. Par exemple, Pipistrellus nanus , une chauve-souris insectivore africaine gîte à l’intérieur des jeunes feuilles enroulées des bananiers (Baagøe, 1978; Kingdon, 1974; LaVal et LaVal, 1977; Rose-vear, 1965; Smithers, 1983; Verschuren., 1957). La composition du groupe de celui-ci varie suivant les saisons (Happold et Happold, 1990a; LaVal et LaVal, 1977; O’Shea, 1980). Pendant la période de lactation, les individus des deux sexes gîtent séparément. Les femelles prennent en charge leurs petits et les mâles vivent solitairement dans un autre gîte. Pendant la post-lactation, des groupes composés d’un seul mâle et d’une ou plusieurs femelles sont formés dans le gîte pour se préparer à la reproduction (Happold et Happold, 1990a).
A l’intérieur des gîtes, les conditions écologiques dans les grottes ou dans les maisons pour les grandes colonies de chauves-souris sont différentes de celle des petits groupes qui
50 Discussion vivent sur les végétations. Des changements de température, des compétions spatiales favorisées par un nombre conséquent d’individus qui s’accroît et une faible ouverture du gîte constituent les principaux enjeux des petits groupes (Whitaker, 1998, Lefebvre et al , 2003). IV.3 Régime alimentaire IV.3.1 Comportement alimentaire Plusieurs facteurs peuvent être la cause du choix des proies de M. aurita à savoir sa dentition ainsi que l’apport énergétique apporté par ses nourritures. D’ailleurs, la définition du régime alimentaire fait généralement référence à l’aliment le plus communément consommé mais aussi aux spécialisations anatomiques en particulier de la dentition.
La formule dentaire de M. aurita est: I 2/3, C 1/1, P 3/3, M 3/3 avec , et de taille réduite et les incisives supérieures séparées par une large échancrure superficielle du palais ( Peterson et al , 1995). De ce fait, il doit s’adapter à consommer des insectes mous comme les Lépidoptères. Etant donné que ces derniers sont la proie potentielle de M. aurita, ils sont généralement bien digérés dans les fèces et la présence des restes d’appendices intacts ont été rares. L’identification des Lépidoptères a été tout simplement basée sur la présence des écailles qui se sont étendus sur presque la totalité de la pelote. Par conséquent, ce résultat ne permet pas d’affirmer le type de Lépidoptères consommés par M. aurita. Pourtant, Göpfert et Wasserthal (1995) ont noté que M. aurita a consommé des petits Lépidoptères de nuit, conclusion faite après analyse des matières fécales d’un individu capturé à l’extrême Sud-est de l’île.
Malgré la forte dominance en nombre des Diptères dans le milieu (Fig 13), ils pourraient être consommés par M. aurita sans laisser des résidus de fragment dans les fèces vue leur petite taille.
Pour les autres chauves-souris comme Hypposideros commersoni, il possède une dentition plus particulière dont les incisives sont bien fortes et écartées, les canines supérieures avec des cuspides postérieures basses et les prémolaires antérieures supérieures petites et serrées contre les canines et ( Peterson et al , 1995). De ce fait, cette chauve- souris est spécialisée dans la prédation des Coléoptères qui sont des insectes durs (Rakotoarivelo, 2007).
51 Discussion
IV.3.2 Attitude de chasse
Après l’émergence, généralement après le coucher du soleil, M. aurita chasse dans une distance variant de 200 à 500 m de son gîte, puis revient aux alentours du gîte vers minuit et la quitte de nouveau de 1h jusqu’à 3h du matin avant sa rentrée vers l’aube (figure 18). Le mode d’exploitation de la surface des domaines vitaux diffère d’un individu à un autre. Certains ont exploité en premier lieu les habitats autour de leur gîte après leur émergence et ont colonisé peu à peu par la suite les restes d’habitat qui ont formé leur domaine vital tandis que d’autres se sont dirigés directement vers des habitats éloignés de leur gîte (Figure 17). Bref, ces deux cas ont permis de démontrer qu’il n’y a pas une règle évidente pour le mode de recouvrement du domaine vital pour M. aurita . Pour les autres chauves-souris, Hipposideros commersoni chasse aux alentours du gîte depuis son émergence jusqu’à 20 h puis exploite peu à peu les restes des habitats jusqu’au matin (Razafimanahaka, 2006).
IV.4 Radio télémétrie
Le poids de l’émetteur ne dépasse pas 5% du poids corporel de M. aurita ; ceci étant en accord avec la règle de la radio-télémétrie énumérée par Aldridge et Brigham (1988). Un sur les 20 émetteurs utilisés est tombé par terre alors que son suivi n’ayant pas encore été terminé et trois autres n’ont donné aucun résultat car ils ont été perdus avec l’animal après leur fixation.
Concernant la pratique de la technique de triangulation, la précision de la localisation spatiale de l’individu suivi au temps t est souvent faible surtout lorsque l’animal vole car la vitesse de déplacement rapide de celui-ci provoque un décalage de prise de position entre les deux observateurs même si les montres sont bien synchronisées. En effet, seule la prise simultanée de position par les deux équipes peut réduire les erreurs de l’estimation de sa localisation (Schmutz et White, 1990).
Puisque Kianjavato est soumis au climat humide caractéristique de la côte Est de Madagascar (Donque, 1975), la pluie qui y persiste toute l’année constitue une source d’erreur sur l’estimation de la localisation spatiale de l’individu car elle crée un écran
52 Discussion réduisant l’intensité de réception du signal. En plus, le suivi a été souvent interrompu à cause de la perte des signaux. Ce dernier est dû au déplacement de l’individu au-delà de la portée de l’émetteur.
IV.5 Domaine vital
M. aurita est l’une des chauves-souris endémique de Madagascar non vulnérables aux modifications anthropogéniques faites sur les habitats de la côte-Est de l’île (Schliemann et Goodman, 2003). D’ailleurs, Kofoky et al (2006) ont affirmé que M. aurita a pu coloniser plusieurs sortes d’habitats tels les forêts humides littorales, les zones agricoles et les environs des marécages.
Cette étude a permis de découvrir que M. aurita a exploité plusieurs types d’habitats aussi bien à l’intérieur qu’à l’extérieur des forêts mais ses activités au niveau de chaque type d’habitat marquent la différence. Ainsi, ses temps ont été presque dépensés au niveau des savanes arborées et des champs de caféier qui ont été d’ailleurs qualifiés comme étant ses habitats les plus utilisés.
Vue la différence entre les caractéristiques de ces habitats, une étude plus poussée sera nécessaire pour pouvoir comparer le rythme d’activité de M. aurita sur chaque élément qui compose son domaine vital et déterminer s’il minimise la chasse dans les restes d’habitats ou s’il ne s’en sert que comme lieux de passage. Pour cela, l’utilisation des détecteurs ultrasoniques est un exemple de méthode qui permet d’enregistrer ses activités (Russ et al , 2003b). Cette méthode se réalise en comptant les « feeding buzzes » c'est-à-dire les pulsations rythmiques d’ultrason émis par la chauves-souris lors des tentatives de capture des proies (Vaughan et al , 1997)
La taille du domaine vital de M. aurita est faible (55,9 ha ± 10,8) par rapport aux autres espèces de chauve-souris. Par exemple, Chalinolobus tuberculatus qui pèse 9,3 à 10,5g occupe un territoire de 1000 ha (O’Donnell, 2001; Bontadina et al , 2002) et Rhinolophus ferruquimum en occupe 414,7 ha avec un poids de 8 à 17,5g (Bontadina, 2002).
53 Discussion
IV.6 Biologie IV.6.1 Organe de fixation
Une des caractéristiques qui différencie M. aurita des autres chauves-souris est la présence de ventouses au niveau des pouces et des pieds (Schliemann et Maas, 1978). Quatre espèces de chauves-souris en possèdent aussi dans le monde. Thomas (1904), Miller (1907), Dorst (1947), et Hayman et Hill (1971) suggèrent que les plus proches parents de Myzopodidae sont les Thyropteridae et les Natalidae d’Amerique du sud. Or, en tenant compte des sept caractères dérivés énumérés par Van Valen (1979) pour les Natalidae actuels, les Myzopodidae sont dotés de trois caractères particuliers. Ce qui amène à le classer dans une famille distincte et à le qualifier comme étant endémique de Madagascar.
Les ventouses de Thyroptera tricolor , une chauve-souris insectivore de l’Amérique centrale et du nord qui se trouvent au niveau de la base des pouces et des chevilles lui servent à se fixer sur des supports lisses. Ces ventouses ne peuvent pas adhérer sur des surfaces poreuses (Riskin et Fenton, 2001 ). Quant à M. aurita , l’étude détaillée sur le mécanisme de fonctionnement de ses ventouses a été réalisée par Riskin et Racey en novembre 2008 à Kianjavato mais les résultats ne sont pas encore publiés. Néanmoins, quelques informations suggèrent que ces ventouses sont adaptés à se fixer sur des surfaces lisses (Göpfert et Wasserthal, 1995 ; Schliemann et Goodman, 2003) et ne peuvent pas adhérer contre les petites tiges d’arbre ([email protected] )
IV.6.2 Organe sexuel
L’organe sexuel mâle de M. aurita présente des colorations beige claire au niveau du scrotum et noirâtre autour du testicule. Cette coloration est marquée par une tâche noire sur l’organe sexuel externe (Kermott et Timm, 1988). Pendant cette étude, la présence de ces pigments au niveau des testicules des mâles immatures permet de les distinguer de ceux des matures.
D’après Goodman et al (2007), la fonction de ces pigments reste encore indéterminée mais il est probable qu’une régulation thermodynamique, une communication inter-visuelle et une défense contre les rayonnements ultra-violets peuvent constituer ses principaux rôles. Ainsi, des changements irréguliers du comportement des individus adultes mâles sont la
54 Discussion conséquence de cette régulation de la température telle la condition de chasse et la communication entre individus.
IV.6.3 Reproduction
Pendant cette étude, la faille sur les données des femelles reproductives a rendu difficile l’étude de la reproduction de M. aurita . Néanmoins, une interprétation sur les données de la variation saisonnière du nombre d’individus mâles juvéniles dans le site peut donner une hypothèse sur son cycle de reproduction.
En général, les mâles s’accouplent au hasard avec plusieurs femelles, ils ne s’occupent pas de leur progéniture et la plupart des chiroptères n’ont qu’un petit par an. Les accouplements se font autour du mois d’octobre et la gestation varie de 40 à 250 jours (Eger et Mitchell, 2003).
En analysant la proportion des individus mâles adultes et juvéniles pendant cette recherche, celle-ci a varié d’une saison à une autre. Les juvéniles sont moins abondants a été faible aux mois d’octobre et novembre par rapport aux adultes. En février-mars, les juvéniles sont devenus surabondants par rapport aux adultes. En hiver, aucun juvénile n’a été trouvé car tous les individus capturés ont été tous identifiés comme adulte.
Ceci s’explique par le fait que les femelles doivent d’abord logiquement s’occuper de leur progéniture après la mise-bas jusqu’à ce qu’ils soient capables de voler et de chasser. Puis, les mâles juvéniles quittent leurs mères et viennent joindre leur groupe lorsqu’ils sont aptes à vivre indépendamment car les gîtes des deux sexes sont séparés. C’est pourquoi, l’abondance des mâles juvéniles s’accroît d’octobre-novembre à février-mars. Une hypothèse suggère donc que la période d’élevage des petits nés de M. aurita se passe autour de la saison hivernale pendant laquelle aucun juvénile n’a été trouvé dans le site.
IV.7 Conservation
Une étude faite en Amérique du sud montre que les zones hors de la forêt telles que les savanes et les fermes constituent un important habitat pour les Chiroptères (Bernard et Fenton, 2003). Les chauves-souris qui dépendent des forêts deviennent vulnérables à la déforestation et à la perte de ses habitats (Fenton et al , 1992).
55 Discussion
Une des priorités en matière de conservation générale des chauves-souris à Madagascar est donc de déterminer leur degré de dépendance aux forêts et d’analyser l’utilisation de leurs habitats.
En 2005, le projet d’évaluation globale des Mammifères (Global Mammal Assesment) classe provisoirement M. aurita comme étant le moins touché à l’extinction car il envahit les milieux dégradés. En outre, L’IUCN en 2008 le classe en moindre préoccupation car il colonise les milieux dégradés. D’après les résultats de cette recherche qui confirment que les savanes et les champs de caféier, une zone localisée au niveau des forêts de Ravenala, sont les habitats où les principales activités de M. aurita se déroulent, ce statut reste raisonnable en terme de la non dépendance à la forêt. Cependant, la forte perturbation humaine sur les gîtes de cette espèce peut aboutir à une menace car la population locale a fortement utilisé les palmiers pour la construction des cases traditionnelles.
56 Conclusion
CONCLUSION
Pour pouvoir étudier l’utilisation de l’espace et du régime alimentaire de M. aurita, quelques démarches générales ont été suivies. Le travail a débuté par une capture à l’aide du filet japonais. Tous les individus saisis ont été mesurés et enfermés dans un sac afin de collecter ses fèces. Ces derniers ont été ensuite analysés au laboratoire pour déterminer son régime alimentaire. Le piège des insectes a été aussi réalisé sur terrain afin de déterminer l’abondance et la disponibilité des proies dans le milieu. Pour l’analyse de l’utilisation de l’espace, 18 individus ont été suivi par radio-télémétrie afin de localiser ses gîtes et de délimiter ses domaines vitaux.
Parmi les 109 gîtes de M .aurita trouvés , la jeune feuille enroulée de Ravenala madagascariensis a été la seule plante qui a servi de dortoir pour M. aurita . A une hauteur de l’arbre de 20m en moyenne, M. aurita y vit en groupe de 9 à 51 mâles et aucune femelle n’a été trouvée ni par le filet japonais ni au niveau des gîtes.
Le régime alimentaire de M. aurita a été constitué principalement de Lépidoptères. D’autres insectes comme les Coléoptères et les Blattoptères lui ont aussi servi de nourriture mais en très faible quantité. Les Diptères, même s’ils sont très abondants dans le site, ne figurent pas dans la liste du régime alimentaire de M. aurita. Les Lépidoptères constituent la principale nourriture de M. aurita et ils vont de paire avec leur abondance dans le milieu.
Le domaine vital de M. aurita s’est étendu en moyenne de 55,9 ha ± 10,8 ha. Cette surface est relativement faible par rapport aux autres chauves-souris de même taille que lui. Par exemple, Chalinolobus tuberculatus qui pèse 9,3 à 10,5g occupe un territoire de 1000ha. En général, ses activités ont été concentrées autour de deux habitats bien distincts qui sont: le champ de caféier et la savane arborée. Pourtant, ces résultats ne montrent que la zone où M .aurita dépense la majorité de son temps pendant la nuit ; mais ses principales activités de ces différents types d’habitat restent encore mal connues.
La distance entre les habitats colonisés par M. aurita entraîne une différence sur la taille du domaine vital: plus deux habitats sont distants l’un de l’autre, plus la taille du domaine vital est grande. Après l’émergence, M. aurita a pu se déplacer jusqu’à 520m de leur gîte mais il a l’habitude d’y retourner vers minuit. La raison qui incite ce comportement n’est pas encore déterminée mais une hypothèse suggère que l’individu s’offre une sieste ou agit comme tel dans le but de vérifier l’état du gîte s’il est encore habitable.
57 Conclusion
En bref, puisque M .aurita chasse au niveau des forêts dégradées et des zones ouvertes, sa mesure de conservation devient difficile car il n’est pas protégé contre les activités anthropogéniques telles la pratique du tavy ainsi que la déforestation en vue de la fabrication des cases traditionnelles.
Recommandations
Plusieurs informations telles la reproduction et l’organisation sociale de M. aurita n’ont pas été suffisantes dû à la non observation des individus femelles. En conséquence, le travail qui priorise la suite de cette recherche sera le renforcement des captures aux alentours du site Kianjavato pour localiser les femelles. La forêt secondaire de l’Est de Madagascar est constituée essentiellement de Ravenala madagascariensis et elle n’a pas été souvent protégée. Or, le site de FOFIFA à Kianjavato abrite des éléments à forte sensibilité environnementale. De ce fait, une recommandation pour la protection de cette zone dont M. aurita en dépend sera d’une importance capitale. Le pourcentage des gîtes occupés par M. aurita a été largement faible par rapport à celui des gîtes disponibles et vides. En effet, une étude sur le calibrage de l’enroulement de la feuille de Ravenala sera nécessaire pour déterminer l’exigence imposée par M. aurita lors des choix du gîte. La comparaison des principales activités de M. aurita par rapport aux différents habitats qui constituent son domaine vital sera nécessaire pour enrichir les informations sur son utilisation de l’espace. L’utilisation des détecteurs ultrasoniques est un exemple de méthode qui peut informer l’intensité de chasse des chauves-souris par habitat en comptant le « feeding buzzes ». M. aurita est l’unique chauve-souris à Madagascar endémique par sa famille. En effet, une meilleure mesure de conservation sera importante pour lutter contre son extinction. La destruction de ses habitats à savoir la pratique du tavy et de la déforestation pour la fabrication des cases traditionnelles constituent ses principales menaces. A Kianjavato, presque toute la population locale habite dans des cases construites entièrement en Ravenala . Les feuilles de ce palmier sont utilisées pour la toiture, les limbes de feuilles pour les murs, l’ensemble est attaché avec des nervures de l’arbre et l’écorce du tronc sert pour le plancher. En plus, une enquête faite sur terrain a montré que la fabrication d’une case peut rabattre jusqu’à 20 pieds de Ravenala .
58 Conclusion
Une sensibilisation de la population locale notamment sur les rôles écologiques des Chiroptères et sur leur valeur en tant que patrimoine national est nécessaire.
59 Bibliographie
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69 Annexes
ANNEXES
ANNEXE 1 : Les chiroptères de Madagascar
FAMILLE ESPECES UICN GMA
Pteropus rufus * Tiedemann 1808 VU
Eidolon dupreanum * Pollen 1866 VU Pteropodidae Rousettus madagascariensis * Grandidieri 1928 NT
Emballonura atrata Peters 1867 LC
Emballonura tiavato * Goodman, Cardiff, Emballonuridae Ranivo, Russel et Yoder 2006 Coleura afra Peters 1852 LC
Taphozous mauritianus * Geoffroy 1818 LC
Nycteridae Nycteris madagascariensis Grandidieri 1937 DD
Hipposideros commersoni * Geoffroy 1813 NT
Triaenops furculus * Trouessart 1906 LC Hipposideridae Triaenops auritus Grandidieri 1912 NT
Triaenops rufus * Milne Edwards 1881 LC
Vespertilionidae Myotis goudoti * Smith 1834 LC
Pipistrellus nanus * Peters 1852 LC
Pipistrellus khuli Kuhl 1817 LC
Pipistrellus raceyi Bates, Ratrimonarivo, Harrison et Goodman 2006
Pipistrellus hesperidus Temminck 1840
Hypsugo anchietae Seabra 1900
Neoromicia melckorum Robert 1919
Neoromicia matroka Thomas et Schwann 1905 LC
Neoromicia malagasiensis Peterson, Eger et EN
70 Annexes
Mitchell 1995
Scotophilus robustus * Milne Edwards 1881 DD
Scotophilus borbonicus Geoffroy 1803 DD
Scotophilus tandrefana * Goodman, Jenkins et Ratrimonarivo 2005
Scotophilus marovaza Goodman, Ratrimonarivo et Randrianandrianina 2006
Miniopterus gleni * Peterson, Eger et Mitchell 1995 LC
Miniopterus majori * Thomas 1906 LC
Miniopterus fraterculus Thomas et Schwann 1905 LC
Miniopterus manavi * Thomas 1906 LC
Myzopoda aurita Milne Edwards et Grandidieri 1878 LC Myzopodidae Myzopoda schliemanni Goodman, Rakotondraparany et Kofoky 2006
Mormopterus jugularis Peters 1865 LC
Tadarida fulminans Thomas 1903 LC
Chaerephon leucogaster * Grandidieri 1869 LC
Chaerephon pumilus Cretzschmar 1826 LC Molossidae Chaerephon jobimena * Goodman et Cardiff 2004 LC
Mops leucostigma * Allen 1918 LC
Mops midas Sundevall 1843 LC
Otomops madagascariensis * Dorst 1953 LC
*: Espèce présente à Kianjavato EN: En danger CR: Gravement menacé VU: Vilnérable LR nt: Quasi-menacé LR lc: Moindre risque DD: Données insuffisantes A lc ; A 2c:
71 Annexes
LC:Préoccupation mineur NT: Quasi-menacé ANNEXE 2 :Categories et critères de l’UICN pour la liste rouge Version 3.1
EN DANGER CRITIQUE D’EXTINCTION (CR)
Un taxon est dit en danger critique d’extinction lorsque les meilleures données disponibles indiquent qu’il remplit l’un des critères A à E correspondant à la catégorie en danger critique d’extinction et, en consequence, qu’il est confronté à un risque extrêmement élevé d’extinction à l’etat sauvage.
A : Reduction de la taille de la population
1 : reduction des effectifs ≥ 90% constatée, estimée , deduite ou supposée ;, depuis 10 ans ou trois generations. Selon la plus longues des deux periodes, lorsque la cause de la reduction sont clairement reverssibles ET comprises ET ont cessé, en se basant sur :
C : la reduction de la zone d’occupaton, de la zone d’oocurrence et/ou de la qualité de l’habitat
VULNERABLE (VU)
Un taxon est dit vulnérable lorsque les meilleures données disponibles indiquent les critères A à E correspondant à la catégorie vulnérable et, en conséquence, qu’il est confronté à un risque élevé d’extinction à l’état sauvage.
A : réduction de la taille de la population :
2: réduction des effectifs ≥ 30% constatée, estimée, déduite et supposée, depuis 10 ans ou trois générations. Selon la plus longue des deux périodes, lorsque la réduction ou ses causes n’ont pu être cessé OU ne sont peut être pas comprises OU ne sont peut être réversibles, en se basant sur : C : la réduction de la zone d’occupation, de la zone d’occurrence et/ou de la qualité de l’habitat.
B : répartition géographique (zone d’occupation) :
2: Zone d’occupation estimée à moins de 2000 , et estimations indiquant b : Déclin continu, constaté, déduit ou prévu.
QUASI MENACE (NT ou LR nt)
Un taxon est dit quasi menacé lorsqu’il a été évaluée lorsqu’il a été évalué d’après les critères et ne remplit pas, pour l’instant, les critères En danger critique d’extinction, En danger ou Vulnerable mais qu’il est près de remplir les critères correspondant aux catégories du groupe Menacé ou remplira probablement dans un proche avenir.
PREOCCUPATION MINEURE (LC ou Lr lc)
72 Annexes
Un taxon est dit de préoccupation mineure lorsqu’il a été évalué d’après les critères et ne remplit pas les critères des critères En danger critique d’extinction, En danger ou vulnérable . Dans cette catégorie sont inclus le taxon largement répandus et abondants.
DONNEES INSUFFISANTES (DD)
Un taxon entre dans la catégorie Données insuffisantes lorsqu’on ne dispose pas d’assez de données pour évaluer directement ou indirectement le risque d’extinction en fonction de sa distribution et/ou de l’état de sa population. Un taxon inscrit dans cette catégorie peut faire l’objet d’étude approfondie et sa biologie peut être bien connue, sans que l’on dispose pour autant de données pertinentes sur l’abondance et/ou la distribution. Il ne s’agit donc pas d’une catégorie Menacé. L’inscription d’un taxon dans cette catégorie indique qu’il est nécessaire de rassembler davantage d données et n’exclut pas la possibilité de démonter, grâce à de impératif d’utiliser pleinement toutes les donnés disponibles. Dans de nombreux cas, le choix entre Données insuffisantes et une catégorie Menacé doit faire l’objet d’un examen très attentif. Si l’on soupçonne que l’aire de répartition d’un taxon est relativement circonscrite, s’il s’est écoulé un laps de temps considérable depuis la dernière observation d’un taxon, le choix d’une catégorie Menacé peut parfaitement se justifier.
NON EVALUE (NE)
Un taxon est dit Non évalué lorsqu’il n’a pas encore été confronté aux critères.
ANNEXE 3 : Fiche de capture des Chauves-souris à Kianjavato
SPECIES ● DATE ●
SITE ● TIME ●
Macro-habitat MOON ●
Micro-habitat HEIGHT ●
SPECIMEN# RJB (Release) (Cage) (Stress) (Free-fly)
Recording (track name/no)
AGE ● adult juvenile Samples ● (faeces) (parasites)
female (nulliparous) (parous) (pregnant) (lactating) SEX ● male (observations)
METHOD ● (mist net) (harp trap) (by hand) Other
Forearm: mm Weight: g Tragus: mm
73 Annexes
Hindfoot: mm Tail-vent: mm Ear: mm
Tibia: mm Head-body: mm Nose-leaf: mm
5MDE: mm
Dorsal Colour notes ● Ventral
Other notes ●
ESPECE ● DATE ●
SITE ● TIME ●
Macro-habitat MOON ●
Micro-habitat HEIGHT ●
SPECIMEN# RJB (Release) (Cage) (Stress) (Free-fly)
Enregistrement (code/nº)
AGE ● adulte Juvénile Echantillon ● (fécès) (parasites)
(en SEXE ● femelle (nullipare) (pare) (gravide) lactation) mâle (observations)
METHODE ● (filet japonais) (piège harpe) (à la main) Autre
Avant-bras: mm Poids: g Tragus: mm
Pied: mm Queue: mm Oreille: mm
Tibia: mm Tête-corps: mm Feuille nasale: mm
Métacarpe 5è doigt: mm
Dorsale Coleurs ● Ventrale
Notes ●
74 Annexes
ANNEXE 4 : Fiche de capture multiple
Site:
Date:
Breeding Weight Species 1 Time 2 Sex 3 Age 4 st 5 6 FA 7 Obs 8
ANNEXE 5 :Fiche d’identification des insectes Site
Trap
Code
Classe, Nombre d'individu Critère de Date Heure Habitat Ordre, 3 10 determination ≤3 mm ≥3 mm Famille mm
75 Annexes
ANNEXE 6 : Fiche de description des gîtes
Site :
Date :
Tree DBH H H canopy Nb Tree Individu GPS Habitat H ind(m) species (cm) tree(m) (m) DBH≥5cm
ANNEXE 7 :Fiche d’analyse des fecès Species : Date: Site: Sex: Forearm: Code:
Order Family Leg Wing Body Antenna Head Total % vol
76
Noms : ANDRIAMBOAVONJY RAKOTOARIVAO
Prénom : Finiavana
Titre : Etude de l’utilisation de l’espace et du régime alimentaire chez Myzopoda aurita (Edward et Grandidier, 1878) à Kianjavato, fianarantsoa, Madagascar
Pagination : 76
Tableaux : 13
Figures : 18
RESUME
Myzopodidae est une famille de chauves souris endémique de Madagascar. Elle comporte deux espèces dont Myzopoda aurita endémique de la partie Est et M. schliemani , endémique de l’Ouest qui est récemment décrite (Goodman et al , 2007). Cette recherche se focalise sur l’étude écologique de M. aurita à Kianjavato (FOFIFA), district de Mananjary au Sud Est de Madagascar. Les principaux objectifs sont de localiser les gîtes et d’étudier la structure sociale de M. aurita , de déterminer son régime alimentaire et d’étudier la relation d’abondance et de la disponibilité des insectes sur sa bio écologie et enfin de délimiter son domaine vital et de décrire l’utilisation de son habitat. L’investigation a été repartie en quatre descente sur terrain : en octobre novembre 2007, en février mars 2008, en juillet août 2008 et en octobre novembre 2008. Cent trente six individus ont été capturés à l’aide du filet japonais parmi lesquels 18 sont ensuite suivis par radio télémétrie. Les 109 gîtes localisés ont montré que les jeunes feuilles enroulées de Ravenala madagascariensis ont été l’unique dortoir de M. aurita . La technique de capture mise au point par l’équipe au niveau de ces gîtes a permis d’avancer que vit en groupe de 9 à 51 individus mâles dans le cône de Ravenala tandis qu’aucune femelle n’a été observée ni capturée. Le régime alimentaire a été évalué à partir de l’analyse des échantillons de fèces collectés. Ainsi, il a été constaté que les Lépidoptères forment les principaux composants de l’alimentation de M. aurita . Après le piégeage des insectes, la forte abondance des Lépidoptères par rapport aux autres ordres d’Insectes disponibles va de paire avec leur forte consommation par M. aurita . Le domaine vital est constitué par une surface moyenne de 55,9 ha ± 10,8 ha (n= 18). Parmi les huit types d’habitats disponibles et recensés dans le site d’étude, les champs de caféier et les savanes arborés sont les plus utilisés par M. aurita .
Mots-clés : Chauve souris, Myzopoda aurita, régime alimentaire, radio télémétrie, domaine vital, Kianjavato, Madagas
Rapporteurs : Pr RAMILIJAONA RAVOAHANGIMALALA Olga
Pr RACEY Paul
Adresse de l’auteur : IVL 6 Ambodivoninkely Ambohimanarina Antananarivo Madagascar