Impactos, Vulnerabilidad Y Adaptación En España Informe De Evaluación

LOSLOS BBOSQUESO Y LA BIODIVERSIDAD FRENTEFREN AL CAMBIO CLIMÁTICO: ImImpactos, Vulnerabilidad y Adaptación en España

Informe de Evaluación Plan Nacional de Adaptación al Cambio Climático Plan Nacional de

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MINISTERIO DE AGRICULTURA, ALIMENTACIÓN Y MEDIO AMBIENTE

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Este informe debe citarse de la siguiente manera:

Herrero A & Zavala MA, editores (2015) Los Bosques y la Biodiversidad frente al Cambio Climático: Impactos, Vulnerabilidad y Adaptación en España. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid.

Fotografías: Todas las fotografías de la portada y la contraportada han sido realizadas por Asier Herrero Méndez.

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Los Bosques y la Biodiversidad frente al Cambio Climático: Impactos, Vulnerabilidad y Adaptación en España

Realizado a través del proyecto Evaluación de Impactos, Vulnerabilidad y Adaptación al Cambio Climático en España en los sectores de Biodiversidad y Bosques (CA2012) !"#

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Con el apoyo de:

1 Participación en el informe

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Listado de instituciones y organizaciones a las que pertenecen los autores contribuyentes:

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Por comunidades autónomas: 1%1311#1:12:%61+1(1" 713117

Por países: -1111%1/1"(19111 319'

2 Impactos, Vulnerabilidad y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al Cambio Climático

Índice General

DOCUMENTO DE SINTESISI

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Impactos y VulnerabilidadIK

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6 LOS BBOSQUESOSQ Y LA BIODIVERSIDAD FRENTEFRENTE AL CAMBIO CLIMÁTICO: Impactos,Imp Vulnerabilidad y AdaptaciónAd en España

InformeInfo de Evaluación DocumentoDo de Síntesis o Plan Nacional de Adaptación al Cambio Climático Climátic Plan Nacional de

Esta síntesis debe citarse de la siguiente manera: Herrero A & Zavala MA (2015) Los Bosques y la Biodiversidad frente al Cambio Climático: Impactos, Vulnerabilidad y Adaptación en España. Documento de Síntesis. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, Madrid. DOCUMENTO DE SINTESIS

Índice

RESUMEN EJECUTIVODD

1. INTRODUCCIÓNDQ

2. CAMBIO CLIMÁTICODQ

3. IMPACTOS Y VULNERABILIDAD HD GDHD GH3HH GHDHH GHH30HH GG7HS GGD( HS GGDD"(GF GGDH(GF GGH" GF GGHD/(!GF GGHH/GD GGGGE GGGDGE GGGH3GK GGEGS GGED (A GS GGEH 1(06 GS GGK( GI GGKD"!GJ GGKH%( GJ GGKG%( GQ GGS1 EF GE!!ED

4. ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO EH ED3 EH EH3EG EHDA(EG EHH35ES EHGKF EHEKD EG5!KH EE-5 KE

5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICASKS

6. GLOSARIO SG

7. ACRÓNIMOSSS

8. LISTA DE AUTORES CONTRIBUYENTE9 SI

9 10 RESUMEN EJECUTIVO

1) Cambio Climático

El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC), en su Quinto Informe de Evaluación (IPCC 2013), refuerza los resultados de anteriores informes, y concluye que el cambio climático es inequívoco, que está teniendo lugar ya y continuará en las próximas décadas. En España, se espera un aumento tanto de las temperaturas máximas como de las mínimas a lo largo del siglo XXI. También se proyecta un aumento de la frecuencia de los eventos climáticos extremos relacionados con las temperaturas, como es el caso de las olas de calor. En cuanto a las precipitaciones, se proyecta una ligera reducción del número de días con precipitación y un aumento de la longitud máxima de los periodos secos. El incremento de la duración de los periodos secos y el aumento de las temperaturas auguran un incremento de la frecuencia y severidad de las sequías.

2) Impactos del Cambio Climático en los Bosques y la Biodiversidad

6L! los sistemas naturales) asociados al cambio climático que afectan a los bosques y la biodiversidad terrestre de España. 1(1!(1(1 de las comunidades como el funcionamiento de los ecosistemas, afectando a servicios clave que proveen los ecosistemas. Además, los cambios en el clima afectan a las interacciones bióticas, alterándolas o estableciendo interacciones hasta 6 10'9(1 del cambio climático en estos impactos resulta complicado, ya que los factores climáticos interactúan comúnmente con otros motores de cambio, afectando a los diferentes organismos. Entre estos motores, se encuentran los cambios en el uso del suelo, la pérdida y fragmentación de hábitats, el incremento de la concentración de CO2 y de otros gases con !!15(1A "1 interacciones con otros motores de cambio.

Ejemplos de impactos en los bosques y la biodiversidad

#!65

#!((

#/ ! 0 C !1 aumentos en la mortalidad.

#/'(

3) Vulnerabilidad frente al Cambio Climático

Aparte de los impactos ya registrados y otros que no se han documentado, lo más probable es que se produzcan nuevos impactos en un futuro próximo. La probabilidad de que ocurran estos nuevos impactos se analiza mediante el 1(01'6!1 los efectos adversos del cambio climático. La vulnerabilidad consta de tres componentes: exposición, sensibilidad, y capacidad de adaptación. La exposición00A (15( el clima. La sensibilidad es el grado en el que el crecimiento, reproducción, reclutamiento o supervivencia de los individuos de una población (de una determinada especie) dependen del clima, particularmente de variables climáticas que probablemente sufran cambios importantes en un futuro próximo (20-50 años). A nivel de especie, la sensibilidad se (0!0 del clima. Por último, la capacidad de adaptación 10 constituyen, de hacer frente al cambio climático persistiendo in situ, ocupando microhábitats locales más apropiados, o migrando a regiones climáticamente más favorables. En los recuadros que se presentan a continuación, se describen las principales vulnerabilidades en los bosques y la biodiversidad terrestre para los diferentes niveles de organización biológica y ecológica y los procesos y funciones asociadas.

11 Vulnerabilidad frente al cambio climático

# ' ! 6 6 1 5

# : 0 1 especialmente aquellas poco tolerantes a la sequía.

# larvario.

Organismos: fenología

# 9 !1651\! de especies arbóreas.

# 9 ! ( ' invernada y reproducción.

# %6!6(

Poblaciones: demografía

# A ( especies de reptiles.

# :!(

# 1 bosques densos.

# : 5 a los efectos de la sequía y al incremento de las temperaturas.

# ! ! ( 5

# 9 '

# :( ocurren en áreas de montaña cercanas a las cumbres.

# :1 0'5A

# : ( de sus hábitats favorables.

# 1%/L%/M! relevante sobre la respuesta de las especies al cambio climático.

# 9%/ un mayor realismo biológico.

# %/A6( de actuación ante el cambio climático.

12 Comunidades: estructura y dinámica

# : !

#: ! de sequía pueden suponer una progresiva “matorralización” de la montaña mediterránea.

# : ! ! del ecosistema.

# A 0 ! negativamente a organismos y ecosistemas.

#:!

# :!(22' que afecten negativamente a organismos y ecosistemas.

Ecosistemas: perturbaciones y extremos climáticos

# 9 !0A

# 9!!( las temperaturas.

# : ! del ecosistema.

Funciones ecosistémicas, ciclos biogeoquímicos y recursos hídricos

# / ( 3 ! en España asociado al incremento del CO2 atmosférico, sin embargo, durante la segunda mitad el incremento de la aridez podría reducir la producción forestal.

# :11! de las temperaturas y los cambios en las precipitaciones, aunque el efecto de la precipitación podría ser más relevante en el caso de los ecosistemas mediterráneos.

#: 0 ( y del fósforo.

#: ( ( ! de nutrientes.

# :! (! de nutrientes.

# 5A

# :(!!( hídricos.

#:!( a la sequía y al incremento de las temperaturas.

#:( !( mediante la coexistencia de genotipos con distintos grados de tolerancia al estrés ambiental.

#:!(!( de vida de una especie.

#:( ! poblaciones.

#:(01 y maximizan la regeneración ante eventos climáticos extremos favorecen la estabilidad de las comunidades vegetales.

#9(61 buscando temperaturas más frescas y ambientes más húmedos.

#8 '6!1 como las vaguadas y las exposiciones de umbría.

Ecosistemas, especies y poblaciones más vulnerables

# : características de ‘islas ecológicas’. Las poblaciones situadas en las cotas altitudinales superiores se encuentran entre las más vulnerables, ya que las condiciones climáticas propias de estas zonas 5A

#:! pueden presentar una alta vulnerabilidad debido a su alta exposición.

#:1 su vulnerabilidad a enfermedades emergentes y su gran dependencia de la temperatura.

#:(!( para responder al cambio climático con procesos evolutivos.

#:0 poblacional y su aislamiento. Además, con frecuencia se desconoce su existencia.

14 4) Adaptación al Cambio Climático

Los ecosistemas responden a la variabilidad climática natural y al cambio climático inducido por el ser humano 0: (ACC) 6!5!1 !05 6L5!M16 para la sociedad. En los sistemas naturales (en los que parte del control se debe a procesos físicos y biológicos), la 6!51 L!M !5 A(1((A /1A(1 05(5 ecosistemas. Por último, las medidas de ACC deben aplicarse dentro de una gestión anticipadora, considerando los !1 65 L5!!!' del CO2). A diferencia de la ACC, que busca paliar los efectos del cambio climático, la mitigación va dirigida a frenar el proceso del cambio climático en sí, a través de la disminución de la acumulación de gases de efecto invernadero en la atmósfera. Ambos conceptos son complementarios y deben considerarse de manera sinérgica en las estrategias de lucha contra el cambio climático siempre que sea posible.

AC(11151 : ! involucrados en la adaptación, así como a sus correspondientes ámbitos de actuación. Es necesaria una coordinación entre !5(

Contexto de la ACC e instrumentos legales y administrativos

# = 3! + 3( A L3"M(%# establecen la adaptación como uno de los principales pilares a la hora de gestionar la respuesta al cambio climático.

#: ( ! 1 %1!' conocimiento y la integración de la adaptación en las políticas comunitarias.

# " # L"#M1 "( 851 "# 5C sectorial de impactos, vulnerabilidad y adaptación, integración de la adaptación en la normativa sectorial, movilización de actores clave, y establecimiento de un sistema de indicadores de impactos y adaptación. La potenciación de la investigación, y el refuerzo de la coordinación entre administraciones suponen, además, "#

#" ("#" clave para la integración de la adaptación en las normativas sectoriales de biodiversidad y bosques. El

#LPPPM1!! 5"#105! !55( la adaptación en España.

# : " - # " - ( ! 1 que deben tener en cuenta el diseño de prácticas de ACC.

# : ! ( 1 ya que es el instrumento mediante el cual, a través de proyectos de ordenación de montes, planes dasocráticos, (01(05 de forma continuada en el tiempo.

# :!( en la implementación de medidas de adaptación.

# : ! ! 0 españoles.

# :(!(1( continuo y constante entre ambos colectivos, es otro instrumento fundamental para la adaptación. El desarrollo de proyectos de adaptación en espacios protegidos o en montes catalogados de utilidad pública supone una buena opción para esta colaboración, ya que muchos de ellos disponen de equipos de gestores y medios económicos propios.

# : 6 ! ! 5 ! frente a los cambios climáticos. La transferencia de conocimientos desde la ecología a la selvicultura es necesaria para el desarrollo de estrategias de adaptación y actuaciones selvícolas que promuevan ! \5 sentido contrario, porque las experiencias forestales prácticas y la reacción de los ecosistemas a ellas son una base fundamental para la progresión de la ciencia ecológica.

# : ( 1 cuando considere los futuros escenarios climáticos y la incertidumbre asociada. La predicción del aumento en la frecuencia e intensidad de eventos extremos en el contexto de cambio climático, exigirá el uso de la restauración ecológica para la recuperación de procesos y servicios ecosistémicos.

# 1 5 1 ( ! (( 5 ! 1 %( L%M1 La investigación sobre adaptación local mediante ensayos de procedencia y análisis genéticos puede resultar (6%

# :0: (1 065

# :111! 105

# ' ecosistémicos, la carencia de un valor de mercado o la falta de información acerca de las funciones (0 1!1

# : 5 L5 M : ((1 en términos ecológicos o físicos.

# : (1 ( 6 5

16 Capítulo 45 Capítulo 48 Capítulo 49 Capítulo 47 Capítulo 46 Referencia de importancia Características adicionales programa de seguimiento los efectos de las actuaciones, protección legal de especies y ecosistemas programa de seguimiento los efectos de las actuaciones, protección legal de especies y ecosistemas programa de seguimiento los efectos de las actuaciones, protección legal de especies y ecosistemas programa de seguimiento los efectos de las actuaciones, protección legal de especies y ecosistemas Programa de seguimiento los efectos de las actuaciones para la ACC para la Actuaciones principales (realizadas o proyectadas) Actuaciones forestales a pequeña escala para la adaptación al cambio climático, formación de los actores involucrados, sensibilización de la sociedad Entresacas para aumentar la compensatoria para reducir el estrés contaminante, medidas preventivas de resguardo genético Resalveos e intervenciones selvícolas para aumentar el vigor de las masas Aclareos con diferentes niveles de intensidad para promover una mayor diversidad y heterogeneidad estructural, desarrollo de un sistema de apoyo a la toma decisiones Diversos tipos de cortas con el objetivo de disminuir la competencia por los recursos hídricos, aumentar el crecimiento y anticipar la reproducción, cortas de regeneración para fomentar el reclutamiento Actores involucrados Reserva de la Biosfera de Menorca, Consejería Medio Ambiente de las Islas Baleares, centros universitarios y de investigación, agentes sociales de Menorca Ambiente de Consejería de Medio Andalucía, centros universitarios y de investigación, administración forestal, agentes locales Gestores del Parque Natural Moncayo, investigadores de la Universidad de Zaragoza Parque Nacional y Natural de Sierra Nevada, Consejería de Medio Ambiente de Andalucía, Universidad de Granada Junta de Castilla y León ) Localización Isla de Menorca Pinsapares andaluces (Málaga, Cádiz) Masas de monte bajo de roble melojo ( Quercus pyrenaica en la zona del Moncayo (Zaragoza) Parque Nacional y Natural de Sierra Nevada (Granada) Comunidad de Castilla y León ) ) Quercus Proyecto Ejemplos de proyectos de ACC en ecosistemas forestales de Ejemplos de proyectos Gestión forestal adaptativa en Menorca Experiencias de manejo adaptativo en pinsapares ( Abies pinsapo andaluces Actuaciones para la adaptación de monte bajo de roble melojo ( pyrenaica Naturalización de pinares en Sierra Nevada Selvicultura para la adaptación en los montes de Castilla y León

17 La mayoría de los proyectos de adaptación de los ecosistemas al cambio climático acometidos en España se circunscriben al ámbito de la gestión forestal, debido en parte a la gran tradición de la ordenación forestal en España, 0!5L Ejemplos de proyectos de ACC en ecosistemas forestales).

España ha desarrollado un contexto adecuado para el diseño e implantación de estrategias y planes de adaptación mediante los diferentes instrumentos legales y administrativos. Igualmente se han realizado avances importantes en la !1 el fomento de la coordinación de las diferentes administraciones. A pesar de estos esfuerzos el número de proyectos 5510 !06('5A1 se hace necesario concretar un nuevo marco administrativo que permita desarrollar y apoyar con medios proyectos de 1!"3)( en gestión medioambiental.

# 5(L1 suelo, expansión de especies invasoras, deposiciones de nitrógeno, etc.).

# % A de incertidumbre.

# :(1! empleadas para poder replantearlas si fuera necesario.

# 6CA1(1 de impactos, herramientas de toma de decisiones y guías de buenas prácticas.

# :(1 !1 65 asociadas a las dinámicas climáticas proyectadas.

# (C0 5((

# ( $' HFHFC ( ( ( 0 ( ! ( L1 #+)1 1 entidades locales, etc.).

# :!' forestales, incorporando las nuevas demandas de la sociedad, como la producción de biomasa, la conservación de la diversidad biológica, la mitigación, etc.

# ( (1 ' ! en la gestión y conservación de los ecosistemas.

18 1. INTRODUCCIÓN

!8"(85"# L"#M1 0 ' ! 0 ( revisión, síntesis y evaluación del conocimiento sobre los impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático en los diferentes sectores, recursos y sistemas considerados vitales para la economía y la población española. En este caso, '510 !/(A0 16(10 al cambio climático. Por un lado, los bosques albergan una buena parte de la diversidad biológica terrestre del planeta LHFDEM16( 6L%HFFK1+!HFDGM1(L 5(6ML5M0 !15' sobre la biodiversidad terrestre y los bosques permite tener una visión global e integradora de los impactos del cambio 1!

5(!'L5 HFDD1HFDD12(HFDDM1!L9HFDDM1 !(L+ '"HFDHM1"# !(51!0 actual contexto del cambio climático. Sin embargo, no supone una revisión exhaustiva en relación a especies, hábitats, 1(10 065

'!HFDG15 HFDG '#1 bosques y la biodiversidad de España frente al cambio climático1, enmarcado en el Programa de Seminarios Sectoriales "#1 0 EF A conocimiento para la elaboración de este informe.

Este informe de evaluación consta de un primer volumen de síntesis y de un segundo volumen con un total de 57 L!M1( #+1A100! una revisión exhaustiva, se ha intentado abarcar la mayor parte de temas prioritarios para España y siempre a partir de

2. CAMBIO CLIMÁTICO

# !

# /(6((

# "(3A1 en la frecuencia de olas de calor y sequías extremas.

El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) en su Quinto Informe de Evaluación (IPCC 2013) refuerza los resultados de informes anteriores, y concluye que el cambio climático es inequívoco, que está (A /DQKF6 que no tienen precedente, y se ha constatado que la atmósfera y los océanos se han calentado. La temperatura media global muestra un incremento de 0,85 ºC (entre 0,65 ºC y 1,06 ºC) en el periodo 1880-2012. Cada una de las últimas tres décadas ha sido más cálida que todas las anteriores desde 1850, y la primera década del siglo XXI ha sido la más cálida de -!13"0(! A(%( (10A(3G1J: y de 6,0ºC en los meses invernales y estivales, respectivamente, con respecto a los valores actuales (Capítulo 2).

16CPPP(((22522"#222 bosques-cc.aspx

19 Figura 1.

Figura 1. 3DQSK2HFDF9 (L'M1'L5( M1 LMC:LHFDHM

Figura 2. A B

Figura 2. Proyecciones de cambio de la temperatura máxima diaria (a) y de la temperatura mínima diaria (b). Se muestra el promedio para España 3(%8#9%:919#198# DQSD2HFFFH1DDL2M: 1 1'CPPP

(L3M !((1L((1 orografía, usos del suelo). En el caso de las proyecciones climáticas regionalizadas, como las realizadas para España, hay que tener en cuenta que, al trasladar información global al detalle regional, se aumenta la incertidumbre de las L%8HFFQM((6 L(DM6!10 AL(HM8 !A 1L(GM: L(GM10( (356( reducción del número de días con precipitación, un aumento de la longitud máxima de los periodos secos y de la fracción 0LHM incremento de la duración de los periodos secos y el aumento de las temperaturas auguran un incremento en la frecuencia y severidad de las sequías extremas.

20 Figura 3.

A B

Figura 3. Proyecciones de cambio en la duración máxima de las olas de calor (a) y del cambio en la precipitación total acumulada anual (expresado M"3(%8' DQSD2HFFFH1D1DDL2M :1 1'CPPP

"10(((!(( heterogeneidad climática dentro de su territorio. Así, las proyecciones climáticas variarán en las diferentes regiones y 1(0!55

3. IMPACTOS Y VULNERABILIDAD

3.1. Conceptos de impacto y vulnerabilidad

# :!

# :CA11

# :A00A o especie en una determinada localidad o región.

# : ( 0 1 1 de los individuos de una población (de una determinada especie) dependen del clima predominante. A 1(0! poblaciones que constituyen una especie depende del clima.

# :101 de hacer frente a los efectos negativos del cambio climático.

Los conceptos de impacto y vulnerabilidad tienen un papel central en el contexto del presente informe, ya que ayudan a describir los efectos del cambio climático. Así, impacto ! en los sistemas naturales atribuible (al menos en parte) al cambio climático. En cuanto a la vulnerabilidad, el IPCC LHFFIM(01'6!1! :50C exposición, sensibilidad y capacidad de adaptación:A00A (15( L11/PHFDDM:A! al cambio climático están basadas en proyecciones climáticas a escala global, para lo cual se usan los escenarios de (!L!3"HFFI1HFDGM %+((' (L%8HFFQM1 ('L56(M5 '((

La sensibilidad es el grado en el que el crecimiento, reproducción, reclutamiento o supervivencia de los individuos de una población (de una determinada especie) dependen del clima, particularmente de variables climáticas que !!ALHF2KF/PHFDDM: sensibles serán las que sufran mayores reducciones en el crecimiento, la reproducción, el reclutamiento o la supervivencia

21 01( en el que la persistencia de las diferentes poblaciones que constituyen una especie depende del clima. La sensibilidad !10!((1 estudios empíricos, observacionales y el uso de modelos.

La capacidad de adaptación101 hacer frente al cambio climático persistiendo in situ, ocupando microhábitats locales más apropiados, o migrando a (!L/PHFDDM:! plasticidad fenotípica, la diversidad genética, el potencial evolutivo, las historias de vida, y la capacidad de dispersión y colonización. La capacidad de adaptación puede ser evaluada también mediante estudios empíricos, observacionales y el uso de técnicas de modelización.

53!3" LHFFIML5/PHFDDM9(1+8533 L+833M=3!3"LHFDEM:A de manera independiente, y la vulnerabilidad incluye la sensibilidad y la capacidad de adaptación. Además, se introduce (1!(1 pueden ser las sequías extremas o las inundaciones. La interacción entre peligro, exposición y vulnerabilidad determina el riesgo de que una serie de impactos tengan lugar. En el contexto del presente informe no se ha utilizado esta nueva aproximación, ya que el informe se comenzó a elaborar en el año 2013, previamente a la publicación de la contribución +833=3!3"LHFDEM

3.2. Impactos del cambio climático

$%&%'%

# :! de los ecosistemas.

# : con otros motores de cambio global.

En las últimas décadas se han observado diversos impactos asociados al cambio climático que afectan a los bosques 1(1!(1(1 !1! a servicios clave que proveen los ecosistemas. Además, los cambios en el clima afectan a las interacciones bióticas, alterándolas o estableciendo interacciones hasta ahora inéditas, que a su vez provocan impactos en las poblaciones y 9(11 que los factores climáticos interactúan comúnmente con otros motores de cambio, que afectan a los organismos de diferentes maneras. Entre estos motores, se encuentran de forma destacada los cambios en el uso del suelo, la pérdida y fragmentación de hábitats, el incremento de la concentración de CO2 y de otros gases con efecto invernadero en la !15(1A 6!151cambio global. 5(001051! 0(!!(L/HFFSM cambio climático y los motores de cambio global suelen interactuar negativamente agravando sus efectos, como en el caso de las sequías extremas (cambio climático) en bosques en los que la falta de actuaciones selvícolas ha conducido a densidades arbóreas elevadas (cambios en el uso del suelo), incrementándose así el impacto negativo de la sequía por la A1 !(

3.2.2. Impactos en los bosques y la biodiversidad

#!65

#!((

#/!0C!1 aumentos en la mortalidad.

#/'(

22 Los cambios en la fenología suponen uno de los impactos más aparentes, habiéndose registrado cambios en la fecha !1651\! L"HFFH8D(EM !656( especies. La fenología de las especies animales también ha registrado cambios asociados a las alteraciones en el clima, como es el caso de las aves migratorias, algunas de las cuales adelantan su llegada a la península en primavera en los años LQM1!1 la mariposa blanquita de la col (Pieris rapae), cuyos adultos emergen cada vez más temprano (Peñuelas et al. 2002). Figura 4.

FiguraFi 4.4 :'(((: C

Así mismo, se han registrado alteraciones en el crecimiento y en la mortalidad de algunas especies forestales asociadas al cambio climático reciente. En coníferas, se han detectado disminuciones en el crecimiento radial de 0LDJ1DQHFM se deben muchas veces a la interacción entre cambios en la gestión forestal y factores climáticos (Tabla 1). El abandono de las prácticas agrícolas y forestales tradicionales y el despoblamiento del medio rural en general han conllevado una reducción de las actividades selvícolas, lo que ha resultado en la proliferación de bosques con altas densidades en muchas zonas de España. En estas masas forestales con densidades elevadas tiene lugar una alta competencia por los recursos, especialmente por el agua (Vilà-Cabrera et al. 2011). Las condiciones de sequía aumentan el estrés hídrico del arbolado, lo 0LDJ1DQHFM6(! 6\1'( 10 pudieron inducir una selección negativa al favorecer genotipos más vulnerables a la sequía o alterar el microclima del bosque (Capítulo 18). Junto a las reducciones en el crecimiento, se han descrito defoliaciones (que reducen el vigor de los !ML8DM5 (reducción del crecimiento, defoliación y mortalidad) se ha denominado decaimiento forestal (Camarero et al. 2008), siendo posiblemente el cambio climático uno de los principales factores que contribuyen al decaimiento. Por último, las plagas y patógenos contribuyen también al decaimiento forestal, al atacar a individuos previamente debilitados por el clima o la competencia exacerbada por los cambios en la gestión forestal (Tabla 1).

Otro impacto de gran relevancia es el cambio en la distribución de las especies asociado al desplazamiento de las condiciones climáticas favorables para su persistencia (Parmesan & Yohe 2003). En el caso de las especies vegetales, se han detectado ascensiones altitudinales para el haya (Fagus sylvaticaM % L " 2007) y para el enebro común (Juniperus communis) y el piorno serrano (Cytisus oromediterraneus) en la Sierra de +L9KM! (150!( a determinadas cotas (como la disminución de la carga ganadera o la reducción de la quema controlada del monte para generar pastos). En especies animales, se ha detectado una ascensión altitudinal y una reducción del área de distribución de varias especies de lepidópteros en la Sierra de Guadarrama asociado al aumento de las temperaturas (Capítulo DHM/ 6'(( 1 L6ML6 Capítulo 8).

23 (2002) (2013) Capítulo 9 Capítulo 18 Capítulo 19 Capítulo 19 Capítulo 20 Capítulo 21 Herrero et al. Referencia Peñuelas et al. ) Heterobasidion abietinum Melampsorella caryophyllacearum Viscum álbum ( Viscum recursos hídricos. por los recursos hídricos. por los recursos hídricos. por los recursos hídricos. Interacciones bióticas Planta hemiparásita: muérdago Elevada densidad: competencia Elevada densidad: competencia Elevada densidad: competencia Elevada densidad: competencia por los Hongo patógeno: Hongo patógeno: M1!1 adicionales Motores de cambio Cambios en la gestión forestal. Cambios en la gestión forestal. Cambios en la gestión forestal. Cambios en la gestión forestal. L! de primavera. en otros países. Factor climático Cambio Climático en los Eventos de sequía extrema. Eventos de sequía extrema. cuarteles de invernada o cría Incremento de la temperatura y eventos de sequía extrema. Incremento de la temperatura y eventos de sequía extrema. Incremento de la temperatura y eventos de sequía extrema. Incremento de la temperatura . y reducción de la precipitación Incremento de las temperaturas Incremento de las temperaturas. Incremento de las temperaturas. ) ) ibéricos. Pinus sylvestris ) y pino laricio ) en Cataluña. ) en Pirineos. Abies pinsapo Impacto ) del sur de la península. (P. nigra ) en Sierra Nevada. (P. ( Abies alba del norte de la península. a España de aves migratorias. Adelanto de la fecha llegada Cambios fenológicos (plantas): Decaimiento forestal: Defoliación Cambios fenológicos (animales): Decaimiento forestal: Defoliación, Decaimiento forestal: Disminución Decaimiento forestal: Disminución ( Pinus nigra P. nigra ) del sureste de la península. ( P. disminución del crecimiento y aumento silvestre ( Pinus sylvestris silvestre ( Pinus sylvestris en pinsapares ( de la mortalidad en poblaciones pino de las hojas varias especies arbóreas y pino laricio y reducción en el crecimiento de abetares Decaimiento forestal: Mortalidad masiva del crecimiento en bosques de pino laricio en el crecimiento repoblaciones de pino del crecimiento y aumento de la mortalidad Tabla 1. Tabla Adelanto de la foliación y retraso caída Tabla 1. 39 Tabla de juveniles pino silvestre (

Decaimiento forestal: Defoliación y descensos 0!10A"1! !(0!'

24 (2007) (2003) Capítulo 5 Capítulo 8 Capítulo 7 Capítulo 12 Capítulo 22 Hódar et al. Referencia Peñuelas et al. ). Batrachochytrium sp. que de la procesionaria del pino Interacciones bióticas ( Thaumetopoea pityocampa favorece la supervivencia de las larvas Reducción de los daños por herbivoría. El incremento de las temperaturas favorece al hongo patógeno El incremento de las temperaturas invernales El incremento de las temperaturas invernales M1!1 y agrario. ganadera. adicionales Reducción de la carga Cambios de uso forestal Motores de cambio L! Incremento Incremento Incremento Incremento Incremento Incremento de las temperaturas. de las temperaturas. de las temperaturas. de las temperaturas. de las temperaturas. Factor climático de las temperaturas mínimas. ) ) ) ). Mortalidad masiva Pinus sylvestris ) en el Montseny. Cytisus oromediterraneus Impacto y Tramontana. Ascenso altitudinal del haya por un hongo patógeno en la Sierra de Guadarrama. en la Sierra de Guadarrama. ( Thaumetopoea pityocampa común ( Juniperus communis en las Sierras de Guadarrama Migración: Ascenso altitudinal ( Fagus sylvatica y altitudinales en varias especies de pino silvestre ( de varias especies lepidópteros de réptiles en las últimas décadas. y contracción del área de distribución Migración: provocadas por la procesionaria del pino Migración: Desplazamientos latitudinales Ascenso altitudinal del enebro Migración: en el crecimiento bosques meridionales Tabla 1 (continuación). Tabla Enfermedad emergente: Tabla 1. 39 Tabla Plaga forestal: Defoliaciones y disminuciones y el piorno serrano (

0!10A"1! !(0!'

25 Por último, existen impactos mediados por el cambio climático en las interacciones bióticas. Es el caso de la quitridiomicosis, una enfermedad emergente causada por hongos patógenos del género Batrachochytrium de origen desconocido. Estos hongos se han visto favorecidos por el aumento de las temperaturas de las masas de agua donde se (66( 9+ 98L931IM5! 9#L+M1 ha propiciado el establecimiento de una interacción biótica inexistente en las últimas décadas. El incremento de las temperaturas invernales en los últimos años ha favorecido la supervivencia de las larvas de la procesionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa) en invierno, durante su fase de crecimiento, lo que permite su ascenso a cotas más altas ocupadas por el pino silvestre (Pinus sylvetsris). Actualmente, el pino silvestre sufre defoliaciones, que pueden provocar reducciones en el crecimiento e incluso la muerte de los individuos cuando suceden de manera reiterada, por parte de un (0L$HFFGM

3.3. Vulnerabilidad al cambio climático

La exposición de la península ibérica al cambio climático a medida que avance el siglo XXI será cada vez más elevada, con fuertes incrementos de la temperatura y disminuciones en la precipitación estival, sobre todo en la mitad sur LHFFI1+(:HFFJM1 poder prever efectos futuros y diseñar estrategias de gestión adecuadas para la adaptación. En esta sección se analiza la vulnerabilidad al cambio climático de distintos niveles de organización, desde el individuo hasta el ecosistema. También se consideran los distintos procesos y mecanismos de adaptación y resiliencia, que pueden disminuir la sensibilidad del organismo o sistema al cambio, o adaptarlos a las nuevas condiciones ambientales. En la Tabla 2 se resumen algunas de las principales vulnerabilidades al cambio climático de los ecosistemas terrestres en España.

3.3.1. Organismos

# ' ! 6 6 1 5

# : 0 1 especialmente aquellas poco tolerantes a la sequía.

# larvario.

! ( (1 0 6 (61! incremento de la aridez y los eventos de sequía pueden afectar a la conductancia hidráulica (i.e. la capacidad de transportar (65M615 501 L665M06 665LQuercus pyrenaicaDG1DEMA1 L%'27"HFFHM"1 las temperaturas y las olas de calor incrementan la tasa de respiración de las especies arbóreas haciéndolas susceptibles de sufrir un desequilibrio en el balance de carbono (ya que las ganancias no pueden compensar las pérdidas debido a 5M1'0!! L%/PHFDDM:(5 01!5L8DHM Estos efectos son más probables en las especies menos tolerantes a la sequía, como es el caso de especies eurosiberianas L56M

En cuanto a las especies animales, cabe destacar el caso de los invertebrados cuyo metabolismo depende en gran medida de la temperatura. El incremento de las temperaturas puede aumentar la supervivencia de los individuos cuando ésta se haya limitada por las temperaturas mínimas, tal y como se ha visto en el caso de la procesionaria del pino (Capítulo 22). Además, el desarrollo larvario, dependiente de la temperatura, se verá acelerado por el calentamiento (Peñuelas et al. 2002). Otros organismos con una fuerte dependencia de la temperatura ambiental son los reptiles, los cuales pueden aumentar su ciclo de actividad anual debido al incremento de las temperaturas, por lo que podrán disponer de más tiempo para su alimentación y reproducción (Capítulo 8).

26 Capítulo 8 Capítulo 13 Capítulo 14 Capítulo 22 Capítulo 16 Capítulo 21 Capítulo 26 Capítulo 27 Referencia ). . Viscum album Viscum Onnia tomentosa recursos hídricos. recursos hídricos. Elevada densidad: Elevada densidad: Elevada densidad: densas y coetáneas. Interacciones bióticas Hongo patógeno: de la procesionaria: masas forestales competencia por lo recursos hídricos. competencia por los recursos hídricos. competencia por los recursos hídricos. Edad de la parte hipogea y del rebrote. Elevada densidad: competencia por los Elevada densidad: competencia por los Planta parásita: muérdago ( Hábitat adecuado que facilita la propagación Cambios Cambios Cambios Cambios Cambios adicionales en la gestión forestal. en la gestión forestal. en la gestión forestal. en la gestión forestal. en la gestión forestal. Motores de cambio Incremento Incremento Incremento Incremento Incremento Incremento Incremento Incremento de la aridez. de sequía extrema. de sequía extrema. de la temperaturas. de las temperaturas. Factor climático demanda evaporativa. demanda evaporativa. de las temperaturas y la de las temperaturas y la de la temperatura y eventos de la temperatura y eventos de las temperaturas y la aridez. ) ). ). Quercus . ). Pinus pinaster (Fagus sylvatica ( Pinus sylvestris Vulnerabilidad Thaumetopoea pityocampa mitad del siglo XXI. de reptiles ibéricos. del haya en poblaciones de pino silvestre en las poblaciones meridionales de pino resinero ( y procesos de cavitación en montes del pino ( bajos de varias especies Reducción de la productividad forestal y aumento del periodo anual de actividad Disminución de la conductancia hidráulica Desplazamientos altitudinales/latitudinales Disminución de la conductancia hidráulica Reducciones en el crecimiento de bosques en los bosques ibéricos durante la segunda Tabla 2. Tabla Defoliaciones, reducciones en el crecimiento Vulnerabilidades de los ecosistemas terrestres asociadas al cambio climático. Se detalla la vulnerabilidad, el factor climático involucrado, y motores adicionales e interacciones bióticas que contribuyen a 2. Vulnerabilidades Tabla

y la regeneración, aumentos de mortalidad Aumento de la mortalidad en bosques ibéricos. Incremento de la incidencia procesionaria "!!(0 !'

27 Capítulo 4 Capítulo 15 Capítulo 36 Capítulo 33 Capítulo 23 Capítulo 24 Capítulo 28 Capítulo 29 Referencia ). Viscum álbum Viscum Planta parásita: Especies invasoras. muérdago ( Interacciones bióticas arbustiva y de la costra biológica. Cambios en la cobertura arbórea, Cambios en la composición de materia orgánica. Cambios Cambios Cambios Cambios Cambios adicionales en el uso del suelo. en el uso del suelo. en la gestión forestal. en la gestión forestal. en la gestión forestal. Motores de cambio

invernales. Incremento de la aridez. Sequía estival de precipitación. de precipitación. de precipitación. y reducción de la y reducción de la precipitación estival. precipitación estival. Factor climático Cambios en los patrones Cambios en los patrones Cambios en los patrones e incremento de la aridez. Incremento en la frecuencia y Incremento de la temperatura. Incremento de la temperatura. Incremento de la temperatura. severidad de sequía extremas. Incremento de las temperaturas Incremento de las temperaturas Incremento de las temperaturas ) Viscum Viscum Pinus sylvestris Expansión Reducciones península ibérica. Vulnerabilidad arbóreas y arbustivas de aves reproductoras de especies invasoras. de la península ibérica. en la península ibérica. en el área de distribución la Sierra de Guadarrama. de estiaje en los ríos la Reducción de los caudales Reducciones en los rangos ) y su interacción con las sequías. en la montaña mediterránea. suelos de la península ibérica. Limitaciones en el crecimiento y en la regeneración de especies de distribución especies arbóreas album Alteraciones en los ciclos de nutrientes y Tabla 2 (continuación). Tabla cambios en la limitación por nutrientes los Vulnerabilidades de los ecosistemas terrestres asociadas al cambio climático. Se detalla la vulnerabilidad, el factor climático involucrado, y motores adicionales e interacciones bióticas que contribuyen a 2. Vulnerabilidades Tabla Defoliaciones y reducciones en el crecimiento en bosques de pino silvestre (

Ascensión altitudinal de especies herbáceas en asociadas al parasitismo del muérdago ( "!!(0 !'

28 Capítulo 3 Capítulo 34 Capítulo 10 Referencia Cambios Competencia plagas y patógenos. y mortalidad forestal. de curruca capirotada. Procesos de decaimiento Interacciones bióticas en las interacciones bióticas: con las poblaciones migradoras Cambios en la producción forestal. Cambios adicionales en el uso del suelo: destrucción de hábitat. Motores de cambio transformación del paisaje. Cambios en el uso del suelo: Cambios en la gestión forestal. y la aridez. Incremento precipitación. precipitación. de las temperaturas Factor climático Cambios en los patrones de Cambios en los patrones de Incremento de la temperaturas Incremento de las temperaturas. ). Reducciones ( Sylvia atricapilla Vulnerabilidad Incremento del peligro de efectivos en poblaciones relictas de especies arbóreas. y riesgo de incendios en España. sedentarias de curruca capirotada Tabla 2 (continuación). Tabla Reducciones de efectivos en las poblaciones Vulnerabilidades de los ecosistemas terrestres asociadas al cambio climático. Se detalla la vulnerabilidad, el factor climático involucrado, y motores adicionales e interacciones bióticas que contribuyen a 2. Vulnerabilidades Tabla

"!!(0 !'

# 9 !1651\! de especies arbóreas.

# 9 ! ( ' invernada y reproducción.

# %6!6(

El aumento de la temperatura ha alterado la fenología de muchas especies tal y como ya se ha visto en la sección L"HFFH1QM!' !1651\!/1 patrones de migración de aves, asociados al cambio climático tanto en las zonas de invernada como en las de reproducción LQM%6!6(1 como se ha visto en varias especies debido a una aceleración del desarrollo larvario (Peñuelas et al. 2002, Capítulo 22).

3.3.2. Poblaciones

# A ( especies de reptiles.

# :!(

# 1 bosques densos.

# : 5 efectos de la sequía y al incremento de las temperaturas.

# ! ! ( 5

El crecimiento de los individuos, el reclutamiento y la mortalidad son componentes claves de la dinámica (10!L3.2.2. Impactos en los bosques y la biodiversidad) y que pueden sufrir alteraciones adicionales durante las próximas décadas. En el caso de 1(!1 caso de algunas especies de réptiles (varias especies de quelonios, salamanquesas y eslizones), en las que la temperatura de incubación determina el sexo de los recién nacidos. Así, el calentamiento global puede provocar la ausencia en el 10'A equilibrada. Esto conlleva un desequilibrio en la proporción de machos y hembras, lo cual afecta a la dinámica poblacional (Capítulo 8).

En cuanto a las especies vegetales, el aumento de la aridez y de la frecuencia de sequías extremas puede disminuir la capacidad de regeneración de muchas especies arbóreas y arbustivas (Capítulo 15). La regeneración de estas especies, sobre todo de aquellas con mayores requerimientos hídricos, está fuertemente limitada por la alta mortalidad por 0 5 1 ( A ! ! L 5 M incremento de las temperaturas y los cambios en los patrones de precipitación pueden disminuir el número de años favorables o ventanas temporales para la regeneración de especies arbóreas y arbustivas (Capítulo 15).

El incremento de las temperaturas y de la frecuencia de años secos puede resultar así mismo en reducciones en LDJ1DQ1HFHDM1( 06L%/PHFDDM!! bosques con altas densidades arbóreas, donde existe una alta competencia por los recursos hídricos que acentúa el estrés causado por la sequía. Estudios recientes constatan que los bosques más densos presentan mayores tasas de mortalidad (Capítulo 16) y reducciones más severas del crecimiento (Capítulo 26). Sin embargo, el tamaño del árbol del árbol puede modular estas respuestas, ya que los árboles de mayor tamaño presentan una menor mortalidad y una sensibilidad menor en el crecimiento frente a periodos secos, probablemente gracias a un sistema radicular más desarrollado (Capítulos 16 y HSM05AL7HFDHM1 L-'2HFDGM%6! !A1!L%(DQQJM L5M9(1

30 incremento de las temperaturas y el aumento en la intensidad y frecuencia de las sequías podría exacerbar las reducciones en el crecimiento del arbolado, predisponer procesos de decaimiento e incluso aumentar la mortalidad.

En contraste con los bosques templados y mediterráneos, las comunidades vegetales de zonas semiáridas podrían presentar una mayor resiliencia en el reclutamiento y el crecimiento frente a cambios en la precipitación (Capítulo 17). Sin embargo, debido a la longevidad de muchas especies arbustivas y arbóreas, es necesario realizar experimentos y ((''!( de especies vegetales, tanto en ecosistemas semiáridos como en ecosistemas templados y mediterráneos.

Las dinámicas poblacionales de las diferentes especies serán el resultado de la integración de las diferentes tasas (!1 su regeneración y aumentada su mortalidad debido al incremento aridez, su tamaño disminuirá. Este puede ser el caso de 'L5"18(M16 fuertes limitaciones en la regeneración en poblaciones con síntomas de decaimiento (Capítulo 21). Sin embargo, en (L5 debido a una liberación de recursos), lo cual promueve la resiliencia del bosque frente al cambio climático (Capítulo 31). Esto sugiere la necesidad de profundizar en el conocimiento de la respuesta de las diferentes especies y ecotipos a los principales factores ambientales que inciden sobre su desarrollo a lo largo de su ontogenia.

3.3.2.2. Distribución y abundancia de poblaciones

# 9 '

# :( ocurren en áreas de montaña cercanas a las cumbres.

# :1 0'5A

# : ( de sus hábitats favorables.

# 1%/L%/M! relevante sobre la respuesta de las especies al cambio climático.

# 9%/ un mayor realismo biológico.

# %/A6( de actuación ante el cambio climático.

Los cambios en la distribución y abundancia de las poblaciones son efectos del cambio climático constatados en '1L" 6HFFG8DM1 0 A ! 0 ( 1 desplazamiento de las condiciones climáticas favorables para la persistencia de las especies, pueden ocurrir mediante la migración de las especies o debido a extinciones locales en el frente de retroceso. En la península ibérica, las cotas altitudinales inferiores y las latitudes meridionales, donde las condiciones de sequía y el incremento de las temperaturas ( 1 ! 9 Guadarrama han constatado que algunas especies herbáceas son capaces de reclutar en ambientes contrastados (en cuanto 6M((105 L5!6EM0( pueden suponer una disminución del área potencial de distribución de las especies, cuando estas ocurren en áreas de montaña cercanas de las cumbres. Además, las poblaciones situadas en las cotas altitudinales superiores se encuentran 10'5A"1 algunos autores han sugerido que incluso si el hábitat potencial no desapareciera muchos endemismos de montaña podrían desaparecer debido a procesos de hibridación con especies procedentes de altitudes inferiores (Gómez et al. 2015).

Las migraciones están condicionadas por la capacidad de dispersión de las especies, que a menudo es limitada, como 6LEMLJM06 pueden presentar una mayor capacidad de dispersión que las plantas, su migración está limitada por la distribución de hábitats favorables y su conectividad. Los cambios en el uso del suelo han fragmentado y reducido la presencia de los !61(166 6(15(1A disminuir su área de distribución (Capítulo 6).

9666(!'5! '1%/

31 L%/M166' evaluar posibles cambios en la distribución de las especies como resultado del cambio climático. Estos modelos son correlacionales y asumen que el principal factor subyacente a la distribución espacial de un organismo es el clima. Presuponen además que la distribución de las especies se encuentra en equilibrio con las condiciones climáticas actuales 0!5(10 50 59(6! distribución potencial en la península ibérica tal y como sugiere la elevada exposición de nuestro territorio al cambio L5HFDD1HFDD12+'HFFJ(K5M

Figura 5.

Figura 5. %!HFJFL5$%GHMCLM silvestre (Pinus sylvestris), (b) pino negro (Pinus uncinata), (c) abeto (Abies alba), (d) haya (Fagus sylvatica), y (e) roble albar (Quercus petraea). C2+'LHFFJM

32 Los modelos de nicho proporcionan una información indispensable sobre la posible respuesta de las especies al #16( de actuación ante el cambio climático y siempre en combinación con otras aproximaciones. Por un lado estos modelos analizan únicamente la exposición al cambio climático sin tener en cuenta los otros dos componentes de la vulnerabilidad, la sensibilidad y la capacidad de adaptación. Otro inconveniente es su dependencia de la calidad de la información sobre la distribución de la especie (Capítulo 35). Así, el habitual sesgo en los datos de presencia y la falta de datos :'11 existencia de bases de datos exhaustivas con toda la información disponible sobre de la distribución y ecología de una LGKM/!0A uso es imprescindible conocer sus principales limitaciones, así como interpretar adecuadamente sus predicciones y rango de aplicabilidad.

Los modelos de nicho han estimulado el desarrollo de modelos de distribución de especies con un mayor realismo (10!!(L5 (1M1L5ML GSM12+'LHFDDM0! sobre la plasticidad fenotípica y la adaptación local de las especies resultaba en reducciones menores en el rango de distribución de varias especies arbóreas, debido a la capacidad de algunos ecotipos de tolerar las nuevas condiciones L(SM3(16 3.3.2.1. (Demografía), son las dinámicas (0A1 !12+'LHFDGM0 árboles por el alargamiento del periodo vegetativo y la fertilización por CO2, los límites meridionales de distribución se verán limitados por incrementos en las tasas de mortalidad, principalmente en especies eurosiberianas. En otro estudio realizado con aves, donde también se incorporaron al modelo datos de sensibilidad y adaptación, se constató que algunas de las especies con mayor exposición (y por tanto con una expectativa de reducción de su rango de distribución) poseen (050A L GGM1 ( 0 amenazadas pero que podrían estarlo en el futuro. Por lo tanto, la exposición y la sensibilidad no tienen por qué coincidir L1A(IM10' forma independiente los diferentes componentes de la vulnerabilidad.

Los modelos de poblaciones dinámicos y espacialmente explícitos permiten estimaciones más realistas de la distribución de las especies, aunque su aplicación puede estar más limitada por la disponibilidad de datos. Este es el caso de los modelos de metapoblaciones, que permiten medir y simular los procesos de colonización y extinción local, considerando la distancia entre las poblaciones y las características ambientales de los lugares donde ocurren estos eventos (L+27 HFDGM:50(0 entre la distribución de las especies y el clima, es decir, si la especie está expandiéndose, retrocediendo o en equilibrio. /1! especies forestales ampliamente distribuidas en la península ibérica (incluyendo especies templadas, sub-mediterráneas

Figura 6.

Figura 6. "$%GHHFJF5 de pino silvestre (Pinus sylvestris) y pino resinero (P. pinasterML12+'HFDDM !L12+'HFFJM

33 y mediterráneas) concluye que muchas de estas especies se encuentran inmersas en un proceso de expansión, propiciado por cambios en el uso del suelo y en la gestión forestal o incluso por una dinámica postglaciar. Es decir, no habría 6(0(0 y por tanto su distribución potencial en la península ibérica (García-Valdés et al. 2013). El cambio climático podría afectar a esta dinámica de expansión de manera diferente según la localización actual de las poblaciones y las características funcionales de cada especie. Así, mientras que algunas especies, como el pino carrasco (Pinus halepensis), verían su expansión acelerada por el cambio climático, otras como el pino laricio (Pinus nigraM'L(JM

Figura 7.

Figura 7. /( ( ( ( A 556'QE vulnerabilidad (predisposición a ser afectadas por el cambio climático) fue calculado considerando las características biológicas de las especies y su (3#5A5L0A(1 decir, que ganan) y especies por encima de cero (especies que contraen su rango, es decir, que pierden). La “zona verde” está ocupada por especies que 0A(!05:O'P0' 0!:O'5P0 '0(((A1O'5P (AC%8 al. (2013).

3.3.3. Comunidad 3.3.3.1. Cambios en la composición y estructura

# : !

# :!0 pueden suponer una progresiva “matorralización” de la montaña mediterránea.

# :!!

El cambio climático puede provocar cambios en la composición y estructura de las comunidades mediante cambios ! 1 050 En bosques mixtos de pino silvestre y pino laricio, la mayor vulnerabilidad del pino silvestre frente a eventos de sequía A ! 6 L$ HFDG1 $ * HFDEMA( L96'2$HFDDM(5 que las especies arbóreas en condiciones de sequía, especialmente en zonas abiertas y de matorral, lo que puede llevar a una progresiva “matorralización” de la montaña mediterránea (Capítulo 15). En este caso, el cambio en la composición conlleva un cambio en la estructura de la comunidad, pasando de formaciones boscosas a otras de matorral. Estos cambios de composición y estructura de la comunidad vegetal pueden a su vez afectar al funcionamiento del ecosistema, como es 5LHQM

34 Figura 8.

Figura 8. +05\10 6QF'!0 5HF0 HF1'0 DFKF' (A1"1 la distribución de las especies forestales, disminuyendo, en muchos casos, su expansión. Se han considerado las 10 especies arbóreas más abundantes (3#CLPinus sylvestris), pino piñonero (P. pinea), pino laricio (P. nigra), pino carrasco (P. halepensis), pino resinero (P. pinaster), roble carballo (Quercus robur), roble albar (Q. petraeaM15LQ. pyrenaicaM105(LQ. faginea) y encina (Q. ilex). Se utilizó un modelo estocástico dinámico de ocupación de teselas para el cálculo de las predicciones de ocupación por parte de las especies, considerando sus dinámicas de colonización y extinción (García-Valdés et al. 2013). Para estimar el cambio climático potencial en la región ?-IKFL?(DQQSM

3.3.3.2. Interacciones bióticas

# A 0 ! negativamente a organismos y ecosistemas.

# :!

# :!(22' que afecten negativamente a organismos y ecosistemas.

Las interacciones bióticas son fundamentales a la hora de estructurar las comunidades y determinar su composición. A temperaturas incrementará la incidencia de muchos patógenos y plagas, favoreciendo su desarrollo y disminuyendo su mortalidad (Capítulos 7, 22). Estos cambios pueden propiciar el establecimiento de nuevas interacciones, ya que los organismos que constituyen plagas o los patógenos podrán sobrevivir en nuevas zonas dónde anteriormente las condiciones !9#L+M106 L$HFFGM!! 0AL50HFFK$HFDGM L:HFDEM\ protagonizada por el muérdago (Viscum album), una planta hemiparásita que puede ver aumentada su abundancia debido al incremento de las temperaturas de invierno y la expansión de las aves que dispersan sus semillas (Capítulo 23). La infestación de muérdago altera el balance de carbono y la regulación hídrica del árbol huésped, afectando a la frondosidad de la copa y al crecimiento. Estudios recientes realizados en varias poblaciones de pino silvestre han demostrado que sequía y muérdago afectan sinérgica y negativamente al crecimiento de los árboles, fomentan la defoliación y aumentan (L593 181HG"1:1 ver Galiano et al. 2010).

Las especies invasoras, aquellas que son introducidas por el ser humano fuera de su área nativa de distribución y que se naturalizan y expanden, suponen también el establecimiento de nuevas interacciones en la comunidad. En muchas 5!1(' en la composición de la comunidad. Existe una gran incertidumbre sobre el posible efecto del cambio climático en las 10(10((' 5LHEM1 (06 0LKM$0 cambios en el uso del suelo, ya que las áreas más perturbadas antrópicamente suelen ser las zonas más invadidas.

35 Por último, los cambios en la fenología inducidos por el clima pueden desacoplar interacciones ya existentes. Así, si el cambio climático afecta de manera diferencial a la fenología de dos especies para una interacción determinada, se '0A(65!( ! 2' L/ HFFJM1 2 L:6< HFDGM 26 L96P'( HFDEM 5 1 '((!0 L>6HFDH1"HFDEM: ! 1\1!1 !/51 (060 interacción concreta. Sin embargo, en España existen varios estudios que alertan sobre esta posibilidad. Así, Santandreu :LDQQQM' A reproductivo del brezo de invierno (MLHFDHM05!( producción de bellotas y la de sus principales insectos depredadores (Curculio spp.), mediados por la temporalidad de las 1!1!6 ((5 LQM

3.3.4. Ecosistemas !"#

# 9 !0A

# 9!!( las temperaturas.

# : ! del ecosistema.

A!AL5 ! L 5 M1L5ML5!M los eventos climáticos extremos, se espera un aumento en la frecuencia y severidad de las olas de calor y de las sequías ALH13HFFS1!!HFFQM1 y mortalidad forestal. Los modelos de peligro y riesgo de incendios forestales apuntan a un incremento en la frecuencia de incendios en las próximas décadas asociado al incremento de las temperaturas, cambios en las precipitaciones y la LGEM: vegetación. Sin embargo, un incremento continuado de la aridez podría disminuir la producción vegetal y la acumulación de combustible, reduciendo en parte la frecuencia de incendios. Por último, las perturbaciones bióticas representadas por plagas y patógenos pueden ver también incrementada su frecuencia debido al incremento de las temperaturas que !6(/1A (105(1 de que se produzcan cambios persistentes que alteren sus funciones y su estructura.

!%&!"!'

# /(3 ! España asociado al incremento del CO2 atmosférico, sin embargo, durante la segunda mitad el incremento de la aridez podría reducir la producción forestal.

# :11! de las temperaturas y los cambios en las precipitaciones, aunque el efecto de la precipitación podría ser más relevante en el caso de los ecosistemas mediterráneos.

# : 0 ( y del fósforo.

# : ( ( ! de nutrientes.

# :! (! de nutrientes.

# 5A

# :(!!( hídricos.

36 :(0!!1\ ! 1L!M5 nutrientes (función de regulación). El ciclo del carbono (C) ha sido alterado por las emisiones antrópicas y los cambios en el uso del suelo, lo que ha aumentado la concentración de CO2 en la atmosfera. El CO2! 5 papel fertilizador en la producción primaria ya que es uno de los sustratos en la fotosíntesis. Así, los modelos basados (!( al efecto fertilizante del incremento del CO2 atmosférico. Sin embargo, durante la segunda mitad, el incremento de la aridez puede provocar una disminución de la producción, que puede verse agravada por efectos de decaimiento y mortalidad forestal (Capítulo 27). Es de vital importancia tener en cuenta los efectos de la gestión forestal (extracción de madera, resinación) en estas proyecciones, ya que estos pueden enmascarar la importancia del papel fertilizador del CO2 atmosférico (Capítulo 26). Así mismo, es necesario considerar que estas proyecciones pueden variar a pequeña escala debido a factores locales y que una gestión forestal adecuada puede reducir los efectos negativos del cambio climático en la producción forestal (Capítulo 25).

/ 1\5 10(L96DQQKM: suelo son sensibles a diferentes factores ambientales, especialmente a la temperatura y la precipitación (Philipps et al. 2011). En general, se espera que un aumento de las temperaturas incremente la respiración del suelo, aunque este efecto puede estar modulado por los patrones de precipitación (Thomey et al. 2011). En los ecosistemas mediterráneos españoles con una marcada sequía estival, la precipitación tiene un efecto mucho mayor que la temperatura en la respiración del suelo, incrementándola tanto a escala diaria como estacional (con grandes diferencias entre la primavera húmeda y el %HFDDM"11 tener un efecto mucho mayor sobre la respiración que los cambios en la temperatura. La cobertura vegetal también puede afectar de manera importante, ya sea de manera directa (debido a la respiración de las raíces y a mayores aportes de 65ML60(M

El ciclo de otros elementos también podría verse alterado por el cambio climático, aunque sus efectos pueden ! 05 representa una función de soporte fundamental para los ecosistemas y que su alteración por el cambio climático puede afectar a otras funciones relacionadas (en el caso del nitrógeno y el fósforo pueden afectar a la producción primaria, ya que son fundamentales para el crecimiento vegetal) y a la estructura del ecosistema (los cambios en la disponibilidad de !(HQM

10(L#M!! (P) en el suelo (no disponible para las plantas debido a la escasez hídrica), que podrían perderse por lavado o erosión !L%HFDDM9(1! climáticos pueden verse atemperados por la cobertura vegetal, en particular la arbórea.

En zonas de matorral mediterráneo los efectos del cambio climático en los ciclos de nutrientes, como el caso del P, dependerán de si el principal factor de cambio es el calentamiento sin importantes alteraciones en el contenido hídrico del suelo, o por el contrario es la disminución de la precipitación. En el primer caso, se produciría un aumento de la actividad fosfatasa que podría satisfacer las demandas de P por las plantas, aumentando su concentración en la biomasa vegetal. 9(150" del contenido hídrico del suelo, la capacidad fotosintética de los matorrales y la actividad fosfatasa de las raíces y el suelo (Sardans et al. 2008). Los cambios en el contenido total de fósforo en el suelo pueden afectar al ciclo de otros nutrientes, ya que todos estos ciclos están fuertemente interconectados.

En los ambientes semiáridos el incremento de las temperaturas parece tener un mayor efecto sobre los procesos del suelo que la disminución de la precipitación. El incremento de la temperatura puede disminuir la cobertura de la costra biológica (una comunidad formada por líquenes, musgos, bacterias y hongos que presenta una gran cobertura en zonas semiáridas), lo que conlleva un aumento del carbono orgánico del suelo debido a la incorporación de la costra al : (!#" #10!LHQM

1 0 ! 0 también con las deposiciones atmosféricas de nitrógeno de origen antrópico, las cuales pueden acarrear importantes cambios en las relaciones entre nutrientes.

Los ecosistemas proveen al ser humano de agua dulce para su consumo, y el incremento de las temperaturas y los descensos en la precipitación estival pueden causar una reducción de los caudales de los ríos en la época estival (Capítulo 28). Sin embargo, las reducciones observadas en los caudales anuales en los últimos 50-60 años en diversas cuencas 6(!10 la gestión forestal en la conservación de los recursos hídricos en un escenario de cambio climático.

$%$%*%

La capacidad de adaptación es un componente clave de la vulnerabilidad, que puede favorecer una respuesta adecuada de las especies y sus poblaciones frente al cambio climático. Cabe destacar que la capacidad de adaptación se

37 asocia muchas veces a respuestas de las sociedades humanas, sin embargo todos los organismos biológicos y los sistemas 0!5! Así, en este apartado se aborda la capacidad de adaptación de los organismos y sistemas biológicos que aparece incluida (QR(=3!3"LHFDEM

(*!*"

# :!( a la sequía y al incremento de las temperaturas.

# :( !( mediante la coexistencia de genotipos con distintos grados de tolerancia al estrés ambiental.

# :!(!( vida de una especie.

# :( ! poblaciones.

Entre los procesos de los que depende la capacidad de adaptación cabe destacar la adaptación local. La adaptación local implica un proceso de diferenciación genética entre poblaciones en respuesta a factores ambientales, en el que (0 !L>P<HFFEM:!! al cambio climático cuando desarrollan rasgos adaptados a los aspectos del estrés ambiental que se verán exacerbados !C0LEM9(1 puede suponer para una especie determinada un factor de riesgo si el cambio en las condiciones climáticas es muy rápido y la especie en cuestión es incapaz de colonizar nuevas zonas. Por otro lado, la existencia de ecotipos bien adaptados a LEDM

:( 151 paliar los efectos negativos del cambio climático. Los diferentes genotipos de una población pueden responder de manera diferente al estrés ambiental, mostrando niveles de tolerancia diferentes. Los cambios en las condiciones climáticas podrían variar las frecuencias de estos genotipos (aumentando la frecuencia de genotipos con una alta tolerancia al estrés ambiental), reduciendo así los efectos negativos del cambio climático (Kelly et al. 2003, Lloret et al. 2012). En A1\5( !( :!(6\5( ! de una especie y afectar a su diversidad genética.

:!1(LMA! L+>HFFSM1 alta plasticidad fenotípica que sea adaptativa puede permitir a una especie sobrevivir a un amplio rango de condiciones 1 0 ! # 65!(1(1!( reproducción en respuesta a la variación de temperatura y la disponibilidad de agua (Capítulo 32). Así, la plasticidad fenotípica puede amortiguar en parte los cambios ambientales a lo largo del ciclo de vida de un organismo, aumentando su tolerancia al estrés y favoreciendo la persistencia de las especies en los nuevos escenarios climáticos. La plasticidad fenotípica puede suponer un mecanismo de gran relevancia en especies longevas, como los árboles, en los que los procesos evolutivos están limitados o ralentizados debido a su largo ciclo vital. Sin embargo, la variabilidad climática puede limitar la expresión de la plasticidad fenotípica, que varía tanto entre poblaciones y especies, como entre rasgos y factores ambientales a los que responden las especies (Capítulo 32).

Aparte del componente genético, la variación epigenética contribuye a la plasticidad fenotípica y al potencial adaptativo de los individuos y poblaciones (Capítulo 30). La epigenética hace referencia el estudio de cambios heredables !( 0/#07 estudios sugieren que los mecanismos epigenéticos pueden desempeñar un papel fundamental en la aclimatación de las plantas mediterráneas a los nuevos escenarios de cambio climático (Capítulos 30 y 32).

:(01 y maximizan la regeneración ante eventos climáticos extremos favorecen la estabilidad de las comunidades vegetales.

:( poblaciones y comunidades vegetales, y pueden disminuir su vulnerabilidad frente a eventos climáticos extremos. Las sequías extremas y las olas de calor, cuya frecuencia e intensidad se espera que aumenten en las próximas décadas, pueden

38 provocar fenómenos de decaimiento y mortalidad en la vegetación, lo que puede alterar la composición y estructura de 9(1A(0' vegetales y dotarlas de resiliencia ante estos eventos (Capítulo 31). Se trataría de aquellos que minimizan la mortalidad L1(1!M1 A'(L51 (1!8GM9(1 resiliencia no es ilimitada, y la propia tendencia climática a una mayor aridez, la recurrencia de los eventos climáticos extremos, y la interacción con otros factores, como plagas e incendios, puede conducir a traspasar los límites de tolerancia de las especies y provocar cambios rápidos en los ecosistemas (Capítulo 31).

Tabla 3.

Cambios Respuestas Interacciones abióticos poblacionales en la comunidad

Disminución Calidad Tolerancia al estrés Facilitación de la mortalidad de estación Plasticidad fenotípica Variabilidad fenotípica

Compensación Efecto positivo Disminución de la competencia Disminución de antagonismos de la mortalidad del nuevo clima aumentando sobre el crecimiento la supervivencia futura y la supervivencia

Compensación de la Efecto positivo del Relajación de la competencia Favorecimiento mortalidad aumentando nuevo clima en el en el reclutamiento de los mutualismos el reclutamiento reclutamiento Fortalecimiento de redes de interacciones

Tabla 3. %'!A eventos extremos, o compensándola posteriormente favoreciendo el crecimiento de los supervivientes o el reclutamiento de nuevos individuos. Pueden deberse a cambios en las condiciones abióticas, a respuestas poblacionales o a interacciones a escala de comunidad (adaptado de Lloret et al. 2012).

# 9(61 buscando temperaturas más frescas y ambientes más húmedos.

# 8 '6!1 como las vaguadas y las exposiciones de umbría.

La migración de las especies es otro proceso que forma parte de su capacidad de adaptación frente al cambio climático. Así, se esperan migraciones hacia latitudes más septentrionales y cotas altitudinales superiores con el cambio climático, buscando temperaturas más frescas y ambientes más húmedos (Parmesan & Yohe 2003). En España ya se 6(L56"HFFIML5 JM9(1(0 ( 10(1516!1 como pueden ser las vaguadas o las exposiciones de umbría, de temperaturas más frescas y mayor humedad. Así mismo, algunas especies de artrópodos forestales podrían colonizar el medio hipogeo ante una posible desaparición de la cubierta 'LDDM/'1 especies cuentan con poco margen temporal para los cambios evolutivos. Por el contrario, la migración es una respuesta más probable para muchas especies (Capítulo 8).

39 3.3.6. Ecosistemas, especies y poblaciones más vulnerables

# : de ‘islas ecológicas’. Las poblaciones situadas en las cotas altitudinales superiores se encuentran entre 10'5A

# :! pueden presentar una alta vulnerabilidad debido a su alta exposición.

# :1 su vulnerabilidad a enfermedades emergentes y su gran dependencia de la temperatura.

# :(!( para responder al cambio climático con procesos evolutivos.

# :0 poblacional y su aislamiento. Además, con frecuencia se desconoce su existencia.

6(!0 ecosistemas, especies y poblaciones más vulnerables. Los ecosistemas de montaña se encuentran entre los más vulnerables debido a sus características de ‘islas ecológicas’. Así, las especies cacuminales se encuentran entre las más amenazadas, ya que las condiciones climáticas propias de las cotas altitudinales superiores pueden desaparecer como consecuencia del cambio climático. Por otro lado, las migraciones altitudinales cercanas a las cumbres de las montañas pueden suponer una reducción del área potencial de distribución para muchas especies o conducir a la hibridación de especies endémicas con las recién llegadas, lo que ha sido denominado por Gómez et al. (2015) como la “extinción silenciosa”. Sin embargo, las zonas de montaña ofrecen una oportunidad de migración para muchas especies, ya que actúan como corredores 5!(5L! M10( (L,HFFQM"1' montaña, tanto por su vulnerabilidad como por su efecto ‘refugio’, es clave a la hora de diseñar estrategias de adaptación al cambio climático.

Las zonas de transición entre el clima eurosiberiano y el mediterráneo pueden resultar también muy vulnerables al cambio climático debido al futuro incremento de la aridez, que puede suponer una ‘mediterranización’ de las mismas. A pesar de que tienen más posibilidades de migrar a zonas más favorables climáticamente, las poblaciones situadas en 5(A climático. Así, se han observado impactos en muchas poblaciones de especies arbóreas situadas en las cotas altitudinales !LDG1DJ1DQHDM9(1( 10L/ 6:HFDH1$*HFDEM

:1!(61 vulnerables al cambio climático debido a su limitada capacidad de dispersión, su vulnerabilidad a enfermedades emergentes, y su gran dependencia de la temperatura ambiente (Capítulos 7 y 8). Algunas poblaciones singulares de especies de aves paseriformes, como las poblaciones sedentarias de curruca capirotada (Sylvia atricapilla), pueden resultar especialmente amenazadas debido a su reducida área de distribución y a la competencia con las poblaciones migradoras de áreas adyacentes (Capítulo 10).

-(1( climático, ya que el margen temporal para que tengan lugar procesos evolutivos de adaptación es más pequeño que en 10L< al. 2008).

"1(10 de una especie que han persistido durante largo tiempo en enclaves aislados con un clima adecuado (Capítulo 3). Así, 151 suelen presentar una alta diferenciación genética. Estas poblaciones son de gran importancia para la conservación de la diversidad genética y el potencial evolutivo de las especies, clave en el contexto actual de cambio climático. Los relictos pueden ser altamente vulnerables al cambio climático debido a su pequeño tamaño poblacional y su aislamiento (Capítulo 3). Además, en muchas ocasiones se desconoce la existencia de estas poblaciones.

3.4. Acciones futuras frente al cambio climático

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40 El presente informe no es una recopilación exhaustiva de casos de impactos y vulnerabilidades de los bosques y la 10((: una especie o biotopo puede estar sometida a varios sesgos, como su valor cultural o económico, o el interés mediático que suscitan. Por lo tanto, es importante abarcar un espectro mayor de especies y hábitats.

Los ecosistemas operan a unas escalas temporales mucho mayores que una generación humana por lo que los estudios ecológicos requieren necesariamente de redes de observación a largo plazo, más allá del periodo de duración ((L:<DQJQM66 mantener de forma sostenida en el tiempo dichas redes de observación, lo que limita en gran medida la capacidad de comprender los efectos de los cambios ambientales y de llevar a cabo predicciones. En la actualidad dichos esfuerzos son ((('- Investigación Ecológica a Largo-Plazo L:8-1www.lter-spain.net/).

Existen numerosas bases de datos sufragadas con fondos públicos que describen en el espacio y en el tiempo la respuesta de los ecosistemas forestales, y en menor medida la biodiversidad, a variables ambientales. Estas bases de datos (((06 ('10A 01A3#06!6 el estado de nuestras masas forestales y de calibrar modelos de dinámica forestal. Sin embargo, existen numerosas bases !'!'(0 !2(2 (1' disponible para futuros análisis. Esta iniciativa debería de contar con recursos propios, diferentes de los actores implicados (!10('/ manera no se limitaría la capacidad de generar nueva información por parte de gestores e investigadores, que a menudo 1!Q2!PR 15!!'1 ((

: 5 !0 ( 1 A'"1(!1 y para parametrizar y comprobar modelos. Por otro lado, los experimentos son fundamentales para comprobar hipótesis 1 :111 umbrales de transición probables, algo esencial en el estudio de vulnerabilidades y en el análisis de procesos como la !:A6 y temporales, y son la base para la prospectiva y la construcción de escenarios futuros, los cuales deben integrar además procesos sociales y económicos.

(1(L1 ((AM5( de responder con éxito a los retos del cambio climático. Las demandas de la sociedad han cambiado sustancialmente durante las últimas décadas y lo seguirán haciendo en un contexto de cambio constante. Los gestores deben adaptarse a estas nuevas demandas como son la producción de biomasa, la conservación de la biodiversidad, la adaptación al cambio (/6A(!! un escenario de alta exigencia para un sector con poco apoyo.

En el actual contexto de cambio climático, la gestión forestal y de la biodiversidad debe considerar explícitamente los escenarios de cambio climático. Es decir, se debe gestionar pensando que el producto de la gestión tendrá que afrontar !"51(!(0 actuales teniendo en cuenta que la producción forestal cambiará en las próximas décadas.

/(1(((" un lado, la experiencia de los gestores hace que planteen preguntas e hipótesis claves en las escalas espaciales y temporales más relevantes para la gestión de los ecosistemas. Los gestores llevan a cabo actuaciones sobre los sistemas en función A"1((0 los procesos y desarrollar teorías para comprender y predecir su comportamiento en respuesta a nuevas condiciones. La gestión adaptativa permite a los gestores evaluar las consecuencias de sus decisiones y a los investigadores replantearse ( ( ( ! 0 ! sinergia entre ambos colectivos.

41 4. ADAPTACIÓN AL CAMBIO CLIMÁTICO

+%'%

# : LM 6 0 ! 56!

# : L la función y estructura previas a una perturbación) de los ecosistemas frente al cambio climático.

# (1 ((A constante.

# :A(105 de la adaptación es asegurar la preservación de los procesos y servicios de los ecosistemas.

# ( 65

# ! 1 0 ! 1 ( ( a frenar el proceso del cambio climático en sí, a través de la disminución de la acumulación de gases de efecto invernadero en la atmosfera.

Los ecosistemas responden a la variabilidad climática natural y al cambio climático inducido por el ser humano 0: (ACC) 6!5!! 05 6L5!M16 para la sociedad. En los sistemas naturales (en los que parte del control se debe a procesos físicos y biológicos), la 6!5L3"HFDEM frecuentemente ligados a la adaptación son la resistencia y la resiliencia.:!'5 L5111M A(L50A%+DQQKM1 !L$(DQQSM: promover la resistencia e incrementar la resiliencia de los sistemas frente al cambio climático.

0!5! 6L3"HFDEM1A5((!15(6 hábitats climáticamente más favorables o cambios en las frecuencias génicas de atributos que permitan la persistencia en climas más cálidos. En concreto, la adaptación evolutiva! (6L3"HFDEM"1 1 0 1 ! 5 0 ! !/11 0 desde el individuo al ecosistema, pueden permitir la resistencia y resiliencia de los ecosistemas frente a una perturbación L/PHFDDM5!LGHM1 capacidad de dispersión y colonización de nuevos hábitats (Parmesan & Yohe 2003, Peñuelas et al. 2007), mecanismos de (LGDM'L6 DQQJ1DKM1

En este informe se asocia el término ACC únicamente con procesos de intervención o gobernanza humana destinada !51' estrategias y técnicas dirigidas a reducir la vulnerabilidad de los ecosistemas terrestres frente al cambio climático, con el 5(02('

0!(:( 1((A L3"HFDEM01 A( que supone el actual escenario de cambio climático. Otro concepto de relevancia, es el de gestión sostenible que implica (161( de manera que se preserven su estructura y los servicios que proveen a largo plazo. Por último, el actual contexto de cambio climático obliga a diseñar medidas de adaptación teniendo en cuenta los escenarios climáticos futuros. Es decir, (0(5(0 diferentes a las actuales. La aplicación de medidas de ACC de forma anticipada es clave para preservar los servicios 651 5((L"HFFHM!!'

42 la concentración CO2 atmosférico (Capítulo 27). Por tanto, lo deseable es que la adaptación al cambio climático se 0(1105( la preservación a largo plazo de los procesos naturales y de los servicios ecosistémicos.

05!( 05(6 LKEM:((!1 de la disminución de la acumulación de gases de efecto invernadero en la atmósfera. Para ello puede, o bien promover 1!(L5 bosques). El presente informe se centra en estrategias y medidas de adaptación con independencia de su vinculación con estrategias de mitigación.

+%&%- 4.2.1. Contexto e instrumentos legales y administrativos

# = 3! + 3( A L3"M ( % # Climático establecen la adaptación como uno de los principales pilares a la hora de gestionar la respuesta al cambio climático.

# :Estrategia Europea de Adaptación es el referente en la política europea de adaptación, y se centra en %1!' conocimiento y la integración de la adaptación en las políticas comunitarias.

# Plan Nacional de Adaptación al Cambio ClimáticoL"#M1"(851 "# 5C sectorial de impactos, vulnerabilidad y adaptación, integración de la adaptación en la normativa sectorial, movilización de actores clave, y establecimiento de un sistema de indicadores de impactos y adaptación. La potenciación de la investigación, y el refuerzo de la coordinación entre administraciones suponen, 1"#

# Plan Estratégico del Patrimonio Natural y la Biodiversidad y el Plan Forestal Español son instrumentos clave para la integración de la adaptación en las normativas sectoriales de biodiversidad y bosques. El

# LPPPMes la plataforma de intercambio y consulta de información sobre ACC "#105! !55( la adaptación en España.

/1608=3! L-KM+3(AL3"HFDEM (%#L%#M1 6(9(%#1 de hacer todos los esfuerzos posibles para adoptar estrategias de ACC nacionales, regionales o locales, considerando #1(!' estrategias integradas y coordinadas a nivel supranacional, especialmente cuando los impactos transciendan las fronteras de los Estados.

La Estrategia Europea de Adaptación1HFDG1! 15CM %1M!'M( europeas. Para facilitar la toma de decisiones de los agentes implicados en la adaptación al cambio climático se fomenta el ((1!L5 a través de la plataforma europea Climate-Adapt para la transferencia de conocimientos), y la promoción de la adaptación L(QGIM

En cuanto a las estrategias de adaptación nacionales, España ha sido uno de los primeros países europeos en desarrollar una política de adaptación. En 2006 se aprobó el Plan Nacional de Adaptación al Cambio ClimáticoL"#M y su Primer Programa de Trabajo (1PT) que abordó la generación de escenarios regionalizados de cambio climático en España y la evaluación de los efectos del cambio climático en la biodiversidad, las zonas costeras y los recursos hídricos de España. El Segundo Programa de Trabajo LH"8M"#1HFDF15C i) evaluación sectorial de impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático, ii) integración de la adaptación en la normativa sectorial, iii) movilización de actores clave, y iv) establecimiento de un sistema de indicadores de impactos 1H"8C(1!' +L+ML(DFM

43 Figura 9.

Figura 9. 5(C8"(85" #L"#HFDEM

El Tercer Programa de Trabajo LG"8"#HFDEMH"81 51"#5L(DFM 11L5M 50 '(1!11 '1( cuando las respuestas a las necesidades de adaptación son integradas en las normas e instrumentos que regulan cada 1 (0"#6 D"86G"8C101611 ( L M1 1 1 ' (1 (1 1 11': (6'

Figura 10.

Figura 10. "#L"#M1E5HC8 "(85"#L"#HFDEM

44 -(01 Plan Estratégico del Patrimonio Natural y la Biodiversidad LHFDD2HFDI ""# HFDDM Plan Forestal Español L"HFFHM""# 10\A 1('(\A0 (:5 plan consideran los impactos del cambio climático sobre la biodiversidad y su vulnerabilidad, y buscan la coherencia (L""#HFDDMA1 la protección legal de poblaciones, especies, comunidades y ecosistemas debe suponer un marco indispensable para 511Catálogo Español de Especies Amenazadas puede facilitar la aplicación de medidas destinadas a disminuir su vulnerabilidad al cambio climático (Capítulo 38). Esta interacción entre conservación y adaptación opera en ambas direcciones, ya que la información sobre la vulnerabilidad de las especies debe tenerse en cuenta para evaluar su posible inclusión en el Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial y/o en el Catálogo Español de Especies Amenazadas, tal y como se ha hecho recientemente con las especies de vertebrados. Para ello se utilizó la Evaluación de impactos, vulnerabilidad y adaptación al Cambio Climático de la Biodiversidad Española 'HFDD!L5 al. 2011). El estudio ha demostrado la necesidad de interpretar el Listado y el Catálogo de forma dinámica, incluyendo y AA(5!!' 11 garantizar la aplicación de las consecuencias legales de la catalogación (es decir, la elaboración y aplicación de los planes y las medidas de conservación más adecuadas).

01(0(!"10 55! : : % L: EGHFFG DFHFFSM1 61 15! ecosistemas forestales al cambio climático. Igualmente la Estrategia Española para la Conservación y Uso Sostenible de los Recursos Genéticos ForestalesL%3%%HFFSM forestales amenazadas por el cambio climático.

# : Planes de Ordenación de los Recursos Naturales y los Planes de Ordenación de los Recursos Forestales ( ! 1 que deben tener en cuenta el diseño de prácticas de ACC.

# : ! ( 1 ya que es el instrumento mediante el cual, a través de proyectos de ordenación de montes, planes dasocráticos, (01(05 y de forma continuada en el tiempo.

# :!( en la implementación de medidas de adaptación.

# : ! ! 0 españoles.

# :(1 considere los futuros escenarios climáticos y la incertidumbre asociada. La predicción del aumento en la frecuencia e intensidad de eventos extremos en el contexto de cambio climático, exigirá el uso de la restauración ecológica para la recuperación de procesos y servicios ecosistémicos.

# 1 5 1 ( ! (( 5 ! 1 %( L%M1 La investigación sobre adaptación local mediante ensayos de procedencia y análisis genéticos puede (6%

45 Es necesario destacar que la integración de la adaptación en las normativas sectoriales necesita de la adecuada coordinación entre las diferentes escalas de la administración pública, en particular CCAA, diputaciones, ayuntamientos y la AGE, siempre desde el respeto a las competencias de cada nivel de la administración. Las CCAA han desarrollado y mantienen marcos estratégicos y planes propios en materia de adaptación.

La Plataforma de intercambio y consulta de información sobre adaptación al cambio climático, AdapteCCa LPPPM1"#15! !55( Proporciona una herramienta de gran valor para conocer los distintos marcos y acciones que se desarrollan a nivel autonómico. Además, el Grupo de Trabajo sobre Impactos y Adaptación, creado en 2007, reúne regularmente a técnicos y responsables de la AGE y las CCAA en materia de adaptación para coordinar el desarrollo de los marcos estratégicos y 0L"#HFDEMA áreas de competencias relacionadas con el cambio climático, cuyas normativas pueden integrar medidas de adaptación al 1G"8"#L"#HFDEM

+%&%&%

El Plan Estratégico del Patrimonio Natural y de la BiodiversidadL""#HFDDM Planes de Ordenación de los Recursos NaturalesL"-#MPlanes de Ordenación de los Recursos Forestales L"-M ( 6 ( ! 1 0 ::EGHFFG1HD1:DFHFFS "#1HFFS1(1" -+1001 adecuados para contener medidas de ACC debido a su operatividad. La u forestal es 1'1'5 su propietario y satisfacer, simultáneamente, las demandas de la sociedad. La ordenación forestal debe incidir sobre todos 1!\!0 permiten su conservación y aprovechamiento. Se trata por tanto de una actividad multidimensional, que combina aspectos (11(5 (C (15LHFFKM"1 0A (0 deben considerar los aspectos concretos de la zona y sus limitaciones logísticas. La ordenación forestal tiene una gran potencialidad para la implementación de medidas de adaptación, ya que es el instrumento mediante el cual, a través de 11 (01(0 españoles (sobre todo los de titularidad pública). Los criterios para las ordenaciones de estos montes, sin embargo, han 15!!

La aplicación de regímenes de actuación de pequeña intensidad y alta frecuencia que generen perturbaciones de 00LKFKDM!(\A!0 escala, y favorece una mayor heterogeneidad estructural que en el caso de métodos clásicos en los que un estricto control de la evolución espacio-temporal del bosque es prácticamente inviable. Es conveniente considerar que los aprovechamientos de pequeña intensidad pueden ser menos rentables económicamente y producir más daños en la masa en pie, sin embargo ayudan a mantener el ambiente nemoral del bosque además de promover una gran heterogeneidad estructural (ver KF1KDKHM6( del ecosistema frente a eventos climáticos extremos e incendios forestales, y en general frente a diversos agentes que pueden afectar negativamente a los diferentes servicios ecosistémicos. Las actuales herramientas de información ((!( 0(10!0 L+''2%HFFSM"(1! más efectiva de lograrlo es coordinando muchas acciones de detalle, que preferiblemente no deben depender en exclusiva de presupuestos públicos, sobre todo para garantizar su sostenibilidad en el tiempo y una cobertura espacial adecuada. El actual contexto de elevada demanda de energía, y en concreto de las políticas europeas de incentivos al uso de la biomasa, (10(5(1

La custodia del territorio5( 05! y hacer posible la responsabilidad de los propietarios y usuarios del territorio en la conservación de sus valores naturales, 51LHFDFMA climático, la custodia del territorio puede servir como instrumento para fomentar el papel de los agentes privados en la implementación de medidas de ACC. Esto resulta de vital importancia ya que amplias extensiones con importantes L50ASF M

:!Forest Stewardship CouncilL9MProgramme for the Endorsement of Forest L"M(!! 0('0 0(-196 !100:

46 6(L"9M16 así la potencialidad de este instrumento como motor para la implementación de medidas de ACC en los bosques españoles LEHM

: ( ! ! 3/ 6 ( !:(\5 ! (! \A1 ((1 ( 1 ( ! (( AA0! 15((\(1 gestores y técnicos de empresas públicas y privadas. El desarrollo de proyectos de adaptación en espacios naturales ( (1 ( ( L 5 0 M A para la aplicación de medidas de adaptación, ya que generalmente disponen de equipos de gestores y mayores medios 0#15A'( a un mayor número de montes y espacios naturales, independientemente del grado de protección legal del mismo. La (1( !!( !L5EI1(DDM Figura 11.

Figura 11. 00(C*LHFDKM Ya a un nivel más operativo, la selvicultura permite llevar a cabo, mediante actuaciones concretas, los planteamientos y directrices señalados en la ordenación forestal. Así, la aplicación de diferentes tratamientos es una herramienta !!5!!1 tal y como constatan las descripciones de medidas de adaptación forestal actualmente propuestas y aplicadas en España L-('29HFFQ19HFDDM:6( de cada caso particular y abarcará desde intervenciones más o menos intensas, hasta situaciones de no intervención 51:(! conocimiento desde la ecología hacia la selvicultura resulta particularmente necesaria para la adaptación forestal, ya que 66!5! 1!6(! 8 \51(10A forestales prácticas y la reacción de los ecosistemas a ellas son una base fundamental para la progresión de la ciencia ecológica.

A'16005 vulnerables a las sequías, reduciendo proporcionalmente más su crecimiento que los árboles adultos y presentando un

47 mayor riesgo de mortalidad (Capítulos 16 y 26). Por lo tanto, un alargamiento de los turnos o de las dimensiones mínimas !'11 el cambio climático. Por el contrario, un acortamiento de turnos puede suponer tanto una pérdida de productividad como un incremento del riesgo de persistencia en zonas con condiciones ambientales especialmente adversas. Sin embargo, el acortamiento de un turno podría estar indicado cuando hay indicios de decaimiento y se quiere promover la colonización A5'1( de turnos es un aspecto de gran relevancia en la gestión adaptativa de los bosques, y dependerá en gran medida de 5(A1( igualmente adecuados para la producción de madera de calidad, además de para promover una mayor abundancia de 510(011 (('5(10(1 capacidad del bosque de almacenar carbono a largo plazo se incrementa con el tiempo, y además los productos del bosque L/'2-HFFEM

!15! "51\'( uno de los compromisos o “trade offs” más evidentes en la gestión forestal orientada a la ACC (Capítulo 28). El signo de las interacciones entre individuos de la misma o de diferente especie puede igualmente cambiar a lo largo de un gradiente 10(5 o generales. Así, las interacciones de facilitación entre individuos de la misma o de diferente especie pueden favorecer la regeneración forestal en zonas donde ésta se encuentre limitada por condiciones de aridez o por herbívoros (Gómez- HFFEM0!L5! 0!ML5M 8E5( "1EGLEjemplos de casos prácticos de adaptación forestal en España) se describen algunos 5

En aquellos montes en un estado avanzado de degradación, la restauración ecológica puede suponer un importante instrumento para la adaptación, siempre y cuando considere los futuros escenarios climáticos y la incertidumbre asociada. En el actual contexto de cambio climático se prevé un aumento en la frecuencia e intensidad de perturbaciones y eventos A!0ALGEM6' la restauración ecológica de las zonas afectadas para la recuperación de procesos y servicios ecosistémicos. Estudios 0 LKSM(00 elemento nodriza para la regeneración de especies leñosas (reducen la temperatura y las tasas de herbivoría, y aumentan 6M1505(( '1!'5 quemada puede reducir la erosión y aumentar la heterogeneidad estructural de las zonas quemadas (Capítulo 56).

1 0 ! 5 agrícolas, pueden cumplir importantes funciones de adaptación a la vez que incrementan la heterogeneidad estructural, proporcionan hábitats adecuados para especies forestales, y aumentan la conectividad entre fragmentos forestales LKIM55!( especies en respuesta al desplazamiento de sus condiciones climáticas favorables.

151(! ((5! L%M9(1%5A 'L3#99HFDG1EDKGM%6! realizadas en España el pasado siglo no tuvieron en cuenta la procedencia de la especie, lo que ha reducido el éxito de las mismas, ya que se podían introducir ecotipos poco adaptados a las condiciones locales. Las poblaciones locales son, 15' ((16:% ser especialmente válida para algunas especies longevas (con un limitado margen para la adaptación evolutiva) y una 1(9(% invasiones biológicas, contaminación genética de las poblaciones receptoras, daños en la manipulación de las poblaciones a trasladar y posibles alteraciones de los servicios ecosistémicos, sin considerar los aspectos éticos que argumentan 6/1 %:( ( (6% (!LHFDG1EDM desarrollo un proyecto que caracteriza el medio físico de localizaciones incluidas en el Catálogo Nacional de Materiales Base L5(( M! !LKKM/ (11(3 desarrollo de herramientas para el apoyo a la toma de decisiones que facilitarán la elección de la procedencia adecuada !!LKKM:%6 (!\(1 (L5HFDD1HFDDM

48 Tabla 4.

Actuación / Estrategia Efecto Objetivo de adaptación

Claras Reducir la densidad arbórea Reducir la competencia por los recursos hídricos

Alargar los turnos de corta Aumentar el número de árboles Aumentar la resistencia frente a sequías grandes y viejos extremas y olas de calor

Claras a pequeña escala Reducir la densidad arbórea Aumentar la heterogeneidad estructural en pequeños rodales dentro incrementando la resiliencia frente a de la masa perturbaciones

Claras selectivas alrededor de Favorecer la cobertura Promover los procesos de facilitación especies de matorral de matorral que favorezcan el reclutamiento de especies arbóreas en un escenario de incremento de la aridez

Claras selectivas alrededor de Favorecer la diversidad Incrementar la resiliencia frente a especies arbóreas a promocionar arbórea en la etapa eventos climáticos extremos e incendios de exclusión de fustes en el rodal forestales

Cortas de regeneración anticipadas Favorecer la presencia Incrementar la resiliencia frente a de distintas clases de edad eventos climáticos extremos e incendios y de tamaño forestales

Claras precoces e intensas Reducir la densidad arbórea Aumentar el vigor de la masa y su resistencia frente a eventos climáticos extremos e incendios forestales

Resalveos en monte bajo Reducir el número de pies Aumentar el vigor de la masa y su y de rebrotes resistencia frente a eventos climáticos extremos e incendios forestales

Cortas de regeneración graduales y Garantizar la regeneración Favorecer la regeneración e incrementar progresivas en condiciones climáticas su resiliencia frente a periodos secos más adversas

Promover la regeneración natural Selección natural bajo Favorecer la presencia de individuos las nuevas condiciones mejor adaptados ambientales

Tratamientos para promover masas Efecto “portafolio” Incrementar la resistencia y resiliencia mixtas y la diversidad funcional frente a la sequía y otras perturbaciones de productos y servicios

Tabla 4. "5(!1 !5

49 +%&%$%!

# :0 :( 1065

# :111! 105

# ' ecosistémicos, la carencia de un valor de mercado o la falta de información acerca de las funciones (0 1!1

# :5 L5M:(( 1 ecológicos o físicos.

# : (1 ( 6 5

:( 0("-#16 A5:(1 contexto se deben desarrollar las medidas de ACC, exige un seguimiento constante de las actuaciones desarrolladas con el coste que ello conlleva (incluido el de formación del personal implicado). La adaptación, para ser viable, debe promover el aprovechamiento multifuncional del bosque no sólo compatible con la adaptación sino a menudo garante de la misma. Así, el aprovechamiento de la biomasa forestal puede ser compatible con los tratamientos de reducción de combustible !3( de servicios y productos del monte está ligada al incremento de la heterogeneidad estructural y por tanto de la resiliencia, en actividades como la ganadería extensiva, la caza, y la preservación de hábitats para especies emblemáticas. En la 5!( implementación de medidas de ACC, con lo que se hace indispensable que las administraciones estén formadas en este

:111! 2/6 10 60:0 66510 00 (LEGM9(16' ( 15 0 \5 !1 ('6L8HFDFM17 #LHFDFM6'A 1A\5LX M1 51 (L5(M1 L8HFDFM1 a la incertidumbre acerca de la efectividad de las medidas de adaptación y su reducida visibilidad en el corto plazo, 60\5! infraestructuras o la agricultura.

En el sector agrario se han aplicado modelos de función de producción estimada que analizan el efecto del clima, las políticas agrarias y la tecnología en la producción agrícola, además de modelos que analizan los efectos de las posibles LEEM01A !1( de forma equitativa la variedad de servicios ecosistémicos que proporcionan los ecosistemas forestales. En el caso de la 1!!!(0 LEGM1( económica puede dar pie a resultados distintos. En este contexto, la estimación de costes de adaptación fundamentados en la 210 en la conservación y mantenimiento de los ecosistemas a niveles sostenibles, promoviendo la resiliencia del sistema al 15(LEFEGM

50 (1 A(LEGM: se pueden estimar mediante la agregación de los costes unitarios de las medidas de adaptación que son aplicadas, y los (!16' 51!"10 01!0! adaptación pueden estimarse más fácilmente, como puede ser el Turismo o la Agricultura. En este contexto, la colaboración (1(65 la adaptación y sus costes en los bosques y la biodiversidad. La educación ambiental de la sociedad respecto al cambio !! ( locales de adaptación en los bosques y la biodiversidad. Además, algunas de las inversiones ya en marcha tanto en la (!61 A

+%&%+%#

# :!

# : ! ! (

Los principales instrumentos para la adaptación al cambio climático en España están asociados a los diferentes actores involucrados en la adaptación, así como a sus correspondientes ámbitos de actuación (ver Tabla 5). Es necesaria !5( y medidas propuestas.

Tabla 5.

Instrumento Tipo de Ámbito de Actores Objetivos de Instrumento actuación adaptación

Marco Jurídico y Sector público Políticos, Establecimiento de normativo administrativo administración, un marco regulador para propietarios la aplicación de medidas particulares de adaptación, incluyendo y el ámbito competencial para su aplicación Custodia Montes privados, Propietarios Implementar medidas del territorio ejecución entidades locales particulares, de adaptación en montes empresas, particulares ONGs y de entidades locales Espacios protegidos, Propietarios y Implementar medidas (Ordenación ejecución montes públicos y gestores forestales de adaptación de Montes) privados en ecosistemas forestales Proyectos de Universidades, Implementar medidas investigación ejecución OPIs, gestores y técnicos de adaptación en un marco y gestión espacios protegidos, de gestión adaptativa. (Colaboración sector público Transferencia del Restauración Ejecución Espacios protegidos, Implementar medidas ecológica montes públicos y gestores y técnicos de adaptación privados en las actividades de restauración ecológica

Financiación Financiación Universidades, Estimación de costes y costes de OPIs, gestores y técnicos de adaptación adaptación espacios protegidos, y propuestas de sector público de la viabilidad de las inversiones en términos económicos y ecológicos

Tabla 5. /151

51 +%$%--

'09;

( ! % de la vulnerabilidad al cambio climático mediante actuaciones forestales a pequeña escala, formar a los diversos actores involucrados en la gestión forestal, y aumentar la sensibilidad de la sociedad frente a los impactos del cambio climático.

%6(!A 5C cambio climático mediante actuaciones forestales a pequeña escala, formar a los diversos actores involucrados en la gestión forestal, y aumentar la sensibilidad de la sociedad frente a los impactos del cambio climático. El plan ha contado (-!%5%3 1(1(%96' !0%1(! a nivel de isla y la evaluación ambiental de la implementación de dichas directrices. Además, se ha diseñado un sistema de indicadores para las diferentes actividades consideradas en el plan, que en el caso de las actuaciones forestales permitirán evaluar sus efectos y replantearlas en caso de que fueran necesarias. Se puede consultar una descripción detallada del plan EK!

&0-<=Abies pinsapo) andaluces

Las experiencias de gestión adaptativa llevadas a cabo en pinsapares andaluces (Abies pinsapo) 6 ( 1 de entresacas que han disminuido la vulnerabilidad al cambio climático de estas formaciones. Además, se está realizando un programa de seguimiento de las actuaciones realizadas, para evaluar sus efectos a largo plazo y diseñar actuaciones futuras.

En Andalucía se han realizado experiencias de gestión adaptativa en pinsapares (Abies pinsapo) relictos en un marco de colaboración entre gestores e investigadores. En estos pinsapares se han registrado eventos de mortalidad asociados 06 1 0L%(M'!1'( (('1(6 556( 1 5 6EJ! se detallan las experiencias de gestión adaptativa en pinsapares andaluces, y se destaca la importancia de la colaboración (

$0# (Quercus pyrenaica0;

55LQuercus pyrenaicaM%L*('M6' intervenciones selvícolas de resalveo para su adaptación. La colaboración de gestores e investigadores, favorecida por la protección legal de estas formaciones, ha permitido la aplicación de diferentes tipos de tratamiento dependiendo del estado de la masa y las condiciones ambientales de la localidad. Las actuaciones 65!1 vulnerabilidad al cambio climático.

55LQuercus pyrenaicaM'%L*('M6' intervenciones selvícolas para la adaptación de estas formaciones. En la aplicación y seguimiento de las actuaciones han ("0#%(*(':Q5R 5'0A1 A5QR10 5QR1 la competencia y aumentando su crecimiento. Se han aplicado diferentes tipos de tratamientos basados en el resalveo 15(:! 5 el crecimiento radial de los individuos incluso 17 años después de la corta. Además, se ha registrado el inicio de la producción de bellota, paso imprescindible para la conversión futura a monte alto. Sin embargo, es esperable que con el paso de los años se alcance un nivel de competencia entre individuos que establezca de nuevo un estado de limitación

52 "15!0( (EQ! las diferentes intervenciones realizadas, y se resalta la importancia de la protección legal de las especies a la hora de implementar medidas de ACC.

+0>?@>

9 # 6 ' ' 5 5 !1 adaptación a los impactos del cambio climático. Las actuaciones se han llevado a cabo en un marco de colaboración entre los gestores, investigadores y miembros de la administración pública. Con los datos obtenidos se ha desarrollado un sistema de apoyo a la toma de decisiones que indicara a los gestores los lugares más apropiados para realizar futuras actuaciones.

"0##9#6'' 55!150 de estas formaciones de adaptarse y resistir los impactos del cambio climático. Las actuaciones se han llevado a cabo en ((9#1( +5%,5 mayor heterogeneidad estructural y diversidad se han realizado claras con diferentes niveles de intensidad, acompañados del establecimiento de un programa de seguimiento en parcelas experimentales para evaluar los efectos de las actuaciones. Con los datos obtenidos se ha desarrollado un sistema de apoyo a la toma de decisiones, y se han generado así ‘mapas (R0(('EI !!10 (1

*0@H

: , : 5 !105 competencia por los recursos hídricos, aumentar el crecimiento y anticipar la reproducción.

:,:5 forestales al cambio climático en diferentes partes de su territorio. Estos tratamientos incluyen diferentes tipos de cortas 561 Además, se han realizado nuevas propuestas de cortas de regeneración en pinares y actuaciones diversas para incrementar ES5 y las nuevas propuestas realizadas.

53 +%+%"#-

# 5(L1 suelo, expansión de especies invasoras, deposiciones de nitrógeno, etc.).

# % A de incertidumbre.

# :(1! empleadas para poder replantearlas si fuera necesario.

# 6CA1(1 de impactos, herramientas de toma de decisiones y guías de buenas prácticas.

# :(1 !1 65 asociadas a las dinámicas climáticas proyectadas.

# (C0 5((

# ( $' HFHFC ( ( ( 0 ( ! ( L1 #+)1 1 entidades locales, etc.).

# :!' forestales, incorporando las nuevas demandas de la sociedad, como la producción de biomasa, la conservación de la diversidad biológica, la mitigación, etc.

# ( (1 ' ! gestión y conservación de los ecosistemas.

España ha desarrollado un contexto adecuado para el desarrollo de estrategias y planes de ACC, y ha confeccionado un marco legal apropiado tanto a nivel estatal como autonómico mediante los diferentes instrumentos legales y administrativos. Igualmente se han realizado avances importantes en la incorporación de la adaptación en los diferentes 1!! !'50 5( (!LGQM90( para avanzar en el establecimiento de medidas de ACC:

# cambio global y como tal no puede abordarse de forma unilateral. Aspectos como los cambios de uso del suelo, la fragmentación y pérdida de hábitats, o la expansión 50!

# 5(servicios ecosistémicos. Esto debe hacerse desde una aproximación dinámica y en un escenario de incertidumbre.

# : es un marco adecuado para la ACC debido a la incertidumbre sobre el clima futuro, la respuesta de los ecosistemas y la limitada experiencia en el diseño de estrategias de adaptación. Así, los efectos de las medidas de ACC deben evaluarse de manera constante para poder replantearse las medidas empleadas si fuera necesario.

# :60!\A A(1'5 de proyección de impactos, herramientas de toma de decisiones y guías de buenas prácticas.

# : , considerando los !1 65 asociadas a las nuevas condiciones climáticas, como un alargamiento del periodo vegetativo o un incremento de la producción forestal asociado al efecto fertilizador del CO2.

# : ' !! -!0 5((1(0 con apoyo prioritario a la formación de equipos híbridos y multidisciplinares, incluyendo la formación y contratación de personal especializado en la transferencia de resultados. Asimismo, la coordinación institucional entre las diferentes escalas de la administración pública es fundamental para el éxito de la ACC, en particular por la necesidad de establecer programas a largo plazo.

54 # !' 0 1 resistencia y resiliencia de las masas forestales frente a extremos climáticos, principalmente las sequías.

# : sistemas forestales y silvopascícolas tradicionales constituyen sistemas de un alto potencial para la adaptación al cambio climático siempre que se mantengan las condiciones de uso necesarias para su conservación. Por otro lado su abandono sin una gestión de transición puede resultar en procesos de decaimiento.

# 8 Estrategia Europea Horizonte 2020 es necesario generar programas de investigación 0(!( (1#+)111 propietarios, agentes forestales, ganaderos, maderistas, etc. Es necesario buscar soluciones de consenso entre los agentes implicados para garantizar la estabilidad y viabilidad económica de las medidas y estrategias de ACC.

# :, de gran tradición en nuestro país, es un instrumento de primer orden para canalizar !:!' clave en la implementación de medidas de ACC siempre que atienda las actuales demandas de la sociedad tales como la preservación de los servicios ecosistémicos, producción de biomasa, la conservación y fomento de la diversidad biológica, la mitigación, el uso público, etc. Esto es posible dentro de un escenario de gestión adaptativa que incorpore a los principales actores implicados.

# Es necesario potenciar el conocimiento en materia de cambio global en todos los actores implicados en la gestión y conservación de los ecosistemas desde investigadores y gestores a otros estamentos implicados: agricultores, ganaderos, asociaciones forestales, propietarios, empresarios y la población en general. Para ello es necesario activar programas de divulgación, sensibilización y formación.

55 5. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

nº de referencias: 135

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56 J"(',%LHFDKM7 C$1* %1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 Q+LHFDKM3( C$1* %1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 DF " '28 ,1 -1 $ 31 -'1 8 ,: LHFDKM ( C C $1 * %1 editores. Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 DD7%LHFDKM:A0!(C$1 *%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 DH? -,1 + ' ,1 + ' / LHFDKM A ! 9+DQSI2DQIGHFFE2HFFKC$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 DG 3 LHFDKM 7 ! ( : C $1 * %1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 DE +2"( 1 "(2" ,,1 962>< / LHFDKM : 0 6 ! 'C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 DK%:1*-1,LHFDKM!(0 C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 DS -'2 "1+'2 :1 : -1 /1 * % LHFDKM ! 03 C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 DI%,/1"(3LHFDKM! (C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 DJ ,,1 9(2 +1 : , LHFDKM ( 0 C $1 * %1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 DQ : ,1 8 "1 ,,1 9( +1 /('25 %1 , LHFDKM ! del cambio climático sobre el crecimiento de Abies pinsapo y Pinus nigra salzmannii en el sur de la península 81!C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 HF 96'29( -1 #2 -% LHFDKM : 0 ( 6 ! ! C $1 * %1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 HD721+:1%'27,LHFDKM70 C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 HH $ , LHFDKM 3 C C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 HG 9(2 +1 : ,1 ,, LHFDKM : 0 ( ! 0 C $ 1 * %1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 HE7%1+''2%"1%2LHFDKM:3(5 C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1

57 HK7,1 +%1 %'27,1 ,+1 -, LHFDKM7 0 (C!<C$1* %1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 HS%(2+'',1$91*%LHFDKM7 Peninsular: ¿podría la creciente [CO2¥(0UC$1* %1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 HI9 91#29/1+LHFDKM"( 0C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 HJ+LHFDKM76 C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 HQ+1/(20'%11%8LHFDKM7 !C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 GF+%1/'291%8LHFDKM-(( (C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 GD:113,%1%'27,17LHFDKM%' (!AC$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1% GH%'917LHFDKM!( (C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 GG8%1'%186?1$<815%LHFDKM(( "3 C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 GE%,%13-1,1+ ',%1757-LHFDKM:! C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 GK:,%LHFDKM>/UC$1*%1 editores. Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 GS * %1 -'2 "1 2+' %1 +27 - LHFDKM % /'!03 C$1* %1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 GI+1+'-1",-LHFDKM% C$1*%13mpactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 GJ+'2-+LHFDKM:( 'C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 España GQ , LHFDKM : ( C(C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 EF-('+LHFDKM-#HFFF1C $1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 ED'2%5 ,12+'%LHFDKM(0 C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 EH%'91'%1(+LHFDKM:!9 0C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1

58 EG5LHFDKM0C$1*%1 editores. Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 EE =( 91 '2$*1 9' LHFDKM %( (!C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 EK/(,LHFDKM+!%C$1*%13mpactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 ES+2+1-LHFDKM:C$1*%1 editores. Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 EI*-,1,LHFDKMA!2("0# 9#1(+C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 EJ,17(1:,1%1:6(71%,17180:1$-1:'2 =,LHFDKMA5(2( "C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático.%+-%1%1 EQ6LHFDKM:!5= 9 % C $1 * %1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 KF9LHFDKM+!L(!MC $1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 KD 8 "1 +2/1( %1 9 LHFDKM + "A #'C ! C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 KH,13,1,LHFDKMC (C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 KG%,:1%%71%1+'7LHFDKM C $ 1 * %1 3Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 KE %02: %-1 2/(' #1 9(25 ,,1 '2#' 1 -(2 -('LHFDKM:(!!(C $1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 KK9-1+'29'7LHFDKM!(5 C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 KS,1:<1+'2)',-LHFDKM8 '0 C$1*%1Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 KI-2,%LHFDKM!( ( 5(C$1*%1 Impactos, Vulnerabilidades y Adaptación de los Bosques y la Biodiversidad de España frente al cambio climático. %+-%1%1 /P8"1,<981$,31"31%+%LHFDDM"C Changing Climate. Science 332:53-58 /6%1:LHFDHM-!%6(6C6!< and seedling establishment. Plant BiologyDECEKJ2ESS /'2:1-LHFFEM:(!%(!3#3C9 /$1+1>3LHFFJM$(26(!!6( P6Climate ResearchGSCDJD2DQF

59 /%191+1/6,1%1"%1-19-17LHFFSMCambio Global. Impacto de la actividad humana sobre el sistema Tierra.593(1%1 España LHFDFM7AmbientaQDCIS2QH LHFDEM( ('!6#-13 %1%',17,1%-+LHFDDMImpactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático de la biodiversidad española. 1. Flora y Vegetación. %+-%1%1 3L3(MLHFFSMInforme de ejecución del primer hito del contrato “Generación de Escenarios de cambio Climático en Andalucía”. AKGQHFFS3FF5%, de Andalucía, Sevilla, España +:1%'27,1:LHFDFM/(623%!/!9"6" "7(6(6A!2(<Species. EcosystemsDGCQIJ2QQD +!:1981(6-1,%1+!:1>5"1-'2,%1(%196,1"6 /1%<<+11?1$1%(1%,1(,LHFDGM$(6! !!P6Nature Communications ECDGEF +27 -1*%15%1"/?LHFDGM6(((C5(6(2 induced changes in non-equilibrial tree species distributions. Journal of EcologyDFDCEED2EKG Garland T, Kelly SA (2006) Phenotypic plasticity and experimental evolution. Journal of Evolutionary BiologyHFQCHGEE2 2361 +(1:"LHFFJM6(5!6%(Global and Planetary Change SGCQF2DFE +' ,%1 +''2%5 1 : ,1 '' %1 "! LHFDKM 6( 6 ! hybridization-mediated extinction of endemic high-mountain plants: the silent extinction. Biodiversity and Conservation 6CA(DFDFFIDFKGD2FDK2FQFQ2K +'2:1*-1+',%1$,1,1'LHFFEM(!! restoration: A meta-analysis of the use of shrubs as nurse plants. Ecological Applications DECDDHJ2DDGJ +''2%1,%1"0 #%17+"LHFFSM%+! !8( + '1",-LHFDHM!%+-%1%1 España $1,1*-1/(2$1=5,3LHFDGM+P6( P6(62(!PA(Oecologia DIGCDSDG2DSHE $1*-LHFDEM"-AC8!-6 96-(( Plos oneQ $,1,1*-LHFFGM"86P6! %9!P( Biological Conservation DDFCDHG2DHQ $( 9 LDQQSM (( ( C 96' "1 Engineering within ecological constraints. Washington: National Academy, Estados Unidos.GD2EE3"LHFFIMClimate Change 2007: Impacts, Adaptation and Vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change§"%:1'1"<!,"1:",1$ 1¥("1(1- 3" LHFDGM - C 9< 81 = /1 " +>1 8( %1 9>1 6(,1#1 1A71%("%1HFDGC!Contribución del Grupo de trabajo I al Quinto Informe de Evaluación del Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático. ("1(1-# <1# 1 América 3"LHFDEMHFDEC31M- +533=3!+3(A §17-1/<</,1%6>,1%%/18165 %1>:1 1+-1+1>91:#1%<91%"-1?6::1 ¥('%(%1+19' 3#99LHFDGM+!-687DF+19P'C 3# 9 9 1 KI 6C(HFDG2FFQ pdfJump 91%1",LHFFQM862!26(!P species. Trends in Ecology & EvolutionHECSQE2IFD >P<8,1/LHFFEM(:ICDHHK2DHED

60 >>16%?151%1?P3LHFFGM82((6 Ecology LettersSCJI2JQ >6%1+/17-1/,LHFDHM0!P(6C species range shifts within a centre of bee diversity. Diversity and Distributions DJCJJK2JQI :6<1: 16"1-19"17<,1>71: $LHFDGM3!6( (!16(6P<OecologiaDIDCHJG2HQG :<+LDQJQM:(2(Approaches and alternatives.9(27(1#P2 < : ,1 965 >1 $ 1 $ , LHFDEM +P6 6 6 ( ( ! 9 C /((6!!!(6!6Ecology and ManagementGDKCDHQ2DGI :113,%1%'27,17LHFDHMA(C6 role of stabilizing processes. Global Change BiologyDJCIQI2JFK : 1:' ,1 +5 , LHFDHM 8 " 8 Revista Española de Física 26:12-17 %+?1+,"19-16-11LDQQKM8("!6- -!7(95AEvents. Functional EcologyQCSEF2SEQ %(LDQQJM"Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias Forestales 6:13-20 %'27,1",LHFFHM/(6266!6# Iberian Peninsula. Forest Ecology and Management DSDCHEI2HKS %:1,1*-LHFDDM92#+26(9% %Global Change BiologyDICDSES2KI %/P#+1(/,16//16-1-!!>19%LHFDDM86!6 underlying climate-driven vegetation mortality. Trends in ecology & evolution 26:523-532 % LHFFKM Ecosystem and human wellbeing: biodiversity synthesis. Island Press, ?6(/1 %3%%LHFFSM(( !/+1% ,1/$'1191'2-"1*-LHFFKM Manual de Ordenación de montes de Andalucía5%,19 "1 6+LHFFGM(6(!6(systems. Nature EHDCGI2EH ",131"LHFFHM6(!!DQKHHFFF6% region. Global Change Biology JCKGD2KEE ",1(-1%1,9LHFFIM%(1C6(! P(2<6!!6!L#9MEcography GFCJHQ2JGI ""#L" ("#MLHFDDM" ("# HFDD2HFDI%%1%-%1%1 "L"MLHFFHM"%1%1 "6:1#<#1-</1,LHFDDM3(6P Global Change Biology 17:515-527 "#L"#MLHFDEMPlan Nacional de Adaptación al Cambio Climático: Tercer Programa de TrabajoLHFDE2HFDHFM%+-%1%1 "1+%"18%1-'27(,16,1:(%+1#/1P1P %1"9+19P>15,LHFDEM26P66 6C<!Global Change Biology 20:2815-2828 -('29 -1 -1 +2+ 1 LHFFQM Expected Climate Change and Options for European Silviculture. Country report. 9"3#"2FIFG$9 -'2"1:-1+'2:1*%1/LHFDGM"! 3!C!!Plos OneJCKSJEG 96'2$1,%LHFDDM3(6Quercus ilex coppices: thinning (6!!66JECIG2JH 9 %1 : LDQQQM !! ! \P( 6( 6 Canadian Journal of BotanyIICIGE2IEG 9,1",1""1%LHFFJM/(6?(36("> "9%96Plant and Soil 306:261-271

61 96/9LDQQKM86Global Change BiologyDCII2QD 96P'(1,%1-!!>1-6"1%(-1:6-LHFDEM9P( 6(6P<66Oecologia DIKCDFED2DFEQ 9-1%,1-(911+'7LHFDDMImpactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático en el sector forestal%+-%1%1 8LHFDFM:C' !018"("1% 86%:19:17(-1,6,1P-1#(/1((%8LHFDDM!!! 666 / ( Global Change Biology 17:1505-1515 8%1'%186?1$<815%LHFDGM-<!3(6( Biological ConservationDSJCDQH2HFF 7,1 %'27 ,1 + %1 - , LHFDHM - 6( P6 (6(<96! Global Change BiologyDJCDFHJ2DFED 721%'27,17,1-,LHFDDM9!(6 rates of Scots pine forests across the Iberian Peninsula. Ecological Applications 21:1162-1172 ?(8%:1-6-1,LDQQSM66'!6 CO2 concentrations. NatureGIQCHEF2HEG

62 6. GLOSARIO

#5!61 61 6!5!

# uso de la biodiversidad y los servicios ecosistémicos como parte de una estrategia general de adaptación para ayudar a las personas a adaptarse a los efectos adversos del cambio climático. La adaptación basada en el ecosistema utiliza la gama de oportunidades que presenta la gestión sostenible, la conservación y la restauración de ecosistemas para ofrecer servicios que permitan que las personas se adapten a los impactos del cambio 95 frente a los efectos adversos del cambio climático. La forma más adecuada de integrarla es mediante estrategias amplias de adaptación y desarrollo.

#! selección natural sobre rasgos heredables.

#es el proceso de diferenciación genética entre poblaciones de una especie en respuesta a factores 10 de origen que otras poblaciones foráneas.

Alelo: un alelo es cada una de las formas alternativas que puede tener un mismo gen que se diferencian en su secuencia 0!!(

Cacuminal: relativo a las cumbres. Organismos cacuminales o de alta montaña.

Cambio climático:0L5 M cambios en los valores promedios o en la variabilidad de sus propiedades, que persisten durante un periodo determinado, usualmente décadas o periodos superiores. El cambio climático puede deberse a procesos naturales internos o a forzamientos externos como los ciclos solares, erupciones volcánicas y cambios antropogénicos persistentes en la composición de la !%# L%#M1CQ clima atribuido directa o indirectamente a la actividad humana que altera la composición de la atmósfera global y que se R"1%# distingue entre el cambio climático atribuible a las actividades humanas que alteran la composición atmosférica, y la variabilidad climática atribuible a causas naturales.

Cambio global: es un término genérico que describe los cambios a escala global en los sistemas, incluyendo el sistema climático, los ecosistemas y los sistemas socio-ecológicos. Como motores de cambio global se incluyen todas aquellas 01051!0(! funcionamiento global del planeta.

1016 frente al cambio climático persistiendo in situ, ocupando microhábitats locales más apropiados, o migrando a regiones !/!!1( 1 evolutivo, las historias de vida, y la habilidad de dispersión y colonización.

Conductancia hidráulica: !05\ L(M \5 (65

indica la fuerza y la dirección de una relación lineal entre dos variables estadísticas y su proporcionalidad.

6!5(L01(16M y microorganismos unicelulares o de organización simple (cianobacterias libres, hongos y algas) que habitan en el suelo, 60

Decaimiento forestal:5L1!M0 !!!11 interacción.

Demografía: el estudio estadístico de la estructura y dinámica de las poblaciones, así como los procesos concretos que determinan su formación, conservación y desaparición, los cuales incluyen el reclutamiento, la mortalidad y la migración.

-(0((0 en un ambiente físico particular.

Ecología: relaciones de los seres vivos entre sí y con el medio en el que viven.

-6AL65M1

63 '(5! LM10 ALM1 a una tensión hídrica excesiva, o a ciclos de congelación y descongelación del agua xilemática.

Enfermedad emergente:61A en los últimos 20 años.

Epigenética: estudio de cambios heredables en la función génica que se producen sin un cambio en la secuencia de las AL/#M0

Escenarios de emisiones: representación plausible de la evolución futura de las emisiones de sustancias que podrían ser L5(!1M156 !'0L51((M las principales relaciones entre ellos. Los escenarios de concentraciones, obtenidos a partir de los escenarios de emisión, se introducen en un modelo climático para obtener proyecciones climáticas. En las últimas décadas se han desarrollado diferentes escenarios de emisiones utilizados para las proyecciones del clima publicadas en los diversos informes del IPCC. En el Informe Especial del IPCC sobre escenarios de emisiones se publicaron las cuatro familias de escenarios LD1H1DHM((11 'AQ1DFDD3"L!HFFDM DFDD3"L!HFFIM"!3"LHFDG2HFDEM6 escenarios de emisiones para el cambio climático, descritos por cuatro trayectorias de concentración representativas.

Especies invasoras: aquellas que son introducidas por el ser humano fuera de su área nativa de distribución y que se naturalizan y expanden, produciendo cambios importantes en la composición, estructura o procesos de los ecosistemas, poniendo en peligro la diversidad biológica nativa.

-<00A (15(

!A15 (5

Fenología: ciencia que estudia los fenómenos biológicos que se presentan periódicamente acoplados a ritmos estacionales y que tienen relación con el clima y con el curso anual del tiempo atmosférico en un determinado lugar.

Fenotipo: es la expresión de un genotipo en función de un determinado ambiente.

Fisiología: es la ciencia biológica que estudia el funcionamiento de los seres vivos.

Frecuencia génica (o frecuencia alélica):05 los que pueden ocupar un locus determinado en la población.

Genotipo:!( 0(1!/#(15! 0/#1(11!

9 1 estrategias de gestión en un contexto de incertidumbre y cambio constante.

9(0050 afrontar condiciones diferentes a las actuales, tratando de evitar los efectos negativos y aprovechar las oportunidades !

9(11( los ecosistemas de manera que se preserven su estructura y los servicios que proveen a largo plazo.

Impacto: 0!11 climático.

H51(( AL/#M

;56(!1 disminución de la acumulación de gases de efecto invernadero en la atmósfera.

;W-=;W-0 son técnicas estadísticas que relacionan las condiciones climáticas con los rangos de distribución de las especies (i.e. presencia-ausencia o abundancia), proyectando los cambios esperados en 5

64 ;masa forestal formada por individuos coetáneos procedentes de rebrotes de cepa o raíz.

>X9 QR o a la función que desempeña un determinado individuo dentro de una comunidad o al hábitat compartido por varias especies.

Ontogenia: describe el desarrollo de un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su senescencia, pasando por la forma adulta. La ontogenia es estudiada por la biología del desarrollo.

= 0 1 '1'5!11 sociedad. La ordenación forestal debe incidir sobre todos los elementos del sistema monte, tanto sobre sus valores vivos !\!069 de una actividad multidimensional, que combina aspectos ecológicos, económicos y sociales, todos ellos de una gran 5(C (15

Plasticidad fenotípica: (LMA! en diversos ambientes.

Proyecciones climáticas: son evoluciones posibles del clima para el siglo XXI, cuando se asumen diferentes escenarios (!%+

Proyecciones climáticas regionalizadas:(L5 mediterránea o España), elaboradas a partir de proyecciones globales con un aumento de resolución espacial a escala regional. Estas proyecciones están especialmente diseñadas para su utilización en el análisis de impactos y adaptación al cambio climático.

Reclutamiento: 6 de su especie.

Resiliencia:L5111M !A(L50AM

Resistencia: !'5L5111M A(L50AM

"0\5( desprendimiento del CO2 o el consumo de O2 resultante del metabolismo de los organismos existentes del suelo.

@ ( 1 1 1 estudio, elaboración, análisis y perfeccionamiento de tales técnicas.

@el grado en el que el crecimiento, reproducción, reclutamiento o supervivencia de los individuos de una población (de una determinada especie) dependen del clima, particularmente de variables climáticas que probablemente sufran cambios importantes en un futuro próximo (20-50 años). Las poblaciones más sensibles serán las que sufran mayores reducciones en el crecimiento, la reproducción, el reclutamiento o la supervivencia con cambios más pequeños 1(0 las diferentes poblaciones que constituyen una especie depende del clima.

@ contribuciones directas e indirectas de los ecosistemas al bienestar humano, pudiéndose diferenciar tres tipos esenciales de servicios: abastecimiento, regulación y culturales. Los servicios de abastecimiento L5M(L5M: (!L5(M"1 culturales suponen contribuciones intangibles que la población humana obtiene a través de su experiencia directa con los L5! 5M

@los sistemas silvopascícolas son aquellos que unen en el mismo espacio, o están relacionados, elementos y aprovechamientos forestales y ganaderos.

Temperatura pivotal: temperatura de incubación del nido que produce una razón de sexos 1:1 en especies de réptiles e invertebrados en las que la determinación del sexo de los neonatos es dependiente de la temperatura.

Teoría moderna del portafolio: teoría de inversión que estudia como maximizar el retorno y minimizar el riesgo, mediante una adecuada elección de los componentes de una cartera de valores.

Umbral: valor mínimo de una magnitud a partir del cual se produce un efecto determinado.

Vulnerabilidad: el grado en el que un sistema es susceptible, e incapaz de hacer frente, a los efectos adversos del cambio climático. La vulnerabilidad consta de tres componentes: exposición, sensibilidad, y capacidad de adaptación.

65 7. ACRÓNIMOS

ACC: Adaptación al Cambio Climático

#-;-[(%(

AGE: Administración General del Estado

AR5: Quinto Informe de Evaluación

CCAA: Comunidades Autónomas

;>\%#

@593(

FAO: (('!6#L('# Alimentación y la Agricultura)

!@9P6L5M

GTII:+8533

I+D:3(/

IPCC: Grupo Intergubernamental de Expertos sobre Cambio Climático

IUCN: 3!!#L3#'M

H[-":(8(-6#P<L-3((:("'M

;#%(

;W-%/

ONG: Organismo no Gubernamental

OPI: Organismo Público de Investigación

PEFC: "(!6!L"( M

PEPNB:" ("#

PFE:"

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PORF:"-

PORN:"-#

TEEB: 86!L:M

1PT: ""(85

2PT:9("(85

3PT: 8"(85

66 8. LISTA DE AUTORES CONTRIBUYENTES

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#9''1% Investigador independiente.

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73 74 Impactos y Vulnerabilidad Capítulos del 1 al 36 o tación al Cambio Climátic p lan Nacional de Ada lan Nacional de Plan Nacional de Adaptación al Cambio Climático Plan Nacional de P

75 76 IMPACTOS Y VULNERABILIDAD

CONTRIBUCIONES, Capítulos del 1 al 36

Índice

1. La evolución humana en el contexto de los cambios climáticos Capítulo 1: Adaptación, vulnerabilidad e impacto en la evolución humana - I. Martínez, G. Cuenca-Bescós ...... 81

2. Proyecciones de cambio climático Capítulo 2: Tendencias observadas y proyecciones de cambio climático sobre España - I. Mestre, M.J. Casado, E. Rodríguez ...... 87

3. Distribución y abundancia de poblaciones 3.1. Reino vegetal Capítulo 3: Vulnerabilidad y conservación de los relictos climáticos de larga duración - A. Hampe ...... 99 Capítulo 4: Vulnerabilidad al cambio climático de las plantas de alta montaña mediterránea - A. Escudero, R. García-Camacho, A. García-Fernández, L. Giménez-Benavides, J.M. Iriondo, C. Lara-Romero, J. Morente, D.S. Pescador ...... 107 Capítulo 5: Efectos del cambio climático sobre la vegetación de la península ibérica - M. Sanz-Elorza ...... 115 Capítulo 6: Los hongos y el cambio climático - G. Moreno, J.L. Manjón, J. Álvarez-Jiménez ...... 129

3.2. Reino animal: Vertebrados Capítulo 7: Implicaciones del cambio climático en la incidencia 6(0(2J. Bosch ...... 137 Capítulo 8: Vulnerabilidad de los reptiles ibéricos al cambio climático - J.M. Pleguezuelos ...... 143 Capítulo 9: Impactos del cambio climático en la migración de las aves ibéricas - O. Gordo ...... 153 Capítulo 10: Conservación de poblaciones singulares ante el cambio climático: el caso de las currucas capirotadas ibéricas - J. Pérez-Tris, R. Carbonell, I. de la Hera, A. Ramírez, J.L. Tellería ...... 163

3.3. Reino animal: Invertebrados Capítulo 11: Los Artrópodos en el contexto del bosque como refugio climático - V.M. Ortuño...... 171 Capítulo 12: Cambios experimentados por los lepidópteros de la Sierra de Guadarrama entre los periodos 1967-1973 y 2004-2005 - R.J. Wilson, J. Gutiérrez-Illán, D. Gutiérrez ...... 185

77 4. Poblaciones y comunidades +%'% Capítulo 13: Vulnerabilidad funcional del haya (Fagus sylvatica L.) ante de los periodos secos - I. Aranda ...... 199 Capítulo 14: La arquitectura hidráulica como un factor clave para la supervivencia del arbolado ante el incremento de la aridez - E. Gil-Pelegrín, J.J. Peguero-Pina, D. Sancho-Knapik ...... 207

+%&% Capítulo 15: Efectos de la variación en el régimen de precipitación sobre la regeneración del bosque montano mediterráneo - L. Matías, R. Zamora, J. Castro...... 215 Capítulo 16: Efectos del clima y la estructura del rodal sobre procesos de mortalidad en los bosques ibéricos - P. Ruiz-Benito, L. Gómez-Aparicio, E.R. Lines, D.A. Coomes, M.A. Zavala ...... 225 Capítulo 17: Efecto del cambio de los patrones de precipitación sobre las comunidades vegetales semiáridas - J.D. Miranda, F.I. Pugnaire ...... 235 Capítulo 18: El decaimiento de abetares pirenaicos como paradigma de vulnerabilidad de los bosques ante el cambio climático - J.J. Camarero, G. Sangüesa-Barreda, J.C. Linares ...... 243 Capítulo 19: Efectos del cambio climático sobre el crecimiento de Abies pinsapo y Pinus nigra salzmannii en el sur de la península ibérica: tendencias pasadas, presentes y futuras - J.C. Linares, P.A. Tíscar, J.J. Camarero, G. Sangüesa-Barreda, M. Domínguez-Clavijo, J.A. Carreira ...... 255 Capítulo 20: La sequía y la gestión histórica como factores del decaimiento forestal en poblaciones de Pinus sylvestris y P. nigra en el sur peninsular - R. Sánchez-Salguero, R.M. Navarro-Cerrillo ...... 270 Capítulo 21: Vulnerabilidad de los bosques ibéricos de pino albar ante el cambio climático - A. Vilà-Cabrera, L. Galiano, J. Martínez-Vilalta ...... 283

4.3. Interacciones bióticas Capítulo 22: Incidencia de la procesionaria del pino como consecuencia del cambio climático: previsiones y posibles soluciones - J.A. Hódar ...... 295 Capítulo 23: La sequía y el muérdago actúan como factores de estrés combinados en el decaimiento de bosques de pino silvestre - G. Sangüesa-Barreda, J.C. Linares, J.J. Camarero...... 305 Capítulo 24: Las invasiones biológicas bajo un escenario de cambio climático - M. Vilà, P. González-Moreno, A. Montero-Castaño ...... 313

5. Procesos ecosistémicos Capítulo 25: Vulnerabilidad de los bosques españoles al cambio global: efectos sobre el stock y la capacidad de sumidero de carbono - J. Vayreda, M. Gracia, J. Martínez-Vilalta, J.G. Canadell, J. Retana ...... 319 Capítulo 26: Vulnerabilidad de las masas de pinares continentales ordenados frente al aumento de la frecuencia de años secos: El papel

del CO2 y la gestión forestal - J. Madrigal-González, S. Hantson, M.A. Zavala ....329

78 Capítulo 27: Proyecciones sobre la evolución de los balances de carbono y agua para los bosques españoles en el contexto de cambio climático - S. Sabaté, D. Nadal-Sala, C. Gracia ...... 337 Capítulo 28: Vulnerabilidades de los recursos hídricos en relación al cambio climático y a sus interacciones con los ecosistemas terrestres - F. Gallart ...... 345 Capítulo 29: Vulnerabilidad de los ciclos de nutrientes y los procesos del suelo frente a los principales impactos del cambio climático A. Gallardo, M. Delgado-Baquerizo, F.T. Maestre ...... 353

6. Mecanismos de resistencia y resiliencia Capítulo 30: Regulación epigenética de la respuesta adaptativa al cambio climático de las especies vegetales - M.A. Guevara, C. Díaz-Sala, M.T. Cervera ...... 361 Capítulo 31: Mecanismos de estabilización y resiliencia de la vegetación frente a eventos climáticos extremos - F. Lloret, A. Escudero, J.M. Iriondo, J. Martínez-Vilalta, F. Valladares ...... 369 Capítulo 32: El papel de la plasticidad fenotípica en la respuesta de la vegetación mediterránea al cambio climático - S. Matesanz, F. Valladares...377

7. Modelización y prospectiva Capítulo 33: Evaluación del riesgo ante al cambio climático para las aves de la península ibérica - M. Triviño, M. Cabeza, W. Thuiller, T. Hickler, M.B. Araújo ...... 385 Capítulo 34: Los incendios forestales en España ante al cambio climático - J.M. Moreno, I.R. Urbieta, J. Bedia, J.M. Gutiérrez, V.R. Vallejo ...... 395 Capítulo 35:>/U2 J.M. Lobo ...... 407 Capítulo 36: Aplicación de los Modelos de Distribución de Especies (MDE) para el análisis de los efectos del cambio climático en los bosques ibéricos - M.A. Zavala, P. Ruiz-Benito, M. Benito-Garzón, R. García-Valdés ...... 419

79 80 Impactos y Vulnerabilidad

I. Martínez1*, G. Cuenca-Bescós2+

1Departamento de Ciencias de la Vida, Área de Antropología Física, Universidad de Alcalá 2Departamento de Ciencias de la Tierra, Grupo Aragosaurus-IUCA, Área de Paleontología, Universidad de Zaragoza *Correo electrónico: [email protected] +Correo electrónico: [email protected]

Adaptación, vulnerabilidad e impacto en la evolución humana 1

Resultados clave 1 # : ( 7A0( 0'6HRJ !1 ( )!! ( Homo. ! # : ! # 5 6 +/L9M 6 1(1 ('(611 6FRIFRS 6 ! L HFDFM # # :A6 6A \ ( ! !" 66((1 ! # 75%"1 ! 6 ! 6 6 1 (1 5( DFFFF (( Homo.

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81 A Adaptación en la evolución humana: el origen ! del género Homo \ ( 1 6 /!1 0 ( ! !(1 !' 6 0 61 5 6 E S % L%' HFDHM 1!6 L(DM:!0 0(6 A(! 0 A - 61 A > : 0 !6 Ardipithecus ramidus06 E1E % 9 A : ( ! 0 0( ! 6 0 ( (1 !1! 6 0(A ( A '0 A 1 ! $ GK H1K % ! ! 01 6 ( (' 1 1 0 5 1 6 Australopithecus afarensis (1 "1( ! 1 ! ( 0( 0 6! : 1 1 ! ( 1 ! 1 0 10 66 61( 00(0 9(1 (!1 !!: 0 16 6 1 0 6 ' ( 01 A 0 1! '6H1J%0!! 610 ( 0 6 6 1' 11(L2 1 HFDHM1 A 6 !( 6! !1 ((16' ( 0 ! (0' 6 ( (! )! 1 0 :(6(6 ! 10 ( 6 A( 0 ( ' ! !! L!M ' ( A' 6LHFFHM ! !1 ( \ 661 ! ! ( ( 6 Australopithecus A 6 !5C 0( ( Paranthropus LMHomoL6M 1 0 5 : ( ! ! ' (( 0 ' % -5 L M 6 A ("1 L 9!M 9 (( 6( 0 ' 1((1 110 ! !L(96 HFDDM:Paranthropus boisei10

82 Figura 1

Figura 1. Distribución temporal de los homininos.

Fuente: Elaboración propia.

)! 6 H1G D %1 ! Vulnerabilidad en la evolución humana: crisis 0 A ' 6 en el poblamiento de Europa 0EL M6JF $'9 L(HFDDM 1QF( 1 L%'HFDHM10 A(6 666 9( !' : 1 (A 0 6 6 ( 0( ( 9 (1 6 C 6 ! 6 !( 606 6A( (6D1H%:( H1K%1066D1Q%0! ( 66! 6 Homo habilis ( 06 L(%'DQQJM 6D1H%F1H% ( !1 ' : !% 6 0 (%D! !91 )!6H% 61 0 "1%H(1 ( !16(H 1 0 1 0 %LHFFDM 6 6 ( ( (( 0%H : 6 KFFFFF 6( 1Homo heidelbergensis1 05 0 ( $ 9 %DHomo antecessor ! A 1 0 6 A1!( (!(1 (1 0666 A % D1 6 JFFFFF 1 % H1 KFFFFF

83 16GFFFFF( 0 6 6 166 ( + / / 661 A 6 06! 660 ('H. antecessor1 6 6 0 ( % D1 ( 0 0 5 1 H. heidelbergensis1%H !60 6+ 61A1 / A10 06(6 9(1A( 61!1 H. heidelbergensis(1 !! 06( : ( ' 0 5 H. antecessor: 6 \5 %H16! A660 !106( ( L )! 6 H %6F1K%M 6 "(A L2 ( 0( ( HFFK1HFDDML(HM( 66F1JF1K% 0 0 H. 11(6 antecessorH. ( heidelbergensis.

A1 + " ! 0 6 /191!A !6( "$GFFFF' A 6!!!( ( ( 1 / 1 06D%66 10! DHFFFF16 (/A( %D % H Homo sapiens "11 Figura 2

Figura 2. Riqueza relativa de especies de micromamíferos en el yacimiento de Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos). NMI: Número Mínimo de Individuos.

Fuente: Elaborado a partir de Cuenca-Bescós et al. (2005).

84 1 6 0 6 6 6! "10'1 !H. sapiens0 !9 )!09(1 5!!106 6 ( 0 0 5 ! ! 658 61 0 ! ! G (1 10 #1(5 L HFFIM 6 1! 1 6 ( (A #' 6 ( ( 1 ( ( (( 6 1 3 0 !16 6 "6(1! (L<HFFJM 6106 ((679 0 1 11 H. sapiens 10 (0!1 !A\ 656515 " 0

Impacto en la evolución humana: la revolución neolítica (,:1%'3LDQQJM:(8 61% H. sapiens10'1 61 9$LHFFDM"686($ 61! 1 ScienceHQDCDIEJ2DIKG 0 # <?1R1"81>(%19 ((10 196'2+%LHFFJM #6 (1 AAPLoS ONE 1 (' GCGQIH ( 6 5 0686 -16>16-LHFFHM !11 6(1" LHFDFM 6 Journal of Human Evolution (( EHCEIK2EQI \ " ' 6 71 (81%1>%1%6>1+1 A A06 :<%+196%1>8LHFDDM/ ) !Paranthropus boisei6"! !Proceedings of the National Academy $ ' 1 of Sciences of USADFJCQGGI2QGED (1 6 ' 6 2 +1 %2 1 %' 31 9' +''%%-19:+LHFDHM-2 ((10 6 P %( 2 6(C86 ! ' % L9M Quaternary Intern tional HIH2 6 6 # HIGCDHK2DGI ' '(1 2+1%2-%1-!,1%'31 A A ( 0 (,:1$1 :'2+ ,%1 1',%LHFDDM86 M %" 0 6(66A 6'A ?CP62 1 L+/119MJournal of !( 01 Human Evolution SFCEJD2EQD 6 ( 1 2 +1 -! ,1 +2" , LHFFKM 661 A 6( 6 2 ! "C !11(

85 !686/119 C$%,1+":1Early-Middle Pleistocene Transitions: The Land-Ocean Evi- dence+( 9 ! :1 9 "HEI1:HII2HJS

LHFDFMEl sueño del neandertal. Por qué se extinguieron los neandertales y nosotros sobrevivi- mos1

1 ,9 LHFFIM - ( 2 #6662 Trends in Ecology and Evolution HHCHDG2HHH

%'3LHFDHMEl primate que quería volar1 %

(1 "91 96 % LHFDDM 86 / ! $ScienceGGECDQF2DQG

86 Impactos y Vulnerabilidad

I. Mestre, M.J. Casado, E. Rodríguez*

Agencia Estatal de Meteorología (AEMET), C/ Leonardo Prieto Castro, 8, 28071, Madrid *Correo electrónico: [email protected]

Tendencias observadas y proyecciones de cambio climático 2 sobre España

Introducción 60DJKF1 siendo la primera década del siglo XXI la más cálida de El Grupo Intergubernamental de Expertos :LDFDK sobre Cambio Climático (más conocido por sus siglas en años) están muy afectadas por la variabilidad natural, tal ( 1 3"M DQJJ 151DK1 por la Organización Meteorológica Mundial (OMM) los que la tasa de calentamiento ha sido inferior a la media y el Programa de las Naciones Unidas para el Medio (DQKD:6 Ambiente (PNUMA). Se constituyó para proporcionar las zonas terrestres de latitudes medias del hemisferio información objetiva, clara, equilibrada y neutral del DQKF 9 6 estado de conocimientos sobre el cambio climático a los A DQKF responsables políticos y otros sectores interesados. El noches frías ha disminuido y el número de días y noches 3"=3!L3"HFDGM 6(L3"HFDGM !'!1 concluyendo que el cambio climático está teniendo lugar Respecto a las proyecciones futuras y basándose ya y continuará en las próximas décadas y siglos, siendo en unos nuevos escenarios de emisión (las denominadas los humanos la causa principal de tal cambio. También Sendas Representativas de Concentración o RCP, de sus 06(( ( ( 1 0 !' para reducir nuestras emisiones de gases de efecto HDFF1HS?2L-"HSM invernadero, los impactos del cambio climático serán más JK?2 L-"JKM13"0 (L3"HFDGM continuadas de gases de efecto invernadero causarán un calentamiento adicional al actualmente existente. El IPCC concluye que el calentamiento del Unas emisiones iguales a las tasas actuales o superiores 0 / DQKF 6 inducirán cambios en todos los componentes del sistema observado cambios en el sistema climático que no tienen climático, algunos de ellos sin precedentes en cientos o precedente, tanto si se comparan con registros históricos miles de años. Los cambios tendrán lugar en todas las observacionales, que datan de mediados del siglo XIX, regiones del globo, incluyendo cambios en la tierra y en como si se comparan con registros paleoclimáticos el océano, en el ciclo del agua, en la criosfera, en el nivel referidos a los últimos milenios. Las observaciones del mar, en algunos episodios extremos y en la acidez de 0! 6 los océanos. Muchos de estos cambios persistirán durante calentado, que la cantidad y extensión de las masas de muchos siglos. La limitación del cambio climático hielo y nieve han disminuido, que el nivel del mar ha requerirá reducciones substanciales y sostenidas de las subido y que las concentraciones de gases de efecto emisiones de CO2L3"HFDGM 6L3"HFDGM La temperatura media global muestra un será regionalmente uniforme, si bien, en el largo plazo, F1JK: L F1SK: D1FS:M el calentamiento será mayor sobre tierra que sobre los DJJF2HFDH océanos. La Región Ártica se calentará más rápidamente. En un clima más cálido, el contraste en la precipitación

87 estacional media entre las regiones secas y húmedas Tendencias observadas de temperatura aumentará en la mayor parte del globo. Las regiones y precipitación sobre España " ecuatorial verán incrementarse sus precipitaciones. Las Datos y Metodología proyecciones para las próximas décadas de muchas magnitudes muestran cambios similares a los ya Para analizar las tendencias observadas de observados. En la mayoría de las regiones habrá más temperatura y precipitación sobre España se han episodios relacionados con extremos de altas temperaturas seleccionado unas determinadas series atendiendo a su y menos relacionados con extremos de bajas temperaturas. longitud temporal y haber sido sometidas a un control Las olas de calor serán más frecuentes y tendrán mayor de calidad, relleno de lagunas y homogeneización. duración. Los fríos invernales extremos continuarán Para la temperatura se han considerado por un lado los ocurriendo ocasionalmente. En algunas áreas aumentará LHFFSM0' !1 las 22 series más largas de temperaturas medias (Tmed), !L3"HFDGM máximas (Tmax) y mínimas (Tmin) diarias españolas, 0DJKF2HFFK: En la región Mediterránea tendrá lugar un LHFDHM10'5EH incremento de temperatura superior a la media global, más DQSK pronunciado en los meses estivales que en los invernales. HFDF 6 "-"JK(31 AEMET atendiendo a criterios de representatividad región Mediterránea experimentará incrementos medios ((0 G1J:S1F: ' ( y estivales, respectivamente, y reducciones medias de como en el futuro dado que son observatorios principales. DHHE " 6 ' 5 SS y estivales, respectivamente. Habrá un aumento de los 0DQFD2HFFJL: extremos relacionados con las precipitaciones de origen LHFDHMM : ! L3"HFDGM (0( de las tendencias, anualmente y por estaciones y para dos Mientras que la situación general se describe periodos diferentes según la disponibilidad de los datos de detalladamente a nivel global e incluso regional (región :LHFDHMLDQSK2HFDF % 3" HFDGM1 DQJD2HFDFDQFD2HFFJDQKD2HFFJ resumen las tendencias climáticas tanto observacionales para precipitación). como proyectadas para el siglo XXI sobre el territorio 0 Tendencias observadas de temperatura diferenciadas. 9(LHFFSM1HH( muestran que los promedios anuales de la temperatura 6( F1DG: DQFD2HFFK1 0 !9(:LHFDHM15 EH60 L(DMDQSK2HFDF

Figura 1.

Figura 1. DQSK2HFDF9 'loess (en rojo).

C:LHFDHM

88 Tabla 1. 8L((K D1((D:HFDHM

Tendencias en ºC/10 años 1965-2010 1981-2010

AÑO 0.37 0.26

PRIM (MAM) 0.50 0.51

VER (JJA) 0.56 0.52

OTO (SON) 0.23 -0.05

INV (DEF) 0.13 0.04

F1GI:DF10 que sucede esto. si se extrapolara a cien años conduciría a un valor de la K Tendencias observadas de precipitación (DFF" GFL(KM(1 :LHFDHM:HFDH1 F1HS:DFF: 0 LDQFD2DQGFM L( DM valores promediados muy similares a los de las tres estabilización de las temperaturas en los últimos años LDQJD2HFFJM 0 LDQSD2 detectada a nivel global por el IPCC. DQIQM( un pico en la precipitación. Destaca también un máximo 8 D1 GF1( estaciones del año con mayor tendencia son primavera 0 DQKF 1 ( secos y los muy lluviosos que vienen a continuación, estadísticamente en los dos periodos considerados. El SF15 A F1K:DF (H años. El otoño presenta la particularidad de mostrar una ((( Como muestra la Tabla 2, la tendencia a lo largo GF1DQSK2 DFJ 1 HFDF ( K J ( ' invierno es la estación que para el conjunto de los dos DQKD periodos considerados tiene menor tendencia, y en los 1DG1HDF10(( GF: (K( ( H110'DQSD K1 1KF!

Figura 2.

Figura 2. DQFF2HFDF9 'loess (en rojo)

C:LHFDHM

89 Tabla 2.8(LDFML((K D1((D:HFDHM

Tendencias en ºC/10 años 1901-2008 1951-2008

AÑO 0.8 -13.2

PRIM (MAM) -0.8 -2.1

VER (JJA) 0.05 -3.3

OTO (SON) 0.2 1.7

INV (DEF) 1.6 -9.9

!2DQ1E Ministerio de Medio Ambiente y Medio Rural y Marino, DF10A( hoy Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio DG Ambiente (MAGRAMA) en el marco del Plan Nacional DQSD( 3/ HFFJ2DD ( ( (K%2>10 Cambio Climático; (ii) Proyectos de regionalización de está muy cerca. Una conclusión que podemos extraer %8LM"#9%:91S:"( de este análisis es que la gran variabilidad decadal de Marco de I+D de la UE. Los datos y la colección de la precipitación hace que puedan aparecer tendencias variables consideradas por su utilidad para los distintos sobre varios decenios que no sean extrapolables sin más sectores activos en la evaluación de los efectos del (L:HFDHM cambio climático, están descritos con detalle en la (O2"# Las tendencias estacionales para el periodo Datos mensuales” (disponible en 6CPPP completo son todas de magnitud pequeña (véase Tabla 2), ). Todos los datos regionalizados utilizan modelos ((HDF1( ( %3"G L9-9M (' correspondientes al Cuarto Informe de Evaluación DQKD del IPCC. Las características de los datos basados en DF DF 1 0 A regionalización dinámica (proyecto ESCENA) están un siglo reduciría a la mitad la precipitación invernal L' HFDHM1 0 en España. Pese a su magnitud esta tendencia no es características de los datos basados en regionalización (K%2 estadística (proyecto ESTCENA) están descritas en >10 L+ 'HFDHM:(%8 interanual de la precipitación invernal. De hecho en esta L-HFDGM:! L (0 MGK1S1 de todas las proyecciones obtenidas por los distintos de todas las estaciones del año, seguido a corta distancia modelos y técnicas de regionalización utilizados así 1GE1HL como su incertidumbre, expresada en forma de banda en verano es menos de la mitad que en invierno, lo que 0 \M típica estándar alrededor de la evolución media. A todas HS" las proyecciones se les ha asignado el mismo peso. El !1 DK : número de modelos y técnicas utilizados para cada ( DQKD1 1 1( (2G1GDF 8 ( 0 la primavera y el otoño muestran pequeñas tendencias, están referidas a cambios en las variables consideradas decreciente la primera y creciente el segundo (Luna et al. !DQSD2HFFF HFDHM Temperatura

Proyecciones de cambio climático Todas las proyecciones generadas muestran un aumento progresivo de las temperaturas máximas a lo Datos y Metodología ((3L(GM1 SRES más emisivo (A2) y más lento para el escenario Los datos utilizados en esta contribución –salvo LDM1(1 0A02 aumentos son mayores, es probable que la variación del O"#2/ valor medio de la temperatura máxima de los dos últimos mensuales” que constituye la colección de escenarios ! LDQSDHFFFM climáticos regionalizados del Plan Nacional de G1J:K1J: Adaptación al Cambio Climático. La colección de datos LHMH1D:G1G: procede de distintas fuentes que abarcan metodologías 5 LDM : alternativas de regionalización: (i) dos proyectos máximas estivales son las que experimentarán mayores (ESCENA, de regionalización dinámica y ESTCENA, 1G1E:S1I:0 ('M( 0 1 H1D:

90 Figura 3.

Figura 3. Evolución del cambio en temperatura máxima diaria. Promedio para España Peninsular e Islas Baleares a partir de datos integrados %8#9%:919#198#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 1 proyecciones utilizadas

C"#2/L%8M

E1F:1 2 EM 0 LDM - valor medio indicando un ensanchamiento de la curva de modelos globales y las técnicas de regionalización, estas distribución de probabilidad. son mayores en el verano. Los resultados con la base de ( 0 ' La longitud máxima de las olas de calor - LHFDGM aumentará progresivamente a lo largo del siglo. Este que incluyen un menor número de miembros en las aumento será más rápido en la zona interior del cuadrante simulaciones. sureste de la península. También se observa un aumento apreciable de la incertidumbre inducida por los modelos Estos cambios en las temperaturas máximas ((L(KM inducen cambios en los índices extremos asociados a QKA diaria (referido al mismo periodo de referencia) (Fig.

Figura 4.

Figura 4. QKA""3 (%8#9%:919#198#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 1 número de proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

91 Figura 5.

Figura 5. Evolución del cambio en la longitud máxima de las olas de calor. Promedio para España Peninsular e Islas Baleares a partir de datos (%8' DQSD2HFFFH1D1DD L2M:1 1 utilizadas.

CPPP

Al igual que para la temperatura máxima, LDM: L(SM LH1K:E1S:M muestran un aumento progresivo a lo largo del siglo LD1S:G1E:M 31'(( 2LDM- aunque menor que para la temperatura máxima. Por la incertidumbre debida a modelos globales y técnicas de 1 regionalización, también son mayores en el verano que de siglo. Sin embargo, la rapidez con la que se puede en el invierno. Al igual que en el caso de la temperatura producir este aumento varía, principalmente, según el máxima, los resultados con la base de datos integrada 1 0 ' ! ( : -LHFDGM son más probables en los escenarios más emisivos, así, es probable que la variación del valor medio de la temperatura mínima de España peninsular para los dos H1J:E1G: LHMD1S:H1K: Figura 6.

Figura 6. Evolución del cambio en temperatura mínima diaria. Promedio para España Peninsular e Islas Baleares a partir de datos integrados %8#9%:919#198#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 1 proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

92 Figura 7.

Figura 7. 6L8·F:M""3 (%8#9%:919#198#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 paréntesis, indican el número de proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

Igualmente al caso de la temperatura máxima, K este aumento de la temperatura mínima lleva consigo L!!ML(JM una variación de los índices extremos asociados a esta cambios menores que el correspondiente al valor medio variable. Así, se estima una disminución en el número indicando un ensanchamiento de la curva de distribución 6L8·F:ML(IM1 de probabilidad. '( LHFJDHDFFM06HFEF A lo largo del siglo XXI habrá un aumento

60DQSDHFFF progresivo en el número de noches cálidas (Tmin¸HF:M las zonas de la mitad sur peninsular y zonas costeras, 1(1 donde actualmente se registran pocos días de heladas, es es probable que el porcentaje de noches cálidas anuales 0( 6KF! 55F: L(QM más acusado en la parte sur y este peninsular y más suave en la cornisa cantábrica.

Figura 8.

Figura 8. K""3 (%8#9%:919#198#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 1 número de proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

93 Figura 9.

Figura 9. 8¸HF:""3 (%8#9%:919#198#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 1 de proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

Precipitación D L - HFDGM promediados para toda la península la reducción en la A diferencia de las temperaturas máximas y mínimas, precipitación acumulada anual puede llegar a alcanzar para la precipitación acumulada no todas las HFL(DFM proyecciones muestran una tendencia similar, incluso en el signo. Mayoritariamente, se aprecia una tendencia El desacuerdo entre las proyecciones es mayor a la disminución de la precipitación aunque existen en el invierno (algo más de la mitad de las proyecciones 0 ( D o incluso pueden tener una tendencia positiva. Las (1(M1 proyecciones de los escenarios más emisivos son las que con una variación de la precipitación invernal entre muestran mayor acuerdo en sí (más de la mitad de las 2HDDH(" ( estaciones, el acuerdo entre las proyecciones es mayor son todas negativas) y dan mayor disminución de las LJK(1 ( ( M : HFJDHDFF mayores se producirían en otoño y primavera (Casado y !2DF2HI -HFDGM H2HMDI Figura 10.

Figura 10. LAM""3 (%8#9%:919#198#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 paréntesis, indican el número de proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

94 Figura 11.

Figura 11. A0D" para España Peninsular e Islas Baleares a partir de datos integrados producidos por AEMET y por los proyectos ENSEMBLES, ESCENA, ESTCENA DQSD2HFFFH1DDL2M: números en la leyenda, entre paréntesis, indican el número de proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

Respecto al número de días con y sin vulnerabilidades al cambio climático de los bosques y la precipitación, se ha documentado una tendencia a biodiversidad, en este apartado se aborda el análisis de la aumentar el número de días sin precipitación o con sequía, desde el punto de vista meteorológico, y el índice ! D 1 ! considerado para ello es el del máximo número de días 6(( consecutivos sin precipitación o con precipitación inferior incremento entorno a 20 días para el escenario de emisión D1 D1( HF2GFDK2HF D días en el resto. Para la España peninsular este cambio se más apreciable en las proyecciones basadas en modelos mueve con bastante incertidumbre también en el entorno regionales de clima que en algoritmos estadísticos muy DK2HF L( DDM 8 probablemente debido a la mayor tendencia a suavizar extremos de precipitación relacionados con eventos extremos de los algoritmos estadísticos (Ramos et al. - LHFDGM 1 ' HFDD1"HFDHM solamente datos de modelos regionales para el escenario aprecian claramente cuando se calcula el cambio en el D10 número de días consecutivos con y sin precipitación. precipitación muy intensa (fracción de la precipitación Como en el presente informe se analizan los impactos y 0AQK

Figura 12.

Figura 12 Evolución del cambio en el número de días con precipitación superior a 20 mm. Promedio para España Peninsular e Islas Baleares a (%8#9%:919#198#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 1 indican el número de proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

95 Figura 13.

Figura 13. ADFLAM""3 (%8#9%:919#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 1 número de proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

!MG del viento y asimismo una pequeña reducción en la K intensidad de las rachas máximas.

Finalmente, se aprecia una disminución en el :(DG número de días con precipitación superior a 20 mm del de las rachas máximas. Solamente el escenario de H6(L(DHM 2LDM simulaciones como para otorgar robustez a los resultados. Viento Las simulaciones con otros escenarios son pocas y no La velocidad del viento muestra un (6(0' comportamiento bastante irregular tanto espacialmente resultados es escasa. como en su distribución anual. Una descripción exhaustiva del comportamiento de esta variable puede Nubosidad L% HFDEM " 0 característica más destacable de las proyecciones de esta La nubosidad es uno de los parámetros 23 2 proporcionados por los modelos climáticos que poseen más una ligera disminución de la componente meridional incertidumbre y que por lo tanto son más dependientes de

Figura 14.

Figura 14. LAM""3 #9%:9DQSD2HFFFDL2 típica).

CPPP

96 !9(1 Conclusiones utilizando la base de datos de modelos regionales del proyecto ENSEMBLES se obtiene una tendencia El territorio español muestra unas características relativamente robusta para el cambio porcentual de la diferenciadas de los promedios globales y regionales que nubosidad total alcanzándose valores medios para toda 53"LHFDGM 3 A2DF observaciones del clima pasado como a las proyecciones D(3 para el siglo XXI. En esta contribución se ha resumido, L(DEM utilizando fundamentalmente los datos de una colección proyectados en precipitación, temperatura y humedad integrada de proyecciones regionalizadas de cambio relativa (véase más abajo). 1 principales características de la posible evolución del Humedad relativa clima dependiendo de los diferentes escenarios de emisión contemplados. La humedad relativa consistentemente con la temperatura muestra una tendencia decreciente que para Las temperaturas, tanto máximas como mínimas, ( 3 muestran una clara tendencia a incrementarse a lo D 2K L( DKM 8 largo del siglo XXI tanto más cuanto más emisor consistentemente con la tendencia de las temperaturas sea el escenario contemplado. Esta tendencia es máxima y mínima, la humedad relativa muestra una consistente con la observación en el siglo XX, mayor tendencia negativa en los meses estivales que IFR en los invernales. La tendencia negativa en la humedad incremento es mayor que el promedio global relativa también es consistente con la tendencia negativa 3"LHFDGM estimada en las proyecciones de precipitación y asimismo consistente con las tendencias de los nubosidad. extremos relacionados con las temperaturas, por ejemplo, disminución de días de heladas, aumento de días y noches cálidos, mayor longitud % LHFDEM 6 ' y frecuencia de olas de calor 2 266 La evolución de la precipitación muestra mayor relativa, la nubosidad y la precipitación. Concluye discrepancia e incertidumbre en cuanto a su utilizando solamente datos de ENSEMBLES para el posible evolución en el siglo XXI. Incluso las D 0 observaciones a lo largo del siglo XX no muestran '(3 tendencias sostenidas y en muchos casos sin 6GF1 ( (1 que para la evapotranspiración las reducciones pueden la precipitación en el siglo XXI muestra una (6ADF8 tendencia hacia una reducción más acusada en de la escorrentía como de la evapotranspiración muestran las latitudes más bajas y en términos porcentuales diferencias estacionales similares a la precipitación. más acusada en los meses estivales que en los invernales. Consistentemente con esta tendencia hay una ligera reducción del número de días con precipitación, un aumento de la longitud máxima

Figura 15.

Figura 15. 6HLAM""3 (%8#9%:919#DQSD2HFFF H1DDL2M:1 1 proyecciones utilizadas.

C"#2/L%8M

97 de los periodos secos y un aumento de la fracción - "1" -(' LHFDDM8 de la precipitación que cae en los percentiles más and precipitation extremes over Spain for the altos (menos precipitaciones pero más intensas). HD EMS Annual Meeting Abstracts Con respecto a la sequía meteorológica, se JCDSG-"1"1%,%1-(' DKHFA LHFDGM/P6(5 número de días consecutivos sin precipitación en 9CPInternational la España peninsular. Journal of Water Resources DevelopmentHQCHFD2 HDJ También se han incluido por completitud las tendencias de otras variables no tan habituales en - "1 " 1 % ,%1 -(' LHFDGM los estudios climáticos pero de indudable interés /P 6( 5 11 9CP3 humedad, viento, escorrentía, etc. ,!?-/HQCHFD2 HDJ

Acrónimos

Brunet M, Saladie O, Jones P, Sigró J, Aguilar E, Moberg AEMET: Agencia Estatal de Meteorología 1:/1?61:'/1'LHFFSM 86!P!96 %3"GC Coupled Model Intercomparison Project 5L9/89MLDJKFMHFFGM L"6GM International Journal ClimatologyHSCDIII2DJFH ENSEMBLES: "S:"(%3/ %,1-"LHFDGM de la UE cambio climático. ROP (Revista de Obras Públicas) GKEKCKD2SH ESCENA: Programa coordinado para la generación de escenarios regionalizados de cambio climático: Gutiérrez JM, Ribalaygua J, Llasat C, Romero R, Regionalización dinámica ,1 -(' LHFDHM 2 "# HFDHC ESTCENA: Programa coordinado para la generación resultados de regionalización estadística. Cambio de escenarios regionalizados de cambio climático: Climático: extremos e impactos. Actas del 8º Regionalización estadística Congreso Asociación Española de Climatología (AEC)DHK2DGK IPCC: Intergovernmental Panel on Climate Change

' ,1 1 +2/' %1 %' ,"1 OMM: Organización Meteorológica Mundial , '2+ "1 /(' %1 - -1 López de la Franca N, Sánchez E, Liguori G, Cabos PNUMA: Programa de las Naciones Unidas para el ?/1 + % LHFDHM 2"# Medio Ambiente HFDHC - (' Cambio Climático: extremos e impactos. Actas del PNACC: Plan Nacional de Adaptación al Cambio 8º Congreso Asociación Española de Climatología Climático (AEC).SG2IH RCP: -"6P 3"LHFDGMThe Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of SRES: Special Report on Emissions Scenarios the Intergovernmental Panel on Climate Change. ("1(#P York

: 1 :' , +5 , LHFDHM 8 Observadas en España en Precipitación y Temperatura. Revista Española de Física HSCDH2DI

: 1 +5 ,1 :' , LHFDHM 6 ! 9 LDJKDMHFFJMC reconstruction, homogeneity and trend. Advances in Science & Research JCD2E

% LHFDEM + (' de cambio climático sobre España a partir de los 3"2-ENota Técnica AEMET.

" 1 - "1 % ,% LHFDHM A temperatura y precipitación para el siglo XXI en España. Cambio Climático: extremos e impactos. Actas del 8º Congreso Asociación Española de Climatología (AEC).

98 %"!

A. Hampe

INRA, UMR1202 BioGeCo, F-33160 Cestas Univ. Bordeaux, UMR1202 BioGeCo, F633400 Talence Correo electrónico: [email protected]

!"5 3 de larga duración

Resultados clave o altitudinal inferior, donde las condiciones climáticas # La península ibérica alberga las poblaciones más M meridionales de numerosas especies leñosas de amplia 0 0 0 ( distribución europea. conservar su área de distribución bajo cambios climáticos !A # %6 6 ( de distribución. Desafortunadamente son precisamente del Cuaternario más o menos aisladas en enclaves con estas zonas, situadas cerca del margen de retaguardia, condiciones ambientales particularmente favorables y 0 ( ( representan un objeto a preservar de gran valor. tanto más relevantes para la conservación de la identidad genética y evolutiva de las especies. # ( consiste en un incremento de la aridez y el riesgo añadido 6! 66 6 de las especies con el objetivo de predecir cómo podrían # : ( !' cambiar las áreas de distribución en función de los la detección sistemática de núcleos poblacionales y la L6 :6P< (L( HFFQM:((0 climático o no) para su persistencia. A 0 0 ! actualmente el margen de retaguardia de las especies !A#1A 01 falso, podría ser demasiado simplista. Recientes Contexto ( 6 0 6 ((6 A 0 resistentes a los grandes cambios climáticos del pasado 0 (( L$"HFFK (DM: numerosas especies en todo el mundo se están desplazando (0 6 L6 HFDDM se encuentran refugiadas en las sierras y montañas de la península ibérica son ejemplos de esta resistencia. calentamiento global y al correspondiente desplazamiento 6 0 ! Los importantes avances en el conocimiento favorables para las especies. Las áreas de distribución \ 60 de estas especies se transforman en consonancia con los vegetales de amplia distribución europea mantienen cambios ambientales mediante eventos de colonización 0! (L6! L( H 6CPPP en el límite septentrional o altitudinal superior), donde las 6M 51A de tiempos pasados, a menudo muy aisladas del área de ((L

99 Figura 1.

Figura 1. Características poblacionales y procesos relevantes en los márgenes de avance y retaguardia de un área de distribución en movimiento. La 6((

C$"LHFFKM

épocas con condiciones climáticas bastante diferentes de la 6 2 156 50 condiciones microclimáticas particularmente favorables 62\5 L !( > A(( - HFDHM1 6 (6 #((!2 y la identidad genética de numerosas especies vegetales ( 0 ( ! 6 0 6 ( otorga un enorme valor de conservación y les convierte (( 2 6 OA P comportamiento de las poblaciones de especies leñosas L" HFFK1 % frente a los cambios climáticos. / HFFQ1 -('296' HFDFM 6 A in situ : % ( desde alguno de los periodos glaciales del Cuaternario número de poblaciones vegetales relictas de larga duración L 0 ( A D1J 0(( millones de años), y algunas incluso desde antes del L(GM:0 ("L6 climáticas combinan una gran estabilidad en el tiempo G1SM:(0 ( L( EM :

Figura 2.

Figura 2. 50

C6CPPP!((

100 Figura 3.

Figura 3. /((KH!((1% ((JHLEDED6M

C%% /LHFFQM situación general de la región y su cercanía a las grandes representa ninguna garantía con vista a su viabilidad (%6 ! 66 0 contribuido a mantener unas condiciones climáticas temperatura global actual ya es superior en promedio a la 1(06 A! podrían estar viviendo cerca de sus límites de tolerancia. ALA(1 MM 6 HS2HFFFF 1 A no se enfrentan sólo al cambio climático moderno sino (1 6 DHKFFF M también a otras numerosas amenazas derivadas de "16(( 6 L% / HFFQM 0'%( '00 fuertes gradientes climáticos con zonas muy contrastadas (" desarrollar estrategias efectivas de conservación y una 6 ! ( ' gestión adaptada a las poblaciones relictas frente a este sus refugios climáticos durante periodos de cambios escenario, es imprescindible conocer y comprender mejor climáticos bruscos y elevado estrés ambiental. su funcionamiento dentro de su entorno particular, así 0 # 1 ( L$,HFDDM poblaciones relictas frente a los cambios del pasado no

Figura 4.

Figura 4.% ((!2 : !( 6( 5 compensar la variabilidad temporal mediante movimientos entre zonas con diferentes microclimas locales.

C$,LHFDDM

101 Resultados y discusión HFDFM-'LHFFSM( (9%(L, M Características ambientales de los refugios climáticos 0 ADQ L ME LM :6( 0'!( 1 ! 0 0( 'AHD L/P<HFDD1>HFDHM 6 : 5 da pistas importantes para entender cómo las poblaciones 0 L 61 6 ·HKM y como podrían reaccionar a los cambios pronosticados 10 L$ HFDGM : !( ' ( 0 ((0 # 1 ' local de las tendencias regionales y a mitigar el impacto %66 AL1 más relevante para el impacto del cambio climático sobre 0( ( 0 (+6<- LHFDDM!C HFFGM5 0( 1!0\5 6 frío o lugares con disponibilidad de agua durante todo el últimas décadas en zonas del norte californiano donde año. La topografía suele ser el principal determinante de 6 la localización de refugios a escala del paisaje, mientras un aumento aún mayor de la precipitación, resultando en 0 ! 1 56 \(( L$,HFDDM Condicionantes y estrategias ecológicas de los relictos climáticos Topografías montañosas parecen casi A ( duración debido a su gran efecto sobre el clima local La supervivencia durante largos periodos en y su capacidad de generar gradientes climáticos muy !( 0 ! < LHFDFM HS L$ , HFDDMC DM 0 5( ( 0 D<H, situado en la montaña de ' A ?6%L!M: (1 HM 0 ( 5 ! A 0 '5 J L ( (1 GM 0 SCFF 6 M 55 E L 6( DQCFF 6 M 0 (( 5 !((1( \5 ( ( <1 ( A 0 ( 0 ' 6 A A Las especies arbóreas disponen de varias glacial. Y no se limitan solo a enclaves muy especiales y (!" 'C/P<LHFFQM0 reducir el impacto del estrés climático mediante HF2GF !( L DD ( HIKF <H !( M(L :< 86 L!M A(( 620 !( 5 M ' ! L5 !(L6!HFDHM 6M( de crecimiento indeterminado o clonal permite reaccionar Otros fenómenos pueden igualmente tener ' 5( efectos notables sobre el clima local. Cuerpos de de recursos a los diferentes componentes estructurales agua como lagos, ríos, arroyos o turberas representan L'11!M importantes termorreguladores cuyo efecto puede L#HFDFM6 ' <1 elevada supervivencia de los individuos adultos reduce la 0\( !( A ( 1 0 1%5LHFFIM00 el solapamiento resultante de generaciones aumenta "0 # L'M el tamaño poblacional efectivo y reduce el riesgo de A A Q ( 1( 5 6 HS 0 las especies arbóreas les permite concentrar los eventos 05(8 de reproducción en años particularmente favorables. 0 !1 ' ' 5 de relieve llano de Inglaterra mostraron diferencias de ( K A !# 1DF ( L9(( 6

102 diversas especies leñosas tasas altísimas de mortalidad 0 ' ! ! la supervivencia de la procesionaria en altitudes en las 5 LJuniperus communisC 0L$5* + DQQQ1 Frangula alnusC $ HFFEM HFFH Rhododendron ponticumC %5 HFFH1 !6HFFEPrunus lusitanicaC" # 1 ' HFFJ1 Betula pendulaC 9' HFDD1 Taxus % baccataC9'HFFQM1 6%6 AL5HFFE1 ' A %'HFFQM10 A 6 L1 (1 M (A 01 6 0 5 0 recursos se verán necesariamente disminuidos con el : 6 ! ! L de la vegetación leñosa suelen jugar un papel clave en todo en verano, ya por si el periodo mas problemático). ! Que los mayores cambios son esperados en verano, 10 la época ya de por si mas limitante, complica aun 0'( ! 6 en sí misma no es necesariamente una señal alarmante debido a las adaptaciones de las especies arbóreas, suele 0 6 ser un indicador del estado de las poblaciones fácilmente ( 0 " 1 cambios climáticos en concierto con las interacciones factible para aumentar la viabilidad y conservación de las poblaciones relictas suele ser propiciar medidas dirigidas procesionaria es un buen ejemplo. Otros dos casos son a aumentar la tasa de regeneración. $LHFFKM0! \LFrangula alnus) Riesgos climáticos y el periodo de mayor actividad de sus polinizadores L(KM1:LHFDF1M ( 0 ( parte de la discusión acerca de las amenazas del cambio 6(( !1 6 LAbies pinsapo). Otras A 5 0 ( 6 0 supone un riesgo directo para los relictos, por ejemplo al poblaciones relictas va acompañado por un aumento en la ( L" ocurre en el caso emblemático del creciente impacto de HFFI1+HFDFM1 LThaumetopoea pityocampa) 0 2 sobre las poblaciones más meridionales del pino silvestre están cambiando como consecuencia del cambio de las LPinus sylvestrisM9#L$5HFFGM condiciones ambientales. 66

Figura 5.

Figura 5. !LFrangula alnusM+HFFFHFFD :!\0A5'(!(\1 0 5\!6(5 !!(:10\!61! (C\LM1\L(M1!L(M!L(M:( 0DM(\ \(5!HM !6 \0

C$LHFFKM

103 Riesgos no climáticos Recomendaciones para la adaptación

% ( DM ' representa una amenaza de gran envergadura para la A:6( % ( avances en esta tarea gracias a la creación de iniciativas 1 6 0 5 - , 0 ( 2 ,''1 transformación del paisaje, la competencia por recursos (2 6!(2A 2HM9 numerosas poblaciones, borrando así un importante A0! ( 0 limitante para la regeneración, una buena opción son A 1 (0A!! 0 ! ( de la vegetación acompañante. También pueden ser 1 0 ' necesarias acciones para reforzar el tamaño y densidad particularmente favorables climáticamente y por tanto de poblacionales si el potencial de regeneración de la 6/661% ! ! L 1 /LHFFQM% cuando un descenso en el tamaño o la densidad de la (( población causa una disminución del individual !(((L (EM M GM : A2 0HK L 1 ! '6: 6 1 5 (M suelo como la agricultura, las plantaciones forestales o la 0 construcción de embalses y depósitos de agua compiten ' A 1 61 (A A: 06 ( 61 ( 6 0 para la caza, puede reducir sensiblemente la regeneración L$HFFHM10 genéticas de las poblaciones objeto de la gestión. La del fuego puede ser algo menor en los microrefugios A ( ( debido a sus particulares condiciones microambientales, 0 ( el fuego representa una amenaza crítica para estas conservación deberían dirigirse a conservar el mayor poblaciones debido a su reducido tamaño. !1 0 únicamente en los núcleos más grandes, supuestamente más diversos genéticamente y con las mayores perspectivas de supervivencia a largo plazo.

104 $1"-,LHFFKM( < //1 : 9-1 P ?>1 ? 91 6(C 6 ( Ecology $ $1 ! -1 >! #, LHFDFM LettersJCESD2ESI 86 ((6 ! 6(C ! ((6 Diversity and $1-('296',1$91/P<91 DistributionsDSCEIS2EJI + /+ LHFDGM !(C ! 6 : +%A6P2New 6! %1 + ,-1 ? /31 - / LHFDHM PhytologistDQICDS2DJ 60! microrefugia using topoclimate, climate stability, $5,1,1*-LHFFGM" ! 6 A Global Change caterpillar Thaumetopoea pityocampa P BiologyDJCDJSS2DJIQ 6 ! % 9 ! P( Biological Conservation ,1 * -1 $5 ,1 +5' ,% LHFFEM DDFCDHG2DHQ 9( 6 ! LPinus sylvestrisM 6 $5 ,1 * - LHFFEM $ C 0 ! ( ( P(C%<( %6Journal of EcologyQHCHSS2 < 1 Biodiversity HII and ConservationDGCEQG2KFF

631$,>16-1-/186/ > +1 7 # >"1 ?2,6 +?1 LHFDDM-(6!!P6 ,1 %1 % :1 96 +81 $ 6(6!P(ScienceGGGCDFHE2 9/1 < 9 LHFDHM -!(C !( DFHS ( ! 6 ! 6(Global Ecology and Biogeography /P<9*LHFDDM!!(C HDCGQG2EFE 6\!Global Change BiologyDICDFHH2DFGK :,1,,1,LHFDFM 6 ! ! /P<9*1'(,1+(,196P C(6!(P6 + LHFFQM $P 6 \ 2 6!6% 6(6 6 Abies pinsapo. Journal of EcologyQJCKQH2SFG mountain environment? Agricultural and Forest MeteorologyDEQCDIKD2DIKJ : ,1 ,,1 P< %1 6 71 , LHFDFM 92 !! 6,1:6P<,-LHFFQM9C on Heterobasidion abietinum2 (A !P( (6 Abies pinsapo. and time. Annual Review of Ecology Evolution and Oecologia DSECDDFI2DDDQ SystematicsEFCSII2SQI % 1/ > LHFFQM + !( \ !16$LHFFEM! 6% and invasive Rhododendron ponticum populations Journal of BiogeographyGSCDGGG2DGEK C+P616( conditions. FloraDQQCDHF2DGG %5 ,1 ,1 %5 8 LHFFIM ( ((6 ! +:1%'27,1:HFDF/(62 P66"2"Rhododendron ! ! 9 6 ponticum subsp. baeticum 6 9 " ( 6( 6 Journal of BiogeographyGECEKS2EIH A!2(<Ecosystems DGCQIJ2QQD %5 ,1 ,1 5 LHFFHM - ecology of Rhododendron ponticum LM +6<7"1- $ LHFFGM A % Botanical 6( 6(1 (1 ! Journal of the Linnean SocietyDEFCHQI2GDD C P !60New PhytologistDSFCHD2EH %' 31 * -1 , LHFFQM ( A!(2 $ LHFFKM Frangula alnus C!! L-6M 6 R ( % 6((OecologiaDEGCGII2GJS 6Biological ConservationDEHCDEQD2DEQQ

$1,LHFFHM-( #LHFDFM-!!( ! ( 96 3 and multiple environmental stresses from seedlings Tertiary relict tree. Biological Conservation C 61 DFICHSG2HID interactions, tolerance and acclimation. Forest Ecology and ManagementHSFCDSHG2DHGQ $1,9LHFDDMC11 future. Annual Review of Ecology Evolution and " ,1 ( -1 %1 , 9 LHFFIM SystematicsEHCGDG2GGG %(1 C 6(

105 ! P(2 <6!!6! L#9MEcographyGFCJHQ2JGI

"-,1$16-LHFFKM6( 6((6 6 % TaxonKECJII2JJK

"1715,1%+1+''2 + LHFFJM 8 % C 6 persistence of Prunus lusitanica 6(( of its range. Journal of Biogeography GKCDEHK2 DEGK

-('296' 1 $ 1 , "1 , LHFDFM " ( 6 3 " ! 6(6 6((6 (CPReview of Palaeobotany and PalynologyDSHCKFI2KHD

9'-1"1,LHFDDM6 %C!P6LBetula albaM6(Annals of Forest ScienceSJCIQG2JFH

9' -1 " 1 #( 2 / LHFFQM "( 6 C !! ! 6!PTaxus baccata. EcographyGHCD2J

?>,1%/>%LHFDDM:(2( 6 6( !PPAnnual Review of Ecology, Evolution and SystematicsEHCHSI2HJI

106 Impactos y Vulnerabilidad

A. Escudero*, R. García-Camacho, A. García-Fernández, L. Giménez-Benavides, J.M. Iriondo, C. Lara-Romero, J. Morente, D.S. Pescador

Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología. URJC, Móstoles, Madrid, E-28933 *Correo electrónico: [email protected]

Vulnerabilidad al cambio climático de las plantas 4 de alta montaña mediterránea

Resultados clave altitudinales superiores y una fuerte matorralización de # La alta montaña mediterránea probablemente constituye las comunidades de pastos (Jurasinski y Kreyling 2007). uno de los sistemas más amenazados por el cambio En cualquier caso, y aunque esto parece una tendencia climático en nuestro país. general, se han detectado importantes diferencias en la extensión e importancia de estos patrones, especialmente en las montañas mediterráneas (Gottfried et al. 2012). # Los dos principales motores de cambio en estos Estas diferencias sugieren que las condiciones de nuestras ecosistemas son el calentamiento y, sobre todo, el montañas las hacen muy diferentes al resto de montañas abandono de los usos tradicionales de gestión del territorio alpinas/templadas y que, por consiguiente, la extensión y la caída de la cabaña ganadera. Como consecuencia, de este conocimiento a las montañas mediterráneas puede la matorralización de las comunidades de pastos de alta inducir a error ya que pueden estar implicados otro tipo montaña y la elevación de los cinturones de vegetación es de respuestas en la persistencia y viabilidad de sus plantas un fenómeno muy extendido. (Lloret et al. 2012).

#: Como sabemos, las plantas de alta montaña respondiendo con desplazamientos altitudinales y, en mediterránea se enfrentan a unas condiciones ambientales muchos casos, con cambios a nivel local que garantizan singulares respecto a lo que ocurre en el resto de montañas su viabilidad, como pueden ser fenómenos de adaptación de las zonas templadas. Además de los meses de frío y ( nieve, que disminuyen al mínimo la actividad vegetal, la sequía estival, típica de los climas mediterráneos también condiciona la vida vegetal en estas montañas (Giménez- Contexto Benavides et al. 2007a). Dichas condiciones someten a las plantas de alta montaña mediterránea a una limitación No cabe duda de que los ecosistemas alpinos se adicional que se suma a la pequeña ventana térmica encuentran entre los más vulnerables al cambio climático que permite el desarrollo vegetativo y que condiciona (Gottfriedd et al. 1999) debido principalmente a su carácter toda su actividad, conformando un marco evolutivo insular, que limita la conexión entre los remanentes de absolutamente original (Giménez-Benavides et al. 2011). hábitat, y, sobre todo, debido al hecho de que los organismos '0 Es evidente que el cambio climático amenaza en muchos caso no hay espacio disponible (Körner 2007). la diversidad de las comunidades de plantas de montaña En buena parte, el calentamiento global, pero también el mediterránea en mayor medida que en otras montañas, abandono de los usos y tareas tradicionales de gestión del con previsiones de alto riesgo de extinción para un territorio, sobre todo ligados a la caída de la ganadería elevado número de organismos y de cambios abruptos en extensiva, están produciendo importantes cambios a la composición de las comunidades (Thuiller et al. 2005). escala global. Las respuestas más intuitivas y detectadas en diferentes lugares del planeta son el ascenso altitudinal En los últimos años hemos ido acumulando de las plantas, la homogeneización de la diversidad en las evidencias del efecto de los diferentes motores de cambio montañas asociado a un aumento de la riqueza en las cotas climático en nuestras montañas y de la respuesta de las

107 plantas especialistas propias de estos ecosistemas. Así, Recabar información sobre cómo estas sabemos que en el Sistema Central se ha producido un comunidades y sus especialistas responden al cambio aumento de la temperatura media de más de 1,5 ºC en global es prioritario para poder diseñar medidas de los últimos 40 años (Giménez Benavides et al. 2007a) y gestión que ayuden a su conservación. No podemos dejar una disminución de la cantidad de nieve (García-Romero 01 et al. 2010). Es bien conocido que las reducciones en el mediterráneas tienen un valor desproporcionado en espesor de nieve acumulada y el adelanto del momento términos de los servicios ecosistémicos que proveen, del deshielo están ocasionando importantes cambios en el especialmente los ligados al agua (Nogués-Bravo et al. funcionamiento de las plantas de alta montaña (Inouye et al. 2008), y es por ello que constituyen una prioridad de 2002, Inouye 2008) y en nuestras montañas no es diferente investigación. En este capítulo presentamos lo que hemos (García-Romero et al. 2010). Como consecuencia de este ido aprendiendo sobre este sistema a lo largo de los años. incremento térmico, se han producido desplazamientos Seleccionando algunas especies representativas de la altitudinales de la vegetación arbustiva en detrimento comunidad hemos evaluado el cambio de las respuestas de la herbácea (Sanz-Elorza et al. 2003, García-Romero individuales (en términos vegetativos, reproductivos y et al. 2010) o de las mariposas diurnas de la Sierra de (M((1 Guadarrama, que han ascendido en promedio más de 200 un modelo experimental que puede ayudarnos a entender m a lo largo de los últimos 35 años (Wilson et al. 2007). lo que puede ocurrir cuando las condiciones climáticas Este proceso de ascenso de los cinturones de vegetación cambian. forestales y arbustivos ligado al calentamiento global se ha visto catalizado por el abandono del uso ganadero extensivo, que fue prevalente durante siglos. Resultados y discusión

Obviamente, desplazarse no es la única Presentamos de manera sintética los resultados respuesta posible. La posibilidad de perdurar bajo las de los trabajos que hemos ido desarrollando durante los nuevas condiciones podría estar relacionada con otros últimos años. Buena parte de este trabajo se ha desarrollado 1(1 utilizando dos especies modelo, características de la (10 alta montaña mediterránea ibérica y de fenología muy cambios en las interacciones bióticas que pueden ayudar diferenciada: Armeria caespitosa (Gómez Ortega) Boiss. a persistir localmente (Lloret et al. 2012). Además, existe in DC (Plumbaginaceae) que es una de las primeras la alternativa de adaptarse a las nuevas condiciones \ Silene ciliata (Giménez-Benavides et al. 2011). Pourret (Caryophyllaceae) que es probablemente la de \

Figura 1.

Figura 1. Avance de la comunidad arbustiva (principalmente Cytisus oromediterraneus y Adenocarpus hispanicusMA pico del Nevero (2200m), Sierra de Guadarrama. Fuente: Alfredo García Fernández.

108 Figura 2.

Figura 22. ViVista general l dde una comunidadid d de d alta l montaña mediterráneadi á (P(Pradera d dde NNavasomera, SiSierra dde Gredos). G d ) Esquina E i inferior i f i izquier i da, detalle de la disposición de la comunidad de alta montaña dominada por bandas de Festuca curvifolia. Fuente: Alfredo García Fernández.

1.- Dado que la respuesta más evidente, lo que se ha sobre la capacidad de dispersión efectiva de estas venido denominado "efecto escalador" (Marris 2007), plantas, hemos llevado a cabo trabajos de modelización depende de la capacidad de dispersión de cada planta, inversa evaluando el patrón de dispersión de plántulas parece crítico tener información sobre este proceso vital en poblaciones de S. ciliata y A. caespitosa a lo largo clave. Para poder escalar es necesario no sólo disponer del gradiente altitudinal. En ambas especies la distancia de espacio para desplazarte, lo cual no suele ocurrir en media de dispersión es baja, oscilando entre 0.23 y 0.80 muchas de nuestras montañas, sino también ser capaz de m (Lara-Romero et al. 2014). La distancia de dispersión dispersarte al menos a la misma velocidad que lo hacen restringe en gran medida la capacidad de respuesta frente las condiciones cambiantes. Dado que no hay información al cambio mediante migración, reduciendo la misma a

Figura 3.

Figura 3. Individuos de Armeria caespitosaSilene ciliata

109 eventos aleatorios estocásticos de dispersión a larga más bajas tardaron más tiempo en mostrar señales de :5\5 estrés (por ejemplo, daño en sus fotosistemas, signos de genético entre poblaciones. Esto potencia los procesos de marchitamiento foliar) que otros individuos procedentes deriva genética y endogamia, reduciendo la diversidad de altitudes mayores. A su vez, se observaron diferencias genética disponible y, en última instancia, afectando a la en la expresión proteica ligada a la ausencia de recursos capacidad de respuesta de las poblaciones (Kawecki y hídricos en función del origen altitudinal de los Ebert 2004). individuos (García-Fernández et al. 2013). Esto nos lleva a pensar que las respuestas de organismos ante las nuevas 2.- Otro aspecto clave que hemos estudiado es el condiciones climáticas pueden producirse en cualquier éxito reproductivo a lo largo de un gradiente de L(1(1M altitud, como un factor próximo al estrés ambiental y manera combinada. evaluando la viabilidad en diferentes microhábitats. Si las condiciones se hacen muy adversas, el fracaso en 4.- ( ! L'\1 una información integrada sobre la viabilidad de las abortos, gran mortalidad de plántulas, etc.) puede ser una poblaciones en diferentes condiciones. Los modelos señal temprana de que algo no va bien. En el caso de A. construidos para A. caespitosa 0 caespitosa el éxito fue menor en el límite inferior en años poblaciones son estables en cualquier circunstancia y, lo con condiciones promedio, pero no hubo diferencias si que es más interesante, la especie mostró una importante las condiciones eran secas. Además, nuestros resultados ( 0 sugieren que la capacidad de A. caespitosa para mantener poblaciones estables en situaciones contrastadas por poblaciones en microhábitats contrastados podría darle medio de ajustes (emergencia de plántulas, presencia oportunidades para afrontar cambios ambientales en el banco de semillas etc.) en distintos puntos de su (García-Camacho & Escudero 2009). ciclo vital. Este fenómeno, denominado compensación ( L/< % HFDFM1 Por otro lado, la emergencia y supervivencia a A. caespitosa a soportar con mayor resiliencia las 1(1 condiciones que imponen los nuevos escenarios de no variaron a lo largo del gradiente altitudinal. No deja cambio (García-Camacho et al. 2012). En otras palabras, de ser sorprendente este resultado, dado que ante una ( hipotética contracción de las poblaciones de A. caespitosa cada uno de los diferentes estadios vitales puede variar como respuesta al calentamiento, era esperable que estos entre poblaciones. Por ejemplo, la el balance entre la estadios vitales tempranos estuvieran comprometidos ! en el límite inferior. La capacidad de A. caespitosa para conseguir tasas de crecimiento similares. para reclutar nuevas plántulas en ambientes bien contrastados aumenta sus posibilidades de soportar las S. ciliata mostró claras diferencias a lo largo nuevas condiciones ambientales ligadas al aumento de del gradiente. Un análisis exhaustivo reveló que las las temperaturas y de la frecuencia de eventos climáticos poblaciones situadas a menor altitud estarían sufriendo extremos (García-Camacho et al. 2010). una serie de condiciones ambientales que limitan su 5\ En el caso de S. ciliata, la respuesta fenológica es mucho menor en las poblaciones situadas a una altura reproductiva parece estar regulada por el fotoperiodo más baja y es necesario que las plantas sean mucho más (Giménez-Benavides et al. 2007a). Esta estrategia limita grandes para hacerlo o la supervivencia tras el primer fuertemente el aprovechamiento del agua de deshielo verano de las plántulas es mucho más baja. En conjunto, para una fase tan crítica como la reproductiva. Es por estos resultados, junto con las evidencias comentadas ello que las plantas de las poblaciones situadas a mayor con anterioridad, demuestran la escasa capacidad en el altitud se reprodujeron mejor que las situadas abajo, límite inferior para hacer frente a condiciones que allí siendo estas diferencias más acentuadas durante los años imperan. Dado que la especie ya habita las cumbres secos. más altas de Guadarrama, de continuar esta tendencia la consecuencia sería la reducción drástica de su área de En esta especie también analizamos todas ocupación (Giménez-Benavides et al. 2010). \ 6 establecimiento de plántulas de segundo año (Giménez- 5.- Otra alternativa para enfrentarse al cambio es la de Benavides et al. 2008). Los procesos que más limitan persistir a través de cambios adaptativos a lo largo del la regeneración son la fecundación y desarrollo de las gradiente altitudinal. En este sentido hemos evaluado la semillas, la germinación y la posterior supervivencia posible existencia de cambios de este tipo ligados a la durante el primer verano. Estos resultan más críticos en fenología. Nuestro trabajo mostró que ambas especies las zonas más térmicas, de manera que un calentamiento ! 6 \ generalizado limitará el reclutamiento en los límites temprana, al menos en algunas de las poblaciones y inferiores de su área actual de distribución. años. Curiosamente, esta selección sobre el inicio de \!10 correlación con \C 3.- Para estimar la plasticidad fenotípica de los \\ individuos adultos a las nuevas condiciones hemos 1 1 ! 1 evaluado la respuesta de S. ciliata ante un proceso de 5 ! 0 \ sequía extrema, un tipo de evento que resulta cada vez L+ '2HFDDM" más frecuente en el Mediterráneo (Lloret 2012). De \ forma muy sintética podemos decir que, frente a un encuentran bajo selección y evaluar hasta qué punto evento prolongado de escasez de agua, los individuos su expresión se encuentra controlada genéticamente procedentes de la población situada en cotas altitudinales realizamos un experimento de jardín común con A

110 caespitosa (C. Lara-Romero, datos sin publicar). Los tuvo un impacto negativo en la germinación, aumentando resultados sugieren que también existe un control genético el efecto pernicioso de la depresión endogámica (García- \10( Fernández et al. 2012b). enfrentarse a los cambios que están ocurriendo. 7.- Con el objetivo de describir la estabilidad y sobre También podría ocurrir que fases críticas de todo la vulnerabilidad de estos ecosistemas hemos la regeneración estuvieran sujetas a selección natural explorado las interacciones bióticas en la alta montaña, con procesos de adaptación local que favorecerían la con la idea de que cambios en las mismas pueden tener persistencia en condiciones ambientales cambiantes. consecuencias graves en el funcionamiento de estas Con este objetivo realizamos un experimento de plantas y comunidades. siembras recíprocas entre tres poblaciones de S. ciliata a lo largo del gradiente altitudinal (Giménez-Benavides Así, hemos estudiado las interacciones planta- et al. 2007b). Encontramos evidencias de adaptación planta mediante el estudio de la red de facilitación local en la emergencia y supervivencia de plántulas en que se establece en los parches de vegetación en los las poblaciones situadas en el centro y sobre todo en que normalmente se estructuran estas comunidades. las situadas en el límite inferior. Esta adaptación local Aunque son datos sin publicar los resultados obtenidos a través del éxito de las plántulas puede compensar sugieren que el ensamblaje de las comunidades de alta parcialmente las limitaciones derivadas del estrés montaña mediterránea está caracterizado por un patrón hídrico, potenciando la persistencia de las poblaciones de anidamiento en el que unas especies dominantes más marginales (Giménez-Benavides et al. 2007b). engloban al resto de una manera secuencial y jerárquica. Podríamos decir que los parches mayores actúan como 6.- Dado que la diversidad genética es básica para un sumidero de especies que buscan refugio en estos enfrentarse a cambios ambientales, hemos evaluado ambientes tan estresantes (Cavieres et al. 2006). como se estructura ésta en las poblaciones de estas plantas. En A caespitosa, obtuvimos valores de diversidad En la misma línea sabemos que las redes de genética muy similares a especies del mismo género interacción mutualistas planta-polinizador también con distribuciones mucho más amplias. La estructura pueden jugar un papel importante en la estabilidad de genética de A caespitosa muestra un patrón complejo los ecosistemas, así como en el mantenimiento de la (García-Fernández et al. 2013M10\5 biodiversidad tanto a escala local como global (Bascompte de procesos de expansión-retracción de los hielos que y Jordano 2007). En los ecosistemas de alta montaña, se han reproducido en las montañas mediterráneas a las interacciones planta polinizador son especialmente lo largo de su historia y que implicarían cuellos de importantes ya que muchas de sus plantas están limitadas botella, dispersión a larga distancia, supervivencia en por polen (García-Camacho y Tötland 2009). Con esta refugios, hibridación entre especies, etc. En el caso de 6 \ S. ciliata encontramos un número relevante de alelos como nocturnos de nuestras comunidades de altura. Los exclusivos en algunas poblaciones y unos valores de resultados provisionales sugieren que la vulnerabilidad diversidad muy homogéneos (García-Fernández et al. de la red se debe al escaso número de especies de la 2012a). La estructura genética de las poblaciones de S. comunidad vegetal. ciliata muestra un patrón de agrupación a lo largo del gradiente de altitud que forman las montañas, reuniendo poblaciones de menor altitud con las situadas en la Recomendaciones para la adaptación cima de una misma montaña (García-Fernández et al. 2012a). Ante las nuevas condiciones ambientales que Nuestros trabajos señalan la vulnerabilidad de estas se producen con el cambio climático y su exacerbación comunidades de alta montaña mediterránea al cambio que esperamos en el futuro próximo, la pérdida de global. Por otro lado las dos plantas estudiadas indican ( 1 que las respuestas pueden ser idiosincráticas. Así, algunas que se extinguirían genotipos adaptados a condiciones especies, como A. caespitosa, están respondiendo con extremas o se perdería diversidad de poblaciones con alta mecanismos compensatorios (plasticidad fenotípica, diversidad genética. También resulta relevante conocer adaptación local) que les permiten ser viables en la historia evolutiva de la especie así como los niveles de cualquier circunstancia, mientras otras especies, como S. \5( 1' ciliata, presentan dinámicas poblacionales conducentes zonas que son refugio de la diversidad genética y evaluar a la extinción en dichas condiciones. Es por ello crítico su fragilidad en el contexto del cambio climático. ampliar el número de especies de las que tenemos información básica. Dado que los tamaños poblacionales pueden ser muy pequeños cabe pensar que aparezcan fenómenos Aunque el presente informe se ha centrado en de depresión endogámica en las poblaciones de alta calentamiento, no cabe duda de que el factor crítico más 1 ( 1 5 importante para estas comunidades es la matorralización alelos deletéreos y la acumulación de mutaciones de las zonas de cumbre como consecuencia no sólo (Keller y Waller 2002). La capacidad de S. ciliata para del cambio climático sino de otros factores tales como autofecundarse y el aislamiento y pequeño tamaño de el abandono de las rutinas tradicionales de manejo de algunas poblaciones la convierten en un buen modelo ganado en régimen extensivo. Este cambio implica para evaluar el efecto de la depresión endogámica en la llegada de árboles y arbustos de cinturones de condiciones de estrés contrastadas para determinar la vegetación inferiores y la pérdida de hábitat y espacio importancia que la depresión puede tener en la viabilidad para la vegetación supraforestal. Esto está haciendo que de estos especialistas. Los resultados, tanto en cámara de se reduzca de manera dramática la disponibilidad de germinación como en siembras in situ mostraron la menor espacio/hábitat para las comunidades de alta montaña. viabilidad de las semillas endogámicas. A su vez, el mayor Por este motivo, acciones como desbroces manuales estrés que se produce en las poblaciones de menor altitud

111 o acciones encaminadas a reintroducir o reforzar la García-Romero A, Muñoz J, Andrés N, Palacios D (2010) cabaña ganadera podrían ser aconsejables allí donde la Relationship between climate change and vegeta- presencia y viabilidad de poblaciones o comunidades de tion distribution in the Mediterranean mountains: alta montaña se ven amenazada por la matorralización Manzanares Head valley, Sierra de Guadarrama y el escaso tamaño o aislamiento de la comunidad. (Central Spain). Climate Change 100:645-666 Entendemos que estas prácticas deben ser parte de un marco más amplio de gestión adaptativa que incluya Giménez-Benavides L, Escudero A, Iriondo JM (2007a) programas experimentales que nos permitan ajustar -!2\P(6(62- nuestras prácticas ante resultados no deseados. tain Mediterranean plant along an elevation climate gradient. New Phytologist 173:367-382

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113 114 Impactos y Vulnerabilidad

M. Sanz-Elorza

Investigador independiente Correo electrónico: [email protected]

Efectos del cambio climático sobre la vegetación 5 de la península ibérica

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H!( ! ! # " 1 6 ( ! 16 G E, 0 ! !E%1 1'1 # " ( 2 5 '5!' '(1('L?! DQQJM(1 1 0 A ( 0 1 61 Impactos #1!

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116 < * &! ! ! ' IF ( *= L8(M1 - L8(M1 *('1 L*('M1 +51 $ % : 6 6"3 1 (58(2: 2*('2:(1 1 1 *('22 6AA +52 $2%2%56 1 0 6 61 6 ' " : ! 0 6 ( D H ( A A

Figura 1.

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117 Figura 2.

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118 Figura 3.

Figura 3. / SonchusS h ttenerrimusi "3 6 " 3 6 DQIF DQIF

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Figura 4.

Figura 4. / DittrichiaDiDittii hi viscosai "3 6 " 3 6 DQIF DQIF

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119 Especies exóticas tropicales y capenses en expansión 806 0 510 / 6 AA A( A 1( 106 \10 ( 0 A116 11 610 ( (1 '10! ( ( Ageratina adenophora L9(M >( $ -C % A1 Tropaeolum majus:C61 '1 161 %(+1 ( 9 L"1 1 ' \ M0 L+' DQQSM ' 5 5 \ ! \ ' ( 6 '(9" (I 1!AL(KM 1DQIF1 A Araujia sericiferaC! Asclepiadaceae1( 91 (1 Arctotheca calendula L:M:C A L ! M 9 ( !1 ' L "(M ( L61 L(SM1+61 DQDGM $ DQIJ 6 "7L$1HFDFM1 ( L'1 :R 6 1 1 %M/1!6 1 5 1 % (1DQJF6 L(JM 1"L%((DQISM 1'! /L6DQIIM \

Figura 5.

Figura 5. / AAgeratinati adenophorad h "3 6 " 3 6

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120 Figura 6.

Figura 6. / AAraujiaji sericiferai if "3 6 " 3 6

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Figura 7.

Figura 7. / TropaeolumT l majusj "3 6 " 3 6

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121 Figura 8.

Figura 8. / AArctothecatth calendulal d l "3 6 " 3 66

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122 L$'2"61 DQGDM1 !Cryptogramma crispaL:M-A$<1 ('5 Dryopteris oreades1Linaria saxatilisL:M6'1 (1 Senecio carpetanus-1Digitalis purpurea 9 +1 :carpetana -%1Doronicum carpetanum 6 - A?<1 Arrhenatherum elatius L:M !DQQF A , " carpetanum -2 ' ( %'A'2+''1Coincya monensisL:M (1 "0 # +orophilaLM1: 1 :( " 1 %' +1 9 0 HFDG1 ( ! 1 1(A Allium schoenoprasum : 0 latiorifolium L"M -2%'1 '2 "0#9+ +''96'2%15( L:IHFDG1HK5M+ 6 6! 1! 1 ( (+(1 1 ( 3 '1 Saxifraga LHFFFM pentadactylis : willkommiana L A ?<M -2%'1 Alchemilla saxatilis : \ ( 9 1 Asplenium septentrionale L:M $!! +1'"16 septentrionale1 Murbeckiella boryi LM -61 55 Sedum hirsutum1Hieracium amplexicaule:1Silene L$( 7 DQHI -2%' boryipenyalarensisL"M-2%'1 DQSG -2%' DQJI '2+'' DQJJ -2%' DQQF -2%' DQQQM / 01 ( 3 5 -2%' : LDQQQM1 1 %' " 1 ! DQFF L1 HFFF 9 ( M 61 ! !(1 Cytisus oromediterraneus 1 -2%'Juniperus communis:alpina %' "1 L9M<10Deschampsia ! "L:M81Luzula lactea:<A$%1 (0( Arenaria montana:1Senecio carpetanus-1 %' "1 Ranunculus ollisiponensis " alpinus L A 6 -M+1Juniperus communisalpina !1!HDKFHHKF ' 6 110 (0 '1! ! : "516A ( DIFF1A6 ' A1 ( 6 !1 ( 10 Pinus sylvestris:iberica ! 0 91#"1Juniperus communis \1 alpina1 Adenocarpus hispanicus L:M /1 Festuca indigesta Jasione laevis:carpetanaL-M aragonensis L?<M >( 1 Hieracium -2%'1Linaria nivea-1Luzula vahlii 6 myriademum L -M lactea:<A$%1Rumex acetosella: *61 Thymus bracteatus :( A angiocarpus L%M %1 Cerastium ramosissimum bracteatus1 Minuartia recurva LM 96' 861 1 Plantago alpina:1Armeria caespitosaL+'(M 1Jurinea humilisL/!M/1! 3 51 6 DEFF2 -1Linaria elegans1Leucanthemopsis DKFF 1 alpina L:M $P1 Avenula marginata L:PM , 61( $sulcataL+A/M1Koeleria Pinus sylvestrisiberica1 crassipes:(1Sedum brevifolium/1 ! 5 \ 0 ' ! Pteridium aquilinum L:M >61 021Phyteuma hemisphaericum Juniperus communis:hemisphaericaL"M :Agrostis rupestris1( #1Galium rotundifolium:1Deschampsia" 1 Linaria elegans L:M 81 Holcus mollis :1 Arenaria montana :1 1Senecio boissieri/1Luzula hispanica6< Luzula forsteri L9M /1 1 5 >1Veronica fruticans,0cantabrica:'1 DEFF2DKFF Erysimum humile"penyalarenseL"M-2 6!9( %'A+:'1( Quercus pyrenaica 0! ?100Luzula '0Nardus stricta: lactea :< A $ %1 Linaria nivea 9((1! -1 Deschampsia " L:M 81 Aristolochia %'"1 paucinervis"1Arenaria montana:1Brachypodium

123 sylvaticumL$M1Lathyrus nigerL:M61 666! Moehringia trinerviaL:M61Vicia tenuifolia-61 Silene latifolia "1 Sanicula europaea :1 Primula (%'" veris : veris1 Potentilla micrantha - DQKIL(QM1 A /1 Cruciata glabra L:M 61 Conopodium A pyrenaicum L:M % (1 Crategus monogyna (/1 ,01 ( DQQD!0 1Genista cinerascens:(Cytisus HHFF oromediterraneus 1! L-2%' DQQFM : :( 92# ( DF1 %'"( (10 DQQD DQKIDQQD1' DQKI' !( !5 HGQFA !A \60 L CytisusoromediterraneusJuniperus : communisalpinaM1 "- 9'2' LHFFGM 1 2L(DFM1 (92#21 (HEFF HGFF6" (1 LHEHJM95 1 HHDK1 1F1'( ( 1 DFFF 2 1 01DQQD DQKI A1!(! DQKI ! DQQD1 HGFF5%'"1 ! (' ( (! 1 ! DQQD1 0 A ' HSEE HEFFHGFFHEFF!6 HGFFHEFF1EJSHEFF " 1!DHDK %'"( A HGFF HEFF HE (' HEFF0ADQKI ( " # LDJQF M1 J<"1

Figura 9.

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124 Figura 10.

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125 Figura 11.

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1 " ( (1 ( (%'"16 1 1 0! ! LDQKI2DQQDM1 !1 ( 611 0(! A ( ' 6 51 01 0 %'"06 ' !( " Cytisus oromediterraneusJuniperus 1 communisalpina"1A ( 5 ( 1 '1 50 1 96 !1( ( 610(( 6101660 ' ( 0(! !L71HFFDM '1 /16 L1HFFFM %'"'1' ( ( 51 0 ( Nardus stricta L% 1 DQQFM 9 ( 6!1 ! 1 1 Cytisus oromediterraneus Juniperus communis ( L( DHM

126 ( 91 5 ((66 <LDQQHM!!!A661 !(01 (P66C>1 ! # -( : $P1 Impact of ( (1 carbon dioxide, trace gases and climate changes on global agriculture 991 99 %1 (!( HEQ2HJF 0 0 A1LA1 -1 6 - LDQIIM ( \ \1M11 R Treballs de la Institució Catalana de ! Historia Natural JCSQ2DFD ( ( ': -LHFFFM!!!6<! 1 !! 1 6(' NatureEFJCDJI2DQF 5(10 17(,LDQQKMFlora dels Països Catalans7 0'\10 G1 ! "1 -?+,"LHFFFM/( 10! !$HDICEE2EJ ( 1 5! 9LHFFFMLos primeros pasos de la Ecología en (-1 España%%1% 1 ! 0 A01(1 6 , LDQDGM A Flora de Portugal "1 :1 (( -, (( / 1 LHFFDM "66( !! 1 ( 9P'C?6+-1(1P ",1 Fingerprints of climate change. Adapted behaviour and shifting species range >P" "61 #P < Recomendaciones para la adaptación DDG2DHD

"A1 "- LHFFFM 9 ( ! ! Investigación y ciencia 51(1 HJQCDS2HE 0 '15 6 LHFFDM - ! = (!A6( 5 C?6+-1( A 1P",1Fingerprints of climate 1 change. Adapted behaviour and shifting species /6 range>P""61#P 5 0 ( <HSG2HIQ ( " '2+'' LDQJJM ' +45$68 ' 1 1% 1 150 ,,LDQQIM'1'0( 1A )!95$6DKCGS2EH '(1 ! ! 283LDQJGMClimatología de España y Portugal ( 3#%(1%

+(%,LDQJIMSonchus:C7 1819 '2+ 1 Flora Vascular de Andalucía OccidentalG>1 JK2JJ

+'LDQQSMLibro rojo de especies vegetales amenazadas de las islas Canarias + 18!

+'2%'0LDQQIM(1' 695$6JCHJ2GQ

127 $'"6LDQGDMGuías de los Sitios Naturales -2%'9LDQSGM(\ de Interés Nacional I: La Sierra de Guadarrama 9 + + Anales del ,"0#"# Instituto Botánico A.J. CavanillesHDCK2GHK 81% -2%' 91 : , LDQQQM ( ! 6 $%,LHFDFMFlora alóctona invasora 3"Itinera geobotanicaDGCED2EI en Bizkaia3'< /'< -2%'91'2+''196'2%/ LDQJIM9C9 $/?1!$<%9LHFFDM9 9C-2%'91"%1 ! ! 6( 6 6 La vegetación de España !6=Austral EcologyHSCKQF2 $1%EDQ2EKD SFG -2%' 91 '2+'' 1 96'2% $(7LDQHIM5 /1 "' ,% LDQQFM 7( 9 9+IbéricaSQGCD2J +Itinera geobotanicaECG2DGH

3 /? LHFFFM 86 ( -2%'91"1'2+''1% (!!6A!6( ,1 "' ,%1 " LDQQQM 9 ! 6 Ecology lettersGCEKI2ESG 9+(Itinera geobotanica DGCDJQ2HSF :LDQQJM9! !C33(1 9 , LDQQEM + Energía y cambio climático % % Castellón. 9 " / 1%K2EH

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%("16>LDQQIM-A 9( +1 " , LDQQJM Plantas silvestres de la P( ! " Comunidad Valenciana,(1% +Global Change Biol(GCDDS2DHE 7-LHFFFM( % "1 LDQQFM 86 ! ( C26 ( 9 C 31 Journal of Vegetation ScienceDDCSKQ2SSS Managed grassland: regional studies 1 GI2IF 7 , LHFFDM Memorias del Guadarrama. Historia del descubrimiento de unas montañas : :1 %',19'2$'LDQQKMGuía física de España 5: % Las montañas'1%

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G. Moreno*, J.L. Manjón, J. Álvarez-Jiménez

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Los hongos y el cambio climático 6

Resultados clave ( ( #:6((! 0! 6 1 L? 1 HFFEM \ !(1 (1 !! (1 !( !(L%-(HFFS<1HFFSM: #:6(6 ! (1 0 10 !!L(2? 15 HFFIM 1 ! ( H 1 1 ! ' 6( L:< #:6((1 HFFGML$HFFKM(0 66(!(' 1 0 (1 !( ' L(M L9HFFEM/1 6( 1 Introducción ' L- HFDDM 8< ( 2 LHFFJM0! 1!( 30 ! H(1 ( 1 ! ! 0 \ ! 16(5( 1 6( !(01! ( ( (1 L !1 1 6M 1 ( 1 '\ ( L6HFFHM : 6( ! %6 0 ( ( 0 '! ( L96 6 !(L -1DQQIM11(\ DQQIM 6( OP0L1

129 HFDEM " 1 "*\*"";"" 0('!( '" " ! #'" # " " <" " ('L//1 " * " * " HFFG "< 1 HFFFM1 " " !!0 '";"*"! Tuber melanosporum ""*""" ! (1 """**"*"*" 'L//1HFFG" #'"<\"\"*"" 1DQQGM " #" = >??JKQUV!>?W>>?WX / ( 1 6( !1 0 "*""**"#' ( 5 L 5 ( *"""*"" M1 " #' " # " *Y " 10 !\ * "! "' ' L%1HFFGM * "! "! ' #' ' *"#"*" ]!"!= " " " " = :26(A >??JK[[">??\KUV* 56 >?W?KV">??\KV"]^">?W?K / _>?W>KQUV!>?W>>?WXK !(11! `! >??> V !!' *" 1 "" *" <" " C Fagus sylvatica !" " Quercus robur*"!"P. sylvestris*"'"P. ^*S uncinata !" A. albaK " Y'" ! Quercus faginea*!!Q. pubescens y Q. 0' canariensis Y" Q. pyrenaica *" " (9 P. nigra "!" !" J. thurifera *"*" '01(1 A. pinsapoK* """' ( : ! * " Q. ilex L HFDEMC "Y"Q. coccifera*"""P. pinaster !(1 0 1 ""P. halepensis;"*"*! (! "*#"' 1 * "* "*" " ! L> HFFJ1 HFDF1 " "*" '" **" " #'" HFDH/'HFDG+(HFFI9HFDH ""!""" (HFDHM #' " " '" !!L("HFFKML " " " # " " " C ( * #" "*! !" ! HFDHM *"""""" !(LHFDEM "#W""!Y"" 6LC+( "*\"*"*! HFDDM " " *" #' "" " " !" *" " Y" : !( =" ] _# >??>K ;"" >?W> ' #' !" "!" L ""*""*"=>?WWK HFDEM(!( _>?W>KQUV!>?WX !" "" " "" "" " ( *";""""* % * "!\""'"J?| 0! "*\ ' * *Y * LHFDF("HFFKM1 X?U}?|""*"#'"*""!*" 6( ;' >?WW " " '" L%'(HFFI/7(HFDGM '**"<"#" : ""*"!"#"""Juniperus,!"" !( " Cytisus Genista Echinospartum '(('0 ""*""'""*" '!!1 <"Licea alpina y Dianema leptotrichum 0!1! """"!Cytisus balansae L #europaeus (_>?W?K>?WW HFDEM V" '" " ""!" ^*S "!"""* !" #" \ " "##* " #'" ! * " " " "* ` ' "" '" " "* " # " " * '# '"

130 "* "! _'!= " '" "!" '" "" ! " " *' V * '" K! k * \ " " #'" !%*!S= Y ' "# $( ! 0 * #' " " C Baeospora myosura, " "* " * * " Cystoderma carcharias1Galerina badipes1Mycena "*! ! *" "*" aurantiomarginata1 M. capillaripes1 M. rosella1 " * * " '" " M. seynesii1 Paxillus atrotomentosus1 Pholiota '" " *" "#" '" 1 Pluteus atromarginatus1 Strobilurus "" "#" '" < stephanocystisXeromphalina cauticinalis "#" '" '" "*" "#" " "#" "" !" V" $( 0 '"*""""""*" C Boletus edulis1 Lactarius " *" ; " !"" aurantiacus1 L. deliciosus1 Russula sanguinaria1 #"*!"'" R. torulosa1 R. xerampelina1 Suillus luteus1 S. "*" " ~" bovinus1S. mediterraneensis1Tricholoma equestre1 '"'"""!""! T. focale1T. imbricatumT. portentosum #""*"!"! $(ACArmillaria ostoyae X"= Heterobasidion annosum. '""*"""!"" ! Marasmius alliaceus Mycena crocata y O&!w!!K!k! Oudemansiella mucida %*!S= '" " ""!" '" "*" "!Cortinarius cinnabarinusC. humicola "! Clitocybe gibba C. geotropa Hygrophorus eburneus Lactarius blennius # maxima Coprinus alopecius Dichomitus Russula nobilis y Tricholoma scioides campestris Marasmius quercophilus Mycena meliigena y Peniophora quercina '"*""<*"Armillaria"** '" " "! Amanita ovoidea A. >= phalloidesA. ponderosaA. vernaBoletus aereus '""*"""!"" B. aestivalis ' " ! Dendrocorticium pinsapineum Guepinia "*Hygrophorus cossusH. russulaInocybe helvelloides Neolentinus adhaerens, Panellus rimosa Lactarius chrysorrheus L. quietus L. violaceofulvus y Xerula melanotricha mediterraneensis ' " "* L. zugazae ' " "* Leccinum '""""!"" lepidum, Scleroderma polyrhizum y Tuber !Hygrophorus pudorinus melanosporum

'"*""<*"Armillaria"** '" *"" <*" Biscogniauxia mediterranea _= ^*S ;"#''"" ' * " *"! *" * '" "*" ""!" '" ! "" * " '" " ! Lenzitopsis oxycedri Marasmiellus " *"" #' phaeomarasmioides Peniophora junipericola *""!#;" Trametes junipericola y Xeromphalina junipericola " " " " * "* !Y""""""* "' `' " *#"" " ~>??""?# `!= "' ~ " # " * ;"#''"" "*"!"""" " "" ` ;" " " '""*"""!"" ""#! !Arrhenia sphagnicolaGalerina paludosa _ _ [ ;!K "!" " G. sphagnorum G. tibiicystis Hypholoma " * "' "" #" elongatum H. myosotis Entoloma sphagneti ! `! ;" " Hygrocybe coccineocrenata y Pseudoclitocybe ^=!"" *" sphagneti "" ` V"U`" ` = ` !' * #" *" '" " "" " !" * *" * " *<" ! Cortinarius bataillei '" "*" '" " # " C. huronensis C. sphagnogenus y Lactarius " Agaricus devoniensis Conocybe dunensis sphagneti Gyrophragmium dunaliiHygrocybe conicoidesInocybe

131 arenicolaI. heimiiLepiota brunneolilaceaMarasmiellus 10 mesosporusMorchella dunensisOmphalina galericolor 6( Peziza ammophilaPsathyrella ammophila y Rhodocybe 0 6 malenconii $ 0 0 9( ' L'1M : ' > ' (C ' { " A 0 : 6( 6 ( !!1 0 (%6 6 (1 6 ( !( ' 10 (1 !( !!1 ! 0 6 ! 6 (1 : !( 0 6 6(0 ' (6(1 0 ( (

Figura 1

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132 Figura 2

Figura 2. 5!(CChlorophyllum agaricoidesL'M7( C+%

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Figura 3

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133 //-912+'%19'2$LHFFQM " ! A ! 6 3 ! "1%+1%5,:LHFDHM 6!<Plant Ecology P Tuber gennadii T. oligospermum HFECDJQ2HFK ( 6 A ! 6 P T. cistophilum (Tuberaceae1PezizalesMMycologia / 7( $1 )( 1 )( 81 %'2" DFECJQE2QDF 1" ,1",LHFDGM9! :A "1 % +1 %5 ,:1 9' % LHFDDM ! ! 9 Eremiomyces magnisporus (PezizalesM1 P MycorrhizaHGCGQD2EFH !9MycotaxonDDJCDFG2DDD /' ,%1 , 8 1 %% %1 3' 3 LHFDGM 1 : % :1 % 7 LHFFJM "( 2 ! !( 7 !!( Suillus luteus ! (6Global ! "( Change BiologyDQCGDEK2GDKE L(M Forest Ecology and Management HKSCDJSJ2DJIE (2? :1 ,6 #1 LHFFIM %6' !P( +'%196'/-19'$ ( !'C 2 LHFFJM!!!6(6 (Ecological MonographsIICKHI2KEE !3Applied Vegetation Science DDCDSQ2DIJ ( -1 - 1 86 ?1 /( 91 * #1 5 %1 " "1 : 1:,1",LHFDDM9( : +1 " 1 $1 LHFDDM HD !!!P( 6( 6 \ !<%2 0Global Change Biology Climatic changeDFJCEID2EJG DICHGGF2HGED

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135 136 Impactos y Vulnerabilidad

J. Bosch

Departamento de Biogeografía y Cambio Global, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC Correo electrónico: [email protected]

Implicaciones del cambio climático en la incidencia 7 &'

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137 Resultados y Discusión (QF 6((9(1 !6 0( 6(! L:HFFJM %'"1'"0# "1(6 9+DQQIHFFG 0 L6 HFFDM !1 0 6 ! LAlytes obstetricansM10 ( 1 ! 0 ( "1 (L:(DQQQM0 LBufo bufoMLSalamandra ( salamandraM A 61 1 ( !0 ( L6 %'2 ( 1 1 9 HFFS1 6 M 8 A ! 6 1 1 6 0 (11 ( % 0 5 1 '1 0( 1 56 0 L DI HJ: 6(0 (E:10HJ: "0#9+1 011 HQ:"P<HFFEM 60 6( / !1 1 6' 0 0! L?< HFDFM 1 0!L 6 ( ' $HFFHM9(16 DKFF 1 ' 5 1 5 ' 1 00 (1 010 1 1 ! 1 A! 0(0((' 1 L 'M !

Figura 1.

Figura 1. 6(0( ! :("0 'L'M L5M

138 0!6 !1 0 5 6( 6(0"0#9 1 +1(!6 ' " 6( 1'6A LHD2HI:M6 ( 9(1! "0 ! 0 ( !L6HFFIM1 5 6( 1 (DQQI (6' DQQI2HFFG06 06 ': ' DQIS ' 8 01 0 A5 0 ! " !1DQQI1 DQQI1 (( 11 !1 L( DM 9 (1 !' ( ( 65 / 0 ' 0 0 ! '1+6 ( 0(!

Figura 2

Figura 2. #Alytes muletensisLDQQF2HFDFM(!6(0( (6((!'6'

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139 5 ( 0 0 L ( M 1 ( 0 1 ! A ( %LAlytes muletensisM1 60HF: /(1 E GK L51! 0 A (15 ! 6( 0 ( 0(M QF1 ( 6 L?< HFFJM8 Material suplementario (6 1 # 5 !2 0 E ! L/( HFDGM : 3'1 5! !(L( (1 AlytesM1GK " 0 !1 1 < 1 (( : ' ' ( 0106 GG: 1 (16! DF:6 ( 0 1 ! 6 61 DFF ! "(1 165 6 61 ' 59(1 !( ! 1 QR65DQJF1 0Q!R1 (! HKFF 0 L(HM '(9+ 0 ( 9 8 6(! (' 1A 0 DQQQ1 1 5 % A1 1 ( !"(10 0 ! !' 0 0 A1 ( '1 1 0 6 1 6 ( 6(1(1'! ! 0 / ( 1 ( 0 6( 1 Recomendaciones para la adaptación ! 0 :6!1 0 ( 0 6 (1 6(9(1!' '0 ! 6("1' ! !0 '/!'1 ! ( 0 !( 5 ! 10 !60 0 ( L?6HFDDM

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140 /$1/%1-(>:1"P31 ?<91,1+8?,1?+186 %(+16%LHFDGM%( (:19-1/'<"1+/1(6 6 + ( ! Batrachochytrium 1 +(( :1 9 -1 -( %1 dendrobatidis1666( $/1%/>-1$$1:>-1 PLoS ONE JC KSJFH CDFDGID5 %+1"<$LDQQJM6 FFKSJFH 6 P6 6 ! ! "P<,919:1:(,LHFFEM"6( Proceedings ! Batrachochytrium dendrobatidis1 6 of the National Academy of Sciences USA 6(!6MycologiaQSCQ2DK QKCQFGD2QFGS 9<:1(:19-1691%/ 6 ,1 :%1 / :1 ?< 91 6 >-1 "6/1 $ $1> # LHFFIM % LHFFIM 6( < ! 9 ! 6 6 6 66 ( A ! !( !96

6 ,1 %'29 31 +2" % LHFFDM ?<916,1,8 1:"1,1 !6!(! "91++1-+1(61 6 ! 6 P! $91+!6-16%LHFFJM3 LAlytes obstetricansM ! 6(6( 9Biological ConservationQICGGD2 Current BiologyDJC-JKG2-JKE GGI ?6/16,1((6,1691/ /(,16,1,1+#1+ :-1:1%61"6!-196 +1<-91+8?,16%LHFDGM -1 96! 1 7 , LHFDDM %(( A2 6 6 6 C ( P ( 6( Ecology Frontiers in ZoologJCJ QJCDIQK2DJFE

$ /1 %6 1?,-1' 91 / "1 ! -91 9 %/ LHFFHM P( < ! ScienceHQSCHDKJ2HDSH

,6"8,LHFFSM6C/ Proceedings of the National Academy of Sciences USADFGCGFDD2GFDH

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:( ,1 " "1 #6 /> LDQQQM Batrachochytrium dendrobatidis(1 66(6Mycologia QDCHDQ2HHI

%1 9'2 951 %1 ?1 /-16%1?51 ?1 6 >1 1 " LHFDGM Batrachochytrium salamandrivorans 6 6 6 Proceedings of the National Academy of Sciences9DDFCDKGHK2DKGHQ

%%:LHFFIM6AU P! <( A Journal of HerpetologyEDCEJG2EQD

141 142 Impactos y Vulnerabilidad

J.M. Pleguezuelos

Departamento de Zoología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada Correo electrónico: [email protected]

Vulnerabilidad de los reptiles ibéricos al cambio climático 8

Resultados clave 0 M 9 6 #( 6' ( 6 1 L' L+ HFFFM / DQIK1 0 DQIK2HFDFM 6A(E (HFJF0A( # 6 A GQHF 6 6HFFQL9 # : 1 ( 1 HFDFM1(A !1 6' (L( '5 !M100 5 # :A 66!!(1 0 L9HFDFM ' (( : % LA HFFSM : Contexto ! LHFFE196 : HFFK1%'HFFSM1 ! L5HFFSM' 01( 6 L?<HFFI1(HFDF1- (66 HFDFM1 (101 (6 ! !( 510 0 0 ( AL>HFFQM" 6L>HFFQM A1A 0AA ! 1 L0 ( ! L6HFDF1HFDDM

143 9 6 ' : L 0 A((M 0 !1 5!L5 HFKF HFFS1(HFDF16HFDFM1 051 1 A L%2- HFDHM LP 1 1DQJSM1!(L%2 1 - HFFQM ( ! L6 2, 0 HFFSM"'1 11 51( 6 :!0\ A1 (5 (1 1 6 HFKF Resultados y discusión Modelos de distribución bajo escenarios de clima 1 futuros '10 ! 1 1 0 6'' !1 1 010' 6!1 L'0 6M" 1 5 51Vipera seoanei 0 A '10 HFHF 0 !1 !L6HFDFM !(L(HFDF1M LIberolacerta aranica, 5LHFFSM10 I. aurelioi, I. bonnali, I. monticola(DM 1 6 1 0'(9(1 Figura 1

Figura 1. :(5LIberolacerta bonnaliM15( 06:"16 1!571+1: 1(HFFE

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144 LAcanthodactylus erythrurus, 960 Coronella girondica, Hemorrhois hippocrepis, Podarcis !! hispanicus, Psammodromus hispanicus, Vipera latasteiM1 L8<6.HFFKM9(1 AL6HFDFM ( " ' 1 !1 1( 51L$HFFE1 ( 0 0 HFFJM 6 ! L 1 !1 !1-HFDFM1 6 0 L% 'HFFS16HFDDM9 ( 1 0( 1 A ( 6 ( 000( A : ' :(1 ! (6 ! ( 1 L( 1 HFDF1 6 HFDFM 3 :"L6HFDFM0 60' 1 5 6 '! ( 3 L< L6HFDGM1 HFDGM1 0 ( ( ( ( L%2- HFDHM " '! 1 ! ( L(A 6 ! 0 ((10 (1 !(0 1!1!( (M 611110 1 Distribución altitudinal (1 90( 1 1 ( 1L5:HFFI1$ L? HFDHM1!! HFFK16HFDDM1 6! Psammodromus algirus LDQJF2HFDGM Distribución latitudinal 6 6HSFF1A ( ( GFFF L P DQJSM ( L$<( HFFS1 " HFFS1 6 (HHFFLGFF2HKFFM HFDDM 9#100 0 Q:( 1 (1 1 0 ( 0'( 6 L*26 HFDG1 /' ! L"' HFFSM : ! HFFF16P$'!HFFS19HFDFM ! 1 ( 1 0 ( ! ! 5L-( L%2- HFDHM 9 ' HFDEM1 L7 '6 HFFHM9(0 ! DQIK1 0 ' 0 61 L3"HFFIM1 HSFF9 DQQD2HFFK/ !'(((1 LHFDDM( (10 (L*26HFDGM HH GF 1 6 F1K<1 " Coronella L%2- austriaca1 5 HFDHM1(( ( L9 HFFJM1 ' (AL" 6HFFGM 9 # L( HFKF2HIFF 1 HFDHM1

145 6 "I. martinezricai"LDH2DK L91HFFQM# <H1JEF2DIHFHFFSM1I. galani% 6 0 ( A : LQ 8% DF A DF <1 DGEF2HDJK L C. austriacaM 'HFFIM1I. cyreni9 6!L9 LGK8%DFADF<1DKFF2HEEF HFDFM1! %HFFKM:' L% (1 HFFJM1 ( LM. (L#( 2HFFJM1 monspessulanusM LC. girondica 9 L96 HFFQM1 ! 1 HFFKM L*2 6HFDGM1( L A! 9 HFDFM !!L9 !(8 HFFI16HFDGM ' 6 6 1 0 A : ' 6 L?HFFK1 1 -AP6HFFJM10 Algyroides marchi1 (L(K6 1 HFDD1 I. aranicaI. aurelioi : A (M ! L0 Ciclos de actividad y de reproducción 0 M1 1 : L96HFFK13"HFFIM ! !1 L+ 96 DQJIM LP. algirus1Podarcis hispanicusM1 (0 LC. girondica1M. monspessulanusM :'! 10 ( 8 L" 6 HFFGM 6 Malpolon 1 0 ( monspessulanus ( LHFDFM HH LDQJG2HFFE %2- HFFQ 9(11A. (HGM/1 marchiHFKF1 HFJFL6HFDFM (D1KE/F1SS:L/M1 F1FI:1 " ( 0 6 !6 0 ( (1!(1 (5 ( Iberolacerta !6( L6HFDFM1 ( 'CI. bonnaliL·HFFF "6 <H1(DIFF2GFSFHFFHM1 10 I. aurelioiL·KFF<H1HDFF2HQEFHFFHM1I. 5 aranicaL·DFF<H1DQFF2HSIFHFFHM1: L%2 Figura 2

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146 - "('1 HFFIM ( 1 ! A1 ( 0 1 H. hippocrepis 0 L*26 HFDFM 8 ( 0 1( L6 ! HFFJM1(((L9( A et alHFFIM :5 1 "!

:(6 0 M. monspessulanusH. hippocrepis, ' 0 ( !1 1' ! A(( 1 : 1Zootoca vivipara16 ( L ! 'M LDJ M HF06 ( ( L ( 1 1 1 1 61 0 M ! ''A1' LH1H:6 2, ' (1 HFFSM 6' " A 1'6 1 ' A ((!0\ 1 ( (L·H:M 0 L ( L6 0'A0M HFFJM " 0 6 0 ' ( 5HH:L9 L,'DQQEM + DQJHM 6 ! 0 A 6 A ( 6 1 81 +1 !L?6 L0M1 + L0M HFFHM1051!' L'M:0 ( L6HFFJM( 6 ( L"(' 7! A 1 DQQIM1006 M. monspessulanusDQJF2 ( LP DQJEM1 HFFS HI KH L 9(1M1A1 L9HFDFM(! L%2-"(' ( 0 HFFI1 %2- HFFQ1 *26 LMauremys leprosa, Emys orbicularisM HFDFM1H. hippocrepis 6 0 15 !L6HFDFM1 ! Figura 3

Figura 3. :LMalpolon monspessulanusM1(16( 1 ! 5:"6115 HFFS

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147 L96 HFFKM Recomendaciones para la adaptación (!( '1 : 60(A 0 51 0 L9 ( 1 HFDFM0 6 ! ( ! 0 51 6 A L1 $ HFFQM1 1(0 6 A " 0!(61 ( " 1 5 1 0 ! 1 (:( ! !( 0 L96HFFKM1!1 !1 ! ( (( - # HFFF1 A ' !1 !'1 !( 51 '1 0 6( 5 0 "1 ' 8 ! 1 !(1 ( 106 0 ! 1 ! 0 : '10L961HFDG1 5( $HFDHM 101

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148 6%11,%1P"16,1 A#1$+1$!!%1:( - 9-1 - %1 -6 +,1 9 9#1 /5< ( "1 : ,%1 8( %)1 -(' ""1 ( 1 !( :1 (6 1 ( %) LHFDFM 86 ! +1( 15 -1< 1 :-71 66 15#1911 ( !( Global Ecology LHFDGM 86 ! 6 PR and Biogeography DQCEF2EQ Biological ConservationDKICGIH2GJK

( "1 -(' %1 28( %1 : 6P ?1 $'! % LHFFSM ,%LHFDFM"!6( 6( Science 6 9 GDH:DEII2DEIJ 6(6(6 !! P 6 6Animal ConservationDGCGSG2GIG P,$LDQJEM66P ! American Naturalist 5%1:%LHFFIM86! DQJECHKK2HIQ ! ( 6( Global Ecology and < :1 8P< ,,1 /6 LHFDGM BiogeographyDSCIEG2IKG 6 6 6 ! 6((UProceedings of the Royal Society 5 %1 86 ?1 " -+ LHFFSM B HJFCFFF2FFF1/3CDFDFQJHFDGDDEQ P(6!6 Journal of BiogeographyGGCDIDH2DIHJ ,1 '2 ,-1 %2- +1 "(' ,% LHFDHM Coronella ,LHFFHMLacerta aranica1DQQGC austriaca9#L9 M "(',%1%0'-1:'%1 Boletín de la Asociación Herpetológica Española > ' ? @Y > ' @ HGCQE2DFH España/+#1$1%HDK2HDI %1 1+2%' 1 9 #1 ,LHFFHMLacerta aurelioiC"(' %31$'29":1-,:LHFDFM ,%1%0'-1:'%1Atlas y Libro Seguimiento de ( 6 \ Rojo de los Anbios y Reptiles de España/+#2 %(! 9- $( $1%HDJ2HDQ 2%%% -%%KD , LHFFHM Lacerta bonnali :'1 DQHI :(5C"(',%1%0' 6 91 ,1 ,1 "(6 $" -1 :' %1 Atlas y Libro Rojo de los LHFDFM6(M > ' @ /+# 2$1 ((6 %HHG2HHE ( Global Change Biology DSCGHKI2 GHIF , LHFFSM :(5 M Iberolacerta martinezricai C :%1 9 1 6 91 ,1 +1 ? %1 Enciclopedia Virtual de los Vertebrados "(6 $" LHFDDM ( Españoles % # 6(C 8P ( ! #1 % / C 6CPPP ( HE, HFDE Biological Conservation DEECHFHF2 HFGF ,1 ' 9 LHFFIM :(5 M Iberolacerta galani C :%1 6 -, 91 % %1 ( "1 , 9 Enciclopedia Virtual de LHFFSM+P( los Vertebrados Españoles % # !'Lacerta #1%/C6C vivipara. Global Change Biology DHCGQH2EFH PPP( HE ,HFDE 631$,>16-1-/186/ LHFDDM-(6!!P6 P/1$17/-17$< 6(6!P(Science GGGCDFHE2 LDQJSM # A ! DFHS 6(!6'Psammodromus algirus #69Amphibia-Reptilia ICGJQ2GQH A #1 6 ,1 9 9# LHFFSM The status and distribution of reptiles and amphibians of the :,1 $(6 :1 " , LHFFJM ?6 Mediterranean Basin3#1+EG 66!!! (UEcology Letters /' ,1 3 "1 % LHFFSM 9 DDCDDGK2DDES < 6! ! 6 ! ' Journal of 1:,1",1LHFDDM9( Thermal BiologyGDCHGI2HEH !!!P( !<%2 Climatic Change DFJCID2EJG

149 L(MLHFFEMImpacts % ' -1 +''2%(1 $ , >1 6 of Europe’s changing climate - An indicator-based 1?9+1(6 1A-1-/1 assessment ( 86/LHFFSM966(( :A(C!!!"!6 6 6( Proceedings of the Royal DFI Society B HIGCESK2DEIF

6 %1 "(' ,%1 9 LHFFJM %'19<8$1#1>6116 - ( ! 6 % < -12>>1"1<1 Malpolon monspessulanus LM 1 6P< %1 < *1 1 P666 /61/1/1 1,'>1 3"CopeiaHFFJCHIQ2HJK %(1%1#1",1""1 -7196($1LHFFSM +,?196-/LDQJIMC 6( 6( 6 9(-1,81#<991Snakes 6 P( Global Change Biology ecology and evolutionary biology%%#P DHCDQSQ2DQIS <GQS2EHD %2- +1 "(' ,% LHFFIM :(2 +,?19/1-8,168/1% 62 !! ! 91+,:1%81: 1"91? <6PCP6 8 LHFFFM86 ( ! 5 Malpolon monspessulanus. Herpetological Journal 6BioScienceKFCSKG2SSS DICHFE2HFI

$,1(,:1+1>'(LHFFEM %2- +1 "(' , %1 6(A< NatureEGFCGG LHFFQM P( A 6 % < Malpolon $<(-/1-1$,>1A-186/LHFFSM monspessulanus Climatic Change QHCHGK2HEH 86 ! P ( ! A ( A( P Global Change %2-+1"(',%1"'%1% BiologyDHCEKF2EKK LHFDHM #6P 6! ! 6 ! 96P66( $ - 1 > % -1 ><( 1 Conservation BiologyHSCHIJ2HJG $ , 1 , %1 ? 9 LHFDHM "( ( #( 2/15%1:8%,3: P(C ! 61 6( LHFFJM6(% Philosophical Transactions of the Royal (6HDAMBIO: A Journal of the Society B: Biological Sciences GSILDKQSMCSSK2 Human Environment GICHJF2HJK DSIQ " LHFFSM ( $ 71 / 71 + %1 +! % $1 6(Annual Review + , % LHFFQM 82 A of Ecology Evolution and SystematicsGICSGI2SSQ (6(C (( "(' ,%17! LDQQIM : ,' , LDQQEM 6( 2 C ,% "(1 Distribución y A Proceedings 9' of the National Academy of Sciences USAQDCIEJI2 y Portugal%(!- IEQF $(GCGHD2GED

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150 -( 91 *26 , %2- + 7%1+"17/-1"%1>1?< L M 86 ' Psammodromus algirus 9LHFFHM6( L90C:M<6(6. !( C 6 ! Biological Journal of the Linnean Society <!6(Annales Zoologici FenniciGQCHFQ2HHF 9 + $ LDQJHM - ! < 6 6 P6 ?</LHFFIM6(6 ! HerpetologicaGJCK2DS ' Proceedings of the National Academy of Sciences DFECJHFD2JHFH 9 1 6 % LHFDGM 8A ! ! % ?6+-1"1"1%'1"1 ( ( Biological 8 ,1 ,2%1 $(62+( 1 Conservation DSJCQF2QJ LHFFHM ( 6(Nature EDSCGJQ2GQK 9 1 ,1 "(' ,%1 : + LHFFIM ( :R LHFFFM ?-,1+ '/1+ ',1%'/1( 6P6(666 -1%7,HFFK6(6 !C6! A!(P6 63<2! Amphibia-Reptilia HJCDI2 6(Ecology LettersJCDDGJ2DDES HG *26,1+%2-1,%"(' 91-,1"(',%1//1' LHFDFM :(2 62 ! 9 LHFFJM ((6 ! 6 <6PC!6 96 < Coronella austriaca L9C !6<Hemorrhois hippocrepis. M 6 3 "C Acta HerpetologicaKCDEG2DKF ! % !( " ( A Amphibia-Reptilia HQCGK2EI *26 ,1 -( 91 %2- +1 "(' ,% LHFDGM " ! 91,1,1,1:'%19#1 % ' ( P "(',%LHFFQM$6 6 P 6 ! ! 6 (Journal of Thermal BiologyGJCSE2SQ 6<LCoronella austriacaM66 3 " Biological Conservation DEHC GEE2GKH

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8<6 1 #6 1 " +1 -6 /% LHFFKM86 ! (2 Diversity and DistributionsDDCDIG2DJD

151 152 Impactos y Vulnerabilidad

O. Gordo

Departamento de Biología de la Conservación, Estación Biológica de Doñana, C/ Américo Vespucio s/n, 41092, Sevilla Correo electrónico: [email protected]

Impactos del cambio climático en la migración 9 de las aves ibéricas

Resultados clave ( # : ( ( 6 !( 0( IF1!60 !1 (EF ((161(1 ! 0 #:(! ! (10 !(0 )! : 1 0 A1( # : !6 0 L% HFFFM 9 6\( 1 6( L ' 6 M1 5 6 ((1 66 5 A 0' L #:( DQQQ1 $P HFDDM : A10 10!( ( 1 6 1 5 0 0 Contexto (1%'( ' 0 ! \ ')!1 !(0 ( 1 A 0 ! 0 6 ( ( (1 5( ( ( L" HFFS1 + (((1 HFFQM1( ' 5 0 6)! 6 +L#PHFFJM 0( 1( 06 A ! ( 1 0

153 0 : 1 1 !6 ( 1 0 0 ( 0!(10( 0 1! ( 9 (1 01 / (1 ( 06( 6 0 QF 8 A 0 ( !( 6 ! L,' HFFS1 " 0 6 HFDFM 66 0 A L 51 DQQK1 9< ! ( 0 DQQI19<DQQJ1%'DQQQM/ (: 06 6( ( 0 061 ( ( 6( !( 6 (1 !5 L%'HFFS1-'P( HFFJ1+HFFQM Resultados y discusión / (1 0 ' 6! : !6 0 ( 10 ( 6( (16 (161 01 (1 (1: 111A (61 ( L:6< HFFEM 8L+9'HFFKML+ 6H1J HFFKM1!8A !6( ( ( ( LHirundo IFL:6<9<HFDFM0 rusticaMDQFJ10( 0 1 !((L( :( DM0 ( 6(HF6 (L> IF1 HFDDM:(' DK6 ( 06!6(0 (!6 (" 1 0 ! ( 15LApus apusM ( # LUpupa epopsM1 ( 61 1 L+9'HFFKM !: 0 :((! ( ! LM 0 10 ( ' L+ HFFKM ! ( 81 0 0L(M= ('1 ( ( 0 6 6 !6 10! L:6<HFFE1:6<9< 6 HFDFM 6 0 !($ 6 1 ! ( : A L9 HFFIM = 5 6 0 11 (( 0 : ! !6 )!1( 1(16 ! 6 ' %1 A ( A ' ! ' 0 :(!( (!0 10 (5110!( !( ( L+ HFFK1 + '( HFFI1 + 9' HFFJM 9 (1 ( 1100 ( )!!6( A ( 1 )!60 16 11 11H1J A 96 '(!+L+HFFKM '

154 Figura 1.

Figura 1. !6((8DQFJHFFE:5' C+9'LHFFKM

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155 Figura 2.

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156 Figura 3.

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Figura 4.

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157 Figura 5.

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161 162 Impactos y Vulnerabilidad

J. Pérez-Tris*, R. Carbonell, I. de la Hera, A. Ramírez, J.L. Tellería

Departamento de Zoología y Antropología Física. Universidad Complutense de Madrid. José Antonio Novais 2, 28040 Madrid. *Correo electrónico: [email protected]

Conservación de poblaciones singulares ante el cambio 10 climático: el caso de las currucas capirotadas ibéricas

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Figura 1

Figura 1. V"'"*!"""*"!"*\"*" diferenciación morfológica con las migradoras que pasan el invierno en sus territorios de cría. La fotografía, tomada en el Parque Natural de Los Alcornocales en enero de 2005, muestra un individuo sedentario (el macho de la izquierda) y uno migrador (la hembra de la derecha). Se indican los rasgos del aparato volador que mejor indican las diferencias morfológicas: longitud del ala (rojo), apuntamiento del ala (naranja) y longitud de la cola (amarillo).

Fuente: Roberto Carbonell.

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Figura 2

Figura 2. Distribución de la curruca capirotada en la península ibérica, con información de su abundancia en cada cuadrícula muestreada para el Atlas de las aves reproductoras de España 1997-2003. La línea roja, que enmarca el Parque Natural de Los Alcornocales y zonas aledañas, representa la distribución aproximada de las poblaciones sedentarias cuyas características singulares y problemas de conservación se discuten en este trabajo.

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167 6 ! 1 M 5 L ( 1 M ( 0 \5!! ! !1 A 106 !1C 6 L ! M1 L5HFDDM8 L '6 1 0 ((L 151 \5! 8HFDH1" '2-('HFDG1HFDEM1 M1 L" '2 0'! 8HFFFM/00' 1 ( 0! !15A ( !( 6 ( ( ( \ L89DQQG1 HFFGM!( 5%1+61#/-1"'31 !666 - LHFDDM Impactos, vulnerabilidad y adaptación ! al cambio climático de la biodiversidad española. 1 2 Fauna de vertebrados. / + AL" '2 % # " % 8 HFFF18 HFFDM " %1%-%1% (1 5 %1 + LHFFSM L M 6( ()+ ! ( Journal of +:L BiogeographyGGCDSII2DSJJ HFFQM1 0 ' LHFDDM>Por qué son tan brillantes las currucas !( L" '28 capirotadas migratorias?85% HFFEM ( % #(A6 ( P,$LDQQKMMacroecology!6( "16( + " 1 6 !!( - LHFFGM LSylvia ! ( atricapillaMC%-1/%,1 ! 0 ! Atlas de las aves reproductoras de España 1997- 2003 / + L" '28DQQQ1HFFFM #' 9 (1 1 %EJE2EJK ( (( 1 6 0 ! -1" '28,18,:LHFFGM!!! QI 6 6( 6 L/$HFFI1HFDHM+ ! ! 6 ( 61 6 0 ! 6 ( Biological Journal of the Linnean A Society IQCEIQ2EJJ 01 0 ( -1 8 ,: LDQQJM 3( 6 0 ( !(66!< L" '28 8 HFFHM 0 Sylvia atricapillaA( ( 6 Ibis DEFCGGD2GGG !0 -1 8 ,: LDQQQM 6 !L8" '2 6( ! 3 8HFFG1HFFI18HFFJ1HFDGM1 <LSylvia atricapillaMBird Study ESCHEG2 ! ( HEJ 0(0 6 0 1 91/>9-1" '28,18,:LHFFQM ( %( ( ( A L 61 (Proceedings of the Royal Society B A11 HISCKJK2KQF " '288HFFH1" '286HFFK1 '2+''HFDG18HFDGM 9LDQQH) The Birds of the Western Palearctic. Vol. VIA!"1A!

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170 Impactos y Vulnerabilidad

V.M. Ortuño

Departamento de Ciencias de la Vida. Facultad de Biología, Ciencias Ambientales y Química. Universidad de Alcalá. A.P. 20 Campus Universitario. E-28805 - Alcalá de Henares. Madrid. Spain. *Correo electrónico: [email protected]

Los Artrópodos en el contexto del bosque 11 como refugio climático

Resultados clave animal, sino que existen claras evidencias de ello desde # La península ibérica reúne un importante elenco de tiempos remotos, tal y como prueba el registro fósil artrópodos, muchos de los cuáles son especies relictas (Retallack 1997). que acompañan a las masas forestales en su aventura de supervivencia. El tapiz vegetal de la cuenca mediterránea, según lo reconocemos actualmente, en su mayor parte tiene su origen en dos factores históricos. El primero, # Se distinguen tres comunidades de artrópodos forestales: de larga trayectoria en el tiempo, fue el efecto de las !(1 sucesivas glaciaciones cuaternarias (en Europa, son mejor arborícolas, y las especies propias del suelo forestal. Las conocidas, en orden de mayor a menor antigüedad, bajo dos primeras tienen comprometido su futuro al destino del el nombre de Biber, Donau, Gunz, Mindel, Riss y Würm) bosque que las asila, mientras que una parte de la fauna del y sus correspondientes períodos interglaciares, si bien suelo podría encontrar una alternativa de supervivencia, *##""\" ante la desaparición de la cubierta arbórea, colonizando el parece más práctico referirnos a la existencia de siete u medio hipogeo. ocho pulsaciones frías y otras tantas interglaciaciones o pulsaciones cálidas (Arribas 2004). La temperatura media # La presión antrópica y los cambios climáticos se revelan de los períodos glaciares se cree que alcanzó valores de como las grandes amenazas de los hábitats forestales, 8ºC menos que en la actualidad y la máxima extensión del !1 hielo cubrió totalmente el norte de Europa, extendiéndose estructura. Por otro lado, hay que ser cautos con algunas hacia el sur sobre las tierras bajas del centro-norte, políticas de “sanidad vegetal” que pueden ejercer un llegando hacia el oeste hasta cubrir completamente las efecto debilitador de la biodiversidad. Islas Británicas. Se desarrollaron grandes campos de . hielo asociados a las principales cadenas montañosas que, en la península ibérica, afectaron a los Pirineos y a otras Contexto importantes montañas, incluyendo las más meridionales como por ejemplo Sierra Nevada. Paradójicamente La entomología forestal ha estado dedicada, ese frío glaciar proporcionó gran aridez (Arribas 2004) durante gran parte de su historia y desarrollo, al estudio de " Y "" \ " " las especies consideradas dañinas para el bosque, así como libres de hielos, y niveles muy bajos de vapor de agua a la investigación y perfeccionamiento de los métodos de en la atmósfera. Los grandes cambios en las condiciones lucha. Sin embargo, desde hace unas décadas se amplió !"*YY"'"""*" " \ vegetales y, asociados a ellas, también de multitud de a la biología y ecología del conjunto de los artrópodos especies animales. De ahí el importante valor ecológico ""\"**Y' que tienen los enclaves montanos de moderada altitud, el funcionamiento de estos complejos ecosistemas (Dajoz pues en ellos dominan climas frescos que han facilitado 2001). No sólo los datos que se manejan actualmente "*##"""*\"!"""* relacionan el medio forestal con una elevada diversidad recuerdo de lo que antaño fueron extensas áreas forestales. El segundo efecto modelador del tapiz vegetal, éste de

171 más corto recorrido temporal, es el manejo de los bosques disminuir estos efectos (Lloret et al. 2012). En suma, el por parte del hombre, propiciando deforestaciones para cambio climático altera la composición y estructura de los aprovechamiento maderero y obtención de pastos, bosques afectando de esta manera a la fauna que habita desencadenando incendios y, también, facilitando la en ellos. conservación de áreas boscosas que son manipuladas mediante prácticas de silvicultura y actividades de aclarado Los bosques además de ser utilizados para su ";"\"<"> explotación y disfrute por parte del ser humano, son millones de km2 de bosque (32 % de las tierras emergidas) ecosistemas que desarrollan funciones múltiples de en la actualidad, de los que aproximadamente sólo un 4% vital importancia para la vida del planeta (Führer 2000): se encuentran en Europa (Dajoz 2001). su presencia protege al suelo contra los efectos de la erosión e inundaciones; contribuye a regular los ciclos En el actual contexto de cambio climático, los hidrológicos; minimiza el calentamiento del suelo por ecosistemas forestales afrontan además una serie de la radiación solar; contribuye a la formación de nubes; impactos que pueden alterar su composición y estructura. modera el clima regional; es pieza clave en la regulación

Entre estos posibles impactos podemos destacar de la cantidad de CO2 del aire y la producción de biomasa la retracción del límite de distribución de especies (Montero et al. 2005); y funciona como un rico reservorio arbóreas situadas en los márgenes de distribución de biodiversidad ya que, en general, contienen más debido al incremento de la aridez (p. ej. Peñuelas et al. especies vegetales y animales que los espacios abiertos. A 2007). También se pueden dar sustituciones de especies diferencia de hábitats más expuestos (páramos, praderas, eurosiberianas por mediterráneas en las zonas más secas herbazales, franjas ruderales, etcétera), el bosque ofrece (Herrero et al. 2013). Otro impacto ya registrado en varias variaciones climáticas amortiguadas del clima general de zonas de España es el incremento de la mortalidad en la zona. Esta característica lo convierte en un medio muy rodales de alta densidad debido a la interacción entre atractivo para el asentamiento y refugio de fauna, siendo la competencia y las sequías extremas (Vila-Cabrera et ""*#"!*#"\ al. 2011, Linares et al. 2009). También es posible que de los Artrópodos. Por otra parte, los bosques primarios ocurra una matorralización de las cotas altitudinales que se muestran como masas forestales con estructura inferiores debido al incremento de la aridez (Matías et en mosaico (Remmert 1991) ofrecen, en contraposición al. 2012). Además, en este nuevo escenario climático a los bosques gestionados (tendentes a la uniformidad es muy posible que se incremente la frecuencia de los de especies y de edad de los árboles), más recursos procesos de decaimiento forestal (disminuciones del \""#"`'" crecimiento, defoliaciones y mortalidad) asociados a \""!!#"*" sequías extremas y cambios en la gestión forestal (Linares en iluminación/sombra, temperatura, humedad relativa, et al. 2009, Galiano et al. 2010, Camarero et al. 2011). viento/brisa, deposición de hojarasca, características Sin embargo, también existen mecanismos de resiliencia físico-químicas del suelo, etcétera. A estos factores, *" '\ * ' además hay que añadir otros de carácter más general

Figura 1.

Figura 1. ~*\""!""'*'"*

Fuente: Elaboración propia.

172 (ajenos al mosaicismo del bosque) como son la pluviosidad, ""*"""#"*\\ topografía del terreno, orientación, pendiente del suelo, y endogeo –Figura 1–), disfrutando de microambientes etcétera. Por tanto, el bosque primario cobra especial muy especiales lo que les facilita la supervivencia, dado #\"*"*' el marcado carácter estenoico de muchas de ellas. Estas directamente proporcional a la diversidad biológica y "*""!"'\""\" ecológica, sino también por ser trazas de paleobosques general, son ápteras o braquípteras, por lo que tienen un que han sobrevivido hasta nuestros días al margen de la escaso poder de dispersión, de tal modo que los suelos intervención humana (Carbiener 1996) o, en el peor de los se convierten en reductos de aislamiento y especiación. casos, escasamente manipulados. Por si esto fuera poco, las faunas del suelo forestal, y entre ellas las relictas, cuentan con un último recurso para Considerando que las especies relictas son "*## "* \ !" especies que se encuentran en un estado de retrogresión húmedo, o la sustitución progresiva de éste por bosques y, por tanto, constituyen reductos aislados de lo que xerotermos: se trata de realizar migraciones verticales antaño fueron áreas de distribución amplias y continuas, buscando los espacios más profundos del suelo. En otras la presencia de artrópodos forestales relictos se halla palabras, colonizar el medio hipogeo (Figura 1) para íntimamente asociada a masas forestales fragmentadas o conseguir la humedad y estabilidad térmica necesarias muy reducidas. En este contexto, cabe señalar que estos que les permita la supervivencia ante la desaparición del bosques van a ser especialmente vulnerables a los futuros manto protector del bosque. cambios climáticos debido a su sensibilidad climática y a su reducida extensión. En este sentido se pueden distinguir tres comunidades de artrópodos que cuentan Resultados y discusión "" \" "*" " ' " postglaciares) claramente relacionadas con el bosque. Por Son muchos los casos de artrópodos relictos que "*"\'"""" se podrían citar en un texto de esta naturaleza. Sin embargo, relacionadas con los vegetales debido a sus diferentes sólo utilizaremos unos pocos ejemplos para ilustrar el estrategias nutricionales (especies estado actual del conocimiento y la problemática, si la ); aquí hubiere, sobre su conservación. también se incluyen los grupos de especies saproxilófagas (contiene, entre otras, a las estrictamente xilófagas) y ~! micófagas. En segundo lugar, especies depredadoras que buscan, en general, presas \'""!"! V" *" \'" " ' (incluye especies de hábitos corticícolas) o cualquier otro insectos, no sólo intervienen en la regulación de la estrato de vegetación. Por último, y no menos importante, producción primaria del bosque (Mattson & Addy 1975) un conjunto muy heterogéneo de especies que viven en sino que también pueden estimular el crecimiento de

Figura 2.

Figura 2. Distribución de Graellsia isabelae (Graells, 1849) en el ámbito de la península ibérica. Datos extraídos de Romo et al. (2012).

Fuente: Elaboración propia.

173 Tabla 1. Coleópteros saproxílicos de Europa incluidos en la Lista Roja: familias, géneros y número de especies. Datos extraídos de Nieto & Alexander (2010).

Familia Género y número de especies

Anobiidae Xyletinus (1) Boridae Boros (1) Bostrichidae Amphicerus (1) Lichenophanes (2) Stephanopachys (4) Apate (1) Phonapate (1) Xylomedes (1) Bostrichus (1) Psoa (2) Xylopertha (2) Enneadesmus (1) Scobicia (5) Xyloperthella (3) Total Especies 12 Buprestidae Buprestis (1) Cerambycidae Aegosoma (1) Glaphyra (6) Pronocera (1) Anaglyptus (5) Gracilia (1) Pseudophegesthes (2) Anoplistes (1) Hesperophanes (1) Psilotarsus (1) Aromia (1) Hylotrupes (1) Purpuricenus (10) Axinopalpis (2) Icosium (1) Pyrrhidium (1) Blabinotus (1) Isotomus (4) Rhaesus (1) Brachypteroma (1) Lampropterus (1) Rhaphuma (1) Calchaenesthes (2) Leioderes (1) Ropalopus (8) Callergates (1) Lioderina (1) Rosalia (1) Callidium (3) Molorchus (1) Saperda (5) Callimoxys (1) Monochamus (6) Semanotus (3) Callimus (2) Nathrius (1) Stenhomalus (1) Cerambyx (7) Obrium (2) Stenopterus (7) Chlorophorus (11) Penichroa (1) Stromatium (1) Clytus (7) Phymatodes (1) Tragosoma (1) Crotchiella (1) Plagionotus (2) Trichoferus (6) Cyrtoclytus (1) Poecilium (7) Xyloclytus (1) Deilus (1) Prinobius (1) Xylotrechus (6) Delagrangeus (2) Prionus (3) Ergates (1) Procallimus (2) Total Especies 153 Cerophytidae Cerophytum (1) Cetoniidae Gonorimus (3) Protaetia (11) Valgus (1) Osmoderma (5) Trichius (4) Total Especies 24 Cucujidae Cucujus (2) Pediacus (4) Total Especies 6 Elateridae Adelocera (1) Denticollis (4) Megapenthes (1) Agriotes (1) Diacanthous (1) Melanotus (2) Alestrus (1) Ectamenogonus (1) Podeonius (1) Ampedus (57) Elater (1) Porthmidius (1) Athous (5) Haterumelater (4) Procraerus (3) Brachygonus (5) Hypoganus (1) Reitterelater (2) Calais (1) Ischnodes (1) Stenagostus (5) Calambus (1) Isidus (1) Tetrigus (1) Cardiophorus (4) Lacon (6) Danosoma (2) Limoniscus (1) Total Especies 115 Erotylidae Dacne (4) Triplax (17) Tritoma (2) Total Especies 23 Euchiridae Propomacrus (2) Eucnemidae Anelastidius (1) Farsus (1) Nematodes (1) Clypeorhagus (1) Hylis (6) Otho (1) Dirrhagofarsus (1) Hylochares (1) Rhacopus (1) Dromaeolus (2) Isoriphis (3) Thambus (1) Epiphanis (1) Melasis (2) Xylophilus (2) Eucnemis (1) Microrhagus (5) Total Especies 31 Latrididae Corticaria (1) Leiodidae Agathidium (1) Lucanidae Aesalus (1) Dorcus (4) Platycerus (3) Ceruchus (1) Lucanus (4) Sinodendron (1) Total Especies 14 Melandryidae Phryganophilus (1) Mycetophagidae Eulagius (1) Mycetophagus (11) Triphyllus (1) Litargus (1) Pseudotriphyllus (1) Total Especies 15 Prostomidae Prostomis (1) Pythidae Pytho (3) Rhysodidae Clinidium (1) Omoglymmius (1) Rhysodes (1) Total Especies 3 Trogositidae Ancyrona (1) Nemozoma (3) Temnochila (2) Calitys (1) Ostoma (1) Tenebroides (1) Grynocharis (1) Peltis (1) Thymalus (2) Leipaspis (2) Seidlitzella (1) Total Especies 17

174 los vegetales (Golley 1977), hasta tal punto que dicha pie), árboles senescentes, hongos de la madera, e incluso actividad podría tener consecuencias directas sobre de la presencia de otros saproxílicos (Speight 1989). el fenómeno de sucesión y la evolución de la cubierta En la Lista Roja de los coleópteros seproxílicos de vegetal (Schowalter 1981). Entre estas especies podemos Europa (431 especies y 160 géneros pertenecientes a 21 distinguir un gran número de relictos entomológicos de familias –Tabla 1–) aparece un considerable número de las que, tan sólo a modo de ejemplo, citaremos tres de especies relictas, dada su distribución disyunta y puntual, ellas. condición que obedece no sólo a causas naturales sino también, en muchos casos, a factores antrópicos. Muchas Entre las especies relictas forestales de hábitos de estas especies se hallan bajo la amenaza de una deriva \'" " " "*" ** \*'"*] entre ellas la icónica Graellsia isabelae (Graells), que se Alexander 2010). En este sentido hay que subrayar que puede ver directamente amenazadas por la utilización de 46 especies están amenazadas de diversa consideración insecticidas (Soria et al. 1986) normalmente empleados (14 de ellas presentes en la península ibérica –Recalde para combatir a otros defoliadores considerados plagas Izurzun 2010–), 56 se consideran menos amenazadas y de forestales (Romanyk & Cadahia 1992). Esta singular W>>"""\"** especie de satúrnido se alimenta de acículas de pino, un juicio bien fundado sobre el estado de conservación en pinares maduros de la mitad oriental de la península de la especie. Ante esta situación la pregunta es clara… ibérica (Romo et al. 2012) (Figura 2), siendo sus ¿Cómo es posible que se haya llegada a este lamentable plantas nutricias en estado silvestre escenario? La respuesta es sencilla y contundente… L. y Arnold. (Viejo Montesinos 2002). Su debido a la regresión que han experimentado los gran capacidad de dispersión, merced a su potente vuelo bosques, más por causas antrópicas que naturales, pero (hasta 10 km desde el punto de emergencia del imago) también, y no menos importante, por la generalización (Montoya & Hernández 1975), convierte a esta especie en la aplicación de políticas de “sanidad vegetal” que en un relicto que podría estar experimentando un proceso han supuesto el empobrecimiento biológico de las masas de expansión (López-Sebastián et al. 2001, Ibáñez et al. forestales. 2008), siempre y cuando se conserven en buen estado los pinares ibéricos. La mayoría de los especialistas Aunque los coleópteros cerambícidos y los coinciden en que su presencia en los Alpes franceses elatéridos son los más diversos en número de géneros debe atribuirse a factores humanos (Rosas et al. 1992), y especies saproxílicas de la Lista Roja europea (Tabla quizá a una introducción voluntaria debido a la belleza 1), se tomarán como ejemplo de especies relictas de esta singular mariposa. saproxílicas a dos coleópteros, cetónido y lucánido respectivamente. El cetónido es Los organismos saproxilófagos, más genéri- (Scop.) que, en las últimas décadas, se está aproximando camente saproxílicos, son aquellos que, en su ciclo vital, vertiginosamente a una situación grave que augura dependen de la madera muerta (árboles derribados o en " \ "* P*' Figura 3.

Figura 3. DiDistribuciónib ió ded dosd especiesi saproxílicas,íli (S(Scopoli,li 11763)763) y ! ! (Panzer,(P 1794)1794) en ell ámbitoá de la península ibérica. Datos de extraídos de Micó et al. (2012) (circulo amarillo) y de ! extraídos de Muñoz-Batet et al. (2007) y San Martín Moreno & Recalde Izurzun (2008) (estrella roja).

Fuente: Elaboración propia.

175 extinción”. Este coleóptero, para completar su ciclo Los depredadores ligados a la vegetación biológico, requiere de las oquedades que se forman en los árboles viejos, principalmente frondosas. Dada la Los bosques cuentan con una variada fauna que política de eliminación de este tipo de árboles, no es de *"*"\'"*"!" extrañar que, en Europa, la presencia de esta especie haya de sus poblaciones, contribuye a mantener el equilibrio disminuido en todas las regiones (Ranius et al. 2005). En de los ecosistemas forestales. Entre los artrópodos la península ibérica se considera una auténtica rareza, cobra especial relevancia ciertas especies de coleópteros siendo localizada en pocas áreas de los Pirineos, Montes carábidos (Dajoz 2001, 2002), destacando algunas Vascos, Cornisa Cantábrica y, de forma aún más puntual, especies arborícolas de los géneros " Web., en el Sistema Ibérico y la Cordillera Costero-Catalana # Bon., Lebia Latr. o $% Kirby, entre otros. (Micó et al. 2012) (Figura 3). Asumiendo el carácter Aunque "% (L.) es una de las especies relictual de la especie, marcadamente acusado en los mejor conocidas (Riesgo 1964, Dajoz 2002), será otra bosque ibéricos, hay que añadir el factor antrópico como especie próxima, " & (L.), la que sirva la causa que ha acelerado el declive de sus poblaciones de ejemplo de depredador relicto de medios forestales. (Murria Beltrán et al. 2004). Esta especie suele estar ligada a los robledales en donde busca una de sus principales fuentes de alimento, la Otro buen ejemplo de relicto saproxílico es el oruga de ' (L.), más conocida como lucánido ! (Panz.), escasamente “lagarta peluda”. Bien es verdad que no muestra una dieta representado en los bosques europeos y aún menos en los estrictamente monófaga, saciando su voracidad con otros bosques ibéricos. Se sabe de su presencia en la Cadena insectos (preferiblemente orugas de otros lepidópteros) Catalana (Español & Bellés 1982), Montes Vascos que encuentre en su camino. La capacidad de vuelo en (Recalde et al. 2006) y Pirineos (Muñoz-Batet et al. 2007, las especies de ", facilita el desplazamiento de San Martín Moreno & Recalde Izurzun 2008) (Figura los individuos hacia nuevas masas forestales, si bien C. 3). El género cuenta con siete especies distribuidas por & parece tener predilección por los robledales más el Hemisferio norte de las que tan sólo ! maduros. En la península ibérica se muestra como una está en Europa occidental (López-Colón 2000). Se trata especie esquiva, habiéndose observado esporádicamente de una especie rara, considerada como una reliquia del en bosques de carácter montano del norte y centro bosque primario (Bartolozzi 1989) y cuyo ciclo biológico peninsular, y en Sierra Morena (Serrano 2013) (Figura 4). está estrechamente relacionado con diferentes especies de El género " tiene un largo recorrido de millones caducifolios (Paulian & Baraud 1982, Van Meer 1999, de años y es bien conocido desde el Oligoceno (Nel Muñoz-Batet et al. 2007). Actualmente es considerada una 1989), razón por la cual, las especies actuales, incluida C. especie protegida de la fauna ibérica (Rosas et al. 1992). &, pueden considerarse formas relictas, muchas de ellas exclusivas de enclaves boscosos.

Figura 4.

Figura 4. Distribución de "& (Linnaeus, 1758) en el ámbito de la península ibérica. Datos extraídos de muy diversas fuentes. Las citas poco precisas que aluden exclusivamente a la provincia (Navarra, Cuenca, Ciudad Real y Badajoz) se indican con una interrogación.

Fuente: Elaboración propia.

176 ~!!K%") diferente implantación, si bien no todas son forestales. Quizá uno de los mejores ejemplos de relicto forestal Un bosque como sistema ecológico no está podemos obtenerlo del subgénero ! Géh., circunscrito, exclusivamente, al conjunto de especies representado en Europa por 6 especies (Turin et al. 2003), #'"\'""" de las cuáles "!*!+% Laf. es la También es, parte de un bosque, el suelo y subsuelo que lo que cuenta con una distribución más restringida y, por sustentan (Figura 1), hábitats que además de atesorar una tanto, de carácter relictual. Esta especie es conocida, extraordinaria biodiversidad juegan un papel vital en los exclusivamente, del ámbito ibérico, más concretamente ciclos biogeoquímicos (Dajoz 2001). Bajo condiciones de algunos bosques del Sistema Central (Guadarrama, de humedad, cierta oscuridad y, en general, riqueza de \*Y""!" nutrientes, el basamento del bosque reúne comunidades de Gredos y Béjar (García-París & Ortuño 1988, Gilgado de animales que, en su mayoría, están dominadas por los & Ortuño 2012) (Figura 5). Las poblaciones de estos artrópodos. Estos invertebrados desempeñan diferentes dos últimos enclaves quizá se muestren senescentes por roles ecológicos, destacando la función descomponedora, la práctica desaparición del bosque y, dada su mayor saprófaga y depredadora de muchos de ellos. Entre estos exposición a la luz, explicaría por qué los individuos últimos destaca la presencia de numerosos arácnidos muestran cierta tendencia al melanismo (singularidad (arañas, opiliones, pseudoscorpiones, ácaros, etcétera), * '" " Y"\ ' miriápodos quilópodos e insectos (Kühnelt 1957). su estatus de subespecie: " % ). Aunque Los insectos depredadores, están especialmente bien la especie, en Guadarrama y Ayllón, ocasionalmente *"" * " "\" !" !" puede rebasar el límite superior del pinar buscando "##""*\' refugio entre piornos y enebros rastrero (García-París & con poblaciones numerosas. Sobre los carábidos, se ha Ortuño 1988), se sabe que su óptimo lo halla en suelos prestado especial atención en las últimas décadas y se forestales dominados por L. y - dispone de datos relevantes sobre su biología y ecología L. en donde desarrolla hábitos sublapidícolas (Thiele 1977), no obstante aún queda mucho por ]^!W\\`'\** saber. De entre todas las especies de carábidos relictos la concentración de individuos en las proximidades de los propios del suelo forestal, el género "! L. reúne torrentes y regatos que atraviesan el bosque. La puesta y a las especies más emblemáticas, dado su considerable la larva fue estudiada y descrita recientemente (Gilgado tamaño y vistosidad (Turin et al. 2003). En este sentido & Ortuño 2011), no obstante aún se sabe muy poco *" \ " #" sobre su biología. Es de destacar que a su condición de existe un bosque en Europa que no contenga, al menos, especie relicta se suma su carácter endémico del centro una especie de "!. En el ámbito íbero-balear peninsular, razón por la cual ha sido considera como una se han citado 31 especies (Serrano 2013), con muy especie amenazada (Viejo & Sánchez Cumplido 1995) y

Figura 5.

Figura 5. Distribución de carábidos endémicos de la península ibérica: "! *!+ % La Ferté-Sénectère, 1847; $% ] U#>?WWK*Y"*\YU$%. Datos de "*+% extraídos de Gilgado & Ortuño (2012) (circulo amarillo), de $ extraídos de Ortuño & Jiménez-Valverde (2011) (estrella roja) y del linaje-$% extraídos de Ortuño & Arillo (2005) (estrella azul).

Fuente: Elaboración propia.

177 catalogada como vulnerable por la UICN, apareciendo en comarca de la Marina Alta (Alicante). El ancestro común el Libro Rojo de los Invertebrados de España (Serrano & de estas especies vivía en suelos forestales húmedos que Lencina 2006). se extendían por toda la zona. Este tipo de vegetación mediterránea húmeda (bosques refugio) tuvo su origen El medio hipogeo y su fauna durante los períodos glaciares, muy especialmente durante la glaciación Würm (Llobera & Valladares 1989), El medio hipogeo es el conjunto de espacios ""!"'\ subterráneos (cuevas, oquedades de medio y pequeño las condiciones climáticas cambiaron, las poblaciones del \"" "!" linaje de $ se vieron afectadas por una pérdida (Figura 1). Éstos se pueden desarrollan en la roca madre, dramática de la cubierta vegetal, y con ellas de su área pero también en un nivel inmediatamente superior de de distribución. Parte de estas poblaciones encontraron acumulación de roca meteorizada, denominado Medio refugio en hábitats subterráneos, aumentando en ellas la `! `*\ !# _``K ! deriva genética por “efecto fundador”, produciéndose, en al. 1980, Juberthie et al. 1981). Existen varias tipologías " Y *" ' #"\ de MSS, si bien aquella que se encuentra asentada bajo (Ortuño & Arillo 2005). Por lo tanto, los descendientes suelos forestales puede haberse originado por deposición de aquellas paleofaunas son relictos forestales (Bellés coluvial o por disgregación de la roca madre (Ortuño 1987) aunque sobrevivan en el subsuelo y el bosque haya et al. 2013). Lo más singular de este tipo de medios es desaparecido. su notable capacidad para asilar un tipo de fauna que necesite, para su supervivencia, gran estabilidad térmica En aras de la brevedad expositiva, sólo se citan e hídrica, mayor aún de la que ofrece el ambiente epigeo estos dos ejemplos de relictos hipogeos, si bien se puede del bosque. Por tanto, la colonización del subsuelo concluir que el subsuelo es un medio extraordinariamente es inexorable y favorece, en aquellos linajes “más #"!'\ #"Q\"!"\"'" especies relictas, muchas de ellas microendémicas, de las y morfológicas) que conducen a una mejor adaptación a que una mayoría aún están por descubrir. la vida hipogea. De ese modo, son capaces de afrontar grandes limitaciones que les impone este medio, como por ejemplo la ausencia de luz (condición afótica) y, en ""*""!""Y""*\ Recomendaciones para la adaptación cierta austeridad respecto al consumo energético para así sobrevivir con escasa disponibilidad de nutrientes. Según lo anteriormente expuesto, debe quedar Estas adaptaciones son básicamente las mismas que han claro que las principales amenazas para la supervivencia desarrollado los artrópodos cavernícolas (Ortuño 2011). de las especies vinculadas al bosque, sean o no relictas, Un buen ejemplo de relicto hipogeo es el coleóptero son la desaparición, retracción o alteración de la propia carábido $% Ort. & J.-Valv., especie que masa forestal. La destrucción de los hábitats por acción cuenta con características claramente troglobiomorfas antrópica y los impactos del cambio climático suponen (Carabajal et al. 1999, Ortuño & Jiménez-Valverde 2011) un serio problema que amenaza la supervivencia de miles "" " ! ''\ * de especies propias del bosque. Entre los factores más hacia un origen que se remonta a los últimos períodos preocupantes podemos citar los siguientes: '" ! \ glaciar (Vandel 1965) de carácter hipogeo que se halla a) Deforestación total o parcial del bosque con al abrigo de un medio forestal (bosque de hayas de Saja, \"'"*" Cantabria –Figura 5–). Al mismo tiempo, podemos referirnos a él como un microendemismo ( Rapoport b) Manejo del bosque para favorecer la creación W\}_``;""*'\ de un monocultivo, dando como resultado vive exclusivamente en los espacios subterráneos que el empobrecimiento de la biodiversidad que se forman por la alteración de los estratos de esquistos contenía el bosque original. pizarrosos. Resulta muy llamativa su sintopía con otras tres especies del mismo género ($% c) Practicar repoblaciones forestales con especies Kiesenw., $%/ Sci. y $% Tor. alóctonas que acaban por empobrecer el suelo & Rod.) que muestran diferentes grados de adaptación (un claro ejemplo, sobre suelo ibérico, son los al suelo/subsuelo, por lo que aunque ocupen una misma eucaliptales). área, lo hacen segregadas espacialmente a lo largo de un gradiente vertical del suelo-subsuelo. Esto sugiere que, d) Aplicar de forma exagerada lo que se denomina aunque ahora ocupan una misma área, el asentamiento de “sanidad vegetal”, cuyo resultado conduce a un estas especies, o de sus ancestros, se produjo en diferentes forzado empobrecimiento de la biodiversidad. momentos de la historia de este linaje. Como ya se ha Bajo este capítulo recaen acciones como la explicado, en unos casos el origen relicto se debe al fumigación del bosque con insecticidas no efecto de las últimas glaciaciones; así debió suceder en T. selectivos (por ejemplo antiquitinizantes), la y también en $, una de las especies tala de árboles viejos o enfermos que son el sintópicas y también hipogea. Sin embargo, la presencia medio de vida de especies saproxílicas y, en de $/ y $ en la misma área, quizá tuvo general, la “limpieza del bosque” que suponga " ' " '" \" *"'" la retirada de troncos, ramas o depósitos de probablemente acompañando a la expansión del haya. hojarasca en donde se desarrollan muchas de Otro ejemplo de relictos hipogeos, pero con las especies silvícolas. ' ! " " *Y "*\ de $% , conjunto de adelfotaxones (T. e) Provocar incendios forestales. Jeann., $ Esp., $! Tor. y T. Ort. & Ari.) que viven en cuevas y MSS de la

178 d) Ejercer una alta presión antrópica por uso Material suplementario recreativo, lo que conlleva, en numerosas ocasiones, el abandono de basura, latas y otros Sistemática de las especies y géneros de Arthropoda recipientes que actúan, por largo tiempo, como recogidos en el texto improvisadas trampas pitfall en donde mueren " " *" *\" \";"*! " *" #!" \!" *" Clase Insecta mamíferos insectívoros y roedores). Orden Coleoptera * \" "" Familia Carabidae comerciales, actividad que ha lesionado muy Género " Weber 1801 gravemente algunas poblaciones de especies Calosoma inquisitor (Linnaeus, notablemente vistosas (por ejemplo, en el caso 1758) - Nombre común: escarabajo de "!%). inquisidor. Calosoma sycophanta (Linnaeus, f) Practicar aterrazamientos y, en general, 1758) - Nombre común: cazador de \""<"" orugas. áreas. Género "! Linnaeus, 1758 Carabus (Oreocarabus) ghilianii g) Los impactos derivados del cambio climático: La Ferté- Sénectère, 1847 - Nombre decaimiento forestal, cambios en la común: no existe. composición de especies vegetales, cambios Género Dromius Bonelli, 1810 fenológicos y corológicos de especies Género Lebia Latreille, 1802 arbóreas, e incremento de la mortalidad de Género Tachyta Kirby, 1837 árboles en zonas con alta densidad. Género $% Clairville, 1806 Trechus alicantinus Español, 1971 - Ante esta colección de acciones lesivas que Nombre común: no existe. pueden actuar de modo independiente o sinérgico, la Trechus beltrani Toribio, 1990 - respuesta que se debe dar, desde el ámbito de la ciencia Nombre común: no existe. y la gestión medioambiental, es la propuesta de una serie Trechus carrilloi Toribio & Rodríguez, de medidas que conduzcan hacia la conservación de estos 1997 - Nombre común: no existe. hábitats y, por ende, de las especies que viven en ellos. Trechus distigma Kiesenwetter, 1851 Una de las claves es conservar el bosque respetando – Nombre común: no existe. su heterogeneidad y asistiendo a los procesos de Trechus jeannei Sciaky, 1998 - autorregulación que se dan en los ecosistemas forestales. Nombre común: no existe. V"""\"!"#Y" Trechus martinezi Jeannel, 1927 - árboles muertos, ramas, tocones, depósitos de hojarasca, Nombre común: no existe. etcétera) puede empobrecer gravemente estos hábitats. Trechus torresalai Ortuño & Arillo, Además, hay que promover la creación de reservas 2005 - Nombre común: no existe. dentro de las zonas protegidas ya existentes, o en nuevas Trechus triamicorum Ortuño & áreas gestionadas al amparo de los conocimientos Jiménez-Valverde, 2011 - Nombre \""Y*" común: no existe. investigación. También resulta necesario implementar medidas de adaptación al cambio climático que fomenten Familia Lucanidae la resiliencia de los ecosistemas forestales frente a Género Fabricius, 1801 perturbaciones climáticas (p. ej. sequías extremas y Aesalus scarabaeoides (Panzer, 1794) olas de calor) que probablemente experimenten un - Nombre común: no existe. incremento de su frecuencia y severidad en las próximas décadas (IPCC 2013). Por lo tanto, es necesario invertir Familia Cetoniidae económicamente y en capital humano para incrementar, Género Lepeletier & Serville, antes de que sea demasiado tarde, el conocimiento sobre 1828 estos ecosistemas y, a la luz de la información obtenida, Osmoderma eremita (Scopoli, 1763) - tomar nuevas decisiones sobre los modelos de gestión Nombre común: escarabajo ermitaño. y conservación. Todo ello requiere de un cambio en la manera de contemplar el bosque bajo una nueva óptica, Orden Lepidoptera no sólo entre los responsables de su estudio y gestión, Familia Saturniidae sino también en el conjunto de la ciudadanía, y ello se Género Graellsia Grote, 1896 consigue sólo desde el conocimiento y una adecuada Graellsia isabelae (Graells, 1849) - educación. Nombre común: mariposa isabelina; mariposa luna.

Familia Lymantriidae Género ' Hübner, 1819 Lymantria dispar (Linnaeus, 1758) - Nombre común: lagarta peluda o gitana peluda (oruga); polilla gitana (imago).

179 _!{ Corticícola: característica comportamental de las especies que tienen el hábito de pulular por la Seguidamente, se listan algunos términos corteza de los árboles. \U "*'<" "Y!#\"<*# del suelo o relativo a él. Normalmente se aplica "#"""*\"" Adelfotaxones: término que se aplica a un conjunto de organismos que constituyen grupos hermanos. Efecto fundador: formación de una nueva población de individuos a partir de un número muy reducido de Afótico: dícese del medio al que no llega ningún fotón, o éstos, lo que conlleva una escasa diferenciación en el que la intensidad de la luz que penetra no es ' "#"\Y" !'"'\# poco frecuentes.

Alóctono: exótico, no aborigen. Elatéridos: familia de insectos coleópteros que se caracterizan por tener un mecanismo de clic en el Antiquitinizante: sustancia química que limita o tórax, el cual les permite poder salir lanzado por \""" "";!\";

Antófago:"**" Endémico: especie propia y exclusiva de una determinada zona. Áptero: que carece de alas. Endogeo: propio del interior del suelo. Antrópico: dícese de aquello que se halla bajo la ! **"*\"

Arácnidos: clase de artrópodos sin antenas, de respiración Epigeo: del exterior (en contraposición a hipogeo). traqueal, que presentan cuatro pares de patas y el cuerpo dividido en dos regiones corporales. El amante de la sombra. !\" Espermófago: que se alimenta de semillas. Artrópodos: grupo de los animales invertebrados, ""\*"* familia de insectos coleópteros simetría bilateral formado por una serie lineal de extraordinariamente diversas, con casi 50.000 segmentos y provisto de apéndices articulados. especies descritas. Su forma alargada y los élitros Q " "!\" ^!* " " \ "* " Y Cheliceriformes, Crustacea, Myriapoda y estereotipo de los coleópteros. La mayoría <*~";!\ " *" ; ! \ " es Arthropoda. Staphylinidae.

Braquíptero: con alas cortas. Estenoico: que tiene un margen estrecho de selección de hábitat. Carábidos: familia de insectos coleópteros que destacan por la voracidad de la mayoría de sus especies. En Eurosiberiano: " ' !''\ '"*";!\" "!`! Carabidae. parte de Europa, salvo una franja meridional que circunda el Mediterráneo. El norte de la península Cerambícidos: familia de insectos coleópteros que ibérica pertenece al dominio eurosiberiano. " * "" !" \'" ! alargamiento de las antenas. También se les Filófago: que se alimenta de hojas. '" ; ! \ " Cerambycidae. Frugívoro: que se alimenta de frutos.

Cetónidos:""\'"""*" amante de ambientes húmedos. "<!!"";!\ es Cetoniidae. dícese del grupo de organismos que ##""*\ Cladogenético: dícese del mecanismo evolutivo que, por evolución adaptativa, conduce hacia el desarrollo propio del subsuelo. Aplicable a los espacios de una mayor diversidad de organismos. subterráneos, y a la fauna, que localizamos por !Y""\" Coleópteros: Orden de insectos con piezas bucales masticadoras y que poseen el primer par de alas Lepidópteros: orden de insectos con antenas largas, endurecidas (los élitros) que cubren, a su vez, ojos compuestos, boca chupadora y cuatro alas las dos alas posteriores de carácter membranoso. cubiertas de diminutas escamas que se imbrican. Vulgarmente conocidos como escarabajos. El Vulgarmente conocidos como mariposas y !\"* polillas, aunque en el estado de larva reciben ! ' ; ! \ " Coluvial: dícese de los depósitos de rocas que se Lepidoptera. acumulan en las laderas de las montañas.

180 Lucánidos: familia de insectos coleópteros con hábitos Retrogresión: proceso de retracción o retroceso respecto \'"'""""*""" a una determinada situación. bajo el nombre de “ciervos volantes”. El nombre \"V Rizófago: que se alimenta de raíces.

Matorralización: expansión del matorral a antiguas Ruderal: dícese de las especies propias de terrenos zonas forestales o de pastizal. perturbados, incultos, cunetas, márgenes de caminos, escombreras, etcétera. : una de las tipologías de medio hipogeo. El término se aplica a los Sanidad vegetal: conjunto de acciones que conducen espacios subterráneos que se hallan en la zona de a la conservación del buen estado sanitario disgregación de la roca madre o entre los depósitos de individuos, poblaciones y productos que coluviales o aluviales. Se suele hacer referencia a pertenecen al reino vegetal, tanto de especies este medio de forma abreviada como MSS. agrícolas como forestales.

Melanismo: excesivo desarrollo de pigmento oscuro. Saprófago: que se alimenta de materia en descomposición, bien de procedencia vegetal o animal. Mesotermo: dícese del organismo que vive en condicione de temperaturas medias. Saproxílico: dícese de los organismos que necesitan de los árboles enfermos o muertos, hongos de la Micófago: que se alimenta de hongos. madera, o de la presencia de otros saproxílicos, para poder completar su ciclo vital. Microendémicas: especie propia y exclusiva de una zona muy poco extensa. Saproxilófago: que se alimenta de madera en descomposición. Monófago: que se alimenta de un solo tipo de comida. Satúrnidos: familia de insectos lepidópteros que Oligoceno: época de la era cenozoica que comenzó hace reúne a algunas de las mariposas más grandes y "?""\>X "*";!\" Saturniidae. Opiliones: orden de arácnidos conocido también por el nombre de murgaños o segadores. Tienen un Sintopía:''\!" *"*\""! " más especies. depredadores aunque no venenosos. El nombre \" *" Troglobiomorfo: Y !" \"'" morfológicos que experimentan las especies Paleofauna: dícese de la fauna de períodos geológicos hipogeas en su respuesta adaptativa al medio. Los pasados. más frecuentes son el alargamiento de apéndices, la pérdida de pigmentos tegumentarios, reducción o Pitfall: trampa de caída que se instala sobre el sustrato desaparición de los ojos, o incremente en el número y que se utiliza, con frecuencia, para colectar de quimiorreceptores y mecanorreceptores. artrópodos del suelo. Würm: nombre que se le da al período glaciar más Quilópodos: clase de miriápodos conocidos vulgarmente reciente en la historia de la Tierra. Tuvo su inicio como ciempiés y escolopendras. Son depredadores hace unos 110.000 años y un colapso drástico '""#"";!\ hace tan sólo unos 10.000 años. es Chilopoda. Xerotermo: organismo vegetal que vive en regiones con Pseudoscorpiones: orden de arácnidos que, por sus escasez de precipitaciones, elevada temperatura ***" *\" " media y amplio rango de temperaturas. #'""*";!\ es Pseudoscorpiones o Pseudoscorpionida. Xilófago: que se alimenta de madera.

Relicto: término que se aplica a especies actuales que tienen una distribución muy reducida en comparación con la que tuvieron en tiempos pretéritos. La reducción del área de distribución se puede deber a causas naturales o antrópicas.

Reliquia: equivale al término “fósil viviente”.

Resiliencia: propiedad que muestran ciertas comunidades y ecosistemas para absorber perturbaciones, sin "'\# "" "" estructura y funcionalidad, pudiendo volver a su estado original una vez que la perturbación ha cesado.

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R.J. Wilson1,2*, J. Gutiérrez Illán2,3, D. Gutiérrez2

1College of Life and Environmental Sciences, University of Exeter, Exeter EX4 4PS, Reino Unido 2Área de Biodiversidad y Conservación, Escuela Superior de Ciencias Experimentales y Tecnología, Universidad Rey Juan Carlos, Tulipán s/n, Móstoles, Madrid E28933 3Department of Forest Ecosystems and Society, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, EEUU *Correo electronico: [email protected]

Cambios experimentados por los lepidópteros de la Sierra 12 de Guadarrama entre los periodos 1967-1973 y 2004-2005

Resultados clave 1 0 5 1 ' #:9+ 6 L86 !D1G:( HFDFM/0 (6A L" 6 # : ! HFFG$<(HFFS"HFFSM1 ' 6 ' 1 '0'0 6 L6 HFDDM 9 ( (160\5 ! #950' L"DQQQ 5DHFF 9HFDHM "DHFF1( ('' 1 ! # 1 6 6 6! '56 / 0 (1 6 !6 !( L$ <DQJGM( $1(A 6 ' 1A( Contexto "16 # 0 A!(( 6 '16(A A 6 L$P ( L+ HFFF HFFEM/!1' 9#<HFFQM6' ( ( A 10( ! ! 1 L86 HFFEM : 6A1 1( ( ((L:'2+HFDFM"1 L%?HFDDM ( 1

185 0 5 6 0 6 L$"HFFSM9( 061 ( : ( ( A 0 A ! 6 L5 HFFS9HFFJM L-HFFDM16 66 0 A 6 6 1 ! 0 ! 01 (1 ' ( 1 ( (L !(6!L? HFFSM"1 HFFEM !( ' ' OP( 1!6 L86HFFKM: ' 6 ' L$ A DQJIM1 ! 5L86HFFSM/ (L7(6DQQI?DQQQM1 1 0 '6 L+''2' '1 DQJDM10 6 ' L%(2P 06' HFDFM LPHFFJ6 HFDD?+ 'HFDD8(HFDHM : 9 +1 ' 91' : ( 16( " L+ HFFEM +

Figura 1.

Figura 1. %9+0:6 !HFF1L·JFFM6L1DSFFM:C52DQSI2DQIG 2HFFE2HFFK((2'0' 02(:HK1EL·JFF M1HJ1DLJFF2DFFFM1HF1SLDFFF2DHFFM1DF1JLDHFF2DEFFM1I1ELDEFF2DSFFM1I1IL1DSFFM( SEFF<H8D!

C?LHFFIM

186 Tabla 1.-'A!9+ DQSI2DQIGL%DQISMHFFE2HFFKL?HFFK1HFFIM5 0'!'0'0'

Período Número de localidades Altitud mínima (m) Altitud máxima (m) Número total de visitas

1967-1973 4417 620 2040 928 2004-2005 18120 605 2320 1212

1 6 0 Resultados y discusión ' Cambios en las condiciones meteorológicas A L9HFFJM/ DQSI2DQIG1'! : 9 9+EE +!D1G: SFF HDFF L% L DQSI2DQIG DQQI2HFFG DQIS(D18DM5 8H1(HM1 AS: ((9 DFFF"1 +HFFE1 D1G : 0 5!DQSI2DQIG HHKDQQI2HFFG

Figura 2. (a) (b)

Figura 2. ( 9 + M8 ( (!DQSI2DQIGL1'MDQQI2HFFGL(15MM M8M("#LDJQE1(1'M %-LSSI115MDQSKHFDF: KLMLM

CL(%(1PPPM

187 Tabla 2.-(ML:MMLM!L<MDQSI2DQIG DQQI2HFFG

Período 2 1 F 2 ±EE Número3 total de±EE visitas R N B0 B1

a) Temperatura (ºC)

1967-1973 0,93 13 155,7*** 16,9 0,5 -5,9 0,5

1997-2003 0,94 10 132,6*** 18,2 0,5 -5,8 0,5

b) Precipitación (mm)

1967-1973 0,91 21 180,4*** -32,9 53,2 766,7 57,1

1997-2003 0,94 11 140,1*** 16,3 53,5 683,2 57,7

1#(H:G8

ÇFD9L<M9(CÎÎÎP·FFFD

DQSI2DQIG ! ' 6 : LDGEM# 1 ! 1600' ( L8 H1 ( HM # 6 1 1 KF 6 0A6' 6 !6 1 !1 0 6 % 0 ( ( 6DS 'L(H1M:6 L(JFFM1 F1E !! %-LSSI1F1GS M A "#LDJQEF1EH M LM10 :6IG 5L(GM "#6 1(0 (%- ! HDH ' 0 !L? : A ! HFFKM"1I 9+! '5L05 ( JFFM1! ' ( 0' 1DHHG ( ' 0 ! : ( G 0 Cambios en la distribución de especies ! 1 0AA / HG DQSI2DQIGHFFE16DQ0 L 0 : ' ! A1 6 ((M( HHA6DS 9+: 0 !1 0 A (L(EM DDQ1DE !1 ( A !1K0! ! A6L(GM

! 0KE 9+!A 1 '5'' LDQSI2DQIG DIHG1 HFFE2HFFKM ' HFF

188 Figura 3. (a)

(b)

(c)

Figura 3. DS9+DQSI2DQIGHFFEM !LMMLMM61HF 5( DQSI2DQIGHFFE:((-! L·2FKMCErebia meolans, Melanargia russiae, Melitaea cinxia, Parnassius apollo, Satyrus actaea-L2FK2FMCArgynnis adippe, Argynnis aglaja, Coenonympha arcania, Erebia triaria, Lycaena alciphronALF2FKMCArgynnis paphia, Hesperia comma, Lycaena virgaureae A!L¸FKMCHipparchia alcyone, Hyponephele lycaon, Pyronia tithonus

7 ' Cambios en las comunidades 6 1 DE 6 5 DE ! ( L8 : G ? + ' HFDDM / HS ' 0 1 DQ 60' ' !1 ( 0Q (10' A

189 Figura 4. (a) (b)

Figura 4. Satyrus actaea MDQSI2DQIGMHFFE9'6 M DQSI DQIGM HFFE 9 ' 6 1DFL(M11HFL(M1KFL(M(('( L(MLM!1!'QQFDQSI2DQIG6 DEKFHFFE:!IFA6

C?LHFFKM Tabla 3. Límite superior Descenso altitudinal Expansión de distribución Descenso Sin cambios Ascenso

Euphydryas aurinia Cynthia cardui Hyponephele lycaon Lysandra albicans Limenitis reducta Kanetisa circe Lycaena virgaureae Pyronia tithonus Pseudophilotes panoptes

Descenso Thecla quercus

Cupido minimus Erebia meolans Celastrina argiolus Glaucopsyche alexis Hipparchia statilinus Coenonympha arcania Glaucopsyche melanops Lycaena tityrus Hipparchia alcyone Laeosopis roboris Melanargia russiae Iphiclides podalirius Melitaea cinxia Melitaea phoebe Lasiommata megera Nymphalis polychloros Polygonia c-album Maniola jurtina

Sin cambios Pyronia cecilia Polyommatus icarus Papilio machaon Pyronia bathseba Zerynthia rumina

Anthocharis cardamines Aglais urticae Argynnis paphia Cyaniris semiargus Anthocharis belia Melanargia ines

Límite inferior Aporia crataegi Argynnis adippe Argynnis aglaja Brenthis daphne Erebia triaria Hesperia comma Inachis io Lasiommata maera Ascenso Lycaena alciphron Melitaea trivia Pararge aegeria Parnassius apollo Pieris napi Satyrus actaea Contracción de distribución Vanessa atalanta Ascenso altitudinal

Tabla 3.AKEDQSI2DQIGHFFE2HFFK: LAMHFF0(!'L? + 'HFDDM:KE00(HF:0 DSL(JFF1(MI(5JFFLM '?LHFFKM9DH0HFF LMelanargia lachesisM0 06 006

190 L(KM9(1 ( 0' L( KM HFFE2HFFK1 HFFE2HFFK DQSI2DQIG1 DQSI2 5 DQIG1 6 0 HQG DHFF:0' ( L( KM 0 !EQDQSI2DQIGLÇDIM 0'1 EKHFFE2HFFKLÇHFM 51' 16 : ' 5

Figura 5. (a)

(b)

(c)

Figura 5. Riqueza y composición de especies de las localidades con muestreo intensivo en 1967-1973 (triángulos negros, línea gruesa) HFFE2HFFK L(1MM:(5510'(HFFE2HFFK LP·F1FFD!MM"(:GI (5D10 5M-5DGI10!1 !F1HQG/F1FHS<0DQSI2DQIG HQGHFFE2HFFK

C?LHFFIM

191 '' L/$ L?HFFIM HFDDM10 ! 16 Atribución de los impactos observados al cambio 2101 climático '(KD1J L+ '3HFDFM:0 A 0 6 6 1 "-%'L/ 1 $HFDD:'2 'HFDHM10 66A :!LHDH DS M 0 LHQGMA : ( 1 LD1G:CHHKM#19 !1 +1\56 0 '501 : ( (0'L#( 2 0 0 HFFJM66 6 9 (1 ! 06 L8 :P( DQQIM ( 7 0 ( ' LArgynnis adippe1 A. aglaja1 ! Lycaena alciphron1 L. virgaureaeM1 0 0 : 0 ' L+ '3HFDFM0' 6 L+ ' LArgynnis pandora1 Lycaena phlaeasM 0 3 HFDFM ! ((!L511 6 0 M0( 6 (0( 9+ 0 6 106 (5"51 Aporia crataegi 6 ! 0 6 5QFF0 "51A( 61 Crataegus monogynaPrunus spinosa1 (1 "0 -( L%HFFJM %' L"-%M1 DF A 6

Figura 6.

Figura 6. :6Aporia crataegi(:( 6!5HFFS(A. crataegiLÇJ 1(M5!LE1M:

5('LFD1JÇDD1SD1PÇF1FFQ1ÇDFM"1 %LHFFJM

C%LHFFJM

192 0 5 ( ( 1(A L(SM"10 !1 0 5 '0 6 6( : 6 '5QFF '5( L%HFFJM ! 1!' A 5 1 01 b):! '1 ( !61( 9 (1 0 L+ '3HFDHM1 !06 6(6"1! 0! 6 ' ' L- HFFFM ( ' (L9'2' L8 8 HFFH1 HFFGM106 79P HFFS1 < HFFIM : 0 6!1 ( 1 Argynnis paphia1Hipparchia alcyone Celastrina A L86 argiolus L8GM9(16 PDQQHM (LAporia crataegiM 9 +1 c) : ( 0 0' ( ( 1 ( 6(( 0'9 ( ( ! ' 0 !(0 10 61 (("51Parnassius apollo6' 11 56 L6HFFQ1+ 'HFDGM

: 6 O2(P d) : ( 5 0 'L 5/$HFDDM1!\ 5 0 (1 6 5( 61 ( 0 L$P<HFFGM 1 1 5L$P<"HFFG9! (('( HFFEM16O!P ( ' (L8( 10 (HFFQM ! L3'HFFSM"1 '5 Material suplementario ! ( 0(9 : 9 + +06 DFF<(10 !(0 % ' L 1 - EF:GFR#E:HFR16ED:DFR#G: HFFKM GFR:A '0 "LHEHJM1 6 1KFFL6M1IFF !5O'5P1 L6ML(DM 06' LPHFFJM1 0 16 : '( 01 ( 0 ( DQSI2DQIG DQQI2HFFG " 1 ! ( Recomendaciones para la adaptación L<ML8HM a):(((1 "0 # 9 +1

193 : A6' 6L'10M ! 0 1 DQSI2DQIG L% DQISM HFFE2 6 5 HFFKL8DMDQSI2DQIG1 L86:DQQQ$HFFHM" 0 !1 ( 1 A ! !HFFE2HFFK1 L HF M C 1JFHFFE ( ( (JDHFFK ''0 (1 6! (('KFF ! ( L" DQQGM : HFFE A!S1H< DQSI2DQIG1 DQSI2DQIG1D1Q<HFFE2HFFK DQSI2DQIG

" ! !' " 1 0' HFFE2HFFK 1 ' SHFF1 00 I(L( !'1!P DM:!2( 9LPHFFKM: ? LHFFIM1 0 DI 2A DQSI2DQIGHF ? LHFFK1 HFFIM : 8 G HFFE2HFFK 200 HF 1 A 0 : 0' ( SHFF L?+ 'HFDDM "'0' LDQSI2DQIG HFFE2HFFKM1 ' (' L+:%M 0' ( ( 1 ? LHFFKM : L<M LHM1 00 LDQSI2DQIG HFFE2HFFKM 0 !' L 06( ( 9 C DM !1 ? HFFIM 1DF0QFHM A : L2 ( GM ' M ' 66L8 (L221 :P(DQQIMEM(" M'(#L ( 1 <HFFHM: 0OP 'Î LM:! :'HG (1 DQSI2DQIG L0 M HFFE2HFFK: ( (1 2 A ! : ( ( ( DQSI2DQIG HFFE ' ! 5 L( K1 M 1 ' (SEFF<H9 #7 L 'M + L 8%C ( 11 GF8>JKIK1 ( GF87:SKKKM1 1 ( !9 DFFADFFLHFFIM" ( ( 1 \5 ! ( 61HF ( #7 : ' 5D 6 ! C F1HQG/F1FHS<

194 Parnassius apollo Landscape Ecology HJC EFD2 EDG 5 %1 86 ?1 " -+ LHFFSM P(6!6 + ' 3 ,1 + ' /1? -, LHFDFM86 Journal of BiogeographyGGCDIDH2DIHJ ! C 6 91 + ' /1 ? -, LHFFQM !! !\!Global Ecology ! 6 and BiogeographyDQCDKQ2DIG \C ! 6( Ecological + '3,1+ '/1?-,LHFDFM EntomologyGECEGI2EES ! \ 6 (Journal of < 1 > 1 ,2,1 + 1 8 BiogeographyGICDIFS2DIHF LHFFIM ( ( ( Mountain Research and + ' 3 ,1 + ' /1 /' 91 ? -, DevelopmentHICKJ2SK LHFDHM \ 6(C ! 6 31 $ ,>1 6 -1 - /1 86 / 6(Ecological Entomology GICDGE2DEE LHFDDM-(6!!P6 6(6!P(ScienceGGGCDFHE2 $1"-,LHFFKM( DFHS 6(C 6 ( Ecology LettersJCESD2ESI P->LHFFKM9CStatistical estimation of species richness and shared species from samples $P< 1 " LHFFGM ?2( 7IKR+C6C 6 ((6 ! 6 (/!( ! P " \ Ecological (1 ! 1 EntomologyHJCSIJ2SJS 918 $P<1-1$71/,1+ ( P ->1 6 +1 :1 + 1 ,21 >! /%1 > ,81 %6 ++1 :( ,8 LHFFJM + P(1 !!81R%1"18,-+ (6!1P6P LHFFGM(1P12((6 ScienceGHHCHKJ2HSD !6EcologyJECGDFK2GDDI

/ $ "1'29 "1:'2 ' $%LDQJIM!P0PC #1 - %, LHFDDM 8 !( !!!6 OikosKFCIQ2QF 3 " Central European Journal of GeosciencesGCD2DD $P +% LHFFEM + 0 ! 6 = Philosophical 8+1 - "1 1 -1 / -1 Transactions of the Royal Society of London Series $ 91 >< %1 " %1 -(' 1 B-Biological SciencesGKQCDJG2DQK -6:19/196!!9196,1,1 ?%1<%1</1!/LHFFIM $<(-1-/1$,>1A-186/LHFFSM 8696-8(6%Reviews of 86 ! P ( ! A GeophysicsEKC-+HFFE ( A( P Global Change BiologyDHCEKF2EKK %1$,>1>6<1(6 1- /1A-1$186/LHFFSM3 $ ,>1 86 /1 A -1 8! %+1 ? 9+1 !P(6A 6,1$LHFFHM-!\ R P2 ( Global P6P(C Change BiologyDHCDKEK2DKKG !!(Proceedings of the Royal Society of London BHSQCHDSG2HDID +2 1 %( %:1 % ,1 - $1 +2" "1 %6 $1<$,LDQJGMAn atlas of past and present 9 LHFFEM Atlas de las Mariposas diurnas de la pollen maps for Europe ( Península Ibérica e islas Baleares (Lepidoptera: "SSI Papilionoidea & Hesperioidea) 9 ((1*('1HDH 3' 31 < ,91 /' %1 >1 $6 %1 :/ 91 % 1 ?6 #1 ? %9 +>,LHFFFM+Nature LHFFSM"(6(C6 EFKCHHF2HHI 1 6 2 Ecology JICDJQS2DQFS +''2'LDQJDMEcología y Paisaje1 %HKF :'2+,%1$21 191( 1 % "1% ,31 " %1 -('1 + ' /1 $ ,1 /' 91 + ' 3 ,1 9 1 LHFDFM ! ! ? -, LHFDGM % ! M O(!(P6"( PL6M NaturwissenschaftenQICIKGMISD ! C 6 ! 6 \

195 :'2 ' #1 1 '29 P(Annals of BotanyQHCHIG2HJF "1 - % %,1 / : $ " LHFDHM (6 ! 9,1>1$<LHFFJMClimatic Risk 9C1Cartography - A Tool > 9 -< D for Spatial Analysis 3 861 PPP6 "!192%P1IDF HHI2HKF 9,1#<%LHFFQM#6 % 31 ? -, LHFDDM - ( C 1 61 6(! Proceedings of the National Academy of Sciences 6(6 A < Proceedings of the National DFSCDQSEE2DQSKF Academy of SciencesDFJCDHGGI2DHGEH 9! 1 $ 91 " LHFFEM \ %-%1 + '/1 :P 81+ ',1 /' 6 6 62P % 91?-,LHFFJM!!! C 6 ! 62 6(! !Journal of BiogeographyGDCQFK2QDK 66(Journal of Animal Ecology IICDEK2DKK 9 ,%1 1 / #> LHFDHM 86 6(! % 7, LDQISM La distribución ecológica de Nature Climate ChangeHCSJS2SQF las mariposas diurnas del Guadarrama. 81 %1%1GIS 8181LHFFHM3!6( ( Applied Vegetation Science KCDIG2DJE %(2P81,9>1?>16LHFDFM =!8'( < ,1 , LHFFHM CANOCO Reference 5 ( manual and CanoDraw for Windows User’s Guide: \ !( Conservation Biology HECKSG2 Software for Canonical Community Ordination KIH LEKM%"P1361#P <1KFF #( 2 /1 5 %1 - 81 -6< LHFFJM 9 !! 6 6 86/LHFDFM16(( 6 ( Nature Diversity and Distributions DSCEJJ2 EKGCHDS2HHF EQK

" LHFFSM ( 86 /1 1 + -1 << %1 6(Review :,1(6 1#1 of Ecology Evolution and SystematicsGICSGI2SSQ 90 %1 +( 1 $6 :1 $(6 :1 $1,91%(+1% "1-6#19!1$,>186 :1 (2$ %1 "81 "6 :1 /1/$1$1>:1>(,1 ? 9 LHFFEM A < ! 8818?,186 ,1?% 6(NatureEHICDEK2DEJ LDQQQM "P 6! ((6 ( ! \P6(P( 86/11$,>LHFFSM-( NatureGQQCKIQ2KJG A 6 ! ! P( Trends in Ecology and EvolutionHDCEDK2EDS " 1 6 + LHFFGM ( 6 (!6( 86/1:,,LDQQQMA6( NatureEHDCGI2EH 6PNatureGQQCHDG

" 1 8, LDQQGM $ 9 86,LHFFKM%(6(6 Ecology and Conservation 6 $1 ! ( \ :1DIE 6(Philosophical Transactions of the Royal Society Series B-Biological Sciences -9+1+ '/1LHFFKM((( GSFCGGQ2GKI \!(6C2 6(6HJCSHQ2SGQ 86 /1 P LDQQHM C 6 1 ( - ,1 >(6 #1 P 9 LHFFFM 5 ! Parnassius\C!!! Biodiversity and ConservationDCDIQ2HFJ 'EcologyJDCDSEH2DSKG 8( %?1 ( 9- LHFFQM /( ( - /1 -6 "1 % /1 " 1 86 , 6! ! 6 C P LHFFDM\P6C( Trends in Ecology and 66!!! EvolutionHECSHK2SGG !6(Journal of Animal EcologyIFC HFD2HDI 8(%?1>%91%'1-61( 9- LHFDHM 86 6 ! 6( 9'2'%1//1+''19LHFFGM 6( 6! 6( 6 6(62 ( ! 6 (Global Change Biology DJCGHIQ2GHQF 3 " ( !

196 881:P(-LDQQIM99 Europe$1:1GHF

79P1?%91:+LHFFSM ! \ Journal of Insect ConservationDFCDJQ2HFQ

7(6#LDQQIM86!6L6M Mammal ReviewHICII2QE

?,/1%,11<91 -LDQQQMP!6 ! ! ! ( 6( 6( Agriculture, Ecosystems & Environment IKCDG2GF

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?-,1+ '/1+ ',1%7,LHFFIM 6! \ 6 ( 6(Global Change BiologyDGCDJIG2DJJI

? -,1 + ' / LHFDDM !! ! 6(6!( C 1 ,:1 Ecological Consequences of Climate Change: Mechanisms, Conservation and Management-"18 1-DFI2DGH

197 198 Impactos y Vulnerabilidad

I. Aranda

^>{]%<" % ! "<% Carretera de la Coruña Km7.5, 28040 Madrid Correo electrónico: [email protected]

Vulnerabilidad funcional del haya (Fagus sylvatica L.) 13 y recurrencia de los periodos secos

Resultados clave ' 1 0 5 #6LFagus sylvatica L.M L:'(HFFK1+ HFFIM1! 6 ! (1'6 0! ( ! # " ! ! L-(HFFE1HFFSM15 '1 ' L HFFK1 HFFQM " ! ! 1'! ! 0 ( # :! ( 6 0( ! L HFFF1 " HFFG1 HFFQHFDGM 1 ! 1 0 A 0 ! !( '

Sensibilidad frente a la sequía en la península ibérica Contexto : ! Sensibilidad frente a la sequía en las zonas principales ! 61 ( ( 5 del área de distribución 1 ( 'áreas0 6LFagus sylvatica:M en su límite meridional, y en dónde debe afrontar algunos 21 años 5 0 ( (1'%LM #"( 6'0 9 3 9 !( ( 2 L, " HFFSM1 6 1 ( ! LHFFF1HFFE1HFFKM/66 ' 6 ( L+ HFFF1 HFFD1 L" HFFG1 , -(HFFS1 HFFSM1 HFFIM"1%59L ( 0 91%M6' año 20030! !

199 0 %1 Resultados y discusión ( A Aspectos funcionales de la respuesta de la especie frente (1(' a los periodos secos 6( 6 : ( 0 6 !(!L ( 1' HFFF1HFFKM1! !LHFFD1HFFH1HFFEM1 ( ( 65L 66 HFFDHFFK1HFDGM ! ! DQQG %5 3( 6 9 (1 0 !' 0 (1( L96'2+' 5LHFFF1 HFDG1-HFDH1HFDGM HFFQ1HFDH1HFDGM 6(5 /0 ( (0 5 1 5 5 Otros elementos al margen de la regionalidad que 6" condicionan la respuesta a la sequía 6 1 6 : 6 '%L"HFFJ1 ó ! HFDDM !1A (2(' 2 \5 (0 6A !(! ! ! :! 6L?HFDD1(6HFDGM1 L % HFDHM1 ( ( L% :( HFDDM 2 ! L+ A L"'6 HFDH1 HFDHM!( HFDGM1 0 L,( HFFQM1 0 ( 0 51 (L6DQQJ1 !1 A %/PHFDDM (1 0 " !16 1 06 L/"7M ' (!M :! ' 66! !! 06 0L3"HFFIM8 56 '0!/"7 1 (6L+HFFFM1 L:' :6 HFFJM1 8 ! (( ! L(!M 0 (1 DMH<"L+ ! HFFFM(! '1 (6 ' 6 ( ( # ! 5 G <" L HFFFM " ( 1 0 ! Pinus sylvestris Quercus H petraea"10 !!9(16 0 1 !1! 0( 66:! 9 ( !10 %1 506 ' !6 61 6 ! !1 !0H! L$HFDGM ! ( 6 L$6>DQQI1HFDGM

200 0 0 ( (1 0! ' 5 1( !0' L(DM ' ( !( 6 6 00

Figura 1

Figura 1. EjemploEj l dde ffenómenoó dde ddecaimientoi i en ábárbolesl sometidosid a un iintenso periodoi d dde sequíaí en ddonded llos ddañosñ varían,í ddesded el secado de ramas, a un grado de afección de todo el árbol (superior). La sintomatología en el fenómeno de decaimiento se caracteriza por un progresivo "*""'""\*#!""" de varios años excepcionalmente secos (Hayedo de Montejo de la Sierra, Madrid).

Fuente: Ismael Aranda.

Variabilidad inter-poblacional en respuesta a la sequía (5 ( ((L"<HFFHM1(0 50 ((2 1 ! ! 6(! ! !( L% :6 HFFJ1 - : HFFQ1 - HFDHM1 !( L- 6 1 HFDGM /6 91( 6( 0 ' !(6 01 0 ( 0 (L+2"'HFFF196'2 " +' HFDGM : ! ( L HFFQ1 - HFDHM1 ( ( ( ( 2 (

201 Efectos a largo plazo en un contexto de cambio climático 1 ! 6 ( 0 691 (L-HFDGM0 0 6 0 ! ! 1 1 6 ! A L HFFF1 HFFQM 0 !1 (1 ! ( 85 A L5 1 ! A" !10 HFFG1:(HFFK1HFDDM L" : ! 1 HFFGM A616 L96P HFDD1 '6 HFDGM - 6 '%L,HFFIM1 !A 01! 6 ' 0' % L L$HFDGM9L+ ! / HFDDM 1 0 HFDH1?HFDGM01 '(( 1( 5" (1!!00 1 1 (6 ! L HFFF1 -! -( HFFH1 1 ( :'( HFFK1 HFDF1 % ' HFDDM L7HFDHM1 L-HFDGM1 " 1 ( ( L+'2 ( HFDDM

Figura 2

Figura 22. LLa estructurat t actualt l dde llos hhayedosd españolesñ l obedeceb d a procesos hhistóricosiitói caracterizadost i d en muchosh casos por un aprovechamienh to intensivo de las masas. Bajo estas condiciones es en donde adquieren mayor importancia medidas y actuaciones encaminadas a paliar y mitigar los efectos del cambio climático, de manera especial en las poblaciones más meridionales y límites de distribución de la especie.

Fuente: Elaboración propia.

202 : 0 A 0 100A1 ! 6 (! 1 ( 1 ! \ ( ( ( 2 1 0 ( 51 ( O2POA2P 0 (A ' ! L%HFDGM0 ( ( ( ( ! 0 A ( ! ( 1 ' ( L HFDHM 1 !' 500 (! ! ( 61 L5(! 1 ' (! 0 ( 1 ( 221 6 2M 06! ( A1( Material suplementario ! 6 6 ( : 16( - / ! 0 ! !0 ! ' : ( : 5 A A 0 5%5 !1 9LHFFF1HFFD11HFFK1HFDH1 1 HFDGM1 ( ( Ocommon gardenPL-HFDH1HFDGM 016 L96'2+'HFDGM: 0 6'9 ! #3 #O$ " 1 5 %5P1 ( - ! ( 9 " % L#2 ! %M95 L(HM( 606 0(( KF1 0 A 5 6 LFagus sylvatica) LQuercus petraea Quercus pyrenaicaM Recomendaciones para la adaptación 0 6 GFFL+HFDFM1Ilex 9 aquifollium056 ! 6( 6 0 ( OpoolP ( 515 ! Prunus avium1Sorbus aucuparia1 Sorbus aria1 Chrataegus monogyna1 (5Pinus sylvestris1 1 Taxus baccata1 Betula pendula1 Corylus avellana Ulmus glabra L9 1 3 1 % 6 2M / (1 5 ! 6 :(!0 6 6s ( C 1 : 6 ( (1 ! L5 DQQS1HFFF1HFFH1HFFEM:6 ( A 6 ( 65 ! 1 6 0 LHFFF1HFFK1 HFDGM( 2

203 6 $ LHFDGM ? 2 A 6!!! 6Annals of Botany/3CDFDFQG /16//LDQQJM/(626! HFE ! !MPC Proceedings of the 1$(:1+1>!1,1 National Academy of Sciences, USA QKCDEJGQ2 -!!LHFDFM6( DEJEH 6 9P626!European Journalof 16:16$1(1/ Forest ResearchDHQCHSD2HIS $1(?1P,11+ $1$,1><+1>($1>61% #1$-1+1/LHFFSM8 "1 % -1 % $21 " 91 -! ! (6C 1 -6! >21 9 LHFFKM **<! P ! 6( 1 6 LFagus sylvaticaM % (2 0 Annals AllgemeineForst- und JagdzeitungDISCSF2SI Forest ScienceSGCSHK2SEE

31 + :1 " , LDQQSM 9 P %1+1+<%1"/1 ! 6 LFagus 1 + LHFDDM 8 ! 6 sylvatica:1Quercus petraeaL%6<M: #""2+"" Quercus pyrenaica?MA 6!Biogeosciences 6!63"Forest Ecology JCHEJD2HEQH and ManagementJECHDQ2HHQ :1%!"1"<+1,9LHFDGM 31+:1",LHFFFM? A (6 ( A6( Faguss ylvatica : Quercus P6PA! petraea L%6<M : A Functional Ecology /3C DFDDDDDGSK2 66!Trees HEGKDHDHS - Structure and FunctionDECGEE2GKH 91 / - %1 9 $ LHFDGM %A( !! 31+:1",LHFFDM!!!6( (P6 ! Fagus sylvatica Pinus Pinus sylvestris:!P sylvestris Forest !Fagus sylvatica:(P66 Ecology and ManagementHQHCJS2QK PTrees - Structure and FunctionDKCGKJ2 GSE /11%(%1961" + LHFDHM (P6 6 !! 31 + :1 " , LHFFHM "6( 6!63 ! Fagus sylvatica : ( Global Change BiologyDJCQSF2QIH Pinus sylvestris : Quercus pyrenaica? Forest Ecology and Management %1%',1%-+17,LHFDHM DSHCDKG2DSE 7\( EcosistemasHDCD2S 31+:1",LHFFEM3!(P6 (A6(!Fagus sylvatica: %#1 #6 %1 -( >1 -( $1 (PPinus sylvestris: $+1%'<LHFFQM9 !6(6PTrees - Structure and 6( ! 6 FunctionDJCHDD2HHF LFagus sylvaticaM 62 Forest Ecology and Management 31 + :1 " , LHFFKM 9 6( HKICDDKI2DDSE 6 6 ! P ! 6 6/1871*(1</1 LFagus sylvatica :M < §Quercus ,1 #P6 1 :!\ , LHFFQM 92 petraea L%M :¥ 96 Plant !(P62? EcologyDIQCDKK2DSI +TreesHGCIHQ2IGQ

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204 +:1,1:'$1%%1# Forest Ecology ManagementHKSCSEJ2SKK #1"-1-('2,17%1 31+''31+',LHFDDM$ :'( 91 *' +1 6!! -1 > LHFFKM %51606ForestaKHCEIQ2 - ! ! EJK (6 Tree Physiology HKC SED2SKF +'2 :1 +27 -1 -'2 "1 * % LHFDDM /(( 6 %/P#+1(/,16//16-1 !1' -!!>19%LHFDDM86! (P6 3 !C ! ! 6(2( ((6(Global Change Trends in Ecology and EvolutionHSCKHG2 BiologyDICHEFF2HEDE KGH

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206 Impactos y Vulnerabilidad

E. Gil-Pelegrín1*, J.J. Peguero-Pina1,2, D. Sancho-Knapik1

1Unidad de Recursos Forestales, Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria, Gobierno de Aragón, 50059, Zaragoza, España 2Departament de Biologia, Universitat de les Illes Balears, Carretera de Valldemossa, 07071, Palma de Mallorca, España *Correo electrónico: [email protected]

La arquitectura hidráulica como un factor clave para 14 la supervivencia del arbolado ante el incremento de la aridez

Resultados clave diámetros que pueden llegar a ser inferiores a las 20 mm, conlleva una pérdida por fricción en el movimiento # : 6 !1 0 del agua que explica bien la física de capilares (Ley de ( (1 Hagen-Poiseuille). Tras su recorrido por el xilema de 1 0 ! Y ' " " "\ 0 """"Y"* una inevitable caída del potencial hídrico a lo largo del # A continuo, desde el suelo a la hoja, y cada vez que el ('0 agua establece un intercambio de gases con la atmósfera que la rodea se produce una pérdida por transpiración. #1A! La ganancia estomática de CO2 (fotosíntesis) conlleva la pérdida de vapor de agua (transpiración). Regular 51!(0 estas pérdidas en atmósferas muy secas, mediante el ajuste de la apertura de estomas, debe garantizar que # : !( (' el estado hídrico del vegetal no sobrepase límites que 1 0 comprometan su supervivencia (McDowell et al. 2008). En un estado estacionario, las pérdidas de agua en el conjunto de las hojas se compensan con las llegadas a través del sistema conductor según la siguiente expresión Contexto \* W\\\

La comprensión de los mecanismos que regulan 1 la respuesta del arbolado a la sequía puede ser clave de cara D gl AlkZ*s_l) a diseñar estrategias de adaptación de las masas forestales al cambio climático. Según el modelo del continuo suelo-

planta-atmósfera (SPAC), el movimiento del agua a El término gl es una aproximación a la través del vegetal se establece en respuesta a un gradiente YY'# " 1 de potencial hídrico entre los extremos, venciendo a su la capa límite (gbl) y estomas (gs). Ésta es la más dinámica paso diferentes resistencias, según analogía con la ley de del continuo, ya que sus valores pueden oscilar en dos Ohm de los sistemas eléctricos (Gil-Pelegrín et al. 2005). órdenes de magnitud a lo largo de un mismo día. D Estas resistencias empiezan en el contacto entre la raíz y expresa la demanda de agua por parte de la atmósfera el suelo, continúan en el propio sistema radical hasta que * \ *" #* el agua alcanza el sistema conductor (xilema de la raíz) siendo Al el área foliar soportada. Cualquier incremento que la transporta axialmente hasta alcanzar las hojas. La en uno de estos factores promoverá un aumento de las circulación por el conjunto de elementos conductores, con pérdidas de agua, que deberá compensarse mediante

1 "6C!200((6M626! M562C1((!652!

207 un sistema vascular de conductancia k, y dando lugar a grandes avances del estudio del funcionamiento de las que se establezca un gradiente de potencial hídrico entre """\""'*"^]`* el suelo y la hoja s"1). W\J\""!<"#! al proceso de embolia cuando un exceso de tensión Las atmósferas muy secas habituales de los promueve la entrada de aire desde un conducto ocupado veranos mediterráneos, y desarrollos de una gran por aire a otro adyacente aún ocupado por agua. Existen "*\""!" diferencias muy altas entre especies a la hora de tolerar bajo estas condiciones, provocarán una pérdida muy alta tensiones entre ambos compartimentos. Maherali et al. de agua y, como consecuencia, el establecimiento de un (2004) aportan evidencias de que las leñosas de clima gradiente de potencial hídrico elevado entre los extremos. mediterráneo parecen mostrar, en relación a las de otros Puede asumirse que vivir en condiciones de aridez hábitats, una mayor resistencia a la embolia por estrés atmosférica severa es clave en la vegetación mediterránea hídrico. Algunos estudios (p. ej. Vilagrosa et al. 2003) `">??W>[ *\"" Y """ <" "" balance entre las pérdidas y ganancias de agua por parte ambientes semiáridos de la península ibérica. Algunos de la planta? Una regulación a la baja del intercambio episodios masivos de decaimiento forestal asociados

de gases (descenso en gs) reducirá inmediatamente el a episodios climáticos de extrema aridez han podido gradiente de potencial. No obstante, esta solución, si bien ser explicados a través de embolia generalizada en los común en plantas de comportamiento isohídrico2 cuando !"'U>?WW>?WX sobreviven a periodos secos, puede afectar al balance de ! \ \ !" Esta resistencia del xilema a la embolia parece consecuencias fatales para el árbol. En efecto, la muerte ""*\!Y#"*" “por inanición” (del inglés starvation) o el descenso en " !" >?WW la capacidad para desarrollar defensas químicas contra tanto, tan sólo la sustitución de especies más vulnerables plagas puede estar detrás de muchos episodios de muerte por otras más tolerantes podría permitir una respuesta masiva del arbolado forestal (McDowell et al. 2008). De a un clima progresivamente más árido. Sin embargo, y hecho, la especies anisóhídricas, y menos conservadoras como trataremos de explicar a lo largo de este capítulo, en lo relativo a la gestión del recurso hídrico, reaccionan \"# ante la pérdida de agua manteniendo el intercambio "*\Y"**"!Y de gases y asumiendo los riesgos de un excesivo cambio a través de la intervención en la estructura de la desecamiento (McDowell et al. 2008). masa forestal, bien mejorando la capacidad para producir " < ! \ El papel de la capacidad hidráulica (k) en hidráulica del mismo, o promoviendo mejores ajustes en " *" * ; \ el desarrollo de la copa del árbol. * Y gradiente de potencial. En este sentido, la conductividad hidráulica puede incrementarse mediante i/ la formación Resultados y discusión de más tejido conductor o ii/ un tejido conductor más \;*"""*"# La resistencia a la embolia frente a ‘k’ en la mayor inversión en tejidos conductores de agua con supervivencia del arbolado consecuencias negativas sobre el crecimiento primario del vegetal y de otros órganos. El segundo caso requiere El índice de aridez de Martonne (MAI; P/ (T + de una mejora adaptativa en la anatomía del xilema W?K§**K^§* y de la formación de un tejido con mayor densidad de media anual en ºC), puede ser considerado como un conductos o con conductos de mayor diámetro (Gil- estimador de la aridez de un territorio. Según esto, las Pelegrín et al. 2005). Esta capacidad intrínseca del pináceas (Pinus y Abies) y fagáceas (Fagus y Quercus) < * "* ' * "*\ que habitan en la Península Ibérica experimentan grados conductora se denomina , de aridez muy diversos, desde valores de MAI inferiores variando notablemente entre diferentes grupos de W}""""*"?"*U leñosas. La reducción del área foliar (en la expresión "'"W>" k/Al) inducirá una mejora en el balance hídrico. Este valor del potencial hídrico ( al cuál un vegetal pierde

ajuste es básico en el ámbito de las especies forestales, el 50% de la conductividad hidráulica (PLC50) como siendo la (estandarizada un buen estimador de su tolerancia a la sequía (siendo

por Al) la variable que la determina. No obstante, una mayor cuanto más bajo es el valor de PLC50; Urli et al. Y\" >?WX " " *" * Al incidirá negativamente en la proporción entre tejidos muy diferentes entre fagáceas y pináceas peninsulares. fotosintéticos y no fotosintéticos y, así, en la capacidad Así, las fagáceas se caracterizan por su alto grado de

de crecimiento del árbol. variación en PLC50 respecto a su tolerancia a la sequía, estableciéndose una relación muy fuerte y altamente 2 La posibilidad de tolerar un bajo potencial en "'\#_~V50 (R §?\?¨??} hoja es otra de las soluciones para mantener un elevado 'W"*""'" Y ;" * " " '" *" comportamiento, ya que no existe una relación aparente "*"" \"'" *" entre MAI y la vulnerabilidad a la cavitación inducida por a la deshidratación y/o ii/ tolerancia del xilema para estrés hídrico (R2§?WX§?>}!**

soportar altas tensiones sin pérdida de funcionalidad a la baja variabilidad del PLC50 en pináceas (Figura '" >?W> ; "! *" W"_U>??\

de embolia por cavitación del xilema ha sido uno de los >?WW"!Y"*"V50

2 9600!( (1 6

208 Figura 1

Figura 1. ( Relaciónió entre ell ííndicedi dde aridezid dde MMartonne y ell potenciali l hdhídhídricoi all cuálál se pierdei d ell5 50%0% dde lla conductividadd tii id dh hidráulicaid ááli (PLC50, MPa) para diversas especies de Fagaceae (símbolos negros) y Pinaceae"!"'""Quercus cocciferaWQ. suber (2), Q. ilex subsp. ballota (3), Q. faginea (4), Q. pyrenaica (5), Fagus sylvaticaN'VQYQ. humilis (7), Q. petraea (8), Q. robur\F. sylvatica – Burguete, Navarra W?Pinus halepensis (a), Abies pinsapo – Orcajo, Zaragoza (b), P. pinea (c), P. nigra (d), A. pinsapo – Grazalema, Cádiz (e), P. pinaster (f), P. sylvestris (g), A. alba – Oroel, Huesca (h), P. radiata (i), P. uncinata (j), A. alba – Ezpela, Huesca (k), A. alba – Gamueta, Huesca (l).

!***"!!'\" en Pinus sylvestris y una ligerísima respuesta en P. _U>??\ pinaster respectivamente a lo largo de fuertes gradientes de disponibilidad hídrica. Otro ejemplo de la importancia de una alta capacidad conductora sin cambios en la tolerancia

La baja variabilidad de PLC50 en pináceas hace del xilema para la ocupación de ambientes secos que el mantenimiento de un bajo s"l) sea clave en coníferas lo aportan las dos especies de abeto para su supervivencia (respuesta isohídrica), lo que *""'U>?WW! exige un ajuste muy preciso del intercambio de gases estudio comparado, en términos de capacidad conductora frente a las especies de Quercus o Juniperus con las que y resistencia del xilema a la sequía en Abies alba, que convive. Éstas desarrollan una respuesta anisohídrica, ocupa los pisos montano-húmedo y subalpino del Pirineo manteniendo el intercambio de gases a l más bajos y Abies pinsapo, que habita en el sistema Bético bajo un (McDowell et al. 2008). Esta falta de respuesta del clima mediterráneo hiperhúmedo pero con fuerte sequía xilema en términos de resistencia a la sequía debe ser estival. Una población naturalizada de pinsapo prospera compensada con una mejor ratio entre el área foliar y el incluso bajo un clima mediterráneo continental más seco Figura 2

Figura 2. Valores medios del índice de aridez de Martonne (izquierda) y del potencial hídrico al cuál se pierde el 50% de la conductividad hidráulica

(PLC50, MPa) (derecha) para diversas especies de Fagaceae y Pinaceae.

!***"!!'\"

209 que las dos situaciones anteriores en el Sistema Ibérico un nexo mecánico entre la gestión y la respuesta (Orcajo, Zaragoza), dónde los ejemplares muestran funcional en coníferas que puede servir de ejemplo para un excelente estado de vigor y una alta capacidad una selvicultura de prevención. para la regeneración. A pesar de las fuertes diferencias climáticas entre especies y sus poblaciones, A. alba y El “reviejado hidráulico” en los montes bajos de A. pinsapo *" " "'\#" especies del género Quercus cuanto a la vulnerabilidad a la cavitación inducida por sequía (Figura 3). Por otro lado, los valores mínimos Diferentes estudios relativos al decaimiento estacionales de potencial hídrico registrados en los sitios masivo de montes bajos de Quercus ilex (Corcuera et al

de estudio están muy lejos del PLC50, lo que indica 2004a), Q. faginea (Corcuera et al. 2004b) y Q. pyrenaica que el riesgo de embolia nativa puede ser considerado >??*"\"** despreciable para ambas especies (Figura 3). La razón la edad del rebrote sobre su arquitectura hidráulica. En para esto reside en la diferente capacidad del sistema todos los casos, se constató una pérdida de capacidad para conductor entre estas especies, ya que los tallos tienen la conducción de agua a la copa, lo que pudo provocar UW UW una mayor capacidad conductora (Kh, kg m s MPa ) un desequilibrio entre transpiración y transporte. Tal en A. pinsapo que en A. alba (Figura 4). Tal diferencia proceso parece establecerse de forma brusca una vez a favor de A. pinsapo se mantiene cuando la capacidad alcanzada una edad coincidente con el turno de corta conductora del tallo se estandariza por el área foliar *"*>??; ""#"*\V`¤'UW " * * "*\ sUW MPaUW). El xilema de A. pinsapo también muestra una encina (xilema en poro difuso), y del quejigo y melojo Y*"*\*"*' (xilema ciclospóreo o poro en anillo), permite a su vez *Y""* modelizar el efecto del descenso en el crecimiento radial UW UW para un determinado gradiente de potencial (Ks, kg m s sobre la producción de nuevos vasos y, por lo tanto, sobre MPaUW) (Figura 4), lo que puede explicarse por un mayor k. En el caso del xilema en poro difuso, sin diferencias en tamaño de las traqueidas en A. pinsapo. Mediante esta el tamaño de los vasos a lo ancho del anillo, el número de **Y'* conductos de cada crecimiento anual será proporcional el pinsapo soporta valores de D muy altos sin necesidad al área total del nuevo anillo. En el xilema ciclospóreo,

de regular gs para evitar altos valores de s"l). De esa los grandes vasos formados durante la primavera son la manera, una estrategia isohídrica puede ser soportada principal vía para la conducción de agua en cada anillo en ambientes secos sin menoscabo de la capacidad anual, siendo virtual la aportación de la densa madera fotosintética. de verano con vasos de pequeño diámetro (Corcuera et al. 2004b). Estos vasos se disponen en forma de una El paradigma de A. pinsapo en su respuesta a o, más raramente, varias capas concéntricas siguiendo atmósfera secas, comparado con el de A. alba, puede el perímetro del anillo anterior y siendo, por lo tanto, "##<"! "" proporcionales al mismo.

qué actuaciones promueven una mejora de la ratio k/Al. >??\ " " Y*" A partir de estas asunciones básicas podemos de P. halepensis en rodales con muy alta densidad calcular el número de vasos para un determinado

*"! "*\ crecimiento (Ni) y tipo de poro mediante las siguientes albura funcional (Al/As) más alta y potenciales hídricos al " mediodía más negativos que los ejemplares de la misma 2 Poro difuso 2 2 ladera bajo condiciones de menor densidad (mayor s- N = (A A )d = (r r )d i i i 1 i i 1 l). De hecho, pudo demostrarse que los potenciales en la copa de los ejemplares en rodales más densos estaban sobrepasaban el umbral para la pérdida del 50% de la 3 P 2 r N Poro anillo = i1 = i1 conductividad en la especie. De esta manera, se establece i D D Figura 3

Figura 3. Vulnerabilidad del xilema de Abies alba en Gamueta (Huesca) y Abies pinsapo en Orcajo (Zaragoza) a la cavitación, expresada como la relación entre el potencial hídrico del xilema (MPa) y la pérdida de conductividad hidráulica (%). Las barras de error representan el error estándar de los

valores medios. Ym(verano) y Ym(invierno) son, respectivamente, el potencial hídrico mínimo estacional durante verano e invierno para cada población.

!**

210 Figura 4

UW - Figura 4. Conductividad hidráulica (Kh, kg m s MPa W UW UW UW # "*\ «s, kg m s MPa ) # "*\ V` ¤' UW sUW MPaUW) en "'" W > X " * Abies alba en Gamueta (Huesca) (barras negras) y Abies pinsapo en Orcajo (Zaragoza) (barras blancas). A. pinsapo presenta valores "'\#""A. alba¨??}*"" variables y edades consideradas.

!*'U>?WW

Donde Ai y Ai-1 son el área del anillo anual y edad o con episodios que afecten el crecimiento radial del anillo anterior respectivamente, d es la densidad (e.g. sequía) promueve que se reduzca N de forma media de vasos de la especie, ri y ri-1 son los radios más señalada que en xilemas ciclospóreos (Figura del anillo anual y anterior respectivamente, Pi-1 es el 5). Además este hecho tiene una mayor repercusión perímetro del anillo anterior y D es el diámetro medio sobre N en etapas tempranas. Por otro lado, aplicar un de los vasos de primavera de la especie. Se supone un resalveo en Q. faginea o en Q. pyrenaica en etapas de idéntico crecimiento entre las dos especies (3 mm/año), escaso crecimiento (reviejado) implica una reactivación constante durante unos años y que disminuye en una del crecimiento radial y, por lo tanto, un aumento en el "' " *'"# " ?} número de vasos de primavera formados (aumento de k). Aplicando las ecuaciones 2 y 3 a lo largo de todos los años, obtendríamos la cantidad de vasos a lo largo del Cuando los montes bajos alcanzan esta fase crecimiento del árbol y por lo tanto, una estimación de de reviejado hidráulico se incrementa el riesgo de su capacidad hidráulica. Se ha supuesto que el valor del desarrollar mayores gradientes de potencial hídrico entre crecimiento durante un periodo seco sea de un tercio del "Y"'""*W crecimiento inicial. Esto, asociado a la excepcional sequía de principios de "\?"'*<*"# La Figura 5 muestra los valores de crecimiento de montes bajos en buena parte del Sistema Ibérico radial a lo largo de un periodo de 35 años para las dos durante ese periodo. No obstante, Ait-Bachir et al. (2000) especies, incorporando un periodo de sequía y un resalveo demostraron la buena respuesta en forma de rebrote en el caso de la especie ciclospórea. El mayor incremento epicórmico de las masas afectadas. Esta capacidad para en el número de vasos se produce en las primeras etapas el rebrote ha sido considerada una de las únicas formas para ambas especies, cuando los crecimientos radiales para superar crisis masivas del arbolado tras episodios de son mayores. En el caso de Q. faginea, el número total daño masivo (McDowell et al. 2008). La pérdida parcial de vasos (N) sigue aumentando, aunque se reduce el o total de la copa reestablece la homeostasis funcional en incremento interanual (DN), por la dependencia de N las masas, al maximizar k/Al. Esta opción no es posible respecto del perímetro del anillo anterior, que mantiene en las pináceas, haciendo que la marchitez generalizada su incremento anual. En Q. ilex, N depende del área de copas deba ser acompañada de una eliminación de del nuevo anillo formado. La reducción de ésta con la pies para evitar el desarrollo de plagas. De todas formas,

211 Figura 5

Figura 5. Variaciónción en el crcrecimientoecimiento raradialdialy y en el núnúmeromerod deev vasosasosa a lo lalargorgo de lolossa añosños en ununaae especiespecie de popororo difdifusouso (QueQuercusrcusi ilexlle ) y ciclospóreo (Q. faginea) (línea morada). Variación con periodos secos (línea amarilla) y después de aplicar un resalveo (línea verde).

!**

y a pesar de que esta facultad para regular k/Al en las Material suplementario fagáceas de manera traumática por rebrote epicórmico pueda ser una forma de persistir, implica renunciar a El MAI se calculó para las especies de fagáceas un crecimiento sostenido, cuestionando la vitalidad y y pináceas que habitan en la península ibérica a partir capacidad para la regeneración y supervivencia a largo de los datos climáticos de las principales regiones de plazo. *""">??\

Los valores de PLC50 han sido obtenidos a través de la *"!!'\"*#"Q. coccifera Recomendaciones para la adaptación (Vilagrosa et al. 2003), Q. suber>?W>Q. ilex subsp. ballota (Corcuera et al. 2004a), Q. faginea (Esteso- El equilibrio entre la pérdida de agua a la _>??Q. pyrenaica>?? atmósfera (transpiración) y el reabastecimiento a través Q. humilis, Q. petraea y Q. roburW\\> del sistema de captación (raíces) y transporte (xilema) F. sylvatica>?WWA. alba y A. pinsapo es clave para la supervivencia del arbolado. Basar 'U >?WW! P. halepensis, P.pinea, P. este equilibrio en el descenso de las pérdidas (cierre nigra y P. pinaster_U>??WP. sylvestris de estomas) afectará negativamente el crecimiento de W\\>P. radiata">?W>P. la planta, que puede entrar en un proceso de deterioro uncinata[>?W? * \ !" ¬ <"# Y *

provocar s"l por encima de la capacidad de soporte Las muestras de A. alba utilizadas en este estudio del xilema. pertenecían a la población de Gamueta (Ansó, Huesca, 42° }>? WX}?""""" En fagáceas, esto puede inducir la sustitución de A. pinsapo se recolectaron en una repoblación forestal

de especies menos tolerantes por otras con PLC50 más * W\WX " *

bajos. Esto no es el caso de las pináceas, cuyos PLC50 son Y `" ~! W ?} W X? WW}? poco variables. En éstas resulta crítico mejorar la relación m s.n.m.). Las curvas de vulnerabilidad del xilema a la Al/As. La excesiva densidad de ejemplares puede alterar #"W?""""" negativamente esta relación, con fatales consecuencias *"*'¯?}¨??W para la homeostasis del árbol. En el caso de montes bajos '"W?!""* de Quercus, este desequilibrio parece alcanzarse cuando las poblaciones objeto de estudio. Para la obtención de las la edad del rebrote sobrepasa la del turno de corta. Una curvas se utilizó la técnica del “Cavitron”, tal y como se actuación sobre esta masa (resalveo) mejora el equilibrio "!'U>?WW!"" temporalmente. No obstante, parece necesario mejorar el incluídas en el mismo. Por otro lado, los parámetros conocimiento funcional de estas masas, para evitar que hidráulicos de cada una de las especies se obtuvieron en el rebrote tras puntisecado sea la única respuesta para el "'"W>X"*" reequilibrio ante la falta de una mejor gestión. W? " "" * " * W}U> m de longitud). La preparación de las muestras se hizo siguiendo la metodología descrita en Mayr et al. (2002).

212 Sistemas y Recursos Forestales WX}JUX?

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[ ` [ ` >?W? Peguero-Pina JJ, Sancho-Knapik D, Cochard H, Barredo Mechanism of water-stress induced cavitation [U';>?WW! " ! * " traits limit the distribution range of two closely support the hypothesis of seal capillary-seeding. _ \" Abies alba Mill. and Plant Cell and EnvironmentXX>W?WU>WWW Abies pinsapo Boiss. Tree Physiology XWW?U W?} ;""U_ U' ; >?? Competitive effects of herbs on Quercus faginea `"`U';>??WQ"* seedlings inferred from vulnerability curves and between hydraulic resistance and leaf morphology spatial-pattern analyses in a Mediterranean stand in broadleaf leaf Quercus "*" (Iberian System, northeast Spain). Ecoscience interpretation of leaf lobation. Trees, Structure and WXXJUXJ FunctionW}XWUX}

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214 Impactos y Vulnerabilidad

L. Matías1,2*, R. Zamora2, J. Castro2

1Biological and Environmental Sciences, School of Natural Sciences. University of Stirling. FK9 4LA, Stirling, United Kingdom 2Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada. Av. Fuentenueva SN. 18071, Granada *Correo electrónico: [email protected]

Efectos de la variación en el régimen de precipitación 15 sobre la regeneración del bosque montano mediterráneo

Resultados clave ( A #: A('L( 1 D1-(HFFH16HFFIM"1 0 # : ! A1 5 1 0(1 ! # :!( (L6HFFI1 ! +(:HFFJM:( !1 0 ')! 11 61 ! # L+(:HFFJM/1 ( 0( ! L5 '1 ' M %1 0 6 OP Contexto L+(HFFSM

: :(( ( (((1 L$29 - DQQDM ( ! 1(1 1 0 00 225 ( 1 ! ((LDQQJ1% 6( /HFFQM00 A 1 ! 0 6 L3" HFDGM 9 (1 (1 10 10 !!1

215 Figura 1

Figura 1."L,2(MDQFH2HFFQ:DQFH2DQQFA (:5L+1-HÇF1IK1"·F1FFFDM5( LDQDK1DQGF1DQEF1DQKHDQSIM10!

C%LHFDDM(!

( Resultados y discusión ! 1 : ! L"HFFG1: ! 1 HFFQM (1 ! ! 5 1 ! ! (( : 1 0 5 6 LDQQH1$DQQE1 :HFFQ1$HFDGM106 ! ! ! 6 / 0 ! ! L(HFFS1 Efectos a nivel individual HFDFM1(! ! Emergencia L:P296DQQE16DQQJ1 > HFFHM " 1 : ! ( ! L% HFDDM $ ' ! ( 6 0 1 1 6 ( ! L( HM !'1 1 50 A 6 ! (10 A L ( ( 11A 10( M56 L5151 ' 0 (M' 5 1 66 0 ( 1 !(! 6 " 1 6 !!(1 0 5 L( HM A !(10 !

216 Figura 2

Figura 22. 5!L1M 5 ! L M 6 M(LHFFSCA HFFI2HFFQCMM(6LHFFI2HFFQMMLM LHFFSCHFFI2HFFQCMM6LHFFI2HFFQM M0'!MH’96/! 6(26!2/

C%%LHFDDM

L%' HFFQM1 AL(HM106 ! ( L( GM ( 6 5!6 100 :5(( ( A1 ! 0 1 6 ! 1 ! 1 ! ( LHFFE1+'2HFFE1+'2 (1 HFFQM !0 (!!! : !! 6 L( GM A1 ! 5 0 Supervivencia 6 " ( 6 : 1 ! 1 A1 06 ! 61 5 ( 0 '

217 Figura 3

Figura 33. "L9MA5!" L99M 5 C1LM!6/ !6(":9/6

C%%LHFDHM L( GM / ! (1 0 ! ! (5 AL(GM1 !1 0 ( LP. 1( sylvestrisM61' L(HM( 1! ( (5 610 ( Crecimiento 1LMA A6 : ' ( ! L( GM 1 06 L%HFDDM100

218 (A (1 ! !L6M/! (10! (1 6 ' L M L(EM1 Consecuencias a nivel de comunidad 05 !( 0 ! L%HFDHM ! ( 60 1! ! 10 61 L 9(1! 1! (( M ! 6:'A 0 6 5 ( 1 0 ! 12' L' (M ( 9

Figura 4

Figura 4. L(19MA6!65 L1M/! 6(":9/6

C%%LHFDHM

219 Figura 5

Figura 5. 0 L/ L 9FDFF1M F DFF M L/9Ç999:&DFF/90199 9:M6:/9

C%%LHFDHM

/ ! (1 ( ' Cytisus0 A A 0L(KM1 A 6 : 65 LAcer opalusSorbus ariaM A10!'( (LSalvia5 0 M9(1 A 61 0 1 AL' 0 ( (1 M60( 5 6 'A A : 65 0L(KM' BerberisCrataegus ( 1 0L(KM1 ! 0 ( ((11 0L(GM9 ! (1' 6 1( 6 " 1 5 1 1 1 ' 60 09(1' 0(! '1 5 1 0 0 0'0 11! 1 A 6 ' ( L(HM: Let : alHFFK%'et alHFFQM10 0 % 0 Pinus sylvestris ' 0L(KM 1 ' ( 6 L( GM1 Quercus ilex '0 61 6 / 1P. sylvestris1 1 0 Q. ilexA 10(' A 1 0 '' P. sylvestris ! Q. ilex1 0 0 ( 0 ( 0 10 61 !

220 : L Conclusiones M 6 01 0' 0 0 A A11 ' 0 ' 1 1 0 ! 1 A 6 6'( $ 0 ! :A 1 L-6 0! et al HFFJM 9( 0 1 1 A! 51' 1( "1 L( SM : ( ( 01 '1 A 6 ' ( '1 9(1 ( '(( 0 0!00' 0 '10(! A 60 0

Figura 6

Figura 6. 005!0 0 55 !! A :\6(!(1 ((\6

C%%LHFDHM

221 Recomendaciones para la adaptación Material suplementario

9 :'06 ( 0 ( A!6 10 "0 # 9 #1 L , : ! M 5L+GI:FKR#1G:HJRM1 " ( DSKF5' C '6(! (510! -' L 5 M 56C ! 1 ( ! 1 0 DM " Pinus sylvestris : P. nigra0 (51 0Quercus ilex:P. sylvestris :nevadensis6! " ( ' L-2+ 6 -2%' DQIDM1 ! ( 0 1 ( ( (1 Acer opalus:granatense 1Sorbus aria:1' Taxus baccata: ! HM*10 -' Cytisus scoparius :1 Salvia lavandulifolia 761 Ononis aragonensis '1 Adenocarpus decorticans1 A' A''1 65 L 2L M10 56M Crataegus monogyna ,01 Berberis vulgaris :1 Prunus ramburiiAmelanchier ovalis%< " 6 60! GM ( ( (6 6 \( 6 0 1 '%'2" 5 ( 6 LDQJIM%2%LDQQHM 0! 8 A !(A 16(5 0/ 6 HFFS' 1 6 0 ! LM1 5 HEH&H LIHM/HFFI (HELJ6M (C

3M 7 (5 9-92H3"1 GF"1 A ( 659LHFFHM A! 0 L&9:1 %M(!7QF: GK 1 ! ( ( !1 (1'5

222 HF!DF6 150( \!:!DHF /1 6 /" LDQQJM /(62 6! 'JF515 ! !2P C - DDG: Proceedings of the 10! National Academy of SciencesQKCDEJGQ2DEJEH " /1 %>1 66 $1 6 /1 (1 %/P#17%1>'(81-(( 16//1$(($1+''"16 HFFI1 HFFJ HFFQ -1*6(*1,1/#1:,$1 615 +1 -( 9?1 9 1 # LHFDFM (P!(662 ((6(<! 33M 7 6 " !Forest Ecology and ManagementHKQCSSF2 A 6 0 SJE ' (1<1($1/%1-(( DQFHHFFSL(D% LHFFSM /(6 ( ! HFDDM/1 9 ! 6 71 9P' 6LDQDK1 EcosystemsQCGGF2GEG DQGF1 DQEF1 DQKH DQSIM1 0 ! DJI 1 %1 - LHFFKM Los bosques ! ( ibéricos: una interpretación geobotánica."1 " 1 ( H & H ! E 6%31/?1%6,1:/LDQJQM 0 ( QF: H 3!!!!(( ! < LQuercus douglasiiM ! 1 L DF M EcologyIFCGJQ2EFE LDH2HM! ,1 * -1 $ ,1 +' ,%1 +'2 L5M6 : LHFFEM ! ( 6 'L2 ! ! % M 9 C E2 Restoration Ecology 1 DHCGKH2GKJ (1!0 ,1 * -1 $ ,1 +' ,% LHFFKM !(66 ! Pinus sylvestris % 333M C A 6 Plant EcologyDJDCDQD2HFH A1!0 6,$1$P1161+ 1$-1,-1>->1>P?>1: -1 %( - 71 % :1 %' +1 A -,1-<191?6"1-1 -1 %1 P6 /1 /1 " ,1-1/6!!>LHFFIMRegional '( climate projections, climate change: the physical !FG2HHFFSHFFQ science basis. Contribution of working group /!1KDK I to the fourth assessment report of the IPCC. (1>C"JEI2QEG (!LCAcer opalus1Quercus ilex1 Pinus sylvestris1 Sorbus aria C /'27%/1%81,1+LHFFGM Berberis vulgarisCrataegus monogyna 9 < \ !2 CCytisus scopariusSalvia lavandulifoliaM ( 6 9 Journal of /HFFS1 Vegetation ScienceDECIFD2IFQ 6 9HFFJ %LDQQHMSeeds: the ecology of regeneration in L%HFDD1HFDH1M plant communities.31?(!

+(LHFFSM6($2Geophysical Research LettersGGC:FJIFI

+(1:"LHFFJM6(5 !6%(Global and Planetary ChangeSGCQF2DFE

223 +'2 :1 * -1 +' ,%1 $ ,1 % :1 * -1 , LHFDDM - ,1'LHFFEM(! ! 6( 6 !%C ! P2 < %2 2!6!6 EcosystemsDECSIH2SJH Ecological ApplicationsDECDDHJ2DDGJ % :1 * -1 , LHFDHM 9 +'2:LHFFQM 86! 6(!(6 6!(C2 ! P !2!Journal % Oecologia DSQCJGG2 of EcologyQICDHFH2DHDE JEE

$291-",LDQJSMContemporary % 1/ > LHFFQM + !( \ Climatology:(+>:1$P 6% Journal of BiogeographyGSCDGGG2DGEK $%1,"1:'29:1,LDQQEM - ! 2!( 2 %' 31 +'2 :1 * -1 % C (( !( ( : LHFFQM - ! ! 6Ecological MonographsSECGDE2GEE ( % Journal of Vegetation Science HFCGSI2 Herrero A, Castro J, Zamora R, Delgado-Huertas A, GIS Querejeta JI (2013) Growth and stable isotope signals associated with drought-related mortality in %2% ,1 " '2- 1 7 LDQQHM Parque saplings of two coexisting pine species. Oecologia Natural de Sierra Nevada.-1% 173:1613-1624 ",1%LHFFGM (6(2 $ + LDQQEM 9 6 6!6%L#9M ! ( ! ! Global Change BiologyQCDGD2DEF 1 Acer rubrum1 A. saccharum1 Betula alleghaniensis Fagus grandifolia Journal of -6 "%1 6 //1?6 LHFFJM "6( EcologyJHCGQ2KG !AP26!P( A C !! 3" LHFFIM Climate Change, 2007. The Physical EcologyJQCGEH2GKH Science Basis: Working Group I Contribution to the Fourth Assessment Report of the IPCC.( -2+ 91 -2%' 9 LDQIDM Vegetación "1( potencial de la provincia de Granada.85 /7(ECG2JK >:LHFFHM-(2(! 669P69Journal -( 9 LHFFHM 6( of EcologyQFCSJ2II !AC!9 L9M1 DJHD2HFFF Theoretical and :P296-3LDQQEM7 Applied ClimatologyIHCDQG2HFI ! ( P( Oecologia QQCGHH2GHJ 65 :1 9 LHFFHM 6 ( ! ( !! ! ! : 1 " ,1 % LHFFEM A OecologiaDGGCQK2DFD ! ! ( %2 Global Change Biology DFCHEJ2HKJ

%'2",%1"2:%1'2' LDQJIM Comunidades vegetales de Sierra Nevada (España). $1 $

% :1 ,1 * - LHFDDM 9 ( 6( % Global Change BiologyDICDSES2DSKI

%:1+'2:1*-1,LHFDDM !!! 6% Perspectives in Plant Ecology Evolution and SystematicsDGCHII2HJK

%:1=,:1*-1,LHFDHM !((6 AEnvironmental and Experimental BotanyJDCKK2SD

224 Impactos y Vulnerabilidad

P. Ruiz-Benito1,2*, L. Gómez-Aparicio3, E.R. Lines4,5, D.A. Coomes4, M.A. Zavala1

1Grupo de Ecología y Restauración Forestal, Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá, Madrid, España. 2Biological and Environmental Sciences, School of Natural Sciences. University of Stirling, FK9 4LA, Stirling, Reino Unido. 3Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología de Sevilla (IRNAS), CSIC, Sevilla, España. 4Department of Plant Sciences, University of Cambridge, Cambridge, Reino Unido. 5Department of Geography, University College London, London, Reino Unido. *Correo electrónico: [email protected] Efectos del clima y la estructura del rodal sobre procesos 16 de mortalidad en los bosques ibéricos

Resultados clave 6 0 # : 0 ! !1 L51A %'27 HFDHM / 661 6! C0 # 1 A 0 1 1 (( L%DQQDM ! ! 0 ! #:! 2 ! 1 16 0 L 5 : HFDF1 !! 7HFDHM: 0 1 # : 0 ! 0 1 ! ( 1 L( DQQSM : ! ! 1 6 ! (3 L5 Contexto HFDD1+'2 HFDD172 HFDD1-'2 HFDHM01 :! ! L> DQQSM1 '( 0 0 1( 0L"6DQJIM L< . DQJI1 " !! . DQQSM 0 ' L M1 1( 0 0 5(! L !!( 5HFFIM 0 O:P00 !L(D1?(DQJIM(1 AL5 '! HFFQ1: HFDFM

225 Figura 1

Figura 1.( 0A01

C< LDQJIM*LHFFEM

!! 1 0 !1 (1 1 6 L5 !L DQQJ1 %( DQQJ1 72 HFDF1 HFDDM HFDF1-'2 HFDHM1 (1 0 6 ( ! 1 0 0L%/P HFFJMCLM!6 5 ( L6 . HFFIM 0 A LM (1 1 0 (1 1( !(!0 !L5%(96 06L HFFI1 HFDF1 HFDDM /6 ( M 6 L ! ( ( 'L"HFFQ12+' HFDGM1 M0 (!2 ! A L%/P L/<%HFDF1:HFDHM HFDD1%/P HFDDM : 0 6 DD ! ! L96 HFFK1 : c.EFFFFF3# HFDFM1! 1 6 1 1 0L59 1 ' ! HFDDM / 1 ! L-'2 ' HFDGM

226 Figura 2

Figura 2. %DD CP. hapelensis1Ppinea1P pinaster1Pnigra1P.sylvestris1Puncinata1Qilex1Q.suber1Q.pyrenaica1Qfaginea1Fsylvatica

C!(3L7/'DQQJ17HFFEM

Resultados y discusión 0! ! 0 ! : L ( EM 9 (1 ! L8 DM : !0 8 Pinus halepensis1 P. pineaP. ! O:P1 1 pinaster L( HM1 0 ( ' ' L HFFQM 9 (1 L(GM ! 0 ! L( E1

227 Tabla 1.#(3#LN013#HM3#LN113#GM1 315LPmM5Lm(x)1 DDGM

Árboles Árboles Árboles Especie vivos supervivientes P m(x) muertos m (N0, IFN2) (N1, IFN3)

Pinus halepensis 49.297 43.619 5.678 11,52 1,08

Pinus pinea 15.538 13.935 1.603 10,32 0,96

Pinus pinaster 75.785 60.548 15.237 20,11 1,97

Pinus nigra 45.847 41.408 44.39 9,68 0,90

Pinus sylvestris 87.320 79.161 8.159 9,34 0,86

Pinus uncinata 10.750 9.787 963 8,96 0,83

Quercus ilex 56.850 53.543 3.307 5,82 0,53

Quercus suber 16.593 15.486 1.107 6,67 0,61

Quercus pyrenaica 23.789 21.347 2.442 10,27 0,95

Quercus faginea 12.008 11.350 658 5,48 0,50

Fagus sylvatica 21.064 19.935 1.129 5,36 0,49

Total 414.841 370.119 44.722 10,78 1,00

C/(3#L7/'DQQJ17HFFEM

-'2 HFDGM : 66 0 ! 05 AL5HFFI1 L**HFFE1 7 HFDHM1 96'2+' HFFSM"1 A L+'2 HFDD1 !(!(6 -'2 HFDGM+A0 5 '1 A 1! L+'2 HFDD1* HFDDM L%( DQQJM 1 ! L 5 M : ! ! ! 0 L( E2M + !( L( E1 -'2 HFDGM

Figura 3

Figura 3. "EDEJEDGKSIJ(3# EDE JED GK SIJ 3 DD

C!(3L7/'DQQJ17HFFEM !+'LHFFJM

228 Figura 4

Figura 4. 8!LM6L61M1LM(LH62DM1 LML:M1LMLMDD

C-'2LHFDGM

" HFFH1 : HFFQM 1 ( L ! HFDDM10 ( 1+'2LHFDDM0 ( 1 1 ( ((/ ! !10 L(E172 HFDDM '5 61 0 L+'2 HFDD1 0 6 -'2 HFDGM 5!'( L 5 %( ( 6 ( ! 2 96 HFFI %/P HFFJM 1 5 6 0 A ! 1 0 510 L HFDD1-'2 HFDGM( ! ! ( ! !610 0!(10 L%/P HFDD1 %/P (0 HFDDM L5**HFFEM1 5A( 0 ! ! L M DDL ( !(M1 ( 0 0 L(KM" ! ( ( 10!' 1 1P. halepensisF. sylvatica ! 56' ! L !01 !M L ' L !M " 0!1(KM:! 1 0 ( (1 1 ! 2 (L7

229 Figura 5

Figura 5. /!DD '! L!M'5L( ('M70! '0!10(

C%-'2LHFDGM

Recomendaciones para la adaptación GMCLPinus halepensis%1 P. pinasterP. pinea:M1LP. 1 nigra1 P. sylvestris : P. uncinata %M1 0 ! LQuercus suber 6( :Q. ilex:M!LQ. faginea :1Q. pyrenaica?Fagus sylvatica:M ( !' ! C 6 ( 0 6 L 6M1 '! L 1( 6 L5+'2HFFQ1* 'M15 HFDF1-'2HFDHM1 L 6(5 ! !( 01 A 1 ! ( ! M1 L5"HFFEM1! LM1 ! L:M1( L57HFDH1 -'2HFDEM $ 5Lm(x)1M((! L96 DQQKMC

1/t Material suplementario m(x) = (1– [ 1 – (N0 – N1) / N0 ] ) 100

$!( N0 N1 3 # LDQJS2DQQS DQQI2HFFI1 ( 3 #1 M0 1 t 5D<H'!L7 /' DQQJ1 7 HFFEM 9 DD " GKSIJ L EDEJED 1 ((L DD18DM10 5%9DQQQMC DFFFF P (mortality, i) = 1 / (1 + exp (-k )) 3 # # i 3# /k !A A(L5 i Lk + f + ... + f M11 M : ! L ( H i 1 2 n

230 !f1 … fn A"! A!1 ! : /1 %>1 66 $1 6 /1 %/P#17%1>'(81-(( (( 16//1$(($1+''"16 %2$( %% -1*6(*1,1/#1:,2$1 !P +1 -( 9?1 9 1 # LHFDFM L(: (P!(662 HFDF1-'2 HFDGM ((6(<! !Forest Ecology and Management HKQCSSF2 : SJE 3!L31 6 HFFHM C LM %1:-1= '"1-6/%1- 5 5 ! LDQQJM " ! 6 % C LM5 -6/%1Ecology and biogeography of Pinus("1( : 5 DKG2DIF 5!LM ( %1 $ ,:1 8P - LDQQSM Ecology: 51 individuals, populations and communities. 1' "1/-LHFFHMModel selection and M multimodel inference: a practical information- theoretic approach.9(27(1#P < : ( ( ,1%1#%1"196'+1 5 DD " , LHFDDM ? P 9 1 ! P 1 1A P6 6(2 LA A M (6Proceedings of the National Academy of 6 SciencesDFJCDEIE2DEIJ 5(( 6,$1$P1161+ ( ( ( 1$31,-1>->1>P?81: 1 ' -1 %( - 71 % :1 % ' +1 1 ! - ,1 -< 1 9 1 ?6 " LHFFIM ( ( -(5C9191=1 1 5 /1%(1%161*1%01%11>1 (( 8(1%%1$:1Climate change 'OPO!PL 2007: The physical science bases. ( ! "JEI2QEG DD M1 ' O6P OPL! /1 - LHFFIM % 2' DDM A2(!Journal of EcologyQKCHI2EF

/</1%?LHFDFM/(6 (2(6! NatureESICQKQ2QSH

<,196($$1$%LDQJIM86 (BioscienceGICKKF2KKS

+'2 :1 +27 -1 -'2 "1 * % LHFDDM /(( 6 ! 1 ' (P6 3 !C ! ((6(Global Change BiologyDICHEFF2HEDE

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233 234 Impactos y Vulnerabilidad

J.D. Miranda1,2*, F.I. Pugnaire1

1 Estación Experimental de Zonas Áridas (CSIC).Carretera de Sacramento s/n, La Cañada de San Urbano, 04120 Almería 2Dirección Actual: Centro de Tecnología Repsol. Carretera de Extremadura, A-5, km18, 28935 Móstoles (Madrid) *Correo electrónico: [email protected]

Efecto del cambio de los patrones de precipitación sobre 17 las comunidades vegetales semiáridas

Resultados clave 11 # : ( 2 2 ( L?' '( HFFGM : 0 ( ! ! 6(1 # 9 1 ( 1 L3" HFFI1 HFDG1 > HFFH1 % ! DQQIM"1 A L>' P DQQHM1 0 # " 1 6 A ( ( '1 0 !L%DQQIM O P 1 ! ' !(

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236 Figura 1

Figura 1. 5A8L19M:

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Figura 2

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Figura 3

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240 $ ?1 ,%1 "1 > >1 % :1 -'P( 1 +( - LDQQIM ,/ LHFFKM 3 ! % 6( C ! H \A 61(1! (Global Change Biology Climatic ChangeGKCGSI2GQS DDCGHH2GGE % ,/ LHFFJM Cambio Climático y Patrones de 3+%LDQQQMAtlas del medio natural de la Región de Precipitación: efecto sobre las comunidades Murcia.5"8 vegetales semiáridas. 8/1 "3+(%1% +

3" LHFFIM Intergovernmental Panel on Climate %,/1"%1"(3LHFFQM- Change, Climate Change 2007: Synthesis Report, ! % Contribution of Working Groups I, II and III to the 6((!PPerspectives in Fourth Assessment Report of the Intergovernmental plant ecology. Evolution and Systematics DDCHKK2 Panel on Climate Change.( HSS "1(1> %,/1"%1:'-1"(3LHFFQM 3"LHFDGM6(HFDGC86"6 / 6( ! !! 9!?<( U Journal of Vegetation +36!6-!6 ScienceHFCHSQ2HIS 3("6( ("1( %,/1"%1%'27,1"(3 LHFDFM?! , 91 " , LHFFKM -( C Functional 6 ! Plant BiologyGICJHJ2JGQ 6(Ecology LettersJCDFDF2DFHF %,/11"1%1"(3LHFDDM >' -?1 P + LDQQHM A 6( ! C !! 6(( C 2 ! 6 3 6(Climatic ChangeHDCHJQ2GFH 96Journal of Arid EnvironmentsIKCDGFH2 DGFQ >>1"1,%19:196%/1 ,/1 $ ?1 / 81 : %91 "%1%,/1"(3LHFFIM % ,> LHFFHM -! 1 (P6(!6% (1 PPlant and SoilHQSCDFG2DDG (Science HQJCHHFH2HHFK "%1%,/11"(3LM : 91 ,1 - 91 8 , LDQQJM !! ! 6( % C 6 ! ! 6 (6(!!Global Ecology Ecosystems and BiogeographyICDKI2DSS ",1+1::1#8181 :' - LHFFEM 3 ! 1"11%1+ ( ! P2 C " LHFFEM # A 6P 9+1 Recent research development in !!P((6 environmental biology, vol. I -6 9(1 (11#6296 >KKG2KQD (Ecosystems ICKQJ2SDH

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241 - :1 # -, LHFFHM 8 C !! C % $1 ,+1 The Earth System: Biological and Ecological Dimensions of Global Environmental Change. Encyclopedia of Global Environmental Change, vol. 2.,6?91 66KIK2KJD

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65 :1 9 LHFFSM 7( P 6 ( Ecology JICQKH2QSH

242 Impactos y Vulnerabilidad

J.J. Camarero1,2*, G. Sangüesa-Barreda3, J.C. Linares4

1 ARAID, Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC), Avda. Montañana 1005, Apdo. 202, 50192 Zaragoza, España 2 Dept. d’Ecologia, Fac. Biología, Universitat de Barcelona, Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona, España 3 Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC), Avda. Montañana 1005, Apdo. 202, 50192 Zaragoza, España 4 Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Universidad Pablo Olavide, Ctra. Utrera km. 1, 41002 Sevilla, España *Correo electrónico: [email protected]

El decaimiento de abetares pirenaicos como paradigma 18 de vulnerabilidad de los bosques ante el cambio climático

Resultados clave 0 6 6 0 % LDQJDM ##( 0 ! 6!0 1 0 00 L # : 6 6 11 M(L!! (M (1 !1 # ( 0 1 ( ! /1 1 ' " 6 EF SFJF (! ' ' # #9 ! 0 L9< 6! 3 DQQEM 9 0 ('1 ( 0 ( 0 ! LHFFEM

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243 HFFKMA6 015 1 A 0 !6 0!L6(1 610 1 !M1 0 0 0 0 L%/PHFFJM 0 6 L% HFFGM / ( ( 1 1 A ! ! 01 0 0 ! ( A (1A( 8 0 ( "51 0 1 0 0A1 0 '1 '(!1 ( SF 1 L96'29(HFDGM 1 6 1 0 0 ! ( ! 0 00 ' 010 5 L: HFDFM (0 6 5 0"1 Quercus1 ( 6 ( ( 1!!! 66 0L HFFSM9(10 1 A( ! L ( HFDDM((1 " 106 ! Tabla 1. :((( (D9/:(((

Anchura del Orienta- Altitud Pendi- Área Edad anillo de Especies de Sitio Código ción (m) ente (º) dap (cm) Altura (m) basimétrica a 1,3m crecimiento, periodo árboles‡ (m2 ha-1) (años) 1950-1999 (mm) Fago FA NW 918 ± 3 30 ± 4 61,3 ± 1,6 27,5 ± 0,8 45,9 96 ± 3 2,90 ± 0,12 Fs, Ps Paco Ezpela-arriba PE N–NE 1232 ± 5 27 ± 3 35,0 ± 2,3 18,2 ± 0,9 10,1 88 ± 5 1,70 ± 0,09 Fs Paco Ezpela-abajo PZ N–NE 1073 ± 3 26 ± 1 43,0 ± 1,2 21,4 ± 0,6 24,7 114 ± 7 1,67 ± 0,10 Fs Lopetón LO N–NW 1009 ± 3 32 ± 1 38,1 ± 2,7 20,8 ± 0,8 24,8 104 ± 6 1,48 ± 0,11 Fs, Ps Gamueta GA N–NW 1400 ± 10 23 ± 1 64,2 ± 2,2 30,1 ± 1,1 55,8 129 ± 8 2,19 ± 0,20 Fs Selva de Oza-arriba SZ N–NW 1272 ± 5 22 ± 2 58,2 ± 3,1 22,1 ± 0,7 38,3 115 ± 9 2,57 ± 0,25 Fs, Ps Selva de Oza-abajo SO N–NE 1195 ± 6 34 ± 3 66,6 ± 3,0 27,2 ± 0,9 51,7 152 ± 14 2,31 ± 0,20 Fs, Ps S. Juan de la Peña JP N–NE 1393 ± 33 22 ± 2 46,0 ± 2,3 16,4 ± 1,3 17,9 95 ± 9 2,37 ± 0,19 Ps, Fs Paco Mayor-high PM1 N 1353 ± 2 22 ± 0 45,8 ± 2,3 24,0 ± 0,5 31,7 97 ± 3 2,01 ± 0,13 Ps, Fs Paco Mayor-abajo PM2 N 1313 ± 13 39 ± 4 54,8 ± 4,1 24,1 ± 0,6 34,2 104 ± 8 2,50 ± 0,22 Fs, Ps Puente Corralones PC NW 1248 ± 3 32 ± 5 47,5 ± 3,0 21,6 ± 1,1 43,3 64 ± 5 3,67 ± 0,24 Fs, Ps Lierde LI N–NE 1222 ± 3 21 ± 3 74,1 ± 4,1 27,5 ± 0,6 87,1 96 ± 6 3,08 ± 0,23 Fs, Ps Peña Oroel-arriba OO N–NW 1604 ± 15 25 ± 10 59,1 ± 2,8 22,1 ± 0,6 43,8 95 ± 4 2,88 ± 0,18 Ps Peña Oroel-abajo PO N 1587 ± 17 36 ± 3 46,5 ± 3,9 19,6 ± 0,9 34,6 77 ± 6 2,62 ± 0,11 Ps Los Abetazos AB N–NE 1403 ± 9 20 ± 4 75,0 ± 4,4 22,2 ± 0,9 63,8 65 ± 6 4,70 ± 0,20 Ps, Fs Castiello de Jaca CA N–NW 1175 ± 15 25 ± 2 41,2 ± 2,0 19,1 ± 0,7 30,5 131 ± 9 1,31 ± 0,11 Ps Izquierda del Aragón IA W–SW 1478 ± 5 27 ± 2 69,0 ± 5,6 24,9 ± 0,9 56,0 103 ± 15 3,23 ± 0,25 Ps, Fs Paco de Villanúa-arriba VN N 1270 ± 2 24 ± 1 37,4 ± 3,0 25,5 ± 1,4 20,2 100 ± 7 1,88 ± 0,16 Ps Paco de Villanúa-abajo VI N–NW 1234 ± 4 22 ± 2 42,7 ± 2,5 24,1 ± 1,2 41,6 96 ± 4 2,08 ± 0,13 Ps, Fs Paco Asieso AS N–NW 1327 ± 3 33 ± 2 60,6 ± 3,6 25,3 ± 0,7 37,2 87 ± 7 3,26 ± 0,22 Ps, Fs Panticosa PA N–NW 1280 ± 4 27 ± 3 71,0 ± 2,7 24,7 ± 1,0 56,3 117 ± 9 2,50 ± 0,13 Ps, Fs Yésero YE NW 1399 ± 4 30 ± 2 48,1 ± 3,1 20,0 ± 0,5 31,7 64 ± 4 3,52 ± 0,15 Ps Guara GU N–NW 1428 ± 9 26 ± 1 52,5 ± 2,6 20,0 ± 0,7 13,5 80 ± 9 3,11 ± 0,16 Ps, Fs Diazas DI N–NW 1528 ± 4 22 ± 2 56,5 ± 2,2 25,9 ± 0,6 45,4 98 ± 6 2,75 ± 0,13 Ps, Fs Orús OR N–NW 1370 ± 5 25 ± 2 42,3 ± 1,5 24,6 ± 0,6 39,5 108 ± 4 1,73 ± 0,03 Ps, Fs Montinier MO N 1400 ± 30 30 ± 2 46,1 ± 1,6 25,5 ± 0,8 29,6 117 ± 9 1,61 ± 0,09 Ps Azirón AZ N–NW 1613 ± 17 25 ± 2 68,0 ± 3,6 25,2 ± 0,5 33,3 90 ± 5 3,41 ± 0,17 Ps, Pu Peña Montañesa PN N–NE 1519 ± 22 21 ± 3 45,1 ± 2,2 18,7 ± 0,7 28,5 78 ± 5 2,77 ± 0,18 Ps Collubert CO N–NE 1474 ± 10 22 ± 12 56,0 ± 4,4 21,7 ± 0,4 29,9 83 ± 10 3,01 ± 0,21 Fs, Ps Selva Negra SN N–NE 1431 ± 7 24 ± 4 49,5 ± 3,5 23,2 ± 0,6 29,1 74 ± 3 2,90 ± 0,14 Ps, Fs Collado de Sahún SA N–NW 1789 ± 5 15 ± 9 60,1 ± 2,8 22,7 ± 0,8 36,5 117 ± 24 2,38 ± 0,25 Pu, Ps Ballibierna BA W–NW 1600 ± 4 30 ± 6 49,6 ± 2,3 21,3 ± 0,9 48,6 107 ± 5 2,12 ± 0,09 Fs

‡Abreviaturas de las especies de árboles acompañantes: Fs, Fagus sylvatica L.; Ps = Pinus sylvestris L.; Pu = Pinus uncinata Ram.

244 L8 DM ' JF L HFFG1 HFFE1 HFDDM 6 ! (1 0 L5!M 96 6(('L 6! HFFIM#A6 !(!1 ( !6 "( L(DM06 1 1 ! L (1 / HFFKM1 (1 HJ 0 ((!

Figura 1. (a)

(b)

(c)

Figura 1. : !(!0AL1M1 L1(9+Pinus sylvestris 6Fagus sylvatica!(!%((%'M(LM!(L0Ç6( ((M((L1562M L1Pinus uncinataM(LM( 221L' (M

CLHFDDM

245 Resultados y discusión 60 !( El aumento de temperaturas y la aparición de sequías L-DQQQ18!HFFG1 extremas desencadenan el decaimiento HFDDM1 ! / ( ( 1 106 " ( 5 ( 0 'L,HFFS1%HFFS1 ( L( HM1 HFDFM ( L3"1HFFIM'SF 8A 6 ! 0 0 DQJK DQJK 5 A ! 6L(HM0 DQJS! 6 ' DQJSLHFDDM0!( ! ( "1'6 0 0 L DKFF HFFF M ' 0 1!! 0(L(GM>"0 U: (( " 1 A ( ( 6 0 26 6 26L(DM1 ( ! ( L 6(L7( M ( % % #DQJIM(( (( ' 6 '(! 60"1 LAbies albaM A 60! !'2 L ' 6 HFFHM " 51 0 L(GM"1! ( 5 !! L"(2" ' 6 HFFIM ( ! 9(1>0 6 !1 L ( ( !1 %1DQJDM!16U

Figura 2.

Figura 2. 8"( '( (LÇF1KE"·F1FFDM 6DQJK DQJS

CLHFDDM

246 ¿Cómo crecen y funcionan los abetares con 0JFQF decaimiento? 0 6 ! A ! L( E KM 1 (( ( 00 ' " 0L(EM( 1' 0 '6 ( L !/0 60 M0' ( 1 ' 6 L( KM 9 (1 6 1 A 1 0" H!1' 1 50 JF ' !! "0 L02M ( ! 0 -( JF/(1' SF'A ( ( 0 5 0 ! (6L8DM0 6'A DQSF DQQF A1 0 L( HFDEM 9 (

Figura 3. (a)

(b)

Figura 3. (!!LM(LM( L1(-(DM(5 !LM!(CDLDDMHK!M1HLHSMKFM1G1LKDMIKM1E LISMQFMKL¸QD5M:\6060!6 6

CLHFDDM

247 Figura 4.

Figura 4.A(L0A M(( L'0ML6M0AL/ML#/M 0!50$00 006L#/¸/1(ML/¸#/1( M0('ADQSFDQQFL'(M :((D

CLHFDDM

El papel de la historia del bosque como condicionante : 0 previo del decaimiento inducido por sequía A ! !! A( 6 L( SM %6 0 ( KF1 "51 0A LHFFDMA6 0L:HFDFM #1\5 6( (60:( LJF2DKFM0 60' 'KFF8 0 2' OP JF9(1 L HFFEM"5160 L HFDDM"10 ( ! 6'(5 ( ( ! 6 L6( 0 JF Melampsorella caryophyllacearumML9HFFSM1 00 L HFDDM ! '6A Epinotia subsequanaL L- HFFGM11 $DQQFM 61 ( 1 A 0 ! 6 L 1 0M 0 A

248 Figura 5.

Figura 5. ((L131 M( ( ( LL 3 MM L1ML"1"'MAL+1+M: 0:( (D

C:LHFDHM

L% HFDGM 0 0 1 1 6 1 ! AL(IM ' ( 6 0 L1(!1((!1 01 6 M1 A ( ( ( L(1 (1 ( M 0! !: 01( (6 !1 Recomendaciones para la adaptación 0!L5 (M06 >(0' A7( 0GF L86HFFH1"HFFIM15( " 7( 2 L AMU 10( (1!(6( 0 0! !( ' ( L1 1 !1 (1 9( ( ( 11(11 $ 5 6((1M 60 ((1 ! 0 2 L8 0 0 !' HFDGM 6 1 !' 0 1 (0' 1 0' 9(1 L61 M ! 0 ' OA P 1

249 Figura 6.

Figura 6. 8'L "*18D(DM DQSKDQJS06 AL(M HFKF( 6(!

CLHFFHM

Figura 7.

Figura 7. %(0 L1((!(!101650M\6 ((\6'! !1L55(M1!6L 5 (M(11#0! C/"161D1G8"1 :('"'L("(HM1A1$ L5!6M

CLHFFH1HFDDMC$LHFFKM

250 ! Datos de crecimiento radial de los árboles '(5 !' ( :DF2DK0' 01(10 ! 6 (( "( !(\L5 (A5( !1 (1 6(M ! L 5 D1G " 51M : ! 1 51 ! : !F1FD Material suplementario 2 :3#8L-61M: Datos climáticos D1G ! (5 " ' 5 ' ( ('L A 6( 6M 6 9 L1 MDE' (( L(DM/ 06: ((( " ( 0 L( HM 9 6 2 L 6 HFDDM" LM " (1 A 0 (((LM LHFDDM

Datos de estructura de los bosques Datos de funcionamiento de los árboles

: A : ( 5 0 ' DQQQ ( ( LDGDHM!0(1 / % A 3(8((1 +(13 9 0 #3(8(( L+"(DM " 1 6 J2DH "( L(D18DM0 ! ' 1 5 (L QFF HFFF AM (!! (L5QHFDIQFM1 ( L : HFDHM L+M 1 A1!( L(GM Agradecimientos 9'A LD1G111 5 6 ( M ( L( !1 1C+ ! 1 (M HJ (1 3#3 L -82FID2G2DM1 -3/1 " ( L8 DM 9 %81 -1 8$1 +1 ,: 7'0'1 DF %1 +2"(1 # 31 :1 , <H0""2"( "(2"1(+$% 0 *! DF DK : ! 2K L%9DQQFM5 !0 L(GM:( I1S!L HFDDM

251 3"LHFFIMClimate Change 2007: Impacts, Adaptation /1 %>1 66 $ LHFDFM and Vulnerability. Contribution of Working ( P ! (6 62 Group II to the Fourth Assessment Report of the ((6(<! Intergovernmental Panel on Climate Change !Forest Ecology and Management HKQCSSF2 ("1#P < SJE , 1 $ ,%1 " , LHFFSM - +LHFFHM(6(!2 6(2(P666( %6A!6( (!Fagus sylvaticaGlobal Change BiologyDHC Annals of Forest ScienceKQCJHG2JGH HDSG2HDIE

6//1#91-6"%LHFFKM-( :,1,,LHFDHMC (2!!(26(2 <( P2 ! (62 (6 Proceedings of the National Academy of !Global Change BiologyDJC Science of the USADFHCDKDEE2DKDEJ DFFF2DFDK

(18(%1>,196%1$(1 :,1,,1,LHFDFM ( %1 ' -1 $ +1 %1 $ 6 ! ! >1 $! ,1 > -1 > 81 > ,1 C3(6!(P6 ,,18?1,1:6LHFDEM 6!6% "((P6 Abies pinsapoJournal of EcologyQJCKQH2SFG $2( A Frontiers in Ecology and the EnvironmentLen prensaM %%1:161,,1+ ' LHFFSM3(6( % LHFFDM " LAbies alba%MP62P ( Cuadernos de la Sociedad Española de Climatic ChangeIQCHJQ2GDG Ciencias ForestalesDDCEG2KH % :1 6 -1 * #1 " ,,1 " %2 1 +2"( :1 " 1 " ,1 : $1 $ LHFFHM A ( 31 " "1 " 1 9( ,91 LAbies alba %M 17'"1/1P%1 "( MontesIFCHS2GG $1 + LHFDGM ( 6 6 6(6C(DG1FFF! ,,1%21+2"(LHFFGM86 6!!!6(6 ! LEpinotia subsequanaM Global Ecology and BiogeographyHHC <(P6!LAbies albaM GFH2GDI 6 ( "C 6( DendrochronologiaHDCD2DF %"/LDQJDMTree Disease Concepts"$1 (P!! ,,1 : 1 :1 " ,1 +2 "( LHFFEM ( % "/ LHFFGM ! ! 0 C 71 Ecología del 6(PhytopathologyQGCDFKH2DFKK Bosque Mediterráneo en un Mundo Cambiante. ( "0 #1 %/P1#1"<1?811/11HFFJ %1GQI2EHG %6!( (6CP6P66 ,,1(,1:,1+2"(LHFDDM (6U New Phytologist DIJC IDQ2 9( !! ! 6 ((( IGQ (66!"! Forest Ecology and ManagementHSHCIKQ2ISQ %1 $-1 91 $-1 DQQF Sanasilva Tree Crown Photos with Percentages of Foliage Loss. %1#"1%-1LHFDFM( ?9:1!19' 2((P6!Abies alba P 6 6 ! ,1 LHFFIM / ! LAbies OikosDDQCDKDK2DKHK alba %M 6 96 "C !(166( :1,,1991+2"(LHFFSM Forest Ecology and Management HKHCJE2QI -2(P6 P2 6( ( Quercus pyrenaica C "(2" ,,1 ,,1 1 % 1 ! P % +''2 -1 % 1 +2"( Trees: Structure and FunctionHFCQD2QJ LHFFIM "6( ! ! 2 LAbies alba %M ( / % LHFFKM 8 (P6 ! 6 62P !C !6FloraHFHCHHS2HGS PEuropean Journal of Forest ResearchDHEC GDQ2GGG ""1+(,1$,1/6,LHFFIM6( 6(P6!Abies alba % 6 7(%1 6

252 1 ( 6 HF6 Global Ecology and BiogeographyDSCEIH2EJE

- +1 $ %%" LDQQFM 9 6C A!(P6 Canadian Journal of Forest Research HFCHKF2HKG

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8! ,1 ,,1 - %1 + ' LHFFGM 9 ( (P6 6"C\ Ecological MonographsIGCHED2HKI

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8?1/1$1$"196 %1 < ,1 71 ,1 +1 %1 , 1 : 1 :6 ,1 991767LHFDGM86( ! Abies alba P ! ! ! ( P( Ecological Monographs 6CA (DFDJQFDH2HHGDD

7(,1#,%LDQJIM:"C": %1 -2%' 91 La Vegetación de España. " $1 $1GKD2GJ

253 254 Impactos y Vulnerabilidad

JC. Linares1, PA. Tíscar2, JJ. Camarero3, 4, G. Sangüesa-Barreda5, M. Domínguez-Clavijo1, JA. Carreira6 1 Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Universidad Pablo Olavide, Ctra. Utrera km. 1, 41002 Sevilla, España 2 Centro de Capacitación y Experimentación Forestal. 23470 Cazorla, España 3 ARAID, Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC), Avda. Montañana 1005, Apdo. 202, 50192 Zaragoza, España 4 Dept. d`Ecologia, Fac. Biología, Universitat de Barcelona, Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona, España 5 Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC), Avda. Montañana 1005, Apdo. 202, 50192 Zaragoza, España 6 Área de Ecología, Universidad de Jaén. Campus Las Lagunillas, 23071 Jaén, España *Correo electrónico: [email protected]

Efectos del cambio climático sobre el crecimiento de Abies pinsapo y Pinus nigra salzmannii en el sur de la península 19 ibérica: Tendencias pasadas, presentes y futuras.

Resultados clave !6 !10 #/(( 6LHFDFML Abies pinsapoPinus nigra 5M ! ! salzmannii 1 0 ! "51 #/6' ( 6 ( (1 A0 ( 6 0 1 1! #Abies pinsapo1! L DQQF / 9HFFQ:HFFQM 0 ( #:A 11 6 0 'L%'27HFFJ% 06 HFDD$2HFDH$HFDGM1 1666 L96'29( HFDH1:HFFQ+'2 HFDD1+''2%'HFDEM Contexto : ( ( A (1 0 L3" HFFF1 HFFIM 1 ( 0 L -( HFFSM 0 1 6 6 0 ( 1 6 L1 0 ' 1 L3"HFFIM9(1 6'M10'! 62 L: HFDF 06 +'2 HFDDM / 661 15 ! ! ( 6L+ 5!!1 HFFDM"1

255 L+HFDF% (11 HFDD%'27HFDH1+''2%' (1 0 HFDEM 01 1: : ! ' ! ' ! L/1 L$,HFDDM9(1 HFFKM"1 ( L51M0 16! !! !1 !!0 2 L L5 ! : -( HFFSM " 0 HFDFM 1 ! 1 !!16 00 0 1 !! ! 2 L3"HFFIM0

Figura 1. Figura 2.

Figura 1. 9! Figura 2. "Pinus nigra salzmannii" LAbies pinsapoM9+' :1'

C,: C,:

60 1 1LM'2 L6 M1 1 ! 6 01 LM 6 !1 5 !1 0 0 5 ! ( " 1 A ( !C Resultados y discusión LAbies pinsapo ( DM "0 # 9 # L%(M LPinus nigra Relaciones entre crecimiento de los individuos y salzmannii ( HM "0 # 9 mortalidad con las tendencias climáticas y los cambios '19(:7L, M de uso. (( (L8DM : ( 1 ( 21 ! A ! 0 L( G1 : HFFQM 16 ! 0 DQJFDQQF10 ' 5!! 0#5CLM DQIFL(GM9(A0

256 Tabla 1.((16

Longitud Latitud Altitud Temperatura Precipitación Número Edad BAI Desviación Localización Especie Población (Oeste) (Norte) (m s.n.m.) media anual total anual árboles media (cm2) típica (ºC) (mm) (años) promedio (cm2) Yunquera (YQ) 4º57’ 36º43’ 1200 12.5 1050 24 43.9 12.6 10 Ánimas 5º01’ 36º41’ 1600 9.1 1600 58 170.2 13.62 10.2 Sierra de Abies (AN) las Nieves pinsapo Cuerno (CU) 5º01’ 36º41’ 1680 8.4 1600 37 178.1 8,7 7.5 Torrecilla (TO) 4º59’ 36º40’ 1840 7.0 1900 23 53.1 21.6 18.2 Palancares (PA) 2° 52’ 38°06’ 1020 12.64 939 15 101.4 17.3 9.3

Navaciazo Sierra de Pinus (NZ) 2° 52’ 37°54’ 1440 10.45 1219 21 107.2 17.3 9.2 Cazorla nigra Yelmo (YE) 2° 39’ 38°15’ 1600 9.76 975 20 130.7 17.2 12.1 Puerto llano (PL) 2° 58’ 37°49’ 1820 8.95 1393 19 147.7 12.4 7.3

DQQE2DQQK1 6DQQKDQQJ11 0L 65 51 DQEK2DQES1 DQKE2DQKK1 DQIG2DQIK1 DQJD2 !(0 DQJHM1 0 A ( 11 00 (L: HFFQM:'AL DQQF#1600 ' A 0 ( M DQJF (6GF10 DQQF 6 1 0 0 ( !( !6

Figura 3.

Figura 3. 8( (3LM8(' L8'MADIQQHFFE1 DIQQ2HFFEL:6HFFEMLML"-(DQQQMLM 90L82"M1('LMLM:( (' '(L:99M

C:8LHFDDM

257 0 DF L"6HFDH729HFDGM 01 0 ( 0 6 ! L:HFFQM: 1 6 ! ' +L(EM1A (1 AKFH62DDGFF 9#1( 9(1! ( 1 ! (1 0 ( HFL ! HI DGMJF1 5 EF DGFF10 I K : ! DGFFL(EM

Figura 4.

Figura 4. )!ALGDDKFHM'HFFG( (LAbies pinsapoM9 01%(LM71 (LMA51((!LDFFF2DHFFM1LDHFF2DEFFM LDEFF2DSFFM:0!: !(L#7M5

C:LHFFQM

Cambios históricos en la cubierta forestal de los : 6 5 pinsapares. 6 0 3 6 ( / !(! 6 L( K SM L:HFFQ+'2HFDDM 0 5 ! 6 /(( 6 ! ! A " ( !(! (1(0( ' DQKS1 DQQD HFFD 6(11 !( 0 6( 1 5 L( IM !'1( ( 0 ' DQQF HFFF 6 A1 1 ! FS 1 0 0 ! A ALHKDQKS !5DQQEQK116 6EFHFFDM 1 DHFFDGFFL(JM 0 6( ( ' L ! Heterobasidion abietinumM ( DQKS2DQQD1 DFFF2DDFFDGFF2DEFFL( 5 I(JM"15 1 ! 6 1 LDFFF2DDFFMDQQDHFFD10 C ! 1 LDEFF2DSFF(IJM (0

258 Figura 5.

Figura 5. (!DQHQL!(!MHFFIL!(!,:M9+'L'19 M

C:LHFDGM

Figura 6.

Figura 6. (!DQSEL!(!%MHFFIL!(!,:M9#L%(1 9M

C:LHFFQM

' L0 !M 5 L M 6((' 9 (1 5 ( M 6 0 (LM DQJF1 0 01 069 L: HFFQM 61!1 Pinus nigra "0 # A06( '1 9( : 71 ' Diferencias altitudinales en las tendencias de ' crecimiento radial de Abies pinsapo y Pinus nigra. (L:8HFDF1HFDDMDJFF Patrones pasados, presentes y futuros. DJKF1Pinus nigra DJKF ! DQFF1LM ( A1 L:HFFQM9(1 ( 6( ( 3 / ' ( DQIF10 ( 6 Pinus nigra !+1 L2$HFDD:8HFDF1 L(EM HFDD%2HFDF1HFDD2" ' 0 HFDH$HFDGM A ( 6L

259 Figura 7a.

Figura 7. 9!(! DQKS1DQQDHFFD'(!LDFFF2DHFF (IM1LDHFF2DEFF(IMLDEFF2DSFF(IMLAbies pinsapoM9 01%(19 !(!!6(

C:LHFFQM ( 1 ! 01 !( ! 6L:HFFQM: ! L/ HFFK !! :HFDFHFDD%'27 5 HFDHM0 0 9 (1 0 6 1! 01 1

260 Figura 7b.

1 L(DFM! 101 1 L( D : HFDFM : 1 A L"81DJKF ! M1 ( 01 1 L(QM1 HFIF(!HFL(DFM ! L: HFDF + HFDDM Pinus nigra1' : 2 ! L(QM (L(QM

261 Figura 7c.

-0 #' L( QM : " Pinus nigraL8D:8DFDF1 :1 HFDDM1 ( L( HM1 51 (1 ' L 1 DSFF M1 ( "1 1 ' " 1( ((L(QM 1 HFIF EF L( DFM 9 (1 1#'1DFF( '6L9 1 'M1 6 ! A JF

262 Figura 8.

Figura 8. !DQKS1DQQDHFFD !(! (LAbies pinsapoM9 01%(19LM#0 !LMDQKSDQQD0DQQD2HFFD

C:LHFFQM

# Recomendaciones para la adaptación ' ( A( 1 0 0 A 6 ( (!1! L:81HFDF1HFDD:HFDFM ( !' 5 !1 6 ' 5 '1 0 HFDD2HFIF1 1 Abies pinsapo Pinus nigra6( (( 6 L2$ HFDD !' :81HFDF1HFDD:HFDF$ ((15 HFDGM 16 1 A A 1 (1 1 6 1 (1 ( 50 6( 0 0 L+ HFDDM / ! (1 (1 0 ! 5L1 1 M ( 9 (1 52 61 01L: Pinus nigra L8:1HFDEM10 HFDGM 99(9 1 ( Material suplementario L:81HFDF1HFDD2$ Métodos dendrocronológicos y modelos de crecimiento HFDD2" 'HFDHM# y clima. 0! Abies pinsapoPinus nigra D 6( 1A( '(9A5 1 0 ( D1G !0 ": ! ! F1FD :3#8 89"L-61$(1M: ! 60 ( $

263 Figura 9a.

Figura 9b.

Figura 9. 71A16DQSF2HFIF +%HLM$%ELMHH1Abies pinsapoL =1 0#1 )1818DMPinus nigraL"1"#*1#' 1 ":1":DM

C/('25LHFDHM

L$ DQJGM : D1G ( ! L = HFFJM (: L3M1! 0! 6! ( 6 ! LMt+1 H H ! ( tC3DÇD2=[4LL:DM¥ 2L:M M1 6 LC(( t+1t AA6 06

264 Figura 10a.

Figura 10b.

Figura 10. "6DQSF2HFIF+%HLM$%E LMHH1Abies pinsapoL =1 0#1)181 8MPinus nigraL"1"#*1#' 1 ":1":M: 0(0 (6QK(( D(0( (05(

C/('25LHFDHM

265 Datos climáticos 1!! 6 ( 1 9 ( 1 DIQQ2 1 HFFE1 ! ( L Ajuste de modelos de crecimiento-clima ((1 0( : L M ( ! !M : L (DIQQ2DQQI 'M DQSF2HFDF ! ( ' 2 -(LDQQQM1( Abies pinsapoPinus nigra L( DDM 6 (DQSF ( : (06 !( ! 5 9 ' C 6C(! A ' ! !A6 8 1 ! !5 +1 0 DIQD 6 !L0' 1 0 ( (M! :( ! 1 DIQQ2HFFE :6 ! ( ! LHFFEM : ! : ( C !C! !LM (62A ' ! ( 6L 8 ! ( (M L 6'3L! M <<6HFFHM - L -6 1 6CPPP <M(%( : 2 L6CPPPß ! ßM/!6 L! (0 3 DQFD2HFFQL-M 3 6 0 6 1 M" (%(1 5L3jiM HFDF:!( 3jL2DM LC1! /!1'A C '1 C 51 5 0( ( C 1 M 2 'L !10 DQSF2DQQF 6 M 151 (1 HFDF ! HFDD 0 ! 6 L M HFDD ' ( HFDHL+''2%'HFDEM "6 10! !6 (1'0 '(+%HL ! 6 LM1 + %M ( !%($%E !10 L6 + %M ! %A2"< 3 ! %( : 151 (' L (M (+%H$%E!' !6LHFDFM (%(L HFDD HFFQM " 6 HFDD (! HFDH1 HH3"L3"1HFFFM1 ! C +%HH1 +%HH1 $%EH $%EH / !1 6 6' HFDD2HFIF

266 Figura 11.

Figura 11. 6 Abies pinsapoL =1 0#1)1818MPinus nigra L"*1"#*1#' *1 ":1":M"5 5'A

C/('25LHFDHM

267 /('25LHFDHMPredicciones del crecimiento en abetos y pinos de la península ibérica bajo /1 %>1 66 $1 6 /1 diferentes escenarios futuros de cambio climático %/P#17%1>'(81-(( "L: 16//1$(($1+''"16 M / 9 1 -1*6(*1,1/#1:,$1 = #1 " +1 -( 9?1 9 1 # LHFDFM 19 (P!(662 ((6(<! +:1%'27,1:LHFDFM/(62 !Forest Ecology and ManagementHKQCSSF2 ! ! 9 " 6 SJE " ( 6( 6 A!2(<9Ecosystems 2$ :1 " 1 + ' 1 % 1 DGCQIJ2QQD $+16<>,196+$LHFDDM:( 2(6(HF6 + :1 %'27 ,1 : LHFDDM P2!6! ! 6 (P63!+6( ! 9 E ! (6 New (LHFDDM:(2(6( PhytologistDQFCIKF2IKQ HF6P2! 6!(P63 +'2 :1 +27 -1 -'2 "1 ! Global Change BiologyDICHFQKMHDDH * % LHFDDM /(( 6 ! 1 ' %1+1:-1='"LDQQFM6( (P6 3 !C ! ! ! ((6(Global Change 6 6 P ! 6 BiologyDICHEFF2HEDE %VegetatioJICDKDMDIG +''2%' #1 : ,1 2/' "1 92 1=LHFFJM626 > LHFDEM "( 6( 2( 'C /( 6 ( ( ! A Tree- (P6 P2 Ring ResearchSECJD2QS , ! -6 /3DFDFFIDFGEH2FDE2FJHG2K 1 -( 9? LHFFSM 3 ! 6( ! 2 $1,9LHFDDM-C"1"1 6!6HF6Global Change Annual Review of Ecology, Evolution, and BiologyDHCD2DH SystematicsEHCGDG2GGG

%1 %,1 / %1 + "1 :' $2 %1 %'27 ,1 LHFDHM ,1 % ,%1 " 1 " 1 - "1 +P6 (62 -(,1-('19'318:LHFFQM P 9 LPinus sylvestris :M Generación de escenarios regionalizados de #3"TreesHSCSHDMSGF cambio climático para España%8%1 $ 1 -(( 1 * - LHFDGM 7( 6 ( ! 6>"1/-LHFFHMModel Selection and Pinus sylvestrisP. nigraForest Ecology and Multimodel Inference: a Practical Information- ManagementGFJCKFMSD Theoretic Approach 9(1 $(1 + $ -: LDQJGM 2 0 2( ( Tree-Ring ,,1 ( ,1 : ,1 +2"( BulletinEGCSJ2IJ LHFDDM9(!!!6((( (6 6 ! " 3"1HFFF3!3"Escenarios de !. Forest Ecology and ManagementHSHCIKQ2 emisiones. Grupo Intergubernamental de expertos ISQ sobre cambio climático ( "1: 2" ' /1 : ,1 7( 1 :25 %LHFDHM((P66 3"1HFFIClimate change, fourth assessment report ( ! 2( 3 ("1: ((Forest Ecology and ManagementHIECEJ2KI : ,1 , LHFFQM 82< %2 LAbies /9 :1 ,%1 -' 71/ ' % LHFFQM pinsapo1 M ! ! 96 9 - ! Juniperus thurifera P ! Annals of Forest ScienceSSCSDF 62 9 Applied Vegetation ScienceDGCD2DD :,1,,1,1LHFFQM3( !! ! !2 6( / % LHFFKM 8 (P6 ! (P6!66 !C ! Global Ecology and Biogeography P European Journal of Forest Research1 DJCEJK2EQI DHECGDQ2GGG

268 :,1,,1,LHFDFM -( 91 2" %,1 "'27'0' /1 6 ! ! 2/' LDQQQM KFF2 C3(6!(P6 969International Journal of 6!6% ClimatologyDQCDHGG2DHKG Journal of EcologyQJCKQH2SFG 96'29( -1 #2 -%1 9P : ,1 8 " LHFDFM 6( 8?1 * % LHFDHM 3 (6 6 ! 6 6 ! ! 6 ( ! U 86 Pinus nigra salzmannii Tree Physiology ! 6 3 Forest GFCIQK2JFS Ecology and ManagementHIDCDKJMDSQ

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"61,,1:%17299% LHFDHM((P6(6 % ! European Journal of Forest ResearchDGDCDIQI2DJFI

269 270 Impactos y Vulnerabilidad

R. Sánchez-Salguero*, R.M. Navarro-Cerrillo

Dept. Ingeniería Forestal, Laboratorio de Dendrocronología.-ERSAF. Universidad de Córdoba. Campus de Rabanales, Crta. N-IV, km. 396, 14071 Córdoba, España *Correo electrónico: [email protected]

La sequía y la gestión histórica como factores del decaimiento forestal en poblaciones de Pinus sylvestris y P. nigra 20 en el sur peninsular

Resultados clave >?W?[" # La vulnerabilidad de las repoblaciones de pinos " " * !" mediterráneos frente al actual cambio climático y las \"'"*# recurrentes sequías condicionan el crecimiento, el vigor ""!"_[ y la persistencia a largo plazo de estos bosques frente a >??J;""*"\"'" las masas naturales. con síntomas de decaimiento y un incremento de la #"" "*" "" " # Los niveles de defoliación y las reducciones en el al. >??W"""""""" crecimiento son mayores en la especie más vulnerable poblaciones situadas en el límite sur de su distribución, *"<* \P. como es el caso de Pinus sylvestris L. y Pinus nigra sylvestris"""P. nigra) y se deben subsp. salzmanii[*"! sobretodo al aumento de la temperatura y la disminución _U]>??>`U`' de precipitaciones en primavera. >?W>!

#El crecimiento de los árboles más defoliados es más En la península ibérica el área ocupada por ""! \ * " * "#" " WXW *< " " * " "# >}W }| " " *!" ; adecuada). * "' Pinus nigra "!"* salzmannii ["*\!*""* # El diseño y ejecución de una selvicultura para la "W>>XJJ""X}J}??XW|" *!! repobladas. Estas áreas repobladas se presentan como "'\# Y "*" "" "" excelentes sistemas experimentales para entender la impacto derivado del rápido cambio en las condiciones sensibilidad y la capacidad adaptativa al cambio climático climáticas. de los ecosistemas forestales españoles, ya que se trata de bosques con una variabilidad estructural y genética "!""" >??J Contexto Es previsible que estas poblaciones meridionales El cambio climático producirá un aumento de sean especialmente susceptibles al creciente estrés las temperaturas, una mayor frecuencia de sequías y un climático y se vean afectadas por el aumento de densidad #!"'" en los bosques debido al abandono de la gestión rural o a del mundo, siendo acentuados sus efectos en la cuenca la falta de tratamientos selvícolas adecuados en las masas _ ~ >?? >?WX ; " \""""Y" prevé que el cambio climático cause una frecuencia """"V"]^">?W? cada vez mayor de episodios de decaimiento forestal >?WW *" * ' y mortalidad de los bosques, particularmente en zonas "<""#"" """ " el efecto diferencial del clima y la gestión pasada *"!

271 repoblaciones en contraste con bosques naturales en el estudios del decaimiento de las repoblaciones forestales límite sur de Europa. mediterráneas de Pinus sylvestris y P. nigra `U `'>?W?>?W>!>?WX " ! la selvicultura parece ser particularmente relevante para ; "" !Y" " \ " " "' #! " *!" " "! " " de pinos en la cuenca del Mediterráneo debido a su #' ! <*" *<" W\\}K=#>??Q"" " "*" * P. sylvestris, P. recientes sobre la respuesta del crecimiento al clima en nigra) con contrastada vulnerabilidad frente al estrés poblaciones de diversas especies de pinos en la península *!" "" *" ! >??_U>??J ! "`V"!"^! " muestran que el aumento de la variabilidad climática compararon repoblaciones y masas naturales de P. nigra podría conducir a un aumento de los episodios de "' decaimiento, especialmente en las repoblaciones ibéricas #'[!!>??} """"!`U`' La comparación entre los dos tipos de masas ayuda a >?WX revelar patrones de respuesta en las repoblaciones a las #" " " V" !Y#" " i) ""*"" \ " !" " un decaimiento secuencial basado en múltiples factores 'Kii) evaluar si el crecimiento _ W\JW W P" *"*"Q de los individuos más defoliados es más sensible al clima <*"!"" "*'*Y* que el de los individuos menos defoliados, y si además las "" "" "*\" "" < " " *!"""""!"""""K densidades de plantación) y aumentan la susceptibilidad iii \ " **" " !" " !" > " """ * " " "K iv) * " P" \""" Q *Y "" <" *" """ X " P" !Q *Y *'" dendrocronología, evaluaciones visuales de defoliación !\!*" y datos de inventario tomados en campo. Estos datos se de la aceptación general de este modelo conceptual, el *\""*"" soporte empírico es relativamente débil debido a que los y el vigor de estas especies a la estructura del bosque, estudios sobre decaimiento inducido por sequía raramente " " " " *U analizan la importancia relativa de la amplia variedad densidad) y la sequía en la vulnerabilidad al decaimiento de factores que están potencialmente implicados ni sus forestal. interacciones. Este es particularmente el caso en los

Figura 1

Figura 11.;#**"!"'"*"<"; ! *"`!"!""!"""\""*!!" *"*"K"\""'\#""'V"'"""" *""***"**<

_\*`U`'>?W>

272 Resultados y discusión >?W?'WV""**" "\'"**" Las tendencias climáticas predisponen al decaimiento una distribución en la cual el patrón era fundamentalmente primaveral, a una situación en la que las precipitaciones El análisis de las series climáticas a escala " " # " *" ' W local y regional disponibles para la zona oriental de cual afecta directamente al crecimiento del arbolado *"'\# "#'""! la temperatura media máxima en el sureste peninsular distribución estacional de precipitaciones para el periodo """ "'\#" " **" analizado, la intensidad de la aridez al comienzo del *#"""'V" * #'# "'\# Figura 2

Figura 2.Q*!"*!"W\>!>??W""P. sylvestris con abundantes árboles "">??

!~~<#U>??

273 \ ;" " *!" Ù`' >?WX ' *"""<"W\\UW\\} XV""#* W\\\>??}*"}|"#"" al cambio climático, junto con la disminución de las !Y" \"W\}?;" **"*#**"# sequías extremas junto con el calentamiento climático mostrado ser los principales responsables de la respuesta afecta en mayor medida a las poblaciones ubicadas cerca diferencial observada entre repoblaciones con presencia de su límite xérico natural, produciendo en ocasiones de procesos de decaimiento y masas naturales localizadas " "" ! >?WX Ù >??Ù`'>?W>!'> `'>?W>!>?WX

Variables impulsoras del aumento de vulnerabilidad al Las series de crecimiento, expresadas como cambio climático !" ~= " " similares de crecimiento en ciertos años ya sea como Las repoblaciones de P. sylvestris y P. nigra " W\\> W\\ #" del sureste peninsular están experimentando un proceso "* !"" W\\UW\\} W\\\ >??} grave y acelerado de decaimiento que afecta de forma "" \' generalizada a ambas especies, pero de manera más ["\" W\\?UW\\\"* acusada a P. sylvestris, especie que muestra el mayor nivel divergencias de crecimiento entre árboles con defoliación de defoliación reciente en los estudios locales realizados "* }?| * #U >?? `U`' en el caso de P. sylvestris las divergencias se observaron >?W>! ' > ;"" *"" desde el comienzo de las series. La divergencia de ocurren en diversas especies de pino sin presencia de !"*"" *'"*"*" "P. sylvestris que en el de P. a localidades diferentes sugiriendo que el estrés nigra. En el análisis regional se observo una divergencia Y<"#** entre el crecimiento de masas repobladas y naturales tratamientos selvícolas), son los principales responsables `U`'>?WX de la pérdida de vigor, aumento de defoliación y el declive del crecimiento radial. El crecimiento radial en las dos especies ""*""'\#*"# Los análisis correlacionales entre el crecimiento con las precipitaciones de mayo y junio del año de y la defoliación indican que la competencia entre árboles formación del anillo, y negativa con las temperaturas del y el clima, en concreto eventos extremos y recurrentes "*'};!"*" de sequía, son los factores de predisposición más estuvo relacionado de forma positiva con la precipitación importantes del decaimiento estudiado en repoblaciones de enero y marzo. El crecimiento de los árboles más "" ; " " !"# ""*"" "" las masas del límite xérico natural puede tener efectos árboles menos defoliados para ambas especies, siendo la notables en el crecimiento. Los resultados de los análisis diferencia mayor en el caso de P. sylvestris que en el de a escala regional mostraron una mayor vulnerabilidad P. nigra ' \ " *!" en las masas naturales, debido a la mayor competencia En general, el efecto de la temperatura sobre * " "" " " " " el crecimiento de ambas especies fue negativo, pero Estas densidades son debidas a la falta de tratamientos este efecto debe evaluarse respecto a la disponibilidad "#" "" " *" " '"""*" "" más altas pueden provocar un mayor crecimiento,

Figura 3

Figura 33. ;#!""`V"!"; ! ` V ! PP. sylvestrisl ti y PP. nigra en "#"`""""""

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274 Figura 4

Figura 4. ^"!"~=!"#"*""""*"""!"'*"* !! ~= ! '"K!"!Y`"K¨}?|#["K1}?| YV"!"#"""" \"'"W\\W\\}W\\\>??}V" """*!"!Y"""""V"!" error corresponden al error estándar.

_\*`U`'>?W>! Figura 5

Figura 5. Q""""*"""""""*"*"" "`!"V"#!""""""*^N!"Y"N** N!"Y"N`#!""*#""!#"""" ""!#""""V"""""#"'\P¨??}

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275 mientras que lo contrario puede ocurrir durante los años La divergencia en el crecimiento radial entre "" ; * árboles poco defoliados y muy defoliados en el temperaturas más elevadas puede explicar el impacto caso de P. sylvestris""* " de la evapotranspiración de verano sobre el crecimiento ""<"W\\UW\\}W\\\ U!.>?WW El crecimiento de P. sylvestris en la zona de En el caso del crecimiento radial de masas estudio depende en gran medida de la precipitación naturales frente a repoblaciones presentó una relación ! Y "" "'\#*"#"**" mostrando un notable descenso de precipitación Y'" "*"U>?WW esta relación mayor en repoblaciones que en masas >?W> naturales, mientras que la temperatura de junio presentó "'\#'# [ " "*!"`U`'>?WX defoliación y el crecimiento en los árboles y en el caso de bosques o rodales mostrando elevados niveles de " " * competencia cabe indicar que los árboles más defoliados sequías extremas parece ser el principal desencadenante fueron los más propensos a presentar mayor mortalidad, climático del episodio de decaimiento observado en el especialmente en el caso de P. sylvestris. En España se "*"*#""" '" "" "" "" "! el efecto de la competencia en la supervivencia de los El P. sylvestris es la especie más afectada, lo que !" =#U # >?? * >?? concuerda con su mayor vulnerabilidad a episodios >?W? *" "" "*" "*P. Las razones expuestas sugieren que las sequías nigra_U>?? <"W\\UW\\}W\\\Y"" >?WX! de alta competencia desencadenaron y predispusieron sensu_W\JW"*# Las zonas más afectadas son las que muestran de las repoblaciones de pinos. La mayor sensibilidad "*! " "P. sylvestris frente a P. nigra, y las la respuesta del crecimiento y la mortalidad al condiciones climáticas mediterráneas continentales con creciente estrés climático se verán intensamente tendencia a la aridez del sudeste peninsular también afectadas en localidades del límite sur seco propiciaron el citado decaimiento. _U]>??>

Figura 6

Figura 6. Q""""*"""!"Y"*!"!" naranjas) de P. nigra`#!""""*#""!#"""" ""!#""""V"""""#"'\*¨??}

_\*`U`'>?WX

276 Relaciones entre la gestión histórica, el clima Estos resultados proporcionan un apoyo y el decaimiento en repoblaciones adicional a los estudios sobre la vulnerabilidad al decaimiento forestal causado por sequías severas en los V *" ! " " límites de tolerancia climáticos y en condiciones de alta objeto de una gestión forestal bajo diferentes intensidades *_">??V>?W>Q"" de manejo entre masas naturales y repobladas, por lo """!"!""P. nigra que era previsible que existiera una interacción entre no gestionados o con elevadas densidades y competencia " " " " " U >??XK _U= >?W? V crecimiento observadas y la vulnerabilidad de estas importancia de una gestión forestal sostenible, a través poblaciones a fenómenos de decaimiento forestal de una selvicultura adaptada al cambio climático que >?WW ; " " " "" adecúe la espesura de las masas forestales repobladas, "" \ *"" podría mitigar los efectos del cambio climático en las sequías extremas y el incremento de las temperaturas, " " #!" " *" _ Y"U# >??U*>?WWÙ`' """"""U >?WX'X diferencialmente a los bosques naturales y plantados de P. nigra y P. sylvestris en el límite xérico de la especie " "" "" " Ù`'>?W>!>?WX relación entre los factores de estrés implicados en los procesos de decaimiento forestal es compleja, y puede *" " # * ' #!" Ù # " "" `' >?W>! >?WX ' ; "" extremas encadenadas) en sinergia con factores previos de de España, las repoblaciones de las dos especies de *"*"#*#! * "" " *" " de las masas repobladas será mayor que las naturales las nuevas condiciones más secas y calurosas durante " Y " el siglo XX, especialmente en el caso de repoblaciones Ù`'>?WX;""' de pino silvestre que se encuentran cerca de los bosques este tipo de estudios para comprobar si este modelo más meridionales de la distribución natural de la conceptual puede ser aplicable a otras masas naturales "* ' J "" "" ** \" " " "* apoyo adicional a los estudios previos que muestran en las abundantes repoblaciones bajo riesgo climático la alta vulnerabilidad frente a la sequía de los bosques ' " "" " " ''\" meridionales de distribución y en condiciones climáticas < "*"#"!_" >??

Figura 7

Figura 7. Modelo conceptual de decaimiento forestal en repoblaciones forestales de pinos que soportan múltiples factores abióticos y bióticos de estrés.

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277 Las investigaciones realizadas en masas Recomendaciones para la adaptación \" Pinus sylvesytris y P. nigra ` " !" ! Los cambios climáticos detectados en las " "* U "" "" ! U " " diferencial a masas naturales y repobladas de P. nigra climáticas de primavera y verano y la competencia y P. sylvestris V" *!" <* entre individuos, factores previamente relacionados con mayores reducciones en el crecimiento durante los procesos de decaimiento en otros bosques mediterráneos episodios de sequías severas que las masas naturales V">?W> en condiciones similares, mostrando las últimas una recuperación más rápida del crecimiento tras eventos de

Figura 8

Figura 8. """"'""*"""'"*<""'" ""`V"!"V"*""*""""!"*;*" "";"*=Q;!"='""!"""*!"*" """'"*!""!"""""'"""Y""* #""""!

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278 sequía. Esta respuesta indica una mayor vulnerabilidad Material suplementario a fenómenos de decaimiento de las masas repobladas frente a las naturales en las condiciones más cálidas y Especies y zona de estudio ""*""*'U_ Los trabajos se realizaron a dos escalas, la local Los modelos de decaimiento representan una que incluye las repoblaciones de Pinus sylvestris y P. valiosa contribución para el desarrollo de directrices nigra "" " V" !" X: >>S propias de una selvicultura adaptativa a los efectos del >:}?SX??U>WJ"'J; cambio climático, que deberían tenerse en cuenta e V"!"" incorporarse en la ordenación de este tipo de ecosistemas tendencia a semiárido, con precipitaciones medias anuales "" '" " #" "#" X>?W??? podrían recomendarse en el marco de una selvicultura ¸W?*W??"" *#!" *W\?U>??\'WV"*"" " "" W??? WXW: ;!*'""#""" Los suelos dominantes son regosoles y la topografía está promuevan masas menos densas, con estructuras * *" #" ! de clases diamétricas más equilibradas y sistemas "*"X}|V>??¹"' forestales con mayor diversidad de especies que !Y " * "" mejoren la resiliencia de estos sistemas frente a naturales y repobladas de P. nigra " Q condiciones climáticas extremas. ;!"='"Q;=`U `'>?WX'J *## " *'" forestales que puedan actuar como detonantes de En el área de estudio se repoblaron ambas procesos de decaimiento forestal. "*" *" W\?UW\\ " semillas del sur y centro de España en el caso de P. ~' "# *# " " sylvestris y P. nigra"*#"" cambio climático en los planes de ordenación de ""#""*!Y montes en el caso de masas sensibles. <""*!"V"""" """"^!W # #" ' " "" mediante el uso de genotipos mejor adaptados al Muestreo y métodos dendrocronológicos cambio climático. El trabajo a escala local se realizó un muestreo Establecer sistemas sencillos de parcelas de control "\ * "* '" " ""!" Q distribuido por la totalidad de repoblaciones presentes `' ="" ~# " siguiendo la malla de inventario sistemático existente Q""*""' * " " " ~ ~~ W\\} ' J etc.) que controlen los patrones de crecimiento de Los árboles seleccionados correspondían a individuos las masas, para describir la evolución y caracterizar representativos de cada clase de daños y estaban las medidas de adaptación a realizar. """"W?? !*!!""" " * " " * WX" importancia de la selvicultura tradicional, a través de |*^!W""" los tratamientos orientados a adecuar la espesura de las #"=""""*"" """#"*#""! árboles se agruparon en dos clases de decaimiento o para mitigar los efectos del cambio climático en '""!" repoblaciones de alta densidad muy abundantes en zonas #"*}?| ;"*" "'X de la copa, respectivamente, distinguiendo dos clases de !"!Y`"K ¨ }?| [ "K 1 }?|[!"#>??;"*""* *""\"'""

Tabla 1. / 9 ' (L91!·KFML/1!1KFM9 /:!!(L"·FFKM!(%2?6 !(

Categorías Número de árboles (radios) Diámetro a 1,3 m (cm) Altura (m) Defoliación (%) de daño Especies P. sylvestris P. nigra P. sylvestris P. nigra P. sylvestris P. nigra P. sylvestris P. nigra

S 25 (50) 32 (64) 17,7 ± 0,5a 16,7 ± 0,5a 8,2 ± 0,3 7,8 ± 0,3 16,3 ± 2,3a 20,0 ± 1,5a

D 15 (30) 18 (36) 15,2 ± 0,7b 14,4 ± 0,5b 7,3 ± 0,3 7,1 ± 0,4 68,0 ± 6,4b 63,0 ± 4,4b

C%96'29(LHFDHM

279 *"'\#" formación del anillo, debido a que el crecimiento radial !""[""` "! * !""*"U>?WW " W\ ;"" "" ""*'[;[Q V~_>??> !"!#"WX =]¤>?? altura que se secó y lijó con lijas de grano sucesivamente " \ " "' " " " " "" "" '" ` " " " * " en direcciones opuestas y perpendiculares a la máxima pendiente de la ladera donde estaba el árbol para evitar la [ _« = [ presencia de madera de reacción. Las muestras se dataron _[_«!'^Q'' visualmente mediante el reconocimiento de anillos =""[['';" ""¹'W\\W`"" Q±'±"[#V anuales de crecimiento en las muestras ya sincronizadas Q' ` ` !! >?W? WJ?""\?""**W\JU '!##'U >??"??W""" #"'''"¤" "U [^_ Q'" forests. Forest Ecology and Management>}\?U J V W\\} ; ! " " ¹*""'"" españoles. Cuadernos de la Sociedad Española de WJ *" Q;= P. nigra era la especie Ciencias Forestales>X}U " W " > !" *"" eran P. nigra["""!#W?"" V ;_"_Q!"_=" *! J "" " "!" >?? "" ' ' J ; " *" ' #! ~! * "" seleccionadas se realizaron evaluaciones anuales del Global Change BiologyWXJ?UJW} " " *" * * >???U>?W? " " *Y * "" "" = ¤ « >?? [;[Q V~_>??> ""#!" ¸¸*'""! [ U WX " ` "'" U' '" Computers and excluyeron de los análisis los árboles suprimidos y con Geosciences X?X?XUXWW daños físicos debido a las tormentas, viento o nieve. =#>??El papel de los bosques españoles en la En cada parcela se extrajeron muestras de mitigación del cambio climático " W> !" *"#" "!" !"!#"" ! "" **" < =#U #`!Q_=#>?? * WX ` " " *U _ anuales de crecimiento en las muestras ya sincronizadas Pinus pinaster P. sylvestris L. Forest " ???W " "" Ecology and Management>>>JJU\J " V~^=^_ Q !' V " U' ; >?? ! '! !" Una vez elaboradas las series brutas de ; " ; ;' =" crecimiento se evaluó su datación visual mediante el __!_" *' ; " W\JX ` _!_**X\U>X !"~=""~= > > =' V" U' ; = 7R tNR tUW), donde R es el radio del árbol y t es el año de formación del anillo, y asumiendo que las secciones de >?WW`'""*""''' """`!#""" ' "# \ ~=*#'"* forests. Forest Ecology Management>>}\U\ `U`' >?W> >?WX se construyeron cronologías de índices residuales de `'" = ½ crecimiento para cada especie eliminando las tendencias ";_"__U` de crecimiento a largo plazo y la autocorrelación temporal `_>?W>V"*"""*""" anual, mediante ajustes de funciones exponenciales árboles a sequías extremas revelan los procesos '#"*'Q`^¤W\J} involucrados en el decaimiento de bosques mediterráneos de coníferas. Ecosistemas>W>>UX? Las relaciones entre crecimiento radial y clima U [ V"U=Y _; V" >?W> se evaluaron usando las cronologías medias residuales de " *!" índices de crecimiento y las series climáticas locales para *Pinus nigra""*salzmanii) bajo cada parcela de temperatura media, máxima y mínima, diferentes escenarios futuros de cambio climático. ** V U " Ecosistemas>WWU\ \ \" Pearson entre los índices de crecimiento y los datos ¤ ;Q W\J} "" "" ** climáticos mensuales. La ventana de análisis de la U' " ¬#" U"'" ^"[`^"" ""*!

280 V"_=_'V'" " QV W\JX *U""" V _ >?W? '" "" U' ' " Tree-Ring **~!"'W\U BulletinXJUJ >??}Global and Planetary Change >UXX ~>??Climate Change 2007: The Physical Science [!! _ >??} ^ ' " Basis. Contribution of Working Group I to the ##""" Fourth Assessment Report of the Intergovernmental # European Journal of Forest Research Panel on Climate Change!'¬#" W>XW\UXXX ""!'

[!"# ~ V" `"" « >?? ~>?WXClimate Change 2013: The Physical Science Q"* = ^ Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth [ ` `" ¤" Assessment Report of the Intergovernmental Panel Environmental Monitoring AssessmentW>JWUX on Climate Change!'¬#""" !' U #U Q_ `U `' Q Q _ * ` _ " >?? Q* _ ; >?WW "! 'U'"' `"**"Pinus sylvestrisV` edge of Fagus sylvatica. Global Change Biology "!"Ecosistemas >?WW>N W>>WXU>W W V"`Q^V " W\ ^ Q'" V' ` ~ ' = `'" ""¹¤ _>?W>;""" " ' ! "! V_UV>?W?['U ""Cedrus atlantica) del ~_[`"^ norte de Marruecos. Ecosistemas>WUW "''! ;<*"U' ¤"*"Ecosystems V" ^" >?W? ' *" WX\JU\\W #! " **" Pinus nigra subsp. salzmannii. Tree Physiologist V _U V >?WW ! X?\}UJ? "#" * # `" * ' V >?W> ! " " episode. New PhytologistW\?}?U}\ ecosistemas terrestres frente a episodios extremos de sequía. Ecosistemas >WJ}U\? U* V U" Q QU= ±# _ >?WW ["'' # V >?? _" _ ! importance of climate, size and competition on V¬[;_; # U ' ~! "" *" =W\JU>??_"*"""; ''!'Global Change W}????_ BiologyW>??U>W _[W\JWTree Disease Concepts >?W? Q"*" " ¬**`Q# de Pinus sylvestris L. y Pinus nigra *" " ` _[ ¤ ^ [ ="" " !" ^!Y " [[ !! «!^ `* " ;^`~_¬#"!! " [ ¹* ; >??J _"" * "## ' ' ``^__>??J " *" "## " "! [' "" " 'ÀNew PhytologistWJW\UX\ `" * Pinus sylvestris L.) stands at "!New ForestsX}>U>J _"_V=" ;>??~"'"'"#\ U Q #U Q_ ` Abies alba_"""""U" V _" ±U^Y >?WW """"' distribution limit. Climatic Change\>J\UXWX " " Q~ """ conifer forests. Remote Sensing and Environment _U=[Q_~" WW}>X?U>X} ~>?W?Q"*"U'"*" " \ ' Pinus Q'' ± Q >?WX ' nigra afforestation. Forest Ecology Management ""# "! ' >}\\U\} Pinus sylvestris and P. nigra. Forest Ecology and ManagementX?J}?UW _U V* = = V _ >??J ^ " " ± Q ['U" `" * ' ; `* "" ½Y ~ >?WX! "! "* strong climate interactions. Global Change Biology "'"""'U W>JJU>JJW "*'"<"'*"*"Oecologia WXWWXU>

281 _U >??> ['U U! _U Q * >?WW ` " **" ; ~! " Forest '* " `" * "" "" Ecology and ManagementWW>U>} ~! " Ecological Applications >WW>UW> _U`>??^ Pinaceae. Plant Ecology WWXUWX ¹' [« W\\W "* ""U dating increment cores from living trees. Canadian _U' [= _=! Journal of Forest Research>WWUW ¹"V_4_ V*=V"QQ`" U!>?W>V"*!" ! "*!! la muerte en los talones. Ecosistemas>WW}U>W

_~`*"V`*"`V>?? ' "" '' Ecological Applications W>W}U>W}W

#U Q_ _ VY ` Q >?? ' " *" * "#" Pinus sylvestris L.) *"'Pinus nigra` "!"EcosistemasWWXUWW

__>??X"< #U'" !¤*Pinus nigra`* Investigación Agraria, Sistemas y Recursos ForestalesW>WXUWJ

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`U`' Q #U Q_ U >?W? ['U '***"" "U"`*Forest SystemsW\}JU\

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`U`' Q #U Q_ U>?W>!`#'U * "*" "" `*Climatic ChangeWWXUJ}

`U`' Q # Q_ ` ^ ±# _ >?W> ! " repoblaciones de dos especies de pinos en su límite meridional en Europa. Ecosistemas>WXWU?

`U`' Q [!! _ U ! U _ Q[ ±# _ #U Q_ >?WX "'#!"'U induced decline of densely planted versus natural U'Pinus nigra forests. Forest Ecology and ManagementXW?\}U\

282 Impactos y Vulnerabilidad

A. Vilà-Cabrera1,2*, L. Galiano3,4 & J. Martínez-Vilalta1,2

1CREAF, Cerdanyola del Vallès 08193, Catalunya, España 2Univ Autònoma Barcelona, Cerdanyola del Vallès 08193, Catalunya, España 3Leibniz Centre for Agricultural Landscape Research (ZALF), Institute for Landscape Biogeochemistry, 15374 Müncheberg, Germany 4Swiss Federal Institute for Forest, Snow and Landscape Research (WSL), 8903 Birmensdorf, Switzerland *Correo electrónico: [email protected]

Vulnerabilidad de los bosques ibéricos de pino albar 21 ante el cambio climático

Resultados clave Durante las últimas décadas, el cambio climático # El proceso de mortalidad por sequía en el pino albar se ha hecho evidente a escala global mediante el aumento (Pinus sylvestris L.) se asocia a una reducción acusada en en la ocurrencia de sequías extremas y olas de calor que se la capacidad de transporte de agua y al agotamiento de las han asociado con un aumento en los incendios forestales reservas de carbono. y procesos de decaimiento de los bosques. El decaimiento del bosque se caracteriza por el incremento del estrés (0! # La estructura forestal y la competencia por el agua una rápida defoliación, reducciones del crecimiento y explican la variación espacial en la demografía y el elevadas tasas de mortalidad poblacional (Allen et al. 2010, decaimiento de la especie a distintas escalas. Martínez-Vilalta et al. 2012a). Este tipo de perturbaciones ! ( # Los bosques de pino albar son climáticamente bosques con el potencial de alterar la distribución de las vulnerables al fuego debido al incremento de las especies e inducir cambios en la vegetación a medio y/o temperaturas y la frecuencia de sequías extremas. largo plazo (Allen & Breshears 1998, Rodrigo et al. 2004, Jump et al. 2009, Gonzalez et al. 2010). Estos procesos # Se esperan cambios en la distribución de los son especialmente alarmantes ante las predicciones bosques de pino albar en respuesta al cambio climático y al de aumento de la frecuencia e intensidad de episodios abandono de la gestión forestal. climáticos extremos en un contexto de cambio climático L3" HFFI1 3" HFDGM 1 1 aumento previsto de las sequías extremas en la cuenca Mediterránea (Gao & Giorgi 2008, Hoerling et al. 2011). Contexto Así pues, para predecir cómo van a responder los bosques (1 Los bosques del mundo están cambiando a un es decir, qué factores determinan su susceptibilidad y ritmo acelerado y se asume que el cambio climático es uno su capacidad de adaptación para hacer frente al cambio de los principales factores desencadenantes (Sugden et climático. al. 2008). En este contexto, existe una gran preocupación 0! Por otra parte, los cambios en los usos del suelo el funcionamiento de los ecosistemas forestales (Bonan también tienen un gran impacto sobre los ecosistemas 2008), así como los servicios ecológicos, económicos, forestales. La deforestación es la principal causa de la pérdida sociales y estéticos que estos proporcionan (Millennium de bosques en zonas tropicales (Malhi et al. 2008), mientras Ecosystem Assessment 2005). Necesitamos entender que el retroceso de la agricultura y el abandono de la gestión có\! ! 6 A 0 de los bosques del hemisferio norte, especialmente en el responder en el futuro y planear estrategias de gestión que continente europeo (Pan et al. 2011). Así pues, cabe esperar favorezcan su posible adaptación. que los episodios observados de estrés y decaimiento de los (1 presumiblemente, resultado de los efectos combinados de los

283 cambios estructurales que han experimentado los bosques y los agentes bióticos (McDowell et al. 2008, Sala et al. de las perturbaciones asociadas al cambio climático. 2010, McDowell et al. 2011). No obstante, la intensidad y duración de la sequía, las propiedades hidráulicas de las La muerte de un árbol es un proceso en el que especies (ver Meinzer et al. 2009, Choat et al. 2012) y la pueden intervenir múltiples factores, tanto abióticos como fase ontogénica en la que se encuentra el árbol resultan bióticos, que frecuentemente interactúan de una manera elementos clave para determinar cuando uno o más de compleja (Waring 1987, Franklin et al. 1987). Muchos ('0 estudios han asumido la hipótesis de Manion (1991; Figura resulta fatal para el árbol (McDowell et al. 2008, Sala et 1) que considera tres fases para explicar el proceso de al. 2010). decaimiento del bosque: (1) los factores de predisposición son aquéllos que exponen al árbol a una situación de estrés Los bosques de la cuenca Mediterránea son y vulnerabilidad a largo plazo, como son unas condiciones especialmente vulnerables al cambio en el régimen de pobres de suelo y/o una elevada densidad de árboles; (2) sequía e incendios por distintas razones. La disponibilidad factores de incitación que aceleran el declive del árbol a de agua es un factor limitante clave en esta región corto plazo, como son episodios extremos de sequía; y (Peñuelas et al. 2001), donde las sequías son crónicas LGM!1( y se prevé que sean más severas y frecuentes a lo largo patógenos oportunistas y/o episodios de sequía de este siglo (IPCC 2007, IPCC 2013). Este territorio adicionales, que acaban matando el árbol previamente representa el límite meridional de distribución de muchas debilitado. Los patrones espaciales de decaimiento especies arbóreas del hemisferio norte, como es el pino también pueden dar pistas sobre sus posibles causas. Por albar, cuyas poblaciones podrían ser especialmente ejemplo, patrones regionales de mortalidad apuntan hacia vulnerables al incremento de la aridez (Hampe & Petit causas que actúan a grandes escalas determinadas por el 2005). En este sentido, durante las últimas décadas, se ha clima. Por otro lado, patrones espaciales más localizados observado un aumento de la defoliación de los bosques e pueden indicar ataques puntuales de patógenos o apuntar importantes eventos de mortalidad poblacional asociados 6 ! 0 a períodos de sequía extrema (Lloret et al. 2004, Bréda et disponibilidad hídrica en el suelo a una escala local, como al. 2006, Carnicer et al. 2011), incluyendo poblaciones de son la topografía y las propiedades del suelo (Western pino albar (Martínez-Vilalta & Piñol 2002, Hódar et al. HFFHM(1A 2003, Bigler et al. 2006, Heres et al. 2012). Además, el acerca de los mecanismos que subyacen a la muerte de abandono de las actividades agrícolas y forestales ha sido los árboles en condiciones de sequía. Estudios recientes especialmente intenso durante el pasado siglo, resultando aceptan que en el proceso de mortalidad intervienen tanto en un cambio estructural del bosque donde la competencia aspectos hidráulicos como del metabolismo del carbono, por los recursos exacerba la vulnerabilidad de los bosques así como la interacción entre estos dos procesos y con a la escasez de agua (Linares et al. 2009) y promueve

Figura 1.

Figura 1. Esquema sintetizado de la hipótesis de Manion de decaimiento forestal.

Fuente: Elaborado a partir de Manion (1981).

284 los procesos de auto-aclareo (Peet & Christensen 1987). Resultados y discusión Finalmente, el fuego es uno de los principales factores ecológicos que determina la dinámica de la vegetación ]!&! en la cuenca Mediterránea (Naveh 1975). El aumento de 0!\ ( ' combustible y determinan, junto con los usos del suelo en las montañas de Prades (Tarragona; Figura 6) y y la composición atmosférica, la vulnerabilidad de los en el Pirineo catalán corroboran el estricto control bosques al fuego (Lavorel et al. 1998), especialmente estomático de la transpiración que presenta el pino durante el verano (Piñol et al. 1998). Así, el aumento albar, con lo que el potencial hídrico en sus hojas se previsto de la aridez podría tener un gran impacto sobre mantiene aproximadamente constante bajo condiciones el régimen de incendios, siendo los límites secos de la de estrés hídrico (comportamiento isohídrico) (Irvine et distribución de los bosques particularmente vulnerables al. 1998) (ver sección Sistema de Estudio en Material (Czúcz et al. 2011), como se ha observado en el límite de Suplementario). Para este tipo de especies, el modelo distribución suroeste del pino albar (Pausas et al. 2008). propuesto por McDowell et al. (2008) predice un rápido consumo de las reservas de carbono, lo cual podría resultar en su agotamiento total y en la muerte del árbol por "0 inanición. Poyatos et al. (2013) demuestran que el pino en el futuro y planear estrategias de gestión acorde a albar reduce la transpiración a valores prácticamente de los cambios esperados, es imprescindible entender los cero bajo condiciones de sequía intensa, de tal manera que mecanismos que determinan su vulnerabilidad a distintas los potenciales hídricos mínimos al mediodía no parecen escalas espacio-temporales. Esta aproximación debe bajar nunca de un umbral cercano a los -2.5 MPa. Así ( mismo, Gómez (2012) muestra que durante el verano de la mortalidad del árbol (McDowell et al. 2008, McDowell 2012 individuos de la misma población experimentaron HFDDM6( niveles promedio de embolismo nativo del 65% en las de comunidad (Lloret et al. 2012), la variabilidad espacial ramas, independientemente del estado del árbol. En en los factores ambientales y en los rasgos funcionales segundo lugar, además del cierre estomático, altas tasas de las especies, así como la plasticidad de éstos y sus de defoliación a nivel de árbol se han asociado con niveles límites (Jump & Peñuelas 2005, Nicotra et al. 2010), y bajos de reservas de carbono almacenadas en el tronco el impacto funcional a nivel de ecosistema (Allen 2007, (Poyatos et al. 2013). En este sentido, Galiano et al. Anderegg et al. 2012). En este informe sintetizamos los (2011) muestra por primera vez en condiciones de campo resultados de una serie de estudios recientes que analizan una asociación directa entre el agotamiento de las reservas la vulnerabilidad al cambio climático de las poblaciones de carbono y la muerte del árbol asociada a un episodio ibéricas de pino albar (Pinus sylvestris L.) (ver también de sequía (Figura 2). Datos recientes (García et al. datos Martínez-Vilalta et al. 2012b). sin publicar) muestran resultados similares con pinos Figura 2.

Figura 2. Carbohidratos no estructurales almacenados en el tronco de pinos que habían sobrevivido o muerto un año después.

Fuente: Elaboración propia.

285 expuestos a un sequía experimental bajo condiciones en múltiples estudios (Peñuelas et al. 2001, Lloret et al. controladas. Aunque aun no son concluyentes respecto 2004, Bréda & Badeau 2008), y los largos periodos de al mecanismo, estos resultados contribuyen al intenso decaimiento que se han registrado antes de la muerte para debate sobre los mecanismos que subyacen a la muerte L(HFFS1$2HFDHM de los árboles en condiciones de sequía, y demuestran que una especie isohídrica como el pino albar puede A nivel de rodal se ha observado que la llegar a agotar sus reservas de carbono. competencia por el agua provoca mayores efectos negativos sobre los árboles pequeños (ver sección La regulación del área foliar (en relación a Demografía y procesos de decaimiento de los bosques M ibéricos de pino albar). ¿Pero qué es exactamente lo ajuste que se produce entre poblaciones de pino albar que desencadena el inicio del proceso de decaimiento para mantener un balance hídrico favorable durante los en estos árboles aparentemente menos competitivos? episodios de escasez de agua (Mencuccini & Bonosi Estudios recientes en las montañas de Prades encuentran 2001, Poyatos et al. 2007, Martínez-Vilalta et al. 2009). que los efectos de la defoliación interaccionan con No obstante, a nivel intra-poblacional, la pérdida de la infección por hongos patógenos en las raíces hojas constituye una respuesta inevitable a un balance (principalmente Onnia sp.; Oliva, datos sin publicar). hídrico negativo que denota las primeras fases de un En estos mismos árboles, Gómez (2012) observó una proceso de declive (Dobbertin & Brang 2001). Además mayor vulnerabilidad al embolismo en las raíces de los del cierre estomático, la reducción del área fotosintética árboles defoliados. La infección podría estar relacionada inducida por sequía puede producir un desajuste entre con un consumo directo de carbohidratos de reserva e, la asimilación y las demandas metabólicas de carbono indirectamente, con una reducción del área fotosintética para la reparación celular y el mantenimiento del debida a la mayor constricción hidráulica en las raíces metabolismo que, a largo plazo, puede provocar el de los árboles afectados. La menor área fotosintética agotamiento de las reservas (Bréda et al. 2006). Cabe causaría una reducción en el crecimiento que, a su vez, esperar entonces que estos procesos se asocien a una revertiría en una menor cantidad de tejido conductor reducción de las tasas de crecimiento radial y de la y mayores limitaciones en el transporte de agua. A la producción de yemas (Bréda et al. 2006, Galiano et al. larga, la disminución de las reservas de carbono limitaría HFDD1$2HFDH1%'27HFDHM tanto la capacidad de los árboles de crear nuevo tejido A su vez, la reducción en la producción de yemas puede fotosintético como la capacidad de hacer frente a nuevas limitar la capacidad de los árboles de crear nuevo tejido infecciones, episodios de sequía o plagas. Estos árboles fotosintético y nuevas ramas durante los años posteriores podrían permanecer en este estado debilitado hasta llegar a la sequía (Power 1994, Stribley & Ashmore 2002). Por a un nivel crítico de afectación que los haría sucumbir lo tanto, parece establecerse un potencial mecanismo ante nuevas perturbaciones (Figura 3). Esta hipótesis, de retroalimentación positiva entre la pérdida de hojas sin embargo, es todavía preliminar y se necesitan y la disminución de los niveles de reservas de carbono más estudios para ver hasta qué punto el mecanismo que limita la recuperación de los árboles y aumenta las propuesto es generalizable a otras poblaciones de pino probabilidades de sucumbir a nuevos episodios de sequía albar en decaimiento o a otras especies. (Galiano et al. 2011). Este mecanismo también podría explicar los efectos prolongados de la sequía observados

Figura 3.

Figura 3. Esquema que muestra los posibles mecanismos y retroalimentaciones involucradas en el proceso de mortalidad del pino albar.

Fuente: Elaboración propia. Basado en estudios propios realizados en las montañas de Prades (Tarragona).

286 "&! ellas se observan tasas de mortalidad media anual ibéricos de pino albar superiores al 1% (Figura 4). Estas tasas de mortalidad relativamente altas podrían estar relacionadas con un A partir de los datos del Inventario Nacional incremento de la aridez, puesto que dichas parcelas Forestal (IFN2 e IFN3) se han estudiado las respuestas se sitúan preferentemente en zonas secas, aunque de las tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento a preponderantemente en bosques con abundancia de pies la variabilidad espacial del clima y la estructura forestal de gran tamaño. Este resultado sugiere que los bosques de los bosques de pino albar en la península ibérica que se encuentran en una etapa del desarrollo avanzada (Vilà-Cabrera et al. 2011). En conjunto, no podemos podrían ser más vulnerables a la escasez de agua, ya que concluir que los bosques de pino albar a escala regional la competencia por este recurso sería mayor. En cuanto estén en decaimiento. El porcentaje de mortalidad -de a las tasas de crecimiento, éstas no solo son menores en árboles que estaban vivos en el IFN2- registrado en el bosques situados en zonas secas y cálidas, sino también IFN3 alcanza aproximadamente un valor medio del en bosques húmedos que han sufrido períodos de sequía 4% por parcela. Este valor no es extraordinariamente recientes (Martínez-Vilalta et al. 2008, Vilà-Cabrera et elevado si tenemos en cuenta el intervalo de 10 años al. 2011). Estos resultados son de especial relevancia ya transcurrido entre inventarios y la relativa juventud de que no solo muestran la vulnerabilidad a la sequía de las estos bosques, donde los fenómenos de auto-aclareo poblaciones más meridionales (Hampe & Petit 2005), pueden explicar las tendencias observadas (Oliver & sino también que las poblaciones norteñas podrían ser Larson 1990, Lutz & Halpern 2006). En este sentido, igualmente vulnerables a los efectos del cambio climático el trabajo realizado muestra que las tasas de mortalidad (ver también Martínez-Vilalta et al. 2012c). más elevadas se concentran en árboles pequeños que a su vez presentan tasas de crecimiento menores, y que Según el programa de seguimiento de la estructura forestal, en particular la densidad de pies, decaimiento de los bosques en Catalunya (DEBOSCAT; !( Banqué et al. datos no publicados), el pino albar es una resultados sugieren que el desarrollo de la masa y la ! competencia por los recursos hídricos son los principales episodios de decaimiento: ~4,800 ha en 2012 (el 2.2% procesos que explican los patrones observados. Así de su área distribución). Estos patrones de decaimiento mismo, la actual estructura forestal de las poblaciones se han estudiado en 4 poblaciones de la especie en de pino albar es resultado del abandono de la gestión 0 y de las abundantes repoblaciones forestales durante el régimen histórico de gestión (Galiano et al. 2010, Vilà- pasado siglo. Los resultados presentados en este párrafo Cabrera et al. 2013). Los resultados indican que la aridez en relación a la demografía del pino albar en la península climática juega un papel a escala regional (el decaimiento ibérica son consistentes con los patrones espaciales en la se concentra en zonas secas), acorde con lo observado a acumulación neta de carbono que presentan estas mismas escala peninsular. Pero, en última instancia, la estructura masas (Vayreda et al. 2012). forestal, el régimen histórico de gestión y la disponibilidad de agua en el suelo son los factores subyacentes al Más allá del papel principal de la estructura decaimiento. Es decir, el decaimiento se concentra en forestal, cabe destacar que 858 parcelas de un total rodales con poca disponibilidad de agua en el suelo y con de 2,392 presentan mortalidad y que en el 14.5% de elevada competencia, y la gestión reciente parece haber

Figura 4.

Figura 4. Distribución de la tasa de mortalidad anual de pino albar. Solo se muestran las parcelas con una tasa de mortalidad mayor a 0.

Fuente: Elaboración propia.

287 Figura 5.

Figura 5. Distribución diamétrica de los pinos albar muertos y vivos muestreados en cada población de estudio.

Fuente: Elaboración propia.

amortiguado el efecto de las sequías. Cuando se analiza la acerca de la futura dinámica de estos bosques ya que no distribución de los niveles de decaimiento se observa que parece existir un mecanismo a través del reclutamiento los más elevados se concentran en poblaciones donde se de nuevos individuos que compense la mortalidad de pies han registrado episodios de sequía recientes y que no han adultos. Debido a que el establecimiento de plántulas de sido gestionadas durante los últimos 30 años. En estas pino albar es altamente dependiente de las condiciones poblaciones, los árboles vivos presentan una defoliación climáticas y de la disponibilidad de luz (Castro et del 50% en promedio y se observan mortalidades en al. 2004), la falta de reclutamiento puede atribuirse, pie de más del 12% de media por parcela. Sin embargo, primero, al cierre del dosel consecuencia del abandono también se observan valores de decaimiento apreciables de la gestión forestal y, segundo, al aumento de la aridez. en poblaciones ubicadas en zonas menos secas y que han A pesar de la intolerancia del pino albar a las condiciones sido gestionadas más recientemente. La distribución del de sombra, las plántulas requieren un cierto grado de decaimiento por clases diamétricas muestra una mayor humedad en el suelo y el aire (Castro et al. 2004). Esto mortalidad (~10-20%) y defoliación (~60%) en árboles explicaría el por qué las aperturas en el dosel de pino albar de menor tamaño, que podría estar asociado a un menor inducidas por sequía no proporcionan las condiciones desarrollo del sistema radicular en individuos más adecuadas para su regeneración (Galiano et al. 2010). A jóvenes (Pugnaire et al. 2000). Sin embargo, los valores su vez, estas condiciones (i.e. sequía y abandono de la de mortalidad y defoliación pueden ser también elevados gestión) parecen ser más favorables para el desarrollo de en clases diamétricas de mayor tamaño, especialmente un banco de plántulas y/o la regeneración de especies intermedias (Figura 5). Finalmente, en un estudio paralelo de planifolios ya existentes bajo el dosel, sugiriendo se ha observado que los impactos de la sequía tienen posibles cambios en la vegetación a largo plazo (Galiano también consecuencias negativas para la producción de et al. 2010, Galiano et al. 2013, Vayreda et al. 2013, Vilà- piñas en estas poblaciones (Vilà-Cabrera et al. 2014). Cabrera et al. 2013).

Un dato de especial interés es el referente a las Vulnerabilidad climática al fuego del pino albar tasas de reclutamiento de la especie. El reclutamiento de pino albar es relativamente bajo tanto a escala Durante el período entre 1979 y 2009 los peninsular (el 54% de las parcelas del IFN3 no presentan incendios forestales afectaron 6.700 ha de bosque de pino reclutamiento) como a escala local, especialmente en albar en Catalunya, un 3,6% de su área de distribución aquellas poblaciones con mayores tasas de mortalidad (Vilà-Cabrera et al. 2012). Aunque pequeña, esta y mayores niveles de decaimiento (Galiano et al. 2010, 0 Vilà-Cabrera et al. 2011, Galiano et al. 2013, Vilà-Cabrera pino albar ocupa zonas de montaña donde los grandes et al. 2013). Así pues, existe una gran incertidumbre incendios forestales no son tan comunes como en las

288 zonas de bosque Mediterráneo (Pausas et al. 2008). Estos Material suplementario incendios se concentran en los límites cálidos y secos del área de distribución de la especie (Vilà-Cabrera et Sistema de estudio al. 2012), lo que indica que las condiciones climáticas controlan la ocurrencia del fuego (Pausas & Fernández- El pino albar (Pinus sylvestris L.) es una Muñoz 2011). De esta manera, los cambios previstos especie dominante en grandes áreas forestales del ( hemisferio norte, cuyas poblaciones más extensas se incendios y, consecuentemente, la vulnerabilidad al encuentran en regiones boreales. Sin embargo, el pino fuego de los bosques de pino albar. albar ocupa extensas áreas en la cuenca Mediterránea donde su límite suroeste de distribución corresponde a la Para el conjunto de bosques ibéricos de pino albar, península ibérica. La extensa distribución del pino albar las predicciones del estudio realizado por Vilà-Cabrera et es resultado de la capacidad de la especie para ocupar un al. (2012) indican que, desde un punto de vista climático, amplísimo gradiente climático debido a la alta plasticidad el 32% de las poblaciones son actualmente vulnerables al de su arquitectura hidráulica (Martínez-Vilalta et al. fuego. Este porcentaje de vulnerabilidad pasaría al 66% 2009) y al estricto control estomático de la transpiración, típico de especies isohídricas, bajo condiciones de estrés del presente siglo (con un incremento de la temperatura hídrico (Irvine et al. 1998). Esta última característica media de 4ºC, previsto para el período 2071-2100; evita alcanzar potenciales hídricos demasiado bajos y los Brunet et al. 2009). Esta vulnerabilidad climática de los consiguientes embolismos del sistema vascular (Irvine et bosques de pino albar al fuego sugiere que se producirán al. 1998, Poyatos et al. 2007). En la península ibérica el cambios importantes en la vegetación. En efecto, este pino albar ocupa zonas forestales de montaña y tiene una mismo estudio muestra que la regeneración de la especie (( 0 ( después de un gran incendio forestal es prácticamente sub-mediterráneas, euro-siberianas y boreoalpinas nula y que la colonización desde los bordes no quemados (Rivas-Martínez 1983). La distribución de la especie se del bosque es muy limitada. Consecuentemente, el extiende del norte de la península ibérica a los sistemas resultado es un cambio de vegetación y las predicciones Ibérico y Central. Las mayores poblaciones se encuentran de la futura dinámica auguran una transición de bosque en los Pirineos, con algunas poblaciones dispersas en de pino albar a comunidades dominadas por especies con localidades más meridionales y secas (Castroviejo et al. mecanismos más efectivos para regenerar después de un 1986). En España, los bosques de pino albar ocupan unas fuego, principalmente robles y encinas. 1,280,000 ha, siendo la tercera especie más abundante y cubriendo el 6% de los bosques (Mason & Alía 2000). Durante el siglo pasado, además del abandono de las actividades agropastorales y de la explotación Recomendaciones para la adaptación forestal en zonas de montaña (García-Ruiz et al. 1996), la intensa labor de reforestación con pinos también Los resultados anteriores indican que una gestión contribuyó a que los bosques de pino albar se extendieran forestal basada en una sólida compresión de cómo los notablemente (Martínez-García 1999, Poyatos et al. bosques están respondiendo al cambio climático podría 2003). Según el Tercer Inventario Forestal Nacional al ayudar a estos ecosistemas a acomodarse a las nuevas menos un 21% de los bosques de pino albar en España condiciones previstas. En este sentido, es esencial predecir corresponden a plantaciones. En Catalunya es la segunda qué individuos y poblaciones son más vulnerables a las especie más abundante. Ocupa 219,754 ha (18.4% de la perturbaciones derivadas del cambio climático. A escala !1HFFF2 regional, los resultados sintetizados en este artículo 2004), con grandes extensiones en los Pirineos y algunas indican que los esfuerzos deberían concentrarse en poblaciones menores en el centro (montes de Prades) y poblaciones meridionales, ya que parecen ser altamente en el sur (Ports de Beseit) de la región. vulnerables a un posible cambio en el régimen de sequía e incendios. Sin embargo, la importancia de la estructura + forestal y el papel clave de las condiciones ambientales locales (topografía y calidad del suelo) indican que KS"! la evaluación de la vulnerabilidad de las poblaciones de pino albar no debería ceñirse únicamente a las Durante 2007 y 2008 se establecieron 30 condiciones climáticas. En primera instancia, parece parcelas en 4 poblaciones de pino albar con características claro que actuaciones silvícolas destinadas a la reducción climáticas y de gestión histórica contrastadas, llevándose de la densidad en zonas especialmente vulnerables serían a cabo inventarios forestales detallados. Se obtuvieron útiles para disminuir la competencia y la acumulación datos de la estructura forestal, abundancia de pies de combustible y, así, atenuar la susceptibilidad de la por clases diamétricas y regeneración, mortalidad y especie a la sequía y al fuego. Desgraciadamente, estas defoliación de las copas, profundidad y propiedades del actuaciones son altamente costosas económicamente suelo, así como la abundancia de tocones como medida y si se cumplen las predicciones de cambio climático de intensidad de gestión. Paralelamente, se obtuvieron podrían ser inviables, siendo inevitables los cambios datos climáticos a partir del Atlas Climático Digital de en la vegetación. En este contexto, parece razonable L# HFFFM ( concentrar los esfuerzos donde las poblaciones sean a partir de un modelo digital de elevaciones para cada parcela. A partir de estos datos se analizó la relación de estrategias de gestión que acomoden de manera óptima los factores bióticos y abióticos medidos con los patrones la dinámica natural de sucesión. de decaimiento observados. Adicionalmente, durante 2009-2011 se monitorizó la producción de piñas y el crecimiento a partir de muestras de madera (testigos) en 2 de las poblaciones inventariadas (Prades y Arcalís)

289 ' 0 udel.edu/~climate). A partir de estos datos se analizaron reproducción y el crecimiento de los pinos. ( la estructura forestal, el clima y las anomalías climáticas. En dos de las poblaciones inventariadas (Arcalís "M ' ( (c) Vulnerabilidad al fuego y regeneración ambas poblaciones se extrajeron muestras (testigos) de albura del tronco de 20-40 individuos con contrastados Se analizaron los patrones regionales de fuego niveles de defoliación inducida por sequía y se analizaron en bosques de pino albar en Catalunya a partir de los los patrones de crecimiento así como la dinámica anual perímetros de incendios forestales entre 1979 y 2009 de la composición isotópica (δ13C) y de la anatomía (Salvador et al. 2000 y actualizaciones posteriores) de la madera (Heres et al. 2012, 2013, resultados no que se combinaron con mapas de cubiertas del suelo publicados). Finalmente, se midieron también los (MAPA 1980; Mapa de bosques de Catalunya, DARP carbohidratos no estructurales almacenados mediante 1996). También, se obtuvieron datos climáticos a partir métodos fotométricos y el uso de enzimas (Hoch et al. del Atlas Climático Digital de Catalunya (Ninyerola et 2002). En la población de Prades, se tomaron también al. 2000) para analizar la distribución climática de estos \5 1 6 incendios. Se utilizó un modelo logístico para obtener la hojas, conductancia hidráulica a nivel de árbol, así como probabilidad de ocurrencia de fuego en función de las 6 condiciones climáticas. La función obtenida se usó para raíces y su vulnerabilidad al embolismo en el xilema establecer un índice de vulnerabilidad climática al fuego (cf. Poyatos et al. 2013). En estos mismos árboles se a partir de 2,397 parcelas del IFN y de datos climáticos extrajeron muestras de raíces donde se analizó la presencia obtenidos a partir del Atlas Climático Digital de la de hongos patógenos. Adicionalmente, medidas similares Península Ibérica (Ninyerola et al. 2005). Finalmente, de hidráulica y concentraciones de carbohidratos no estructurales almacenados en distintos órganos (hojas, de 4ºC de temperatura media, consistente con las ramas, tronco y raíces) se han llevado a cabo en pinos predicciones de cambio climático para España (periodo expuestos a una sequía experimental bajo condiciones 2071-2100, Brunet et al. 2009). controladas en los invernaderos instalados en el IRTA- Torre Marimon (Caldes de Montbui, Barcelona). Paralelamente, se establecieron 10 parcelas en 11 incendios de más de 100 ha ocurridos en Catalunya KS! entre 1979 y 2009 para estudiar la abundancia de individuos como medida de regeneración post-incendio A partir de los datos del Inventario Nacional de pino albar y de otras especies dentro del área quemada. Forestal (IFN) se calcularon las tasas de mortalidad y '( crecimiento entre el IFN2 y el IFN3 para 2,392 parcelas para hacer predicciones de la dinámica futura de estos de pino albar distribuidas a lo largo de su distribución boques después de un incendio y los posibles cambios en la península ibérica. Como medida de regeneración en la composición de las comunidades. Además, se se utilizó la abundancia de pies menores registrada en establecieron unos transectos en 3 de las zonas estudiadas el IFN3 en cada una de las parcelas. Paralelamente se para observar los patrones de colonización del pino albar obtuvieron para cada parcela datos climáticos a partir del a partir de los bordes no quemados de bosque, así como Atlas Climático Digital de la península ibérica (Ninyerola la edad y la presencia de piñas de los nuevos individuos et al. 2005), así como datos de anomalías climáticas establecidos. ocurridas entre el IFN2 y el IFN3 (http://climate.geog.

Figura 6.

Figura 6. Fotografía de un rodal situado en la población de estudio en las montañas de Prades (Tarragona).

Fuente: Richard Martín Vidal.

290

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J.A. Hódar

Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, E-18071 Granada, España Correo electrónico: [email protected]

Incidencia de la procesionaria del pino como consecuencia 22 del cambio climático: previsiones y posibles soluciones

Resultados clave : ( 1 #: 8 ( 6 6 6 1 GF EF (1 ( ( #:! : (1 6A 1 ( ( 1 0 !8 # 1 ! 1 ! OP ! 1! ( # 8 5 ( 0 101! 6(01 10 16 !21 0 1 '0 Contexto ( 010( L 1 0 : LThaumetopoea (M15 pityocampa1 :C #M 6 ( 1 ( ! ( ( L6 ( 1 6M106 ( Pinus 6 1 0 ! 16 1 ! A1 : ! ' 0 1 ALHFFKM1( ' 6( !L#696!HFDFMA 1'L,0 ! HFDHM1L"HFDD1: 101 HFDEM9( L0M1 ! (L7(HFDDM !(

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Figura 1. 9L/DM6(LM !LM

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La interacción procesionaria-depredadores y 6 parasitoides ' 6 ( 1 0 :6 !6 ( 1 0 0 ( (' 9611 9 #1 6C 1 Steropleurus andalusius1 5 KF 1 656 1FHK%A HFFF L( HM 0( ( ! 5 !1 Ooencyrtus pityocampae Baryscapus 1 6 servadei1(( ( 1 Baryscapus A 5 DKFF1Ooencyrtus10( L$HFDGM 1 ! 6 0 ( ( ( 0 101 LOoencyrtus1 Steropleurus andalusius 6M1 6:6 5A 61 01 06( (1 L 6 1 5 !1 66 GEM1 0 610 60 1(0

Figura 2.

Figura 2 . 7((+ L/DMLHFFJ2HFDDM1 DIHI

297 La capacidad de la procesionaria para sobrevivir en 5610 diapausa en el suelo A(!"1 :16 A1 !1 ( ( 0 " 6 5 61 0(1 !((1 1 6 06( 0 1 0 5 ( 0 ( ! 1 ( 0 0 9 L( G1 $ HFDHM / 0 0 (1 A ' 'LDSKFM 510 9 # QK ( 1 5 1! 0' !( (KLK( 1 HFFSM # ( ! 1 6 6 1 L/ DQSQM10 A 0 A1001 1(' :A! ' 1 0 ( 5 ( : 9(1! ( 1 0156 L$ 5 1 HFFH1HFFEM 6510 5 10 " A ( 65 1 0 a priori 6( Cordiceps militaris 0 ! L1M5 ( 0 1

Figura 3.

Figura 3. ((L/DM!6 !',5-(CDH(C 0CGF

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298 La relación entre la trayectoria poblacional de la L$ * HFFQM 9 (1 procesionaria y diferentes factores climáticos DQQG2HFFI6 " # L #M (1 ( 1 # !( ! L/ DQSD1M166( 0L$HFDHM# 1 1 0 0 51 L $ * HFFE1 $ HFDHM 650# "9#6 (10( 61 ( L$ * A 1 A HFFEM 1 1 ! 8 1!!1 2 1 0 5 6 !LM1 5 ( ! ( 0 1

Figura 4.

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299 Recomendaciones para la adaptación La interacción procesionaria-depredadores y parasitoides 8 0 ( A : ( 1 : :5 ! ( 0 0 1 !( ( ( 1! 1 !( 15'61 A 6 ( ( ( 1 !0L0 (M(1 ' 56 ( 1 6( 0 ( :6 106 A1 ( ! ( DJ 1 +1 !( C L0 6 HHFF 6 0M1 !+L$HFDHM 6( (10!1GF ( LHFFJ2HFDDM:A 0 ! ( 5 1 6 ' 6 1 A 51 6 Material suplementario 6 1 0 0( 06 La capacidad de la procesionaria para sobrevivir en #"(9#1 ::5 diapausa en el suelo 5801+ : : :5 ( 6( ' A ?1 0 6 !',51 DFFF6 61 HHFF6DGFF1DIFF 6 HDFF1' Pinus pinaster1P. nigraP. sylvestris : ! 0 H A H 01 HFFQ1 ,5801( 0 LGF !1'DSFF !1DKM 1P. nigraP. sylvestris ( JHFF ( 1 $LHFDHM KF(: 0 La interacción procesionaria-pino 0(06 ( "26 A1 0 1' 01 A GF ( 1 1 :5 1 0 ( 01 0 DH 6 0 5 !( 0 : 0 1( '(0 ' 0 ( ( ('( :' A0 L '00 !M0!1 A6! (1 1 ( 11 ( 0 1 0!' 06!L (LM1!L2M1 0MC011' LM1 5 L(!(M

300 La relación entre la trayectoria poblacional de la procesionaria y diferentes efectores climático 1*1%91$(>1+"1 :-/01/ LHFFSM86 < ! 6 " + 1 6 776(C ( 5%,1 Forest ObserverH2GCSQ2JF 5(( 1 1 9 %1 #6 91 - 1 96! 0((/ 1 -0 1 : 9 LHFFKM A ! DQQH1 ( ((6 ( 6 ( % 6 P 1 ( Ecological ApplicationsDKCHFJE2HFQS L1 1 1 M 0 ! :1 $ ,1 * - LHFDDM 3 ( ( ! ( 2! ( 0F1 6 16K1! % PU Forest Ecology and L%$'DQQJM ManagementHSDCDIGH2DIGI ( A 1 6 /+LDQSQM(O 6 PThaumetopoea pityocampa 96!!3 L$*HFFQM ! Boletín del Servicio de Plagas ForestalesDHCQ2HE L$HFDHM / + LDQSQM Thaumetopoea pityocampa 96!! / 1 (0 Annales de Agradecimientos Sciences ForestiéresHSCJD2DFH

:0A5 + "1 * 1 1 %,1 1 1 %1 " %- LHFFQM ! "-"3#: L"#HHHFFJM "#1 (( 6 !C #9:3/-2%#89 L9/HFFJ2FFFEFM "( Journal of Environmental %3 8+9%L"FS2-#%2DJQFM, ManagementQFCSJG2SQD 1 $ ,1 * -1 , LHFFHM $ 61 6! L A6 ! Thaumetopoea pityocampa ! M-(*1:1:8 !06PinusEcological %1 -! $'1 + 96' "1 EntomologyHICHQH2GFD 9( : : - / 0(%( $ ,1 * - LHFFEM $ , P(C%<( (( < 1 Biodiversity / and ConservationDGCEQG2KFF 5 (1 ( $ %( )( $,1*-1,1'LHFFEM * !C!( ! Thaumetopoea pityocampa 9 Pinus sylvestris Acta OecologicaHSCHFG2HDF

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%-1$'-LDQQJMLa procesionaria del pino. Plagas de insectos en las masas forestales españolas ( "0 #1 % % 1 SI2JE

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302 Impactos y Vulnerabilidad

G. Sangüesa-Barreda1*, J.C. Linares2 y J.J. Camarero3,4

1 Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC), Avda. Montañana 1005, Apdo. 202, 50192 Zaragoza, España 2 Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Universidad Pablo Olavide, Ctra. Utrera km. 1, 41002 Sevilla, España 3 ARAID, Instituto Pirenaico de Ecología (CSIC), Avda. Montañana 1005, Apdo. 202, 50192 Zaragoza, España 4 Dept. d`Ecologia, Fac. Biología, Universitat de Barcelona, Avda. Diagonal 645, 08028 Barcelona, España *Correo electrónico: [email protected]

La sequía y el muérdago actúan como factores de estrés 23 combinados en el decaimiento de bosques de pino silvestre

Resultados clave +HFDFM/!1A #:0L(M (LM '! ! 0 0A 0 0 ! ( ! 15-((LHFDFM ( 0 ( #: 6 (0 ( ! 1 A

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5 ( 1HF LM ( ! ( (' L8DM:!!L+ 00 !G+3G1M 93 L98M' JHF ( ' 5'GF

Tabla 1.L!/M :5L%M:6 (D1G

Nº de Frecuencia de árboles basado Nº de árboles en su grado de infestación (%) Sitio árboles usados Árboles Diámetro Altura Poco Medianamente Muy mues- en los muertos Edad Diámetro Altura de la copa de la copa infestados infestados infestados treados MEE (%) (años) a 1,3 m (cm) (m) (m) (m) (GI1) (GI2) (GI3)

SA 50 30 10 67 ± 2 25,55 ± 1, 28 9,88 ± 0,36 5,36 ± 0,19 7,45 ± 0,34 60 20 20

SB 57 37 3 48 ± 2 20,26 ± 0,70 8,02 ± 0,28 4,70 ± 0,17 5,91 ± 1,91 70 10 20

PA 64 38 7 50 ± 1 21,04 ± 0,54 8,92 ± 0,19 4,59 ± 0,15 4,59 ± 0,15 44 36 20

PB 70 53 10 59 ± 3 23,45 ± 1,09 8,69 ± 0,49 4,62 ± 0,23 4,62 ± 0,23 47 23 30

Figura 1

Figura 1. /(! (5AG( !L+3GM78E

304 Tabla 2. L13M1( !L+3D1 (+3H1!+3G1!M L9191""M9/LFM: !!(LP·F1FKM!L6M D1G:3!DQQK2HFFJ:6( D1G

#(CÎP·F1FKÎÎ P·F1FDÎÎÎ P·F1FFD

Grado Variable de infestación SA FFSB PA F PB F

GI1 22,3 ± 0,8a 19,9 ± 0,6a 20,0 ± 0,6a 22,5 ± 1,1a Dap (cm) GI2 29,0 ± 1,2b 15,3*** 22,1 ± 1,7a 13,2*** 21,5 ± 0,7b 9,8*** 25,8 ± 1,1b 10,0*** GI3 29,5 ± 1,2b 27,2 ± 1,6b 24,6 ± 0,9b 28,0 ± 1,0b GI1 67,5 ± 2,8 48,2 ± 1,2 51,2 ± 4,6 58,5 ± 5,9 Edad (años) GI2 70,6 ± 5,3 0,3 47,1 ± 2,7 0,8 48,0 ± 4,0 0,8 58,6 ± 9,1 0,9 GI3 67,6 ± 3,9 47,5 ± 1,3 49,8 ± 4,1 60,3 ± 3,6 GI1 9,1 ± 0,3 8,4 ± 0,3 8,5 ± 0,3 8,3 ± 0,5 Altura (m) GI2 9,5 ± 0,6 0,8 8,4 ± 0,6 1,9 8,6 ± 0,2 0,1 8,4 ± 0,8 0,2 GI3 9,8 ± 2,0 9,4 ± 0,3 8,8 ± 1,7 8,9 ± 0,5 GI1 7,0 ± 0,3 6,3 ± 0,3 6,1 ± 0,3 6,0 ± 0,4 Altura de la copa (m) GI2 7,1 ± 0,5 0,6 6,0 ± 0,8 0,1 6,0 ± 0,3 0,5 6,6 ± 0,8 0,28 GI3 7,2 ± 0,5 6,4 ± 0,4 5,7 ± 0,3 6,1 ± 0,4 GI1 4,9 ± 0,2a 4,7 ± 0,1a 4,5 ± 0,3a 4,6 ± 0,2a Diámetro de la copa (m) GI2 5,3 ± 0,3b 3,5* 5,1 ± 0,5ab 7,0* 5,0 ± 0,2ab 4,5* 5,2 ± 0,4ab 5,5** GI3 5,7 ± 0,2b 5,5 ± 0,5b 5,6 ± 0,4b 5,9 ± 0,3b GI1 82,9 ± 4,4a 84,8 ± 2,5a 79,6 ± 5,4a 87,0 ± 3,2a Frondosidad (%) GI2 39,4 ± 5,4b 39,6*** 60,6 ± 6,5b 33,4*** 61,7 ± 4,6b 30,5*** 72,0 ± 7,1a 25,4*** GI3 29,2 ± 4,5b 41,7 ± 6,3b 30,8 ± 5,5c 39,0 ± 6,6b GI1 3,0 ± 0,3a 3,7 ± 0,3 2,7 ± 0,5a 6,1 ± 0,7ab IAB (cm2 año-1) GI2 2,4 ± 0,5ab 3,9* 3,6 ± 0,8 0,3 1,6 ± 0,3b 11,0* 7,8 ± 1,5a 3,4* GI3 1,6 ± 0,3b 3,5 ± 0,9 1,5 ± 0,3b 4,3 ± 0,7b GI1 67,0 ± 1,9a 72,7 ± 1,5 80,2 ± 3,1a 79,5 ± 2,0a Área de albura (%) GI2 52,1 ± 4,3b 16,4*** 71,6 ± 5,3 0,8 72,4 ± 4,1ab 4,9* 72,7 ± 5,2ab 6,7* GI3 51,5 ± 2,9b 68,3 ± 3,9 66,2 ± 3,3b 68,3 ± 2,7b

Figura 2

Figura 2. (! (!(! LM90! (! (1!116L/M :5'0LX2162P1+31( 531!<<-%91AM!( 1:6\6! L'\6M96(LP·F1FKM8 'ALR2M:ALM\6 153-%91+3P 5X25500

C%9(2LHFDGM

305 L(DM1 Los efectos de las sequías y del muérdago sobre el ( ( crecimiento dependen del sitio y de la altura del tronco 61!0 en los que se evalúan ( L8 HM ! L1 ( 3M0! L+3DM 0 #! L+3HM ! ! L+3GM1 (86 ( (! HFFD L( GM : ( 5 : ! !(! (!! 0! L(HM 00D1G !31 /G1 0 ( ! 3L (3 M 0 ! ! : /1 ! ! ! ! ( 1 6 6 ' " L HFFIM 0 ! :! !( ( 10 10(0 0 ! ! !1( 1 ( 1 !L* (: HFFEM"00 ! ( 01 (0 06 D1G Figura 3

Figura 3. : (0'1 L1/M!(! (L (+3D1ÇHF(!1+3H1ÇDF(!+3G1 ÇDFM11D1GLM:!": (!0LDQJS1DQQEHFFKM56L M10(!

C%9(2LHFDHM

306 Figura 4

Figura 4. :0! ( 0 ! 1 L1/M!(! (L (+3D(!1+3H(!+3GML91 91""M:(LDQJS1DQQEHFFKM56L M1(!

C%9(2LHFDGM : ! 3 0 ! 3 (/661#'LHFFEM 0!! 0 L( EM ! !' ( 6 0 DQQE1 0 6 ( 5L9"M(0 LPÇF1FEM1 F1FD ( ! ( ! ( 0 ( A L7< 7LDQQJM(0Pinus nigra HFFJM! ( ('A! ( 0 L:'29' DQQGM1 DF2DK ' ' ! ( 0 ! ! !

307 19LHFFIM 6'!" 0 Pinus ponderosa 1 ( ! ( 10! 00! ( ! !( ( 01 ( (" 6 ! + L8 HFFEM 0 0' ! 1 L/-((HFFS1-((HFDFM 1(( ! ( ( ( 6 8 1!1 6 ! 0L%6 0 !0 DQQEM06 !(' 0 A 1 (1 ! 01 0 ( 5! 6 L6DQJG1*P!HFDHM ! "1! ( 6 L+ HFDDM1 !! L9HFFDM# Material suplementario L-((HFDFM0 0 (! (( Áreas de estudio y muestreos de campo 0 # 0 LPinus sylvestris:M'9 01 0 ! 3 L9181(1 (1! ( 8GM1 A $! ( L1 M L A 9 1M10' 10 ! ! ( : ! ( ' ( 1 6! LJuniperus sabina:1J. communis:M ! LBerberis vulgaris:1Genista scorpius:M: ! 16 \ 01 1 ( !10( O 929 7(P ! ' G < : ' Q1E: A SIF9! 0LDQJS1DQQEHFFKM0 6

Recomendaciones para la adaptación 9LD1G M211M / !( ! L M 0 ! (1 ¸ DK GF A GF : A ( !LM

Tabla 3.((1(

Sitio (código) Latitud Longitud Orientación Orientación Pendiente Área basal Densidad (N) (W) (º) (m2 ha-1) (Nº ha-1)

Solano de la Vega-zona Alta (SA) 40º 23’ 15’’ 0º 41’ 38’’ 1580 SE 19 16,5 556

Solano de la Vega-zona Baja (SB) 40º 23’ 13’’ 0º 42’ 17’’ 1520 SE 13 16,0 633

Puerto de Gúdar-zona Alta (PA) 40º 21’ 46’’ 0º 42’ 41’’ 1660 SW 0 19,4 711

Puerto de Gúdar-zona Baja (PB) 40º 21’ 37’’ 0º 42’ 26’’ 1500 SE 0 13,8 778

308 Figura 5

Figura 5. 5(! (L+3M"1(1 (FH! (CFL (M1DL (MHL ( M"11(C (L+3ÇF1 +3DM1!L+3ÇD2G1+3HM!!L+3ÇE2S1+3GM6! L+3GM10 (L5M

C%9(2LHFDGM

A((/LHFFKM " :!(K (! (96<LHFFIM1! (L+3GM1 !A( ( ! ( L+3M ! 55DL8EM $0 ( $P<P6 LDQIIM 5LD2HM : FL Métodos dendrocronológicos (M1DL (MHL ( 1(KM"1 9 ' ( ( ( ! ( ( (LDQISM9A5 (FS" (D1G ( ( "' ( ! L+3MC ( L+3ÇF1 GFAGF" +3DM1 ! EF!( (L+3ÇD2G1 !L+3D1ÇHF+3H1ÇDF1+3G1ÇDFM1 +3HM!! A55!CLF1K2D (L+3ÇE2S1+3GM M1 D1G LM1 LF1K2

Tabla 4.':(! L+3GM

Código del árbol Diámetro a 1,3 m (cm) Altura (m) Frondosidad (%) Edad (años) Nº de individuos de muérdago

Pino 1 28,2 12,5 80 77 823

Pino 2 25,5 12,5 70 86 826

Pino 3 25,1 11,5 50 80 810

309 DM9( ! 1: /1 %>1 66 $1 6 /1 ! %/P#17%1>'(81-(( KFLDFFM: 16//1$(($1LHFDFM( ! P!(662 F1FD:3#889" ((6(<!! L-61M:!60 Forest Ecology and ManagementHKQCSSF2SJE ( $ L$1 DQJGM : D1G! < ,: LDQQK2HFFQM Amos 18.0 User’s Guide ( 9"9916( 51 5 ' A %"1 : %, LHFFFM ( 6 6 0 ! ( 6( ! ! ! 6 6( The ( ( Science of the Total EnvironmentHSHCHSG2HJS 06L= HFFJML3M! 1=LHFFJM626 6 2( 'C /( 6 ( ! ! A Tree- LM1t+1tC Ring ResearchSECJD2QS 2" ' /1 : ,1 7( 1 :25 %LHFDHM((P66 ( ! 2( 3 ((Forest Ecology LC((AA and ManagementHIECEJ2KI 6 / % LHFFKM 8 (P6 ! Modelos de ecuaciones estructurales !C P European Journal of Forest Research 9 DHECGDQ2GGG L% + HFFSM /%1-((LHFFSM"LViscum (1 album austriacumM 9 a priori ( LPinus sylvestrisM6-6! 9P'Forest PathologyGSCGFQ2GHH L*HFFE1/-((HFFS1-(( HFDF1 + HFDF HFDDM ( (1 6,8LDQJGM?!6 ' '2' 6 C %1 6 81 The ( Biology of Mistletoes"19 !' DSG2DJE " % ( $ LDQISM Tree rings and Climate LÇDKJM "1#P < A 5 +:1%'27,1:LHFDFM/(62 %5L,<( ! ! 9 " 6 DQQGM5 2 " ( 6( 6 62 LX M A!2(<9Ecosystems LPM1 DGCQIJ2QQD 5L+315( -%91A31 + :1 %'27 ,1 : LHFDDM !<<M:% ! 6 (L<DQQK2HFFQM ! 9 E ! (6 New PhytologistDQFCIKF2IKQ

+?$P<P6+LHFFHM/(1!!1 !P!C+ ?128,1%1 Mistletoes of North American Conifers.+86 --%-92+8-2QJ(189/ 91-<%-69 KI2SK

+' +1 + ? LHFFQM % 6(C 6MBotanyJICDF2DK

$P<P6 + LDQIIM The 6-Class Dwarf Mistletoe Rating System 9/ 91 -<

310 % -( A 1 9/2916 96P/1$%1$LHFFJM(P6 $ -: LDQJGM 2 0 !P!P6< 2( ( Tree-Ring 2(P6!Canadian Journal of Forest BulletinEGCSJ2IJ ResearchGJCKIS2KJG

,<(>+LDQQGM8(90% 99LHFFIM!!!P! C>1:(,91Testing Structural !Tree-Ring Equation Models 9(1 #P "< HQE2 ResearchSGCSQ2JF GDS 8 "1(1 1 9 # :'29' ,: LDQQGM ( LHFFEM % LViscum albumM 6 ! ( ( LViscum album :M ! % "1 + Forest Ecology and "3 Boletín de ManagementHFHCKQ2SK Sanidad Vegetal y Plagas DQCKKD2KKJ 7 / LDQQJM /0 Viscum %6 ,/1 6( ,-1 96' /1 06 + album : 9( LDQQEM1(A6( L ! MAnnales des Sciences 66 ForestièresKKCJHG2JGK Functional EcologyJCHGI2HED 7<"1+(-/179,1+(%( %'27 , " , LHFFHM /(62 LHFFJM " ! EJ 6 6 C!6 ! 6 # 3 " Forest "2%(96 Ecology and ManagementDSDCHEI2HKS Revista Catalana d’OrnitologiaHECE2DE

%6 -:1 #< /:1 96P /1 ? /% * / LHFFEM ( \ ! C LHFFJM%C6(11(1 Viscum album:FloraDQQCDJD2HFG (Plant DiseaseQHCQJJ2DFFS *P!-1(91-((19<,LHFDHM" #' >"1 % 1 9 8# LHFFEM 3 ! C6PP6<6P ! P6 LViscum \P(UJournal of Experimental album abietisM LAbies BotanySGCHKSK2HKIJ albaMAnnals of Forest ScienceSFCIIG2IIQ

( >1 ?66 8+1 #9 LHFFFM 82( <6 ! 6 !P((6Ecology JDCGHGI2GHEG

,1 LHFFIM / ! LAbies alba %M 6 96 "C !(166( Forest Ecology and Management HKHCJE2QI

-((11>6-1/%LHFDFM %2P(9 A Tree Physiology GFCJEK2 JKH

9171P-%LHFFDM/P! !! P62 P ! /( P66(66(! POecologiaDHSCEH2KH

9(2 +1 : ,1 ,, LHFDHM % !! 9 !P( (6 C (6 ! P62 1 (P6 6 Tree PhysiologyGHCKJK2KQJ

9(2 +1 : ,1 ,, LHFDGM /(6 (P6 P2 ! ! 9 Forest Ecology and ManagementHQSCSE2IG

96<%1*69,16?1:/,1 < ?+1 A 9% LHFFIM Crown-condition ` analysis. + 86 - 9-92DFH

311 312 Impactos y Vulnerabilidad

M. Vilà1*, P. González-Moreno1, A. Montero-Castaño1

1 <O%k_!*K

Las Invasiones Biológicas bajo un escenario 24 de Cambio Climático

Resultados clave / #\ (15A A 61 A ! 0 \ '( L/HFDFM

# A : AA1 0 ! (1 L7HFDFM: A ! # : 1 ( 1 AA # 1 5 A ' \ L-6 DQQJ1 2+ HFDHM 1 Contexto ( 6 0 !( " (1 Las invasiones biológicas: características e impactos '5 5 %6 6 ( !(!L+''2%HFDGM 6 ( 1 : ' (L: ! % HFFH1 7 HFDDM " 51 (55'1 5(1LAcacia (A0 spp1Robinia pseudoacaciaM L'M1 ! 1 6 ( 0 A' \ L:' HFDFM : : ( 0 A LEucalyptus sppM65! ( 0 03 ! (1 L5 0L8HFDGM (1(!M1 A

313 (060 Resultados y discusión 5 Efecto del cambio climático en las invasiones biológicas ! /6 ! 0 ((( A1 %6 1 0 ! 1 A L$ HFFJ1 56105 ?6HFFQ(DM 1 ( 1 Bursaphelenchus :A xylophilus1 ( # 0 ! '"(DQQQ' 6 !A+ "51A 9 ' A!51 ( Monochamus 10( 6(L% 0 DQJGM /!1 ' 0 A! 8(( A5 0 ( 1 "1 '0! L5 A1 0M ! A 0 ( :(( ! A A/1 ( ( %L59!M 0' ! ( L86HFFKM8 A

Figura 1

Figura 1. 7!

314 ("51 1 (1 ( ( A ' ((" ! %6 A1 51LRhododendron ponticumM (1 5 "0 # LM 5A6 A1 ( 1' (10' 6! 1( ! ! L?6 HFFQM 1 ( 0( 1Trachycarpus fortunei1A 0 0 5' (1 6''0! ( ' 0 6 ' '1 DFFF '((! <L7 ( : 7<HFFJM 0 6 L( HM ( ' + LHFDHM 06 0 ( 1 5 0 %6 ! 1(0 5 ( A ! 1 0(1 1 Aedes albopictus1( 1 DFF 0'DKF 0 ! ! 5 5 ( L:P HFFFM L+ HFDHM ! 0 6' A 06 L"HFFKM( "61DF: A ! 00

Figura 2

Figura 2. %L(ML(ME: 601((5 DFADF<8%

C+LHFDHM

315 !-1 1 ' ' ' ! 0+ OP5 '!0 L+''2%HFDGM10 !L6HFDDM !( (00A (L(GM 1 (( A1 ( 9 1 !L!( !' !M1 6 0 ! ( L$ L6T HFDHM 9 0 HFFJM9(1A (0 A 15LAilanthus altissimaM1 1 LNicotiana glaucaM

H0 LPanicum virgatumM A 1 ! 1 1 1 ' ! A A 0 A5(5 ( ! L9 ( HFDHM 0 ' A:\A Sinergias con otros factores de cambio afectan a las 0 \ invasiones ( !!(L7HFDHM !0 %6! ( : 0AL( EM1 !( " ! (+"(1 0 !(( ( A ! Eucalyptus globulusAcacia dealbata L6T HFDHM %6 ! ( ' 1! / 0AA (! "11 A00 A5!( (( 1 0! 1 6' !(

Figura 3

Figura 3. 3'66LPittosporum tobiraM%1''

C/L9%M

316 Figura 4

Figura 4. "10

C%7 Recomendaciones para la adaptación A -/ ( 1DSHJHFDD1( 9( / A: ( ( (: ( :-/6 (0!1 65 0 0 " 0 ' ( 0L 7HFDFMA(1 L5M1 5(( 60 ,1 7 % LHFDFM -< ! 'AL86HFFKM 9. Journal for Nature ( ! ConservationDJCGE2EE %17%LHFDHM !L+HFDHM" 6%Israel Journal 51(DFF of Ecology & EvolutionKJCDQK2HFG 9 186?1:1+"1<< ALHFDGM %1 6 LHFDGM ? 6( 9(1DFF1 !UGlobal Change Biology A0( DQCGIEF2GIEJ ' !(1 2+ 1 ,%1 7 % LHFDHM '( 6! ! !! 6 Biological Invasions 1 DECDHIQ2DHJQ 5 / L HFDGFGFI/M 0 % (' 0 / LHFDFM Perspectiva Mundial sobre la Diversidad ' Biológica 3 9 0(1 /(1% 61050! \ 6 6T %1 ? ,1 "< "1,<71/< #1 A(- -( 31 " ,1 %< :1 7 %1 "( /SGFHFDG1H(10( ,1 >6 31 9(( ,$1 9 , LHFDHM ( A "5( 0 !!!!26( 1 Global Ecology and BiogeographyHDCIK2JI

317 6 /1 86 9%1 #' 1 -<( 1 7 7< 91 $ %1 7 %1 > 1 <6 LHFDDM "5 ! 76>LHFFJM+(6 !Aedes albopictus9<LM 6( Frontiers in Ecology and the 6(Global EnvironmentSCHDH2HDS and Planetary ChangeIJCKE2SE 7 %1 1 "< "1,! %1 + "1 + #1 86 ?1 " ,1 7 % LHFDHM " +691#P(?191-01- ( ! /1 $ "1 /393 LHFDFM $P P 9NeobiotaDHCHK2EF P 6 ! U 2 2 +''2% "1 " ,1 + #1 7 % LHFDGM A Frontiers in Ecology and the : A EnvironmentJCDGK2DEE % ! ( Biological Invasions DKCKEI2KKI 7%1,:1$5%1$"1,<71% ,:1 "( ,1 96!! 1 9 1"< " LHFDDM + =1 9A /1 = $1 - LHFDHM : (!C2 6! ! C ! 6 !! 1 Biological Invasions DECKEI2KKS Ecology LettersDECIFH2IFJ

$,,1,1P(+1/<,9LHFFJM ?6 +-1 -01 $ "1 9< %81 "< 0!6(! "1 >6 31 * %1 6 91 2/< *1 Conservation BiologyHHCKGE2KEG ($1''1/,1$<81,< 71 > %1 >' 91 %6 /1 % %1 :%/17?(?1+%1 #P(?1,1"71-<(1- 16-1#,LHFFHM3 1 96< 71 9' ?1 86 ?1 7 P96!C %176>19,LHFFQM ! 6 ! ( Forest P PC < Trends in Ecology and ManagementDSFCDEG2DKQ Ecology & EvolutionHECSJS2SQG :'"1-('2691+'':1 $LHFDFM!!!Acacia dealbata:< ( "-2 /++Applied Soil EcologyEECHEK2HKD

:P 9,1 P %1 5 9 LHFFFM 100 of the World’s Worst Invasive Alien Species 3#99 399+1<

% LDQJGM "6( ! 6 P Bursaphelenchus xylophilus Annual Review of PhytopathologyHDCHFD2HHF

" ,1 1 / %1 %P2$ - LHFFQM6(' 629C6!!! !! ( Global Ecology and BiogeographyDJCKSG2KIE

-6/%LDQQJM Conservation BiologyDHCDJ2HS

9 ,1 3' 31 6 /%1 % #1 % :"1 +6' /1 /' ,%1 /R %1,/1,9,1/<,9LHFDGM" U2! 6( !! 2 !Ecology LettersDSCHSD2HIF

81+%1,9%1-6/%HFDG Eucalyptus !C !! ( 1 Forest Ecology and ManagementHQICJE2QG

86 ?1 -6 /%1 "< "1 %( +1 $(6 +1 -( % LHFFKM #62 (!(6<! ( Global Change BiologyDDCHHGE2HHKF

318 Impactos y Vulnerabilidad

J. Vayreda1,2*, M. Gracia1,2, J. Martinez-Vilalta1,2, J.G. Canadell3 y J. Retana1,2

1 CREAF, Cerdanyola del Vallès 08193, Spain; 2 Univ Autònoma Barcelona, Cerdanyola del Vallès 08193, Spain 3 Global Carbon Project, CSIRO Marine and Atmospheric Research, Canberra, Australian Capital Territory 2601, Australia * Correo electrónico: [email protected]

Vulnerabilidad de los bosques españoles al cambio global: 25 efectos sobre el stock y la capacidad de sumidero de carbono

Resultados clave Por una parte, comprender de qué manera la # Los bosques españoles almacenan de media en su diversidad estructural del bosque y la riqueza de especies biomasa viva aérea y subterránea 45.1±0.16 t C/ha, puedan afectar la acumulación de C en los bosques su tasa de acumulación neta reciente ha sido de L%6HFFK1>$HFFK1:A= 1.4±0.01 t C/ha/año. HFFSM (! # : 0 ( 1( stock de C en los bosques se debe aumentar la riqueza y/o edades, y de composición de especies distintas pueden 1 ! 0 (1 ! riqueza de especies de frondosas. !(! de C almacenada. Una relación positiva entre la diversidad # : estructural y el stock de C puede ser consecuencia de una (calentamiento) han reducido la capacidad de sumidero 6( 1 6' de C de los bosques españoles, especialmente en las zonas 105 más húmedas. existentes, reduciendo la competencia entre individuos (Lei et al. 2009) y, en consecuencia, una mayor tasa de # ! ( 5 absorción y acumulación de carbono (Vandermeer 1989, 0 (1 Vilà et al. 2007). ((!( climático. "1(á5 una enorme presión sobre los ecosistemas terrestres, sobre todo debido al cambio climático y al cambio de Contexto LHFFJM:0 (1 demanda evaporativa y se han asociado con episodios :01(1 ('0 ( planetaria, incluso en bosques no considerados limitados (0 (L. 2010, McDowell et al. 2011, van A GF 1 %(HFFQ1%'27HFDHM los responsables de absorber aproximadamente el 25% LM(( Como consecuencia, se prevén cambios rápidos L(( HFDHM EK (1 del C terrestre (Bonan 2008). Dada la importancia de 0' 0(0 1 G2K !(< :((L6 de la capacidad de sumidero de C para entender su papel 2007). en el ciclo del C y, en consecuencia, en la provisión de bienes y servicios ecosistémicos.

319 $616 Obtener un conocimiento preciso de como los forestales en muchos bosques del hemisferio norte se distintos factores y motores de cambio afectan a nuestros 6 bosques es crucial para determinar la vulnerabilidad actual A10'1( !(L1 a un aumento temporal de la capacidad de sumidero de ( !M 0 1('!( (! L#HFFG1HFFJM reduce la disponibilidad de recursos por árbol lo cual 5 0 Resultados y discusión ( ( disminución de su crecimiento y predisponiendo al árbol Factores determinantes de la distribución de los stocks L( HFFS1 de carbono de los bosques españoles 2007, Linares et al. 2009, Vilà2HFDDM 9 ' (( A5!C del stock de C medio (t ha2D) (parte aérea y subterránea, excluyendo las plantaciones y las dehesas) por una parte 1. A 0 ! stock y la capacidad de sumidero de C actual de los (Pinus halepensis, P. nigra, P. pinaster, P. pinea y P. 0(L3#HM sylvestris) y, por otra, para los dominados por frondosas !L3#GM (Fagus sylvatica, Quercus faginea, Q. ilex, Q. pirenaica y Q. suber). Las variables explicativas que se tuvieron en 2. 3!0 !0' patrón actual de distribución del stock de C de los (número de clases diamétricas), el número de especies bosques españoles y en particular cómo la diversidad L( ! estructural y la riqueza de especies arbóreas afectan de frondosas), el clima (temperatura y disponibilidad a este patrón. 6M1 (Vayreda et al. 2012b). 3. 3!0 capacidad de sumidero de C de los bosques españoles <0 C M (estrato arbóreo y arbustivo, parte aérea y subterránea) 6 ! ( SHD (62M( HQKL8 !6(! DM<6EKD/FDS62 cambio climático. 1. Los bosques de frondosas almacenan 330 millones 1 0 0 !

Tabla 1. Media y error estándar (SE) del stock de C en pie (t ha-1) por fracciones (aérea y subterránea) y total, porcentaje de cada compartimento en relación al stock total de C y existencias stock de C (millones de toneladas) en: A) Compartimento: árboles y sotobosque y B) Tipo de bosque: bosques de frondosas y de coníferas (árboles y sotobosque). Número total de parcelas: 70912; bosques dominados por frondosas: 34334 y bosques dominados por coníferas: 36578.

Media Existencias A) Fracción stock de C SE % fracción stock de C Compartimento (t ha-1) (millones de t)

Aérea 28.1 0.109 70.5 385 Árboles Subterránea 11.8 0.049 29.5 161 Total 39.8 0.152 100.0 547 Aérea 3.3 0.012 62.5 47 Sotobosque Subterránea 2.0 0.008 37.5 28 Total 5.2 0.018 100.0 74 Aérea Total 31.3 0.109 69.5 432 (Árboles + sotobosque) Subterránea 13.7 0.052 30.5 189 Total 45.1 0.156 100.0 621

Media Existencias B) Fracción stock de C SE % fracción stock de C Tipo de bosque (t ha-1) (millones de t)

Aérea 30.8 0.166 63.5 210 Frondosas Subterránea 17.7 0.092 36.5 120 (Árboles + sotobosque) Total 48.5 0.254 100.0 330 Aérea 31.9 0.143 76.2 222 Coníferas Subterránea 10.0 0.044 23.8 69 (Árboles + sotobosque) Total 41.8 0.185 100.0 291

320 mantienen un stock de 291 millones de toneladas. De los bosques de con! L( HM 0 6 ! frondosas la riqueza de frondosas tuvo un efecto positivo cantidad de C en la biomasa (41.8 ± 0.19 t ha2D) que los sobre el stock de C, mientras que un mayor número de bosques de frondosas (48.6 ± 0.25 t ha2D). La fracción de !!(1 < 0 0!1 !!CGSK! riqueza de frondosas tuvo un efecto positivo sobre la 23.8%. 1! ( ! = 0' : 0 1 especies sean los principales predictores del stock de C no Pirineos y otras cordilleras montañosas muestran valores es sorprendente puesto que son el resultado de su historia medios de acumulación de C a menudo superiores a los 0 80 t ha2D10 1(11 que acumulan menores cantidades de C, especialmente ( L:HFFQ1 5 < 0 >6:HFFQM660 L(DM ( < de C no es un resultado necesariamente obvio, porque a : 0 medida que los bosques crecen, la competencia por los riqueza (estructural y de especies) fue la que mayor efecto recursos también crece favoreciendo la eliminación de <! los pies dominados (normalmente los menores) y, como

Figura 1.

Figura 1. %<LC0162DMDFRADFR 0LÇIFQDHM

C%7LHFDHM

consecuencia, reduciendo el número de clases diamétricas 0' L>HFFK1$HFFJ1726! importancia teniendo en cuenta que aproximadamente HFDFM JK ! 60(0 6 = ' ( < distintos estratos horizontales y verticales maximizan almacenado no es sorprendente en ecosistemas áridos el uso de los recursos, mientras que en las estructuras %L9<HFFK1><6!! 6( ! HFFE1$<HFFI1$(HFFQM1 L:HFFQM10! muy relevante para entender la dinámica de la biomasa stock de C aumenta con la presencia de un mayor número ! A ( ! 0 ( 0 de precipitaciones y del incremento de la frecuencia de ! ' 0A0 L+PHFFS19(HFDDM: en relación a la competencia por la luz, porque las temperatura media anual tiene también efecto directo frondosas suelen ser más tolerantes a la sombra (Gravel (1 0 1 ( 1 HFDFM (10 < ( ! suelen tener un sistema radicular más desarrollado que '( !L%HFFKM

0 ! 1 (! (éste efecto es indirecto a través

321 Figura 2.

Figura 2. "5A<L62DM!(C0 !!:5'A(

C%7LHFDHM

Factores determinantes del cambio en los stocks de C 3#H L M 9< de los bosques españoles A / 1 / ( A 1+A Se analizó el efecto sobre la capacidad de temperatura (Vayreda et al. 2012a). sumidero de C (calculada como la diferencia del stock arbóreo entre los dos inventarios forestales nacionales) Los bosques españoles acumularon de media C < L (parte aérea y subterránea) 1.40 ± 0.01 t C ha2D año2 condiciones ambientales), la densidad de árboles (como 1 ! indicador del estado de desarrollo), la disponibilidad L3#H1DQJK2DQQS3#G1DQQI2HFFJM, como se observa ( L 0 L#HFFG1 M1 HFFJM 1 ( (1 6! 1 A ( ! L+HFFH1*6-(HFDF1"

Figura 3.

Figura 3. /L62D2DMDFRADFR 5:(

C%7LHFDHM

322 Figura 4.

Figura 4. !6L62D2DM<L62DM L62DM

C%7LHFDHM

2011). Los bosques con un mayor incremento del stock 6 de C estaban concentrados al norte, particularmente en 0 ! + 1 " "7 ( ! L L(GM101 HFFK1 66 HFFJ1 *6 -( HFDFM1 5 ( 22% L9 HFFHM1!( (( del calentamiento fue especialmente acusado en las zona 0(0( más húmedas del norte y noroeste peninsular y zonas de es un factor determinante. "L(KM10 están dominados por especies eurosiberianas situadas / 1 propuesto, las dos variables que describen la estructura 0 L% HFFS1 del bosque (la densidad de pies y el stock de C), que son HFFI1:HFFQ1HFDFM \566 9(1! perturbaciones naturales, fueron las que mayor efecto la capacidad de sumidero de C en las zonas más secas de tuvieron sobre el cambio en el stock de C. La fuerte 5 relación positiva entre la capacidad de sumidero de C y los bosques están dominados por especies mediterráneas, L( ( EM0051 0L%HFFK1éda et al. 2006). 1 sumidero que probablemente puedan mantener al menos La gestión forestal como herramienta para mitigar el 'L>5HFFG1# efecto del calentamiento et al. 2003, Böttcher et al. 2008, Pan et al. 2011). Muchos 0 1 1 6 sobreexplotación de los años 1950 y 1960 como en el ( ( LHFFJM !06 L (M ( Efecto del calentamiento en la capacidad de sumidero L72 a lo largo del gradiente norte-sur de disponibilidad 2011). Sorprendentemente, en nuestro estudio, el supuesto hídrica (!! 9 (1 6 / ( ! L'2(M (L(SM011 experimentó un incremento de +1 °C en relación al sostener la hipótesis de que el calentamiento y el GF ( (!! ( ( 0!6 2FDK H traducido en una reducción de la capacidad de sumidero

323 Figura 5.

Figura 5. !6L62D2DM6LM de la temperatura (ºC).

C%7LHFDHM

0(1 Material suplementario probablemente debido a la menor disponibilidad de ( 1 0 Área de estudio (!!1 ( á capacidad de sumidero. ! 1 1 A 9( % L%KF1 %-% HFFIM1 DJE61 Recomendaciones para la adaptación 37.3%. Los bosques están concentrados principalmente en las zonas de mayor relieve, desde el nivel del mar La relación entre el stock de C, la densidad de 6HKFF:'5 pies y su interacción tienen un efecto positivo sobre la y las mesetas están ocupadas principalmente por cultivos 0(0 o zonas urbanas. Los principales tipos de bosque de 6(( %1 91 1 ( aumentarla. Por lo tanto, en vista de los resultados 1 5 A' 1(! y permitir que el bosque se recupere hasta alcanzar la Inventarios forestales nacionales (IFN2, IFN3) ' : ( 0 ( 0 5 0 ' un mayor número de clases diamétricas (alta diversidad para este estudio son el stock de C y el cambio en el estructural) combinando cortas selectivas y parciales stock de C (como medida de la capacidad de sumidero) y manteniendo en cualquier caso los árboles de mayor (L3#H17DQQJM ' ! 1 3#L3#G1 A!! Villanueva et al. 2005) que se llevaron a cabo entre ( DQJKDQQSDQQIHFFJ1 ! ( 3#A! para alcanzar mayores tiempos de residencia del stock (D<AD< 9 (1 0 ! 3# !( se basa en una red de parcelas circulares a una densidad 0(! de una parcela por aproximadamente 200 hectáreas 16! con información precisa y exhaustiva de la estructura (!( 3#árbol individual en el 3#H3#GPara cada árbol vivo o muerto IK/$ /$

324 Figura 6.

Figura 6. !6L62D2DM+LM temperatura (ºC).

C%7LHFDHM

Para el cálculo de la biomasa de cada árbol para Análisis estadísticos 3#H3#G ( ! ' ( L+ HFFE1 % HFFKM (GLM) para analizar el efecto de las distintas variables stock de C se determinó multiplicando la biomasa por explicativas y sus interacciones sobre el stock de C y sobre la capacidad de sumidero. La selección de las 3 ( ' variables explicativas se obtuvo paso a paso partiendo del por Gracia et al. (2004a, b). modelo saturado (con todas las variables explicativas) y ( 635 Variables climáticas y anomalías climáticas. 8 3 ! H unidades se consideraron equivalentes en términos de 9'5 5(/ 5' (1(! ·FFD:' 9 ( !P - L- HDFF1 - ! 9 ibérica (Ninyerola et al. 2005), una colección de mapas (M 9 0 ( HFF A HFF (ón medios mensuales de precipitación y máxima, media y L+:91 0 1 - HDFFM ' DQKF2DQQQ: estructura de correlación espacial esférica. (!' 0 ( durante el intervalo de tiempo entre los dos inventarios. Se trata de una base de datos de la temperatura y precipitación mensual por años, con una resolución F1K A F1K ( ( LHFD %?HFFQM ! climáticas de temperatura y precipitación. Las medias anuales se calcularon utilizando los meses de marzo a ( : calculó como la diferencia entre el valor medio de la LKF1!M

325 "1966 %,1 *6 91 " 9:1 1 :<1 ,1 : 91 :2% +1 96' /1 117-1#+, /1 %>1 66 $1 6 /1 LHFFJM! %P #1 7%1 >'( 81 -(( Nature GeoscienceDCEHK2EHQ 16//1$(($1LHFDFM( P!(662 + :1 %,1 -1 1 $6 ((6(<!! :91 $(6 -1 ,< ,1 >6 +$1 Forest Ecology and ManagementHKQCSSF2SJE >'?1:91#+,1#9196< * LHFFHM < 6 #6 (( ?-:1 > ,%1 (( :/: LHFDHM hemisphere. Ecological ApplicationsDHCJQD2JQQ Consequences of widespread tree mortality (((6Nature +P#17(719(/1%6 Climate Change/3CDFDFGJ#:3%8DSGK %91">LHFFSM3(!A 3P( :1+'1%%1-%161 ScienceGDECDEEH2DEEK ,, LHFFIM ( 2(P6 3 ! + 1 ,1 3' ,,1 % 81 7 , Global Change BiologyDGCJFE2JDK LHFFEM3( % 7Q-1 (,1<1($1/%1-(( / LHFFSM /(6 ( ! + 1 ,1 3' ,,1 % 81 7 , in Scots pine stands of the Valais, Switzerland. LHFFEM3( EcosystemsQCGGF2GEG 7DF-1

( ,1 + /+1 +( 1 7 88 LHFFIM Gravel D, Canham CD, Beaudet M, Messier C (2010) /(6 (( 961(6! ! 6 -< % Oikos coexistence of forest trees. OikosDDQCEIK2EJE DDSCDQJG2DQQE $ 1 + #,1 " LHFFJM "( +LHFFJM6(C(1 the effects of biodiversity and environmental <1 6 ! 6( ! ScienceGHFCDEEE2DEEQ a tropical tree plantation. Journal of Ecology QSC QFG2QDG 6 $1 >'?1 LHFFJM( of forest carbon sinks and sources under a future $<,1,<,15/91/%LHFFIM9 2!( patterns of forest characteristics in the western ( !! (2 United States derived from inventories. Ecological Environmental science and policyDDCSSQ2SJS ApplicationsDICHGJI2HEFH

#1$-1+1/LHFFSM8 $( 1 +"1 % -1 ( ##1 #!! ! (6C , LHFFQM % ! P ! 6( 1 ( < M5 (M0Annals of woodlands. Ecological ApplicationsDQCSSJ2SJD Forest SciencesSGCSHK2KSQSEE >581"1:<,1#+,1(( 66 91 $(( $81 :!! 7,1 $( 9 LHFFJM 81 :81 >8 LHFFGM 9 "!!!6(6(P6 ! 6 ! ! ( ! ( ' 6(6! ( ( Forest Ecology and ( Forest Policy and Economics KC ManagementHKSCDSQH2DIFG DED2DKK

61,$1$P1161+ > " LHFFKM "( 6 < 1$31,-1>->1>P?281: (C 9A ( ! ( -1LHFFIM-("5C ( Annals of Botany 991=/1%(%16*1%0 QSCDII2DJQ %1 >1 8( %1 % $:1 Climate Change 2007: The Physical Science Basis. >6 $1 %< +1 : / LHFFQM Contribution of Working Group I to the Fourth -!!< Assessment Report of the Intergovernmental Panel !6PR2! on Climate Change.("1 Proceedings of the National Academy of Sciences (1>(#P <1# 1 DFSCDSGK2DDSEF 9 ><6!!,1%9#196+1%8LHFFEM "1 -6 %1 7 #1 + 1 ( ,1 ( !! ! P 71%16#16!61 tree cover density in semiarid woodlands. Global 1 LHFFKM 2P Ecology and biogeographyDGCHGI2HES in primary productivity caused by the heat and (6HFFGNatureGICKHQ2GG

326 > :%1 $ , LHFFKM 9 ! " 1 -1 ( ,1 $(6 -1 > "1 (C62(2\! >' ?1"6 :1 96<1 :P 9:1 and species. Ecological Applications DKC DQJE2 ,+1LHFDDM:(" 1999 9<6?RScience1GGGC QJJ2QQG :1?(?1"(LHFFQM-6P (P6 2 - !P LHDFFM 86 - ! 9 dominated forests in New Brunswick. Canadian ( Journal of Forest ResearchGQCDJGK2DJEI 9 91+196'LHFFHM:<!! :A= #:1 8 LHFFSM ! !! ! 6( (P6 ! Quercus ilex, diameter diversity indices based on criteria related Pinus halepensis, Pinus pinaster, Pinus sylvestris ! %( ( Forest Ecology and Fagus sylvatica forests in the Mediterranean and ManagementHHHCDI2HJ (Forest Ecology and ManagementDSHCHG2 37 :,1,,1,LHFFQM3( !! ! 6( ! 9<%1$#"196-,LHFFKM/ (P6!66 !P!NatureEGJC !Global Ecology and BiogeographyDJC JES2JEQ EJK2EQI 9(,19P#+10,1?6"1"6 %%1:161,,1+' :1 ,=( "%1 ? %/1 %( LHFFSM3(6( %'1 #' 7( " LHFDDM 7 MP62P 2(! distribution limit. Climatic ChangeIQCHJQ2GDG ( Global Ecology and Biogeography 20, %-% LHFFIM ! % IEE2IKE LDCKFFFFM 7%( ",1 961 #:1 ,1 / ' / C http://www.magrama.gob. :/1 < ,1 "*1 $1 %1 : es/es/biodiversidad/servicios/banco-datos-naturaleza/ ,1 96 ,%1 8 $1 7 88 LHFFQM informacion-disponible/mfe50.aspx Último acceso 24 de ?!6 ,HFDE western United States. ScienceGHGCKHD2KHE %'27 ,1 : 1 6 // LHFDHM /(62!C1 726! $/1 ?( %-1 A 91 :( 1 implications. Biology lettersJCSJQ2SQD 9 # LHFDFM -6 P ( % % ! % >1 ? , LHFFQM ! 9!"- -6 / ! +(6 ! BiotropicaEHCHQF2HQQ Delaware. #P<1 / DQIDS / C http:// climate.geog.udel.edu/~climate/ Último acceso 24 de 7 ,$ LDQJQM 86 ( ! ( ,HFDE ("1(1> %/P#+1(/,16//16-1 -!! > 9 % LHFDDM 86 ! 7 ,1 %'27 ,1 + %1 - , 6(2( LHFDHM-6(P6 mortality. Trends in Ecology and EvolutionHSCKHG2 (6( 532 tree carbon stocks in Spanish forest. Global Change BiologyDJCDFHJ2DFED %6 1 + "1 < 1 6 , LHFFKM PAC 7 ,1 + %1 ,+1 - , LHFDHM Forest Ecology and Spatial patterns and predictors of forest carbon ManagementHDJCD2HE stocks in western Mediterranean. Ecosystems DKC DHKJ2DHIF % +1 -'2" -1 %' % LHFFKM 7%17,1:13',,1%81 "52 por los bosques españoles. %(! 3#3 9 LHFFIM 9 6 P C nº 13 a positive association in Mediterranean forests. Ecology LettersDFCHED2HKF # +,1 966 %,1 %6 +%,1 LHFFGM8!6! 721 %'M7 ,1 7,1 - sector carbon sink from 1950 to 1999. Global , LHFDDM 9 ! Change BiologyQCDKH2DSF (6 ! 9 ! 6 3 " Ecological Applications HC #%1"1-,%LHFFKM DDSH2DDIH "3 %( ( ( *6%91-(9?LHFDFM/(623 7 ( ! HFFF6(6HFFQScienceGHQCQEF2QEG

327 328 Impactos y Vulnerabilidad

J. Madrigal-González1*, S. Hantson2, M.A. Zavala1

1Grupo de Ecología Forestal y Restauración, Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá (UAH) 2Departamento de Geografía y Geología, Universidad de Alcalá de Henares (UAH), IMK/IFU, KIT, Kreuzeckbahnstraße 19, 82467 Garmisch- Partenkirchen, Germany *Correo electrónico: [email protected]

Vulnerabilidad de las masas de pinares continentales ordenados 26 frente al aumento de la frecuencia de años secos: el papel del CO2 y la gestión forestal

Resultados clave 600

#1 2! L 1 §2¥M( A L# HFFKM C LM 55 (1LM (( ! L:( HFFEM 0 1 1 # /( '0 ! 2(2 ! 5 1 6((0 ( ( §2¥((L: HFDHM661(1 # 2 ! \5 A !0( ( 0 !' # 0 L" HFDDM1 ( !!' 5056 2!( §2¥1 15 ! 0 !!' L#HFDFM

Contexto 85 (' : " L6 HFDHM A L OP ' HFDGM( §2¥1 0 1 A!0\ '!L/6 A0 HFDGM! 6(L,6<6 5 HFFJM1 6! !' 0! ( 1%L:HFDHM 329 Figura 1

Figura 1. Pinares continentales de Pinus pinaster sobre suelos dunares en el municipio de Cuéllar (Segovia).

( Resultados y discusión ! 0 : ( 0 !1 ( ! 1 96 ! 0 5 A ! ((! 0 ( 1 6 ! 5 LHF2GF M 5 6\ 5L¸QF( ( ( 0 HM1'1 '!! '-$3/L('( L( GM1 $(/M ! 51

§2¥ (!( §2¥ 0 0 ((01

0 2 ! 1 : ! ! (L>HFFKM 9 (1 A 0 0 5 L( DM 6 0 (' A15 L HFFEM 5 ! P. pinaster1 (L8DQQI+'29' (6 +27HFDDM6 ( 51 ! !1 L7HFFQM"15 6 (1 L+'29' +2 5 7HFDDM 5 1 0 66 0!

330 Figura 2

Figura 2. Crecimiento relativo predicho por el mejor modelo frente al número de años secos por década (nivel árbol) y para diferentes edades. El área basimétrica de madera por hectárea se ajustó al valor promedio para esta simulación. Se consideran años secos aquellos en los que el balance P-ETP tiene valor negativo, es decir, la demanda de agua por evapotranspiración es superior al aporte de agua por precipitación.

Fuente: Elaboración propia.

(( 011(! 9 ! 1 1 L A M 0 L<6M!

2 ! 1 A,1 (5A0 ! (

21 §2¥15 (' A

A §2¥ / 0 0 1 1 !' 0(

1! !§2¥L8DM 5 10 AOP

Figura 3

Figura 3. Crecimiento relativo observadob d(ildábl) (nivel de árbol) en tres niveles il dáde área biéibasimétrica representativos i ddell bosque objeto de estudio. El crecimiento disminuye en masas donde el área basimétrica es mayor (presumiblemente mayor competencia).

Fuente: Elaboración propia.

331 A L%'27 (1 HFDH1 96'29( HFDF1 HFDHM : '(11 (L'

A §2¥ ( EM ( 2 L6 DQQKM1 5 6 0 %

( 6 6 (002! (L"HFDDM16 5( 5! 0 ! L> HFDHM (06 # ( 0

5 ( 2! A 01 1 0A%1

! 62! L:HFDHM 0(66( 0 A ! 0 5 ! !0 ! : ! 2 ! !' 0 ("! ! 0 % !A0

Tabla 1. Selección de variables para el modelo de crecimiento a nivel de masa forestal utilizando un procedimiento paso a paso hacia atrás con el índice AICc. Dado que las simulaciones ORCHIDEE con CO2 constante y con cambio en CO2 están correlacionadas se decidió proceder con la selección de los mejores modelos por separado utilizando una de estas variables de cada vez. Después se compararon los mejores modelos para ver cuál de los dos era el más explicativo.

Modelos Nº parámetros

Modelo saturado con [CO2] constante 7 685 0 Quitamos “producción de resina” 6 703 18 * Quitamos “cortas de madera” 6 683 -2 Quitamos “stock de madera” 6 728 43 * Quitamos la variable ORCHIDEE 6 690 5 *

Modelo saturado con cambio en [CO2] 7 679 0 Quitamos “producción de resina” 6 696 17 * Quitamos “cortas de madera” 6 677 -2 Quitamos “stock de madera” 6 740 61 * Quitamos la variable ORCHIDEE 6 690 11 *

Modelo seleccionado con [CO2] constante 6 683 6 Modelo seleccionado con cambio en [CO2] 6 677 0 mejor modelo Modelo solo con intercepto (~aleatorio) 1 785 108

Sólo ORCHIDEE con [CO2] constante 2 770 0 Sólo ORCHIDEE con cambio en [CO2] 2 774 4

(0 5 ' L+'2HFDDM# "L:HFDDM !( ! 0 : ! 6 ! (1 A <0 0L<M1 (A : ! ( 0 ! ! ( ! ! 0 A " 51 ( 5 CLM( ' 1 5 A! A (LM (( 0 !01 '( ' 5 6

332 Figura 4

Figura 4. Relación entre el almacenamiento de carbono relativo (nivel bosque) y el número de años secos para el periodo 1912-1952 (R1) y para el periodo completo 1912-2002 (R2`!"#"!\"" ""' mitad del siglo en favor de la hipótesis de que el aumento en CO2 atmosférico podría estar compensando los efectos negativos del aumento de años secos en la década. Resaltadas sobre un círculo azul se representan las dos últimas décadas del siglo (1982-2002) con valores de almacenamiento de carbono especialmente elevado a pesar del elevado número de años secos. Las cajas en blanco representan información sobre crecimiento relativo en las décadas de la primera mitad del siglo XX mientras las coloreadas en gris representan las de la segunda mitad. Las cajas con ambos colores representan la información combinada de dos décadas que tienen el mismo número de años secos pero pertenecen, una a la primera mitad del siglo y la otra a la segunda.

Fuente: Elaboración propia

Recomendaciones para la adaptación Material suplementario

5 Área de estudio 0 ' ( : ! 15(' ( ( LDQDH2HFFHM6A C 0 2 " 3 LC JED "6( ((CED:DQR#ME:DHR1 # 9(M0L%":EJ1 !! Mc.I1KFF6 5 5 6( A0 6( A' 9(1)710 A!! 0 08" 5 6 0 5 % \ 1 ! 61 1 L(DQJIM: 5(A EJF ( 6 ' : DH :1 5F: / /1 1 A ( GF:,(0 (0 1Pinus pinaster 1 LPinus sylvestrisPinus

333 nigraM ( 0 LQuercus ilexQuercus

fagineaM ( 1'LViM 6( !C

Existencias de madera y crecimientos relativos

8!A A!A 0 DQDH HFFH 8 6 ra /(8%, 'i :9(:! A 6 ! A :0 L M1 : ' 0 5' LCM '5" ( ! ! L6M 11' ' 5(CE' !C 1EG2E LGM"5 5 JF2DFF

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334 2 ' << ( 1 1 0L<<3! A 3M 9 6 '(("'62 2 0 : 6' ' A :A 'A2 " 0 0 L2 %(2+'' 'M!6 * LHFDEM %(2+'' LHFDKM " 1'A 610 !02 ( + LDQJIM El complejo ecológico y la organi- zación de la explotación forestal en la Tierra de Información climática de temperaturas y Precipitaciones Pinares segoviana/"9( e índice SPEI %1 LHFFEM (2 2( :!('' (P6:A !-89GF2 "EcologyJKCIGF2IEF !' -$3/ %1>-1,1/!,:16! 0'9"3L92 81 ( "1 + 1 +P< ?,1 ,6 "23A172 81>+196(P%181?,1 29HFDFM' ?6 % LHFDGM :(2 6(C "M0 "513C ( 9<81=/1"+>18(%1 ( A 9>16(,1#1 1A71%( ( "%1Climate Change 2013: The Physical 6 Science Basis. Contribution of Working Group I to (0 the Fifth Assessment Report of the Intergovernmen- tal Panel on Climate Change.(2 Extracción de resina como factor explicativo del "1(1>(#P almacenamiento de carbono <1# 19

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336 Impactos y Vulnerabilidad

S. Sabaté1,2*, D. Nadal-Sala1, C. Gracia1,2

1Departamento de Ecología, Facultad de Biología, Universitat de Barcelona, 08028 Barcelona, España 2CREAF (Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals), 08193 Cerdanyola del Vallès, España *Correo electrónico: [email protected]

Proyecciones sobre la evolución de los balances de carbono y agua para los bosques españoles 27 en el contexto del cambio climático

Resultados clave !LHFDGM # / (1 / 661 6 ( !!!' '

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337 5 0 '

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"G0 Resultados y discusión ( 5 A DFFFCD <k DFFF((5D de los bosques españoles (L9 +HFDFM( 511 0 6 (5! 0 ( (!1 5 ( 9 6 0 2! 11 2 ! (L9 HFFH1>HFDDM 0 ( ! 9(1A( !' (1 ! L( D1 HFFD1 9 HFFH1 L >HFDDM1( 06DQJD1DQJQM (10! !'2 Figura 1

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Figura 2A

Figura 2B

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339 HFFFM # 1 6 ' 6616 A LDQJHM !' A>LHFDF1HFDFM1 L+ HFDFM1 0 00 6 ! ! ! 1 01 6

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Figura 3

Figura 3.L1(92H92DM\565L:$1?92HM

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340 ( ( 01 -M ( ( (( DDHQ6( ( 2 0100 01 (1L(KM 61 1(65 6 6 1 ( ( ( / 1 ( Una gestión adecuada de los bosques puede mitigar los (0 impactos negativos del cambio climático A 1 + LDQQJM : 0 ! (1( '1 ! 9 (1 0 6L%8 (65 DQJIM 9 (1 ! 0 ( 1 ' (1 ! L/'2/( HFFHM ! ! 0"1( 0 ( ! : ( 60 ! ! 0M( 166 2!1 0 1 ' L:'HFFQM( ( ! ( 0!0L1(1GM !A' ( ! ( 0 51 5 A' A 1'(1 'A1 05\1 0 !' '1 '((

Figura 4

Figura 4. (65KFF( 9L5M\5(5L'M 9HFFK1 HFGKHFQKH+%$%E2H

C%#29LHFDGM

341 Figura 5

Figura 5. 9+83:?(!P. halepensis(L 5M(0!5L'MLM 2D A19 5(L+D1+21G1+IM 0(L9+D19+21G9+IM

C%#29LHFDGM

Conclusiones Recomendaciones para la adaptación

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342 /'2/( -1 : 1 " 1 8 , LHFFHM 9 ! ( % ! /1%>166$LHFDFM( PEcologyJGCHHQG2HGFG P!(6622 ((6(<!!2 ,- LDQJQM "66 ( Forest Ecology and ManagementHKQCSSF2SJE 6 ! G Oecologia IJCQ2DQ 7LHFFEM?!C!6 Journal of Hydrol- << %1 -< , LHFFEM ( P ogyHQDCD2HI ! 6 C 6 P 6 6(61: (1<1($1/%1-(( LHFFSM /(6 3( ! >1,(1,<-LHFFKM!!!!2 9 ! 6 71 9P' !PC(6P6 EcosystemsQCGGF2GEG ! Global Change Biology DDCDKSK2DKIS 16$LHFDFM 6C 1+1"6%1 +2-' ,1 :'2%1 ,31 729 91 Agua para los bosques y la sociedad en el :2%'81(9LHFDDM%2 mediterráneo3IQ2JE P(6( Earth-Science ReviewsDFKCDHD2DGQ 6 ,%1 $P ,/ LDQJHM P ! 6 A6!!!( +61-67LDQQQM9%2 6( P -(C 3\ -2 Journal ofHydrologyKKCG2HG " 9 Annual Review of ecology and systematicsGFCKD2JD ,9LDQJHM" Science HDJCEEG2EEJ + 1 9 91 8 LDQQIM %( 6 2 6(!%2 91 06 +/ LDQJDM 9 %(!!6(!! 6 P 6 6 ! (P6 P \A C %6 +%,1 66 6 ( A6( ! > >1 9 91 Impacts of Global Planta DKGCGIS2GJI Change on tree Physiology and Forest Ecosystem >P"619(27( ,1%1#%1"196'+1 ",LHFDDM?P2 +1991%',%1'LDQQQM2 1!P12 6(C-1-,1 P66(2(6 +1,1. Ecology of the Medi- Proceedings of the National Academy of Sciences terranean Evergreen Oak Forests. Ecological Stud- of the United States of AmericaDFJCDEIE2DEIJ ies, vol. 137 9(27(1 $( GHQMGGI 9-1<?LHFDDMP(!2 <P6!C6 +17,1/$19 91+( ,LHFDFM EcologyQHCHDQS2HHFD +'(2 CC 1+1 ,1"2- 91?!"19,"1-6>%1 "6%1Agua para los bosques y la so- #,1><,196<196-1 ciedad en el mediterráneo.32 >(>1:1P-1$1>2 JI2QS <1>61:"1"-1-(3 LHFDGM+6((2 3" LHFFIM Climate Change 2007. The Physical Sci- !<CPJournal of ence Basis: Working Group I. Contribution to the PaleolimnologyDCHG Fourth Assessment Report of the IPCC.( "1( 6%%LDQQDM!!!P Journal of Experimental BotanyEHCD2 3" LHFDGM Climate Change 2013: The Physical Sci- DS ence Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental +1 : + ,:1 ,%1 $( % Panel on Climate Change.( LDQJQM !! ! 6 6(6 (6 "1( 66 ! P G Phaseolus vulgaris:Elastostema repensL6MHall f. >81991+LHFFJM262 PlantaDIICJE2QF (0CMan- aging Forest Ecosystems: The challange of Climate ?11?P1"312 Change9(9JG2DFH -1 < 71A "%1 6 71 ,1 /1>6<1:%-1-< >819 91+LHFDFM9P #1 96 91 96 1 ?6 1 (2% 662 C LHFFDM + ! ((6(P\(6 !H6(C !16 !A(( 666Ag- Global Change BiologyICGKI2GIG ricultural and Forest MeteorologyDKFCEEG2EKG

343 >819 91+LHFDFM86 "6%1%-1+1 LHFFJM%2 !6((!2 !!International Forestry ((6Global ReviewDFCSIS2SJJ Change BiologyDSCDFDQ2DFGE ",1%LHFFGM(6(22 > 81 9 ,%1 : 1 # %1 9 9 6!6%L#9M LHFDDM"(6!!!6%2 Global Change BiologyQCDGD2DEF 6(1 P6 6 ",11 LDQQQM?62 C2òGlobal Change Bi- ologyDICKSKCKIQ C-1-,1+1,1 Ecology of Mediterranean evergreen oak :'1+19 91>8LHFFQM( forests9(1HIG2HJH 6!%6<2 ( 6( Acta Oecologica -1-1,1+1,LDQQQMEcology of GKCJEQ2JKE Mediterranean evergreen oak forests. Ecological Studies, 1379(7(1$( %+"18:LDQJIM! 6!!Quercus coccifera 9 91+196'LHFFHM:<!!! ((EcologySJCESG2EIH 6((P6!Quercus ilex, Pinus halepensis, Pinus pinaster, Pinus sylvestrisFa- %27,1+1:'2,LHFDFM32 gus sylvatica!6%( 0 Forest Ecology and ManagementKQFSCD2DK 6(C(C 1+2 1"6%1Agua para los bosques 9 91+LHFDFM:( y la sociedad en el mediterráneo C ! C 1 3DGI2DEH +1"6%1Agua para los bosques y la sociedad en el mediterráneo % "19< %81 " 31 96 "196 1 3IE2II ( $1 * 1 ( "17 #1 99196'1"1+19691 96/1?1:-1"315 61(,LHFFKM(( %1#?11($1 2 ! 81+17(2:16%1 P\A5! P 1 +( %1 $ ,)1 >< Global Change BiologyDDCD2HG 91>-,81:91:%1%'(%,1 % ,1 %6 8/1 -( 31 - #29 /1 9 91 96'2 1 (6 %1991969196196,196"1 1+LHFDGM/!!P 9<%8186<>186?18<+1*6 !!22 91 * LHFFKM 9 9 (#3"2 7+6(Science C\PActa KIKHCDGGG2DGGI HorticulturaeQQDCHDK2HHH 9 % LDQJSM : ! 66 #29/19 91+LHFDGM+83:?C Plant PhysiologyJDCDDDK2DDHH 0!2

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GS ( ! 0 2 !!6Plant and # --1 >( 1 $6 $1 , ?1 Cell PhysiologyEGCIF2IJ LHFFGM2/3+82 # " " ! DQJH DQQQ 7,1%'27,1+#1-,LHFDHM ScienceGFFCDKSF2DKSG - 6( P6 2 (6( #-1?,131LHFDFMH62 < 96 ! Global Change !! BiologyDJCDFHJ2DFED ( Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Ameri- 7299LHFFSM/!! ca DFICDQGSJ2DQGIG !(6!!C! 63"Hydrological Sciences Jour- 31 %1 1 LHFDDM : ! P2 nalKDCJG2QI 6(%2 ?1%LHFFEM(A2 6L'1#9MLand Use ' 66 TRENDS in PolicyHJCHFI2HDJ Plant ScienceQCHIF2HIE

" 1 -1 ( ,1 $(6 -1 > "1 ? >1 6 //1 $ ", LHFFFM 9 >' ?1"6 :1 96<1 :P 9:1 ! 66 2 ,+1"1,<-1"9?1%2 66!(2 +/1"91-19691$/ !Tree Physiology HFCKSK2KIJ LHFDDM:("9<6 ?RScienceGGCQJJ2QQG

344 Impactos y Vulnerabilidad

F. Gallart

Instituto de Diagnóstico Ambiental y Estudios del Agua (IDAEA), CSIC. Jordi Girona 18. 08034, Barcelona Correo electrónico: [email protected]

Vulnerabilidades de los recursos hídricos en relación al cambio 28 climático y a sus interacciones con los ecosistemas terrestres.

Resultados clave L%285HFDHM1:(8L+ HFDHM 0 # 6( 6 5 ' KF2SF 10 !1 0 A ! 1 06A( ( ( L+2-' HFDDM:'2%LHFDFM #: 0 ! 0 1 0 5 6 ( 0 5 !8 51 # ( ! ! 6(0 (!' 10 LFG: (:'2%HFDDM ! 0 L+:HFFEM:( #9((! 8L+HFDDM1 6 ! 1! A0 (( !( ! A %1 ' *6( LHFFDM8D : Evolución reciente de los recursos hídricos en 6! cuencas de España '6! / 6 1 5 0 L(M 6 6(KF1 0 L+ : HFFG1 HFFE1 ( HFFG1 6 :'2%HFDDM1#/ !

345 Tabla 1. 6!(6(: +:LHFFGM+LHFDDM

Aportes hídricos Cubierta forestal Cuenca Medios anuales variación bruta Variación neta variación anual hm3 anual (%) anual (%) (% de la cuenca)

Ebro 12900 -0,63 -0,20 0,22

Cardener 99 -0,82 -0,50 0,61

alto Llobregat 210 -1,10 -0,66 0,39

alto Ter 493 -0,25 -0,26 0,36

10 ( ( 61 0 60! 1 (101'1 !L$<DQQG19HFFF1 1(( 9<< HFFG1 9 HFFG1 P 1 HFFKM ( A KF ! ! 5106 DFDIL+ !(( :HFFGM1HKL\ 0 5C :(MDH8L+HFDDM !0 6 ( 105 L ( M !L-HFFG1 L/(HFDF1*6(HFFDM HFFKM

Otros resultados experimentales sobre los Previsiones de cambios en los sistemas efectos hidrológicos de los cambios en la cubierta hidrológicos durante las próximas décadas vegetal : ( 1 1 A 0 1 1 0 6 6 0 6(1 5 L+ DQQI1 + HFFH1%HFFI1+2( 16 HFDGM10(! 0 !L,!! 1((1 -DQQG1:<HFFK1+HFFSM 1 ( 1 ( DFGF6" '1 3 ( !L' (LHFFG1% HFDGM HFFKM

: 5 / 1 ( (' 0 ' A ' +1 0 6 0 ! ( L6 HFFIM 0( " L<HFFH19 !C HFFK1:HFFJM ( L ! (M ( L ( !(M !L (1 1 HFFD1HFDGM # ' 61 A 0 5 5 ( 5 0 (1 !1 !

346 0 '(! 6 (1 ( 0 6(2! (6 6( 6(0 9 (1 01 5 0 : ! 6 1 ( !010 5 L+2-' HFDDM ( "10' ! ! ( 0 10( A1000 (!: DFF( 61 IF DF 1 (L:6HFFKM 01(1 : ! ' % 0 '5 (0A ( ! 1 6 :(! 1 L>'P'HFFIM (6( 51 " 1 !' !( ( 6: 1 0 ! 66 0 ! 6( ' (1 ( AA0 ( ! A ! (10 L" ( 6 HFFGM1 ! :((! 0 ! ' 0 L" HFFI1 ! 1 0 GHGM1 "1 61 L>HFDDM! A(! ( L- HFFSM1 (!0 5L/HFDDM

Recursos hídricos y gestión forestal adaptativa Material suplementario ante el contexto actual A6 $ ( ( ! '11 0 60 15( !6(5 05 ( ! ( 6( 1 Papel de los cambios de cubierta vegetal en los balances 5 ( 1 ! de agua ( ! 5L%+-%HFFHM 9 ! 0 1 ! ! 0 1 ( L DQQJM ! A10 (1 5L(M 61(! (6 5900 L(! 0(L 6(M06/ DFFM((L 1 (M(6 10 ( ( 1 ' 1 (!1LHFFSM ( 3LHFDDM !(1 !

347 0610 0((0 ( 1 16( ( 0 6061 6(1 'DFF2DKFL>' 0A DQJI17HFFDM L 51P HFFK1*6(HFDDM Perspectivas actuales de la gestión de los recursos de !!' 9 ! 0 61 :(( ( 6 ! ( 6 ! !1' L A ! ' %HFFKM:0 6(1 ' ( 0 6 ! ! L%-% HFFJM ( 1 !0 ( $ 5 1A (1 0 0 6(' L ( M ( L DQQJ1 HFFKM % :0 LHFFKM 6 ( ( ( 6 DQKQ2DQQQ1 0 6 ' ( ( 1651 (1 ! LM 9(1 ( 6 : - 9! 6 ! ' A( 6' 0 A L9(29623HFDGM ! ( 5 $ A ( (Q#?RL-! 0 0 ( 96!DQQJM1A! Q 6('1 \RLStream Flow Reduction ActivitiesM ( Q R 0 (' 0 LHFFKM1 L5' HFFKM 8 (( 6 0 0 0 61 0 ! ( 1 (( !( ( 0596( Figura 1

Figura 1. SA: Diagrama de la partición del agua de lluvia en un rango de precipitación entre: i) agua verde, ii) agua verde si la cubierta vegetal es "'""!'"=`\#""" total de una cuenca de cubierta herbácea. Se ha utilizado la ecuación original de Zhang et al (2001) que asume un clima subtropical con elevada demanda evapotranspirativa (1100 mm anuales).

Fuente: Elaboración propia.

348 " ! ( ( A6( (1 DQQG 5 6( LDQQKMQ(RA ( ( *6(LHFFDM0A( 1 1 (! Q('R(0 L (M0 9 01 ' 1( A 166 L(M0 ('SF2IF L/( (Q(R0 HFDF1+HFDDM ( ! 9 3! +( !0( (L!HFFDM (1( 16((( 9?8L6HFFKM10 ( L HFFK1 << 1 -< HFFEM : Q6(R (10(1 (5A (!1 0 ! A 51 $ :LHFFG1/( HFDFM (( ( 1 0 !1:(D " 1 A (( 193%"1 ('((D 0 0 6 1 06 (( ( L-'2 ( +DQQQM' 50 Modelos hidrológicos ( 1 : 0\5 ! 6(C !( L1M1 ("' '6(L2M #? LHFFGM !! ! 3" 9-9 ( Q ( R !!C(Hydrology ( and Earth System SciencesICSDQ2SED ,+1 6 # LHFFKM 9?8HFFFC 6 : ' P6 ( Hydrological Processes 9 L6 DQCKSG2KIH DQQKM10'! 0\ ' -1 ?A "1 % 1 + % LHFDGM 193%"L-'2+DQQQM0' -( P ( 6 !! \P6(EcohydrologySCEGK2EEG 1 ' ( 91 :'2% ,31 : 1 9( %1 10 +2-' ,% LHFFGM ( 6 !! "' ! 2 6( \P696"Ambio Q (R GHCHJG2HJS

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349 !1*6(:1$"LHFFDMImplementation 56(C86- of a mean annual water balance model within a L#9MJournal of HydrologyGJGCDHK2 GIS framework and application to the Murray- DGE Darling basin -6 ! 6 $( 86 - FDJ /8%1#(":1+"1%+?1%>1 1 / C 6CPPP!2 $>-1-+LHFDDM"!P !(KJSK2FSKE!GEIQDKK!DQJ! (!2P( !EHEQJ! HIHFDE !Hydrological Processes HKCEDDI2EDGD P1*6(:1%%681?817 -LHFFKMP!6! 3LHFDDMAgua para los bosques (6(P(! y la Sociedad en el Mediterráneo. Un difícil ( Journal of Hydrology equilibrio. ?6 9 1 GDFCHJMSD 3/C 6CPPP 6ßP6ßß 5':1(?1<-LHFFKM( ßßßDßHFDDß! HI 6( C %1 %/ HFDE ,1 %1 Encyclopedia of Hydrological Sciences ,6 ? 91 << %1 -< , LHFFEM Balancing Water 66KKQ2KJH for Humans and Nature. The New Approach in Ecohydrology.619(17/ 6-,LDQQKM86#?9-9 C 6C!GD(SKK2SKQSKJFFF 2 6 %( C 9(6 7"1 GEHIFGDHKDGDJD!FKGI! Computer Models of Watershed Hydrology? HIHFDE - "1 :1 C GDD2 GSS LDQQKMLand and water integration and river basin management ( (' 3-LDQQJMWater-resource and land-use issues. !6#1-/C 6C SWIM Paper 3 3 ? %( PPP!(KEFFKEFFFF$8% 31 1 9 :< / C HIHFDE 6CPPPP(("9?3%ß ""/9?3%FG"/ HI HFFS The new generation of watershed HFDE management programmes and projects ( (' ! 6 #1 3- LDQQJM ? !1 - / C !C!!( Tree PhysiologyDJCSHK2SGD !FFQFSEEFSEE! HI HFDE 3- LHFFGM ( 6 P ! 6 ( !C ! 6 + 1 : " LHFFGM 6 ( $(:6(L$ :M 6(C3! Water Resources ResearchGQCDGDJ 6( P Water International HJCGGEMGEF 3-LHFFKMBlue Revolution: Integrated Land and Water Resources Management61: +1:"LHFFEM 6(P66P! 6,$1$P1161+ 6613"Physics and 1$31,-1>->1>P?281: Chemistry of the EarthHQCISQ2IIG -1 %( - 71 % :1 % ' +1 - ,1 -< 1 9 1 ?6 " LHFFIM + 1 : ,1 : "1 - / LDQQIM -("5C991= $( !( ! % /1%(%16*1%0%1>1 71 C 8( %1 % $1 Climate Change 9 6( ! 6( ( 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Hydrological ProcessesDDCDHSG2DHIH Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change + 1 /( ,1 9,71" $1 : ("1(#P "1% -LHFDDM(6!!!( < 6(66!P 6 6P ! 6 :( 8 < ,1 +( -,1 -?1 $ 8, LHFFHM L1 9M Physics and Chemistry / 962? C of the EarthDSCSKK2SSD (1 ! 6 Australian Journal of Soil ResearchEFCQG2DDG +2("1:,1:"1+LHFDGM 9! 1%+LHFFIM!!!2 % L71 # P 6 ! M? 9MEcohydrologySCIED2IKG 9CatenaIDCHQJ2GFJ +2-' ,%1 :'2% ,31 729 /( ,1 : "1 # +1 3-1 + 9%1 :2%' 81 ( 9 LHFDDM LHFDFM %( 6 6( ! %P(6( % 2' 6P Earth Sciences ReviewsDFKCDHD2DGQ

350 +#1981%,LHFFHM% %6 ,9+1 - % LDQQGM $ ! ! (! 6(Journal of HydrologyDKFCDJQ2HDS /(2 ! Canadian Journal of Forest ResearchGHCGGH2EG %+-%LHFFHM"%+-%1 % / C 6CPPP( + ,1 - 31 3-1 # 8- LHFFSM 2 (2! ! P 6 !ßI2GFEQS! HI ( < P ( HFDE 8P(Journal of HydrologyGHQCDS2HK %-% LHFFJM -%HSKSHFFJ DF 0 $<,?1%191791:6 6( ,LDQQGM:(2!! HHQCGJEIH2GJKJH PC!69 Journal of HydrologyDKFCGHG2GEE %"/1/>1767LHFFKM+ !\PP ,!!-1-9LDQQGM$P83\ 6((NatureEGJCGEI2GKF 6 ? ! % -( EcologyIECKIF2KJH %2851261:2" ,%1:'2%,3LHFDHM:26( > 81 9 ,%1 : 1 # %1 9 6( 6 / 9 LHFDDM "( 6 ! ! ! 6 L9M Regional Environmental Change % 6(1 P6 62 DHCDI2GG 2 C H ò Global Change BiologyDICKSK2KIQ " ,1 ( -1 %1 , 9 LHFFIM %(1 C 6( >'+LDQJIM"!P ! P(2 !P(66A <6!!6! !Journal of HydrologyQECHDK2HGS L#9MEcographyGFCJHQ2JGI

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351 9(2 1 9623 LHFDGM !66(%6 6 P6 86 -19Geomorphology HFDCDQQ2HDE

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352 Impactos y Vulnerabilidad

A. Gallardo1*, M. Delgado-Baquerizo2, F.T. Maestre3

1 Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Universidad Pablo Olavide, Ctra. Utrera km. 1, 41002 Sevilla, España 2 Hawkesbury Institute for the Environment, University of Western Sydney, Penrith, Australia 3 Área de Biodiversidad y Conservación. Departamento de Biología y Geología. URJC, Móstoles, Madrid, E-28933 *Correo electrónico: [email protected]

Vulnerabilidad de los ciclos de nutrientes y los procesos del 29 suelo frente a los principales impactos del cambio climático

Resultados clave ( L#M !! L"M1 #:\ 9( ' 1 0 ! 1 0 " 51 # : /(20' LHFDGM ' (0( ('0 10 ' (0 #:1 #"/60 ( !(!(0!! ( ! #0 ( ( ( 0( 0 1 Contexto ( "6( 0! 10'!( 0 ( 1 A L3"HFFI1HFDGM 0 ( 1 "1(01 0 5 '1 ( !1! !(1 (1 ( 0 ( #! 0 2 #(( L62$HFDDM 9 ( # ( / 0 "1 0 ( 65 !1 C L" LM1 HFDGM( 1

353 ' 5 1 1 21 " 6(1 3 0 6!!1! Resultados y discusión !: 0 Cambio climático en áreas de montaña mediterránea 65 0 ( ( %LHFDDMA ( 1 0 6 ( ! ! L% HFDHM 8 "0#9#0' 1 61' 1 ( 1 1'0 ! Pinus sylvestris,P. nigra y Quercus ilexA L7HFDD12/' ! HFDEM" (5C ! 16LM ! !10 GF 5 L96< HFDD1 (6 1 HFDGM : 6' 1 ! 15A6' 0 6 : '1 (L#M!0 ( 0 0 5 ! A : A ( L-HFFIM 1#"651L! :!! (1 L%HFFSM1 MQ. ilex. # !L/ 0(! HFFJ1HFFQM 6510 'A8! ! (0 (1 !0 61 0 0 0 (1! 01 (1 6( 0 1'! L 9!( :(1HFFGM0( 1 0 L%HFDDM 1! ! !60! L%HFDGM1 (10! 0 1 106 (! '#" ! ( ( 0101 5 ( ( L/#M L5 2 HFDDM 00 1 6L(DM (1 6L9 : 0 "1 HFDGM %6 5 ( 61 1 1 ' 1 0 ( ' " 1 0 ( 6 L/(20' HFDGM1( 1 (1 ! ' ' 6 !L2 HFDEM ! ! 61 6 ! 5 0: ( 05 C0LDSKFM

354 Figura 1.

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355 Figura 2

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Efecto del cambio climático en espartales semiáridos 10 L( GM % L HFDH1 5 %HFDF1%HFDGM6 0( AA ! ((3 1 LH2E:M: L5'ML9M 0 A 510 !C !( ( L 5M1 !GGGS5'9 L M1 L 96'( MA'HFFJ5' (5 HFDF9' 1#"1 6A( 9(1 Figura 3

Figura 3. -A5'

356 Figura 4

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357 " 51 Material suplementario ! 1 0 Sitios de estudio 1'!! Área de montaña mediteránea !2( ( 6 : 51 1 0 ( DSKF #A# "0#9# LGI:DFR#1 G:DHR?M. !! ! LM ( DD:AHQH:L5M: JDD LDQQF2HFFJM / A ! SEDK JIEJ HFFI HFFJ1 Recomendaciones para la adaptación A ' A ( L / A Pinus sylvestris1 Pinus nigra1 Quercus ilex), 0 LCrataegus monogyna, Berberis vulgaris, ! ! ! 1 Salvia lavandulifolia, y Cytisus scoparius) ' 0 6 0 (6: ! (1 '1 ! ( '9(1 A ! $ SJ JK ( ( 0 L%HFDDM 5 (1 Matorral mediterráneo A( 1(10 ' ' 606A (10 +!LED DJa#1D EQaM !! ' '(001 DFF1" 0 A' ( $II/LDQQQ2HFFKM (0((1 !DKD:LIE: ( ! 1 (' HHK:5M1! 0 ! KJF:(' (0"51 '1Globularia alypum1 5 ! 1Dorycnium pentaphyllum1Rosmarinus 1 0 1"+Pistacea lentiscus L9 ( HFFSM 1 6' (1 0 0 Espartales semiáridos del centro y sureste peninsular ( 1('( A0 L5'1EF FHa#MG GHa?KQF 6L5 ML91GI FKa#MH FEa?GQI ?<6 HFDGM 0 M 5(0 DK : 5#! 5' DI: 9 : GEQL5'MHIEL9M: $ I1 + : : 5EF 6Stipa tenacissima 0Helianthemum squamatum Gypsophila struthium 1 ' ' ( 0 Diploschistes diacapsis, Squamarina lentigera y Psora decipiens L% HFDGM

358

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359 ( Environmental Pollution DKQCHHSKMIQ

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360 Impactos y Vulnerabilidad

M.A. Guevara1,2*, C. Díaz-Sala3, M.T. Cervera1,2

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Regulación epigenética de la respuesta adaptativa 30 al cambio climático de las especies vegetales

Resultados clave 11 ( # 6 0 (A ( 1( ( !: ! /#! 1 1 \ 0 ( # : ( 1 A 61 : ( ( 5( /# 7 6 ((1 Contexto ( 5 L-'2+ HFFK1 *6( HFDD1 ( ' ( HFFH1M : ( DQEH(0 ( ( (! 6 5 6 0 L?( DQEHM ! Linaria vulgaris1 A 6 ! \ 6!( 0 ' 51 6 /# 0 0 A ( CYCLOIDEA (Lcyc) LHFDF1# \ ( 0 HFDFM ' 5 L DQQQM : ! : ( 6 ( COLORLESS NON- ( ( C /#1 RIPENING (CNR)5 06-# ( ! L-#M:/# 5( ( L%(HFFS1<HFDGM L+ $+M L$$1 $Ç1 8 M1 / : ! 0 6 L> ( ( 5 C ( HFFJM1 1 !! L/ A ( FLOWERING LOCUS C (FLC) HFFQM0L>'HFFIM0\ 'Arabidopsis thaliana1

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Caracteres funcionales: A2

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Plasticidad fenotípica: (!0(A

Resultados y Discusión :( !0!!(\ ? ! \6(0 ALinaria vulgaris1 Arabidopsis thalianaSolanum ruiz-lealii : LDQQQ1 ( (6( HFFH1PHFFE1,6 ( HFFQ1 % HFFQM Arabidopsis1 ! / '( 0( ( A ( L(HFDGM1/# FLOWERING LOCUS CLFLCM0 (! \1 L-?!HFDH1*( 6 HFDGM (1 0 ( 0 \ ! :( 1( 1 ( ( !! 60L$'( HFDF1"HFDFM6 L%'27( ! HFDDM 1 6 ( ( 0 ( 1 0 /#A !0! A10 0 A ( L(DM ( (

362 Figura 1

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363 : "1 ( 10 ! !!0 1 Laguncularia racemosa1 \ /# L< HFDDM / ( 1 ( 5(11 10 (0 6 0 ( 5( 1 (' A ' ! L:2%HFDFM/( ( 0 ! 15 L,<DQQKM 0\A ' 1 ( ' Recomendaciones para la adaptación 1/# 6 6 A 1 !( ( !!0 5 10 !1'(1 !(1(L/'29 '01'15 DQQK1(HFFH11-6HFFQ19 !('10 HFFQM 9 6 ( A( ( 1 : ( 5 ( ! /# ! 1 6 105 ( 0 6 6A L9HFFQM: L(DM:( ( 6 ( !( 6 " (1 1 ( ( ( 1 ! A ' !1 0 0 \ A1 1 1 51 !1 (A( L <HFDFMPinus pinea1 ( 16 5 ! 6 L ( /# ' M1 L9'2:(HFDEM ( ! 2 615 ( ( ( ' 1( " ( (1 ( ! L-6 ( 0 ,HFFJM10 ( !( 06L-?!HFDHM (1( 1' ( 1 01 ! (1 L-6HFDHM: 06( !( ! 16 0 1 1 (1 ! ( ( ( O(P Arabidopsis6 0 0 1(1 : ' \ ! " 1 1 0 ! ! L M1!0

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367 368 Impactos y Vulnerabilidad

F. Lloret1,2*, A. Escudero3, J.M. Iriondo3, J. Martínez-Vilalta1,2, F. Valladares4

1Centre de Recerca Ecològica i Aplicacions Forestals (CREAF), Cerdanyola del Vallès, Barcelona, España 2Unitat d’Ecologia, Departament de Biologia Animal, Biologia Vegetal i Ecologia, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, España 3Unidad de Biodiversidad y Conservación, Departamento de Biología y Geología, Universidad Rey Juan Carlos, Madrid, España 4Museo Nacional de Ciencias Naturales, MNCN-CSIC, Madrid, España *Correo electrónico: [email protected]

Mecanismos de estabilización y resiliencia de la vegetación 31 frente a eventos climáticos extremos

Resultados clave HFDF1%'27HFDHM # A1 '651!1 01 1 (1 0 6 ( (! 01! ! ! 9 C # A 0 ' 51!16 ( 10(16( A900 !1/ 'L61 15(! (1 !M1 0 ( ('1 A' ( L5 0 61 A (1 ! \50 M (0L/2%HFFIM

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Tabla 1.%'!A( A1! "1L: HFDHM

Respuestas Interacciones Cambios abióticos poblacionales en la comunidad

Tolerancia al estrés Mitigación de la mortalidad Calidad de estación Plasticidad fenotípica Facilitación Variabilidad fenotípica Compensación Efecto positivo del Disminución Disminución de la mortalidad aumentando nuevo clima en el crecimiento de la competencia de antagonismos la supervivencia futura y supervivencia

Favorecimiento de los mutualismos Compensación de la mortalidad Efecto positivo del nuevo Relajación de la competencia aumentando el reclutamiento clima en el reclutamiento en el reclutamiento Fortalecimiento de redes de interacciones

370 Figura 1 A

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375 376 Impactos y Vulnerabilidad

S. Matesanz1*, F. Valladares1,2

1Área de Biodiversidad y Conservación, Departamento de Biología y Geología, Universidad Rey Juan Carlos, Tulipán, s/n, 28933, Móstoles, Spain 2Departmento de Biogeografía y Cambio Global, Museo Nacional de Ciencias Naturales. MNCN, CSIC. Serrano 115 bis, 28006 Madrid, Spain *Correo electrónico: [email protected]

El papel de la plasticidad fenotípica en la respuesta 32 de la vegetación mediterránea al cambio climático

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Figura 1

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378 Figura 2

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Figura 3

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384 Impactos y Vulnerabilidad

M. Triviño1,2*, M. Cabeza1,3, W. Thuiller4, T. Hickler5,6,7,8, M. B. Araújo1,9,10

1Departmento de Biogeografía y Cambio Global, Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid, España 2Department of Biological and Environmental Sciences, University of Jyväskylä, P.O. Box 35, 40014 Jyväskylä, Finland 3Metapopulation Research Group, Department of Biological and Environmental Sciences, University of Helsinki, P.O. Box 65, FIN-00014 Helsinki, Finland 4Evolution, Modeling and Analysis of BIOdiversity (EMABIO), Laboratoire d’Ecologie Alpine (LECA), CNRS UMR5553, Univ. Grenoble Alpes, F-38041 Grenoble, France 5Biodiversity and Climate Research Centre (BiK-F), Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main, Germany 6Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung (SGN), Senckenberganlage 25, 60325 Frankfurt am Main, Germany 7Goethe University, Department of Physical Geography, Altenhöferallee 1, 60438 Frankfurt am Main, Germany 8Department of Physical Geography and Ecosystems Analysis, Geobiosphere Science Centre, Lund University, Sölvegatan 12, S-223 62 Lund, Sweden 9‘Rui Nabeiro’ Biodiversity Chair, CIBIO, University of Évora, Largo dos Colegiais, PT-7000 Évora, Portugal 10Center for Macroecology, Evolution and Climate, University of Copenhagen, Universitetsparken 15, 2100 Copenhagen, Denmark *=*\*\k"! Evaluación del riesgo ante el cambio climático para las aves 33 de la península ibérica

Resultados clave 1(06 #:0!1 1 ( '6!( HFKD2HFJF1 0 ('5 !(2 3L516HFDDM1 #:A (1 !" !5' 10(! 610 6 : #(A ' ( L51+HFDDM2 5 2 ! # 9 !: 0 A1 ! L5"HFDHM" 1A1 Contexto (62 !LHFDHM2 9(52 ( 1 ( ( 06 ! 1! L512 0!82 !6(1+HFFIM" C (A2 ! 1 01 2 11 1 A' ( 'L51 ' ( /PHFDD1HFDGM 6 ( 0 ! 2 : (1 ( 1( 1 1 (1 0

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Tabla 1. ' A QE!

Características Fuente de los datos Signo (*) Razón para incluirlo

Un número mayor de nidadas 1. Número medio de nidadas www.enciclopediadelasaves.es reduce la posibilidad de desajustes con los picos de abundancia de comida

2. Tamaño de nidadas www.enciclopediadelasaves.es Baja tasa reproductiva: especies más susceptibles.

3. Envergadura www.enciclopediadelasaves.es Medida del tamaño corporal: especies más grandes son más susceptibles.

Extraído del Apéndice 1 del Atlas Grado de especialización del hábitat 4. Amplitud de hábitat de las Aves Reproductoras de España (Martí & del Moral 2003) Metodología usada descrita 5. Amplitud del nicho climático en el Apéndice B del trabajo Tolerancia ambiental Triviño et al. 2013

6. Marginalidad Más detalles en Apéndice B Tolerancia ambiental

7. Tamaño relativo del rango Más detalles en Apéndice B Tolerancia ambiental

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386 " ( LQ(R1 QR1 QRM1 Resultados y discusión 50 ('3#1 $ 6 0 10!' ' 611( (( A 9 5L"(1 (1 +M"! (LA11M (( 1 1 0 ( -6HFFQ ! (10(A "' 0 \5 1 ! ( 0 ( 0 ( A ( L8 DM : %10 ((QE! 0(! DSJ 1 ( 1 0L6M ( 0 L(DM( '5L(HM

Figura 1A

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387 Figura 1B

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9(1 A( 0(0 !LQ(RM11! '! 1 1 0 ( 0 6 (A((( (1' 1 0 LM 656L (DM ( 0 LM (A' ><! la lista roja de la IUCN aquellas especies con un alto y negativo grado de exposición al cambio climático? ¿Son aquellas especies de aves altamente expuestas al cambio climático las mismas que poseen características : 0 ( que las hacen más vulnerables a estos cambios? ! LQ(RM ( ' ( :( 53#L(HM (LQ(R1QRQRM $!(( ((( 0(( (':0 0

388 !1 5 ( %1 0 A 1A L(GM:1 > &! ! !1 mayor proporción de especies altamente expuestas al 0 cambio climático con aquellas zonas que contienen ' L( G especies vulnerables? M 1 '' 5L(G/M :(0 ( A ( ( 0 A A('0! 1 !( ( A 61 1 ! L00 ! M1 OP 1 0 ' / 661 ( 0 ( ( '1 1(5 L(GM9(1 ( LMontifringilla nivalisM1 (( A (LTetrao urogallus cantabricusM1 ( : 6 0 1 5LFicedula hypoleucaM L (0 616(M1 6 ' L 0 L" M10 M L( G M 0 ( 1 5 ( 1' 060610

Figura 2

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389 Figura 3

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390 Figura 4

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392 / "1 + >1 #1 9P 1 ?!6%16+LHFDHM86 ( ! 6 6 62P Zavattariornis 5%1+61#/-1"'31 stresemanni 0 ! 6(6 -+LHFDDMImpactos, vulnerabilidad y adaptación 6 P6 P al cambio climático de la biodiversidad española. Journal of OrnithologyDKGCDFGD2DFEE 2. Fauna de vertebrados % % 1%-%% 0 LHFFJM > + Portugal 3 #' 5 %1 #P % LHFFIM !( 1: ! Trends in Ecology & EvolutionHHCEH2EI 9-31HFFS+QH-1

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6 9$%1 ? %1 1 9 1 3" LHFFIM Cambio climático 2007: Informe de 96 ,"?1 -1 ,%1 síntesis+531 61P1,1>1 333333!+ +%16,16%1<,1/ 3( A #1/1%1+1+P,#1 1DFE3""1+19' + "1+( -/1 $<( %1 > 71 :0,1:(1:6,1%+6%1 3"LHFDGMClimate Change 2013: The Physical Science %-:1%1%%$181 Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth "/1=91-(19,-19<< Assessment Report of the Intergovernmental Panel 1 9 /1 9P296 /1 9 9#1 9 on Climate Change.("1 18%188/17,1?-LHFDFM ( +C3!-/ ScienceGHJCDDSE2DDSJ ,( 1+91 , -1 #P 91 / LHFFIM1!66 %1 % +%1 + ,:1 " LHFFSM ! !( ( 6( Global :A<6!(! Change BiologyDGCDSIH2DSJE Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America % -1 % , LHFFGM Atlas de las aves DFGCEDKI2EDSD reproductoras de España / + #' 9 631$,>16-1-/186/ (1% LHFDDM-(6!!P6 6(6!P(ScienceGGGCDFHE2 %#1%-1%+1 DFHS +1 > , LHFFFM 6 ! NatureEFGCJKG2JKJ /P 8"1 ,< 981 $ ,31 " 31 % +% LHFDDM "C ,-1 %, LHFFEM ( LTetrao 6(( Science urogallus cantabricusM GGHCKG2KJ Serie Técnica OAPN. Ministerio de Medio Ambiente1%

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394 Impactos y Vulnerabilidad

J. M. Moreno1*, I.R. Urbieta1, J. Bedia2, J.M. Gutiérrez2, V.R. Vallejo3

1Departamento de Ciencias Ambientales, Universidad de Castilla-La Mancha, Toledo 2Grupo de Meteorología, Instituto de Física de Cantabria, CSIC-UC, Santander 3Universidad de Barcelona y CEAM (Barcelona, Valencia) *Correo electrónico: [email protected]

Los incendios forestales en España ante al cambio climático 34

Resultados clave 6 0 DQSF( # : ! 1 DJIF1!KDSFF61 DQQF1 0( 1 ( ( 01 DQDFF 1 ! (( DSFFFF 6 / LHFFD2HFDFM !( 6 (1 6 DIDHI1 # ! 0 LDDGJEJ 6 M (1 L%+-% HFDH ( DM $(1 \5A ! ( (!"1 1 1 6 !1 (1 ' 1 ( ! 51 # : ( 6 5 1 6 6 (1 ! " 1 \5 5 !1 !( 6( A6 1 !A:( 0!0 !( 11(01 6 1 ( # : ( ' 9 ('LHFFI1" ' (!6 HFDF1'2%HFDG1HFDEM $ " 1 1 0 0!'2 1 6 ! 1 L+(:HFFJ1" ' HFDF1(HFDDM Contexto : Descriptiva general de la ocurrencia de incendios en ((! " España y tendencias 0 ( 1 ( !1 0 (6( !( / ( 1 KKFFFF !1 ! I1K %6 : (!(9

395 ('1 0D2K6LHE1HM1KKF6DF1G !1 0 6 ' 1KF6H: !+LEH (L¸KFF6M1'GF HK!! LAKQ(HFFSM M1:19 ' 9L(D1M GS(L QFMIFL JF%+-%HFDHM#1 : 00 1 , ( 0 10H IK0 0101 # 1 ( 1 DK61I1H1KKF6HF1KF # 1 KFF6GG(GQL !1 HFFF2HFFJM#A (L¸KFF ! 910 6MDQSJ2HFFJL%2>1= (LHFFQM 2F1FE1ÇF1IDM500 LÇ2F1FK1ÇF1SGM :0 6 L( HFFF2HFFJM LSG1GM1

Figura 1

Figura 1. Área quemada y número de incendios en España en el último medio siglo (A). Mapas del número total de incendios (B) y área quemada ;"*""X}"W\U>??J"W?<W?¤V"""!"*""*\" (Mapa Forestal 1986-1997).

Fuente: EGIF (MAGRAMA) y elaboración propia.

396 Relaciones entre el clima, la meteorología % DQQK1 7 HFDHM (1 y los incendios (0! / 51 1 19 6 1' 1 1 1 L! M 01 ! (1 L!(ML7 L-6 DQIHM : 6 HFDHM : ( ( ! 01 (0( 0A!5 6LPHFFG15< 1 HFFJ1HFDFM"51 A60101 1 0 ' (1 1 1 ! 1 1 6 L?31 "M ' ' ( L ?( DQJIM 9 L:!HFDEM/! ( A ! ! L (A1(1 HFDHM / 6 ((L"HFFK18( HFFS1-HFDFM#1! 0 (1 ( 6( ! ' L7'0' % DQQG1 1 0 "HFFE17HFDH18HFDGM 5 6 1 5 16A 1 ( (L"DQQJ1-HFDF1 1 HFDEM 5 ! 5 6 1 ( (1 1 L%DQQJ1-HFDFM: ! ( 5L7HFDHM (10 ( 1 6 0 0 !(A 910(06 221A1 (1 :1 1 DQQEL%DQQJM+1HFFSL9 ( (1 %(2'HFDGM1 6 1 ! 1 ( 0( 1 16 L7'0'%DQQG1" '1"( DQQJ1-HFDFM HFFGHFFK+HFFI1L" HFFK>HFDH19%(2' : ! 1 HFDGM 01( 1 0 Otros factores determinantes de los incendios ('LHFFQM :01( ( 0L/M1 1 0 2 0 L:! 2( HFDEM : \ ( ((1L(11 01(1 M 6 ( L(1(M1510 1 0 L"HFFE18HFDGM16 ( 0 0 (6L7'0'%DQQJ1 (1 %+-% HFDHM1 0 106 1('1 6"1 L2" "2 HFFS1 HFFI1 +''2 % 0 HFDD129HFDG162HFDGM !1 (10 L<HFDEM 10'0 /(1(1 / ( (!0 1 0 L ! ! 0 ! 010 (ML/'2/( HFFE1 ('(1 7HFDH1%HFDE1" (L7'0' HFDEM"10

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Fuente: Adaptado de Bedia et al. (2014b).

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H " !1 (1 1 ! 1 !( - LP6:(HFFK196HFFJ18( 01 HFFQM !06 10 El papel de la prevención 6!A L6 (M 0 (!(1 ! " 1 1 0 6 5 6A1

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405 406 %"!

J.M. Lobo

Departamento de Biogeografía y Cambio Global., Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), C/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006, Madrid Correo electrónico: [email protected]

>?@ 35

Resultados clave /DQQKúmero de trabajos publicados # Los resultados de los modelos de distribución A6 están fuertemente condicionados por la calidad de la exponencialmente de modo que, actualmente, alrededor información de partida, lo que impide utilizar una muestra 5 L: HFDF1 representativa capaz de generar predicciones útiles. $ HFDHM ¿Hasta qué pronósticos? ¿Es posible minimizar o limitar los sesgos, # /! U de las especies, siendo necesario discriminar el efecto “puro” de los factores climáticos del que podría atribuirse Sin ánimo de desacreditar las posibilidades de un a otras variables correlacionadas espacialmente con el enfoque correlacional a la hora de ofrecer predicciones clima. ( ! climático sobre las especies, revisaré los principales # : 0 ! A la distribución actual de las especies, necesitan datos de propósito de arrojar luz sobre sus verdaderas posibilidades. % 1 1 factores no climáticos que afectan a las distribuciones. publicados, principalmente realizados con datos ibéricos. 9 ( # : 0 ' ! poseemos información parcial sobre su distribución actual ambiental proveniente de los datos de presencia, generan 1 6 ( (( ! ! 1 !(¿Cómo incapaces de representar la probabilidad de aparición de debemos usar estos datos para ofrecer estimas razonables las especies. límites de distribución ante el cambio climático previsto?

Contexto Mirando un mapa : Empecemos por un típico mapa de distribución a los cambios climáticos, ha propiciado la utilización de 0L(DM9 diversas técnicas de modelización que, mediante el uso trata de la distribución de Osmoderma eremitaL9M1 1 un coleóptero europeo de la familia Scarabaeidae A0A 6 según diversos escenarios futuros. Estas modelizaciones poblaciones parecen haber disminuido a lo largo de todo de carácter correlacional se han impuesto en la literatura, su rango de distribución. Por esa razón, la especie está tanto debido a su facilidad operativa como a la carencia (1 (1 ( ( 0 6/ permitan obtener predicciones basadas en resultados de Hábitats de la UE. Si examinamos su distribución

407 Figura 1.

Figura 1. /(

C-LHFFKM

L- HFFKM1 0 96'2' HFDD1 % HFDGM suelen ser comunes en nuestras representaciones de las Las consecuencias de esta falta de calidad en los datos distribuciones de especies. primarios son, a mí juicio, principalmente dos: una que 0 Por una parte, nos damos cuenta de que la 0 ! ( 0 \5 \ las localidades en donde se ha observado la especie es !\ desigual. Esta densidad es alta en algunas zonas de 66L 15 HFDHM66L:HFFJM1 o Rusia. Evidentemente, la densidad de estos puntos resultados de estas predicciones no hacen sino mostrar la \5 ! frecuencia de los propios puntos utilizados en el proceso la especie, sino que, probablemente, sigue criterios de L(HM1 oportunidad relacionados con el esfuerzo de colecta ' ! ' ( / 11 modo, sesgos de prospección asociados a la cantidad de investigadores, densidad de población, disponibilidad de 1'1 1\ que pretenden avalar la coherencia de estas simulaciones LM! que los han permitido generar, se obvian frecuentemente falseadas, al basarse en esos mismo datos sesgados. aquellas observaciones repetidas pertenecientes a una ¿Cómo vamos a obtener valores de probabilidad que misma localidad, la variación espacial en el esfuerzo que \5! 6 \5!U/ que muchos de los puntos individuales de Centroeuropa el punto de vista de la gestión, el no reconocimiento de representen en realidad conjuntos de observaciones. estas carencias en la información biológica, implica ! Sin ánimo de ser exhaustivo, diversos trabajos basadas en la aplicación de técnicas de parametrización han constatado desde hace tiempo, que los datos 5(1' (( ( ! ' ((= (LM 51 \51 0'( 1!' 6 0' 1 0 ( 9(L(DM5 que pueden vivir las especies (p.ej.,/1DQQQ1 en que existen regiones en las que no se ha observado a $HFFIHFFJ1<HFDF1Rocchini 1 HFDD1 2%5 HFDG1 ( - (1 0 HFDG / HFDEM puede considerarse dudosa como en algunas zonas de 60( (1 ' : la regla, sobre todo en grupos con una alta diversidad o altamente probable es un dato imprescindible para LHFFS1-HFFS1:HFFI1 poder derivar la distribución de un organismo, pero no

408 Figura 2.

Figura 2. "'%AL6M' L'0M96!'5 por el tutorial del programa para predecir estos patrones irreales. En el caso de la palabra “ERROR” el modelo se realizó utilizando únicamente una 0500 1'('50(

C todas las ausencias poseen el mismo valor (ver Lobo et Si la presencia de una especie en una localidad HFDFM:! es una evidencia empírica, su ausencia es, en parte, una 50 ( otras en las que se conoce su presencia, aporta poco al !'(1' certidumbre, que la especie de interés no está presente, 3!O6!P 0!'( poco útil para estimar la distribución de los elefantes. Las 1- 0A Unido porque sabemos que allí existe una gran tradición ((0 6 !' 9 (1 aparece la especie pero ¿cómo obtenerlas? no estamos tan seguros de las ausencias en el caso de ' /!1

409 análisis no puede ser má0 África, o en Turquía? ¿Por qué apenas ha colonizado la las bases de datos de biodiversidad no suelen ofrecer península ibérica cuando en Italia o Grecia se la observa información sobre el esfuerzo de colecta desarrollado en localidades meridionales bajo similares condiciones 10 2U : '1 repetidas de una misma especie en una localidad se dispersión desde posibles refugios Pleistocénicos o la 1 (1 alteración del hábitat pueden ser explicaciones razonables cuando sin embargo ofrecen una valiosa información a estas preguntas, pero el corolario es que las causas de sobre la frecuencia de aparición de una especie. Si una los lí11 especie ha sido observada cien veces en una localidad las mismas a lo largo del rango de distribución de una es factible asumir que la ausencia de una especie especie. ¿Cómo podemos entonces estimar correctamente hermana en esa misma localidad sea probable, pero los límites de distribución si no acudimos a los factores ¿qué decir cuando se posee un único dato de presencia? que permiten explicar cada frontera? ¿Podemos realizar Necesitamos bases de datos exhaustivas que recojan predicciones razonables ante escenarios de cambio toda la información existente, pero también necesitamos climático sin considerar el peso de estos otros factores discriminar para cada grupo de organismos donde se 2U (AA decir, elaborar una cartografía que represente el esfuerzo de colecta realizado o mejor, la probabilidad de obtener Presente, ausente y en equilibrio L-6HFDDM10 localidades relativamente bien prospectadas en las que Las especies viven en sitios favorables, pero 6 CM0A 11(árseles un condiciones ambientales para cada especie en las que !' ' >= ( L O6PM (( 0' A1M01 contener una presencia de la especie? ¿Cómo vamos a 6!( 'una ' ! \5 ( muestreo desconocidos o no considerados? 0A presencias en zonas relativamente desfavorables 11 L"HFFFM1 / !1L?<HFFHM información de nuestras bases de datos asumiendo que la microevolución por selección natural a condiciones é \51 0 1 !' L HFDGM " 1 ' colecta realizado. Las curvas de acumulación en las que que lo sustenta es circular. Nuestra carencia de datos se representa la creciente completitud en los inventarios (A( según se incrementa el esfuerzo de colecta son una especies, nos ha conducido por el camino fácil de medir L6 , HFDHM1 el “nicho” de una especie a través de las condiciones 2 L$HFFSM ambientales existentes en los lugares donde se la análisis puede utilizarse el número de registros como "0 \5 !'L:HFFJM “nicho” debido a los procesos contingentes anteriormente discriminar las localidades con inventarios relativamente L(GM#A11 0 que la especie habite en los sitios favorables, si esta muestreadas en las que se deben realizar prospecciones favorabilidad ha sido previamente establecida acudiendo L$ : HFFK1 HFDD1 a los sitios habitados. %HFDGM:' permite asumir que la ausencia de una especie en una El segundo supuesto está relacionado con la falta de equilibrio de las distribuciones con las condiciones 110' 110 L: %2" está en la propia base de las cuestiones que han dado lugar HFFHM /!1 !((!L$ herramienta de fácil manejo con capacidad para realizar HFDHM >" 0 ( 5 estas selecciones en unidades espaciales de diferente \ ! 5( U: de una especie puede deberse a diferentes motivos "125 L:HFDFM1! reconocer también que existen fronteras más o menos sesgos de colecta la que más inconvenientes causa a la difusas más allá de las cuales la especie no ha sido 6L( observada; límites en los que la frecuencia de aparición GM : O(P1 0 debe aproximarse a cero ¿Cuál puede ser la causa del límite consecuencia de la falta de equilibrio en las distribuciones de distribución septentrional? Como estamos tratando (debido a la dispersión, factores históricos, interacciones 0L\ 1 M1 ( 0 ( M1 6 tengan que incluir predictores capaces de dar cuenta de que este límite esté relacionado con la disminución del L96HFDEM9! periodo climáticamente favorable, con las temperaturas colonizadas poseen condiciones climáticas particulares, mínimas o con la propia presencia de árboles en los que el “nicho” extraído de los datos de distribución será puedan desarrollarse las fases larvarias. ¿Por qué no se 1 ha observado la especie en islas como Irlanda, Córcega localidades sigue un gradiente climático o ambiental, o Mallorca? ¿Por qué no está presente en el Norte de

410 Figura 3.

Figura 3. 056 /A '!6LM1'!0L'M1 !L(OP5ML(OP 'M"6'!10(( (('!6 LOPM: LOPM'8 (0'!' pueden poseer condiciones ambientales o climáticas particulares no representadas en el área ocupada, de modo que el “nicho” derivado de la distribución sea menor que el real.

equilibrio con las condiciones climáticas es una exigencia estimar inequívocamente el efecto climático. Si una incompatible con los datos reales. Erróneamente se asume especie es endémica de las sierras del sur de la península que el patrón de variación espacial en las distribuciones 1 puede atribuirse en su totalidad a las variaciones covarían ¿Cuáles son en este caso las variables capaces climáticas, sin considerar que el aparente efecto del de explicar su distribución? ¿Las condiciones climáticas clima puede deberse a otros factores con una estructura imperantes en las localidades con observaciones actuales espacial similar a la del clima. Es el clásico dilema entre !606 L96 HFFFM1 ( 'UL:HFDDM el caso de las distribuciones de especies por la falta de ón en la estructura espacial La existencia de equilibrio se ha esgrimido ( frecuentemente como un requisito fundamental para autores han tratado de discriminar el efecto puro del realizar modelos de distribución utilizando variables ! L"/PHFFGM: covariables como el rango altitudinal (Lassueur et al. 020 HFFS1 7# HFDDM1 ' ( con las condiciones climáticas. Es decir, deben de haber L( ! HFDF1 Márquez HFDD1 %' HFDG1 ( ( -HFDGM ' 1 0 0 diferencial de distintos tipos de modelos (+27és de dispersión o las interacciones bióticas afectan a las HFDGM1! ( ' parámetros adecuados para expresar correctamente la estos procedimientos minimizándose, por tanto, las tasas ! " (1 0 ! de cambio en las distribuciones predichas ante escenarios equilibrio es probablemente la norma en la distribución de cambio climático. ¿Cuáles son las predicciones más ( L5 " HFFK1 %6 cercanas a la realidad? Pocos estudios han tratado de HFFQM1 0 ! evaluar este tipo de modelos correlacionales utilizando circunstanciales pueden ser los causantes de los limites de datos de distribución provenientes de un periodo distinto. distribución, ofreciendo la falsa impresión de equilibrio. Cuando así se hace L5HFFK1Kharouba et al. HFFQ1-(HFDD1<HFDG1> Tanto la distribución de los organismos HFDG1?( HDFGM1 L $ HFDGM con claridad la limitada capacidad de esta aproximación, 6\C pero también la necesidad de incluir otras variables no ha habido poblaciones humanas en el Ártico pero no en climáticas, la sobrevaloración de los resultados obtenidos 1 6 0 cuando la evaluación se realiza sobre los datos de un único

411 periodo, o la incapacidad de las medidas de validación podría estimarse a partir de un muestreo representativo. al uso para dar cuenta de importantes diferencias en las La aplicación de este punto de corte permite elaborar (( una matriz de confusión en la que es posible computar diversas métricas capaces de medir nuestro acierto en Tener en cuenta la falta de equilibrio de las L(DQQIM5 distribuciones con el clima requiere considerar datos de LM(-Lreceiver operating characteristicM11 esas ausencias. No puede ser de otro modo. Pero también ' requiere poseer una muestra representativa de datos que (! \5(01 de acierto en las presencias respecto a la frecuencia de precaución a la hora de elegir las variables explicativas falsos positivos (ausencias erróneamente predichas como 0 1 M! limitar la extensión del área de estudio a la región en 15 la que es menos probable que actúen estos limitantes medida de la capacidad del modelo independientemente L HFDHM del punto de corte que se utilice. correlacional capaz de predecir con éxito la probabilidad de aparición de una especie en localidades desconocidas, ( los modelos de distribución tiene varios inconvenientes LM1 L:HFFJ1, '27HFDHM1 obligadamente predictores realmente causales. Una importante es que la tasa de acierto en las ausencias 0 2 aumenta a medida que incrementamos el área de estudio. 1 ! Para una misma especie, aumentar el área de estudio implica disminuir su prevalencia e incrementar las posibilidades de acertar correctamente. Predecir que : ' ! simulación existentes permite obtener predicciones un acierto nos está ofreciendo una imagen sobrevalorada de la población objeto de estudio. Si podemos predecir A cuál será la composición del parlamento efectuando un de distribución correlaciónales, surge con la publicación número reducido de entrevistas bien repartidas entre HFFS5,61 las distintas características de los votantes (estrato 0 ' 11A1M>"0 9 predecir la distribución de una especie si poseemos '1 LM de aquel trabajo ($5HFDHM'1 ( U6 1 ' (!(( correlacional en el que la función predictiva sea capaz de ' ' : ! resultados obtenidos muestran que estos modelos son LAM1 0 es el caso de las predicciones en escenarios climáticos dista mucho de ser la que inicialmente se creía, pues las futuros, requiere inevitablemente conocer el verdadero (' efecto del clima sobre la distribución de las especies. La valores de probabilidad similares. Las implicaciones ! de este estudio pueden ampliarse a otras medidas de será siempre la norma en estas situaciones, por lo que las evaluación frecuentemente utilizadas como el índice (( \5 <true skill statistics16616 la incertidumbre de las predicciones según sea el peso tenido repercusión en la literatura, aunque suponen un que se puede atribuir al clima: desde el mínimo efecto ' “puro” de las variables climáticas, al máximo efecto modelos de distribución de especies. “combinado” que el clima puede representar cuando Una última cuestión de interés en la validación discernirse su efecto incontrovertiblemente. 0 medirse, casi exclusivamente, considerando su poder de discriminación. Es decir, su capacidad para separar Evaluación las ausencias de las presencias tras elegir un punto de corte sobre los valores continuos predichos. Sin Si los resultados de modelos de distribución embargo, la efectividad de un modelo puede también han de considerarse con mucha precaución ¿Por qué medirse considerando si las probabilidades de presencia la literatura está repleta de trabajos en los que las 6\5 U LM6 La incongruencia se explica cuando se estudian las FG (ía 0 GF medidas utilizadas en el proceso de evaluación. Como observaciones debería aparecer la especie. En este caso el resultado de un modelo de distribución es una variable del modelo se estima acudiendo a todo el conjunto de L2M1 valores continuos obtenidos. La calidad de los modelos 50 de distribución de especies apenas ha sido evaluada especie está presente o ausente, respectivamente. El punto teniendo en cuenta las distintas métricas que miden la de corte ideal está relacionado con la prevalencia de la 1 6 6L 6 -HFDHM1(0 que deseamos transferir en el espacio o en el tiempo L, '27HFDGM

412 Probable y potencial L$6HFDGM0 \5 Si las condiciones climáticas de las zonas en L HFDHM ' las que una especie está ausente pueden ser favorables 6 !! L(HM > ! evaluaciones con esos mismos datos ofrecen poderes de ausencias para predecir cuál puede ser la distribución discriminación inevitablemente altos. en el futuro? Como hemos visto, las ausencias son necesarias para poder considerar los factores que generan Las localidades en la que se ha observado una 06 especie nos ofrecen, sin embargo, una información bien, teniendo en cuenta lo difícil que es encontrar valiosa sobre las condiciones en las que ésta puede (((> 6L(EM90161 utilizar únicamente la información que proporcionan las colectas que hemos realizado están lejos de seguir los presencias para elaborar predicciones de distribución protocolos de un muestreo estandarizado clásico (por razonables? 51 ' M también que los datos de presencia son, en ocasiones, : ! (1 ausencias ha propiciado el uso de los denominados que existen localidades en las que puede observarse una presence-only-models en los que, en vez de “verdaderas” especie sin que exista un crecimiento poblacional neto ' 1 L(GM1!1 de las ocasiones seleccionadas al azar dentro del 1! territorio considerado (background absencesM 9 empírico sobre las condiciones en las que una especie del clásico procedimiento que compara las condiciones 6 (( LM estas condiciones se obtiene una inferencia de respecto a las existentes en todo el territorio considerado distribución potencial: una imagen provisional de las LM9Resource Selection localidades habitables por una especie cuando el conjunto Functions L,6 DQJFM JF de factores contingentes que impide la colonización para estimar la probabilidad de aparición de una especie ( 5 0 en distintos tipos de hábitats. En la actualidad, buena el caso de la distribución “real”, actual o realizada, la parte de los programas más exitosos en la elaboración de modelos predictivos de distribución realizan esta de dar cuenta de esas ausencias para ofrecer estimas ! L, '27 HFFJM1 0'0 potencial no puede validarse utilizando datos reales de se conocía que el efecto de la utilización de diversos tipos 1 \ de pseudoausencias, más o menos alejadas ambiental o por los factores contingentes que impiden la aparición espacialmente del universo de las presencias, ejercía de la especie en localidades a priori favorables. Las \ predicciones acerca de una distribución realizada son L6! : HFFJM1 estimas de probabilidad (probable es aquello con razones se ha demostrado matemáticamente que este tipo de ! 0 M1 procedimientos no pueden estimar la probabilidad de mientras que las predicciones sobre una distribución

Figura 4.

Figura 4. /((0O6P16 9 embargo, las condiciones ambientales de las localidades en las que se ha observado una especie solo nos proporcionan una imagen parcial de ese nicho L#/M01((1!(

413 L0 AM 01 La distribución potencial climática de una especie '1 ! ! ' 21 de conocimiento sobre las respuestas ante el cambio pero para ello se necesita minimizar el peso de aquellos ( factores contingentes capaces de propiciar la ausencia Eso sí, debemos aplicar estos modelos correlacionales de una especie bajo condiciones favorables L 1 HFDHMA1 ello, es conveniente repasar las lecciones generalmente parcialmente, el conjunto de localidades favorables olvidadas que nos ha proporcionado la larga historia de según unas determinadas condiciones ambientales consistiría simplemente en discriminar aquellas ( L96 HFDEM localidades con condiciones similares a los lugares de 0 6 : (( ! natural de las especies, debemos buscar el efecto único o una representación parcial del “nicho” de una especie puro del clima, introduciendo otras variables que tengan 0((( ( (( / ' simple proceso de intersección generalizada de conjunto ! o Multidimensional Enveloping (, '27 el área de trabajo a aquella en la que los limitantes de HFDDM dispersión tengan una menor probabilidad de actuar. Si, desgraciadamente, no podemos conseguir ausencias, Como la 1 siempre podremos trabajar únicamente con los datos de 6((1 1A0\5 información disponible, los resultados de aplicar este procedimiento para estimar la distribución potencial no sería mala cosa mostrar siempre cual es la distribución de los organismos pueden servir para ofrecer mapas de ( L( 111 HFDFM1 5 L96'2' HFDDM1 ( 0 L96'2' El incremento exponencial en la capacidad de HFDHM ! cómputo de nuestros ordenadores, junto a la disponibilidad L(:HFDHM ! ( ('1 6 En todos estos casos las predicciones no son, en realidad, (A 0 \5 5!'' la especie, sino escenarios que representan la posibilidad campo hasta ahora, ha tratado de encontrar la técnica de que las localidades posean condiciones similares a las ( ' que se dan en las localidades en las que se ha observado a Tengo el convencimiento de que estas cuestiones no 7!! A 0 !' resultados de estas simulaciones, siendo las principales orientarse hacia mejorar la calidad de los datos primarios A 0 0LHFFKM! (( A' OP O6P L96'2' veces, los propios investigadores conocen las localidades HFDDMA en las que no se ha colectado una especie, a pesar de espectro de localidades con observaciones de presencia haber realizado un esfuerzo de colecta importante (nadie disponibles, tal vez incluso incorporando aquellas publica un trabajo que lleve por titulo “las especies que (06 6 PM # ( L( GM 9 valiente e informada, capaz de promover la digitalización 11 A6 ! ! \ ((1 ( 1' 1 vez de establecer curvas de respuesta basadas en unas una red de observatorios sobre la biodiversidad que nos !\ ( los sesgos de colecta. En este caso, sólo se deben eliminar los registros de presencia claramente equivocados debido Se ha sugerido que si se utilizasen estos a una errónea adscripción taxonómica o a un fallo en modelos correlaciónales siguiendo otras pautas, la estima la georeferenciación, pero se debería evitar cualquier de la magnitud del cambio debida al clima seria mucho mecanismo de detección automática de outliers que menor de la que nos ofrecen ahora. Tal vez los mensajes 6\5 excesivamente alarmistas no sean los más indicados para de las especies. (9 !\0( 1 En conclusión drásticos como los que nos muestran las publicaciones " # El repaso efectuado arroja dudas sobre la Climático ¿No tenemos las manos atadas? ¿No exigen capacidad de estas técnicas de modelización para ofrecer estas previsiones respuestas de tanto calibre que es difícil predicciones útiles ante el cambio climático. Conviene ( ( U 0 Nuevos modelos correlaciónales capaces de ofrecer el estudio de patrones, es la base de gran parte del estimas más ajustadas al posible papel del clima en la 01 (1 0 ocasiones, somos capaces de descubrir las causas últimas 1 de un fenómeno natural. Podemos utilizar los modelos ( el impacto del cambio climático.

414 Agradecimientos

5 6 ( +1(,1%6,LHFDHM :%,0$1 interpretation of count, presence–absence and point methods for species distribution models. Methods anónimo. in Ecology and EvolutionGCDII2DJI

"1 - - LHFDHM C 1 distinctive characteristics and potential usefulness,” Naturwissenschaften QQCKDK2KHH

"1, '271:,%1--LHFDHM /(6((6<( distribution modelling. Journal of Biogeography GQCDGJG2DGQF

( "1 ( 1 : ,% LHFDFM + ! < ' ! 6 P P Diabrotica virgifera virgifera: (( 6( 66!Journal of Applied Ecology EICDFHS2DFGK

( "1 : ,%1 28( %1 -(' % LHFDFM 86 ! climate to ectothermic and endothermic vertebrate distributions in a glacial refuge. Global Ecology and BiogeographyDQCEF2EQ

91 + -1 ( "71 ' 1:,%LHFDDM/(( 6?6!CP<(( (683 L'MBryologistDDECSDDMSHE

5%1"-+LHFFKM0!R P6EcographyHJCSQG2SQK

5%1"-+186?16%LHFFKM 7!M climate change. Global Change BiologyDDCDKFE2 DKDG

%"1 7 # " LHFDDM 3( distribution models for climate change studies. 7 Journal of BiogeographyGJCD2J

2%5:1>6(3,1,'?1#("1<, LHFDGM%(6!C 6 ! ! 6( 6 Global Ecology and BiogeographyHHCKJS2KQK

:,1$(6:1"%LHFFKM"( species distributions: use of climatic parameters 3:3% ! R!Ecological ModellingDJSCHKF2HSQ

<$1%+P",>1-1/(1< #1 R >1 % +% LHFDFM / P!C species occurrence data. PLoS BiologyJCDFFFGJK

6 1 , : LHFDHM (2 ! AC '( completeness rather than size. Ecology QGCHKGG2 HKEI

415 6!-%1:,%LHFFJM(6!!! $ ,1 , '27 1 +' ,1 : ,%1 pseudoabsences on predictive distribution model ( LHFFJM $ performance. Ecological ModellingHDFCEIJ2EJS inventories affects the observed environmental niche of the species. OikosDDICJEI2JKJ / -:$1 9< 8$1 $ " LDQQQM \C6!!!( $ ,1 : ,% LHFFKM /2 ! effort. Journal of Insect Conservation GCGG2EH (!Biodiversity and ConservationDECHQDG2HQEI /1 * #1 6 3 LHFDEM?6 6 P 6(U ?6 P $ ,1 : ,%1 , '27 LHFFIM on species distribution. Global Ecology and :!C BiogeographyLM 2 8! L 3M Conservation BiologyHDCJKG2JSG 6,1+6$1-"1/<%191 +1 $5 -,1 $ 1 :6P< $ ,1 : ,%1 , '27 LHFDHM ,-1:61:,1:6:+1:1 0 ((6 6 L< !M %+1%'1#<%1#<'P 1 !C"(9 ,%1"81"69,1-6 /%6(6Natureza & >1 962" -1 96 -1 9 ,1 ConservaçãoDFCDFJ2DDJ ? 91 ?' %91 * # LHFFSM # 6 ! R , '27LHFDHM3(66 distributions from occurrence data. Ecography 6(6LM HQCDHQ2DKD as a discrimination measure in species distribution modelling. Global Ecology and Biogeography 9" LHFDGM - C ! ( HDCEQJ2KFI 1<(UFunctional Ecology HICDFJI2DFQQ , '27 1 "1 %1 : ,%1 - - LHFDGM / < 1 -A "1 $<< ->1 $= 881 in species distribution models depends on the >(?/1",1?'%91:%LHFDGM representativeness of the environmental domain. Testing species distribution models across space and Global Ecology and BiogeographyHHCKFJ2KDS C6(6\P( Global Ecology and BiogeographyHHCDHQG2DGFG , '271:,%1$,LHFFJM# ( 6 C 6 ! 1:%1+1",LHFFSM in species distribution modelling. Diversity and avian sampling effort due to human preferences: an DistributionsDECJJK2JQF P6ArdeolaKGCHDG2HHI , '271 "81 9 ,1 ($1 , LDQQIM P ! 6 ! ,%1("1:,%LHFDDM!6 the assessment of prediction errors in conservation < Biological Environmental InvasionsDGCHIJK2HIQI ConservationHECGJ2EQ ,6 /$ LDQJFM 86 ! ( /1$,LHFDGM !( are not ubiquitous. Molecular Ecology HHCKFKG2 preference. EcologySDCSK2ID KFKK >6 $%1(1 > ,8 LHFFQM $ +27-1*%15%1"/? ! \ R ( LHFDGM6(((C5( 6!((6(2A 6(2 6! 20 EcologyQFCHHDG2HHHH species distributions. Journal of EcologyDFDCEED2 EKG > 1> ,1 : -91 : " LHFDGM 3\ ! temporal independence of data on modelling $816?LHFDGM3!!2 species distributions. Basic and Applied Ecology 6((EcographyGSCJSE2 DECGFQ2GDQ JSI : 81 , 91 - LHFFSM 7 6(6 $5 -, LHFDHM 2 ! (C6 distribution models: removing spatial sorting bias models of plant species distribution? Ecological P6EcologyQGCSIQ2 ModellingDQJCDGQ2DKG SJJ :,1,167LHFDDM$ $ ,1 ( "71 + LHFFSM ( ! 3(6 ! the performance of species richness estimators: %!Abies ('Journal of Animal pinsapo LM European Journal of Forest EcologyIKCHIE2HJI ResearchDGFCKGG2KEH

:,%LHFFJM%A more representative data? Biodiversity Informatics KCDE2DQ

416 : ,% LHFFJM / ( ! -6 /1 $ ,1 :( 91 : ,%1 , '2 sampling effort provides higher species richness 71-1+16LHFDDM estimations. Biodiversity and ConservationDICJIG2 (!P6( JJD distributions: the need for maps of ignorance. Progress in Physical GeographyGKCHDD2HHS : ,%1 ( 1 $ ,1 , '27 1 +',LHFFIM$P6<P( -$1+21:,%LHFFSM3!( the spatial distribution of Iberian dung beetle 2 ((6 3 species accumulate over time? Diversity and \Ecography SCJJG2JIK Distributions DGCIIH2IJF -( %1 %6 ?1 " ,:1 91 : ,%1 , '27 1 $ , LHFDFM 86 6 ,9 LHFDDM 86 ! 1 61 uncertain nature of absences and their importance 2!6( in species distribution modelling. Ecography 6 GGCDFG2DDE Global Change BiologyDICSQS2IFJ

: ,%1 , '27 1 - - LHFFJM C 96'2' /1 : ,%1 "1 % a misleading measure of the performance of LHFDDM$P!!(P6 predictive distribution models. Global Ecology and !CA( BiogeographyDICDEK2DKD predictive models for species richness of Iberian P Journal for Nature Conservation : ,%1 %2" LHFFHM 96( ! DQCKE2KQ predictive model for species richness of Iberian dung beetle based on spatial and environmental 96'2' /1 : ,%1 $'2%0 variables. Conservation Biology DSCDKJ2DIG : LHFDDM 9 6 not incorporate global data misrepresent potential %0' :1 - -1 ,1 LHFDDM C ( 3 ( ( P6 6 \ ! beetles. Diversity and DistributionsDICDSG2DID for modelling climate change impact on species distribution. Climatic ChangeDFJCDGK2DKI 96'2' /1 : ,%1 % - 3 LHFDHM $ 0 P6 % #+1 : 1 %'< 71 $ , LHFDGM climatic conditions in the distribution of Iberian /(( 6 ! diving beetles. Global Ecology and Biogeography ( ! ( Biodiversity and HDCQJJ2QQI ConservationHHCGDHD2GDGQ 96 LHFFFM Cause and Correlation in Biology. %6 ? LHFFQM 6 6 ! (1(" ( R seasonal temperature gradients. PLoS ONEECIQHD 96 - LHFDEM " (C ( ! 6 Biological %' 2-1 %0' :1 - - LHFDGM ( Invasions DSCHGQ2HKS >P / % ! ( Climate Change Impact on Endangered Species. ?( ,31 < /#1 9 1 :1 PLoS ONEJCSKESH %'' ,1 -6 99 LHFDGM 7( Predictions from Climate Envelope Models. PLoS "-+1/P8"LHFFGM"(6 ONEJCSGSFF of climate change on the distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Global ? -91 < LHFFHM 8( 6 Ecology and BiogeographyDHCGSD2GID 66 Trends in Ecology and EvolutionDICSS2IF " -$ LHFFFM 6 6 P 6 and distribution. Ecology LettersGCGEQ2GSD (?1%>1>!$LHFDGM+(6( bias in a large distributional database and its effects -81(:1>1"1 62 Journal 1+%16>1+51$ of BiogeographyEFCDEDK2DEHS 1$5($1:<1%1# *1 #<< #1 " ?1 " 1 -' 71 -19(,19319'P<"18 71 8 /1 8<6 71 7 71 7( 717(%1*6"LHFFKMOsmoderma eremita L191M Animal Biodiversity and ConservationHJCD2DE

--1-/1,11%0': LHFDGM ( $P 3\ !! ! !! 9 /PLoS ONEJCKGSES

417 418 Impactos y Vulnerabilidad

M.A. Zavala1*, P. Ruiz-Benito1,2, M. Benito-Garzón3,4, R. García-Valdés1,5

1Grupo de Ecología y Restauración Forestal, Departamento de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá, Madrid, España 2Biological and Environmental Sciences, School of Natural Sciences. University of Stirling.FK9 4LA, Stirling, United Kingdom 3CNRS, Laboratoire d’Ecologie, Systématique et Evolution, Université Paris-Sud, CNRS, Orsay Cedex, Francia 4CNRS, Centre International de Recherche sur l’Environnement et le Développement (CIRED), Nogent-sur-Marne Cedex, Francia 5CNRS, Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, Montpellier, Francia *Correo electrónico : [email protected] Aplicación de los Modelos de Distribución de Especies (MDE) para el análisis de los efectos del cambio climático 36 en los bosques ibéricos

Resultados clave "*!* *!*Y""!V" # % / """"!"!" L%/M(05 "" *" " " ' ** * '0 * ' <*" ! "*!""*""""[" >?WW #%(0 1!1 V"!""! """"- (( #!"!'!"* 0 %/ '_*"" 0! "#""" "#"`>??} V>?W?;""!"*" #:(00 !*# ! 6 0 0 6 **"*- ! A "#!"**" 15 """"*"! "- 1 ' ">??""*# - 1 "#""<" !6 """ """" "*"*!'` # / 0 ! ! >??}K_'U±#>?W'" 1 ' ""*""""*"!" ( ! ;**"""! !! *"! *YPinus sylvestrisAbies alba " "*" "#""" *#" ' "! " "*" * ] Contexto >??}*>??\

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419 Figura 1

Figura 1. ""*!_"["!;"*"V""!"*" * !! __ " [["!! ;;"*" VV" " !! ""*A""*NSPP.A, … , SPP.N"!*Y*"#!1 "#!ZCLI.1, …, CLI.Z`"Y "*Y"#* *"!*""*""*"*YY]>??

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!"*""""!"!Y#" ""!"V>?W? " !" "" >?WX # ' W V" _[; " " * "" V"impactos potenciales vulnerabilidad * \ !" * " ! * "" " "*"!!\ #""_[;mayor realismo "*" * # " " "! biológico *Y_>??#">?? """"!*Y;]V¤ «>?WWU ">?WXV"_[; >??\ " *" " " ! "*" *" V""!!# " " * Y* *'"*## " " "*" *Y * *""*'- K * "*" "*!""** ""*"*!!*"* ""!"""! " "*" " "K * " <* " "" !- """*""! "#"<*"" " [ " '" _[; # [">?WWV"*"*- '***""\" "!"""\!" #^!W QU= >?WX "*\"!!*" *Y***""*" "*!""*""*- *"** <*""!! =U>?WW"#"

420 Tabla 1. Q""!Y"*""*"!#!"*""*"" <"Y"*"_"["!;"*"_[;

Modelo Referencia Variable respuesta Escala

Modelo de Distribución Benito-Garzón et al. Rango de distribución Malla 1 km2 de Especies (MDE) (2008) de la especie (20 especies)

Observacionales (IFN) MDE parametrizados Supervivencia Benito-Garzón et al. Experimentales con plasticidad y rango de distribución (2011) (ensayos de procedencia) de la especie y adaptación local (2 especies)

MDE parametrizados Crecimiento, mortalidad Benito-Garzón et al. con crecimiento y rango de distribución Parcela IFN (2013) (11 especies) y mortalidad de la especie

Modelo estocástico Colonizaciones García-Valdés et al. Parcela IFN dinámico de ocupación y extinciones locales (2013) (escenarios con (10 especies) de teselas (SPOM) y sin cambio climático) Modelo estocástico Colonizaciones García-Valdés et al. y extinciones locales Parcela IFN dinámico de ocupación (En prep.) (escenarios con (23 especies) de teselas (SPOM) y sin cambios de hábitat)

;!***=U>??J>?WW>?WXU ">?WX** " '" " * "" "!""*"=U>?WX ""!""_"" ! " "*" " "" !!""*""* <U ">?WX K_""!"*" !" ! * " *"""*##* "*"!"!""U " K_""!"*" >?W} K # _" """ " "* <*" " ; " !Y *"" "" < " "*" !Y *"!""*"""!""! ""!* ! *"*"*"" Figura 2

Figura 2. **>???U>W??"*\**"**""*"!"*"! !Y" !`Q~ >***"! "*"_"!"*""!U_""*" "*""!;*

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421 Resultados y discusión "'"*!""Fagus sylvaticaQuercus petraea #'>X;"*<!" (i) Modelos de distribución de especies tradicionales *""*"* basados en presencia/ausencia y clima "!"*"""!- ""!"*" ; =U >??J " " _[; " " *"" * "*"" [">?WW«>?WW "*"""!V""- (ii) Modelos de distribución de especies parametrizados ""!Y"'"**""*" !" " "! *" ! con datos de supervivencia y adaptación local * # " " "! *!!;"" =U >?WW * "!** _[;**!"Pinus pinaster Pinus sylves- ""**""" tris,*""<""U"*\" Pinus sylvestrisP. uncinataAbies alba "*##!"*"*

Figura 3

Figura 3. _*""!*>?J?""*"_*" "!! * >?J? " "*" PiPinPinusus sylsylvestrislvestitris!! PinusPiPinus uncuncinataiinatta AAbies alba Fagus sylvaticaQuercus petraea

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422 Figura 4

Figura 4. "*##|"'**"*""*" | PinusPi pinasteri !! PiPinus sylvestrisl

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423 Figura 5

Figura 5. !!"*##*""!>_X>?J?"Y"""*"!!!! " !! > _X >?J? " YY" " de Pinus sylvestris Pinus pinaster "*#*=U>?WW!"""" *"!"*#*=U>??J

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"""!*""*- """!*"! "!""**"! *YAbies albaFagus sylvatica Quercus roburK!- ""*"!Y""! *!!"""<- *""!"*"_- (iii) Modelos de distribución de especies incluyendo ""*"""" crecimiento y mortalidad ">Pinus pinea Pinus nigraK#'

=U>?WX"!"# (iv) Modelos dinámicos espacialmente explícitos ! * - "" " " " * #**##! U*- U " >?WX " >?WWQU=>?WX!V"*- !*"- "!Y""!" ! ''\ " !" * \"WW"*""* '!"""!" *"*#"- *"*"""*" "*^!> "'*"""- *"#""- "V"""" """""'- !Y"'""*"!""" """""!Y"" ;"*"![ !*Y'** *"""*""- #"'""!""*- # "V">?W?[]_>?WW;"" ! '" " # ' """"*#""'- '"!';"" "** <*""""*'*!!- """!_U "'""*""'" >??JU*>?WW*! """ "!*"! >?WW QU= "*!* >?WX! !"<*"- """*""" "=U>?WX*- ** " *" " " ""*!"*""*" "!!"- "*"*!"'""[ """!"""*" Y "*" "" " !" "!U_- =U >??J V" _[; '\" " *" *!" '" *Y""!*"*" _"*"

424 Figura 6

Figura 6. _*""*!""=U>??J" *"#!"'\"=U>?WX"""">W??*" "*"Abies alba!"*#Fagus sylvatica"*#Quercus robur"*#

*=U>??J=U>?WX

Tabla 2. UW!""""!"*"*" #!""*""">W??""X~~>??V ""*>W??

Actuales media 2100 media Presente Presente Especies [min – max] [min – max] – 2100 – 2100 Crecimiento Mortalidad Crecimiento Mortalidad Crecimiento Mortalidad

1.91 0.50 1.98 0.55 Abies alba [0.00 - 9.48] [0.00 - 0.99] [0.00 - 7.23] [0.13 - 0.72] 0.96 0.28 1.18 0.33 Castanea sativa [0.00 - 6.21] [0.00 -1.00] [0.00 - 5.09] [0.05 - 0.72] 1.25 0.16 1.33 0.26 Fagus sylvatica [0.00 - 10.59] [0.00 - 0.99] [0.00 - 8.24] [0.01 - 0.60] 1.26 0.16 1.61 0.28 Pinus halepensis [0.00 - 38.22] [0.00 - 1.00] [0.00 - 29.89] [0.04 - 0.74] 1.38 0.15 1.56 Pinus nigra 0.24 [0.00 - 15.26] [0.00 - 1.00] [0.00 - 9.20] [0.01 - 0.58] Pinus pinaster 1.60 0.43 1.83 0.54 [0.00 - 37.94] [0.00 -1.00] [0.00 - 18.73] [0.12 - 0.86] Pinus pinea 1.65 0.38 2.84 0.44 [0.00 - 21.82] [0.00 – 1.00] [0.00 -14.55] [0.15 - 0.84] Pinus sylvestris 1.36 0.16 2.21 0.28 [0.00 - 23.71] [0.00 - 1.00] [0.00-12.45] [0.013 - 0.58] Quercus petraea 2.80 0.25 2.70 0.34 [0.41 - 8.76] [0.00 - 0.99] [1.00 - 4.75] [0.01 - 0.71] Quercus robur 1.08 0.30 1.15 0.33 [0.00 - 11.59] [0.00 - 1.00] [0.00 - 8.17] [0.04 - 0.66] Quercus suber 1.60 0.55 2.09 0.44 [0.00 - 30.44] [0.00 – 1.00] [1.00 - 13.65] [0.15 - 0.87]

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425 <*"!!`!'" ""*""**"" "*"*"**" "*"*#"""!- ! # " "'\# * " #" ¬ <* """<*"#"K""*"" ""*Pinus halepensis* "!"'*<"" #"!\*!" "!Y""!' "!""*"!" ";"*"""- ; U " >?W} " " "" '"! ! " "" ! * !*"* * !*"!"- W??";"!"*"" !""*"!";"*V"- "*"" """!*"- """*"*""*"- "!""" "*"V"""*""*" "*""""*""""!" "!*"""" "#"*"!"- #"' "#"!#; "!"*"#_`* "*"""#"!'" ` >?| ! " " " " *#'J\"* '#" "! "*" " !"# ""!*!- Figura 7

Figura 7. ["*"*">W??"""!*""*"P. halepensis !P. pineaP. pinasterP. nigraP. sylvestrisQ. ilex'Q. fagineaQ. pyrenaicaQ. petraeaYQ. robur^" "!"*"*"#*"""

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426 !""''"- *"**'#- **"*""- !""<"# *"**" !*!"!""" "*"""''"** ***"!"" '`!- "##"""!- "*""* !" **"""\" Recomendaciones para la adaptación *"*"`>??} V" "*" !" *" U ">?W}- """!*"! *YPinus ! """#""! sylvestris*#"' #!*Y""'" " "! !Y "" ! **"""'#"- *"""*"!" !""*" * * '" '" #" " ! #! *" "*"""*""" *"! ""*"!" ""*"!!!"* " "" !Y "" ! `

Figura 8A

Figura 8A. *"*"¤>*<"W?(W?¤>W??"!" "!"Acer campestre!Alnus glutinosaBetula"**Corylus avellanaFraxinus angustifoliaJuniperus communis' Juniperus phoeniceaJuniperus thuriferaPinus halepensisYPinus nigra¤Pinus pinasterPinus pineaPinus sylvestrisPrunus "**Quercus canariensis*Quercus fagineaQuercus ilexQuercus petraea"Quercus pyrenaicaQuercus roburQuercus suber #Salix"**Tilia"**

427 !' "" *" * *!" " " *"" "" * ' ! "" "' V * Y' ** # "! " "# U " #" ""*"!"*" * "# " *U " "*" #" * * " Y'"!""""" "*" * " " Y " ! "! " *"" "" *Y "" * " * " * ! " ! ! Material suplementario ""*""*"""*" # """!#! ; " ! *"" "" "'""" " !Y" "" * ;' '#" ! '! "! "! "Q"¬! "*"!"*"! ;""" """#^!W=U '"!"*"" >??J!=U>?WW=U ""*" >?WXU ">?WX """"""* U ">?W} "#"U'""""!Y"

Figura 8B

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428 ;=U>??J"* ;=U>?WW""_[; _[; " * *"U *" " *" * "*>?"*"""*" "*##""*"Pinus pinaster *"~! ""*!W¤> P. sylvestris " " "" "" _*";"*Q^>??W *""*"}*";"* _*"'¬"'random "*#*YW\\>??W forest=>??W""""!Y" `"*"*" *!"'* " " *" Y" *#* *""*";"<* """`"W>#!""" " "! "" *#" "" #!" *'\" * * *"J"P. sylvestris>*P. """"#!""" pinaster >??\ * **`"W\\\ "*## " !" " WW " ` ! * " W\ W\\? >?} '*"*"""" "" " " " " * ""'*"*P. sylvestris"`" """"W>=W=>_X `"~! ;"`#}*P. ~**"~! _>??W pinaster_"`"~! ``' `##'`"

Figura 9A

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Figura 9B

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430 !'"*""""*" "\ *" " " " * V" #" """"""" Q = _ ~'"" ` _ "*!"""; _'"V U_` U ">?WX"` _! Q [ >??\ Regiones de procedencia de " "' "" ] [ W\\J especies forestales en España_"_ # >?? # " !_Q__ * " " "!" " " "*" Q _U` # ; >??W " " !" ;"* *" V" #! `" * Pinus sylvestris """!#"!Y#" *#"`*""## _" # Silva FennicaX}>UXJ >?W>*"

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"" _ >?WX Distribution ecology: From Agradecimientos individual habitat use to species biogeographical range`*'¬«

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431 [__Q>?WW^ adaptation & vulnerability Contribution of ;" ¬ `" *" Working Group II to the Third Assessment Report #"Global Change Biology WXXW>UXX> of the Intergovernmental Panel on Climate Change. ""¬¬« ;V¤Q>??\`*""!" '<**"""* _ [ Q' _ ±# _ ¤" Annual Review of Ecology, Evolution, = >?? * "" and Systematics?U\ " " * ' EcographyX?WXUWJ> ['^_V"_=¤=>?W> `''""'*" `; >?WW Biodiversidad en España: Base para la U "! #' *Y" sostenibilidad ante el cambio global_*" "'_~`;;}XEcographyX}UJ ;"*

U " Q `#' ±# _ #" #"[±#_ '«="_Q [Y_=>?W};#'! >??;#'!U " U" ' "*" ¤ " "*" "!" Journal of Applied Ecology _ `* Ecological Monographs }>\?>N\W> U\

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U* V U " Q QU= Q^>??WMapa Forestal de España escala ±# _ >?WW ["'' # 1:200.000 ~ _" ' * " * "_ ' ~! "" *" ''!'Global Change ` " ` ` Biology W>??U>W W\\\ Modelos y Cartografía de estimaciones climáticas termopluviométricas para España *Q>??}"#'!#" peninsular~~_"'" ' ' " Ecology _ LettersJWU `[V"Q~Y *`_"">??\^UU _===' "*'" ^Q'UV;_ "*"Trends in Ecology & Evolution>\U?W ;'_"~«¤*` « Q^ V# ` V _ _' _ ~ >?? Climate change 2007: Synthesis report _ _ ^[ Q'" ~ Q"# !'¬#"""!' _`!````=`` `¤"_^^¤«^^¤± «^_`V_`! ` ± = >??} ;"" "# "** ` >?WW ' "" #!'!';*Science _ ' U XW?WXXXUWXX *""U!" " > "È Global Change BiologyW}}U}\ "" Q [ Q W\\J Segundo Inventario Forestal Nacional (1986-1996) _" V _ _"¤ _ ` « _!_ =! U ` Q [ ` «" _ V< _ _ _ #>??Tercer Inventario Forestal Nacional >?W?'*"*#* (1997-2007). __" #! ;* " """ _!_ Forest Ecology and Management>}\\JU?\ ` >??} 1! ? 4] 4 *?44+ V";Q"[#"[>?W?~" Dataset (Geographic) "# " " "*" *" `~;` "";"¬`Plos One ~¤!¬#"` }WX>W> ` [ **" `;[ ;"" ¬" ["*! * _U V* = = V ""!""U#>U _ >??J ^ " UU?[!>?WX "'"Global Change Biology W>JJU>JJW '^_VQ"Q;"W\\; # " "! _ V [¤¤ [ "* >"NatureX\>?U «`>??WClimate Change 2001: Impacts, >X

432 Adaptación Cápitulos del 37 al 57 o tación al Cambio Climátic p Plan Nacional de Adaptación al Cambio Climático Ada Plan Nacional de

433 434 ADAPTACIÓN

CONTRIBUCIONES, Capítulos del 37 al 57

Índice

8. Instrumentos para la adaptación

Capítulo 37: Marco normativo de la adaptación al cambio climático en España - C. García, R. Garza, J.R. Picatoste ...... 437 Capítulo 38: La protección legal como marco para las medidas de adaptación al cambio climático de las especies amenazadas en España: Una visión preliminar - R. Goméz-Calmaestra ...... 443 Capítulo 39: La importancia de los espacios protegidos en la adaptación al cambio climático en España: Una visión general - J.A. Atauri ...... 451 Capítulo 40: Red Natura 2000, parte de la solución para la adaptación al cambio climático - G. Rodríguez ...... 457 Capítulo 41: El debate de la migración asistida en los bosques de Europa Occidental - J.F. Fernández-Manjarrés, M. Benito-Garzón ...... 463 Capítulo 42: :!9 para la adaptación de los bosques al cambio climático - S. Martínez, M. Estevez, G. Anguita...... 469 Capítulo 43:0 y la biodiversidad - E. Ojea ...... 477 Capítulo 44: Metodologías para la evaluación económica de los impactos del cambio climático y la adaptación en el sector (!2S. Quiroga, C. Suárez, Z. Fernández-Haddad ...... 487

9. Casos prácticos de la adaptación de los ecosistemas

Capítulo 45:+!%2 J. Domingo ...... 493 Capítulo 46: La práctica de la selvicultura para la adaptación al cambio climático - C. García-Güemes, R. Calama ...... 501 Capítulo 47:A! "0#9#1 de seguimiento de cambio global - R. Zamora, F.J. Bonet ...... 513 Capítulo 48: Experiencias de manejo adaptativo derivadas de la retroalimentación investigación-gestión en los pinsapares andaluces - J.A. Carreira, B. Viñegla, J.C. Linares, M.C. Blanes, V. Lechuga, J. Merino, V. Carraro, L. Taiqüi, R. Haro, J.B. López-Quintanilla ...... 521 Capítulo 49::! de monte bajo de Quercus pyrenaica 9 del Moncayo en Aragón - E. Arrechea...... 535

435 Capítulo 50: +!L( !M2 F. Sevilla ...... 543 Capítulo 51:+!A'C y principios para su aplicación en los pinares de montaña mediterráneos como medida de adaptación al cambio climático - P.A. Tíscar, A.D. García-Abril, M. Aguilar, A. Solís ...... 555 Capítulo 52: Adaptación al cambio climático en pinares pirenaicos: (2 J.A. Blanco, J.B. Imbert, F.J. Castillo ...... 565 Capítulo 53: Aspectos clave para un plan de adaptación de la biodiversidad 2J.L. Martín, M.V. Marrero, M. del Arco, V. Garzón ...... 573 Capítulo 54::(!!( en la adaptación al cambio climático - M.R. Mosquera-Losada, N. Ferreiro-Domínguez, J.J. Santiago-Freijanes, E. Fernández-Núñez, A. Rigueiro-Rodríguez ...... 581 Capítulo 55: ! vegetal bajo escenarios de cambio climático - R. Serrada, V. Gómez-Sanz ...... 589 Capítulo 56: Técnicas blandas para la restauración de zonas quemadas en ambientes mediterráneos - J. Castro, A.B. Leverkus, J.R. Guzmán-Álvarez .....595 Capítulo 57:! de revegetación estratégica en paisajes agrícolas como mecanismo de adaptación al cambio climático - J.M. Rey-Benayas ...... 605

436 Adaptación

C. García*, R. Garza, J.R. Picatoste

< *=\ ] \ ]\

Marco normativo de la adaptación al cambio climático 37 en España

Introducción general 15!1 conservando en sus suelos y hábitats un importante almacén El cambio climático es una de las principales [stock] de carbono y evitando emisiones causadas por amenazas para el desarrollo sostenible y representa uno de otros usos del suelo. Con relación al pilar de la adaptación, los principales retos ambientales con importantes efectos 0 directos sobre la economía global y el bienestar social. y por tanto vulnerables al cambio climático. Una gestión 0 §!¥ La más reciente y exhaustiva evaluación del sostenible de la biodiversidad adaptada a las condiciones conocimiento global sobre el cambio climático, publicada cambiantes del clima contribuye a reforzar la resiliencia por el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre (\5 Cambio Climático (IPCC) en los años 2013 y 2014, ha 0 0 ( 01 verse amenazados por efecto del cambio climático, los humanos somos la causa principal de tal cambio y (\5M 26(( el amortiguamiento de fenómenos extremos del ciclo nuestras emisiones de gases de efecto invernadero- el hidrológico-, el aprovisionamiento de productos materiales cambio climático continuará en las próximas décadas y L11(1( 01GM siglos. L511 Los dos pilares fundamentales de la lucha contra ( 1 GM el cambio climático son la mitigación (la reducción de las emisiones antropogénicas de gases de efecto invernadero) y la adaptación a los impactos derivados El marco normativo de la adaptación al cambio de este fenómeno global. El sistema climático tiene climático 1 1 0 6 0 ! complementarios y necesarios: reduciendo las emisiones Los distintos niveles de gobernanza y se limita el calentamiento futuro en el medio y largo administración ambiental, desde el internacional de plazo, y adaptándonos se limitan las consecuencias Naciones Unidas al nacional, pasando por el europeo presentes -fruto de las emisiones históricas- y futuras. y sin olvidar los niveles regional y local, poseen unos A más esfuerzos de mitigación, menos necesidades de 0 adaptación, y a la inversa. obligaciones y las directrices de la acción frente al cambio climático en materia de adaptación. :0 (05 Marco de Naciones Unidas y la Unión Europea de bienes y servicios ambientales, sociales y económicos claves para el planeta y la humanidad. Considerando Los compromisos asumidos por España en el pilar de la lucha contra el cambio climático de la materia de lucha contra el cambio climático en el ámbito (1 0 5( de Naciones Unidas están recogidos en la Convención importante papel como servicio regulatorio del sistema Marco sobre el Cambio Climático (CMNUCC) y su

437 Protocolo de Kioto. En este mismo nivel, el Grupo En el ámbito de la Unión Europea, existe un amplio Intergubernamental de Expertos sobre Cambio Climático 50 L3"M ( # 01 políticas y medidas encaminadas a reforzar la lucha contra el ámbito del conocimiento, proporciona de forma el cambio climático a nivel europeo en sus dos pilares de ( ( 1 mitigación y adaptación. A610 relevantes, pero no prescriptivas, para informar la acción 01 frente al cambio climático. HFFI1 la adopción del Libro Verde sobre Adaptación, continuó En el proceso de negociación de la CMNUCC, con el Libro Blanco sobre Adaptación, aprobado en 2009, la adaptación es uno de los principales pilares del y culminó en abril de 2013 con la Estrategia Europea ! 5 de Adaptación al Cambio Climático, cuyo horizonte de miembros, a alcanzar en 2015, y constituye una prioridad HFDG2HFHF ( 1 0 es construir una Europa más resiliente a los efectos del 0! 5 : los mayores impactos por causa del cambio climático. ( 5 J acciones, resumidos en la Figura 1.

Figura 1.

Figuraura1 11. 55( (

CA8"(85"#LHFDEM

Marco nacional adaptación, a través del Plan Nacional de Adaptación al L"#M01 La adaptación al cambio climático en nuestro 105 5 51 todas las acciones de adaptación realzadas a nivel \ 1 6 5"#( M ( 1(12 15 agentes. En este contexto, es imprescindible una buena '11 coordinación y gobernanza entre todos estos agentes y nuevas oportunidades. Entre los sectores contemplados niveles para avanzar hacia la integración de la adaptación "#'"(85 011 0 vulnerables al cambio climático. El desarrollo del PNACC a través de sus España fue uno de los primeros países europeos "( 85 6 en establecer en el año 2006 una estrategia para la los principales instrumentos y elementos adoptados en el

438 A1\5(H !15 Los elementos clave del PNACC pueden adaptación. resumirse en las siguientes acciones: Refuerzo de la coordinación entre la Integración de la variable de la adaptación al Administración General del Estado, las cambio climático en la normativa nacional de Comunidades Autónomas y los entes locales. los sectores críticos, como agricultura, agua o turismo. ' 0 1 entre la estrategia de adaptación del Estado de forma periódica, de proyecciones del clima y los agentes sectoriales, y fomenten nuevas futuro en España (con escenarios climáticos oportunidades de negocio y empleo. regionalizados), facilitando su conocimiento ( 1 10 1 ( “ciclo de la adaptación” comienza con la generación y sus respectivos ámbitos de acción. Esto incluye análisis de datos, información y conocimiento en materia evaluaciones sectoriales de los impactos por de escenarios climáticos regionalizados, evaluación

Figura 2.

Figura 2. +(

CA8"(85"#LHFDEM

1 prácticas, etc., como herramienta de apoyo para una 1 aplicación efectiva de la adaptación al cambio climático. 1 0 ( Cada elemento de los mencionados puede catalizar el producir herramientas y sistemas expertos de información, 1!0 0OP1 movilización de actores a los responsables de la distribuido, y sometido a distintos factores de impulso. ( OP Una herramienta recientemente desarrollada de adaptación al cambio climático son explícitamente para facilitar catalizar el ciclo de la adaptación y fomentar ( 0 ( la coordinación en este campo en España es la Plataforma cada sector correspondiente o en otros instrumentos de de adaptación al cambio climático, AdapteCCa1 0 : ( 5! en la normativa y la transferencia de información y !5 conocimiento también contempla la elaboración de 5 ( M directrices técnicas, orientaciones, manuales de buenas 20

439 Impactos y vulnerabilidad al cambio climático las interacciones y sinergias entre el cambio climático de los bosques y biodiversidad en España y las invasiones biológicas, y el impacto potencial del cambio climático sobre las especies exóticas invasoras y la biodiversidad en España, e incluye una propuesta de 0' A A 0 A (( de verse favorecidas por los efectos del cambio climático. donde se localiza. Nuestro país posee aproximadamente KF ! \ (Williams et al. 2000), gran parte de las cuales están Junto a estas iniciativas existen muchos otros presente exclusivamente en España, es decir, son 01 51 ! endemismos. Asimismo, cuenta con una de las mayores información y conocimiento muy amplia para orientar la ! (( de la conservación de la biodiversidad en España, y 0! Las evaluaciones preliminares de los efectos del evaluación. 0 a una reducción de la reserva hídrica de los suelos !1 0 !10 Adaptación al cambio climático de los bosques ( y biodiversidad en España de las extinciones locales sobre las recolonizaciones. También se señalan un aumento del riesgo de incendios A partir del conocimiento existente sobre la !(!0 0! (1!0 al cambio climático se están desarrollando una serie de 5! acciones e iniciativas dirigidas a integrar la adaptación de los ecosistemas, incluyendo cambios en la abundancia ( relativa de los taxones, en su distribución, en el comportamiento, en la fenología o en procesos ecológicos En cuanto a la integración normativa, los clave como la polinización, la producción primaria u otro 5 "# tipo de interacciones. impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático en el campo de la conservación y uso sostenible de la En España la evaluación de impactos del cambio 0\5" global en general y del cambio climático en particular Estratégico del Patrimonio Natural y de la Biodiversidad 0 L-/DHIEHFDDM1( 1 6 ( ( 0 01 desarrollan proyectos y producen abundantes resultados (0(! "#0 "10 la biodiversidad se han considerado prioritarios desde el 5 5 comienzo, y se han promovido una serie de proyectos e las masas forestales españolas a las nuevas condiciones 10O ::%L:EGHFFG1 de los Impactos, Vulnerabilidad y Adaptación al Cambio HD 1 DFHFFS1 Climático de la Biodiversidad en España: (CCBIO)”1, HJ M 0A6 la política forestal española la necesaria adaptación de GDI!HHIA\ los montes al cambio climático, fomentando una gestión a lo largo del siglo XXI, forzada por distintos escenarios encaminada a la resiliencia y resistencia de los montes al de cambio climático para España. mismo. La revisión en curso de esta ley de Montes está insistiendo en consideración los impactos del cambio Otro proyecto a destacar en materia de climático y la necesidad de la adaptación al mismo. biodiversidad es la Red de Seguimiento de Cambio Global -"0#105 Por otro lado, se han desarrollado unas directrices ! 1 5 (!0' "0 # 01 españoles, y fomentar su uso por la parte de la comunidad y analizan posibles medidas de adaptación a través de /!( 5(!/(!1 conocimiento sobre los impactos del cambio global y el se están desarrollando una serie de herramientas de apoyo desarrollo de un sistema de evaluación y seguimiento de a las actuaciones forestales basadas en la elección de dichos impactos en estos espacios protegidos. Hasta el (!0 1"0#0- escenarios de cambio climático en un horizonte adecuado son: Archipiélago de Cabrera, Picos de Europa, Sierra !1 0 Nevada, Teide y el recién incorporado Cabañeros2. Un magnitud de los impactos del cambio climático en los tercer proyecto desarrollado en el marco del PNACC 5 es el análisis de los efectos del cambio climático en proyecto destinado a elaborar una caracterización del las especies exóticas invasoras en España31 0 medio físico de rodales selectos de especies de montaña

1 6CPPP((22222222 biodiversidad.aspx 2 http://reddeparquesnacionales.mma.es/parques/rcg/index.htm 3 http://www.magrama.gob.es/es/cambio-climatico/publicaciones/publicaciones/Especies_invasoras_tcm7-197788_tcm7-217991.pdf

440 para la producción de semillas forestales, como base para la elección de semillas para restauración teniendo en cuenta los escenarios de cambio climático.

La información, sensibilización, implicación y concienciación de los actores directamente relacionados con la aplicación de estas medidas en los ecosistemas (agricultores y forestales, desarrolladores de planes de gestión y ordenación, responsables de políticas, técnicos (1 M 0 cambio climático tenga éxito. En este sentido el PNACC promueve mediante acciones de transferencia una 1 ( 0 nutre y orienta de forma multidireccional la acción en todos estos ámbitos. También es necesario analizar la perspectiva de los consumidores de servicios y productos procedentes de estos ecosistemas y se debe considerarse como medida de adaptación la implantación de políticas de concienciación para fomentar un cambio de hábitos de consumo.

Conclusiones

Una de las líneas de acción señaladas en el 9("(85"#1 01 un informe sectorial sobre los impactos del cambio 8"(85"#1 HFDG15 en curso del Segundo Programa y recoge por tanto esta ! 0 1 0 España.

Para la elaboración de este informe se ha contado con la Universidad de Alcalá como coordinador 1 0 5 : este informe de evaluación sectorial corre a cargo de la Fundación Biodiversidad y la Universidad de Alcalá.

Además de una revisión del conocimiento de la \ 01A6 resultados de proyectos de investigación desarrollados en relación con los impactos y las vulnerabilidades en este campo, el informe incluye una “guía de adaptación”, con la intención de proponer una serie de líneas de actuación para la adaptación de los sistemas forestales y conservación de la diversidad biológica.

441 442 Adaptación

R. Gómez-Calmaestra

Jefe del Servicio de Vida Silvestre. Subdirección General de Medio Natural. DG Calidad y Eval. Ambiental y Medio Natural, Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente. Pza. S. Juan de la Cruz s/n. 28071 Madrid Correo electrónico: [email protected]

La protección legal como marco para las medidas de adaptación al cambio climático de las especies 38 amenazadas en España: una visión preliminar

Resultados clave /0(3# 0!1 # : 6 1 1 0 ( A6 (' ( 0 1 1 GF ( 0(3 ( 3# ' L/ HFFD1 "(' HFFE1 " + 6 A HFFI1%HFFEM"1 ! !1 (!1 ( 1! KHG 1 F1I A0A / 1 HKJ ! ( A L7 #:((1 +HFFJ17HFDDM\1 ' L !1 :(M5( 1L(6M ! A1DI\ A ' L% HFFJM HFL+HFDHM #( L 1 M ( ( 1 6 ( ' / DQJQ Contexto 5 ( L !M 1 A A'9 \ ! ( L M1 ( A : 6 M 0100 2 ! ( ( ' A22: 3 9- (" #'L3#M/1: ( ' -51HFFF2HFDF1 L 1 : (M1 : ((\! EHHFFI1DG1 1 -/ A(A DGQHFDD1E!

443 " 1 6 8 ! !0 ( A 1 L ( A 1 1 A91! in situ ( 0 1 M1 !6! (1(16 / 1 0 6 20 !(L5HFDDM 2 6 ' !0 L86 HFFK5HFFS :<HFFI!$ 001 HFFJM11 1 L5 HFDD 0 HFDD \ M $ 0 0 ! 0 5( ( "1 0( L1(M ! 1 1 ! "1 ( A ' !'11A( L:HFFJ1 :HFDF1HFDHM Integración de la adaptación en los instrumentos de protección de taxones y poblaciones (1 1 0 ! ( 0 ' 6 1 L5 HFDD1 HFDDM 161 :EHHFDD1( !5 :!0 L10AAM 1 A0! 6A1!0 \ !8( 06A La protección legal como marco para las medidas de 1 0 0 adaptación ( 1 : (1 : ' M: (2 0

Figura 1.

Figura 1. #!(151 ! ( 55 DQJQHFDD

444 A 0 / 1 - / ( " 0 DGQHFDD 0 A (1(1 ( !:15 1 ( A O ( AP : :1 0 (( ! (A2(3#2 L0! ( A \M15(( Criterios Orientadores para la inclusión de ' ( MA2 Taxones y Poblaciones en el Catálogo Español de "1A Especies AmenazadasPL : - / DGQHFDDM 10( ( HFFE1 0 0 ( 5 ( ' 1 ( ( 1 0 0 A 0 ( ! L(DM ( A( El papel de la investigación y el seguimiento del estado " 1 0 de conservación 0 L 51 1 : !1M1 ! !! / ! ' 1 ( (1 ! 1 ( 11( ! ex situ"1 1 ! A1 ' (1 05: A ! ((( 1 (1 0 - / DGQHFDD1 0 ( 0 1 : (1 ! ! A A ' ( : "15(! ! ( ! A " 1 6 !1

Tabla 1.Actual distribución de taxones en el Listado de Especies Silvestres en Régimen de Protección Especial, que a su vez incluye al Catálogo Español de Especies Amenazadas, según el Real Decreto 139/2011, de 4 de febrero.

LISTADO CATÁLOGO TOTAL VULNERABLE EN PELIGRO

FLORA 171 34 112 317

INVERTEBRADOS 57 14 17 88

PECES 19 3 10 32

ANFIBIOS 20 6 2 28

REPTILES 53 6 7 66

AVES 245 31 21 297

MAMÍFEROS 43 26 7 76

TOTAL 608 120 176 904

445 1 !' ( '55 010 HQHLHI1GG1DID ! " SD!M(5 1 ( ( 5 0 1 A ( 3 1 6 0 :(L0A ( 1 0 ( 5 ( L F2GFM1 ! Directrices para GF2IF 1 1 la Vigilancia y Evaluación del Estado de Conservación LIF de las Especies Amenazadas y de Protección Especial1 M : 1 ( " A1(H # HFDHM / HQH ( 1 '1QF: A (1 1 (1 0 DIH A ' :GF ! (D LJ O ( AP HH ! O7PM 9 1 (11 0 (!A LO" P1 ( / QHEG1 6 5HFDDM16 HFFQDEI1/! 0!'' A00 L(GM100 1 : A0!:LEJM ( 0:( LJSM Posible escenario futuro 11 : ( (0\ (QFE11 1011DGEA 8D LJ1DH1IS1GJ!M0 (:((3 " ' A 1 (1 6 0 !' ' : ( 0 6 A A( ( (1 (L!( ! ! M:!1 ' 06( 5LHFDDM9! \8 1 1 ( H( 1 ( A ( :(

L51!0M 1 L 51 A M Galemys pyrenaicus y Tetrao urogallus presentan dos categorías en el Catálogo, referidas a diferentes poblaciones. Se ha considerado en 1 A ambos casos la categoría de mayor amenaza, es decir, “En Peligro de extinción”. Figura 2.

Figura 2. /LÇHQHM5LHFDDM(( LLÇHQHQHM 55 LHFDDM ( LAM!'(3

C5LHFDDM

446 Figura 3.

Figura 3. 06 IF (30:1:1(

C ( 3 ( EIJ!M0 1 (1EK :S(1 ( A1 O7PL8GM ( A : 0 1 ( 5 1 5 0 5LHFDDM 1': 1IFLE1DD1 ((01

Tabla 2.(065LHFDDM IF (3LM:(LOPotenciales candidatos al ListadoPMLM:LOPotenciales candidatos al CatálogoPM

POTENCIALES CANDIDATOS POTENCIALES CANDIDATOS AL LISTADO AL CATÁLOGO

Alytes obstetricans, Discoglossus pictus, Euproctus asper, Hyla arborea, ANFIBIOS Lissotriton helveticus, Pelodytes punctatus, Rana temporaria, Triturus marmoratus

Anguis fragilis, Coronella austriaca, REPTILES Podarcis bocagei, Vipera aspis, Vipera seoanei monticola, Lacerta bilineata, L. vivipara, Podarcis muralis, Vipera latastei, Zamenis longissimus

Lepus castroviejoi, L. europaeus, Atelerix algirus, Canis lupus, MAMÍFEROS Marmota marmota, Martes foina, M. Felis silvestris, Microtus cabrerae, martes, Meles meles, Mustela nivalis, M. Mustela erminea putorius, Neomys anomalus, N. fodiens, Sciurus vulgaris, Sorex granarius, S. minutus, Talpa europaea, T. occidentalis

Anthus spinoletta, Circus cyaneus, Alauda arvensis, Passer montanus, Dryocopus martius, Falco peregrinus, Perdix perdix, Columba oenas, Hieraetus pennatus, Luscinia svecica, AVES Corvus corax, C. frugilegus Monticola saxatilis, Montifringilla nivalis, Prunella collaris, Sylvia undata, Turdus torquatus

447 Tabla 3.(065LHFDDM( (3LM:LOPotenciales candidatos a excluir del ListadoPM LM(LOPotenciales candidatos a descatalogaciónPM

POTENCIALES CANDIDATOS POTENCIALES CANDIDATOS A EXCLUIR DEL LISTADO A DESCATALOGACIÓN

ANFIBIOS Hyla meridionalis, Pelodytes ibericus, Pleurodeles waltl

Acanthodactylus erythrurus, REPTILES Chamaeleo chamaeleon, Hemidactylus turcicus, Hemorrohis hippocrepis, Testudo graeca Macroprotodon brevis, Psammodromus algirus, Rhinechis scalaris, Tarentola mauritanica

MAMÍFEROS

Apus pallidus, Bubo bubo, Bubulcus ibis, Bucanetes githagineus, Burhinus oedicnemus, Calandrella brachydactyla, juncidis, Clamator glandarius, Delichon Cercotrichas galactotes, Hieraaetus AVES fasciatus, Pterocles alchata, Pterocles cristata, Hippolais pallida, Hirundo orientalis, Tetrax tetrax daurica, Lanius senator, Melanocorypha calandra, Merops apiaster, Muscicapa striata, Oenanthe hispanica, O. leucura, Sylvia conspicillata, S. melanocephala, Upupa epops

616 ( (1 !( A: ' : (1 - / M 9( DGQHFDD1 ( ! -/DGQHFDD1E!1 "1Criterios Orientadores para la inclusión 00(' de taxones y poblaciones en el Catálogo ! 6! : ( " 1 (15 !5 M " ! - !M /(1 1 ( Recomendaciones para su aplicación 6 "':( 1C Material suplementario M ( 9 5 ( 1 (1 6 6 L ( 1 0 9M M 9(1 1 0 A ( (1 0 D " 5 A 61 M '(:1 (

448 H " in situ 1 ( " +1(,1%6,LHFDHM A(1 !1M OP0KS 6!Methods :EHHFFI in Ecology and EvolutionGCDII2DJI G in situ 0 5 %1 86 ?1 " -+ LHFFSM 1 P(6!6 6 Journal of BiogeographyGGCDIDH2DIHJ A 5%1+61#/-1"'31 E + in situ 1 - LHFDDM Impactos, Vulnerabilidad y Adaptación 5(1 al Cambio Climático de la Biodiversidad Española. 1 1 2. Fauna de Vertebrados. / + ( % # " % 1 1 %1%-%% 11 K + in situ A1 / 3 LHFFDM Atlas y Libro Rojo de los Peces 1 Continentales de España. / + 1 #'2%# 1A1 #L93M% S +6151 (1 % LHFDDM Impactos, Vulnerabilidad 1 y Adaptación al Cambio Climático de la (1(61 Biodiversidad Española. 1. Flora y Vegetación. 1 % !0(L % % - % 1 M1 % ! 0 ( ! L1M1 + -1 LHFDHM Atlas y Libro Rojo de I + ex situ A1 9 > / + ( % #2 ( J 3( (1 % ( Q !1 $1(6 1?9+1+-LHFFJM ! 1 "!6( (Plos OneGCDEGQ 1 A 0 ( :< 31 9< 1 9( ,1 -6< LHFFIM \ " 3 ! 6( 6 / / " ! %Biodiversity and ConservationDSCGJFG2 GJDS

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7 ,-1 # 1 + LHFDDM Atlas y Libro Rojo de los invertebrados amenazados de España (especies Vulnerables). / + % # " % %1%-%%

450 Adaptación

J.A. Atauri

`]{<! O<+<>!_!Y+ =k!\!

La importancia de los espacios protegidos en la adaptación 39 al Cambio Climático en España: Una visión general

Resultados clave P L/ HFFJM #:(1 0 ( "11 (1 ( ! ( 111 15(! ( #"5( L M ( 5 C 010 1 (( 5! ( ((16 (1 ( 01 L-"-2 ( ! HFDHM :(1 ( 9(1 Espacios protegidos en España (1 (( :(6 (:' ' 50(C 1DHFFFF(5(( L3##"2?%HFDHM10 A SQLHFDHM 00( 1HJ5(( (2 ('10 2 ( 51 L5' L-"-2 ( HFDHM 2 5 2 ( 1 ( M1' 3# O (( 1 6( 1 ( L% ( ( HFDDM ('' :

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Figura 1. 8('( ' (

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-"-2 LHFFKM Diseño de planes de seguimiento en espacios naturales protegidos. +'''1%

-"-2 LHFDHM Anuario 2011 del estado de las áreas protegidas en España. +'''1%

-"-2 LHFDHM Seminario Técnico “Buenas prácticas de conservación de hábitats y especies: gestión de conservación y adaptación al cambio global”. Espacio Natural Sierra Nevada, 24 al 26 de octubre de 2012. Conclusiones. 8 -"-M1%

454 -"-2 LHFDHM Espacios protegidos < 1 +< % LHFDGM ( P6 en el contexto del cambio global. Documento de 2 !( trabajo.+'''1 ( ! 6 9 Environmental % / C 6CPPP Science and PolicyHQCDH2HG ((5 HQHFDE *-LHFDFM:)( +EcosistemasDQCD2E/ % C6CPPP LHFDDM La Evaluación de los Ecosistemas del U3ÇSESHQHFDE Milenio de España. Síntesis de resultados. % % %-%1%

1 %' ,17 ,1 % -+ LHFDDM Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático de la biodiversidad española. 1. Flora y vegetación. %%1% -%

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3#2?" LHFFEM Securing Protected Areas in the FACE of Global Change3#1+

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LHFFEMImpactos en la costa española por efecto del cambio climático Fase III. Estrategias frente al cambio climático en la costa. 1%

9 LHFDDM Biodiversidad en España. Base de la sostenibilidad ante el cambio global.%"1%

"91>(68%LHFFEM/( 6 2 <(UBiological ConservationDQCHEK2HKH

9-1%,1-(911+'7LHFDDM Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático en el sector forestal. Notas sobre gestión adaptativa de las masas forestales ante el cambio climático.%%% -%19+8 1 "%

9 1 %( -1 9!< #1 P % LHFFKM %( C P ! 6 Conservation BiologyDQCHQK2GFQ

455 456 Adaptación

G. Rodríguez

Programa de Biodiversidad, WWF España Correo electrónico: [email protected]

Red Natura 2000, parte de la solución para la adaptación 40 al cambio climático

Resumen

# : 0 1 #9(1! (5 1 0( 6 10 ( ( 1 1 0 1 (!( 0 (1 ( ( (0! ( 0 A ! Contexto : 0 #A13"6 ( ( 1A ( 6 ( / 6 1!HFFIHFDG 5( +3( (( AL3"HFFIHFDGM ! A #1-#HFFF100 ( 0 HKFFF 1 (1 ' 0 (0 ! !( ( 69 ( !A1 ' (!' 90( 1 ! (1 6! (

457 : ! - 1 15( 5 L%HFFSM C- 0O1 (('(0( 1 !' (' 'P (1- ( A1 ' !!- ! 10AQ- 1(: R' \5 ( 1 1 (!( ( !1 3"6( ( ( ( :!6 /65 ( !(L (( (M1 " 51 A11 ( (( HFFK "51HFFS ( ! ! 0 ' La Red Natura, indispensable para la adaptación al HFKF0 cambio climático en Europea ! ( 1 - Adaptación #HFFF100 HKFFF(1' Papel clave de las áreas protegidas para la adaptación al cambio climático ! ( ' ( 6 ( ! ! 1 0 1 - # ( A (1 0( ( 0 (5 A H 1-#HFFF A1 (1 1 L#" HFFQ1 ?? HFDFM 9 ( ( 1 H1 ! ! 1(1 ( 0 6 A (10 0-#( 1 1 (5 -#HFFF 0( '0 10 !

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Figura 1.

Figura 1. :(3(HFDH33 ( HFDH

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459 DDEKM(L??HFDH #(-#HFFF ( DM : (1 1(! $-# 6 - # 6 HFFF 5 1 ( 0 ! 0 8 ! -#1(LHFDE2 1 :( HFHFM0%! 306 /-1/-%" *L*M !0(0 ( 0 -#HFFF1 ' ( (LHFFI2HFDGM ("1 !6 5(( -#HFFF %0 (!! 0 ( - # HFFF " ( ! - # HFFF 6 ( " (01 ( ( -#HFFF( 6 !6(! 06

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460

5 %1 86 ?1 " -+ LHFFSM P(6!6 Journal of BiogeographyGGCDSII2DSJJ

LHFFSM Detener la pérdida de biodiversidad para 2010 ! 6 6 "1 6 169 6!6-(

LHFDHM Draft Guidelines on Climate Change and Natura 2000

LHFDGM = Natura 2000 Network961

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??LHFDHM:-#HFFF9 ??

461 462 Adaptación

J.F. Fernández-Manjarrés1*, M. Benito-Garzón 1, 2

1CNRS, Laboratorio de Ecología, Sistemática y Evolución, Universidad de Paris-Sud Orsay CEDEX 91405 2CIRED, Centro Internacional para la investigación sobre el ambiente y el desarrollo. 45bis, Av de la Belle Gabrielle, Nogent-sur-Marne, CEDEX 94736 *Correo electrónico: [email protected]

El debate de la migración asistida en los bosques 41 de Europa Occidental

Resultados clave / 1 1 ( #:(' 1 5 0 ( D < 06 L HFDGM"1 6 0(' ('1 6 O( P1 561! L<HFFJM ( ( A ( (\A (1 A( 1 (( 0 (( A1 5! +5Pinus pinaster1! Pinus pinaster"(DQKF (1' 0 6LM # 0A : ( ( 0(A Introducción 0 ' 1 !migración asistidaL%M : ( 01(1 5 DFF0 (( 1 ( L? !6 HFFIM(( ' A 101 05$L2+' 1A1 HFDEM '0 velocidad local 0 ! 5 (((L:HFFQM 1

463 % 0 reforzamiento 6 LO!PM ( (LR# M " 61 5 61 ( L A( 'M 1 0 ' A10 ' 6 0 ( % 1 6 0 5 1 !" (>qu componentes 51 1 6 Pinus debo migrar a un ecosistema X para mantener un servicio albicaulisL%:<HFDHMJFF< ecológico YU(6 (5'0 (L>( 5 6 HFDDM(1 0 ( ' " !1 0 (1( -1 6 ' 6 A ! ( ( ! L" HFDHM / 661 ¿Por qué hay controversia en torno de la migración 1 asistida? C ' % 0 (¿dnde se debe plantar una especie para ' L 3# compensar los efectos del cambio climáticoU ( M1 ( A15 ( ' 6(C 90 ' ( (% ¿dnde se debe migrar el ecosistema?5 !2 1 ' 0 6 6 6 01 1 ( A 5!L6CPPP!( !AL8DM 6!(%86M%8 ' (

Tabla 1.9((!(L$PHFDDM

Argumentos a favor Argumentos en contra

Opción para compensar la fragmentación Riesgos e impactos irreversibles de invasión del paisaje

Remediación de funciones ecosistémicas Impactos sobre los ecosistemas y sus funciones

Forma de prevenir la extinción local Contaminación genética de poblaciones locales !

Opción de manejo innovadora Desvío de recursos de alta prioridad

Necesario o prácticamente obligatorio para Parcialidad hacia especies consideradas especies con poca dispersión y sensibles importantes; prioridades erróneas al cambio climático

Opción plausible con un manejo de riesgos "# adecuado

Mejoramiento de las prácticas de traslado Continuación de prácticas poco efectivas de especies amenazadas de manejo

Impactos sociales y culturales #'

C%LHFFHM

464 ' HFKF HDFF QR ! 1 GFKF C M ( ( -1 L M L: M HFFQ1/!!(6HFDGM < 0 ( !1 6 ( 6(! !1( 0 L "51 HFDDM 10(DFF JFF<6(HD "1A!0 (HFLDJ A%'0 <M ( 5L>(HFDDM : sensibilidad "(! (! L$PHFDDM OP 5 "! 1 1 1 L? 1(0A HFFJM/10 ( 0 5!! 6Q!'R'1 viceversa(1 ! ! " 51 ( 0 !CM '1 ! LQ2!!PM M 61 A51

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51 ! Q6( 0 ( ( / ( (1 6 1(0

05C Q( L9 HFFIM 9 ¿Cuál es la vulnerabilidad de las especies de un bosque/ (1 0 plantación concreto con respecto al cambio climático?, 0 ( ( ¿qué opciones de manejo existen para compensar ! 0 A la posible vulnerabilidad de algunas especies?,¿es L(AM realmente necesaria la migración asistida? Si la !( migración asistida es considerada necesaria, ¿cuáles son 1'1 las herramientas existentes para escoger las poblaciones 0 5 / que se deben migrar en el bosque en cuestión? 661 0 ' 51 ( ( (1 ( A 1 L?HFFJM % ! ! LOtransfer functionsPM exposición 1 !1 (0> ! 1 !(1 ( 1 A (0U81 sitio de origen 6 sitio del ensayo 9 6111

465 !OP0 ( OP(1 !LR# 1(0A HFFJ1?(HFDF1HFDGM 0 1 ' 2 0 6 1 ( Pinus pinaster L M 0 1 0 0 1 2 51 !AL1 1 M1 1 L ! ( 0: M 5 L! ! ( ( ( Q0R(DM L DQQK1 DQQI1 +''2 %'HFFHM(1 ¿Qué limitantes existen? El caso de Pinus pinaster 0 010 9 0 % 0' 6 (' !1' A' 1>0 ( U¿ 1 !U DF!: : ( 01

Figura 1.

Figura 1. 5 A10(15 0

0 ( ( GFFEFF>HL/ 1DJKI 70AHFFSM1561 !L-HFFIM '1 DQEQ DQKQ !L/DQQQDFK! "3 ! HH/DQQQM ( ! LADQJSM ::1(0(1 0 (1 6( 9(1 60(6DQKS1DQSG !!6(HF !DQJK' A :1 6 0 :: ! ( ( ' 6DQJK L2+' HFDGM " 0 1(% 6 0 1 LA DQJSM / 1 A ( 0 ! "(:6DQJK

466 ¿Qué perspectivas en el ámbito de la investigación son necesarias?

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?-1#18LHFDDM( ! ( !The forestry chronicleIJCIGD2IEE

468 Adaptación

S. Martinez*, M. Estevez, G. Anguita

_'!K_S<%>[%9%[%Y[%+%< * Correo electrónico: [email protected]

<"=>## 42 ?##

Resultados clave natural del clima observada durante períodos de tiempo comparablesQ # V \ " ` '" " *" "" #" * " ;^~;#* ***'"*#* ~'!;<*""!! "!"!' "*"\"#"!"#" *"""!"""" """"""!'""!" !"'""" #V'""`"'""*# " *" "! " " "' ! " *" !Y#" """""*"* '""'#"" # * ' #;"*""'"' !""* '" " " "*"!"" ""'""" """ "" " ! '! " \ #" " Pambios en el medio ambiente global, incluyendo alteraciones en el clima, #;"*"\"*`' productividad del suelo, océanos y recursos hídricos, * " !"" '"" química atmosférica y sistemas ecológicos, que pueden "*"!""*#" alterar la capacidad de la Tierra para sustentar la vidaQ *""*"*" QW\\? "! V" !" " " "'\#" " "*"'!"# Contexto ***"" #! *"" <" V" " ! " ;"" !" " " " #" "*#""""" " ' \" !"" V" "" " " * "'\#""!""" " " " "!""*#" " #" " !"" ' <" !"""*\" " *#" " ;"" !" V#_""¬" # # " *" '" "!!_¬\ """"" “cambio de clima atribuido directa o indirectamente a la actividad humana que altera la composición de ""!" la atmósfera mundial y que se suma a la variabilidad "*"'"""**

469 !" !''\" "! " las medidas oportunas para hacer frente a los efectos "*" * Y* * "*" originados por el cambio climático #"" !\" * " #" " " Adaptación V" " "*!" ! "! " """ "" " #!" " V '" " \ ` !" !" "! "*" <" "**"""!""'" "* * !"" " "*#"'!"*" !"*""*\"""" !Y#"'""'#"" !#"!' " " \" '" " `"!"*# ^! " *#"! " * #" " '" *!" " " `"! “Administración # " #" y uso de los bosques y tierras forestales de forma e "<"" intensidad tales que mantengan su biodiversidad, " " "" productividad, capacidad de regeneración, vitalidad y su " "#" ' " potencial para atender, ahora y en el futuro, las funciones **'""^"! ecológicas, económicas y sociales relevantes a escala ! " "" local, nacional y global, y que no causen daño a otros *!"' ecosistemas”_;W\\X

' "*# “Enfoque de gestión " *# " " dinámico de la gestión en la que los efectos de tratamientos *" *# y decisiones son continuamente monitoreados y se "*#" utilizan, junto a los resultados de la investigación, para "*!*"*";" & #*Y" los objetivos se están cumpliendo”"W\\J \Y!*""""""" [" " " *" *" ""!"* " ` W\\ " # *!""<" !" " *" * " " """""#"""\" ""!*#"'!* "#V"""#""* >??J"*"""*" "!"""""""" *" " '" !Y !*"""!" " #" *" " ` *"\Y ;"#*'"!* ! " *"# !"" " *" '#" "! " " ""#!#"*" "#" "" !"" * '" ""*"**"!* ##"#" ;"#"*"*Y * " ! V \ ` !" '" "!"!'" """!"'" "*"""# #! " !\" ! "*""*'" <*" " '" #;"'"!"!""' "#"*"'!*"'" """""*"*" " *# " !Y#" " '""'""" ""! """

; "" \ ` <' " @\^## " " " "" " *"!""*Y**!" La Organización deberá mantener, conservar y/o restaurar "#""!Y"*** los servicios del ecosistema y los valores ambientales de *!!##'"[ la Unidad de Manejo y deberá evitar, reparar o mitigar los ""*"" impactos ambientales negativos. **"*##" " @_@ V" !"" \" * ` * " !\" " "" La Organización deberá contar con un plan de gestión acor- *!""""!V" de con sus políticas y objetivos y proporcional a la escala, *#"""""'*"" intensidad y riesgo de sus actividades de gestión. Este plan !Y*" de gestión deberá implementarse y mantenerse actualizado basándose en la información del seguimiento, con el objetivo El consumo de productos maderables y no - ! -2" da y la documentación sobre los procedimientos deberán ser que proceden de unos bosques gestionados de manera sostenible y que en su obtención se han tenido en cuenta

470 "!""#- @`>#w "Y#" La Organización deberá demostrar que el progreso hacia el ¹ " " * cumplimiento de los objetivos de gestión, los impactos de '" " " X } \ W> las actividades de gestión y las condiciones de la Unidad de W?WW?>W?XW?}" Gestión se monitorean y evalúan, de manera proporcional a " *" '#" ! "! " """ la escala, intensidad y riesgo de las actividades de gestión, """""" '"*"*" ""*""" @{^w *'" La Organización deberá mantener y/o mejorar los Altos Valo- ^"*#" res de Conservación en la Unidad de Manejo, a través de la aplicación de un enfoque precautorio. "'*"'""" - '"*""""*" """"

@|}##w~ ¬*""'- Las actividades de gestión realizadas por o para La Orga- *"#"""!"' " nización en la Unidad de Gestión se deberán seleccionar e *"*""" implementar en concordancia con las políticas y objetivos " económicos, ambientales y sociales de La Organización y conforme a los Principios y Criterios en su conjunto. ; "' '" *"!\*!Y#"'" V" **" \ ` Y "*"!"*" **"!"" "!""""" """#"*'"# ""!""" #"\"#" !Y#"\" ;" " ! *# """ """#""""* _" " " * *# ** " " ! "# " !"" " #"\ " " !"" " # " "" *"""\"`"" <"#"' ""*" """!""" # !Y "' # " #'" ; " * * " "" *G" *" \" ` ** '" " *" " "G""#Y" ` *#""""'"- V" " "'" **" "*" """! ! '! ' * ~ >??"*""*"'" `!* "'"*- ` #

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""""*\- [#"\"" """"""\ ""!""!"""'- ` ! " " *\ "" ""#""*" *""""*""- " "" # "'" "!"!"""*- \Y!"!"- V\'""*" " "#*** ""*! "# !"" " ;"" !"" *"** !Y"""""!- \Y'"*" V\`"'- "!"'"#Y""" "*"!!" \Y!#""!Y""- '" #"Y#" "!""\Y'"

471 Figura 1.

Figura 1. 99

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'""- ;"'"!\" !"*""" `"\" " *" " * " ;"\#"""*""- " " ' " \ *Y*"*"- '"!"'"*"! *!" \"" """"" "!*""" Recomendaciones para su aplicación #`*"W?? ;"" *" '" " ""! *"" J? " " \" " *!" " " """ "" "*W>W\""" "*" # " " >}XX""\" *"""! "*"!! " *" \" ` " " * " \ " **

Figura 2.

Figura 22. (!9 !9

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472 Figura 3.

Figura 3. 9L6M9(

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Figura 4.

Figura 44. 9 9

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473 Material suplementario *\"""#

;"`"*` *W?;Y"#" W\\X"'*" _Y ""¬""!_ ! ! ^ Q [" ` ;"* " " !Y W\\> " Rpromover una gestión *""#"" ! ! "#"*""`~ económicamente viable de los bosques de todo el mundoS *" " " ; ` " ' * " ~" " ~" ** "" \ ~~Í""#'!"" #""**;""" *"""""" *""\"#""*" #" *" " V" "#" *" ~~Í"!"""""'" '""!**" ""*"<""*"!Y !\"#! "'"'""#* !"""!"""*" ;`"!""*" ""'"''\" *! ;"" ` " " Q"*"! " !" **" " ["`;"*""'!Y "*\" " " "" * *"">?WX " " # *\*#"\">?W} ! " " \ \ * " [" ! " "" ` ="" "" "" """"""" `**""*\" * \ ` ;"" ;"*" '""#""*" ""*\`K`>?? \` " * ! >?W>>?W>![";"*“La gestión ;`*!**#""*" forestal responsable como herramienta de adaptación "#!W\\"!" al cambio climático. Recomendaciones para mejorar la "*""* capacidad de adaptación en los Estándares Españoles de V" *" " " 1-"-2"2! "*'"" 2012” " < " " " " * #" " " " [""*W\\`! """*"" ` '" ` !' " '" !"""!""` Incluir programas de monitorización de impactos ; >??J ` *" * debidos al calentamiento global en los planes de gestión """*"" '" " " **"" *" ; < ! "! >??} *" '" " ! * """["*""'" *'" "' # \ *""Q#""`>?W> *"!" *!" #!" *!" ! >?W> !" " !" ! " *"*""\ * *# " **" """ " ~" " ~" ` ""V"*'""'! " * *" * " ;"" "*\!*"!" " !""*""""" "" " ¬ " "K *W*"V" \" ' \"' " "*"K *"" "K * *>[""^!Y" * *'" "K #"" ";* !'" '" <"K *"""#"K"*! *X[""!"~'" ' ; " " \ *" " *" " " * *Q""" "' V" "" !" ! " '" '" *}=\"=" *\"""""" *"~*"!"

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474 Apostar por una gestión conjunta de la adaptación V '" Y * * ! \" " _; _" ;* W\\X >9 '""*!*! U;* " **"""*"!"" ="""¤ #"*Y" ` >?? Estándares españoles de gestión forestal "*"'"" -2"Ù`^[U;Ù?WU>?? ;"" " " !Y ;"*>U?;` '* "" #" " ` >?W> " 9 Ù ""'#" `^[U?WU??W}U? "*""*** "!""'"""" ` ;"* >?WX [" _\ " "" [" #" ` ÙQ U?WU??W XU?;`

Q ! ' Q" W\\? The 1!"%9%^W}* }9;""¬" Acrónimos ~ >?? ! >?? ~ FSC"`"* """!"*"!Y~ ~~~~~~#* WWF: ~'! ;<*" "! ! CdC:" ~!` "W\\J$%#-` PRO: "";""¬" STD:;" >?W>Modelos de dinámica forestal como fuente CMNUCC:#_""¬" de información para la adaptación de los bosques "!! al cambio climático. Informe de conclusiones del $ YY- _" ' ~PCC: * ~'! ;<*" "! _!_ ! >?W>! La gestión forestal responsable como herramienta de adaptación al cambio climático Recomendaciones para mejorar la capacidad de adaptación en los Estándares Españoles de Gestión -"-2"_

475 476 Adaptación

E. Ojea

Basque Centre for Climate Change (BC3), Alameda Urquijo 4, Bilbao, tel.: 944 014 690 Bren School for Environmental Science and Management, University of California, Santa Barbara (UCSB), US Correo electrónico: [email protected]

Costes de Adaptación al Cambio Climático en los Bosques 43 y la Biodiversidad

Resultados clave 06 1 0 #:(! 0 ! A1 2'9(1 A !! 0 (1 0 #!!6A ! !6( ( 0 6 1 ( ! #( 0 (0 '!L:HFDFM 0 # : 1 (2 0 ! (( !1 0 ! 1 1 51 1 Contexto (1 1 L>< 95 HFFIM :0 9 0 ! 1 ( 0 0 1 ( ( L/ HFFFM L%HFFQM ( L>< 95 HFFIM 01 ¿Por qué son importantes los costes de adaptación? 1 1 1 ! ( A : L/HFFD1: HFDFM1 1 01 0 ( 2 A111L/ 1 HFFFM ! 1 1 : LHFDFM 6 A (((1 0 (! 1

477 (!1 666(1 6 (1 ! !%L%HFDFM1A!LHFFIM1 #LHFFIM " 3( A A L3"M ! ( 01 O 1 1(1!"51 1!1 #LHFFIMHFGF P L3" HFFIM 9 EEFFFDSSFFF1 (11 0 % 13"1 IFFFFDFFFFF !( : ! ! ,LHFDHM ! ((0EQFFF 1 DIDFFF 9 6 L9HFFS1#1HFFQM SQFFMDHSFF ! 01 1 00 (L8 0( HFDF1%<%6HFDF196<HFDHM A0 1! (D 60\5 ! :0 !1 (1 5 0 (L5HFDFM 6 : ' ! 6 1 5 0 ! (1 \5 ( ( L%< 9(96<LHFDHM6 %6HFDFM"51+(LHFDDM HIGF! ' - 1 1 1 "71 1 , IF \ 9 L)MLHFDGM A 1 Las estimaciones existentes de costes de adaptación se consideran aproximaciones informativas sobre el orden de magnitud, dada la : \"""

Figura 1.

Figura 1. .

478 *(' ( 9 (1 L 6 0 1 0 ! M 166A 0 : ( D ((1 1 (:( ! ! ! 0 1 51 ! ,LHFFDM1!LHFFHM 1 LHFFQM

Cuadro 1. Adaptación basada en los ecosistemas

Cuadro 1. Adaptación basada en los ecosistemas 'A0 ! \5L#HFDDMla resiliencia de los ecosistemas está directamente relacionada con la reducción de riesgos y vulnerabilidades asociados con el cambio climáticoL3#HFDFM

:adaptación basada en los ecosistemas(06 A1(1 2!L%(HFDGM90 (5! '1!(1!10!(50 !5!L0MLM9 ((1lograr un nivel sostenible que permita a las generaciones futuras disfrutar de los bienes y servicios de los que dependenL(%HFDFM1

:/(L/M!OG biodiversidad y servicios ecosistémicos en una estrategia general de adaptación. Incluye la gestión sostenible, la conservación y la restauración de ecosistemas para proporcionar servicios que ayuden a las personas a adaptarse a las consecuencias adversas del cambio climático.” CBD Grupo Técnico de Expertos Ad Hoc (AHTEG) 2008-2009.

,LHFDHMNature !01! 16coste eficiente(inversiones más favorables que las de las medidas clásicas

:adaptación basada en los ecosistemas0 ((1 1((L(%HFDF1#"HFDH18#HFDD18HFDH1,HFDH1 %(HFDGM

50C 2/(!( 205 2%A! 2+0 Para una revisión de medidas de adaptación basada en ecosistemas se puede consultar UNFCCC (2012)

479 ! A 5 H1 5 0 A ! 5 95 LHFDFM1 0 ' 0G 5 (1 # Y+ ` "GF1 0 A(0 KF 0! 5 1 0 A !(D'1 5 ! ( 2 ('( 5 60'2 0(2 : A 551 0 A6 ( A L5HFDHM ( ' !1 5 5 5 (12 ! !022 156 5 ! ' (L((151M 0 " 2 '1 ( 5 0 1 !LM1 ! 0 ! 2 ! 1 Lno regretsM1 L(HM Efectividad de las medidas de adaptación` Ladaptación basada en los : ! A ecosistemas2HFDDM-1 A ( 5 5 :!( ((05 ! ! ( ((':( 1 A 1 ! 0 6 ( 0 ( ! 6 \A0 ! ( !00 ( D ! ( 0 0 1 2 (5 (L2 11M7 (H10! Costes de Adaptación 12 61 ¿Cuáles son los principales retos metodológicos? 0! : ( 5 0 '` 0 !1 ! A 6 0 ! 2 0( 0 58 2 * Y>?W? 6( 3 05!6 Para una discusión más general sobre los retos de la economía de la **_¤>?W' >?WW"U>?WW

480 Figura 2.

Figura 2. #

C%<L6C2!<R`8%8@LL@8]`M

LThe Economics of Ecosystem Services and 0516 Biodiversity), 02 (2 ! L"HFDHM 6 ( L8 HFDFM ( A1(1 1 1 6 ( 51 6 ' 6 0(!1 00! ! ! 0 L+(HFDDM 00! Una propuesta metodológica #C ( 0 0 5 LHFDFM !( 102 55' 0 0( 10 !

Figura 3.

Figura 3. "(!05 5 .

481 1 ! ( 1 6 ' ((: 0 ' 551( 60 05 1 : ( ! G 0' 0 H 0 5( 03 3. Opciones de adaptación.! ! ( (C 3" ( !C ! 61 !0! 1 !1 1 0 ( A C relevancia 06 ! 0 0 ' L 5 ! efectividadL (1!1 ( 5 M( HFFKM M : escala de acción adecuada10( ' L (5 HFGF2HFKFM1 0 viabilidad ( / ( 00 1 ( 4. Costes de las medidas de adaptación. " ( ] \ + ! L5 ! 6M :

Cuadro 2. Ejemplo: estimando los costes de adaptación en bosques de la India

"3LDM -6LHFFSM0HFJK( !6'('06 65: 600(LS1H 6M00+LHM%0 ('1'L:HFFEM :selección de las medidas de adaptaciónLGM'01 (2$*LHFFQM! A(103 A!9 06(:costes unitarios de las medidas de adaptaciónLEM((!A31 !:! K1( 1A DDKFHKSF(' %5LHFDFM

482 0 L 0 sobre 6 1 5M1 los impactos1 (L(0 A M1 A L 0 ! ( M1 L# -<HFFSM! : 0 A( 1A1 ecosist micos1! 1 6 ¡ > : 5 ! : adaptación basada en los ecosistemas (( 0 60 9 (1 ( 2 6(0 ! 0 0 0 recursos sean asignados de forma A equitativa : 29(1 Es necesario ' nuevas estimaciones de costes de adaptación ! A1 (( ! 21 ! : (( Agradecimientos: 0 ( : ( '< %HFDH 8 ( ! %< Recomendaciones 1 ! %( )( * 6 6 ' 1( 1 0 : ( 0 1 6 !6 6 Acrónimos IPCC:"3(A ( : 0 6 !6 A 1 TEEB: 86 ! 9 1 5(( UNFCCC:#P<! 1DF 6( 1A CDB:/( ( 0 0 ( ( 0 ( !5 ! / ! (1 0 ( !50! C

(1 incorporar a la toma de decisiones

483 #M LHFDFM Building resilience to climate ` ' 3# (?#1 P >1 ( - % / LDQQKM 8!!%AAmbio ,1+>,1!LHFFDMP!! HKCHJS2HQS UBioScience KDCEG2KH

% L%M LHFDFM Economics of adaptation , $"1 / +$1 * 9 LHFDHM $( to climate change - Synthesis report?6( 6 6( / / C 6CP< Nature Climate ChangeHCKFE2KFQ (HFDFFDDSEGSSIK2 226(262 ><"195-LHFFIM6( Q(HFDE !Proceedings of the National Academy of Sciences USA DFECDQSQI2DQIFH " LHFFQM ( ! # C " %1 #1 "1 : -1 <6 LHFFEM 6 ! / /1 <6 91 $ 1 > 91 C(( #6-196P/18!-1?681 ! !! ! 6( Global Assessing the Costs of Adaptation to Environmental ChangeDECHDQ2HHJ ` > @+ @ 3 3 : %1 %6< %1 #6 91 > 1 !/+6 1 +2+' ,1 9 -1 /' 91 3!6(1: "1 > %1 :A %,1 %6 % LHFDFM6(11 !1 1 "1' -1 ! ! 91 +1 %1 ,< "1 ,!! 71 , ,1 Forest Ecology and ManagementHKQCSQJ2IFQ %>1%#1%91#,1" %1 - 91 - ,1 -(6( >1 %< 1 %6 LHFDFM >` 818>LHFFHM-! Preparing for climate change in India. 86( (?#ScienceHQICQKF2QKG -318-3"1#P/6

(91%LHFDFM316( %<1 +( 31 9' % LHFDEM 2 C ( -($<!6! !(6(Global Invasive 6(1-(1> Species Program1KK % % LHFDHM Understanding Long-term Finance 2 91 + '1 "1 ,- LHFDDM La Needs of Developing Countries presentation to 3 UNFCCC - South Centre / C 6C JSH !!ß!ß 6(2ß!! 1"LHFDHMC6 ßQß5ßHFDH! Q (ScienceGGKCSKK2S (HFDE

/ 7$1 , :1 %# 91 # -" LHFFFM % $1 :( 1 %1 0 81 86P6(1!1 $(62+(1:91%+%1" 1 Science of The Total Environment1 %1 96 %1 6 8 LHFFQM 1 HSHCHFD2HFE 6(1 Current Opinion in Environmental SustainabilityDCES2KE /17$1,:1%91#-"1%"1 ( %/1 $ ",1 3 :1 :(1 %( -1 86P 31 >1 % %1 : ",19!!/19P,19<,1 ,1 -( % LHFDGM 6( ?%LHFFDM6( 2 C P ( /BioScienceKDCIHG2IGE 6 !!( 6( Current Opinion in Environmental Sustainability 91 2 #1 8 3 LHFDGM Spatial KCD2K ` the case of Zaragoza."-2%"85 # -1 -< 8$ LHFFSM %( 6 ! PLoS Biology +(31 #1%<161>6 ECGSF > LHFDDM 5 1 +66 ->1(P 1 ,6 ">1 %< C 5 LHFDHM 9( ( ! ( " 7 Economía Agraria y International Journal of Ecological @DDCDDG2DEH Economics & StatisticsHE

$#1*9LHFFQM( 51+66->1(P1,6">LHFDFM( 6!!6(CP!HH 6( 3 ! Biological Conservation C9P6A! DEHCDE2GH 3 International Journal of Climate Change Strategies and Management E 3# L3 ! 6 !

484 A!LHFFIM> # L # P< ' A! 6(M LHFDDM Ecosystem-based (" ` information. / " %:1 ' 1 "<! ,"1 : ",1 $ LHFFIM # L # P< \\ > @ 6(M LHFDHM Database on ecosystem- Intergovernmental Panel on Climate Change. based approaches to adaptation. / ("1( C6C!ßP<ß (<P(ßßß -6 #$1 ,6 #71 9< -1 9A SHHI6 Q LHFFSM 3 ! 6( (HFDE 3. Current ScienceQFCGKE2GSD

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95 - LHFDFM ! 6(C9@ paper DF2FS

8 L86 ! 9 M LHFDFM Ecological and Economic Foundations:?6(16

8# L86 # M LHFDDM Ecosystem- ` 9 P<6 6( 6 ? 861 + 6( "(

8 1 < 1 > -1 7( LHFDHM 2 (1 ( 1 HFDH

#/" L # / "(M LHFDFM Adapting to climate change UNDP-GEF +'+ fund, special climate change fund and strategic priority on adaptation#P <

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# L # P< 6(MLHFFIM`\ Vulnerabilities and Adaptation in Developing Countries1+

# L # P< 6(M LHFFQM " !CP!A( Technical PaperI

485 486 Adaptación

S. Quiroga*, C. Suárez, Z. Fernández-Haddad

Departamento de Economía, Facultad de Ciencias Económicas, Empresariales y Turismo, Universidad de Alcalá Plaza de la Victoria, 2, Alcalá de Henares, Madrid, 28802 *Correo electrónico: [email protected]

Metodologías para la evaluación económica de los impactos del cambio climático y la adaptación 44 en el sector agrícola y forestal

Resultados clave '""! """"^! "*!!*" #`*"#"*'"" *"*!' '""**# ' " "*" '" <"" " " ' """;*"*" *'" ~ >?? ;; >??J ` >?? [ ;* #"" "" # ` Y*" " " " " *! ' _ " " " * * <* '" "*" " " * ! "' *"**"""' * * " "" " "_ "" * * " ~'"">?W> #`"*"*" "'"*!"*#"*! V"*"!"!" **" " ""*"""*" ' " *" " "*! K # "! ""KK# """##K#<*" Contexto *'" "K # \ ' \"' ; ;* " 'U "! *# _ >??} ""**""""" >??}>?WW;"*""! !" ' " " ' " * " !" \""" *#"#"!""" "##*"" '"" "#!" "" " #!" ' """# ">?WW`¤>?WW# *""*'"~'"">?W>_'>??} *''*" >?WW ?|'"*!'U"#! J|;* " ** * # '*"*<WJ " *" " ! " *"!" "" " * * " # "* "*" " " " ; * ! " *" * # " "* "*"""'"*" <"""* "* " *" " *" # " *"" "! " "" * " ! *V" "'*""#""!* "<'N

487 \"!O >"#"! <*O\*"" """'"*! !"*""*"O"" Y*À """"'"#""# "!* ; "' " "! * " " * " " " " " " ! " #" " **<*"""""* *""""*"""!\" #""" #"*"" #""""*!' * *"!" " * # _ " " " " " " * ! " """* " " *" *# ' " #"" "" *#" " " " ! <"" !" *# "! " !" V" "" *# " " '" " * \ * " #" * " *" " " *"" *""#" '**"" " ' " "" " ""*"*"!"*""" '!"""'" !*'" '" ** Y' " *" *!" *Y*"*"*" 'V#"'! Adaptación "! " " " "U" """Y*" Efecto del clima, las políticas y la tecnología en la * ' " # * producción y en el valor añadido """" * " *" #!" ; " " " #" ""!"" *" " * " ** * * V" "" <"" "! " *" " * " " " ! * " "" *"#!"" "!'"!"""""! \*"!" "* " " # '! * \"*""'*" ~'"" >?W>! ; ! * * # " " !\"'=` *" * " *"" ""!""#!"""*!"'" #" #! *# ;"#**"" `!'"'" ! "! " "" ' " ` _U _U` " " " " * !" *# " " !\"" * " " "*"*"*" "*"*"Y *" #" " *" "" '" !" *# ""'"#" "#! !" " "" " * "'"*""" *Y*!""*" "*""*""'"*Y* "*\'*"" ' " * * * <" * "!'"** *"" "! " "" " "* "'# "#! _ ` " " * *#U±">?WX "" # " " !"" "" #!" ;"**"#"* !" '" '" ''\" '" " '" " * " * " *#"" **"*"'U"" '*' *#!"'"" ;"" " " " " # *;"*\"#" *"*"""¬Y* '" " " * <" "*\'*" <*""*""*#* !Y½'>?WW" #"*"* #'*'U """'" "''\ ;"*""! "" >" " " " " *" ""'";'>??`U *'* >??J¬"#!"<*#" #À "*UU!Y '"*\ >"""""*"*"! 'UU'"#!"UU \ " "" *#" UU#!" "! " " "'UU*** " À > " * " "" UU" * " *À

488 ""*""" "*""!"*" "'# "#" '" '" "" " * "#!""*Y* !"# " *" * " *"#" " #" " <" " """='"VQY" ""*"!""*""*""" '"""""*! *#"Y*# ! * * "" *"""?|" V"""""* V" "" *" '\ "**"!Y# *"W""!*>?J? *"'""* *""~'"">?W? #''';'W"*# **!""""U Y**"*" " "" > "" " *"*#*" "*" "*#" \**!"! # * "" "" ! *""# * >?J? ~'"" >?W? ` * !"# """ '" " '" * **#"*" '*"""* "''\"**#`*" "" " " * *Y!*# * *! ' " *

Figura 1.

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489 U>?WX"" *""#!" #" " *" ' # !Y"#\"""*" ""* ***#*!""!""`! ';!"" """"** '"** **"#"\* " '" ' "! *# "Y*"\" \ "! "#"*"**"#" !"*";*'" ""*# #"\#' **"#"*"* *# # " " " * " "*""#" #""*"'"" " * ;" " * "***# El valor de la información hidro-meteorológica en **"!\ las medidas de mejora de la gestión para una mejor *! "!"! adaptación *"#'"" """**;"* ; " "!" " " ""*"""" Y*'*" "" "U' " """'""""""* "! "*"*" *!"# "* ***"*" # " * #" "' ; ] ^* ½'>??\½'>?WW!" "">?W! *!" "*\" "" "" \ " * !"# !Y#*" " '" \ " """ """** ""**#! """*!'!Y"" * " "" * " !" ''\"'>Y*"'" #\"' ;"#"*""" **""Y'" *"""'** * " #! "" " # *"! * "" ! " " <" ""

Figura 2.

Figura 2. ["'""#"\**#!!

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490 "* < '" " Recomendaciones para su aplicación #" " *" *'" " "''\!"";"" ; ' " " "*"## *" " " * " *" "*'"'!Y " * \ " "'" *!" <!Y** *#"*!"**" ½' >?WW! " * " # * * ;!;**"! ' " * ' " *" ""'""""""" " " ! "*"!"#"*" " * '" Y*" " "' ' * ' " * * #" '"""'"* "*";*"" ""'*""" "" " Y " "" ' "" "'""*\"" V"""**"Y*" ""* 'XV""* < " ; * ' " * * "" ½' >?WW! ; *"*"*" ""!"*"!" """"*!"*" ""*!!" "*!"*"""""!" *"*"*"'"* """" ""!""*" ***!"!""" '"""""" *"\*#" *!!""!" !""''* Y""""# Y* "" *" *#" * '"""V"!""\" #<*'" "'" * " " " " "" " " "*" " # " #""" "'"

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Figura 3.

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491 ~'"" ½' ` _ _ V >?W> '*"#* *"'"'"' =" ; ^ W\JJ U# ;*""%WW>WXUWJ ^;\" [ Journal of ~'""½'``¤>?W? EconometricsXJXJUX\\ ' ' * """"' ' * *" =" ; ^ W\\> `*"9%JXU\ " ^ ;\ [ ** " ~ ~>??""%@KK;-% Journal of Productivity AnalysisXW}XUW\ 9%4" "%!'¬#"""!' ;½'`>??\;# "' "¤ #" TOP: An _'~Q;">??}~*""! ]%2%22 "';__Evaluación 9%W\WX?UW\ 0 efecto del cambio climático_"_ "~'""V`!VQ' !_ ['="Q¤"""" =[¤"QV""_ _ _ >??} 0 _ Q" ` >?WW " 0 ! ""' climático_"_!_ ;*#""% 82%2 >?WW8! of AmericaW?J>JU>JX climático. \;"*! _" _! _ Q [U= V Q >??J _¤' " __ ["" _* Q# """" Forest Ecology and Management ½' ` U ± ~'"" >?WW >}}X>>>UX>W *""*"*""";! !"`*"¤**" ;; >??J 4 % 0; ?0%22W}}?}U}WJ ! ;; Q* >??J QQQ*Q} ½'`V~'""U± `¤[V=_""`U U ± ½' ` ` >?WX >?WW!^#' ^ ' * # ' *#"" " "*" ' " " ;! =" Natural _S"*Nordic Environmental ?0%22WWWUW} 22*" `UU';' ' ;½'``>?W"'U _~"">??J;<" * \ # " " ^ =" "' "* *" 4 - " ' Journal of 9%*" ?9%>>U>X

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492 Adaptación

J. Domingo

Ingeniero de Montes. Profesional independiente Correo electrónico: [email protected]

Gestión forestal adaptativa en Menorca 45

Resultados clave ' K GF(6 # 9 0 (' 1 6 DH1SH 6 ! ( ! ( DQGG2DQSFDQIG2DQQJ"0 1' #/(! % 60 DQIDHFFJ"16 (!%1 # : ( ! (! " 01 # ( ( 5 \A ( % ( !1( ( (0 Contexto !"1 ( 0 ! ( A ! A 9 !1 0 1 1 1( ( " 0 :%1(0 1 1( #1! HFDH"3( (! 1 0 ( 6 " 0 1 1 !1 0 % 1 IE ( -6 1 " 0 %1 A 61 (! 11 DQGG6/6(6 A ' 01(

493 16 ! A1 0( Alianthus altisimaCarpobrotus edulis( 1 5 6!1 \ \ % Anthyllis hystrix ( L?<M191 10%(! A (1A ! ! % A (10 ((( A! 81 1 ! 1( "16( 50 0( 1 Adaptación 0 6 Elaboración de unas directrices de Gestión Forestal 8L" Sostenible (GFS)(y adaptativa) para la adaptación al HFDDM /6 cambio climático (A 15 ( L9%HFDDM1 %1 !1 3 % ( LHFFKM :3:3991 !01(' (!\AA( ! "16 0(! +9!" !(( +9 /6 ! LM/0 ! 00EF 166 ' (( !!A 1 ( 011 ("66 5 (! '(!1 (1 ! ( ! Lymantria dispar :.%/6 (!A "! "3 KS Lymantria dispar( 1! HG 0% 1HFFISJ " 0 6(!( 1 6 ( !GK5 A !10! (! Figura 1.

Figura 1. -

C":399L:3FI#7FFFJHEM

494 /6 1 ! 0 " / ( A ( DH DK !! /6 ( ( L(DM 60 " 1 ( 6 L( HM " ( ! 5 ( ( LM (01 0% 1 ( /6 ! 1( ! %11"( 11(' (! (1(! ('"1(! (!% !1 Diseño de planes de gestión forestal adaptativos al '6 cambio climático 0(!1' 16 9! (!1

Figura 2.

Figura 2. +!

0 % 0 6 (!!A ! 6 6"1 ( ( 0 6( ! ! +9 ( :A1A !A (0 9 6 ! A 9 ( ( LM1 ( 1 A A L% ((L1 % HFFEM1 5M1 ( 6 L1 5M1 0 % L" HFDDM1 (1 ( A1 11 (1 0\5( !( % !( 0% !16 0( '

495 Seguimiento mediante indicadores ambientales 9!0 +0 85(L+M " 1 5LM (+ ( L( GM /6 55' 6!1 ("1 ! ( (!1C 5 ((1 " ( 5(A6 1 ( #0(! Riesgos e impactos a gestionar

(0'+ : ( ! ( (! 1(00 A' ' + ! ( 1 ( " 5 1 /+9 50 5 Figura 3.

Figura 3.-/((!

C ' 8! 1 IJDD 5 L-61DQJGM 8! E K ! ( 1 ( L-61DQJGM L(EMC - -'1( ( (! 16=A L(EM !5 1 ! 0( 6( 0 31 (1 ' ! !5 ( 0 5( 6(!!( 6!'2! '

496 ! 6 H 6 0 6(: ( (1 ! ( 5 " 1 1( 55 ' '(( 0 (1 0 ' ! ( " 0 0 ! 61 ! (0 LPinus halepensisM0! 61 LQuercus ilexOlea europaeasylvestrisM1 5 6 ! ( 0 5 1 10A ((KF ( ( 6 6 ( 6150 L ! ( 1 1 M A ( ! 1 1 (1( Figura 4.

C3#'

Figura 4. "5(!%!!(' '6'(!!

EF IF 0 ' C ( ( / ( 0 A ! 0 ( 0 ( ( 6 ( " 0 0 A 01 ! + ( (0 (( 5EF:( C ( ( C 0 5 0 ( (0 ( 1 '((: 01 ' ( ('

497 :399 L:3FI#7FFFJHEM " 0 0 !0 A1 ( ( ' 1 Replanteo de objetivos y medidas (! ( ' ( + ( !1 ( ! / 1 +L" ( 0 0 ' + 9M 0 5 5 ('0 10 + 1 5 ' :' # 1 (1 ('5 +11 (11 !6( 0 ' 6+9 +(1 ("( 5 ( ! ( 5 (1 ! 65 +9 A0 01 65( / Recomendaciones para su aplicación !1 "0 " 0 1 0 0 1 5 1 ! ( 1 ( (' ( 1(5 ! 5 0 (

" 0 1 '

Tabla 1.!%LHFFHM

Cubierta forestal >! >! Encinar 2.233,77 3,21 Bosque mixto 6.615,27 9,52 Bosques de ribera 35,60 0,05 Pinares 3.444,79 4,96 Sabinares 458,24 0,66 _\_`_{ ||} Total forestal arbolado 20.466,16 29,45 Arbustos litorales 723,19 1,04 Herbazales 766,11 1,10 ? _\\|| ||} Marinas de Erica y estepas 3.454,87 4,97 }_ _ Otras 262,75 2,15 Total forestal no arbolado 12.220,75 17,59 Total forestal 32.686,91 47,04 > \{``\ |}}

C%LHFFHM

498 61 Material suplementario LAetheorhiza bulbosaM LArisarum vulgareM1 : ( ' %L3M1-! : ( 1 DQQG SQE1SK >² 1 !( /6 ! :1 L-2%'HFFEM : DS1J: JDS SFE1' 0 ( J I L-6 et al1 DQJGM QKDIJ6HFDH81 61 (A! LPinus halepensisM 6 1 6 ( 5 (! # 1 %1QG1ED ( ( !1 ( 37 3 1 6 # 1 LQuercus ilexM 6 LOlea europaea var. " 0 sylvestrisM1 " 0 1 % ! 1!5 ( (2 6 LOlea europaea var. sylvestrisM1 (!1 LPistacia lentiscusM1 '' LSmilax "36 asperaM1(LAsphodelus aestivusM1 ( LPhillyrea angustifoliaM1'L 59( Erica arboreaM1L@M' 9L3#M#1 LAmpelodesmos mauritanicaM1 6 ! 61 ( 65 LLotus tetraphyllusM1 ( LSerapias HFDH( linguaM0LEchinops ritroM1 (/61 :(!1 6 !1 ( /6 ! 6 (1 LQuercus ilexM % ( 5 1 ! ( 61 1 ( 01IFLQuercus 1 !1 - ilexM 1 6 # HFFF L:3 *"M1 "0 # LJ 9R!+( -6et al1DQJGM1! "83 1 %1 6 L 1 ( 6 5I-6et al1DQJGM" ! L8DM 01 ! 1 1 DFDS 61 A"0 0 1LQuercus ilexM (( LTamus communisHedera helixM "061 ! LPinus halepensis1 (M1 A !"1 LPistacia lentiscusM LArbutus HE1 unedoM1 ( E L-6et al1DQJGM "0 616LOlea europaea 1 sylvestrisM ' LErica arborea M1 5 LCistus ! spM'LAmpelodesmos mauritanicaM1 116 16 5LPistacia lentiscusM1 6 ''LSmilax asperaM1(LAsphodelus 6 aestivusM1 ( LCalicotome spinosaM 6' LEuphorbia dendroidesM1"0

499

De Castro M, Martín-Vide J, Alonso S (2005) El clima de España: Pasado, presente y escenarios del clima para el siglo XXI. En: Moreno J. Evaluación preliminar de los impactos en España por efecto del cambio climático. Editorial Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. pp. 1-64

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Montoya J, Mesón M (2004) Selvicultura. Tomo I y II. Editorial Fundación Conde del Valle de Salazar- Mundi-prensa, Madrid. pp. 577-652

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500 Adaptación

C. García-Güemes1, R. Calama2

1 Servicio Territorial de Medio Ambiente. Burgos. [email protected] 2 Dpto. de Selvicultura y Gestión Forestal. CIFOR-INIA. Madrid. [email protected]

La práctica de la selvicultura para la adaptación 46 al cambio climático

Resultados clave Impactos del cambio global en los bosques mediterráneos #: 0! : 3" LHFFIM 5 0 ( 0 ' ( 60 ! 1 #: ( !(! L8"M ('5 : ( 6 L 5 M 1 # : 6106 ': 15(1 '6 \A' ! L : HFDGM '( C

#: /'(! 1 60 '5 "A

L Introducción 1 ( (1 !11GM : 0 A 00 0 : ( ( ! ( ! ! 1 ( ( !5A 3 1 ( ( (2

501 1 ( 156 9LHFDDM-('29 2 LHFFQM/(!0 0 1 ' ( L 86HFFQ13HFFQMC 0 1 0 ( ( (3 *

: ! : 5 C 0 A L5A (0 A!M0 L>< HFDFM ! (1! 0 0 L, HFFQM 050 1 0 6 ( 06(1 ! ( !5 !1( 1 2 6 (C 2(0 A / ( ' 6 " 1 ( A 1 ! "%# 1 0 ( L+ HFDHM Pinus sylvestris ( '593 !12 5 LQuercus sp.1 ( 1 Pinus sp. 9 '1 6%1M 00A6 01! '( DQQE2QKHFFKL"HFFD1, HFFS196'29(HFDHM

% (1 Incremento de la diversidad estructural \ L1Thaumetopoea 9 1 pytiocampa9#1$HFFGM ( ( 0 LIps sexdentatusM (: 06! 01 (!51 !( 0! 1 L" HFFG1 9'2 (L% ' HFFGM1 0 A HFFKM'L 1 1 /-DQQIM1 A ! 0 LM Principios de la selvicultura para la adaptación !O'PL+'2 al cambio climático HFFE1"HFFIM

:! 5 Incremento de la resistencia individual frente a agentes 5LM0 bióticos y abióticos ! LM :! 01('0 !00 5( !L:HFDF1 ! ! ! : HFDGM 1 0 ( 6"0 0 1 0(/1 0(

502 5!L !LM M : 0 L>6 HFDFM ( 5( 5' ( (1 6: !1 1 (0 (L+ !( HFFQM1 ! 6

( 10 Aplicación práctica de los principios de (A la selvicultura para la adaptación al cambio !( 1 climático '11 1 5 ( Promover/acelerar cambios de estructuras o especies !:5 (1011 6 ( '(A1 ( 1 0 8" L$DQQJM 1 (1! 1 Reducción del volumen en pie 0((L%/P HFFJM (1 0 0 ( 5A ( 6 LM' / 1 1 6 ! 1 0 ' 5 ( !1! 0' !1( G ( HFFMGFF 6 1 A1 0 \ 00 (( 1 6 01 ! 0 1 0 " 1 ' ! 0 !1 ( ( !( ' L%/<HFFIM10 ( A : #%*"*!! ':( : 1 ! 0 0\A' ( ( A ( ( 0 6( !'(! ( !1 '( ( 51 ( '1 "1 L A 5 ! ('AM1 ! !'6 'L" 5DP. sylvestris HFFQ1%HFDGM ( 1 ! 0 : 6 ! ! ( L M " LPinus sylvestrisM93 \A 1 ( (

503 Tabla 1.A"1%" HHGO"P$"%"HKDO:/6P1=9L(M (106(( (16SL%"HHGMDFL%"HKDM (

MUP 223 MUP 223 MUP 251 MUP 251 TIPO DE CORTA 2011-2020 2001-2010 2011-2020 2001-2010

Regeneración (m3) 30.123,70 46.000,00 114.384,11 115.936,00

Claras (m3) 87.379,52 14.000,00 248.846,82 25.000,00

Entresaca (m3) 27.208,70

Secos (m3) 25.000,00

TOTAL (m3) 117.503,22 60.000,00 390.439,63 165.936,00

% Claras 74,4 23,3 63,7 15,1

L8D1(DM15( 6HKF2EFF 61( 1 ( 6L+HFFQ1(HM

5H ! LPinus PineaM7 1 0 : LHFFJ1/-HFDDM1 (P. pinea1 6 ! ( L ( HF1 M 6 % # L HFFQ 0 ' " 1 9(1 7 (M ' !1 5 (L(HFDDM LDF2DKM :' Figura 1. Figura 2.

Figura 1. 'Pinus sylvestris Figura 2. Pinus pineaDF ( L7M1EFF6 : C-! 5(1 0

C-!

504 1 / 0' L+HFFQ1(GM L505 (M!1 5G-5Quercus ( L M10 : 5 Quercus ! (L2'91HFDHM- 66 L0 0 Quercus6 M ! 8 L( E1 ( 1 HFFQM SF IF ( 1 ( ! 1 6 1 A1 006' 1 1 1(AL9. (( LM1 ! HFDD17HFDHM 1 0 ' ! ! 05 L0M1 !( 5Quercus pubescens :L7 "0 HFDHMQuercus pyrenaica (L9 HFDHM

Figura 3. Figura 4.

Figura 3. Pinus pinea Figura 4. ! DJ:L(M6AJF615 1 - ( GKF6:'6 LM:QuercusA ( ! 0 1 C+2+ C-!

L(KM5( 5 E (1 5(2Pinus (!' halepensis 01 ' L ( : ( 2 Pinus DF 1 +''26 halepensis ' HFFEM1 1 ' ! 1 KF1FFF 6 ( JF2QF1 6DFFFMDSFF6L !( (1 0 7<<1 HFFIM ' A 0 1 :

505 1 (L+HFDHMP. pinea '0( 6 1 1 2(L% Cortas de regeneración HFDEM1060( 6 !1 ! ( 1 A ( 1 ( 0P. pinaster! ( "0 (6 6 66 ! (1 ( ( Pinus pinea L+HFDHM" L#-7(17M1 ( Pinus pinaster L1 9(M Pinus sylvestris ( (1 ' L7 "1 (M1 ' (1( (6: ( L( SM1 0 6 (' 0 ( : 1 1 ( (' 5H#( 1 Pinus sylvestrisPinus nigra ( ( (

5D#( : P. sylvestris 9 Pinus pineaPinus pinaster 3 6( %# 66 ! L0 0 :(Pinus pineaPinus pinaster 0 % (' ! 0 (M:!( A A A 6

Figura 5. Figura 6.

Figura 5. -(2Pinus halepensis( Figura 6. : ( ( LM1 HFFFF 6 5 P. pinea : ! ! ! ( A 5 1 ! ! '1 0 (' C-! 0 ( !(

C-!

506 ( ( \A' 6 ( 1 (16 ! 01 0 (L5HFFJM (( !L"HFFIM:66 0 5 1 Promoción de masas mixtas 5 (0L( : A1 ( IMPinus nigra 1 1 : ! ( 6 !

Figura 7.

Figura 7. :66Pinus sylvestrisL'0M0('5 5((L6M

C-! 6 HF 1 :1 6 L! 1 0 1 ! (1M 1 66 0 ! ( 0'! L(M L1 0M (1' 1 6( 2! Pinus sylvestris-Fagus sylvatica, ( Pinus sylvestris-Quercus pyrenaica, Pinus pinaster- ' Quercus pyrenaica, Pinus pinea-Quercus ilex1 L( ! ( -9HFFQ1 HFDGM Quercus1 0 ' ! 5D/Pinus ! ' sylvestris( 1 Quercus L6 : ( ' HFDHM1' ( ( 5 # 1 ( ' 0 LHFDFM15 1 L:<HFDHM0 0 ! ( '( 1 0 6 0 5G+ A( L ( APinus pinea – Juniperus - Quercus 61 ( JM1 L A 01(QM1 0 ! 0 6 A'L 15 1 (1 (DFM !05 1((1( 5 H / :A01

507 Figura 8.

C+2+

Figura 8. :06 Pinus sylvestrisA%"HEGO6"P #L(M16A6 A5000! ('

Figura 9.

C+2+

Figura 9. 066!'1%"HKDO:/6P =9L(M866'0(1(( Pinus sylvestrisQuercus pyrenaica(1( 315 (!

Figura 10.

C+2+

Figura 10. 0'Pinus sylvestrisPinus pinaster6! 515(!Pinus pinaster'1 (1!'00! L%"HDHO"P191(M

508 5 Quercus1 Repoblaciones forestales ( 6 6 1 : ( Juniperus ! 9 Ilex5(CPinus pinea- A( 1 Quercus ilex-Juniperus oxycedrus9 00 Pinus sylvestrisPinus pinaster-Quercus pyrenaica- 5 ! Juniperus communis9+Pinus " ! 1 pinea-Quercus faginea-Juniperus thurifera 0((1 '%# A 1 050 : ( !: (1 ! ( A05 ('15 ( Quercus L( DDM ' Juniperus1 ! !1 0(105( ! 6 1(L61(!1 Juniperus M"1! y Quercus LHFDHM./ 0 0 61 ( 5 6 L(M1 ! 5 0 ! L//HFDGM

Figura 11.

C-!

Figura 11 . -Quercus ilexQuercus fagineaAPinus pinea7

5D-!( '#1 A ! L 1 HFFKM ( 1 6 ' ( ! 5 5 5 H 9 (5( ('LPinus halepensis, Pinus pinea, Juniperus thuriferaM1=9 LPinus pinasterM1 ( LCedrus atlantica1 Sorbus A domestica1 Juniperus thurifera1 Pinus halepensisM1 0 7 -2 LAmigdalus communis1 Pinus L1 HFDGM halepensis1Pinus pineaM:=LPinus pineaM L+1 1 M '6' 0' LPinus radiata, Eucalyptus globulus, Pinus pinasterM 1 0 5 -!! L6CPG!3 < A 01 1HFDFM10GH 00! (GJED

509 L"(111- L1!1 M51 1 M 0 ! 01 1 ( \ 1 ' : ( !11 A ! ' LEucalyptus globulus1 Pinus radiata, Pseudotsuga menziesiiM1 LQuecus robur, Fagus sylvaticaM6 LPinus pinea, Ceratonia siliquaM Recomendaciones para la aplicación :' !( ( 6 ! 1 5G# 5 9 (!:' : ' ! 0 ' ( 1 ( L(M ! 0( ( ! (1 5 ( ' L 1 1501 1 1 GM1 5 0 L1 1(16M ( 0 0 1 5 ( 6 L 1 0 L7(HFFJM1 6 1 6(5 1GM A! ( 61 " 1 0 (6L(DHM (' L"HFDHM !1 ( ~"\#

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Figura 12.

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Figura 12. ( mulchlh6D6 Pinus pineaQuercus ilex9%7(L%M

510

( % LHFDDM Efecto de clareos y poda temprana /-%1%+1(LDQQIM- en el crecimiento y la arquitectura de copa del ( pino piñonero8933"1 Pinus sylvestris 7 9Investigación Agraria. Sistemas y Recursos ForestalesSCDFG2DDI -1#1('/13(9LHFFKMManual para la comercialización y producción de semillas /-%19$LHFFQM((P6 y plantas forestales. Materiales de base y de A ! Pinus sylvestris reproducción91/+1% Quercus pyrenaica Annals of Forest Science 66:502 6 LHFDHM -( Quercus ilex Pinus sylvestrisC7"1 /-%1(%1-1%(+1+ "0 %1991Gestión Adaptativa al ,1:1)'/1%+1%<9LHFDDM cambio global en masas de Quercus mediterráneos 6( ! P A (6 8(19 ("HFDD 3 DSE2DSK %( % ! (!17 2' 1 9 - LHFDHM - 55 ,%1 7<< 3 LHFFIM !! ! 6( LQuercus ilex . ballotaMC7"1"0 2 ( ( (P6 %1 9 91 + ! Pinus halepensis ! (Quercus Options Méditerranéennes: Série A. Séminaires 8(19 MéditerranéensIKCQG2QI DEH2DEK LHFDGM Climate change guidelines for forest -1"%1%1%(+196'2 managers"DIH +''%LHFDHM-(Pinus pinea Juniperus oxycedrus A +'2 :1 * -1 +' ,%1 $ M M 7 8 ,1 ,1 ' LHFFEM ( 6 L9 1 M 7 - ! ! % +8991% C 2 ! 6 ! 6 Ecological ApplicationsDECDDHJ2 3161-1%(+1%< DDGJ 91 " %1 + , LHFFJM !! ! 9LPinus pinea + ,1 -1 " %1 1 % + :M39 LHFDHM La regeneración natural de los pinares O ! : en los arenales de la Meseta Castellana3 6(P1 3(1 723#3 ,1 :< LHFDHM : 0 5 ( + ,1 -1 -5 :31 %( +1 )' /1 ! "0 %<91%+1:LHFFQMA #9#C%'2-'1 Pinus pinea:% :,1'291Avances en #CActas del 5º Congreso Forestal Español- la restauración de sistemas forestales. Técnicas de Montes y Sociedad: Saber qué hacer.92, implantación928HI2GE :

91 / - %1 9 $ LHFDGM %A( !! +''26 31 :'29 -1 $ (P6 ! Fagus sylvatica Pinus , LHFFEM / 2 ! ( sylvestris Forest (P6Pinus Ecology and ManagementHQHCJS2QK halepensisUForest Ecology and ManagementDJJC HGK2HEI %1 9 91 + 1 ,% LHFFQM +P6 ! A % < $ , LDQQJM Dictionary of forestry 9 ! ! 3"6( 6(6\UForest Ecology and ManagementHKJCDSII2DSJG $,1,1*-LHFFGM" Thaumetopoea pityocampa P 1 729 "1" ,1 -2 6 ! % 9 ! ,%1 %6 - LHFDFM ! < P( Biological Conservation % 6 A 6 DDFCDHG2DHQ 6 Journal of EcologyQJCSJJ2SQI 3 ,1 , :1 >< 91 : 1 ( 1 " ,1 86 3 LHFFQM %( //,1"%1%1%(+1- ! C 9 -1 <1 > "1 LHFDGM+ Adaptation of forests and people to climate Pinus pinea:%#1 change: a global assessment report3-? 3 97HHCDGK2DSQ (# (81"

511 ,$1#1%1+''2,-1 Quercus ilex'0C%'2 +'<?1: (1%1#691 -' 1 : ,1 '29 1 '1"/19$1966%,185 Avances en la restauración de sistemas forestales. >17LHFFQM86\!! Técnicas de implantación928ED2EI (<!( Annals of Forest ScienceSSCIFD ",1:1%-LHFFDM9(6 !! % P \ 9 , 91 $ ,%1 " , LHFFSM - Forest ScienceEICHDEMHDJ 6((P666( ( ! Fagus sylvatica Global Change Biology " ,1 % LHFFGM ( 6(2 DHCHDSGMHDIE 6!6%L#9M Global Change BiologyQCDGD2DEF >< 81 1 9 1 % - LHFFJM A(!C ">,1>/1%LHFFQMA critique P1( of silviculture. Managing for complexity. 3 European Journal of Forest ResearchDHICJQ2DFD "1?6(1/

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R. Zamora*, F.J. Bonet

Grupo de Ecología Terrestre, Departamento de Ecología, Centro Andaluz de Medio Ambiente, Universidad de Granada, Avda. del Mediterráneo, s/n. 18006 Granada, España *Correo electrónico: [email protected]

Experiencias en la transferencia de conocimientos en el Parque Nacional de Sierra Nevada, en el marco 47 del proyecto de seguimiento de Cambio Global

Resumen ! 1( !1!( Nos enfrentamos a cambios ambientales con tres atributos (1 (C (1 ! ( : ( ( 10( ( ( 0 6 00 9 # ( 5 (C ((1 6 # 1 ( 2 '1 ! 9 !( \ ! 0 6 # 9 #1 (' 16'2( ' 9 !( 0 #3!( 1 0 11 ' 0 ( D #/! 9#1( 59#1 5 5 ( Sierra Nevada, caso de estudio: "0 # 9 # 6 6 + 9 #1 Introducción ( 5 % 8 : ( ,1("0 ( # L"#M 1 0 (1((5 ((1( (0C !1(L' HFDH1*96'HFDF1*1 9(1 HFDF1 96' HFDFM 0 6 : ( ( ! 2 1 6 (' ( 2 ( ( ( 171 ! 1

513 Figura 1.

Figura 1. "((: !(:((0 !0(

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¿Qué medidas preventivas se están tomando para favorecer la adaptación a los cambios? Naturalización de pinares de repoblación en :( Sierra Nevada desde la perspectiva del cambio ( climático !0\A10!( ! " 1 9 6 6 0 5 5 5 5 !9 /6 # 5 5 ! 1 ( : 6 ! 15 11 2(' ! / " 1 6 ((15 !( 0(5 65'L'HFDFM Figura 2.

Figura 2. %0!(

515 Figura 3.

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516 C

517 El proceso de naturalización implica que las >U\""#" plantaciones de pinos se transformen en formaciones "*""*'"\"#" capaces de suministrar múltiples servicios ecosistémicos a posible diseñar un sistema de apoyo a la toma de """!*"*\" decisiones que nos permita conocer los lugares en realizan aclareos en pinares de repoblación para favorecer los que es más adecuado intervenir para maximizar los mecanismos de restauración pasivos (dispersión la regeneración bajo el pinar, especialmente en de semillas por animales, dispersión anemócora) que las localidades más secas. Este sistema deberá ser permitan la colonización y establecimiento exitoso de espacialmente explícito para obtener “mapas de frondosas dentro de la repoblación. Tanto las claras/ gestión” que indicarán a los gestores los lugares clareos como las repoblaciones bajo pinar se han realizado más adecuados para realizar las actuaciones. de manera tradicional en muchos pinares de repoblación. Sin embargo, hay dos aspectos operativos clave que 3.- Tras la ejecución de las actuaciones forestales en el deben conocerse con objeto de abordar proyectos de territorio es necesario poner en marcha mecanismos naturalización a gran escala. Por un lado desconocemos #\"!Y" cuál es la intensidad de aclareo óptima para fomentar ello se establecen parcelas de seguimiento en pinares la regeneración bajo el dosel forestal en un escenario de repoblación que han sido sometidos a distintos de cambio climático. En el contexto del programa de tipos de tratamientos con distintas intensidades. Las seguimiento del cambio global de Sierra Nevada, se han parcelas deberán ubicarse en alguno de los rodales puesto en marcha diversas metodologías de seguimiento afectados por cada proyecto de naturalización de que permiten evaluar el éxito de diversas actuaciones pinares. Esto permitirá conocer el efecto real de de aclareo realizadas de manera experimental. Por otro las actuaciones forestales realizadas anteriormente " * * ''\ " para fomentar la resistencia y resiliencia del bosque actuaciones a realizar mediante algún tipo de sistema en un escenario de cambio climático. de apoyo a la toma de decisiones. Ambas cuestiones se abordan en el siguiente modelo conceptual.

Modelo conceptual para abordar el problema

Para trasladar las experiencias piloto al ámbito operacional es importante contar con un marco conceptual adecuado que recoja los aspectos clave del problema ecológico descrito. En nuestro caso hemos adoptado el concepto de gestión adaptativa (Holling, 1978). Esta aproximación se basa en la formulación de *!"""\"#" ser resueltas mediante la captura de datos en el campo y la realización de análisis ecológicos. El conocimiento obtenido es aplicado al territorio por parte de los gestores. A continuación sucede un proceso de evaluación de los resultados obtenidos (ver Figura 2).

En nuestro caso concreto la gestión adaptativa de pinares de repoblación ha de sustentarse en los siguientes aspectos:

WU Q"* "" \" ^ proceso de seguimiento de los impactos del cambio *\ " ! " '" * "" \" (Lindenmayer & Likens 2009). En este caso, " "" \" # regeneración de especies vegetales mediterráneas en función de gradientes de variables ambientales (clima, tipo y estructura del suelo, densidad arbórea <"!Y*\" de gestión (aclareo) teniendo en cuenta las variables ambientales anteriores, es necesario contar con fuentes de información sobre dichas variables. Así, nuestro modelo conceptual contempla la distribución espacial de variables dependientes " ' ' \ etc.) e independientes (clima, topografía, estructura del pinar, densidad, distancia a fuentes donadoras de semillas, etc.) La Figura 3 muestra las relaciones entre estas variables biofísicas y algunas funciones ecológicas clave.

518 *-LHFDFM:( +EcosistemasDQCD2E ' -1 ,1 * -1 96' ,1 2 % ,1 $ 3 LHFDFM * -1 , LHFDFM "( ( +9#C6( ( 9 #C Ecosistemas ((Boletín de la DQCFFF2FFF red de seguimiento del cambio global en parques nacionalesDCDJ2HD '-12',%1,1" '2:0,1 *-,LHFDHMObservatorio de cambio global Sierra Nevada: metodologías de seguimiento. 5%1,

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*-196',LHFFQM ( (EcosistemasDJCGGK2GI

519 520 Adaptación

J.A. Carreira1, B. Viñegla1, J.C. Linares2, M.C. Blanes1, V. Lechuga1, J. Merino2, V. Carraro5, L. Taiqüi3, R. Haro4, J.B. López-Quintanilla4 1 Departamento de Biología Animal, Vegetal y Ecología, Universidad de Jaén. Campus Las Lagunillas B-3, 23071 Jaén, España 2 Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Universidad Pablo Olavide. Ctra. Utrera km. 1, 41002 Sevilla, España 3 Faculte des Sciences, Universite Abdelmalek Essaadi-Mhannech II. 93002 Tetuán, Marruecos 4Delegación provincial de Málaga, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía. Avd. Mauricio Moro 2, 29006 Málaga, España 5Land, Environment, Agriculture and Forestry Dept.,Universdad de Padua. Agripolis, v.le dell’Università, 16 – 35020 Legnaro, Italia *Correo electrónico: [email protected] Experiencias de manejo adaptativo derivadas de la retroalimentación investigación-gestión en los Pinsapares 48 andaluces

Resultados clave "( Mediterránea fragmentó abetales ancestrales de amplia #El ambiente competitivo a escala de rodal explica las distribución. Los ciclos glaciares del Holoceno culminaron variaciones en el grado de decaimiento y mortalidad 0 6 ( tras episodios de sequía en bosques basales de Abies grupo actual de nueve abetos circunmediterráneos pinsapo: al que pertenece el pinsapo (Linares 2011). Aunque estructural reduce su vulnerabilidad climática, mejorando 50 el balance hídrico y de carbono de los árboles. de coníferas templado-boreal, su ambiente responde al patrón típico de estacionalidad térmico-pluviométrica # Altas tasas de deposición atmosférica de nitrógeno per se un contaminante en el pinsapar de Sierra Bermeja (cercano al área industrial del Campo de Gibraltar) han inducido carácter comprimido y en cierta medida subóptimo de desbalances nutricionales nitrógeno-fósforo, defoliación y su hábitat en el presente sugiere que los pinsapares sean mortalidad en los árboles. La fertilización compensatoria ecosistemas especialmente sensibles al cambio climático, con P corrige esos desajustes nutricionales, revirtiendo el pero también a la alteración de los ciclos de elementos decaimiento. LM \5 ( L( 1 invasiones biológicas) (Linares & Carreira 2006). #La catalogación del pinsapo como especie “en peligro de extinción” implicó prohibir su comercialización y Así, nuestros estudios muestran una escasa cultivo viverístico. Como consecuencia, su demanda para ( ! ajardinamientos en la comarca se fue substituyendo por el variabilidad intra- e interanual en la disponibilidad de híbrido Abies x masjoanis (Abies alba x Abies pinsapo). agua de su hábitat. Su patrón y fenología del crecimiento Se generó así un riesgo inédito de contaminación genética 51 ! de los pinsapares naturales, que está mitigándose con el estrés hídrico y umbral de potencial xilemático poco establecimiento de perímetros de resguardo, la detección/ negativo, representan limitaciones al periodo vegetativo eliminación de híbridos invasores y una reforma efectivo y suponen riesgos de mortalidad por cavitación legislativa. y/o agotamiento de las reservas de carbono bajo las condiciones a las que se ve regularmente sometido en verano, especialmente en las zonas a menor altitud (Figura Contexto D:HFDHM1 del agua es más baja en el pinsapo, y se optimiza menos Sobre la sensibilidad del sistema en respuesta al incremento del CO2 atmosférico, que en otras especies forestales con las que compite como Pinus Los pinsapares (Abies pinsapo Boiss.) son halepensis (Linares et al. 2011a). abetales relictos por causa de un singular proceso (( 0 0 Béticas suroccidentales bajo condiciones actuales de fuerte sequía estival. El proceso se inició en el Mioceno-

521 Figura 1.

Figura 1. Anomalíasas fenológicasffenollóiógicas ddedelllc crecimientoreciiimienttop primariorimi ariiod ddee AbiesAbies pinpinsapoi sapo en ell gradientegradidienttea altitudinalltitdtudiinald deel llaaS SSierraiierra dde llas Nieves, Málaga (datos combinados de 2004 y 2005). Al ascender entre los límites inferior (1200 m) y superior (1750 m) de distribución del bosque, la apertura de las yemas se retrasa debido a temperaturas primaverales progresivamente menores. Considerado individualmente, este fenómeno produciría el efecto bien conocido (6L1'M9(1 6 también disminuye con la altitud, lo que retrasa la fecha de cese estival de la elongación de las ramas, y produce un efecto de alargamiento del periodo de crecimiento conforme se asciende (cuadrados, trazo punteado). La combinación de ambos fenómenos resulta en un efecto neto de mayor duración del periodo vegetativo hacia mayor altitud (triángulos oscuros, trazo continuo), explicando que actualmente se observen tasas máximas de crecimiento en el límite de distribución superior.

Fuente: Elaborado a partir de Linares et al. (2012). Por otro lado, y quizás también asociado han distribuido para jardinería y como árboles de navidad a las particulares presiones selectivas de su hábitat, más de 200.000 ejemplares desde 1955 (Soto et al. 2004). 0 ( 1 Ello representa un peligro potencial de contaminación es frugal pero igualmente poco plástico en cuanto a genética de las poblaciones naturales de pinsapo. requerimientos nutricionales (Liétor et al. 2003). Sus acículas son excepcionalmente longevas, y el control de Capacidad adaptativa a los impactos actuales: la la abscisión es muy contingente. Así, los picos de caída importancia del legado de capacidades desarrolladas de hojarasca que eventualmente se producen en episodios frente a impactos anteriores 0 ( alta proporción del desfronde anual (Linares 2008). En La materialización de todos estos riesgos es consecuencia, el pinsapo muestra una escasa capacidad de relativamente reciente. La situación verdaderamente control nutricional tanto en términos de retranslocación paupérrima de los pinsapares era la existente en el siglo (retirada de nutrientes de la hoja hacia otros tejidos XIX y primera mitad del XX. Así lo reclamaron con tonos antes de su caída; Liétor 2002), como de homeostasis dramáticos numerosos viajeros, naturalistas y forestales, estequiométrica (mantenimiento de las proporciones desde el propio Boissier a Ceballos, pasando por de Rojas entre nutrientes foliares; Blanes et al. 2012). Asimismo, el Clemente, Chapman y Willkomm (Guzmán et al. 2013). pinsapo parece tener poca capacidad de respuesta genética Estas fuentes informan sobre pinsapares residuales (apenas frente a situaciones de enriquecimiento en nutrientes del unas 750 ha) y en franca regresión como consecuencia 5 5 A del pastoreo, incendios, talas, carboneo y otros usos por de nitrógeno (N), apenas observamos diferencias en la L (KS:1 expresión de genes relacionados con su adquisición y este mismo volumen). La situación cambió a partir de la metabolismo (Blanes 2012). En conjunto, todos estos década de 1960. Sucesivas administraciones forestales rasgos apuntan a la vulnerabilidad del pinsapo a frente (Patrimonio Forestal del Estado, ICONA, Consejería de ! Medio Ambiente de la Junta de Andalucía) han venido desarrollando un exitoso programa de conservación En tercer lugar, la paleobiogeografía de los con adquisiciones/consorcio de Montes, vigilancia abetos circun-mediterráneos, con solapamientos entre y acotamiento, prevención y lucha contra incendios, estirpes durante eventos de expansión-introgresión desde plantaciones puntuales y declaración de Espacios sus refugios glaciares (Linares 2011, Alba et al. 2010), Naturales Protegidos, entre otras medidas (Ruiz de la también explica la elevada facilidad de hibridación y riesgo 8DQQE1)'HFDGM1 de aparición de ejemplares fértiles entre sus especies. Un del abandono de usos tradicionales y la concurrencia caso bien descrito es el de Abies x masjoannis, un híbrido de un periodo húmedo en los 60s-70s propiciaron una entre Abies pinsapo y Abies alba, cuyo ejemplar más espectacular regeneración y expansión territorial de los antiguo conocido data de 1910 (Parque El Retiro), y desde L(KJ:., en %5L8(M este volumen). Actualmente se han censado unas 4000 ha

522 con presencia de pinsapo, aproximadamente la mitad de Caso 1 (Figura 4). En el caso del pinsapar ellas de pinsapares puros y mixtos propiamente dichos de Yunquera (Málaga), la mortalidad ha sido y sigue (Navarro et al. 2013). siendo particularmente acusada por debajo de 1300 m, !6L( Sin embargo, tras esa fase de expansión, 4 en Linares et al., este volumen). La probabilidad de en las dos últimas décadas se están observando mayor incidencia aumentaba hacia menor altitud y en algunos episodios de declive y elevada mortalidad orientaciones subóptimas, y existía correlación entre (Figura 2). Estas crisis se abordaron inicialmente por el decaimiento del crecimiento radial y tendencias de la administración forestal de modo reactivo y con (5 (10 L(G:., este volumen), apuntando al patógenos: por ejemplo, hongos como Armillaria mellea estrés climático como factor de incitación (Linares et JF : - 9 51 al. 2009a). Pero la explicación parecía seguir siendo y Heterobasidion abietinum, junto con perforadores incompleta, al no existir la misma problemática en como Cryphalus numidicus, desde la sequía del 94/95 pinsapares marroquíes bajo condiciones climáticas en Yunquera (Navarro et al. 2013). No obstante, dos ( ! consideraciones, una de carácter teórico y la otra ambas regiones es la evolución en los usos del territorio observacional, nos indujeron a colaborar con los gestores que, de hecho, explica en mayor grado que el clima la para profundizar sobre los mecanismos subyacentes. Por variabilidad estructural de los pinsapares (Linares et al. un lado, la hipótesis del estrés múltiple (Manion 1991) 2011b). En comparación con los andaluces, la diversidad establece que los fenómenos de decaimiento forestal de especies forestales y de clases diamétricas es cinco tienen una naturaleza inherentemente multifactorial. veces superior en los norteafricanos. En éstos perduran Así, el factor biótico de contribución (p. ej., expansión e aprovechamientos tradicionales de baja intensidad, 0(M0 cuyo efecto como régimen de perturbaciones menores concurrencia de factores estructurales de predisposición promueve dinámicas de apertura de huecos, regeneración (p. ej., genéticos, elevada competencia, mala calidad del "1 sitio). Y frecuentemente también el precedente de factores andaluces, partiendo de una situación muy degradada, exógenos físicos y/o químicos de incitación (p. ej., estrés la protección estricta y el abandono de usos propició el climático, contaminación). Por otro lado, visitas de proceso de expansión descrito anteriormente, que vino (! 6(' y marroquíes evidenciaron una aparente paradoja: la estructural en muchos de ellos (Linares et al. 2013a). problemática de decaimiento descrita en los pinsapares Esto desemboca en los 80s en un estancamiento de andaluces no se observa en los norteafricanos (Figura 3), las masas jóvenes, en las que no operaba el régimen con condiciones ambientales comparables, pese a que en natural de apertura de huecos propio de masas más ellos la protección es sólo reciente y en todo caso más heterogéneas y maduras (Linares & Carreira 2009). En laxa, persistiendo usos por parte de la población local 1 L1!( (una consecuencia de las medidas proteccionistas) ha extensiva). de tomarse en consideración para entender la mayor Figura 2.

Figura 2. Síntomas de decaimiento en los pinsapares andaluces. Izquierda: mortalidad tras eventos de sequía en la banda inferior de distribución altitudinal del pinsapo (Abies pinsapo) en la Sierra de las Nieves). Derecha: defoliación asociada a contaminación atmosférica en el pinsapar de los Reales de Sierra Bermeja.

Fuente: Fotografías de J.C. Linares (izquierda) y J.A. Carreira (derecha).

523 Figura 3.

Figura 3. L6M'2'M' grueso-) en los pinsapares andaluces y marroquíes. En los primeros (Yunquera –líneas continuas- y Grazalema –líneas discontinuas-) se observa una DQIF10'6(DQQEQK1 0L"0#8M2M10 estable en el tiempo.

Fuente: Elaboración propia.

vulnerabilidad del pinsapar de Yunquera a las tendencias Gibraltar. En el pinsapar de Bermeja, el más cercano, de cambio climático (Linares et al. 2009b, Linares et al. las entradas de ácido nítrico con la precipitación (lluvia, 2010a). El ambiente competitivo de elevada intensidad nieblas…) y la deposición seca de partículas y aerosoles actuaría como un factor de predisposición. Este estrés J2DK<(#6Î: se mantuvo además en el tiempo, al no aliviarse ni por su ciclo del N se relacionan, pues, con la contaminación mecanismos naturales (autoaclareo frenado por elevada atmosférica (Carreira et al. 2013). El fenómeno se simetría/codominancia de la competencia entre árboles) ni corresponde con una “nueva” versión de lluvia ácida mediante manejo (entresaca). Ello habría comprometido JFL6O9 progresivamente el balance energético, hídrico y de N”; Nilhgard 1985, Aber et al. 1989), en la que nutricional de los individuos, cuya capacidad adaptativa está involucrado otro importante motor de cambio: el al estrés climático se vio consecuentemente limitada. De incremento en las emisiones antropogénicas de formas hecho, la pauta temporal de sequías y el patrón espacial gaseosas reactivas de N (Vitousek et al. 1997, Galloway de la densodependencia explican la dinámica espacio- 2003). La problemática de la lluvia ácida “clásica” de temporal de expansión de la mortalidad en los focos de los 60s-70s se había resuelto razonablemente bien con

Heterobasidion (Linares et al. 2010b). el control legislativo de las emisiones de SO2 en los países industrializados (Hedin et al. 1987). Pero las

Caso 2 (Figura 5). En el pinsapar de Bermeja, emisiones de NxOy no recibieron el mismo tratamiento: tras los brotes de Armillaria mellea en los 80s, se su contribución era entonces minoritaria, su control 'QF L! !M ( de defoliación, especialmente en el área de cumbre, que era considerado un nutriente más que un contaminante. 6( Como consecuencia, el nitrato ha ganado protagonismo mortalidad (Figura 2b). El estrés climático se descartó frente al sulfato en la deposición atmosférica (Hedin et como agente (elevada pluviometría y rigor invernal leve DQQE1/HFFSM11 – altitud 1500m- en esta sierra). Pero estudios básicos se suma ahora un “efecto fertilización”, con la paradoja sobre los ciclos de nutrientes en los pinsapares ponían de de que puede derivar en deletéreo a la larga. En bosques !51 previamente limitados por N, las entradas de este A#L: HFFH19HFFIMC nutriente son inicialmente retenidas, acumulándose en 61 la biomasa vegetal (incremento de producción primaria) y el ecosistema tiende a perder nitrógeno (N) con los y microbiana y, a partir de sus detritos, en la materia \5 6( LA1 M ( orgánica del suelo. Eventualmente, si la deposición LM 1 es crónica, esta capacidad de retención puede llegar a el resto de pinsapares analizados, lo “normal” respecto saturarse, iniciándose una fase de pérdidas de N, elevada al N es un ciclo cerrado con recirculación/retención ( 1 los árboles (Aber et al. 1989). Un mecanismo que puede limitante (Vitousek & Howarth 1991). Explorando actuar como “gatillo”, desencadenando esos efectos, es posibles fuentes del exceso de N, describimos un la aparición de limitación por otro nutriente, dejando ( (( ! # entonces de serlo el N (Harrison et al. 1999, Carreira con la distancia al área industrializada del Campo de et al. 2000). Los estudios sobre la biogeoquímica de

524 Figura 4.

Figura 4. RtRepresentaciónió esquemática áti dde lla propuestat dióde sucesión ttemporalld de procesos que hhan conducido d id a llos síntomas í t ddde declive li observa b ddos en el pinsapar de Yunquera. Las cajas con borde marrón indican cambios en los usos del territorio o en las condiciones ambientales; las de color azul, los efectos de éstos que, a su vez, pueden llegar a constituirse en agentes de estrés (cajas con borde rojo).

Fuente: Elaborado a partir de Linares et al. (2013b). los pinsapares indicaban en Sierra Bermeja anomalías L9HFFEM8 A0 adicionales a las del ciclo del N, relacionadas con el del ex situ de pinsapo en Gerona, Madrid, Zaragoza, Burgos, !!L"ML(SML7(HFFS1 :(191+%(%1 HFDGMC"651! la declaración como Espacios Protegidos de sus enclaves de raíces en micrositios ricos en P, y elevada actividad 1' de enzimas fosfatasas (proteínas liberadas al suelo por emblemática e identitaria, han renovado el interés por la raíces y microorganismos, capaces de romper los enlaces plantación de pinsapos en parques públicos y jardines !!(M80 privados de las comarcas de su área de distribución la problemática en el pinsapar de Sierra Bermeja tiene natural. Además, esta zona contacta meridionalmente relación con la limitación por fósforo y el desbalance con la Costa del Sol, cuyo gran desarrollo turístico- nutricional N/P de los arboles, inducidos por la residencial implica profusión de ajardinamientos. Así, contaminación atmosférica. la producción/comercialización de plantas de pinsapo se fue consolidando en viveros comarcales, en adición a los Caso 3. La estética singular del porte de Abies de titularidad de la administración forestal. Paralela- e pinsapo explica la larga tradición de su uso ornamental en independientemente, como medida de protección, Abies jardinería y como árbol de navidad. El primer antecedente pinsapo fue catalogada como “en peligro de extinción” se remonta a 1837 con el cultivo, en el entonces vivero más (Catálogo Andaluz de Especies de la Flora Silvestre prestigioso del mundo (Vilmorin-Andrieux), de semillas Amenazada; Decreto 104/1994, Junta de Andalucía). de Yunquera recolectadas por el propio Boissier en su 1(:'JHFFG\ viaje tras el que sistematizó la especie. Desde entonces y la fauna silvestres que daba protección legal adicional se ha esparcido por jardines históricos y arboretos tanto a la especie. Estos desarrollos legislativos, lógicamente, 1 establecen medidas genéricas de protección para especies

525 Figura 5.

Figura 5. RepresentaciónRepresenttaciióón esquemesquemáticaática dde lal propuepropuestastat dde sucessucesiónióión ttetemporalmporall dde procesos que queh hanhan conducido condducidido a losl síntomassííntot mas decliveddeclilive observadosobsb ervad en el pinsapar de Los Reales de Sierra Bermeja. Las cajas con borde marrón indican cambios en los usos del territorio o en las condiciones ambientales; las de color azul, los efectos de éstos que, a su vez, pueden llegar a constituirse en agentes de estrés (cajas con borde rojo)

;!** catalogadas, como la prohibición de la recolección de de hibridación y la aparición de ejemplares fértiles se propágulos, el cultivo en viveros, comercio e intercambio valora como elevado (Soto et al. 2013). De nuevo, una de ejemplares. Pero la demanda de pinsapos siguió medida de protección oportuna tiene consecuencias no existiendo. Así, aunque su actividad viverística hubo de intencionadas (sólo como riesgo potencial por ahora) abandonarse, se ha ido sustituyendo por la importación que representan un factor de vulnerabilidad previamente de otras especies de abetos y variedades híbridas. Esto inédito. representa una amenaza potencial para el acervo genético de los pinsapares naturales andaluces, ya que el riesgo

Figura 6

Figura 6. Acumulación de raícesess en micrositiosmiicrositiitiios ddedellls suelouellor ricosiicose ennn nitrógenoiititróógeno ofo fósforofófósforo en pinsaparespiinsapares ene diferentes posiciones en el gradiente de deposición atmosférica contaminante desde el foco industrial del Campo de Gibraltar, ordenados de izquierda a derecha desde el más lejano al más cercano. Los micrositios del suelo se generaron experimentalmente, enterrando en el suelo cilindros agujereados de PVC rellenos de vermiculita fertilizada !!(1!'/1!(0 !(!'0!'10

Fuente: Elaborado a partir de Blanes et al. (2013b).

526 Adaptación (equivalente a mantener todas las clases diamétricas, Caso 1. Manejo adaptativo del pinsapar de Yunquera al “aplanando” o haciendo más equitativo a su vez el + histograma), y (ii) maximizar la heterogeneidad de la estructural distribución espacial de los individuos restantes (matriz 6 0 6 Como se ha expuesto anteriormente, la estructura y clases diamétricas; Figura 7). Con estos criterios se 1!1 pretendía “dirigir” la estructura y funcionamiento del respuesta del crecimiento al clima en algunos pinsapares dosel hacia la propia de bosques más maduros en los que "1 la complejidad estructural se mantiene por, y da lugar a, que reduzca la intensidad y aumente la asimetría del una dinámica natural de parches y mosaico cambiante ambiente competitivo, podría incrementar la capacidad (Keeton 2006). adaptativa del pinsapar reduciendo así su vulnerabilidad al cambio climático. Con este planteamiento, en el marco Los tratamientos de las dos intensidades de del Plan de Recuperación del Pinsapo de la Consejería entresaca se efectuaron por EGMASA en diciembre 2004, de Medio Ambiente (Junta de Andalucía), se desarrolló sobre parcelas duplicadas de 1000 m2, aplicando medidas para evitar la infección por esporas de Heterobasidion en el pinsapar de Yunquera (1200 m altitud, Puerto (desinfección de maquinaria, sellado de tocones con urea del Saucillo, Sierra de las Nieves). En seis rodales con y cicatrizante). Desde entonces se desarrolla un programa dosel homogéneo y cerrado, y área basal (AB) entre a largo plazo de comparación entre parcelas entresacadas 35-40 m261 ( y control (Linares et al. 2013a, Lechuga 2013) que (dbh>5cm) determinándose también su estado (vigor incluye el seguimiento de variables climáticas, la reserva y clase de dominancia). En entresacas convencionales, (1( 5( árboles (fotosíntesis, conductancia estomática, potencial mediante la tala preferente de individuos suprimidos, A1\516GM intermedios y codominantes, dirigida a lograr una Las respuestas al manejo observadas incluyen aumentos estructura espacial regular de la masa. En nuestro caso (L aplicamos dos intensidades de entresaca: reducción del 120 %, comparando periodos pre- y post-entresaca, 2000- 30% ó del 60% del AB inicial. Pero el juego concreto 2004 y 2005-2011 respectivamente) y del crecimiento de individuos a entresacar se seleccionó como aquél que, radial medio (6.4, 9.0 y 13.1 mm en las parcelas control, mediante un proceso de simulación iterativo con hojas entresaca del 30% y del 60% del AB, respectivamente; de cálculo sobre el mapa de los individuos de cada rodal, periodo 2005-2011; Figura 8). optimizaba los dos criterios siguientes: (i) maximizar

Figura 7

Figura 7. Estructura espacial del dosel en una de las parcelas de Yunquera en las que se aplicó una reducción del 30% del área basal, antes (izquierda) L6M:

Fuente: Lechuga (2013).

527 Figura 8

Figura 8. Efecto de los tratamientosmiienttos dde ententresacatresaca en ell pipinsaparinsapar dde YYuYunquera,nquera y dde ffefertilizaciónrtitiililizaciióón comcompensatoriapensattoriiac conoon fósforo en el pinsapar de 951L(1(ML(1( inferior). Se representa el % que representa la diferencia de crecimiento en las parcelas tratadas en comparación con las parcelas control, expresada como % respecto al crecimiento en éstas últimas ((tratamientos – control)/control)*100). En todos los casos el efecto positivo de los tratamientos fue (HFFS

Fuente: Elaborado a partir de Blanes (2010) y Lechuga (2013). 8 6 1 menor vulnerabilidad al estrés climático en los árboles en la explotación del recurso hídrico del suelo, como de las parcelas entresacadas, cuyo balance hídrico y consecuencia del tratamiento selvícola. Posiblemente, energético ha mejorado en comparación con los de esto se relacione con el hecho de que los tratamientos las parcelas densas. El momento de cierre estomático no sólo disminuyeron la competencia por el agua, sino se retrasa y se alcanzan potenciales xilemáticos más también por la luz. La mejora del ambiente lumínico en negativos en verano. La concentración de carbohidratos las parcelas entresacadas parece tener un efecto sinérgico no estructurales en sus hojas y ramas es más alta al inicio sobre la capacidad de explotación del agua del suelo de primavera (y esta reserva energética se consumen por los árboles. Esta hipótesis está siendo actualmente en mayor grado durante el periodo de crecimiento). Y investigada (proyecto MICIN CGL2010-18976) \5 mediante el sombreo con andamiajes de árboles en las LDEMLEGM parcelas entresacadas (Figura 11). Se puede así evaluar de la atmósfera sobrepasa los 11 hPa y la demanda de el comportamiento de árboles bajo el ambiente lumínico agua comienza a ser elevada (Figura 9). propio de parcelas densas, pero con el descenso en el nivel de competencia por el agua propio de las parcelas Resulta particularmente interesante que, cuando entresacadas. Esperamos que ello contribuya a optimizar se compara el consumo de agua per cápita con el grado de 5 (1 los pinsapares. el efecto de la entresaca resulta mayor del esperado si simplemente “cada árbol toca a más agua porque hay Caso 2. Manejo adaptativo del pinsapar de Bermeja al menos árboles” (Figura 10). Así, la humedad residual estrés contaminante mediante fertilización compensatoria parcelas entresacadas, y el incremento en el consumo Como ya se comentó, los síntomas de de agua por unidad de AB que permanece en ellas es decaimiento en el pinsapar de Bermeja se relacionan con desproporcionado respecto al porcentaje de reducción un estado de limitación por P y desbalances nutricionales del AB aplicado. Un árbol de 16 cm dbh viene a consumir N/P en los árboles, inducidos por entradas atmosféricas durante el verano unos 400 litros de agua en las parcelas contaminantes. En base a ello, en este pinsapar se ha entresacadas, frente a sólo 185 litros si está en una parcela realizado un ensayo de fertilización compensatoria con P, densa. Estos resultados indican un incremento, no sólo de también dentro del Plan de Recuperación del Pinsapo. El

528 Figura 9

Figura 9. ! L5M\5L5M L5 M \5 L5 M LMLM1LML(M

Fuente: Elaboración propia. 55 pruebas de laboratorio para determinar la capacidad de 1 5!!LM su estado de saturación de N (Blanes 2010). El ensayo de este pinsapar. Como en el caso anterior, también se se realizó en parcelas triplicadas de 400-500 m2, tanto desarrolla un programa de seguimiento a largo plazo de en la franja altitudinal superior (1500 m) como inferior las respuestas al tratamiento de fertilización (Carreira LDHFFM1DEE<( et al. 2013, Blanes 2010, Blanes et al. 2012, Blanes ha de superfosfato triple granulado (46% P2O5), en cuatro et al. 2013a y 2013b). Asociado al incremento en la aplicaciones sucesivas (octubre 2005, mayo y octubre disponibilidad de P en el suelo se han observado aumentos 2006, octubre 2007). El cálculo de las dosis se basó en !1 Figura 10

Figura 10. Interpretación del efecto desproporcionado del ensayo de entresaca sobre el consumo de agua de los árboles. En parcelas densas y homogéneas, el ambiente lumínico es pobre, el cierre estomático estival es más temprano y la tensión máxima que llegan a aplicar los árboles para succionar agua no es tan alta (potencial hídrico del xilema -A2(M:50 las parcelas entresacadas los hace menos conservativos en el uso del agua: retarda el cierre estomático estival y forzaría potenciales xilemáticos más negativos. Esto permitiría a los árboles acceder a una fracción del agua del suelo que no llega a usarse en las parcelas control, al estar retenida en la '62suelo- más negativo que la succión máxima que estos árboles pueden ejercer.

Fuente: Elaboración propia.

529 Figura 11

Figura 11. Experimento en campo de sombreo de árboles en las parcelas entresacadas, con el que se pretende probar la hipótesis expresada en la Figura 10.

Fuente: Elaboración propia.

árboles (crecimiento radial acumulado hasta 2010 un ' 1 1 ' 233% superior que en parcelas control; Figura 8), y un distribución natural del pinsapo, de ejemplares del ajuste del desbalance nutricional con fuertes reducciones híbrido Abies x masjoanis (Abies alba x Abies pinsapo) en las relaciones N/P y C/P de las acículas hasta los procedentes de producciones catalanas. Aunque por el valores normales de la especie. Por otro lado, también momento no se han detectado individuos naturalizados, se observan mejoras en los síntomas de saturación de N existe un peligro potencial de contaminación genética a nivel de ecosistema, como descensos en la actividad 0 6 fosfatasa del suelo y raíces, y en la lixiviación de nitrato. fértiles. Entre las medidas adoptadas y programadas Como muestra un experimento de marcaje in situ con para tratar este riesgo se incluyen la elaboración de 15N y exclusión de raíces, la fertilización compensatoria ( ! ( recupera la capacidad de retención de N del ecosistema, distintos tipos del híbrido (Soto et al. 2013), facilitándose que pasa del 38-61% según la altitud en parcelas control, así la labor de los agentes forestales en la detección y al 59-96% en las fertilizadas, como consecuencia 1168 de la mejora nutricional en los árboles (Figura 12). se pretende declarar áreas de preservación genética de Como posibles efectos adversos, cuyo alcance se está HF<( 1 ( y gaditanos, de las que se eliminen progresivamente de la diversidad de la comunidad de ectomicorrizas del los híbridos que existan. Asimismo, la Consejería de 1 0 Medio Ambiente está promoviendo cambios legislativos su % de micorrización. El programa de monitorización y colaboraciones con los viveristas. Se persigue evitar se mantiene en la actualidad, aun con menor intensidad, la comercialización de plantones cuyo origen genético 5 pueda suponer un riesgo para las poblaciones naturales de los efectos descritos y la posible aparición de efectos pinsapo, facilitar acciones de cultivo y comercialización indeseados a más largo plazo. En todo caso, se cuenta de pinsapo autóctono (en los términos del artículo 28 Ley con un protocolo de manejo ensayado para el caso 8/2003 en tanto no haya cambio normativo), e implantar de agudización de síntomas y si no disminuyeran huertos semilleros que incluyan toda la variabilidad ! genética detectada en la especie, con el objeto de producir mediante el control de sus fuentes. semillas autóctonas.

Caso 3. Medidas preventivas de resguardo genético de masas naturales de Abies pinsapo Recomendaciones para su aplicación. ]% La prohibición del comercio de plantas de pinsapo a raíz de su catalogación como “en peligro de En este capítulo hemos presentado nuestras extinción” tuvo la contrapartida, como se comentó experiencias en el manejo adaptativo (sensu Holling anteriormente, de la llegada en número importante a

530 Figura 12

Figura 12. Cambios en la capacidaddadd ddedellle ecosistemacosiitistema para retretenertener nnitrógenoiititróógeno como consecuencia consecuenciia dde lla fferfertilizacióntiliz compensatoria en el pinsapar de Sierra Bermeja. Se muestra, en términos absolutos y relativos, la cantidad del 15#(0 después de cinco meses (verano), bien por su retención en la capa de hojarasca y en el suelo (contribución de microorganismos y procesos geoquímicos), (:!(LP<0.05) del tratamiento de !'9C2"1!'"1!'!!"1DHFF11DEFF

Fuente: Elaborado a partir de Blanes et al. (2012).

1978) de los bosques de Abies pinsapo, endémicos de actuación (el tercero está vigente) y a establecer del Sur de la península ibérica. Aun tratándose de un Plan de Recuperación de la especie (aprobado 0 ( por Acuerdo 18/01/2011 del Consejo de Gobierno). territorial, consideramos que su casuística porta una 6 representatividad y valor pedagógico excepcionales, docena de universidades y centros de investigación, que la hacen directamente extrapolable al contexto la administración forestal y agentes locales. Aunque general de la gestión forestal en un mundo cambiante. mantenidas ya por más de una década, la interacción ha Los tres casos expuestos son heterogéneos respecto a los sido más informal que reglada, incluso intermitentemente motores de cambio (usos territoriales, estrés climático, laxa aunque con reuniones al menos anuales, al vaivén contaminación atmosférica, invasiones biológicas) y de quehaceres y presupuesto. Sin embargo, como ( L(1 reconocemos las partes, está contribuyendo netamente poblacionales, biogeoquímicas, genéticos). Sin embargo, al desarrollo de una gestión más adaptativa de los resulta ilustrativo que comparten un mismo tipo de pinsapares. Los investigadores percibimos que los 65 gestores van sustituyendo concepciones idealizadas del acotó el problema de origen local, se acumuló voluntad “equilibrio de la Naturaleza”, por las de concurrencia 1 necesaria de un régimen apropiado de perturbación medidas oportunas, y se obtuvieron éxitos. Pero después, para la estabilidad dinámica de los sistemas complejos 1 1 6 \ (Chapin et al. 1996). Así, no resulta casual que ensayos dinámicas de riesgo que exigen un replanteamiento de manejo pro-activo para la adaptación del bosque a radical. A la larga, las soluciones iniciales generaron los motores de cambio vayan reemplazando estrategias sinergias con nuevos agentes de estrés, ahora de carácter previas de proteccionismo estricto y actuaciones (1!6 básicamente reactivas (“no tocar, salvo que aparezcan el escenario actual de mayor incertidumbre, ya no sirven problemas”). Por nuestro lado, los gestores percibimos ( 5 5G 0 0 2 0 5 retos y oportunidades de investigación, tanto básica La estrategia para el futuro ha de ser necesariamente como aplicada, en un ecosistema singular. Así, aunque adaptativa. la cobertura presupuestaria por la administración forestal haya sido ocasional, los investigadores pueden abordar, !616 Estas experiencias tienen también mucho que cuyo contraste les sería imposible sin la coyuntura de ver con el marco que suministran algunas medidas los montajes experimentales en campo que el manejo legislativas y programas o planes. La catalogación de provee. Por eso, pese a ser adaptativos, sigue habiendo Abies pinsapo como “en peligro de extinción” (Decreto (51 104/1994 de la Junta de Andalucía) obliga a la Consejería permanente de conocimientos, experiencias y necesidades de Medio Ambiente a desarrollar programas/proyectos entre gestores e investigadores.

531 Material suplementario

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9%8LHFFIMEvaluación del estado de saturación de nitrógeno en masas de pinsapar (Abies pinsapo 96 Península Ibérica: patrones de entrada, circulación interna y salida de nitrógeno en el ecosistema. 81,

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7(1+-1671: ,1,LHFFSM Soil phosphorus availability and transformation 2 ! ! 6 Spain. Biogeochemistry 78:151-172

534 Adaptación

E. Arrechea

Gobierno de Aragón. Servicio Provincial de Agricultura, Ganadería y Medio Ambiente de Zaragoza Correo electrónico: [email protected]

Los efectos de las intervenciones selvícolas en las masas de monte bajo de Quercus pyrenaica en los montes 49 públicos de la Sierra del Moncayo en Aragón

Resultados clave ! ( : (' #:! !(( 5Quercus pyrenaica 6 ( 0 ( 6 6 '6 : LO66POPM # : !1 L'M6 $ 3 1 9 3 ( 55 'OPOP0 ( OP !: 1 1 HF #:5 EF6 LM0 6 0 ( 1 0 61 ' !' 1 5 !0 0(: 1 0 ( (6 1 0 ( ! 9 0 0 5 5!5' '

Contexto 1 (60 : 5 L ! ( 1 ' M 6 1 ' ' (!( 0 ' ' 1 5 0 LQuercus pyrenaicaM6 0 1 ' ' 1 10 !( (

535 ! HFFIM:OP !1 ( 5- (0 10 !1 ( D AO !'5 P1( 1 6 \51OP1 '(1 0 : 6( 0 A ! 0 !(1( ! 6L ' Figura 1.

Figura 1. %Quercus pyrenaica.

C+2"(1 1 ( 5 !L7HFDHM (1 0 1 1 05/1 1 0 (H1 611 L-( HFFIM10 1 601 ' 1 A 55 O-P1 Figura 2.

Figura 2. !=:5= : DQQK!('911

C+2"(1

536 1 1 ( 5 5 ! 5!1 ' ( \5 9 50 (16 L9HFDHM ' L9 HFDHM Adaptación

( Tratamientos selvícolas aplicados 66 6 ' 5 C ( : 1 5 (1 5 51 Quercus pyrenaica056 1(1 %( 5 0 1(0 111' 5 60 A'! (C- OP 8 1- 5 (- 16166 6 1( 5L+HFFIM "0#%01 $1 1 $á QHGF O- Quercus 0 roburQuercus pyrenaicaP ( / QHEG ! ((!0O5 P1 0 : 0 ! :( 3 "0 * 0 0 6 ( 1 16!A ( ! (0A 'LHFFIM 6L'0A (0M "$QHGF1 6 ! ' ! 1 1 Conversión a Monte Alto ( (1 (1 9 O%P ! (1 A 0( LM 5 5 6 1 5 6

Figura 3.

Figura 3. 5 ónól a monte alto1

C06

537 QHGF (' :5 555 1 ( : 5 6 6 6 (6 ' 5 'QFFDHFF61 5 "0 # %1 5 !L/-M L:AM ' 6 ' 6 1 0 : ' 0 ' 6DQQKIFFQFF 6:5!!' LSorbus1 Fraxinus1 PrunusM 0( !!0 L( GM : 0 61 61 0 1 ( 1 1 ( 0 6 ':( 1!

Figura 4.

Figura 4. - (:( :

C06 Conversión a Monte Medio Regular (L(EM$ 61' %%-(00 ( L6 '1 $'HFDHM 5 Conversión a dehesa ' 5 ( 1 GFF EFF 6 ''(1 ( 0 ( ! (56 6( !' :'10 %L:)(M '0 5(1 6(1 0 (1 :5 !(1( HFFF:HIGF1 SFFJFF6"0( A DHF0 1 6 ( '00( 6 ' " LM 0 ' 0 " 11 '( (

538 Figura 5.

Figura 5. -6'

C06

'L(KM' Duración de los efectos del resalveo 1(0 6 :! L6HFDHM ! : 5 5 10 L-(HFFIM "0 # 9(( %1 ! /-1 1 0 ( : 6( 6DQQJ1616 0 '

% 6 (!5A! ' 6 6 06'5! !(: 0 (( KFF2SFF 6 6QF( "0! (L(SM 1

Figura 6.

Figura 6. + !5A ! 5

C06

539 0 6 5 5 G K 1 06 5 O!P ( *('0' ! 5 6 6 A 1 6 0 6 ! ( L(IM 661 0 ' !060 ! (1 DK 1 151 H0( (L:(HFDGMC "'55( 8 % ( ( ! LD1KH 0 ' ' 0(MDI "15 ! 0 ( Figura 7.

Figura 7. - Q.Q pyrenaicai

C:(LHFDGM ( 9 0 0 ! 61HFDH1 ! 1 0 ! A 1 (0 % HF 6 '1 ' 10( 65(9(10 (166HI 65 6 6 1 GF 0L(JM 6 Recomendaciones para su aplicación Efectos sobre el estrés hídrico 5 Quercus 6A1 pyrenaica05( 6 0 ( 01!! 6 8 0 ( 1 A ( 5 1 0!' 6 6 0 5(05 ( $ 0 0 5 ( A 6

540 Material suplementario ! SFJF( Quercus pyrenaica '66QF 5 1 0 65(5 ' (1 : " 93 -#% *('81A DQQJ " - + "0 KFFF 61 0 6 HFFH ( 0 ( 6 !0# Pinus sylvetris, P. nigraP. pinaster "( ( (9% !(5: DSFF 6 '!JFFDFFF6 ! % 5 ( % 5(1( ' 6 : 1"0# $ QHGF A HFFI-#HFFF05 ' 6 "0#%01'1:( 5(1 3"1DFF A"-+ %" 3(1!0 ( 1( 0 ( 1 6 \5 % ( 1 65

Figura 8.

Figura 8. L*('MHJ(HFDH:5 L M 5 666(! 0

C06

541

61$'LHFDHM 5 ( ( Quercus pyrenaica C 7"1"0 %1 9 -1 Gestión adaptativa al cambio global en masas de Quercus mediterráneos 8( 19DKE2DKK

6 LHFDHM - 6 5(Quercus pyrenaicaC 7"1"0 %1 9 -1 Gestión adaptativa al cambio global en masas de Quercus mediterráneos. 8( 19DKH2DKG

LHFFIM : ! - #HFFF Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias ForestalesHDCDFD2DDH

:1991+LHFFIM- !Quercus pyrenaica Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias Forestales HDCDG2DI

+%/LHFFIM8 LQuercus pyrenaicaPM : Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias ForestalesHDCEG2EI

:(:1/:%1619'%1#< >1 %' 1 85 LHFDGM - 5 "0# % L*('M Actas del 6ª Congreso Forestal Español

%27 ,1 + 1 :'2 , LHFDDM 3 0 6(C ( C 31 + 1 "6 %1 Agua para los bosques y la sociedad en el Mediterráneo. 31,1

-( 91 ,1 31 / - %1 9 - LHFFIM Quercus Cuadernos de la Sociedad Española de Ciencias ForestalesHDCJG2JJ

9-1,LHFDHM%5 C7"1"0 %19-1 + ( Quercus8( 19EQ2SS

7"1"0 %19-LHFDHM+ (Quercus 8(19

542 Adaptación

F. Sevilla

Servicio Territorial de Medio Ambiente de Burgos. Junta de Castilla y León Correo electrónico: [email protected]

Gestión forestal anticipadora 50 (o cómo prevenir riesgos con intervenciones frecuentes)

Resultados clave ('(: A1 # : ( 6 ( + !5 ( 1 501(!1 LP. pinaster1P. radiataM1 ( 61 1

# # 6 6 ( !1 ( ! 1 1 1 (1 !5!( 6 1 ! ! !031 661 # 1 6 0 ! 51 ((

Contexto 8 ( 0 : ( ! ''!116 1 10( ( " 1 5 ( 6 1 DI :0'1 A610 0'1 1 ( 0 1 0 0 L '!1 1 M1 A L6 A1 ( ! M 0 5 1(10 (L51 (' M 5 " 1 (( : ! 6 1 ( 1 0 1 6 A151 A(6 "1 6 1

543 66A5 Principios generales 5 61 0 ( 0 1 ('0 1'1O60P1 C 0 0 ( 0 D2 ( 910! 6( (L(M '!0 H2 " 0 1 1!5 (( G2 3C6( (

0AA1 E2 5 0 (1 ! K2 9C (10 S2 3( ('0! 5

:1(00 I2 / ( ( A!( (00 /!A ' 01 :1 '1 0 A1( 0 P. (( uncinata 1515 !A(0 A A ( 0 1 1 0 0 ! ! 6 L(0AM :6(1 1! 1\6 (1 6 16( 5 ( : !1 C 0 ! ! 10 (1 6 1 ! ( (' 6 6 ! 10 00 0 0 ( 66 0 :(A L 5 1 6(C M (!6 6( 0 (1"00 # A 0 ! 0 1 (/6611 A 1 (10 0 ( A ! 1 (10 ! (501 (1 # ! 0( "3 1 1 0 6 1 \ ( 160

544 Figura 1.

Figura 1. $06(!IK610Pinus radiata651DQSH1'6 (618 616 ALPrunus avium1Quercus faginea1Quercus pyrenaica1Populus tremula1Sorbus torminalisCrataegus monogynaM('0(51 (1'1(0 66Pinus radiata(60 '0QuercusL05(M6QuercusL15 (06M10 !:1!(LQ. pyrenaicaM(LCrataegus monogynaM1 :1Quercus petraea1Tilia 1Acer 1! L060Picea1$2M1 ((10L% 917%1(M

50A6C : 1 ( 6 1 ( 1 ! 6 1 5 6 " 011! : ( O 0P ! " 1 0 1 L 1 M1 10 L! 5M1 !"51 L' 00'5 M ( L

L0( (21 0M5C 1 6M#5 ( 'OP1 1 L2(M( 9 A1 : 6 0 1!0 ( 1( ' 6 ('1 01 ( (1 6 1 !(15 : ! 61 5 (51 05((5 0510( 0 11 5101 1OPL( 05 1 1 ( ! 6 AM 1 0 0(50 " 3 1 (16 0' ( ! " ( 0(1 00 6 (1 15 (1' ( C016

545 !(( (: 5 ! 0551( 0 ( 6 ( 0 ( ! 6 0( C1(!1 105 1 !( 0610 0 6A 1 1 0 " 0 0 6C0 5L11M' (1 ! A1 661!( (10!1 : ' ( ' ( ! 0 1 /5 A ( A 0( 61 < 19'1 ( 1 : 0( 1 9 6 !C 0 ( A 1 '6(( ' 0 0 ( (' 0 6 0 1 ! 00 1 61 (C1 6 L ( DM 1 0 1 1 1L 1 1 \5 6'M ( !1 0 61 1 !0666 ("51 061 "0# P1 ( 1!0 A ! ( 1!6 (1 ! A QFFFFF 6 1 1 "3 10 ! 0 ( ! ( : '\6 (050 L0M1( 10 A(!10' !! 05 ! 'L(6 6 6( M10' '0' Prevención de riesgos mediante intervenciones !C0!( 0 1660 : ( ! 5 1 ( ! ( 1 0 0 1 ! ( (1 16 ( 6 1 (1 1 (!(5 H 121 %66 1 : 0 5 1 0 A 1 0 !( 1 ( 0'!( 6 C 0 C 6 (06 ' 5 0 6 1 6 600 (!1 0! ! (((

546 Figura 2.

Figura 2. 90560Vaccinium myrtillus1 6(06 /( (L('066M1$1 61!(!061 01LS2IMC( A(610A 1610166 '(661!0( (1!610 CA!L'1+'91M

10 : 5 ! 1(!0' C ( !1 ( 10 1 1 ( 9 6 5 5 ! L( (0!( MLA C 51 11M!1 0 'LM L01M Figura 3.

Figura 3. ( 6 6 0 1!C1 !05 5(!51(96 (!(( 0 (5100(911 51'1!!2(' 65L":1:M

547 ( ' 6 1 1 '(1 ! ( 5 C (1(! 6! '1! ' ( 6 5A10 (' 6 ( A 0 1 : L 01 5 1 1 6 M ( 060A 8 66 0 (!! Concreciones en la selvicultura 1 0 '(51 0 5/ ((15

Tabla 1.

Condiciones para la aplicación de rotaciones Condiciones para la aplicación de rotaciones cortas (5-10 años) largas (15 años o más)

Especies de crecimiento rápido Estaciones poco productivas Densidad de pies elevada Bosques abiertos Talla elevada Pies chaparros Gran valor de los productos Mercado local poco desarrollado Densa red viaria Desembosque costoso Se desean evitar los brotes epicórmicos No es muy importante la calidad de la madera Especies en las que se valora la regularidad y Especies de maderas blancas estrechez de los anillos de crecimiento (robles, pinos) (haya, arces) Expectación ante escenarios sorpresa Contexto estable (o que se percibe como tal) Se desean prevenir eventos intensos Se desea que acaezcan severas renovaciones Frecuentes eventos espontáneos Ubicaciones protegidas frente a eventos no deseados Elevado riesgo de derribos Árboles muy estables Es importante la transitabilidad <" del bosque no es un problema Cuidadoso seguimiento de las operaciones Medios de control escasos de corta y desembosque 'w Grandes inercias de gestión; con precisión aplicación de recetas Se desea maximizar el crecimiento Es preciso que la corta sea intensa para alcanzar la rentabilidad de las operaciones Árboles que ocupan rápidamente el espacio liberado # (hayas, abetos)

Especies o individuos que sufren especialmente los Pies con copas amplias bruscos cambios de densidad (por ejemplo, si se desea promocionar pies dominados)

Se admite que algunos pies resulten dañados en las Estética de jardín. Necesidad de espacio para mover- operaciones selvícolas y permanezcan tras ellas se la maquinaria de desembosque >##w- Se desean promocionar especies intolerantes das (“climácicas”)

~\ Tendencia hacia la baja en el precio de los productos forestales obtenidos

548 '16 1 '('0 600 C 6 ! 51 6 /(A(15 6'1 060 1! 1 051 ! 0 0 " ''1 C6 0 : 1 ! ( ! ( A1 L ( 5 !M ( ! 5 ! L0DFFM! L01 A'1 M1(A(5 A( L16M10 L M A 5 (1' 1 -18D 6 'C A0! 1 !5 0 165 :A 0A 1 0 6 1 (1 K DH 1 (1 HF 1 5 01 ( LDKM 0 Quercus5(' ( " ( 1 8 1 ' !C 1' !0 61 '' 1160A Figura 4.

Figura 4. $0!1DK(150 (6051((1 010110 !!10 0!A16(10(6 (6509(11 (L:%1(M

549 0 ! 1 ! C 1 0 ! ' 0 1 1 C ( A 1 55 5 C 5( A10 : !AD ( ( 0 6606 ((1( :! (05 !'L (( M1L 061 !! M1 6 L 0 ! ((M11 5((0 6 ! A10( !10 (! 6( # 1 ( 6!( (1 0 6 0 ' :! 10 05 5 0 0 ! 5 0 6 ! 6 5 ( : 51!0 5 ( A1 ( 5 ' C 1! ! C 51 (1 1! 5! 6( 1 ( ! 1 1 Experiencias 0C ! 6 6 : 5 ( ( \((1 1 (16 (1

Figura 5.

Pista perfectamente limpia y transitable Cortafuegos sucio (acondicionada por el maderista) ( a limpiar por la Administración)

Figura 5. !119 5!('0 L$ (1:M

550 Figura 6.

Figura 6. 60(06!0 (C'0600'': '!'(10600' 6 (( (1'!(CG L6EFFF6M0'51 (10'09(1 1 1'(10(Prunus aviumSorbus aria 0(0:(!!A: '115(0( !"1(0L%1:M

C9 Figura 7.

Figura 7. 01 150/661 61A0510O0666P !C(!( !1515 5!(1 E5G C 1(5(!(1(!1 60!!1( 6( 1(0AO5P1060 A\AL 22"1M

551 "1A 1A C ( 5 '50 050 1 L1( 5( M ! A'0 1 ( 1 1 0 1 1 61 La ecología y la incertidumbre ! ( 1 ' L M :6 1 051 ! $ 0 5 Recomendaciones para su aplicación ( : 0 ( 5 ! 5 : ( ! -0 ( 1 1111 A 8 6( 0 5 1 ( 0 (1 0 L0 ' M1 !#1 !1(51 5 ( 5: C 61 A ( ( ( ! ' ! 0 ( 5 " /(!651 6 66 0 0(1 6 ( ( 0 ! 1 ! 0 05( 0 (C (1(( 6 ( (' ' 1 1 /661 !0 A 6 0 5 0 (L(SM 1 !1 ' A1 /(1 ! !1 A6 11 61! 0 5 1 0 6(5 0(1 ! 1 ! (C10A 0 ! 1 ( ! ( L(E106 0 C 11(M !1'0 015 1 5'( ( 1 ( ! 1 6 1 (( : ( 6 0 ('1 " 6 0 0 ( 15 (C 1 ! 0 ' A A1 0(#6 0(' ! ( !0 1 05L16MC !1(! ( ((('

552 & 01 1 : ! 5 ( 1 A 0!( (! 1610 : ( ! A'(1 ( 1 ( 0!((1 5010 !1! ( 0 (1 (!/(1 ! 0 ( 0 ( ((5 1A0 (1 A 01 160 10 C ! O :P !1 0A! 1 1(C !1 ( !1 (16619 00((6 1 A 0 0!6L(! ! ! M110 ' ' 0L (1 (1 (M1! ( ( ( 5(56 1 0 1 0 0 0 1 (( 0 50C'A (' A(5 A55 (( ' C 9 1 1 0 0(! 0!(1 16!1 ( ! A16 81 ( ( 0!1 6' 60A('C 0 !((0 ( ! ('0 LA!(! ('0 (M 1 9'1 6 ( 0 '1!( 10 0((' A0 1!( !(

(' (1 0 ( \5L610 !1A'(' 0 ( ( ((C 0M1 '! 61 6 : \5 1 L1 1 '1 M ! A 0 ( ! "61 ( 1 ! 100 ('L! 1 ((M 8 ! C1 : 2 !1'!! 5 (1 ( 5! ( 0 ( ( !' \5 (C O P1 0 (' ( !

553 554 Adaptación

P.A. Tíscar1*, A.D. García-Abril2, M. Aguilar2,3, A. Solís3

1 Centro de Capacitación y Experimentación Forestal. 23470 Cazorla (Jaén) 2Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes. Universidad Politécnica de Madrid. 28040 Madrid 3Consejería de Agricultura de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha. 19071 Guadalajara *Correo electrónico: [email protected]

Gestión Forestal Próxima a la Naturaleza: potencialidades y principios para su aplicación en los pinares de montaña 51 mediterráneos como medida de adaptación al cambio climático

Resultados clave DQQS1"HFFJMA( de adaptación al cambio climático adolecen de fuertes #La gestión forestal próxima a la naturaleza genera bosques 0 estructuralmente diversos de manera congruente con la un sector donde, por otro lado, los gestores disponen de heterogeneidad subyacente de condiciones ecológicas, e pocos recursos. imita los regímenes naturales de perturbaciones menores. El mantenimiento de la biodiversidad # Se basa en intervenciones frecuentes orientadas por presenta incertidumbres relacionadas con la naturaleza principios económicos y ecológicos, que coindicen con la inconmensurable del propio concepto. Así, el número de idea de gestión adaptativa y de gestión forestal sostenible. especies que habitan el bosque es enorme y nunca podremos ( ( ! # La aplicación de la gestión forestal próxima a la su conservación. La principal incertidumbre respecto del naturaleza en un escenario de cambio climático se cambio climático procede del nivel de predicción de los !"'1 modelos existentes. Estos delinean un escenario general recomendable ensayarla en los pinares de Pinus nigra, de temperaturas elevadas y pautas de lluvia alteradas, P. sylvestris y P. uncinata como medida de adaptación al pero son incapaces de predecir la dirección y magnitud cambio climático. 0 0 ( forestal. Esta baja resolución es más evidente en las zonas #Entre otras fortalezas, la gestión forestal próxima a la 1!(00 naturaleza es conveniente para la gestión de los montes nos quedan, donde las pautas locales de precipitación y privados y de poca extensión, que abarcan más del 60% evapotranspiración están fuertemente determinadas por la ! geomorfología (Linares & Tíscar 2010).

La gestión adaptativa se ha propuesto como una estrategia adecuada para superar estas y otras Contexto. Gestión adaptativa frente al incertidumbres relacionadas con la gestión forestal en cambio climático y gestión forestal próxima a la un mundo cambiante y, por tanto, constituye un marco naturaleza conceptual adecuado para afrontar la gestión del bosque en un escenario de cambio climático. Concretamente, El ejercicio de la gestión forestal se viene la gestión adaptativa propone utilizar cada actividad revisando desde la Cumbre de Río de Janeiro de 1992 selvícola como parte de un experimento realizado a gran (CNUMAD 1992) por al menos dos razones: (i) incorporar escala para comprobar hipótesis y/o validar predicciones a sus principios y técnicas los criterios de sostenibilidad, '1 en particular el mantenimiento de la biodiversidad en el objetivo último de mejorar la gestión forestal (Vericat los bosques explotados por una sociedad que demanda HFDH1HFFJM911 !1 LM 1 1 gestión dinámica, basada en el seguimiento continuado adaptarse a las consecuencias del cambio climático de los tratamientos aplicados y en la consideración del (Hunter 1999, Vericat et al. 2012, Camprodon 2011, FSC monte como un gigantesco laboratorio. Este enfoque

555 recuerda, hasta cierto punto, la ordenación de montes en aquella época los pinares de silvestre del estado tradicional, apoyada igualmente en la repetición de alemán Sajonia-Anhalt. La Asociación para la Gestión sucesivos inventarios forestales, pero se diferencia de esta "A#'1DQJQ 0A5! una asociación de forestales europeos que practican una Como se verá en el apartado siguiente, los procedimientos gestión forestal profundamente apoyada en los procesos +"A#'L+"#M naturales, proviene de esa tradición centenaria (www. están fuertemente apoyados en los procesos naturales que prosilva.org.es). actúan sobre el ecosistema forestal en cada momento y son \A"1! 5 5 5 a la gestión de los montes aprovechados bajo un contexto +"# adaptativo. bosques y biodiversidad frente al cambio climático. Los +"# Gestión adaptativa, mantenimiento de la en un determinado contexto de la gestión forestal a nivel biodiversidad y adaptación al cambio climático son #1'A+"# conceptos que emanan de la preocupación creciente a lo largo del texto para referirnos a esta práctica selvícola, por los problemas de conservación de la naturaleza, pues así ha dado en llamarse, sin que sea nuestra intención especialmente graves en los bosques. La concienciación proponer una escala de proximidad a la naturaleza de los medio ambiental no es moderna en el mundo de la gestión ! forestal. La inquietud presente es similar a la de forestales +"#0 ilustres que proclamaron una “vuelta a la naturaleza” y viene haciendo su recorrido de gestión adaptativa desde ! ( ( 3 hace un siglo, al menos en los bosques centroeuropeos. LHFFK1"( : +"# 1 1 5 %6 HFFEM 1 % LDQHGM conjunto de selviculturas propuestas durante la década término Dauerwald (bosque continuo), para referirse a un de 1990 para favorecer la biodiversidad e incrementar tratamiento selvícola basado en la permanencia de cada la resistencia y resiliencia de los ecosistemas forestales árbol que crece con vigor y no perjudica el crecimiento de L"(%6HFFE1R$DQQJM otro de calidad mejor, tal y como ya se venían gestionado

Figura 1.

Figura 1. ;"""""'""*<*"!* !

Árboles a mantener Q!"*""'" !"!""*!" "*"**""*Y*"""!""* !"#'""#"*< !""!"!""!"**!#" !"*"!"""'G*'"'" _!""<"!"*"'*' V""'""*'"#"*""*!!"!"" ">??\KQ'>?WXK>??

Árboles a cortar !!*""*!'""#"!"'" ! !!""""Y !""""*"**"" "*"

;!*U!]>??}

556 Gestión Forestal Próxima a la Naturaleza: mezclados a la escala de pocas hectáreas. Este modelo descripción y procedimiento general de distribución ha sido criticado desde diferentes puntos de vista, porque parece resultar de una conveniencia : +"# 6 !(LR$ ampliamente descritos (de Turckheim 1992, García- DQQJ1 "( %6 HFFEM : HFFS1 +2 + HFFK1 %2 un modelo de monte normal es una de las características '+2HFFKM1+"# 0 ! +"# preconiza el uso del árbol como unidad de gestión de y aun de las cortas por huroneo (sensu Serrada 1999). la masa forestal. Es una gestión cuidadosa que juzga el 1+"#6 destino de cada árbol según las funciones económicas \A166 y ecológicas que realiza a nivel del rodal. Las cortas se 0 6 5"1 alcanzado su máximo valor económico (madera de buena los objetivos económicos están muy marcados en la calidad) para la especie y calidad de estación del lugar. +"#1 0 Consecuentemente, cualquier árbol permanecerá en el : +"# 1 1 rodal si continúa incrementando su valor económico y/o ' está ayudando a la acumulación de valor en otros árboles, nombrar tratamientos selvícolas que ya se conocían y o si, sin tener ninguna ventaja económica o selvícola apreciable, su permanencia no origina ningún perjuicio y puede cumplir funciones paisajísticas, de refugio o de aumento de la diversidad biológica. La corta de árboles +"#!( Interés de la gestión forestal próxima a la distribución equilibrada de edades dentro de parcelas de naturaleza para la adaptación de los bosques y 1L biodiversidad al cambio climático GFF2KFF6$'HFFSM0 contiene varios cuarteles. En su lugar, los árboles se cortan La literatura publicada hasta la fecha con de acuerdo con las funciones que realizan y su vitalidad recomendaciones para la adaptación de los bosques intrínseca (resultado de la interacción del genotipo del árbol con los factores ambientales), y no hay límite los tratamientos selvícolas aplicados tradicionalmente temporal para que un árbol permanezca en el monte. Este 0( un escenario cambiante, pero no incluye ninguna provocan la irregularización de la estructura forestal L9 HFDD1 como una consecuencia, no como un objetivo. De este 7 HFDHM " 51 1 ( 0 +"# Pinus nigra, P. sylvestris y P. uncinata que pueblan tanto en el mantenimiento de una distribución diamétrica 5 ideal, en forma de J invertida (Serrada 1999), como mediterráneo, se recomienda mantener los tratamientos ( selvícolas actuales por aclareo sucesivo y uniforme o generar la complejidad y heterogeneidad características por entrasaca regularizada (Serrada et al. 2011). Esta de las estructuras irregulares, generalmente estables y 5 1 resilientes frente a las perturbaciones abióticas y bióticas ya comentada, en torno a las predicciones derivadas de L DQQJM : ( D 0 los modelos de cambio climático: ante la duda, seguir +"# aplicando lo que se sabe que más o menos funciona. De hecho, la utilidad potencial de la selvicultura aplicada Llegados a este punto, vale la pena recordar tradicionalmente está contrastada por la experiencia que en la gestión de los bosques con aprovechamiento en las condiciones ambientales limitantes de muchos maderero interactúan dos ramas de la ciencia forestal: la 1'( selvicultura y la ordenación de montes. La selvicultura (( "1 proporciona criterios para decidir qué árboles se apearán de marginalidad estacional se harán más frecuentes en ' L ! total del cuartel), mientras que la ordenación de montes incremento de la temperatura y la alteración del régimen indica cuándo y dónde localizar esas zonas de corta para pluviométrico predicho por los modelos de cambio conseguir en el largo plazo una población de árboles climático (Lindner et al. 2010, Serrada et al. 2011). con una distribución equilibrada de edades (modelo de Esta situación dará lugar a procesos generalizados de monte normal). Al quedar la aplicación de la selvicultura decaimiento en bosques de Pinus nigra L2" ' et al. 2012) y P. sylvestris (Vilà-Cabrera et al. 2013), la ordenación de montes, el modelo de monte normal ha más probables en el límite altitudinal inferior de su \! " 1 ( !L" admitido que el abandono del medio rural y de la gestión HFFQM 1 5 forestal incrementan el riesgo de incendio y de otras procedimientos para conseguir un modelo de monte perturbaciones que amenazan la persistencia de los normal (métodos de ordenación) y los tratamientos montes arbolados. Así, frente a los riesgos derivados de selvícolas asociados se recogen normativamente desde la falta de intervención observada en muchos montes DJKI Instrucciones de Ordenación de 1(( Montes (González et al. 2006, de la Hoz et al. 2004). de hacer selvicultura, aunque sea conforme a los criterios La distribución diamétrica en forma de J invertida más tradicionales y canónicos. Las razones mencionadas resulta de la aplicación del modelo de monte normal en 6 \ 0 ( masas forestales irregulares, es decir, esas en donde los 6 árboles pertenecientes a varias clases de edad aparecen ((1 paradigma acontecidos en la gestión forestal durante ese

557 tiempo: desde la preponderancia del criterio económico, Diferentes estudios han mostrado que las condiciones a la introducción de los criterios de uso múltiple en ! DQSF1 variables meteorológicas a la escala de unos pocos DQQF 1 1 metros cuadrados para determinar los procesos de " 1 (0\ selvicultura sí se ha revisado críticamente en otros países el cambio climático (Vilà-Cabrera et al. 2013, Candel- L"( %6 " 'HFDHM151 HFFE1"HFFQ19$DQQQM las propiedades físico-químicas del suelo pueden Finalmente, el estado de conocimiento actual permite proponer un marco conceptual de estrategias generales (Herrera 2002), resultando en una gran variabilidad de de adaptación al cambio climático, pero aún no es posible lo que podríamos llamar la calidad de estación puntual ofrecer soluciones prácticas " \A la escala de trabajo de los gestores forestales. 1 +"# heterogeneidad ambiental más congruentemente que Fruto de la colaboración entre gestores y otros métodos de corta, para así generar una diversidad 1 % LHFFIM estructural que se puede explicar por la variabilidad de las conceptual para la adaptación al cambio climático, condiciones ambientales, antes que por la aplicación de que incluye medidas de resistencia, de resiliencia y :+"#1 de respuesta. La resistencia y resiliencia se pueden adicionalmente, adecuada para recrear convenientemente incrementar mediante los procedimientos selvícolas y un régimen natural de perturbaciones menores, es decir, de ordenación de montes que generan heterogeneidad ! 0 L : estructural a la escala del rodal y del paisaje (Stephens 1996). et al. 2010, Vericat et al. 2012, Noss 2001, Hunter 1999). La heterogeneidad estructural asegura un Esta cuestión es importante, porque el efecto desigual sobre el territorio forestal de las mantenimiento de la biodiversidad en los montes perturbaciones y una respuesta diferente de los distintos A6 rodales. Adicionalmente, los bosques estructuralmente gestores para recrear el régimen natural de perturbaciones heterogéneos concentran, al menos teóricamente, una y el rango de variabilidad natural de la estructura forestal mayor diversidad de hábitats y por tanto de biodiversidad durante la ejecución de los aprovechamientos madereros, que, a su vez, se correlaciona positivamente con la y esto se puede relacionar con la resistencia, resiliencia estabilidad temporal y la capacidad de recuperación de y capacidad de respuesta de los bosques ante el cambio !L#HFFDM"1 climático (Noss 2001, Spittlehouse & Stewart 2003, 5 Seymour y Hunter 1999, Tíscar 2009). Adicionalmente, de tratamientos selvícolas para facilitar los procesos establecer analogías entre el régimen natural de naturales de adaptación, por ejemplo, la sucesión vegetal. perturbaciones y la selvicultura (Seymour & Hunter 1999, : DQQSM 1 : ( afrontar la adaptación de los bosques al cambio climático, 6( 0 1 que la tradicional asociación entre tratamientos selvícolas '

Tabla 1. Q!Y"*"!*"!!##*"*Pinus nigra subsp. salzmannii en" ""*"

Trabajos Consultados Metodología empleada Información proporcionada

Vegetación pasada / Carrión & Díez 2004 Palinología cambios en el clima

Tíscar et al. 2011 Registros históricos Situación en el pasado reciente

Candel-Pérez et al. 2012 Fulé et al. 2008 Dendroecología Régimen de perturbaciones Linares & Tíscar 2010

Lucas-Borja et al. 2012 Régimen de perturbaciones / Martín-Benito et al. 2009 Autoecología Tapias et al. 2004 Dinámica forestal Tíscar 2009

Tíscar 2005 Descripción áreas naturales Rango variación natural Tíscar & Linares 2011

558 Figura 2.

Figura 2. "'Pinus nigra "!"*salzmannii"'"#"Y* *!*

^" y temperamento L Los estudios palinológicos evidencian que tolerancia de los árboles jóvenes a la sombra). Existen al menos dos razones para ello. En primer lugar, porque la quercíneas han conformado la vegetación más conspicua interacción de facilitación entre los regenerados y el dosel 2 arbóreo puede ayudar a la regeneración de las especies 5 ! arbóreas independientemente de su temperamento en las JFFFL Díez 2004). Los bosques de pino condiciones de aridez que se esperan como consecuencia (( del cambio climático (Tíscar & Linares 2013). En "3 segundo lugar, porque incluso las especies consideradas 66SFFF1! tradicionalmente de temperamento robusto, es decir, esas ('!L5 cuyos regenerados sólo se desarrollarían en espacios 2004). De hecho, diferentes características funcionales abiertos a pleno sol, pueden gestionarse en condiciones !( (1 (LHFFJ1 negros indican que el fuego no ha constituido una parte HFFKM importante de su ambiente evolutivo (Tapias et al. 2004). Las extensas prospecciones dendrocronológicas '( '* esta impresión (Linares & Tíscar 2010, Gutiérrez la gestión forestal próxima a la naturaleza en los comunicación personal). Estos resultados indican que pinares de montaña mediterráneos las perturbaciones naturales dominantes en los pinares L(HM11 actuarían de manera dispersa, con un intervalo de retorno El interés por recrear el régimen natural de próximo a la longevidad de los árboles y afectando a perturbaciones mediante el método de corta (una 0 ' 0 ( M 1 indirectamente el ambiente evolutivo y los hábitats de retorno y severidad del régimen natural de perturbaciones las diferentes especies que componen la biodiversidad forestal, asegurando así su conservación y su mediterráneos, no hay duda de que las perturbaciones contribución a la resistencia y resiliencia del ecosistema puntuales generan estructuras irregularizadas dominadas forestal (Moore et al. 1999, Tíscar 2009). La Tabla 1 por árboles de gran diámetro, tal y como se observa en un !5! (EK61 información, que permiten caracterizar el ambiente afectado por la intervención humana (Figuras 3 y 4). En 0(LPinus nigra Tíscar & Linares (2011) se puede encontrar información subsp. salzmannii), una especie que comparte ambiente adicional sobre este lugar. Como la estructura forestal evolutivo con los pinos silvestres (Pinus sylvestris) y los resulta de la interacción entre los procesos de mortalidad y pinos negros (Pinus uncinataM regeneración de las especies arbóreas, las perturbaciones (Tapias et al. 2004). puntuales deben complementarse con cierta tolerancia a la sombra de los regenerados de pino, de lo contrario, no

559 Figura 3.

Figura 3. ["! *"}?<}? }?}?>" PiPinus nigra i "!"*! salzmanniil ` *"*<*"""'Y#

;!**

aparecerían las estructuras irregularizadas observadas. De !SF manera congruente con esa dinámica natural de apertura L/ DQQIM0( de huecos que representan las perturbaciones puntuales, de pino silvestre, menos tolerantes a la sombra que se ha observado que Pinus nigra regenera correctamente ( (1 en aperturas del dosel de 100-1.400 m2 (Tíscar & Ruiz de cobertura para desarrollarse durante los primeros HFFKM / 661 A 5 silvestre tratados mediante cortas discontinuas (Bravo- No obstante, los regenerados de pino muestran 'HFFQ1HFFKM10 una elevada plasticidad fenotípica (Zavala et al. 2011). tratamientos selvícolas análogos a las perturbaciones ( 5 puntuales, establecidas aquí como predominantes en los distintos grados de sombra, aunque se haya utilizado 01 extensamente su aptitud para regenerar en grandes deberían confundirse las condiciones adecuadas para el aberturas del dosel y en suelos removidos. Así por ejemplo, primer establecimiento de los regenerados con aquellas Pinus sylvestris regenera en espesuras comprendidas necesarias para su crecimiento y desarrollo (Rubio et al. HJ26KH26" HFFQ1:25HFDHM1+"# de Valsaín, donde el período de regeneración llega con incluye en sus procedimientos las cortas de liberación Figura 4.

Figura 4. " PinusPi nigrai "!"*! salzmanniil ii` *"*<*" `

560 L( DM " 1 0 5 modelos de ciclo forestal (Emboorg 2000) para orientar 0( ('+"#L8HM extensibles al pino negro, ya que es razonable esperar 0 +"# : +"# ( manera similar, en tanto y cuanto todas ellas comparten el mismo ambiente evolutivo. Según el Ministerio de Medio Ambiente (1999), el 64% !1 siendo la extensión media de esas propiedades de 3 ha. Ciertamente, a los propietarios de estos minifundios no Recomendaciones para su aplicación les resulta útil conocer los valores dasométricos de su 1 : 6( 1 +"# "1( con la cultura forestal de las poblaciones rurales, que una diversidad de actuaciones, es decir, no hacer lo mismo tradicionalmente han realizado una selvicultura a la "'1 esperilla y a la espesillaL-5%HFFKM lo incongruente que sería recomendar una sola acción para la adaptación al cambio climático de los bosques 1+"#5 ( con los objetivos de las claras con selección de árboles 1 ! 5 de porvenir, consideradas más adecuadas que las +"# tradicionales claras por lo bajo para la adaptación de los argumentos ya expresados. las masas repobladas al cambio climático (Abellanas HFDG1 9 HFFKM : +"# centrar la selvicultura sobre un determinado número de A1 árboles preseleccionados por su gran calidad maderera y alterna espacialmente con otros tratamientos selvícolas potencialidad de desarrollo, mientras que las claras por más comunes. La ejecución de esta variedad de lo bajo se ocupan de cortar extensiva y repetidamente los 21 y a diversas escalas, mediante el método de ordenación (Serrada 1999). Como resultado, las claras por lo bajo generan estructuras menos heterogéneas y resistentes. interesantes para la ordenación de masas naturales en un / HFFJ1 A marco de gestión adaptativa, pues son obligatoriamente gestionados con criterios de gestión prosílvica, que cuenta 5 con la colaboración de las Administraciones forestales de o modelo de monte normal (González et al. 2006, García- 11:11# López 1994, Tíscar 2009). Aun así, se puede recurrir a los "7

Tabla 2. Y""*\"'"!'";!'>??? ""*!"Pinus nigra subsp. salzmannii ";"*`

Fase del Ciclo Forestal Según modelo > %

Innovación (H < 2 m) 20 5 3

Agradación temprana ( D < 50 cm) 130 32,5 84,9

Agradación tardía (Hmáx = 27 m; 50 < D < 80) 200 50 12,1

Biostática (E > 350 años) >50 12,5 0

Degradación Variable - 0

<>#?! >400 100 100

FTabla 2. $Ç/Ç$máxÇAÇ

3##73#C/060((/ 2+-/3#8%"-#C' !(+-/3#8-/C60 /2DEQ (398)832/+-/3#1 determinadas mediante métodos dendrocronológicos en 10 árboles senescentes con síntomas de decaimiento. Fuente: Tíscar (2004)

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564 Adaptación

J.A. Blanco*, J.B. Imbert, F.J. Castillo

1 Departamento de Ciencias del Medio Natural, Universidad Pública de Navarra, Pamplona, Navarra. *Correo electrónico: [email protected]

Adaptación al cambio climático en pinares pirenaicos: 52 controlando la densidad del rodal según el tipo de clima

Resultados clave ""!"""*"* " >}??? 3 * V" " # V" " "" "*!""" !""*! *#"#''" "*!";"""""" """" * " "" !'" ""**"""*"" "!" *"*V=""W\\}Q#"U_W\J ; * ! * <* " "! # ; ! * ! ! "*! * ! "*! #""""" " * " !" \ " "" "*"Y"! V " " *" * *"#""#" ""!'"*'" # ; !"" " " " " " = >??} * * "* * * !" ! !""" " " " Y " " *" " !"" '" "! ' * '"*!#" *" "" "*" # * "!" " *" " #;!""""!U*""" "*"*" " ^"!""'"'"" * * * ' * " " ? "' " " "*" "" #'#*'**' * * "#" <* " "!"*#"* !"!!# "'"""!\"* W\\J"*##*"" #<"# *#!'!" "*#!" >?WX " "" *"!" !" Contexto " *"" '" " !"" " Y * #" "" "" <" ;*!"#"Pinus sylvestrisV" "!!"*"" " "*" " !" ;* " " " * " ' *" ! " "" "! ""*"!¬" ;#""'"*"< Y" " * " ! *?W>??W| """"""*"" ";"'"#""#" '""*""" '"""""!"

565 "" "! " !" " * "* U *" #" "" "' "!*""*"* ! ! "" * ! # "" #""!""!Y""" " = >??} ;"" " " "! "'** "# # ! " #" " "U" '" " Adaptación "'""""" "!"""" Efectos sobre el ciclo de nutrientes "<*!""V<*" !"'"*""!" V" " #" " " "'#*"*Y """;*'" *"**"" "!*"!"= "*! * " !"" >??V""" *" Q" [" >?? V*U_ *!" "# >??J""\< Y""""! "'W !" " !"" * " " * " "*!"= "" >??}`!'"" " " ' " *" #""""!" '"*""! "" " *" *" # ;" "";"*"* *" * ! * #""!"" \""""""" " " " !" " " " '**#"!"" ## " ! " " "" "=>??! ;'*;'_! ¬#W}""""'" ""! * " " *"" '" " !"" "!""" *"#"#!Y#" " !" * * " "'"""!" " ! * #" [* *# "" !"" ; " " "" *" " "! '" " **" "" "'""""!" "" #"'" " " <*" """*""\" * "#" "" U* """**«_''

Figura 1.

Figura 1. ""'"*""!"""*"#""" """""""""#""""#"V" *Y!"V""""Y"*"""*"*"" '*"*"**Y"""'" ;!*=>??!

566 Figura 2.

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Figura 3.

Figura 3. Pérdida de masa durante 5 años en acículas de pino situadas sobre el suelo forestal ""*"#"""" """"""""#" ;!*=>?WW

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Figura 4.

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Figura 5.

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Figura 6. Q*"""*""#!"""*"Y"""""#" '""""*""""" Q;`^U

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571 sustainability of forest ecosystems and their values. ;"V =>?W>"""# '*#""# V>?W>!"""" '<*['"U\Science "" *"" <" " of the Total EnvironmentX\WUW?X Ecosistemas >WJ}U\?

= ~! = " >?? ;" V=""W\\}Mapa de series de vegetación ' *" "' de Navarra.!#* Pinus sylvestrisV"""" Scandinavian Journal of Forest Research >WWXU V* _ ~ =" _ Q _ >??J W}? ;# ' ' ""*"*#"_ = ~! = " >??!~ " Global and Planetary Change WX??U """'" XW> *Pinus sylvestrisV"" ""Forest Ecology and Management _U' [= _=! >XX>UX}> ¹"V_"_ V* = V " Q Q `" =~!=">??\^'" U! >?W> V" *!" "*U"\ ! "*!! Pinus sylvestris"""Ecological ""Ecosistemas>WW}U>W ApplicationsW\J>U\J _Q'_>??}A Preliminary Assessment =~!=">?WW^'" of the Impacts in Spain due to the Effects of Climate Pinus sylvestris *" " Change – Final Report _" _ "*'"" !_ Biogeochemistry W?X\UW ";>?W?V*"" = ±# _ ~! = " >??} ""! `"! " ' *" """ÀBiogeochemistryW?WWXXUW\ ;# ' " 'Forest Ecology and Management>WX>?\U ~ ~! = " >?WX >>J ;" ' * * ' "Pinus sylvestrisU#" ='`_=#>??\ U " ' Pinus sylvestris " European Journal of Forest ResearchWX>W>WUWX} " " "! " Silva FennicaX?\U>X " >??X `" * # ; * * Proceedings of the =U;;U_ I.U.F.R.O. Meeting “Silviculture and sustainable «¤`>??`"#'`" management in mountain forests in the western * "* "# ! Pyrenees”.# ' " ' ! Forest Ecology and Management>X>W}>UW Q" [ ["" " >?? ' " _ "" U [ V"U=Y _; V" >?W> *##""New ForestsXX>\U? " *!" *Pinus nigra ""*salzmannii!Y Q#"U_`W\JMemoria del mapa de series de " "" " ! vegetación de España. _" ' Ecosistemas>WWU\ _

[S = = # ` ¤ = >?WX Q' ` QQ ' Q[ W\J ;''#! ;<* "* ' "*" * " """ """"'" Ecological Applications>XWX}UW> #*"* *"""Canadian Journal of Forest ResearchW>UJX [ ` = ` `>?WW Q"*" ! " """ `U`' Q #U Q_ ' " * Toonaciliata Q U ` ^ ±# "!* ' *" Ecological _ >?W> ! " Modelling>>>X>>UX>X} *!"""*"*"" ;*Ecosistemas>WXWU? ! #W\\J Plan forestal de Navarra !#* ` =* «" W\\ " ' "!"'' «" _ [ ` = W\\\ _' ' " """ ; " "" * * Proceedings of IUFRO meeting “Empirical and ! " ** " Q;`^ process-based models for forest tree and stand Ecological ModellingW>>W\}U>> growth simulation”. "'**XU

«" = ` = ` _[ _[=`Q_>??) « >?W? Forecasting Forest Futures: a hybrid Memoria del mapa de Cultivos y Aprovechamientos modelling approach to the assessment of de Navarra.!#* 572 Adaptación

J.L. Martin1*, M.V. Marrero1, M. del Arco2, V. Garzón2

1Parque Nacional del Teide. Centro de Visitantes Telesforo Bravo. C/. Dr Sixto Perera González, 25 38300 La Orotava, Tenerife, Islas Canarias 2Departamento de Biología Vegetal (Botánica), Facultad de Farmacia, Universidad de La Laguna, C/Astrofísico Francisco Sánchez s/n, 38071 La Laguna, Tenerife, Islas Canarias *Correo electrónico: [email protected]

Aspectos clave para un plan de adaptación de la 53 biodiversidad terrestre de Canarias al cambio climático

Resultados clave 0 # L:0HFDEM ( 0L9 1 HFDF1 % HFDHM : 0 0 ( ! 1 !1 0' A 0 ! 0 ! A 5 ! # "066 ! ! ( ! : (1 'GF !6 1(LDQEE2DQIGM LDQJD2HFDFM # '( !1 6'51 61 6 6! # 0 ( 0 6/661 1 6 LF1HK/F1FQ 1Ç F1FD%HFDHM

Introducción. El clima e impactos 1 1 :(( (10'0 A(( ( 6 : (3" HFDGM \5 LM 1 5(1HKGQ L+8!M6F1FQ/ +8!1: F1FE LÇF1FDM2 ( 2DQEEL%HFDH1:0HFDEM9 L%HFDGM (1 DQIF 66F1DI/F1FQ L(DM :!8! 6!16

573 Figura 1.

Figura 1. 8!1!DQIF2DQQQ: DF((QQ

C%LHFDHM

0 :50 1 1 " 8 0 6 6L%2%HFDDM9( 1 ' 6 ( !2'6 A1 HFFF1 1(6 1( L8DM (86HFDDM

Tabla 1."('(('

CONFIANZA ALTA O MUY ALTA CONFIANZA MEDIA CONFIANZA MODERADA EN QUE PUEDA SUCEDER EN QUE PUEDA SUCEDER EN QUE PUEDA SUCEDER

Aumento de la temperatura Disminución de las Desplazamiento estacional media terrestre precipitaciones invernales

Aumento de las temperaturas Aumento de la frecuencia Cambios en la nubosidad diurnas (máximas) de conatos de incendios

Aumento en la frecuencia de temperaturas extremas cálidas Aumento de las intrusiones Aumento de la frecuencia Aumento de las temperaturas nocturnas de polvo sahariano de tormentas tropicales (mínimas)

Disminución de la precipitación anual Disminución de las precipitaciones # Cambios en la dirección otoñales de los vientos

Aumento de eventos de precipitaciones extremas Aumento de la temperatura media del mar

Incremento de la concentración de dióxido de carbono (CO2) en la atmósfera

# Elevación del nivel del mar

574 : ! A :(H0(( 11 01 0 (( ADKF6 (6 ( 0!DFFFF61 )!1 ' ( 01 ' 6 !16 (! ( 61 M !0(H M 0 ! : ! ( 0 6 !(! ! L2" ' HFDDM1 0 6 , HFDH 1 6 !(5A6 ( 1! L9'HFFJM Bencomia exstipulata1HFFF1 '6 : (6 Impactos y efectos sobre los ecosistemas !"51((( :6! 06!60 ( : ! ' 51 6 1 A 6 ' ! / DQQEL9'HFFJM 66161 (! 6Bencomia exstipulata (!!1 6( ( GF:165GF " GF<6 0 0' A1 1 A ! 5LOryctolagus cuniculusM: 8! ' 1 ! A 0 5 6 01 60 ( !'160 9((! 0 A +3?%%15 DQSF L2- -(' HFFKM ' 5 6 ( !#1 ! 5 (DQIF1!6A( GKFF10 1 ( HFFI1 ( GFFFF68! 5 +L$HFFJM 1 Figura 2.

Figura 2. 90(L¸DKF6M#0!DFFFF L 6M ! $L525HFFIM1A

575 1 06( L> HFFSM1 0 L ! HFFDM LPterocephallus lasiospermusM !( 0 1000 (1 0! 0 : 15 0 :3" A L/ !!( HFFJM:8! ( ( 1 (6 ("51 ( A0, (! 9 3 %1 ' HFDH 1( OPLPPPM' : L6 Limonium bollei1 0 (GM8'0 ! LM DQDDDQQJ6 LM1 ( F1DQ L%/(HFFEM ( L+' HFDHM(15 Impactos y efectos sobre las especies SFF A !((1 !11 !1 ' 6 1 (0' 61 1 1A! ' 1 6 % ( ( 0 1 ( 8! +5 : +1 ' ( 3( + 01 A 1 1 0 6 \5 A 1 ( ( + 1 61(0' 100( 0 6 0 1 1 6 ( 6 ( $! # 'Eupristina verticillata106A

Figura 3.

Figura 3. Limonium bollei:(:

576 (:3LFicus microcarpaM1 A 0DQJK 5 ('Cynthia cardui6 ( 3 9 (1 ' ( Cacyreus marshalli 6 5 6 61 (2'HFFQM1(9! ! !Ficus microcarpaL' 1Hypolimnas missipus1 DQQJ1%(2"DQQSM 766 ! + 1 A Mimosestes mimosae ( \ Acacia farnesiana1 ! A 51 5 6 A!10' L5M6\0 ' 6EF56 5 L$ 1 6 KFFF 0 6 HFDFM'LErica LHFDFM arboreaM ! A 5 DKFF 3( 161 8!Schizomus portoricensis1 "0#81 HFFF " L96'M / 0 ! ' 6 " ! (%DQJEM16 (0 8!1 6(LM1 A (1 01 1 ' ! ! 6('6 5 :A0)! !( Helianthemum juliae1 0 6 '!6 8! 1(! ( 6 0 7! 6 L%2+' HFFIM 16LFalco 5 ( pelegrinoidesM1 LTadorna ferrugineaM 6 LSterna hirundoM " LMarmaronetta angustirrostrisM 6L4ML-HFFQM 8 (1 16( 9 0 ! \1 (Caprimulgus aegyptiusM1 0 ' HFFI ! ! H1K <H 6 (-HFFQM EFFAL%HFFKM1A

Figura 4.

Figura 4. 708!L'0M! H:0L6M1(+'LHFDHMC2%C 7C'CC-C%C:5 ·H1K>H(%LHFFKM

C%LHFFKM+'LHFDHM

577 (00 6 0 3( LDDFF2DKFF 0 M $ ( 0 6 ! 6 81 (E! LDFFF2DEFFM9(16 !!( LDKFF2DJFFM1 ! 6(' H ( 1 ( >181 6DKF8! 6 ! A 'U8 : 6 81 (6'1 AL( " ( ( KM5 1 0 !1 1 0 6 5( 0 L! 6M1 1 0 0 6 5( : 8! ( 1 ( 0 0 1 0 9 $ CL(ML8M Perspectivas y estrategias de adaptación 90 '(6 5! !5 0! 161 0' ! 61 0 ' ! ( !/1' % ' 1 0 1 100 / !1 0 (1 O!(P!( ( 10! 0A "510 !5 !( 1 10 0'5" 1 ( ( ( : ( '( 1 5 !1 L/HFDG) 0 6 7 ' 0 ! ( ''+ (' L,6 HFDGM

Figura 5.

Figura 5. 0+L'06M1 !(00%' L(+'HFDHM

C+'LHFDHM

578 5 (1 1 2" '911" '1=1 ( ,%1/A-1/,,LHFDDM86( ! ! 6 1 0 0 6#6 (PTellus BSGCHKK2HSK 6:1 2' LHFFQM " Cacyreus 1 marshalli1§DJQJ¥8!13 (16!A: 1( ( Rhopalocera LLepidopteraC ''0 PapilionoideaMSHILAP Revista Lepidopterológica 10 GICDKK2DKQ 0 ' 6 1 ,-1 ! :1 #5 1 9 % LHFDFM (60 3 ! 6 + ( ' L 3M 6 A Acacia ! ' farnesianaPlant ecologyHFSCDJK2DQG LM0!0' L-9!HFFQ196 ' % LDQQJM 9 6 HFDGM 'O:3P Boletín de la Asociación Española de Entomología 61 HHCHHK 51 ' "0 /%LHFFJM:\( #8CHelianthemun juliae1Stemmacantha C! ,1 cynaroides, Bencomia exstipulata. ( Naturaleza amenazada por los cambios en el 5 clima33398!1 A 0 6 3 $ L%2+'HFFIM0 DFK2DEF !00 A10' /%LHFDGM9(Nature Climate ( ( " 51 ChangeGCDFDQ2DFHF (6(0 6Calandrella rufescens8!1 2- -1 -(' LHFFKM Evolución del ' paisaje vegetal del Parque Nacional del Teide 6L:'HFFEM ( "0 #1 % : ( "LHFFDM86(!( L96 HFDGM1 6(! ' Earth-Science ReviewsKKCIG2DFS L-HFDGM1(( 1 +' 71 % LHFDHM 5 0 6 (8! 6 (1 0 + 1 ! 60' C % ,:1 9 1 #'#1:'LHFDGMEvaluación preliminar de la vulnerabilidad ante el cambio climático en las Islas Canarias. " L%G DKQM 3! 75 % +

$ 91A ,1 /' $1 8 :1 P ",1 >!!6LHFDFM86!(1 6 A 6( 2 ( (Biological InvasionsDHCEFFG2EFDJ

$ %1 +''2 1 ,%1 %2 2%( 9 LHFFJM 0! HFFI' ((%/39 Investigación Agraria: Sistemas y Recursos ForestalesDICGFJ2GDS

3"LHFDGM9!"<C9<81 =/1"+>18(%19>16( ,1#1 1A71%("%1

579 Climate Change 2013: The Physical Science Basis. % :1 /( LHFFEM % Contribution of Working Group I to the Fifth P62( Assessment Report of the Intergovernmental Panel NatureEHJCEFS2EFQ on Climate Change("1 (#P < %(2"7LDQQSM:3 ' ,6 1 %1 / %1 -1 Noticias del Museo CanarioICDF2DD 6 /1 ,( 1 861 /1 < 9"1#P 91 < #1 -66 %%1 - ,, LHFFQM Aves y cambio climático en las islas -9186A1P1<$="1/ Canarias ( 9 1%-1"$19/11 M ( / 9 P 1 /< 1 $ %1 "2 3! + $((,?LHFDGM!! !6( Nature Climate ChangeGCDFKK2DFSD -19!!/LHFFQM' ( Trends in >819,1?,1?-1$8LHFFSM Ecology & EvolutionHECHEJ2HKG " (P6 ! Spartocytisus supranubiusLFabaceaeM1 - 8%1 %/2% 1 % 8+1 %6 66'!8!13 #,1"(6$"1(/"LHFDGM$P Plant EcologyDJSCQI2DFJ / ?66 % 9 86 6(Plos oneJCIKJDE :' , LHFFEM 8 %1 Calandrella rufescens C % 1 +'' 1 ' 9 1 " 1 96'2:' LHFDFM :(2 1 Libro Rojo de las aves de España 6( / + 291 !!Environmental Research Letters !1%GDJ2GHD KCD2S

:01%,:1/"1%"LHFDEM8 9'-11LHFFIM$P6 8 + L 3M 3 Proceedings of 7th EMS Annual A!+?(69 Meeting 8th European Conference in San Lorenzo #6 Atmospheric and Climate de El Escorial (Spain) ScienceECHF2HJ 96:"1/$1%%9>1%>17 %2+' %71 5 ,+1 0 9 %1 / %1 9! /186 ,1 1 LHFFIM " ! 6 %27 1 $ 9%1 6 ",1 PHelianthemum juliaeLCistaceaeM "91/:1+!6:1:P>1%6%1 Biological %$196<,/19<19<:1 ConservationDGECKKH2KSH ?91$,%LHFDDM((! ! 6 6( Journal of % ,:1 " LDQJEM applied ecologyEJCEJI2EQH Schizomus portoricensisL61 DQHHML6196'M8! $(62+(1$(6:1%391: L3MBoletín de la Asociación Española /1 " 1 "(6 $"1 86 / de EntomologíaJCHSK2HIF LHFFJM ' 6(ScienceGHDCGEK2GES % ,:1 % %1 * #1 6 %1 3'0 3 LHFFKM 9+ 86 > LHFDDM 6( P6 Especies silvestres de las Islas Canarias5 6(Climate ResearchEICDHG % 81 +

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%2%-LHFDFM:"0$ 8L8!1M% 6!( (EriaJGCGGD2 GEH

580 Adaptación

M.R. Mosquera-Losada*, N. Ferreiro-Domínguez, J.J. Santiago-Freijanes, E. Fernández-Núñez, A. Rigueiro-Rodríguez Departamento de Producción Vegetal. Universidad de Santiago de Compostela. Campus de Lugo. 27002 - Lugo *Correo electrónico: [email protected]

Los sistemas agroforestales como forma de gestión 54 en la adaptación al cambio climático

Resultados clave Los sistemas agroforestales (SAF) son formas de gestión sostenible del territorio que integran al menos dos #V"`""'""`*"" componentes, uno leñoso (árbol o arbusto) y otro herbáceo '"""! (pasto (SEEP 2014) o cultivo) aunque también pueden incluir el ganado como tercer componente en el caso de #V"`!"# las prácticas silvopastorales. Las prácticas silvopastorales ! " """ " son sin lugar a duda el tipo de SAF más empleado en " "" Europa (Rigueiro-Rodríguez et al. 2009). Son formas !""! de gestión sostenible ya que su empleo conduce a una optimización del uso de los recursos, resultando por #V"`*!*"*"" !"!"""""!" los sistemas más simples. El hombre forma parte de los SAF a través de la gestión que realiza y debe procurar favorecer las sinergias entre los diferentes componentes, Introducción para así lograr una optimización en el uso de los recursos como la luz, el agua y los nutrientes, lo que conduce a una El cambio climático es una realidad que está mayor producción global, una menor vulnerabilidad de la afectando a Europa y que tendrá fuertes impactos en la producción agrícola y forestal y una mayor resiliencia de península Ibérica. Estos impactos van a afectar tanto los ecosistemas. Es más al ser los SAF un tipo de sistemas a los sistemas forestales como a los sistemas agrícolas. en los que se fomenta el uso múltiple del territorio y se En general, el aumento de las temperaturas en España se acompañará de períodos de sequía prolongados o los sistemas de producción agrícola como consecuencia la aparición de otros (primavera) en zonas en donde de los cambios de mercado (Schoeneberger 2012). A la previamente no existían. Además la probabilidad de hora de establecer un SAF, y en comparación con sistemas aparición eventos extremos será más elevada. El aumento agrícolas, el principal factor a considerar es la cantidad de las temperaturas y los períodos de sequía provocará que de luz o radiación incidente que puede alcanzar el estrato tanto los sistemas agrícolas como los forestales sean más inferior del SAF, sea éste arbustivo o herbáceo. Es por vulnerables y menos resilientes. En el caso de los sistemas ello, que para el establecimiento de un SAF en zonas sin forestales se prevé que sufrirán impactos relacionados cubierta leñosa inicial debemos considerar aspectos como con el mayor ataque de plagas y enfermedades o los la densidad y la distribución del arbolado. Si el SAF ( se establece en sistemas que ya poseen un componente emplear o la distribución en su uso como recurso (pastos). leñoso, hemos de centrarnos en optimizar la densidad de Todo ello hará que por una parte se eleven los costes de este componente leñoso para potenciar la productividad mantenimiento de estos sistemas (reposición de marras, global a través de la optimización de los recursos que van riego, etc.) y por otro su productividad será menor ya que a utilizar sus diferentes componentes (Mosquera-Losada temperatura y agua son dos factores clave para determinar et al. 2009) la misma.

581 ;*`" }?U}*"**""* ""!";* """"! «"!"#"" >?W>_"UV">?W>;" !"""XX "*"*""" '"""""'"'" " **" " ! " #' X * " *" " }| ! "" *'"""'"" " """ "" " " #" #¬W\\J=>??" "!" """*" *""}?X?}_'UW '""## """ >}W}"!>?W> !*#'*" V"*!Y " "" * #' <" "*\ ' # " " "'" " "G V" *"" " "! ! * *"*""""""XX ! "# * X!Y*"!Y#"«;; !*""" >??\V"""""""* *# " " "*' " ` " " <"# '" **#` !Y*"*#""!Y "!*Y*!"""*<" #Y"*""*""'" }}|*#*# >?WW >??\ _" }?| _"UV" >??\ >?WWV"`*! "*`!! '"! " * * # ""# ` " V ""!*"* " ` " * * * "" """""""'" ""!!'*"'*" """!"!#" !""!"*"" #*!^! """##"["*"*#* ! * !" "!" " !"`"! !"!"""#" "!!"" "'"!"" * # # #*"***" Conservación y mantenimiento del carbono " * #" " " acumulado <"<""""" **""""*""""!" V "# ! """""!""*" " """ "" * "*'"" """ '" " "* * * " " " " * """'" Y *"" " "*" * " "" '"" # "" " " ! V *" ! ! " """ '"" #*"! * ! " "! "*" ""*"#"""<" " " " " *" " *# ";'""" "" #" *" " ` *`""!"'"" """""!"*"# *"#"!'" !#" "!"""*"#" "' " "" *"# V '" "!" *# * " !#" ! ! *"# ` ! "# !"`*""'" ! * " "' "V""" " !#" ""#""*"* !#""*"V" !'#"! " "" " " '" *!" "!""*" *"""! *'*"*!! "U;**! **!""" "<*""*`!" "''*"*\"Y """*"#"' *"""""""" #" # " " "#"""""""* *#" * *" " " \Y ! " " !" '" # ' "" Y#" " " "! " " !"!#'*""" """""]«>???`! ""*'# """*"" * " " """"""* "! " " '" "!"""* " #"" " #" "*" V < " " "" # <*##" ! " " " *# \Y!Y*""!"!" "*\*"" ""*"""" '""*! *#

582 "!"!#'"" Cambio de uso *" * " # " "'W;""*"' ;""!*# ' " *< " *"*" *"'""" "! " " " " " " ' " "! "!" V" "*" !" """"W\J\""" #"""*"" ">??"" "!**"*" "'""!" "" " " " *"!"!"*<" ! " " " " * * ;"!"!#'# "*" "*!!"" *'""#*"" "*\ " " " "*" *"!*"'" "" * * ''"<""** ";"**"" !" " " "!# " " " ! '" "*" * "* "#! *" " V * """ "#*"" " " #" " V " "" "' " # " " "" !*"*\! * * ' * " "!" "*""'>"*!"# !" <" "' ' " "*" * " * " " Y" Y#" " " ! * " !"" ! * " " " ""# \`!' * " Y *# " " "" " " " !"! #' !\#"*""*" " " *' * * ">?WW* ""!""¬!"" \"!"""" """!"#" "W\J`<>??>;" * *" " "!"Y"""""* #*"`QU_ """""*" ]_"UV">?W} *"'"" """""Y #"Y*V"""*"! !#""!" Incremento del secuestro de carbono " ""! **""" ;""!** *'! "`"#!" Q'UQ' >?W> ;" * '"" **""" *"""""" !#""*"""

Figura 1.

Figura 1. ;#""""*\*"""'""}?"_" _!>??*""""

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583 Figura 2.

Figura 2. =!_'UWUW""""!"!YPinus radiata[[Betula albaV"* JXX*"UW"W?""!*U>?W?

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584 *""!#""# *""'"" Y*#*"*\ V !#" " # # * *""!;"""" """"!"" =>??}" *\""!" "#!'*" ' " """ \" " *#Y"*"! "#"#""Y !'!** Y"""" W>W"*"" ""_"UV">?W? *" ! # ' " * ;" "! *"# "* V * " ` " * !#"""*""#*# "\""""# " *""""""! * " " "" * """<'=>??}[* ] V' >??J V" ` Y !#" Gestión * ' ' "* *# !"" ! " " V '" "!" "*" `!' >?W> V ' " * "*" *" " ! "! *# ! ' # " *# "" *" V" * ! * " *" "#*"" " " *" \ "! *" " !"! #' "*"!"!YY"*!; "!"""';" !`*"!!#" '"""*"#"* <" * " * !"! ' * Y " " * "*" " ! " ' " *" "' ' \ " " !" " """ ''" "#*""*`" " * "*\ ; ' " *!#""##* "*"''<" "*"*"#" " * "!" " " ' ' Q'UQ'>?W>*" ""*"'" "!!#"*" " "*" ' "'" '" *" " "" * ' " " """ "#*"" """"" '"*"*"Y ""*" "!!#"! ""*"*"*#"!" !#"<""""! "!" ' * " "**""*\"" ""!*""*"*!" ^*">??\"""" *";"'" " " " * # *""*"* '*!*" *!#"" ""#" "Y*"*" "* " " !" """ " " * '" Figura 3.

Figura 3. <*"'"!*¤'"'¤'UW"?UW??""" ">}?N>???}XN>}?¨}X"***""V`'!Y`' *"V""""'\#"""""V"#" "

;!**

585 elevadas (Rigueiro-Rodríguez et al. 2012b), reduciendo la calidad de estación, se cortan de forma mecanizada y por tanto en el caso del pastoreo continuo, su capacidad se permite su rebrote para una nueva cosecha sin levantar de adaptación a los efectos del cambio climático, en el cultivo. En Alemania, se ha combinado este tipo de estas condiciones. En sistemas forestales modernos cultivos con el cultivo de especies herbáceas con objeto planteados con el objetivo de producir madera de calidad o no de realizar restauraciones de zonas de minas. Son con especies de Juglans a bajas densidades adquiere una los denominados “cultivos en callejones” en los que se gran importancia la gestión adecuada del sotobosque que introducen franjas de 10 m de ancho de cultivo leñoso en se hace con un laboreo mecanizado en las calles con el combinación con otras de 15-20 m de cultivo herbáceo. objeto de reducir la competencia nogal/sotobosque. El Las zonas de cultivo herbáceo incrementan su capacidad reemplazo de este laboreo (por tanto de disminución para secuestrar carbono al ser colonizadas por las raíces de la materia orgánica) por un desbroce biológico con laterales del cultivo leñoso en las profundidades a donde ovejas provoca dos años después del empleo del pastoreo las raíces del cultivo herbáceo no llegan. La presencia un claro aumento de la biodiversidad del sotobosque de especies leñosas intercaladas con los cultivos en que podría explicar, al menos en parte, la mejora de callejones han demostrado que contribuyen de forma la cantidad de carbono secuestrado en el suelo en las ( !( suelo en comparación con zonas en las que los cultivos (Figura 3). Por tanto, el reemplazo de prácticas de laboreo no se combinan con especies leñosas (Matos et al. 2011, por pastoreo para regular la competencia entre el árbol Quinkenstein et al. 2009). Favorecen también el aumento y el sotobosque contribuye al aumento del secuestro de de la biodiversidad de artrópodos, por lo que podrían : incrementar la capacidad de adaptación de este tipo de del C secuestrado debido al laboreo se debe por un lado a ecosistemas al cambio climático en comparación en la ausencia de vegetación y por otro al aumento de la tasa áreas en las que los cultivos no se producen intercalados ' entre franjas de especies leñosas con uso para biomasa ausencia de cobertura vegetal, que además realiza menos (Mosquera et al. 2011), derivada de la mayor presencia insumos de C al suelo. de especies de artrópodos, mecanismo globalmente reconocido.

Sustitución combustibles fósiles Conclusión Uno de los principales motivos del aumento de las concentraciones de gases de efecto invernadero en la Podemos señalar que los SAF han demostrado atmósfera es el empleo de energías fósiles, ya que todo el ser una estrategia de gestión del territorio, que, en carbono almacenado durante millones de años en las capas comparación con otras en los que la presencia del !6 arbolado sea escasa permiten mejorar la capacidad de energía en los últimos años, sobre todo tras la revolución adaptación de los ecosistemas agrarios a los efectos industrial. Es por ello, que la disminución del empleo de del cambio climático. Esta mejora de la respuesta al este tipo de fuente energética y su reemplazo por energías cambio climático se basa en la capacidad que tienen para conservar y mantener el C acumulado, incrementar y político. El empleo de biomasa como fuente de energía el C secuestrado, proporcionar combustibles vegetales renovable implica un uso de la energía recientemente que sustituyan a los fósiles. Esta mayor capacidad de almacenada durante el proceso de fotosíntesis que adaptación al cambio climático se fundamenta sobre supone un balance equilibrado entre el carbono que se todo en el incremento y mejora de la biodiversidad y el almacena y el que se libera a la atmósfera, a diferencia uso máL1'(M de los combustibles fósiles que suponen un incremento comparación con otras formas de gestión del territorio !1566 más simples como las de monocultivos agrícolas. por ello que se potencia el uso de biomasa procedente de diferentes actividades agroforestales como puede ser la poda o el aprovechamiento de despojos procedentes de restos de desbroces, clareos, claras o de talas con ( realizados en el marco de los sistemas agroforestales, y de hecho tienen una gran tradición en la dehesa española, en la que con el objeto de incrementar la producción de fruto y dar forma al árbol se realizan podas que generaban renta a los propietarios al emplearse para las ramas extraídas en el carboneo. Hoy en día, la existencia de herramientas de poda con accionamiento hidraúlico y el empleo de plataformas elevadoras podrían facilitar este tipo de aprovechamiento ya que reducen los costes de mano de obra, principal limitante del uso de biomasa en los países desarrollados.

Por otra parte, en los últimos años se está fomentando el uso de cultivos leñosos para la producción ( ! entorno europeo. En estos sistemas se emplean cultivos leñosos a elevadas densidades como aliso, eucalipto, chopo y robinia que tras 3-6 años de desarrollo dependiendo de

586 _"UV" _Q _ QU Q `'UY" Q'UQ' >??\[\"*"'" = ^ [* V' >??} Economics of *" ;* ; Q'UQ' silvoarable systems using ["*! http:// _ _"UV" _Q " www.agroof.net/agroof_dev/documents/safe/ Agroforestry in Europe. Current status and future Economics_silvoarable_systems_LER_approach. prospects`*'[**XU>? pdf ">?Y>?W «Q « =_ [ >??\ '" = ;!' " _ >?? "" ""'""Journal of Plant " " ** '' Nutrition and Soil ScienceW>W?U>X ; U` = _` V _ " Forestry and climate change. = ` [` Y [` W\J ~'**XWUX """'"' #" " '""" Soil Science ;; >??\ Greehouse gas emission trends and Society American Journal}WWWXUWW\ projections in Europe 2009 Tracking progress towards Kyoto targets. ["*!http://www. "_««>???`!"" eea.europa.eu/publications/eea_report_2009_9 U" ' *""" *. "W>>?WW Global Change BiologyXWUX>J

U ; _"UV" _Q Q'U ½¤" ½ ¤ = Q' >?W? ! " "[`=¬Q>??\;' "Pinus radiata[ !\"**''""" [Betula albaV""" ""#'";*Environment Science `*Ecological EngineeringXJUJ\? PolicyW>WWW>UWW>W

[__"UV"_Q«Q Q'UQ' _ _"UV" [>?W>`!"'" _Q>??\Agroforestry in Europe. Current status !#["¤¤"#*" and future prospects`*'[ U"`*Journal of Environmental MonitoringWXWJ\UW\? Q'UQ' _"UV" _Q U ; >?W> " [_"UV"_Q«Q[ ' Pinus radiata [ [ Q'UQ' >?WW ` ! "' Betula Alba V `* " " * "#*" """ "" *" " * " #" "`*Journal Environment Quality #""!"Land Degradation ?WUJ and Development>X>>U>W

V'[*>??JAgroforesterie: Des arbres et Q'UQ' _! Q `'UY" des cultures Broché'"" U _ _"UV" _Q >?W>! " '' """ " _Q_ >?WW Los incendios forestales en !"" * !#" " España. Año 2010. _" ' "Scientia agricola\XJU ! ["*! http://www. magrama.gob.es/es/biodiversidad/estadisticas/ QU__"UV"_Q>?W}" Publicacion2010_def_tcm7-174379.pdf *#""";_"U ">?Y>?W V" _Q Q'UQ' _U _" " Los sistemas agroforestales _"UV"_Q__ en la península ibérica_"_ *""" ='"" V" *" "_V'Q'UQ'>?W> ""'"`"" `;; >?W Nomenclator de la sociedad española ;* ; «Q [ " para el estudio de los pastos["*!http:// Agroforestry - The Future of Global Land Use seepastos.es/docs%20auxiliares/nomenclator.pdf `*'[**>J}UXW> ">?Y>?W

_" ;` " [ _ ;` `¤ `< V" ` [ ` _" Q>?WW''" ` ' ; ; " « >??> *" ! #" "#*" _"' "' ! "' """"Agroforestry Systems " "" ! *" Soil JW>?XU>WW Science Society American JournalW\JWUW\J

_"UV" _Q " [ Q'UQ' `!' _ =* Y >?WW ! "" ;* `¤ Q ` ^ = '" """ ; « =_ [ >?W> =' '" " «Q " Carbon Sequestration Potential ''* of Agroforestry Systems: Opportunities and 'Journal of Soil and Water Conservation Challenges`*'[**XU? W>JUWX

587 ^*"~=__`_"">??\ Forest resilience, biodiversity and climate change. A synthesis of the biodiversity/resilienc/stability relationship in forest ecosystems ["*! https://www.cbd.int/doc/publications/cbd-ts-43-en. pdf ">?>?W

¬ W\\J Kyoto protocol to the United Nations. ¤ # ' ["*! http://unfccc.int/resource/docs/ convkp/kpeng.pdf " W> >?W

588 Adaptación

R. Serrada, V. Gómez-Sanz*

Grupo de Investigación ECOGESFOR – Universidad Politécnica de Madrid Ciudad Universitaria s/n. 28040. Madrid. *Correo electrónico: [email protected]

Bases físicas para la elección de ecotipos en la restauración vegetal bajo escenarios 55 de cambio climático

Resultados clave 0L9HFDDM la potenciación de la actividad de agentes bióticos, al # El Catalogo Nacional de Materiales Base (CNMB) ! proporciona información para la obtención de material de actuación. Las consecuencias derivadas implicarán forestal de reproducción (semillas y plantas) con garantía (!(1 \ ! ! ( 1 estabilidad y persistencia. Una menor capacidad de # ; " _= *" acumular reservas por parte del arbolado va ligada a '**"" ! L!(1 (1 !M1 #;!Y"*"* medio físico de ecotipos de algunas especies de montaña (brotación, diseminación) y de resistencia biótica (Gracia !*'*"#"_= HFFKM A1 ! ya instaladas, ayudadas o no por la acción antrópica, #V"""!*\* son capaces de soportar niveles de estrés ambiental "*"""! iimportantes, circunstancia que no ocurre cuando la masa !!(L+' DQQIM! ! 1 Contexto ! (6 :60 La dinámica de cambio global, en especial la las plantas recientemente instaladas superen los episodios derivada del cambio climático, introduce importantes de sequía estival, previsiblemente más prolongados e niveles de incertidumbre en lo relativo a la estabilidad y intensos. la evolución de los sistemas naturales (Gracia et al. 2005). Esta perspectiva obliga a la implementación de modelos " ! ( \A1 !! que permitan la anticipación a los problemas o retos ocupación territorial o con su área de distribución en (\A! (0 una manera adecuada. A01 ascenso altitudinal tras un incremento de las temperaturas. Entre los impactos esperables del cambio climático Estas circunstancias se presentan en especies arbóreas está la reducción de la reserva hídrica de los suelos en los de montaña y resultan más evidentes en las escasas sistemas naturales, consecuencia del incremento en las ! Abies pinsapo, las poblaciones tasas de evapotranspiración, asociado a la elevación de la de Pinus sylvestris 9 '1 Pinus ! uncinata 9 + de un incremento en la irregularidad de las precipitaciones, las sierras levantinas o las de la mitad sur peninsular, a ! A 9 # 1

589 poblaciones señaladas son bastante reducidas, por lo que Adaptación son más sensibles al cambio y están en evidente peligro A A1 " A iniciativa del Grupo de Investigación de # L"#M ( + 9 L+9-M incluye entre los bosques más vulnerables los de alta " %16 montaña, junto a los de ambientes secos (áridos) y los de marcha un proyecto de investigación que tiene por objeto ribera. ' ! selectos de especies de montaña para la producción Por otra parte, la mejora de la calidad de ! las masas más vulnerables, unida al aumento de su 1 !( 5 el riesgo de error en las líneas de trabajo apuntadas en el de la conectividad entre ellas suponen un importante (!" ( ! ! : ( 0 /+/- ! " ( " # "L((# HFDD2HFDI 0 %M ! 1 % % 1 medio de su restauración ecológica debe ser una prioridad %-%%L%+-%M15 en las políticas de conservación de la biodiversidad. En 2 51! (concesión de ayudas en régimen de concurrencia para contribuir a la restauración ambiental de ecosistemas 5HFDH (('( !6HJHFDHM ecológicos, especialmente en relación con la diversidad 1\ : ! !(!1 para la correcta elección de ecotipos en la restauración, La ineludible actividad repobladora en los dos '! A0' climático. Para ello se toma como punto de partida el ! 0 (#%! ( ( ! ( tipos de unidades de admisión que en él se incluyen, los 15 - 9 L-9M % ! -(9L# destinados a la restauración vegetal, valorando y 3( HFDHM1 0 HFDD (!(0( GHS'1DH los impactos derivados del cambio climático. Para las !1(1 ! DIQFI1KQ6L%+-% limitada a las posiciones más elevadas de los sistemas HFDHM/5!0 (1 ! (1 0 ('( presente estudio que pretende ser ampliado a todas, y por genética adecuados, de modo que se evite en lo posible la ser de montaña, son: Abies alba, Pinus uncinata, Pinus generación de poblaciones híbridas que podrían acarrear sylvestris y Fagus sylvatica1JH pérdida de ecotipos autóctonos e incertidumbre respecto 0AEHIH1FE6 a su adaptación. Por otro lado, para la recuperación de la (A(0 La carencia de conocimiento preciso, obtenido 6 1 ( ! 6(1 A 1 1 ('( especies y procedencias adecuadas a los objetivos de la !%-( repoblación, con especial atención a la adaptación a las alto grado de incertidumbre ante el riesgo de inadecuada nuevas condiciones de disponibilidad hídrica que puedan '1( ! pérdidas económicas o consecuencias ambientales no ! 0 : 2 inicia con el presente estudio, el proyectista de una 0(' !1 !-( 1 ' # % ' 5 ( #%11(0 similar, podrá simular las condiciones climáticas del materiales de base aprobados en nuestro país de los cuales 0 semillero selecto de la especie elegida que en mayor ( ( L%+-% HFDHM 5!20 - 9 espera para su rodal de trabajo. L 'M espacio concreto para ser incluido en esta categoría se La perentoria necesidad de subsanar esta carencia #% orienta el desarrollo del proyecto, tarea que conlleva: compendio de los materiales aprobados por las distintas 1 : L(M D2: Europeo es la suma de los distintos catálogos nacionales. ! -91 ! condiciones de estación sobre las cuales vegeta la !L 6( ! 0(!

590 en su instalación, desarrollo y perpetuación, como en L'51 su dinámica a perturbaciones naturales o a acciones H(!A de manejo). D1HK1' 6 M1 H2: 6'1 -9 ! representativa de cada uno de ellos. A partir de la de montaña. Para ello se recurrirá al cálculo de ! 1 ! 1 (1 \ (LHFDFMC (LHFDFMC

PI. Precipitación media en los meses de 8% 1A 6' HL8M1A5 PP. Precipitación media en los meses de respecto del suelo natural. 1A - % PV. Precipitación media en los meses de 6' 1A H KF L 9/MA5 ""1 Tierra Fina. A :3% % " " 1 A 6' mm. KFHL:9/M A 5 8 8%8 Fina.

8% 8 - % LM1 6' !HL9/MA 8% 8 5 en porcentaje respecto a la Tierra Fina. L!M1 "-% 9 /! 6' "1 A 8%8% DLMKL M(+LDQJKM ETP. Evapotranspiración potencial anual, en mm. $% 6'$0 9"9 (1(96'" L+96'DQQEM /9 - 9 ( IH. Índice hídrico, valor adimensional que - ( !9"1/8"1 6' 1 ( + (866P%6LDQKIM 96'LDQQEM

/9=/01 % % ( como meses donde el doble de la temperatura -%LDQSJM media mensual es superior a la precipitación %(6'1A media mensual. en porcentaje respecto de la Tierra Fina

39= 3 0 %9 % ( 6 HK1A (?:6LDQSFM porcentaje respecto de la Tierra Fina

G2 0 "$ % (

! - % LDQSJM $ $2 -9 LDCH1KM6' -9 de muestreo, representativo de las condiciones "$> % ( (1 1 - % LDQSJM $ > procediéndose a continuación a su inventariación LDCH1KM6' ("15 DH1S10 #9 #( HK ( ! 1A5 1 (! 1 respecto de la Tierra Fina ' 1

591 #9-#(HK cm superiores del suelo. La creación de una base documental con datos (!!-9 8-% - %A 1(866P : ' %6LDQKIM -9

9 90 ( 1 ( :' 866P%6LDQKIM -9

/-, /5 La generación de modelos territoriales 1(866P%6LDQKIM 0 ! de cada una de las unidades ambientales E2 : ( 5' ( -9 ' especies estudiadas mediante la determinación de :! L (M !1 modelos de autoecologia paramétrica (basados en ! metodologías del tipo de envolvente ambiental), que para las principales especies arbóreas han +96'LDQQEM'1 615 !-9 0! 1-9L del lugar de procedencia del material de reproducción homologable ecológicamente) aquel que presente la ecológicamente más adecuado para el lugar de L5'(M 1 ! ' ' ( equivocada con lo que, a través de una restauración A la conclusión de las tareas diseñadas se espera ecológica preventiva, mitigar las consecuencias no ! 0 !! 2 de cambio climático. técnica interesada en la gestión de los recursos naturales 1 ! 1! de los objetivos establecidos en este primer estudio, y en los siguientes que abarquen los rodales selectos del resto de especies se espera posibilite:

Figura 1.

Figura 1. 5L-9IDFJHFFFDM%1+'<M(!1 A

Fuente: Elaboración propia.

592 Tabla 1. /-9

Especie > @# por MAGRAMA (2012) en la primera fase del estudio

Abies alba L. 2 2

Fagus sylvatica L 20 20

Pinus sylvestris L. 57 35

Pinus uncinata Mill. 3 3

Total 82 60

Tabla 1. (1A ( de la Península Ibérica (Figura 2), acorde con la distribución natural de las masas de las especies consideradas.

Recomendaciones para su aplicación !1! 0 '0 Todo este conjunto de resultados quedará conducir a inestabilidad de las masas creadas y a procesos integrado en una base de datos actual y versátil que incluirá ( (:! ' entrada será la recogida en el pertinente inventario del !5-9 !'10 #% !(

A partir de esta base de datos se desarrollará : ! ! 6 !1 ! 51 0 6 !1 de permitir a los agentes implicados en las tareas de (6((' Figura 2.

Figura 2. /"3 -9 " 3 - 9

Fuente: Elaboración propia.

593 interés, no sólo con la región de procedencia de semilla L HFFQM1 -9 0 mejor se adapta a sus condiciones tanto actuales, como ! -1+,%13(91%6,1/%( ,1 # ,:1 " '2% 1 96' - Esta herramienta de adaptación será plenamente / LHFFQM Regiones de procedencia de especies ! forestales en España % % ! 1%-%1% ! 5 6 -1 96' 1 -( 91 :' 1 + ,% #%1 LHFDFM Las estaciones ecológicas actuales y completar el trabajo en años sucesivos para todos los potenciales de los sabinares albares españoles. A %(!3#319DQ3#31%

+,%LDQJKMEcología vegetal 79'1% Material suplementario +,%196'LDQQEMEstaciones ecológicas : de los pinares españoles3#1% !6( 1 conocida, cuyos componentes resultan apropiados para +' 71 - LDQQIM 3( ! ! ( ' superiores a la media (para las condiciones ecológicas meteorológica. Cuadernos de la SECFECDG2HK ! M 9 + 1 + :1 % + LHFFKM 3 !1 ! C % ,%1 basada en características particulares de los individuos Evaluación preliminar de los impactos en España L#3(HFDHM por efecto del Cambio Climático % %1%GQQ2EGK ! 51 -9 se corresponden a las especies de montaña Abies alba, %+-%LHFDHMInforme anual. Situación del Registro Pinus uncinata, Pinus sylvestris y Fagus sylvatica y Catálogo Nacional de Materiales de Base. L( DM1 ! Disponible en: 6CPPP(( (D:! 2(2 (2!(!ß(ßß el caso del pino silvestre se debe a la delimitación previa A GFHFDG de unidades territoriales en las que quedan encuadrados 0 0 A ! # ,:1 3( 9 LHFDHM # ! ! ' ! (estacionalmente homologables). C",1#-%1# ,1"%19-1Producción y manejo de semillas y plantas forestales. Tomo I. #' "0 # 9 ( "0 # % (1 % G2GK

-,91%?LDQSJM!!! 6 P(6( 6 ! a. Proceedings of the 9th International Congress of Soil Science ECHFK2HDG

9-1%,1-(911+'29'7 LHFDDM Impactos, vulnerabilidad y adaptación al cambio climático en el sector forestal% % % - %1 %

866P ?1 %6 ,- LDQKIM Instructions and tables for computing potential evapotranspiration and the water balances1#P,

?$1:6$LDQSFMKlimadiagramm Weltatlas. +61,

594 Adaptación

J. Castro1*, A.B. Leverkus1, J.R. Guzmán-Álvarez2

1 Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad de Granada, Campus Fuentenueva s/n, 18071 Granada 2Departamento de Restauración de Ecosistemas, Consejería de Medio Ambiente y Ordenación del Territorio, Junta de Andalucía * Correo electrónico: [email protected]

Técnicas blandas para la restauración 56 de zonas quemadas en ambientes mediterráneos

Resultados clave de la cubierta vegetal, y en particular del bosque, requiere en muchos casos de algún tipo de actuación que permita # V _½ " ' acelerar e incrementar las probabilidades de éxito en un !' * # " " plazo de tiempo asumible por la sociedad. En este sentido, *"U el manejo adecuado de la madera quemada puede acelerar el proceso de sucesión y regeneración, mitigando así los #V_½*"" " impactos negativos del incendio. !##"*## "*" Tras un incendio de media o gran intensidad "" *" " * #V_½!#"#' " ! " "" """*""*#" " ' " " ! ! "" #;Y*"U!"*"! ""'"!" Y*_½" " " *" * * * ' *"U " "" V " " !Y" "" " " "" Contexto *""" !*"#""! El fuego es una de las principales perturbaciones *""*"""< de los ecosistemas españoles y afecta a una considerable #"!" extensión de bosques y matorrales todos los años (Lloret """"*#!"=" 2004). Además, se prevé que para la región mediterránea >??">??\>?W?;"\*"Y la frecuencia e intensidad de los incendios aumente bajo *"U"*" el escenario actual de cambio climático (Pausas 2004, "*!""* Pausas & Fernández-Muñoz 2012). El fuego afecta "*\"*#"'*!"#' negativamente a un amplio conjunto de características del ;"*"*" ecosistema pero, al mismo tiempo, constituye un elemento "!"*"U"" natural de la sucesión y perturbación de los ecosistemas *"" mediterráneos (Lloret 2004). Tras un incendio se inicia "*"#*! 1 ' """=">??V#¤" reponer una cubierta vegetal que recupere la estructura y >?W> la función del ecosistema dependerá de diversos aspectos relacionados con las características del sitio y de la propia Las razones que se aducen para la saca de la perturbación (p. ej., el banco de semillas disponible, madera quemada varían en las diferentes regiones del la capacidad de rebrote de la vegetación afectada, la mundo (McIver & Starr 2000, Castro et al. 2010a). Para el intensidad del incendio, etc.). No obstante, la recuperación caso de España, las principales son de índole selvícola. En 5

595 asumiendo que la saca de la madera: i) favorecerá los !" !"" # trabajos de regeneración de la zona al facilitar el tránsito "!""#""" " de personal y maquinaria por el área afectada, ii) evitará el riesgo para las personas y bienes derivado de posibles Adaptación accidentes futuros ocasionados por la caída de los árboles, iii) reducirá la carga de combustible en futuros Las medidas de adaptación post-incendio que se incendios y iv) reducirá el riesgo de plagas que puedan tomen en relación con la madera quemada deben tener afectar a la arboleda que no haya sido afectada o lo haya como objetivos primordiales: i) recuperar el capital sido parcialmente (Vega 2007, Castro et al. 2009, 2013, ecológico y los servicios ecosistémicos, ii) promover el Vallejo et al. 2012). Además, en un ámbito más emocional éxito de la regeneración natural o asistida, teniendo en que ecológico (aunque no por ello menos importante), cuenta el balance económico de las actuaciones en su en nuestro país se estima conveniente retirar la madera conjunto, iii) evitar o, al menos, reducir la erosión del quemada para reducir el efecto visual y emotivo sobre suelo, iv) incrementar la biodiversidad del sistema y v) los ciudadanos, especialmente de la población local que, recuperar el valor paisajístico de la zona afectada. Un además, frecuentemente demandará actuaciones para la manejo adecuado de la madera quemada puede contribuir restauración forestal. a alcanzar estos objetivos y a acortar el tiempo necesario para conseguirlos. Las medidas de adaptación requieren Estas razones han sido, sin embargo, puestas en dejar in situ toda o parte de la madera quemada tras un entredicho por trabajos desarrollados en distintas partes incendio forestal. La cantidad de madera dejada y la forma del mundo, sobre todo durante los últimos 15 años, que en que se maneje y distribuya en el área afectada dependerá constatan de forma experimental y analítica que los de las características de la masa afectada y del uso del argumentos empleados para la saca dependen del contexto territorio que se pretenda, esto es, del contexto ecológico, 5L(%39HFFF1 económico y social del área afectada. Los impactos que se Lindenmayer et al. 2008, Castro et al. 2010a, 2013). pueden reducir con la presencia de madera quemada tras 10 un incendio forestal están relacionados con los siguientes la madera quemada constituye un legado biológico que puntos. puede ayudar a la regeneración natural reteniendo el suelo (Brown et al. 2003, Lindenmayer et al. 2008), * 1. Reciclaje y reservorio de nutrientes del sistema. La " _U ] " madera que queda in situ tras un incendio representa >?WX _U >?WX # un considerable reservorio de nutrientes (Marañón- """"*""" Jiménez et al. 2013a). Aunque un elevado porcentaje Q" >??\ " >?W> # 65 >?WX"*##"*" volatilización o quedan en forma de cenizas que pueden !Y"""Q" ser lavadas con facilidad, los nutrientes de los troncos y >?W?">?WWV#¤">?W>_ las ramas gruesas quedan en gran medida retenidos en la >?WX#*!* madera, pues su propio grosor protege el interior y los Y`U >?WW nutrientes que contiene de las altas temperaturas. Dado " '" "" !Y" " * que la madera constituye la mayor parte de la biomasa """'"*" de árboles y arbustos (en torno al 90% de la biomasa " "" #" \" "" _~# aérea), el resultado es que la madera quemada tiene un ] ` >??? " >?WX Y* " contenido considerable de nutrientes en relación con el " " *" disponible en el suelo (Marañón-Jiménez et al. 2013a). Además, los nutrientes de la madera se liberan poco "_~#]`>???^*">?? a poco durante su descomposición, lo que favorece " " "' "' su reciclaje y reduce las pérdidas por lixiviación. En "!""[ 1 0 >??;"'*'*""*" el contenido de materia orgánica y de nutrientes en el **"*"!" suelo, la biomasa y actividad de los descomponedores, y *"""^# mejora propiedades físico-químicas del suelo tales como >??\`U!>?WW la reducción de la densidad aparente (Marañón-Jiménez Y"\"!""' y Castro 2013). Esto conlleva una mayor adquisición de <"*"!#!" nutrientes por parte de las plantas que aparecen tras el ""#"# incendio y un crecimiento más vigoroso (Harrington et al. V""#"*!*!" 2013, Marañón-Jiménez et al. 2013b), lo que puede tener !" una gran relevancia para la restauración de la vegetación, **!"'"'""#" especialmente en un contexto de cambio climático en Y"\*" el que se prevé un incremento del estrés ambiental para " " * #" plántulas y plantones. " * "' !"""#"" 2. Reducción de la mortalidad de plantas durante la sequía ""*Y!!"" estival. La madera quemada, sea en pie o apeada, reduce ! "" " ligeramente la radiación incidente (Castro et al. 2011), lo """' que ocasiona una reducción de la temperatura del suelo y =">??">??\>?W? el aire, aumenta la humedad del suelo y, en consecuencia, ; \# \ supone una mejoría en el balance hídrico de la vegetación """"" 06( * # ' de sombreado (Marañón-Jiménez et al. 2013b). Esto es ""*"U!' particularmente relevante para los ecosistemas que, como * ! "! "!

596 los mediterráneos, se caracterizan por veranos secos y Vallejo et al. 2012; pero ver Raftoyannis & Spanos calurosos que limitan la supervivencia de plántulas y 2005). El efecto que ejercen los troncos y ramas, sean plantones. La madera quemada actúa así como un objeto (1 ! nodriza particularmente intereseante en un contexto de albarradas, esto es, retención de sedimentos y reducción cambio climático, ya que incrementa la supervivencia de de la energía cinética del agua de escorrentía, pero con la plántulas y plantones de reforestación (Castro et al. 2011; diferencia de que suponen menor grado de manejo y costo Leverkus et al. 2012, Marzano et al. 2013) con la ventaja (Figura 2). Para optimizar su efectividad deberían tener añadida de que aporta nutrientes (ver punto anterior) un elevado grado de contacto con el suelo y cubrir una y además no ejerce competencia con la vegetación (0 regenerada dado que es un elemento inerte (Marañón- se pueden conseguir fácilmente apeando el arbolado total Jiménez et al. 2013b; Figura 1). o parcialmente (siendo recomendable en este caso el posterior desramado), o dejando las copas y otros restos 3. Reducción de la herbivoría sobre la vegetación. esparcidos por el suelo incluso en el supuesto de que se La madera quemada, especialmente si está tumbada extraigan los fustes. De hecho, la reducción de la erosión ( 51 por parte de ramas esparcidas por el suelo, sea como el movimiento de los ungulados (Castro 2013), lo que consecuencia de las labores post-incendio o como restos puede suponer una reducción de los daños por herbivoría de poda, se ha observado numerosas veces durante las sobre las plantas que crecen tras el incendio (Ripple & prácticas forestales (Jacobs & Gatewood 1999, Stoddard Larsen 2001; Castro 2013). Debe tenerse en cuenta que et al. 2008). la herbivoría por ungulados es uno de los principales factores que limitan tanto la regeneración natural como el 5. Incremento de la diversidad del sistema. La presencia éxito de las reforestaciones (García-Salmeron 1995, Gill de restos de madera quemada, en pie o tumbada, puede 2006, Vallejo et al. 2012). Los troncos y ramas quemados incrementar la biodiversidad del sistema (McIver & Starr pueden cumplir por tanto el papel de barreras físicas que 2000, Brown et al. 2003, Lindenmayer et al. 2008). La 6L mayor retención de suelo, nutrientes y agua generada 2013; Figura 1). por la madera promueve la regeneración de muchas especies de plantas y animales que son favorecidas por 4. Reducción de la erosión del suelo. La presencia las condiciones creadas (Lindenmayer y Possingham de ramas y troncos quemados, en particular si están 2006). Además, como los hábitats con restos de madera esparcidos, aumenta considerablemente la cobertura suelen ser espacialmente más heterogéneos que aquéllos del suelo (Castro et al. 2011), lo que puede reducir el en los que se ha extraído, se generan microambientes con riesgo de erosión (Brown et al. 2003, Spanos et al. 2005, distintos grados de luz, viento, temperatura, humedad y Vega 2007). De hecho, prácticas forestales post-incendio nutrientes con el potencial de favorecer el establecimiento como la construcción de fajinas y albarradas pretenden de especies con distintos requerimientos ecológicos aprovechar esta circunstancia (Robichaud et al. 2000, (Franklin et al. 2000, Castro et al. 2011, Marañón-

Figura 1.

Figura 1. Regeneración post-incendio del arbolado (encina a la izquierda y pino resinero a la derecha) bajo la protección de los troncos y ramas caídas de forma natural en el Parque Nacional de Sierra Nevada (incendio de Lanjarón, Septiembre de 2005). Los estudios desarrollados en parcelas experimentales demostraron que la presencia de la madera quemada redujo el estrés hídrico de las plantas y los daños por herbivoría, a la vez que aportó nutrientes para las plantas.

Fuente: Alexandro Leverkus y Jorge Castro.

597 Figura 2.

Figura 2. Aspecto de una parcela quemada en la que se apearon los árboles, se desramaron y se cortó el tronco en 2-3 trozas en el Parque Nacional de Sierra Nevada (incendio de Lanjarón, Septiembre de 2005). Las ramas y troncos esparcidos pueden reducir la erosión del suelo.

Fuente: Jorge Castro. Jiménez & Castro 2013). La madera quemada también se produce la mayor parte de los incendios forestales es una fuente de alimento para muchos organismos como sobre arbolado, son uno de los hábitats más utilizados hongos, insectos y otros artrópodos (Stokland et al. por los arrendajos para esconder las bellotas (Mosandl y 2012) que, a su vez, son alimento para otras especies, lo Kleinert 1998; Gómez 2003). Recientemente se ha podido que incrementa la diversidad del conjunto del sistema. comprobar que, tras un incendio forestal, los arrendajos Diferentes estudios realizados en diversas partes del siguen utilizando el bosque quemado, quizás porque los mundo han constatado una mayor diversidad de plantas árboles quemados sigan aportándoles protección ante (>??V#¤">?W#"(Castro sus depredadores, o porque dispongan de un elevado et al. 2010b) o mamíferos arborícolas (Lindenmayer & número de hitos visuales de referencia para memorizar Possingham 2006) en zonas con retención de la madera la posición de las bellotas escondidas (léase troncos; quemada, y es obvio que aumentará la diversidad Castro et al. 2010b). El resultado es que los rodales con y abundancia de los numerosos organismos que se árboles quemados en pie actúan como atrayente para la alimenten directamente de la madera (Stokland et al. dispersión de bellotas, con el consecuente incremento del 2012). reclutamiento de plántulas en comparación con los sitios donde se ha extraído la madera (Castro et al. 2012). 6. Promoción de interacciones mutualistas: dispersión de semillas. La madera quemada genera una estructura de En resumen, la madera quemada constituye un hábitat que atrae a aves dispersoras de semillas de plantas legado biológico que favorece la restauracion forestal características de la comunidad madura, como arbustos y post-incendio, mitigando el impacto del cambio climático árboles de fruto carnoso o especies del género Quercus sobre la regeneración de los bosques (Figura 3). (e.g. Rost et al. 2009, Castro et al. 2010b, Cavallero et al. 2013). Un caso particularmente interesante de interacción mutualista para la regeneración del bosque mediterráneo Recomendaciones para su aplicación es el de la dispersión de bellotas por los arrendajos (Garrulus glandarius). Estas aves son el principal Lo indicado en el apartado anterior pone dispersor de las quercíneas en el bosque mediterráneo y de 0 0 ( las fagáceas del Holártico en general, movilizando hasta biológico que debería considerarse como un elemento centenares de metros una elevada cantidad de bellotas clave para la restauración post-incendio. Ahora bien, desde las plantas productoras (encinas, robles, quejigos, estos efectos positivos deben ser sopesados en las alcornoques, etc.) hacia lugares percibidos como seguros circunstancias concretas de cada incendio atendiendo a para esconderlas y consumirlas posteriormente (Bossema otras consideraciones que se tienen en cuenta en la toma 1979; Gómez 2003; Pons y Pausas 2007). Parte de estas de decisiones sobre la gestión post-incendio, como el riesgo de plagas, la seguridad en el monte y el riesgo para razones (guardadas en exceso, no localizadas, muerte personas y bienes, las posibles pérdidas económicas y el del arrendajo que las escondió, etc.), lo que permite la componente estético y afectivo, entre otras. regeneración y expansión del bosque (Pulido y Díaz 2005). Las reforestaciones con coníferas y otros árboles 0( de crecimiento rápido, con gran densidad de pies y donde A10'

598 Figura 3.

Figura 33. Esquema deldlldld papel de la madera quemada d como elemento l que ayuda d a mitigar iilidlbiliibli el impacto del cambio climático sobre el ecosistema en regeneración. Los árboles quemados constituyen perchas y hábitat para las aves dispersoras de semillas, como los arrendajos. La presencia de madera quemada incrementa la diversidad de diversos grupos de organismos (aves, plantas, insectos, hongos), reduce la erosión del suelo, incrementa la fertilidad del suelo, mejora las condiciones microclimáticas (reduce el estrés hídrico de plántulas y juveniles) y reduce la herbivoría por ungulados. En conjunto, todos estos aspectos se traducen en una mayor capacidad de regeneración y en un mejor funcionamiento del ecosistema en caso de dejar madera quemada in situ.

Fuente: Elaboración propia. que motiva la aplicación general de la saca de la madera medida en la no extracción o en la extracción parcial, 0 66 para las que se asume un mayor grado de incertidumbre con una mayor predictibilidad de las condiciones de la en la restauración al hacerla depender más de factores restauración. A ello se asocian unas mayores garantías de naturales. En este sentido, deberíamos considerar que éxito al facilitar los trabajos de actuaciones posteriores los distintos grados de manejo de la madera quemada tales como repoblaciones forestales, en contraposición son compatibles con una amplia gama de alternativas de con las decisiones de manejo apoyadas en mayor manejo post-incendio para promover la restauración, sea Figura 4.

Figura 4. Parcela experimental cuatro años después del incendio de Lanjarón (Parque Nacional de Sierra Nevada, verano de 2005). En esta parcela no se intervino tras el incendio y se dejaron caer los árboles de forma natural. La caída de los árboles quemados en las reforestaciones de coníferas con alta densidad puede producirse en poco tiempo. En este caso, la tasa acumulada de caída de árboles, estimada a partir de 1.800 árboles marcados en una banda altitudinal entre 1400 y 2000 m s.n.m, fue del 0% en 2006 y 2007, 13% en 2008, 83% en 2009 y 98% en 2010. En las parcelas sin intervención pudo hacerse una repoblación mecanizada al cabo de cuatro años. Izquierda: retroexcavadora abriendo hoyos. Derecha: operario plantando encinas en los hoyos abiertos por la retroexcavadora

Fuente: Jorge Castro.

599 natural o asistida. Así, el paisaje post-incendio se puede ESCENARIO 2. Arbolado adulto con densidad alta o manejar extrayendo la madera de ciertos rodales, por moderada. ejemplo los que menor potencial de regeneración natural Este escenario tiene comúnmente su origen en incendios presenten, en los que se realicen posteriormente labores sobre repoblaciones de coníferas, que con frecuencia de repoblación sobre el terreno despejado. La madera afectan a masas adultas con gran densidad de pies. Este se puede sacar en bandas alternas en el rodal, de modo tipo de masas puede dar lugar a una gran variedad de que se pueda realizar la repoblación de manera más o situaciones de manejo, desde el apeo y la extracción menos lineal. También se pueden realizar trabajos de total de la madera quemada hasta el mantenimiento restauración basados en la siembra o en la plantación de todos los árboles quemados en pie. Si se optara por puntual en rodales con el arbolado quemado en pie o con extraer la madera quemada, siempre es aconsejable la madera quemada tumbada, o bien esperar a que ésta generar heterogeneidad manteniendo algunos árboles o se descomponga parcialmente y se realicen los trabajos rodales en pie para crear un paisaje parcheado. Se debe con maquinaria (Leverkus et al. 2012; Figura 4). En todo tener en cuenta que la presencia de rodales en pie de caso, la recomendación fundamental que puede hacerse A LA 1G 6M ! es que la extracción total deje de ser una práctica general la entrada de bellotas transportadas por arrendajos al y única para todo tipo y circunstancias de incendio bosque quemado. En el otro extremo, si se optara por forestal, valorando la pertinencia de introducir prácticas reducir el grado de intervención, el hecho de apear alternativas que no extraigan parte o toda la madera árboles puntuales o grupos de árboles puede favorecer quemada en pie en determinados rodales, sectores de la regeneración natural de pinos serotinos, tanto por el actuación o, incluso, en la totalidad del área afectada. incremento de semillas en el suelo como consecuencia de la caída de los árboles como por la rotura de la capa Material suplementario hidrófoba de cenizas gracias al tránsito de los operarios y la caída de los árboles. Siempre es posible graduar la La zona de aplicación para el manejo post- incendio de la madera quemada es cualquier masa actuando en franjas. En resumen, los principales casos forestal que sufra un incendio. Las medidas de gestión que se pueden dar para este escenario son los siguientes: y adaptación que se tomen dependerán de tres aspectos fundamentales: i) la cantidad de madera quemada Apear los árboles y dejarlos caídos. Esto acelera la 0 0 1 M descomposición de la madera muerta y es probable económico que se pueda generar con su extracción o 0 ' L0K M permanencia y iii) los condicionantes que determinen el zona se pueda transitar (Leverkus et al. 2012). tipo de manejo del área incendiada (p. ej., si se trata de una zona remota, poco visitada, frente a una zona muy 1 1 1 transitada o con un alto impacto visual; o de una zona en y llevar a cabo actuaciones ordenadas de apoyo la que se opte por una regeneración asistida frente a otra a la restauración. Éstas pueden incluir tanto la zona en la que se confíe en los procesos de regeneración plantación como la siembra, sean de tipo manual natural). En función de estas premisas es posible plantear o mecanizado. Las posibilidades son muy diversas distintos escenarios de adaptación para el manejo de la y compatibles con un manejo ordenado del monte, madera quemada. Para todos ellos, la madera quemada como son la plantación en calles alternas o por que pueda suponer un riesgo para transeúntes (por rodales, entre otras. Esto permite crear ambientes 510\0 parcheados que ofrecen protección microclimática sendas y caminos) debe ser retirada como medida de y contra la erosión, favorecen la interacción con seguridad. Del mismo modo, si se detecta riesgo de plagas dispersores de semillas como los arrendajos y el y es aconsejable evitar posibles daños futuros, habrá mantenimiento de una elevada biodiversidad en el que actuar de forma acorde, lo que en principio puede sistema, etc. (\1 vivos, pero no necesariamente a los árboles totalmente Extracción del arbolado. En tal caso, se debería quemados, que en principio no serán un hábitat para dejar in situ parte de la biomasa remanente, en pie los insectos perforadores ya que estos se alimentan del o tumbada. \8 establecer los siguientes escenarios para el manejo de la No intervenir tras el incendio. Los árboles madera quemada en zonas forestales. quemados en incendios que afectan a repoblaciones de coníferas con alta densidad de pies pueden ESCENARIO 1. Arbolado adulto con baja densidad de caer al suelo en un tiempo relativamente corto y pies. a partir de entonces los trabajos de reforestación En estas circunstancias es recomendable dejar la madera pueden incluso mecanizarse (Leverkus et al. 2012; quemada in situ, sea en pie o tumbada. Si se apea se puede Figura 4). Las posibilidades de plantear esta opción acelerar su descomposición y además aumentará tanto la dependerán de características de la masa y del sitio, 0L que deberán valorarse en cada caso particular. el área con mejora microclimática) como el área de suelo con protección física contra la erosión y los ungulados. ESCENARIO 3. Arbolado juvenil. :0 Este escenario sería común tras incendios en deberían hacer uso de la madera quemada como puntos reforestaciones jóvenes, repoblaciones con pinos en para la siembra o plantación, aprovechando la mejora sus primeras clases de edad, o regenerado natural de microclimática mencionada. No obstante, existe la pinar serotino. La potencialidad de regeneración natural opción de no hacer nada con la madera quemada y dejar de la formación quemada puede estar limitada por la que siga su dinámica natural. A1 el caso de pinos serotinos que ya hayan producido cierta cantidad de piñas (lo que se corresponde por lo general

600 con el estado de latizal o fustal). La extracción de la (Castro et al. 2006, Valdecantos et al. 2006), lo que parece madera quemada y su aprovechamiento no constituirá, estar relacionado con un desarrollo anómalo de la raíz de en términos generales, una alternativa de intervención los plantones (escaso desarrollo de la raíz pivotante que debido al coste que supone su movilización en relación disminuye la capacidad de la planta para resistir la sequía con el posible retorno éconómico. El apeo sí puede ser estival) en relación con las plantas emergidas en campo aconsejable en algunos casos. Así, si hay capacidad a partir de bellota (Pemán et al. 2006, Tsakaldimi et al. de regeneración natural (como es el caso de los pinos 2009). La siembra de bellotas reduciría notablemente los serotinos que ya hayan producido piñas), un cierto costes de la restauración siempre y cuando se consiguiese manejo puede incrementar, como en el caso anterior, el controlar el efecto devastador de los depredadores de potencial de regeneración, puesto que se puede favorecer semillas, y evitaría los problemas de desarrollo de la la dispersión de piñones y el pisoteo puede romper la planta asociados a la plantación. costra de cenizas, aunque este último efecto dependerá del momento de la actuación y de su intensidad. Como Los principales depredadores de bellotas en casos anteriores, si se decide apear los árboles no es sembradas son los ungulados (fundamentalmente el necesario actuar sobre toda la masa y se puede hacer por jabalí) y los roedores. El control de los primeros pasa rodales, franjas, etc. hoy día por barreras físicas como vallados, pues no se ha encontrado una solución efectiva y viable para proteger ESCENARIO 4. Restauración mediante uso de semillas. las semillas de forma individual. Para los segundos se han El semillado se ha descartado tradicionalmente como probado métodos de protección de semillas individuales, método de reforestación debido a las altas pérdidas fundamentalmente químicos (repelentes), y algunos de de semillas por acción de los depredadores (García- ellos han mostrado ser efectivos (ver, p. ej., Leverkus Salmerón 1995; González-Rodríguez et al. 2011, et al. 2013). Como se ha comentado anteriormente, el Leverkus et al. 2013). Para el caso de semillas de pequeño uso de ramas y troncos quemados puede servir como tamaño existe además una gran incertidumbre en el éxito barrera física contra los ungulados. Del mismo modo, de su germinación y, sobre todo, de la supervivencia de el efecto de barrera física puede ser útil para reducir la las plántulas. Sin embargo, para especies con una semilla depredación de semillas tanto por ungulados domésticos de gran tamaño, como en los Quercus, la siembra puede como por jabalíes. Por ejemplo, Puerta-Piñero et al. rendir altos porcentajes de emergencia y supervivencia, (2010) y Leverkus et al. (2013) constataron que la así como un desarrollo apropiado de las plantas (Bocio presencia de ramas y troncos quemados esparcidos por el et al. 2004, Navarro et al. 2006, Mendoza et al. 2009, suelo reducía más de un 50% la depredación de bellotas Birkedal et al. 2010, Matías et al. 2012). Debe tenerse en por jabalí en siembras realizadas en Sierra Nevada. Esto cuenta que la reforestación con plantones de quercíneas ha soluciona al menos parte del problema, pues se podrían mostrado muchos problemas, con tasas de supervivencia sembrar bellotas bajo las ramas y troncos quemados generalmente bajas y escaso crecimiento de las plantas 0((

Figura 5.

Figura 5. Dispositivo ideado por Castro y Leverkus para reducir la depredación de semillas por pequeños mamíferos (Protector de Semillas ante Depredadores). Consiste en una pieza contenedora formada por dos conos truncados, de material biodegradable, que se ensamblan conteniendo dentro a la semilla (izquierda). El dispositivo cuenta con un sistema de suturas longitudinales (S) que permiten su rotura por las raíces y tallo en caso de que crezcan antes de que se haya degradado. Una vez ensamblado presenta una apertura superior y otra inferior con un diámetro que impide la entrada de 'L5DM6 por la semilla, púas para hacerlo más efectivo ante depredadores, etc. Una vez ensamblado con la semilla dentro, se entierra en el suelo, con lo que no tiene impacto visual (derecha).

Fuente: Elaboración propia.

601 método que permita proteger las bellotas de forma individual contra la depredación por los roedores. Existen además dispositivos que ofrecen una protección física, Bautista S, Gimeno T, Mayor AG, Gallego D (2004) Los lo que evitaría los problemas que han mostrado algunos tratamientos de la madera quemada tras los incendios repelentes químicos para la emergencia de las plantas forestales. En: Vallejo JA, Alloza VR, editores. La (Leverkus et al. 2013). Por ejemplo, Reque Kilchenmann gestión del bosque mediterráneo. Fundación Centro de y Martín Sánchez han ideado un protector para reducir Estudios Ambientales del Mediterráneo. pp. 547-570 la depredación de las bellotas y la herbivoría sobre las plántulas (Reque & Martin, 2014), mientras que Castro Birkedal M, Löf M, Olsson G, Bergsten U (2010) Effects y Leverkus han diseñado un protector subterráneo de of granivorous rodents on direct seeding of oak and pequeño tamaño destinado a la protección individual de beech in relation to site preparation and sowing las semillas (Figura 5). Dispositivos de este tipo pueden date. Forest Ecology and Management 259:2382- resultar exitosos para la restauración de zonas quemadas 2389 mediante siembras de especies forestales aprovechando Bocio I, Navarro FB, Ripoll MA, Jiménez MN, de Simón la protección que ofrece la madera quemada, lo que E (2004) Holm oak (Quercus rotundifolia Lam.) abre las posibilidades para técnicas de reforestación and Aleppo pine (Pinus halepensis Mill.) response bien conocidas pero poco utilizadas en la actualidad. El to different soil preparation tecniques applied manejo del paisaje post-incendio en estos casos podría to forestation in abandoned farmland. Annals of ser muy diverso, pudiendo combinarse la no extracción Forest Science 61:171-178 de la madera, la extracción parcial, o algún tipo de aprovechamiento maderero que deje cierto porcentaje de Bossema I (1979) Jays and oaks: and eco-ethological la masa in situ para ser utilizado como barrera contra los study of a symbiosis. Behaviour 70:1-117 ungulados. Brown JK, Reinhardt ED, Kramer KA (2003) Coarse En general, para cualquiera de los casos ' ` anteriores, la valoración de la actuación sobre la madera in the recovering forest. USDA Technical Report quemada debe incluir como criterio fundamental el RMRS-GTR-105 potencial de regeneración natural post-incendio y el tipo de vegetación que se desee recuperar. Para ello Castro J, Zamora R, Hódar JA (2006) Restoring Quercus resulta imprescindible realizar un buen seguimiento de pyrenaica forest using pioneer shrubs as nurse la regeneración en los meses posteriores al incendio, plants. Applied Vegetation Science 9:137-142 la regeneración teniendo en cuenta las consecuencias Castro J, Navarro R, Guzmán JR, Zamora R, Bautista S derivadas de mantener parte o toda la biomasa in situ, sea (2009) ¿Es conveniente retirar la madera quemada en pie o tumbada, y los condicionantes que ello conlleva tras un incendio? Una práctica forestal poco para la gestión. Estos condicionantes dependerán de estudiada. Quercus 281:34-41 aspectos tales como la tasa de caída del arbolado, los plazos para la descomposición parcial y la disponibilidad Castro J, Marañón-Jiménez S, Sánchez-Miranda A, Lorite presupuestaria, entre otros. Utilizando todo este J (2010a) Efecto del manejo de la madera quemada conocimiento habrá que establecer un protocolo adaptado sobre la regeneración forestal post-incendio: a cada incendio que incluya posibles actuaciones de desarrollo de técnicas blandas de restauración apoyo a la restauración contemplando todas las opciones ecológica. En: Ramirez L, Asensio B, editores. posibles (repoblaciones con planta forestal por calles o Proyectos de investigación en parques nacionales por rodales, plantaciones puntuales, siembras, etc.), así 2006-2009. Ministerio de Medio Ambiente, Rural como clareos de la masa forestal quemada que favorezcan y Marino, Organismo Autónomo de Parques la regeneración natural. Nacionales, Madrid. pp. 139-157 Castro J, Moreno-Rueda G, Hódar JA (2010b) A!( forests: impact of salvage logging versus partial cutting and nonintervention on bird-species assemblages. Conservation Biology 24:810-819

Castro J, Allen CD, Molina-Morales M, Marañón- Jiménez S, Sánchez-Miranda A, Zamora R (2011) Salvage logging versus the use of burnt wood as 5 2 ( establishment. Restoration Ecology 19:537-544

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, LHFDGM " 2P ( affects plant damage by ungulate herbivores. International Journal of Forestry Research art. 965461

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604 Adaptación

J.M. Rey-Benayas

Grupo de Investigación en Ecología y Restauración Forestal, Dpto. de Ciencias de la Vida, Universidad de Alcalá Correo electrónico: [email protected]

Establecimiento de islas forestales y otras actuaciones de revegetación estratégica en paisajes agrícolas como 57 mecanismo de adaptación al cambio climático

Resultados clave (10L HFDDM1 ! ( #!5 ! (1 ( 6(DG6 1 HFFF2HFDFLHFDDM"1 (6( 1!10' #:! ( 0 (0 A 01 20 # 1 ! 2 5/1 ! 5!(1 A ( 1 # 1 ! !(0 0 'LrewildingM1 ( : ' !1 !2 ( L-2HFFIM

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0 El modelo de los islotes forestales en mares agrícolas ( (1 ! 1 ! 0 -2LHFFJM( 0 ! 5 ! ( 0 ' 0 1 A 0 ! 6 O !P 5 ( ! 1 A( ' OP0LDFFHM !:!1 60!A0 !1 1OP 11 1 1 0"16 (! !01 0 L HFDFM1 L*6PHFDGM 1! L+2%HFDHM0 !0 ' !0 1 ( A $(62< L(M % LDQQHM % 5 ! ' ( 0 6 L M : 61! 5 ! ( (" (1 5 !' ( !! ( 1 106 \A1(5 6 ! (A5 6(: (CLDM

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607 Figura 1.

Figura 1. 0O!P-2<LHFDEM1 O!P-2LHFFJM5((LAML0 M!0L5DFFHMLBM50' 10''A!91 AA(0'LCM:11 !0LDM1 LEM006!( (!(LF).

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610