Çîîëîãèÿ áåñïîçâîíî÷íûõ, 2007, 4(2): 139–149 © ÇÎÎËÎÃÈß ÁÅÑÏÎÇÂÎÍÎ×ÍÛÕ, 2007

Îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû è ðàñïðåäåëåíèå NO-åðãè÷åñêèõ è ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ ó òðåìàòîä Allocreadium isoporum Looss, 1894 (Allocreadiidae) è Paramphistomum cervi Zeder, 1790 (Paramphistomatidae)

Î.Î. Òîëñòåíêîâ1, Í.Á. Òåðåíèíà1, Í.Ì. Øàëàåâà2, Ò.Â. Ãàéâîðîíñêàÿ1

1 Öåíòð ïàðàçèòîëîãèè — ôèëèàë Èíñòèòóòà ïðîáëåì ýêîëîãèè è ýâîëþöèè èìåíè À.Í. Ñåâåðöîâà ÐÀÍ, Ëåíèíñêèé ïðîñïåêò 33, 119071 Ìîñêâà, Ðîññèÿ. e-mail: [email protected] 2 Êàôåäðà çîîëîãèè áåñïîçâîíî÷íûõ Áèîëîãè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà Ìîñêîâñêîãî Ãîñóäàð- ñòâåííîãî Óíèâåðñèòåòà, Âîðîáüåâû ãîðû, 119991 Ìîñêâà, Ðîññèÿ.

ÐÅÇÞÌÅ: Ñ èñïîëüçîâàíèåì TRITC-ìå÷åííîãî ôàëëîèäèíà èçó÷åíà àíàòîìè÷åñêàÿ îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû ó òðåìàòîä Allocreadium isoporum è Paramphistomum cervi. Èññëåäîâàíî ðàñïðåäåëåíèå NO-åðãè÷åñêèõ è 5-ÍÒ-åðãè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â íåðâíîé ñèñòåìå è ìóñêóëàòóðå. Ñòðóêòóðû, ãåíåðèðóþùèå îêñèä àçîòà, è 5-ÍÒ- åðãè÷åñêèå ýëåìåíòû íàéäåíû â öåíòðàëüíîé è ïåðèôåðè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìå îáîèõ âèäîâ. Íàëè÷èå NO-åðãè÷åñêèõ ñòðóêòóð è 5-ÍÒ-åðãè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ â òîëùå ìóñêóëàòóðû ñâèäåòåëüñòâóåò îá ó÷àñòèè îêñèäà àçîòà è ñåðîòîíèíà â ðåãóëÿ- öèè ñîêðàòèòåëüíîé àêòèâíîñòè òðåìàòîä.

ÊËÞ×ÅÂÛÅ ÑËÎÂÀ: òðåìàòîäû, Allocreadium isoporum, Paramphistomum cervi, ìóñêóëàòóðà, íåðâíàÿ ñèñòåìà, íåéðîìåäèàòîðû, îêñèä àçîòà, ñåðîòîíèí.

The organization of the muscular system and the distribution of NO-ergic and serotoninergic elements of trematodes Allocreadium isoporum Looss, 1894 (Allocreadiidae) and Paramphistomum cervi Zeder, 1790 (Paramphistomatidae)

O.O. Tolstenkov1, N.B. Terenina1, N.M. Shalaeva2, T.V. Gaivoronskaja1

1 Center of Parasitology of A.N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Science, Leninskiy prospect 33, 119071 Moscow,, Russia. e-mail: [email protected] 2 Department of Invertebrate Zoology, Biological Faculty, Moscow State University, Vorobievy Gori, 119899 Moscow, Russia

ABSTRACT: TRITC-conjugated phalloidin staining was used to investigate the anatomical organization of the musculature of Allocreadium isoporum and Paramphistomum cervi. 140 Î.Î. Òîëñòåíêîâ, Í.Á. Òåðåíèíà, Í.Ì. Øàëàåâà, Ò.Â. Ãàéâîðîíñêàÿ

The distribution of NO-ergic and 5-HT-ergic elements in the nervous system and the musculature was studied. Structures generating NO and 5-HT-ergic elements were observed in the central and peripheral nervous system of both species. The presence of NO-ergic and 5-HT-ergic nerve elements in the musculature testified the participation of nitric oxide and serotonin in the regulation of the motility of trematodes.

KEY WORDS: Trematoda, Allocreadium isoporum, Paramphistomum cervi, musculature, nervous system, neuromediators, nitric oxide, serotonin.

Ââåäåíèå Ìîñêîâñêîé îáëàñòè. Ìàòåðèàë ôèêñèðîâà- ëè â 4%-íîì ïàðàôîðìàëüäåãèäå â 0,01 Ì Ïðèìåíåíèå ãèñòîõèìè÷åñêèõ è èììó- ôîñôàòíîì áóôåðíîì ðàñòâîðå (ðH 7,4) ïðè íîöèòîõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ ïîçâîëèëî âûÿ- 4°Ñ è çàòåì ñîõðàíÿëè â 10%-íîé ñàõàðîçå, âèòü â íåðâíîé ñèñòåìå ãåëüìèíòîâ õîëè- ïðèãîòîâëåííîé íà 0,01 Ì ôîñôàòíîì áóôå- íåðãè÷åñêèå, ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå, ïåïòè- ðå. ×àñòü ìàòåðèàëà áûëà èñïîëüçîâàíà äëÿ äåðãè÷åñêèå ýëåìåíòû (Øèøîâ, 1991; Barton ïðèãîòîâëåíèÿ êðèîñòàòíûõ ñðåçîâ òîëùè- et al., 1993; Biserova et al., 1996; Biserova et íîé 20 ìêì, äðóãóþ ÷àñòü èñïîëüçîâàëè äëÿ al., 2000; Gzubaj, Grabda-Kazubska, 1993; îêðàøèâàíèÿ öåëûõ ïàðàçèòîâ. Marks et al., 1995; Niewiadomska et al., 1996 è Îêðàñêó ìóñêóëàòóðû ïðîâîäèëè ñ èñ- äð.). Îòêðûòèå ôóíêöèè îêñèäà àçîòà êàê ïîëüçîâàíèåì TRITC (òåòðàìåòèëðîäàìèí àòèïè÷íîãî íåéðîíàëüíîãî ìåññåíäæåðà â èçîòèîöèàíàò) ìå÷åííîãî ôàëëîèäèíà (â íåðâíîé ñèñòåìå ìëåêîïèòàþùèõ (Garth- ðàçâåäåíèè 1:200) âî âëàæíîé êàìåðå â òå÷å- waite, 1991; Snyder, 1992) äàëî òîë÷îê ê èñ- íèå 1 ÷ â òåìíîòå ïðè òåìïåðàòóðå 4°C â ñëåäîâàíèþ ýòîãî âåùåñòâà íå òîëüêî ó ìëå- ñîîòâåòñòâèè ñ ìåòîäîì, îïèñàííûì Wahl- êîïèòàþùèõ, íî è ó äðóãèõ æèâîòíûõ, â òîì berg (1998). ÷èñëå è áåñïîçâîíî÷íûõ.  ïîñëåäíèå ãîäû Äëÿ èäåíòèôèêàöèè íåðâíûõ ñòðóêòóð, ïîÿâèëèñü äàííûå î íàëè÷èè ñòðóêòóð, ãåíå- ñîäåðæàùèõ ñèíòàçó îêñèäà àçîòà — ôåð- ðèðóþùèõ îêñèä àçîòà, ó ãåëüìèíòîâ (Gus- ìåíò ñèíòåçà îêñèäà àçîòà (NO-ñèíòàçó), tafsson et al., 2001; Terenina, Gustafsson, 2002; èñïîëüçîâàëè ÍÀÄÔÍ (íèêîòèíàìèäàäåíèí- Terenina et al., 2006). äèíóêëåîòèäôîñôàò, âîññòàíîâëåííàÿ ôîð-  íàñòîÿùåé ðàáîòå ïðèâåäåíû ðåçóëü- ìà)-äèàôîðàçíûé (ÍÀÄÔÍ-ä) ãèñòîõèìè- òàòû èçó÷åíèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû, à òàêæå ÷åñêèé ìåòîä. Ìåòîä îñíîâàí íà îïðåäåëå- äàííûå èììóíîöèòîõèìè÷åñêîãî è ãèñòîõè- íèè ôåðìåíòà ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçû, èçâåñò- ìè÷åñêîãî èññëåäîâàíèÿ ñåðîòîíèíåðãè÷åñ- íîãî êàê ìàðê¸ð NO-ñèíòàçû, ñîãëàñíî ñòàí- êèõ íåðâíûõ ñòðóêòóð è ñòðóêòóð, ãåíåðèðó- äàðòíîé ìåòîäèêå (Hope, Vincent, 1989). þùèõ îêñèä àçîòà (NO-åðãè÷åñêèõ, íèòðî- Ëîêàëèçàöèþ ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ (5- êñèäåðãè÷åñêèõ), ó äâóõ âèäîâ òðåìàòîä: ÍÒ-åðãè÷åñêèõ) íåðâíûõ ñòðóêòóð îïðåäå- Allocreadium isoporum Looss, 1894 (ñåì. Allo- ëÿëè èììóíîöèòîõèìè÷åñêè â ñîîòâåòñòâèè creadiidae) è Paramphistomum cervi Zeder, ñ ìåòîäîì Coons et al. (1955). Îêðàøèâàíèå 1790 (ñåì. Paramphistomatidae). ïðîâîäèëè íà êðèîñòàòíûõ ñðåçàõ è òîòàëü- íûõ ïðåïàðàòàõ. Ñðåçû èíêóáèðîâàëè â ïåð- âè÷íîé àíòèñûâîðîòêå (Incstar, USA, â ðàç- Ìàòåðèàë è ìåòîäû âåäåíèè 1:500) 48 ÷ ïðè òåìïåðàòóðå 4°C; âî âòîðè÷íîé àíòèñûâîðîòêå (TRITC, DAKO, â Âçðîñëûå ôîðìû A. isoporum áûëè âçÿòû ðàçâåäåíèè 1:30) ïðåïàðàòû èíêóáèðîâàëè â èç êèøå÷íèêà óêëåè (Alburnus alburnus), òå÷åíèå 3 ÷. ïîéìàííîé â âîäîåìàõ Êàðåëèè, P. cervi — Äëÿ ñîïîñòàâëåíèÿ ÍÀÄÔÍ-ä ñòðóêòóð, èç ðóáöà äîìàøíåé êîðîâû (Bos taurus) â ñòðóêòóð, ñîäåðæàùèõ ñåðîòîíèí, è ìûøå÷- Îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû ó òðåìàòîä 141

íûõ âîëîêîí áûëî ïðîâåäåíî òðîéíîå îêðà- öåâûìè âîëîêíàìè. Âåòâè êèøå÷íèêà â ðàé- øèâàíèå ñðåçîâ: ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíûì ãè- îíå áèôóðêàöèè è äî èçãèáà â êàóäàëüíîì ñòîõèìè÷åñêèì ìåòîäîì, çàòåì èììóíîöè- íàïðàâëåíèè òàêæå èìåþò äâà ìûøå÷íûõ ñëîÿ òîõèìè÷åñêîå îêðàøèâàíèå íà ñåðîòîíèí è — ìåíåå ðàçâèòûé íàðóæíûé ïðîäîëüíûé è îêðàñêà ìûøå÷íûõ âîëîêîí ñ èñïîëüçîâà- âíóòðåííèé êîëüöåâîé.  öåëîì, ìóñêóëàòó- íèåì TRITC-ìå÷åííîãî ôàëëîèäèíà. ðà êèøå÷íèêà ñòàíîâèòñÿ ìåíåå âûðàæåííîé Ïðåïàðàòû èññëåäîâàëè ñ ïîìîùüþ êîí- ïî ìåðå óäàëåíèÿ îò ìåñòà áèôóðêàöèè. ôîêàëüíîãî ñêàíèðóþùåãî ëàçåðíîãî ìèê-  ïîëîâîé ñèñòåìå A. isoporum ìûøå÷- ðîñêîïà Leica TCS 4D, ñîåäèíåííîãî ñ ôëó- íûé ñëîé íàèáîëåå ñèëüíî ðàçâèò â îáëàñòè îðåñöåíòíûì ìèêðîñêîïîì Leitz Aristoplan, åå äèñòàëüíûõ îòäåëîâ. Äèñòàëüíûé îòäåë à òàêæå ìèêðîñêîïà Axiostar plus, Zeiss. ìàòêè — ìåòðàòåðì, à òàêæå äèñòàëüíûå îòäåëû ìóæñêîé ïîëîâîé ñèñòåìû èìåþò Ðåçóëüòàòû òîëñòóþ ìûøå÷íóþ ñòåíêó, ñîñòîÿùóþ èç õîðîøî ðàçâèòîãî êîëüöåâîãî ñëîÿ è ìåíåå Allocreadium isoporum. Ìóñêóëàòóðà ìîùíîãî ïðîäîëüíîãî ñëîÿ (ðèñ. 1D). Êîëü- ñòåíêè òåëà A. isoporum ïðåäñòàâëåíà òðåìÿ öåâûå è ïðîäîëüíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà ñëîÿìè ìûøå÷íûõ âîëîêîí: íàðóæíûì êîëü- îêðóæàþò ïîëîâîå îòâåðñòèå, îòêðûâàþùå- öåâûì, ïðîìåæóòî÷íûì ïðîäîëüíûì, à òàê- åñÿ ìåäèàííî. Îîòèï èìååò óòîëùåííóþ æå ñëîåì âíóòðåííèõ äèàãîíàëüíûõ âîëî- ìûøå÷íóþ ñòåíêó, ñîñòîÿùóþ èç êîëüöå- êîí (ðèñ. 1À). Êîëüöåâûå âîëîêíà îðèåíòè- âûõ è ïðîäîëüíûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Ïðî- ðîâàíû â îñíîâíîì ïîä ïðÿìûì óãëîì ê êñèìàëüíûå îòäåëû ïîëîâîé ñèñòåìû èìå- ïðîäîëüíîé îñè òåëà. Îíè ÿâëÿþòñÿ ñàìûìè þò òîíêóþ ìûøå÷íóþ ñòåíêó, ñîñòîÿùóþ òîíêèìè è ìíîãî÷èñëåííûìè, ðàñïîëîæåíû ïðåèìóùåñòâåííî èç êîëüöåâûõ âîëîêîí. ÷àùå äðóãèõ. Ïðîäîëüíûå âîëîêíà èìåþò Ïðè èññëåäîâàíèè NO-åðãè÷åñêèõ ñòðóê- áîëüøóþ òîëùèíó, ÷åì êîëüöåâûå, è ðàñïî- òóð ó A. isoporum îáíàðóæåíî, ÷òî ÍÀÄÔÍ- ëîæåíû ðåæå. Òîëñòûå äèàãîíàëüíûå âîëîê- äèàôîðàçíàÿ ðåàêöèÿ âûÿâëÿåòñÿ ïî áîêàì íà ðàñïîëàãàþòñÿ ïàðàìè è ïåðåñåêàþòñÿ ãëîòêè, íà óðîâíå âåðõíåé åå ÷àñòè, ò.å. â ïîä óãëîì 120–150°. îáëàñòè öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ (ðèñ. 1E). Ìîùíî ðàçâèòàÿ ìóñêóëàòóðà ðîòîâîé è NO-åðãè÷åñêèå âîëîêíà âèäíû â îòõîäÿùèõ áðþøíîé ïðèñîñîê ïðåäñòàâëåíà òðåìÿ òè- îò öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ ïðîäîëüíûõ íå- ïàìè ìûøå÷íûõ âîëîêîí: ðàäèàëüíûìè, ðâíûõ ñòâîëàõ, êîòîðûå ïðîñëåæèâàþòñÿ íà êîëüöåâûìè è ïðîäîëüíûìè. Êîëüöåâûå âî- ñðåçàõ äî óðîâíÿ áðþøíîé ïðèñîñêè.  äè- ëîêíà îáðàçóþò âíåøíèé ìûøå÷íûé ñëîé ñòàëüíîé ÷àñòè òåëà ïàðàçèòà ïîëîæèòåëü- ñòåíêè ïðèñîñêè, ïîä íèìè ðàñïîëàãàåòñÿ íîå îêðàøèâàíèå ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ñòâî- òîíêèé ñëîé ïðîäîëüíûõ âîëîêîí, ðàäèàëü- ëîâ íå âûÿâëåíî. Ñïåöèôè÷åñêè îêðàøåí- íûå âîëîêíà ïðîõîäÿò îò âíóòðåííåé ê âíåø- íûå âîëîêíà îòìå÷åíû ìåæäó ðàäèàëüíûìè íåé ñòåíêå ïðèñîñêè. Îò ñòåíêè òåëà ê áðþø- ìûøå÷íûìè âîëîêíàìè áðþøíîé è ðîòî- íîé ïðèñîñêå ñ ÷åòûðåõ ñòîðîí èäóò ïó÷êè âîé ïðèñîñîê â ñóáòåãóìåíòå. Ïîìèìî ýòî- ìûøå÷íûõ âîëîêîí (ðèñ. 1B). Ìóñêóëèñòàÿ ãî, ñðåäè ìûøå÷íûõ âîëîêîí ðîòîâîé è ãëîòêà èìååò øàðîîáðàçíóþ ôîðìó è âêëþ- áðþøíîé ïðèñîñîê, à òàêæå ãëîòêè îáíàðó- ÷àåò äâà ñëîÿ ìûøå÷íûõ âîëîêîí: õîðîøî æåíû íåñêîëüêî ðàäèàëüíî ðàñïîëîæåííûõ ðàçâèòûé ðàäèàëüíûé ñëîé è êîëüöåâîé ñëîé ñòðóêòóð, èìåþùèõ ïîëîæèòåëüíóþ ðåàê- (ðèñ. 1C). Íà ãðàíèöå ðîòîâîé ïðèñîñêè è öèþ íà ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçó (ðèñ. 1F). Ðåàê- ïðåôàðèíêñà èìååòñÿ ñóæåíèå òèïà ñôèíêòå- öèÿ íàáëþäàëàñü òàêæå â âîëîêíàõ, ðàñïî- ðà, îãðàíè÷åííîå êîëüöåâûìè âîëîêíàìè. ëîæåííûõ âáëèçè áðþøíîé ïðèñîñêè. Ïèùåâîä èìååò ðàçâèòûé ìûøå÷íûé ñëîé, Ñèëüíîå ïîëîæèòåëüíîå îêðàøèâàíèå íà ïðåäñòàâëåííûé õîðîøî âûðàæåííûìè íà- ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçó îáíàðóæåíî â äèñòàëü- ðóæíûìè ïðîäîëüíûìè è âíóòðåííèìè êîëü- íûõ è ïðîêñèìàëüíûõ îòäåëàõ ìóæñêîé è 142 Î.Î. Òîëñòåíêîâ, Í.Á. Òåðåíèíà, Í.Ì. Øàëàåâà, Ò.Â. Ãàéâîðîíñêàÿ Îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû ó òðåìàòîä 143

æåíñêîé ïîëîâîé ñèñòåìû: â ìûøå÷íîé ñòåí- òóðó è ñîñòîÿò èç òîíêîãî ñëîÿ ïðîäîëüíûõ êå ñåìÿèçâåðãàòåëüíîãî êàíàëà, à òàêæå â è êîëüöåâûõ âîëîêîí, à òàêæå ìíîãî÷èñëåí- ïðîñòàòè÷åñêèõ æåëåçàõ. Èíòåíñèâíîå îê- íûõ ðàäèàëüíûõ ìûøö. Êðîìå òîãî, â òîëùå ðàøèâàíèå íàéäåíî òàêæå âäîëü ìûøå÷íûõ ìóñêóëàòóðû ðîòîâîé ïðèñîñêè îòìå÷åíû âîëîêîí ãëîòêè, ïèùåâîäà è êèøå÷íèêà. êðóïíûå ïó÷êè ïðîäîëüíûõ ìûøå÷íûõ âî- Ïðè èññëåäîâàíèè ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ ëîêîí, ðàñïîëîæåííûå ñèììåòðè÷íî c äâóõ (5-ÍÒ-åðãè÷åñêèõ) íåðâíûõ ñòðóêòóð êðóï- ñòîðîí ïî êðàÿì âíóòðåííåé ïîëîñòè ïðèñîñ- íûå áèïîëÿðíûå 5-ÍÒ-èììóíîðåàêòèâíûå êè. Ñ äâóõ ñòîðîí ðîòîâîé ùåëè âûÿâëÿþòñÿ íåéðîíû è íåðâíûå âîëîêíà âûÿâëåíû â îá- òàêæå ïîëóêîëüöåâûå âîëîêíà (ðèñ. 2B). ëàñòè ðàñïîëîæåíèÿ öåðåáðàëüíûõ ãàíãëè- Îò ðîòîâîé è áðþøíîé ïðèñîñîê ñ íà- åâ. Ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå íåéðîíû áûëè îò- ðóæíîé ñòîðîíû îòõîäÿò òîëñòûå ïó÷êè ìå÷åíû òàêæå â ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ñòâî- ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Ìûøå÷íàÿ ñòåíêà ïè- ëàõ. Íåñêîëüêî áèïîëÿðíûõ 5-ÍÒ-èììóíî- ùåâîäà è êèøå÷íûõ ñòâîëîâ ïðåäñòàâëåíà ðåàêòèâíûõ íåéðîíîâ è âîëîêîí íàéäåíî âíóòðåííèì êîëüöåâûì è íàðóæíûì ïðî- âáëèçè ðîòîâîé è áðþøíîé ïðèñîñîê (ðèñ. äîëüíûì ñëîÿìè âîëîêîí. 1G). Êðîìå òîãî, ñåòü òîíêèõ íåðâíûõ âîëî- Ïîëîâîå îòâåðñòèå ëåæèò ïðîòèâ áèôóð- êîí îáíàðóæåíà â òîëùå ìóñêóëàòóðû îáåèõ êàöèè êèøå÷íîé òðóáêè. Ïîëîâîé ñîñî÷åê ïðèñîñîê, à òàêæå ãëîòêè. ïî÷òè öåëèêîì ñîñòîèò èç ìûøö, ñèíóñ îê- Èíòåíñèâíàÿ ðåàêöèÿ íà 5-ÍÒ íàáëþäà- ðóæåí ñïåöèàëüíûì ñóáêóòèêóëÿðíûì óòîë- ëàñü âáëèçè äèñòàëüíûõ îòäåëîâ ðåïðîäóê- ùåíèåì. Ìàòêà è ñåìÿèçâåðãàòåëüíûé êàíàë òèâíîé ñèñòåìû (ðèñ. 1H).  âåðõíèõ îòäå- èìåþò òîëñòóþ ìûøå÷íóþ ñòåíêó, îáðàçî- ëàõ êàê ìóæñêîé, òàê è æåíñêîé ïîëîâîé âàííóþ êîëüöåâûìè è ïðîäîëüíûìè ìûøå÷- ñèñòåìû èíîãäà ìîæíî áûëî âèäåòü 5-ÍÒ- íûìè âîëîêíàìè. Ñíàðóæè ìàòêà è ñåìÿèç- èììóíîðåàêòèâíûå âîëîêíà. âåðãàòåëüíûé êàíàë, âõîäÿùèå â ñîñòàâ ñïî- Paramphistomum cervi. Ìóñêóëàòóðà ñòåí- ñîáíîãî ê âûïÿ÷èâàíèþ ïîëîâîãî ñîñî÷êà, êè òåëà P. cervi õîðîøî ðàçâèòà è ïðåäñòàâ- ïîêðûòû íåñêîëüêèìè ñëîÿìè êîëüöåâîé ëåíà íàðóæíûìè òîíêèìè êîëüöåâûìè, áî- ìóñêóëàòóðû. Ïîëîâîé ñîñî÷åê ðàñïîëîæåí ëåå òîëñòûìè ïðîäîëüíûìè è âíóòðåííèìè â ïîëîâîì ñèíóñå, èìåþùåì êîëüöåâûå è äèàãîíàëüíûìè âîëîêíàìè (ðèñ. 2À). ðàäèàëüíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà (ðèñ. 2C). Ðîòîâàÿ è áðþøíàÿ ïðèñîñêè ðàñïîëî- ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíàÿ ðåàêöèÿ, ñâèäå- æåíû òåðìèíàëüíî íà ïðîòèâîïîëîæíûõ òåëüñòâóþùàÿ î íàëè÷èè NO-åðãè÷åñêèõ êîíöàõ òåëà. Îíè èìåþò ðàçâèòóþ ìóñêóëà- ñòðóêòóð, íàáëþäàåòñÿ â ïàðíûõ ñèììåò-

Ðèñ. 1. Íåðâíàÿ è ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà Allocreadium isoporum Looss, 1894. À — ìóñêóëàòóðà ñòåíêè òåëà: êîëüöåâûå (c), ïðîäîëüíûå (l) è äèàãîíàëüíûå (d) ìûøå÷íûå âîëîêíà (ñòðåëêè); B — äèàãîíàëüíûå âîëîêíà (d) è ïó÷êè ïðîäîëüíûõ âîëîêîí (ñòðåëêè) â îáëàñòè áðþøíîé ïðèñîñêè; C — ìóñêóëàòóðà ðîòîâîé ïðèñîñêè (os) è ãëîòêè (ph); ðàäèàëüíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà (r); D — êîëüöåâûå (c) è ïðîäîëüíûå (l) ìûøå÷íûå âîëîêíà ìàòêè; E — ïàðíûå NO-åðãè÷åñêèå ýëåìåíòû(g) ïî áîêàì ãëîòêè (ph), âèäíî òàêæå ïîëîæèòåëüíîå ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíîå îêðàøèâàíèå ìåæäó ìûøå÷íûìè âîëîêíàìè ãëîòêè(ñòðåëêà); F — ÍÀÄÔÍ-ä îêðàøåííûå ýëåìåíòû â òîëùå ìóñêóëàòóðû ðîòîâîé ïðèñîñêè (ñòðåëêè); G — 5-ÍÒ-èììóíîðåàêòèâ- íûé áèïîëÿðíûé íåéðîí è âîëîêíà (n) â îáëàñòè ðîòîâîé ïðèñîñêè, âîëîêíà â òîëùå ìóñêóëàòóðû (ñòðåëêà); H — 5-ÍÒ-èììóíîðåàêòèâíûå ýëåìåíòû â îáëàñòè ïîëîâîé áóðñû. A–C, E — ïðîäîëüíûå ñðåçû; D, F–H — ïîïåðå÷íûå ñðåçû. Ìàñøòàá: A, D — 30 ìêì; B, C, E–H — 100 ìêì. Fig. 1. Nervous and muscular system of Allocreadium isoporum Looss, 1894. À — the musculature of the body wall: circular (c), longitudinal (l) and diagonal (d) muscle fibers (arrows); B — diagonal fibers (d) and longitudinal fibers (arrows) connected to the ventral sucker; C — the musculature of oral sucker (os) and pharynx (ph); radial muscle fibers (r); D — circular (c) and longitudinal (l) muscle fibers of the uterus; E — two NO- ergic elements (g) surrounded the pharynx (ph), the pattern of NADPH-d staining between the muscle fibers of pharynx (arrow); F — NADPH-d staining between the muscle fibers of oral sucker (arrows); G — 5-ÍÒ-IR bipolar neurons (n) and fibers close to oral sucker, between the muscle fibers of oral sucker (arrow); H — 5-ÍÒ-IR patterns in the cirrus sack. A–C, E — longitudinal section; D, F–H — transversal section. Scale bars: A, D — 30 ìm; B, C, E–H — 100 ìm. 144 Î.Î. Òîëñòåíêîâ, Í.Á. Òåðåíèíà, Í.Ì. Øàëàåâà, Ò.Â. Ãàéâîðîíñêàÿ

ðè÷íûõ îáðàçîâàíèÿõ, ëåæàùèõ ïî áîêàì äÿùèå îò îêîëîãëîòî÷íîãî íåðâíîãî êîëüöà ïðåôàðèíêñà, ó îñíîâàíèÿ ðîòîâîé ïðèñîñ- ïðîäîëüíûå íåðâíûå ñòâîëû òàêæå ñîäåðæàò êè, ÷òî ñîîòâåòñòâóåò ðàñïîëîæåíèþ öåðåá- ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå íåðâíûå âîëîêíà. Êðî- ðàëüíûõ ãàíãëèåâ (ðèñ. 2D). ìå òîãî, 5-ÍÒ-èììóíîðåàêòèâíûå ýëåìåíòû Ñòðóêòóðû ñ ïîëîæèòåëüíîé ðåàêöèåé íà âûÿâëåíû â ïîïåðå÷íûõ êîìèññóðàõ, ñâÿçû- ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçó áûëè îòìå÷åíû òàêæå â âàþùèõ ïðîäîëüíûå íåðâíûå ñòâîëû. òîëùå ìóñêóëàòóðû ðîòîâîé è áðþøíîé Ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå êëåòêè è âîëîêíà ïðèñîñîê (ðèñ. 2E). Âáëèçè áðþøíîé ïðè- íàéäåíû â òîëùå ìóñêóëàòóðû ðîòîâîé è ñîñêè âûÿâëåíû ÍÀÄÔÍ-ä ïîëîæèòåëüíûå áðþøíîé ïðèñîñîê (ðèñ. 2H). 5-ÍÒ-èììó- âîëîêíà. Êðîìå òîãî, ñïåöèôè÷åñêîå îêðà- íîðåàêòèâíûå ýëåìåíòû è âîëîêíà îáíàðó- øèâàíèå íàáëþäàëîñü íåïîñðåäñòâåííî ìåæ- æåíû âáëèçè ñòåíêè ìàòêè è äèñòàëüíûõ äó ìûøå÷íûìè âîëîêíàìè ðîòîâîé è áðþø- îòäåëîâ ìóæñêîé ïîëîâîé ñèñòåìû. íîé ïðèñîñîê è ïèùåâîäà, âáëèçè ìûøå÷- íûõ âîëîêîí ñòåíêè òåëà (ðèñ. 2D). Íåñêîëü- Îáñóæäåíèå êî ïîëîæèòåëüíî îêðàøåííûõ ñòðóêòóð ìîæ- íî áûëî âèäåòü âáëèçè ïèùåâîäà. Îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû A. ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíîå îêðàøèâàíèå îò- isoporum è P. ñervi â öåëîì ñîîòâåòñòâóåò ìå÷åíî â äèñòàëüíûõ îòäåëàõ ïîëîâîé ñèñ- òèïè÷íîé ñõåìå ñòðîåíèÿ ìóñêóëàòóðû òðå- òåìû. Ïîëîæèòåëüíàÿ ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíàÿ ìàòîä (Ãàëàêòèîíîâ, Äîáðîâîëüñêèé, 1998; ðåàêöèÿ âûÿâëåíà ìåæäó ìûøå÷íûìè âî- Halton, Maule, 2003 è äð.). Ïî äàííûì ßñòðå- ëîêíàìè ïîëîâûõ âûâîäíûõ ïðîòîêî⠗ áîâîé (2005), ñòåíêà òåëà òðåìàòîäû Gastro- ñåìÿèçâåðãàòåëüíîãî êàíàëà è ìàòêè, à òàê- thylax crumenifer ñîäåðæèò íå òðè, êàê ó ìíî- æå â ïðîñòàòè÷åñêèõ æåëåçàõ. Ïîëîæèòåëü- ãèõ îïèñàííûõ â ýòîì îòíîøåíèè òðåìàòîä, íî îêðàøåííûå ñòðóêòóðû îáíàðóæåíû âáëè- à ÷åòûðå ìûøå÷íûõ ñëîÿ (êîëüöåâîé, íà- çè ñòåíêè ìàòêè, à òàêæå â òîëùå ìóñêóëàòó- ðóæíûé ïðîäîëüíûé, äèàãîíàëüíûé, âíóò- ðû ïîëîâîãî ñîñî÷êà (ðèñ. 2F). ðåííèé ïðîäîëüíûé), ïðè ýòîì íàðóæíûé Õàðàêòåðíîå çåëåíîå ñâå÷åíèå, ñâèäåòåëü- ïðîäîëüíûé ñëîé óñòóïàåò ïî òîëùèíå âíóò- ñòâóþùåå î íàëè÷èè ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ ðåííåìó. Ðàíåå ïîäîáíîå íåòèïè÷íîå ñòðîå- íåðâíûõ ýëåìåíòîâ, íàáëþäàëîñü ó îñíîâà- íèå ñòåíêè òåëà îòìå÷àëîñü òàêæå ó äðóãîãî íèÿ ðîòîâîé ïðèñîñêè â îáëàñòè ðàñïîëîæå- ïðåäñòàâèòåëÿ ñåìåéñòâà Paramphistomati- íèÿ öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ (ðèñ. 2G). Îòõî- dae — Diplodisñus subclavatus (ñì. ßñòðåáîâ,

Ðèñ. 2. Íåðâíàÿ è ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà Paramphistomum cervi Zeder, 1790. À — êîëüöåâûå (c), ïðîäîëüíûå (l) è äèàãîíàëüíûå (d) ìûøå÷íûå âîëîêíà ñòåíêè òåëà;  — ðàäèàëüíûå (r) ìûøå÷íûå âîëîêíà ðîòîâîé ïðèñîñêè, êðóïíûå ïó÷êè ïðîäîëüíûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí (ñòðåëêà), ïîëóêîëüöå- âûå âîëîêíà (sc); Ñ — ìóñêóëàòóðà äèñòàëüíûõ îòäåëîâ ïîëîâîé ñèñòåìû; ïðîäîëüíûå (l) è êîëüöåâûå (c) ìûøå÷íûå âîëîêíà ïîëîâîãî ñîñî÷êà; D — ÍÀÄÔÍ-ä îêðàøåííûå ñòðóêòóðû ó îñíîâàíèÿ ðîòîâîé ïðèñîñêè (g) â ìåñòå ðàñïîëîæåíèÿ öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ, ìåæäó ìûøå÷íûìè âîëîêíàìè ïðèñîñêè (ñòðåëêà); E — ÍÀÄÔÍ- ä ïîëîæèòåëüíûå ñòðóêòóðû â òîëùå ðîòîâîé ïðèñîñêè (ñòðåëêè); F — ÍÀÄÔÍ-ä ïîëîæèòåëüíûå ñòðóêòóðû â îáëàñòè äèñòàëüíûõ îòäåëîâ ïîëîâîé ñèñòåìû; G — 5-ÍÒ-èììóíîðåàêòèâíûå ýëåìåíòû â öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèÿõ (ñòðåëêà) (os — ðîòîâàÿ ïðèñîñêà, es — ïèùåâîä); H — 5-HT-åðãè÷åñêèå ýëåìåíòû â áðþøíîé ïðèñîñêå (r — ðàäèàëüíûå ìûøå÷íûå âîëîêíà). D, E, G — ïðîäîëüíûå ñðåçû; A — C, F, H — ïîïåðå÷íûå ñðåçû. Ìàñøòàá: A — 20ìêì; B, D, E — 100 ìêì; C, F, H — 50 ìêì. Fig. 2. Nervous and muscular system of Paramphistomum cervi Zeder, 1790. À — circular (c), longitudinal (l) and diagonal (d) muscle fibers of the body wall;  — radial (r) muscle fibers of the oral sucker, large bands of longitudinal muscle fibers (arrows), semicircular fibers (sc); Ñ — the musculature of the distal part of reproductive system; longitudinal (l) and circular (c) muscle fibers of the genital sinus; D — NADPH-d staining close to oral sucker (g), between the muscle fibers of the oral sucker (arrow); E — NADPH-d staining between the muscle fibers of oral sucker (arrows); F — NADPH-d patterns close to the distal part of reproductive system; G — 5-ÍÒ-IR patterns in cerebral ganglions (arrow) (os — oral sucker, es — esophagus); H — 5-HT-ergic patterns in the ventral sucker (r — radial muscle fibers). D, E, G — longitudinal section; A — C, F, H — transversal section. Scale bars: A — 20 ìm; B, D, E — 100 ìm; C, F, H — 50 ìm. Îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû ó òðåìàòîä 145 146 Î.Î. Òîëñòåíêîâ, Í.Á. Òåðåíèíà, Í.Ì. Øàëàåâà, Ò.Â. Ãàéâîðîíñêàÿ

1997).  íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ïîäîáíîå äèàëüíûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Ýòè ñâåäåíèÿ ñòðîåíèå ñòåíêè òåëà ìàðèòû P. cervi íå îòëè÷àþòñÿ îò äàííûõ Mair et al. (2000), îáíàðóæåíî.  òî æå âðåìÿ, îòìå÷åííîå ó G. ïîëó÷åííûõ äëÿ Schistosoma mansoni, ñî- crumenifer ñëàáîå ðàçâèòèå äîðñîâåíòðàëü- ãëàñíî êîòîðûì ñòåíêà êèøå÷íûõ ñòâîëîâ íûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí, ðàñïîëîæåííûõ â ñîñòîèò òîëüêî èç îäíîãî ñëîÿ ìûøå÷íûõ îñíîâíîì ëàòåðàëüíî, ïîäòâåðæäàåòñÿ è äëÿ âîëîêîí — êîëüöåâîãî.  òî æå âðåìÿ, P. ñervi. Sebelova et al. (2004) òàêæå óêàçûâàþò íà Ìîùíî ðàçâèòàÿ ìóñêóëàòóðà ðîòîâîé è íàëè÷èå äâóõ ñëîåâ ìûøå÷íûõ âîëîêîí â áðþøíîé ïðèñîñêè P. cervi ïðåäñòàâëåíà ñòåíêå êèøå÷íûõ ñòâîëîâ ó Echinostoma òðåìÿ ñëîÿìè ìûøå÷íûõ âîëîêîí: ðàäèàëü- caproni. íûìè, êîëüöåâûìè è ïðîäîëüíûìè, ÷òî ñî- Èçâåñòíî, ÷òî ðàçâèòàÿ ìóñêóëàòóðà äèñ- ãëàñóåòñÿ ñ ñóùåñòâóþùèìè ñâåäåíèÿìè î òàëüíûõ îòäåëîâ ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû ñòðîåíèè ìóñêóëàòóðû ïðèñîñîê òðåìàòîä òðåìàòîä èãðàåò âàæíóþ ðîëü â ïðîöåññàõ (Halton, Maule, 2003; Stewart et al., 2003; îïëîäîòâîðåíèÿ è âûäåëåíèÿ ÿèö (Halton, Sebelova et al., 2004 è äð.).  ðîòîâîé è Maule, 2003). Ñâåäåíèÿ î íàëè÷èè ìûøå÷- áðþøíîé ïðèñîñêàõ G. crumenifer ßñòðåáî- íûõ ýëåìåíòîâ â äèñòàëüíûõ îòäåëàõ ðåïðî- âîé (2005) îòìå÷åíû äèàãîíàëüíûå ìûøöû, äóêòèâíîé ñèñòåìû A. isoporum è P. cervi à â ðîòîâîé ïðèñîñêå íàéäåíû åùå è ïîëó- ñîãëàñóþòñÿ ñ òåì, ÷òî èçâåñòíî äëÿ äðóãèõ êîëüöåâûå ìûøöû. Ïî ìíåíèþ ßñòðåáîâîé òðåìàòîä (Mair et al., 1998, 2000; Sebelova et (2005), ýòî ìîæåò ñâèäåòåëüñòâîâàòü îá èõ al., 2004). Íàøè èññëåäîâàíèÿ, ïðîâåäåííûå ó÷àñòèè â àêòèâíîì ïèòàíèè ìàðèòû, ÷òî íà P. cervi, ïîäòâåðæäàþò äàííûå ßñòðåáî- áûëî ïîäòâåðæäåíî â îòíîøåíèè äðóãèõ âîé (2005) î íàëè÷èè ðàäèàëüíûõ ìûøå÷- ïðåäñòàâèòåëåé ñåìåéñòâà Paramphistoma- íûõ âîëîêîí â ìóñêóëàòóðå ïîëîâîãî ñîñî÷- tidae (ñì. Halton, 1967). Ïðåäïîëàãàåòñÿ, ÷òî êà ó G. crumenifer. äèàãîíàëüíûå ìûøöû óâåëè÷èâàþò ðàçíî- Àíàëèç ïîëó÷åííûõ íàìè ðåçóëüòàòîâ ïî- îáðàçèå äâèæåíèé ïðèñîñêè, òîãäà êàê ïîëó- êàçàë, ÷òî ó A. isoporum è P. cervi ñïåöèôè- êîëüöåâûå, ïðèêðåïëÿÿñü ê óãëàì ùåëåâèä- ÷åñêîå îêðàøèâàíèå, ñâèäåòåëüñòâóþùåå î íîé ðîòîâîé ïîëîñòè, ñïîñîáíû èçãèáàòü åå íàëè÷èè íèòðîêñèäåðãè÷åñêèõ ñòðóêòóð, íà- äîðñàëüíî èëè âåíòðàëüíî (Halton, 1967). Ó áëþäàëîñü â öåíòðàëüíûõ îòäåëàõ íåðâíîé P. cervi ìû òàêæå îáíàðóæèëè ïîëóêîëüöå- ñèñòåìû: öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèÿõ è ñâÿçûâà- âûå ìûøöû â òîëùå ìóñêóëàòóðû ðîòîâîé þùåé èõ êîìèññóðå, ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ïðèñîñêè, à òàêæå òîëñòûå ïó÷êè ïðîäîëü- ñòâîëàõ. Ýòè äàííûå ñîîòâåòñòâóþò íåìíî- íûõ ìûøå÷íûõ âîëîêîí, ðàñïîëîæåííûå ãî÷èñëåííûì ñâåäåíèÿì, èìåþùèìñÿ äëÿ ñèììåòðè÷íî ïî êðàÿì âíóòðåííåé ïîëîñòè äðóãèõ âèäîâ òðåìàòîä, à èìåííî: Fasciola ïðèñîñêè. hepatica è Fasciolopses busci (Gustafsson et Ñîãëàñíî äàííûì ßñòðåáîâîé (2005), ó al., 2001; Tandon et al., 2001). G. crumenifer âíóòðåííÿÿ ñòåíêà ïðèñîñêè Íàì íå óäàëîñü îáíàðóæèòü ñïåöèôè÷åñ- ôîðìèðóåòñÿ íàðóæíûìè ïðîäîëüíûìè ìû- êîãî îêðàøèâàíèÿ íà ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçó â øå÷íûìè âîëîêíàìè, ïîä êîòîðûìè íàõî- íåðâíûõ ñòâîëàõ, ðàñïîëîæåííûõ â äèñòàëü- äèòñÿ ñëîé êîëüöåâûõ ìûøö. Òàêîå æå ðàñ- íîé ÷àñòè òåëà èññëåäîâàííûõ ïàðàçèòîâ. ïîëîæåíèå ìûøå÷íûõ ñëîåâ âûÿâëåíî íàìè Ýòîò ôàêò áûë îòìå÷åí è äðóãèìè àâòîðàìè ó P. cervi. ïðè èññëåäîâàíèè òðåìàòîäû E. caproni (ñì. Ïî íàøèì äàííûì, ìóñêóëàòóðà ïèùåâà- Sebelova et al., 2004). ðèòåëüíîé ñèñòåìû (ïèùåâîäà è êèøå÷íûõ Äàííûå ëèòåðàòóðû ñâèäåòåëüñòâóþò î ñòâîëîâ) èññëåäîâàííûõ òðåìàòîä ñîñòîèò òîì, ÷òî ó òðåìàòîä F. hepatica è F. busci èç íàðóæíîãî ïðîäîëüíîãî è âíóòðåííåãî âáëèçè ìóñêóëàòóðû ñòåíêè òåëà ðàñïîëî- êîëüöåâîãî ñëîÿ ìûøå÷íûõ âîëîêîí. Êðîìå æåíû ìíîãî÷èñëåííûå ðàçâåòâëåííûå âî- òîãî, â ãëîòêå A. isoporum îòìå÷åí ñëîé ðà- ëîêíà, äåìîíñòðèðóþùèå ðåàêöèþ íà Îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû ó òðåìàòîä 147

ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçó, êîòîðûå îáðàçóþò ñóá- áðþøíîé è ðîòîâîé ïðèñîñêàõ F. hepatica òåãóìåíòàëüíîå íåðâíîå ñïëåòåíèå (Gustafs- òàêæå âûÿâëåíû êðóïíûå íåðâíûå êëåòêè, son et al., 2001; Tandon et al., 2001). Íàøè èìåþùèå ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíóþ ðåàêöèþ, èññëåäîâàíèÿ òàêæå ïîêàçàëè íàëè÷èå ñïå- êîòîðûå ìîãóò ïðèíèìàòü ó÷àñòèå â ðåãóëÿ- öèôè÷åñêè îêðàøåííûõ âîëîêîí â ñóáòåãó- öèè ÷óâñòâèòåëüíîé è äâèãàòåëüíîé ôóíê- ìåíòå ó A. isoporum è P. cervi. Ìîæíî ïðåä- öèè ïðèñîñêè (Gustafsson et al., 2001). Îáðà- ïîëîæèòü, ÷òî NO-åðãè÷åñêèå íåðâíûå ñòðóê- ùàþò íà ñåáÿ âíèìàíèå òàêæå êðóïíûå ðàç- òóðû ìîãóò èãðàòü ðîëü â ðåãóëÿöèè àêòèâ- ìåðû ýòèõ êëåòîê, ñðàâíèìûå ñ ðàçìåðàìè íîñòè ìóñêóëàòóðû â ñòåíêå òåëà èññëåäóå- íåéðîíîâ öåðåáðàëüíûõ ãàíãëèåâ, áîëüøàÿ ìûõ ãåëüìèíòîâ.  ïîëüçó ýòîãî ïðåäïîëî- âàðèàáåëüíîñòü èõ ðàçìåðîâ, à òàêæå èõ çíà- æåíèÿ ãîâîðÿò äàííûå î âëèÿíèè NO-åðãè- ÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî â ìóñêóëàòóðå ïðèñî- ÷åñêèõ âåùåñòâ íà äâèãàòåëüíóþ àêòèâíîñòü ñîê ó F. hepatica (ñì. Gustafsson et al., 2001). öåñòîä. Òàê, èíêóáàöèÿ ôðàãìåíòîâ ñòðîáè- Ïî-âèäèìîìó, îäíîé èç ôóíêöèé NO-åð- ëû Triaenophorus nodulosus â ðàñòâîðå äîíî- ãè÷åñêèõ ñòðóêòóð, îáíàðóæåííûõ â ñòåíêå ðà îêñèäà àçîòà — íèòðîïðóññèäå íàòðèÿ ïèùåâàðèòåëüíûõ îðãàíîâ è â ïîëîâîé ñèñ- (SNP), âûçûâàëà ñòàòèñòè÷åñêè äîñòîâåð- òåìå èññëåäîâàííûõ òðåìàòîä, ìîæåò áûòü íîå èçìåíåíèå ïàðàìåòðîâ äâèãàòåëüíîé ðåãóëÿöèÿ àêòèâíîñòè ìûøå÷íûõ âîëîêîí àêòèâíîñòè ïàðàçèòà. Äîáàâëåíèå SNP ïðè- äàííûõ îðãàíîâ. Ñîãëàñíî äàííûì ëèòåðà- âîäèëî ê óâåëè÷åíèþ ñðåäíåãî çíà÷åíèÿ òóðû, NO-åðãè÷åñêèå ýëåìåíòû îòìå÷åíû â ìûøå÷íîãî òîíóñà. Êðîìå òîãî, ïðè âîçäåé- ôàðèíêñå F. hepatica (ñì. Gustafsson et al., ñòâèè äîíîðà îêñèäà àçîòà íàáëþäàëîñü 2001), â íåðâíûõ êëåòêàõ è âîëîêíàõ â îáëà- óìåíüøåíèå ïåðèîäà ôèáðèëëÿöèé è óìåíü- ñòè ñóìêè öèððóñà è ïîëîâîãî îòâåðñòèÿ F. øåíèå àìïëèòóäû ñîêðàùåíèÿ ìóñêóëàòó- buski (ñì. Tandon et al., 2001), ìàòêå A. lucii ðû. Âîçäåéñòâèå íà ïåðèñòàëüòè÷åñêèå âîë- (ñì. Òåðåíèíà è Ãóñòàôññîí, 2003).  íàøèõ íû âûðàæàëîñü â óâåëè÷åíèè ïåðèîäà è â èññëåäîâàíèÿõ ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíîå îêðà- óìåíüøåíèè àìïëèòóäû ñîêðàùåíèé (Òîë- øèâàíèå îáíàðóæåíî â ìûøå÷íîé ñòåíêå ñòåíêîâ, 2006). ïèùåâîäà è âåòâåé êèøå÷íèêà ó òðåìàòîä A. Ó èññëåäîâàííûõ íàìè òðåìàòîä îáíàðó- isoporum è P. cervi. Ïîëîæèòåëüíàÿ ðåàêöèÿ æåíû NO-åðãè÷åñêèå âîëîêíà, èäóùèå ê âûÿâëÿåòñÿ òàêæå ìåæäó ðàäèàëüíûìè ìû- îðãàíàì ïðèêðåïëåíèÿ. Ðåàêöèÿ íà ÍÀÄÔÍ- øå÷íûìè âîëîêíàìè ãëîòêè ó A. isoporum. äèàôîðàçó âûÿâëåíà òàêæå â ðàäèàëüíîé Èíòåíñèâíîå ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíîå îê- ìóñêóëàòóðå ðîòîâîé è áðþøíîé ïðèñîñîê. ðàøèâàíèå îáíàðóæåíî íàìè â äèñòàëüíûõ Ýòè äàííûå ìîãóò ñâèäåòåëüñòâîâàòü â ïîëüçó îòäåëàõ ìóæñêîé è æåíñêîé ïîëîâîé ñèñòå- òîãî, ÷òî îêñèä àçîòà ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ìû A. isoporum è P. cervi. Ó P. cervi, êðîìå ðåãóëÿöèè àêòèâíîñòè ìóñêóëàòóðû îðãàíîâ òîãî, â òîëùå ìóñêóëàòóðû ïîëîâîãî ñîñî÷- ïðèêðåïëåíèÿ òðåìàòîä. Ñïåöèôè÷åñêîå êà âûÿâëåíî íåñêîëüêî ïîëîæèòåëüíî îêðà- îêðàøèâàíèå íà ÍÀÄÔÍ-ä áûëî îòìå÷åíî øåííûõ ñòðóêòóð, êîòîðûå ðàñïîëàãàëèñü ìåæäó ìûøå÷íûìè âîëîêíàìè ïðèñîñîê ïî ïåðèìåòðó ìûøå÷íîãî óòîëùåíèÿ. Ïîëî- òàêæå ó Azygia lucii è Haplometra cylindracea æèòåëüíî îêðàøåííûå ýëåìåíòû è âîëîêíà (ñì. Òåðåíèíà, Ãóñòàôññîí, 2003), F. hepatica îáíàðóæåíû âáëèçè ñòåíêè ìàòêè è ñåìÿèç- (ñì. Gustafsson et al., 2001), Diplostomum âåðãàòåëüíîãî êàíàëà. Êðîìå òîãî, ÍÀÄÔÍ- chromatophorum (ñì. Terenina, Gustafsson, äèàôîðàçíàÿ ðåàêöèÿ îòìå÷åíà ìåæäó ìû- 2002), ÷òî ñîãëàñóåòñÿ ñ ïîëó÷åííûìè íàìè øå÷íûìè âîëîêíàìè ïîëîâûõ âûâîäíûõ äàííûìè. ïðîòîêîâ, â ìûøå÷íîé ñòåíêå ñåìÿèçâåðãà- Ó èññëåäîâàííûõ íàìè òðåìàòîä â òîëùå òåëüíîãî êàíàëà, â ïðîñòàòè÷åñêèõ æåëåçàõ ó ìóñêóëàòóðû ðîòîâîé è áðþøíîé ïðèñîñîê òðåìàòîä.  ïðîêñèìàëüíûõ îòäåëàõ ìóæñ- îáíàðóæåíû ñòðóêòóðû, èìåþùèå ïîëîæè- êîé è æåíñêîé ïîëîâîé ñèñòåìû A. isoporum òåëüíóþ ÍÀÄÔÍ-äèàôîðàçíóþ ðåàêöèþ.  è P. cervi òàêæå ìîæíî áûëî âèäåòü ÍÀÄÔÍ- 148 Î.Î. Òîëñòåíêîâ, Í.Á. Òåðåíèíà, Í.Ì. Øàëàåâà, Ò.Â. Ãàéâîðîíñêàÿ

äèàôîðàçíîå îêðàøèâàíèå îòäåëüíûõ ÷àñ- ïèùè â ïèùåâàðèòåëüíîì òðàêòå, îñóùåñòâ- òåé ñòåíêè ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíîâ.  ñâÿ- ëÿåòñÿ ïðè ó÷àñòèè 5-ÍÒ-åðãè÷åñêèõ íå- çè ñ íàøèìè äàííûìè î íàëè÷èè ìûøå÷íûõ ðâíûõ ýëåìåíòîâ. ýëåìåíòîâ â íà÷àëüíûõ îòäåëàõ ðåïðîäóê- Ñåðîòîíèí-èììóíîðåàêòèâíûå êëåòêè è òèâíîé ñèñòåìû, ìîæíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî âîëîêíà îáíàðóæåíû âáëèçè äèñòàëüíûõ NO-åðãè÷åñêèå ýëåìåíòû íåðâíîé ñèñòåìû îòäåëîâ ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû ó èññëå- ó÷àñòâóþò â ðåãóëÿöèè èõ ñîêðàòèòåëüíîé äîâàííûõ íàìè âèäîâ òðåìàòîä. Ðàçëè÷èÿ àêòèâíîñòè. êàñàëèñü ÷èñëà è ðàçìåðîâ âûÿâëåííûõ  íåðâíîé ñèñòåìå èññëåäîâàííûõ íàìè ñòðóêòóð. Ýòè ñâåäåíèÿ ñîãëàñóþòñÿ ñ ëèòå- òðåìàòîä áûëè âûÿâëåíû ñåðîòîíèíåðãè÷åñ- ðàòóðíûìè äàííûìè, ñîãëàñíî êîòîðûì 5- êèå ñòðóêòóðû. Êàê è ó äðóãèõ èññëåäîâàí- ÍÒ-åðãè÷åñêèå êëåòêè è âîëîêíà îòìå÷åíû íûõ â ýòîì îòíîøåíèè ðàçëè÷íûõ ïðåäñòà- âáëèçè îðãàíîâ ïîëîâîé ñèñòåìû ó F. hepa- âèòåëåé òðåìàòîä (Fairweather et al., 1987; tica, H. cylindracea, Bucephaloides gracile- McKay et al., 1990; Gustafsson et al., 2001 è scens, E. caproni è äð. (Fairweather et al., äð.), 5-ÍÒ-åðãè÷åñêèå íåðâíûå ýëåìåíòû 1987; McKay et al., 1990; Stewart et al., 2003; èìåþòñÿ ó èññëåäîâàííûõ âèäîâ â öåðåá- Sebelova et al., 2004 è äð.). Ýòî ãîâîðèò î ðàëüíûõ ãàíãëèÿõ, öåðåáðàëüíîé êîìèññó- âîçìîæíîì ó÷àñòèè ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèõ ðå, ïðîäîëüíûõ íåðâíûõ ñòâîëàõ. Ñåðîòî- íåðâíûõ âîëîêîí â ðåãóëÿöèè ìóñêóëàòóðû íèí ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê âîçáóæäàþùèé ðåïðîäóêòèâíîé ñèñòåìû ó òðåìàòîä. íåéðîìåäèàòîð ó òðåìàòîä. Äîêàçàòåëüñòâîì ýòîìó ñëóæàò ñâåäåíèÿ î äåéñòâèè ñåðîòî- íèíåðãè÷åñêèõ âåùåñòâ íà àêòèâíîñòü ìóñ- Ëèòåðàòóðà êóëàòóðû òðåìàòîä. Ïîêàçàíî, ÷òî ñåðîòî- íèí îêàçûâàåò ñòèìóëèðóþùèé ýôôåêò íà Ãàëàêòèîíîâ Ê.Â., Äîáðîâîëüñêèé À.À. 1998. Ïðîèñ- ìûøå÷íóþ àêòèâíîñòü ó F. hepatica è Sch. õîæäåíèå è ýâîëþöèÿ æèçíåííûõ öèêëîâ òðåìà- mansoni (Hillman, Senft, 1973; Tomosky et al., òîä. Ñ.-Ïá.: Íàóêà. 404ñ. Òåðåíèíà Í.Á., Ãóñòàôññîí Ì.Ê.Ñ. 2003. Íåéðîòðàíñ- 1974 è äð.). Ìû ïîêàçàëè íàëè÷èå ñåðîòîíè- ìèòòåðû ó ãåëüìèíòîâ. Ì.: Íàóêà. 178ñ. íåðãè÷åñêîé èííåðâàöèè ìóñêóëàòóðû ðî- Òîëñòåíêîâ Î.Î. 2006. Ìîðôî-ôóíêöèîíàëüíîå èññëå- òîâîé è áðþøíîé ïðèñîñîê ó òðåìàòîä A. äîâàíèå íåéðîíàëüíûõ ñèãíàëüíûõ ñèñòåì (ñåðî- isoporum è P. cervi. Èííåðâàöèÿ 5-ÍÒ-åðãè- òîíèí è îêñèä àçîòà) ó ïàðàçèòè÷åñêèõ ïëîñêèõ ÷åðâåé. Àâò. äèññ êàíä. áèîë. íàóê. Ì. 16ñ. ÷åñêèìè âîëîêíàìè ïðèêðåïèòåëüíûõ îðãà- Øèøîâ Á.À. 1991. Àìèíåðãè÷åñêèå è õîëèíåðãè÷åñ- íîâ áûëà ïîêàçàíà äëÿ F. hepatica (ñì. êèå ýëåìåíòû â íåðâíîé ñèñòåìå ãåëüìèíòîâ // Gustafsson et al., 2001),Parafasciolopsis fascio- Òðóäû çîîëîãè÷åñêîãî èíñòèòóòà ÀÍ ÑÑÑÐ. Ò.241. laemorpha (ñì. Òåðåíèíà è Ãóñòàôññîí, 2003), Ñ.112–137. ßñòðåáîâ Ì.Â. 1997. Ìóñêóëàòóðà òåëà íåêîòîðûõ H. cylindracea (ñì. McKay et al., 1990) è òðåìàòîä è ôèêñàöèÿ ôàç â ýâîëþöèè ïðèñàñûâà- äðóãèõ òðåìàòîä. Ýòè äàííûå ñâèäåòåëüñòâó- òåëüíîé ôóíêöèè // Çîîëîãè÷åñêèé æóðíàë. Ò.76. þò î òîì, ÷òî ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå íåðâíûå Âûï.6. Ñ.645–656. ýëåìåíòû ïðèíèìàþò ó÷àñòèå â ðåãóëÿöèè ßñòðåáîâà È.Â. 2005. Ìûøå÷íàÿ ñèñòåìà íåêîòîðûõ ðåîôèëüíûõ ïðåäñòàâèòåëåé êëàññà Trematoda. àêòèâíîñòè ìóñêóëàòóðû ïðèêðåïèòåëüíûõ Äèññ êàíä. áèîë. íàóê. Ì. 184 ñ. îðãàíîâ òðåìàòîä. Barton Ch.L., Halton D.V., Shaw C., Maule A.G., Johnston Ñåðîòîíèíåðãè÷åñêèå âîëîêíà âûÿâëå- C.F. 1993. An immunocytochemical study of putative íû íàìè â ãëîòêå ó A. isoporum, âåòâÿõ êè- neurotransmitters in the metacercariae of two stri- geoid trematodes from rainbow trout (Oncorhymchus øå÷íèêà ó A. isoporum, P. cervi. Êàê ïîêàçû- mykiss) // Parasitology Research. Vol.79. P.389–396. âàþò íàøè è ëèòåðàòóðíûå äàííûå, ýòè îò- Biserova N.M., Dudicheva V.A., Terenina N.B., Reuter äåëû ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåìû òðåìàòîä M., Halton D.W., Maule A.G., Gustafsson M.K.S. èìåþò õîðîøî ðàçâèòóþ ìóñêóëàòóðó. Ìîæ- 2000. The nervous system of Amphilina foliacea (Platyhelminthes, Amphilinidea). An immunocy- íî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî àêòèâíîñòü ýòîé ìóñ- tochemical, ultrastructure and spectrofluorometrical êóëàòóðû, ñïîñîáñòâóþùåé ïðîäâèæåíèþ study // Parasitology. Vol.121. P.441–453. Îðãàíèçàöèÿ ìûøå÷íîé ñèñòåìû ó òðåìàòîä 149

Biserova N.M., Gustafsson M.K.S., Reuter M., Terenina tive analysis of the neuropeptide F(NPF)- and FMR- N.B. 1996. The nervous system of the pike-tapeworm Famide-related (FaRP)-immunoreactivities in Fasci- Triaenophorus nodulosus (Cestoda: Pseudophyllidea) ola hepatica and Schistosoma spp. // Parasitology. — ultrastructure and immunocytochemical mapping Vol.110. P.371–381. of aminergic and peptidergic elements // Invertebrate McKay D.M., Halton D.W., Johnston C.F., Fairweather J, Biology. Vol.115. P.273–285. Shaw C. 1990. Occurrence and distribution of puta- Coons A.H., Leduc E.H., Connolly J.M. 1955. Studies of tive neurotransmitters in the frog-lung parasite Hap- antibody production. I. A method for the histochem- lometra cylindracea (Trematoda: Diginea) // Parasi- ical demonstration of specific antibody and its appli- tology Research. Vol.76. P.509–517. cation to a study for the hiperimmune rabbit // Journal Niewiadomska K., Moszon T., Czubaj A., Kiseliene V. of Experimental Medicine. Vol.102. P.49–60. 1996. Cholinergic and aminergic nervous systems of Fairweather I., Maule A.G., Mitchell S.H., Johnston C.F., Cercaria globocaudata U. Szidat, 1940 (Digenea, Halton D.W. 1987. Immunocytochemical demonstra- Strigeida) // Acta Parasitologica. Vol.41. P.84–89. tion of 5-hydroxytryptamine (serotonin) in the ner- Sebelova S., Stewart M., Mousley A., Fried B., Marks N.J., vous system of the liver fluke, Fasciola hepatica Halton D.W. 2004. The musculature and associated (Trematoda, Digenea) // Parasitology Research. Vol.73. innervation of adult and intramolluscan stages of P.255–258. Echinostoma caproni (Trematoda) visualised by con- Garthwaite J. 1991. Glutamate, nitric oxide and cell-cell focal microscopy // Parasitology Research. Vol.90. signalling in the nervous system // Trends Neuro- P.509–516. science. Vol.14. P.60–67. Snyder S.H. 1992. Nitric oxide: first in a new class of Gustafsson M.K.S., Terenina N.B., Kreshchenko N.D., neurotransmitters // Science. Vol.257. P.494–496. Reuter M., Maule A.G., Halton D.W. 2001. Compar- Stewart M.T., Mousley A., Koubkova B., Sebelova S., ative study of the spatial relationship between nicoti- Marks N.J., Halton D.W. 2003. Gross anatomy of the namide adenine dinucleotide phosphate-diaphorase muscle systems and associated innervation of Apate- activity, serotonin immunoreactivity, and GYIRfamide mon cobitidis proterorhini metacercaria (Trematoda: immunoreactivity and musculature of the adult liver Strigeidea), as visualized by confocal microscopy // fluke, Fasciola hepatica (Diginea, Fasciolidae) // Jour- Parasitology. Vol.126. P.276–282. nal of Comparative Neurology. Vol.429. Ð.71–79. Tandon V., Kar P.K., Saha N. 2001. NO nerves in trema- Gzubaj A., Grabda-Kazubska B. 1993. Localisation and todes too! NADPH-diaphorase activity in adult Fasci- distribution of catecholamines in the nervous system olopsis buski // Parasitology International. Vol.50. of Opistioglyphe ranae (Frolich, 1791) cercaria (Di- P.157–163. genea, Plagiorchiidae) // Acta Parasitologica. Vol.38. Terenina N.B., Gustafsson M.K.S. 2002. Nitric oxide and P.151–154. its target cells in cercaria of Diplostomum chromato- Halton D.W. 1967. Observations on the nutrition of dige- phorum: a histochemical and immunocytochemical netic trematodes // Parasitology. Vol.57. P.639–660. study // Parasitology Research. Vol.89. P.199–206. Halton D.W., Maule A.G. 2003. Flatworm nerve-muscle: Terenina N.B., Onufriev M.V., Gulyaeva N.V., Moiseeva structural and functional analysis // Canadian Journal Y.V., Gustafsson M.K.S. 2003. Nitric oxide synthase of Zoology. Vol.82. P.316–333. activity in Fasciola hepatica: a radiometric study // Hillman C.R., Senft A.W. 1973. Schistosoma motility Parasitology. Vol.126. P.585–590. measurement: Response to drugs // Journal of Phar- Terenina N.B., Tolstenkov O.O., Fagerholm H.-P., Serbi- macology. Vol.185. P.177–184. na E.A., Vodjanitskaja S.N., Gustafsson M.K.S. 2006. Hope B.T., Vincent S.R. 1989. Histochemical localization The special relationship between the musculature and of neuronal NADPH-diaphorase // Journal of His- the NADPH-diaphorase activity, 5-HT and FMRFa- tochemistry and Cytochemistry. Vol.37. Ð.653–661. mide immunoreactivities in redia, cercaria and adult Mair G., R., Maule A.G., Show C., Halton D.W. 1998. Echinoparyphium aconiatum (Digenea) // Tissue and Muscling in parasitic flatworms // Parasitology To- Cell. Vol.38. P.151–157. day. Vol.14. P.73–76. Tomosky T.K., Bennet J.L., Bueding E. 1974. Tryptaminer- Mair G., R., Maule A.G., Day T.A., Halton D.W. 2000. A gic and dophaminergic responses of Schistosoma man- confocal microscopical study of the musculature of soni // Journal of Pharmacology. Vol.190. P.260–271. adult Schistosoma mansoni // Parasitology. Vol.121. Wahlberg M.H. 1998. The distribution of F-actin during P.163–170. the development of Diphyllobothrium dendriticum Marks N.J., Halton D.V., Maule, Brennan G.P., Shaw C., (Cestoda) // Cell and Tissue Research. Vol.291. A.G., Southgate V.R., Johnston C.F. 1995. Compara- P.561–570.