Hymenoptera: Braconidae) : Génétique, Comportement Et Évolution
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ECOLE NATIONALE SUPERIEURE AGRONOMIQUE DE MONTPELLIER ET UNIVERSITE MONTPELLIER II SCIENCES ET TECHNIQUES DU LANGUEDOC T H E S E pour obtenir le grade de DOCTEUR DE L'UNIVERSITE MONTPELLIER II Discipline : Biologie des populations et Ecologie Formation Doctorale : Ressources Phylogénétiques et Interactions Biologiques Ecole Doctorale : Biologie des systèmes intégrés, Agronomie - Environnement présentée et soutenue publiquement par Claudia RINCON LOPEZ Le 15 mai 2006 Différenciation populationnelle chez le parasitoïde Cotesia plutellae (Kurdjumov) (Hymenoptera: Braconidae) : génétique, comportement et évolution JURY M. J-L Nottéghem Président M. D. Bourguet Directeur de Thèse M. J. Van Alphen Rapporteur M. E. Wajnberg Rapporteur M. C. Bernstein Examinateur M. J-M Vassal Examinateur 2 Résumé La lutte biologique représente une alternative durable pour contrôler les populations de la teigne des Brassicacées Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae), actuellement résistantes aux insecticides de synthèse. Cotesia plutellae (Kurdjumov) (Hymenoptera: Braconidae), son principal parasitoïde, est introduit à travers le monde dans les zones ou il est absent ou peu efficace. Les résultats de ces introductions sont toujours incertains, souvent négatifs. Dans le but d'avancer des éléments pour mieux gérer les introductions, la différenciation entre populations du parasitoïde a été étudiée du point de vue taxonomique et du point de vue comportemental. Du point de vue taxonomique, des analyses morphométriques et génétiques ont montré l'existence d'au moins deux groupes au sein de l'espèce, Bénin et Martinique. Les études morphométriques ont mis en évidence que le dimorphisme sexuel est plus accentué dans le premier groupe que dans le deuxième. Un marqueur moléculaire nucléaire a montré la monophylie du premier groupe. Pour le deuxième, une polytomie basale est observée. Ces deux groupes sont partiellement incompatibles reproductivement. La nature de ces isolements semble d'origine génétique mais influencée par l'infection par Wolbachia. Seuls des isolements reproductifs de type post-copulatoires ont été mis en évidence, conformément à l'hypothèse d'une différenciation en allopatrie. Du point de vue comportemental, la différentiation entre populations pour leur réponse à différents stimuli environementaux a été étudiée. La réponse fonctionelle, la réponse à l’interférence, le déterminisme du sexe ratio et le comportement superparasitisme ont été abordés. Toutes ces réponses comportementales se sont avérées différenciées de façon cohérente avec la differenciation taxonomique. Le caractère adaptatif de la différenciation a été abordé par des simulations théoriques. Nos travaux suggèrent que C. plutellae a évolué en deux écotypes comportementaux, peut-être par sélection naturelle. Leur utilisation en lutte biologique est discutée. Mots-clés Cotesia plutellae, isolement reproductif, morphométrie, Cytochrome B, polydnavirus, différenciation comportementale, réponse fonctionnelle, interférence mutuelle, structure d'accouplements, superparasitisme, adaptation locale, lutte biologique. 3 4 Abstract Biological control constitutes a sustainable alternative for the control of diamond back moth Plutella xylostella (L.) (Lepidoptera: Plutellidae) populations, becoming resistant to all synthetic insecticides. Cotesia plutellae (Kurdjumov) (Hymenoptera: Braconidae), its main parasitoid, has been introduced throughout the world where it was absent or not efficient. The results of introductions were always uncertain, often negative. With the aim to improve our knowledge to manage the parasitoid introductions, the differentiation between populations was assessed. Taxonomic and behavioural studies have been conducted. Morphometric and genetic analyses led to the differentiation of populations in two taxonomic groups, Benin and Martinique. Morphometric analyses showed that sexual dimorphism is stronger in the first group than in the second. Analysis using a nuclear viral (polydnavirus) marker showed the monophyly of the first group. For the second, a basal polytomy is observed. The two groups are partially reproductively incompatible, likely due to genetic factors but also influenced by Wolbachia infection. Only post-mating reproductive isolation between populations has been observed. This is consistent with the hypothesis of allopatric differentiation between them. For the behavioural studies, the differentiation between populations was assessed for their responses to different environmental stimuli. The functional response, the response to mutual interference, the sex allocation and the superparasitism were studied. All these behavioural responses were differentiated between populations, in correlation with the taxonomic differentiation. The question of whether the differentiation is adaptive to local host dynamics was investigated through theoretical simulations. This work suggests C. plutellae evolved in at least two ecotypes, perhaps through natural selection. Their use in biological control is discussed. Keywords Cotesia plutellae, reproductive isolation, morphometry, Cytochrome B, polydnavirus, behavioural differentiation, functional response, mutual interference, local mate competition, superparasitism, local adaptation, biological control. 5 6 Remerciements Je remercie sincèrement Denis Bourget d’avoir accepté la direction de ma thèse, déjà en cours, et de m'avoir aidée à surmonter les problèmes délicats dus à l'encadrement de ce travail. Merci à Stéphane Dupas d’avoir repris l'encadrement de mon travail, avec tant de générosité. Je lui suis très reconnaissante de tout ce qu'il m'a appris au cours de ces années (e.g. la programmation sur "R", merci de sa patience !) et d'avoir relu ce manuscrit avec attention. Merci pour sa disponibilité et pour ses bonnes idées. Je remercie M. Jean-Loup Nottéghem d'avoir accepté de présider le jury de cette thèse et de l'intérêt qu'il a toujours porté à mon travail. Je souhaite remercier M. Eric Wajnberg et M. Jacques van Alphen d’avoir bien voulu être les rapporteurs de ma thèse et avec M. Carlos Bernstein et M. Jean-Michel Vassal d'avoir accepté de faire partie de ce jury. Tous s'étant intéressés à mon travail. Je remercie sincèrement Xavier Fauvergue, pour sa participation à l'encadrement de ma thèse lors du comité de thèse et pour sa lecture exhaustive du chapitre sur le sexe-ratio. Merci à Denis Poinsot et à Julien Varaldi pour leur aide lors de la rédaction du chapitre sur le superparasitisme. Merci à Olivier Dangles pour ses apports à la relecture de ce manuscrit. Je remercie Alan Kirk et Ernest Goudegnon pour les échantillons qu'ils ont collectés sur le terrain, qui ont servi à la réalisation de cette thèse. Merci à Jean-Michel Vassal et à Laurence Blondin pour leur aide précieuse. Amandine Bordat, Jessica Goïta et Laurence Arvanitakis sont remerciées pour leur aide lors de mes premières manipulations. Je remercie sincèrement Christophe Tertois, Bruno Michel, Gérard Delvare, Didier Morin, Henri-Pierre Aberlenc et Jean-Michel Maldès. Ils m’on accueillie très chaleureusement au 7 sein du Laboratoire Entotrop au CIRAD à Montpellier. Je les remercie pour leur amitié et les moments agréables que nous avons partagés durant ces belles années. Merci à Bruno et à Gérard pour leurs conseils scientifiques. Un merci particulier à Christophe pour tous les plants de chou qu'il a soigneusement préparés pour mes chenilles, mais surtout pour ses qualités humaines. Merci pour ses cours de français, de cuisine, de plomberie et de conduite. Merci à Apolline Pichon, pour tous les manuscrits, rapports et mails en français qu'elle a patiemment corrigés pour moi. Je la remercie pour les idées que nous avons échangées et pour la sympathie qui régnait dans notre bureau à Montpellier. Je remercie Andy Sheepard et son équipe du CSIRO à Montpellier, Thierry, Janine, José, Mireille et les nombreux visiteurs, pour toute leur amabilité et les grillades inoubliables que nous avons partagées sous le soleil de Montpellier. Merci à Bernhard Löhr pour son esprit critique et ouvert vis-à-vis de mon travail. Je le remercie chaleureusement pour son accueil lors de mon séjour au Kenya, pour ses coups de main avec mon anglais et surtout pour son amitié. Je le remercie aussi de vouloir assister à ma soutenance. Merci à Marie-Louise Cariou, Pierre Capy et Jean-François Sylvain pour leur accueil au sein du Laboratoire Evolution, Génomes et Spéciation, lors de mon séjour à Gif, à l’occasion de stages courts au début, puis durant toute la deuxième partie de cette thèse. Merci à Michel Solignac, Philippe Le Gall et Daniel Lachaise. Bisous à Catherine, Rabbab et Magally. Merci à Yves Carton, pour sa connaissance du milieu de la recherche qui m'a été profitable, pour les conseils qu'il m'a donnés et pour son amabilité. Je le remercie sincèrement de son accueil à Gif. Toute ma gratitude et mon amitié à Françoise Frey qui m'a accueillie très chaleureusement à Gif. Merci pour sa compagnie et sa confiance et pour la place au chaud qu'elle m'a accordée pour finir cette thèse. Ma gratitude et mon amitié à Aristóbulo López pour m'avoir montré cette voie et m'avoir appris de sa rigueur scientifique lors de mes travaux de fin d'études d'ingénieur à Bogotá. Il a suivi mes études en France avec intérêt et m'a toujours encouragée. Je le remercie aussi de vouloir traverser l'Atlantique pour assister à ma soutenance (j'espère qu'il y arrivera!). 8 Je remercie ma famille, tout particulièrement ma maman pour sa foi inébranlable, capable de tout, qui m'a toujours