Faculté Des Sciences Biologiques MEMOIRE Présenté

N° d‟ordre : 37/2010-M/S.N REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE Ministère de l‟Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique UNIVERSITE DES SCIENCES ET DE LA TECHNOLOGIE « HOUARI BOUMEDIENE »

Faculté des Sciences Biologiques

MEMOIRE Présenté pour l‟obtention du diplôme de Magister EN : SCIENCES DE LA NATURE Spécialité : Océanographie Biologique et Environnement Marin

Par : Mlle KARALI Amina

Sujet

Contribution à l’étude des biocénoses remarquables (bioconcrétionnements) de la région centre de la côte algérienne (biodiversité, caractérisation des peuplements associés).

Soutenu publiquement, le 17/01/2010, devant le jury composé de :

Mr HARCHOUCHE.K: Maître de conférences/A à l’USTHB Président Mme REBZANI-ZAHAF.C: Maître de conférences/A à l’USTHB Directrice de mémoire Mr BACHARI. N: Professeur à l’USTHB Examinateur Mr NOUAR. A: Maître de conférences/A à l’USTHB Examinateur Mme SERIDI. H: Maître de conférences/A à l’USTHB Examinateur

Mme OULD AHMED. N: Maître assistante A à l’ENSMAL Invitée Mme NATECHE. S: Sous Directrice au M.A.T.E.T Invitée

Remerciements

Il semblerait que le savoir que l'on ne complète pas chaque jour diminue. En contribuant modestement à la création d‟une banque de données sur le domaine marin, en particulier sur un thème traité pour la première fois en Algérie, je ne pourrais présenter ce travail sans remercier chaleureusement, toutes les personnes qui m‟ont aidée et encouragée de près comme de loin à sa réalisation.

Il m‟est très agréable d‟adresser mes vifs remerciements et ma profonde reconnaissance à Mme C.REBZANI-ZAHAF, Maître de conférences à Faculté des Sciences Biologiques (FSB) à l‟USTHB, qui a inspiré et dirigé ce travail avec vivacité et grande énergie. Son dévouement et ses encouragements tout au long de ses deux années et demi m‟ont été d‟une grande aide. Je lui réitère mes sincères remerciements et ma profonde gratitude pour m‟avoir offert la chance de travailler dans de bonnes conditions au laboratoire. Je tiens également à la remercier pour m‟avoir permis de publier mes résultats préliminaires sur les trottoirs à vermets à l‟occasion du premier symposium méditerranéen sur le coralligène tenu en janvier 2009 à Tabarka (Tunisie).

Je remercie Mr K.HARCHOUCHE, Maître de conférence à la FSB/l‟USTHB, pour m'avoir fait l'honneur de présider ce jury.

Je remercie également Mr N.BACHARI, Professeur à la FSB/l‟USTHB, pour avoir accepté de participer au jury et juger mon travail.

Je remercie aussi Mr A.NOUAR, Maître de conférence à la FSB/l‟USTHB, pour avoir accepté de juger ce travail.

J‟exprime mon admiration pour Madame H.SERIDI, Maître de conférence à l‟USTHB, pour son intérêt pour les algues et pour sa contribution à l‟enrichissement des mes connaissances en algologie au sein du laboratoire de biologie et d‟écologie de la FSB/l‟USTHB. Je la remercie vivement d‟avoir accepté de juger mon travail.

Je suis honorée de compter parmi les invitées, Mme N.OULD AHMED, chargée de cours à l‟ISMAL, je lui en suis redevable pour m‟avoir initiée et fait aimer les algues, qu‟elle s‟assure de ma profonde considération et gratitude pour son admirable gentillesse. Et Mme S.NATECHE, Directrice du département protection du littoral au ministère de l‟Aménagement du Littoral et de l‟Environnement et du Tourisme, je la remercie pour avoir répondu favorablement à l‟invitation.

Je tiens à exprimer mes sincères remerciements à Mr K.KHABER, pour m‟avoir ouvert les portes de son établissement conchylicole, au sein duquel je pouvais travailler en toute quiétude et sécurité, qu‟il me soit permis de lui signifier ma gratitude et ma reconnaissance.

Mes sincères remerciements vont aussi à tous les enseignants du laboratoire de biologie et écologie marine de la FSB/l‟USTHB, chacun par son nom: Mme N.ABADA, Mlle A.MESSILI, Mme H.SERIDI, Mme N.KABECHE et Mr L.ZERDANI, qui n‟ont jamais hésité à m‟aider et m‟encourager en toutes circonstances.

J‟adresse particulièrement mes remerciements à Mr F.BOUKROUFA et Mr M.GUEDIOURA pour m‟avoir accueillie aimablement au sein de leur bureau au laboratoire de biologie et d‟écologie marine de la FSB/USTHB.

Ma reconnaissance va à l‟ingénieur du laboratoire biologie écologie marine de la FSB Mlle F.SMATI pour sa disponibilité et pour son sérieux.

Je remercie aussi Mr R.MATOUGHI, Maître de conférence, en géologie marine, à l‟Institut des Sciences de la Terre à l‟U.S.T.H.B et qui a eu l‟extrême gentillesse de me confirmer la nature des roches des régions étudiées, sans protocole aucun.

Je remercie Mr G.BELLAN et Mme D.BELLAN-SANTINI de la Station Marine d‟Endoume du Centre Océanologique de Marseille (COM), France, pour m‟avoir prodiguée de précieux conseils et recommandations et pour avoir mis à ma disposition une inestimable documentation, je remercie également Mr J.LABOREL de la Station Marine d‟Endoume, qui a bien voulu accepter de m‟orienter et de confirmer l‟espèce de trottoirs à vermets.

Enfin j‟exprime ma profonde reconnaissance à ma très chère maman qui m‟a soutenue, encouragée et même quelques fois accompagnée lors de mes sorties en mer, à mon cher papa, à ma sœur Rym et mon frère Nazim, qui m‟ont soutenue et encouragée tout au long de ce travail, mes remerciements vont également à toute la famille KARALI et ZEMOURI pour leur soutien et leur patience.

J‟exprime mes sincères remerciements à mes amis Myriam et Réda et à mon frère Nazim qui m‟ont toujours accompagnée sur le terrain et qui ont toujours fait preuve de dévouement inégalé et inconditionnel à mon égard. Je tiens aussi à remercier tous mes camarades de la promotion de la post-graduation de 2006/2007 pour leur sympathie et leur soutien moral.

Je remercie mes chers amis: Sarah, El Hadi, Souad, Mohamed, Farid qui m‟ont prêtée oreille et main forte dans les moments de stress.

Je terminerai par une note de bonne humeur, en relatant un fait qui m‟a marqué au long de mes investigations sur le terrain ; j‟ai été agréablement surprise par la sympathie et les efforts physiques déployés par des pêcheurs, des riverains et mêmes par des employés de la ferme conchylicole, et ce, aux moyens de marteau et burin pour certaines extractions de roche sur substrat dur, même lorsque la température de l‟eau ne dépassait pas 13°C.

Enfin, je désire dédier ce travail à maman, papa, Rym, Nazim et papa Ali.

Résumé

L‟étude menée a pour but d‟identifier les différents types de bioconcrétions existant dans la région centre algérienne notamment au niveau de la Wilaya de Tipaza (80km à l‟ouest d‟Alger), il s‟agit essentiellement des trottoirs à vermets édifiés par le gastéropode de la famille des Vermetideae (Dendropoma petraeum), à moindre degré les bourrelets à base de rhodobiontes ou algues calcaires (Corallina elongata) et les encorbellements à Lithophyllum lichenoides (rhodobionte). En plus de leurs intérêts écologiques et économiques, ces bioformations sont utilisées comme marqueur biologique des rivages fossiles. Deux échantillonnages ont été effectués, le premier a été réalisé en juillet 2008 et le second en février 2009 au niveau de l‟étage médiolittoral. Ce travail a concerné les régions suivantes: Ain Tagourait, Anse de Kouali et Chenoua. Une étude de la biodiversité permet une meilleure connaissance et caractérisation des trottoirs à vermets, par l‟établissement d‟inventaires des espèces faunistiques et floristiques associées à ces biocénoses remarquables. Cette étude a révélé qu‟au total, 84 espèces faunistiques et 64 espèces floristiques ont été recensées sur l‟ensemble des sites étudiés. A l‟issue de l‟analyse statistique des données, la région de Tipaza est considérée comme étant anthropisée. Ce site doit être impérativement conservé par la prise de mesure de protection.

Mots-clés: bioconcrétions, faune et flore associée, Tipaza, bio indicateurs, médiolittoral

Sommaire Introduction……………………………………………………………………... ..1 Chapitre 1 : Etude bibliographique 1. Données générales sur la région étudiée…………………………………………………... 3 1.1 Baie de Bou Ismail ………………………………………………………………... 3 1.2 Baie du Chenoua………………………………………………………………….. 3 1.3 Paramètres physiques et chimiques……………………………………………… 4 1.4 Conditions hydrodynamiques……………………………………………………. 5 1.5 Réseau hydrographique…………………………………………………………... 5 1.6 Sédimentologie et nature de la roche…………………………………………...... 6 2. Définition d’un bioconcrétionnement……………………………………………………... 6 3. Différents types de bioconcrétionnements………………………………………………… 6 4. Travaux antérieurs sur les bioconcrétionnements ………………………………………. 7 5. Les formations biologiques de Méditerranée……………………………………………... 8

5.1 Le coralligène……………………………………………………………………… 8

5.2 Les bourrelets à corallines……………………………………………………….. 8

5.3 Les encorbellements à Lithophyllum…………………………………………..... 10

5.4 Les trottoirs à vermets……………………………………………………………. 13 6. Classification, biologie et écologie des gastéropodes ……………………………………. 17 6.1 Classification et description des espèces de trottoirs à vermets……………….. 17 6.2 Biologie des gastéropodes responsables des édifications de trottoirs………….. 20 6.3 Ecologie des vermetidés…………………………………………………………... 20 7. Intérêt de l’étude des trottoirs à vermets et encorbellements à Lithophyllum…………. 21 21 7.1 Intérêts écologiques……………………………………………………………….. 23 7.2 Intérêts économiques……………………………………………………………... 8. Phénomène de bioérosion………………………………………………………………….. 23 9. Protection des bioconcrétionnements littoraux ………….……………………...... 25

Chapitre 2 : Matériels et méthodes

1. Localisation des sites d’étude……………………………………………………………… 26 2. Choix des stations…………………………………………………………………………… 26

2.1 Ain Tagourait………………………………………………………………...... 26 2.2 Anse de Kouali…………………………………………………………...... 27 2.3 Chenoua…………………………………………………………………...... 27 3. Prélèvements et méthodologie……………………………………………………………… 28 3.1 Définition de l’aire minimale………………………………………………...... 28 3.2 Période de prélèvements ………………………………………………………….. 29 3.3 Prélèvement de l’échantillon……………………………………………………… 29 3.4 Tri et identification………………………………………………………………... 30 4. Traitement numérique des données……………………………………………...... 32 4.1 Etude de la flore……………………………………………………………………. 32 4.1.1 Le coefficient T…………………………………………………………….. 32 4.1.2 Le coefficient Q…………………………………………………………….. 32 4.1.3 La dominance qualitative………………………………………………….. 32 4.1.4 Les groupes écologiques…………………………………………………… 32 4.1.5 Le rapport R/P……………………………………………………………... 32 4.2 Etude de la faune ………………………………………………………………….. 32 4.2.1 Paramètres analytiques………………………………………..……...... 32 4.2.2 Indices de diversité spécifique…………………………………………….. 33 4.2.3 Diagrammes rang-fréquence (DRF)……………………………...……… 35 4.2.4 Analyses multivariées……………………………………………………… 36 5. Aspect écologique…………………………………………………………………………... 37 5.1 Mesures biométriques des bioconcrétionnements……………………………...... 37 5.2 Prolifération d’oursins sur les bioformations……………………………………. 38

Chapitre 3 : Résultats et interprétations

1. Description et systématique des espèces récoltées .……………………………………… 40 1.1 Dendropoma petraeum…………………………………………………………….. 40 1.2 Vermetus triqueter………………………………………………….……………… 41 1.3 Corallinacée associée……………………………………………………………… 42 2. Description des bioconcértionnements observés …………...…………………………….. 42 2.1 Les trottoirs à vermets…………………………………………………………….. 42 2.2 Les encorbellements à Lithophyllum………………………………………… 45

2.3 Les bourrelets à Corallines………………………………………………… 46 3. Analyse de la flore et de la faune dans les différents sites…………………………… 46 3.1 Etude du site d’Ain Tagourait……………………………………………... 46 3.1.1 Analyse descriptive de la flore ……………………………………...... 46 3.1.2 Analyse de la faune ……………………………………………………….. 49 3.2 Etude du site de l’anse de Kouali…………………………………………………. 57 3.2.1 Analyse descriptive de la flore……………………………………………. 57 3.2.2 Analyse de la faune………………………………………………………… 59 3.3 Etude du site du Chenoua………………………………………………………… 66 3.3.1 Analyse descriptive de la flore ………………………………………...... 66 3.3.2 Analyse de la faune………………………………………………………… 67 4. Aspect écologique de l’étude des plates formes……………………………………...... 81 4.1 Mesures biométriques des trottoirs à vermets…………………………… 81 4.2 Prolifération des deux oursins sur les plates formes……………………… 81 4.3 Organismes responsables de la bioérosion………………………………….. 82

Chapitre 4 : Discussions et conclusions 1. Les bioconcrétionnements ………………………………………………………...... 83 2. La flore ……………………………………………………………………………… 83 3. La faune …………………………………………………………………………….. 87 4. L’écologie (aspect et évaluation)…………………………………………………… 95

Conclusion générale……………………………………………………...105

Références bibliographiques…………………………………………….108 Annexes

Listes des figures Figure 1: Localisation des trois sites dans la baie de Bou Ismail…………………………….. 3 Figure 2 : Structure interne de la corniche à Lithophyllum lichenoides…………………………. 12 Figure 3 : Structure de l‟encorbellement à Lithophyllum lichenoides en Méditerranée…….... 13 Figure 4 : Distribution des trottoirs à Vermets dans le monde……………………………….. 14 Figure 5 : Distribution des trottoirs à vermets en Méditerranée……………………………… 15 Figure 6 : Trottoirs à vermets et algues calcaires, d‟algues calcaires………………………… 16 Figure 7 : photo des microatolls……………………………………………………………… 17 Figure 8 : Caractéristiques morphologiques de Petaloconchus………………………………. 19 Figure 9 : Caractéristiques morphologiques de Dendropoma………………………………... 19 Figure 10 : a) Vermetus triqueter, b) larve de Vermetus triqueter……………………………… 20 Figure 11 : Localisation des sites d‟étude dans la baie de Bou Ismail……………………….. 26 Figure 12 : Représentation des stations d‟échantillonnage à l‟anse de Kouali ……………… 27 Figure 13 : Représentation des stations d‟échantillonnage au Chenoua …………………….. 28 Figure 14 : Photo prise sur le terrain avant pose du quadrat…………………………………. 31 Figure 15 : Aspect de la surface de quadrat de 20x20cm après gratta……………………….. 31 Figure 16 : Allure des différents stades d‟un diagramme rang-fréquence……………………. 36 Figure 17 : Estimation du nombre d‟échinodermes dans un quadrat………………………… 38 Figure 18 : Aspect des plates formes à Ain Tagourait………………………………………... 39 Figure 19 : Aspect des plates formes à l‟anse de Kouali……………………………………... 39 Figure 20 : Aspect des plates formes au Chenoua……………………………………………. 39 Figure 21 : Aspect général du mollusque Dendropoma petraeum………………………………. 40 Figure 22 : Apparence des spires sur l‟opercule de Dendropoma petraeum…………………… 41 Figure 23 : Neogoniololithon sp associé au Dendropoma petraeum au Chenoua……………. 43 Figure 24 : Aspect de Dendropoma petraeum sur le trottoir…………………………………. 44 Figure 25 : Aspect d‟un concrétionnement à Dendropoma petraeum prélevé……………….. 44 Figure 26 : Aspect d‟un encorbellement à Lithophyllum au Chenoua………….……………. 45 Figure 27 : Dominance qualitative à Ain Tagourait………………………………………….. 48 Figure 28 : Ceinture à Cystoseira sedoides à Ain Tagourait…………………………………. 48 Figure 29 : Représentation en histogrammes de la richesse spécifique à Ain Tagourait…….. 50 Figure 30 : Représentation des abondances à Ain Tagourait………………………………… 50 Figure 31 : Dominances en saison estivale à Ain Tagourait………………………………….. 51 Figure 32 : Dominances en saison hivernale à Ain Tagourait………………………………... 51 Figure 33 : DRF en saison estivale à Ain Tagourait…………………………………………. 54 Figure 34 : DRF été et hiver Ain Tagourait………………………………………………….. 55 Figure 35 : Dominance qualitative à l‟anse de Kouali……………………………………….. 57 Figure 36 : Représentation en histogrammes de la richesse spécifique à Kouali…………….. 59 Figure 37 : Représentation des abondances à l‟anse de Kouali………………………………. 60 Figure 38 : Dominances en saison estivale à l‟anse de Kouali……………………………….. 60 Figure 39 : Dominances en saison hivernale à l‟anse de Kouali……………………………... 61 Figure 40 : Diagramme rang-fréquence en été à Kouali……………………………………… 63 Figure 41 : Diagramme rang-fréquence en hiver à Kouali…………………………………… 64 Figure 42 : Dominance qualitative au Chenoua………………………………………………. 66

Figure 43 : Représentation en histogrammes de la richesse spécifique au Chenoua…………. 68 Figure 44 : Représentation des abondances au Chenoua……………………………………... 68 Figure 45 : Dominances en saison estivale au Chenoua…………………………………….... 69 Figure 46 : Dominances en saison hivernale au Chenoua……………………………………. 69 Figure 47 : DRF été et hiver Chenoua………………………………………………………. 73 Figure 48 : DRF été et hiver Chenoua……………………………………………………….. 73 Figure 49 : Amphiroa rigida…………………………………………………………………. 74 Figure 50 : Corallina elongata………………………………………………………………. 74 Figure 51 : Nemalion helminthoides ………………………………………………………… 75 Figure 52 : Ceramium ciliatum………………………………………………………………. 75 Figure 53 : Cystoseira sp…………………………………………………………………….. 76 Figure 54 : Dictyopteris membranacea……………………………………………………… 76 Figure 55 : Stypocaulon scoparium. ………………………………………………………… 76 Figure 56 : Valonia utriculosa……………………………………………………………….. 77 Figure 57 : Ulva lactuca……………………………………………………………………… 77 Figure 58 : Cardita calyculata ………………………………………………………………. 78 Figure 59 : Acanthochiton fascicularis……………………………………………………….. 78 Figure 60 : Thais heamostoma……………………………………………………………….. 78 Figure 61 : Hiatella rugosa…………………………………………………………………… 78 Figure 62 : Lithophaga caudigera……………………………………………………………. 78 Figure 63 : Lithophaga lithophaga…………………………………………………………… 78 Figure 64 : Tanais dulongii ………………………………………………………………….. 79 Figure 65 : Acanthonyx lunulatus……………………………………………………………. 79 Figure 66 : Pollicipe pollicipes………………………………………………………………. 79 Figure 67 : Caprella liparotensis…………………………………………………………….. 79 Figure 68 : Jassa falcata……………………………………………………………………… 79 Figure 69 : Jassa marmorata………………………………………………………………… 79 Figure 70 : Amphitoe ramondi………………………………………………………………... 79 Figure 71 : Perinereis cultrifera……………………………………………………………... 80 Figure 72 : Syllis krhoni……………………………………………………………………… 80 Figure 73 : Lepidonotus clava………………………………………………………………... 80 Figure 74 : Représentation de la CAH selon les différents sites……………………………... 91 Figure 75 : AFC des trois sites aux deux saisons…………………………………………….. 94

Listes de tableaux Tableau 1 : Données météorologiques dans la région de Tipaza……………………………... 4 Tableau 2 : Caractérisation des sites dans la baie de Bou-Ismail…………………………….. 5 Tableau 3 : Catégories d‟espèces en fonction de la fréquence……………………………….. 33 Tableau 4 : Les différentes associations aux vermets aux différents sites………………….... 44 Tableau 5 : Conditions d‟échantillonnage……………………………………………………. 46 Tableau 6 : Pourcentages des groupes écologiques dominants à Ain Tagourait……………... 48 Tableau 7: Répartition des groupes écologiques à Ain Tagourait…………………………… 53 Tableau 8 : Dominance des groupes trophiques selon les espèces…………………………… 53 Tableau 9 : Degré de présence des espèces à Ain Tagourait…………………………………. 55 Tableau 10 : Statut des espèces à Ain Tagourait……………………………………………... 56 Tableau 11: Pourcentages des groupes écologiques dominants à l‟anse de Kouali………… 58 Tableau 12 : Répartition des groupes écologiques à Kouali…………………………………. 62 Tableau 13 : Dominance des groupes trophiques selon les espèces…………………………. 62 Tableau 14 : Degré de présence des espèces à Kouali……………………………………….. 64 Tableau 15 : Statut des espèces à Kouali……………………………………………………... 65 Tableau 16 : Pourcentages des groupes écologiques dominants au Chenoua………………... 67 Tableau 17 : Répartition des groupes écologiques au Chenoua……………………………… 70 Tableau 18 : Représentation des groupes écologiques selon les espèces……………………. 71 Tableau 19 : Degré de présence des espèces à Chenoua…………………………………….. 71 Tableau 20 : Statut des espèces au Chenoua…………………………………………………. 72 Tableau 21 : Estimations des épaisseurs de la couche de vermets aux différents sites……… 81 Tableau 22 : Abondances annuelles des deux oursins dans les différents sites………………. 82 Tableau 23 : Coefficient T au niveau des 3 sites. ……………………………………………. 84 Tableau 24 : Coefficient Q aux différents sites………………………………………………. 84 Tableau 25 : R /P obtenus aux différents sites étudiés……………………………………….. 86 Tableau 26 : R/P selon différentes localités………………………………………………….. 86 Tableau 27 : Richesse spécifique au niveau des trois sites…………………………………… 87 Tableau 28 : Abondances aux différents sites selon les saisons……………………………… 88 Tableau 29 : Indices de diversité spécifique …………………………………………………. 91 Tableau 30 : Tableau des valeurs des coordonnées…………………………………………... 93 Tableau 31 : Critères d'évaluation des sites…………………………………………………... 98

Liste d’acronymes CaCO3 : Carbonates de Calcium CAR / ASP : Centre d'Activités Régionales / Programme d'Actions Prioritaires CET : Complexe d‟Extension Touristique cm : centimètre COM : Centre Océanographique de Marseille ECU : European Currency Unit (monnaie des pays de l'Union Européenne, ancienne appellation de l'Euro) ENSMAL : Ecole Nationale des Sciences de la Mer et Aménagement du Littoral Hcl : Acide Chlorhydrique Kg : Kilogramme LAI : Leaf Area Index m : mètre MATET : Ministère d‟Aménagement du Territoire et de l‟Environnement et du Tourisme mm : millimètre MSL : Mean Sea Level

Introduction générale

Certaines communautés benthiques forment des paysages remarquables en Méditerranée. Ces derniers ont une grande valeur patrimoniale, en raison, entre autres, de la biodiversité exceptionnelle en espèces et de la complexité d‟interaction entre les espèces. Certaines espèces caractéristiques de ces peuplements, ont un rôle clé dans la formation qui n‟est autre que biologique, d‟où les nombreuses appellations relatives à ce type de construction biologique à savoir : bioformation, bioconstruction ou bioconcrétion. Certaines espèces sont prisées pour leur haute valeur commerciale notamment les espèces bioconstructrices du coralligène, ce dernier est considéré comme étant l‟aspect le plus connu et le mieux représenté en Méditerranée (BALLESTEROS, 2003). Suivant leurs exigences et leurs répartitions écologiques, les bioconstructeurs forment des bioconcrétionnements à différentes profondeurs. Les bio-formations des peuplements benthiques de l‟étage médiolittoral et/ou de l‟étage infralittoral supérieur, sont des indicateurs biologiques de la qualité des eaux marines (PERES et PICARD, 1964). Parmi ces peuplements, certaines biocénoses remarquables, de par l‟importance de leur intérêt biologique et écologique ainsi que leur accessibilité à l‟étude, constituent des outils bioindicateurs ; elles sont utilisées comme marqueurs biologiques des rivages fossiles (LABOREL, 1987). Le choix de ce travail a porté sur l‟étude des trottoirs à vermets (trottoirs édifiés par des gastéropodes appartenant à la famille des vermetidés) et des encorbellements à Lithophyllum (encorbellements à algue calcaire, désignée en littérature sous le nom de Tenarea). Ces bioformations ont été signalées en Algérie par quelques auteurs, citons à titre de référence dans l‟ordre chronologique :

 PALLARY (1900 in BAKALEM, 2002) signale le développement exubérant de Vermetus cristatus, formant des terrasses à vermets, sur la côte oranaise au niveau de l‟étage intercotidal.  SEURAT (1927) rapporte que dans le littoral de la baie de Bou Ismail (ex- Castiglione), à quelques centimètres du niveau moyen de la mer et sur quelques centimètres de hauteur, des coussinets d‟une algue calcaire, Tenarea tortuosa sont entremêlés à de rares Ulves et que le niveau moyen de la mer est marqué par la plate- forme rocheuse, sorte de trottoir, couvert d‟une riche végétation. Dans un autre travail, SEURAT (1933) note à Tipaza, au pied des falaises de Ras-El-Kalia et au grand rocher canon, la présence de Tenarea tortuosa ; espèce édifiant les encorbellements à Lithophyllum. Au niveau de l‟horizon inférieur de la zone intercotidale, la plate forme se termine brusquement sur son rebord externe par un abrupt couvert d‟un bourrelet d‟algues calcaires et de cystoseires.  MOLINIER et PICARD (1952) et GUILCHER (1954) in PERES et PICARD (1964) ont observé sur le rebord extérieur de la plate-forme, près de Tipaza, un aspect traduisant l‟existence d‟une margelle de la roche sous la couche de vermet.  CAULET (1972) a décrit une formation qui pourrait être assimilée à une bioconstruction de vermets comme suit : « …une bande ininterrompue d‟une formation à coquilles brisées est rencontrée en direction sensiblement parallèle au rivage dans la baie de Bou Ismail ex Castiglione. ».

De plus récentes signalisations des trottoirs à vermets en Algérie ont été rapportées, entre autres, celles de :

 BOUMAZA (1995) au niveau de l‟anse de Kouali. 1

Introduction générale

 BAKALEM (2002) dans l‟ouest algérien au Cap Falcon (Oran) et à Ain Tagourait (Tipaza).  M.A.T.E.T (2004) au niveau de l‟anse de Kouali. La protection de la partie marine est justifiée par la présence de récif barrière à Posidonia oceanica et par les trottoirs à vermets (Vermetus cristatus).  GRIMES et al. (2004) qualifient les trottoirs à vermets de la région de Tipaza comme étant les plus remarquables et se présentant comme une surface horizontale n‟ayant jamais fait l‟objet de travaux.

Par ailleurs, il est important de noter l‟absence d‟études antérieures relatives aux trottoirs et aux bioconcrétionnements en Algérie, hormis les signalisations citées ci-dessus. BENALI et al. (2009) ont étudié pour la première fois en Algérie, au niveau de la région de Tipaza, les peuplements associés aux trottoirs à vermets signalés antérieurement. La présente étude concerne les types de bioconcrétionnements médiolittoraux et ceux de la partie supérieure infralittorale, leurs localisations, leurs morphologies, ainsi que les espèces bioconstructrices et l‟épaisseur de la couche édifiée, qui, selon BELLAN-SANTINI (1994), dépendent de la nature du substrat, de l‟hydrodynamisme et de la formation topo- géomorphologique de la région étudiée. L‟étude portera également sur l‟inventaire de la flore et de la faune associées à ces biocénoses remarquables. Ces bioformations abritent des espèces présentant des intérêts écologiques et économiques. Compte tenu de la lenteur et de la rareté de ces constructions biogéniques, le monitoring et la surveillance de ces peuplements semblent indispensables à l‟échelle méditerranéenne, par l‟évaluation des états actuels dans d‟un premier temps, puis le suivi de l‟évolution spatio- temporelle. L‟état actuel des connaissances en bioconcrétionnements médiolittoraux et infralittoraux supérieurs en Algérie, en l‟occurrence, les trottoirs à vermets et les encorbellements à Lithophyllum, ne permet en aucun cas de mettre en place une politique de protection adaptée. Il parait judicieux, voire fortement recommandé de recenser toute bioconstruction et établir la répartition biogéographique de ces peuplements, puis dresser un inventaire floristique et faunistique associé à ces bioformations fragiles. Ceci afin d‟évaluer la qualité des eaux marines par la signification écologique des espèces accompagnatrices, selon BALLESTEROS (2003), la haute hétérogénéité environnementale, au sein de ces peuplements bioconstruits, permet la coexistence de plusieurs peuplements différents dans un espace réduit. La région de Tipaza est une agglomération côtière à caractère touristique, agricole et plus ou moins industriel, elle est donc hautement soumise aux activités anthropiques du fait de sa richesse en patrimoine historique, culturel et naturel.

Chapitre 1 : Etude bibliographique

Dans ce premier chapitre, l‟accent est mis sur les différents types de bioconcrétionnements répartis essentiellement en Méditerranée ainsi que les agents biologiques responsables de leur formation, ces bioformations sont étudiées pour leurs intérêts, d‟où la nécessité d‟établir une politique pour leur protection. En Algérie, les trottoirs à vermets n‟ont jamais fait l‟objet d‟études, cependant, ils ont été signalés par plusieurs auteurs au niveau de la région de Tipaza. Pour cela, ce chapitre se distingue par une récolte de références et données bibliographiques conséquente. Quelques facteurs ambiants concernant la baie de Bou Ismail sont abordés dont les paramètres physiques et chimiques et les conditions hydrodynamiques.

Chapitre 1

1. Données générales sur la région étudiée La wilaya de Tipaza se situe à environ 80 km à l‟ouest d‟Alger, c‟est une zone à potentiel touristique, agricole, halieutique et aquacole qui connaît aussi l‟implantation d‟importantes industries. Les sites choisis sont localisés dans la partie ouest de la baie de Bou-Ismail.

1.1 Baie de Bou Ismail : elle s‟étend sur environ 350 Km2 entre le Djebel Chenoua, à l‟ouest et la pointe Ras Acrata à l‟est (Djemila ex la Madrague). Vers le sud, la baie est limitée par le rivage qui dessine un arc de cercle à grand rayon de courbure interrompue à l‟est par la presqu‟île de Sidi Ferruch. La courbe bathymétrique de 2 000 m limite la marge continentale algérienne et le domaine des plaintes abyssales, cette marge continentale a une extension variable mais dans l‟ensemble du pré-continent algérien, elle est relativement peu importante (largeur moyenne de 24 Km, moins de 10 km près de Bouzaréah, 55 km en baie de Bou- Ismail) DAGORNE (1973). La baie de Bou Ismail abrite l‟anse de Kouali 3, qui, occupe une surface de 5 km2 environ, elle est l‟une des plus abritée de toutes les criques et anses qui indentent le littoral de cette baie, et ce, en raison de la présence d‟un goulet qui isole le fond et protège celui-ci de la houle provenant du nord. D‟autre part, selon BOUMAZA (1995), la présence d‟un îlot favorise une zone de calme hydrodynamisme, cependant l‟ouverture aux vents et houles au niveau des versants est et ouest de l‟anse ménage un fort hydrodynamisme.

1.2 Baie du Chenoua : elle appartient au même cadre géographique que celui de la baie de Bousmail. En effet, la baie du Chenoua se situe à l‟intérieur de la baie de Bou Ismail à l‟ouest d‟Alger. Elle débute à partir de Tipaza (Ras El Kalia) ayant les coordonnées géographiques (36°35‟50‟‟N, 2°27‟E) et s‟étend jusqu‟à la pointe Chenoua (36°37‟30‟‟N, 2°24‟30‟‟E) à l‟ouest, sur une distance d‟environ 4km, couvrant une superficie de 12 km² avec une orientation nord est-sud ouest. Elle est délimitée au nord par la Méditerranée, au sud par le Sahel. Les 3 sites sont représentés sur la figure 1.

Figure 1: Localisation des trois sites dans la baie de Bou Ismail

Chapitre 1

1.3 Paramètres physiques et chimiques D‟après AMINOT et CHAUSSEPIED (1983) les paramètres physiques et chimiques sont importants pour l‟identification des masses d‟eau et interviennent dans la distribution spatio- temporelle des espèces.

Température et précipitations : les valeurs des températures et des précipitations moyennes enregistrées pendant la période 2002-2007 ont été communiquées par l‟Office National de la Météorologie (O.N.M) de Dar El Beida et sont reproduites dans le tableau 1

Tableau 1 : Températures moyennes de l‟air et régime des précipitations dans la région de Tipaza TEMPERATURES MOYENNES PRECIPITATION T °C Nombre de J de Janvier Février Juillet Aout Annuelle Pluviosité pluie 2002 12,7 13,15 24,55 24,85 18,85 328,6 95 2003 12,7 12 26,2 28,4 20,09 581,9 84 2004 DONNEES NON DISPONIBLES 14,1 343,6 55 2005 11,5 11,05 27,1 26,75 19,39 503,6 84 2006 12,5 13,4 27,5 27,3 20,42 478 76 2007 14,15 15,6 26,15 27,65 20 787 88

Les températures de l‟eau de mer sont étroitement liées à celles de l‟air, car la mince couche d‟eau au niveau la zone médiolittorale est hautement soumise aux variations de températures de l‟air mesurées, les gastéropodes responsables de la formation des trottoirs prospèrent lorsque la température de l‟eau est tempérée. Les températures varient entre 11,05 °C au minimum enregistrée en févier 2005 et 28,85 °C en aout 2003. Les précipitations influent sur la salinité, ainsi donc, les faibles taux de pluviosité enregistrés en 2002 et 2004 engendrent une sensible augmentation de la salinité ; au contraire, plus le taux de pluviosité est important, plus les eaux sont diluées, par conséquent, une diminution de la salinité peut être observée.

Salinité : d‟après LALAMI -TALEB (1971) les salinités superficielles dépassent rarement 37,5 psu sur les côtes nord-africaines en raison de l‟influence du courant atlantique. Les taux enregistrés durant les années 2002 à 2006 ont été particulièrement pauvres en précipitations, selon GUILCHER (1979) l‟évaporation et les précipitations gouvernent les variations de salinités. L‟étude menée par MAAMACHE (2002) indique que les salinités moyennes de surfaces mesurées dans la région de la baie de Bou-Ismail ne dépassaient pas 36,86 psu. Les espèces de vermets sont très sensibles aux variations de salinité.

Oxygène dissous, pH, concentration en phosphates, ammonium et phosphates : un réseau de surveillance de la qualité physico-chimique des eaux du littoral ouest algérois d‟Ain El Benian à Chenoua a été mis en place pour répondre à des objectifs de surveillance à long terme. Sur la base des résultats d‟analyses physiques et chimiques et chimiques de l‟eau et des sédiments, 3 zones sont mises en exergue selon le degré de salubrité (REFES et al., 2008). Seuls les sites faisant l‟objet de cette étude ont été retenus, car les vermets présentent une forte sensibilité aux perturbations du milieu dûes aux différents agents modifiant la pureté de l‟eau. (Tableau 2).

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Tableau 2: Caractéristiques des zones salubres et moyennement salubres en baie de Bou- Ismail. concentration concentration concentration sites investis Type de zone pH en O2dissous en ammonium en phosphates correspondants Ain Tagourait et Zone salubre 8,2-8,5 10-12 mg/l 0-1µ mole/l 5-10 µ mole/l anse de Kouali Zone moyennement Forte salubre fluctuations - - - Chenoua

1.4 Conditions hydrodynamiques D‟après DEROSIERS et al. (1986), les conditions relatives à l‟action hydrodynamique sont en partie responsables de la dispersion, la présence ou absence de certaines espèces au sein du peuplement. Plus l‟action de l‟hydrodynamisme est importante, plus la couche édifiée par les vermets est importante.

Vents et houles : d‟après les relevés de la météorologie de Dar El Beida, cette région est soumise en hiver à des vents soufflant du secteur nord-nord-ouest, alors qu‟en été les plus violents proviennent du secteur nord-est. Selon MAOUCHE (1987) la houle dépend directement du régime des vents, ainsi le régime des houles suit celui des vents. Les houles hivernales sont de direction ouest et nord-ouest et les houles estivales sont de direction nord-est. En hiver, les houles provenant du secteur ouest et nord-ouest arrivent perpendiculairement à la côte et engendrent des courants de retour, distribuant ainsi les sédiments côtiers vers le large (KADARI-MEZIANE, 1994). En été, les houles essentiellement de direction nord-est s‟orientent tangentiellement par rapport à la côte, elles entraînent une dérive littorale de l‟est vers le sud-ouest et s‟accompagnent d‟un transfert de sédiments qui engraissent le rivage (BRAIK, 1989).

Courants : le courant dominant au large de la région étudiée est d‟origine Atlantique. Le flux en provenance du détroit de Gibraltar coule le long de la côte algérienne, de l‟ouest vers l‟est, avec une largeur d‟environ 50 Km et devient instable, formant des tourbillons ou anticyclones accompagnés de phénomènes d‟upwelling entre 1° et 2° est (MILLOT, 1985). D‟après BRAIK (1989) des contre-courants locaux en liaison avec l‟orientation de la côte et les vents dominants induisent dans la baie de Bou-Ismail, un courant de direction moyenne nord-est vers le sud-ouest dont la vitesse varie entre 0,5 et 1 m/seconde. A l‟entrée de l‟anse de Kouali, la présence d‟un goulet qui concentre l‟énergie du courant a entrainé la formation d‟un chenal parallèle aux lignes de force appelé Chenal de passe (CLAIREFOND ET JEUDY DE GRISSAC, 1979).

1.5 Réseau hydrographique Le réseau hydrographique débouchant dans la baie de Bou Ismail est essentiellement constitué des oueds : Mazafran et Nador, ce dernier joue un rôle important dans la sédimentologie de la baie (LE GALL, 1969) et donc dans la contribution à l‟alimentation du milieu marin en apports terrigène.  Oued Nador : il se situe à l‟est du massif du Chenoua et regroupe les oueds de Bou Yersen, Bou Ardoun et Meurad (AYME, 1952). La superficie de son bassin versant est de l‟ordre de 200 à 230 km2

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 Oued Mazafran : il se situe à l‟est de la baie de Bou Ismail, formé par des oueds de Djer, Chiffa et Bou Roumi (AYME, 1952). La superficie de son bassin versant est de l‟ordre de 110 000 ha.

1.6 Sédimentologie et nature de la roche Selon PETIT (1972), la distribution de la sédimentation sous-marine superficielle en baie de Bou-Ismail s‟ordonne suivant un schéma parallèle à celui de la baie d‟Alger; avec les sédiments fins situés dans le centre et l‟ouest de la baie en position d‟abri par rapport au massif du Chenoua, ce massif permet un abri relatif des vents les plus forts qui soufflent du secteur ouest. Les vents d‟ouest et d‟ouest-sud-ouest sont plus forts que les vents de direction est. La bordure rocheuse des sites d‟Ain Tagourait et des anses de Kouali est constituée de grès calcaires tyrrhéniens (MATOUGHI. comm pers). Les trottoirs à vermets se fixent sur du substrat dur érodable, tel que les grès.

2 Définition d’un bioconcrétionnement BOUDOURESQUE et al. (1990) définissent un concrétionnement biologique comme résultant de l‟action des nombreux animaux et végétaux marins qui possèdent un squelette calcaire adhérant au substrat et qui, par superposition et fossilisation des parties mortes peut édifier sur une roche une formation d‟origine biologique appelée « bioconcrétion » ou « bioconstruction » ou encore « formation bioconstruite ». De telles formations peuvent occuper un volume important et communiquer des caractéristiques morphologiques, biologiques et géologiques particulières à leur environnement initial. Le type le plus connu en Méditerranée est le récif corallien. Les bioconstructions ne sont pas permanentes dans le temps, mais en perpétuelle évolution. A la croissance des organismes à squelette réalisant la trame de l‟édifice (constructeurs primaires) s‟ajoutent des remplissages biogéniques (constructeurs secondaires) biodétritiques et sédimentaires des cavités internes. Les minéraux constitutifs peuvent subir une évolution in situ (cimentation, diagénèse, etc.) (BELLAN-SANTINI, 1994). De la surface vers la profondeur, un assez grand nombre de types de bioconcrétionnements à caractéristiques diverses existent en Méditerranée, qui, par leur taille, leur forme et leur couleur, peuvent évoluer en élément important du paysage littoral sous- marin. La présence et l‟abondance de ces acteurs biologiques sont conditionnées par un certain nombre de paramètres climatiques, hydrologiques, sédimentaires et géologiques. Leurs survies dépendent des activités humaines et des pollutions qui en dérivent.

3 Différents types de bioconcrétions Lors de l‟étude de la structure biogénique, deux facteurs doivent être pris en considération : la profondeur à laquelle la bioconstruction est édifiée et la nature des composantes biologiques les édifiant. LABOREL (1980) a classé les différentes bioformations selon le gradient profondeur en deux catégories distinctes :  Construction biologique de surface et de subsurface du niveau moyen de l‟eau de mer (zone littorale) Les bioformations colonisant ce type de catégorie concernent : - les encorbellements à Lithophyllum lichenoides ; - les trottoirs à vermets ; - les bourrelets à corallines ; - les encorbellements à Lithophyllum incrustans. Les encorbellements à Lithophyllum incrustans sont très peu connus, ce type de formation est d‟importance minime vu son négligeable développement. Ces encorbellements ont étés

Chapitre 1 signalés à Frinole, au nord de la Corse (France) BLANC et MOLINIER (1955 in LABOREL, 1980).  Construction biologique en dessous de la surface du niveau moyen de l‟eau de mer Ces bioconstructions sont édifiées par des organismes sciaphiles, qui exigent une très faible intensité lumineuse - les bioformations de Serpulidés : elles sont peu connues en Méditerranée et souvent confondues avec les formations de vermet, elles se développent entre 0 et 15 mètres de profondeur ; - les bancs de Cladocora cespitosa : elles sont les seules formations construites par de vrais récifs de corail ; - le coralligène : il est considéré comme un fond dur d‟origine biogénique principalement produit par l‟accumulation d‟algues calcaires encroûtantes vivant dans des conditions de luminosité réduite.

4 Travaux antérieurs sur les bioconcrétionnements . Les travaux sur le vermet Le terme « trottoir » a été employé pour la première fois par le naturaliste De QUATREFAGES, en 1854 en Sicile (Italie), il a décrit les trottoirs en rapportant ses propres observations lors de ses investigations : « Les recherches sur le rivage étaient rendues à la fois plus fructueuses par une circonstance assez remarquable, et qui n‟a pas encore été signalée, partout où les roches calcaires, analogues à celles de la Torre dell‟Isola, viennent se plonger dans la mer une sorte de trottoir presque exactement de niveau de la surface de l‟eau, qui sans varier beaucoup de largeur, suit toutes les sinuosités de la rive, comblant les cavités peu profondes, jetant sur les autres une voute solide. A voir ce ciment blanchâtre et compacte, on croirait à une bâtisse faite de main d‟homme, pourtant ce n‟est que l‟œuvre d‟une ou deux espèces de petits mollusques appartenant au genre Vermet. Les vermets vivent réunis en nombre souvent incalculable, et leurs tubes entrelacés forment presque seuls, une portion des côtes rocheuses de la Sicile. Des milliers d‟animaux cherchaient un abri dans les cavités irrégulières résultant de cette agglomération. Là vivaient des sphéromes, des ophiures, de petits crustacés, des syllis, de petits annélides, des némertes, des vers. Le marteau à la main, leur poursuite se fait jusqu‟au fond de leurs étroites cavernes, la récolte s‟est faite dans des tubes et flacons » (DE QUATREFAGES, 1854)

Selon MOLINIER (1960 in BOUDOURESQUE et al., 1990) les trottoirs à vermets sont répartis de façon irrégulière, les travaux les plus importants s‟y rapportant sont ceux de : En Atlantique :  VAN ANDEL et LABOREL (1964 in LABOREL et DELIBRIAS, 1976) ont étudié les formations fossiles des Vermetidae le long des côtes brésiliennes ;  LABOREL et DELIBRIAS (1976) ont étudié les formations fossiles des Vermetideae le long des côtes ouest africaines : au Ghana, en Côte d‟Ivoir, en Sierra Leone, aux Iles du Cap Vert, les comparant aux résultats obtenus sur les côtes brésiliennes. En Méditerranée :  SAFRIEL (1975) a mis en évidence la morphologie des trottoirs à vermets en micro atoll, ainsi que d‟autres paramètres relatifs aux trottoirs à vermets sur les côtes de Méditerranée orientale ;  AZZOPARDI (1992 in CHEMALLO, 2000) a étudié la croissance des vermets à Malte ;  TEMPLADO et al. (1992) au sud-est de la péninsule ibérique ;

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 DALONGEVILLE et SALANVILLE (1977) ont porté l‟intérêt aux témoins de lignes de rivage holocènes en Turquie méridionale à Alanya et Antalya dans le sud de la Turquie, les comparant avec les formes observées sur les côtes libano-syriennes ;  LAKKIS et NOVEL- LAKKIS (2005) au Liban dans la baie de Batroun ;

 GUALLART et CALVO (2006) ont déterminé aux îles Chafarinas (Maroc) les espèces responsables de la formation ainsi que leur répartition ;  HAMDI (2007) a étudié principaux genres de faune et de flore associés aux trottoirs à vermets, ainsi que la morphogénèse de la plate forme à Bizerte en Tunisie.

. Les encorbellements à Lithophyllum et bourrelets à corallines Selon (BOUDOURESQUE et al., 1990), ces formations biogènes ont été très peu étudiés cependant, les encorbellements à Lithpohyllum d‟Espagne d‟îles Medes (Catalogne) ont fait l‟objet d‟étude par BALLESTEROS (1984c) ; GILI et ROS (1982) in BOUDOURESQUE et al. (1990) et par PERES et PICARD (1964) au sud de la France.

5. Formations biologiques de Méditerranée Il existe en Méditerranée divers types de formations récifales calcaires d‟origine biologique. Dans la présente étude, l‟intérêt porte sur les encorbellements à Lithophyllum, les bourrelets à corallines et notamment les formations de trottoirs à vermets.

5.1 Le coralligène Il est inconcevable d‟évoquer les bioconcrétions sans aborder le coralligène, en effet, c‟est l‟aspect le plus représenté et le mieux connu de Méditerranée, il est aussi considéré comme un des habitats ayant la plus haute valeur écologique, le coralligène constitue le second plus important „hot spot‟ de la biodiversité en Méditerranée après l‟herbier à Posidonia oceanica BOUDOURESQUE (2004a in BALLESTEROS, 2006).

Caractérisation : le coralligène est un ensemble de constructions biologiques d‟algues molles ou calcaires qui se présente sous forme de massifs de concrétions très anfractueux. Le coralligène se rencontre sur les parois rocheuses horizontales ou le long des tombants rocheux entre 20 et 70 mètres de profondeur. Profitant du moindre interstice, corail (Corallium rubrum), gorgones, éponges, poissons, crustacés ou encore vers se livrent une bataille pour l‟espace et la lumière (BALLESTEROS, 2003)

Etage littoral de distribution et agents biologiques responsables : bien qu'il soit plus étendu dans l'étage circalittoral, il peut aussi se développer dans l'étage infralittoral, à condition que la luminosité soit assez faible pour permettre la croissance de certaines algues corallines. Selon LABOREL (1980), les agents biologiques responsables de la formation coralligène sont principalement des rhodophytes calcaires telles que : Mesophyllum lichenoides, Pseudolithophyllum expansum, Pseudolithophyllum cabiochae, Neogoniolithon mamillosum, Peyssonnelia rosa-marina.

5.2 Les bourrelets à corallines Les algues calcaires sont un des principaux acteurs concrétionnants dans l‟Holocène, qui jouent un rôle primordial dans la production de carbonate, aussi bien en médiolittoral qu‟en circalittoral. (ITALO DI GERONIMO et al., 2002) Caractérisation : l‟indice foliaire de Corallina elongata (LAI) ou indice foliaire mesure la surface photosynthétique chez les végétaux. Il s'exprime en m²/m² (m² de surface

Chapitre 1 photosynthétique, par m² de substrat). Dans les forêts tropicales LAI est compris entre 7 et 17. WHITTAKER et WOODWELL (1967 in BOUDOURESQUE, 2005). D‟après ALGARRA et NIELL (1987 in BOUDOURESQUE, 2005), LAI chez la rhodophyte Corallina elongata est compris entre 224 et 1 413 m²/m² Ces valeurs sont élevées, en raison, principalement de l‟extinction très rapide de la lumière dans la masse calcifiée que forment les buissons de Corallina elongata. L'augmentation du LAI apparaît donc comme une stratégie de compensation (BOUDOURESQUE, 2005). D‟après MOLINIER (1955), les bourrelets à Corallina elongata apparaissent en contrebas des encorbellements à Lithophym lichenoides. Les corallines se développent de façon très dense, en retenant dans les ramifications de leurs thalles calcaires de grandes quantités d‟éléments détritiques. L‟étude systématique du bourrelet à corallines est utilisée dans l‟optique de l‟étude des variations récentes du niveau marin méditerranéen et présente un intérêt certain. Cependant ce type d‟étude est rendu difficile par la grande dureté de la roche à corallines (BELLAN-SANTINI, 1994).

Distribution géographique : très peu étudiés à l‟échelle méditerranéenne, cependant la présence de bourrelets à Corallina elongata a été signalée :  En France : MOLINIER (1955) (in BOUDOURESQUE et al., 1990) signale ce paysage en Corse et sur le littoral proche de Marseille ;  En Grèce : Panayotidis (obs. inédite) (in BOUDOURESQUE et al., 1990) signale les bourrelets à Corallina elongata le long du littoral rocheux du golf Saronikos ;  Sur les côtes d‟Espagne et d‟Italie et en Afrique du nord (BELLAN-SANTINI, 1994) ;  En Méditerranée orientale : de petits bourrelets peu consolidés ont été observés sur les côtes rocheuses sur les côtes de Crète et de Turquie méridionale (BELLAN-SANTINI, 1994).

Etage littoral de distribution et agents biologiques responsables : les bourrelets à corallines ne sont pas strictement liés à la surface, mais peuvent se rencontrer du niveau moyen de mer jusqu‟à quelques mètres de profondeur (1 à 2 m). C‟est une formation inféodée aux roches verticales (LABOREL, 1987). D‟après BELLAN-SANTINI (1994) les corniches à Corallina elongata sont des formations infralittorales liées aux parois ombragées et battues proches de la surface.

Morphogénèse : d‟après PERES et PICARD (1964) le processus de l‟établissement d‟une telle formation organogène paraît pouvoir être reconstituée comme suit : divers éléments détritiques plus ou moins grossiers (tels que les tests morts du foraminifère sessile Miniacina miniacea, etc) apportés par la mer restent coincés à la base des corallines, ils sont alors maintenus en place et recouverts à la fois par la croissance de la partie basale des thalles des corallines et par le développement de la mélobésiée Lithothamnium lenormandii. Cette première couche rehausse ainsi de quelques millimètres le substrat d‟origine, comme les corallines continuent à se développer abondamment sur ce substrat néoformé, le processus se reproduit constamment, aboutissant ainsi à la formation de bourrelets pouvant dépasser dix centimètres d‟épaisseur. Ces bourrelets s‟anastomosent en laissant subsister entre eux des cavités anfractueuses.

Morphologie des différentes couches : la représentation de BLANC et MOLINIER (1955) montre que la corniche à Corallina elongata ne forme pas un seul bourrelet, mais une série de bourrelets parallèles entre les uns et les autres. D‟après BELLAN-SANTINI (1994), la forme n‟est pas toujours allongée et des constructions sphéroïdales peuvent s‟observer. La structure interne montre un empilement des couches

Chapitre 1 minces, très serrées, de couleur blanc pur, parsemée de nombreux tests roses du foraminifère Miniacina miniacea. Les dimensions atteintes sont très variables : le plus souvent les bourrelets de moins de 10 cm sont observés, mais peuvent atteindre près d‟un mètre de large sur 40 à 45 cm d‟épaisseur. Ces bourrelets sont d‟une dureté et d‟une résistance extrêmes et donc très difficile à attaquer au marteau et au burin (BELLAN-SANTINI, 1994). Espèces accompagnatrices : selon BOUDOURESQUE et al. (1990) une riche faune colonise l‟intérieur et la partie inférieure de ces bourrelets. La flore en revanche est relativement pauvre en dehors de Corallina elongata, et Lithotamnium lenormandii, on remarque surtout Lithophyllum incrustans et Jania rubens. D‟une façon générale, le peuplement animal et végétal de ces bourrelets n‟est pas original et se réfère à la biocénose de la roche infralittorale photophile. Selon PERES et PICARD (1964) divers annélides et siponcles tels que Physcosoma granulatum et le pélécypode Lithophage lithophaga perforent l‟ensemble de cette formation organogène.

5.3 Les encorbellements à Lithophyllum Ce sont les bio-constructions se développant au niveau le plus élevé en Méditerranée. Ce type de formation a été successivement désigné sous les noms de "trottoir à Tenarea", "trottoir à Lithothamnion", ou de "trottoir à Lithophyllum tortuosum"="trottoir à Lithophyllum lichenoides". (BOUDOURESQUE et al., 1990). C‟est la formation la plus connue du bassin méditerranéen occidental, le Lithophyllum tortuosum est propre au bassin occidental, sans doute, car les températures atteintes sont moins élevées que celles les peuplements médiolittoraux en Méditerranée orientale (PERES et PICARD, 1964).

Caractérisation : la dénomination "trottoir" est impropre : ce terme ne devrait s‟appliquer qu‟aux formations à Vermets de Sicile. La formation à Lithophyllum lichenoides devrait plutôt être désignée sous le nom de "corniche", "bourrelet" ou "encorbellement". En effet, aux différents stades de son développement, un changement morphologique net est noté. Dans les cas les plus simples, une couverture dense de thalles sur une hauteur de 20 à 30 cm est observée ; il n‟y a alors pas cimentation. A un stade ultérieur, un bourrelet se développe en largeur, pouvant évoluer en une corniche en porte-à-faux de 1 à 2 m de largeur. Cette bioconstruction ne se développe que sur substrat rocheux dur, qu‟il soit calcaire, volcanique ou cristallin, seulement sur des côtes très battues exposées aux vents dominants. Mais la hauteur véritable au dessus du niveau moyen de la mer est variable en fonction de l‟importance de l‟agitation (BOUDOURESQUE et al., 1990). PERES et PICARD (1964) affirment que les indentations d‟une côte battue leur sont éminemment favorables ; les modes calmes sont dépourvus de ces encorbellements.

Distribution géographique : les encorbellements à Lithophyllum lichenoides de grande taille semblent relativement rares ; l‟espèce Lithophyllum lichenoides est connue de toute la Méditerranée occidentale et récemment en Méditerranée orientale.

- en Algérie : Le trottoir à Tenarea a été signalé par SEURAT en 1927 dans la baie de Castiglione ex-Bou Ismail, rare à Fouka et à Douaouda. Le même auteur a signalé en la présence de l‟encorbellement à Lithophyllum tortuosum au Chenoua (SEURAT 1927 ; 1933) ; - en Espagne : aux îles Medes (Catalogne), selon BALLESTEROS (1984c) et GILI et ROS (1982) in BOUDOURESQUE et al. (1990).

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- en France : plusieurs survols récents par hélicoptère ont permis de mettre en évidence la rareté des corniches de grande taille. De telles constructions sont signalées dans les Pyrénées-Orientales par DELAMARE-DEBOUTEVILLE et BOUGIS (1951 in BOUDOURESQUE et al., 1990). Près de Marseille par BLANC (1968 in BOUDOURESQUE et al., 1990). Aux îles d‟Hyères : Grand Langoustier, pointe Escampobariou, îlot de la Gabinière, île de Bagaud et sur les côtes des Alpes- Maritimes par LABOREL et al. (1983). En Corse, les encorbellements les plus spectaculaires sont ceux de Cala Lititzia (Réserve Marine de Scandola), ces formations sont abondantes le long de la côte occidentale jusqu‟à Bonifaziu LABOREL et al (1983) ; - en Sicile (Italie), des encorbellements ont été signalés par GIACCONE et SORTINO (1974 in BOUDOURESQUE et al., 1990) ; - dans l‟Adriatique, des encorbellements ont été signalés en Yougoslavie par LOVRIC (1971 in BOUDOURESQUE et al., 1990) ;

La présence des encorbellements à Lithophyllum lichenoides sur les côtes tunisiennes entre Bizerte et Tabarka, à proximité de la localité dite : « Henchir l‟Ahouichette » est reportée pour la première fois par DJELLOULI et El ASMI-DJELLOULI à l‟occasion du premier symposium méditerranéen sur la conservation du coralligène et autres concrétions calcaires tenu en janvier 2009 à Tabarka (Tunisie).

Etage littoral de distribution et agents biologiques responsables : d‟après MOLINIER (1955) les Tenarea ébauchent sur des dalles surplombées par des parois rocheuses, battues par les vagues des corniches saillantes au niveau de la partie inférieure de l‟étage mésolittoral. L‟analyse des peuplements accompagnateurs montre que la formation se situe biologiquement au dessous du trottoir à Lithophyllum lichenoides. Cette différence s‟observe chaque fois que les deux types de formations coexistent dans le même biotope, par exemple au Cap Corse ; les premiers thalles de Lithophyllum s‟observent sur le sommet de l‟édifice à vermets, correspondant avec la base de l‟étage médiolittoral. Il est à signaler que les encorbellements à Lithophyllum peuvent être bioconstruits par d‟autres espèces appartenant au genre Lithophyllum, telles que Lithophyllum incrustans et Lithophyllum byssoides=Goniolithon byssoides (BOUDOURESQUE et al., 1990).

Morphogénèse : la corniche est monospécifique, entièrement formée par l‟empilement des thalles calcaires, en coussinets, de Lithophyllum lichenoides. La structure interne va du plus simple, thalles juxtaposés sans cimentation, au plus complexe. Une succession de couches est observée (LABOREL, 1987). La coalescence des thalles, de forme plus ou moins hémisphérique, forme des placages sur substrat en pente faible et des « bourrelets » sur paroi verticale BIANCONI et al. (1987 in BONHOMME et al. 2001). Ils sont rencontrés très localement et en Méditerranée seulement, dans les biotopes légèrement ombragés et très battus HUVE (1963 in BONHOMME et al. 2001) et au niveau des failles en particulier (LABOREL, 1987 ; 1994).

Morphologie des différentes couches : selon PERES et PICARD (1964) la structure des encorbellements est complexe et y ont distingué 4 couches, quant à (BOUDOURESQUE et al., 1990) 3 types morphologiques sont connus (Figure 2):  Une couche externe poreuse de couleur rose violacée, formée de coussinets algaux vivants (1), ne mesurant en général que quelques centimètres d‟épaisseur. Elle est surtout développée sur la partie la plus externe.

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 Une zone compacte (2) d‟épaisseur variable, résultat d‟une évolution complexe (BLANC et MOLINIER, 1955) qui comprend le dépôt de sédiments fins entre les branches des coussinets algaux, après leur mort, puis la formation d‟un ciment calcaire microcristallin. Cette partie dure est souvent divisée en couches concentriques reposant l‟une sur l‟autre de façon assez lâche. Cette structure très spéciale n‟est pas encore bien comprise. (LABOREL et al., 1983). Le dessèchement et la chaleur conjuguée peuvent entraîner une mortalité des peuplements de Lithophyllum lichenoides  La surface inférieure de la corniche (3) est morte et recouverte d‟assemblages animaux et végétaux sciaphiles. Parmi les constituants animaux, on note divers types d‟organismes destructeurs (éponges du genre Cliona, datte de mer Lithophaga, etc.) qui perforent la roche ; la partie inférieure est donc une zone de destruction accélérée sous l‟effet de facteurs biologiques et qui peut d‟ailleurs s‟amplifier en cas de pollution organique.

L‟épaisseur relative de ces trois zones varie en fonction des conditions physicochimiques, biologiques, ainsi que de l‟histoire géologique de la région considérée. (BELLAN-SANTINI, 1994)

Figure 2 : Structure interne de la corniche à Lithophyllum lichenoides (d‟après LABOREL et al, 1983).

Une reprise relativement récente de la structure de l‟encorbellement a été élaborée par MORHANGE et al. (1992 in LABOREL, 1994) (Figure 3). Une première couche observée de thalles vivants de Lithophyllum lichenoides est située juste au dessus du niveau moyen de la mer (Mean Sea Level MSL), suivie de la seconde couche de thalles morts. La troisième couche est cimentée et dense. Elle est plus exposée au phénomène de bioérosion, notamment par l‟éponge du genre Cliona, le mollusque bivalve du genre Lithophaga et de l‟échinoderne Paracentrotus.

Espèces accompagnatrices : le trottoir à Tenarea signalé par SEURAT en 1927 dans la baie de Castiglione ex-Bou Ismail, était couvert d‟une riche végétation de Cladophores et de

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Cystoseires, avec de nombreux gastéropodes : Fissurella nubecula, Patella caerulea, Purpura heamostoma, Trochocochlea turbinata, etc. La faune des coussinets de Tenarea est assez variée. MOLINIER (1955) note la présence de coussinets de Lithophyllum byssoides formant des bioconcrétionnements sur les rochers avoisinant les cystoseires. CARDELL et GILI (1988) ont identifié au nord-est de l‟Espagne au niveau de l‟encorbellement à Lithophyllum lichenoides, 71 espèces de polychètes appartenant à 18 familles, les espèces les plus dominantes sont principalement : Sphaerosyllis pirifera, Brania pusilla, Perinereis cultrifera, Platynereis dumerilii et Syllis gracilis.

Figure 3 : Structure de l‟encorbellement à Lithophyllum lichenoides dans le nord ouest de la Méditerranée d‟après MORHANGE et al. (1992 in LABOREL, 1994).

5.4 Les trottoirs à vermets Dans le présent travail, une attention particulière est accordée aux bioformations des trottoirs à vermets, car elles présentent une couche d‟épaisseur appréciable édifiée par des agents biologiques.

Caractérisation : les trottoirs à vermets sont construits par l‟association étroite entre une algue calcaire corallinacée Neogoniolithon notarisii (Dufour) Setchell et Mason et un Gastéropode Prosobranche de la famille des Vermetideae, Dendropoma (Novastoa) petraeum (Monterosato), selon PERES et PICARD (1952) ; BLANC et MOLINIER (1955c in BOUDOURESQUE et al., 1990), cette espèce est souvent désignée dans la littérature sous le nom de Vermetus cristatus (Biondi). Ces deux espèces principales sont en général accompagnées d‟un certain nombre de formes épilithes et endolithes, parmi lesquelles le foraminifère fixé Miniacina miniacea joue un rôle important en remplissant les espaces vides. Dendropoma petraeum édifie des ceintures continues en forme de bourrelet, ces épaisseurs varient selon des auteurs ; de 10 à 20 cm de hauteur sur le pourtour de la plate-forme et sur celle-ci créant de multiples vasques retenant l‟eau. Vermetus triqueter occupe généralement l‟intérieur de ces vasques SAFRIEL (1966 in BOUDOURESQUE et al., 1990). Les vermets

Chapitre 1 sont cimentés par des algues calcaires comme Neogoliolithon notarisii. Cette couverture biologique freine alors considérablement l‟érosion. SAFRIEL (1975) révèle dans une publication que l‟épaisseur de la couche de Dendropoma petraeum est de 10 à 15 cm, or l‟épaisseur au niveau des pourtours des bassins retenant l‟eau est généralement de moins 5 cm. Selon une plus récente donnée bibliographique, l‟épaisseur de la bioformation à vermets en Méditerranée est de 15 à 20 cm, et peut atteindre 40 cm CALVO (1998 in GUALLART et CALVO, 2006). Distribution géographique : selon CHEMALLO et al. (2000), Dendropoma petraeum est une espèce grégaire et typiquement tropicale ou subtropicale, elle est présente dans toutes les mers entre la limite 44° de latitude nord et 44° sud.

Répartition mondiale : les trottoirs à vermets sont répartis en Méditerranée du fait de leur endémisme. Hors Méditerranée, ils ont été signalés au Brésil, au Ghana, en Côte d‟Ivoir, en Sierra Leone, aux îles du Cap Vert (LABOREL et DELIBRIAS, 1987) et à Hawai (HADFIELD, 1972) (Figure 4).

Figure 4 : Distribution des trottoirs à Vermets dans le monde (CHEMALLO et al, 2000).

L‟intérêt porte uniquement sur les trottoirs à vermets de Méditerranée, car les mêmes conditions biogéographiques régissent ces bioformations.

Répartition en méditerranée : les trottoirs à vermets sont des formations biologiques représentés en Méditerranée, mais ne sont pas présents dans tout le pourtour méditerranéen. En effet, ils sont répartis de façon irrégulière, le long des côtes de Corse (Cap Corse, Centuri, Albo et Ajaccio) LABOREL (1987). Leur répartition détaillée le long des côtes italiennes et siciliennes n‟est pas bien connue ; en particulier la Sicile (près de Palerme) (DE QUATREFAGES, 1854), MOLINIER et PICARD (1953c in BOUDOURESQUE et al., 1990), à Maltes AZZOPARDI (1992 in CHEMALLO et al., 2000), au sud-est de la péninsule ibérique (TEMPLADO et al., 1992), sur les côtes de Castellon jusqu‟à Cadiz, dans l‟archipel des Baléares et Melilla, Alicante, Murcia et Alméria (TEMPLADO et CALVO, 2006). En Méditerranée orientale, la limite septentrionale des formations à vermets ne semble pas remonter au nord de la latitude d‟Athènes (Grèce) en Mer Egée, le développement maximum se fait sur les côtes de Crête selon KELLETAT (1979 in CHEMALLO et al., 2000), de Turquie selon (LABOREL, 1987), de Syrie et du Liban selon KELLETAT (1979); FEVRET et SANLAVILLE (1966) in BOUDOURESQUE et al. (1990) ; SAFRIEL (1975).

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Sur les rives africaines de Méditerranée, leur répartition exacte est encore mal connue ; elles sont en particulier connues en Algérie par MOLINIER et PICARD (1953b ; 1954 in BOUDOURESQUE et al., 1990), en Tunisie (Bizerte) (HAMDI, 2007) et au Maroc dans les îles Chafarinas (GUALLART et CALVO, 2006), à Sebta, l‟espèce de vermet forme des concrétions isolées selon BAZAIRI et BENHISSOUNE (2007). (Figure 5).

Figure 5 : Distribution des trottoirs à vermets en Méditerranée

Etage littoral de distribution et agents biologiques responsables : d‟après PERES et PICARD (1964), plusieurs genres de gastéropodes appartenant à la famille des Vermetideae sont présents dans la plus part des mers tropicales et subtropicales, et construisent des concrétionnements situés à niveau précis de la zonation biologique, c'est-à-dire : la limite supérieure de l‟étage infralittoral. Les vermets Dendropoma petraeum s‟installent sur une plate forme dûe à l‟érosion physico- chimique de la zone des embruns. Cette érosion détermine une abrasion localisée au niveau moyen de la mer. D‟après MOLINIER (1955), les vermets se développent sur la partie supérieure de l‟étage photophile infralittoral.

Morphogénèse : l‟abrasion de la roche qui recule seulement dans la partie au dessus du niveau moyen de la mer, permet la formation d‟une plate-forme colonisée par de nombreux organismes marins. Les vermets y établissent, dès le début de leur formation, des revêtements protecteurs de plusieurs centimètres d‟épaisseur. L‟érosion continue à s‟exercer sur le front de la roche exposée aux embruns et la plate forme s‟agrandit. Sur la frange battue par les vagues, les vermets, trouvent des conditions optimales de développement et prospèrent en bourrelet saillant large de plusieurs mètres et peuvent atteindre 20 à 30 cm d‟amplitude horizontale (MOLINIER, 1955).

Différents types de trottoirs à vermets : selon PERES et PICARD (1964) plusieurs aspects de types de formations organogènes peuvent être présentés selon l‟inclinaison du substrat rocheux, sa résistance à l‟érosion et aussi selon l‟état de prospérité des vermets. (BOUDOURESQUE et al., 1990) définissent 3 types morphologiques (Figure 6):  La forme "en corniche" ou "encorbellement" a été décrite au Cap Corse par MOLINIER (1955) : c‟est la plus simple, un bourrelet bio-construit se développe en porte-à-faux sur une roche verticale, ressemblant beaucoup à première vue à une

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corniche à Lithophyllum lichenoides. Dans ce cas, la roche est en général difficile à éroder (roches cristallines ou éruptives compactes).  Le type en "trottoir" ou en " plate-forme" : il se présente comme une surface horizontale correspondant au niveau moyen de la mer, formée par l‟érosion sur un substratum tendre (calcaires tendres, grès éoliens etc.). Cette plate-forme possède une surface irrégulière, parsemée de flaques peu profondes (quelques cm). Le bord de ces flaques et le rebord externe de la plate-forme sont recouverts par une mince couche de Vermetidés. Le rebord externe a tendance à s‟élever au dessus de la plate-forme, supporté par des piliers irréguliers.  La forme en atoll : elle est entièrement construite par les vermets et les algues calcaires ; elle a été décrite en Méditerranée orientale par (SAFRIEL, 1975) et à Crète par KELLETAT (1979 in BOUDOURESQUE et al., 1990). La combinaison des forces constructives et érosives, alliée à la montée séculaire du niveau marin, peut entraîner la réalisation de récifs arrondis, déprimés au centre (SAFRIEL, 1975). (Figure 7)

Figure 6 : Trottoirs à vermets et algues calcaires, d‟algues calcaires, d‟après (BLANC et MOLINIER, 1955).

Espèces accompagnatrices : MOLINIER (1955) a observé sous la corniche saillante édifiée par Vermetus cristatus, une « console coralligène » peuplée d‟organismes à affinité sciaphile dans un habitat à l‟abri d‟intensités lumineuses trop accusées, avec des algues habituelles aux parois et surplombs peu éclairés : Udotea petiolata, Halimeda tuna, Peyssonnelia polymorpha. MOLINIER et PICARD (1955) ont récolté sur la surface de la plate-forme de Cala Figuera (Côte sud-est de Majorque aux îles Baléares) quelques espèces de l‟étage infralittoral qui remontent dans les microcavités : les Pélécypodes Brachydontes minimus, Cartita calyculata, de petits exemplaires de chitons : Middendorfia caprearum, des gastéropodes : Patella aspera et ont identifié des algues Ceramium rubrum, Callithamnium granulatum, Polysiphonia flocculosa. Ces espèces s‟installent et à titre provisoire dans l‟horizon inférieur de l‟étage mésolittoral.

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Figure 7 : photo des microatolls (SAFRIEL, 1975) Le diamètre de la plate forme en atoll est de l‟ordre de deux mètres en Méditerranée orientale.

6. Classification, biologie et écologie des gastéropodes

6.1 Classification et description des vermetidés

Origine et évolution des Vermetidaea : d‟origine proche de la famille des Turritellideae, les Vermetideae sont d‟abord connus par des fossiles assez douteux du Crétacé supérieur, les premiers vermets indiscutables apparaissent ensuite dans l‟Eocène inférieur (assez proches des serpulorbis actuels), puis il apparaît au début du Miocène l‟important genre constructeur (Petaloconchus), reconnaissable à ses crêtes longitudinales en relief à l‟intérieur de la coquille. Des formations à vermets sont alors signalées dans le Miocène, cependant, il faut noter que des gastéropodes présentant la même biologie que les vermets ont été signalés récemment dans des terrains paléozoiques, c‟est pourtant un groupe qui se trouve de façon plus abondante au Quaternaire, et en particulier dans l‟Holocène (LABOREL, 1980).

Classification et description des Vermetideae : d‟après KEEN (1960 in LABOREL, 1980), la classification de ce groupe est particulièrement difficile, les Vermetidés peuvent être groupés en cinq genres distincts, eux-mêmes subdivisés en dix sous-genres. Parmi ces groupes taxonomiques, certains ne présentent que peu d‟importance en ce qui concernent les bioconcrétionnements, car ils sont représentés par des formes solitaires. Cependant trois genres sont d‟importance fondamentale : Dendropoma MÖrch, Petaloconchus Lea et Vermetus MÖrch, ils constituent la totalité des formations signalées et utilisables. Ces genres cités ci-dessus et contrairement aux autres genres de vermetidés, se trouvent généralement en colonies formées par très nombreux tubes entremêlés. Leur extension verticale, très faible, se limite à quelques dizaines de centimètres (Figures 8, 9 et 10). Les vermetidés sont des gastéropodes marins sessiles, caractérisés par des tubes calcaires et dont la croissance est irrégulière KEEN (1961) et MORTON (1965) in VESCOGNI et al. (2008).

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La coquille des vermetidés est en général assez facile à reconnaître du tube des annélides polychètes tubicoles ; serpulidés notamment, elle est formée de trois couches qui sont formées essentiellement d‟aragonite : - une couche externe, souvent colorée en brun, portant les sculptures, en général stries radiales ou transversales ou les deux ; - une couche moyenne plus épaisse ne présentant généralement pas de structure en prismes ; - une couche interne, luisante, blanche ou brune. Un opercule existe le plus souvent, et l‟animal occupe la partie antérieure du tube et peut, dans certain cas, sécréter des cloisons bombées ou couper une partie de sa coquille à l‟aide de sa radula et en sécréter une nouvelle (LABOREL, 1980).

Description des espèces bioconstructrices des trottoirs à vermets Le gastéropode Dendropoma petraeum : origine du nom scientifique est grecque : Dendropoma [dendro] = arbre et du grec [pom-] = ce qui bouche, couvercle, opercule. petraeum : du latin [petraeus, a, um] = qui se trouve sur les rochers. Le vermet Dendropoma petraeum tout comme Vermetus triquetrer est un gastéropode sessile, allongé et sinueux qui vit en permanence dans son tube calcaire. Il forme des colonies denses (croûtes assez solides de 3 à 4 cm d‟épaisseur). Ces encroûtements à vermets sont situés juste au dessous du niveau moyen de la mer dans les zones semi battues, exemptes de pollution et où le degré de sédimentation est faible. Son petit tube calcaire relativement épais est nacré à l'intérieur. En dehors de petites côtes longitudinales, le tube présente également des côtes transversales plus ou moins bien définies (sorte d'écailles) formées par les stries d'accroissement du tube. Sa partie inférieure adhère fermement au substrat, la partie terminale s'en détache pour exposer son ouverture circulaire vers la surface de l‟encroûtement. Les groupements serrés de Dendropoma petraeum sont cimentés par des algues calcaires ou autres petits organismes bâtisseurs. La dimension de la coquille est de 30 mm, le diamètre de l‟ouverture du tube de 2 à 5 mm, plus les colonies sont denses, plus le diamètre de l'ouverture est petit chez Dendropoma petraeum. Le nombre des grandes spires visibles est réduit. Ces spires ne sont pas jointives. Propre, sa coquille est blanchâtre à cendrée avec quelques reflets violacés. Il possède un opercule convexe, épais et coriace semblable à un petit dôme. La partie visible du corps, le pied, le manteau et l‟opercule, sont de couleur sombre. Le pied est atrophié et a perdu sa fonction de déplacement. Deux tentacules sensoriels sont parfois visibles sur le bord du pied (LABOREL, 1980).

Le gastéropode Vermetus triqueter : l‟origine grecque du nom scientifique est comme suit : Vermetus : du latin [vermis] = ver. triqueter : du latin [triquetrus] = à trois angles, triangulaire Le petit vermet Vermetus triquetrer est un gastéropode sessile, allongé et sinueux qui vit en permanence dans son tube, il est facilement confondu avec une grande serpule (serpulidés, polychètes). Son petit tube calcaire relativement épais est de section grossièrement triangulaire, l'ouverture de l‟opercule est relativement constante. Le tube, nacré à l'intérieur, présente une crête saillante sur sa partie supérieure. Sa partie inférieure adhère fermement au substrat sur la quasi totalité de sa longueur. La dimension de la coquille est de 40 mm variant entre 10 à 50 mm, le diamètre du tube de 5 mm (4 à 6 mm). Le nombre des grandes spires visibles est réduit à un ou deux tours en général. Elles ne sont pas jointives. Sa coquille est de couleur blanchâtre à grisâtre. La partie visible du corps (opercule et pied) est marron plus ou moins foncé avec des taches de couleur crème (LABOREL, 1980).

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D‟après AZZOPARDI et SCHEMBRI (1997), Dendropoma est beaucoup plus abondant que Vermetus (2105,1 individus par m2 contre 115,5 individus par m2).

Corallinacée associée : d‟après PERES et PICARD (1964), les corallinacées réalisent, par les parties basales de leurs thalles calcaires avec la collaboration du gastéropode sessile appartenant au genre Vermetus, un concrétionnement de base assez important. Ces corallinacées sont des algues rhodophytes calcaires, désignées dans la littérature sous le nom de mélobésiées. Neogoniolithon notarisii est une mélobésiée capable de former un recouvrement continu qui élimine presque toutes les autres algues sauf le Lithophyllum qui s‟installe souvent par- dessus. Elle protège de l‟érosion la roche sous-jacente provoquant la plate forme rocheuse subhorizontale aux environs du niveau moyen de la mer (trottoirs), ainsi que cela a été observé par MOLINIER et PICARD en 1956 à Cala Figura dans l‟île de Majorque et à L‟île de Djerba en Tunisie. PERES et PICARD (1964) classent Neogoniolithon notarisii dans les faciès des biocénoses de la roche médiolittorale inférieure. Cette espèce encroûtante construit par accumulation de couches superposées les unes sur les autres de véritables encorbellements, assez friables. Cette macrophyte colmate également les interstices des tubes de Dendropoma petraeum sur une surface subhorizontale pouvant dépasser 50 cm de large. D‟autres mélobésiées peuvent jouer le même rôle tel que Lithophyllum sp. (LABOREL et BELLAN-SANTINI, comm pers).

Figure 8 : Caractéristiques morphologiques de Petaloconchus D‟après KEEN (1961 in LABOREL, 1980).

Figure 9 : Caractéristiques morphologiques de Dendropoma D‟après KEEN (1961 in LABOREL, 1980).

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A : Petaloconchus B : Dendropoma 1. Schéma de l‟enroulement du tube 5. Schéma de l‟enroulement des tubes 2. Détail de l‟opercule 6. Coquille embryonnaire 3. Coquille embryonnaire 7 et 8 : Opercule avec son mamelon inférieur 4. Détail des lames internes

Figure 10 : a) Vermetus triqueter, b) larve de Vermetus triqueter

6.2 Biologie des gastéropodes responsables des édifications de trottoirs Mode de nutrition : selon LABOREL (1980), les Vermetideae possèdent deux modes de nutrition : soit par filtration directe de l‟eau de mer, soit par sécrétion d‟une lame de mucus flottant librement dans l‟eau par son extrémité distale, les particules alimentaires sont alors agglomérées puis ingérées par l‟animal. Ces deux modes peuvent coexister chez la même espèce dans certain cas.

Reproduction: les vermets conservent leur ponte à l'intérieur de leur coquille dans la cavité palléale. Le développement est direct sans phase véligère planctonique. La larve et le juvénile possèdent une coquille typique des Mésogastéropodes (spirales régulières et jointives), mais au fur et à mesure que le vermet croît et après sa fixation au substrat, les tours de spires se séparent de façon plus ou moins irrégulière pour donner à la coquille de l‟adulte sa forme tire- bouchonnée.

6.3 Ecologie des vermetidés Substrat : d‟après les observations de MOLINIER (1955), les vermets se développent sur divers types de substrat selon : . la nature chimique des substrats : elle peut être siliceuse (Corse) ou calcaire (Sicile). . la nature physique des substrats : - grès de (Tipaza ; Algérie), (Palerme ; Italie) ou de (Formenta ; Baléares) ; - calcaire tendre (Syracuse ; Italie) ; - granite (Ajaccio et de Propriano ou Phyllades des Centuri ; France).

Limites de température et de salinité: les trottoirs à vermets sont des formations d‟eaux chaudes, fortement apparentées à des peuplements tropicaux, les constructions à vermets sont assez rares sur les côtes de Méditerranée occidentale. Selon ROSEN (1999 in VESCOGNI et al., 2008), l‟optimum de température de surface de l‟eau de mer pour le bon développement des vermetidés est compris entre 14 et 16 °C.

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Les vermets sont vraisemblablement des espèces sténohalines, en effet, selon BOUDOURESQUE (2003) les vermets sont sensibles aux variations de la salinité dûes aux pluies abondantes, notamment en saison hivernale. Le refroidissement hivernal des eaux de surface et l‟influence du Mistral empêchent le développement des Dendropoma dans le Golfe du Lion et sur la côte d‟Azur française. (BELLAN-SANTINI, 1994)

Hydrodynamisme : en dehors de l‟impact de l‟agitation de surface sur l‟humectation dans les niveaux supérieurs, le facteur hydrodynamique intervient par sa force et sa direction dans les niveaux inférieurs, essentiellement au niveau de l‟étage médiolittoral. Lorsque le facteur hydrodynamique est trop violent, il est responsable de l‟arrachage des organismes, par contre lorsqu‟il est modéré, il facilite la dispersion des organismes, l‟apport d‟oxygène et de nourriture, ainsi que l‟évacuation des déchets (MARINOPOULOS, 1988). Selon MOLINIER (1955) sur la frange battue par les vagues, les vermets trouvent des conditions optimales de développement (hydrodynamisme, oxygénation, etc.) et prospèrent en bourrelet saillant. Le niveau optimal de développement de Vermetus cristatus se situe là où le ressac est le plus actif (PERES et PICARD, 1964). LABOREL (1980) remarque dans le cas d‟un très fort hydrodynamisme en particulier sur roches calcaires, la formation des vasques ou flaques superposées, ces vasques permettent une remontée des vermets sur plusieurs mètres d‟altitude. L‟édification d‟une forte crête algale peut avoir lieu, comme en Guadeloupe par exemple.

7. Intérêt de l’étude des trottoirs à vermets et encorbellements à Lithophyllum La plupart des études sur les concrétionnements méditerranéens littoraux ont été faites dans le cadre d‟inventaires algologiques ou d‟étude régionales. MOLINIER (1960 in BELLAN-SANTINI, 1994). Cependant quelques études ont porté sur la croissance des organismes constructeurs (Lithophyllum lichenoides= Lithophyllum tortuosum) notamment BOUDOURESQUE et al. (1972 in BELLAN-SANTINI, 1994) ou alors dans le cadre des aspects géologiques et les rapports avec les variations du niveau marin (LABOREL et al., 1983).

7.1 Intérêts écologiques Les deux principaux intérêts écologiques des formations biogènes médiolittorales sont la diversité floristique et faunistique associée aux bioformations et leur utilisation pour le marquage des lignes de rivage. Selon PERES et PICARD (1964), les trottoirs à vermets abritent une flore et une faune présentant peu d‟intérêt aussi bien en surface que dans les cavités et microcavités. Cependant le bioconstructeur responsable de cette biocénose remarquable (Vermetus cristatus= Dendropoma petraeum) est considéré comme étant "ingénieur d'écosystème" (BOUDOURESQUE et al., 1996). Dendropoma petraeum figure dans la liste rouge des espèces menacées en Méditerranée, cette liste a été dressée par BOUDOURESQUE et al en 1996, où le degré d‟intensité de la menace sur cette espèce est de 1 sur une échelle de 5, ce qui correspond à une menace encore moyenne, mais pourrait devenir sérieuse au cours de la prochaine décennie. Le statut de cette espèce est « vulnérable » et présente une « importance écologique ». Il existe aussi des espèces d‟accompagnement protégées en Méditerranée comme le pélécypode Lithophaga lithophaga figurant aussi sur la liste rouge, le degré de l‟intensité de la menace sur cette espèce est considéré comme étant sérieux, dans une grande partie de l'aire méditerranéenne de l'espèce correspondant au degré 3 sur une échelle de 5. Cette espèce est

Chapitre 1 prisée, compte tenu de sa valeur marchande élevée (environ 150 ECU/kg), les récolteurs brisent la roche au moyen de dynamite ou de marteaux piqueurs sous-marins (principalement en Italie, au sud de l'Espagne et en Croatie), provoquant ainsi des dégradations considérables sur l'ensemble des biocénoses infralittorales de substrat dur FANELLI et al. (1994 in BOUDOURESQUE et al., 1996). Les encorbellements à Lithophyllum lichenoides sont plus rares en Méditerranée par rapport aux trottoirs à vermets, à cet effet, cette espèce fait partie des espèces menacées sérieusement au même degré que Lithophaga lithophaga. Son statut sur la liste rouge est « vulnérable » et présente une « importance écologique ».

Les bioformations médiolittorales sont utilisées comme marqueur biologique des rivages fossiles. Les vermets se prêtent généralement très bien à la datation par le carbone 14, ce dernier, constitue un instrument de choix pour l‟étude des variations récentes du niveau marin en région tropicale et subtropicale. Selon LABOREL (1980), l'intérêt de ces habitats consiste dans leurs structures particulières comme des marqueurs biologiques des variations du niveau de la mer. Se sont de bons indicateurs de la ligne de rivage, précis et fiables. Il est fréquent de trouver en Méditerranée des trottoirs fossiles holocènes, dont les mieux conservés sont ceux du Liban et de la Syrie. Ces trottoirs, à 0,80 m environ au dessus de l'actuel, ont été façonnés entre le début de l'époque hellénistique et le deuxième ou le troisième siècle de notre ère. Dans de nombreuses anfractuosités du Cap Croisette, comme du reste dans toute la région marseillaise, dans le Var et en Corse (France), des encorbellements constitués de Lithophyllum byssoides morts sont rencontrés. Les Lithophyllum byssoides vivants sont situés plus haut, à 10-20 cm au dessus de la surface de l'encorbellement fossile. Lithophyllum byssoides, qui est inféodé à un bilan d'humectation très précis, constitue un excellent marqueur de niveau marin. Ces encorbellements fossiles constituent donc un témoin concret et précis de la remontée du zéro moyen. Leur datation (carbone 14) permet même d'établir une chronologie de cette remontée, comme l'a montré LABOREL en 1994, à Port- Cros, La Ciotat et en Corse (France). En l'absence de pollution (Corse, Port-Cros), le concrétionnement vivant constitue le plus souvent la couche supérieure de l'encorbellement en continuité avec les couches fossiles (mortes). D‟après MORHANGE et al. (1992 in LABOREL, 1994), dans la région marseillaise la pollution a causé la mort de Lithophyllum byssoides, l'encorbellement mort est généralement entièrement immergé. Il convient de noter que la distance qui sépare la couche de Lithophyllum byssoides mort et la couche vivante de celui-ci est supérieure à la remontée effective du zéro moyen. En effet, la couche supérieure, non encore consolidée de l'encorbellement mort, a certainement été décapée par l'érosion (y compris par la bioérosion). A l'île Grosse (Banyuls-sur-Mer) en France, l'encorbellement photographié par JOUBIN, (1921 in BOUDOURESQUE, 2005) a aujourd'hui disparu, victime lui aussi de la pollution, sans doute a été complètement démantelé par l'érosion et la bioérosion (BOUDOURESQUE, 2005). La bonne conservation de témoins biologiques d‟un niveau marin supérieur à l‟actuel n‟est possible que si ces derniers ne sont pas recouverts par des sols actuels correspondant à une végétation terrestre. Si tel est le cas les tests calcaires des Vermetideae sont attaqués par les acides humiques du sol (LABOREL et DELIBRIAS, 1976). D‟après (GUILCHER, 1977), les étroits replats à vermets (trottoirs) sur la côte du sud-est de la Turquie sont fossiles, de même que ceux décrits par SANLAVILLE (1970 in DALONGEVILLE et SANLAVILLE, 1977) au Liban, car le niveau sur lequel vivent les vermets est strictement délimité. C‟est donc un cas où l‟on doit conclure à une légère variation de la ligne de rivage à l‟Holocène.

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D‟après SANLAVILLE (1970 in DALONGEVILLE et SANLAVILLE, 1977), au Liban, le cordon fossile est à environ +2m au-dessus du cordon actuel.

7.2 Intérêts économiques D‟après BOUDOURESQUE et al. (1996) les espèces édificatrices d'écosystèmes remarquables tels que les encorbellements à Lithophyllum ou les trottoirs à vermets, ont une grande valeur patrimoniale et éventuellement une importance économique. Ces biocénoses remarquables peuvent faire office de frayères, de nurseries et peuvent faire office de stables plates formes pour la pêche artisanale. Ces bioformations suscitent un engouement pour l‟aspect esthétique qu‟elles présentent pour attirer les touristes.

8. Phénomène de bioérosion L‟édification des bioconcrétionnements est accompagnée d‟un phénomène concomitant de destruction par des processus physiques, chimiques et biologiques. La structure et l'architecture des bioformations apparaissent comme le résultat de l‟interaction entre croissance et érosion.

Définition : le terme bioérosion a été employé pour la première fois par NEUMANN (1966 in PEYROT-CLAUSADE et al., 1995) pour désigner l'action des organismes attaquant les substrats calcaires. La bioérosion est donc une dégradation induite par l'activité d‟organismes végétaux et animaux qui perforent le substrat ou en érodent la surface. La présence sur ces formations biologiques, de platiers érodés, de blocs erratiques ou de sédiments bioclastiques, montre que les processus de destruction agissent continuellement et affectent la croissance des récifs (PEYROT-CLAUSADE et al., 1995).

Vitesse de bioérosion : elle dépend naturellement de la nature du substrat, du niveau bathymétrique et des organismes brouteurs. C'est généralement dans le médiolittoral inférieur qu'elle est maximale. En Méditerranée, la bioérosion, dans le médiolittoral, est estimée à 0.4 à 0.9 mm/an à Marseille, 0.3-1.0 mm/an dans le sud-est de la Turquie et 0.8-1.3 mm/an à Cephalonia (Grèce) (LABOREL et al., 1999). Selon BOUDOURESQUE (2005), il faut 1 400 à 3 700 ans pour que les organismes brouteurs et perforants (en particulier l'oursin Echinometra lucunter) érodent 1 m d'épaisseur dans le médiolittoral inférieur (soit en moyenne 0.3-07 mm/an).

Processus de bioérosion : deux processus interviennent dans la bioérosion, la dissolution chimique du substrat résultant de l‟action de substances acides et l‟abrasion mécanique du substrat. Les agents de la bioérosion peuvent êtres divisés en organismes perforants et organismes brouteurs. Organismes perforants : PEYROT-CLAUSADE et al. (1995) mettent en évidence certaines espèces perforantes appartenant aux groupes suivant: Les Algues : les Cyanophycées perforantes, des Rhodophycées et des Chlorophycées Les mollusques bivalves : appartenant principalement aux familles suivantes : Mytilideae, Pectinideae, Arcideae, Gastrochaenideae, Petricolideae et Tridacnideae. Les perforations sont essentiellement le résultat de processus chimiques auxquels s‟ajoute une érosion mécanique due à des mouvements de rotation et de va-et-vient vertical exercés par les mollusques dans leur cavité. FELDMANN (1937) a décrit l'abondance de plusieurs organismes qui érodent les concrétions calcaires, en particulier, le bivalve Lithophaga lithophaga Les Sipunculidés : sont les organismes bioérodeurs les plus abondants, appartiennent aux genres Phascolosoma, Aspidosiphon, Paraspidosiphon, Cloeosiphon, Lithacrosiphon et

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Themiste. Les siponcles agissent par voie physique et chimique. Un grand nombre d‟espèces possèdent un corps et une trompe armés de crochets, d'épines ou de papilles. Les Polychètes : de nombreuses familles de polychètes comprennent des espèces perforantes. Les plus importantes d‟entres elles appartiennent aux familles des Spionideae, Dorvilleideae, Cirratulideae, Sabellideae, Eunicideae et Lumbrinereideae. Le mécanisme de perforation des polychètes n‟est pas très bien connu. Les Spongiaires : les éponges perforantes appartiennent à la famille des Clionideae dont le genre le plus répandu est Cliona. Les éponges perforent tout substrat calcaire par un mécanisme à la fois chimique et mécanique. La plupart des Cliones creusent des cavités de quelques millimètres. Ces cavités forment des chambres séparées entre elles par de minces cloisons de calcaire. Organismes brouteurs : PEYROT-CLAUSADE et al. (1995) précise que les organismes broutent le feutrage algal recouvrant les substrats morts, madréporaires et corallinacées et ingèrent donc des carbonates de calcium (CaCO3) qu‟ils rejettent dans leurs fèces, ce même auteur classe les organismes brouteurs selon les différents groupes zoologiques comme suit : Les Poissons : les Scarideae et Acanthurideae sont les poissons les plus actifs dans la bioérosion externe des substrats. Leur appareil digestif est particulièrement bien adapté à l‟ingestion des carbonates. Les Echinodermes : les oursins broutent le feutrage algal à l‟aide de leur lanterne d‟Aristote ; certaines espèces, arrivent à creuser des cupules profondes dans lesquelles ils se réfugient toute la journée. La crête algale est particulièrement érodée par les oursins Paracentrotus lividus. Les Gastéropodes : les gastéropodes brouteurs contribuent aussi à l‟érosion des surfaces bioformées à l‟aide de leur radula qui est composée de crochets en calcite pure, plus dure que l‟aragonite ou la calcite magnésienne composant les substrats.

9. Protection des bioformations BOUDOURESQUE et al., (1990) indiquent que la pollution des eaux de surface est la principale menace sur les bioconcrétionnements en général, le PNUE et le CAR/ASP (2006) précisent que la présence de l‟algue Ulva fragilise le développement du vermet.

Les encorbellements à Lithophyllum En France, les encorbellements à Lithophyllum lichenoides ont régressé dans les zones polluées. Dans les Pyrénées Orientales des documents photographiques anciens de JOUBIN (1906 in BOUDOURESQUE et al., 1990) laissent entendre qu‟ils étaient plus développés vers la fin du siècle dernier que de nos jours. En région marseillaise, de nombreux éléments de ces constructions existent sur toutes les côtes rocheuses, mais tous ceux qui bordent le golfe de Marseille ont été progressivement tués par la pollution depuis la fin des années 1950. L‟un des plus beaux encorbellements connus en Méditerranée est celui du Grand Langoustier à Porquerolles (France), qui devrait être considéré comme un monument naturel. Il apparaît actuellement en mauvais état, sans doute en raison des eaux de surface polluées en provenance de l‟agglomération toulonnaise. Au niveau du médiolittoral, la structure poreuse rend les formations d‟algues calcaires des encorbellements à Lithophyllum lichenoides très vulnérables aux pollutions de surface, telles que les eaux polluées des émissaires, les films d‟hydrocarbures, etc. L‟eau dessalée, même légèrement, empêche leur formation. Une menace pourrait provenir également des ions phosphates des détergents LABOREL (obs. inéd in BOUDOURESQUE et al., 1990). En outre, les encorbellements constituent des points de débarquement commodes pour de petites embarcations.

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Les trottoirs à vermets Comme pour les encorbellements à Lithophyllum lichenoides, les trottoirs à Vermets, du fait de leur position au niveau du médiolittoral, sont très sensibles à la pression anthropique. La pollution des eaux de surface, notamment par les hydrocarbures, la matière organique et l‟ion phosphate, bloquent ou diminuent la synthèse des carbonates. Le bétonnage des biotopes littoraux et le recouvrement par des apports de terre ont fait disparaître un nombre indéterminé de bio-constructions. Le piétinement par les pêcheurs à pied et par les touristes constitue, sans doute, un facteur supplémentaire de dégradation. La rareté des trottoirs à vermets connus et la grande lenteur de leur édification, qui selon HOLPEY (2005) est de l‟ordre de 0,8 mm/an, rend ces formations très vulnérables. Ces bioconcrétionnements ont par exemple disparu du golfe de Palerme (Sicile), l'espèce concrétionnante est en outre devenue très rare dans plusieurs régions de Méditerranée (BOUDOURESQUE et al., 1990).

Protection des bioconcrétionnements littoraux L‟édification d‟un encorbellement à Lithophyllum et des trottoirs à vermets est vraisemblablement un phénomène d‟une lenteur exceptionnelle (plusieurs siècles). Il est donc certain que ces bioformations doivent impérativement être protégées. D‟après BOUDOURESQUE et al. (1996), Dendropoma petraeum fait partie des 17 mollusques à coquille de Méditerranée qui sont protégés par la Convention de Berne, annexe II. Ainsi donc, leur ramassage, leur transport et leur détention sont interdits. La menace principale vient de la détérioration de la frange côtière liée aux travaux d'aménagement du littoral, mais également du fait des piétinements des baigneurs et promeneurs littoraux. Les marées noires et les pollutions de la couche superficielle de la mer sont catastrophiques pour ce petit vermet. Il est à noter que les collectionneurs de coquillages sont obligés de casser les trottoirs calcaires formés par ces vermets pour les récupérer et détruisent par la même occasion toutes les espèces voisines. La disparition des ces encroûtements à vermets est irréversible à l'échelle humaine. La haute valeur écologique de ces bioconstructions est justifiée par la grande biodiversité de l'étroite frange médiolittorale méditerranéenne (BELLAN-SANTINI, 1994).

Chapitre 2 : Matériels et méthodes

La méthodologie adoptée, au niveau des 3 sites investis, repose essentiellement sur des observations in situ, prélèvements et mesures biométriques. Ce qui permet la contribution à la mise en place d‟une base de données sur les bioconcrétionnements médiolittoraux de la région de Tipaza telles que la présentation des plates formes, leur caractérisation, leur structure, etc. Les espèces recueillies sur le terrain sont déterminées au laboratoire, en utilisant des clés de détermination de la flore et de la faune dans le but de dresser des listes floristiques et faunistiques. Les résultats obtenus font l‟objet d‟analyse statistique afin d‟avoir une idée plus précise sur la structure des peuplements. Compte tenu de l‟inexistence d‟études relatives aux bioconcrétionnements en général et aux trottoirs à vermets en particulier, il n‟est guère possible d‟évoquer un état d‟évolution ou de régression de ces bioformations.

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1. Localisation des sites d’étude Après prospection de la bande littorale au niveau de la région de Tipaza, la zone médiolittorale, tantôt émergée, tantôt immergée, a fait l‟objet d‟investigation. L‟aspect se traduit par des plates formes rocheuses, pouvant atteindre plusieurs mètres de larges et des centaines de mètres de long. Dans d‟autres cas de figure, une bande interrompue plus ou moins étroite et irrégulière dessine le trait de côte. Ces plates formes, sont, à priori complètement recouvertes en macrophytes. Les trois sites étudiés d‟Ain Tagourait, Kouali et Chenoua sont localisés dans la partie ouest de la région de Tipaza (Figure 11), cinq prélèvements ont été effectués en période estivale, en juillet et août 2008 et cinq autres prélèvements ont été réalisés en période hivernale, en janvier-février 2009. Les dix échantillonnages ont concerné chacun des trois sites.

Figure 11 : Localisation des sites d‟étude dans la baie de Bou Ismail

2. Choix des stations Les stations étudiées ont été choisies après prospection, en fonction des différentes signalisations antérieures de bioconcrétionnements au niveau de la région centre de la côte algérienne, mais aussi en fonction de l‟accessibilité aux plates formes, soit au niveau de l‟étage médiolittoral ; où se brisent les vagues, soit au niveau de l‟étage infralittoral supérieur ; constamment immergé. L‟aspect sécuritaire est aussi pris en considération. Selon GRIMES (2002), l‟extrême rareté des terrasses sur la côte algérienne et la vulnérabilité des derniers vestiges des trottoirs à vermets font du secteur Chenoua-Tipaza une zone de première importance d‟un point de vue écologique.

2.1 Ain Tagourait Le premier site étudié se situe à l‟entrée de la commune d‟Ain Tagourait au sein même de la ferme Sarl Elevage Aquacole de la Méditerranée (Sarl EAM) et à proximité de la plage Mahieddine appelée aussi plage Suisse. Les prélèvements effectués à Ain Tagourait ont été réalisés sur les larges plates formes délimitant l‟établissement mytilicole EAM. Le site de

Chapitre 2 prélèvement offre un paysage donnant face aux structures mytilicoles balisées par des bouées flottantes. L‟échantillonnage a eu lieu sur des plates formes rocheuses où de denses populations algales y tapissent les surfaces, la présence d‟oursins est par ailleurs, très marquée.

2.2 L’anse de Kouali Le deuxième site se localise au niveau de l‟anse de Kouali 3. L‟aspect de ce site, apparaît comme une plage sableuse calme et abritée, qui connaît une affluence croissante ces dernières années, notamment en saison estivale. L‟anse de Kouali 3 se situe à proximité du village touristique (C.E.T) à l‟ouest et est limité par deux autres anses de Kouali à l‟est (anse de Kouali 1 et anse de Kouali 2) (Figure 12). D‟autre part, la présence d‟un îlot rocheux est observée à environ 50 m du rivage, cet îlot est constitué de grès calcaire, un récif barrière de Posidonia oceanica se développe de part et d‟autre de l‟îlot. Au niveau des limites des versants est et ouest de l‟anse de Kouali 3, de larges plates formes, se rompent juste au niveau de la zone de déferlement des vagues ; elles sont moins abritées de la houle, car plus exposées aux courants du large. Ces plates formes sont très accessibles et offrent un paysage similaire à celui observé à Ain Tagourait. Les plates formes rocheuses subhorizontales délimitent une plage sableuse à l‟est et à l‟ouest par deux versants. Une très dense et riche végétation est observée formant ainsi, des faciès à plusieurs espèces d‟algues.

Figure 12 : Représentation des stations d‟échantillonnage à l‟anse de Kouali.

2.3 Chenoua Le troisième site étudié se situe au Chenoua, à 6 km à l‟ouest de Tipaza. Le massif du Chenoua s‟élève à plus de 900 m d‟altitude au-dessus de la mer, il sépare cette région de celle de Cherchell distante d‟une vingtaine de kilomètres l‟ouest de Tipaza. La région de Chenoua est une agglomération côtière à caractère touristique et agricole. Oued Nador aboutit directement dans la baie de Chenoua, une station d‟épuration au niveau d‟El Beldj à quelques kilomètres de la pointe de Chenoua devrait être opérationnelle incessamment. Les prélèvements ont eu lieu au niveau de l‟anse des carrières, site de l‟ancienne carrière de chaux. Une plage à galets se situe à l‟ouest. Les plates formes subhorizontales sont reliées

Chapitre 2

à de hauts rochers atteignant une trentaine de mètres au dessus du niveau de la mer, elles sont étroites contrairement à celles observées dans les sites précédents (Figure 13). Les plates formes sur lesquelles les prélèvements ont été faits se trouvent à quelques dizaines de centimètres au dessus du niveau moyen de la mer.

Figure 13 : Représentation des stations d‟échantillonnage au Chenoua

3. Prélèvements et méthodologie Les travaux sur les biocénoses marines, limités au niveau médiolittoral sur substrats durs sont rares en Méditerranée, et encore plus rarissimes en Algérie. La méthode adoptée est celle utilisée par BELLAN-SANTINI. Les techniques de prélèvements doivent être simples et applicables aux stations ne jouissant pas de calme hydrodynamisme. En effet, il est très difficile et même dangereux d‟effectuer un prélèvement dans des zones de ressac intense, et ce, quelque soit la saison. La zone investie correspond à l‟étage médiolittoral, donc à la zone de déferlements des vagues.

3.1 Définition de l’aire minima La notion d‟aire minima ou aire minimale a été définie par GLEASON (1922) et GISLEN (1930) in MARINOPOULOS (1988), c'est-à-dire la plus petite surface sur laquelle la quasi totalité des espèces du peuplement se trouve simultanément (PERES et PICARD, 1964). Cette méthode a été utilisée pour l‟étude des peuplements superficiels de substrats durs par plusieurs auteurs parmi eux : DEROSIERS (1977), BITAR (1980 ; 1987) in MARINOPOULOS (1988), MENOUI (1983 in MARINOPOULOS, 1988) et MARINOPOULOS (1988).

TRUE (1966 ; 1970 in MARINOPOULOS, 1988) a choisi une surface de 25x25 cm dans son étude quantitative sur les peuplements sciaphiles de la région de Marseille. 28

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BELLAN-SANTINI (1969) a utilisé des quadrats de 20x20 cm pour l‟étude de la flore et de la faune sur substrat dur, au niveau la zone médio et infralittorale supérieure. La méthode de récolte employée dans l‟étude de la frange supérieure sur substrat dur, est celle du grattage total jusqu‟à la roche d‟une surface donnée (BELLAN-SANTINI, 1969). Selon MARINOPOULOS (1988), 83% de la faune pour les prélèvements les plus pauvres et 90% pour les plus riches de la faune récoltée dans une station donnée est obtenu par une série de 5 prélèvements de 20x20cm, et considère donc, que 5 prélèvements de 400 cm2 permettent d‟avoir un aperçu correct de la structure qualitative et quantitative. DESROSIERS (1977), indique que cette technique est la plus simple et la plus efficace, le choix de l‟emplacement du quadrat doit porter sur une surface où le peuplement est homogène. BOUDOURESQUE (1970 in MARINOPOULOS, 1988) a utilisé des quadrats de 20x20 cm et parfois 30x30 cm dans son travail sur les peuplements algaux de Méditerranée. La plupart des phytosociologues marins travaillent en Méditerranée sur des surfaces inférieures à 900 cm2 (généralement 625 cm2 ou 400 cm2) (BOUDOURESQUE et BELSHER, 1979). TSUCHIYA et BELLAN-SANTINI (1989) ont utilisé des quadrats de 10x10 cm pour l‟étude peuplements floristiques et faunistiques des substrats durs, par l‟emploi de transects depuis le supralittoral en passant par le médiolittoral, jusqu‟à l‟infralittoral supérieur.

L‟objectif de ce travail est l‟étude de la flore et de la faune associées aux vermets s‟installant sur substrat dur de l‟étage médiolittoral et parfois de l‟étage infralittoral supérieur. La méthode préconisée par (BELLAN-SANTINI, 1969) est celle choisie comme méthode d‟échantillonnage pour le présent travail. Un quadrat de 20 cm de côté, délimite une surface d‟échantillonnage de 400 cm2, correspondant ainsi à l‟aire minimale. Cinq prélèvements, donc cinq quadrats de 20x20 cm soit 400 cm2 ont été réalisés, dans chacun des sites investis ; Ain Tagourait, anse de Kouali et Chenoua, selon les deux saisons estivale et hivernale.

3.2 Période de prélèvements Le bioconcrétionnement est un processus très long nécessitant des millénaires (BELLAN- SANTINI, 1994), donc l‟évolution spatio-temporelle ne pourrait être observée à une échelle saisonnière. LUNDBERG (1980 ; 1986 in BOUDOURESQUE et al., 1990) distingue dans son étude sur les trottoirs à vermets deux saisons : une population d‟hiver-printemps et une population d‟été-automne. L‟étude de BELLAN-SANTINI (1969) consistant en le prélèvement de cinq relevés en été et cinq relevés en hiver, a donné des résultats plus aisés à interpréter, car la zone supérieure de l‟étage infralittoral est soumise aux conditions locales. L‟étude menée dans le présent travail a concerné deux saisons ; un premier échantillonnage a été effectué en saison estivale en juin-juillet 2008, le second échantillonnage a eu lieu en saison hivernale en février 2009. Les températures de l‟eau de mer ont été mesurées à l‟aide de matériel de terrain.

3.3 Prélèvement de l’échantillon La méthode de prélèvement sur substrat dur, pour l‟étude des bioconstructions médiolittorales, consiste à réaliser sur le terrain au niveau de chacun des trois sites, dix échantillonnages, donc dix quadrats. A l‟aide d‟un burin et d‟un marteau, de petits fragments de la plate forme rocheuse ont été « cassés » au niveau de la zone de déferlement des vagues, cette méthode peut apparaître destructrice, mais il est impératif, dans ce cas, de détruire pour mieux protéger.

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Dans tous les cas où le vermet a été rencontré, la surface de 400 cm2 a été délimitée par un quadrat en fer au niveau de chaque station (Figures 14 et 15). En premier lieu, un sac en plastique est fixé au niveau les angles du quadrat, une petite ouverture permet de récupérer les espèces vagiles comme certaines espèces d‟amphipodes, de crabes, etc. Le contenu du sachet en plastique est filtré sur un tamis de 1 mm de maille, la faune vagile est ainsi récupérée dans le bocal contenant de l‟eau de mer formolée. L‟ensemble du benthos est recueilli grâce à une raclette, un burin et un marteau. Pour récupérer une petite partie de l‟endofaune, un couteau a été utilisé pour extraire les oursins incrustés dans les anfractuosités de la roche, ou alors certains gastéropodes fixés tels que les patelles ou encore les chitons. Des ciseaux ont été utilisés pour couper à partir de la base des individus ayant une partie adhérente à la roche, comme les Cystoseires (formant parfois des ceintures). Après grattage jusqu‟à la strate élevée, la roche est complètement dénudée et tous les organismes sont recueillis dans des bocaux en verre numérotés et étiquetés. Le matériel biologique est conservé dans de l‟eau de mer formolée à 10%. Lors de chaque prélèvement, un bout de roche d‟une dizaine de centimètre d‟épaisseur et de quelques centimètres carré de surface est extrait à l‟aide d‟un marteau et d‟un burin afin de déterminer les espèces endolithes, principalement l‟endofaune.

3.4 Tri et identification Au laboratoire, l‟ensemble de la récolte est versé sur un tamis de 1 mm de maille. Le matériel est abondamment rincé à l‟eau douce, pour éliminer une partie du formol avant d‟effectuer le tri de la récolte des échantillons.

 La flore À l‟aide de pinces moyennes, la partie de la fraction florale (macroalgues) est séparée dans un grand bocal et est formolée à 5% avant d‟être triée selon les trois principaux groupes systématiques retenus, à savoir, les rhodophytes, les chromophytes et les chlorophytes. Les pinces fines sont utilisées pour séparer les algues de petite taille souvent représentées en épiphytes. La détermination spécifique fait appel à des critères cytologiques, anatomiques et parfois écologiques. La systématique utilisée est celle adoptée par PERRET BOUDOURESQUE et SERIDI (1990) puis reprise par OULD AHMED (1994). Pratiquement toutes les espèces ont été observées sous loupe binoculaire et microscope optique. Des coupes transversales au niveau des thalles de certaines espèces ont été effectuées, à chaque fois que cela ait été nécessaire. Plusieurs clés de détermination ont été consultées, citons dans l‟ordre chronologique les plus utilisées: HAMEL (1931) ; FELDMANN-MAZOYER (1940) ; HAMEL et LEMOINE (1952) ; GAYRAL (1966) ; GAYRAL (1975) ; DELEPINE et al. (1987); VERLAQUE (1987) ; SERIDI (1990) ; BOUDOURESQUE (1990) ; BOUDOURESQUE et CABIOCH et al. (1992) ; OULD AHMED (1994) ; TEMPLADO et CALVO (2006)

 La faune Pour chaque prélèvement, les différents groupes systématiques étudiés sont essentiellement : les mollusques, les crustacés, les polychètes et les échinodermes. Ainsi donc, les individus appartenant au même groupe systématique sont répartis dans des piluliers ou dans des flacons contenant de l‟eau de mer formolée à 10%, un flacon est réservé aux espèces appartenant à divers groupes zoologiques (spongiaires, bryozoaires, etc.). Les espèces ont été déterminées en utilisant les clés de détermination citons quelques unes : LOCARD (1802) ; FAUVEL (1923 ; 1927), BELLAN et al. (1982 ; 1988 ; 1993), NAYLOR

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(1972), PASTEUR-HUMBERT (1962), PARENZAN (1970 ; 1974) ; GARCIA RASO et al., (1992).

Figure 14 : Photo prise sur le terrain avant pose du quadrat (Ain Tagourait)

Figure 15: Aspect de la surface de quadrat de 20x20cm après grattage

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4. Traitement numérique des données Une fois les listes faunistiques et floristiques établies, il est nécessaire de calculer un certain nombre de coefficients et d‟indices. L‟aspect qualitatif et quantitatif de la faune associée aux trottoirs à vermets est analysé, cependant, uniquement l‟aspect qualitatif et descriptif de la flore est abordé, le but étant d‟avoir une idée sur le peuplement algal auquel la faune associée est plus ou moins liée au niveau des trottoirs à vermets. Le genre ou l‟espèce algale dominante dans chacun des relevés algaux sera indiqué.

4.1 Etude de la flore Les paramètres analytiques 4.1.1 Le coefficient T : le coefficient T est défini comme étant le nombre total d‟espèces d‟une station.

4.1.2 Le coefficient Q : Le coefficient Q d‟un groupe d‟espèces, représente dans une station, l‟effectif absolu en espèces. Donc ΣQ=T

Q : effectif du groupe systématique d‟espèces. T: nombre total des espèces.

4.1.3 La dominance qualitative : La dominance qualitative DQ d‟un groupe systématique d‟un groupe écologique est définie comme étant le rapport de l‟effectif (Q) de ce groupe sur le nombre total d‟espèces (T) multiplié par 100. La formule est : DQ (%) =Q/T.100

4.1.4 Les groupes écologiques : BOUDOURESQUE (1984) définit les groupes écologiques comme étant un groupe d‟espèces statistiquement liées entre elles et à un certain nombre de facteurs du milieu et qui se trouvent généralement ensemble dans la nature.

4.1.5 Le rapport R/P : FELDMANN (1938 in OULD AHMED, 1994) a défini le rapport R/P comme étant le rapport du nombre de Rhodophyceae QR sur le nombre de Pheaophyceae QP. Ce rapport permet de caractériser la flore de la région d‟étude, cette valeur augmente depuis les régions froides vers les régions chaudes. Ce rapport est considéré par BALLESTEROS et al. (2007) comme un bon bioindicateur utilisé pour évaluer la qualité des eaux en Méditerranée.

4.2 Etude de la faune 4.2.1 Les paramètres analytiques La richesse spécifique : c‟est le nombre total d‟espèces recensées d‟une station

L’abondance : c‟est le nombre d‟individus présent dans chaque série de prélèvement (5 prélèvements de 20x20 cm sont considérés comme une bonne approximation de l‟aire minimale) (MARINOPOULOS, 1988).

La dominance : la dominance d‟une espèce est le nombre d‟individus la représentant par rapport au nombre d‟individus de toutes les espèces du même prélèvement. Elle est exprimée en pourcentage.

Chapitre 2

DA = NA/Na+Nb+Nc+..…Nn*100

DA : Dominance de l‟espèce A,

Na, Nb, Nc, ..…Nn : Nombre d‟individus des espèces a, b, c,….n.

N : Effectif total des prélèvements considérés

La fréquence : ce coefficient représente aussi le degré de présence d‟une espèce dans un peuplement, mais exprimé en pourcentage, il a été adopté par BAKALEM (1979).

FA = PA/P*100

FA : fréquence de l’espèce A, PA = Nombre de prélèvements dans lesquels se trouve l‟espèce A, P=Nombre total des prélèvements effectués.

BAKALEM (1979) distingue 4 catégories d‟espèces en fonction des fréquences dans les prélèvements. (Tableau 3).

Tableau 3 : Catégories d‟espèces en fonction de la fréquence.

Catégorie d‟espèces Fréquence constantes (C) 75% et plus très communes (TC) 50 à 74% communes (Co) 25 à 49% rares 24% ou moins

Les groupes écologiques : PERES et PICARD (1965 in REBZANI-ZAHAF, 2003) lient la présence d‟une espèce à un facteur écologique tel que la texture du sédiment, la distribution des espèces au sein des étagements littoraux, la tolérance ou non à certaines formes de pollution etc. (BELLAN-SANTINI, 1969) distingue plusieurs groupes à signification écologiques.

Les groupes trophiques : l'étude de l'organisation trophique permet d'expliquer, à partir de la dominance de certains groupes trophiques, l'influence des principaux facteurs édaphiques (substrats, courants, pollution) sur les fluctuations temporelles de forte amplitude observées chez les principales espèces composant ces peuplements. Selon DESROSIERS et al (1986, 1990), les suspensivores, les détritivores, les herbivores et les carnivores sont les le groupes les plus représentés sur le domaine benthique médiolittoral.

4.2.2 Indices de diversité spécifique La diversité spécifique exprime le degré de répartition des individus entre espèces dans une entité biologique donnée (biocénose, horizon, station) (REBZANI-ZAHAF, 1990). Cette notion de diversité spécifique a été couramment utilisée dans le domaine de l‟écologie marine pour interpréter la structure et l‟évolution d‟un peuplement (DESROSIERS, 1977 ; MARINOPOULOS, 1988).

Parmi divers indices de diversité spécifique, deux d‟utilisation courante ont été choisies :

Chapitre 2

4.2.2.1 Indice de diversité de Shannon-Weaver (H’) : c‟est l‟indice le plus utilisé dans l‟étude des peuplements (VERLAQUE, 1977). Selon REBZANI-ZAHAF (1990), le choix de cet indice est justifié par son usage notamment pour les études de structures des peuplements benthiques, ainsi que par sa facilité de calcul et d‟interprétation. Cet indice dérive de la théorie de l‟information, adapté par Shannon-Weaver en 1948. Il est calculé à partir des dominances quantitatives de chaque espèce, sur le recouvrement total de la même espèce (LEGENDRE et LEGENDRE, 1979) s H’= -Σ ni/N. Log2 ni/N i=1 s : effectif total des espèces ; ni : effectif de l‟espèce ; N : effectif total des individus.

Cet indice varie de zéro, lorsque tous les individus appartiennent à la même espèce, à un nombre positif théoriquement infini, lorsque tous les individus appartiennent à des espèces différentes. L‟indice est maximal quand tous les individus sont répartis de façon égale sur toutes les espèces (FRONTIER, 1983) Il est minimal, c'est-à-dire proche de zéro dans deux cas : -tous les individus du peuplement appartiennent à une seule et même espèce. -chaque espèce du peuplement est représentée par un seul individu, sauf une espèce qui serait elle représentée par tous les autres individus du peuplement.

4.2.2.2 Indice de Piélou (E) : cet indice complète l‟indice de diversité H‟, et permet de comparer la structure de plusieurs peuplements, appelé aussi, indice de régularité ou « Eveness ». Il est obtenu par le rapport entre la diversité effective de la communauté et sa diversité maximale théorique

J’=H’/Hmax = H’/ Log2S log2 S : correspond à la valeur maximale de la diversité quand toutes les espèces sont représentées dans le peuplement et qu‟elles y sont fréquentes. S : Nombre d‟espèces du prélèvement.

Cette équitabilité varie de 0 à 1. Elle est égale à un lorsque toutes les espèces ont le même effectif et tend vers zéro lorsqu‟une ou plusieurs espèces sont dominantes. Selon LEGENDRE (1973) l‟indice de diversité spécifique de Shanon indique que le nombre d‟espèces présentes dans une communauté est fonction de la stabilité du milieu. Par contre, l‟équitabilité sera inversement proportionnelle à l‟activité biologique. Un indice d‟équitabilité élevé peut illustrer une faible compétition intraspécifique. (LEGENDRE et LEGENDRE, 1979) Les seuils d‟équilibre établis par REBZANI-ZAHAF (1990 ; 2003), pour le macrobenthos du port d‟Alger sont les suivants : E ≥ 0,8 Peuplement en équilibre. 0,8 ≥ E ≥ 0,65 Peuplement en léger équilibre 0,50 ˃ E Peuplement déséquilibré E = 0 peuplement inexistant

Chapitre 2

Lorsque l‟indice de diversité spécifique de Shanon et l‟équitabilité sont faibles, la dominance d‟une espèce ou plusieurs espèces est élevée ; au contraire lorsque l‟indice de diversité spécifique de Shanon et l‟équitabilité sont élevés, une équirépartition qualitative et quantitative des espèces est observée.

4.2.3 Diagramme Rang-Fréquence (DRF) Le diagramme rang-fréquence (DRF) a un rôle descriptif de la structure du peuplement et de son organisation (FRONTIER, 1976). Ces fréquences sont portées en ordonnées et les rangs des espèces en abscisses. Les DRF donnent de cette diversité une représentation graphique globale et détaillée qu‟une simple valeur numérique, dont les composantes fondamentales sont : le nombre d‟espèces et la régularité qui partage les individus entre les espèces. Ils sont directement lisibles sur le graphique (FRONTIER et PICHOD-VIALE, 1995). Cette représentation est donnée en coordonnées logarithmiques. FRONTIER (1976), distingue plusieurs stades correspondants à des phases évolutives du peuplement étudié, par l‟analyse de l‟allure du DRF. L‟utilisation des diagrammes rangs-fréquences dans l‟analyse d‟un écosystème a été décrite par (FRONTIER, 1976) (Figure 16). On obtient des courbes d‟allure variées qui donnent une image synthétique du peuplement plus complète qu‟un simple indice de diversité. Lors de l‟évolution naturelle d‟un écosystème, FRONTIER (1976) distingue 3 stades principaux dans la succession écologique avec un stade intermédiaire entre les deux premiers. (Figure 16) Stade 1 : la courbe montre une allure concave vers le haut dans la partie gauche, indiquant la prédominance d‟un petit nombre d‟espèces. Puis elle subit une inflexion, et devient convexe dans sa partie droite et elle chute rapidement pour les espèces rares. La diversité est rare (allure en S de la courbe). La diversité est faible. Ce type de courbe s‟observe dans des conditions d‟enrichissement en éléments biogènes, d‟exploitation ou de pollution en indiquant le développement d‟une communauté pionnière ou très perturbée. Il peut aussi caractériser un peuplement juvénile. Stade 1’ : (stade intermédiaire) : l‟allure convexe de déplace vers le haut de la courbe, les espèces abondantes sont plus nombreuses avec une chute rapide des espèces peu abondantes ; la diversité augmente. Stade 2 : (maturité du système) : l‟allure de la courbe devient entièrement convexe, se rapprochant de la distribution en bâton brisé. La diversité augmente est devient maximale et explique un nombre important d‟espèces de moyenne abondance, sans espèce fortement abondante (mais toujours avec un contingent d‟espèces rares). Dans un tel écosystème, les interactions deviennent de plus en plus complexes, avec l‟arrivée de nouvelles espèces. Ce stade d‟acquisition de la complexité maximum correspond à une maturité. Stade 3 : (fin de succession ou vieillissement) le diagramme devient sensiblement rectiligne sur une partie de son parcours, par augmentation des espèces les plus abondantes du peuplement précédent ; la diversité diminue.

Chapitre 2

Figure 16 : Allure des différents stades d‟un diagramme rang-fréquence (FRONTIER, 1976).

4.2.4 Analyse multivariée Selon REBZANI-ZAHAF (2003), l‟analyse de l‟organisation d‟assemblages multispécifiques et de leurs interactions avec l‟environnement implique la mise en œuvre de techniques statistiques multivariées. L‟objectif de ces méthodes vise à résumer au mieux la structure complexe et peu accessibles, contenue dans un (ou plusieurs) tableaux de données. Pour cela, l‟analyse multivariée procède à un bilan des associations entre variables et des ressemblances entre stations. Ce bilan est ensuite exprimé par une représentation graphique qui permet de décrire de façon reproductible les principales structures contenues dans le tableau initial des données.

La Classification Hiérarchique Ascendante (CAH) : est mise en œuvre dans le présent travail, c‟est la méthode de Ward par utilisation d‟une analyse de la variance approchée afin d‟évaluer les distances entre classes. Elle tente de minimiser la somme des carrés de tous les couples de classes pouvant être formé à chaque étape. Bien qu‟elle tende à créer des classes de petite taille, cette méthode est considérée comme très efficace en écologie. La démarche des CAH est basée sur le calcul d‟une matrice de distance ou de similarité entre individus. La sélection d‟un indice de proximité entre objets sera donc déterminante dans le résultat de la classification. Ce choix étant fixé, il reste à définir un indice

Chapitre 2 d‟agrégation des objets ou des classes. Cela revient à définir le point de référence qui va être utilisé dans chacune des classes pour mesurer et comparer les distances inter-objets. L‟ensemble des dendrogrammes reproduit fidèlement la distribution caractéristique d‟un petit nombre d‟espèces d‟une part et l‟hétérogénéité du peuplement d‟autre part.

L’Analyse Factorielle des Correspondances (AFC) : selon BENZECRI (1973 in REBZANI-ZAHAF, 2003) ; LEGENDRE et LEGENDRE (1979) cette analyse est une des méthodes les plus utilisées pour l‟étude des structures des peuplements benthiques. Elle est basée sur la construction de matrice de x2 à partir d‟une matrice stations- espèces et permet les regroupements de stations et d‟espèces, ou l‟existence de gradients qui déterminent la structure du peuplement étudié. D‟après GAERTNER (1997 in REBZANI-ZAHAF, 2003) l‟analyse se contente d‟extraire les axes factoriels résumant le mieux la dispersion des données et d‟ordonner les objets analysés sur ces axes. C‟est donc essentiellement une technique exploratoire. La détermination de la signification biologique de ces axes factoriels qui jouent un rôle dans la structure spatiale du nuage des stations et des espèces permet d‟établir la relation ou correspondance entre ces deux caractères. Les analyses multivariées ont été réalisées à l‟aide du logiciel « Statistica 6 ».

5. Aspect écologique L‟aspect écologique suscite un intérêt certain pour mieux comprendre l‟organisation et la distribution de certaines espèces. La présence ou l‟absence de certains peuplements est soit liée aux variations et aux conditions du milieu telles que la pollution, l‟élévation de la température etc, ou alors liée à des facteurs intrinsèques, tels que la compétition de certaines espèces pour la nourriture ou pour l‟espace. Ces facteurs régissent aussi l‟évolution ou la dégradation des biocénoses remarquables, pour cela il est impératif de recenser l‟ensemble des bioformations, en tenant compte de leurs étendus, afin de suivre leur évolution dans le temps et dans l‟espace.

5.1 Mesures biométriques des bioconcrétionnements Les trottoirs à vermet ne sont pas répartis de manière régulière, parfois les vermets ne recouvrent qu‟une partie de la longueur de la plate forme et qu‟une partie de l‟épaisseur de la roche, en effet, MOLINIER et PICARD (1953 a in PERES et PICARD, 1964) ont démontré après étude des sites explorés par DE QUATREFAGES (1854) en Sicile que l‟épaisseur de la roche n‟est pas totalement recouverte de vermets, en réalité, la couche de vermets de seulement 5 à 10 cm d‟amplitude horizontale. Lorsqu‟une bioconcrétion est observée in situ sur une plate forme, il est important de vérifier selon les clés de détermination qu‟il s‟agit bien du gastéropode appartenant au genre Vermetus, l‟aspect apparaît sous forme d‟enroulement de tubes calcaires, colmatés par une mélobésiée. Dans le cas de l‟encorbellement à Lithophyllum, il est nécessaire d‟identifier l‟espèce de Lithophyllum responsable de la bioconstruction selon l‟aspect que présente cette formation. Dans cette étude, des trottoirs à vermets ont été observés, les espèces ont été identifiées, l‟épaisseur de la couche édifiée a été mesurée à l‟aide d‟un ruban décamètre. Étant donné que les régions investies n‟étaient pas toutes accessibles et nécessitant plus de moyens humains, financiers et sécuritaires, les longueurs longeant les côtes n‟ont pu être mesurées dans toutes les régions étudiées.

Chapitre 2

5.2 Prolifération d’oursins sur les bioformations L‟abondance des deux oursins observés : Paracentrotus lividus et Arbacia lixula dépend de l‟intensité de l‟agitation des eaux, en effet, Paracentrotus lividus creuse des cupules dans les rochers et est capable de tolérer des modes un peu plus agités que Arbacia lixula. Paracentrotus lividus est principalement un brouteur d‟algues molles surtout aux stades jeunes de celles-ci ; au contraire Arbacia lixula a une certaine prédilection pour les algues calcaires et notamment pour le Lithophyllum incrustans dont il est capable de racler jusqu‟à mettre la roche à nu (PERES et PICARD, 1964 ; SALA et al, 1998). Selon ces mêmes sources, la prolifération d‟échinodermes témoignerait d‟un déséquilibre du milieu, qui serait dû à un déclin de prédateurs. L‟estimation du nombre d‟oursins dans une surface de 400 cm2 permet de dénombrement des individus appartenant aux deux espèces d‟oursins (Figure 17). Un balisage des quatre angles du carré d‟un mètre de côté permet de donner une valeur approximative du nombre total d‟oursins. Ces estimations ont été effectuées à Ain Tagourait et à l‟anse de Kouali, Car au Chenoua, seuls quelques individus en nombre négligeable ont une distribution sporadique. Les plates formes étudiées dans l‟ensemble des trois sites sont illustrées en figures 18, 19 et 20.

Figure 17: Estimation du nombre d‟échinodermes sur une surface de 20x20cm.

L‟aspect des trois sites montrant les plates formes faisant l‟objet de la présente étude sont illustrées sur les figures 18, 19 et 20.

Chapitre 2

Figure 18: Aspect des plates formes à Ain Tagourait

Figure 19: Aspect des plates formes à l‟anse de Kouali

Figure 20: Aspect des plates formes au Chenoua

Chapitre 3 : Résultats et interprétations

Trois volets essentiels font l‟objet de ce chapitre, à savoir : l‟aspect biologique et écologique des espèces responsables des formations à vermets ainsi qu‟un aperçu descriptif des différentes bioformations rencontrées : les trottoirs à vermets, les encorbellements à Lithophyllum et les bourrelets à corallines. Le second volet traite la faune et flore associées aux trottoirs à vermets, dans le but de mieux connaître la répartition et les affinités des différentes espèces récoltées. Le dernier volet est se rapporte à l‟aspect écologique des plates formes étudiées, ce qui permet ainsi de déterminer le degré de perturbation d‟un site par rapport à un autre. Les bioconcrétionnements sont menacées par des agressions essentiellement anthropiques, d‟où l‟imminente nécessité de la prise de mesure de protection.

Chapitre 3

1. Description des espèces récoltées constructrices des bioformations Les espèces responsables du phénomène de bioconcrétionnement peuvent être de nature végétale ou animale, lorsqu‟il s‟agit d‟une construction biogénique à vermets, la bioformation nécessite toujours l‟association d‟une algue calcaire (mélobésiée).

Sur l‟ensemble des trois sites, l‟espèce Dendropoma petraeum appelée en littérature : Vermetus cristatus a été rencontrée. La détermination de cette espèce de gastéropode a été confirmée par Denise BELLAN-SANTINI et Jacques LABOREL qui ont beaucoup travaillé sur le vermet. Le nombre d‟individus des espèces : Dendropoma petraeum et Vermetus triqueter n‟a pas été quantifié. Selon BELLAN-SANTINI (1969), il est très difficile de dénombrer tous les individus de vermet vu la complexité de l‟intrication du concrétionnement de base. Cependant selon l‟étude menée à Malte par AZZOPARDI et SCHEMBRI (1997), Dendropoma petraeum est beaucoup plus abondant que Vermetus triqueter. Ces auteurs précisent que ces deux espèces peuvent coexister.

1.1 Dendropoma petraeum C’est un petit gastéropode prosobranche, dont la coquille est de couleur sombre, variant du brun au vert foncé, il mesure 2 à 5 mm. Le mollusque est de couleur claire et se réfugie à l‟intérieur de son tube calcaire. L‟ouverture de son opercule est parfaitement circulaire, ce qui le différencie de Vermetus triqueter dont l‟opercule est triangulaire. L‟aspect de son opercule sous microscope montre 3 à 4 spires non jointives (Figures 21 et 22).

Figure 21: Aspect général du mollusque Dendropoma petraeum

Chapitre 3

Figure 22 : Apparence des spires sur l‟opercule de Dendropoma petraeum

Systématique de Dendropoma petraeum. Embranchement: Mollusca Super-classe : Conchifera Classe : Gastropoda Sous-classe : Prosobranchia Ordre: Neotaenioglossa Famille : Vermetideae Genre : Dendropoma Espèce : petraeum

1.2 Vermetus triqueter L‟espèce Vermetus triqueter a été recensée uniquement au niveau des deux sites d‟Ain Tagourait et à l‟anse de Kouali, cette espèce présente les mêmes caractéristiques morphologiques que Dendropoma petraeum à la différence de la forme de son opercule triangulaire. L‟absence de Vermetus triqueter au Chenoua pourrait être expliquée par le fait que les prélèvements effectués aient eu lieu sur le trottoir à une vingtaine parfois à une trentaine de centimètres au dessus du niveau moyen de la mer. Cette espèce ne supporte pas de longues durées d‟émersion (CHEMALLO, 2000).

Systématique de Vermetus triqueter Embranchement: Mollusca Super-classe : Conchifera Classe : Gastropoda Sous-classe : Prosobranchia Ordre: Neotaenioglossa Famille : Vermetideae Genre : Vermetus Espèce : triqueter

Chapitre 3

1.3 Corallinacées Les algues calcaires des trottoirs sont des espèces appartenant à l‟ordre des corallinales. Ces espèces responsables de l‟association avec les vermets sont récoltées au niveau des trottoirs à vermets. -Neogoniolithon sp, il s‟agit de Neogoniolithon notarisii, cette espèce est désignée en littérature comme étant l‟espèce des trottoirs à vermets en Méditerranée. Cette espèce a été rencontrée au Chenoua, la détermination de cette mélobésiée a fait appel à des critères essentiellement morphologiques. L‟aspect de cette algue encroûtante est rigide, les thalles sont rosâtres, ils s‟effritent facilement et donc sont friables. Cette algue présente des «boursouflures » entremêlées aux coquilles de Dendropoma petraeum, ce qui a rendu son prélèvement de la plate forme difficile. D‟après BOUDOURESQUE et al. (1996), cette espèce n‟est pas très abondante. -Lithophyllum incrustans, l‟aspect de cette algue calcaire est lisse, de couleur rose tendant vers le violet, cette espèce recouvre parfois la totalité de la surface des prélèvements sur le trottoir à vermets. Un essai de décalcification par l‟utilisation de l‟acide chlorhydrique (HCl) à montré sous microscope une disposition assez imprécise de cellules. Cette mélobésiée a été rencontrée associée aux vermets à Ain Tagourait et à l‟anse de Kouali.

Systématique de Neogoniolithon sp Phylum :Rhodophyta Classe :Florideophyceae Ordre :Corallinales Famille :Corallinaceae Genre : Neogoniolithon

Systématique de Lithophyllum incrustans Phylum :Rhodophyta Classe :Florideophyceae Ordre :Corallinales Famille :Corallinaceae Genre : Lithophyllum Espèce : incrustans

2. Description des bioconcrétionnements observés 2.1 Les trottoirs à vermets Les bioconcrétionnements à vermets, ont été étudiés selon l‟aspect qu‟ils présentent et selon la faune et la flore les caractérisant. Un trottoir à vermet peut être édifié par les deux espèces : Vermetus triqueter et Dendropoma petraeum ; comme est le cas au Chenoua. À Ain Tagourait et à Kouali, les trottoirs à vermets sont édifiés uniquement par l‟espèce Dendropoma petraeum. La formation de trottoirs à vermets nécessite toujours l‟association du vermets et d‟une algue calcaire (mélobésiée), celle-ci joue un rôle important dans la cimentation et le colmatage des coquilles des gastéropodes enchevêtrés. Neogoniololithon notarisii est généralement associée aux trottoirs à vermets, cette forme d‟association est rencontrée au Chenoua. Cependant d‟autres espèces d‟algues calcaires (Lithophyllum incrustans) peuvent jouer le même rôle (BELLAN-SANTINI, comm pers), cette forme d‟association est rencontrée à Ain Tagourait et à Kouali (Tableau 4). La forme des trottoirs observée dans la région de Tipaza correspond au type décrit par BOUDOURESQUE et al. (1990) en forme de "trottoir" ou en " plate-forme".

Chapitre 3

La formation observée sur l‟ensemble des trois sites se présente comme une surface horizontale correspondant avec le niveau moyen de la mer. Au Chenoua, les trottoirs à vermets observés se situent à une vingtaine voire une trentaine de centimètres au dessus du niveau moyen de la mer, ces bioformations prospèrent sur du substrat très dur. Les plates formes à vermets des régions d‟Ain Tagourait et Kouali correspondent au niveau zéro de la mer, elles sont formées par l‟érosion dans un substratum tendre (grès). Ces plates formes observées sur l‟ensemble des sites étudiés, s‟étendent sur une surface irrégulière dont le rebord externe est recouvert par une mince couche de vermetidés.

La recherche notamment de terrasses à vermets a concerné les substrats durs de la zone des balancements des vagues, mais seulement au niveau des sites accessibles. Les prospections effectuées au niveau des zones littorales de la région algéroise ont eu lieu d‟est en ouest, à savoir ; Boumerdès, Boudouaou El Bahri, Ain Taya, Bordj El Kiffan, Ain Benian, Bou Ismail, Ain Tagourait, anses de Kouali, Chenoua et El Beldj (à environ 5 km de la pointe de Chenoua). Toutes ces régions montrent des similitudes d‟un point de vue morphologie du substrat dur du niveau médiolittoral où se brisent les vagues, en effet, l‟aspect apparaît comme de larges et irrégulières plates formes, tapissées entièrement en macrophytes, principalement des ulvales et des corallinales. Ces investigations ont permis de recenser les sites probants l‟existence de trottoirs à vermets, dans les trois sites faisant l‟objet de l‟échantillonnage. Des bioconcrétionnements notables à base de mollusques bivalves ont été observés, il s‟agit de concrétionnements à Perna perna au niveau des substrats durs de la région de Boudouaou El Bahri et à base de naissain de Mytilus galloprovincialis au niveau des substrats durs de la région Bordj El kiffan. Cependant, à Ain Benian, à Bou Ismail et à El Beldj, aucune forme de bioconcrétionnement n‟a été observée. Généralement, les plages bordant ces régions sont sableuses, lorsqu‟elles présentent des plates formes de substrat dur, les bords de ces larges plates formes sont exempts de vermets.

Figure 23 : Neogoniololithon notarisii associé au Dendropoma petraeum au Chenoua

Chapitre 3

Figure 24 : Aspect de Dendropoma petraeum sur le trottoir

Figure 25 : Aspect d‟un concrétionnement à Dendropoma petraeum prélevé

Tableau 4 : Les différentes associations aux vermets aux différents sites. Sites Ain Tagourait Anse de Kouali Chenoua Nature de Dendropoma petraeum, Vermetus Dendropoma petraeum l’association triqueter et Lithophyllum incrustans et Neogoniolithon notarisii

Chapitre 3

2.2 Les encorbellements à Lithophyllum Les encorbellements à Lithophyllum sont des formations biologiques strictement concrétionnées à base d‟algues calcaires (rhodophytes).

Les prospections effectuées sur l‟ensemble des sites a conduit à l‟observation d‟un recouvrement à base de Lithophyllum incrustans assez important sur le long des plates formes étudiées, cependant ces formations ne peuvent être assimilées à des encorbellements à Lithophyllum incrustans, en raison de la très faible épaisseur résultante de l‟empilement de thalles, cette épaisseur dépasse rarement un centimètre. Par ailleurs, des encorbellements à Lithophyllum lichenoides ont été observés au niveau de la « pointe de Chenoua » dont l‟accès se fait uniquement par la nage ou à l‟aide d‟une embarcation. La pointe de Chenoua est caractérisée par des biotopes assez battus et légèrement ombragés. Des prélèvements n‟ont pas pu être réalisés en raison de la difficulté à l‟accès. La figure 26 a été prise au mois d‟aout 2008, à l‟aide d‟appareil photo étanche, cette photo représente l‟aspect de l‟encorbellement à Lithophyllum au Chenoua. L‟aspect de cet encorbellement observé se traduit par une couche de couleur rose violacée de thalles vivants en forme de petits coussinets, tel que la première couche de l‟encorbellement ait été décrite par BOUDOURESQUE et al. (1990). Cette couche vivante observée est d‟environ 30 cm d‟épaisseur et d‟une largeur moyenne d‟environ 40 cm, elle est située à une trentaine de cm au dessus du niveau moyen de la mer. Lithophyllum lichenoides a été également observé et récolté par OULD AHMED au Chenoua (comm pers.).

Figure 26: Aspect d‟un encorbellement à Lithophyllum lichenoides au Chenoua. 2.3 Les bourrelets à corallines Un autre type de bioconstruction strictement végétal est observé au niveau du versant est de l‟anse de Kouali, en l‟occurrence, les bourrelets à Corallina elongata, qui forment du niveau zéro de la mer jusqu‟à environ un mètre de profondeur des successions de saillies

Chapitre 3 denses de thalles à Corallina elongata de couleur rougeâtre, une très faible diversité algale à été observée, néanmoins, une population de Jania rubens (corallinale) est fortement abondante. La localisation des encorbellements à Lithophyllum et des bourrelets à corallines, permet l‟échantillonnage et l‟étude plus détaillée des peuplements associés qui se feront éventuellement en vue d‟études ultérieures.

3. Analyse de la flore et de la faune dans les différents sites L‟analyse de la composition des peuplements porte sur 30 prélèvements, au total cinq séries réparties sur les trois sites définis en été, et cinq séries réparties sur ces mêmes sites en hiver. Le premier échantillonnage a eu lieu au mois de juillet 2008. La température de l‟eau mesurée lors des prélèvements était en moyenne de 22°C, la mer était peu agitée. Le second prélèvement a eu lieu en saison hivernale, au mois de février 2009. La température enregistrée était en moyenne de 15°C, la mer était plus ou moins calme. (Tableau 5). Les difficultés rencontrées étaient notamment liées à l‟action, parfois violente, des vagues et du ressac, ce qui témoignerait d‟un hydrodynamisme assez important.

Tableau 5 : Conditions d‟échantillonnage Période d’échantillonnage Température Etat de la mer (°C) Juillet 2008 22 Peu agité Février 2009 15 Plus ou moins calme

Etudes des différents sites 3.1 Etude du site d’Ain Tagourait Les prélèvements ont eu lieu à l‟intérieur de l‟établissement conchylicole (EAM), à l‟est et à l‟ouest de la limite de l‟établissement. Les échantillonnages ont été réalisés au niveau zéro de la mer, à environ 500 m de l‟implantation des filières balisées en mer destinées à la l‟élevage des moules, ce qui signifie, un enrichissement du milieu en matières organiques. Les plates formes sur lesquelles les espèces ont été récoltées sont caractérisées par un important ressac dû à l‟action des vagues. A quelques centimètres au dessus du niveau de la mer, les trottoirs à vermets sont légèrement inclinés vers le fond et sont subhorizontaux.

3.1.1 Analyse descriptive de la flore L‟étude descriptive de la flore associée aux formations de trottoirs à vermets, permet de donner une idée sur la répartition et les affinités écologiques des algues. Un certain nombre de paramètres est étudié pour répondre à la composition qualitative de la flore, parmi ces paramètres: la richesse spécifique, les dominances qualitatives des différents groupes systématiques algaux (les rhodophytes, les chromophytes et les chlorophytes), les espèces florales fréquentes, les groupes écologiques auxquels les algues sont apparentées.

La richesse spécifique notée à d‟Ain Tagourait est de 57 espèces déterminées. 53 espèces sont recensées en été et 54 en hiver. Les rhodophytes : Acrosorium uncinatum, Amphiroa rigida et Nemalion helminthoides sont rencontrées uniquement en saison estivale, par contre, la présence de Ceramium ciliatum, Ceramium sp, Chondria scintillatus est notée en saison hivernale seulement. La chrophyte Dictyota linereis et la chlorophyte Acetabularia acetabulum ne sont rencontrées qu‟en hiver.

Chapitre 3

Le coefficient Q a été calculé pour chacune des deux saisons (été et hiver), pour les groupes systématiques algaux retenus. Aucune variation entre la saison estivale et hivernale n‟est notée, à l‟exception des chlorophytes. Le coefficient Q des rhodobiontes est de 33 espèces en été et en hiver, 12 espèces de chromobiontes et 8 espèces de chlorobiontes réparties en été et 9 en hiver. La dominance qualitative globale est représentée sur la (figure 27), la dominance qualitative relative à chaque saison n‟a pas été jugée utile, car les valeurs obtenues sont les mêmes.

Les rhodophytes ont une dominance de 63% des algues, ce groupe est marqué par la présence d‟une seule espèce appartenant au Bangiophycideae, à l‟ordre des Porphyridiales, il s‟agit de Stylonema alsidii. La totalité des espèces appartiennent aux Florideophycideae, en termes de couverture algale, environ 80% des espèces sont représentées par Corallina elongata. Les chromophytes (fucophycés) représentent 21% en dominance, certaines espèces à faciès appartenant à ce groupe, forment des ceintures, telles que les ceintures à Cystoseira sedoides et Cystoseira compressa, leur aspect fait penser à des récifs barrières, exposés à la dessiccation (Figure 28). Les chlorophytes sont les moins représentées avec une dominance de 16%, il semblerait qu‟une faible dominance en ulvales témoignerait d‟un biotope en état d‟équilibre, seulement, 90% environ des chlorophytes sont des ulvales, ce ci serait dû à un enrichissement du milieu en phosphate et en nitrates.

Il ne saurait être question de présenter l‟analyse systématique de la flore, qui s‟avère fastidieuse, sans signaler les espèces les plus représentées et d‟intérêt écologique. L‟ensemble des espèces récoltées est répartis en groupes écologiques selon la répartition de BOUDOURESQUE (1984). (Tableau 6) Le super groupe Photophile Infralittoral au sens large (PhIsl) est le plus dominant, il contribue avec 40,35% : Amphiroa rigida Photophile Infralittoral (PhI). 8 espèces sont de signification Photophile Infralittoral de mode battu (PhIB) dont : Ceramium rubrum, Laurencia papillosa, Laurencia pinnatifida, Valonia utriculosa, 7 espèces appartiennent au Photophile Infralittoral de mode calme (PhIC) : Dictyota dichotoma, Acetabularia acetabulum, Cystoseira compressa. La présence d‟espèces Photophiles Infralittorales Thermophiles (PhIT) : Sargassum vulgare, Hypnea musciformis témoignerait d‟une eau tempérée. Le super groupe de la Roche médiolittorale au sens large (Rmsl) contribue au même titre que le groupe des espèces à large répartition écologique et sans signification écologique telles que : Jania longifurca, Dictyota linereis avec 14,04%. Les prélèvements ont eu lieu au niveau de la frange médiolittorale ce qui explique ce pourcentage, les espèces : Callithamnion granulatum de la Roche Médiolittorale Inférieure (RMI), Nemalion helminthoides de la Roche Médiolittorale moyenne (RMM) et Gastroclonium clavulatum d‟Encorbellement Médiolittoral (EM) en témoignent. Le super groupe pollution est représenté par 10,53% avec les espèces à affinité Photophiles Infralittorales Portuaires (PhIP) : Gigartina acicularis, Gigartina teedii, Colpomenia sinuosa, Enteromorpha intestinalis, Ulva lactuca. Enfin le groupe le moins dominant est celui du super groupe SCIaphile au sens large (SCIsl) avec un pourcentage de 8,77% telle que Peysonnelia squamaria qui se réfugie au niveau de la sous strate, Bonnemaisonnia asparagoides, récoltée uniquement à Ain Tagourait.

Chapitre 3

Dominance qualitative (Ain Tagourait) Rhodophytes Chromophytes Chlorophytes Chlorophytes 16%

Chromophytes 21% Rhodophytes 63%

Figure 27: Dominance qualitative à Ain Tagourait

Figure 28 : Ceinture à Cystoseira sedoides à Ain Tagourait.

Tableau 6: Pourcentages des groupes écologiques dominants à Ain Tagourait Groupe écologique Nombre Dominance% Super groupe Médiolittoral au sens large (Rmsl) 8 14,04 Super groupe Photophile au sens large (PhIsl) 23 40,35 Super groupe Sciaphile au sens large (SICsl) 5 8,77 Super groupe Pollution 6 10,53 Autres groupes 8 14,04 Non déterminés 7 12,28 Total 57 100,00

Chapitre 3

Certaines espèces algales sont omniprésentes aussi bien en été, qu‟en hiver et dans tous les relevés, elles sont donc constantes, comme les rhodophytes : Ceramium rubrum, Corallina élongata, Gigartina acicularis, les chromobiontes telles que : Cystoseira stricta, Ectocarpus confervoides et les chlorophytes comme : Cladophora laetervirens et Ulva lactuca, d‟autres espèces sont rares qui se produisent sporadiquement dans les relevés citons : les rhodophytes Amphiroa rigida,présente uniquement en saison estivale, Ceramium ciliatum rencontrée dans deux relevés saison hivernale et Nemalion helminthoides, cette dernière est strictement récoltée dans ce site. Les chromophytes les moins représentés dans les relevés sont : Dictyota linereis, Sargassum vulgare. Les Chlorophytes : Acetabularia acetabulum est récoltée dans un relevé en été et dans un relevé en hiver, Valonia bullata est rencontrée dans un seul relevé en saison hivernale.

Le rapport R/P permet de caractériser la flore. Ce rapport doit être utilisé et interprété avec prudence, car le nombre de rhodophytes et chlorophytes pourrait être biaisé par le recouvrement ou par l‟épiphytisme essentiellement par des rhodophytes, etc. Le rapport R/P dans cette région est de 3 et témoignerait de la présence d‟un peuplement à affinité relativement tempérée à chaude.

3.1.2 Analyse de la faune De manière générale, le dénombrement des espèces recensées ne peut s‟effectuer que pour les individus quantifiables appartenant aux différents groupes zoologiques. Les gastéropodes faisant l‟objet de cette étude : Dendropoma petraeum et Vermetus triqueter n‟ont pas pu être quantifiés, pour les raisons évoquées antérieurement ; en l‟occurrence, l‟entassement des tubes calcaires des gastéropodes et aussi en raison de la très forte concentration des individus. AZZOPARDI et SCHEMBRI (1997) mentionnent que Dendropoma est beaucoup plus abondant que Vermetus, (2105,1 individus par m2 contre 115,5 individus par m2). Dans cette étude, la méthodologie d‟échantillonnage adoptée repose sur une technique ; celle de mettre la roche à nu, ce qui laisse prétendre que le prélèvement de matériel biologique se fait selon une épaisseur et non une surface.

Le nombre total d‟espèces recueilli semble montrer peu de variations pour les deux saisons (figure 29), en effet, le nombre d‟espèce est de 62 en été et 56 en hiver, Aplysia punctata est l‟unique l‟espèce absente dans les relevés de la saison estivale. Ce qui fait donc, un total de 63 espèces recensées dans ce site. Les gastéropodes : Littorina neritoides, Vermetus triqueter et les crustacés : Idotea sp, Tanais dulongii, Gammarus sp sont les espèces absentes en saison hivernale. L‟aspect qualitatif dénote que les mollusques sont les plus dominants, en été le nombre d‟espèces appartenant à ce groupe est un peu plus élevé qu‟en hiver. Le nombre d‟espèces appartenant au mollusque correspond à 36%, suivi de celui des crustacés avec un pourcentage assez stable en été et en hiver (30%), les polychètes contribuent avec 20%, les échinodermes sont peu représentés avec 6 %, les cnidaires et les spongiaires ont chacun des dominances négligeables de 3%. Les échinodermes, les cnidaires et les spongiaires ne semblent pas montrer de variation saisonnière notable.

Chapitre 3

Richesse spécifique à Ain Tagourait

Crustacés Cnidaires Mollusques Polychètes Sipunculidés Spongiaires Echinodermes

Figure 29 : Représentation en histogrammes de la richesse spécifique à Ain Tagourait

L‟abondance est de l‟ordre de 985 individus recueillis en été et 1189 en hiver soit un total annuel de 2174 individus dénombrés (figure 30). Les espèces de vermets (Dendropoma petraeum et Vermetus triqueter), le crustacé Balanus perforatus et les spongiaires (Spongia nitens et Cliona sp) ne sont pas pris en compte pour le calcul de la dominance, car se sont des espèces non quantifiables.

Abondances à Ain Tagourait 900 800 700 600 été 500 400 hiver 300 total

Abondances 200 100 0

Crustacés Cnidaires Mollusques Polychètes Sipunculidés Echinodermes Groupes zoologiques

Figure 30: Représentation des abondances à Ain Tagourait

Le groupe le plus dominant en fonction des abondances (figures 31 et 32) pour les deux saisons est celui des crustacés avec 784 récoltés lors les 2 saisons ; 347 individus ont été récoltés en saison estivale et 185 en saison hivernale soit, 38% en été et 35% en hiver, suivi des polychètes avec 532 individus annuellement, avec 252 individus en été et 280 en hiver, soit, 26% en été et 24% en hiver, puis les mollusques avec 185 individus en été et 347 en hiver, soit 19% en été et 29% en hiver, les sipunculidés sont représentés par deux espèces : Phascolosoma granulatum et Sipunculus nudus, avec 271 individus, l‟abondance est presque la même en été et en hiver avec 140 et 131 respectivement avec un total annuel de 271

Chapitre 3 individus et donc avec un pourcentage de 14% en été et 11% en hiver. Enfin les échinodermes et les cnidaires à degré négligeable, les échinodermes sont représentés par 50 individus, avec 33 en été et 17 en hiver. Les cnidaires sont les moins abondants avec 5 individus annuellement.

Dominances en saison estivale à Ain Tagourait

3% 0% 14% 19% Mollusques Crustacés Polychètes Sipuncuidés

26% Echinodermes Cnidaires 38%

Figure 31 : Dominances en saison estivale à Ain Tagourait

Dominances en saison hivernale à Ain Tagourait

11% 1%0% 29% Mollusques Crustacés 24% Polychètes Sipuncuidés Echinodermes Cnidaires 35%

Figure 32 : Dominances en saison hivernale à Ain Tagourait

Les groupes zoologiques rencontrés sur l‟ensemble des sites sont les mollusques, les crustacés, les polychètes, les sipunculidés, les échinodermes et les cnidaires. Les némertes et les bryozoaires n‟ont pas été rencontrés dans les prélèvements. Les mollusques sont représentés par 50% de bivalves, 30% de gastéropodes, le reste est représenté par les vermetidés, les chitons et une aplysie. Les crustacés comptent essentiellement des amphipodes, des décapodes, un tanaidé, un isopode, un pagure et un cirripède. Les polychètes déterminées sont quasiment toutes errantes, principalement des perinereidés et des syllidés. Les sipunculidés rencontrés sont des sipunculiens et sont représentés par deux espèces : Phascolosoma granulatum et Sipunculus nudus. Les

Chapitre 3

échinodermes sont essentiellement représentés par des oursins, une astérie et une petite ophiure ont également été rencontrées. En ce qui concerne les espèces de cnidaires et des spongiaires, ils ont été très peu récoltés et sont des actinies et de éponges communes de Méditerranée.

Parmi les espèces les plus dominantes dans ce site : Perinereis cultrifera avec une dominance de 14,72%, Sipunculus nudus avec 8,51%, Mytilaster minimus avec 7,73%, Amphitoe ramondi avec 7,08%, Elasmopus pocillimanus avec 4,65%, Lepidonotus clava avec 4,19%, Cardita calyculata avec 4,14% et Phascolosoma granulatum avec 3,96%. En saison estivale et hivernale, Perinereis cultrifera occupe la première place avec des dominances respectives de 15,73% et 13,87%. En saison estivale les espèces les plus dominantes dans l‟ordre décroissant sont : Sipunculus nudus 9,54%, Amphitoe ramondi 8,83%, Gammarus sp 7,61%, Lepidonotus clava 4,87%, Phascolosoma granulatum 4,67% et Elasmopus pocillimanus 4,16%. En saison hivernale, Mytilaster minimus 11,61%, Sipunculus nudus 7,65%, Gammarus sp, 6,81%, Cardita calyculata 6,06%, Amphitoe ramondi 5,63% et Elasmopus pocillimanus 5,05%.

A la base de données établies par BELLAN-SANTINI (1969) et de BOUDOURESQUE (1985), les espèces récoltées ont été classées selon les groupes écologiques (Tableau 7) mis au point par ces deux auteurs, néanmoins, certains travaux sur l‟écologie benthiques ont été consulté pour pallier à certains manques, comme ceux de LEDOYER et MENOUI (1993), LICARI et al (2004) et PNUE-PAM-CAR/ASP (2007). Le groupe écologique le plus dominant est celui des espèces à affinité pour les Algues Photophiles (AP) avec 30,16%, ce qui conforte que ces espèces ont été récoltées à la surface des algues ou même enchevêtrées à celles-ci, telles que les cystoseires et les corallines notamment. Parmi les espèces faunistique de ce groupe, les crustacés : Amphitoe ramondi, Elasmopus pocillimanus les bivalves Mytilaster minimus, Musculus costulatus et la polychète Perinereis cultrifera. 14,29% des espèces ont des affinités pour les CAVités et interstices (CAV), en effet, les prélèvements effectués ne se sont pas limités à la surface, mais certaines espèces endolithes ont été extraites, telle que : Phascolosoma granulatum, Hiatella rugosa, Cardita calyculata. Ces animaux sont, d‟ailleurs, des foreurs ou bioérodeurs de première catégorie. 12,70% des espèces sont Photophiles Infralittorales, les espèces les plus remarquables sont : Paracentrotus lividus et Thais heamostoma. Ces espèces tolèrent des émersions de l‟étage médiolittoral. Les espèces de la Roche Médiolittorale (RM) représentent 11,11%. Il existe des espèces affectionnant la roche médiolittorale supérieure comme Idotea aculeata et des espèces préférant la roche médiolittorale inférieure telle que l‟actinie Actinia equina appelée tomate de mer. Les espèces à Large répartition écologique (Lre), les espèces de concrétionnement (Cr) (Balanus perforatus) sont très peu représentées. Il faut signaler que les espèces bioconstructrices ont des significations écologiques relatives à leur habitat plutôt qu‟à leur fonctionnement, le meilleur exemple est celui de Dendropoma petraeum, espèce concrétionnante ayant pour affinité le mode Battu de l‟Infralittoral ou la Roche Médiolittorale Inférieure (Cr, PhIB, RMI). Les groupes les moins dominants (3,17%) sont ceux des espèces appartenant au niveau Photophile Infralittoral et/ou de la Roche Médiolittoral (PhI/RM) telle que Pachygrapsus marmoratus et des espèces SCIaphiles Infralittorales (SIC/SI) comme Pilumnus hirtellus.

Chapitre 3

Tableau 7 : Répartition des groupes écologiques à Ain Tagourait Groupe écologique Nombre Dominance% Concrétionnantes Cr 1 1,59 Large répartition écologique Lre 2 3,17 Photophile Infralittorale/Roche Médiolittorale PHI/ RM 2 3,17 SIaphile Circalittorale/SIaphile SIC/SI 3 4,76 Roche Médiolittorale RM 7 11,11 Photophile Infralittorale PHI 8 12,70 CAVité CAV 9 14,29 Non déterminés 12 19,05 Algue Photophile AP 19 30,16 Total 63 100,00

L‟étude de l'organisation trophique permet d'expliquer à partir de la dominance de certains groupes trophiques la structure des peuplements. Les groupes trophiques les plus dominants sont ceux des suspensivores et herbivores avec des dominances de 28,57% et 26,98% respectivement. Les suspensivores sont généralement des bivalves, ces derniers sont filtreurs et se nourrissent de matières en suspension tels que : Cardita calyculata, Hiatella rugosa, Mytilus galloprovencialis. Les herbivores sont représentés essentiellement par des crustacés tels que : Dynamene bidentata, Elasmopus pocillimanus, Cymadusa filosa. Et aussi par des polychètes comme : Perinereis cultrifera, Platinereis dumerili. Ces brouteurs d‟algues témoignent d‟une perturbation du milieu. Les carnivores, quant à eux, sont représentés à un degré moindre avec une dominance de 14,29% comme certaines polychètes : Eulalia viridis, Syllis gracilis, Syllis krohni. Les déposivores (représentés par les deux espèces de sipunculidés) ont la même dominance que les omnivores avec 3,17%.(Tableau 8).

Tableau 8 : Dominance des groupes trophiques selon les espèces. Groupe trophique Nombre d‟espèces % Herbivores 17 26,98 Carnivores 9 14,29 Suspensivores 18 28,57 Déposivores 2 3,17 Omnivores 2 3,17 Non déterminés 15 23,81 Total 63 100,00

Les indices de diversités spécifiques exprimés dénotent une certaine constance des valeurs calculées. L‟indice de Shannon en été est de 4,69, en hiver cet indice est de l‟ordre de 4, 52, ces valeurs traduisent un peuplement équilibré, et très diversifié. L‟indice d‟équitabilité ou de régularité est constant pour les deux saisons ; 0,81 et 0, 80 en été et en hiver respectivement. Ces valeurs tendent vers le 1, ce qui traduit l‟existence d‟une communauté adulte qui tend vers l‟équilibre (E ≥ 0,8 Peuplement en équilibre).

Chapitre 3

L‟analyse structurale des peuplements est concrétisée sur les diagrammes rang-fréquences (DRF) (figures 33 et 34). L‟allure générale des courbes rang-fréquences, montrent une nette convexité caractéristique du stade 2. Ce qui confirme l‟état de maturité des biotopes et la bonne répartition des espèces. Les valeurs de l‟indice de régularité indiquent un peuplement en état d‟équilibre. Les DRF ont permis de mettre en évidence les espèces les plus abondantes et caractéristiques des trottoirs à vermets. L‟espèce Perinereis cultrifera occupe le premier rang en été et en hiver. En saison estivale, les rangs suivant le premier rang sont occupés par les espèces : Sipunculus nudus, Amphitoe ramondi, Gammarus sp, Hyale pontica. En saison hivernale, les espèces Mytilaster minimus, Sipunculus nudus, Gammarus sp, Cardita calyculata

La convexité de la courbe est le résultat de la diminution progressive des dominances des espèces rares telles que : Lithophaga lithophaga, Musculus costulatus, Pagurus sp, Patella caerulea, Perna perna, Sabellia sp en été. En hiver parmi les espèces rares : Coscinasterias tenuispina, Lithophaga lithophaga, Littorina punctata, Pagurus sp, Perna perna, Sabellia sp, Syllis sp.

Figure 33 : DRF en saison estivale à Ain Tagourait

Chapitre 3

Figure 34 : DRF été et hiver Ain Tagourait

Le degré de présence de chaque espèce est calculé selon la fréquence dans les relevés en saison estivale, hivernale et annuelle. Les résultats de la répartition des espèces selon leur degré de présence dans ce site sont synthétisés sur les tableaux 9 et 10.

Les espèces constantes : dont la fréquence est comprise entre 75 et 100% dans tous les relevés, elles représentent le groupe le plus dominant avec 49,21% en été et 42,86% en hiver. Les espèces très communes : la fréquence est comprise entre 50 et 75% et sont représentées avec 11,11% et 9,52% en été et en hiver respectivement. Les espèces communes : la fréquence est comprise entre 25 et 50%, elles représentent 15,87% en été et 14,29% en hiver. Les espèces rares : la fréquence est comprise entre 0 et 25%, cette catégorie d‟espèces occupent la seconde place après les espèces constantes, les fréquences calculées sont de l‟ordre de 23,81% en été et 33,33% en hiver.

Certaines espèces peuvent changer de statut en fonction du changement de saison, telles que les espèces : Ophioderma longicauda est un échinoderme très commun en hiver et rare en été ; au contraire, la polychète Syllis gracilis est rare en hiver et très commune en été.

Tableau 9 : Degré de présence des espèces à Ain Tagourait Ain Tagourait Eté % hiver % Espèce constante 31 49,21 27 42,86 Espèce très commune 10 15,87 9 14,29 Espèce commune 7 11,11 6 9,52 Espèce rare 15 23,81 21 33,33 Total 63 100 63 100,00

Chapitre 3

Tableau 10 : Statut des espèces à Ain Tagourait Statut des espèces Espèces Les espèces constantes Les mollusques: Brachiodontes minimus, Cardita calyculata, Lithophaga caudigera, Mytilaster minimus, Mytilus galloprovencialis, Les crustacés : Amphitoe ramondi, Balanus perforatus, Caprella acanthifera, Caprella liparotensis, Cymadusa filosa, Elasmopus pocillimanus, Hyale pontica, Les polychètes : Lepidonotus clava, Perinereis cultrifera, Platinereis dumerili, Les sipunculidés : Sipunculus nudus, Phascolosoma granulatum. Les espèces très communes Les mollusques: Thais heamostoma, Les crustacés : Amphitoe ramondi, Les polychètes : Eunereis longissima, Les échinodermes : Paracentrotus lividus Ophioderma longicauda (en hiver) Les espèces communes Les mollusques: Irus irus Les polychètes : Syllis krohni, Syllis gracilis (en été) Les espèces rares Les mollusques : Aplysia punctata, Lithophaga lithophaga, Vermetus triqueter Les crustacés : Acantonyx lunulatus, Pilumnus hirtellus Les polychètes : Sabellia sp, Syllis gracilis (en hiver) Les échinodermes : Arbacia lixula, Coscinasterias tenuispina, Ophioderma longicauda (en été).

Chapitre 3

3.2 Etude de l’Anse de Kouali Sur les cinq prélèvements réalisés saisonnièrement, trois ont été effectués au niveau le versant est de l‟anse, les deux autres au niveau du versant ouest. L‟aspect général ne diffère que très peu par rapport à celui d‟Ain Tagourait ; de larges plates formes sont tapissées en macrophytes, à priori les mêmes espèces algales et à peu près la même densité d‟oursins sont observées au niveau de ces deux sites. À l‟intérieur de l‟anse de Kouali, une plage sableuse est caractérisée par la présence remarquable de banquettes à Posidonia oceanica, d‟épaisseurs verticales pouvant atteindre plus d‟un mètre et s‟étendent sur quelques mètres.

3.2.1 Analyse descriptive de la flore La richesse spécifique est de 56 espèces appartenant aux trois groupes systématiques. En saison estivale 53 espèces sont recensées et saison hivernale 56. Seules, la chlorophyte Valonia utriculosa et la rhodophyte Sphaerococcus coronopifolius sont recensées en saison hivernale uniquement. Comme à Ain Tagourait, aucune variation saisonnière n‟est observée pour les trois groupes systématiques.

Les coefficients Q des rhodophytes est de 33 espèces, celui des chromophytes 12 espèces et 8 espèces de chlorobiontes réparties en été et 34 rhodophytes, 13 chromophytes et 9 chlolorophytes sont recensées en hiver.

Les pourcentages de la dominance des trois grands groupes systématiques sont représentés graphiquement sur les figures 35 61% des algues sont des rhodophytes, plus de 80% des espèces appartenant à ce groupe sont représentés par Corallina elongata. Les chromophytes (fucophycés) représentent 23% en dominance qualitative. Les chlorophytes sont les moins représentées avec une dominance de 16%, dans ce site également, la quasi totalité des chorophytes sont des ulvales.

Dominance qualitative (Kouali) Rhodophytes Chromophytes Chlorophytes Chlorophytes 16%

Chromophytes 23% Rhodophytes 61%

Figure 35 : Dominance qualitative à l‟anse de Kouali

A l‟anse de Kouali, le groupe le plus dominant est celui super groupe Photophile Infralittoral au sens large (PhIsl) avec 42,86% avec 8 espèces appartenant au groupe PhIB telle que Botryocladia botryoides, espèce récoltée exclusivement à l‟anse de Kouali, 7 espèces du groupe PhIC. BOUDOURESQUE (1984) considère Hypnea musciformis comme étant Photophile Thermophile. 17,86% sont des espèces à large répartition écologique et sans signification précise telles que : la rhodophyte Jania longifurca et la chromophyte Dictyota

Chapitre 3 linereis. 14,29% des espèces appartiennent au super groupe de la Roche Médiolittorale au sens large (Rmsl) telles que : Callithamnion granulatum, Polysiphonia opaca. Le super groupe pollution contribue avec 10,71%, parmi ces espèces : la rhodophyte Gigartina teedii, la chrmophyte Cystoseira compressa Les espèces à affinité sciaphiles comptent le moins avec 3,57% telle que Peysonnelia squamaria, Sphaerococcus coronopifolius, cette dernière est rencontrée à Kouali et au Chenoua uniquement. (Tableau 11).

Tableau 11: Pourcentages des groupes écologiques dominants à l‟anse de Kouali Groupe écologique Nombre Dominance% Super groupe Médiolittoral au sens large (Rmsl) 8 14,29 Super groupe Photophile au sens large (PhIsl) 24 42,86 Super groupe Sciaphile au sens large (SICsl) 2 3,57 Super groupe Pollution 6 10,71 Autres groupes 10 17,86 Non déterminés 6 10,71 Total 56 100,00

Certaines espèces algales sont présentes dans tous les relevés en été et en hiver. Les rhodophytes : Gelidium latifolium, Corallina elongata est une espèce constante dans tous les relevés en été et en hiver, les relevés témoignent d‟une biomasse dominée par Corallina elongata, ce qui explique la faible richesse spécifique. L‟espèce Jania rubens a un degré de présence de 100%, récoltée toujours en épiphyte, notamment sur Corallina elongata, Hypnea musciformis, Dictyota dichotoma et Cystoseira sedoides. Hypnea musciformis est une espèce constante, elle forme des faciès et prolifère surtout en été. Gelidium latifolium est aussi représentée dans la totalité des relevés. Les chromophytes : Cystoseira stricta, est l‟espèce la plus représentée pendant les deux saisons. Elle forme des ceintures et plusieurs strates peuvent être observées, la présence de cette algue indique une eau pure. Les thalles sont denses et renferment un grand nombre de polychètes et d‟amphipodes. Stypocaulon scoparium est rencontrée dans 100% des relevés en été et en hiver, elle forme aussi des faciès, observés au niveau du versant ouest de l‟anse. Les chlorophytes : les ulves et les enteromorphes, présentent des degrés de présence de 100% en été et en hiver. Les espèces rares sont récoltées dans peu de relevés et peuvent être considérées comme accidentelles (BELLAN-SANTINI, 1969). Parmi ces espèces citons : les rhodophytes Botryocladia botryoides et Gastrotroclonium clavulatum présents dans un relevé en été et deux en hiver. Les chromophytes telles que : Cystoseira sp et dictyota dichotoma présentent dans un relevé en été et deux en hiver, les chlorophytes rares sont représentées par Enteromorpha compressa dans un relevé en été et un relevé en hiver, Valonia utricuosa est fréquente uniquement en hiver dans trois relevés.

Le rapport R/P calculé est de l‟ordre de 2,62, ce qui marque de la présence d‟un peuplement à affinité relativement tempérée à chaude.

Chapitre 3

3.2.2 Analyse de la faune Le nombre d‟espèces recueillies en été et en hiver est de 64, avec 69 espèces au total. Le même pourcentage de mollusques et de crustacés et observé lors des deux saisons, avec des pourcentages qualitatifs de (35%). Les polychètes représentées avec 17% ont une dominance proche de celle d‟Ain Tagourait. Les échinodermes représentent 4%, suivi des cnidaires et les spongiaires avec la même dominance qualitative (3%).

Richesse spécifque à Kouali

30 25 20 15 10 5 0

Crustacés Cnidaires Mollusques Polychètes Sipunculidés Spongiaires Echinodermes

Figure 36: Représentation en histogrammes de la richesse spécifique à Kouali

Un total de 2205 individus est dénombré pour les 10 prélèvements annuels dans ce site, (figure 37). Quelques 1000 et 1205 individus ont été dénombrés en été et en hiver respectivement. Un total de 781 individus de crustacés a été récolté durant les 2 saisons (501 en été et 280 en hiver), les mollusques occupent la seconde place avec un total de 703 individus 363 individus en été et 340 individus en hiver, pratiquement avec autant d‟individus en été qu‟en hiver, suivi des polychètes avec 372 répartis en 148 individus en été et 224 en hiver, un plus grand effectif est enregistré en hiver. Les sipunculidés sont plus abondant en été qu‟en hiver, avec 329 individus annuellement. Les échinodermes sont répartis équitablement en été et en hiver avec 9 individus et les cnidaires avec 2 individus totalement absents en hiver.

Les mollusques sont le mieux représenté en dominance en été avec 36%, suivi des crustacés occupant la seconde position avec 28%, puis les sipunculidés avec 20% et les polychètes avec 15%, les échinodermes et les cnidaires sont très peu représentés. En hiver : le groupe le plus dominant est celui des crustacés avec 41%. les mollusques occupent sont représentés avec 28%, en suite les polychètes avec 19% et les sipunculidés avec 11%, les échinodermes et les cnidaires sont représentées avec la même dominance en été et en hiver avec 1% et 0% respectivement. Les espèces les plus dominantes sont : Perinereis cultrifera avec une dominance de 11%, Mytilaster minimus avec 11%, Sipunculus nudus avec 9,6%, Amphitoe ramondi avec 9,5%, Cardita calyculata avec 6,5%, Caprella liparotensis avec 5,4%, Phascolosoma granulatum avec 5,4%, Hyale pontica avec 4,1% et Elasmopus pocillimanus avec 3,9%. Il existe certaines différences entre l‟été et l‟hiver, l‟espèce la plus dominante en été est Sipunculus nudus avec 13,4% de dominance, par contre en hiver c‟est Perenereis cultrifera qui est la plus dominante avec 12,12%.

Chapitre 3

En saison estivale les espèces les plus dominantes sont : Mytilaster minimus, Perinereis cultrifera, Amphitoe ramondi, Cardita calyculata, Phascolosoma granulatum, Elasmopus pocillimanus En saison hivernale, Amphitoe ramondi, Mytilaster minimus, Caprella liparotensis, Sipunculus nudus, Hyale pontica sont les plus dominantes.

Abondances à l'anse de Kouali

900 800 700 600 été 500 400 hiver 300 total 200 Abondances 100 0

Crustacés Cnidaires Mollusques Polychètes Sipunculidés Echinodermes Groupes zoologiques

Figure 37 : Représentation des abondances à l‟anse de Kouali

Dominances en saison estivale à Kouali

1%0% 20% 36% Mollusques Crustacés Polychètes Sipuncuidés 15% Echinodermes Cnidaires 28%

Figure 38: Dominances en saison estivale à l‟anse de Kouali

Chapitre 3

Dominances en saison hivernale à Kouali

11% 1%0% 28% Mollusques 19% Crustacés Polychètes Sipuncuidés Echinodermes Cnidaires 41%

Figure 39: Dominances en saison hivernale à l‟anse de Kouali

Les mollusques sont représentés par 40% de gastéropodes et 40% de bivalves, le reste est représenté par les vermetidés et les chitons. Les crustacés comptent essentiellement des amphipodes, des décapodes, un tanaidé, des isopodes, des cirripèdes et un pagure. Comme à Ain Tagourait, les polychètes sont toutes errantes et principalement des perinereidés et des syllidés. Les sipunculidés rencontrés sont des sipunculiens et sont représentés par deux espèces : Phascolosoma granulatum et Sipunculus nudus. Les échinodermes sont essentiellement représentés par deux espèces d‟oursins et une petite ophiure. Les espèces de cnidaires et des spongiaires sont communes aux trois sites étudiés.

Les gastéropodes : Cerithium rupestre, Cerithium vulgatum, Bittium reticulatum, Opalia crenata et Rissoa parva sont récoltés uniquement à Kouali. Hormis Bittium reticulatum, ces espèces sont uniquement cueillies en saison hivernale ainsi la polychète Lepidonotus sp. Le crustacé Acantonyx lunulatus, les cnidaires Anemonia sulcata et Actinia equina sont rencontrés en saison estivale.

A l‟anse de Kouali, 23,19% des espèces ont une affinité pour les AP, ces espèces sont principalement des crustacés de petite taille (Caprella liparotensis, Hyale pontica, Hyale schmidtii). Les groupes photophiles infralittoraux contribuent avec 15,94%, Cerithium rupestre et Cerithium vulgatum sont des espèces photophiles infralittorales de mode calme. Les espèces à affinité pour les cavités contribuent avec 13,04%. Les espèces caractéristiques de la Roche Médiolittorale représentent 10,14%, mais se ne sont pas les seules espèces peuplant cet étage, en effet, 5,80% sont photophiles infralittorales ou médiolittorales, comme : Pachygrapsus marmoratus, Pollicipes pollicipes, cette dernière, est rencontrée en mode battu (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2006 ; 2007) Comme à Ain Tagourait les espèces concrétionnantes, à Lre et SIC sont les moins représentées avec des pourcentages respectifs de 1,45%, 2,90% et 4, 35% (Tableau 12).

Chapitre 3

Tableau 12: Répartition des groupes écologiques à Kouali Groupe écologique Nombre Dominance% Concrétionnantes Cr 1 1,45 Large répartition écologique Lre 2 2,90 SIaphile Circalittorale/SIaphile SIC/SI 3 4,35 Photophile Infralittorale/Roche Médiolittorale PhI/ RM 4 5,80 Roche Médiolittorale RM 7 10,14 Cavité CAV 9 13,04 Photophile Infralittorale PhI 11 15,94 Algue Photophile AP 16 23,19 Non déterminés 16 23,19 Total 69 100,00

Le groupe trophique le plus dominant est celui des herbivores avec une dominance de 27,54%, suivi par les suspensivores avec une dominance de 20,29%, les suspensivores se nourrissent de particules mises en mouvement par l‟action de l'hydrodynamisme, celui-ci, agit particulièrement sur les peuplements algaux riches en particules organiques. Les carnivores sont représentés avec 14,49%. Les déposivores (toujours représentés par les deux espèces de sipunculidés) ont la même dominance que celle des omnivores avec 2,90%. Ce site est caractérisé par l‟apparition du groupe des détritivores représenté par une seule appartenant au groupe de polychètes : Amphyglena mediterranea, la dominance de ce groupe trophique est donc négligeable, au même titre que celle des omnivores avec 1,45%.(Tableau 13).

Tableau 13 : Dominance des groupes trophiques selon les espèces. Groupe trophique Nombre d‟espèce % Herbivores 19 27,54 Carnivores 10 14,49 Suspensivores 14 20,29 Déposivores 2 2,90 Détritivore 1 1,45 Omnivores 1 1,45 Non déterminés 22 31,88 Total 69 100,00

Les indices de diversités spécifiques calculés dans ce site, mettent en évidence la répartition et la richesse du peuplement, en effet, l‟indice de Shannon est de 4,46 en été et 4,71 en hiver, ces valeurs traduisent un peuplement équilibré, et très diversifié. L‟indice d‟équitabilité oscille entre 0,78 et 0,81, ces valeurs se trouvent dans l‟intervalle très proche d‟un peuplement en équilibre (E ≥ 0,8 Peuplement en équilibre) ce qui traduit l‟existence d‟une communauté adulte qui tend vers l‟équilibre notamment en saison hivernale, Cependant, en saison estivale, les valeurs de l‟indice d‟équitabilité traduisent un peuplement en léger équilibre.

L‟allure de la courbe rang-fréquences, montrent aussi une convexité caractéristique du stade 2. Ce qui confirme l‟état de maturité des biotopes et une bonne répartition des espèces.

Chapitre 3

Les diagrammes montrent la dominance de l‟espèce Perinereis cultrifera occupant le rang1 en été et le sipunculidé Sipunculus nudus en hiver. Mytilaster minimus occupe le rang 2 en été et Amphitoe ramondi en hiver. Le rang 3 par Perinereis cultrifera en été et Mytilaster minimus en hiver. Le crustacé Amphitoe ramondi est au rang 4 en été et Caprella liparotensis en hiver. Le rang 5 est occupé par Cardita calyculata en été et Sipunculus nudus en hiver.

Figure 40: Diagramme rang-fréquence en été à Kouali

Chapitre 3

Figure 41: Diagramme rang-fréquence en hiver à Kouali

Les degrés de présence des espèces récoltée dans ce site sont représentés dans les tableaux 14 et 15. Les espèces constantes : ces espèces ont des fréquences de 36,23% en été et 42,03% en hiver. Plusieurs espèces constantes en hiver changent de groupement et peuvent, par conséquent, être très communes tel l‟exemple de Lithophaga caudigera Les espèces très communes : sont représentées avec 18,84% et 10,14% en été et en hiver respectivement. Certaines espèces très communes en été sont rares en hiver tel le cas du crabe Acantonyx lunulatus Les espèces communes : représentent 13,04% en été et 20,29% en hiver Les espèces rares : comme à Ain Tagourait, à Kouali ces espèces occupent la seconde place après les espèces constantes, les fréquences sont de l‟ordre de 31,88% en été et 27,54% en hiver.

Tableau 14: Degré de présence des espèces à Kouali Anse de Kouali Eté % Hiver % Espèce constante 25 36,23 29 42,03 Espèce très commune 13 18,84 7 10,14 Espèce commune 9 13,04 14 20,29 Espèce rare 22 31,88 19 27,54 Total 69 100,00 69 100,00

Chapitre 3

Tableau 15: Statut des espèces à Kouali Statut des espèces Espèces Les espèces constantes Les mollusques: Lithophaga caudigera (en hiver) Cardita calyculata, Dendropoma petraeum, Mytilaster minimus, Mytilus galloprovencialis Les crustacés : Caprella liparotensis, Dynamene bidentata, Elasmopus pocillimanus Les polychètes : Lepidonotus clava, Perinereis cultrifera Les sipunculidés : Sipunculus nudus et Phascolosoma granulatum. Les espèces très communes Les mollusques: Lithophaga caudigera (en été) Musculus costulatus Les crustacés : Acantonyx lunulatus (en été) Paranthura elegans (en été) Les polychètes : Syllis krohni en été Les échinodermes : Paracentrotus lividus (en hiver) Les espèces communes Les mollusques: Irus irus, (en hiver) Fissurella nubecula, (en hiver) Bittium reticulatum (en hiver) Les polychètes : Syllis gracilis (en hiver) Les crustacés : Hyale crassipes (en hiver) Les espèces rares Les mollusques : Cerithium rupestre, Cerithium vulgatum, Opalia crenata, Lithophaga lithophaga (en été). Les crustacés : Acantonyx lunulatus (en hiver) Idotea sp, Pilumnus hirtellus, Pisa tetraodon Les polychètes : Sabellia sp,

Chapitre 3

Phyllodoce pusilla (en hiver) Les échinodermes : Arbacia lixula. 3.3 Etude du site de Chenoua Le site de Chenoua possède un caractère assez particulier par rapport aux sites précédents. L‟accès au niveau zéro se fait difficilement, car de hauts surplombs verticaux séparent le supralittoral du médiolittoral. La nature de la roche est très dure, la texture ressemble à du marbre. Les plates formes de cette région sont sous forme de saillies rocheuses étroites, elles sont naturellement discontinues au niveau des plages sableuses. Sur les trottoirs à vermet, la vie y est presque altérée à cause de la localisation des bioformations au dessus du niveau moyen de la mer.

3.3.1 Analyse descriptive de la flore La richesse spécifique au Chenoua est nettement moins importante par rapport aux sites précédents, avec un total de 22 espèces recensées, 22 espèces ont été dénombrées en saison estivale et 18 en saison hivernale.

Le coefficient Q traduit une faible variation entre la saison estivale et hivernale pour les 3 groupes systématiques concernant, 14 rhodophytes en été et 11 en hiver, 5 chomobiontes en été et 4 en hiver, et enfin 3 chlorobiontes en été et en hiver.

Les pourcentages de la dominance qualitative des groupes systématiques sont représentés graphiquement sur la figure 38. Les rhodophytes représentent 63% des algues, Corallina elongata couvre environ 60% de la surface des prélèvements. Les chromophytes représentent 23% en dominance qualitative Les chlorophytes sont les moins représentées avec une dominance de 14%, au Chenoua, la présence d‟ulvales est moins marquée par rapport à Ain Tagourait et à Kouali.

Dominance qualitative (Chenoua) Rhodophytes Chromophytes Chlorophytes 14% Chlorophytes

Chromophytes 23% Rhodophytes 63%

Figure 42 : Dominance qualitative au Chenoua

Toutes les espèces rencontrées au Chenoua sont recensées dans les sites d‟Ain Tagourait et de Kouali, à l‟exception de la rhodophyte Neogoniolithon notarisii en saison estivale et hivernale. Dans ce même site, les espèces : Antithamnion sp, Laurencia papillosa, Sphaerococcus coronopifolius et la chromophyte Dictyota dichotoma sont retrouvées seulement en saison estivale.

Chapitre 3

Au niveau du site de Chenoua, quelques différences sont observées quant à la répartition des groupes écologiques, en effet, le pourcentage de groupe pollution est plus important que celui calculé dans les deux autre sites avec 18,18%, il est représenté par les mêmes espèces citées précédemment. Par contre le groupe le plus dominant est toujours le super groupe Photophile Infralittoral au sens large (PhIsl) avec 36,64% dont 3 espèces ont une affinité pour le mode battu et 2 espèces pour le mode calme, l‟espèce Neogoniolithon notarisii est une espèce photophile récoltée au chenoua uniquement. Le groupe pollution et le groupe comptant les espèces sans signification écologique occupent la deuxième place avec 18,18%, le groupe suivant, est celui occupé par le super groupe Rmsl. Le super groupe SICsl est moins représenté avec 9,09%, telle que Dictyopteris membranacea. (Tableau 16).

Tableau 16: Pourcentages des groupes écologiques dominants au Chenoua Groupe écologique Nombre Dominance% Super groupe Médiolittoral au sens large (Rmsl) 3 13,64 Super groupe Photophile au sens large (PhIsl) 8 36,36 Super groupe Sciaphile au sens large (SICsl) 2 9,09 Super groupe Pollution 4 18,18 Autres groupes 4 18,18 Non déterminés 1 4,55 Total 22 100,00

En saison estivale, comme en saison hivernale, certaines espèces ont des degrés de présence de 100% ou presque. Parmi ces espèces : Les rhodophytes : l‟espèce Neogoniolithon notarisii est rencontrée sur tous les relevés, mais uniquement au Chenoua, les espèces : Corallina elongata, Jania rubens et Ceramium rubrum sont communs aux trois sites avec des fréquences de 100%. Les chromophytes : Cystoseira stricta, cette algue indique une eau pure, sa couverture est moins importante dans ce site Les chlorophytes : Ulva lactuca et Enteromorpha intesinalis

D‟autres espèces sont très peu représentées, les espèces rares appartenant aux rhodophytes : Laurencia papillosa et Sphaerococcus coronopifolius. Les chromophytes rares telles que : Colpomenia sinuosa rencontrée en été et en hiver dans deux relevés dans chacune des saisons. Dictyota dichotoma est rencontrée dans un seul relevé en saison estivale.

Le rapport R/P est de l‟ordre de 2,8, ce taux calculé détermine un peuplement à affinité tempérée à chaude.

3.3.2 Analyse de la faune Le même nombre espèces noté en été et en hiver et est de 43 espèces, au total, 45 espèces sont déterminées pour les deux saisons, les deux mollusques : Patella caerulea et Thais heamostoma ont été rencontrés seulement en hiver. L‟aspect qualitatif dénote que les mollusques occupent la première place avec 41%, suivi des crustacés avec un taux de 30%, puis les polychètes avec 13%, les échinodermes sont moins abondants sur ce site et sont représentés avec le même pourcentage que celui des cnidaires et des spongiaires (4%). Les dominances d‟un point de vue qualitatif selon les deux saisons, montre très peu de variations.

Chapitre 3

Richesse spécifique au Chenoua

20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

Crustacés Cnidaires Mollusques Polychètes Sipunculidés Spongiaires Echinodermes

Figure 43: Représentation en histogrammes de la richesse spécifique au Chenoua

Un faible taux d‟abondance est enregistré en été, de l‟ordre de 350 individus. En hiver 803 individus sont dénombrés, soit un total de 1153 individus noté dans ce site. Le plus grand effectif est noté en été par rapport à l‟hiver sauf pour le groupe des échinodermes. Le groupe le plus imposant en nombre d‟individus est celui des mollusques, contrairement aux sites précédents, 455 individus sont dénombrés au Chenoua dont 320 individus en été et 135 individus en hiver, suivi des crustacés avec 274 individus répartis avec 182 individus en été et 92 en hiver. Les polychètes ont une abondance de 242 individus avec 173 en été et 69 en hiver, en suite les siponcles avec 169 individus dont 173 sont récoltés en été, les échinodermes sont plus représentés en hiver avec 8 individus et en été avec 2 individus. Les cnidaires sont comme dans les deux autres sites les moins représentés avec 3 individus dont 2 dénombrés en hiver.

Abondances au Chenoua

500 450 400 350 été 300 250 hiver 200 150 total

Abondances 100 50 0

Crustacés Cnidaires Mollusques Polychètes Sipunculidés Echinodermes Groupes zoologiques

Figure 44 : Représentation des abondances au Chenoua.

Chapitre 3

Les dominances notées sont presque identiques en saison estivale et hivernale. En effet, selon l‟ordre décroissant, les mollusques sont représentés avec 39% en été et 38% en hiver, suivi des crustacés avec 23% et 26% en été et en hiver respectivement. Les polychètes ont une dominance de 22% en été et de 20% en hiver, les sipunculidés sont représentés avec 16% en été et 13% en hiver. Les deux autres groupes d‟échinodermes et de cnidaires sont très peu abondants. Les espèces les plus dominantes sont : Perinereis cultrifera avec 16%, Mytilaster minimus avec 14%, Sipunculus nudus avec 9,5%, Amphitoe ramondi avec 6,1%, Cardita calyculata avec 6%, Mytilus galloprovencialis avec 5,6%, Hyale pontica avec 5,4% et Phascolosoma granulatum avec 5,2%. Perinereis cultrifera et Mytilaster minimus sont les dominantes en été et en hiver, Cardita calyculata et Pollicipes pollicipes sont plus abondantes en hiver qu‟en été, cependant, Mytilus galloprovincialis est plus fréquente en été qu‟en hiver.

Dominances en saison estivale au Chenoua

16% 0%0% Mollusques 39% Crustacés Polychètes Sipuncuidés 22% Echinodermes Cnidaires 23%

Figure 45: Dominances en saison estivale au Chenoua

Dominances en saison hivernale au Chenoua

2%1% 13% Mollusques 38% Crustacés Polychètes Sipuncuidés 20% Echinodermes Cnidaires 26%

Figure 46: Dominances en saison hivernale au Chenoua

Chapitre 3

Les groupes zoologiques rencontrés au Chenoua sont : les mollusques représentés par 45% de bivalves et 40% de gastéropodes, les 15% restant sont des vermetidés et des chitons. Les crustacés comptent des amphipodes, des décapodes, des isopodes, des cirripèdes. Comme à Ain Tagourait et à Kouali, les polychètes sont représentées essentiellement par des perinereidés et des syllidés. Les sipunculidés rencontrés sont des sipunculiens, représentés par deux espèces : Phascolosoma granulatum et Sipunculus nudus. Les échinodermes sont essentiellement représentés par une seule espèce d‟oursins (Paracentrotus lividus) et une petite ophiure. Les espèces de cnidaires et des spongiaires sont les mêmes rencontrés au niveau des deux sites précédents.

La répartition des groupes écologiques ne diffère pas tellement par rapport aux deux sites précédents. Le groupe écologique dominant est celui des espèces d‟algues photophiles avec 22,22%, l‟amphipode Jassa falcata est rencontré uniquement dans ce site, d‟après LEDOYER et MENOUI (1993) cette espèce est considérée comme préférentielle des zones enrichies en matières organiques, et paraît essentiellement liée aux biotopes algaux à fort hydrodynamisme. Les groupes de la roche médiolittorale et celui à affinité pour les cavités (CAV) et de substrat dur médiolittoral, telle que Spheroma serratum, contribuent avec un pourcentage de 17,78% chacun, parmi les espèces affectionnant les anfractuosités : Irus irus et Phascolosoma granulatum.

Le plus faible pourcentage des espèces d‟affinité PhI et PhI/RM est enregistré au Chenoua avec 11,11% et 6,67% respectivement, ce faible taux pourrait être expliqué par le fait que les prélèvements aient eu lieu à une trentaine de cm au dessus du niveau moyen de la mer, ce qui ne permet pas le développement et la survie des espèces infralittorales. Balanus perforatus est considérée comme étant la seule espèce concrétionnante comme dans les autres sites étudiés, et représente le plus faible pourcentage avec 2,22%.(Tableau 17).

Nb : entre 17 et 23% des espèces recensées n‟ont pas été assignés à leurs groupes écologiques soit en raison de l‟indisponibilité de l‟information ou alors parce que ce sont des (Genres sp) donc, elles mêmes des espèces non déterminées.

Tableau 17: Répartition des groupes écologiques au Chenoua Groupe écologique Nombre Dominance % Concrétionnantes Cr 1 2,22 SIaphile Circalittorale/SIaphile SIC/SI 2 4,44 Photophile Infralittorale/Roche Médiolittorale PhI/ RM 3 6,67 Photophile Infralittorale PhI 5 11,11 Roche Médiolittorale RM 8 17,78 Cavité CAV 8 17,78 Non déterminés 8 17,78 Algue Photophile AP 10 22,22 Total 45 100,00

Comme à Ain Tagourait, les groupes trophiques les plus dominants sont ceux des herbivores avec une dominance de 28,89%, parmi ces brouteurs : Acanthochiton crinita, Acanthochiton fasicularis, des suspensivores avec une dominance de 26,67% par eux : Cardita calyculata, Jassa falcata. Les carnivores sont peu représentés avec 8,89%. Les espèces relevées dans ce site dont le régime alimentaire est carnivore sont : Actinia equina,

Chapitre 3

Anemonia sulcata, Lepidonotus clava et Thais heamostoma. Les déposivores sont représentés avec un pourcentage négligeable 4,44%. (Tableau 18).

Tableau 18: Représentation des groupes écologiques selon les espèces. Groupe trophique Nombre % Herbivores 13 28,89 Carnivores 4 8,89 Suspensivores 12 26,67 Déposivores 2 4,44 Non déterminés 14 31,11 Total 45 100,00

La plus faible valeur de l‟indice de Shannon est observée au Chenoua, elle est de l‟ordre de 4,4 en été et encore plus faible en hiver 4,14, en effet, l‟abondance et la richesse spécifique les plus faibles sont enregistrées au Chenoua avec 1153 individus et 38 espèces recensées quantifiables. Bien que l‟abondance en été soit beaucoup moins importante qu‟en hiver l‟indice de Shannon est un peu plus élevé en hiver qu‟en été, ce qui traduit une meilleure représentation des espèces et de diversité en hiver, les valeurs de l‟indice d‟équitabilité en saison estivale conforte que le peuplement en saison estivale tend vers l‟équilibre avec un taux de 0,84, en saison hivernale, l‟indice d‟équitabilité est de 0,79, soit, au seuil de l‟intervalle du peuplement en léger équilibre.

L‟allure générale des courbes rang-fréquences, décrit une allure plus ou moins convexe caractéristique du stade 2. Ce qui confirme l‟état de maturité des biotopes et une bonne répartition des espèces. La dominance de l‟espèce Perinereis cultrifera fait qu‟elle occupe le rang 1 en été et en hiver. Mytilaster minimus occupe le rang 2 également pour les deux saisons. Sipunculus nudus et Cardita calyculata sont retrouvés au rang 3 en été et en hiver respectivement. Le rang 4 est occupé par Mytilus galloprovencialis en été et par Pollicipes pollicipes en hiver. Hyale pontica et Phascolosoma granulatum occupent le rang 5 en été et en hiver respectivement.

Les fréquences calculées en fonction des différents statuts des espèces sont représentés dans les tableaux 19 et 20. Les espèces constantes : de grandes variations de fréquences sont observées en fonction des saisons, elles sont représentées avec 60% en été et 31,11% en hiver. Les espèces très communes : sont représentées avec 6,67% et 17,78% en été et en hiver respectivement. Les espèces communes : représentent 6,67% en été et 17,78% en hiver, aucune espèce est commune en été et en hiver en même temps Les espèces rares : représentent 20% en été et 33,33% en hiver

Tableau 19: Degré de présence des espèces à Chenoua Chenoua Eté % Hiver % Espèce constante 27 60,00 14 31,11 Espèce très commune 3 6,67 8 17,78 Espèce commune 6 13,33 8 17,78 Espèce rare 9 20,00 15 33,33 Total 45 100,00 45 100

Chapitre 3

Tableau 20: Statut des espèces au Chenoua Statut des espèces Espèces Les espèces constantes Les mollusques: Cardita calyculata, Dendropoma petraeum, Acanthochiton fasicularis Les crustacés: Dynamene bidentata, Amphitoe ramondi Les polychètes: Lepidonotus clava, Perinereis cultrifera Les sipunculidés: Sipunculus nudus et Phascolosoma granulatum Les spongiaires: Cliona sp Les espèces très communes Les mollusques: Bittium reticulatum (en été) Irus irus(en été) Les crustacés : Brachiodonte minimus (en été) Dynamene bidentata (en hiver) Pollicipes pollicipes (en hiver) Les polychètes : Eulalia viridis (en hiver) Les échinodermes : Paracentrotus lividus (en hiver) Les espèces communes Les mollusques: Patella caerulea (en été), Fissurella nubecula (en hiver) Les crustacés : Gammarus sp (en hiver) Les polychètes : Paranthura elegans (en été) Les cnidaires: Anemonia sulcata (en été) Les espèces rares Les mollusques : Littorina punctata (en été). Les crustacés : Chtamalus stellatus, Spheroma sp, Pilumnus hirtellus (en hiver) Les polychètes : Eulalia viridis (en été), Phyllodoce pusilla (en hiver) Les spongiaires: Spongia nitens.

Chapitre 3

Figure 47: DRF été et hiver Chenoua

Figure 48: DRF été et hiver Chenoua.

Chapitre 3

Les rhodophytes

Figure 49 : Amphiroa rigida

Figure 50 : Corallina elongata

Chapitre 3

Figure 51 : Nemalion helminthoides

Figure 52: Ceramium ciliatum

Chapitre 3

Les chromophytes

Figure 53 : Cystoseira sp

Figure 54 : Dictyopteris membranacea

Figure 55 : Stypocaulon scoparium

Chapitre 3

Les chlorophytes

Figure 56 : Valonia utriculosa

Figure 57 : Ulva lactuca

Chapitre 3

Mollusques

Figure 58: Cardita calyculata Figure 59: Acanthochiton fascicularis

Figure 60 : Thais heamostoma Figure 61 : Hiatella rugosa

Figure 62: Lithophaga caudigera

Figure 63: Lithophaga lithophaga

Chapitre 3

Crustacés

Figure 64 : Tanais dulongii Figure 65 : Acanthonyx lunulatus

Figure 66 : Pollicipe pollicipes Figure 67: Caprella liparotensis

Figure 68 : Jassa falcata Figure 69 : Jassa marmorata

Figure 70 : Amphitoe ramondi 79

Chapitre 3

Polychètes

Figure 71: Perinereis cultrifera

Figure 72 : Syllis krhoni Figure 73: Lepidonotus clava

Chapitre 3

4. Aspect écologique de l’étude des plates formes Seul l‟aspect de certains points jugés importants dans l‟étude des trottoirs à vermets ont été abordés dans cette partie. Cet aspect est étudié pour l‟établissement d‟une base de données qui servira à la biosurveillance de ces habitats remarquables.

4.1 Mesures biométriques des trottoirs à vermets Les trottoirs à vermets comme toute bioconstruction sont des processus d‟une lenteur exceptionnelle. L‟édification se fait à long terme, des millénaires selon BOUDOURESQUE et al. (1990).

L‟épaisseur horizontale des bioformations à vermets en Méditerranée est de 15 à 20 cm, elle peut atteindre 40 cm CALVO (1998 in GUALLART et CALVO, 2006). Il n‟existe aucune étude sur les mesures biométriques des trottoirs en Algérie, ce qui ne permet pas de suivre l‟évolution ou la régression de ces biocénoses fragiles. Pour chaque prélèvement aux niveaux de tous les sites, les mesures des épaisseurs sont notées (Tableau 21). Les épaisseurs moyennes observée sont : 4,58 cm à Ain Tagourait ; 6,1 cm à Kouali et de 5 cm au Chenoua. L'épaisseur des encroûtements varie donc entre 2,9 et 11 cm, ce qui reste en dessous des valeurs des épaisseurs citées en bibliographie. Cependant, les valeurs mesurées se rapprochent de celles estimées par AZZOPARDI et SCHEMBRI (1997) qui avaient noté un intervalle d‟épaisseur variant entre 0,1 à 10 cm à Malte. Les mesures des largeurs des trottoirs et leurs longueurs n‟ont pas pu s‟effectuer, en raison de la distribution aléatoire des vermetidés. Les résultats obtenus de l‟estimation des largeurs moyennes des trottoirs à vermets varient entre 40 et 50 cm au niveau des trois sites étudiés. A Malte, la largeur moyenne du faciès à vermets est de 67 cm (AZZOPARDI et SCHEMBRI, 1997).

Tableau 21: Estimations des épaisseurs de la couche de vermets aux différents sites. Site Ain Tagourait Kouali Chenoua Epaisseurs (cm) 5,5 4,3 2,9 6 4,2 5 5 6,5 3 11 4 4,5 5 5,5 6

4.2 Prolifération des deux oursins sur les plates formes Selon SEMROUD (1993) Paracentrotus lividus est l‟espèce la plus abondante sur les côtes algériennes. Une abondance maximale des deux oursins sur la plate forme à Ain Tagourait avec un total de 20 individus dans une surface de 400 cm2 (figure 17). Sur le terrain, à Ain Tagourait comme à l‟anse de Kouali, environ une centaine d‟individus d‟oursins y compris les jeunes individus, ont été dénombré dans un mètre carré. SEMROUD (1993) estimait plus de 25 individus par mètre carréLa présence abondante des deux oursins Arbacia lixula et Paracentrotus lividus est observée, ces deux espèces indiqueraient une perturbation du milieu, en effet, selon THIBAUT et MANNONI (2007), il y a perturbation du milieu lorsque qu‟il y a plus d‟un individu par mètre carré. L‟abondance annuelle sur l‟ensemble des dix prélèvements dans chacun des sites est notée. (Tableau 22). Une forte prolifération de Paracentrotus lividus (brouteurs d‟algues) est observée à Ain Tagourait avec 43 individus, à moindre degré à Kouali (13 individus), et encore moins au Chenoua avec 5 individus, ceci pourrait être expliqué par l‟abondance des algues gazonnantes comme Cystoseira sedoides, Ulva lactuca, Laurencia pinnatifida dans les deux sites d‟Ain Tagourait et anse de Kouali.

Chapitre 3

Tableau 22 : Abondances annuelles des deux oursins dans les différents sites. Ain Tagourait Kouali Chenoua Arbacia lixula 3 2 0 Paracentrotus lividus 43 13 5

4.3 Organismes responsables de la bioérosion des plates formes D‟après BALLESTEROS (2006), il y a phénomène de bioconcrétionnement lorsque l‟action des bioconstructeurs est plus importante que celle des bioérodeurs. La nature de la roche à Ain Tagourait et à Kouali est du grès tyrrhénien (MATOUGHI, comm pers). C‟est une roche friable et très facile à casser, et donc très facile à éroder par les organismes foreurs recensés tels que le spongiaire Cliona, les mollusques : Hiatella rugosa, Irus Irus, Lithophaga lithophaga, Lithophaga caudigera, le sipunculidé : Phascolosoma granulatum. Au Chenoua, la roche est calcaire à base de calcite métamorphique, elle et donc très dure. Les bioconstructeurs sont plus résistants à l‟érosion, du fait de la cimentation et l‟empilement des tests calcaires. Certaines de ces espèces ont été définies par PEYROT-CLAUSADE et al. (1995) comme perforeurs, l‟oursin Paracentrotus lividus est considéré comme brouteur et non perforeur.

Chapitre 4 : Discussions et conclusions

A partir des résultats obtenus, ce chapitre traite des discussions sur les connaissances des différents aspects relatifs aux des bioconcrétionnements rencontrés : les trottoirs à vermets, les encorbellements à Lithophyllum et les bourrelets à corallines. La présence et la connaissance de certaines espèces floristiques et faunistiques permet d‟avoir une idée sur la structure des peuplements auxquels ils sont liés. A l‟issue des discussions, il est mis en exergue le degré de vulnérabilité des sites étudiés par établissement de fiches d‟évaluations écologiques des sites concernés.

Chapitre 4

1. Les bioconcrétionnements A la lumière de ce qui a été observé et étudié au niveau de la région de Tipaza, il est essentiel de dresser un état des lieux visant à mettre en évidence les bioconcrétionnements recensés et l‟intérêt écologique de la flore et la faune associées à ces derniers. Les premiers résultats obtenus grâce au premier échantillonnage effectué en juillet 2008, portant sur l‟étude des trottoirs à vermets en Algérie, ont permis de dresser un liste exhaustive des espèces associées à ces bioformations. Ces résultats ont fait l‟objet d‟une présentation d‟un poster et d‟une publication au premier symposium en Méditerranée sur le coralligène (résumé de la présentation en annexe). La forme des trottoirs à vermets en Algérie correspond à la forme en « trottoir » ou « en plate forme ». L‟aspect que présentent ces bioformations se traduit par une distribution aléatoire de vermetidés. Les couches biogènes édifiées présentent de faibles amplitudes horizontales. Le substrat sur lequel prospèrent cette association biologique est de nature grès tyrrhéniens à Ain Tagourait et à Kouali et de nature calcite métamorphique au Chenoua. À Ain Tagourait, la présence d‟espèces de trois espèces bioconstructrices de trottoirs à vermets a été observée : Dendropoma petraeum, Vermetus triqueter et Lithophyllum incrustans. À Kouali, deux types de constructions biologiques ont été observés ; les trottoirs à vermets édifiés par les mêmes espèces rencontrées à Ain Tagourait et les bourrelets à Corallina elongata. Au Chenoua, les trottoirs à vermets rencontrés sont l‟œuvre de l‟association de Dendropoma petraeum et la rhodophyte Neogoniolithon sp. Des encorbellements à Lithophyllum lichenoides sont également observés.

Les espèces responsables des formations à vermets sont Dendropoma petraeum et Vermetus triqueter toujours en étroite association avec une mélobésiée. Le dénombrement des individus de vermets n‟a pas été effectué en raison de l‟intrication des tubes calcaires de ces gastéropodes. Cependant, AZZOPARDI et SCHEMBRI (1997) ont dénombré 2105,1 individus de Dendropoma par m2 et 115,5 individus de Vermetus par m 2. Dans la perspective d‟une étude plus étendue, le choix devrait porter sur un mode de prélèvement occasionnant une destruction moindre de coquilles de ces gastéropodes, afin de permettre de comptabiliser les individus sur une surface donnée.

2. La flore Au total, 40 espèces appartenant aux rhodophytes ont été déterminées sur l‟ensemble des trois sites étudiés, 13 espèces appartenant aux chromophytes et 11 espèces apparentant aux chlorophytes pendant les deux saisons, soit un total de 64 espèces algales déterminées. Une richesse spécifique pratiquement similaire est notée dans les deux sites d‟Ain Tagourait et de Kouali : 57 et 56 espèces respectivement, elle est nettement moins importante au Chenoua avec un total de 22 espèces recensées (Tableau 23). Parmi ces espèces, 20 sont communes aux trois sites, dont 12 rhodophytes, 5 chromophytes et 3 chlorophytes (Tableau 7 en annexe) La richesse spécifique obtenue au niveau des trois sites, traduit une pauvreté en termes de biodiversité algale. BOUDOURESQUE et THELINI (1985) révèlent dans une étude menée portant sur les peuplements algaux photophiles, qu‟un dénombrement supérieur à celui obtenu dans la présente étude est considéré comme étant d‟une pauvreté exceptionnelle. Cette pauvreté en nombre d‟espèces pourrait être dûe aux conditions climatiques et hydrodynamiques qui empêcheraient l‟installation de certains peuplements. Elle pourrait être expliquée par le recouvrement des trottoirs à vermets par les corallinales (à Ain Tagourait et à

Chapitre 4

Kouali par Lithophyllum incrustans et Corallina elongata, au Chenoua par Neogoniolithon sp). En effet, ces espèces ont parfois un taux de recouvrement de 100%, ceci empêcherait l‟installation et le développement d‟une riche biodiversité. Selon PERES et PICARD (1964), les couches superposées de Neogoniolithon notarisi (algue de trottoir) sont si étroitement accolées qu‟il n‟y a pratiquement pas d‟espèces vivant dans les microcavités.

Tableau 23 : Coefficient T au niveau des 3 sites Site Coefficient T Ain Tagourait 57 Kouali 56 Chenoua 22

Le coefficient Q a été calculé pour chacune des deux saisons (été et hiver) au niveau des trois sites étudiés, pour les trois groupes systématiques algaux retenus. Une faible variation entre la saison estivale et hivernale est notée pour les 3 groupes systématiques concernant chacun des trois sites. Les coefficients Q des rhodophytes et de chromophytes calculés à Ain Tagourait et à Kouali sont relativement proches par rapport à celui calculé au Chenoua, environ 33 espèces de rhodophytes, 12 espèces de chromobiontes et 8 espèces de chlorobiontes réparties en été et en hiver à Ain Tagourait et à Kouali. Au Chenoua, 14 rhodophytes en été et 11 en hiver, 5 chomobiontes en été et 4 en hiver, et enfin 3 chlorobiontes en été et en hiver (Tableau 24). Ces résultats pourraient être expliqués par le fait de la proximité des deux sites d‟Ain Tagourait et de Kouali qui ont pratiquement les mêmes caractéristiques géo-morphologiques, la même nature du substat, etc. Les faibles valeurs des coefficients Q au Chenoua, traduisent une moindre diversité algale, probablement due à l‟impact d‟une pollution d‟origine domestique ou industrielle provenant des rejets d‟oued Nador (REFES et al., 2008).

Tableau 24: Coefficient Q aux différents sites Rhodophytes Chromophytes Chlorophytes Coefficient Q été hiver été hiver été hiver Ain tagourait 33 33 12 12 8 9 Kouali 33 34 12 13 8 9 Chenoua 14 11 5 4 3 3

La dominance qualitative relative aux deux saisons n‟a pas été jugée utile, car les résultats des coefficients Q calculés n‟ont montré aucune variation saisonnière pour cette étude. En moyenne plus de 60% des algues sont des rhodophytes dans l‟ensemble des trois sites étudiés ; ce groupe est marqué par la présence d‟une seule espèce appartenant au Bangiophycideae, à l‟ordre des Porphyridiales, il s‟agit de Stylonema alsidii. La totalité des espèces appartiennent aux Florideophycideae, en termes de recouvrement algal, Corallina elongata est l‟espèce la plus représentée. Les chromophytes (fucophycés) représentent près de 25% en dominance qualitative dans les trois sites. A Ain Tagourait et à l‟anse de Kouali, il existe certaines espèces formant des récifs barrières telles que Cystoseira sedoides, d‟autres espèces forment des faciès mais sans formation de récifs barrières ; elles sont donc complètement immergées à même le trottoir à vermets, il s‟agit de : Padina pavonica, Dictyopteris membranacea, Stypocaulon scoparium, Sphacelaria sp. Les chlorophytes sont les moins représentées avec une dominance moyenne de 15%, les chlorophytes récoltées sont essentiellement des ulvales et des entéromorphes, la dense 84

Chapitre 4 prolifération de ces deux espèces serait due à un enrichissement du milieu en phosphate et en nitrates, probablement provenant des rejets issus de l‟activité agricole et des détergents domestiques. Les filières mytilicoles près des stations d‟échantillonnage à Ain Tagourait peuvent aussi contribuer à l‟enrichissement du milieu en matières organiques. Au Chenoua, la présence d‟ulvales est moins marquée.

Pour l‟ensemble des sites, le super groupe Photophile Infralittoral au sens large (PhIsl) est le plus dominant. Près de 40% des espèces sont photophiles, au niveau des trois sites, les espèces photophiles ayant une affinité pour le mode battu sont légèrement plus importantes. Rappelons que le mode battu convient parfaitement au développement des espèces de trottoirs. Les espèces appartenant au groupe Photophile Infralittorale Portuaire (PhIP) témoignent d‟une pollution du milieu, le pourcentage le plus marquant est observé au Chenoua avec 18,18%, ce qui conforte l‟étude menée par (REFES et al., 2008) sur la base des résultats d‟analyses physico-chimiques et chimiques de l‟eau et des sédiments, dans laquelle la région du Chenoua a été classée comme étant une zone moyennement salubre par rapport aux deux autres sites considérés comme zones salubres. En ce qui concerne la distribution écologique selon les différents étagements, les espèces appartenant au super groupe de la Roche Médiolittorale au sens large (Rmsl) appartiennent essentiellement à la roche médiolittorale inférieure ou à la frange médiolittorale, ce qui confirme que les trottoirs à vermets en Algérie, sont répartis au niveau de l‟étage médiolittoral.

Toutes espèces rencontrées au Chenoua sont recensées dans les sites d‟Ain Tagourait et de Kouali, à l‟exception de la rhodophyte Neogoniolithon sp rencontrée uniquement au Chenoua, en saison estivale et hivernale. La rhodophyte Nemalion helminthoides est la seule espèce rencontrée seulement à Ain Tagourait. Certaines espèces algales présentent des degrés de présence de 100% aussi bien en été, qu‟en hiver, dans tous les prélèvements, des espèces rares se produisent parfois accidentellement dans certains relevés.

Les rhodophytes : Corallina elongata est une espèce constante, ayant un degré de présence de 100%, elle est plus ou moins remplacée par Corallina officinalis en hiver. Par ailleurs, une couverture remarquable dominée par Corallina elongata est observée, ce qui explique la faible richesse spécifique. Ces deux espèces sont plus ou moins tolérantes à certaines formes de pollution comme l‟a signalé BELLAN-SANTINI (1969). L‟espèce Jania rubens a un degré de présence de 100% dans tous les relevés, elle est par ailleurs toujours récoltée en épiphyte. L‟espèce Neogoniolithon sp est rencontrée uniquement au Chenoua, elle est en étroite association avec les Dendropoma petraeum pour édifier les concrétions. Le rôle de cette algue encroûtante est la contribution à la cimentation des agents biologiques, ainsi qu‟à la constitution d‟une base sur laquelle le vermet établis un bioconcrétionnement. Dans les deux autres sites, une autre rhodophyte calcaire, en l‟occurrence, Lithophyllum incrustans joue le même rôle en s‟associant aux vermets. Selon l‟étude en cours d‟OĞUZ et al., (2009), les corallinales sont utilisées comme bioindicatrices selon leurs significations écologiques et leur répartition géographique. L‟espèce Hypnea musciformis est classée PhIT par BOUDOURESQUE (1984), c‟est une espèce constante, récoltée au niveau de l‟anse de Kouali et forme des faciès. Elle prolifère surtout en été, elle est totalement absence dans les deux autres sites étudiés.

Chapitre 4

Selon LABOREL (1980) ; BELLAN-SANTINI (1994) ; CHEMALLO (2000), les espèces bioconstructrices de trottoirs à vermets sont apparentées à des eaux tempérées relativement chaudes. Il existe aussi des espèces considérés comme rares et ont de faibles degrés de présence, telles que Nemalion helminthoides ; cette espèce est recensée uniquement à Ain Tagourait en saison estivale, selon LICARI et al., (2004) cette espèce affectionne les modes battus de l‟étage médiolittoral inférieur. Les chromophytes : Cystoseira stricta, est l‟espèce la plus représentée dans les trois sites pendant les deux saisons. Elle forme des ceintures et plusieurs strates peuvent être observées, la présence de cette algue indique une eau pure, son recouvrement au Chenoua est moindre. Un substrat rocheux, subhorizontal, ensoleillé et un hydrodynamisme important sont nécessaires pour son développement (BELLAN-SANTINI, 1969). Tous ces paramètres sont réunis à Ain Tagourait et à Kouali, cependant, au Chenoua l‟ensoleillement est amoindrit en raison des hauts surplombs ménageant des zones ombragées. Les chlorophytes : les ulves et les enteromorphes, présentent un degré de présence de 100%, elles se développent essentiellement à proximité des zones anthropisées ou fortement fréquentées, ce qui fait d‟elles, d‟excellentes espèces indicatrices d‟eaux polluées (BELLAN- SANTINI, 1969) ; (MARINOPOULOS, 1977). Valonia utricularis est rencontrée au niveau des anfractuosités, en sous strates, entremêlées aux cystoseires sur les trottoirs à vermets, notamment à Ain Tagourait et à Kouali, selon BELLAN-SANTINI (1969) c‟est une espèce d‟eau relativement pure et semble réclamer une luminosité réduite.

Les résultats du rapport R/P obtenus (Tableau 25) oscillent entre 2,62 à 3 et témoigneraient de la présence d‟un peuplement à affinité relativement tempérée à chaude, ce qui appuierait les références bibliographiques concernant l‟affinité tempérée exigée par Dendropoma petraeum pour son développement. Les températures enregistrées lors des saisons estivale et hivernale sont favorables au bon développement de ces espèces; à l‟inverse, Lithophyllum lichenoides préfère des eaux plus froides, ce qui expliquerait l‟absence d‟encorbellement à Lithophyllum lichenoides dans la rive sud méditerranéenne.

Tableau 25 : R /P obtenus aux différents sites étudiés

Rhodophytes Chromophytes R/P Ain tagourait 36 12 3 Kouali 34 13 2,62 Chenoua 14 5 2,8

Ces résultats sont comparés à ceux obtenus par d‟autres auteurs dans d‟autres localités (Tableau 26). Le R/P calculé à l‟anse de Kouali est à peine inférieur à celui calculé par BENALI et KARALI (2006) dans la même localité et dans les mêmes conditions, ce qui présage une stabilité du rapport du nombre d‟espèces de rodophytes par rapport aux chromophytes. R/P moyen calculé dans la région étudiée est estimé à 2,8, ce dernier se rapproche de celui calculé par FELDMANN (1931) en Algérie, il est naturellement supérieur à celui des régions froides et est inférieur à celui observé à proximité des rejets d‟eaux chaudes de la centrale électrique à Mers El Hadjadj à Arzew dans la région ouest algérienne.

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Tableau 26: R/P selon différentes localités Localité R/P Auteurs Groenland 1 LUND (in OULD AHMED, 1994) Algérie 3 FELDMANN (1931) Mers El Hadjadj (Oran) 4 à 5 OULD AHMED (1994) Anse de Kouali 2,66 BENALI et KARALI (2006)

3. La faune Quelques 84 espèces faunistiques associées aux biocénoses remarquables étudiées ont été déterminées au niveau des trois sites dont 31 espèces sont communes aux trois sites (Tableau 8 en annexe), citons principalement les mollusques : Thais heamostoma, Mytilaster minimus, Lithophaga caudigera, Mytilus galloprovencialis, Acanthochiton fascicularis, les crustacés : Amphitoe ramondi, Cymadusa filosa, Hyale schmidtii, les polychètes : Perinereis cultrifera, Lepidonotus clava, les sipunculidés : Sipunculus nudus, Phascolosoma granulatum et l‟échinoderme : Paracentrotus lividus. Le plus grand nombre d‟espèces est enregistré à Kouali avec 69 espèces, suivi de Ain Tagourait avec 63 espèces et nettement moins au Chenoua avec 45 espèces. Très peu de variations saisonnières sont observées quant au nombre total d‟espèces recueilli dans l‟ensemble des sites (Tableau 27). La richesse quantitative à Ain Tagourait est de 985 individus recueillis en été et 1189 en hiver, soit un total annuel de 2174 individus. A l’anse de Kouali 1000 et 1205 individus sont dénombrés en été et en hiver respectivement. Ce qui fait un total de 2205 individus. Au Chenoua un faible taux d‟abondance est enregistré en été, de l‟ordre de 350 individus, en hiver 803 individus sont dénombrés soit 1153 individus annuellement (Tableau 28)

La proximité des sites d‟Ain Tagourait et Kouali ainsi que les ressemblances de la géomorphologie de ces deux régions, pourrait expliquer les similitudes de l‟abondance et de la richesse spécifique obtenues par rapport à celles notées au Chenoua. La richesse spécifique est plus marquée à l‟anse de Kouali qu‟à Ain Tagourait. Les prélèvements effectués à Ain Tagourait sont situés près de la ferme mytilicole (EAM) ; ce milieu serait plus riche en matières organiques, ce qui prétend à la disparition de certaines espèces sensibles à un milieu enrichi en matière organiques. Le peu d‟espèces récolté, ainsi que le faible taux d‟abondance au Chenoua, s‟expliquerait par la localisation des plates formes à une trentaine de centimètres au dessus du niveau moyen de la mer ; certaines espèces médiolittorales et infralittorales ne peuvent s‟y développer. Aucune différence significative saisonnière n‟est observée, sauf au Chenoua ; en hiver l‟abondance est beaucoup plus importante qu‟en été, probablement à cause de l‟action de l‟hydrodynamisme. L‟aspect qualitatif selon les deux saisons montre très peu de variations, et ce, pour les mêmes raisons évoquées pour les abondances et la richesse spécifique.

Tableau 27 : Richesse spécifique au niveau des trois sites Ain Tagourait Anse de Kouali Chenoua

(Eté) (Hiver) total (Eté) (Hiver) total (Eté) T(Hiver) T total Mollusques 22 20 22 22 24 24 18 16 18 Crustacés 19 15 19 21 23 24 12 13 13 Polychètes 12 12 12 12 10 12 6 6 6

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Sipunculidés 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Echinodermes 3 3 4 3 3 3 2 2 2 Cnidaires 2 2 2 2 0 2 1 2 2 Spongiaires 2 2 2 2 2 2 2 2 2 Somme 62 56 63 64 64 69 43 43 45

Tableau 28 : Abondances aux différents sites selon les saisons Ain Tagourait Anse de Kouali Chenoua été hiver total été hiver total été hiver total Mollusques 185 347 532 363 340 703 320 135 455 Crustacés 372 412 784 280 501 781 182 92 274 Polychètes 252 280 532 148 224 372 173 69 242 Sipunculidés 140 131 271 198 131 329 125 44 169 Echinodermes 33 17 50 9 9 18 2 8 10 Cnidaires 3 2 5 2 0 2 1 2 3 Somme 985 1189 2174 1000 1205 2205 803 350 1153

A Ain Tagourait le groupe zoologique le plus dominant pour les deux saisons est celui des crustacés, suivi des polychètes puis les mollusques, les sipunculidés sont représentés par deux espèces, enfin les échinodermes et les cnidaires à degré négligeable. Les crustacés sont les plus dominants (38% en été et 35% en hiver), représentés essentiellement par les amphipodes. Les polychètes sont aussi bien représentés avec 26% en été et 24% en hiver ; les trottoirs à vermets sont caractérisés par la présence marquée en polychètes. Les mollusques (essentiellement les bivalves) sont de taille relativement imposantes, sont aussi caractéristiques des trottoirs à vermets ont des dominances de 19% en été et 29% en hiver. Les siponcles sont représentés uniquement par deux espèces: Phascolosoma granulatum et Sipunculus nudus, avec des dominances de 14% en été et 11% en hiver. Parmi les espèces les plus dominantes dans ce site : Perinereis cultrifera, Sipunculus nudus, Mytilaster minimus, Amphitoe ramondi, Elasmopus pocillimanus, Lepidonotus clava, Cardita calyculata et Phascolosoma granulatum. A l’anse de Kouali, en saison estivale, les mollusques sont le mieux représentés en dominance avec 36%, suivi des crustacés avec 28%, des sipunculidés avec 20% et des polychètes avec 15%, les échinodermes et les cnidaires sont très peu représentés. En hiver, le groupe le plus dominant est celui des crustacés avec 41%, les mollusques représentés avec 28%, en suite les polychètes avec 19% et les sipunculidés avec 11%, les échinodermes et les cnidaires sont aussi très peu représentées. Les espèces les plus dominantes sont : Perinereis cultrifera, Mytilaster minimus, Sipunculus nudus, Amphitoe ramondi, Cardita calyculata, Caprella liparotensis, Phascolosoma granulatum, Hyale pontica et Elasmopus pocillimanus. Au Chenoua, Les dominances notées sont presque identiques en saison estivale et hivernale. Les mollusques sont représentés avec 39% en été et 38% en hiver, suivi des crustacés avec 23% en été et 26% en hiver. Les polychètes représentées avec 22% en été et de 20% en hiver, les sipunculidés avec 16% en été et 13% en hiver. Les d‟échinodermes et de cnidaires sont très peu abondants. Les espèces les plus dominantes sont : Perinereis cultrifera, Mytilaster minimus, Sipunculus nudus, Amphitoe ramondi, Cardita calyculata, Mytilus galloprovencialis, Hyale pontica et Phascolosoma granulatum.

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D‟une manière générale, les espèces les plus représentées en abondance sont les mêmes observées au niveau des trois sites étudiés parmi elles : Perinereis cultrifera, Lepidonotus clava, Mytilaster minimus, Cardita calyculata, Amphitoe ramondi, Elasmopus pocillimanus, Sipunculus nudus, Phascolosoma granulatum. Ces espèces sont considérées comme étant associés aux trottoirs à vermets selon différents auteurs parmi eux: PERES et PICARD (1964), LABOREL (1980), BOUDOURESQUE et al. (1990), BELLAN-SANTINI et al. (1994), CHEMALLO (2000), ces espèces sont caractéristiques des trottoirs à vermets en Méditerranée. Pour les groupes écologiques, à Ain Tagourait : les espèces à affinité pour les Algues Photophiles (AP) sont les plus dominantes comme: Amphitoe ramondi, Elasmopus pocillimanus, Mytilaster minimus et Perinereis cultrifera, s‟ensuivent les espèces à des affinités pour les cavités (CAV), telles que : Phascolosoma granulatum, Hiatella rugosa, Cardita calyculata, Lithophaga lithophage ; cette dernière fait partie des espèces de la liste rouge, elle est considérée rare et menacée en Méditerranée (BOUDOURESQUE et al., 1996). Les espèces photophiles infralittorales occupent la troisième position, parmi les espèces les plus remarquables : Paracentrotus lividus et Thais heamostoma. Ces espèces tolèrent des émersions de l‟étage médiolittoral, Paracentrotus lividus. A l’anse de Kouali : les espèces à affinité pour les algues photophiles sont les plus dominantes, ces espèces sont principalement des crustacés. A l‟exception de Caprella liparotensis du Chenoua, les dominances des crustacés : Caprella liparotensis, Hyale pontica, Hyale schmidtii sont importantes à Kouali et à Ain Tagourait. Selon DESROSIERS (1977), ces espèces se développent en eau pure, cela expliquerait la richesse spécifique plus importante dans ces deux sites par rapport au Chenoua. Au Chenoua : la répartition des groupes écologiques ne diffère pas tellement par rapport aux deux sites précédents, le groupe écologique dominant est celui des espèces d‟algues photophiles. Le plus faible pourcentage des espèces appartenant aux PhI et PhI/RM est enregistré au Chenoua. Ce faible taux pourrait être expliqué par le fait que les prélèvements aient eu lieu à une trentaine de centimètres au dessus du niveau moyen de la mer, ce qui ne permet pas le développement et la survie des espèces médio et infralittorales. Le groupe pollution est le mieux représenté dans ce site, la présence de Jassa falcata exclusivement au Chenoua, témoigne d‟une perturbation du milieu, c‟est une espèce tolérance à la pollution (DRESOSIERS et al., 1990 ; LEDOYER et MENOUI, 1993).

L‟étude du régime alimentaire (Tableau 9 en annexe) permet une complémentarité dans l‟étude de la structure des peuplements associés aux trottoirs à vermets. Les espèces recueillies sont classées dans les principaux groupes trophiques auxquels elles appartiennent ; une catégorie nommée régime non identifié est réservée pour les espèces dont le régime est peu ou pas connu. Le groupe trophique le mieux représenté est celui des herbivores, ce groupe domine dans tous les sites, ceci peut être relié à la physionomie de ces peuplements, ces espèces sont en grande majorité des crustacés et des polychètes qui se développent et se déplacent parmi les algues, ces dernières servent de support et de protection contre un fort hydrodynamisme (BELAN-SANTINI, 1969) ; en outre, selon VERLAQUE et al. (1981 in DEROSIERS et al., 1990) d'autres algues en épiphytes telle que Jania rubens peuvent servir de nourriture aux brouteurs. Les suspensivores et les carnivores sont moins dominants que les herbivores, par contre, les omnivores, les déposivores et les détritivores sont très peu représentés. La très faible présence de détritivores peut s'expliquer par l'hydrodynamisme empêchant les particules de se déposer à la base des algues. Le régime alimentaire peut être un indicateur écologique selon le gradient pollution (DESROSIERS et al., 1986), selon l‟étude de DEROSIERS et al. (1990), les stations qui subissent les plus grandes perturbations soit par l'effet de la pollution thermique soit par celle

Chapitre 4 causée par les rejets industriels, sont caractérisées par la dominance du groupe des brouteurs (herbivores) et par le groupe des suspensivores significativement représenté. Le groupe des suspensivores caractérisent les peuplements moyennement pollués, ce groupe a des dominances plus marquées à Ain Tagourait et au Chenoua. Les espèces notamment : Mytilus galloprovincialis et Jassa falcata (au Chenoua) sont des filtreurs qui se nourrissent de matières en suspension, rappelons que ces deux espèces tolèrent des milieux plus ou moins enrichis en matières organiques ou légèrement perturbés.

Selon le degré de présence de chaque espèce dans les relevés, les statuts sont assignés à chaque espèce. Cette attribution selon les saisons permet de distinguer les espèces constantes des très communes, des communes et des espèces rares. Dans tous les cas de figure, les espèces constantes sont les plus représentées en été et en hiver, mais souvent les espèces changent de statut en fonction des saisons et des sites. Ces différences opérées selon les saisons dépendent incontestablement des conditions locales : - la température de l‟air, laquelle est étroitement liée à celle de l‟eau, ainsi donc, certaines de ces espèces se développent favorablement avec l‟élévation de température. - les conditions hydrodynamiques, ce qui favorisent l‟arrachage de certaines espèces.

Les indices de diversités spécifiques dénotent une certaine constance des valeurs calculées (Tableau 29). L‟indice de Shannon varie entre 4,14 et 4,71, celui d‟équitabilité ou de régularité oscille entre 0,78 et 0,84. Ces valeurs traduisent des peuplements équilibrés et diversifiés. La plus faible valeur de l‟indice de Shannon est observée au Chenoua, plus faible en hiver qu‟en été. Bien que l‟abondance en été soit beaucoup moins importante qu‟en hiver l‟indice de Shannon est un peu plus élevé en hiver qu‟en été, ce qui traduit une meilleure représentation de diversité en hiver, ce ci pourrait être expliqué par le fait que plus d‟espèce se réfugient dans les anfractuosités et aussi dans les thalles d‟algues calcaires, telles que les corallines (BELLAN-SANTINI, 1969). L‟action de l‟hydrodynamisme pourrait aussi expliquer la présence de plus d‟espèce en hiver qu‟en été. Au site de Ain Tagourait et Kouali, l‟indice de Shannon est plus important, en effet, la richesse spécifique est mieux représentée (63 et 69) respectivement. Ces valeurs élevées traduiraient l‟évolution et la stabilité du peuplement (BOUDOURESQUE, 1980). Les mêmes conditions du milieu régissent la répartition ou la distribution des espèces au niveau de ces deux sites, ce qui explique clairement les similitudes observés pour les différents paramètres dont la richesse spécifique. La présence de faciès à Cystoseira stricta témoigne d‟une eau relativement pure, ce qui permet à certaines espèces de se développer ; au contraire dans le site de Chenoua, il semblerait que ce site soit perturbé (REFES et al., 2008), ce qui explique les faibles valeurs de l‟indice de Shannon par rapport à Ain Tagourait et Kouali. Au Chenoua, l'agriculture agit essentiellement sur la biodiversité marine et côtière par l'utilisation d‟engrais et des pesticides charriés par oued Nador notamment, aucune estimation précise sur les quantités utilisées n‟est disponible. L'eutrophisation est une conséquence directe de l‟enrichissement des eaux côtières en matières organiques provenant, souvent, des activités anthropiques en particulier des rejets des eaux usées domestiques et industrielles sans traitements préalables en mer.

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Les valeurs de l‟indice d‟équitabilité tendent vers le 1, ce qui traduit l‟existence d‟une communauté adulte qui tend vers l‟équilibre. E ≥ 0,8 Peuplement en équilibre. Les valeurs de l‟indice d‟équitabilité à Kouali en saison estivale et au Chenoua en saison hivernale, sont comprises dans l‟intervalle 0,8 ≥ E ≥ 0,65 et donc caractérisant un peuplement en léger équilibre ; à ce titre, en saison estivale, l‟espèce Hypea musciformis était très abondante, cette espèce est de valeur écologique Photophile Infralittorale Thermophile (PhIT) (BOUDOURESQUE, 1984) ce qui laisserait présager un déséquilibre dû à une sensible élévation de la température de l‟eau.

Tableau 29 : Indices de diversité spécifique Ain Tagourait Anse de Kouali Chenoua Eté hiver Eté hiver Eté hiver Indice de Shannon 4,69 4, 52 4, 46 4, 71 4,4 4,14 Equitabilité 0,81 0,8 0,78 0, 81 0,84 0,79

Les DRF permettent de compléter l‟analyse des indices de diversité. L‟allure générale des courbes rangs-fréquences montrent une nette convexité caractéristique du stade 2. Ce qui confirme l‟état de maturité des biotopes et une bonne répartition des espèces. Les valeurs des indices de Shannon et de l‟indice de régularité témoignent d‟un peuplement diversifié et maintenu en état d‟équilibre. Les diagrammes montrent la dominance de l‟espèce Perinereis cultrifera occupant le rang 1 dans chaque site et toutes les saisons, à l‟exception de Kouali en hiver, ou le sipunculidé Sipunculus nudus occupe le premier rang.

L‟analyse de la structure des peuplements par l‟utilisation de méthodes d‟analyses multivariées, permet de confirmer les résultats de l‟analyse descriptive et de mettre en évidence les facteurs qui interviennent dans l‟organisation et la structure des peuplements étudiés. Les analyses multivariées ont été réalisées avec les données obtenues, comptant 6 stations (observations) représentées par les deux saisons dans chacun des sites et 78 espèces (variables). L‟analyse de Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) représentée en dendrogramme (Figure 74), met l‟accent sur le rapprochement de certains sites par rapport à d‟autres. Le dendrogramme obtenu témoigne d‟un rapprochement des deux sites d‟Ain Tagourait et de Kouali ; ce rapprochement est essentiellement basé sur la répartition des espèces et la richesse spécifique obtenue dans les deux sites étudiés.

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12,5

12,0

11,5

Dist. Agrégation 11,0

10,5

10,0 Ch hiv er Ch été K été K hiv er AT hiv er AT été

Figure 74 : Représentation de la Classification Ascendante Hiérarchique selon les différents sites et les saisons estivale et hivernale.

La ressemblance des sites se matérialise sur le graphe par deux ensembles ou groupes ; le premier reliant Ain Tagourait et Kouali lors des deux saisons, le second ensemble est formé par Chenoua été et Chenoua hiver, le rapprochement des deux saisons au Chenoua est dû à la richesse spécifique identique observée en été et en hiver avec un total de 43 espèces ; plus de 90% des espèces sont communes en été et en hiver dans ce site. Le second ensemble est lui-même constitué de trois sous ensembles : - le sous groupe reliant Kouali hiver et Ain Tagourait hiver : une richesse spécifique relativement la même au niveau de ces deux sites est observée ; à Ain Tagourait en saison hivernale, la richesse spécifique et l‟abondance sont 56 et 1189 respectivement, ces valeurs sont de 64 et 1205 à Kouali. Cette liaison peu être expliquée par l‟espèce Syllis gracilis, qui a une fréquence identique à Ain Tagourait et à Kouali en saison hivernale (0, 59). - le sous groupe reliant le premier sous groupe (Kouali hiver et Ain Tagourait hiver) à Kouali été : Littorina neritoides et Crassostrea sp sont marquées par leur absence totale aux trois stations de ce sous groupe, elles sont par ailleurs rencontrées à Ain Tagourait en été. - le dernier sous groupe est constitué par Kouali été, Kouali hiver et Ain Tagourait hiver reliés à Ain Tagourait été, les espèces : Caprella acanthifera, Caprella equilibra, Caprella liparotensis Cymadusa filosa sont rencontrées uniquement au niveau de ces quatre sites. La position éloignée (à l‟extérieur) des sites de Kouali été et Ain Tagourait été, relèverai de la présence d‟une faune associée à l‟algue Hypnea musciformis, cette dernière est récoltée abondamment en saison estivale à l‟anse de Kouali, et donc une faune associée différente de celle de Ain Tagourait durant la même saison. Les deux sites (Ain Tagourait et Kouali) montrent vraisemblablement des similitudes par rapport au Chenoua et se distinguent par des facteurs écologiques et hydrodynamiques communs aux deux sites, en effet, en saison estivale et hivernale, presque les mêmes valeurs de richesse qualitative et quantitative sont obtenues, ces valeurs ne montrent aucune variation saisonnière ; au contraire, au Chenoua, l‟abondance est plus marquée en été qu‟en hiver. Ce ci pourrait être expliqué par l‟action de l‟hydrodynamisme plus important au Chenoua du fait de

Chapitre 4

l‟exposition de la baie et son ouverture aux courants dominants, les vents de direction ouest à nord-ouest soufflent principalement en hiver et sont parfois très violents, ce qui pourrait favoriser la dispersion des individus.

A partir du même tableau de données, une analyse factorielle des correspondances (AFC) a été réalisée. Les résultats (Figure 75) montrent sur le plan 1-2, un net V de Guttman, qui traduit l‟existence d‟un facteur biotique ou abiotique déterminant la répartition des espèces au sein des peuplements. Les résultats obtenus révèlent que le pourcentage d‟inertie extrait par les trois premiers axes est de 81,58% (axe 1 : 43,31% ; axe 2 : 25,15% ; axe 3 : 13,12%). Les points des saisons été et hiver représentés pour chaque site sont proches et révèlent que les valeurs saisonnières obtenues témoignent d‟une négligeable variation saisonnière. Sur l‟axe 1 : la projection des points stations dans le plan 1-2 met en évidence le positionnement de la station de Chenoua hiver ayant pour coordonnée : 0,73 et cosinus 2 : 0,83 (Tableau 30). Ce point s‟oppose d‟Ain Tagourait été ayant pour coordonnée : - 0,47, cosinus 2 : 0,41. Les espèces : Acantonyx lunulatus, Acmea virginea, Crassostrea sp, Thais heamostoma, Patella caerulea représentent de très faibles fréquences, elles sont donc classées « espèces rares », ces espèces sont rencontrées à Ain Tagourait en saison estivale et totalement absentes en saison hivernale au Chenoua. Sur l‟axe 2 : la projection des points stations met en avant l‟opposition de Ain Tagourait été par rapport à Kouali hiver, Acantonyx lunulatus, Amphyglena mediterranea, Anemonia sulcata, Anthura gracilis, sont représentés soit en été à Ain Tagourait soit en hiver à l‟anse de Kouali, cependant, les espèces : Cerithium rupestre, Cerithium vulgatum ont été recensées à l‟anse de Kouali unqiuement en saison hivernale et absente à Ain Tagourait. Toutes ces espèces sont très peu représentées en abondances, cette hypothèse est confirmée par les contributions des espèces sur le (tableau 10 en annexe). Après analyse des contributions de l‟axe 3, les coordonnées et les cosinus2 sont inférieures à 30%. Ces valeurs n‟ont pas de fortes contributions à l‟élaboration de l‟axe. Ces faibles contributions n‟apportent pas ou peu d‟informations. L‟éloignement du site de Chenoua par rapport à Ain Tagourait et à Kouali, se traduisent par les faibles valeurs de diversité et d‟abondance observées en saison hivernale au Chenoua, en raison du facteur hydrodynamique et de l‟état de salubrité moyenne dû aux rejets non traités déversés directement dans la mer par oued Nador.

Tableau 30 : Tableau des valeurs des coordonnées Coord 1 Coord 2 Coord 3 Masse Qualité Inertie Inertie Cosinus² Inertie Cosinus² Inertie Cosinus² A T 1 -0,476391 0,519447 -0,077903 0,166513 0,929323 0,223121 0,216082 0,419431 0,442463 0,498675 0,019070 0,011216 A T 2 -0,298203 0,055006 0,046013 0,166513 0,343644 0,112878 0,084667 0,324856 0,004961 0,011053 0,006653 0,007734 K 1 -0,070552 -0,235655 0,264306 0,166513 0,555934 0,096700 0,004739 0,021226 0,091064 0,236812 0,219511 0,297896 K 2 -0,249460 -0,503608 -0,286572 0,166237 0,945548 0,173271 0,059152 0,147853 0,415200 0,602578 0,257624 0,195117 Ch 1 0,356612 -0,004619 0,307224 0,166513 0,718687 0,127135 0,121083 0,412478 0,000035 0,000069 0,296587 0,306140 Ch 2 0,732312 0,167388 -0,251733 0,167711 0,976734 0,266896 0,514276 0,834522 0,046276 0,043601 0,200556 0,098611

AT Ain Tagourait AT 1 Ain Tagourait en été AT 2 Ain Tagourait en hiver Ch Chenoua, Ch 1 Chenoua en été Ch 2 Chenoua en hiver K Kouali. K 1 Kouali en été K 2 Kouali en hiver

Chapitre 4

Plan 1-2 0,8

0,6 AT été

0,4

0,2 Ch hiver AT hiver Ch été 0,0

-0,2 K été

Axe 2 (25,15 % d'Inertie) % (25,15 2 Axe

-0,4 K hiver

-0,6

-0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Axe 1 (43,31 % d'Inertie) Plan 1-3 0,4

Ch été 0,3 K été

0,2

0,1 AT hiver

0,0

AT été -0,1

Axe 3 (13,12 % d'Inertie) % (13,12 3 Axe

-0,2 Ch hiver K hiver -0,3

-0,4 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Axe 1 (43,31 % d'Inertie) Plan 2-3 0,4

Ch été 0,3 K été

0,2

0,1 AT hiver

0,0

AT été -0,1

Axe 3 (13,12 % d'Inertie) % (13,12 3 Axe

-0,2 Ch hiver K hiver -0,3

-0,4 -0,8 -0,6 -0,4 -0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 Axe 2 (25,15 % d'Inertie) Figure 75 : AFC des trois sites aux deux saisons

Chapitre 4

4 Ecologique (aspect et évaluation) La protection des bioformations nécessite la préservation du milieu marin dans lequel ces espèces prospèrent. L‟édification des trottoirs à vermet est d‟une lenteur exceptionnelle, selon HOPLEY (2005), la vitesse de croissance des largeurs de ces bioformations est de l‟ordre de 0,8 mm/an. Les épaisseurs des couches bioformées observées in situ, ont été mesurées afin de pouvoir suivre leur évolution. Les épaisseurs moyennes des épaisseurs des trottoirs à vermets sont de : 4,58 cm à Ain Tagourait, 6,1 cm à Kouali et de 5 cm au Chenoua. Les faibles valeurs des amplitudes horizontales des encroûtements pourraient être expliquées par les arguments suivants : - BOUDOURESQUE et al., (1990) et PERES et PICARD (1964) ont classé les trottoirs à vermets en Algérie selon le type de forme qu‟ils présentent ; en forme de trottoirs ou en plates formes. Ces auteurs indiquent qu‟une mince couche de vermets couvre les trottoirs à vermets en Algérie et en Sicile soit entre 5 et 10 cm d‟amplitude horizontale. - les résultats de l‟étude qualitative concernant les groupes écologiques des peuplements algaux, montrent que le groupe des PhIC est aussi dominant que celui des PhIB , selon MOLINIER (1955), plus la côte est battue, plus l‟épaisseur des vermets est importante. Par conséquent, le faible hydrodynamisme ne favorise pas le développement des vermets. - les espèces édificatrices des trottoirs sont très sensibles à la pollution, la présence massive de certaines algues dont les ulvales et les corallinales (Corallina elongata) indiquent une perturbation du milieu, (BELLAN-SANTINI, 1969) ; (DESROSIERS, 1977) ; (MARINOPOULOUS, 1988). - les piétinements ; il semblerait qu‟il y a une trentaine d‟année, BELLAN-SANTINI a trouvé les trottoirs de Tipaza « beaux » mais déjà fortement piétinés et anthropisés (comm pers). Il est certain, qu‟en plus des piétinements par les touristes, ces plates formes sont très fréquentées par les pêcheurs, qui utilisent des méthodes très destructrices, en déversant des produits chimiques (eau de javel) pour extraire des sipunculidés très abondants sur les trottoirs, pour servir d‟appâts aux poissons. L‟impact de l‟introduction d‟espèces invasives peut affecter éventuellement le développement des vermets. Selon BOUDOURESQUE (2008), lorsque Brachidontes sp a remplacé l'espèce indigène (Mytilaster minimus) caractéristique des trottoirs à vermets, une forte dégradation des trottoirs à vermets a été observée.

La prolifération des oursins sur les plates formes suscite des intérêts pour l‟étude de l‟aspect écologiques. Une abondance maximale des deux oursins sur la plate forme à Ain Tagourait avec un total de 20 individus dans une surface de 400 cm2. A Ain Tagourait et à l‟anse de Kouali, un mètre carré a contenu en moyenne environ une centaine d‟individus d‟oursins (les jeunes individus compris), SEMROUD (1993) estimait plus de 25 individus par mètre carré. Les oursins (Paracentrotus lividus) occupent le statut d‟herbivores dans la chaîne trophique, d‟ailleurs certains auteurs classent les échinodermes affectionnant l‟herbier à Posidonies. Quelques espèces ont un rôle clé au sein du biotope, ils sont sensibles aux changements du milieu, ces organismes sont aussi de bons indicateurs de la stabilité du biotope. Les oursins et particulièrement Paracentrotus lividus, sont considérés comme les herbivores les plus importants de Méditerranée, car des densités élevées provoquent des phénomènes de surpâturage (VERLAQUE, 1987). Ils sont consommés par des poissons ou par d'autres espèces carnivores, une baisse de la densité de poissons pourrait favoriser la pullulation des populations d‟oursins, cependant leur absence totale peut signaler une perturbation du milieu aquatique.

Chapitre 4

Les oursins Paracentrotus lividus font l'objet d'une prédation intense, tout particulièrement les individus juvéniles souvent réfugiés dans des anfractuosités, selon BOUDOURESQUE et VERLAQUE (2001) parmi leurs prédateurs, les poissons du genre Diplodus ("sar à tête noire" Diplodus vulgaris, et surtout "sar commun" Diplodus sargus) tiennent une place importante, la pêche anarchique des sars sur les trottoirs à vermets, explique la prolifération et l'exubérance de ces échinodermes. Le poisson Coris julis (girelle), l'étoile de mer Marthasterias glacialis sont également des prédateurs actifs de Paracentrotus lividus (SALA et ZABALA, 1996). D‟après PERES et PICARD (1964) Arbacia lixula est une espèce ayant une certaine prédilection pour les algues encroûtantes, cette espèce prospère dans des endroits un peu plus profonds que ceux où se développent Paracentrotus lividus ce qui explique son absence au Chenoua, car le trottoir est au dessus du niveau moyen de la mer.

Bien que la présence d‟une ou de plusieurs espèces indicatrices de pollution ne suffit pas pour définir un site comme étant pollué, l‟approche écosystémique et le suivi spatio-temporel permet d‟avoir une idée sur le degré de pollution du site considéré. D‟ores et déjà et à l‟issue des résultats obtenus lors de cette étude, le site de Chenoua peut être considéré comme moins salubre que les sites d‟Ain Tagourait et de Kouali, pour les raisons suivantes : - la richesse spécifique et la richesse quantitative en faune et en flore sont plus marquées à Ain Tagourait et à Kouali. Ces richesses témoignent d‟un biotope propice au développement des ces espèces. - les espèces algales indicatrices de pollution sont entres autres, les ulvales, Gigartina acicularis et Ectocarpus confervoides, ces espèces sont rencontrées au niveau des trois sites étudiés, cependant, la dominance du super groupe pollution est notée au Chenoua. L‟absence de stations d‟épuration au niveau de ce site et la proximité de oued Nador favorisent la dégradation du milieu. Ceci conduit à envisager les infrastructures d‟assainissements opérationnelles et efficaces dans ces régions et notamment au Chenoua qui est une zone à grand potentiel agricole et industriel notamment. - la présence de certaines espèces indicatrices de pollution sont plus dominantes au Chenoua ; au contraire, les espèces affectionnant les eaux pures sont absentes ou très peu représentées au Chenoua, telles que l‟absence de l‟espèce d‟eau pure Caprella liparotensis au Chenoua, la faible abondance de l‟espèce prospérant en eau pure Hyale schmitdii au même site. - la dominance de Mytilus galloprovincialis est plus marquée au Chenoua par rapport aux deux autres sites, cette espèce est, selon DESROSIERS (1977), tolérante à la pollution et est incontestablement liée à la présence de matières organiques. - Jassa falcata est une espèce indicatrice de milieu enrichi en matières organiques et donc perturbé, cette espèce est rencontrée uniquement au Chenoua (LEDOYER et MENOUI 1993).

Lorsque plusieurs facteurs anthropiques se conjuguent, la survie des agents biologiques responsables des constructions biogènes se trouve grandement menacée. Les espèces bioconcrétionnantes (Dendropoma petraeum, Vermetus triqueter) ne tolèrent pas la présence de pollution, d‟ailleurs leur aspect parait légèrement altéré au Chenoua. La destruction des espèces et donc des formations est irréversible à l‟échelle humaine (BOUDOURESQUE et al., 1990), d‟où la nécessité d‟établir un plan d‟action pour le recensement de tous les bioconcrétionnements en Algérie, par la mise en place d‟un réseau de biosurveillance de ces habitats remarquables. Il faut donc établir grâce à des études de gestions intégrées, des échelles pour évaluer les degrés de pollution pour toutes activités potentiellement occasionnant des dégradations du milieu marin telles que l‟agriculture, le tourisme, la pêche

Chapitre 4 irrationnelle. Dans la perspective d‟une sauvegarde des bioconstructions en Algérie à long terme, il est recommandé de classer les zones présentant un intérêt écologique comme aires marines protégées. Selon GRIMES (2002) la rareté et la vulnérabilité des trottoirs à vermets en Algérie font du secteur Chenoua-Tipaza une zone de première importance d‟un point de vue écologique. L‟évaluation de l‟intérêt pour la conservation des types d‟habitats marins méditerranéens et les tentatives de classement ont fait l‟objet de nombreuses réunions pour élaborer des critères utilisables à l‟échelle méditerranéenne (PAM-PNUE, CAR/ASP – Tunis, 1998). Selon REBZANI – ZAHAF (comm pers.), ces critères ont été utilisés dans ce présent travail, les résultats observés (Tableau 31) résument l‟intérêt pour la conservation de tel site ou types d‟habitats marins et de la biodiversité avec pour finalité l‟efficacité des mesures de protection et de gestion ainsi que pour fournir des documents à l‟usage des gestionnaires. Du fait de la richesse incontestée de la région de Tipaza-Chenoua d‟un point de vue patrimoine archéologique, historique et naturel, l‟établissement d‟un modèle pilote portant sur une étude de gestion intégrée de zone côtière devrait concerner tous les acteurs des différentes activités de la région.

Sur la base des résultats obtenus dans cette étude, REBZANI-ZAHAF (comm pers.) propose la réalisation d‟une fiche technique pour chaque site étudié, à partir de la typologie des ZNIEFF-MER (DAUVIN et al., 1994). Ces fiches d‟inventaires qui identifient des Zones Naturelles à Intérêt Ecologique, Floristique et Faunistique (ZNIEFF), en Europe et en Méditerranée, ont répondu aux besoins de connaître des habitats naturels et remarquables en vue de prendre des mesures pour leur surveillance et leur protection. Ces fiches, sous forme d‟inventaires, synthétisent de manière simple et résumée, les données scientifiques recueillies. (Fiches d‟évaluations écologiques1, 2 et 3).

Chapitre 4

Tableau 31 : Critères d'évaluation des sites pour la conservation des habitats remarquables Types de T A H’ E

Sites bioconcrétionnements Espèces responsables Fl Fn Fl Fn S 1 S 2 S 1 S 2 Ain Tagourait Trottoirs à vermets Dendropoma petraeum Vermetus triqueter 4, Lithophyllum incrustans. 57 63 - 2174 4,69 52 0,81 0,8 Kouali Trottoirs à vermets Dendropoma petraeum Vermetus triqueter Lithophyllum incrustans. 4, 4, 0, Bourrelets à corallines Corallina elongata 56 69 - 2205 46 71 0,78 81 Chenoua Trottoirs à vermets Dendropoma petraeum Neogoniolithon notarisii Encorbellements à Lithophyllum Lithophyllum lichenoides. 22 45 - 1153 4,40 4,14 0,84 0,79

T : richesse spécifique A : abondance Fl : flore Fn : faune H' : indice de Shannon E : indice d‟équitabilité S 1 : saison estivale S 2 : saison hivernale.

FICHE D’EVALUATION ECOLOGIQUE 1

Code régional Nom Type 42000 Ain Tagourait Zone marine

Nom du ou des rédacteur (s) : Année de description Actualisation de l‟inventaire C. REBZANI ZAHAF 2009 En cours A. KARALI

DONNEES GENERALES Localisation administrative Commune de Ain Tagourait Wilaya TIPAZA

COMMENTAIRES GENERAUX  Zone où la qualité de l‟eau est généralement bonne  Intérêt scientifique et économique

HYDROLOGIE ET DYNAMISME Exposition houle, vagues Modéré et exposé Salinité Normale (30-39 psu) Turbidité - Vitesse maximale des courants -

DESCRIPTION Géomorphologie Formation littorale rocheuse, fond horizontal à subhorizontal, platier rocheux Milieux Côte rocheuse et plage de sable Lithologie Grès tyrrhénien (nature calcaire) Granulométrie - Statut de propriété Domaine public et privé Activités humaines Tourisme aquaculture et loisirs Mesure de protection En cours

PRINCIPALES BIOCENOSES Supralittoral Banquette de Posidonie, laisse de mer. Médiolittoral Trottoirs à vermets Infralittoral Herbier à Posidonie, ceintures de Cystoseira stricta, Cystoseira compressa

INTERETS PATRIMONIAUX ET FONCTIONNELS Intérêt Ecologique Biocénoses remarquables Intérêt floristique Forte productivité et zone frayère Intérêt faunistique Zone frayère, espèces rares protégées en Méditerranée. Intérêt géomorphologique - Intérêt pédagogique Recherche scientifique, travaux pratiques, site accueillant des chercheurs universitaires. Intérêt paysager sous-marin Activités subaquatiques

FACTEURS ANTHROPIQUES ET NATURELS INFLUENCANT L’EVOLUTION ECOLOGIQUE DU SITE Intérieur du site Agriculture Aquaculture et aménagement Pêche et loisirs Tourisme Piste Périphérie Agriculture Urbanisation discontinue Pêche et loisirs Tourisme Autoroute

CONDITION DE CONSERVATION DU MILIEU Surveillance de la qualité des eaux, surveillance de la fréquentation touristique Surveillance des sources d‟agents biogènes dans le milieu (Agriculture, assainissement, industrie)

CRITERES DE DELIMITATION DE LA ZONE Du rivage jusqu'à l‟isobathe 1m ; à l‟ouest limitée par la ferme « Sarl EAM », à l‟est par la plage Mahieddine (plage Suisse).

LIENS AVEC D’AUTRES ZONES INVENTORIEES Anse de Kouali (site limitrophe)

BIBLIOGRAPHIE ET SOURCES D’INFORMATION BELLAN-SANTINI (1969), DESROSIERS (1977), REBZANI-ZAHAF (2003), PAC (2005).

ESPECES DETERMINANTES Dendropoma petraeum, Lithophyllum incrustans, Cystoseira stricta, Cystoseira compressa.

ESPECES REMARQUABLES Dendropoma petraeum, Cystoseira stricta, Posidonia oceanica.

ESPECES AUTRES Hyale pontica, Caprella liparotensis, Elasmopus pocillimanus, Perinereis cultrifera, Cardita calyculata, Mytilaster minimus, Phascolosoma granulatum

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FICHE D’EVALUATION ECOLOGIQUE 2

Code régional Nom Type 42000 Anse de Kouali Zone marine

Nom du ou des rédacteur (s) : Année de description Actualisation de l‟inventaire C. REBZANI ZAHAF 2009 En cours A. KARALI

DONNEES GENERALES Localisation administrative Commune de Tipaza Wilaya TIPAZA

COMMENTAIRES GENERAUX  Zone où la qualité de l‟eau est généralement bonne  Intérêt écologique et économique

HYDROLOGIE ET DYNAMISME Exposition houle, vagues Modéré et exposé Salinité Normale (30-39 psu) Turbidité - Vitesse maximale des courants -

DESCRIPTION Géomorphologie Formation littorale rocheuse, fond horizontal à subhorizontal, platier rocheux Milieux Côte rocheuse et plage de sable Lithologie Grès tyrrhénien (nature calcaire) Granulométrie - Statut de propriété Domaine public Activités humaines Tourisme et loisirs Mesure de protection En cours

PRINCIPALES BIOCENOSES Supralittoral Banquette de Posidonie, laisse de mer. Médiolittoral Trottoirs à vermets. Infralittoral Bourrelets à Corallina elongata, Herbier à Posidonie, ceintures de Cystoseira stricta, Cystoseira compressa.

INTERETS PATRIMONIAUX ET FONCTIONNELS Intérêt Ecologique Biocénoses remarquables Intérêt floristique Forte productivité et zone frayère Intérêt faunistique Zone frayère et de nurserie Intérêt géomorphologique - Intérêt pédagogique Recherche scientifique, travaux pratiques Intérêt paysager sous-marin Activités subaquatiques

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FACTEURS ANTHROPIQUES ET NATURELS INFLUENCANT L’EVOLUTION ECOLOGIQUE DU SITE Intérieur du site Agriculture Pêche et loisirs Tourisme Périphérie Agriculture Implantation de complexe touristique Pêche et loisirs Tourisme (Ruines romaines, aires de repos et espace de jeux) Autoroute

CRITERES DE DELIMITATION DE LA ZONE limitée par deux anses de Kouali 1 et 2 à l‟est et par le Complexe d‟Extension Touristique (C.E.T) à l‟ouest.

LIENS AVEC D’AUTRES ZONES INVENTORIEES Anses de Kouali 1 et 2 et Ain Tagourait.

BIBLIOGRAPHIE ET SOURCES D’INFORMATION BELLAN-SANTINI (1969), DESROSIERS (1977), REBZANI-ZAHAF (2003), PAC (2005).

ESPECES DETERMINANTES Dendropoma petraeum, Lithophyllum incrustans, Cystoseira stricta, Corallina elongata,

ESPECES REMARQUABLES Dendropoma petraeum, Cystoseira stricta, Posidonia oceanica

ESPECES AUTRES Hyale pontica, Perinereis cultrifera, Elasmopus pocillimanus, Cardita calyculata, Mytilaster minimus, Phascolosoma granulatum, Hypnea musciformis.

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FICHE D’EVALUATION ECOLOGIQUE 3

Code régional Nom Type 42000 Chenoua Zone marine

Nom du ou des rédacteur (s) : Année de description Actualisation de l‟inventaire C. REBZANI ZAHAF 2009 En cours A. KARALI

DONNEES GENERALES Localisation administrative Commune de Chenoua Wilaya TIPAZA

COMMENTAIRES GENERAUX  Zone où la qualité de l‟eau est moyennement bonne  Intérêt écologique et économique

HYDROLOGIE ET DYNAMISME Exposition houle, vagues exposé Salinité Normale (30-39 psu) Turbidité - Vitesse maximale des courants -

DESCRIPTION Géomorphologie Formation littorale rocheuse, fond horizontal à subhorizontal, platier rocheux Milieux Côte rocheuse et plage de sable Lithologie Calcite métamorphique Granulométrie - Statut de propriété Domaine public et privé Activités humaines Tourisme et pêche artisanale Mesure de protection En cours

PRINCIPALES BIOCENOSES Supralittoral Banquette de Posidonie, laisse de mer. Médiolittoral Trottoirs à vermets, Encorbellements à Lithophyllum lichenoides Infralittoral Herbier à Posidonie, grottes semi-obscures. INTERETS PATRIMONIAUX ET FONCTIONNELS Intérêt Ecologique Biocénoses remarquables Intérêt floristique Forte productivité et zone frayère Intérêt faunistique Zone frayère et de nurserie Intérêt géomorphologique - Intérêt pédagogique Recherche scientifique. Intérêt paysager sous-marin Activités subaquatiques FACTEURS ANTHROPIQUES ET NATURELS INFLUENCANT L’EVOLUTION ECOLOGIQUE DU SITE Intérieur du site Agriculture

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Pêche et loisirs Tourisme Périphérie Agriculture Urbanisation discontinue Pêche et loisirs Tourisme

CRITERES DE DELIMITATION DE LA ZONE limitée par la pointe de Chenoua, déversement de oued Nador dans la baie de Chenoua.

LIENS AVEC D’AUTRES ZONES INVENTORIEES Anses de Kouali,

BIBLIOGRAPHIE ET SOURCES D’INFORMATION BELLAN-SANTINI (1969), DESROSIERS (1977), REBZANI-ZAHAF (2003), PAC (2005).

ESPECES DETERMINANTES Dendropoma petraeum, Lithophyllum lichenoides, Neogoniolithon sp.

ESPECES REMARQUABLES Dendropoma petraeum, Lithophyllum lichenoides, Neogoniolithon sp, Cystoseira stricta, Posidonia oceanica

ESPECES AUTRES Elasmopus pocillimanus, Perinereis cultrifera, Phascolosoma granulatum.

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Conclusion générale

L‟étude des peuplements benthiques permet de caractériser le milieu marin. Les formations biologiques (bioconstructions) médiolittoraux en Méditerranée ont été signalées, mais n‟ont jamais fait l‟objet d‟études en Algérie. Ces habitats remarquables présentent des intérêts écologiques et des intérêts économiques, elles sont également utilisées comme marqueurs biologiques des rivages fossiles (LABOREL, 1980).

Dans cette étude trois types de biocénoses remarquables (bioconstructions) endémiques à la Méditerranée ont été rencontrés. L‟étude menée a eu lieu au niveau de la région de Tipaza, où trois sites d‟intérêt ont été investis ; Ain Tagourait, anse de Kouali et Chenoua. Au niveau de la pointe du Chenoua, des encorbellements à Lithophyllum (encorbellements à algues calcaires) ont été signalés. Ce sont des formations offrant une très belle saillie rocheuse de couleurs rose violacée construite par les coussinets des thalles vivants de Lithphyllum, situées juste au dessus du niveau de la mer. Le second type de bioformation est celui des bourrelets à corallines rencontrés à l‟anse de Kouali 3 au niveau du versant est, formant une succession de condensations de thalles d‟algue calcaire (Corallina elongata). Ces bourrelets sont de forme ovale et s‟étendent jusqu‟à un mètre de profondeur. Le dernier type de bioconcrétionnement est celui qui a été étudié dans ce présent travail selon deux saisons dans les régions d‟Ain Tagourait, anse de Kouali et Chenoua, en l‟occurrence, les trottoirs à vermets.

Une partie de l‟étude a concerné, essentiellement, l‟identification des espèces édificatrices de trottoirs à vermets, c‟est à dire les deux espèces de gastéropodes de la famille des Vermetidaea responsables de la formation biologique qui sont Dendropoma petraeum et Vermetus triqueter, Dendropoma est très abondants sur l‟ensemble des prélèvements, alors que Vermetus a été rarement récolté et totalement absent au Chenoua. À Ain Tagourait, la présence de trottoirs à vermets a été observée, ces bioformations sont édifiées par l‟association des vermets : Dendropoma petrauem et Vermetus triqueter avec une rhodophyte : Lithophyllum incrustans. À Kouali, deux types de constructions biologiques ont été observés ; les trottoirs à vermets édifiés par les mêmes espèces rencontrées à Ain Tagourait et les bourrelets à Corallina elongata. Au Chenoua, les trottoirs à vermets rencontrés sont l‟œuvre de Dendropoma petraeum et la rhodophyte Neogoniolithon notarisii. Des encorbellements à Lithophyllum lichenoides sont également observés. Les mesures biométriques relatives aux amplitudes horizontales montrent que ces épaisseurs sont faibles voire négligeables comparées avec celles notées partout en Méditerranée sauf à Malte. Ces faibles épaisseurs pourraient s‟expliquer par une perturbation du milieu, car ces espèces sont très sensibles à la pollution, ou alors par les conditions du milieu (faible hydrodynamisme, variation de la salinité, etc.), en effet, la hauteur des peuplements de vermets au-dessus du niveau marin est nettement plus forte en mode battu qu‟en mode calme.

L‟autre partie de l‟étude a concerné l‟étude des peuplements floristiques et faunistiques associés à ses formations. L‟étude de la flore a concerné uniquement l‟aspect qualitatif et descriptif, afin d‟avoir un aperçu sur la caractérisation phytosociologique. Des dominances nettes en rhodophytes au niveau de tous sites ont été notées, suivi des chromophytes et des

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Conclusion générale chlorophytes. Le calcul du rapport des rhodophytes sur les chromphytes (R/P) indique un peuplement à affinité tempérée, permettant ainsi aux espèces de vermets de se développer, la formation de vermet est définie comme étant fortement apparentée aux eaux chaudes. La signification écologique des espèces recensées traduit la dominance en espèces photophiles infralittorales, les espèces à affinité pour le mode battu sont aussi présentes que celles à affinité pour le mode calme, ce dernier, freinerait le développement du vermet. La présence de ceintures à Cystoseira stricta sur les rebords des plates formes, traduit une bonne qualité des eaux à Ain Tagourait et à l‟anse de Kouali.

L‟étude de la faune a permis de caractériser le peuplement en utilisant des indices de diversité. Une richesse spécifique supérieure est observée au niveau des deux sites d‟Ain Tagourait et à l‟anse de Kouali, par rapport Chenoua. Cette relative baisse de biodiversité au Chenoua pourrait s‟expliquer par une perturbation du milieu probablement d‟origine organique. La présence de certaines espèces telle que Jassa falcata au sein de ce site, et l‟absence de certaines espèces sensibles à la pollution témoignerait de l‟insalubrité de ce site, le super groupe pollution est d‟ailleurs plus marqué au Chenoua. Les espèces les plus fréquentes sur les trottoirs à vermets sont les mollusques dans la plus part des cas, notamment les Mytilaster minimus, Cardita calyculata, Lithophaga caudigera. Les crustacés Hyale pontica, Amphitoe ramondi, Elasmopus pusillmanum. Perinereis cultrifera est sans doute la polychète la plus fréquente dans l‟ensemble des trois sites. Sipunculus nudus est un siponcle caractéristique des formations à vermets très fréquent sur les trois sites. Les peuplements associés aux trottoirs à vermets ont les mêmes caractéristiques biologiques et écologiques sur les deux sites d‟Ain Tagourait et Kouali, cela est probablement dû à la proximité des deux sites, du fait que les mêmes conditions climatiques et hydrodynamiques agissent sur les peuplements, la roche est érodée par des organismes foreurs ou brouteurs, citons les bivalves : Hiatella rugosa, Irus Irus, Lithophaga lithophaga, Lithophaga caudigera et le sipunculidé : Phascolosoma granulatum contrairement au Chenoua. La roche calcaire à base de calcite métamorphique est observée, cette roche est plus difficile à éroder. Cette zone est plus ou moins soumise à des perturbations, ce qui limiterait le développement des vermets. L‟hydrodynamisme et la pollution sont essentiellement deux facteurs édaphiques majeurs agissant sur la physionomie et le développement des peuplements superficiels de substrats rocheux. La prolifération d‟oursins notamment Paracentrotus lividus brouteurs, témoigne d‟une perturbation du milieu, la forte pullulation de ces échinodermes s‟explique par la diminution de leurs prédateurs. Ce sont des poissons généralement tels que les sars qui font l‟objet de pêche anarchique. Les indices de diversité indiquent que les sites d‟Ain Tagourait et de Kouali, comptent une plus grande diversité, ce qui conforte les résultats de la richesse spécifique. L‟indice de régularité traduit l‟existence d‟une communauté mature qui tend vers équilibre. En somme, l‟influence les rejets d‟oued Nador ainsi que l‟étude de la structure des peuplements, ont permis de classer la région de Chenoua comme site anthropisé. Cependant, la présence d‟espèces de formant des bioconcrétionnements (vermetidés et de Lithophyllum lichenoides) et l‟exposition de la pointe de Chenoua aux courants de larges, favorisant ainsi un fort hydrodynamisme, indiquent un peuplement maintenu en équilibre, ce qui induit à la mise en place d‟une biosurveillance imminente. Du fait de la lenteur de l‟édification de ces biocénoses remarquables en Méditerranée, la protection de ces bioformations est impérative, car leurs destruction est irréversible à l‟échelle humaine, ces habitats remarquables abritent des espèces protégées à l‟échelle méditerranéenne et font partie de la liste rouge établie par BOUDOURESQUE et al. (1996), parmi les espèces

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Conclusion générale rencontrées et faisant partie de ces espèces : Lithophaga lithophaga, Dendropoma petraeum. Ces biocénoses sont surtout menacées par l‟anthropisation, les piétinements par les pêcheurs, d‟ailleurs les trottoirs à vermets de Sicile ont été fortement dégradés et ont par la suite disparus. Les facteurs limitant le développement des espèces bioconstructrices de trottoirs à vermets sont l‟enrichissement du milieu en matières organique (ou pollution), un faible hydrodynamisme, un refroidissement des eaux, la dessalure et les piétinements.

En conclusion, la majorité de la côte algérienne reste inexplorée et non étudiée, même pour certains sites sélectionnés en tant que sites d'intérêt écologique. Il est indispensable d'élaborer des plans de gestion et de conservation en rassemblant des données scientifiques précises, actualisées et suffisantes, d‟où la nécessité de mettre en place une base de données, puis une stratégie de conservation et un plan de gestion en adoptant une approche écosystémique. Dans une perspective préventive, il est nécessaire de multiplier les infrastructures de traitement des eaux, procéder la préservation et de protection de ces vulnérables bioformations par la réalisation de cartographies de tous les bioconcrétionnements des côtes algériennes. La biosurveillance reste le moyen le plus sur et le plus efficace pour la protection des habitats remarquables et des agents biologiques responsables des ces bioconstructions. Cette étude a révélé l‟« état à temps zéro » des mesures biométriques des trottoirs, un suivi régulier de leur évolution ou leur régression est indispensable à la sauvegarde et à la protection du patrimoine naturel de ces sites.

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Annexe

Les abréviations utilisées dans les tableaux des listes floristiques et faunistiques:

G Z: Groupe Zoologique Mol: Mollusques Cru: Crustacés Pol: Polychètes Sip: Sipunculidés Ech: Echinodermes Spg: Songiaires Cn: Cnidaires A1: Abondance en été D1%: Dominance en été A2: Abondance en hiver D2%: Dominance en hiver A': Abondance annuelle D'%: Dominance annuelle F. été: Fréquence en été F.hiver: Fréquence en hiver A: Absence P: Présence st: statut C: Espèce constante TC: Espèce très commune Co: Espèce commune R: Espèce rare G E: Groupe Ecologique AP : Algue Photophile APp : Algue Photophile pollution CAV : CAVité Cr : Concrétionnantes EM: Encorbellement Médiolittoral FM: Frange Médiolittorale ISR : Infralittoral de Substrat Dur Lre: Large répartition écologique PHI/ RM : Photophile Infralittorale/Roche Médiolittorale PhI: Photophile Infralittoral PhIB: Photophile Infralittoral Battu PhIC: Photophile Infralittoral relativement Calme PhIP: Photophile Infralittoral Portuaire PhIsl : Super groupe Photophile au sens large PhIT: Photophile Infralittoral Thermophile RM : Roche Médiolittorale RMI: Roche Médiolittorale Inférieure

RMM: Roche Médiolittorale Moyenne RMS : Roche Médiolittorale Supérieure Rmsl : Super groupe Médiolittoral au sens large SCI: Sciaphile Infralittoral de mode relativement calme SCIT: Sciaphile Infralittoral de mode relativement calme Tolérance SI : Sciaphile Infralittoral SIC/SI : SIaphile Circalittorale/SIaphile SICsl : Super groupe SCIaphile au sens large SSP: Sans Signification Précise

la flore

Tableau 1: Espèces floristiques à Ain Tagourait Saison estivale Saison hivernale Rhodophytes 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 G. E Acrosorium uncinatum 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 SI Amphiroa rigida 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 PhI Antithamnion sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - Asparagopsis armata 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 ISR Bonnemaisonnia asparagoides 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 SCI Callithamnion granulatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 RMI Ceramium diaphanum 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 ISR Ceramium rubrum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhiB Ceramium ciliatum 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 FM Ceramium sp 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 - Chondria scintillatus 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 PhIC Corallina elongata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ISR Corallina officinalis 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 PHIB Gastroclonium clavulatum 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 EM Gelidiella acerosa 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 - Gelidium latifolium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhI Gelidium sp 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 - Gigartina acicularis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Gigartina teedii 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 PhIP Herposiphonia secunda 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 PhIC Hypnea musciformis 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 PhIT Jania adherens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIT Jania corniculata 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 PhIC Jania longifurca 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 Lre Jania rubens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhI Laurencia obtusa 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 PhI Laurencia papillosa 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 PhIB Laurencia pinnatifida 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIB Lithophyllum incrustans 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ISR Nemalion helminthoides 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 RMM Peysonnelia squamaria 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 SCIT Polysiphonia opaca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 RM Polysiphonia sertrularoides 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 RMS Pterosiphonia complanata 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 PhIB Spyridia filamentosa 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 PhIT Stylonema alsidii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ISR Chromophytes Colpomenia sinuosa 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 PhIP

Cystoseira compressa 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 PhIC Cystoseira stricta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIB Dictyopteris membranacea 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 SI Dictyota dichotoma 1 0 0 0 1 1 1 0 0 1 PhIC Dictyota linereis 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 SSP Ectocarpus confervoides 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Halopteris filicina 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 SCIT Padina pavonica 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 PhIC Sargassum vulgare 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 PhIT Sphacelaria sp 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 - Stypocaulon scoparium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIC Chlorophytes Acetabularia acetabulum 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 PhIC Bryopsis mucosa 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 EM Cladophora laetevirens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 RMM Cladophora rupestris 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 PhIB Cladophora sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - Enteromorpha intestinalis 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Ulva lactuca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Valonia bullata 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 - Valonia utriculosa 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 PhIB

Tableau 2: Espèces floristiques à l'anse de Kouali Saison estivale Saison hivernale Rhodophytes 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 G.E Amphiroa rigida 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 PhI Antithamnion sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - Asparagopsis armata 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 ISR Botryocladia botryoides 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 PhIB Callithamnion granulatum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 RMI Ceramium diaphanum 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 ISR Ceramium rubrum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhiB Ceramium ciliatum 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 FM Ceramium sp 1 1 1 0 0 1 0 0 1 0 - Chondria scintillatus 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 PhIC Corallina elongata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ISR Corallina officinalis 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 SSP Gastroclonium clavulatum 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 EM Gelidium latifolium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhI Gelidium sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 - Gigartina acicularis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Gigartina teedii 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 PhIP Gymnogongrus crenulatum 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 Lre

Herposiphonia secunda 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 PhIC Hypnea musciformis 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIT Jania adherens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIT Jania corniculata 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 PhIC Jania longifurca 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 Lre Jania rubens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhI Laurencia obtusa 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 PhI Laurencia papillosa 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 PhIB Laurencia pinnatifida 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 PhIB Lithophyllum incrustans 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ISR Peysonnelia squamaria 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 SCIT Polysiphonia opaca 0 1 0 0 1 0 0 0 1 1 RM Pterosiphonia complanata 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 PHIB Polysiphonia sertrularoides 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 RMS Sphaerococcus coronopifolius 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 PhIB Stylonema alsidii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ISR Chromophytes Colpomenia sinuosa 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 PhIP Cystoseira compressa 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 PhIC Cystoseira sp1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 - Cystoseira stricta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIB Dictyopteris membranacea 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 SI Dictyota dichotoma 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 PhIC Dictyota linereis 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 SSP Ectocarpus confervoides 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Halopteris filicina 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 SCIT Padina pavonica 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 PhIC Sargassum vulgare 0 0 1 1 0 1 1 0 0 1 PhIT Sphacelaria sp 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 - Stypocaulon scoparium 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIC Chlorophytes Acetabularia acetabulum 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 PhIC Bryopsis mucosa 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 EM Cladophora laetevirens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 RMM Cladophora rupestris 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 SSP Cladophora sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 - Enteromorpha compressa 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 RMM Enteromorpha intestinalis 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Ulva lactuca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Valonia utriculosa 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 PhIB

Tableau 3: Espèces floristiques au Chenoua Saison estivale Saison hivernale Rhodophytes 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 G E Antithamnion sp 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 - Callithamnion granulatum 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 RMI Ceramium rubrum 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhiB Corallina elongata 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ISR Gelidium latifolum 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 PhI Gigartina acicularis 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 PhIP Jania rubens 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhI Laurencia papillosa 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 FM Laurencia pinnatifida 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 PhIB Lithophyllum incrustans 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 ISR Neogoniolithon notarisii 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhI Polysiphonia sertrularioides 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 RMS Sphaerococcus coronopifolius 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 SCI Stylonema alsidii 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 ISR Chromophytes Colpomenia sinuosa 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 PhIP Cystoseira compressa 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 PhIC Cystoseira stricta 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIb Dictyopteris membranacea 1 1 0 1 1 1 0 0 1 1 SI Dictyota dichotoma 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 PhIC Chlorophytes Cladophora rupestris 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 SSP Enteromorpha intestinalis 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 PhIP Ulva lactuca 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 PhIP

La faune

Tableau 4 : Espèces faunistiques à Ain Tagourait AIN TAGOURAIT été hiver Espèces G Z 1 2 3 4 5 A1 D1% 1 2 3 4 5 A2 D2% A' D'% F.été St F.hiver St G E Acanthochiton crinita Mol 1 5 4 2 2 14 1,42 0 0 2 3 1 6 0,50 20 0,92 100 C 60 TC RM Acanthochiton fasicularis Mol 1 7 8 6 0 22 2,23 6 9 1 2 4 22 1,85 44 2,02 80 C 100 C RM Acantonyx lunulatus Cru 0 0 0 0 2 2 0,2 0 0 0 0 0 0 0,00 2 0,09 20 R 0 R AP Acmea virginea Mol 7 2 0 0 3 12 1,22 2 1 0 0 4 7 0,59 19 0,87 60 TC 60 TC - Actinia equina Cni 0 0 1 0 0 1 0,1 0 0 0 1 0 1 0,08 2 0,09 20 R 20 R RMI Amphitoe ramondi Cru 17 21 17 11 21 87 8,83 13 23 16 8 7 67 5,63 154 7,08 100 C 100 C AP Amphyglena sp Pol 1 1 1 2 1 6 0,61 1 1 3 1 2 8 0,67 14 0,64 100 C 100 C - Anemonia sulcata Cni 0 0 1 0 1 2 0,2 0 0 0 1 0 1 0,08 3 0,14 40 Co 20 R PhI Aplysia punctata Mol 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0,08 1 0,05 0 R 20 R Lre Arbacia lixula Ech 0 0 2 0 0 2 0,2 0 0 1 0 0 1 0,08 3 0,14 20 R 20 R PhI Balanus perforatus Cru P P A P P 0 0 P A P P P 0 0,00 0 0,00 80 C 80 C Cr Brachiodontes variabilis Mol 4 2 0 0 1 7 0,71 1 2 0 2 3 8 0,67 15 0,69 60 TC 80 C AP Caprella acanthifera Cru 2 0 3 4 3 12 1,22 3 8 4 6 5 26 2,19 38 1,75 80 C 100 C - Caprella equilibra Cru 0 0 0 1 0 1 0,1 0 3 0 2 0 5 0,42 6 0,28 20 R 40 Co - Caprella liparotensis Cru 5 10 6 5 4 30 3,05 8 19 11 3 3 44 3,70 74 3,40 100 C 100 C AP Cardita calyculata Mol 4 2 4 3 5 18 1,83 12 9 3 29 19 72 6,06 90 4,14 100 C 100 C CAV Cliona sp Spg P P P P P 0 0 P P P P P 0 0,00 0 0,00 100 C 100 C - Coscinasterias tenuispina Ech 0 0 0 0 1 1 0,1 0 0 1 0 0 1 0,08 2 0,09 20 R 20 R PhI Crassostrea sp Mol 0 1 1 0 0 2 0,2 0 0 0 0 0 0 0,00 2 0,09 40 Co 0 R - Cymadusa filosa Cru 0 0 3 4 2 9 0,91 0 7 0 5 7 19 1,60 28 1,29 60 TC 60 TC AP Dendropoma petraeum Mol P P P P P 0 0 P P P P P 0 0,00 0 0,00 100 C 100 C Cr,PhIB, RMI Dynamene bidentata Cru 1 2 1 5 2 11 1,12 11 6 3 19 4 43 3,62 54 2,48 100 C 100 C AP Elasmopus pocillimanus Cru 10 9 8 4 10 41 4,16 21 19 4 7 9 60 5,05 101 4,65 100 C 100 C AP Eulalia viridis Pol 0 1 0 0 0 1 0,1 0 1 0 2 1 4 0,34 5 0,23 20 R 60 TC CAV

Eunereis longissima Pol 0 3 0 2 2 7 0,71 0 5 3 3 4 15 1,26 22 1,01 60 TC 80 C AP Gammarus sp Cru 21 15 7 12 20 75 7,61 17 27 9 17 11 81 6,81 156 7,18 100 C 0 R - Hiatella rugosa Mol 2 4 1 11 1 19 1,93 1 3 0 5 0 9 0,76 28 1,29 100 C 60 TC CAV Hyale pontica Cru 9 4 5 7 3 28 2,84 8 10 6 12 6 42 3,53 70 3,22 100 C 100 C AP Hyale schmitdii Cru 0 2 2 5 0 9 0,91 0 0 0 0 0 0 0,00 9 0,41 100 C 100 C AP Idotea aculeata Cru 3 4 2 1 1 11 1,12 0 7 2 5 2 16 1,35 27 1,24 40 Co 0 R RMS Irus irus Mol 1 0 0 0 1 2 0,2 1 0 0 1 0 2 0,17 4 0,18 40 Co 40 Co CAV Jassa marmorata Cru 4 4 2 6 0 16 1,62 2 3 0 0 1 6 0,50 22 1,01 60 TC 0 R AP Lepidonotus clava Pol 11 7 5 21 4 48 4,87 7 13 8 9 6 43 3,62 91 4,19 100 C 100 C AP Lithophaga caudigera Mol 2 1 0 4 3 10 1,02 6 7 0 2 6 21 1,77 31 1,43 80 C 80 C CAV Lithophaga lithophaga Mol 1 0 0 0 0 1 0,1 0 0 0 0 1 1 0,08 2 0,09 20 R 20 R CAV Littorina neritoides Mol 0 3 2 4 0 9 0,91 0 0 0 0 0 0 0,00 9 0,41 60 TC 0 R RMS Littorina punctata Mol 2 1 1 0 1 5 0,51 1 0 0 0 0 1 0,08 6 0,28 80 C 20 R RMS Lombriconereis sp Pol 2 0 0 0 0 2 0,2 0 2 0 3 5 10 0,84 12 0,55 40 Co 60 TC - Monodonta turbinata Mol 3 1 2 2 0 8 0,81 0 0 0 2 0 2 0,17 10 0,46 80 C 20 R PhIB, RMI Musculus costulatus Mol 0 1 0 0 0 1 0,1 2 1 0 2 1 6 0,50 7 0,32 20 R 80 C AP Mytilaster minimus Mol 11 5 7 4 3 30 3,05 31 24 22 34 27 138 11,61 168 7,73 100 C 100 C AP Mytilus galloprovencialis Mol 5 1 2 3 4 15 1,52 9 13 4 5 9 40 3,36 55 2,53 100 C 100 C AP Ophioderma longicauda Ech 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 2 0,17 2 0,09 0 R 40 Co SIC Pachygrapsus marmoratus Cru 1 1 0 2 0 4 0,41 0 1 0 0 1 2 0,17 6 0,28 100 C 80 C RM Pagurus sp Cru 0 1 0 0 0 1 0,1 0 1 0 0 0 1 0,08 2 0,09 80 C 60 TC - Paracentrotus lividus Ech 15 3 2 10 0 30 3,05 2 3 6 2 0 13 1,09 43 1,98 80 C 80 C PhI Paranthura elegans Cru 0 1 0 0 2 3 0,3 0 0 0 0 0 0 0,00 3 0,14 60 TC 40 Co AP Patella caerulea Mol 1 0 0 0 0 1 0,1 1 0 0 3 0 4 0,34 5 0,23 20 R 40 Co PhI Perenereis cultrifera Pol 37 29 27 32 30 155 15,7 22 29 37 46 31 165 13,88 320 14,72 100 C 100 C AP Perna perna Mol 0 1 0 0 0 1 0,1 1 0 0 0 0 1 0,08 2 0,09 20 R 20 R - Phascolosoma granulatum Sip 9 10 7 12 8 46 4,67 10 4 5 13 8 40 3,36 86 3,96 100 C 100 C CAV Phyllodoce pusilla Pol 1 0 1 0 2 4 0,41 2 0 0 0 0 2 0,17 6 0,28 60 TC 20 R AP Pilumnus hirtellus Cru 2 0 0 1 1 4 0,41 0 0 0 0 0 0 0,00 4 0,18 20 R 20 R SI Platinereis dumerili Pol 0 1 2 3 2 8 0,81 3 5 2 6 4 20 1,68 28 1,29 80 C 100 C AP

Sabellia sp Pol 1 0 0 0 0 1 0,1 0 1 0 0 0 1 0,08 2 0,09 20 R 20 R - Sipunculus nudus Sip 26 13 11 33 11 94 9,54 16 12 9 39 15 91 7,65 185 8,51 100 C 100 C CAV Spongia nitens Spg P P P P P 0 0 P P P P P 0 0,00 0 0,00 100 C 100 C SIC Syllis gracilis Pol 2 4 0 2 2 10 1,02 1 2 0 3 1 7 0,59 17 0,78 80 C 60 TC CAV Syllis krohni Pol 1 5 0 0 0 6 0,61 0 3 0 1 0 4 0,34 10 0,46 40 Co 40 Co Lre Syllis sp Pol 1 3 0 0 0 4 0,41 0 0 0 1 0 1 0,08 5 0,23 40 Co 20 R - Tanais dulongii Cru 11 3 2 5 7 28 2,84 0 0 0 0 0 0 0,00 28 1,29 60 TC 0 R - Thais heamostoma Mol 1 3 0 4 0 8 0,81 2 3 0 0 1 6 0,50 14 0,64 60 TC 60 TC PhI Vermetus triqueter Mol A A A P A 0 0 A A A A A 0 0,00 0 0,00 20 R 0 R PhIB, RM Abondance 985 1189 2174 Richesse spécifique 62 56 63 Indice de Shannon H' 4,69 4, 52 Equitabilité E 0,81 0,8

Tableau 5 : Espèces faunistiques à l'anse de Kouali Anse de Kouali été hiver Espèces G Z 1 2 3 4 5 A1 D1% 1 2 3 4 5 A2 D2% A' D'% F.été St F.hiver St G E Acanthochiton crinita Mol 2 1 1 0 5 9 0,9 0 1 0 2 1 4 0,33 13 0,59 80 C 60 TC RM Acanthochiton fasicularis Mol 3 1 4 0 4 12 1,2 4 0 1 2 0 7 0,58 19 0,86 80 C 80 C RM Acantonyx lunulatus Cru 0 2 1 1 0 4 0,4 0 0 0 0 0 0 0 4 0,18 60 TC 0 R AP Acmea virginea Mol 6 0 1 0 7 14 1,4 3 4 2 0 3 12 1 26 1,18 60 TC 80 C - Actinia equina Cni 0 0 1 0 0 1 0,1 0 0 0 0 0 0 0 1 0,05 20 R 0 R RMI Amphitoe ramondi Cru 16 23 18 20 12 89 8,9 19 38 24 26 13 120 9,96 209 9,48 100 C 100 C AP Amphyglena mediterranea Pol 2 0 0 1 1 4 0,4 0 2 0 1 0 3 0,25 7 0,32 60 TC 40 Co - Anemonia sulcata Cni 0 0 0 0 1 1 0,1 0 0 0 0 0 0 0 1 0,05 20 R 0 R PhI Anthura gracilis Cru 0 0 0 1 0 1 0,1 3 1 0 3 0 7 0,58 8 0,36 20 R 60 TC - Arbacia lixula Ech 1 0 0 0 0 1 0,1 0 0 0 1 0 1 0,08 2 0,09 20 R 20 R PhI Balanus perforatus Cru P P P A A 0 0 P P P A P 0 0 0 0,00 60 TC 80 C Cr Bittium reticulatum Mol 0 0 0 0 1 1 0,1 0 3 2 0 0 5 0,41 6 0,27 20 R 40 Co PhIC Brachiodontes variabilis Mol 2 0 1 0 5 8 0,8 3 6 1 2 7 19 1,58 27 1,22 60 TC 100 C AP Caprella acanthifera Cru 3 4 2 0 0 9 0,9 11 11 0 8 8 38 3,15 47 2,13 60 TC 100 C - Caprella liparotensis Cru 11 8 6 3 2 30 3 32 19 14 13 10 88 7,3 118 5,35 100 C 100 C AP Cardita calyculata Mol 20 8 6 21 26 81 8,1 11 37 4 4 6 62 5,15 143 6,49 100 C 100 C CAV Cerithium rupestre Mol 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 4 0,33 4 0,18 0 R 20 R PhIC Cerithium vulgatum Mol 0 0 0 0 0 0 0 0 6 0 0 0 6 0,5 6 0,27 0 R 20 R PhIC Chtamalus stellatus Cru P A A A A 0 0 P P A P P 0 0 0 0,00 20 R 80 C RMI Cliona sp Spg P P P P P 0 0 P P P P P 0 0 0 0,00 100 C 100 C - Cymadusa filosa Cru 2 5 2 0 0 9 0,9 7 15 0 0 0 22 1,83 31 1,41 60 TC 40 Co AP Dendropoma petraeum Mol P P P P P 0 0 P P P P P 0 0 0 0,00 100 C 100 C Cr,PhIB, RMI Dynamene bidentata Cru 5 0 1 2 3 11 1,1 8 3 1 2 0 14 1,16 25 1,13 80 C 80 C AP Elasmopus pocillimanus Cru 8 15 9 10 7 49 4,9 9 9 4 7 8 37 3,07 86 3,90 100 C 100 C AP Eulalia viridis Pol 1 0 2 0 0 3 0,3 0 1 0 0 0 1 0,08 4 0,18 40 Co 20 R CAV Eunereis longissima Pol 0 2 0 2 2 6 0,6 4 3 3 2 0 12 1 18 0,82 60 TC 100 C AP Fissurella nubecula Mol 0 0 1 0 3 4 0,4 0 1 0 0 2 3 0,25 7 0,32 40 Co 40 Co RMI

Gammarus sp Cru 2 1 0 0 5 8 0,8 7 0 2 3 6 18 1,49 26 1,18 60 TC 80 C - Hiatella rugosa Mol 3 2 7 2 6 20 2 2 3 2 0 5 12 1 32 1,45 100 C 100 C CAV Hyale crassipes Cru 0 0 0 0 0 0 0 3 6 0 0 0 9 0,75 9 0,41 0 R 40 Co - Hyale pontica Cru 8 3 2 5 3 21 2,1 13 16 9 19 12 69 5,73 90 4,08 100 C 100 C AP Hyale schmidtii Cru 2 4 2 2 7 17 1,7 6 9 5 8 5 33 2,74 50 2,27 100 C 100 C AP Idotea aculeata Cru 0 1 0 2 0 3 0,3 2 1 0 0 0 3 0,25 6 0,27 40 Co 40 Co RMS Idotea metallica Cru 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 3 0,25 3 0,14 0 R 20 R - Irus irus Mol 1 0 0 0 2 3 0,3 1 0 0 0 2 3 0,25 6 0,27 40 Co 40 Co CAV Lepidonotus clava Pol 3 8 3 1 2 17 1,7 6 7 5 4 9 31 2,57 48 2,18 100 C 100 C AP Lepidonotus sp Pol 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2 0,17 2 0,09 0 R 20 R - Lithophaga caudigera Mol 7 6 0 0 6 19 1,9 5 4 12 2 1 24 1,99 43 1,95 60 TC 100 C CAV Lithophaga lithophaga Mol 0 0 0 0 1 1 0,1 1 1 3 0 0 5 0,41 6 0,27 20 R 60 TC CAV Lombriconereis sp Pol 1 3 0 1 2 7 0,7 0 0 0 0 0 0 0 7 0,32 80 C 0 R - Monodonta turbinata Mol 2 2 3 1 4 12 1,2 0 0 1 0 2 3 0,25 15 0,68 100 C 40 Co PhI, RM Musculus costulatus Mol 0 0 2 1 2 5 0,5 0 0 4 1 3 8 0,66 13 0,59 60 TC 60 TC AP Mytilaster minimus Mol 19 32 21 17 38 127 12,7 37 14 9 22 27 109 9,05 236 10,70 100 C 100 C AP Mytilus galloprovencialis Mol 12 6 6 2 8 34 3,4 15 2 3 6 10 36 2,99 70 3,17 100 C 100 C AP Opalia crenata Mol 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,08 1 0,05 0 R 20 R - Ophioderma longicauda Ech 1 1 0 0 0 2 0,2 0 0 0 1 0 1 0,08 3 0,14 40 Co 20 R SCI Pachygrapsus marmoratus Cru 3 1 2 1 0 7 0,7 5 0 1 0 0 6 0,5 13 0,59 80 C 40 Co PhI, RM Pagurus sp Cru 4 3 0 3 2 12 1,2 1 3 3 0 2 9 0,75 21 0,95 80 C 80 C - Paracentrotus lividus Ech 2 2 0 1 1 6 0,6 2 3 0 2 0 7 0,58 13 0,59 80 C 60 TC PhI Paranthura elegans Cru 1 1 0 1 0 3 0,3 5 4 0 0 0 9 0,75 12 0,54 60 TC 40 Co - Patella caerulea Mol 0 0 0 0 1 1 0,1 0 1 0 0 1 2 0,17 3 0,14 20 R 40 Co PhI Perenereis cultrifera Pol 22 12 14 22 30 100 10 18 21 34 32 41 146 12,1 246 11,16 100 C 100 C PhI Perna perna Mol 0 1 2 0 0 3 0,3 2 1 0 1 0 4 0,33 7 0,32 20 R 60 TC - Phascolosoma granulatum Sip 13 12 10 17 12 64 6,4 9 8 17 8 12 54 4,48 118 5,35 100 C 100 C CAV Phyllodoce pusilla Pol 0 2 0 0 1 3 0,3 0 0 0 0 0 0 0 3 0,14 40 Co 0 R AP Pilumnus hirtellus Cru 1 0 0 0 0 1 0,1 0 0 2 0 0 2 0,17 3 0,14 20 R 20 R SI Pisa tetraodon Cru 0 0 1 0 0 1 0,1 2 0 0 0 0 2 0,17 3 0,14 20 R 20 R PhIC

Platinereis dumerili Pol 0 1 0 0 1 2 0,2 3 4 4 2 3 16 1,33 18 0,82 40 Co 100 C AP Pollicipes pollicipes Cru 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0 8 0,66 8 0,36 0 R 20 R PhIB,RMI Rissoa parva Mol 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 2 7 0,58 7 0,32 0 R 40 Co - Sipunculus nudus Sip 34 20 24 33 23 134 13,4 11 19 22 10 15 77 6,39 211 9,57 100 C 100 C CAV Spheroma serratum Cru 0 1 1 1 0 3 0,3 2 0 0 0 0 2 0,17 5 0,23 40 Co 20 R RM Spongia nitens Spg P P P P P 0 0 P P P P P 0 0 0 0,00 100 C 100 C SIC Syllis gracilis Pol 0 0 1 0 0 1 0,1 0 3 0 0 4 7 0,58 8 0,36 20 R 40 Co CAV Syllis krohni Pol 1 0 2 0 1 4 0,4 0 0 0 0 0 0 0 4 0,18 60 TC 0 R Lre Syllis prolifera Pol 0 0 1 0 0 1 0,1 2 2 1 1 0 6 0,5 7 0,32 20 R 80 C - Tanais sp Cru 1 1 0 0 0 2 0,2 0 2 0 0 0 2 0,17 4 0,18 40 Co 20 R - Thais heamostoma Mol 2 1 0 4 2 9 0,9 1 2 1 0 0 4 0,33 13 0,59 80 C 60 TC PhI Vermetus triqueter Mol P A A A A 0 0 P A A P A 0 0 0 0,00 20 R 40 Co PhIB,RMI Densité 1000 1205 2205 Richesse spécifique 64 64 69 Indice de Shannon H' 4, 46 4, 71 Equitabilité E 0,78 0, 81

Tableau 6: Espèces faunistiques au Chenoua Chenoua été hiver Espèces G. Z 1 2 3 4 5 A1 D1% 1 2 3 4 5 A2 D2% A D% F.été St F.hiver St G E Acanthochiton crinita Mol 3 1 0 1 2 7 0,87 1 0 0 2 1 4 1,14 11 0,95 80 C 80 C RM Acanthochiton fasicularis Mol 7 4 3 6 5 25 3,11 3 2 0 4 3 12 3,43 37 3,21 80 C 80 C RM Actinia equina Cni 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0,29 1 0,09 0 R 20 R RMI Amphitoe ramondi Cru 12 20 13 4 9 58 7,22 2 5 3 0 2 12 3,43 70 6,07 100 C 80 C AP Anemonia sulcata Cni 1 0 0 0 0 1 0,12 1 0 0 0 0 1 0,29 2 0,17 40 Co 20 R PhI Balanus perforatus Cru P P P P P 0 0 P A A A P 0 0 0 0,00 100 C 40 Co Cr Bittium reticulatum Mol 0 1 1 1 0 3 0,37 1 0 0 0 0 1 0,29 4 0,35 60 TC 20 R PhIC Brachiodonte variabilis Mol 1 2 2 0 0 5 0,62 1 0 0 0 0 1 0,29 6 0,52 60 TC 20 R AP Cardita calyculata Mol 9 5 4 10 12 40 4,98 2 7 2 11 7 29 8,29 69 5,98 100 C 100 C CAV Chtamalus stellatus Cru P A A A A 0 0 A P A A A 0 0 0 0,00 20 R 20 R RMI Cliona sp Spg P P P P P 0 0 P P P P P 0 0 0 0,00 100 C 100 C - Dendropoma petraeum Mol P P P P P 0 0 P P P P P 0 0 0 0,00 100 C 100 C Cr,PhIB, RMI Dynamene bidentata Cru 1 2 1 3 1 8 1 0 0 3 4 4 11 3,14 19 1,65 100 C 60 TC AP Eulalia viridis Pol 0 0 0 0 2 2 0,25 1 0 1 0 1 3 0,86 5 0,43 20 R 60 TC CAV Fissurella nubecula Mol 1 1 0 3 2 7 0,87 0 0 0 2 1 3 0,86 10 0,87 80 C 40 Co - Gammarus sp Cru 2 4 3 4 5 18 2,24 0 0 0 2 3 5 1,43 23 1,99 100 C 40 Co - Hiatella rugosa Mol 2 2 2 4 3 13 1,62 1 2 1 3 1 8 2,29 21 1,82 100 C 100 C CAV Hyale pontica Cru 13 19 4 9 4 49 6,1 5 3 0 5 0 13 3,71 62 5,38 100 C 60 TC AP Hyale schmidtii Cru 6 2 0 3 0 11 1,37 4 0 0 3 0 7 2 18 1,56 100 C 40 Co AP Irus irus Mol 1 0 0 2 1 4 0,5 0 1 0 0 0 1 0,29 5 0,43 60 TC 20 R CAV Jassa falcata Cru 2 3 2 0 2 9 1,12 0 2 1 0 1 4 1,14 13 1,13 80 C 60 TC AP p Lepidonotus clava Pol 6 3 7 4 6 26 3,24 1 1 2 2 4 10 2,86 36 3,12 100 C 100 C AP Lithophaga caudigera Mol 4 1 2 3 3 13 1,62 2 0 1 2 1 6 1,71 19 1,65 100 C 80 C CAV Lithophaga lithophaga Mol 1 1 2 0 1 5 0,62 1 0 1 1 0 3 0,86 8 0,69 80 C 60 TC CAV Littorina punctata Mol 1 0 0 0 0 1 0,12 0 0 0 2 2 4 1,14 5 0,43 20 R 40 Co RMS Monodonta canalifera Mol 2 2 0 0 0 4 0,5 2 1 0 1 0 4 1,14 8 0,69 40 Co 60 TC - Monodonta turbinata Mol 3 2 2 2 1 10 1,25 2 0 0 1 0 3 0,86 13 1,13 100 C 40 Co RMI

Mytilaster minimus Mol 20 38 33 19 15 125 15,6 14 6 9 5 8 42 12 167 14,48 100 C 100 C AP Mytilus galloprovencialis Mol 6 10 18 9 7 50 6,23 3 2 2 3 4 14 4 64 5,55 100 C 100 C AP Nophtys sp Pol 0 0 0 2 1 3 0,37 0 0 0 0 1 1 0,29 4 0,35 40 Co 20 R - Ophioderma longicauda Ech 0 0 1 0 0 1 0,12 2 0 0 2 0 4 1,14 5 0,43 20 R 40 Co SIC Pachygrapsus marmoratus Cru 2 1 3 5 2 13 1,62 1 0 1 6 0 8 2,29 21 1,82 80 C 60 TC PhI, RM Paracentrotus lividus Ech 0 1 0 0 0 1 0,12 1 2 0 0 1 4 1,14 5 0,43 20 R 60 TC PhI Paranthura elegans Pol 0 0 1 2 0 3 0,37 0 0 0 0 1 1 0,29 4 0,35 40 Co 20 R - Patella caerulea Mol 0 0 0 1 2 3 0,37 0 0 0 0 0 0 0 3 0,26 40 Co 0 R PhI Perenereis cultrifera Pol 27 32 30 19 25 133 16,6 12 17 7 8 9 53 15,1 186 16,13 100 C 100 C AP Phascolosoma granulatum Sip 5 9 12 11 8 45 5,6 2 4 1 4 4 15 4,29 60 5,20 100 C 100 C CAV Phyllodoce pusilla Pol 1 2 1 0 2 6 0,75 0 0 0 0 1 1 0,29 7 0,61 100 C 20 R - Pilumnus hirtellus Cru 0 1 2 0 0 3 0,37 0 0 3 0 0 3 0,86 6 0,52 40 Co 20 R SI Pollicipes pollicipes Cru 2 0 0 0 0 2 0,25 10 0 0 0 15 25 7,14 27 2,34 20 R 40 Co PhIB,RMI Sipunculus nudus Sip 10 26 18 17 9 80 9,96 5 7 6 5 6 29 8,29 109 9,45 100 C 100 C CAV Spheroma serratum Cru 1 2 2 2 4 11 1,37 0 0 0 0 3 3 0,86 14 1,21 100 C 20 R RM Spheroma sp Cru 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0,29 1 0,09 0 R 20 R - Spongia nitens Spg A P A A A 0 0 A A P A A 0 0 0 0,00 20 R 20 R - Thais heamostoma Mol 1 2 1 1 0 5 0,62 0 0 0 0 0 0 0 5 0,43 80 C 0 R PhI Densité 803 350 1153 Richesse spécifique 43 43 45 Indice de Shannon H' 4,4 4,14 Equitabilité E 0,84 0,79

Tableau 7 : Espèces floristiques recensées sur l‟ensemble des trois sites

Rhodobiontes 1 Acrosorium uncinatum 34 Peysonnelia squamaria 2 Amphiroa rigida 35 Polysiphonia martensiana 3 Antithamnion sp 36 Polysiphonia sertrularioides 4 Asparagopsis armata 37 Pterosiphonia complanata 5 Bonnemaisonnia asparagoides 38 Sphaerococcus coronopifolius 6 Botryocladia botryoides 39 Spyridia filamentosa 7 Callithamnion granulatum 40 Stylonema alsidii 8 Ceramium ciliatum Chromobiontes 9 Ceramium diaphanum 41 Colpomenia sinuosa 10 Ceramium rubrum 42 Cystoseira compressa 11 Ceramium sp 43 Cystoseira sp1 12 Chondria scintillatus 44 Cystoseira stricta 13 Corallina elongata 45 Dictyopteris membranacea 14 Corallina officinalis 46 Dictyota dichotoma 15 Gastroclonium clavulatum 47 Dictyota linereis 16 Gelidiella acerosa 48 Ectocarpus confervoides 17 Gelidium latifolum 49 Halopteris filicina 18 Gelidium sp1 50 Padina pavonica 19 Gigartina acicularis 51 Sargassum vulgare 20 Gigartina teedii 52 Sphacelaria sp 21 Gymnogongrus crenulatum 53 Stypocaulon scoparium 22 Herposiphonia secunda Chlorobiontes 23 Hypnea musciformis 54 Acetabularia acetabulum 24 Jania adherens 55 Bryopsis mucosa 25 Jania corniculata 56 Bryopsis sp 26 Jania longifurca 57 Cladophora laetevirens 27 Jania rubens 58 Cladophora rupestris 28 Laurencia obtusa 59 Cladophora sp 29 Laurencia papillosa 60 Enteromorpha compressa 30 Laurencia pinnatifida 61 Enteromorpha intestinalis 31 Lithophyllum incrustans 62 Ulva lactuca 32 Nemalion helminthoides 63 Valonia bullata 33 Neogoniolithon notarisii 64 Valonia utriculosa

Tableau 8 : Espèces faunistiques recensées sur l‟ensemble des trois sites 1 Acanthochiton crinita 43 Lepidonotus clava 2 Acanthochiton fasicularis 44 Lepidonotus sp 3 Acantonyx lunulatus 45 Lithophaga caudigera 4 Acmea virginea 46 Lithophaga lithophaga 5 Actinia equina 47 Littorina neritoides 6 Amphitoe ramondi 48 Littorina punctata 7 Amphyglena mediterranea 49 Lombriconereis sp 8 Amphyglena sp 50 Monodonta canalifera 9 Anemonia sulcata 51 Monodonta turbinata 10 Anthura gracilis 52 Musculus costulatus 11 Aplysia punctata 53 Mytilaster minimus 12 Arbacia lixula 54 Mytilus galloprovencialis 13 Bittium reticulatum 55 Nophtys sp 14 Brachiodontes variabilis 56 Opalia crenata 15 Caprella acanthifera 57 Ophioderma longicauda 16 Caprella equilibra 58 Pachygrapsus marmoratus 17 Caprella liparotensis 59 Pagurus sp 18 Cardita calyculata 60 Paracentrotus lividus 19 Cerithium rupestre 61 Paranthura elegans 20 Cerithium vulgatum 62 Patella caerulea 21 Chtamalus stellatus 63 Perenereis cultrifera 22 Cliona sp 64 Perna perna 23 Coscinasterias tenuispina 65 Phascolosoma granulatum 24 Crassostrea sp 66 Phyllodoce pusilla 25 Crassostrea sp 67 Pilumnus hirtellus 26 Cymadusa filosa 68 Pisa tetraodon 27 Dendropoma petraeum 69 Platinereis dumerili 28 Dynamene bidentata 70 Pollicipes pollicipes 29 Elasmopus pocillimanus 71 Rissoa parva 30 Eulalia viridis 72 Sabellia sp 31 Eunereis longissima 73 Sipunculus nudus 32 Fissurella nubecula 74 Spheroma serratum 33 Gammarus sp 75 Spheroma sp 34 Hiatella rugosa 76 Spongia nitens 35 Hyale crassipes 77 Syllis gracilis 36 Hyale pontica 78 Syllis krohni 37 Hyale schmidtii 79 Syllis prolifera 38 Idotea aculeata 80 Syllis sp 39 Idotea metallica 81 Tanais dulongii 40 Irus irus 82 Tanais sp 41 Jassa falcata 83 Thais heamostoma 42 Jassa marmorata 84 Vermetus triqueter Nb: Les espèces (flore et faune) en jaunes sont communes aux trois sites étudiés.

Tableau 10 : Coordonnées ligne et contributions à l'inertie Coord. Coord. Coord. Masse Qualité Inertie Inertie Cosinus² Inertie Cosinus² Inertie Cosinus² Dim.1 Dim.2 Dim.3 Relative Dim.1 Dim.1 Dim.2 Dim.2 Dim.3 Dim.3 Acanthochiton crinita 0,08040 0,34829 0,02970 0,008613 0,719217 0,003815 0,000318 0,036135 0,010289 0,678151 0,000143 0,004931 Acanthochiton fasicularis 0,34224 0,31520 0,05436 0,020659 0,949436 0,011824 0,013836 0,506782 0,020213 0,429871 0,001152 0,012783 - Acantonyx lunulatus 0,05833 0,64763 0,001004 0,287683 0,005777 0,001409 0,105670 0,000034 0,001465 0,007948 0,180549 0,49546 - - Acmea virginea 0,01739 0,006998 0,653779 0,010859 0,015763 0,628711 0,001062 0,024585 0,000040 0,000483 0,62763 0,12411 - Actinia equina 0,53878 0,44831 0,000951 0,636383 0,002344 0,001579 0,291789 0,001883 0,202027 0,002546 0,142568 0,37661 - - Amphitoe ramondi 0,04205 0,073228 0,655756 0,016958 0,018962 0,484262 0,010290 0,152588 0,002443 0,018906 0,21280 0,11945 - - Amphyglena mediterranea 0,23011 0,001081 0,596153 0,005799 0,000684 0,051121 0,012005 0,520594 0,001080 0,024437 0,33283 1,06211 - - Amphyglena sp 0,86515 0,002135 0,790876 0,010626 0,010231 0,416976 0,015735 0,372346 0,000126 0,001554 0,91553 0,05589 - Anemonia sulcata 0,37418 0,52650 0,001328 0,925401 0,001521 0,001063 0,302634 0,003625 0,599164 0,000274 0,023603 0,10450 - - - Anthura gracilis 0,001134 0,913829 0,009849 0,001847 0,081195 0,023700 0,605081 0,017079 0,227553 0,53369 1,45690 0,89344 - Aplysia punctata 0,17262 0,19988 0,000140 0,115517 0,001736 0,000407 0,101582 0,000041 0,005953 0,000106 0,007982 0,71307 - - Arbacia lixula 0,29863 0,000783 0,875254 0,001496 0,002590 0,750093 0,000688 0,115591 0,000109 0,009570 0,76073 0,08593 - - Bittium reticulatum 0,47223 0,001955 0,668257 0,003659 0,002493 0,295130 0,004780 0,328525 0,001244 0,044602 0,49823 0,18358 - - - Brachiodontes variabilis 0,007774 0,890381 0,004920 0,003627 0,319286 0,009771 0,499430 0,002687 0,071665 0,28564 0,35725 0,13533 - - - Caprella acanthifera 0,012419 0,938621 0,025812 0,031660 0,531209 0,023740 0,231278 0,034645 0,176134 0,66770 0,44057 0,38448 - Caprella equilibra 0,45605 0,09520 0,000869 0,272269 0,006725 0,003149 0,202791 0,001780 0,066577 0,000149 0,002901 0,79593 - - - Caprella liparotensis 0,028389 0,999977 0,053730 0,067214 0,541788 0,063987 0,299476 0,064982 0,158713 0,64348 0,47841 0,34828 Cardita calyculata 0,23031 - 0,03123 0,057272 0,578758 0,020248 0,017371 0,371557 0,016134 0,200369 0,001054 0,006832

0,16913 - - - Cerithium rupestre 0,000553 0,877918 0,006865 0,001125 0,070946 0,013596 0,497983 0,016165 0,308989 0,59652 1,58039 1,24489 - - - Cerithium vulgatum 0,000829 0,877918 0,010298 0,001687 0,070946 0,020393 0,497983 0,024247 0,308989 0,59652 1,58039 1,24489 - - Coscinasterias tenuispina 0,96974 0,000309 0,908952 0,001553 0,001582 0,441118 0,002863 0,463430 0,000052 0,004403 0,94611 0,09452 - - Crassostrea sp 1,63010 0,000338 0,812988 0,004191 0,002509 0,259250 0,008847 0,530858 0,000731 0,022880 1,13916 0,33842 - - - Cymadusa filosa 0,008721 0,919825 0,014042 0,021279 0,656307 0,009983 0,178788 0,009066 0,084730 0,65323 0,34094 0,23471 - Dynamene bidentata 0,14581 0,12857 0,018540 0,200206 0,015669 0,002254 0,062297 0,003018 0,048436 0,010684 0,089473 0,17475 - - Elasmopus pocillimanus 0,08170 0,028606 0,759421 0,039068 0,067041 0,743186 0,000642 0,004132 0,003603 0,012103 0,64021 0,04774 Eulalia viridis 0,34324 0,06300 0,08793 0,002504 0,526284 0,001526 0,001687 0,478737 0,000098 0,016130 0,000365 0,031416 - - - Eunereis longissima 0,005941 0,811652 0,009231 0,015427 0,723766 0,001890 0,051493 0,002560 0,036392 0,67387 0,17974 0,15111 - Fissurella nubecula 0,85302 0,15789 0,003959 0,933904 0,008019 0,016474 0,889727 0,000437 0,013696 0,001863 0,030481 0,10583 - - Gammarus sp 0,55680 0,033953 0,858206 0,054749 0,048053 0,380129 0,103661 0,476127 0,000814 0,001951 0,49751 0,03564 Hiatella rugosa 0,17885 0,14597 0,02255 0,015963 0,459209 0,004632 0,002920 0,273010 0,003350 0,181857 0,000153 0,004342 - - - Hyale crassipes 0,001244 0,877918 0,015447 0,002530 0,070946 0,030590 0,497983 0,036371 0,308989 0,59652 1,58039 1,24489 - - Hyale pontica 0,09079 0,039992 0,233169 0,013087 0,001885 0,062381 0,008346 0,160373 0,001039 0,010415 0,14558 0,03710 - - Hyale schmidtii 0,19595 0,014524 0,634513 0,012542 0,003189 0,110108 0,017663 0,354123 0,016275 0,170282 0,35141 0,24368 - - Idotea aculeata 0,47732 0,005014 0,781676 0,013980 0,018683 0,578768 0,011251 0,202366 0,000058 0,000543 0,80722 0,02472 - - Idotea metallica 0,65799 0,000890 0,994120 0,004425 0,002204 0,215734 0,001817 0,103242 0,022764 0,675145 0,45518 1,16401 - Irus irus 0,73235 0,13190 0,004265 0,981722 0,006519 0,013079 0,868869 0,000731 0,028183 0,004206 0,084670 0,22862 Jassa falcata 1,30631 0,25803 0,10870 0,003769 0,895952 0,018595 0,036779 0,856601 0,002471 0,033421 0,000840 0,005931 - - Jassa marmorata 1,28464 0,003545 0,978519 0,024875 0,021847 0,380388 0,057614 0,582445 0,002973 0,015687 1,03817 0,21083 - - Lepidonotus clava 0,24918 0,031400 0,809543 0,007516 0,002415 0,139185 0,019200 0,642405 0,001601 0,027952 0,11599 0,05198 Lithophaga caudigera 0,04576 - - 0,016662 0,875492 0,001485 0,000200 0,058201 0,004825 0,817289 0,000000 0,000002

0,17148 0,00025 - - Lithophaga lithophaga 0,73012 0,003631 0,894461 0,005967 0,011066 0,803179 0,000089 0,003730 0,003981 0,087552 0,04975 0,24106 - - Littorina neritoides 1,63010 0,001521 0,812988 0,018860 0,011289 0,259250 0,039813 0,530858 0,003288 0,022880 1,13916 0,33842 - Littorina punctata 0,79030 0,77484 0,003096 0,958937 0,013341 0,011056 0,358904 0,018303 0,344996 0,025927 0,255037 0,66620 - - Lombriconereis sp 0,51781 0,002904 0,390802 0,010395 0,004918 0,204897 0,000016 0,000392 0,014694 0,185513 0,54419 0,02380 - Monodonta canalifera 1,47842 0,36143 0,002732 0,999160 0,016548 0,034150 0,893780 0,003515 0,053419 0,006552 0,051961 0,35647 Monodonta turbinata 0,25747 0,11128 0,34232 0,007546 0,637541 0,005741 0,002860 0,215786 0,000920 0,040308 0,016687 0,381447 - - - Musculus costulatus 0,002947 0,884242 0,006083 0,004915 0,349945 0,012604 0,521062 0,000613 0,013235 0,54002 0,65896 0,10502 - Mytilaster minimus 0,23456 0,19171 0,106509 0,891854 0,035327 0,033508 0,410791 0,029031 0,206649 0,073872 0,274414 0,16637 - Mytilus galloprovencialis 0,27091 0,19895 0,035802 0,801950 0,013608 0,015024 0,478191 0,003564 0,065871 0,026741 0,257889 0,10055 Nophtys sp 1,24206 0,21942 0,28236 0,001098 0,815688 0,005568 0,009684 0,753251 0,000521 0,023508 0,001652 0,038928 - - - Opalia crenata 0,000138 0,877918 0,001716 0,000281 0,070946 0,003399 0,497983 0,004041 0,308989 0,59652 1,58039 1,24489 - Ophioderma longicauda 1,10806 0,20279 0,002862 0,855320 0,012907 0,020090 0,674151 0,001159 0,022579 0,015598 0,158590 0,53743 Pachygrapsus - 0,77251 0,09928 0,009453 0,968278 0,014716 0,032256 0,949290 0,000918 0,015680 0,000371 0,003307 marmoratus 0,04560 - - Pagurus sp 0,20186 0,003551 0,585597 0,014619 0,003029 0,089719 0,027404 0,471369 0,002730 0,024509 0,38621 0,88524 - - Paracentrotus lividus 0,66647 0,010969 0,940973 0,019761 0,009691 0,212406 0,047980 0,610570 0,017768 0,117998 0,39309 0,29299 - - - Paranthura elegans 0,003348 0,479573 0,003558 0,000003 0,000337 0,004724 0,333851 0,003942 0,145385 0,01203 0,37851 0,24978 - - Patella caerulea 0,40806 0,001794 0,357826 0,002467 0,000206 0,036240 0,000212 0,021643 0,005638 0,299943 0,14184 0,10961 - Perenereis cultrifera 0,04680 0,11048 0,138930 0,556889 0,008926 0,001740 0,084431 0,016698 0,470414 0,000139 0,002045 0,00728 - - - Perna perna 0,001361 0,795113 0,003224 0,002096 0,281538 0,006436 0,501915 0,000286 0,011660 0,51891 0,69285 0,10560 Phascolosoma - 0,02818 0,12685 0,047965 0,472478 0,004884 0,000218 0,019320 0,001200 0,061784 0,014565 0,391374 granulatum 0,05040 Phyllodoce pusilla 0,26443 0,31900 0,48522 0,003176 0,778188 0,004114 0,001270 0,133656 0,003183 0,194510 0,014110 0,450021 Pilumnus hirtellus 0,65223 0,40495 - 0,003168 0,916764 0,006099 0,007707 0,547273 0,005117 0,210964 0,007368 0,158526

0,35103 - - - Pisa tetraodon 0,000443 0,870334 0,002403 0,000481 0,086615 0,006971 0,729355 0,000996 0,054364 0,43567 1,26425 0,34516 - - - Platinereis dumerili 0,006697 0,701528 0,016017 0,020607 0,557220 0,001629 0,025572 0,014492 0,118735 0,73357 0,15715 0,33862 - - Sabellia sp 0,96974 0,000309 0,908952 0,001553 0,001582 0,441118 0,002863 0,463430 0,000052 0,004403 0,94611 0,09452 - Pollicipes pollicipes 1,52988 0,33507 0,013414 0,941438 0,124050 0,179520 0,626758 0,014831 0,030064 0,269043 0,284616 1,03095 - - - Rissoa parva 0,000967 0,877918 0,012014 0,001968 0,070946 0,023792 0,497983 0,028289 0,308989 0,59652 1,58039 1,24489 Sipunculus nudus 0,01093 0,01950 0,18043 0,091974 0,569069 0,013230 0,000063 0,002057 0,000344 0,006546 0,056504 0,560466 - Spheroma serratum 0,93558 0,38200 0,004484 0,813788 0,013941 0,022443 0,697231 0,000018 0,000318 0,012348 0,116239 0,01997 - Spheroma sp 1,75113 0,52529 0,000476 0,914476 0,005847 0,008342 0,617906 0,001293 0,055601 0,010736 0,240969 1,09355 - - Syllis gracilis 0,33460 0,003805 0,980967 0,009278 0,015678 0,731887 0,004195 0,113698 0,009571 0,135382 0,84894 0,36512 - Syllis krohni 0,56127 0,23809 0,002241 0,814005 0,006308 0,007094 0,487057 0,006951 0,277086 0,002397 0,049862 0,74414 - - - Syllis prolifera 0,000996 0,916855 0,008234 0,001569 0,082521 0,020325 0,620702 0,013405 0,213632 0,52497 1,43976 0,84466 - - Syllis sp 1,38004 0,000816 0,940329 0,006667 0,005304 0,344560 0,015309 0,577412 0,000933 0,018356 1,06606 0,24606 - - Tanais dulongii 1,63010 0,004733 0,812988 0,058674 0,035122 0,259250 0,123864 0,530858 0,010230 0,022880 1,13916 0,33842 - - Tanais sp 0,06288 0,000609 0,685388 0,003065 0,000458 0,064787 0,007540 0,618653 0,000045 0,001947 0,36272 1,12087 - Thais heamostoma 0,06680 0,40270 0,005281 0,880177 0,004276 0,003659 0,370562 0,000232 0,013646 0,016160 0,495970 0,34808

1er Symposium de Méditerranée sur le Coralligène (Tabarka, Tunisie, le 14 et 15 janvier 2009)

M. BENALI (1), A. KARALI (2), C. REBZANI ZAHAF (3) FSB/USTHB- BP 32 16123 Bab Ezzouar Alger, Algérie Email: (1) [email protected], (2) [email protected], (3)[email protected]

Contribution à la connaissance des bioconcrétionnements médiolittoraux de la Wilaya de Tipaza (diversité taxonomique, caractérisation des peuplements associés)

Résumé L’étude menée a pour but d’identifier les différents types de bioconcrétions existant dans la région centre algérienne notamment au niveau de la Wilaya de Tipaza (80km à l’ouest d’Alger), il s’agit essentiellement des trottoirs à vermets édifiés par le gastéropode de la classe des Vermidae (Vermetus triqueter), les bourrelets à base de Rhodobiontes ou algues rouges de nature calcaire (Corallina elongata), et à moindre degré les encorbellements à Lithophyllum lichenoides (Rhodobionte). Le travail a concerné les régions suivantes de la Wilaya de Tipaza : Chenoua, Anse de Kouali et Ain Tagourait (Bérard). Une étude de la biodiversité, par l’établissement d’un inventaire des espèces faunistiques et floristiques associées à ces biocénoses remarquables, permettra une meilleure connaissance et caractérisation des trottoirs. Les résultats préliminaires présentés dans ce document consistent en un inventaire de la biodiversité algale et de la macrofaune commune aux trois sites étudiés ; avant l’échantillonnage prévu pour Janvier 2009. Mots-clés: bioconcrétions, faune et flore associée, Tipaza, bio indicateurs, médiolittoral

Introduction Les peuplements benthiques du médiolittoral et de l‟infralittoral supérieur sont des indicateurs biologiques de la qualité des eaux marines selon Pérès et Picard (1964). Parmi ces peuplements, certaines biocénoses remarquables, de par l‟importance de la biodiversité qu‟elles renferment ainsi que leur accessibilité à l‟étude constituent des outils biologiques « intéressants » pour la biosurveillance du milieu marin. C‟est ainsi que notre choix a porté sur l‟étude des trottoirs au niveau de la région de Tipaza ; où ils ont été signalés par Seurat (1927) au pied de la falaise du grand rocher canon. Guilcher (1954) ; Molinier et Picard (1952) in (Pérès et Picard, 1964) ont observé un aspect traduisant l‟existence d‟une margelle de la roche sous le vermet du rebord extérieur de la plate-forme dans la même région. Une bande ininterrompue d‟une formation à coquilles brisées est rencontrée en direction sensiblement parallèle au rivage dans la baie de Bou Ismail ex Castiglione (Caulet, 1972), l‟épaisseur de la couche édifiée par le gastéropode (Vermetus triqueter) est variable, selon la nature du substrat, l‟hydrodynamisme et la formation topo-géomorphologique. La Wilaya de Tipaza, hautement soumise aux activités anthropiques, est inscrite dans le Programme d‟Aménagement Côtier (P.A.C.) qui vise la création d‟aires marines protégées, entre autres dans les sites d‟étude : Chenoua, Anse de Kouali et Ain Tagourait (Bérard). Il est important de signaler l‟absence d‟études antérieures relatives aux trottoirs et aux bioconcrétionnements en Algérie, hormis les signalisations citées ci-dessus.

Matériels et méthodes Neuf (9) stations ont été choisies sur les trois sites prédéfinis : Ain Tagourait, anse de Kouali et Chenoua, tous caractérisés, relativement, par les mêmes caractéristiques géomorphologiques et hydrodynamiques. Dans chaque site, trois prélèvements horizontaux sur le long de la plate forme de substrat dur de la zone médiolittorale, ont été effectués par des quadrats de 20x20cm. Les organismes ont été collectés par grattage jusqu‟à la roche, puis triés et conservés au formol selon la méthode de Bellan (1969). Ces premiers prélèvements ont concernés la saison estivale de l‟année 2008. Résultats : Pour les trois sites étudiés, il a été relevé la présence de trottoirs à Vermetus triqueter ; ces derniers atteignent une largeur d‟un mètre et sont d‟une épaisseur moyenne de 2cm à Ain Tagourait ainsi qu‟à Kouali et de 3cm au Chenoua, Quelques recouvrements importants à Lithophyllum ont néanmoins été observés, mais ne peuvent être assimilés à des trottoirs en raison de la fine couche dépassant très rarement le premier centimètre, qui tapisse les grès.

Le bourrelet à Corallina elongata est très marqué à Chenoua, les thalles très condensés, sont de couleur tendant au violacé et renferment des concrétions à moules, notamment Mytilus galoprovencialis et Perna perna. La faune et la flore recensées au niveau des trois sites, confondus, sont présentées ci-dessous :

Tableau 1 FLORES Rhodobiontes Acrosorium uncinatum Gigartina acicularis Polysiphonia martensiana Padina pavonica Amphiroa rigida Gigartina tedeii Pterosiphonia complanata Colpomenia sinuosa Antithamnion sp Herposiphonia secunda Peysonnelia sp Sargassum vulgare Asparagopsis armata Hypnea musciformis Stylonema alsidii Chlorobiontes Calithamnion granulatum Jania adherens Chromobiontes Bryopsis sp Ceramium diaphanum Jania corniculata Cystoseira stricta Acetabularia acetabulum Ceramium rubrum jania longifurca Cystoseira mediterranea Cladophora rupestris Ceramium sp1 Jania rubens Cystoseira compressa Cladophora laetevirens Chondria scintillatus Laurencia obtusa Cystoseira sp1 Cladophora sp Corallina elongata Laurencia papillosa Dictyota dichotoma Ulva lactuca Corallina officinalis Laurencia pinnatifida Dictyota linereis Valonia bullata Gastroclonium clavulatum Lithophyllum incrustans Sphacelaria sp valonia utriculosa Gelidiella acerosa Lithophyllum sp1 Halopteris filicina Enteromorpha intestinalis Gélidium latifolum Lithophyllum sp2 Ectocarpus sp Gélidium sp1 Lithophyllum tortuosum Dictyopteris membranacea

FAUNES Mollusques Acanthochiton crinita Annélides Acanthochiton fasicularis Tricolia sp Gammarus sp espèce non déterminée1 Aplysia sp Vermetus cristatus Hyale sp linereis? espèce non déterminée2 Brachiodonte minimus Vermetus sp1 Hyale sp1 Glycera sp Cardita calyculata Vermetus triqueter Hyale sp2 Nereis sp Cassis undulata Crustacés Idotea sp Perenereis cultrifera espèce indeterminée Balanus perforatus Jassa falcata Phascolion strombus Fussurella nubecula Amphitoe ramondi Coscinasterias tenuispina Phascolosoma sp Gibbula phorcas varia Bopyriscus calmani Meara inaequipes Platinereis dumerili Lithophaga caudigera Caprella sp Pisa tetraodon Syllis sp Lithophaga lithophaga Carcinus meanas Pollicipes pollicipes Tharyx marioni Littorina punctata Chtamalus stellatus Spheroma serratum Spongiaires Mantellum hians Clibanarius erythropus Spheroma sp Cliona sp Monodonta articulata Dynamene sp Echinodermes Non déterminée Monodonta osilinus spp Empelisca brevicornis Arbacia lixula Foraminifères Musculus costulatus Ericsonella sp Ophioderma longicaudum Miniacina miniacea Mytilus galloprovencialis Espèce indéterminée 1 Ophiura sp Cnidaires Patella caerulea Espèce indéterminée 2 Paracentrotus lividus Actina equina Perna perna Espèce indéterminée 3 Anemonia sulcata

Discussion

Les résultats préliminaires actuels permettent de donner un aperçu qualitatif des peuplements associés aux trottoirs à Vermetus triqueter. Par ailleurs, les bioconcrétions à vermets relevés semblent présenter une épaisseur de moindre importance que celles citées dans la littérature comme celles de 5 à 10 cm relevées par. J. MOLINIER et J.PICARD (cf. J.M.PERES et J.PICARD, 1952) in (Pérès et Picard, 1964). Cette différence d‟épaisseur, pourrait être expliquée par des perturbations du milieu, dues aux impacts anthropiques croissants dans la région.

Conclusion

Cet inventaire de la faune et de la flore associées aux trottoirs à Vermetus triqueter, est une première partie du travail qui consistera à faire le dénombrement de tous les taxons et à appliquer les analyses multivariées pour une meilleure différenciation entre les sites étudiés en fonction des affinités écologiques des espèces et leur abondance. Les Cystoseires (Chromobiontes), Cystoseira stricta/mediterranea sont sans conteste des espèces accompagnatrices constituant d‟excellents indicateurs de la qualité du milieu, affectionnant particulièrement les eaux claires, agitées à modérément agitées. Par ailleurs, des espèces comme Corallina elongata (Rhodobiontes) et Mytilus galloprovencialis (Mollusque bivalve) tendent à remplacer des espèces constituant les trottoirs telles que le Lithophyllum sp et le Vermetus triqueter ainsi que les Cystoseira sp, reflétant une dégradation du milieu par un enrichissement en matière organique. L‟objectif essentiel du travail étant une contribution à la connaissance des bioencorbellements des trois sites de la Wilaya de Tipaza, en mettant en évidence l‟importance de ces formations dans le fonctionnement de l‟écosystème marin. La création d‟une première base de données sur la localisation des trottoirs, leur nature et la biodiversité qu‟ils renferment est un premier pas pour la cartographie de ces formations, cette dernière étant actuellement une méthode « efficace » pour la surveillance et la protection de ces habitats remarquables fragiles et dont la destruction est irréversible.

Références bibliographiques sommaires :

BELLAN-SANTINI D. (1969) - Contribution à l‟étude des peuplements infralittoraux sur substrat dur rocheux (Etude qualitative et quantitative de la frange supérieure) Rec. Trav. St. mar. Endoume, fasc.63, Bull. 47 : 5-294. CAULET J. (1972) - Les sédiments organogènes du précontinent algérien. Thèse d‟Etat. Univ de Paris. Mem. Mus. Paris. 97 : 100. PERES J.M., PICARD J. (1964) – Manuel des bionomies benthiques de la Méditerranée. Rec. Trv.St. mar. Endoume. 50p. SEURAT L. G. (1927) - L‟étage intercotidal des côtes algériennes. Bull. Trav. Publiés par la station d‟aquiculture et de pêche de Castiglione. Fasc 1. 1 : 22