Über Wirtsbeziehungen Europäischer Ichneumon-Arten

SPIXIANA 30 1 39–63 München, 1. Mai 2007 ISSN 0341–8391

Über Wirtsbeziehungen europäischer Ichneumon-Arten

(Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae)

Rolf Hinz (†) und Klaus Horstmann

Hinz, R. & K. Horstmann (2007): On the host relationships of European species of Ichneumon Linnaeus (Insecta, Hymenoptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae). – Spixiana 30/1: 39-63 For 64 European species of Ichneumon host relationships were ascertained by two methods: by exposing laboratory-bred host pupae (rarely larvae) to ﬁ eld-collected parasitoid females (49 species), and by rearing parasitoids from ﬁ eld-collected host pupae (31 species). In 16 cases both methods were used, with concurring results. For many species information on life history (e.g. oviposition behaviour, number of generations) is provided. Host selection, phenology, and phylogeny within the genus Ichneumon are discussed. Klaus Horstmann, Lehrstuhl Zoologie III, Biozentrum, Am Hubland, D-97074 Würzburg, Germany.

Vorbemerkung des Zweitautors erfolgreiche Nachzuchten angestrebt, um Material für eine Beschreibung der MM zu bekommen, und Seit 1958 hatte die Zucht von Ichneumon-Arten aus weitere Untersuchungen mussten oft wegen eines ihren Wirten für Rolf Hinz die erste Priorität, und Mangels an Parasiten oder Wirten unterbleiben. er hat den größten Teil seiner wissenschaftlichen Deshalb sind viele Analysen unvollständig. Sie Aktivitäten in dieses Projekt gesteckt. Er hat dazu werden hier trotzdem publiziert, da eine Fortsetzung den methodischen Ansatz gewählt, Parasiten-WW in der Arbeiten nicht in Sicht ist. Zur Auswertung Freiland zu fangen und ihnen im Labor Puppen liegen Exkursionstagebücher, detaillierte Zuchtpro- möglicher Wirte (Macrolepidoptera) zur Eiablage tokolle und die gezüchteten und genadelten Indivi- vorzulegen. Zum einen wollte er damit bei möglichst duen (in der Sammlung Hinz/ZSM) vor, wobei vielen Arten die MM kennenlernen und den WW zu- infolge der Etikettierung der Tiere die Zuordnung ordnen, zum anderen das Wirtsspektrum der Arten eines Individuums zu einem bestimmten Versuch aufklären und zum dritten Details zur Lebensweise möglich ist. Ein Mangel der vorliegenden Arbeit ist untersuchen (Hinz 1968, 1973, 1983, 1987, 1991). Der allerdings, dass mir viele Details zur Lebensweise erste Teilaspekt ist von Hilpert (1992) in seiner Re- der Wirte und Parasiten nicht aus eigener Anschau- vision der westpaläarktischen Ichneumon-Arten ung vertraut sind und dass ich deshalb manche aufgearbeitet worden; darauf wird hier nicht weiter Notizen in den Zuchtprotokollen nicht interpretieren eingegangen. Zum zweiten und dritten Teilaspekt oder aus dem Gedächnis ergänzen kann. Insgesamt sind Analysen einzelner Arten, aber keine umfas- stammen alle Angaben zu Laborzuchten vom Erst- sende Arbeit erschienen (Hinz 1973, 1975, 1982, 1991, autor, fast alle Formulierungen (mit Ausnahme 1998). Dies liegt unter anderem daran, dass die Ef- weniger Sätze aus den Protokollen) vom Zweitautor. fektivität der angewandten Methoden (Fang der Vom Zweitautor stammt auch die Diskussion. Parasiten, Beschaffung möglicher Wirtspuppen Zur Ergänzung der Analysen habe ich folgende durch Aufzucht aus Eiern oder Raupen) stark vom Auswertungen zusätzlich durchgeführt: Zum einen Zufall abhängig ist. Bei der Analyse eines Wirt-Pa- wurden bei allen im Labor gezüchteten Arten aus rasit-Verhältnisses wurden in der Regel zunächst den Sammlungen der ZSM die Fangdaten der im

39 Freiland gefangenen MM ermittelt, um Hinweise auf Boloria pales ((Denis & Schiffermüller): berninae, die Phänologie der Arten zu bekommen. Das Mate- macilentus, occidentis, silaceus rial stammt fast ausschließlich aus Mitteleuropa und Brenthis ino (Rottemburg): (gracilicornis) überwiegend aus Süddeutschland. Da diese MM von Clossiana selene (Denis & Schiffermüller): silaceus Hilpert (1992) determiniert worden sind, ist die Eurodryas aurinia (Rottemburg): gracilicornis, sterno- Qualität der Determinationen einheitlich. Außerdem cerus wurden die aus im Freiland gesammelten Puppen Hypodryas cynthia (Denis & Schiffermüller): cynthiae, geschlüpften Ichneumon-Individuen aus der ZSM macilentus, obliteratus, occidentis und dem Museum in Edinburgh (und dazu einige Inachis io (Linnaeus): cessator, gracilicornis aus Bern und Salzburg und aus der Sammlung Limenitis camilla (Linnaeus): albiornatus M. Schwarz erhaltene Exemplare) nachdeterminiert Limenitis populi (Linnaeus): albiornatus und in die Analysen einbezogen. Einige Parasiten Melitaea cinxia (Linnaeus): cinxiae, gracilicornis von Lycaeniden-Arten standen aus anderen Projek- Melitaea diamina (Lang): gracilicornis ten zur Verfügung. Insgesamt liegen Wirtsangaben Melitaea didyma (Esper): (gracilicornis) für 64 Ichneumon-Arten vor, für 33 Arten nur aus Mellicta athalia (Rottemburg): cinxiae, gracilicornis Laborzuchten, für 15 Arten nur aus Freiland-Mate- Mellicta britomartis (Assmann): cinxiae rial, für 16 Arten aus beiden Informationsquellen. Nymphalis antiopa (Linnaeus): cessator Letzteres Material ermöglicht es, Wirtsbeziehungen Satyridae aus dem Freiland mit denen aus Laborzuchten zu Aphantopus hyperantus (Linnaeus): (caloscelis) vergleichen. Wegen der zahlreichen Fehler in publi- Hipparchia semele (Linnaeus): caloscelis zierten Wirtslisten (Hinz 1985: 76 f.) werden Wirtsan- Maniola jurtina (Linnaeus): affector, caloscelis, graci- gaben aus der Literatur in der Regel nur in den licornis, insidiosus, novemalbatus, phaeostigmus, Fällen zitiert, in denen das den Veröffentlichungen (pseudocaloscelis) zugrunde liegende Material untersucht werden Melanargia galathaea (Linnaeus): affector, (caloscelis), konnte (siehe auch Diskussionen unter I. bucculentus novemalbatus, phaeostigmus und primatorius). Melanargia lachesis (Hübner): novemalbatus Pyronia tithonus (Linnaeus): caloscelis Auﬂ istung der Wirtsarten und der als Parasiten Lycaenidae angeführten Ichneumon-Arten Agrodiaetus admetus (Esper): exilicornis Fixsenia pruni (Linnaeus): submarginatus Parasiten-Arten mit fraglicher Determination oder Lycaena tityrus (Poda): sculpturatus fraglicher Wirtsbeziehung werden in Klammern Lysandra coridon (Poda): exilicornis angegeben (siehe die jeweiligen Einzelbesprechun- Maculinea alcon (Denis & Schiffermüller): eumerus gen). Maculinea rebeli (Hirschke): eumerus Maculinea teleius (Bergsträsser): eumerus, fulvicornis Hepialidae Plebejus argus (Linnaeus): exilicornis Hepialus humuli (Linnaeus): stramentarius Thecla betulae (Linnaeus): submarginatus Korscheltellus lupulinus (Linnaeus): (stramentarius), suspiciosus Geometridae Phymatopus hectus (Linnaeus): gracilentus Crocallis elinguaria (Linnaeus): tuberculipes Crocota lutearia (Fabricius): alpinator Crambidae Elophos caelibarius (Heydenreich): (berninae), (cyn- Udea murinalis (Fischer von Röslerstamm): (memora- thiae), occidentis tor) Elophos zellerarius (Freyer): occidentis Eulithis populata (Linnaeus): stigmatorius Lasiocampidae Euthrix potatoria (Linnaeus): didymus Lymantriidae Calliteara fascelina (Linnaeus): bellipes Pieridae Colias crocea (Geoffroy): (quadrialbatus) Arctiidae Arctia caja (Linnaeus): primatorius Nymphalidae Callimorpha dominula (Linnaeus): (erythromerus), Aglais urticae (Linnaeus): (affector), cessator, gracili- languidus cornis Eilema complana (Linnaeus): minutorius Apatura iris (Linnaeus): vorax Eilema griseola (Hübner): minutorius Araschnia levana (Linnaeus): gracilicornis Holarctia cervini (Fallou): occidentis

40 Parasemia plantaginis (Linnaeus): (erythromerus), Orthosia cerasi (Fabricius): albiger, confusor, crassife- vafer mur, extensorius, haemorrhoicus, inquinatus, liga- Phragmatobia fuliginosa (Linnaeus): erythromerus, torius, luteipes, sarcitorius, stramentor for mosus Orthosia cruda (Denis & Schiffermüller): confusor Setina aurita (Esper): berninae Orthosia gothica (Linnaeus): albiger, confusor, inqui- Setina irrorella (Linnaeus): berninae natus, ligatorius, luteipes, sarcitorius Orthosia incerta (Hufnagel): haemorrhoicus, inquina- Noctuidae tus, ligatorius, molitorius, stramentor Agrotis segetum (Denis & Schiffermüller): haemor- Orthosia munda (Denis & Schiffermüller): albiger, rhoicus inquinatus Anaplectoides prasinus (Denis & Schiffermüller): al- Phlogophora meticulosa (Linnaeus): computatorius, biger, alius, computatorius, confusor, crassifemur, stramentor extensorius, grandicornis, haemorrhoicus, haglundi, Phlogophora scita (Hübner): computatorius (hinzi), luteipes, melanotis, molitorius, sarcitorius, Polia bombycina (Hufnagel): haemorrhoicus stramentor Polia nebulosa (Hufnagel): (diversor), nebulosae Apamea crenata (Hufnagel): albiger, confusor, crassi- Sesamia nonagroides (Lefebvre): sarcitorius femur, haemorrhoicus, haglundi, molitorius Xestia alpicola (Zetterstedt): megapodius Apamea lateritia (Hufnagel): terminatorius Xestia baja (Denis & Schiffermüller): albiger, alius, Apamea lithoxylea (Denis & Schiffermüller): termina- computatorius, confusor, crassifemur, extensorius, torius grandicornis, haemorrhoicus, ligatorius, luteipes, Apamea monoglypha (Hufnagel): terminatorius (megapodius), melanotis, molitorius, sarcitorius, Apamea sordens (Hufnagel): stramentor stramentor, xanthorius Autographa bractea (Denis & Schiffermüller): (baltea- Xestia c-nigrum (Linnaeus): albiger, alius, computato- tus) rius, confusor, crassifemur, extensorius, grandicornis, Autographa gamma (Linnaeus): balteatus haemorrhoicus, ligatorius, luteipes, melanotis, moli- Autographa pulchrina (Haworth): (balteatus) torius, sarcitorius, stramentor Calamia tridens (Hufnagel): haemorrhoicus Xestia ditrapezium (Denis & Schiffermüller): alius, Catocala nupta (Linnaeus): (primatorius) computatorius, crassifemur, extensorius, grandicor- Cerapteryx graminis (Linnaeus): ligatorius nis, haemorrhoicus, (megapodius), melanotis, moli- Cerastis rubricosa (Denis & Schiffermüller): confusor, torius, sarcitorius, stramentor, xanthorius extensorius Xestia rhomboidea (Esper): albiger, alius, computatori- Diarsia brunnea (Denis & Schiffermüller): confusor, us, confusor, crassifemur, extensorius, grandicornis, crassifemur, extensorius, haemorrhoicus, melanotis, (megapodius), melanotis, molitorius, sarcitorius, molitorius, sarcitorius, stramentor stramentor, xanthorius Eugraphe sigma (Denis & Schiffermüller): computa- Xestia speciosa (Hübner): (hinzi) torius, grandicornis, melanotis, molitorius Xestia triangulum (Hufnagel): albiger, alius, computa- Graphiphora augur (Fabricius): molitorius, sarcitorius torius, confusor, crassifemur, extensorius, grandicor- Helicoverpa armigera (Hübner): sarcitorius nis, (megapodius), melanotis, molitorius, sarcitorius, Hoplodrina blanda (Denis & Schiffermüller): albiger, stramentor, xanthorius validicornis Xestia xanthographa (Denis & Schiffermüller): haemor- Lasionycta proxima (Hübner): (freyi) rhoicus, ligatorius Loscopia scolopacina (Esper): albiger Mythimna conigera (Denis & Schiffermülller): albiger, alius, computatorius, crassifemur, molitorius, sarci- Einzelbesprechungen der Ichneumon-Arten torius, validicornis Mythimna ferrago (Fabricius): albiger, alius, haemor- Ichneumon affector Tischbein rhoicus, ligatorius, molitorius Mythimna impura (Hübner): albiger, validicornis Die Art ist ein Satyriden-Parasit. Im Labor zeigten Noctua comes (Hübner): molitorius, xanthorius Parasiten-WW ein starkes Interesse an Fraßspuren, Noctua ﬁ mbriata (Schreber): confusor, diversor, exten- Altraupen und jungen Puppen von Aphantopes hy- sorius, (hinzi), molitorius, stramentor, xanthorius perantus, Maniola jurtina und Melanargia galathaea. Noctua janthina (Denis & Schiffermüller): confusor, Erfolgreiche Anstiche wurden an Puppen von M. jur- extensorius tina (83 % Erfolg) und M. galathaea (86 %) erzielt, Noctua orbona (Hufnagel): confusor, extensorius dazu ein einzelner erfolgreicher Anstich an Aglais Noctua pronuba (Linnaeus): haemorrhoicus, stramen- urticae (zusammen 177 erfolgreiche Anstiche durch tor 19 im Freiland gefangene WW). Aglais urticae ist of-

41 fenbar kein normaler Wirt, denn in der Regel wurden 1W im August im Gebirge auf Umbelliferen-Dolden seine Puppen abgelehnt. Die Wirte M. jurtina und gefangen. Auch bei letzterem gelang eine Überwin- M. galathaea überwintern als Raupe und verpuppen terung im Kühlschrank mit anschließenden erfolg- sich im Mai und Juni dicht am Boden unter den reichen Eiablagen. Ebenso konnten WW aus Labor- Futterpfl anzen (Gräsern). Die Parasiten-WW wurden zuchten im Kühlschrank übersommert, überwintert teils im September und Oktober im Winterquartier, und im folgenden Frühjahr zu erfolgreichen Eiabla- teils im August im Gebirge auf Umbelliferen-Dolden gen gebracht werden (3 Versuche). Dagegen gelang gesammelt, im Kühlschrank überwintert und im Juni es nicht, bei WW direkt nach dem Schlüpfen in einem mit Puppen zusammengesetzt. Sie stachen nur we- 16h-Tag eine sofortige Ovarialentwicklung zu er- niger als einen Tag alte unpigmentierte Puppen an, zwingen (2 Versuche). Die Art ist also offensichtlich wobei das Ei nach der Ablage durch die Puppen- univoltin. MM aus Freiland-Fängen sind unbestimm- Kutikula sichtbar war. Die Entwicklung der Schlupf- bar (Hilpert 1992: 248). wespen dauerte beim W durchschnittlich 27, beim M 25 Tage. Aus diesen Zuchten stammende Parasiten- WW wurden nach einer Begattung im Kühlschrank Ichneumon albiornatus Tischbein übersommert und überwintert und kamen im Juni des folgenden Jahres zu erfolgreichen Anstichen an Die Art ist ein Parasit von Limenitis-Arten (Nym- M. jurtina. Im Juli und August fi ndet man im Gebir- phalidae). In der ZSM befi nden sich 1W, das bei ge (Alpen, Pyrenäen) auf Umbelliferen-Dolden ne- Badenweiler/Baden/D aus L. camilla, und 1M, das beneinander alte WW mit entwickelten Ovarien in bei Bozen/I aus L. populi gezogen wurde (Kriech- der Phase der Eiablage sowie junge WW mit unent- baumer 1889: 205 f.). Im Labor wurden durch 2 im wickelten Ovarien, die überwintern wollen. MM Freiland gefangene WW 10 erfolgreiche Anstiche an wurden im Freiland von Juni bis September gefangen L. camilla erzielt (Erfolg 83 %). Die Wirte überwintern (N = 119). Wahrscheinlich besitzt der Parasit wie die als Raupe und verpuppen sich im Mai und Juni als Wirte nur eine Generation im Jahr, aber eine zweite Stürzpuppe an der Futterpfl anze (Lonicera bezie- Generation im Sommer kann nicht ausgeschlossen hungsweise Populus). Die Parasiten-WW wurden im werden. März im Winterquartier gefangen. Ein Anstich erfolgte nur an junge, noch nicht ausgehärtete Puppen. Die Entwicklung der Schlupfwespen dauerte beim Ichneumon albiger Wesmael W durchschnittlich 22 Tage, beim M 21 Tage. Versu- che zur Phänologie des Parasiten wurden nicht Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- durchgeführt. MM aus datierten Freiland-Fängen iden-Parasit (Hinz & Kreissl 1992: 68). Im Labor standen nicht zur Verfügung. wurden jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen von Anaplectoides prasinus (89 % Erfolg), Apamea crenata (64 %), Mythimna conigera (67 %), Ichneumon alius Tischbein M. ferrago (52 %), M. impura (55 %), Orthosia cerasi (48 %), Xestia baja (44 %), X. c-nigrum (30 %) und Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctui- X. triangulum (22 %) erzielt, dazu einzelne erfolgrei- den-Parasit. Im Labor wurden jeweils mehrere er- che Anstiche an Puppen von Hoplodrina blanda, Los- folgreiche Anstiche an Puppen von Xestia baja (Erfolg copia scolopacina, Orthosia gothica, O. munda und 79 %), X. c-nigrum (24 %), X. ditrapezium (100 %), Xestia rhomboidea (zusammen 130 erfolgreiche An- X. rhomboidea (82 %) und X. triangulum (69 %) erzielt, stiche durch 25 im Freiland gefangene WW). Dagegen dazu einzelne erfolgreiche Anstiche an Puppen von wurden Puppen von Diarsia brunnea 19-mal erfolg- Anaplectoides prasinus, Mythymna conigera und M. fer- los angestochen. Die Wirte überwintern in der Regel rago (zusammen 46 erfolgreiche Anstiche durch 3 als Raupe und verpuppen sich im Mai in Erdhöhlen im Freiland gefangene WW). Diese Arten verpuppen oder unter Moos und Steinen. Orthosia-Arten über- sich in der Regel im Mai in Erdhöhlen (Phänologie wintern als Puppe, schlüpfen aber schon im März, siehe unter I. albiger). Auch ältere Puppen wurden und junge Puppen (ebenfalls in Erdhöhlen) stehen angenommen. Die Ablage erfolgte immer nach ab Juni zur Verfügung. Fast alle genannten Arten langem Suchen und Probieren und mehrfachen sind univoltin (Ausnahmen: M. impura, X. c-nigrum). Anstichen. Dagegen wurden Puppen von Orthosia Zumindest von O. cerasi werden auch ältere Puppen cerasi fünfmal erfolglos angestochen. Die Entwick- angenommen. Die Entwicklung der Schlupfwespen lung der Schlupfwespen dauerte beim W durch- dauerte beim W durchschnittlich 32 Tage, beim M 28 schnittlich 36 Tage, beim M 30 Tage. Die Parasiten-WW Tage. Die Parasiten-WW wurden überwiegend im wurden im Juli und August im Gebirge auf Umbel- Oktober, November oder Februar im Winterquartier, liferen-Dolden gefangen und anschließend im Kühl-

42 schrank überwintert. Auch WW aus Laborzuchten Ichneumon bellipes Wesmael konnten im Kühlschrank übersommert, überwintert und im nächsten Frühjahr zu erfolgreichen Eiablagen Die Art ist ein Parasit von Calliteara fascellina (Lyman- gebracht werden (10 Versuche). Eine zweite Gene- triidae) und wurde nur aus im Freiland gesammel- ration im Sommer kann durch diese Versuche nicht ten Puppen gezogen: 1W und 3MM von drei Fundor- ausgeschlossen werden. MM wurden im Freiland von ten im schottischen Hochland (Edinburgh) und 2WW Juli bis September gefangen (N = 68), dies spricht von zwei Fundorten in 1500-1850 m Höhe in Nord- eher für Univoltinismus. tirol/A (ZSM). Der Wirt überwintert als Raupe und verpuppt sich im Mai und Juni in Kokons am Boden. Soweit Daten vorliegen, schlüpften die Parasiten in Ichneumon alpinator Aubert Schottland Ende Juni, in Österreich im August.

Die Art ist ein Parasit von Crocota lutearia (Geometr- idae), über ihre Zucht im Labor und ihre Lebens- Ichneumon berninae (Habermehl) weise wurde bereits berichtet (unter dem Synonym I. lautareti Hinz) (Hinz 1991: 111 f.). Die Art wurde nur in den Hochalpen aus im Freiland gesammelten Puppen gezogen: 2WW, 1M vom Gorner- grat (bei Zermatt/Valais/CH) und 1W aus den Ichneumon balteatus Wesmael Stubaier Alpen (Nordtirol/A) aus Setina aurita, 4WW vom Gornergrat aus S. irrorella (beides Arctiidae), Die Art ist ein Parasit von Autographa-Arten (Noc- 1W von der Samoarhütte/Ötztaler Alpen (Nordti- tuidae). Im Labor wurden durch 12 im Freiland rol/A) aus Boloria pales (Nymphalidae) und 1M von gefangene WW 58 erfolgreiche Anstiche an Puppen der Samoarhütte aus Elophos caelibarius (Geometr- von A. gamma erzielt (78 % Erfolg). Dazu interessier- idae), alle aus 2900-3000 m Seehöhe (alle ZSM). Bei ten sich Parasiten-WW stark für Puppen-Exuvien von dem letztgenannten Exemplar ist die Determination A. bractea und A. pulchrina, lebende Puppen dieser (als M) und damit die Wirtsangabe unsicher. Der Arten standen allerdings nicht rechtzeitig zur Ver- Lectotypus (M) von I. levis Kriechbaumer, einem fügung. Die beiden letztgenannten Arten sind uni- Synonym der Art, wurde am Großglockner/A aus voltin, überwintern als Raupe und verpuppen sich Setina sp. gezogen (Wien; nicht untersucht). Mögli- im Mai in Gespinsten an der Futterpfl anze. Autogra- cherweise parasitiert die Art vorzugsweise an Setina- pha gamma überwintert prinzipiell auch als Raupe, Arten, und andere Wirtsarten werden nur selten aber die mitteleuropäische Population stirbt in der angenommen. Die Wirte überwintern jeweils als Regel im Winter ab und wird im Mai und Juni durch Raupen und verpuppen sich im Mai oder Juni an Zuwanderer aus Südeuropa neu gegründet. Deren oder unter Steinen, die Parasiten schlüpften im Nachkommen bilden mehrere sich stark überlap- August. pende Generationen, und Puppen fi nden sich von Juni bis Oktober in Gespinsten an den Futterpfl anzen. Zum Anstich dringen die Parasiten-WW in die Ichneumon bucculentus Wesmael Gespinste ein. Die Entwicklung der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 24 Tage, beim M 23 Nach Hinz & Kreissl (1993: 93) ist diese häufi ge und Tage. Die Parasiten-WW wurden im Juli und August leicht kenntliche Art ein “bekannter Parasitoid von im Gebirge auf Umbelliferen-Dolden gefangen. Sie Cerapteryx graminis”, der die jungen Puppen ansticht. waren nach kurzem Aufenthalt im Kühlschrank Die Wirtsart wird in der Literatur mehrfach genannt (zum Transport und bis zum Beschaffen der Wirts- (Dalla Torre 1902: 866; Meyer 1927: 79; Györfi 1958: puppen) ablagebereit. WW aus Laborzuchten, die bei 120; Šedivý 1960: 504). Nach den vorliegenden Pro- Zimmertemperatur gehalten worden waren, erziel- tokollen ist die Zucht aus diesem Wirt dagegen nie ten nach einer Reifezeit von etwa zwei Wochen er- gelungen, und Parasiten-WW (auch solche mit gut folgreiche Anstiche (2 Versuche). Die Parasitenart entwickelten Ovarien) waren an Puppen-Exuvien ist also offensichtlich plurivoltin. Versuche zu einer von C. graminis nicht interessiert. Möglicherweise mehrmonatigen Überwinterung wurden nicht beruht die Notiz von Hinz & Kreissl auf einer Ver- durchgeführt. MM wurden im Freiland von Juli bis wechselung, und jedenfalls bedarf die genannte Oktober gefangen (N = 16), dies spricht für Plurivol- Wirtsbeziehung einer Bestätigung. tinismus. Möglicherweise parasitiert eine erste Ge- neration an A. bractea und A. pulchrina, eine oder mehrere folgende Generationen an A. gamma.

43 Ichneumon caloscelis Wesmael wurde nur mit 1W durchgeführt, das im Oktober im Winterquartier gefangen worden war. Es belegte im Die Art ist ein Satyriden-Parasit, die die Raupen Juli in 14 Tagen 51 Puppen von I. io (94 % Erfolg) ansticht (Hinz 1983: 151). In Großbritannien wurde und wurde dann getötet. Die Entwicklung der sie aus Freiland-Material von Hipparcha semele, Ma- Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 30 niola jurtina (2 Fundorte) und Pyronia tithonus gezo- Tage, beim M 27 Tage. Weitere Versuche, etwa zur gen, in diesen Fällen wurden die Wirte als Altraupen Generationenzahl, wurden nicht durchgeführt. MM gesammelt (Shaw 1977) (Edinburgh). Im Labor wurden im Freiland von Juni bis September gefangen wurden jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an (N = 34). verpuppungsreifen Raupen von Aphantes hyperantus (29 % Erfolg) und M. jurtina (63 %) erzielt, dazu ein erfolgreicher Anstich (neben 39 Misserfolgen) an Ichneumon cinxiae Kriechbaumer Melanargia galathaea (zusammen 60 erfolgreiche Anstiche durch 13 im Freiland gefangene WW). Von Die Art ist ein Nymphaliden-Parasit und wurde nur diesen Arten wurde M. jurtina bevorzugt, dagegen aus im Freiland gesammelten Wirten gezogen (in ist M. galathaea offensichtlich ein ungeeigneter Wirt. der Regel als Puppen, in einem Fall als Raupe ge- Die Wirte überwintern als Raupe und verpuppen sammelt). Aus Melitaea cinxia schlüpften der Holo- sich im Mai und Juni dicht am Boden unter den typus (W) von I. cinxiae von Wien (Wien; nicht un- Futterpfl anzen (Gräsern). Die Parasiten-WW wurden tersucht), 3MM von Hannover (ZSM) und 2WW, 1M im Oktober oder März im Winterquartier gesammelt von Ulan-Ude/Sibirien (Edinburgh), aus Mellicta und bis Juni im Kühlschrank überwintert. Sie stachen athalia 1W von Barcelona/E (Edinburgh), 1W von am besten verpuppungsreife (angesponnene) Rau- Sandbach/Salzburg/A (Salzburg) und 1M von pen an, dagegen waren sie an Puppen nur selten Åland/FIN (Edinburgh), aus M. britomartis 1M aus interessiert, oder ein Anstich gelang nicht. In zwei Bäckebo/Småland/S (Edinburgh). Der letztgenann- Fällen legten sie ein Ei in die leere Raupenhaut, die te Wirt wurde als Raupe gesammelt; die Art belegt am Kremaster einer jungen Puppe hing. Häufi g also anscheinend die Raupen. Die Wirte überwintern bissen die WW in die Raupe, und deren heftige Ab- als Raupe, und Puppen (Stürzpuppen) fi nden sich wehrbewegung diente offensichtlich als ein Anreiz im Mai und Juni an den Futterpfl anzen (verschie- zum Anstich. Wie es für Raupenparasiten charakte- dene Kräuter). Entsprechend wurden die Wirte im ristisch ist, besitzen WW von I. caloscelis eine erhöhte Juni gesammelt, und die Parasiten schlüpften im Ovariolenzahl (6-9, maximal 11 Ovariolen auf jeder Juni oder Juli. Seite, gegenüber 4 bei fast allen anderen Ichneumon- Arten) (Hinz 1991: 110). Die Entwicklung der Schlupf- wespen dauerte bei beiden Geschlechtern durch- Ichneumon computatorius Müller schnittlich 27 Tage. Eine Übersommerung und Überwinterung junger WW aus einer Laborzucht im Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- Kühlschrank mit erfolgreichen Anstichen im Juni iden-Parasit (Hinz 1973: 98). Im Labor wurden je- des folgenden Jahres gelang regelmäßig (8 Versuche). weils mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen von Eine zweite Generation im Sommer kann durch Anaplectoides prasinus (42 % Erfolg), Phlogophora diese Versuche nicht ausgeschlossen werden. MM scita (42 %), Xestia baja (44 %), X. c-nigrum (47 %), wurden im Freiland von Juni bis September gefangen X. ditrapezium (29 %), X. rhomboidea (38 %) und (N = 28). X. triangulum (36 %) erzielt, dazu einzelne erfolgreiche Anstiche an Mythymna conigera, Eugraphe sigma und Phlogophora meticulosa (zusammen 123 erfolg- Ichneumon cessator Müller reiche Anstiche durch 17 im Freiland gefangene WW). Diese Arten verpuppen sich in der Regel im Mai in Die Art ist ein Nymphaliden-Parasit. Im Freiland Erdhöhlen (Phänologie siehe unter I. albiger). Dage- wurde die Art in Mittelschweden ( 1W Lindesberg) gen wurden Puppen von Diarsia brunnea 16-mal aus Aglais urticae (Edinburgh) und in Norddeutsch- erfolglos angestochen. Ebenso misslangen 11 Ansti- land (1M Solling) aus Nymphalis antiopa (ZSM) gezo- che an Puppen von Orthosia-Arten, allerdings bei gen. Im Labor zeigten Parasiten-WW Anstichversuche einem Parasiten-W, bei dem auch mehrere Anstiche an junge Puppen von Aglais urticae, Inachis io und an geeignete Wirte erfolglos blieben. Die Entwick- Vanessa atalanta. Diese Arten überwintern als Falter, lung der Schlupfwespen dauerte beim W durch- und Puppen (Stürzpuppen) sind im Juni und Juli schnittlich 27 Tage, beim M 24 Tage. Die Parasiten-WW vorhanden, dazu bei A. urticae und I. io Puppen einer wurden im Oktober, November oder März im Win- zweiten Generation etwa im August. Eine Zucht terquartier gesammelt und bis kurz vor Beginn der

44 Versuche im April oder Mai überwintert. Junge WW worden waren, zeigten allerdings nie Interesse an aus Laborzuchten, die nach dem Schlüpfen in einen Wirtspuppen und besaßen nach 2 Monaten noch 16h-Tag gestellt worden waren, begannen nach 1-2 unentwickelte Ovarien. Vielleicht gibt bei einigen Wochen mit erfolgreichen Anstichen (5 Versuche). Tieren Reste eines Univoltinismus. MM aus Freiland- Andererseits gelang eine Übersommerung und Fängen sind unbestimmbar (Hilpert 1992: 178). Überwinterung junger WW im Kühlschrank (2 Ver- suche). Die Art ist also zumindest unter Laborbe- dingungen plurivoltin. MM wurden im Freiland von Ichneumon crassifemur Thomson Juli bis Oktober gefangen (N = 80), dies spricht für Plurivoltinismus. Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- iden-Parasit. Im Labor wurden jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen von Anaplectoides Ichneumon confusor Gravenhorst prasinus (62 % Erfolg), Diarsia brunnea (23 %), Ortho- sia cerasi (73 %), Xestia c-nigrum (44 %), X. ditrapezium Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- (12 %), X. rhomboidea (76 %) und X. triangulum (52 %) iden-Parasit (Hinz 1973: 104). Im Labor wurden je- erzielt, dazu einzelne erfolgreiche Anstiche an Pup- weils mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen von pen von Apamea crenata, Mythimna conigera und Anaplectoides prasinus (72 % Erfolg), Apamea crenata Xestia baja (zusammen 100 erfolgreiche Anstiche (50 %), Diarsia brunnea (29 %), Noctua janthina (61 %), durch 12 im Freiland gefangene WW). Diese Arten N. orbona (29 %), Orthosia cerasi (46 %), O. cruda verpuppen sich in der Regel im Mai in Erdhöhlen (64 %), Xestia baja (87 %), X. c-nigrum (69 %), X. rhom- (Phänologie siehe unter I. albiger). Die Entwicklung boidea (80 %) und X. triangulum (78 %) erzielt, dazu der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich einzelne erfolgreiche Anstiche an Puppen von Cer- 33, beim M 32 Tage. Die Parasiten-WW wurden im astis rubricosa, Noctua ﬁ mbriata und Orthosia gothica Oktober, November oder Dezember im Winterquar- (zusammen 297 erfolgreiche Anstiche durch 41 im tier gefangen und im Kühlschrank bis zum Versuchs- Freiland gefangene WW). Diese Arten verpuppen sich beginn überwintert. Anscheinend ist die Art univol- in der Regel im Mai in Erdhöhlen (Phänologie siehe tin: Bei 1W aus einer Laborzucht, das gleich nach unter I. albiger). Die Entwicklung der Schlupfwespen dem Schlüpfen in einen 16h-Tag gestellt worden dauerte bei beiden Geschlechtern durchschnittlich war, waren nach 31 Tagen die Ovarien noch ganz 30 Tage. Die Parasiten-WW wurden im Oktober oder unentwickelt. MM aus Freiland-Fängen sind unbe- November im Winterquartier gefangen und in der stimmbar (Hilpert 1992: 175). Regel im Kühlschrank überwintert. Erfolgreiche Anstiche ergaben sich auch, wenn WW noch im Herbst direkt aus dem Winterquartier ins warme Zimmer Ichneumon cynthiae Kriechbaumer gestellt worden waren. Bei jungen WW aus Labor- zuchten, die nach dem Schlüpfen in den Kühlschrank Die Art parasitiert in der Regel an Hypodryas cynthia oder in einen 6h-Tag gestellt worden waren, unter- (Nymphalidae) und wurde nur aus im Freiland blieb die Ovarialentwicklung. Dagegen begannen gesammelten Puppen gezogen, jeweils von drei junge WW, die nach dem Schlüpfen sofort oder nach Fundorten in den bayerischen und einem Fundort einem mehrwöchigen Aufenthalt in einem 6h-Tag in den österreichischen Alpen aus 1500-2000 m Höhe oder im Kühlschrank in einen 16h-Tag gestellt wor- (soweit angegeben) (ZSM). Der Holotypus von den waren, nach dem Umstellen mit der Ovarialent- I. cynthiae, der auch aus diesem Wirt schlüpfte, wicklung und vollzogen nach 1-2 Wochen erfolgrei- stammt aus den italienischen Alpen aus etwa 2800 m che Anstiche. Schließlich zeigten junge WW, die nach Höhe (Wien; nicht untersucht). Dagegen wurde der dem Schlüpfen bei mäßigen Temperaturen (im Holotypus von I. burmanni, einem Synonym dieser Keller) bei Fütterung, aber ohne Möglichkeit der Art, aus einer Puppe von Elophos caelibarius (Geo- Eiablage gehalten wurden (Imitation einer Übersom- metridae) gezogen, die bei Obergurgl/Ötztal/A in merung), nach etwa 4 Wochen eine Degeneration 3000 m Höhe gesammelt worden war. Allerdings ist der Eier in den Ovarien. Ebenso misslangen Versu- dieses Exemplar klein und etwas deformiert (Hilpert che, junge WW im Kühlschrank über länger als ein 1992: 106), möglicherweise ist E. caelibarius kein halbes Jahr zu übersommern und überwintern (bei normaler Wirt. Wie der Parasit (Hilpert, l. c.) sind jeder Versuchsserie zahlreiche Versuche). Die Art beide Wirte hochalpine Arten, die als Raupen über- ist offensichtlich in der Regel obligatorisch plurivol- wintern und sich im Juni verpuppen. Die Parasiten tin. Einzelne WW aus Laborzuchten, die nach dem schlüpften zwischen Juni und August (soweit ange- Schlüpfen und einer Begattung direkt oder nach geben). einiger Zeit im Kühlschrank in einen 16h-Tag gestellt

45 Ichneumon didymus Gravenhorst nula (48 % Erfolg) und Phragmatobia fuliginosa (68 %) erzielt, dazu ein erfolgreicher Anstich an Parasemia Die Art ist ein wahrscheinlich monophager Parasit plantaginis (zusammen 163 erfolgreiche Anstiche von Euthrix potatoria (Lasiocampidae). Sie wurde aus durch 13 im Freiland gefangene WW). Andere Arcti- im Freiland gesammelten Puppen dieses Wirts von iden-Arten (Arctia caja, Diacrisia sannio, Euplagia drei Fundorten in Schottland gezogen (Edinburgh). quadripunctataria, Hyphoraia aulica) wurden ohne Über die Zucht im Labor und die Lebensweise des Erfolg geprüft, allerdings häufi g nur wenige Male. Parasiten wurde bereits ausführlich berichtet (Hinz Die Wirte überwintern als Raupe und verpuppen 1973: 100; 1982: 79 f.; 1987: 119). sich im April oder Mai in Kokons am Boden. Calli- morpha dominula und P. plantaginis sind univoltin, P. fuliginosa ist univoltin oder bivoltin. Die Parasiten- Ichneumon diversor Wesmael WW wurden im Oktober oder März im Winterquartier gefangen und bis zu Versuchsbeginn im Kühlschrank Die Art ist ein anscheinend oligophager Noctuiden- überwintert. Bei Anstichversuchen hatten sie große Parasit. Im Labor wurden jeweils mehrere erfolgrei- Mühe, in die Kokons der Wirte einzudringen. Bei che Anstiche an Puppen von Noctua fi mbriata (79 % C. dominula gelang das Eindringen fast gar nicht Erfolg) und Polia nebulosa (21 %) erzielt (zusammen (die Art ist deshalb wahrscheinlich kein geeigneter 39 erfolgreiche Anstiche durch 4 im Freiland gefan- Wirt), bei P. fuliginosa in der Regel nur bei dünnen gene WW). Beide Wirte sind univoltin, überwintern oder beschädigten Kokons. Frei liegende Puppen als Raupen und verpuppen sich im Mai in einem beider Arten wurden dagegen ohne Probleme an- Gespinst im Boden. Die Parasiten-WW wurden im gestochen. Die Bedeutung von Parasemia plantaginis Oktober im Winterquartier gefangen und bis zum als Wirt kann nicht beurteilt werden. Eine Übersom- Versuchsbeginn im Kühlschrank überwintert. Eine merung und Überwinterung junger WW aus Labor- Eiablage erfolgt vor allem an junge Puppen, und zuchten im Kühlschrank gelang in zahlreichen besser an Puppen im Gespinst als an frei liegende. Fällen, dagegen misslangen 4 Versuche zur Direkt- Beiden Wirtsarten wurden von denselben Parasiten- entwicklung der Ovarien (nach dem Schlüpfen im WW anscheinend gleich gut angenommen. Der sehr 16h-Tag). Deshalb ist die Art wahrscheinlich univol- unterschiedliche Parasitierungserfolg spricht aber tin. MM wurden im Freiland von Juni bis September dafür, dass N. fi mbriata der geeignete Wirt ist (Hinz gefangen (N = 68). & Kreissl 1992: 68). Die Entwicklung der Schlupf- wespen dauerte bei beiden Geschlechtern durchschnittlich 28 Tage. Nach einer Übersommerung im Ichneumon eumerus Wesmael Keller und einer anschließenden Überwinterung im Kühlschrank kamen junge WW aus Laborzuchten in Die Art ist ein Parasit von drei Maculinea-Arten zwei Fällen zu erfolgreichen Anstichen. Eine zweite (Lycaenidae), sie wurde nur aus im Freiland gesam- Generation im Sommer kann durch diese Versuche melten Wirtspuppen gezogen. Sie schlüpfte in Dä- nicht ausgeschlossen werden. Nur 1M aus datierten nemark, Deutschland, Polen, Rumänien, Spanien, Freiland-Fängen liegt vor (aus dem August). Ukraine und Ungarn aus M. alcon (leg. Bräu, Csösz, Gros, Nash, Sieliezniew, Tartally, Thomas, Witek), in Frankreich, Spanien und Ungarn aus M. rebeli (leg. Ichneumon emancipatus Wesmael Tartally, Thomas) und in Deutschland, Ukraine und Ungarn aus M. teleius (leg. Gros, Tartally, Witek). Hilpert (1992: 112) deutet an, dass diese Art von Die älteren Raupen der Maculinea-Arten leben in Hinz aus einem Wirt gezogen worden wäre, aber Erdnestern von Myrmica-Arten (Formicidae) und diese Angabe geht auf eine Fehldetermination zu- verpuppen sich dort im Mai oder Juni. Die WW von rück (Horstmann 2006b: 10). I. eumerus dringen in die Nester ein und stechen große Wirtsraupen an (Thomas & Elmes 1993). Da über die Phänologie der Art unterschiedliche Infor- Ichneumon erythromerus Wesmael mationen vorliegen (siehe Diskussion), wurde das datierte Material in der ZSM analysiert (18WW, 19MM). Über die Lebensweise dieser Art wurde bereits Alle MM und die Hälfte der WW wurden im Juli und unter dem Namen I. insidiosus berichtet (Hinz 1973: August gefangen (1M Anfang September), überwie- 100, 1987: 119; zur Synonymie der Art siehe Horst- gend im Bayerischen Wald und den deutschen und mann 2003: 26 ff.). Sie ist ein anscheinend oligopha- italienischen Alpen, darunter am 28. Juli ein Pärchen ger Arctiiden-Parasit. Im Labor wurden jeweils bei der Kopulation. Die anderen WW wurden im mehrere erfolgreiche Anstiche an Callimorpha domi- Oktober, Februar und März im Winterquartier ge-

46 funden, überwiegend im französischen Jura unter Laborzuchten direkt nach dem Schlüpfen in einen Moos an Kalkfelsen (1W in Nordbayern). 16h-Tag gestellt worden waren. Dagegen kam es in einem 8h-Tag zu keiner Ovarialentwicklung. Bei einzelnen jungen WW erfolgte aber auch in einem Ichneumon exilicornis Wesmael 16h-Tag keine Ovarialentwicklung, und bei einzelnen WW gelang nach dem Schlüpfen eine normale Die Art ist ein Lycaeniden-Parasit. Sie belegt im Übersommerung im Keller und Überwinterung im Freiland halbausgewachsene fraßaktive Raupensta- Kühlschrank. Anscheinend ist die Art normalerwei- dien von Lysandra coridon, über ihre Lebensweise se plurivoltin (Hinz 1987: 119), aber bei einzelnen wurde bereits berichtet (Hilpert 1992: 23 f., Horst- WW gibt es Anzeichen eines Univoltinismus (siehe mann et al. 1997: 4). Auch in England (Porton Ran- auch I. confusor). MM wurden im Freiland von Juni ge/Wiltshire) wurden 3MM der Art aus im Freiland bis Oktober gefangen (N = 375), dies spricht für gesammelten Puppen dieses Wirts gezogen (Edin- Plurivoltinismus. burgh). Weitere im Freiland nachgewiesene Wirte sind Agrodiaetus admetus (1W Megaspilaion/Pelopon- nisos/GR, Wirt als Raupe gesammelt; Edinburgh) Ichneumon formosus Gravenhorst und Plebejus argus (1W Campdevanol/Gerona/E; ZSM). Die Art ist ein anscheinend monophager Parasit von Phragmatobia fuliginosa (Arctiidae), über ihre Zucht im Labor und ihre Lebensweise wurde bereits be- Ichneumon extensorius Linnaeus richtet (Hinz 1998: 494 ff.). Zusätzlich wurde sie aus Freiland-Puppen dieses Wirts an vier Orten in Eng- Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- land und Schottland (Edinburgh) und an zwei Orten iden-Parasit (Hinz 1973: 104, Hinz & Kreissl 1993: in Deutschland (ZSM) gezogen. In dem Material aus 93). Im Labor wurden jeweils mehrere erfolgreiche Großbritannien beﬁ nden sich auch Exemplare der Anstiche an Puppen von Anaplectoides prasinus (53 % Subspecies microcephalus Stephens. Erfolg), Diarsia brunnea (26 %), Noctua janthina (55 %), N. orbana (46 %), Orthosia cerasi (84 %), Xestia baja (62 %), X. c-nigrum (70 %), X. ditrapezium (71 %), Ichneumon freyi Kriechbaumer X. rhomboidea (47 %) und X. triangulum (62 %) erzielt, dazu einzelne erfolgreiche Anstiche an Puppen von Die Art ist höchstwahrscheinlich ein Parasit von Cerastis rubricosa und Noctua ﬁ mbriata (zusammen Lasionycta proxima (Noctuidae) (Hinz 1991: 114). 274 erfolgreiche Anstiche durch 44 im Freiland ge- Allerdings wurde der Parasit (2WW) nur mit Puppen- fangene WW). Diese Arten verpuppen sich in der Exuvien des Wirts getestet. Regel im Mai in Erdhöhlen (Phänologie siehe unter I. albiger). Das Parasiten-W dringt zum Anstich in die Erdhöhle ein, es reagiert dabei auf Raupenkot und Ichneumon fulvicornis Gravenhorst wird offensichtlich durch eine Spur der Raupe ge- leitet. Zum Anstich sitzt es in Längsrichtung auf der Die Art ist ein Parasit von Maculinea-Arten, mögli- Puppe, in beiden Richtungen, der Anstich erfolgt cherweise nur von M. teleius (Lycaenidae), sie wur- dementsprechend sowohl am Vorder- als auch am de nur aus im Freiland gesammelten Wirten gezogen. Hinterende der Puppe. Der Bohrer wird tief einge- In einem Fall wurde der Wirt bei Krakow/PL als senkt und oft hin und her gestochert, oder es erfolgt fast verpuppungsreife Raupe in einem Nest von ein Wechsel der Einstichstelle, als ob im Inneren ein Myrmica ruginodis Nylander (Formicidae) gefunden bestimmtes Gewebe gesucht würde. Nach dem (leg. Witek), nur in diesem Fall konnte die Wirtsart Einstich bleibt das W oft an der Puppe und nimmt M. teleius (als Raupe) sicher determiniert werden. In Hämolymphe auf. Oft erfolgt eine Abwehr der fünf anderen Fällen wurden die Wirte in Deutschland Puppe durch Schlagen mit dem Abdomen, aber und Polen als Puppen in Myrmica-Nestern gesam- diese ist selten erfolgreich. Die Entwicklung der melt (leg. Anton, Bräu, Sielezniew, Thomas), aber in Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 31 diesem Stadium lassen sich Maculinea nausithous Tage, beim M 30 Tage. Die Parasiten-WW wurden im (Bergsträsser) und M. teleius nicht unterscheiden, Oktober oder November im Winterquartier gefangen und eine sichere Determination der Wirtsart war und bis zum Versuchsbeginn im Kühlschrank über- nicht möglich. In einem Nest von Myrmica rubra wintert. Erfolgreiche Anstiche wurden auch erzielt, (Linnaeus) wurden zwei Maculinea-Puppen (wahr- wenn die WW direkt nach dem Fang im Winterquar- scheinlich M. teleius) gefunden, aus denen je 1M von tier in die Wärme gestellt oder wenn junge WW aus Ichneumon eumerus und von I. fulvicornis schlüpften

47 (bei Penzberg/D, leg. Bräu). Höchstwahrscheinlich Anstiche durch 25 im Freiland gefangene WW). Da- muss I. fulvicornis wie I. eumerus zur Eiablage in die gegen wurden Puppen von Aphantopus hyperantus Myrmica-Nester eindringen, aber es ist ungeklärt, (2 Anstiche) und Melanargia galathaea (19 Anstiche) welches Stadium die Parasiten-WW regelmäßig bele- immer erfolglos angestochen. Die Phänologie der gen. genannten Wirte ist sehr unterschiedlich; sie über- wintern als Raupe, Puppe oder Falter und sind uni- oder plurivoltin. Die Entwicklung der Schlupf- Ichneumon gracilentus Wesmael wespen dauerte beim W durchschnittlich 21 Tage, beim M 19 Tage. Die Parasiten-WW wurden in der Die Art ist ein Parasit von Phymatopus hecticus (He- Regel im Winterquartier gesammelt und im Mai und pialidae) (Hinz & Kreissl 1992: 68). An Geruchsspu- Juni mit Wirtspuppen zusammengebracht. Dabei ren, einer Raupenhaut oder einer frischen Puppe wurden fast nur junge Puppen angestochen, und im von Korscheltellus lupulinus (Hepialidae) zeigten Wahlversuch wurde I. io gegenüber A. urticae vor- Parasiten-WW kein Interesse (dieselben WW, die an gezogen (obwohl Aufzuchten auch mit A. urticae P. hecticus stark interessiert waren). Mit 3 im Freiland problemlos gelangen, siehe oben). Eine Überwin- gefangenen WW wurden im Labor 6 erfolgreiche terung von im Juni oder Juli in Laborzuchten ge- Anstiche erzielt (30 % Erfolg). Die Wirtsart überwin- schlüften WW im Kühlschrank mit anschließender tert als Raupe und verpuppt sich im April in einem Entwicklung der Ovarien und/oder erfolgreicher Gespinst am oder im Boden. Die Parasiten-WW wur- Weiterzucht im Mai des folgenden Jahres gelang in den im Oktober oder Dezember im Winterquartier mehreren Fällen, dagegen scheiterten 4 Versuche gesammelt, im Kühlschrank überwintert und im Mai zur Direktentwicklung der Ovarien (WW nach dem und Juni mit Wirtspuppen zusammengebracht. Das Schlüpfen in einen 16h-Tag gestellt). Die Art ist also Parasiten-W dringt in die Gespinströhre des Wirts offensichtlich univoltin. MM wurden im Freiland von ein, unter Umständen zernagt es das Gespinst mit Juni bis September gefangen (N = 351), auch dies den Mandibeln. Es nähert sich der Puppe am Kopf- spricht für Univoltinismus. Hilpert (1992: 57 f. und ende, biegt den Hinterleib zwischen den Beinen nach 110) deutet an, dass in dem als I. gracilicornis deter- vorne und sticht die Puppe am Kopf an. Ein Anstich minierten Material mehr als eine Art enthalten sein an frei liegende Puppen gelingt nur mühsam. Junge könnte. Das sehr breite Wirtsspektrum könnte für Puppen wurden bevorzugt, ältere Puppen (mit diese Annahme sprechen. braunen Flügelscheiden) wurden mehrfach abgelehnt. Die Entwicklung dauerte beim W durchschnittlich 28 Tage, beim M 26 Tage. Versuche zur Phäno- Ichneumon grandicornis Thomson logie des Parasiten wurden wegen des Mangels an Wirten nicht durchgeführt. MM wurden im Freiland Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- von Juli bis September gefangen (N = 212), dies iden-Parasit. Im Labor wurden jeweils mehrere er- spricht für Univoltinismus. folgreiche Anstiche an Xestia c-nigrum (58 % Erfolg), X. ditrapezium (80 %) und X. triangulum (67 %) erzielt, dazu einzelne erfolgreiche Anstiche an Anaplectoides Ichneumon gracilicornis Gravenhorst prasinus, Eugraphe sigma, Xestia baja und X. rhomboidea (zusammen 37 erfolgreiche Anstiche durch 5 im Die Art ist ein polyphager Parasit von Nymphalidae, Freiland gefangene WW). Diese Arten verpuppen sich seltener von Satyridae. Im Freiland wurde die Art im Mai in Erdhöhlen (Phänologie siehe unter I. albi- in England aus Maniola jurtina (Edinburgh), in Ös- ger). Die Parasiten-WW wurden in Finnland im Win- terreich aus Eurydryas aurinia (Salzburg) und in terquartier gefangen (leg. Ranin) und bis kurz vor Deutschland und Österreich aus Melitaea diamina Beginn der Anstichversuche (Januar bis April) im (ZSM) gezogen, dazu in Frankreich möglicherweise Kühlschrank überwintert. Die Entwicklung der aus Brenthis ino und Melitaea didyma (Edinburgh), Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 29 aber die Determination der Wirtspuppen war in den Tage, beim M 27 Tage. Eine Überwinterung von in letztgenannten Fällen unsicher. Im Labor wurden Laborzuchten geschlüpften WW im Kühlschrank und jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen eine Weiterzucht im folgenden Jahr gelang in zwei von Maniola jurtina (77 % Erfolg), Aglais urticae Fällen, dagegen misslang ein Versuch zur Direkt- (73 %), Araschnia levana (86 %), Inachis io (78 %) entwicklung der Ovarien (W nach dem Schlüpfen in Melitaea cinxia (100 %) und Mellicta athalia (83 %) einen Langtag gestellt). Die Art ist also anscheinend erzielt, dazu einzelne erfolgreiche Anstiche an Pup- univoltin. MM aus Freiland-Fängen standen nicht zur pen von Melitaea diamina (zusammen 210 erfolgreiche Verfügung.

48 Ichneumon haemorrhoicus Kriechbaumer Ichneumon hinzi Heinrich

Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- Die Art ist höchstwahrscheinlich ein monophager iden-Parasit. Aus dem Freiland liegt eine Zucht der Parasit von Xestia speciosa (Noctuidae) (Heinrich Subspecies crassigena Kriechbaumer aus Calamia 1972: 81). Wirt und Parasit kommen in den Alpen tridens vor (1W von Mook/NL) (ZSM). Im Labor und in den hohen Mittelgebirgen Mitteleuropas vor wurden mit WW der Subspecies crassigena jeweils (I. hinzi im Harz, Riesengebirge und Bayerischen mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen von Wald). Im Oberharz (Bruchberggebiet) leben beide Anaplectoides prasinus (82 % Erfolg), Apamea crenata nebeneinander in lichten Fichtenwäldern mit Be- (76 %), Orthosia cerasi (100 %), Xestia baja (78 %) und ständen von Heidelbeere (Vaccinium myrtillus). Der X. c-nigrum (67 %) erzielt, dazu einzelne erfolgreiche Wirt überwintert zweimal als Raupe und verpuppt Anstiche an Puppen von Agrotis segetum, Diarsia sich im Mai oder Juni in Erdhöhlen. Die Parasiten-WW brunnea, Mythimna ferrago, Noctua pronuba, Orthosia wurden im September und Oktober im Winterquar- incerta, Polia bombycina, Xestia ditrapezium und tier gefangen und bis zum April oder Mai im Kühl- X. xanthographa (zusammen 116 erfolgreiche Ansti- schrank überwintert. Allerdings sind beide Arten in che durch 13 im Freiland gefangene WW). Diese der Regel selten, nur zweimal konnten beide im Arten verpuppen sich fast alle im Mai in Erdhöhlen gleichen Winter gefangen werden, und auch dann (Phänologie: siehe unter I. albiger). Die Entwicklung nur in geringen Stückzahlen. Anstiche an ganz der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich junge, noch weiße Puppen von X. speciosa gelangen 33, beim M 28 Tage. Die Parasiten-WW wurden im Juli problemlos, dagegen misslang die Aufzucht in allen und August im Gebirge auf Umbelliferen-Dolden Fällen (N = 15). In zwei Jahren, in denen zwar Para- gefangen. Ein kleiner Teil dieser WW ließ sich im siten-WW, aber keine Raupen von X. speciosa gefunden Kühlschrank überwintern. Die Mehrzahl besaß wurden, wurden als Ersatzwirte junge Puppen von entwickelte Ovarien und erzielte sofort oder nach Anaplectoides prasinus, Noctua comes, N. ﬁ mbriata und einigen Tagen im Kühlschrank erfolgreiche Eiabla- Polia nebulosa vorgelegt. Die Puppen wurden willig gen an vorgelegte Puppen. Einige dieser WW starben angestochen, es erfolgten auch Eiablagen (die Eier während einer erzwungenen Überwinterung. Zu- sind bei den noch weißen Puppen durch die Kuti- mindest im Labor ist die Art regelmäßig plurivoltin. kula sichtbar), aber die Aufzucht misslang in den Wenn man frisch geschlüpfte WW sofort in einen meisten Fällen. In 107 Anstichversuchen schlüpften 16h-Tag stellt, beginnen sie nach einer Reifezeit von 1M des Parasiten aus A. prasinus und 2WW aus 1-3 Wochen mit erfolgreichen Eiablagen. Ebenso N. ﬁ mbriata. Wegen der ganz anderen Verbreitung gelingen erfolgreiche Eiablagen, wenn man junge dieser Wirtsarten ist es unwahrscheinlich, dass sie WW nach dem Schlüpfen für wenige Tage, wenige als normale Wirte dienen. Die Entwicklung der Wochen oder über den Winter in den Kühlschrank Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 28 und danach in einen 16h-Tag stellt. Ein im Oktober Tage, beim M 17 Tage. Aus Freiland-Fängen standen aus einer Laborzucht geschlüpftes W stach zwischen nur 3MM zur Verfügung, alle aus dem August. dem 2.11. und dem 21.2. (also über 112 Tage) 82 Puppen von A. prasinus, N. pronuba und X. c-nigrum an, davon 57 Puppen erfolgreich, bis es einen Tag Ichneumon inquinatus Wesmael nach dem letzten Anstich an Altersschwäche starb. In einem 6h-Tag unterblieb die Entwicklung der Die Art ist ein Parasit von Orthosia-Arten (Noctuidae) Ovarien (4 Versuche). MM wurden im Freiland von (Hinz 1973: 98 f.). Im Labor wurden jeweils mehre- Juni bis September gefangen (N = 23). re erfolgreiche Anstiche an Puppen von O. cerasi (83 % Erfolg), O. gothica (71 %), O. incerta (90 %) und O. munda (83 %) erzielt (zusammen 197 erfolgreiche Ichneumon haglundi Holmgren Anstiche durch 20 im Freiland gefangene WW). Die- se Arten überwintern als Puppen, die Falter schlüp- Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- fen ab März, und die Raupen der folgenden Gene- iden-Parasit, über ihre Zucht im Labor und ihre ration verpuppen sich ab Ende Mai in Erdhöhlen Lebensweise wurde bereits berichtet (Hinz 1973: oder unter Moos. Die Parasiten-WW wurden im 99). Winterquartier gefangen und im Kühlschrank bis zum Beginn der Anstichversuche (Mai, Juni) über- wintert. Es kann als sicher gelten, dass die Art ein typischer Orthosia-Parasit ist. Die harten Puppen der Wirte werden problemlos angestochen; auch einen

49 Monat alte Puppen werden noch angenommen. (77 %), O. gothica (70 %), O. incerta (38 %), Xestia baja Allerdings gelingen Anstiche an frei liegende Pup- (100 %) und X. c-nigrum (57 %) erzielt, dazu einzel- pen schlecht, an Puppen in einer Erdhöhle oder eine erfolgreiche Anstiche an Puppen von Mythimna nem engen Röhrchen viel besser. Puppen anderer ferrago und Xestia xanthographa (zusammen 82 er- Noctuiden-Arten (Mythimna albipuncta, Xestia c-ni- folgreiche Anstiche durch 7 im Freiland gefangene grum) wurden angestochen, aber ohne Erfolg (24 WW). Cerapteryx graminis überwintert als Ei und Versuche). Die Entwicklung der Schlupfwespen verpuppt sich im Mai oder Juni zwischen Graswur- dauerte beim W durchschnittlich 34 Tage, beim M 29 zeln oder unter Steinen, Orthosia-Arten verpuppen Tage. Eine Übersommerung und Überwinterung sich im Juni in Erdhöhlen und überwintern in diesem von jungen Parasiten-WW aus Laborzuchten im Stadium, Xestia- und Mythimna-Arten überwintern Kühlschrank und die Weiterzucht im folgenden Jahr als Raupe und verpuppen sich im Mai in Erdhöhlen. gelang in zahlreichen Fällen, dagegen unterblieb Die Parasiten-WW wurden in der Regel im Winter- eine Direktentwicklung der Ovarien von Jung-WW quartier gefangen und im Kühlschrank bis kurz vor im 16h-Tag (2 Versuche). Die Art ist also offensicht- Versuchsbeginn gehalten, 1W wurde Ende Mai bei lich univoltin. MM wurden im Freiland von August der Wirtssuche gefunden. Es werden auch alte bis Oktober gefangen (N = 23), dies spricht für Uni- Wirtspuppen erfolgreich angestochen. Die Entwick- voltinismus und zeigt eine späte Flugzeit. lung der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 25 Tage, beim M 23 Tage. Eine Übersom- merung und Überwinterung von jungen Parasiten- Ichneumon insidiosus Wesmael WW aus Laborzuchten im Kühlschrank und die Weiterzucht im folgenden Jahr gelang in zahlreichen Die unter diesem Namen von Hinz (1973: 100) pu- Fällen, in einer Versuchsserie über fünf Generationen blizierten Zuchtergebnisse beziehen sich auf I. ery- (mit künstlich verkürzter Überwinterungsdauer). thromerus Wesmael (siehe oben) (Horstmann 2003: Allerdings sank der Aufzuchterfolg mit der Zahl der 26 ff.). Mit 2WW von I. insidiosus Wesmael (recte) Generationen. Eine Direktentwicklung der Ovarien wurden im Labor 17 erfolgreiche Anstiche an Pup- von Jung-WW im 16h-Tag unterblieb, und/oder die pen von Maniola jurtina (Satyridae) erzielt (Erfolg entsprechend behandelten WW zeigten kein Interes- 94 %). Der Wirt überwintert als Raupe und verpuppt se an Wirtspuppen (zusammen 4 Versuche). Die Art sich ab Mai als Stürzpuppe dicht am Boden. Weite- ist also offensichtlich univoltin. MM wurden im re mögliche Wirtsarten wurden nicht geprüft. Die Freiland von Juli bis September gefangen (N = 19), Parasiten-WW wurden im Oktober im Winterquartier auch dies spricht für Univoltinismus. gefangen und bis kurz vor Beginn der Anstichver- suche (Juni) im Kühlschrank überwintert. Die Ent- wicklung der Schlupfwespen dauerte beim W durch- Ichneumon luteipes Wesmael schnittlich 24 Tage, beim M 23 Tage. MM wurden im Freiland von Juli bis September (je 1M Ende Juni und Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- Anfang Oktober) gefangen (N = 97), dies spricht für iden-Parasit. Für Versuche stand nur 2WW zur Ver- Univoltinismus. fügung, die im August in den französischen Alpen (Col du Lautaret/Hautes Alpes) auf Umbelliferen- Dolden gefangen und anschließend im Kühlschrank Ichneumon languidus Wesmael überwintert worden waren, und dazu die Nachkom- men des einen W. Mit einem dieser WW wurden an Die Art ist ein Parasit von Callimorpha dominula Puppen von Xestia baja 22 erfolgreiche Anstiche (Arctiidae), über ihre Zucht im Labor und ihre Le- erzielt (81 % Erfolg), mit seinen Nachkommen er- bensweise wurde bereits berichtet (Hinz 1998: folgreiche Anstiche an Puppen von Anaplectoides 496). prasinus, Orthosia cerasi, O. gothica und Xestia c-nigrum. Diese Wirtsarten verpuppen sich im Mai und Juni in Erdhöhlen (Phänologie: siehe unter I. albiger). Ichneumon ligatorius Thunberg Das andere W produzierte keine Nachkommen. Die Entwicklung der Schlupfwespen dauerte beim W Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- durchschnittlich 32 Tage, beim M 31 Tage. Zwei iden-Parasit. Im Freiland wurden 2WW und 5MM an Versuche zur Direktentwicklung der Ovarien von einem Fundort in Perth/Schottland (Edinburgh) aus Jung-WW aus Laborzuchten im 18h-Tag scheiterten. Cerapteryx graminis gezogen. Im Labor wurden je- Dagegen gelangen drei Versuche mit einer Über- weils mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen von sommerung und Überwinterung im Kühlschrank Cerapteryx graminis (33 % Erfolg), Orthosia cerasi und Anstichen im folgenden Jahr. Die Art ist also

50 offensichtlich univoltin. MM wurden im Freiland von Ichneumon melanotis Holmgren Juni bis August gefangen (N = 72), auch dies spricht für Univoltinismus. Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- iden-Parasit, über ihre Zucht im Labor und ihre Lebensweise wurde bereits berichtet (Hinz 1991: Ichneumon macilentus (Tischbein) 112).

Die Art ist ein Nymphaliden-Parasit und wurde nur in den Hochalpen aus im Freiland gesammelten Ichneumon memorator Wesmael Puppen gezogen: 1W, 1M am Heimbühl (Vorarlberger Alpen/A) und 1M bei der Samoarhütte (Ötztaler Die Art wurde bei Innsbruck/A in 2000 m Höhe aus Alpen/A) in 2500-3000 m Höhe aus Boloria pales und Puppen von Udea murinalis (Crambidae) gezogen, 1W, 1M im Albula-Massiv (Graubünden/CH) aus die Parasiten (3WW) schlüpften im August (ZSM). Hypodryas cynthia (alle ZSM). Die Wirte überwintern Allerdings sind die Individuen im Durchschnitt als Raupen und verpuppen sich im Mai und Juni als etwas kleiner als anderes Material in der ZSM, und Stürzpuppen an Steinen. Die Parasiten schlüpften die Gastrocoelen und Thryridien sind etwas schma- im Juli oder August. ler (etwa so breit wie ihr Zwischenraum). Die De- termination der Art ist deshalb nicht ganz gesichert. Ichneumon megapodius Heinrich

Die Art ist ein Parasit von Xestia-Arten (Noctuidae). Ichneumon minutorius Desvignes Die Subspecies fennicola Heinrich wurde im Freiland an zwei Orten in Schottland aus Xestia alpicola ge- Die Art ist ein Parasit von Eilema-Arten (Arctiidae), zogen (Edinburgh). Diese Wirtsart kommt in den über ihre Zucht im Labor und ihre Lebensweise Alpen und in Hochlagen Nordeuropas in Mooren wurde bereits berichtet (Hinz & Kreissl 1993: 94; vor, die Raupen überwintern zweimal und verpup- Hinz 1998: 496 f.). Im Freiland wurde 1W in Schottland pen sich im Mai zwischen Flechten und Moos. Die an Felsen an der Küste aus der Puppe einer Art der Parasiten schlüpften im Juni oder Juli. Von der No- Lithosiinae (Arctiidae) gezogen (Edinburgh). minat-Subspecies wurde 1W Ende Juli auf Umbelli- feren-Dolden am Col du Lautaret (Hautes Alpes/F) gefangen und im Kühlschrank überwintert. Es er- Ichneumon molitorius Linnaeus zielte jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen von Xestia baja (46 % Erfolg), X. rhomboidea Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- (100 %) und X. triangulum (22 %), dazu einen erfolg- iden-Parasit. Im Labor wurden jeweils mehrere erreichen Anstich an Puppen von X. ditrapezium (zu- folgreiche Anstiche an Puppen von Anaplectoides sammen 13 erfolgreiche Anstiche). Obwohl die ge- prasinus (Erfolg 52 %), Diarsia brunnea (57 %), Gra- nannten Wirtsarten in Mitteleuropa weit verbreitet phiphora augur (50 %), Mythimna ferrago (50 %), sind, ist I. megapodius megapodius bisher nur aus den Noctua comes (17 %), N. ﬁ mbriata (80 %), Orthosia Alpen bekannt (Hilpert 1992: 173). Wahrscheinlich incerta (38 %), Xestia baja (68 %), X. c-nigrum (76 %), ist das Wirtsspektrum stärker eingeschränkt, als es X. ditrapezium (64 %), X. rhomboidea (80 %) und X. tri- in den Laborzuchten erscheint, und vielleicht ist angulum (50 %) erzielt, dazu einzelne erfolgreiche X. alpicola auch in den Alpen der Hauptwirt oder Anstiche an Puppen von Apamea crenata, Eugraphe der einzige Wirt. Die Entwicklung der Schlupfwes- sigma und Mythimna conigera (zusammen 185 erfolg- pen dauerte beim W durchschnittlich 24 Tage, beim reiche Anstiche durch 13 im Freiland gefangene WW). M 23 Tage. Ein Versuch mit einer Übersommerung Fast alle genannten Wirte (Ausnahme: Orthosia in- und Überwinterung eines W aus der Laborzucht im certa) überwintern als Raupe und verpuppen sich Kühlschrank und einer erfolgreichen Ablage an im Mai in Erdhöhlen (Phänologie: siehe unter I. al- X. c-nigrum gelang. Eine zweite Generation im Som- biger). Die Parasiten-WW wurden im Winterquartier mer kann durch diesen Versuch nicht ausgeschlos- gesammelt und bis kurz vor Beginn der Anstichver- sen werden. MM wurden im Freiland im Juli und suche im Kühlschrank überwintert. Sie stachen auch August gefangen (N = 117); dies spricht für Univol- ältere Puppen erfolgreich an. Die Entwicklung der tinismus. Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 25 Tage, beim M 23 Tage. Die Übersommerung und Überwinterung von Jung-WW aus Laborzuchten im Kühlschrank mit anschließenden erfolgreichen An-

51 stichen gelang problemlos, auch über zwei Genera- Futtersaft. Die Ovariolenzahl ist gegenüber typischen tionen (mit verkürzten Überwinterungszeiten). Puppenparasiten leicht erhöht: 4-6 Ovariolen auf Versuche zur Sofortentwicklung der Ovarien von jeder Seite (siehe Diskussion unter I. caloscelis). Die WW aus Laborzuchten verliefen uneinheitlich: 1W, Entwicklung der Schlupfwespen dauerte beim W das nach dem Schlüpfen im 18h-Tag stand, stach durchschnittlich 29 Tage, beim M 27 Tage. Eine vom 22. Tag an X. c-nigrum mehrfach erfolgreich an. Übersommerung und Überwinterung junger WW aus Bei 2WW war dagegen nach 2 Monaten im Langtag Laborzuchten im Kühlschrank mit anschließenden keine Ovarialentwicklung zu erkennen. Es ist danach erfolgreichen Anstichen gelang über zwei Genera- unklar, ob die Art uni- oder plurivoltin ist. MM aus tionen. Eine zweite Generation im Sommer kann Freiland-Fängen sind unbestimmbar (Hilpert 1992: durch diese Versuche nicht ausgeschlossen werden. 177). Kopulationsversuche zwischen I. melanotis (M) MM wurden im Freiland von Juni bis August gefan- und I. molitorius (W) scheiterten wegen der Abwehr gen (N = 24), dies spricht für Univoltinismus. der WW (mindestens 4 Versuche).

Ichneumon obliteratus Wesmael Ichneumon nebulosae Hinz Die Art ist ein Nymphaliden-Parasit: 1W wurde im Die Art ist ein wahrscheinlich monophager Parasit August im Albula-Massiv (Graubünden/CH) aus von Polia nebulosa (Noctuidae), über ihre Zucht im Hypodryas cynthia gezogen (ZSM). Der Wirt ist eine Labor und ihre Lebensweise wurde bereits berichtet hochalpine Art, die als Raupe zweimal überwintert (Hinz 1975: 255 f.). und sich im Juni als Stürzpuppe an Steinen verpuppt. Der Parasit ist ebenfalls alpin (Hilpert 1992: 135).

Ichneumon novemalbatus Kriechbaumer Ichneumon occidentis Hilpert Die Art ist ein anscheinend oligophager Satyriden- Parasit, die die Altraupen ansticht. Im Freiland Die Art ist eine Hochgebirgsart (Hilpert 1992: 316), wurde 1W am 3.7.2002 bei Barcelona/E aus Melanar- die nur aus im Freiland gesammelten Puppen gezo- gia lachesis gezogen, dabei wurde der Wirt am 17.6. gen wurde: 3WW, 3MM von vier verschiedenen Orten als Raupe gesammelt (Edinburgh). Im Labor wurden in Nordtirol/A (2300-3100 m) aus Elophos caelibarius jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an Maniola (Determination von 1M unsicher), 3MM aus den Lien- jurtina (67 % Erfolg) und Melanargia galathaea (83 %) zer Dolomiten/A aus E. zellerianus (beides Geome- erzielt (zusammen 97 erfolgreiche Anstiche durch 5 tridae), 1W, 1M von der Samoarhütte/Ötztaler Al- im Freiland gefangene WW). Die Wirte überwintern pen/A (3000 m) aus Boloria pales, 1W aus Obergur- als Raupe und verpuppen sich im Mai oder Juni gl/Ötztaler Alpen/A (2300 m) aus Hypodryas cynthia dicht am Boden unter den Futterpﬂ anzen (Gräsern). (beides Nymphalidae) und 1M von der Samoarhüt- Die Parasiten-WW wurden überwiegend im Oktober te/Ötztaler Alpen/A (3000 m) aus Holarctia cervini oder März im Winterquartier, 1W aber auch im Au- (Arctiidae). Möglicherweise parasitiert die Art in gust im Gebirge auf Umbelliferen-Dolden gefangen erster Linie an Elophos-Arten und nimmt andere und bis Anfang Juni im Kühlschrank überwintert. Wirtsarten nur selten an. Die Wirte sind ebenfalls Sie zeigten starkes Interesse an verpuppungsreifen hochalpine Arten, die als Raupen überwintern und Raupen verschiedener Sartyridae (Aphantopus hyper- sich im Juni oder Juli an oder unter Steinen verpup- antus, Hipparchia semele, Maniola jurtina, Melanargia pen. Die Parasiten schlüpften im Juni, Juli oder galathaea), dagegen kaum Interesse an Puppen. An- August (anscheinend abhängig von der Höhenla- stiche wurden nur an Raupen von M. jurtina und ge). M. galathaea beobachtet, dazu ein Anstich an eine ganz frisch gehäutete Puppe von M. galathaea. Vor dem Anstich werden die Raupen häuﬁ g an verschie- Ichneumon phaeostigmus Wesmael denen Stellen gebissen; man hat den Eindruck, dass sie so lange gebissen werden, bis sie sich bewegen. Die Art ist ein anscheinend oligophager Satyriden- Dann wird der Bohrer aufgesetzt und langsam ein- Parasit. Im Labor wurden jeweils mehrere erfolgrei- gestochen. Während der langandauernden Ablage che Anstiche an Maniola jurtina (89 % Erfolg) und wird periodisch rhythmisch-vibrierend mit den Melanargia galathaea (96 %) erzielt (zusammen 84 Flügeln geschlagen. Der Anstich an M. jurtina gelingt erfolgreiche Anstiche durch 3 im Freiland gefange- nicht so gut wie an M. galathaea, weil sich die Raupen ne WW). Zusätzlich wurden erfolglose Anstiche an von M. jurtina stärker wehren, vor allem auch mit Aphantopes hyperantus und Hipparchia semele beob-

52 achtet. Die Wirte überwintern als Raupe und ver- Ichneumon quadrialbatus Gravenhorst puppen sich im Mai oder Juni dicht am Boden unter den Futterpﬂ anzen (Gräsern). Die Parasiten-WW Die Art ist wahrscheinlich ein Parasit von Colias wurden im August im Gebirge bei Seix (französische crocea (Pieridae): 1M wurde bei Barcelona/E aus Pyrenäen) auf Umbelliferen-Dolden gefangen und diesem Wirt gezogen (Edinburgh). Allerdings ist die im Kühlschrank bis Ende Mai überwintert. Sie waren Determination des M nicht ganz sicher. Der Wirt auch an Altraupen ihrer Wirtsarten interessiert, überwintert in Südeuropa als Raupe und verpuppt stachen aber nur junge Puppen an. Die Entwicklung sich im April als Gürtelpuppe. Die parasitierte Pup- der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich pe wurde im Mai gesammelt, der Parasit schlüpfte 27 Tage, beim M 26 Tage. Versuche zur Phänologie am 5.6.1998. Ichneumon quadrialbatus besitzt in Süd- des Parasiten wurden nicht durchgeführt. MM wur- europa einen Verbreitungsschwerpunkt (Hilpert den im Freiland von Juni bis August gefangen 1992: 113); dies würde für die genannte Wirtsbezie- (N = 15), dies spricht für Univoltinismus. hung sprechen.

Ichneumon primatorius Forster Ichneumon sarcitorius Linnaeus

Die Art ist ein Parasit von Arctia caja (Arctiidae), Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- über ihre Zucht im Labor und ihre Lebensweise iden-Parasit. Im Freiland wurde die Subspecies wurde bereits berichtet (Hinz 1973: 99 f., 1998: 497). caucasicus Meyer in Adana/Türkei aus Sesamia non- Zusätzlich wird Catocala nupta (Noctuidae) als Wirt agroides und im Iran aus Helicoverpa armigera gezogen angeführt (Heinrich 1926: 161; Schmiedeknecht 1929: (ZSM). Im Labor wurden mit WW der Nominat-Sub- 285), allerdings ohne Quellenangabe. In der ZSM species jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an beﬁ ndet sich 1W aus Regensburg mit der Wirtsan- Puppen von Anaplectoides prasinus (Erfolg 69 %), gabe C. nupta, allerdings mit einem Fragezeichen bei Diarsia brunnea (64 %), Xestia baja (70 %), X. c-nigrum dem Wirtsnamen. Allerdings hat 1W von I. primato- (85 %), X. ditrapezium (67 %), X. rhomboidea (77 %) rius, das A. caja erfolgreich angestochen hat, auf eine und X. triangulum (59 %) erzielt, dazu einzelne er- Puppe von C. nupta nicht reagiert (Hinz 1973: 99 f.). folgreiche Anstiche an Puppen von Graphiphora Die Wirtsangabe C. nupta bedarf deshalb einer Be- augur und Mythimna conigera (zusammen 103 erfolg- stätigung. reiche Anstiche durch 5 im Freiland gefangene WW). Dazu parasitierte die Art in Weiterzuchten im Labor an Orthosia cerasi (93 % Erfolg) und O. gothica (ein- Ichneumon pseudocaloscelis Heinrich zelne Anstiche). Drei Anstiche an Puppen von Ru- sina ferruginea blieben erfolglos (inmitten von Serien Die Art ist ein Parasit von Maniola jurtina (Satyridae). erfolgeicher Anstiche an andere Arten). Fast alle Alle gezüchteten Exemplare stammen von 1W ab, genannten Wirte (Ausnahme: Orthosia spp.) über- das im August im Gebirge bei Saillagouse (franzö- wintern als Raupe und verpuppen sich im Mai in sische Pyrenäen) auf Umbelliferen-Dolden gefangen Erdhöhlen (Phänologie: siehe unter I. albiger). Die und im Kühlschrank bis zum Juni des folgenden Parasiten-WW wurden im November im Winterquar- Jahres überwintert wurde. Dieses Material weicht tier und im Juli im Gebirge auf Umbelliferen-Dolden etwas von der Nominat-Morphe aus Mitteleuropa gefangen und bis Mai des folgenden Jahres im ab, weshalb die Artidentität nicht ganz gesichert ist Kühlschrank überwintert. Die Überwinterungszeit (Hilpert 1992: 222 ff.). Der Ansticherfolg betrug 59 % kann auf zwei Monate verkürzt werden. Es wurden (13 erfolgreiche Anstiche), die Entwicklungsdauer auch ältere Wirtspuppen erfolgreich angestochen. durchschnittlich 22 Tage. Junge WW aus der Labor- Bei Anstichen an O. cerasi war der Parasitierungser- zucht, die gleich nach dem Schlüpfen in einen 18h- folg hoch, aber gegen Ende der Versuchsserien ge- Tag gestellt worden waren, hatten nach 20-26 Tage lang den WW kein Anstich mehr (2WW). Möglicher- reife Eier im Ovar (2 Versuche). Dagegen waren die weise wird der Bohrer bei Anstichen in die harten Ovarien nach 22 Tagen im 6h-Tag unentwickelt Puppen abgenutzt. Die Entwicklung der Schlupf- (2 Versuche). Die Art ist deshalb in Südeuropa wespen dauerte beim W durchschnittlich 26 Tage, möglicherweise plurivoltin. In Mitteleuropa wurden beim M 25 Tage. Es gelang, die Art über fünf Gene- MM im Freiland im August und September gefangen rationen weiterzuzüchten, die beiden ersten Gene- (N = 63), dies spricht für Univoltinismus. rationen jeweils nach einer Übersommerung und Überwinterung im Kühlschrank, die folgenden drei unmittelbar hintereinander durch Stellen der Jung- WW in einen 16h-Tag (Sofortentwicklung), mit einer

53 Mindest-Generationsdauer von 35 Tagen. Die Art Futterpfl anze. Die Parasiten-WW wurden im Oktober ist also potentiell plurivoltin. Im Gebirge kann man in lichten Fichtenwäldern mit Heidelbeeren im im August auf Umbelliferen-Dolden nebeneinander Oberharz/D im Winterquartier gefangen, wo auch WW fangen, die noch auf der Suche nach Wirtstieren der Wirt häufi g ist (in demselben Lebensraum wie sind, und solche, die überwintern wollen. MM wurden I. hinzi; siehe dort), und bis zum Juni oder Juli des im Freiland von Juni bis September gefangen folgenden Jahres im Kühlschrank überwintert. Als (N = 125). Wirt sind nur junge Puppen oder, meist noch güns- tiger, Vorpuppen geeignet. Puppen mit einem Alter von 8-10 Tagen werden kaum beachtet. Das W bleibt, Ichneumon sculpturatus Holmgren wenn es den Wirt mit den Antennen bemerkt hat, eine längere Zeit an oder auf dem Wirt ruhig sitzen. Die Art ist ein Parasit von Lycaena tityrus (Lycaen- Der Anstich erfolgt dann ganz plötzlich, und die idae), die anscheinend die Altraupen des Wirts Eiablage dauert in der Regel nur kurze Zeit. Die ansticht (Horstmann 2006a: 78). Der Wirt überwintert Entwicklung der Schlupfwespen dauerte bei beiden als Raupe und verpuppt sich im April. Die parasi- Geschlechtern durchschnittlich 18 Tage. Versuche tierte Wirtsraupe wurde im April bei Chemnitz/D zur Generationenzahl der Parasitenart wurden nicht gesammelt, der Parasit schlüpfte am 20.5.1948. durchgeführt, aber sie ist vermutlich wie der Wirt univoltin. MM wurden im Freiland im August und September (1M im Gebirge auch im Oktober) gefan- Ichneumon silaceus Gravenhorst gen (N = 24), auch dies spricht für Univoltinismus und zeigt eine späte Flugzeit. Die Art ist ein Nymphaliden-Parasit, die die Raupen ihrer Wirte ansticht und die nur aus Freiland-Mate- rial gezogen wurde: 2WW von Innsbruck-Nordket- Ichneumon stramentarius Gravenhorst te/A (2100 m) aus Boloria pales (ZSM) und 2WW, 2MM von Pisserotte/B aus Clossina selene (als Altraupen Die Art ist ein Hepialiden-Parasit. Im Labor wurden gesammelt) (Edinburgh). Die Wirte überwintern als mehrere erfolgreiche Anstiche an Puppen von Kor- Raupe und verpuppen sich im Mai oder Juni als scheltellus lupulinus erzielt (58 % Erfolg), dazu ein- Stürzpuppe. Die Parasiten schlüpften in Belgien im zelne erfolgreiche Anstiche an Puppen von Hepialus Juni und Juli, in Österreich im August (offensichtlich humuli (zusammen 9 erfolgreiche Anstiche durch 6 abhängig von der Höhenlage). im Freiland gefangene WW). Wahrscheinlich ist H. humuli der Hauptwirt, denn diese Art wurde sehr gut angenommen, stand aber für Versuche nur Ichneumon stenocerus Thomson einmal zur Verfügung. An K. lupulinus waren die Parasiten-WW sehr unterschiedlich interessiert. In Die Art ist ein Parasit von Eurodryas aurinia (Nym- einer Versuchsserie fl ohen 3 von 4WW vor den Pup- phalidae): 1W wurde bei Barcelona/E aus einer im pen und sogar vor Geruchsspuren dieser Art. Das Freiland gesammelten Puppe dieses Wirts gezogen vierte W stach aber bereitwillig an. Grundsätzlich (Edinburgh). Der Wirt überwintert als Raupe und litten alle Versuche unter der geringen Verfügbarkeit verpuppt sich im Mai als Stürzpuppe in Bodennähe. der Wirte. Die Wirte überwintern als Raupe (teil- Die parasitierte Wirtspuppe wurde am 17. Mai ge- weise zweimal), die in Gespinstgängen dicht unter sammelt, der Parasit schlüpfte am 31. Mai. der Oberfl äche zwischen Knollen und Wurzeln ihrer Futterpfl anzen lebt und sich dort im April oder Mai verpuppt. Die Parasiten-WW wurden im Oktober und Ichneumon stigmatorius Zetterstedt November im Winterquartier gesammelt und bis April oder Mai im Kühlschrank überwintert. Ein Die Art ist ein wahrscheinlich monophager Parasit Anstich in den Gespinstgängen der Wirte wurde von Eulithis populata (Geometridae). Im Labor wur- nicht beobachtet, aber auf frei liegende Wirtspuppen den mit 8 im Freiland gefangenen WW 81 erfolgreiche stiegen die WW auf und stachen von oben an (wie die Anstiche (83 % Erfolg) mit diesem Wirt erzielt, und meisten anderen Ichneumon-Arten). Die Entwicklung die Lebensräume von Wirt und Parasit stimmen der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich überein. Der Wirt überwintert als Ei, die Raupe lebt 31 Tage, beim M 28 Tage. MM wurden im Freiland vor allem an Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) in von Juli bis September (1M im Gebirge auch im Bergwäldern und Mooren und verpuppt sich im Oktober) gefangen (N = 72), dies spricht für Univol- Juni und Juli zwischen versponnenen Blättern der tinismus.

54 Ichneumon stramentor Rasnitsyn der Puppe von Hepialus humuli. Der Wirt überwintert als Raupe, die in Gespinstgängen dicht unter der Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- Bodenfl äche zwischen Wurzelstöcken und Knollen iden-Parasit (Hinz & Kreissl 1992: 68). Im Freiland ihrer Futterpfl anzen lebt und sich dort im April oder wurde sie an drei Fundorten in England aus unde- Mai verpuppt. Die Parasiten-WW wurden im Winter- terminierten Puppen gezogen (wahrscheinlich Noc- quartier gesammelt und im Kühlschrank bis zum tuidae), die im April oder Mai im Boden oder unter Mai überwintert. Die WW dringen in die Gespinst- Moos gesammelt worden waren (Edinburgh, ZSM), röhre der Wirte ein, biegen den Gaster unter dem die Parasiten schlüpften im Mai oder Juni. Im Labor Körper zwischen den Beinen nach vorne und stechen wurden jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an in der Regel in den Kopf der Puppe, in einem Fall Puppen von Anaplectoides prasinus (70 % Erfolg), auch in das Hinterende. Der Bohrer rutscht oft ab, Diarsia brunnea (38 %), Noctua pronuba 71 %), Ortho- wenn die Puppe sich bewegt. An Fraßspuren einer sia cerasi (71 %), O. incerta (62 %), Xestia baja (83 %), Wirtsraupe zeigte 1W starkes Interesse, vor der X. c-nigrum (64 %), X. ditrapezium (33 %) und X. tri- Raupe selbst fl oh es. Die Entwicklung der Schlupf- angulum (54 %) erzielt, dazu einzelne erfolgreiche wespen dauerte beim W durchschnittlich 36 Tage, Anstiche an Puppen von Apamea sordens, Noctua beim M 31 Tage. Versuche zur Phänologie des Para- fi mbriata, Phlogophora meticulosa und Xestia rhombo idea siten wurden wegen des Mangels an Wirten nicht (zusammen 129 erfolgreiche Anstiche durch 14 im durchgeführt. MM wurden im Freiland von Juni bis Freiland gefangene WW). Fast alle genannten Wirte August gefangen (N = 17), dies spricht für Univolti- (Ausnahme: Orthosia spp.) überwintern als Raupe nismus. und verpuppen sich im Mai in Erdhöhlen (Phäno- logie: siehe unter I. albiger). Die Parasiten-WW wurden im Oktober oder März im Winterquartier gesammelt Ichneumon terminatorius Gravenhorst und bis zum April oder Mai im Kühlschrank über- wintert. Die Entwicklung der Schlupfwespen dau- Die Art ist ein anscheinend oligophager Parasit von erte beim W durchschnittlich 27 Tage, beim M 26 Tage. Apamea-Arten (Noctuidae), und zwar von solchen Die Übersommerung und Überwinterung junger WW Arten, die sich als Raupen in Höhlen zwischen aus Laborzuchten im Kühlschrank mit anschließen- Graswurzeln aufhalten und sich dort verpuppen. den erfolgreichen Anstichen gelang mehrfach, auch Im Labor wurden jeweils mehrere erfolgreiche An- mit verkürzten Überwinterungszeiten. Junge WW, stiche an Puppen von Apamea lateritia (71 % Erfolg), die nach dem Schlüpfen direkt in einen 18h-Tag A. lithoxylea (86 %) und A. monoglypha (50 %) erzielt gesetzt worden waren, zeigten nach 3-5 Wochen (zusammen 34 erfolgreiche Anstiche durch 8 im entwickelte Ovarien (4 Versuche), dagegen entwi- Freiland gefangene WW). Die Wirte überwintern als ckelten sich die Ovarien im 6h-Tag nicht (4 Versu- Raupen und verpuppen sich im Mai. Die Parasiten- che). Die Art ist also potentiell plurivoltin. MM WW wurden im Oktober und November im Winter- wurden im Freiland von Juni bis September (1M auch quartier gesammelt und im Kühlschrank bis Mai im Oktober) gefangen (N = 39), dies könnte für Plu- überwintert. Sie stechen ganz junge, noch gelbe rivoltinismus sprechen. Puppen an und zwar am besten in Verpuppungs- höhlen in Torf (als künstlichem Bodensubstrat). Es bestand immer Mangel an Wirten. Die Entwicklung Ichneumon submarginatus Gravenhorst der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 29 Tage, beim M 26 Tage. MM wurden im Freiland Die Art ist ein anscheinend oligophager Lycaeniden- von Juli bis September (1M auch in Juni) gefangen Parasit, über ihre Zucht im Labor und ihre Lebens- (N = 78), dies spricht für Univoltinismus. weise wurde bereits berichtet (Hinz 1998: 497).

Ichneumon tuberculipes Wesmael Ichneumon suspiciosus Wesmael Die Art ist ein möglicherweise monophager Parasit Die Art ist ein Parasit von Korscheltellus lupulinus von Crocallis elinguaria (Geometridae). Im Labor (Hepialidae). Im Freiland wurde 1M bei Edinburgh/ gelangen mit 3 im Freiland gefangenen WW 11 er- GB aus einer Hepialiden-Puppe gezogen (Edin- folgreiche Anstiche an Puppen dieser Wirtsart (79 % burgh). Im Labor gelangen durch 2 im Freiland Erfolg). Der Wirt überwintert als Ei, die Raupe lebt gefangene WW 7 erfolgreiche Anstiche an Puppen polyphag an Laubbäumen und Sträuchern und von K. lupulinus (78 % Erfolg), dagegen zeigten verpuppt sich im Juni in einem lockeren gitterartigen mehrere WW kein Interesse an dem Gespinst oder Kokon am Boden zwischen Blättern und Moos. Die

55 Parasiten-WW wurden im Oktober und November wurden im Oktober im Winterquartier gesammelt im Winterquartier gesammelt und bis Mai oder Juni und bis Mai des kommenden Jahres im Kühlschrank im Kühlschrank überwintert. Zum Anstich dringt überwintert. Von den Nachkommen konnte 1W zuerst das W vorsichtig in den Kokon ein, mit vielen Pausen, im Zimmer und dann im Kühlschrank übersommert weil es zurückschreckt, wenn die Wirtspuppe hef- und überwintert werden; es besaß im Juni des fol- tige Bewegungen macht. Junge, noch unausgefärbte genden Jahres voll entwickelte Ovarien. Dagegen Puppen werden wohl deshalb in der Regel nicht kam 1W, das im August im Gebirge auf Umbelliferen- angestochen, weil sie auf jede Berührung mit hefti- Dolden gesammelt und anschließend für 14 Tage im gen Drehbewegungen reagieren. Die Entwicklung Kühlschrank gehalten worden war (zum Transport der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich und bis zum Beschaffen geeigneter Wirte), wenige 32 Tage, beim M 29 Tage. Es gelang, 1 W aus einer Tage danach zu mehreren erfolgreichen Anstichen, Laborzucht nach einer erfolgreichen Kopula im und ein anderes W besaß nach gleicher Vorbehand- Keller zu übersommern, im Kühlschrank zu über- lung entwickelte Ovarien, beide waren also in der wintern und anschließend ab April des folgenden Phase der Eiablage. Es ist unklar, ob es sich dabei Jahren in 33 Tagen zu 34 erfolgreichen Anstichen zu um alte WW der überwinternden oder um Jung-WW bringen (das W wurde anschließend wegen Mangels einer zweiten Generation handelte. Die Entwicklung an Wirten getötet). Versuche zur Phänologie des der Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich Parasiten wurden nicht durchgeführt. MM wurden 28 Tage, beim M 24 Tage. MM wurden im Freiland im im Freiland von Juli bis September gefangen (N = 21), August und September (1M auch im Juli) gefangen dies spricht für Univoltinismus. (N = 73), dies spricht für Univoltinismus.

Ichneumon vafer Tischbein Ichneumon vorax Geoffroy

Die Art ist ein möglicherweise monophager Parasit Die Art ist ein Parasit von Apatura iris (Nymphal- von Parasemia plantaginis (Arctiidae), über ihre Zucht idae), über ihre Zucht im Labor wurde bereits beim Labor und ihre Lebensweise wurde bereits berichtet (Hinz 1973: 102). Im Freiland wurden 2WW richtet (Hinz 1998: 498). Zusätzlich liegen drei bei Nürnberg/D und bei Starnberg/D aus Puppen Zuchten aus diesem Wirt aus dem Freiland vor: 2WW dieses Wirts gezogen (Kriechbaumer 1880: 210) Hohe Tauern (Land Salzburg/A) (Coll. Schwarz), (ZSM). 1W Engadin (Graubünden/CH) (ZSM), 1M Wallis/ CH (Bern). Schließlich wurde der Lectotypus von I. rogenhoferi Kriechbaumer, einem Synonym der Art, Ichneumon xanthorius Forster am Stilfser Joch (Südtirol/I) aus P. plantaginis gezogen (Wien; nicht untersucht). Es fällt auf, dass alles Die Art ist ein wahrscheinlich polyphager Noctu- Material für Freilandzuchten im Hochgebirge ge- iden-Parasit. Im Labor wurden jeweils mehrere er- sammelt wurde. folgreiche Anstiche an Puppen von Xestia baja (79 % Erfolg), X. ditrapezium (44 %) und X. triangulum (25 %) erzielt, dazu einzelne erfolgreiche Anstiche Ichneumon validicornis Holmgren an Puppen von Noctua comes, N. ﬁ mbriata und Xestia rhomboidea (zusammen 23 erfolgreiche Anstiche Die Art ist ein anscheinend oligophager Noctuiden- durch 3 im Freiland gefangene WW). Diese Wirte Parasit, über ihr Wirtsspektrum können aber keine überwintern als Raupe und verpuppen sich im Mai gesicherten Aussagen gemacht werden. Im Labor in Erdhöhlen (Phänologie: siehe unter I. albiger). Von wurden jeweils mehrere erfolgreiche Anstiche an den Parasiten-WW wurden zwei im Winterquartier Puppen von Hoplodrina blanda (83 % Erfolg) und gesammelt, eins wurde im September in der Vege- Mythimna conigera (51 %) erzielt, dazu einzelne er- tation gefangen, alle wurden bis April oder Mai im folgreiche Anstiche an Puppen von Apamea sp. und Kühlschrank überwintert. Sie stachen vor allem Mythimna impura (zusammen 26 erfolgreiche Ansti- Wirtspuppen im Erdkokon an. Die Entwicklung der che durch 3 im Freiland gefangene WW). Dagegen Schlupfwespen dauerte beim W durchschnittlich 30 wurden Puppen von Apamea crenata, Diarsia brunnea, Tage, beim M 26 Tage. Versuche zur Phänologie des Mythimna albipuncta, M. ferrago, Orthosia cerasi, Parasiten wurden nicht durchgeführt. MM wurden O. gothica und O. incerta nur erfolglos angestochen. im Freiland von Juni bis August (1M im Mittelmeer- Die nachgewiesenen Wirte überwintern als Raupe gebiet auch im Mai) gefangen (N = 48), dies spricht und verpuppen sich im Mai in Erdhöhlen (Phäno- für Univoltinismus. logie: siehe unter I. albiger). Zwei Parasiten-WW

56 Diskussion dem Freiland vor, da sich die Kokons beziehungs- weise Puppen gezielt suchen und determinieren Wirte lassen. Es scheint, dass einige Ichneumon-Arten aus den Die in den Laborzuchten angewandte Methode, das Hochalpen (I. berninae, cynthiae, occidentis) zwar eine Parasitieren von Wirtspuppen (oder Vorpuppen) Präferenz für bestimmte Wirtsgattungen haben, aber durch im Freiland gesammelte Ichneumon-WW, ist die doch grundsätzlich an Wirten aus mehreren Fami- beste Methode, um MM den WW zuzuordnen, denn lien parasitieren. Möglicherweise sind die Bedin- die Mutter und die Schwestern eines gezüchteten M gungen in diesem Lebensraum so hart (kurze Vege- liegen als Sammlungsexemplare vor. Für die Ana- tationsperiode, häufi ge schlechte Witterungsbedin- lyse des natürlichen Wirtsspektrums einer Art sind gungen) und mögliche Wirte so selten, dass sich die die Ergebnisse dieser Methode weniger eindeutig, Parasiten eine stärkere Spezialisierung nicht leisten weil möglicherweise im Labor andere Wirte parasi- können. tiert werden als im Freiland. Mehrere Arten stachen im Versuch bestimmte Wirtsarten bereitwillig an, in Phänologie der Parasiten-Arten einigen Fällen ließ sich sogar eine Eiablage nachwei- sen, aber die Aufzucht von Nachkommen scheiterte Bei fast allen Ichneumon-Arten überwintern begatte- regelmäßig oder gelang nur in Ausnahmefällen te WW mit unreifen Ovarien, verlassen das Winter- (Beispiele: I. albiger, caloscelis, computatorius, gracili- quartier im April und beginnen im Mai oder Juni cornis, hinzi, inquinatus, validicornis). Bei zwei Arten mit der Eiablage in Wirtspuppen oder Vorpuppen (I. hinzi, megapodius) wurden mit Laborwirten Nach- (selten Raupen; siehe unten). Die Nachkommen kommen erzielt, aber die Verbreitungsgebiete von schlüpfen etwa 4 Wochen später aus den Wirtspup- Wirt und Parasit stimmen nicht überein, weshalb pen, kopulieren, die MM sterben, die WW ernähren im Freiland vermutlich andere Wirte genutzt wer- sich auf Blüten und suchen im Oktober ein Winter- den. Über diese können allerdings Hypothesen quartier auf. Dieser Lebenszyklus fi ndet sich auch aufgestellt werden, es handelt sich jeweils um nahe bei den Populationen von I. eumerus, von denen Verwandte der Laborwirte. In allen Fällen, in denen gefangenes Material in der ZSM vorliegt. Bei meh- Nachweise aus dem Freiland und dem Labor vor- reren Arten tritt anscheinend im Sommer eine liegen, stimmen die Wirtsspektren gut überein zweite Generation auf, deren WW 1-2 Wochen nach (N = 16). dem Schlüpfen mit der Eiablage beginnen. Spätestens Die Parasitenarten lassen sich nach ihren Wirten im September fi ndet man im Freiland nur noch in zwei Gruppen ordnen. Arten der einen Gruppe junge WW mit unreifen Ovarien, die sich auf die sind Noctuiden-Parasiten, deren Wirte sich im Boden Überwinterung vorbereiten (Hinz 1983). Die von in Erdhöhlen verpuppen. Diese Parasiten erweisen Hinz als Ausnahme genannte Art I. deliratorius Lin- sich in Laborversuchen in der Regel als polyphag naeus wird jetzt zu Coelichneumon Thomson gestellt (mögliche Ausnahmen: I. hinzi, inquinatus, megapo- (Hilpert 1992: 35). Demgegenüber haben Thomas & dius, validicornis), aber ihre natürlichen Wirte sind Elmes (1993: 593 f.) bei den Populationen von I. eu- unbekannt, weil parasitierte Puppen im Freiland merus, die in Frankreich und Spanien an Maculinea kaum gefunden werden und häufi g undeterminier- rebeli parasitieren, einen ganz anderen Lebenszyklus bar sind. Bezeichnenderweise liegen von den häu- gefunden: Die Parasiten schlüpfen im September, fi gen Noctuiden-Arten, deren Puppen im Labor die WW belegen nach einer Reifezeit von 10 Tagen bereitwillig von vielen Ichneumon-Arten erfolgreich große Raupen des Wirts, ihre Nachkommen über- parasitiert werden (Anaplectoides prasinus, Diarsia wintern als Eier oder Junglarven in diesen und brunnea, Mythimna spp., Orthosia spp., Xestia spp. schlüpfen 11 Monate nach der Eiablage aus den mit Ausnahme von X. alpina und X. speciosa), aus Wirtspuppen (siehe auch Hochberg et al. 1996: 1714). dem Freiland keine Parasitierungsnachweise vor. Zurzeit lässt sich nicht beurteilen, ob diese Popula- Wenige Freilandnachweise gibt es bei Kulturpfl an- tionen zu einer eigenen kryptischen Art oder einer zenschädlingen (Cerapteryx graminis, Helicoverpa Unterart gehören. armigera, Sesamia nonagroides) oder bei Wirten, die Einerseits beträgt die Entwicklungszeit der Ich- in artenarmen Biotopen leben und deshalb determi- neumon-Arten in den Wirtspuppen etwa 4 Wochen, nierbar sind (Xestia alpina). andererseits dauerte die Reproduktionszeit der WW Wirte einer zweiten Gruppe verpuppen sich an in einem nachgewiesenen Fall (I. haemorrhoicus) 16 der Bodenoberfl äche oder in der Vegetation in Ko- Wochen und in vielen anderen Fällen mindestens kons, oder die Puppen hängen frei in der Vegetation. 4-6 Wochen. Dabei ist zu berücksichtigen, dass den Deren Parasiten sind häufi g oligophag oder mono- WW in Laborzuchten nur selten geeignete Puppen bis phag, und für sie liegen häufi g Wirtsnachweise aus zum natürlichen Tod vorgelegt werden konnten,

57 denn häufi g standen Wirtspuppen weder zahlreich erst im August mit ihrer Reproduktion beginnen genug noch über eine ausreichend lange Zeit zur und bis Oktober damit fortfahren, für ihre Nach- Verfügung. Die Kombination aus kurzer Entwick- kommen würde dann die Zeit bis zur Einwinterung lungszeit und langer Reproduktionszeit hat verschie- nicht ausreichen. Man kann annehmen, dass pluri- dene Folgen. Einmal überlappen sich die Genera- voltine Arten entweder generell ihre Reproduk- tionen stark. Ein W wird gegen Ende seiner eigenen tionszeit verkürzen oder dass es einen Mechanismus Reproduktionszeit regelmäßig gemeinsam mit sei- gibt, der ab Ende August die Reproduktion unter- nen ältesten Töchtern auf Blüten oder bei der Wirts- bindet. Über solche Mechanismen ist nichts bekannt, suche anzutreffen sein. Bei einer Reproduktionszeit bei Versuchen mit unterschiedlichen Tageslängen der Mütter von zwei Monaten und einer Lebensdau- wurden nur die Extreme (6-8 h oder 16-18 h) getes- er der MM von einem Monat wird man MM der im tet. Ein Fallbeispiel für diese Problematik ist I. hae- Sommer schlüpfenden Generation regelmäßig über morrhoicus. Einerseits besitzt diese Art eine lange drei Monate fangen, oder sogar über vier Monate, Reproduktionszeit und ist in Laborzuchten pluri- wenn man Aufsammlungen von verschiedenen voltin, andererseits fl iegen von August an WW, die Standorten (mit unterschiedlicher geographischer ihre Ovarien in demselben Jahr nicht mehr entwi- Breite und Höhenlage) und aus verschiedenen Jah- ckeln, sondern sich auf eine Überwinterung vorbe- ren (mit unterschiedlicher Witterung) zusammen- reiten. fasst, und die Verteilung der Fangdaten wird in den Bei fast allen Arten verlassen die WW im April meisten Fällen einer Normalverteilung ähneln. Bei das Winterquartier und beginnen im Mai mit der den obigen Einzeldarstellungen wird deshalb die Eiablage. Ausnahmen sind I. inquinatus und stigma- Verteilung der Fangdaten der MM nur dann als Hin- torius. Letztere ist eine Gebirgsart (Hilpert 1992: 301), weis auf Plurivoltinismus angesehen, wenn sie sich möglicherweise verlässt sie erst im Mai das Winter- bei geringen Fangzahlen über vier Monate und bei quartier. Erstere lebt aber in niederen Lagen (Hinz hohen Fangzahlen über fünf Monate erstreckt. 1973: 99; Hilpert 1992: 213), und ihre WW müssen Weiterhin stehen dem reproduzierenden W nur über einen Mechanismus verfügen, der den Beginn in Ausnahmefällen (I. alpinator; Hinz 1991: 111) ge- der Eiablage nach dem Verlassen des Winterquartiers eignete Puppen derselben Wirtsart über 2-3 Monate um 4-6 Wochen aufschiebt, bis Puppen ihrer Wirte zur Verfügung. Das Problem verstärkt sich, wenn (Orthosia-Arten) zur Verfügung stehen. Darüber ist das W nur junge Puppen ansticht oder wenn es, wie nichts bekannt. Es ist aber klar, dass sich ein solches bei im Boden vergrabenen Puppen, nur junge Pup- Verhalten nur unter besonderen (unbekannten) pen fi nden kann (anhand von Duftspuren der Rau- Bedingungen evolviert haben kann. Welchen Selek- pen oder mit Hilfe der von den Raupen gegrabenen tionsvorteil hätte es für eine ursprünglich polypha- Tunnel). So können die oben als polyphage Noctu- ge Population, den Beginn ihrer Reproduktion um iden-Parasiten gekennzeichneten Arten junge Pup- einen Monat aufzuschieben, um sich dann auf Or- pen der Wirtsarten, die als Raupen überwintern, nur thosia spezialisieren zu können? Vermutlich tritt bis Mitte oder Ende Mai antreffen. Danach würden deshalb bei Ichneumon-Arten eine solche Spezialisie- von den getesteten Noctuiden-Arten Puppen der rung nur selten auf. Orthesia-Arten vorhanden sein, außerdem Puppen weiterer Generationen plurivoltiner Arten (zum Beispiel Mythimna impura, Xestia c-nigrum). Vermut- Überlegungen zur Phylogenese lich werden noch zahlreiche andere Wirtsarten ge- innerhalb der Gattung Ichneumon nutzt, die sich im Sommer verpuppen und die nicht getestet wurden. Bei plurivoltinen Parasitenarten Hilpert (1992: 45 ff.) hat die paläarktischen Arten stellt sich dieses Problem ganz besonders. Eine al- von Ichneumon auf Artengruppen verteilt und deren ternative Strategie könnte sein, die Reproduktions- Phylogenese diskutiert (Berichtigung: In Hilpert zeit zu verringern und gleichzeitig die Eiablage-Rate 1992: 49, Abbildung 3 sind die Buchstaben C und D zu erhöhen (mögliches Beispiel: I. cessator), aber vertauscht). Hier soll zusätzlich das Merkmal “Wirts- darüber ist nichts bekannt. beziehung” in die Diskussion eingeführt werden. Bei plurivoltinen Parasitenarten besteht das Ein besonderes Problem ist, dass Ichneumon-Arten Problem der Beendigung der Reproduktionszeit. trotz ihrer relativ hohen Körpergröße und reichen Wenn die WW univoltiner Arten von Mai bis Juli Eier Skulptur nur wenige Besonderheiten im Körperbau legen, so schlüpft die Folgegeneration spätestens im aufweisen, die sich für eine Einteilung in Artengrup- August, und es bleibt bis zur Einwinterung im Ok- pen eignen, und dass sich diese Besonderheiten in tober genügend Zeit für die Kopulation und die der Regel als Anpassungen beim Parasitierungsvor- Nahrungsaufnahme auf Blüten. Bei plurivoltinen gang interpretieren lassen. Kurze Antennen mit Arten würden späte WW einer zweiten Generation gedrungenen Geißelgliedern (fadenförmige Geißeln)

58 sind Anpassungen von WW, die die Puppen ihrer Wirte im Boden aufsuchen, wobei lange Antennen hinderlich wären. Beim Anstichvorgang werden die Hintercoxen oft an die Wirtspuppe gedrückt, um den Körper zu fi xieren, und Sonderbildungen an der Unterseite der Coxen (eine Bürste = Scopa, be- sondere Leisten) dienen dazu, dass die Coxen auf glatten Puppen weniger leicht abrutschen. Die Gas- trocoelen (mit kräftigen Leisten durchzogene Gruben an der Basis des zweiten Gastertergits) dienen wahrscheinlich der Versteifung eines Muskelansatzes für das Gelenk zwischen dem ersten und zweiten Gas- tersegment, das benötigt wird, um beim Anstich die Bohrerspitze auf die Wirtspuppe zu drücken. Diese Zusammenhänge haben zum einen zur Folge, dass die beiden erstgenannten Merkmalskomplexe nur beim W ausgeprägt sind und bei der Gruppierung der MM versagen (Hilpert 1992: 47). Diese können deshalb nicht in entsprechende Gruppen eingeteilt Abb. 1. Hypothetischer Stammbaum der westpaläark- werden und sind viel schwieriger oder gar nicht zu tischen Artengruppen von Ichneumon Linnaeus. A1-I: determinieren (Hilpert 1992: 346 f.). Zum anderen Artengruppen nach Hilpert (1992) (verändert, Arten- reagieren die Arten auf eine Änderung der Wirts- gruppe B aufgelöst). 0: Plesiomorphe Merkmale der Gattung (gedrungene fadenförmige Geißeln, Hintercoxen bindung und/oder der Parasitierungsstrategie of- ventral mit ovalem fein und dicht punktierten Feld, fensichtlich fl exibel mit einer Änderung des Körper- Gastrocoelen und Thyridien relativ klein, Scutellum WW baus. So besitzen die von drei von vier nah weißgelb, Überwinterung als W mit unreifen Ovarien, verwandten Lycaeniden-Parasiten (I. exilicornis, Parasitierung an Noctuiden-Puppen in Erdhöhlen). 1-14: fulvicornis, sculpturatus) vergleichsweise schlanke Apomorphe Merkmale der Artengruppen (1: Gaster in Antennen und Hinterfemora, und die Arten gehören beiden Geschlechtern gelb gebändert. 2: Besitz einer zur Gruppe D. Dagegen besitzt das W von I. eumerus, schwachen Scopa, Gaster beim W nicht gelb gebändert. das zum Parasitieren seiner Wirte in Erdnester von 3: Gaster nicht gelb gebändert, beim W dreifarbig, beim Myrmica-Arten (Formicidae) eindringen muss (Tho- M zweifarbig. 4: Hintercoxen ventral ohne fein und dicht mas & Elmes 1993), gedrungene Antennen und punktiertes Feld, Wirte nicht Noctuidae. 5: Geißeln etwas Hinterfemora (Hilpert 1992: 60) und wird deshalb zugespitzt. 6: Geißeln sehr gedrungen, Besitz einer deutlichen ovalen Scopa. 7: Hintercoxen ventral-außen von Hilpert der Gruppe G zugeordnet. Die WW von zerstreut punktiert. 8: Gaster beim W median ganz zwei von drei Hepialiden-Parasiten (I. gracilentus, schwarz. 9: Hintercoxen ventral-innen mit schmalem suspiciosus) biegen zum Anstich den Gaster unter Längswulst. 10: Geißeln distal deutlich zugespitzt, bors- dem Körper nach vorne durch und stechen die tenförmig. 11: Gastrocoelen und Thyridien verbreitert, Wirtspuppe ohne weiteren Körperkontakt an; bei Thyridien senkrecht zur Körperlängsachse. 12: Hinter- ihnen weisen die Hintercoxen keine besonderen coxen ventral mit einem kleinen Höcker. 13: Scutellum Merkmale auf, weshalb die Arten in der Gruppe G schwarz. 14: Gastrocoelen und Thyridien verbreitert, stehen. Dagegen steigt das W von I. stramentarius Thyridien schräg zur Körperlängsachse). Die Artengrup- anscheinend beim Anstich auf die Wirtspuppe auf, pen A1, G1-3 und D sind paraphyletisch. die Hintercoxen besitzen einen Längswulst, und die Art gehört deshalb formal zur Gruppe E4. Zur De- fi nition einiger Artengruppen werden Farbmerkma- ratur lässt sich dies nicht durchführen, weil die le benutzt, die anscheinend konstanter sind als publizierten Angaben unklar (zum Beispiel Propor- Skulpturmerkmale. tionen der Geißelglieder) oder widersprüchlich sind. Die folgende Diskussion schließt sich eng an So nennt Heinrich (1961: 332) drei Polygonia-Arten Hilpert und an die von ihm eingeführten Gruppen (Nymphalidae) als Wirte von Ichneumon caliginosus an (Zuordnung der Arten zu Artengruppen: Hilpert Cresson, während Sime & Wahl (2002: 6) “Hetero- 1992: 325 ff.). Es werden fast nur Arten erwähnt, über cera” anführen. die Informationen zur Wirtsbeziehung vorliegen. Es Als ursprüngliche Merkmale von Ichneumon, die ist klar, dass der vorgelegte Stammbaum (Abb. 1) in Zusammenhang mit der folgenden Diskussion nur als Diskussionsgrundlage dienen kann. Zumin- von Interesse sind, werden angesehen: gedrungene dest die zahlreichen Arten aus der Nearktis müssten und wenig zugespitzte (fadenförmige) Antennen- in die Analyse einbezogen werden. Nach der Lite- geißeln (vorletztes Geißelglied deutlich kürzer als

59 breit), Hintercoxen ventral-innen mit einem ovalen weicht. Dieser ist beim W dreifarbig (Grundfarbe sehr dicht und fein punktierten Feld, aber ohne schwarz, zweites und drittes Tergit gelb oder rot, besonders dichte und lange Beborstung (ohne ei- hintere Tergite mit weißgelben Flecken), beim M gentliche Scopa), Gastrocoelen und Thyridien klein zweifarbig (Terminalfl ecke fehlen). Die gezüchteten bis mittelgroß (schmäler als ihr Zwischenraum), Arten lassen sich nach ihren Wirten in drei Unter- Scutellum weißgelb, Überwinterung als W mit un- gruppen aufteilen. Einige Arten sind oligophage reifen Ovarien, Wirte Noctuidae, die sich im Boden oder polyphage Noctuiden-Parasiten (I. albiger, verpuppen, Anstich an Wirtspuppen, dabei mehr melanotis, terminatorius), bei ihnen sind die Anten- oder weniger polyphag. Die Schwestergattung oder nengeißeln gedrungen fadenförmig (vorletztes Glied Schwestergruppe von Ichneumon ist unerkannt. 0,6-0,7-mal so lang wie breit), und die Hintercoxen Bereits an der Basis spaltet sich die Gattung in zwei besitzen ventral ein sehr dicht und fein punktiertes Äste. Feld, aber keine Scopa (Untergruppe G1 neu). Diese Der eine Ast entspricht der Artengruppe A, die Arten werden nach dem hier vorgelegten Konzept von Heinrich (1931: 27) und Hilpert (1992: 49) als innerhalb der Artengruppe als ursprünglich ange- besonders ursprünglich bezeichnet wird. Als Grün- sehen. Sie sind von den Arten der Gruppe A1 im de werden die weite Verbreitung (Holarktis, Orien- Körperbau nicht prinzipiell verschieden. Andere talis) und der fehlende Sexualdimorphismus bei den Arten sind anscheinend monophage Hepialiden- ursprünglichen Arten (Untergruppe A1) genannt. Parasiten (I. gracilentus, suspiciosus), bei ihnen sind Bei letzteren ist der Gaster in beiden Geschlechtern die Antennengeißeln ebenfalls gedrungen fadenför- gebändert (gelbe Bänder auf den Hinterrändern mig (vorletztes Glied 0,5-0,6-mal so lang wie breit), aller Tergite), ein Zeichnungsmuster, das bei euro- aber die Hintercoxen sind ventral nicht auffällig päischen Ichneumoninae sonst nur selten vorkommt. dicht punktiert (Untergruppe G2 neu). Schließlich Zusätzlich weisen diese Arten die oben genannten sind einige Arten Satyriden-Parasiten (I. affector, ursprünglichen Merkmale auf, und die eine gezüch- phaeostigmus, pseudocaloscelis), bei ihnen sind die tete Art (I. xanthorius) ist ein polyphager Noctuiden- Antennengeißeln etwas schlanker und stärker zu- Parasit. Bei einigen mehr abgeleiteten Arten (Unter- gespitzt (vorletztes Glied 0,7-0,8-mal so lang wie gruppe A2) sind die Geißeln sehr gedrungen (vor- breit), und die Hintercoxen sind denen der vorigen letztes Glied 0,5-0,7-mal so lang wie breit), eine Gruppe ähnlich (Untergruppe G3 neu). Die von schwach ausgeprägte Scopa ist vorhanden, und die Hilpert zu G gestellten Arten I. eumerus und insidio- Bänderung der Gastertergite ist nur bei MM vorhan- sus werden in die Artengruppe D eingeordnet. Alle den und fehlt den WW. Bei letzteren ist die Mitte des weiteren Artengruppen lassen sich aus der Gruppe Gasters rot gezeichnet und nur das sechste Tergit G ableiten. ist weißgelb. Von diesem Muster lässt sich die Zeich- Die Artengruppen E2, E3 und F kann man als nung der anderen Ichneumon-Arten nicht ableiten, Abkömmlinge von G1 interpretieren. Bei den Arten denn wenn bei diesen helle Flecke auf den hinteren von E2 sind die Geißeln sehr gedrungen (vorletztes Gastertergiten (Terminalfl ecke) vorhanden sind, ist Glied 0,4-0,6-mal so lang wie breit), und die Hinter- immer auch das siebente Tergit gefl eckt. Die eine coxen besitzen ventral-innen eine deutlich ausge- gezüchtete Art der Untergruppe A2 (I. sarcitorius) prägte ovale Scopa (Fläche mit langer und sehr ist ebenfalls ein polyphager Noctuiden-Parasit. dichter Beborstung). Die Arten sind polyphage Möglicherweise handelt es sich bei der Artengruppe Noctuiden-Parasiten, deren Anpassungen an die A um einen unabhängigen Seitenast, der sich in Suche nach Wirtspuppen im Boden offensichtlich einer anderen geographischen Region entwickelt hat verstärkt sind (I. computatorius, confusor, crassifemur, und in die Westpaläarktis eingewandert ist. Man diversor, extensorius, grandicornis, haemorrhoicus, liga- könnte sie als eigene Untergattung auffassen, für die torius, megapodius, molitorius, stramentor, validicornis). der Name Euichneumon Berthoumieu zur Verfügung Von diesen Arten ist I. diversor auffallend größer, der stünde (Typusart I. sarcitorius Linnaeus). Gaster ist beim W median ausgedehnter rot gefärbt, Die ursprünglichen Arten des zweiten Astes sind und die Art parasitiert an Noctuiden, die sich in von Hilpert in die Artengruppe G gestellt worden. Gespinsten am Boden verpuppen. Von den Arten Hilpert hat die Gruppe in vier Untergruppen auf- der Gruppe E3 ist nur I. alius gezüchtet, ein poly- geteilt, aber die verwendeten Merkmale sind nur phager Noctuiden-Parasit. Diese Arten besitzen Determinationshilfen und besitzen keine phyloge- keine Scopa, und die Hintercoxen sind ventral-außen netische Relevanz. Deshalb werden die von Hilpert auffällig zerstreut punktiert (ein Merkmal, das an- defi nierten Untergruppen hier nicht weiter disku- scheinend nicht in Zusammenhang mit einem Para- tiert. Es handelt sich bei G höchstwahrscheinlich um sitierungsverhalten steht). Die Gruppe wirkt unein- eine paraphyletische Basisgruppe, die von der Ar- heitlich und ist möglicherweise polyphyletisch. Die tengruppe A durch die Zeichnung des Gasters ab- Gruppe F schließlich zeichnet sich dadurch aus, dass

60 zumindest beim W und in der Regel auch beim M der Die von Hilpert defi nierte Artengruppe B wird Gaster median ganz schwarz gefärbt ist und nur aufgelöst, da die benutzten Merkmale jeweils nur weiße Terminalfl ecke aufweist. Die Geißeln sind bei einem Teil der Arten zutreffen und zudem mög- mäßig gedrungen (vorletztes Glied 0,6-0,9-mal so licherweise konvergent entstanden sind. Von den lang wie breit), die Hintercoxen besitzen ventral ein gezüchteten Arten der Gruppe wird I. primatorius sehr dicht und fein punktiertes Feld, und die Arten (Arctiiden-Parasit) zur Gruppe D und I. vorax (Nym- sind monophage bis polyphage Noctuiden-Parasiten phaliden-Parasit) zur Gruppe C gestellt. (I. freyi, haglundi, hinzi, inquinatus, luteipes, nebulosae). Es verbleiben drei Artengruppen, die sich an- Bei I. hinzi und nebulosae ist an den Hintercoxen eine scheinend auch von G ableiten, da sie gedrungene Scopa angedeutet. Hilpert hat auch I. languidus zur fadenförmige Antennen besitzen, die aber keiner Gruppe F gestellt. Bei dieser Art ist der Gaster bei der Untergruppen zugeordnet werden können. einigen WW median rotbraun, die Hintercoxen sind Wirte sind nur für wenige Arten bekannt. Die Arten ventral nicht auffällig dicht punktiert, und die Art der Gruppe E1 besitzen auf der Unterseite der Hin- ist ein Arctiiden-Parasit. Sie bildet möglicherweise tercoxen einen kleinen Höcker, der mehr oder we- eine eigene Artengruppe. niger stark pinselartig beborstet ist. Diese Struktur Die Artengruppe E4 leitet sich möglicherweise dient offensichtlich ebenfalls dem Anheften an die von G2 ab. Die Geißeln sind gedrungen fadenförmig Wirtspuppe beim Anstich, aber sie ist von einer (vorletztes Glied 0,5-0,6-mal so lang wie breit), und typischen Scopa auffällig verschieden. Von den die Hintercoxen besitzen ventral-innen einen schma- hierher gehörenden Arten ist nur I. tuberculipes ge- len Längswulst, der fein und dicht punktiert, aber züchtet, und zwar aus einer Geometriden-Art. Den nicht auffällig behaart ist. Hierher gehören nur zwei Arten der Gruppe H fehlt die weiße Zeichnung auf Arten, von denen I. stramentarius als Hepialiden- dem Scutellum, außerdem handelt es sich um rela- Parasit bekannt ist (zum Anstichverhalten der He- tiv kleine Tiere. Von keiner Art ist ein Wirt bekannt, pialiden-Parasiten siehe oben). obwohl einige Arten häufi g sind (zum Beispiel Schließlich lässt sich die Artengruppe D aus G3 I. oblongus Schrank = latrator auct.). Die Artengrup- ableiten. Es handelt sich um eine artenreiche Grup- pe wirkt heterogen und ist möglicherweise polyphy- pe, deren Wirte sich in der Regel in Kokons oberhalb letisch. Die Arten der Gruppe I besitzen wie die der der Bodenoberfl äche verpuppen oder ihre Puppen Gruppe C breite Gastrocoelen und Thyridien (brei- frei in der Vegetation aufhängen. Die Arten besitzen ter als ihr Zwischenraum), aber die Thyridien liegen verlängerte und deutlich zugespitzte (borstenförmi- schräg zur Körperlängsachse (innen deutlich dichter ge) Antennengeißeln (vorletztes Glied 0,9-1,2-mal an der Basis des zweiten Gastertergits als außen). so lang wie breit) und Hintercoxen ohne Sonderbil- Die Antennengeißeln sind fadenförmig, die Hinter- dungen. Zur Artengruppe D gehören Parasiten von coxen weisen ventral in der Regel ein sehr fein und Arctiidae (I. berninae, erythromerus, formosus, minu- dicht punktiertes Feld oder eine schwach ausgebil- torius, primatorius, vafer), Lasiocampidae (I. didymus), dete Scopa auf. Eine Ableitung aus der Gruppe G1 Lymantriidae (I. bellipes), Lycaenidae (I. eumerus, wäre möglich. Drei Arten sind Geometriden-Para- exilicornis, fulvicornis, sculpturatus, submarginatus), siten (I. alpinator, occidentis, stigmatorius), eine Art ist Nymphalidae (I. albiornatus, cessator, obliteratus, ein Crambiden-Parasit (I. memorator). Bei letzterer stenocerus) und Satyridae (I. caloscelis, insidiosus, ist die Determination nicht völlig gesichert. novemalbatus). Die Parasiten von Wirten aus ver- Sime & Wahl (2002: 4) kritisieren ein von Hilpert schiedenen Familien unterscheiden sich nicht prin- (1992: 40) vorgelegtes Stammbaumschema für die zipiell, außer dass die Lasiocampiden-Parasiten und Subtribus der Ichneumonini, und einige Kritikpunk- Lymantriiden-Parasiten besonders groß sind. te betreffen auch die Gattung Ichneumon. Es ist Die Artengruppe C leitet sich von D ab. Es han- richtig, dass das Merkmal “Area basalis mit Zahn” delt sich in der Regel um Nymphaliden-Parasiten für die Barichneumonina nicht als plesiomorph, (I. cinxiae, cynthiae, gracilicornis, macilentus, silaceus, sondern nur als apomorph interpretiert werden vorax), eine Art ist ein möglicher Pieriden-Parasit kann; hier hat Hilpert vermutlich die Signaturen (I. quadrialbatus). Bei diesen Arten sind die Anten- vertauscht (ein Lapsus). Sime & Wahl kritisieren nengeißeln ebenfalls borstenförmig (vorletztes Glied außerdem, dass Hilpert mit “Überwinterung der 1,0-1,3-mal so lang wie breit), und die Hintercoxen Imagines” ein Merkmal verwendet, für das für die weisen keine Sonderbildungen auf. Die Gastrocoelen meisten Arten Daten fehlen. Dieser Kritikpunkt ist und Thyridien sind aber breiter als bei Arten der unzureichend begründet. Einmal werden bei vielen Gruppe D, etwa so breit wie ihr Zwischenraum, und kladistischen Analysen zur Gattungssystematik der die Thyridien liegen mehr oder weniger senkrecht Ichneumonidae zum Beispiel Merkmale der Larven zur Körperlängsachse (im Unterschied zur Arten- oder der Wirtsbindung herangezogen (auch von gruppe I). Sime & Wahl), die ebenfalls bei vielen Arten unbe-

61 kannt sind. Zum anderen liegen über die Art der regelmäßig vorkommt, sich innerhalb der Gattung Überwinterung zumindest bei vielen Gattungen der Ichneumon entwickelt hat, dass diese also in Bezug europäischen Ichneumonini ausreichende Kenntnis- auf einige Gattungen paraphyletisch ist (Hilpert se vor. So besteht kein Zweifel daran, dass für Ich- 1992: 41). neumon die Imaginalüberwinterung ein ursprüngli- ches Merkmal ist (Heinrich 1961: 214). Dagegen hat Hilpert in der Tat tropische Gattungen der Ichneu- Danksagung monini in seinen Überlegungen kaum berücksichtigt. Der Zweitautor dankt E. Diller und S. Schmidt (Zoolo- Schließlich kritisieren Sime & Wahl, dass Hilpert in gische Staatssammlung München = ZSM) für die Über- seinem Schema Trends der Merkmalsausprägung “ ” lassung der Laborprotokolle aus dem Nachlass Rolf verwendet, zum Beispiel Bürste potentiell als syn- Hinz und für ihre Unterstützung bei der Arbeit in den apomorphes Merkmal der Ichneumonini (einschließ- Sammlungen des Museums. Folgende Kolleginnen und lich Heresiarchini, aber ausschließlich Trogini). Sime Kollegen sandten Bestimmungsmaterial: C. Anton (De- & Wahl (p. 8) interpretieren die Anwesenheit einer partment Biozönoseforschung, Halle), H. Baur und S. Scopa (= Bürste) innerhalb der Verwandschaftsgrup- Klopfstein (Naturhistorisches Museum, Bern), M. Bräu pe Ichneumonini + Heresiarchini + Trogini als (Institut für Umweltplanung, Landschaftsentwicklung plesiomorphes Merkmal, allerdings ohne Begrün- und Naturschutz, München), S. Csösz (Természettu- dung. Die Analyse von Ichneumon unterstützt eher dományi Múzeum Állattára, Budapest), K. Goodger die Auffassung von Hilpert. Eine Scopa tritt nicht (Natural History Museum, London), P. Gros (Haus der in den ursprünglichen (A1, G1), wohl aber in ver- Natur, Salzburg), D. R. Nash (Department of Population Biology, København), M. Schwarz (Kirchschlag/A), M. schiedenen abgeleiteten Artengruppen (A2, E2, F, I) “ R. Shaw (National Museums of Scotland, Edinburgh), auf. Als potentielles Merkmal ( Fähigkeit, bei geeig- M. Sielezniew (Department of Applied Entomology, netem Selektionsdruck eine Scopa ausbilden zu Agriculture University, Warszawa), A. Tartally (Depart- können”), gehört die Scopa bei Ichneumon offensicht- ment of Evolutionary Zoology and Human Biology, lich zum Grundbauplan. Als aktuell ausgebildetes Debrecen) und M. Witek (Institute of Environmental Merkmal gehört sie nicht zum Grundbauplan, son- Sciences, Jagiellonian University, Krakow). dern hat sich mehrfach unabhängig entwickelt. Bei einigen Ichneumon-Arten legen die WW ihre Eier in die Raupen ihrer Wirte. Dieses Verhalten tritt Literatur bei Arten der Gruppen C und D auf, und zwar bei Dalla Torre, C. G. de (1902). Catalogus hymenoptero- Parasiten von Lycaenidae (I. eumerus, exilicornis, rum hucusque descriptorum systematicus et syno- fulvicornis, sculpturatus), Nymphalidae (I. cinxiae, nymicus. Vol. III: Trigonalidae, Megalyridae, Ste- silaceus) und Satyridae (I. caloscelis, novemalbatus). phanidae, Ichneumonidae, Agriotypidae, Evani- Teilweise ist aufgrund eines Hinweises auf einem idae, Pelecinidae. – Lipsiae, pp. 545-1141 Etikett nur die Tatsache als solche bekannt, und der Györﬁ , J. (1958). [Beiträge zur Kenntnis der Wirte der Wirt könnte als verpuppungsreife Raupe (Vorpuppe) echten Schlupfwespen (Fam. Ichneumonidae).] parasitiert und anschließend in Zucht genommen [ungarisch] – Erdészettudományi Közlemények worden sein. Dieses Stadium wird auch von einigen 1958: 119-131 Puppenparasiten angestochen. Bei vier Arten liegen Heinrich, G. (1926). Beiträge zur Kenntnis der Ichneu- monidenfauna Polens. – Polskie Pismo Entomolo- aber zusätzliche Beobachtungen vor. Bei I. eumerus giczne. 5: 153-166 beschreiben Thomas & Elmes (1993) den Anstich an – – (1931). Beiträge zur Systematik der Ichneumoninae große, aber noch nicht verpuppungsreife Wirtsrau- stenopneusticae (Hym.) IV. – Mitteilungen der pen. Für I. exilicornis ist nachgewiesen, dass die Art Deutschen Entomologischen Gesellschaft 2: 27-32 ein fraßaktives Raupenstadium parasitiert (Horst- – – (1961). Synopsis of Nearctic Ichneumoninae steno- mann et al. 1997: 4), der Anstich selbst wurde aller- pneusticae with particular reference to the north- dings nicht beobachtet. Bei I. caloscelis und novemal- eastern region (Hymenoptera). Part III. Synopsis of batus zeigen die WW ein besonderes Verhalten als the Ichneumoni: genera Ichneumon and Thyrateles. Anpassung an den Anstich an Raupen, und ihre – Canadian Entomologist, Supplement 21: 208- Ovariolenzahlen sind erhöht, wie dies für Raupen- 368 parasiten unter den Ichneumoninae charakteristisch – – (1972). Zur Systematik der Ichneumoninae Steno- ist (siehe oben bei diesen Arten). Bei I. caloscelis ist pneusticae IX. Eine Spätlese (Hymenoptera, Ich- neumonidae). – Mitteilungen der Münchner Ento- zusätzlich die Subgenitalplatte verlängert (Hilpert mologischen Gesellschaft 60 (1970): 80-101 1992: 156), ebenfalls ein charakteristisches Merkmal Hilpert, H. (1992). Zur Systematik der Gattung Ichneu- von Ichneumoninae, die die Raupen anstechen. Es mon Linnaeus, 1758 in der Westpalaearktis (Hyme- wäre möglich, dass die Eiablage in Raupen, die bei noptera, Ichneumonidae, Ichneumoninae). – Ento- einigen mit Ichneumon nah verwandten Gattungen mofauna, Supplement 6: 1-389

62 Hinz, R. (1968). Die Untersuchung der Lebensweise der Horstmann, K. (2003). Revisionen von Schlupfwespen- Ichneumoniden (Hym.) mit Anhang: Bemerkung Arten VII (Hymenoptera: Ichneumonidae). – Mit- zur Präparation von Ichneumoniden. – Entomolo- teilungen der Münchner Entomologischen Gesell- gische Nachrichten 12: 73-81 schaft 93: 25-37 – – (1973). Beiträge zur Kenntnis der Arten der Ichneu- – – (2006a). Revisionen von Schlupfwespen-Arten IX moninae 1 (Hym., Ichneumonidae). – Entomologi- (Hymenoptera: Ichneumonidae). – Mitteilungen sche Nachrichten 17: 97-105 der Münchner Entomologischen Gesellschaft – – (1975). Beschreibung und Zucht von Ichneumon 95 (2005): 75-86 nebulosae spec. nov. MW (Hymenoptera: Ichneumo- – – (2006b). Revisionen von Schlupfwespen-Arten X nidae). – Beiträge zur Entomologie 25: 255-256 (Hymenoptera: Ichneumonidae, Braconidae). – – – (1982). Biologie und Zucht von Ichneumon didymus Mitteilungen der Münchner Entomologischen Ge- Grav. (Hymenoptera: Ichneumonidae). – Zeitschrift sellschaft 96: 5-16 der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomo- – – K. Fiedler & H.-T. Baumgarten (1997). Zur Taxono- logen 33 (1981): 79-80 mie und Bionomie einiger Ichneumonidae (Hyme- – – (1983). The biology of the European species of the noptera) als Parasitoide westpaläarktischer Lycaen- genus Ichneumon and related species (Hymenopte- idae (Lepidoptera). – Nachrichtenblatt der bayeri- ra: Ichneumonidae). – Contributions of the Ameri- schen Entomologen 46: 2-7 can Entomological Institute 20: 151-152 Kriechbaumer, J. (1880). Ichneumoniden-Studien. – Ent. – – (1985). Über die Lebensweise von Amblyteles arma- Nachr. 6: 209-213 torius (Forster, 1771) (Hymenoptera, Ichneumon- – – 1889. Ichneumoniden-Studien. – Entomologische idae, Ichneumoninae). – Entomofauna 6: 73-77 Nachrichten 15: 201-208 – – (1987). Die Zucht von Arten der Gattung Ichneumon Meyer, N. F. (1927). [Schlupfwespen (Ichneumonidae Linnaeus und verwandter Gattungen für biologi- und Braconidae), die in Rußland in den Jahren sche Untersuchungen (Hymenoptera, Ichneumon- 1881-1926 aus Schädlingen gezogen sind.] [rus- idae). – Mitteilungen der Schweizerischen Entomo- sisch] – Izvestiya Otdela Prikladnoi Entomologii logischen Gesellschaft 60: 113-120 (Leningrad) 3: 75-91 – – (1991). Untersuchungen zur Lebensweise von Ar- Schmiedeknecht, O. (1929). Opuscula Ichneumonologi- ten der Ichneumonini (Hymenoptera, Ichneumon- ca. Suppl., Fasc. V, Genus Ichneumon L. – Blanken- idae). – Mitteilungen der Schweizerischen Entomo- burg i. Th., pp. 273-352 logischen Gesellschaft 64: 109-114 Šedivý, J. (1960). Einﬂ uß der chemischen Bekämpfung – – (1998). Zucht einiger Ichneumon-Arten aus ihren auf die Entomophagen in der Zeit der Graseulen- Wirten I (Hymenoptera, Ichneumonidae). – Ento- Kalamität (Charaeas graminis L.). – Transactions of mofauna 19: 493-498 the I. International Conference on Insect Pathology – – & E. Kreissl (1992). Nachweise von überwintern- and Biological Control (Praha) 1958: 503-507 den Schlupfwespen aus dem Grazer Bergland Shaw, M. R. (1977). On the distribution of some satyrid (Steiermark) (Hymenoptera, Ichneumonidae). – (Lep.) larvae at a coastal site in relation to their Mitteilungen der Abteilung Zoologie am Landes- ichneumonid (Hym.) parasite. – Entomologist’s museum Joanneum (Graz) 46: 63-71 Gazette 28: 133-134 – – & – – (1993). Weitere Nachweise von Schlupfwes- Sime, K. S. & D. B. Wahl (2002). The cladistics and biol- pen aus der Steiermark (Hymenoptera, Ichneumon- ogy of the Callajoppa genus-group (Hymenoptera: idae). – Mitteilungen der Abteilung Zoologie am Ichneumonidae, Ichneumoninae). – Zoological Landesmuseum Joanneum 47: 87-96 Journal of the Linnean Society 134: 1-56 Hochberg, M. E., G. W. Elmes, J. A. Thomas & R. T. Thomas, J. A. & G. W. Elmes (1993). Specialized sear- Clarke (1996). Mechanisms of local persistence in ching and the hostile use of allomones by a para- coupled host–parasitoid associations: the case mo- sitoid whose host, the butterﬂ y Maculinea rebeli, del of Maculinea rebeli and Ichneumon eumerus. – inhabits ant nests. – Animal Behaviour 45: 593- Philosophical Transactions of the Royal Socciety of 602 London (B) 351: 1713-1724

63 Buchbesprechungen

6. Möller, G., R. Grube & E. Wachmann: Der Fauna- der Artenreichtum bei weitem zu groß. Er ermöglicht Käferführer I. Käfer im und am Wald. – Fauna Na- aber einen guten Überblick über die einheimischen turführer Bd. 2. – Fauna Verlag, Nottuln, 2006. 334 S., Waldkäfer, auch über kleine, unscheinbare, aber nichts- über 450 Farbabb. ISBN 3-935980-25-6 destoweniger ebenfalls oder gerade deshalb interessante Käfer sind bekanntlich die artenreichste Tiergruppe im Käferarten. Ein instruktives und schönes Buch, das un- weltweiten Maßstab, jedenfalls wenn man die bereits eingeschränkt jedem Naturfreund und speziell natürlich beschriebene Artenzahl zugrundelegt. Auch bei uns sind den an Käfern Interessierten zu empfehlen ist. die Käfer sehr artenreich, wenngleich sie nicht die unge- M. Baehr heure Artenfülle erreichen wie etwa in tropischen Re- genwäldern. Dennoch sind aus Mitteleuropa annähernd 7. Rehder, G., H. von Neuhoff & S. von Neuhoff: Ex- 10 000 Käferarten bekannt, aus denen in diesem ersten pedition Tiefsee. Forschungsschiff METEOR auf den Band einer geplanten mehrbändigen Reihe über die Spuren der letzten Geheimnisse unserer Erde. – einheimischen Käfer etwa 430 Arten ausgewählt und in Franckh-Kosmos Verlags-GmbH & Co. KG, Stuttgart, Farbfotos vorgestellt werden. Abweichend von anderen 2006. 137 S., 216 Abb. ISBN 3-440-10708-9. Käferbüchern haben die Autoren für ihr gesamtes Vor- Nachdem die meisten Festlandsregionen der Erde zu- haben nicht automatisch die systematische Anordnung mindest einigermaßen gründlich erforscht worden sind, gewählt, sondern haben es unternommen, die Käfer nach haben wir von unseren Ozeanen und ihrer faszinierenden Lebensräumen darzustellen. Einer der wichtigsten Le- Lebewelt erst andeutungsweise eine Vorstellung, beson- bensräume ist in Mitteleuropa seit jeher der Wald und ders von der ungeheuren Artenvielfalt, die in der Tiefsee er beherbergt demgemäß auch einen sehr beträchtlichen ihr Leben fristet. Durch den erfolgreichen Roman “Der Teil der bei uns vorkommenden Arten. Dieser erste Band Schwarm” von Frank Schätzing rückte das Meer schlag- ist also den waldbewohnenden Käfern gewidmet, wor- artig in den Blickpunkt des breiten Publikumsinteresses, unter aber nicht nur holzbewohnende Arten zu verstehen so daß das vorliegende Buch mit faszinierenden Hinter- sind, sondern alle diejenigen, die bevorzugt im Wald grundinformationen und spektakulären, bisher unver- leben, sei es am Erdboden, sei es auf Blättern, sei es auf öffentlichten Aufnahmen aus diesem weitaus größten, Blüten von Waldblumen. Innerhalb dieses Bandes ist unendlich anmutenden Lebensraum unserer Erde gera- allerdings dann doch wieder die eingeführte systemati- de zur rechten Zeit auf den Markt gekommen ist. Das sche Reihenfolge der Familien gewählt worden. Forschungsschiff “Meteor”, über viele Jahrzehnte im Das Kernstück dieses Bandes sind naturgemäß die Dienst der Wissenschaft auf den Weltmeeren unterwegs, Habitusabbildungen, fast durchgängig sehr schöne und ermöglichte den in diesem Werk vorliegenden, spannen- instruktive Farbfotos, die generell die Arten in ihrem den Expeditionsbericht. Die Autoren begleiteten die Habitat zeigen. Da die meisten einheimischen Käfer und Forscher der “Meteor” hautnah bei ihren Ausfl ügen mit auch viele der abgebildeten Arten klein bis sehr klein dem Tauchroboter und beschreiben die fantastischen sind, gebührt den gelungenen Farbfotos um so mehr Lob. Entdeckungen aus der Tiefsee und die wissenschaftliche Die abgebildeten Arten werden kurz nach ihren Merk- Arbeit an Bord des Schiffes kompetent, packend und gut malen und nach Vorkommen und Lebensweise charak- verständlich. Die Vielschichtigkeit des Buches zeigt sich terisiert, häufi g sind auch ähnliche Arten erwähnt. unter anderem in den Kapiteln “Auf der Suche nach den Eine instruktive Einleitung in Bau und Lebensweise letzten Geheimnissen am Meeresboden”, “Forschungs- der Käfer insgesamt und speziell in die Lebensweise der schiff “Meteor” als schwimmendes Labor”, “Mit dem waldbewohnenden Arten, sowie ein kurzer Überblick Tauchroboter “Quest” in 2000 Meter Tiefe”, “Per Tauch- über andere Insekten, die häufi g mit Käfern verwechselt boot durch die Weiten der Weltmeere”, Meeresforscher werden, sind dem speziellen Teil vorangestellt, wobei zwischen Realität und Fiktion” usw., bietet aber im auch die Larvenformen verschiedener Käferfamilien nicht letzten Abschnitt “Die Zukunft denken – das Meer schüt- vergessen worden sind. Eine kurze Charakteristik der zen” auch einen Ausblick auf Möglichkeiten zur Erfor- behandelten Käferfamilien, in der lediglich die genann- schung und Nutzung sowie zum Schutz einer der ten Gesamtartenzahlen in manchen Fällen nicht mehr wichtigsten Ressourcen unseres Planeten. Die einzelnen dem heutigen Wissensstand entsprechen, ein Glossar Kapitel sind mit informativen Grafi ken, themenbehan- verschiedener Fachwörter, ein recht gutes Verzeichnis delnden Farbfotos und mit technischen Details reich weiterführender Literatur über einheimische Käfer, sowie bebildert. ein Stichwortverzeichnis, in dem man auch alle behan- Dieses Buch projiziert die Faszination einer vermeint- delten Arten fi ndet, beschließen das Buch. lich anderen Welt in hervorragender Weise und sei jedem Selbstverständlich ist dieser Band trotz seines be- empfohlen, der sich für das Thema Tiefsee interessiert. trächtlichen Umfanges kein Bestimmungsbuch, dafür ist J. Diller