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Systematic Studies in the Hymenaea Clade and a Taxonomic Revision of the Genus Hymenaea L

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UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA RAFAEL BARBOSA PINTO Systematic studies in the Hymenaea clade and a taxonomic revision of the genus Hymenaea L. (Leguminosae, Detarioideae) Estudos sistemáticos no clado Hymenaea e revisão taxonômica do gênero Hymenaea L. (Leguminosae, Detarioideae) Campinas 2017 RAFAEL BARBOSA PINTO Systematic studies in the Hymenaea clade and a taxonomic revision of the genus Hymenaea L. (Leguminosae, Detarioideae) Estudos sistemáticos no clado Hymenaea e revisão taxonômica do gênero Hymenaea L. (Leguminosae, Detarioideae) Thesis presented to the Institute of Biology of the University of Campinas in partial fulfillment of the requirements for the degree of Ph.D. in Plant Biology Tese apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do Título de Doutor em Biologia Vegetal ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA TESE DEFENDIDA PELO ALUNO RAFAEL BARBOSA PINTO E ORIENTADA PELA PROFA. DRA. ANA MARIA GOULART DE AZEVEDO TOZZI. Orientadora: Profa. Dra. Ana Maria Goulart de Azevedo Tozzi Co-orientador: Dr. Vidal de Freitas Mansano CAMPINAS 2017 Agência(s) de fomento e nº(s) de processo(s): Não se aplica. Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972 Pinto, Rafael Barbosa, 1985- P658s PinSystematic studies in the Hymenaea clade and a taxonomic revision of the genus Hymenaea L. (Leguminosae, Detarioideae) / Rafael Barbosa Pinto. – Campinas, SP : [s.n.], 2017. PinOrientador: Ana Maria Goulart de Azevedo Tozzi. PinCoorientador: Vidal de Freitas Mansano. PinTese (doutorado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia. Pin1. Fabaceae. 2. Filogenia. 3. Hymenaea. 4. Botânica. 5. Taxonomia vegetal. I. Tozzi, Ana Maria Goulart de Azevedo, 1954-. II. Mansano, Vidal de Freitas. III. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. IV. Título. Informações para Biblioteca Digital Título em outro idioma: Estudos sistemáticos no clado Hymenaea e revisão taxonômica do gênero Hymenaea L. (Leguminosae, Detarioideae) Palavras-chave em inglês: Fabaceae Phylogeny Hymenaea Botany Plant taxonomy Área de concentração: Biologia Vegetal Titulação: Doutor em Biologia Vegetal Banca examinadora: Vidal de Freitas Mansano [Coorientador] Marcos José da Silva Leandro Cardoso Pederneiras Gustavo Hiroaki Shimizu João Semir Data de defesa: 15-09-2017 Programa de Pós-Graduação: Biologia Vegetal Powered by TCPDF (www.tcpdf.org) Campinas, 2017 COMISSÃO EXAMINADORA Dr. Vidal de Freitas Mansano Prof. Dr. Marcos José da Silva Dr. Leandro Cardoso Pederneiras Dr. Gustavo Hiroaki Shimizu Prof. Dr. João Semir Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno. Dedico esta tese ao meu querido avô Luís que me ensinou desde criança a tratar a natureza com carinho e a perceber a beleza presente em cada ser. Meu querido avô, saiba que esta tese não existiria sem você. AGRADECIMENTOS Em primeiro lugar gostaria de agradecer aos meus orientadores Profa. Ana Tozzi e o Dr. Vidal Mansano pela orientação paciente e estimulante, pelos ensinamentos compartilhados, pela compreensão das dificuldades e pelo incentivo determinante para eu ter alcançado este título. Carregarei sempre com muito orguho a ter sido aluno de vocês. Aos meus orientadores, meu eterno sentimento de carinho, gratidão e admiração. Agradeço à CAPES, CNPq, FAEPEX, FAPESP e FAPERJ pelo apoio financeiro para elaboração deste projeto. Agradeço à UNICAMP, ao Instituto de Biologia e ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Vegetal por ter me aceitado em seu quadro de alunos e por ter fornecido todo o suporte necessário para execução deste trabalho. Agradeço a todos os funcionários, desde os faxineiros, secretários, técnicos e professores que tornaram essa tese possível. Em especial aos técnicos do departamento João Carlos e Sebastião pelo apoio vital em várias etapas. Aos professores do Departamento de Biologia Vegetal meus mais sinceros agradecimentos por todo o conhecimento partilhado em disciplinas e debates em laboratórios, em especial aos professores Dr. André Simões, Dr. João Semir, Dra. Juliana Meyer e Dra. Eliana Martins pelo apoio técnico e intelectual na elaboração de várias fases deste trabalho. Agradeço aos membros da banca, os doutores Marcos José da Silva, Fabiana Filardi, André Simões, Gustavo Shimizu, Leandro Pederneiras, João Semir e Ana Paula Fortuna, por terem aceitado o convite e se dedicado em avaliar minha tese em um curto espaço de tempo. Agradeço também aos doutores Haroldo Lima e Juliana Rando que contribuíram com sugestões e avaliações deste trabalho durante o período de qualificação. Aos meu colegas do departamento e do PPGBV, não tenho nem palavras suficientes para dizer o quanto vocês todos foram importantes e o quanto esta tese também é de vocês. Em especial aos colegas Elisa Cândido, Nicoll Escobar, Fábio Kochanoviski, Gustavo Shimizu, João do Carmo, Suzana Costa, André Scatinga, Rachel Moura, Giulia Mellili e Makeli Lusa pelo suporte direto em diversas etapas do trabalho. Sem vocês eu não teria chegado aqui. Aos meu colegas do JBRJ, em especial a Paula Leitman, Marcus Falcão, Marcos Felipe Silva, Talita Maia, Andressa Lima, Elizabeth Córdula e Catarina Carvalho, minha gratidão pela companhia, comentários e amizade ao longo desse período. Aos curadores dos herbários visitados durante o desenvolvimento deste trabalho, muito obrigado por me receber e me auxiliar durante as visitas. Aos amigos que tiveram comigo durante esse processo e que foram fundamentais para a costrução desta tese, em especial a Carlos Henrique Martins e Sarah Gurgel por todo o suporte ao longo dos anos. Agradeço à querida Thailine Lima pela companhia, apoio e paciência durante o processo de finalização deste trabalho. Agradeço à minha família, minha mãe Alexandra, meu pai Leonardo, meu irmão Leandro, minha avó Dulcinéia e meu avô Luís pela paciência, apoio incondicional e amor que dedicaram e dedicam a mim em todas as etapas da minha vida. Esta tese também é de vocês e sem esse apoio nada disso seria possível. Obrigado família! Agradeço em especial ao meu filho amado Samuel Aram que mora no meu coração e é o fogo que movimenta a vida, que me inspira e me faz superar todas as dificudades. Meu filho, a sua existência me faz uma pessoa melhor todos os dias. Obrigado! Agradeço a todos que passaram pelo meu caminho durante as expedições de campo e de herbário, aos colegas que me auxiliaram nos estudos taxonômicos e aos mateiros e companheiros de expedições, meu muito obrigado! Por fim, nada nesta vida se faz sozinho. Que minha gratidão alcance a todos que contribuíram para a existência de cada linha deste trabalho. Obrigado Natureza! RESUMO O clado Hymenaea é uma linhagem pertencente à subfamília Detarioideae (Leguminosae) composta por três gêneros de plantas bifolioladas: Guibourtia, Hymenaea e Peltogyne. Este gêneros fazem parte do grupo de legumes produtores de resina e seus representantes são popularmente conhecidos na fabricação de artefatos ou usos medicinais e também de sua madeira. Apesar da importância sistemática e econômica que os representantes do clado apresentam, poucos estudos estão disponíveis, ou são muito antigos, acerca da diversidade que compõe os gêneros e das características que os identificam e delimitam. Sendo assim, a presente tese se propõe a apresentar um estudo filogenético abrangente sobre o clado, testando a monofilia do grupo e dos gêneros que o compõe. Além disso foram realizados estudos morfoanatômicos sobre as estruturas secretoras encontradas nos folíolos dos representantes do clado a revisão taxonômica do gênero Hymenaea. No estudo filogenético foram amostradas cerca de 60% das espécies do clado que foi sustentado como monofilético nas analises para os marcadores ITS, trnK e matK. Os gêneros Peltogyne e Hymenaea também foram sustentados como monofiléticos em todas as análises, enquanto Guibourtia se apresentou em diferentes linhagens. Um clado formado por Guibourtia + Hymenaea foi recuperado com alto suporte em todas as análises. A divisão em seções propostas para Hymenaea por estudos taxonômicos prévios não se sustentaram nas análises. A única espécie africana do gênero (H. verrucosa) nao foi sustentada nas presentes análises como um grupo a parte das espécies neotropicais. Para Guibourtia, características de frutos e sementes parecem ser importantes para indicar as diferentes linhagens. Os estudos anatômicos confirmaram relatos prévios da presença de cavidades secretoras em Hymenaea e forneceu novas evidências sobre a presença dessas cavidades em Guibourtia e Peltogyne. A caracterização morfoanatômica dos folíolos forneceram características relevantes para a taxonomia do grupo. O tratamento taxonômico forneceu novas e completas descrições e ilustrações para os 23 táxons reconhecidos para Hymenaea. Discussões nomenclaturais, uma lectotipificação e duas sinonimizações foram propostas. Esta pesquisa fornece importantes dados para o prosseguimento dos estudos evolutivos em um clado Amphi-Atlântico e novas pesquisas com técnicas de datação molecular e biogeografia estão em andamento utilizando como base as informações fornecidas por esta tese. ABSTRACT The Hymenaea clade is a lineage belonging to the subfamily Detarioideae (Leguminosae) composed by three genera of bifoliolate plants: Guibourtia, Hymenaea and Peltogyne. These genera are part of the resin-producing group and their representatives are
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