Удк 582.998 (581.471)
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
130 Turczaninowia 2011, 14(2) : 130–144 УДК 582.998 (581.471) Э.В. Бойко E.V. Boyko ТРИХОМЫ СЕМЯНОК ВИДОВ ASTERACEAE. I. КРОЮЩИЕ ВОЛОСКИ TRICHOMES OF ACHENES OF ASTERACEAE. I. COVERING HAIRS Аннотация. Методом сканирующей электронной микроскопии (СЭМ) исследовано строение поверхности семянок 310 видов из 114 родов 3 подсемейств семейства Asteraceae. На поверхности семянок многих видов выявлено наличие кроющих трихом. На основании полученных результатов выделено 13 морфологических типов кроющих трихом. Из них четыре типа имеют таксономическое значение на уровне трибы и рода. Дру- гие типы трихом широко распространены среди видов семейства и могут быть полезными диагностическими признаками на уровне вида. Ключевые слова: Asteraceae, семянки, морфология, кроющие волоски, сканирующая электронная микро- скопия, систематика. Summary. The surface structure of achenes of 310 species from 114 genera of three Asteraceae subfamilies is studied by scanning electron microscopy (SEM). A presence of covering trichomes on the surface of many types of achenes is revealed. Based on the results, 13 morphological types of covering trichomes are identified. Of these, four types have taxonomic significance at the level of tribe and genus. Other types of trichomes are widely distributed among species of the family and may be useful diagnostic characters at the species level. Key words: Asteraceae, achenes, morphology, covering hairs, SEM, systematics. Трихомы (волоски) – различные по фор- ным признаком в таксономии семейства. C. Jef- ме, строению и функции одноклеточные или frey (1967) и H. Hansen (1991) указали на роль многоклеточные выросты клеток эпидермы. В характера волосков семянки в разграничении литературе содержится более 300 описаний во- ро дов и секций. Присутствие «барнадезиоид- лосков, которые расположены на всех надзем- ных» («barnadesioid hairs») трихом на корзинках, ных частях растений разных семейств (Wagner, обертках, цветках и семянках использовано как 1991). Исследованы строение, происхождение, один из признаков, который подтвердил обос развитие и топография кроющих и секреторных нованность возведения подтрибы Barnadesii волосков у многих групп растений, разработаны nae трибы Mutisieae в ранг подсемейст ва Bar принципы их классификации и выяснены осо- nadesioideae (Bremer, Jansen, 1992; Bremer et al., бенности функционирования. Те или иные типы 1992). трихом часто присущи определенным группам С. Vesque (1885) (цит. по: Hellwig, 1992) растений и поэтому широко используются в ка- различает покровные и железистые волоски. В честве таксономических признаков (Остроумо- последующих работах считалось, что разделе- ва, 2010; Hellwig, 1992; Theobald et al., 1979). ние трихом на специализированные и неспе- Семейство Asteraceae отличается боль- циализированные очень условно (Мирославов, шим разнообразием форм волосков, располо- 1965). Четкой границы между этими катего- женных на всех органах растения. Многообра риями провести нельзя, потому что в процессе зие трихом вегетативных органов интересно для онтогенеза функция волосков может меняться, описательных и экспериментальных исследова- а также поскольку трихомы одного и того же ний ботаников, широко используется в таксоно- типа могут выполнять различные функции. В. мии семейства (Hellwig, 1992). Трихомы семя- Александров и М. Савченко (1951 : 38) отмеча- нок менее разнообразны по строению, но при их ют: «Повидимому, всякий волосок, где бы он исследовании выявлено, что они являются важ- ни развивался, – на листе ли, на стебле, цве- Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: [email protected] Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia Поступило в редакцию 09.06.2011 г. Submitted 09.06.2011 Бойко Э.В. Трихомы семянок видов Asteraceae. I. Кроющие волоски 131 тоножке, плоде, семени и т. д., – был в моло- ные, одна из них гигрофильная (Nobbe, 1876: дом состояний подобен железистым волоскам и Schwellkissen – раздувающаяся подушка), вторая функционально очень активным». W. Theobald c эпидермальная. На этих клетках расположены соавторами (1979) выразили общее мнение, что две более длинные апикальные клетки. Такое принципиально каждая форма волоска может строение волосков характерно для семянок боль- выполнять функции желез. Позднее G. Wagner шинства таксонов семейства. По результатам ис- (1991), анализируя результаты исследования по- следования Hess (1938), исключением являются следних лет, считает, что кроющие трихомы раз- двойные волоски некоторых видов трибы мути- виваются как продолжения протодермальных зиевых. У семянок исследованных им видов из клеток, а железистые трихомы являются резуль- родов Gerbera и Perezia основания клеток воло- татом ряда антиклинальных и периклинальных сков клиновидно вставлены между клетками эк- делений. Е. Мирославов (1965) к неспециализи- зокарпия. По мнению Hess (1938), эти нетипич- рованным относит, главным образом, трихомы, ные сдвоенные волоски являются производными которые в литературе получили название крою- от типичных сдвоенных и находятся только у се- щих волосков. мянок видов трибы мутизиевых. На поверхности семянок наиболее часто Волоски семянок назывались «Zwilling встречаются кроющие волоски. Они различного shaare» – «сдвоенные волоски» (Drury, 1970; строения и расположены равномерно по всей по- Hess, 1938; Hilliard, Burtt, 1981), или «волоски верхности семянки или более плотно в ее апи- близнецы» (Anderberg, 1991; Grau, 1977; Hess, кальной части и по ребрам. Расположение волос 1938). T. Georgiadou (1982: 235, цит. по Mesfin, ков определяет в большинстве случаев видовую Reilly, 1995) считала, что эти термины вводят ис- принадлежность образца, и часто может харак- следователя в заблуждение и вместо них предло- теризовать род или группу родственных видов. жила другой термин – «трехклеточные волоски», Семянки некоторых видов обладают ба- или «идиобласты». зальным кольцом трихом. Такое кольцо волос ков Морфологию типичных сдвоенных во называют хохолок (coma, Herman, 2001), кото- лос ков при характеристике семянок Asteraceae рый наиболее отчетливо выражен у видов трибы изу чали многие авторы, среди них С. Kraus Arctotideae (McKenzie et al., 2005). (1866), T. Hanausek (1902, 1910), Hess (1938), Для семянок сложноцветных наиболее P. Four ment с соавторами (1956), Andre (1961), известны трехклеточные волоски, строение ко- I. Roth (1977). Другие типы кроющих трихом и их торых характерно только для плодов этого се- распространение у семянок видов семейст ва мало мейства и описано в работах F. Nobbe (1876) и A. исследованы и относятся, в основном, к исследова- Schenk (1877). P. Andre (1961) повторил рисун- нию трибы Mutisieae (Freire, Katinas, 1995.). ки и описания этих авторов и привел несколько Цель нашего изучения: выявить типы примеров строения волосков различных таксо- кроющих трихом, описать их морфологию у се- нов сложноцветных. Так, каждый волосок сос мянок видов Asteraceae и определить возмож- тоит из трех клеток – одной базальной, к которой ность использования типов трихом в таксономии крепится одна из двух апикальных. Две апикаль- семейства. ные, или клетки волоска, расположены парал- лельно, т. е. волосок трехклеточный и двуряд- Материал и методы ный. Andre (1961) отмечает, что своим размером (по отношению к двум вытянутым клеткам), по- Материалом для исследования послужи- ложением, структурой и функцией наибольший ли зрелые плоды (семянки) растений, собранные интерес представляет базальная клетка волоска. автором и сотрудниками лаборатории хемотак- Строение базальной клетки было изучено Schenk сономии растений Тихоокеанского института (1877). Эта гигрофильная клетка имеет сильно био органической химии (ТИБОХ ДВО РАН) в утолщенные стенки и обращена к поверхности различных районах Дальнего Востока России плода. При увлажнении клетка увеличивается в (ДВР). Некоторые образцы получены из отечест объеме, приподнимая волосок. венных и зарубежных гербариев: Владивостока R. Hess (1938) при изучении развития (VLA), Ташкента (TASH), Новосибирска (NS). трихом многих видов Asteraceae установил, что Благовещенска (БГПУ), Кью (К). Исследованы типичные волоскиблизнецы семянок состоят не семянки 310 видов 114 родов из 16 триб, трех из трех, а из четырех клеток: две клетки базаль- подсемейств семейства Asteraceae (таблица). 132 Таблица Простые волоски семянок представителей триб семейства Asteraceae Подсемейства, трибы Подсем. Barnadesioideae Тр. Barnadesieae - - - - - - - - - - X X - Подсем. Cichorioideae Тр. Mutisieae - - - X - - - - - - - - - Тр. Cardueae Подтр. Carduinae - - - - - - - - - - - - - Подтр. Centaureinae - - - - - - X - - - - - - Asteraceae. I.Кроющиеволоски семянок видов Э.В.Трихомы Бойко Подтр. Carlininae X - - - - - - - - - - - - Подтр. Echinopsidinae - - - - - X - - - - - - - Тр. Cichorieae - - - - - - - - - - - - - Тр. Vernonieae X - - X - - - - - - - - - Тр. Arctoteae - - - - - - X - X X - X - Подсем. Asteroideae Тр. Inuleae X - - - - - - - - - - - - Тр.Gnaphalieae X X - - - - - - - - - - - Тр.Calenduleae - - - - X - - - - - - - - Тр. Astereae X - - - - - - - - - - - - Тр. Anthemideae - - - - - - - (X Cotula) - - - - – Тр. Senecioneae X X - - - - - - - - - - - Тр. Helenieae X - X X X - - - - X - - - Тр. Heliantheae X - - X X - - - X X - - - Тр. Eupatorieae - - - X - - - - - - - - - Тр. Athroismeae X - - - - - - - - - - - - Symphyllocarpus exilis - - - - - - - - - - - - X Примечание: 1 – типичный сдвоенный (с гигрофильной