Viktoria Grossauer

Akustische Detektion der Echoortungssignale von Fledermäusen bei lautproduzierenden Laubheuschrecken

Magisterarbeit

zur Erlangung des akademischen Grades eines Magisters an der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Karl-Franzens-Universität Graz

Betreut von: Univ-Prof. Dr. Heinrich Römer Institut für Zoologie, AG Neurobiologie und Verhalten

2010 Viktoria Grossauer

Eidesstattliche Erklärung

Ich erkläre ehrenwörtlich, dass ich die

Arbeit selbständig angefertigt habe.

Die aus fremden Quellen direkt oder indirekt übernommenen

Gedanken sind also solche kenntliche gemacht.

Die Arbeit wurde bisher keiner anderen

Prüfungsbehörde vorgelegt und noch nicht veröffentlicht.

Graz im Juni 2010 Viktoria Grossauer

2 Danksagung:

Ich möchte mich von ganzen Herzen bei allen bedanken, die mich beim Zustandkommen dieser Diplomarbeit unterstützt haben. Mein besonderer Dank gilt Herrn Dr. Manfred Hartbauer, der mir jederzeit bei meinen vielen Fragen und technischen Problemen geduldig geholfen hat. Ich möchte mich auch für das angenehme Arbeitsklima im Büro von Manfred bedanken. Ein besonderer Dank gilt auch Herrn Prof. Dr. Römer, der mich ebenfalls sehr unterstützt hat. Danke an alle Heuschreckenmännchen, die sich bereit erklärten mich bei meiner Diplomarbeit zu unterstützen und mir die Scheu von Heuschrecken nahmen. Weiters möchte ich mich herzlich bei meinen Eltern und Großeltern bedanken, die über ganze fünf Jahre lang immer an mich geglaubt haben und mich auf liebevollste Weise unterstützt haben. Meinen Großeltern und meiner Uroma danke ich für die großzügige finanzielle Unterstützung. Danke an meine Geschwister Peter und Julia, die mir immer ein Lächeln schenkten. Danke noch mal an meine gesamte Familie, die mir mein Zoologie Studium überhaupt erst ermöglicht haben. Danke an Conny, Karin, Kati, Daniela, Lisi, Bernhard und allen meinen Freunden für diese wunderbare Uni-Zeit. Ein besonderer Dank an Stefan und Carina, die allzeit für mich da waren und den Mittagscafe vollkommen machten. Danke auch für die wunderbare Freundschaft, die innerhalb dieser fünf Jahre entstanden ist. Meinem Freund möchte ich auch herzlichst für jegliche Unterstützung danken. Dankeschön, das du mir des Öfteren beim Fangen von Heuschrecken geholfen hast, auch wenn das nicht immer einfach war. Danke, dass du meine Launen und meine Motivationstiefs immer mit Humor ertragen hast.

3

1 Zusammenfassung ...... 5 2 Einleitung ...... 7 3 Material & Methode ...... 10 3.1 Versuchstiere ...... 10 3.1.1 Tettigonia viridissima und Tettigonia cantans ...... 10 3.1.2 Gesangsmuster ...... 11 3.1.3 Mecopoda elongata ...... 12 3.2 Tierhaltung ...... 12 3.3 Playbackexperimente ...... 13 3.3.1 Playback Stimuli ...... 14 3.4 Schallkalibrierung ...... 15 3.5 Auswertung ...... 16 Signaldetektionsmodell angewandt auf T. viridissima Gesänge ...... 17 Auswerteparameter der T. cantans Gesänge ...... 17 Auswerteparameter für Mecopoda elongata Gesänge : ...... 18 4 Ergebnisse ...... 19 4.1 Gesangsaktivität ...... 19 4.1.1 Bestimmung der Phonatomperiodendauer ...... 19 4.1.2 Bestimmung der Gesangslautstärke ...... 21 4.1.3 Dauer des natürlichen Gesangs bei T. cantans ...... 22 4.1.4 Dauer der Gesangsperioden von T. viridissima ...... 23 4.1.5 Reaktionen auf einen Stimulus ...... 24 4.1.6 Dauer des natürlichen und gestörten Gesangs bei T. cantans ...... 25 4.2 Gesangspausen ...... 26 4.2.1 Häufigkeit der Reaktionen auf einen Stimulus ...... 26 4.2.2 Gesangspausen von T. viridissima ...... 30 4.2.3 Vollständige und unvollständige Phonatome bei T. viridissima ...... 34 4.2.4 Latenz der Schreckreaktion ...... 35 4.2.5 Einfluss der Stimulusphase auf die Auslösung der Schreckreaktion ...... 36 4.3 Mecopoda elongata ...... 40 4.3.1 Phasen -Antwortkurve nach Stimulation mit 30 kHz Pulsen ...... 40 5 Diskussion ...... 41 5.1 ASR bei T. viridissima ...... 42 5.2 Einfluss von Temperatur auf den Gesang der Tiere ...... 44 5.3 Kein ASR bei T. cantans ...... 44 5.4 Einfluss der Temperatur auf die Schreckreaktionen ...... 46 5.5 Einfluss von Lautstärke und Stimulusperiode auf die ASR ...... 46 5.6 Sinnesökologische Auswirkungen ...... 47 6 Literatur ...... 48

4 1 Zusammenfassung

Die Funktion innerartlicher akustischer Kommunikationssignale bei Heuschrecken besteht in der Anlockung von Paarungspartnern bzw. in der Abschreckung von Konkurrenten. Wie neuere Untersuchungen allerdings zeigen, werden durch den Gesang von Laubheuschreckenmännchen nicht nur Weibchen, sondern auch so genannte Nichtintendierte Empfänger wie Räuber oder Parasiten angelockt, sodass die Kommunikation auch negative Fitnesskonsequenzen haben kann. Zu den potentiellen Fressfeinden zählen auch Fledermäuse, für die die Heuschrecken eine bevorzugte Beute darstellen. Für einige Insektengruppen stellen Fledermäuse den wesentlichen Räuberdruck dar, der sich unter zwei unterschiedlichen Bedingungen zeigt. Einmal für fast jede nächtlich fliegende Insektenart, die durch echoortende Fledermäuse detektiert und geortet werden kann. Davon abweichend gibt es zweitens sog. passiv hörende Fledermäuse die auf die akustischen Signale bzw. anderen Geräusche ihrer Beute hören, und diese dann in der letzten Phase des Anflugs auch mit eigenen Echoortungsrufen lokalisieren. Auf diese Echoortungslaute in der Anflugphase zeigen einige Heuschrecken eine akustische Schreckreaktion in Form von vollständigem Beenden des Gesangs oder von Gesangspausen. Diese Schreckreaktion schützt singende Männchen vor der Detektion von Fledermäusen.

Während der Produktion des lauten Gesangs kann die Hörempfindlichkeit der Insekten allerdings deutlich vermindert, und eine akustische Detektion von Räubersignalen während der Gesangsproduktion erschwert sein. Um diese Hypothese zu testen wurde in der vorliegenden Magisterarbeit den beiden Europäischen Laubheuschreckenarten T. viridissima und T. cantans fledermausähnliche Signale während ihrer Gesangsproduktion vorgespielt. Die Stimuli bestanden aus Sequenzen sich wiederholender Pulse, die einen Anflug der Fledermäuse auf ihre Beute simulierten (20 oder 50 Hz). Eine akustische Schreckreaktion in Form von Gesangspausen wurde ausgewertet. Da Parameter des Gesangs stark temperaturabhängig sind, wurden alle Versuche bei zwei Temperaturen von 28°C und 21°C durchgeführt.

Männchen von T. viridissima zeigten auf derartig simulierte Fledermaussignale eine typische Schreckreaktion in Form von Gesangspausen. Diese traten signifikant häufiger auf, wenn die Ultraschallpulse in die Pausen zwischen aufeinander folgenden Phonatomen fielen. Eine derartige phasenabhängige Reaktion singender Männchen zeigt, dass während des Gesangs die Detektion von räuberähnlichen Signalen verschlechtert ist; während der bis zu 100 dB SPL lauten Silben des Gesangs am Gehörorgan der Heuschrecke ist offenbar deren Hörschwelle stark angehoben. Weil die Pausendauer zwischen Phonatomen bei T. viridissima unbeeinflusst von der Temperatur ist, aber die Phonatomlänge bei 21°C länger ist, konnten bei dieser Temperatur seltener stimulus-induzierte Gesangspausen gefunden werden. T. cantans zeigte hingegen keine Schreckreaktion auf 30 kHz Pulsfolgen. Fiel der Stimulus in die Pausen zwischen aufeinander folgenden Versen, so kam es zu einer Reaktion welche auf eine Verwechslung räuberähnlicher Signale mit dem arteigenen Gesang hindeutet. Die ökologischen Konsequenzen dieser Befunde werden diskutiert.

6 2 Einleitung

Luftschall wird als Kommunikationskanal von einer Reihe von taxonomischen Gruppen eingesetzt, von denen neben den Vögeln und Säugetieren Anuren und Insekten besonders gut untersucht sind (Gerhardt und Huber 2002; Greenfield 2002). Schallsignale sind vor allem im Kontext der Reproduktion entstanden. Bei zahlreichen Orthopteren-Arten sind es vor allem die Männchen, die akustische Signale produzieren, um paarungsbereite Weibchen anzulocken. Diese nähern sich phonotaktisch den singenden Männchen (Heller und Helversen 1992, Heller 1997). Dementsprechend liegen auf der Empfängerseite Gehörorgane vor, die in der Regel auf die akustischen Parameter der Gesänge hinsichtlich Trägerfrequenz und Zeitstruktur gut angepasst sind. Solche so genannten Tympanalorgane bestehen aus einem Tympanum („Trommelfell“), das an der Innenseite von einem Luftraum begrenzt ist. Die Schwingungen der Tympanalmembran werden von spezifischen Mechanorezeptoren, so genannten den Skolopidien abgegriffen und in neuronale Erregung übersetzt (Oldfield et al. 1986, Stumpner 1996).

Bei einigen Insektenordnungen sind allerdings in der Evolution derartige Tympanalorgane entstanden, obwohl diese keinerlei innerartlichen Kommunikationssignale entwickelt haben (Hoy 1992). Dies deutet auf die zweite wesentliche Funktion der Gehörorgane hin, nämlich im Kontext der Feindvermeidung die Präsenz von potentiellen Fressfeinden zu detektieren. So sind fast alle nachtaktiven und flugfähigen Insekten potentielle Beute von echoortenden, insektivoren Fledermäusen. Es verwundert daher nicht, dass dieser starke Selektionsdruck zu entsprechendem Hörvermögen auf Seiten der Beute geführt hat, die sich darin manifestiert, dass derartige Insekten generell eine hohe Empfindlichkeit für die im Ultraschall liegenden Echoortungssignale entwickelt haben.

Neben der Jagdstrategie der Echoortung von Insekten im Flug haben Fledermäuse zwei andere Strategien entwickelt, die entweder darin bestehen, auf dem Substrat sitzende Beute mit Hilfe der Echoortung zu finden (gleaning bats; Belwood und Morris 1987; Russo, Jones und Arlettaz 2006)), oder als passive Hörer die Schallsignale ihrer Beute zu detektieren und zu orten. Als Folge der verschiedenen Jagdstrategien der wesentlichen Fressfeinde für nachtaktive Insekten würden man entsprechende Anti-Räuber Verhaltensstrategien auf Seiten der Beute erwarten. Solche lassen sich in primäre und in sekundäre Verteidigungsstrategien klassifizieren. Primäre Strategien erfolgen auch in Abwesenheit von Räubern, sie zeigt sich

7 beispielsweise durch niedrige Pulsraten der Gesänge, unregelmäßige Gesänge oder das Aufsuchen von geschützten Orten. Sekundäre Strategien treten als Antwort auf erfolgreich detektierte Räuber auf. Man spricht hier auch von akustischen Schreckantworten (ASR, Acoustic startle response), diese weisen sowohl „direkte“ (negative Phonotaxis) als auch „nicht direkte“ Komponenten (z.B. Gesangsstopp, Gesangspausen) auf. Die sekundäre Verteidigung bezieht sich ausschließlich auf Insekten, die Ultraschallsignale von Fledermäusen wahrnehmen können (Spangler 1994) und darauf reagieren: z.B. mit • Ausweichmanöver: z.B. Wegfliegen, Wegspringen, Sturzflüge • Gesangstopp: Beendigung des Gesangs • Gesangspausen: Pausieren des Gesangs

Die Effektivität von Gesangspausen oder anderen ASRs konnte anhand zahlreicher Studien belegt werden. So konnten ter Hofstede et al. (2008) zeigen, dass ein Gesangsstopp von Laubheuschrecken als Antwort auf einen Ultraschallpuls eine sehr effiziente Verteidigung gegenüber Fledermäusen ist, die ihre Beute am Boden bzw. aus der Vegetation aufpicken („Gleaning bats“). Zahlreiche Studien an Laubheuschrecken (Schulze und Schul 2000, Hoy 1992, Libersat und Hoy 1991), Grillen (Werner 1991, Greenfield und Baker 2003), Wachsmotten (Spangler 1984), Gottesanbeterinnen (Yager et al. 1990) und Netzflüglern (Miller und Olesen 1979) belegen die Vielfalt verschiedener ASRs auf Ultraschallsignale wie z.B. Erstarren, Gesangstopp-Pause, Wegspringen, unregelmäßige Flugmanöver und Sturzflüge.

Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit einer ASR bei zwei Arten von Laubheuschrecken (Tettigonia viridissima und T. cantans ; Tettigoniidae, Orthoptera). In Gegensatz beispielsweise zu den meisten Motten und Gottesanbeterinnen kann bei Laubheuschrecken und Grillen (Ensifera) gezeigt werden, dass das Hörvermögen zunächst im Kontext der innerartlichen Kommunikation evolvierte, und später im Zusammenhang der Evolution der Echoortung der Fledermäuse für den Funktionszusammenhang der Feinddetektion angepasst wurde (Greenfield und Baker 2003, Hoy 1992). Bei der Detektion dieser Fressfeinde ergeben sich jedoch für die Laubheuschrecken zwei grundsätzliche Probleme. Erstens werden die innerartlichen Kommunikationssignale mit einem breitbandigen Spektrum meist hochfrequenter Frequenzen erzeugt, die bis weit in den Ultraschallbereich hineinragen, wo ebenfalls die Echoortungssignale der Fressfeinde liegen (Heller 1988; Miller und Surlykke 2001, Bellwood und Morris 1987). Daher können sie nicht wie bei den Grillen eine

8 Diskriminierung von Signalen der Partnerfindung und solchen für Fressfeinde auf der Basis einer kategorialen Wahrnehmung der Frequenzen durchführen (Wyttenbach et al. 1998). Das zweite Problem ergibt sich aus der Tatsache, dass bei der Erzeugung der arteigenen Signale z.T. sehr hohe Lautstärkern erzeugt werden, sodass es während des Gesangs schwierig werden kann, gleichzeitig die Echoortungssignale von Fledermäusen hören zu können. Von manchen stridulierenden Insekten ist bekannt, dass ihr Hörvermögen während der Stridulation stark beeinträchtigt ist (Hedwig 1990, Poulet und Hedwig 2002, 2003). Untersuchungen an Grillen und Feldheuschrecken (Poulet und Hedwig 2002) haben gezeigt, dass diese während der Produktion von lauten akustischen Signalen nahezu taub sind. Während der Lauterzeugung kommt es zu einer Unterdrückung von Rezeptoraktivität und zur Hemmung eines akustischen Neurons im Prothorakalganglion (Omegazelle), dadurch schützt sich das singende Insekt vor Hörschäden, die durch den eigenen Gesang produziert werden.

Europäische Fledermäuse (z.B. Myotis Myotis, Myotis blythii ), die ihre Beute vom Substrat aufnehmen, können mit Gesängen von Tettigonia viridissima und Tettigonia cantans angelockt werden (Jones et al. 2010). Die beiden Heuschreckenarten sind daher dem Selektionsdruck ausgesetzt, während ihres lauten Gesangs (ca. 85-90 dB SPL bei einer Distanz von 1m) den annahenden Fressfeind zu detektieren. Dabei könnten auch kurze Pausen zwischen den Silben für die Detektion genützt werden und entsprechende akustisch induzierte Schreckreaktionen auszuführen, wie bei einer anderen Laubheuschrecke gezeigt (Faure und Hoy 2000). Deshalb testete ich die Hypothese ob Insekten phasenabhängig auf einen fledermausähnlichen Stimulus reagieren. Die Tiere sollten auf einen Stimulus eher reagieren, wenn dieser in den leisen Gesangsperioden oder in den kurzen Pausen zwischen den Phonatomen erscheint. Bei repetitiven Signalen könnte daher eine bestimmte Kombination der Stimulusphasen eher zu einer ASR führen.

9 3 Material & Methode 3.1 Versuchstiere

3.1.1 Tettigonia viridissima und Tettigonia cantans

Tettigonia viridissima zählt zu den größten europäischen Laubheuschreckenarten und ist besonders in niederen Lagen zu finden (Wiesen, Felder). Die nahverwandte Art Tettigonia cantans ist deutlich kleiner als T. viridissima und bevorzugt feuchtes Gelände und ist auch in höheren Berglagen zu finden. Als Versuchstiere dienten singende Männchen beider Arten, die zwischen Juli und Oktober 2008 und 2009 in Graz und Graz-Umgebung (Statteg, Peggau, Rosenhein, Ligist) gefangen wurden. Beide Arten sind tag- und nachtaktiv und singen meist vom frühen Nachmittag bis Mitternacht. T. viridissima beginnt meist erst am späten Nachmittag (~ab 16 Uhr) zu singen, während T. cantans bereits viel früher (~ab 13 Uhr) singt. Die Häufigkeit der Gesänge beider Insekten stieg bis Sonnenuntergang (und danach) stetig an. An sehr warmen Tagen begannen die Tiere, vor allem T. cantans, eher später zu singen, während sie an kühleren Tagen schon zu Mittag zu singen begannen. Singende Männchen konnten akustisch lokalisiert und anschließend mit der Hand gefangen werden.

Abbildung 1: Oberes Bild: Tettigonia viridissima Männchen; Unteres Bild: Tettigonia cantans Männchen

10 Um das Ausmaß der Beeinträchtigung des Hörvermögens während der Stridulation abschätzen zu können, wurde die Lautstärke der Gesänge singender Männchen mit einem Schallpegelmesser in 2 cm Entfernung (entspricht 16 kHz) vom Hörorgan der Vorderbeine gemessen. Alle Frequenzen die über 16 kHz liegen, wurden bei der Schalldruckmessung erfasst. Die Männchen von T. viridissima und T. cantans produzieren akustische Signale, deren Trägerfrequenzen zwischen 8 und 60 kHz, also im Ultraschallbereich, liegen.

3.1.2 Gesangsmuster

T. viridissima und T. cantans produzieren sehr laute andauernde Gesänge. Das Frequenzspektrum beider Arten geht von 8 kHz bis zirka 60 kHz (Jatho 1995). Die Verse von T. cantans sind diskontinuierlich mit einem sehr monotonen, einsilbigen Rhythmus. T. viridissima hingegen produziert ebenfalls einen kontinuierlichen Gesang, dieser jedoch weist ein Doppelpuls-Muster auf. Dabei sind zwei Silbenpaare durch eine kurze Pause vom nächsten Silbenpaar getrennt (Schul 1998, Schul, Helversen und Weber 1997). Ein Silbenpaar wird auch als Phonatom bezeichnet (Abb. 3). Die Pulsraten spielen besonders für T. cantans eine wichtige Rolle zur Erkennung der Art, während für T. viridissima die Pausen zwischen den Phonatomen für die Arterkennung essentiell sind, nicht aber die Doppelpulsstruktur der Phonatome selbst (Schul 1998). T. cantans hat deutlich kürzere Gesänge als T. viridissima .

T. viridissima T. cantans M. elongata

40ms 20ms 25ms

Phonatom Phonatom Chirp

Abbildung 2: Oszillogramm vom Gesang von T. viridissima , T. cantans und M. elongata , sowie einem Chirp und die Phonatome beider Gesänge bestehend aus nur einer Silbe (Puls) bei T. cantans und aus zwei bei T. viridissima . Jede Silbe besteht aus einer leisen und einer lauten Hemisilbe.

11 Die einzelnen Silben, aus denen ein Phonatom besteht, variieren in ihrer Amplitude. Der erste Teil eines Phonatoms ist in seiner Amplitude sehr niedrig und repräsentiert das Öffnen der Vorderflügel (Elytren). Der zweite Teil zeigt eine sehr hohe Amplitude und wird durch das Schließen der Vorderflügel produziert.

3.1.3 Mecopoda elongata

Zusätzlich zu den beiden europäischen Laubheuschrecken, auf denen das Hauptaugenmerk meiner Arbeit liegt, wurde auch eine malaysische Laubheuschreckenart auf akustische Schreckreaktionen hin untersucht. Mecopoda elongata (Tettigoniidae) Männchen produzieren Chirps in regelmäßigen Abständen von etwa 2 sec (bei 27°C). Die Lautstärke des Gesangs ist etwa 90 dB SPL in 1 m Entfernung und besteht aus sich wiederholenden Chirps (Abb. 2), welche wiederum aus 10-14 Silben ansteigender Amplitude bestehen (Steiner 1996, Hartbauer et al. 2004). Die Gesangsdauer kann unterschiedlich lang sein (10 min bis 3 Stunden). Die Chirpperiode ist abgesehen vom Anfang und Ende eines Gesangs sehr konstant (Hartbauer et al. 2004). Die Playbackexperimente an Mecopoda elongata wurden im Jahr 2007 von Dr. Hartbauer durchgeführt. Ich wertete Verhaltensreaktionen singender Mecopoda elongata Männchen nach Stimulation mit repetitiven fledermausähnlichen (30 kHz) Pulsen.

3.2 Tierhaltung

T. viridissima und T. cantans wurden in Plastikboxen (6x10x10 cm) gehalten. Mecopoda elonganta hingegen stammt aus der institutseigenen Zucht. Die Tiere wurden bei Temperaturen von 24-26°C und einem Hell-Dunkel-Rhythmus von 12 Stunden gehalten und alle 1-2 Tage mit grünen Salat, Äpfel und vor allem Zucchini gefüttert. Weiters war es wichtig, dass die Laubheuschrecken nicht zu lange in den kleinen Boxen gehalten wurden, daher wurden immer nur so viele Heuschrecken gefangen, wie ich auch für die Experimente benötigte.

12 3.3 Playbackexperimente

Die Versuche fanden im Kellerlabor des Grazer Zoologie Instituts statt. Für die Experimente wurde jeweils ein Tier in einen Käfig (Boden und Deckel aus Holz), der mit Fliegengitter umspannt war (Maschenweite: 5mm, Maße: 16,5x10, 5x10,5 cm) gesetzt. Bei den Sommerexperimenten im Jahr 2008 wurde der Brutschrank (Typ: BK 4062) und im Sommer 2009 eine große Schallbox (Studiobox Standard, 2x2x1.5 m) verwendet. Beide Versuchsboxen waren mit Akustikschaumstoff ausgekleidet, um Echos zu reduzieren. Die zwei Typen von Boxen dienten dazu, die gewünschte Temperatur von 21° und 28°C konstant zu halten und den produzierten Schall zu absorbieren. In der großen Schallbox war es 21°C warm. Die Temperatur wurde mit einem Quecksilberthermometer im Inneren der Boxen gemessen. Die Experimente, die bei einer Temperatur von 28°C durchgeführt wurden, fanden im Sommer 2008 statt, während die Versuche bei 21°C im Sommer 2009 durchgeführt wurden. Im Sommer 2008 wurden jeweils bei 28°C 7 T. cantans und 6 T. viridissima Männchen getestet. Im Sommer 2009 waren es bei 21°C 8 T. cantans und 4 T. viridissima Männchen. Jeweils ein Tier wurde von 13 Uhr bis 17 Uhr und von 17 Uhr bis zum nächsten Tag (ca. 8 Uhr) in die Temperaturbox gesetzt und mit repetitiven 30 kHz Pulsen stimuliert, sobald die Insekten zu singen begannen. Die Insekten, die von 13 Uhr bis 17 Uhr in die Box kamen, wurden noch mit einer zusätzlichen Lichtquelle (kleine Taschenlampe) direkt beleuchtet, um die Laborbedingungen den natürlichen Lichtverhältnissen, wie sie in der freien Natur zu dieser Tageszeit vorherrschen, anzupassen.

Wir verwendeten einen Computer, der gleichzeitig über einen D/A Wandler (Power 1401 von Cambridge Electronic Design) 30 kHz Pulse den Laubheuschrecken vorspielte und über einen A/D Wandler die Gesänge der Tiere aufzeichnete. Die Samplingrate des D/A Wandlers war 166 kHz. Die Signale wurden über einen Endverstärker (NAD Abschwächer im Mono Mode) und einen Ultraschalllautsprecher (Fa. Technics) vorgespielt. Der Lautsprecher war 11 cm von der Vorderseite und 20 cm von der Rückseite des Käfigs entfernt. Weiters wurde in ca. 30 cm Entfernung vom Käfig ein Mikrophon (GRAS Type 40BE Serial 65091) positioniert, um die Gesänge aufzuzeichnen. Anschließend wurden die Daten im angeschlossenen Rechner gespeichert und im Spike2 (Cambridge Electronic Design) manuell ausgewertet.

13 3.3.1 Playback Stimuli

Es wurden abwechselnd drei Stimuli bei einer Trägerfrequenz von 30 kHz vorgespielt. Dieser Stimulus simuliert akustisch eine nahende Fledermaus, die ihre Beute vom Substrat aufnimmt und dabei leise Echoortungssignale in regelmäßigen Abständen aussendet („gleaning bat“). Die einzelnen Stimuluspulse hatten eine Dauer von 10 ms (je 4 ms Anstiegs- und Fallzeit). Diese Stimuli unterschieden sich in Pulsrepetitionsrate und Intensität. Eine Intensität von 88 – 90 dB SPL entspricht einer Entfernung der Fledermaus zum Insekt von ca. 0,5 – 1,0 m (Schulze und Schul 2001) und 75 dB SPL entspricht einer Entfernung von ca. 1 – 2 m (Greenfield und Baker 2003). Eine Serie von Pulsen hat eine Dauer von 1 sec und wiederholt sich alle 150 sec im Sommer 2008 bzw. alle 240 sec im Sommer 2009. Der Stimulus bestand bei einer Stimulusperiode von 50 ms, aus 20 Pulsen. Bei einer Stimulusperiode von 25 ms wurden insgesamt 40 Pulse vorgespielt. Die Stimulusdauer für Mecopoda elongata dauerte ca. 4-7 sec und wurden ca. alle 5 min vorgespielt. In der Regel dauerte es eine halbe bis eine Stunde oder länger nachdem das Männchen in die Schallbox gesetzt wurde, bis es zu singen begann. Viele Männchen (N=~15) sangen während der Aufnahmezeit überhaupt nicht und lieferten daher keine Daten. Wenn ein Tier zu singen begann, startete nach drei Minuten der erste fledermausähnliche Stimulus und, sofern das Tier nach etwa zwei Minuten noch sang, folgte nach weiteren drei Sekunden Pause der nächste Stimulus. Wenn das Tier seinen Gesang stoppte bzw. unterbrach, wurde solange kein Stimulus erzeugt bis das Tier wieder anfing zu singen. Diese Art der Stimulusapplikation sollte eine Habituation verhindern.

14 3.4 Schallkalibrierung

Für die Experimente im Sommer 2008 und 2009 wurden Soundeichungen durchgeführt. Die 30 kHz Signale wurden mit zwei verschiedenen Intensitäten vorgespielt. Die Lautstärke der vorgespielten Signale wurde mit dem Larson Davis Mikrophon (Model 2540 und Serial 1889), dem CEL Schalldruckpegelmesser (CEL-414) und dem Oktavfilter (CEL-296) an der Position des singenden Tieres gemessen und in dB rel. 20 µPa angegeben.

Sommer 2008 Sommer 2009 (21°C) (28°C) T. viridissima (N=6) T. viridissima (N=4) T. cantans (N=8) und cantans (N=7) Stimulus Lautstärke, Lautstärke , Lautstärke, Stimulusperiode Stimulusperiode Stimulusperiode kHz dB SPL/ ms dB SPL/ ms dB SPL/ ms 30 88,5/ 50 88,5/ 50 87/ 50 30 88,5/ 25 88,5/ 25 87/ 25 30 72/ 50 79/ 50 77/ 50

Tabelle 1: Stimuluslautstärke in dB SPL und Stimulusperiode in ms, wenn sich das Mikrophon an der Stelle der Tierbox befand.

Da Männchen sich in der kleinen Box bewegen konnten war die Entfernung zum Lautsprecher variabel. Bei den Experimenten im Jahr 2008 hatte der Kanal 1 (leises Signal), wenn sich das Mikrophon nahe am Lautsprecher befand, eine Lautstärke von 76 dB SPL, gemessen im Flat-Fast-Mode. In 8cm Entfernung vom Lautsprecher betrug die Lautstärke des Signals etwa 68 dB SPL. Daraus ergibt sich ein Mittel von 72 dB SPL in der Mitte der Tierbox . Das laute Signal zeigte nahe am Lautsprecher eine Lautstärke von 93 dB SPL und in 8 cm Entfernung (Rückseite der Tierbox) 84 dB SPL, wodurch sich ein Mittel von 88,5 dB SPL ergibt. Die simulierten Fledermaussignale wurden mit einer Lautstärke von 88,5 dB SPL, bei Stimulusperioden von jeweils 50 ms und 25 ms, bzw. mit 72 dB SPL, bei einer Stimulusperiode von 50 ms, präsentiert. Die unterschiedlichen Stimulusperioden und Lautstärken dienen dazu, die Bandbreite an Lautstärke und Repetitionsraten von Fledermaussignalen, die während der Suchphase von Fledermäusen abgegeben werden, abzudecken.

15 Für die Versuche im Sommer 2009, die bei einer Temperatur von 21°C durchgeführt wurden, wurde zusätzlich zu den 30 kHz Pulsen ein arteigener Gesang bei T. cantans als Kontrolle vorgespielt. Mecopoda elongata wurde mit einem 30 kHz Signal mit einer Lautstärke von 101 dB SPL stimuliert.

3.5 Auswertung

Der aufgenommene Gesang der Tiere wurde mit Hilfe des Computerprogramms Spike2 ausgewertet. Aus dem Oszillogramm wurden unterschiedliche zeitliche Gesangsparameter ausgemessen. Diese Parameter wurden anschließend händisch ins Excel übertragen. Für T. viridissima wurde ein eigenes Auswertungsmakros zur Bestimmung der Stimulusphasen programmiert und entsprechend der unterschiedlichen Fragestellungen eingesetzt.

Für die Gesänge von T. viridissima wurden folgende Parameter ausgewertet:
Phonatomperiodendauer, sowie die Dauer der leisen (öffnen der Elytren) und lauten Hemisilbe (schließen der Elytren) eines Phonatoms [ms]: Die Phonatomperiodenlänge erstreckt sich von der ersten leisen Hemisilbe bis zur zweiten lauten Hemisilbe. Die Phonatomperiodendauer erstreckt sich von der ersten leisen Hemisilbe bis zum Beginn der ersten leisen Hemisilbe des nächsten Phonatoms.
Dauer aller „Gesänge“ einer Nacht [s]
Reaktion bzw. das Fehlen einer Reaktion auf einen Stimulus. Als Reaktion wurde jede Gesangspause gewertet, die während eines Stimulus auftrat.
Dauer der stimulusinduzierten Gesangspausen [s].
Dauer der natürlichen Pausen [s]: dabei handelt es sich um Pausen, die die Tiere während eines Gesangs in Abwesenheit eines Stimulus machen.
Anzahl der vollständigen und unvollständigen letzten Phonatome (Hemisilben) vor einer Reaktion in Form einer Gesangspause: ein vollständiges Phonatom besteht aus einer Doppelpuls-Struktur, während in einem unvollständigen Phonatom die Doppelpuls- Struktur wegen Fehlens von Silben unvollständig ist.
Anzahl der Stimuluspulse bis zu einer Reaktion. Stimulusphase (Pulse) in Grad (Phase des Gesangs, in der ein Puls fällt): Ein Spike2 Auswertemakro rechnete alle Phasen eines Stimuluspulses in Winkelgraden des Gesangszyklus um. Wenn beispielsweise eine Gesangsperiode 2 sec dauert, so entspricht das 360°. Ein Stimulus bei 1 sec hätte dann eine Phase von 180°.

16
Phasenkombinationen: Kombinationen der letzten 3 Pulse, die zu einer Verhaltensreaktion singender Männchen führte.

Bei T. viridissima kam es nach Einsetzen der ersten Pulse eines Stimulus nicht immer sofort zu einer Reaktion. Um zu testen, ob eine bestimmte Kombination der Stimuluspulse für eine Reaktion verantwortlich ist, wurde untersucht, in welche Phase des Gesangs die Stimuluspulse hineinfallen müssen, damit es zu einer Reaktion kommt. Als „letzter Puls“ wurde jener bezeichnet, der kurz vor einer Reaktion erfolgte. Für die Ermittelung einer Kombination an Pulsen wurden aus einer Häufigkeitsanalyse die letzten 3 Pulsphasen ermittelt. Diese Phasenkombinationen wurden anschließen dahingehend überprüft, wie häufig sie zu einer Reaktion führen.

Signaldetektionsmodell angewandt auf T. viridissima Gesänge

Die aus den Histogrammen ermittelten Phasenkombinationen wurden im Sinne eines Signaldetektionsmodells auf gestörte Gesänge angewandt. Wenn die Tiere auf eine bestimmte Kombination zu singen aufhören, wird das als „Hit“ bewertet. Kommt eine getestete Kombination während des Gesangs vor, die Männchen zeigen aber keine Reaktion, wird das als ein „Missed signal“ bewertet. Führt aber eine andere Phasenkombination zu einer Reaktion der Tiere, wird dies als „Fail“ bewertet.

Auswerteparameter der T. cantans Gesänge

Bestimmung der Phonatomperiode- und Dauer [ms] und der Dauer der leisen und lauten Hemisilben eines Phonatoms [ms]: Die Phonatomdauer erstreckt sich vom ersten leisen Signal bis zum zweiten lauten Signal, während die Phonatomperiodendauer sich vom ersten leisen Signal bis zu Beginn des ersten leisen Signals des nächsten Phonatoms erstreckt.
Dauer der natürlichen Verse [s]: Gesang ohne Stimulus
Dauer der Verse mit und ohne Stimulus [s]: Für die Auswertung wurde folgende Definition verwendet:
Stimulustyp 1: Der Stimulus unterbricht die Verse nicht und der Stimulus endet vor dem Versende (siehe Abb. 9b)

17 • Stimulustyp 2: Der Stimulus überlappt mit der Pause nach den Versen und wird als eine Schreckreaktion bewertet (siehe Abb. 9a). Diese Unterscheidung war notwendig, da durch die natürliche Variabilität der Versdauer nicht sofort von einer stimulus-induzierten Reaktion gesprochen werden kann. Unter diesen Umständen ist es schwierig zu sagen, ob eine Pause durch einen Stimulus ausgelöst wird oder ob es sich doch eher um eine natürliche Pause handelt.
Anzahl einer Reaktion (Typ 2) bzw. das Fehlen einer Reaktion (Typ 1) in Folge eines Stimulus.
Dauer der Verspausen ohne Stimulus (natürliche Pausen) und der Verspausen während des Stimulustyps 2 [s]

Auswerteparameter für Mecopoda elongata Gesänge:

ungestörte Chirpperiode [s] (Dauer einer ungestörten Chirpperiode)
gestörte Chirpperiode [s] (Dauer einer Chirpperiode in die ein Stimulus fällt)
Stimulusintervall: Zeit von Chirpende bis Stimulusbeginn [s]
Phase der Störung [Winkelgrade]: ergibt sich aus dem Stimulusintervall dividiert durch die ungestörte Chirpperiode mal 360°
Antwortphase [Winkelgrade]: ergibt sich aus der Division der gestörten durch die ungestörte Chirpdauer (Verlängerung der Chirpperiode > 1; Verkürzung: < 1).

18 4 Ergebnisse

4.1 Gesangsaktivität

4.1.1 Bestimmung der Phonatomperiodendauer

Poikilotherme Insekten verrichten bei der Stridulation Muskelarbeit, die stark temperaturabhängig ist. Bei unterschiedlichen Umgebungstemperaturen ist nicht nur die Stridulationsrate unterschiedlich, sondern es könnten auch die kurzen Pausen zwischen dem Phonatomen verschieden lang sein. Dies könnte einen Einfluss auf die Detektierbarkeit von fledermausähnlichen Pulsen während kurzer Gesangspausen haben.

T. cantans

a

35

30

25

20 28°C 21°C 15 Phonatomdauer Dauer [ms] Dauer

10

5

0 Phonatomperiodendauer Phonatomdauer in ms Dauer leises Element in Dauer lautes Element in Pausen zwischen den in ms ms ms Phonatomen in ms

T. viridissima

b 90

80

70 28°C 60 21°C

50

40 Dauer [ms] [ms] Dauer Phonatomdauer 30

20

10

0 Phonatomperiodendauer Phonatomdauer Dauer leises Element Dauer lautes Element Pausen zwischen den Phonatomen

Abb. 3: Dauer der einzelnen Elemente eines Phonatoms von T. cantans (a)und T. viridissima (b) bei zwei verschiedenen Temperaturen. Die Dauer der einzelnen Elemente eines Phonatom ist bei beiden Tieren signifikant verschieden im Vergleich 28°C zu 21°C (Mann-Whitney Rank Sum Test:p=<0.001); Dauer der Pausen zwischen den Phonatomen (p T. cantans = 0,507, p T. viridissima=0,001). Einfügegrafik: Oszillogramm eines Phonatoms mit eingezeichneter Phonatomdauer.

19 T. viridissima Männchen zeigten bei 28°C einen „duty cycle“ der Phonatome von 68,8% und bei 21°C einen „duty cycle“ von 71,3%. T. cantans hingegen zeigte bei 28°C einen „duty cycle“ der Silben von 88,8% und bei 21°C von 88,0%. Es konnte kein signifikanter Unterschied zwischen den „duty cycles“ im Temperaturvergleich beider Tiere gezeigt werden (P=1,000). Die Männchen singen bei warmen Temperaturen schneller als bei kühleren Temperaturen. Wie aus Abbildung 3 hervorgeht, ist die Phonatomperiodendauer, sowie die Dauer der leisen und lauten Elemente bei 28°C signifikant kürzer, als bei einer Temperatur von 21°C (P<0.001). Die Phonatomperiodendauer von T. viridissima beträgt im Mittel bei 28°C 58 ms (N=524) und bei 21°C etwa 76 ms (N=233). Die Phonatome zeigen bei 28°C eine Dauer von 40 ms (N=590) und bei 21°C 54 ms (N=233). Bei T. cantans beträgt die Phonatomperiodendauer bei 28°C 25 ms (N=78) und bei 21°C 30 ms (N=33). Daher singen die Tiere bei 28°C schneller und erzeugen kürzere Phonatome, als Männchen bei 21°C, welche eine verlangsamte Stridulationsbewegung zeigen und damit längere Phonatome aufweisen. In der folgenden Abbildung werden Oszillogramme der Gesänge von verschieden T. viridissima und T. cantans Männchen gezeigt. Damit möchte ich die Variabilität der Phonatome und der Pause zwischen den Phonatomen bei T. viridissima im Männchenvergleich zeigen, sowie den Einfluss der Temperatur auf das Zeitmuster der Silben.

T. viridissima T. cantans

28°C 21°C 28°C 21°C

11

100 ms 60 ms

Abbildung 4: Oszillogramme der Gesänge von T. viridissima und T. cantans Männchen bei zwei verschiedenen Temperaturen. Alle Oszillogramme stammen von verschiedenen Tieren. Alle leisen Hemisilben der ersten dargestellten Phonatome wurden auf die linke Seite der Box gesetzt. Die Zeitbasis ist bei den verschiedenen Temperaturen gleich.

20 Die Abbildung 4 zeigt qualitativ, dass die Silbenrate bei beiden Tieren bei 28°C höher ist als bei 21°C. Die kurze Pausendauer zwischen den Phonatomen bei T. cantans zeigte keinen signifikanten Unterschied (P=0,517) zwischen 28°C und 21°C (Abb. 3a). Bei T. viridissima sind die Pausen zwischen den Phonatomen bei 21°C signifikant um 3,8 ms größer als bei 28°C (P=<0,001) (siehe auch Abb. 3b).

4.1.2 Bestimmung der Gesangslautstärke

125

120

115

110

105

100

95 Mittelwert der Gesangslautstärke [dB SPL] [dBGesangslautstärke der Mittelwert 90 FPFP

cantans viridissima

Abbildung 5: Der Schallpegel von T. viridissima (N=3) und T. cantans (N=5) Männchen in dB re. 20µPa, gemessen im Fast-Mode (F) und Peak-Mode (P) in 1 cm Abstand vom singenden Insekt.

Die Lautstärke beider Tiere ist sehr hoch, wobei T. viridissima um 6 dB SPL, gemessen im Peak-Mode (P), lauter singt, als T. cantans . Der Schallpegel von T. viridissima erreichte 120±1,0 dB SPL in 1 cm Entfernung vom singenden Männchen. T. cantans produziert einen mittleren Schalldruck von 113±3,2 dB SPL (Peak-Mode).

21 4.1.3 Dauer des natürlichen Gesangs bei T. cantans

Der natürliche (d.h. durch Ultraschallpulse nicht gestörte) Gesang von T. cantans ist gekennzeichnet durch die Produktion kurzer Verse, die durch sehr variable Gesangspausen getrennt sind (siehe Abb. 3). Der Gesang setzt sich aus einzelnen Versen zusammen innerhalb derer die Amplitude der Phonatome kontinuierlich zunimmt.

30

25

20 28°C 21°C

15

Häufigkeit [%] Häufigkeit 10

5

0 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 5 5.5 6 6.5 9.5 10 14 18.5 natürliche Versdauer [s]

Abbildung 6: Relative Häufigkeit der natürlichen Versdauer von T. cantans bei zwei verschiedenen Temperaturen; Mittelwert 21°C= 4,2±1,4 sec; Mittelwert 28°C= 2,6±0,6 sec; Im Mittel ist die Gesangsdauer der Verse bei unterschiedlichen Temperaturen verschieden (Mann-Whitney Rank Sum Test:p=<0.001).

Die Dauer der natürlichen Verse zeigte einen signifikanten Unterschied (p<0.001) im Bezug auf die Temperatur. Die T. cantans Männchen singen bei 21°C im Mittel 4,2 sec und bei 28°C 2,6 sec.

22 4.1.4 Dauer der Gesangsperioden von T. viridissima

Im Gegensatz zu T. cantans erscheint der Gesang von T. viridissima deutlich gespaltener, da die Phonatome durch kurze Pausen getrennt sind (siehe Abb. 2). Innerhalb dieser Gesangseinheiten legen die Männchen kurze natürliche Gesangspausen ein.

160

140

120

100

80

60 Gesangsdauer[min] 40

20

0 21°C 28°C

Abbildung 7: Dauer der Gesänge von T. viridissima bei 28°C und 21°C gemittelt aus 6 Tieren. Mittelwert 28°C=109,6 ± 10,6 min; Mittelwert 21°C=133 ± 11 min; Die Versdauer bei verschiedenen Temperaturen ist nicht signifikant unterschiedlich (Mann-Whitney Rank Sum Test: p=0,579).

Die Dauer der Gesänge zeigten keinen signifikanten Unterschied (P= 0,579) im Vergleich 21°C zu 28°C. Die Gesänge sind relativ lang (133±11 min bei 28°C und 109,6±10,6 min) gemessen bei 21°C. Im Vergleich zu T. cantans sind die Gesangsperioden von T. viridissima deutlich länger und zeigen bezüglich der Dauer größere Variationen.

23 4.1.5 Reaktionen auf einen Stimulus

In den folgenden Diagrammen wird die Reaktion von T. viridissima und T. cantans auf einen Stimulus dargestellt. Als Schreckreaktion wurde jede Gesangspause oder auch ein völliger Gesangsstopp gewertet, der während eines 30 kHz Stimulus auftrat.

Tettigonia cantans

a) gestört b) ungestört

3 sec 2,5 sec

Tettigonia viridissima

c) gestört

0.029

2 sec Abbildung 8: Oszillogramme der Verse des Stimulustyp 2 (a) und Typ 1 (b) von T. cantans (siehe Auswertung 2.4) und einem gestörten T. viridissima Gesang (c).

Abbildung 8a zeigt aufeinander folgende Verse von T. cantans , wobei der Mittlere mit einer Folge von 30 kHz Pulsen zeitlich zusammenfällt. Noch vor Ende des Stimulus tritt das Ende des Verses auf. Daher wurde dies als Stimulustyp 2 bewertet, obwohl hier die Möglichkeit besteht, dass das Ende des Verses natürlich, d.h. nicht stimulus-induziert, auftrat. Die Schwierigkeit besteht darin, dass T. cantans Verse produziert, mit kurzen Pausen. Bei den Pausen könnte es sich einerseits um Pausen handeln, die aufgrund des Stimulus zu Stande kamen, oder um natürliche Pausen. Das Beispiel in Abbildung 8b lässt dagegen erkennen, dass das Männchen nicht auf den Stimulus reagierte und sogar noch nach Ende des Stimulus 24 weiter sang. Das wurde daher als Stimulus Typ 1 definiert. Bei T. viridissima hingegen, die einen sehr kontinuierlichen Gesang zeigen, ist die Wahrscheinlichkeit viel größer, dass die Gesangspausen aufgrund eines Stimulus zustande kamen. Bei T. viridissima kam es oft vor, dass die Tiere eine stimulus-induzierte Gesangspause zeigten, meist jedoch noch während der Stimulation gleich wieder zu singen begannen (Abb. 8c). Allerdings ist die Häufigkeit von Reaktionen stark temperaturabhängig (Abb. 10).

4.1.6 Dauer des natürlichen und gestörten Gesangs bei T. cantans

Die folgende Analyse zeigt, inwieweit der Gesang durch den Stimulus (30 kHz Pulse) beeinflusst wird.

6 12 28°C 21°C

5 10

4 8

3 6 Versdauer [s] Versdauer Versdauer [s] Versdauer

2 4

1 2

0 0

Stimulustyp 1 Ohne Stimulus Stimulustyp 2 Stimulustyp 1 Ohne Stimulus Stimulustyp 2 Abbildung 9: Vergleich der Versdauer ohne Stimulus mit der Versdauer des Stimulustyp 2 und 1 von T. cantans bei 28°C (N Cantans =7) und 21°C (N Cantans =8); Vorsicht: unterschiedliche y-Achsenskalierung; Mediane bei 28°C: Ohne Stimulus= 2,7 sec (N=508), Stimulustyp 2= 2,4 sec (N=242), Stimulustyp 1=2,5 sec (N=387); Mediane bei 21°C: Ohne Stimulus= 4,1 sec (N=539), Stimulustyp 2 = 3,9 sec (N=55), Stimulustyp 1 = 3,9 sec (N=329); Die verglichenen Versdauern sind signifikant unterschiedlich (Kruskal- Wallis One Way ANOVA on Ranks: 28°C: p=<0,001 und 21°C: p=0,003). Die Versdauer ohne Stimulus vs. der Versdauer des Stimulustyp 2 und die Versdauer des Stimulustyp 1 vs. die Versdauer des Stimulustyp 2 sind signifikant voneinander verschieden (Kruskal-Wallis One Way Analysis of Variance on Ranks, Dunn's Method: p=<0,05); Die Versdauer ohne Stimulus vs. der Versdauer des Stimulustyp 1 sind nicht signifikant verschieden (p=>0,05).

Bei den Versdauern konnte ein signifikanter Unterschied zwischen den drei Gruppen festgestellt werden, sowohl bei 28°C (P=<0,001) als auch bei 21°C (P=0,003). Der Median der Versdauer des Stimulustyp 2 beträgt 2,7 sec und des Stimulustyp 1 2,4 sec. Die Versdauern ohne Stimulus zeigen einen Median von 2,5 sec. Bei 21°C zeigen die Versdauern ohne Stimulus einen Median von 4,1 sec und die Versdauern des Stimulustyp 1 und 2 jeweils

25 3,9 sec. Diese kleinen, aber signifikanten Unterschiede ergeben sich aus der hohen Stichprobenzahl (siehe Angaben in Abb. 9).

4.2 Gesangspausen

4.2.1 Häufigkeit der Reaktionen auf einen Stimulus

Tettigonia viridissima

a) 28°C

100

90

80 Reaktion

70 Keine Reaktion

60

50

Reaktion 40

30

20

10

Anzahl der Reaktionen oder das Fehlen einer einer Fehlen das oder Reaktionen der Anzahl 0 50ms und 88.5dB 50ms und 72dB 25ms und 88.5dB Stimulusart

b) 21°C

30 Reaktion

25 Keine Reaktion

20

15 Reaktion

10

5

Anzahl der Reaktionen oder das Fehlen einer einer Fehlen das oder Reaktionen der Anzahl 0 50ms und 79dB 50ms und 89dB 25ms und 89dB Stimulusart

Abbildung 10: Häufigkeit der stimulusinduzierten Schreckreaktionen auf einen 30 kHz Stimulus bei T. viridissima (N =7) bei 28°C (a) und 21°C (b) und unterschiedlicher Stimulusperiode und Lautstärke. 28°C: 408 Stimulationen. Die Summe der Reaktionen vs. das Fehlen von Reaktionen bei 28°C ist bei allen Stimulusarten signifikant voneinander verschieden (Mann-Whitney Rank Sum Test: p<0.001). 21°C: 167 Stimulationen. 50 ms vs. 79 dB: p = 0,024, 50 ms vs. 89 dB: p = 0,217, 25 ms vs. 89 dB: p = 0,165 (Mann- Whitney Rank Sum Test).

26

Es tritt ein signifikanter Unterschied zwischen der Summe der Reaktionen und dem Fehlen einer Reaktion zwischen allen Stimulusarten auf. Die Männchen zeigten bei 21°C und einer Stimulusperiode von 50 ms und einer Lautstärke von 79 dB signifikant öfter keine Reaktion (P=0,024) im Vergleich zu einer Reaktion. Während bei 50/25 ms und 89 dB kein signifikanter Unterschied zwischen Reaktionshäufigkeit und dem Fehlen einer Reaktion festgestellt werden konnte (P=0,217 und P=0,165). Bei 28° C und niedriger Stimulusintensität war eine Schreckreaktion bei T. viridissima gleich häufig wie das Fehlen einer solchen. Bei 88.5 dB Lautstärke war eine Reaktion ungefähr doppelt so häufig wie das Fehlen einer Reaktion. Bei niedriger Temperatur ist dieses Verhältnis genau umgekehrt: Hier traten etwa doppelt so häufig keine Reaktionen auf die Stimuli auf.

27 Die gleichen Experimente wurden bei den 2 unterschiedlichen Temperaturen bei T. cantans durchgeführt. Zusätzlich wurde bei den 21°C Versuchen noch ein arteigener Stimulus, der als Kontrolle dienen soll, in die Auswertung miteinbezogen.

Tettigonia cantans

a) 28°C

160 Reaktion 140 Keine Reaktion 120

100

80

60 einer Reaktion einer

40

20

Anzahl der Reaktionen oder dasReaktionenFehlenoderAnzahlder 0 50ms und 88.5dB 50ms und 72dB 25ms und 88.5dB Stimulusart

b) 21°C 120

100 Reaktion Keine Reaktion 80

60

40 Fehlen einer Reaktion einer Fehlen 20 Anzahl der Reaktionen oder das das oder Reaktionen der Anzahl

0 50ms und 77dB 50ms und 87dB 25ms und 77dB 35ms und 81dB Stimulusart

Abbildung 11: Anzahl der Reaktionen auf einen 30 kHz Stimulus von T. cantans (N28°C=7 und N21°C=8) bei 28°C (a) und 21°C (b). Unterschiedliche Stimulusperiode und Lautstärke. 28°C: 592 Stimulationen; Die Summe der Reaktionen vs. dem Fehlen von Reaktionen ist bei allen Stimulusperioden und Lautstärken signifikant verschieden (Mann-Whitney Rank Sum Test: p=<0,001). 21°C: Zusätzlicher arteigener Stimulus als Kontrolle (35 ms und 81 dB), 348 Stimulationen; Die Summe der Reaktionen vs. dem Fehlen von Reaktionen ist signifikant verschieden. (Mann-Whitney Rank Sum Test: p=<0,001 zwischen allen Reaktionen und dem Fehlen einer Reaktion innerhalb der Stimulusgruppen).

28 Die Männchen von T. cantans zeigten bei beiden Temperaturen (P=<0,001) signifikant öfter keine Reaktionen als eine Reaktionen auf einen Stimulus, unabhängig von Stimulusperiode und Lautstärke. Zusätzlich wurde den Tieren ein arteigener Stimulus (35 ms und 81 dB SPL) präsentiert, der als Kontrolle dienen sollte. Auch hier war kein Unterschied zu den Ergebnissen mit 30 kHz Pulsfolgen zu sehen. Weil die Verslänge bei 21°C fast doppelt so lang ist als bei 28° C, ist die Wahrscheinlichkeit einer vermeintlichen Reaktion, rein statistisch gesehen, doppelt so hoch. Bei 21°C ist die mittlere Versdauer etwa doppelt so groß wie bei 28°C. Dies könnte bedeuten, dass die Anzahl der „vermeintlichen“ Reaktionen, bei denen die Tiere ihre Versdauer nur zufällig beenden, stark vermindert ist bei niedriger Temperatur.

29 4.2.2 Gesangspausen von T. viridissima

Die stimulusinduzierten Pausen von T. viridissima entstehen in Folge einer Reaktion auf einen fledermausähnlichen Stimulus. In der Abbildung 12a/b, wurden die Mittelwerte der Gesangspausen analysiert. Alle Pausen mit einer Dauer >10 sec wurden in den Mittelwertberechnungen nicht miteinbezogen, da der überwiegende Teil der Pausendauer der Gesänge unter 10 sec liegt.

Tettigonia viridissima

a) 28°C 80

70

60

50

40 Stimulusinduzierte Pausen 30 Natürliche Pausen Häufigkeit[%] 20

10

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 1,1 2,1 3,1 4,1 5,1 6,1 Gesangspausen [s]

b) 21°C 35

30

25

20

15 Stimulusinduzierte Pausen Natürliche Pausen Häufigkeit[%] 10

5

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 2 4 6 8 10 Gesangspausen [s]

Abbildung 12: Relative Häufigkeit der natürlichen und stimulusinduzierten Gesangspausen bei T. viridissima bei 28°C (a) und 21°C (b). Die Pausen wurden durch alle getesteten Stimulusvarianten erhalten. 28°C: N T. cantans =6,

30 Die natürlichen Pausen liegen im Mittel bei 0,21±1,22 sec. Die stimulus-induzierten Gesangspausen sind signifikant (P=<0,001) länger als die natürlichen Pausen. Im Mittel betragen sie bei 28°C 0,3±0,57 sec. Wegen der geringeren Stichprobenzahl zeigte sich bei den 21°C Versuchen kein signifikanter Unterschied zwischen stimulus-induzierten Pausen und natürlichen Pausen (P=0,509 Mann-Whitney Rank Sum Test; Mittelwert der stimulus- induzierten Pausen: 0,43±0,68 sec; Mittelwert der natürliche Pausendauer: 0,69±2,3 sec).

Es wurde weiters untersucht, ob die Stimulusperiode einen Einfluss auf die stimulus- induzierte Pausendauer von T. viridissima hat. Es wurde kein signifikanter Unterschied der stimulusinduzierten Pausendauer bei verschiedenen Stimulusperioden gefunden (Mann-Whitney Rank Sum Test: p=1,000). Die Pausendauer beträgt bei 28°C in beiden Fällen 0,29±0,19 sec (Periodendauer 25 ms) bzw. 0,29±0,14 sec (Periodendauer 50 ms).

31 In gleicher Weise, wie im Kapitel 4.1.6, wurde untersucht, ob die mittlere Versdauer von T. cantans durch 30 kHz Pulse beeinflusst wird. Daher wurde auch eine Analyse der Versintervalle durchgeführt. Die Ergebnisse sind in Abb. 13 a/b dargestellt.

Tettigonia cantans

a) 28°C 45

40

35

30 ohne Stimulus 25 Stimulustyp 2

20 Häufigkeit [%] Häufigkeit 15

10

5

0 1.1 2.1 3.1 4.1 5.1 6.1 7 8 9 10 Verspausen [s]

b) 21°C 20 18 16

14 ohne Stimulus 12 Stimulustyp 2 10 8 Häufigkeit [%] Häufigkeit 6 4 2 0

.8 2 3 4 5 6 7 8 0.1 0.4 0 10 Verspausen [s]

Abbildung 13: Relative Häufigkeit der Pausen ohne Stimulus (natürliche Pausen) und der Pausendauer des Stimulustyps 2 von T. cantans bei 28°C (a) und 21°C (b). Die Daten umfassen alle Stimulusvariationen. 28°C: N T. cantans =7, Mittelwerte der Pausendauer: ohne Stimulus: 3,3 ± 2, Stimulustyp 2: 1,7 ±1,4 sec; Die Mittelwerte bei 28°C sind signifikant verschieden (Mann-Whitney Rank Sum Test: p=<0,001). 21°C: NT. cantans =7, Mittelwerte der Pausendauer: ohne Stimulus: 3.8 ±2.4 sec; Stimulustyp 2: 2,9 ±2.1 sec; Der Unterschied der beiden Gruppen ist im Mittel signifikant voneinander verschieden (Mann-Whitney Rank Sum Test: p=0,006).

32 21°C 28°C 7 6 6 5 5

4 Ohne Stimulus 4

3 Stimulustyp 2 3

2 2

1 1 Mittlere Pausendauer [s] Mittlere Mittlere Pausendauer [s] Mittlere 0 0

Abbildung 14: Mittelwerte der Pausen ohne Stimulus und des Stimulustyp 2 bei 28°C (Natürliche Pausen =591, Pausen des Stimulustyp 2=232) und 21°C (Natürliche Pausen =560, Pausen des Stimulustyp 2=55) von T. cantans .

Die Versuche bei 28°C lassen erkennen, dass die Pausen des Stimulustyps 2 im Mittel 1,7 ±1,4 sec dauern. Die Pausen ohne Stimulus (natürliche Pausen) sind im Mittel doppelt so lang 3.3±2 sec (Abb. 14). Bei 21°C ist die Pausendauer ohne Stimulus mit einem Mittelwert von 3,8±2.4 sec größer als bei 28°C. Die Pausen des Stimulustyps 2 liegen bei 2,9±2.1 sec. Bei beiden Temperaturen (P=<0,001) ist ein signifikanter Unterschied zwischen den Pausen ohne Stimulus und dem Stimulustyp 2 zu erkennen. Im Vergleich zu den T. viridissima Männchen (Abb. 12 a/b), bei denen die stimulusinduzierten Pausen länger sind als die natürlichen Pausen, ist es bei T. cantans genau umgekehrt (Abb. 13 a/b).

Außerdem habe ich untersucht, ob die Stimulusperiode die Pausendauer beeinflusst (Abb. 15).

4

3.5

3

2.5 25 ms 50 ms 2

1.5

1

0.5 Mittlere Pausendauer des Stimulustyp 2 [s] 2 Stimulustyp des Pausendauer Mittlere

0

Abbildung 15: Vergleich der Mittelwerte der Pausen von T. cantans Versen nach dem Stimulustyp 2 bei zwei verschiedenen Stimulusperioden und einer Temperatur von 28°C. Mittelwert bei 25 ms Stimulusperiode: 1,2±1,3 sec (N= 69); Mittelwert bei 50 ms Stimulusperiode: 2±1,3 sec (N= 164). Der Unterschied im Mittel ist signifikant verschieden (Mann-Whitney Rank Sum Test: p=<0,001).

33 Die Pausendauer nach dem Stimulustyp 2 ist bei einer Stimulusperiode von 25 ms signifikant kürzer als bei einer Stimulusperiode von 50 ms. Sie beträgt im Mittel 1,2±1,3 sec, im Vergleich zu 2,0±1,3 sec bei einer Periodendauer von 50 ms.

4.2.3 Vollständige und unvollständige Phonatome bei T. viridissima

28°C

80

70

60

50 Vollständiges Phonatom Unvollständiges Phonatom 40

30

20 Anzahl der vollständigen und vollständigen Anzahlder 10 unvollständigen letzten Phonatome letzten unvollständigen

0 50ms und 72dB 50ms und 88.5dB 25ms und 88.5dB Stimulusart

Abbildung 16: Anzahl der vollständigen und unvollständigen letzten Phonatome (Definition: siehe Material & Methode 2.5 Auswertungsteil) vor einer Pause von T. viridissima (N=6) bei 28°C und unterschiedlicher Stimulusperiode bzw. Lautstärke.

Bei einer stimulus-induzierten Schreckreaktion ist es möglich, dass eine Gesangsunterbrechung stattfindet, indem innerhalb eines Phonatoms abgebrochen wird oder erst nach Beendigung eines vollständigen Phonatom. In Abbildung 16 kann man erkennen, dass die Tiere zum größten Teil ihre Phonatome beendeten, bevor sie eine Reaktion in Form einer Gesangspause zeigten.

34 4.2.4 Latenz der Schreckreaktion

Temperatur Stimulusperiode Anzahl der 30 Stimulusdauer bis [ms] und kHz Pulse [N] Reaktion [ms] Lautstärke [dB] 28°C 50 und 72 5±4 252±190 50 und 88,5 5±4 268±235 25 und 88,5 8±6 209±167 21°C 50 und 79 8±4 400±230 50 und 89 5±5 266±243 25 und 89 9±8 232±196 Tabelle 2: Latenz bis die Tiere zu singen aufhören; T. cantans : N28°C=6 Individuen und N21°C=4 Individuen.

Die Tabelle 2 fast die Latenzzeiten einer Schreckreaktion zusammen. Auffallend ist, dass bei 21°C und einer Stimulusperiode von 50 ms (79 dB SPL) im Mittel 8 Pulse (400 ms) notwendig waren, bevor es zu einer Schreckreaktion kam. Die Tiere reagierten hier also deutlich später auf einen Stimulus als bei 28°C. Bei den höheren Temperaturen konnte kein Unterschied zwischen den Latenzen und den 2 Lautstärken festgestellt werden.

35 4.2.5 Einfluss der Stimulusphase auf die Auslösung der Schreckreaktion

Da Männchen von T. viridissima im Gegensatz zu T. cantans auf 30 kHz Pulse reagieren, galt es im 2. Teil der Diplomarbeit zu zeigen, in welche Phase des Gesangs ein Stimulus fallen muss, damit es zu einer Schreckreaktion kommt. Anschließend wurde versucht, eine bestimmte Phasenkombination zu finden, die eine Schreckreaktion der singenden Männchen bevorzugt auslöst.

4.2.5.1 Phasendiagramm bei 50 ms Periodendauer und 88.5 dB SPL

40 ms 70 2

60 3 50 2. Vorletzter Puls Vorletzter Puls 40 Letzter Puls

30 1 20

Häufigkeit der Stimulusphasen [%] Stimulusphasen der Häufigkeit 10

0 60 120 180 240 300 360 Stimulusphasen [°]

Abbildung 17: Relative Häufigkeit mit der ein verhaltensauslösender Stimulus in eine bestimmte Phase des Gesangszyklus von T. viridissima (N=6) fällt (28°C). Es wurden die letzten drei Phasen des Gesangszyklus vor einer Gesangspause als Phasenhistogramm dargestellt. Die Dauer eines Phonatoms beträgt bei 28°C im Mittel 40 ms und wurde einschließlich der folgenden 20 ms Pause zum nächsten Phonatom (~ 60 ms Phonatomperiodendauer) in das Diagramm eingezeichnet.

In die Auswertung gingen 131 gestörte Gesänge ein. In Abbildung 17 wird deutlich, dass die Wahrscheinlichkeit der Auslösung einer Schreckreaktion nicht unabhängig davon ist, in welcher Phase des Gesangs ein simulierter Fledermausstimulus auftritt. Immer wenn das Insekt gerade laute Silben produziert, ist die Wahrscheinlichkeit gering, dass es zu singen aufhört. Im Gegensatz dazu führen Pulse, die in den Bereich der leisen Silben und den Pausen zwischen zwei Phonatomen fallen, häufiger zu einer Gesangspause. Es kann daher eine Phasenkombination, in die die Pulse fallen müssen, aus diesem Histogramm abgelesen

36 werden. Für eine Reaktion bei einer Pulsperiodendauer von 50 ms und 28°C Umgebungstemperatur war es notwendig, dass mindestens zwei von drei aufeinander folgenden Pulsen in den leisen Zyklus des Gesangs fallen (nummeriert als 2 und 3 in Abb. 17).

Getesteter Tieranzahl Temperatur Hit Fail Missed Signal Phasenbereich

Stimuluskombination (zwei aufeinander folgende Pulse in der getesteten Stimulusperiode)

N=6 28 °C < 60 ° und > 240 ° 49 von 70 82 21 von 70

Kontrolle (ein Puls in der getesteten Stimulusperiode)

> 60 ° und <130 ° N=6 28 °C oder >170 ° und 20 von 232 111 212 von 232 <240 ° Tabelle 3: Phasenkombinationen und Kontrolle bei einer Stimulusperiode von 50 ms und einer Lautstärke von 88.5 dB SPL. Für die Definitionen von Hit, Fail und Missed Signal siehe Material & Methode Teil 2.5. Die Zahlen stellen absolute Häufigkeiten von einer Grundgesamtheit von 131 Stimuli dar. Innerhalb der getesteten Gruppen sind alle Werte signifikant voneinander verschieden (Chi-Quadrat-Test: p=<0,001).

In Tabelle 3 sind die gesamten Häufigkeiten mit der solche Phasenkombinationen im gestörten Gesang auftraten zusammengefasst. Zusätzlich enthält die Tabelle die Werte nach einer Analyse des Signaldetektionsmodells (vergl. Material & Methode 3.5 Auswertung). Die in Abbildung 17 gezeigte Phasenkombination, die sich aus den 3 letzten Pulsen vor einer Schreckreaktion der Tiere zusammensetzt, kommt insgesamt 70-mal vor. 49-mal war eine Phasenkombination bestehend aus den 2 letzten Pulsen erfolgreich (Hit). Nur 21-mal wurde die Phasenkombination übersehen (Missed Signal). Die Männchen beenden 82-mal den Gesang infolge einer anderen Stimuluskombination. Von diesen 82 anderen Kombinationen war es allerdings in der überwiegenden Zahl notwendig, dass zumindest 1 Stimulus in die leise Phase der Phonatomperiodendauer fällt. Um zu testen, ob die Männchen während der Produktion von lauten Silben (>60° und <130° oder >170° und <240°) weniger häufig auf ein Signal reagieren, wurde untersucht, wie häufig Pulse, die in diesen Phasenraum fallen, eine Reaktion auslösen (Tabelle 3). Anhand dieser Kontrolle wurde deutlich, dass die Tiere nur 20-mal (Hit) eine Gesangspause zeigen, wenn der letzte Stimuluspuls in die laute Phase des Gesangs (siehe Abb. 17) fällt. Im Vergleich fielen 212 Pulse in die laute Phase des Gesangs, ohne dass die Männchen eine Schreckreaktion zeigten (Missed Signal). Zusätzlich gibt es eine Stimulusphase zwischen 60° - 110° bzw. von 170° - 210° (leise Öffnungssilbe) die ähnlich eine sehr leise Gesangsproduktion darstellt. Hier zeigten die Männchen 111-mal ebenfalls eine

37 Schreckreaktion. Mittels Chi-Quadrat-Tests, der eine Häufigkeitsverteilung zweier unabhängiger Parameter testet, konnte ein signifikanter Unterschied zwischen den getesteten Gruppen festgestellt werden (P=<0,001).

4.2.5.2 Phasendiagramm bei 50ms und 72dB SPL

40 ms 90 2 80

70 3

60 1 50 2. Vorletzter Puls Vorletzter Puls 40 Letzter Puls

30

20

Häufigkeit der Stimulusphasen [%] Stimulusphasen der Häufigkeit 10

0 60 120 180 240 300 360 Stimulusphasen [°]

Abbildung 18: Relative Häufigkeit mit der ein 30 kHz Puls in eine bestimmte Phase des Gesangs von T. viridissima (N=6) fällt. Insgesamt wurden 86 gestörte Gesänge ausgewertet. Es wurden die letzten drei Stimuluspulse, bevor eine Reaktion eintritt, als Basis für die Darstellung genommen. Die durchschnittliche Phonatomlänge beträgt 40ms.

Die gleiche Art der Analyse wurde angewandt auf die Verhaltensantworten bei einer Stimulusintensität von 72 dB SPL (siehe Abb. 18). Die Ergebnisse sind prinzipiell sehr ähnlich wie die bei einer wesentlich höheren Reizintensität (siehe auch Tabelle 4).

38 Getesteter Tieranzahl Temperatur Phasenbereich Hit Fail Missed Signal Stimuluskombination (zwei aufeinander folgende Pulse in der getesteten Stimulusperiode)

N=6 28 °C < 60 ° und > 240 ° 53 von 84 59 31 von 84

Kontrolle (ein Puls in der getesteten Stimulusperiode)

N=6 28 °C > 60 ° und <130 ° 18 von 278 121 260 von 278 oder >170 ° und <240 ° Tabelle 4: Pulskombination und Kontrolle bei einer Stimulusperiode von 50ms und einer Lautstärke von 72 dB SPL. Für die Definitionen von Hit, Fail und Missed Signal siehe Material & Methode Teil 2.5. Die Zahlen stellen absolute Häufigkeiten aus einer Grundgesamtheit von 139 Stimuli dar. Innerhalb der getesteten Gruppen sind alle Werte signifikant voneinander verschieden (Chi-Quadrat-Test: p=<0,001).

Die in Abbildung 18 gezeigte Phasenkombination kommt insgesamt 84-mal vor. Die Männchen reagierten 53-mal auf die getestete Phasenkombination (Hit) und 59-mal auf eine andere Phasenkombination (Fail). Die Tiere übersahen nur 31-mal die getestete Phasenkombination. Die Kontrolle in der lauten Stimulusphase zeigt, dass nur in 18 von 278 Fällen, in denen der letzte Stimulus in dieser Phase auftrat, eine Schreckreaktion erfolgte (Hit), in den restlichen 260 Fällen allerdings nicht (Missed Signal). Zusätzlich gab es 121 Stimuli während der leisen Zwischensilben, die eine Reaktion auslösten (Fail).

39 4.3 Mecopoda elongata

Neben den Experimenten mit T. virdissima und T. cantans wurde die Laubheuschrecke Mecopoda elongata auf akustische Schreckreaktionen hin untersucht. Wie auch bei den europäischen Tettigoniden wurden diese tropischen Insekten mit künstlichen Fledermausrufen mit einer Trägerfrequenz von 30 kHz stimuliert. Das wesentliche Ergebnis dieser Stimulation war, dass die Männchen keine Schreckreaktion in Form der Beendigung des Gesangs zeigten. Allerdings trat eine Reaktion auf, die derjenigen sehr ähnlich ist, wie sie bei der Interaktion zweier Männchen bei innerartlicher Kommunikation gefunden wurde (M. Hartbauer et al. 2004). Diese Reaktion ist in Abbildung 19 als Phasendiagramm dargestellt. Fällt ein Stimulus in die erste Hälfte der Chirpperiode, werden diese besonders deutlich zwischen 100° - 180° verlängert. Zwischen 200° - 300° wird die Chirpperiode dagegen verkürzt.

4.3.1 Phasen-Antwortkurve nach Stimulation mit 30kHz Pulsen

2.0

1.8

1.6

1.4

1.2

1.0

0.8

0.6

0.4

0.2 normalisierte DauerPeriode gestörtender normalisierte 0.0 0 50 100 150 200 250 300 350 Phase der Störung

Abbildung 19: Phasen-Antwortkurve: Phase der Störung (siehe Material & Methode 2.5 Auswertungsteil) in der Gesangsperiode wird gegen die normalisierte Dauer der gestörten Periode aufgetragen (Dauer der gestörten Periode/Dauer der ungestörten). Werte > 1: Verlängerung der gestörten Periode. Stimulus = fledermausähnlicher 30 kHz.

40 5 Diskussion

Die Untersuchungen dieser Diplomarbeit stehen im Zusammenhang mit dem allgemeinen Befund, dass innerartliche Signale, die in jeder Modalität besonders auffallend sind, nicht nur intendierte Empfänger erreichen, sondern auch von potentiellen Fressfeinden detektiert und geortet werden können. Dies gilt auch für männliche Laubheuschrecken, die oft lang andauernde, laute Gesänge produzieren, um paarungsbereite Weibchen anzulocken. Bestimmte tropische Fledermausarten sind als sogenannte passive Hörer bekannt, die ihre Beute mit Hilfe von deren akustischen innerartlichen Signalen detektieren können (Belwood und Morris 1987). Einer unveröffentlichten Studie zur Folge gilt dies auch für das kleine Mausohr ( Myotis myotis ), welches durch Gesänge verschiedener Gesänge von Tettigoniiden über einen Lautsprecher angelockt werden kann (R. Page and P. Jones pers. Kommunikation). Dass Laubheuschrecken zu dem Beutespektrum dieser Art gehören wurde von Arlettaz (1996) gezeigt. Außerdem sind die Echoortungsrufe, die sie während des Anfluges abgeben relativ leise, was als Anpassung an eine frühzeitige Detektion durch ihre Beute diskutiert wird (Russo, Jones und Arlettz 2006).

In diesem Räuber-Beute-System haben sich auf der Seite der Beute entsprechende Anpassungen entwickelt, die Teil des bekannten Rüstungswettlaufs zwischen Räuber und Beute darstellen. Neben einem Gesangsstopp oder einer Gesangspause (ASR) ist auch z.B. ein niedriger „duty cycle“ (% der Signaldauer pro Zeiteinheit) des Gesangs eine sehr effektive Abwehr gegenüber potentiellen passiv hörenden Räubern. Solche Reduzierungen im „duty cycle“ verschiedener Laubheuschreckenarten kommen vorwiegend in Habitaten vor wo auch Fledermäuse mit entsprechender Jagdstrategie jagen (Belwood und Morris 1987). Allerdings bevorzugen Weibchen in der Regel jene Männchen die lange und ausdauernd singen und einen hohen „duty cycle“ aufweisen (Heller und Hellversen 1992), aber gleichzeitig diese Männchen sich eher an potentielle Räuber verraten, als jene Männchen, die kürzer und weniger oft singen (Heller 1994, Heller und Hellversen 1992, Bellwood und Morris 1987). Werbende Männchen unterliegen somit dem Konflikt zwischen dem maximalen Reproduktionserfolg und der Gefahr gefressen zu werden (Acharya und McNeil 1998).

Wie wichtig ASRs als Antwort auf einen Fledermaus-Echoortungslaut sein können, wurde in einer Studie von ter Hofstede und Ratcliffe (2008) gezeigt. Sie untersuchten eine Fledermausart, Myotis septentrionalis , die eine besondere Präferenz für den Gesang der Laubheuschrecke N. ensiger hat. Hierbei wurde ein kontinuierlicher Gesang von N. ensiger 41 gegenüber einem diskontinuierlichen Gesang von M. septentrionlalis bevorzugt. Die Fledermaus konnte die Beute nicht finden, wenn der vorgespielte Gesang beendet wurde, was darauf hinweist, dass die Fledermaus bei der Detektion bzw. Lokalisation auf so genannte „cues“ im den Gesang der Beute angewiesen ist. Auf diesem Hintergrund basierend wurde in der vorliegenden Arbeit getestet, ob die Gesangsunterbrechung für die Erkennung einer nahenden Fledermaus auch bei europäischen Tettigoniden wichtig ist.

Zusätzlich habe ich das spezielle Problem bearbeitet, ob die singende Beute eine herannahende, echoortende Fledermaus detektieren kann. Denn meine Messungen des Schalldruckpegels des Gesangs zeigen, dass dieser an dessen Gehörorgan im Bereich von 100 dB SPL liegt und somit die Gefahr besteht, dass während der Produktion der lauten Silben des Gesangs der Sender taub für die Echoortungslaute ist. Tatsächlich bestätigen meine Ergebnisse diese Vermutung für T. viridissima .

5.1 ASR bei T. viridissima

Männchen von T. viridissima reagieren auf simulierte Fledermauslaute, indem sie oft kurze Gesangsunterbrechungen machen (Abb. 10a/b). Die Dauer der Pausen ist bei 28°C größer als die der natürlichen Pausen (des ungestörten Gesangs; Abb. 12 a/b). Dieses Ergebnis zusammen mit der phasenabhängigen Reaktion (s.u.) weist auf eine ASR der Tiere hin. Insofern kann das Spektrum der Reaktionen von T. viridissima auf Ultraschallpulse erweitert werden, denn es wurde bereits von Schulze und Schul (2001) gezeigt, dass verschiedene Verhaltensweisen auf künstliche Fledermausrufe im Flug ausgelöst werden konnten, die generell als Räuber-Vermeidungsreaktionen anzusehen sind. In ihren Experimenten wurde gezeigt, dass die Stärke der Wendereaktion weg vom Stimulus zu fliegen (negative avoidance) mit der Reizintensität anstieg.

Bereits Faure und Hoy (2000) konnten an der Laubheuschrecke Neoconocephalus ensiger nachweisen, dass Gesangsunterbrechungen nur dann stattfinden, wenn die Ultraschallpulse in die Pause zwischen aufeinander folgenden Silben fallen. Eine Erklärung für diese phasenabhängige Antwort ist, dass der laute Gesang der Tiere das auditorische System zeitweise maskiert, oder die Perzeption von Schallpulsen stark beeinträchtigt. Eine Efferenzkopie, wie sie bei Grillen während der Stridulation gefunden wurde, könnte dazu führen, dass singende Insekten eine sehr hohe Schwelle für akustische Signale während der

42 Produktion lauter Schallsignale haben (Poulet und Hedwig 2003). Meine eigenen phasenbezogenen Untersuchungen des Pausierens zeigen, dass zwei der drei letzten Stimuluspulse vor dem Pausieren am häufigsten in den leisen Perioden des Gesangs bzw. in den kurzen Pausen zwischen den Phonatomen vorkommen (Abb. 17 und 18). Das zeigt, dass Reaktionen auf einen räuberähnlichen Schallpuls eher auftreten, wenn diese Signale in die leisen Perioden des Gesangs fallen.

Zusätzlich habe ich untersucht, ob andere Kombinationen der Pulse, die in die leisen Phasen oder kurzen Pausen des Stridulationszyklus fallen, bei T. viridissima eher zu einer ASR führen als solche, die in die lauten Phasen des Stridulationszyklus fallen. Die Daten in Tabelle 3 und 4 zeigen, dass eine bestimmte Kombination der Phasen (Nr. 1,2,3), mit größerer Wahrscheinlichkeit zu einer Gesangspause der Tiere führt als jene, die in die lauten Phasen des Stridulationszyklus fallen. Männchen von T. viridissima reagieren jedoch nicht nur auf solche Phasenkombinationen, sondern auch vermehrt auf andere Kombinationen, mit Phasenwerten die größer als 60° und kleiner als 330° sind. Es ist allerdings möglich, dass Pulse, die in kurze Pausen zwischen den Doppelpulsen fallen, erst zeitverzögert zu einer Gesangspause führen und damit die letzten drei Phasen vor einer ASR nicht immer aussagekräftig sind.

Die Hypothese, dass singende Insekten, bedingt durch kurze Pausen zwischen den Silben, phasenabhängig auf einen fledermausähnlichen Stimulus reagieren, konnte auch durch die Analyse der Signaldetektionstheorie bestätigt werden. Die Zahl der „Missed Signals“ war viel geringer sind als die der Hits, wenn auf Pulse getestet wurde, die in die leisen Stridulationsphasen fallen. Da das genau umgekehrte Ergebnis gefunden wurde, wenn die Pulse auf ASR getestet wurden, die in die lauten Phasen des Stridulationszyklus fallen (Tabelle 3 und 4), deutet das Ergebnis auf eine Beeinträchtigung des Hörvermögens in Form einer Anhebung der Hörschwelle während der Produktion lauter Signale hin, ähnlich wie es Faure und Hoy (2000) in ihrer Studie gezeigt haben.

Ob die in dieser Arbeit erstmals beschriebene ASR bei T. viridissima durch dasselbe neuronale Netzwerk ausgelöst wird wie für die Ausweichmanöver im Flug beschrieben ist unklar. Im Zusammenhang mit ASR wird oft die Entladung der TN1-Zelle genannt (Faure und Hoy 2000; Schul und Schulze 2001). Bei vielen Laubheuschrecken, so auch T. viridissima, reagiert dieses Neuron phasisch auf Ultraschallpulse. Nach ter-Hofstede und

43 Fullard (2008) erfüllt die TN-1 Zelle bei Laubheuschrecken unterschiedliche Funktionen. Bei der einen Art könnte sie bei der Schreckreaktion zur Vermeidung von Räubern beteiligt sein, während sie bei anderen Arten im Kontext der innerartlichen Kommunikation eine Rolle bei der Codierung artspezifischer Pulsmuster spielen könnte. Im zeitlichen Rahmen meiner Diplomarbeit waren neurophysiologische Experimente nicht vorgesehen, aber es kann als sicher gelten, dass die präsentierten Ultraschallstimuli sowohl das TN1-Neuron als auch andere Nervenzellen bei Laubheuschrecken stark aktivieren können.

5.2 Einfluss von Temperatur auf den Gesang der Tiere

Die diurnale Gesangsaktivität der Laubheuschrecken wird auch durch Faktoren wie zum Beispiel durch die Photoperiode und vor allem durch die Temperatur bestimmt. Daher wurden alle Verhaltensversuche mit T. viridissima und T. cantans bei zwei verschiedenen Temperaturen durchgeführt. In Versuchen von Schirmel und Fartmann (2007) konnte gezeigt werden, dass bei T. cantans und T. viridissima eine Zunahme der Gesangsaktivität bei höheren Temperaturen erfolgte. Zusätzlich haben Nielsen & Dreisig (1970) einen charakteristischen Tagesverlauf in der Gesangsaktivität für beide Arten beschrieben. Nach meinen Ergebnissen singen beide Arten bei der höheren Temperatur mit höherer Silbenrate. Allerdings singen beide Arten auch bei einer Temperatur von 21°C länger und zeigen signifikant länger dauernde Phonatome als bei einer Temperatur von 28°C (siehe Abb. 3- 7). Im Vergleich zu T. cantans sind die Gesangsperioden von T. viridissima deutlich länger und zeigen größere Variationen in ihrer Dauer.

5.3 Kein ASR bei T. cantans

Ich konnte zwar zeigen, dass die Versdauer der ungestörten Gesänge und die der durch eine Serie von Ultraschallpulsen gestörten Gesänge von T. cantans bei beiden getesteten Temperaturen signifikant voneinander verschieden sind (Abb. 9). Der Unterschied ist allerdings sehr gering, und die statistische Signifikanz kommt offenbar nur durch ein sehr großes N zustande, sodass dieser wohl keine biologische Relevanz hat. Daher scheinen derartige simulierte Fledermaussignale nicht zu einer ASR bei T. cantans zu führen. Bei den vermeintlichen Reaktionen kann davon ausgegangen werden, dass es sich dabei um eine

44 zufällig stattfindende natürliche Gesangspause handelt, die auch eingetreten wäre, wenn der Stimulus nicht stattgefunden hätte.

Die natürlichen Pausen von T. cantans sind signifikant länger als die Pausen des Stimulustyps 2 (Abb. 13 a/b). Eine Erklärung für die vermeintlichen kurzen Pausen des Stimulustyps 2 wäre, dass die Tiere den Stimulus als einen arteigenen Stimulus interpretieren. Die Ergebnisse haben gezeigt, dass die Phonatomperiodendauer des arteigenen Gesangs der Männchen im Mittel 25,6 ms beträgt und daher mit den Ultraschallstimuli bei einer Periodendauer von 25 ms beinahe identisch ist (siehe Abb. 3). Diese Interpretation wird unterstützt durch den Befund, dass die Pausendauer bei einer Stimulusperiode von 25 ms signifikant kürzer als bei einer Stimulusperiode von 50 ms (Abb. 15).

Auch bei den wenigen Experimenten mit Mecopoda elongata trat keine ASR auf. Allerdings reagierten Mecopoda Männchen auf die Räuber-assoziierten Stimuli in einer Weise, wie sie für Reaktionen auf einen arteigenen Gesang bekannt ist. In Abhängigkeit von der Phase des Gesangszyklus, in die die Störpulse fielen, wurde einerseits nur die gestörte Gesangsperiode verändert, und zwar entweder verlängert oder verkürzt (vergleiche mit Abb. 19). Das ist prinzipiell ein sehr ähnliches Ergebnis wie es auch bei Verwendung mit arteigenen Signalen als Stimulus auftritt (Hartbauer et al. 2004).

Was könnte der Grund für die fehlende ASR bei Mecopoda sein? In einer Feldstudie von Hartbauer (persönliche Mitteilung) konnte beobachtet werden, dass nur wenige luftjagende Fledermäuse im Habitat von Mecopoda elongata vorkommen und singende Männchen oft im dichten Gebüsch, aber doch ca. 1 m über dem Boden, singen. Das könnte bedeuten, dass der Selektionsdruck, der von Fledermäusen im Habitat von M. elongata ausgeht nur gering ist, oder andernfalls die Tiere nur von gesicherten Positionen aus singen, die für Fledermäuse schwer zugänglich sind. Im Übrigen scheinen Männchen von Mecopoda unterschiedlichste akustische Reize, die in die gestörte Periode fallen gleich zu verarbeiten, indem die Periodendauer entweder verkürzt oder verlängert wird.

45 5.4 Einfluss der Temperatur auf die Schreckreaktionen

T. viridissima Männchen reagieren auf fledermausähnliche Stimuli besonders stark bei 28°C, nicht dagegen bei 21°C (Abb. 10a/b). Dieses Ergebnis war unerwartet, denn bei niedrigeren Temperaturen sollten auf Grund einer langsameren Silbenrate Fledermausrufe leichter detektierbar sein. Hohe Temperaturen von 28°C kommen vor allem von Mittag bis zum späten Nachmittag vor, aber zu diesen Zeitpunkten sind die Räuber nicht aktiv. Zu erklären ist das Phänomen damit, dass die Pausendauer zwischen zwei Phonatomen bei den verschieden getesteten Temperaturen sehr ähnlich ist, während die Phonatomdauer bei 21°C stark erhöht ist. Wenn Ultraschallpulse nur in den kurzen Pausen wahrgenommen werden können, so ist mit einer verminderten Detektierbarkeit von Fledermausrufen bei der niedrigeren Temperatur zu rechnen, so wie es die Ergebnisse auch zeigen.

5.5 Einfluss von Lautstärke und Stimulusperiode auf die ASR

Männchen von T. viridissima reagieren bei der höheren Temperatur mit einer Schreckreaktion bereits bei dem geringeren Schalldruckpegel von 72 dB SPL. Allerdings variiert die Latenzzeit, und damit die Anzahl der für eine Reaktion notwendigen Stimuluspulse mit der Lautstärke (Tabelle 2). Bei einer Temperatur von 21°C und dem niedrigeren Pegel von 79 dB SPL sind mehr Stimuluspulse notwendig, bis die Tiere eine Reaktion zeigen. Eine mögliche Erklärung dafür wäre, dass die Männchen Pulse mit geringerer Lautstärke schlechter detektieren, daher einige Stimuluspulse überhören und daher die Latenzzeit bevor sie darauf reagieren erhöht wird. Die Experimente bei 28°C zeigen dagegen keinen signifikanten Unterschied zwischen den lauten und den leisen Stimuli. Der Grund dafür könnte in den längeren Phonatomdauern im Vergleich zu den Pausen zwischen den Phonatomen sein.

Bei T. viridissima konnte kein signifikanter Unterschied in der stimulus-induzierten Pausendauer zwischen den zwei getesteten Stimulusperioden gefunden werden. Allerdings war die Latenzzeit von der Stimulusperiode abhängig, die bei einer Stimulusperiode von 25 ms kürzer war. Das Ergebnis legt nahe, dass bei kürzeren Stimulusperioden die Wahrscheinlichkeit höher ist, dass die Echoortungspulse in die kurzen Pausen zwischen den Doppelsilben fallen und damit detektierbar werden. Das wiederum würde bedeuten, dass Fledermäuse, die in der Anflugphase nach Detektion ihrer potentiellen Beute die Rate ihrer Echoortungssignale erhöhen, von singenden T. viridissima Männchen leichter detektierbar

46 wären, während im Vergleich dazu Fledermäuse in der Suchphase mit einer niedrigeren Rate an Echoortungssignalen erst später detektierbar wären.

5.6 Sinnesökologische Auswirkungen

Die Analyse der ASRs bei den zwei verschiedenen Temperaturen zeigte bei Männchen von T. viridissima eine deutlich verminderte Reaktion auf Räubersignale bei geringerer Temperatur (21°C). Unter Berücksichtigung der Tatsache, dass während der nächtlichen Hauptaktivitätszeit der Fledermäuse die Temperaturen generell niedriger liegen, bedeutet diese zweifellos ein Nachteil für singende Männchen von T. viridissima . Der Lockgesang bei niederen Temperaturen in der Nacht macht die Männchen daher angreifbar für Fledermäuse, die Männchen durch ihre Gesänge lokalisieren, ohne dass diese eine ASR zeigen. Die Pausen zwischen den Phonatomen sind für die innerartliche Erkennung von T. viridissima Lockgesängen essentiell und sind, wie die vorliegenden Ergebnisse zeigen, auch kaum temperaturabhängig. Dadurch ist eine positive Phonotaxis der Weibchen bei verschiedenen Temperaturen möglich, ohne den Temperatureffekt auf der Empfängerseite kompensieren zu müssen.

Männchen von T. cantans singen im Vergleich zu T. viridissima mit relativ kurzen Versen, womit in den längeren Gesangspausen zwischen den Versen Echoortungssignale leicht detektierbar blieben. Allerdings haben meine Daten keinen Hinweis darauf gegeben, dass die Männchen auf fledermausähnliche Ultraschallsignale während der Gesangsproduktion mit einer ASR reagieren. Da für diese Männchen die Gefahr besteht, dass selbst die relativ kurzen Gesangsverse Fledermäuse anlocken könnten, kann man darüber spekulieren, ob sie über ein sensorisches Backup System verfügen, das eine Detektion dieses Fressfeindes während des Singens erlaubt. Hinweise darauf kommen von Studien an Mantiden bei denen gezeigt werden konnte, dass durch die cercalen windsensitiven Haarsensillen eine Detektion des Flügelschlags herannahender Fledermäuse möglich, und in der Folge ein Ausweichmanöver in der Luft eingeleitet werden kann (Triblehorn et al. 2008). Auf der Ebene windsensitiver Interneurone konnte eine mögliche Rolle dieses cercalen Windsinnesorgans in der Fledermausvermeidung von T. cantans nachgewiesen werden (Hartbauer et al. persönliche Mitteilung).

47 6 Literatur

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