Evoluce Hadích Společenstev Oligocénu a Spodního Miocénu V Oblasti Jižního Německa Diplomová Práce Václav Paclík

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOV ĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV GEOLOGICKÝCH V ĚD

Evoluce hadích společenstev oligocénu a spodního miocénu v oblasti jižního Německa Diplomová práce Václav Paclík

Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr. Brno 2018

Bibliografický záznam

Autor: Bc. Václav Paclík Přírodov ědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav geologických v ěd Evoluce hadích spole čenstev oligocénu a spodního Název práce: miocénu v oblasti jižního N ěmecka

Studijní program: Geologie

Studijní obor: Geologie

Vedoucí práce: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Akademický rok: 2018/2019

Po čet stran: 65+26 Klí čová slova: hadi; determinace; paleogeografie; paleoekologie; oligocén; spodní miocén; Německo

Bibliographic Entry

Author: Bc. Václav Paclík Faculty of Science, Masaryk University Department of Geological Sciences Evolution of Oligocene and Early Miocene snake Title of Thesis: assemblages in Southern Germany

Degree programme: Geology

Field of Study: Geology

Supervisor: doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Academic Year: 2018/2019

Number of Pages: 65+26 Keywords: Snakes; Determination; Palaeogeography; Palaeoecology; Oligocene; Early Miocene; Germany

Abstrakt Tato diplomová práce se v ěnuje bližší determinaci had ů na vybraných lokalitách jižního N ěmecka. Z doposud nedeterminovaného materiálu byly vy člen ěny taxony Eoanilius sp., cf. Bavarioboa sp. a Colubrinae gen. et sp. indet. na lokalit ě Möhren 13 (MP 22), taxony Eoanilius aff. oligocenicus , Bavarioboa sp., Bavarioboa cf. minuta , Boinae gen. et sp. indet. a Platyspondylia lepta na lokalit ě Gaimersheim (MP 28), taxony Bavarioboa sp., Coluber (sl.) sp. a Vipera sp. z komplexu aspis , na lokalit ě Weißenburg 6 (MN 1) a taxony Bavarioboa sp., Boinae gen. et sp. indet., Falseryx petersbuchi , Falseryx sp., Coluber hungaricus , cf. Telescopus sp., Colubrinae gen. et sp. indet., Neonatrix cf. europea , Natrix sp., Vipera sp. z komplexu ‘orientálních zmijí‘ a Micrurus gallicus na lokalit ě Wintershof-West (MN 3), p řičemž Bavarioboa sp. a Natrix sp. mohou p ředstavovat nové druhy. Výrazné zvyšování diverzity colubroidních had ů b ěhem miocénu, obzvlášt ě v zón ě MN 3, lze dát do souvislosti s nástupem miocenního klimatického optima. Nové poznatky v kontextu se zjišt ěným paleoenvironmentálním prost ředím a paleoklimatickými podmínkami významn ě dopl ňují sou časné znalosti o období, kdy do Evropy za čala pronikat hadí fauna asijských imigrant ů, složena především ze zástupc ů nad čeledi Colubroidea, která během miocénu nahradila původní evropskou herpetofaunu, ve které hráli významnou roli především hroznýšovití hadi.

Abstract This diploma thesis deals with closer determination of snakes at selected localities of southern Germany. From the previously undetermined material, the following taxa were defined: Eoanilius sp., cf. Bavarioboa sp. and Colubrinae gen. et sp. indet. at the locality Möhren 13 (MP 22), Eoanilius aff. oligocenicus , Bavarioboa sp., Bavarioboa cf. minuta , Boinae gen. et sp. indet. and Platyspondylia lepta at the locality Gaimersheim (MP 28), Bavarioboa sp., Coluber (sl.) sp. and Vipera sp. from the complex aspis, at the locality Weißenburg 6 (MN 1) and taxa Bavarioboa sp., Boinae gen. et sp. indet., Falseryx petersbuchi , Falseryx sp., Coluber hungaricus , cf. Telescopus sp., Colubrinae gen. et sp. indet., Neonatrix cf. europea , Natrix sp., Vipera sp. from the complex of 'oriental vipers' and Micrurus gallicus at the locality Wintershof-West (MN 3), where the Bavarioboa sp. and Natrix sp. may represent new species. Significant increasing of diversity of colubroid snakes during the miocene, especially in the MN 3 zone, can be connected with the start of miocene climatic optimum. The new results in the context of the established paleoenvironmental and paleoclimatic conditions substantially fill in the current knowledge of the period when the snake fauna of Asian immigrants, composed mainly of superfamily Colubroidea, began to penetrate into Europe and which, during the miocene, replaced the original European herpetofauna, consiting mainly of Boidae snakes.

Místo tohoto listu vložte kopii oficiálního (podepsaného) zadání práce.

Pod ěkování

Na tomto míst ě bych cht ěl pod ěkovat svému školiteli doc. Mgr. Martinu Ivanovovi, Dr. za kvalitní téma, zap ůjčený fosilní materiál, vst řícnost p ři konzultacích a za svatou trp ělivost, kterou se mnou po celou dobu m ěl, rodin ě, snoubence a p řátel ům za d ůvěru a morální podporu.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracoval samostatn ě s využitím informa čních zdroj ů, které jsou v práci citovány.

Brno 4. ledna 2019 ……………………………… Václav Paclík

Obsah

1. Úvod…………………………………………………………………………………………………… 08 2. Paleogeografický a klimatický vývoj v Evrop ě od eocénu po spodní miocén…………………….. 08 2.1 Paleobiogeografický a klimatický vývoj v eocénu, event „Grande Coupure“………….. 08 2.2 Významné klimatické a paleobiogeografické události v oligocénu až spodním miocénu………………………………………………………………………………… 10 3. Geologická charakteristika studovaného území v Severoalpské p ředhlubni…………………….. 13 4. Oligocenní až spodnomiocenní hadí spole čenstva st řední Evropy – rešerše poznatk ů………….. 15 5. Anatomie skeletu had ů………………………………………………………………………………. 19 6. Metodika……………………………………………………………………………………………… 21 6.1 Studovaný fosilní materiál a jeho zpracování……………………………………………. 19 6.2 P řehled studovaných lokalit a jejich topografická a geologická pozice……………….... 22 7. Systematická část…………………………………………………………………………………….. 24 7.1 Fauna had ů z oligocenních lokalit jižního N ěmecka…………………………………….. 24 6.2 Fauna had ů z miocenních lokalit jižního N ěmecka……………………………………… 32 8. Diskuze………………………………………………………………………………………………... 49 8.1 Paleoklimatické a paleoenvironmentální vyhodnocení studovaných lokalit…………… 49 8.1.1 Paleoklimatické a paleoenvironmentální podmínky na lokalit ě Möhren 13 ………………………………………………………... 50 8.1.2 Paleoklimatické a paleoenvironmentální podmínky na lokalit ě Gaimersheim……………………………………………………... 50 8.1.3 Paleoklimatické a paleoenvironmentální podmínky na lokalit ě Weißenburg 6……………………………………………………... 51 8.1.4 Paleoklimatické a paleoenvironmentální podmínky na lokalit ě Wintershof-West………………………………………………….. 52 8.2 Evoluce st ředoevropské hadí fauny v oligocénu a spodním miocénu…………………… 53 9. Záv ěr………………………………………………………………………………………………….. 57 10. Použitá literatura…………………………………………………………………………………… 58

1. Úvod Ve svrchním eocénu došlo k významné zm ěně uspo řádání mo řské a terestrické bioty. Tyto události korespondují s postupným ochlazováním po spodnoeocenním klimatickém optimu a paleogeografickými zm ěnami, které trvaly od st ředního eocénu až do spodního oligocénu (MP 13 – MP 22) (Blondel 2001). Pokles diverzity had ů zp ůsobený v oligocénu nejen ochlazováním a aridizací klimatu, se v Evrop ě projevil výrazným rozší řením hroznýškovitých had ů (Erycinae). Detailní znalosti o složení evropských hadích spole čenstev z konce oligocénu a po čátku miocénu jsou limitovány skute čností, že z pr ůběhu zón MP 29 až MN 3 známe jen velmi málo lokalit s hadí faunou. Rage a Szyndlar (2005) tento časový úsek ve vývoji nad čeledi Booidea nazvali "temným obdobím". Toto období skon čilo až obnovením teplého a humidního klimatu ve spodním miocénu, kdy se v Evrop ě v pr ůběhu zóny MN 4 velmi rychle rozší řili hadi nad čeledi Colubroidea, z nichž mnozí jsou považováni za imigranty z východu, p ředevším z Asie. Colubroidní hadi se v kontextu klimatických zm ěn podíleli na velmi rychlém vytla čení had ů nad čeledi Booidea z evropského kontinentu (Rage & Szyndlar 2005). Fauna had ů je z nejspodn ějšího úseku spodního miocénu (MN 1–MN 3) málo známá, a to nejen v evropském, ale i v celosv ětovém kontextu (Ivanov 2002a). Teprve v posledních letech se za čínají objevovat studie, které stále velmi kusé informace o vývoji spole čenstev evropských šupinatých plaz ů z tohoto období dopl ňují, jak dokládá nedávné studium na n ěmecké lokalit ě Amöneburg (Čer ňanský et al. 2015). Nové výzkumy z dosud podrobn ěji nestudovaných oligocenních a spodnomiocenních lokalit jižního N ěmecka (Geimersheim, Möhren 13, Weißenburg 6, Wintershof-West) tak mohou významn ě doplnit sou časné znalosti týkající se vývoje st ředoevropských hadích spole čenstev.

2. Paleogeografický a klimatický vývoj v Evrop ě od eocénu po spodní miocén 2.1 Paleobiogeografický a klimatický vývoj v eocénu, event „Grande Coupure“ Po spodnoeocenním klimatickém optimu došlo k řad ě významných paleogeografických událostí (tzv. „Terminal Eocene Events“), které zapo čaly ve st ředním eocénu a vyvrcholily koncem eocénu (Pomerol & Premoli Silva 1986). Mezi Severní Amerikou a Evropou se rozev řela severní část Atlantského oceánu. Evropa, tvo řená krátkodob ě se propojujícím souostrovím, byla od Asie do konce eocénu odd ělena Uralským mo řem. Vzhledem k termálnímu maximu ve svrchním paleocénu z ůstalo klima ve spodním eocénu stále teplé a humidní až do za čátku st ředního eocénu, kdy teplota za čala klesat. Tento pokles byl provázen postupnou aridizací (Rage & Ro ček 2003). Ve svrchním eocénu p řed 35 Ma došlo ke kolizi Indie s asijským kontinentem. Tím došlo k uzav ření oceánu Tethys severn ě od Indie. Na západním okraji oceánu Tethys existovala významná mo řská komunikace s Atlantikem. Na východním okraji Tethydy existovalo široké a m ělké mo řské propojení v podob ě Turgajské úžiny, kde docházelo ke komunikaci teplých vod oceánu Tethys se Severním mo řem. Tato významná fyzicko-geografická bariéra zabra ňovala migraci savc ů mezi Asií a evropským souostrovím. V jižní části již existujícího rýnského prolomu došlo ve svrchním eocénu ke krátkodobému terestrickému

propojení se západní Evropou, avšak rýnský prolom byl následn ě zapln ěn brakickými sedimenty (obr. 1; Rögl 1998). Izolace západní Evropy vedla ve svrchním eocénu k výraznému vzr ůstu endemismu. I když odhady pr ůměrných ro čních teplot na konci eocénu vykazují pokles, p ředpokládáme, že teploty byly vyšší než dnes (Rage & Ro ček 2003).

Obr. 1: Paleogeografie Evropy b ěhem svrchního eocénu (Rögl 1998). Výrazný pokles teplot, jehož d ůsledkem byl r ůst antarktických ledovc ů, byl na konci eocénu spojen s ústupem mo ře. Vlivem mo řské regrese došlo i k ústupu Uralského mo ře a Evropa p řestala být izolována. Výrazn ě endemická evropská fauna p řestala být izolována a do relativn ě malého prostoru tak mohli pronikat imigranti z jiných oblastí, p ředevším z Asie (obr. 2; Ivanov et al. 2000).

Obr. 2: Schéma výskytu hadí fauny v Evrop ě s vyzna čeným p říchodem asijských imigrant ů (Ivanov et al. 2000).

Na hranici mezi eocénem a oligocénem (zóny MP 20 / MP 21) p řed p řibližn ě 34,5 ‒33,4 Ma (Costa et al. 2011) vyvrcholilo období vymírání, jež trvalo několik milion ů let. V západní Evrop ě je toto z řejm ě celosv ětové vymírání, doloženo nejlépe a nese ozna čení „Grande Coupure“ (Rage 1987, 1997, Rage & Ro ček 2003; Rage & Szyndlar 2005). Událost „Grande Coupure“ vzešla patrn ě z celé řady shora zmín ěných faktor ů, které byly spojeny se zvýšenou tektonickou aktivitou a celosv ětovým ochlazením (Pomerol & Premoli Silva 1986). Ačkoliv na n ěkteré skupiny jako jsou obojživelníci, želvy či krokodýli m ěly události spojené s „Grande Coupure“ pouze omezený vliv (Rage 1997; Rage & Ro ček 2003), šupinatých plaz ů se vymírání ve svrchním eocénu a po čátkem oligocénu dotklo velmi výrazn ě. Podle n ěkterých autor ů m ěl tento event na šupinaté v ětší dopad, než vymírání na hranici K-T (Rage 2013). Vymírání nep řežilo p řes 80 % hadích druh ů (Ivanov et al. 2000). Hadí spole čenstva byla tvo řena taxony vzácn ě přežívajícími z eocénu a ojedin ělými imigranty, mezi které pat ří např. jeden z nejstarších zaznamenaných colubridních had ů v Evrop ě, ‘Coluber ’ cadurci a dále pak ze stejné čeledi druhy Natrix mlynarskii a Texasophis bohemiacus. Z ostatních zástupc ů byli p řítomni nap ř. hadi z čeledi Aniliidae (druh Eoanilius oligocenicus ) či boidní hadi pod čeledi Ericinae (rod Bransateryx ). Od st ředního oligocénu diverzita šupinatých vzrostla, u hadích taxon ů došlo k rozší ření pod čeledi Boinae (rod Bavarioboa ), čeledi Tropidophiidae a čeledi Colubridae (Rage 2013). Po událostech spojených s „Grande Coupure“ z Evropy vymizely americké prvky fauny b ěžn ě známé z eocénu. Ve faunistických spole čenstvech lze pozorovat adaptaci na významn ě chladn ější a aridn ější oligocenní klima. Vedle taxon ů, které v Evrop ě p řežili z konce eocénu, m ůžeme pozorovat po čáte ční p říliv imigrant ů, jejichž geografický p ůvod není vždy zcela jasný. Je možné však p ředpokládat, že pronikli z Asie, podobn ě jako savci, kte ří byli doloženi z vrstev stejného stá ří (Rage 2013). Přestože byl „Grande Coupure“ st ěžejním eventem, lze jej podrobn ě studovat pouze v jihozápadní Francii (Rage 2013).

2.2 Významné klimatické a paleobiogeografické události v oligocénu až spodním miocénu Ve spodním oligocénu došlo v eurasijské oblasti k významným tektonickým zm ěnám. V prostoru nov ě vzniklé Paratethydy se vyvinula řada mo řských pánví. Na jihu vzniklo St ředozemní mo ře. Otev řené mo řské cesty podél alpínských tektonických pás ů mezi Tethys a Paratethys se zúžily. Oblast východní Paratethydy byla od Indického oceánu zcela odd ělena. Aridizace spojená s ústupem mo ře v prostoru Turgajské úžiny vedla k otev ření terestrických koridor ů pro savce asijského a severoamerického p ůvodu, kte ří mohli migrovat na západ. Ve st řední a západní Evrop ě vzrostla kontinentalizace klimatu. V rýnském prolomu, který pro n ěkteré skupiny terestrických obratlovc ů mohl p ředstavovat významnou fyzicko-geografickou bariéru, došlo p řed asi 34 Ma k nejrozsáhlejší mo řské ingresi (ingrese 1, nanozóna NP 22; Martini 1990) a vytvo ření desítky kilometr ů širokého spojení mezi severoalpskou pánví a Severním mo řem. Tato mo řská ingrese se časov ě kryje se záv ěrem vymírání b ěhem eventu „Grande Coupure“ (Rage 1987). Zárove ň došlo k uzav ření dánsko-polské mo řské cesty a k otev ření koridor ů pro migrace terestrických faun do st řední Evropy (obr. 3; Rögl 1998).

Obr. 3: Paleogeografie Evropy b ěhem spodního oligocénu (Rögl 1998).

Ke druhé mo řské ingresi do rýnského prolomu (ingrese 2a + 2b) došlo p řed asi 32,6 ‒30,2 Ma (~ MP 22 a MP 23), p řičemž v rané fázi ingrese (ingrese 2a) pronikla ze severovýchodu p řes hessenskou depresi a vytvo řilo se mo řské propojení asi 30 ‒40 km široké. Ve svrchním rupelu byla nejvýznamn ější ingrese na sever (ingrese 2b), jak se poda řilo doložit p řítomností nanoplanktonu redeponovaného z Alp (Martini 1990). Mo řské ingrese do rýnského prolomu se mohly podílet na částe čné izolaci terestrických faun západní Evropy, zatímco do st řední Evropy mohli pronikat asijští imigranti (Ivanov 2001, 2015). B ěhem miocénu byla jižní Evropa tvo řena souostrovím a terestrickými částmi kontinentu. Rýnský prolom, který odd ěloval západní a st řední Evropu, byl d ůležitým prvkem pro migraci terestrické fauny. Na p řelomu oligocénu a miocénu vzniklo St ředozemní mo ře a na St ředním východ ě tak došlo k propojení mezi Eurasií a Afrikou (Ivanov 2015). Od svrchního oligocénu až po st řední miocén bylo sv ětové množství ledového pokryvu nízké a teplota spodních vod vyšší. B ěhem spodního miocénu bylo v Evrop ě tropické a humidní klima. Toto teplé období dosáhlo svého vrcholu b ěhem miocenního klimatického optima, než pokleslo p ři ochlazování ve st ředním miocénu (obr. 4; Böhme 2003; DeMiguel et al. 2010).

Obr. 4: Stratigrafické schéma miocénu s pr ůměrnými ro čními teplotami (Böhme 2003).

Ze studia izotop ů kyslíku ze zubní skloviny drobných savc ů vyplývá, že pr ůměrné ro ční teploty v jižním N ěmecku od konce eocénu po miocén kolísaly mezi 12 ‒25 °C (Héran et al. 2010). Po zaledn ění pól ů Mi1, které prob ěhlo na přelomu oligocénu a miocénu, za čaly sv ětové teploty stoupat. Svého vrcholu dosáhly b ěhem tzv. miocenního klimatického optima (MCO) před asi 18 ‒14 miliony let, s maximem p řed 16,9 ‒14,7 miliony let. Vzr ůst teplot m ěl dopad na evropské ekosystémy včetn ě marinních (Mandic et al. 2011). Na za čátku st ředního miocénu činily pr ůměrné ro ční teploty ve st řední Evrop ě 17,8 °C. V chladných m ěsících tyto teploty klesaly na 10 °C, v teplých m ěsících mohly vystoupat na 24,8 °C (Merceron et al. 2012). Do časný návrat paratropického humidního klimatu po relativn ě chladném a suchém oligocénu byl studiem fauny šupinatých nedávno doložen též z německé spodnomiocenní fauny (MN 2) lokality Amöneburg ( Čer ňanský et al. 2015). Hlavní migra ční vlny do Evropy prob ěhly v sav čích zónách MN 3 ‒MN 4 ( Čer ňanský et al. 2015). Ve spodním miocénu (23‒16 Ma) rozlišujeme dv ě migra ční události termofilních ektotermních organism ů

(20 Ma a 18 Ma). Ty indikují za čátek miocenního klimatického optima ve st řední Evrop ě s pr ůměrnou ro ční teplotou 17,4 °C. Paleobotanické vyhodnocení dokládá b ěhem ottnangu a karpatu p řítomnost paratropického prost ředí na území jižního N ěmecka a b ěhem badenu na území Rumunska. Vyhodnocení p řídavných dat ze záznamu bauxitu poukazuje na 22 °C. Toto teplé, humidní prost ředí v ottnangu nar ůstá (18 ‒17,3 Ma) a vrcholí b ěhem karpatu (18 ‒16,5 Ma) (Böhme 2003). Ve svrchním ottnangu nastalo velmi teplé období s pr ůměrnými ro čními teplotami mezi 22,2 ‒24,2 °C. V chladných ro čních dobách tyto teploty činily 16,7 °C. Toto období je znateln ě teplejší p řinejmenším o 1,7 °C, než bylo klima b ěhem miocenního klimatického optima. Mohlo by jít o spojitost s prvním klimatickým optimem jižních mo ří. Od svrchního ottnangu do st ředního badenu jsou koncové členy klimatu vlahé a humidní, s pr ůměrnými ro čními srážkami mezi 830 až 1350 mm/rok. Pouze svrchní karpat vykazuje výskyt ojedin ělých suchých období, která se pravd ěpodobn ě odehrála v d ůsledku časného jara, nebo pozdního podzimu (Böhme et al. 2007). Teplé období skon čilo relativn ě náhle mezi 14,0 Ma a 13,5 Ma s výrazným regionálním vymíráním většiny termofilních skupin ve st řední Evrop ě. Pr ůměrná ro ční teplota spadla o 7 °C na 14,8 ‒15,7 °C (Böhme 2003).

3. Geologická charakteristika studovaného území v severoalpské předhlubni Většina jihon ěmeckých lokalit s kenozoickou faunou had ů byla objevena v předpolí Alp, v severoalpské předhlubni (obr. 5; NFAB – North Alpine Foreland Basin). Severoalpská p ředhlube ň p ředstavuje asymetrickou okrajovou pánev, jejíž vznik klademe do svrchního eocénu. Sedimentární výpl ň severoalpské předhlubn ě je velmi pestrá s řadou laterálních p řechod ů mezi r ůznými faciemi (Kuhlemann & Kempf 2002). Sedimentace v severoalpské p ředhlubni za čala ukládáním hlubokomo řských flyšových sediment ů, na flyšovou sedimentaci ve spodním oligocénu navázalo stádium molasy (Pippèrr & Reichenbacher 2017).

Obr. 5: Geografická poloha severoalpské p ředhlubn ě (Sant et al. 2017, upraveno).

Molasové stadium sedimentace v p ředhlubni je rozd ěleno do čty ř sekvencí, které se skládají ze dvou regresivních a dvou transgresivních cykl ů. První cyklus tvo ří spodní mo řská molasa (UMM) a terestrická část spodní sladkovodní molasy (USM). Druhý cyklus tvo ří svrchní mo řská molasa (OMM) a terestrická skupina svrchní sladkovodní molasy (OSM). V centrální části molasové pánve se mezi OMM a OSM ukládaly sedimenty sladkovodní brakické molasy (SBM). Klastická výpl ň pánve je asymetrická (obr. 6; upraveno dle Prieto et al. 2008, Ivanov & Böhme 2011) (Kuhlemann & Kempf 2002; Bieg et al. 2007).

Obr. 6: Souhrnné schéma chronologie sediment ů spodního až st ředního miocénu v bavorské část i severoalpské předhlubn ě (NFAB – North Alpine Foreland Basin) upravené podle Abdul Azize et al. (2009) s vyzna čením stratigrafické pozice dvou úrovní na lokalit ě Griesbeckerzell (šedé hv ězdi čky). 1, mo řská molasa; 2, grimmelfingenské vrstvy; 3, Albstein; 4, kirchbergské souvrství; 5, pís čité slíny a pestré slíny („Sand Mergel Decke“); 6, limnické spodní souvrství („Limnische Untere Serie“); 7, spodní št ěrková poloha („Nördlicher Vollschotter“); 8, fluviální spodní souvrství („Fluviatile Untere Serie“); 9, horní št ěrková poloha („Nördlicher Vollschotter“); 10 , fluviální spodní souvrství („Fluviatile Untere Serie“); 11 , „Zwischenmergel“; 12 , svrchní část horní št ěrkové polohy („Nördlicher Vollschotter“); 13 , „Geröllsand Serie“; 14 , poloha s úlomky vápence („Brock horizon“); 15 , „Sand-Mergel-Decke“; 16 , datovaný vulkanický prach; 17 , nedatovaný vulkanický prach; 18 , spodní laimerinské souvrství („Lower Laimering Series“ a „Übergangsschichten“); 19 , „Steinbalmensande“ (upraveno dle Prieto et al. 2008, Ivanov & Böhme 2011).

V dob ě ukládání svrchní mo řské molasy byla Paratethys propojena se mediteránní tethydní oblastí úzkým mo řem. Toto propojení v důsledku transgrese vedlo k zaplavení severoalpské p ředhlubn ě. Ve svrchním ottnangu však do jihon ěmecké a rakouské části molasové pánve zasáhla regrese. Docházelo tak

ukládání brakických a limnických sediment ů, které v n ěmecké části pánve p řetrvávalo do spodního karpatu (obr. 7; Pippèrr & Reichenbacher 2017). Sedimentace byla v severoalpské p ředhlubni ukon čena v západní části na po čátku svrchního miocénu p řed asi 11 Ma ukon čení sedimentace v celé p ředhlubni klademe do doby p ře asi 6 ‒5 miliony let (Kuhlemann & Kempf 2002).

Obr. 7: Utvá ření severoalpské p ředhlubn ě b ěhem spodního ottnangu (A) a svrchního ottnangu až spodního karp atu (B) (Pippèrr & Reichenbacher 2017).

4. Oligocenní až spodnomiocenní hadí spole čenstva st řední Evropy – rešerše poznatk ů K první významné diverzifikaci evropské hadí fauny došlo již v pr ůběhu eocénu v souvislosti s existencí tropického klimatu, jehož klimatické optimum spadá ješt ě do spodního eocénu. Od st ředního eocénu

můžeme v globálním m ěř ítku pozorovat progresívní zna čně prudký pokles pr ůměrných ro čních teplot. Nejstrm ější pokles teplot je znám z hranice eocén/oligocén, kdy pr ůměrné ro ční teploty, a č vyšší než dnes, na krátkou dobu klesly pod nejnižší hodnoty známé z oligocénu (Zachos et al. 2008). Vymírání eocenní hadí fauny, projevující se poklesem druhové diverzity, se naplno projevilo koncem st ředního a v pr ůběhu svrchního eocénu, kdy s výjimkou epizodického výskytu čeledí Anomalopeidae (spodní eocén; MP 8+9) a Nigeropheidae (st řední eocén; MP13) ve svrchním eocénu vym řely čeled ě Paleophiidae (? MP 16) a Russellophiidae (MP 19). V důsledku vymírání b ěhem eventu „Grande Coupure“ z eocénu do oligocénu přežili pouze Scolecophidia, Aniliidae, Boidae a Tropidophiidae (Rage 2006, Rage 2012). Primitivní hadi skupiny Scolecophidia, doložení v západní Evrop ě již od nejspodn ějšího eocénu (MP 7), z fosilního záznamu mizí a objevují se až v nejsvrchn ějším oligocénu v zón ě MP 30 (Rage & Augé 1993). V pr ůběhu miocénu došlo k rozší ření této skupiny i ve st řední Evrop ě. A čkoliv lze p ředpokládat, že většina nalezených had ů této skupiny pat ří k čeledi Typhlopidae, jednoduchá stavba obratl ů t ěchto had ů většinou neumož ňuje podrobn ější determinaci (Szyndlar 1991). Scolecophidia se ve fosilním záznamu st řední Evropy objevují až do svrchního miocénu (Tempfer 2005), v západní Evrop ě jsou tito hadi doloženi ješt ě v nejsvrchn ějším pliocénu (MN 16; Bailon 1991). Ačkoliv p ůvod primitivních had ů čeledi Aniliidae v západní Evrop ě z řejm ě sahá do svrchního eocénu, k jejich v ětšímu rozší ření došlo v pr ůběhu oligocénu (Szyndlar & Rage 2003), jak dokládá nedávné studium na francouzské spodnooligocenní lokalit ě Valbro (MP 22; Rage & Augé 2015). Ve st řední Evrop ě, kam tito hadi z řejm ě pronikli z Francie, jsou první zástupci Aniliidae doloženi výskytem druhu Eoanilius oligocaenicus z n ěmeckých lokalit Herrlingen 7 a 8 (MP 22 a MP 28; Szyndlar 1994) a k jejich rozší ření v jižním N ěmecku došlo v pr ůběhu zón MN 2 a MN 3 (Szyndlar & Schleich 1993). Aniliidae mizí z fosilního záznamu st řední Evropy koncem spodního miocénu, jak dokládá poslední výskyt na lokalit ě Sandelzhausen, MN 5 (Szyndlar 2009). Nejstarší hadi čeledi Tropidophiidae jsou v západní části Evropy doloženi z nejspodn ějšího eocénu Portugalska, Belgie a Francie (MP 7; Rage & Augé 1993; Szyndlar & Rage 2003), popsáni byli i z dalších eocenních lokalit, nap ř. Anglie (Holman & Harrison 1998). Oligocenní výskyty čeledi Tropidophiidae jsou známy z Francie a N ěmecka, kde jsou reprezentováni rody Platyspondylia , Rottophis a Dunnophis (Szyndlar 1994; Szyndlar & Böhme 1996; Szyndlar & Rage 2003). Poslední výskyt rodu Platyspondylia je znám z konce oligocénu, MP 30 (Szyndlar & Rage 2003). Rod Falseryx byl doložen výskytem jediného druhu Falseryx petersbuchi , popsanému z německé lokalit Petersbuch 2, MN 4a (Szyndlar & Schleich 1993) a z české lokality Dolnice, MN 4b (Szyndlar 1987; Szyndlar & Rage 2003). Ve st řední Evrop ě se rod Falseryx zřejm ě vyskytoval až do báze zóny MN 7+8 (Szyndlar & Rage 2003). Během oligocénu došlo k rozší ření zástupc ů z čeledi Boidae po celé Evrop ě (Szyndlar & Rage 2003). Rod Bransateryx , známý již ze sav čí zóny MP 22, se postupn ě z N ěmecka (Szyndlar 1994) rozší řil ve st ředním oligocénu v zón ě MP 24 do Francie (Hoffstetter & Rage 1972). Na konci spodního oligocénu došlo k diverzifikaci rodu Bavarioboa . Na francouzských lokalitách Espeyrasse, Mad de Pauffié a Pech Desse jsou doloženy druhy Bavarioboa bachensis , Bavarioboa vaylatsae a Bavarioboa crocheti . Z N ěmecka byly

z oligocénu popsány (Szyndlar & Rage 2003) druhy Bavarioboa herrlingensis z lokality Herrlingen (MP 28) a Bavarioboa minuta z lokality Rothenstein (MP 30). Miocenní výskyty rodu Bavarioboa známe z více lokalit st řední Evropy, p ředevším z N ěmecka. Druh Bavarioboa hermi doložený z n ěmeckých lokalit Petersbuch 2, MN 4 (Szyndlar & Schleich 1993) a z řejm ě i Wintershof-West, MN 3b (Paclík 2015) a Griesbeckerzell 1a, báze MN 6 (Ivanov & Böhme 2011), a z české lokality Dolnice (Szyndlar 1987; Szyndlar & Schleich 1993) p ředstavuje nejv ětšího zástupce svého rodu (Rage & Szyndlar 2005). Jeho poslední výskyt je datován až do za čátku zóny MN 6 (Ivanov & Böhme 2011). Menší druh Bavarioboa ultima je znám z n ěmecké lokality Rothenstein 13, MN 5 (Szyndlar & Rage 2003). Blíže neur čený rod Bavarioboa byl doloženi také na české lokalit ě Merkur-Sever, MN 3a (Ivanov 2002a). Zástupci z nadčeledi Pythonoidea se v Evrop ě objevili pravd ěpodobn ě již v pr ůběhu zóny MN 3 (Szyndlar & Rage 2003), jejich výskyt ve st řední Evrop ě koreluje s termálním maximem miocenního klimatického optima (Ivanov & Böhme 2011). Přechod mezi svrchním oligocénem (zóny MP 29 ‒MP 30) a nejspodn ějším úsekem miocénu (zóny MN 1‒MN 2 a MN 3) byl ve znamení významnému poklesu druhové diverzity zástupc ů z nad čeledi Booidea (Szyndlar & Rage 2003). Ve vývoji had ů nad čeledi Booidea se tento časový úsek ozna čuje jako tzv. "temné období" (Szyndlar & Rage 2003; Rage & Szyndlar 2005). P ředpokládá se, že pokles diverzity na konci oligocénu byl zp ůsoben aridizací a pom ěrn ě nízkými teplotami (Rage & Szyndlar 2005). Z n ěmecké spodnomiocenní lokality Weisenau, MN 1 (Szyndlar & Schleich 1993) byl doložen poslední st ředoevropský výskyt erycinního druhu Bransateryx vireti . Hadi pod čeledi Erycinae jsou dob ře adaptováni na aridní prost ředí (Bannikov et al. 1977). Lze tedy p ředpokládat, že vymizení v oligocénu rozší řeného druhu Bransateryx vireti , jehož poslední výskyt známe z Francie ze zóny MN 2, bylo doprovázeno zm ěnou klimatu s postupným zvyšováním humidity (Böhme 2008; Ivanov 2015). Hadi z nad čeledi Colubroidea jsou v oligocenní Evrop ě vzácní. První zástupci čeledi Colubridae se do Evropy, pravd ěpodobn ě z Asie, dostali již ve spodním oligocénu. Až na výjimky se jednalo o drobné hady žijící nejspíše fosoriáln ě (Szyndlar 1994; Rage 2013). Prvními colubridními druhy v Evrop ě byli Natrix mlynarskii , „ Coluber“ cadurci a Texasophis bohemiacus (Rage 1988; Szyndlar 1994). N ěkte ří z těchto had ů mohli být adaptováni na bažinné, vlhké prost ředí podobné tomu, jaké známe z české spodnomiocenní (MN 3a) lokality Merkur-Sever (Ivanov 2002a). Po celý oligocén byli hadi čeledi Colubridae vzácní. Po čátkem miocénu za čali do Evropy pronikat zástupci z čeledi Colubridae s prvním diverzifikovaným spole čenstvem užovkovitých had ů popsaných z německé spodnomiocenní (MN 2) lokality Amöneburg (Čer ňanský et al. 2015). Čer ňanský et al. (2015) popsali první miocenní výskyt had ů řazených k rodu Coluber s. l. p řičemž u morfotyp ů Coluber s. l. 1 a 2 nevylou čili p řítomnost nových druh ů. Zástupci Coluber s. l. jsou dob ře zdokumentováni na lokalit ě Merkur-Sever (MN 3a), kde jsou doloženy první výskyty druh ů Coluber dolnicensis , Coluber suevicus a Coluber caspioides (Ivanov 2002a). Druh Coluber dolnicensis je ješt ě znám z typové spodnomiocenní (MN 4b) lokality Dolnice (Szyndlar 1987), druh Coluber caspioides byl popsán také z typové lokality Petersbuch 2, MN 4a (Szyndlar & Schleich 1993), rakouské lokality

Oberdorf, MN 4 (Szyndlar 1998) a jeho poslední výskyt na lokalit ě Griesbeckerzell 1a a 1b sahá do st ředního miocénu, báze zóny MN 6 (Ivanov & Böhme 2011). Ačkoliv je první výskyt rodu Texasophis (s druhem Texasophis bohemiacus ) v Evrop ě znám již ze spodního oligocénu (MP 22) N ěmecka (Szyndlar 1994), ješt ě koncem oligocénu byl výskyt tohoto rodu vzácný. Dokazuje to p řítomnost druhu Texasophis hecki na n ěmecké svrchnooligocenní (MP30) lokalit ě Oberleichtersbach (Böhme 2008). V pr ůběhu miocénu byl rod Texasophis všeobecn ě rozší řen, což dokládá přítomnost druhu Texasophis bohemiacus na české typové lokalit ě Dolnice, MN 4b (Szyndlar 1987). Poslední výskyty tohoto druhu byly popsány ze st ředního miocénu (MN 7+8) Kazachstánu (Ivanov et al. 2018). Druh Texasophis meini , známý p ředevším z lokalit západní Evropy (La Grive L5, L7, M; Ivanov 2002b), se ve st řední Evrop ě naposledy objevil ve st ředním miocénu (MN 6) lokality Griesbeckerzell 1a (Ivanov & Böhme 2011). Z konce spodního miocénu je z německé lokality Sandelzhausen (MN 5) doložena možná p řítomnost rodu Telescopus (Szyndlar 2009), nejstarší výskyt tohoto rodu však z řejm ě pochází z lokality Dolnice, MN 4 (Szyndlar 2005). Jediný nejistý spodnomiocenní výskyt rodu Elaphe pochází z lokalit Merkur-sever (Ivanov 2002a), od st ředního miocénu až do recentu byl tento rod doložen z mnoha lokalit st řední Evropy (nap ř. Szyndlar 1984, 1991; Bachmayer & Szyndlar 1985, 1987; Venczel 1994, 1998). Pod čele ď Natricinae je ve spodním miocénu st řední Evropy zastoupena rody Natrix , Neonatrix a Palaeonatrix . Nejstarší doklad rodu Natrix pochází ze spodního oligocénu Francie, odkud byl popsán druh Natrix mlynarskii (Rage 1988). Ze spodního miocénu české lokality Merkur-sever byly popsány druhy Natrix merkurensis a Natrix sansaniensis . Jedná se zárove ň o nejstarší výskyty t ěchto druh ů (Ivanov 2002a). Výskyty obou druh ů byly doloženy ze spodního miocénu francouzské lokality Béon, MN 4 (Rage & Bailon 2005), druh Natrix sansaniensis ve Francii p řežil až do st ředního miocénu, doložen je z typové lokality Sansan, MN 6 (Augé & Rage 2000). Poslední možné výskyty druhu Natrix sansaniensis jsou uvád ěny z lokalit Mátrasz őlős v Ma ďarsku, MN 6 nebo MN 7+8 (Gál et al. 1998-99) a La Grive M, MN 7+8 (Ivanov 2002b). Rod Neonatrix byl z území Evropy popsán výskytem druh ů Neonatrix nova , Neonatrix europaea , Neonatrix crassa a Neonatrix natricoides (Rage & Holman 1984; Szyndlar 1987; Augé & Rage 2000; Szyndlar 2012). Dle Szyndlara (2005, 2012) druh Neonatrix natricoides nejspíše p ředstavuje zástupce rodu Natrix . Druhy N. nova , N. natricoides a N. europaea se poprvé objevily ve spodním miocénu (MN 4) Francie a České republiky (Szyndlar 1987; Augé & Rage 2000), poslední výskyt druhu N. europaea byl popsán ze st ředního miocén francouzské lokality a Grive M (Rage & Holman 1984). Poslední nejistý výskyt vym řelého rodu Neonatrix (cf. Neonatrix sp.) byl doložen z Ma ďarské spodnopliocenní lokality Osztramos (Venczel 2001). Rod Palaeonatrix byl ze st řední i západní Evropy popsán výskytem druhu Palaeonatrix lehmani a P. silesiaca (Rage & Ro ček 1983; Szyndlar & Schleich 1993; Szyndlar 1987; Rage & Bailon 2005). Ze spodního miocénu (MN 4) Francie, N ěmecka a České republiky byl doložen pouze druh P. lehmani (Szyndlar 1987, 2012; Szyndlar & Schleich 1993; Rage & Bailon 2005). P. silesiaca z polské st řednomiocenní (MN 7+8) lokality Opole (Młynarski et al. 1982) p ředstavuje nejmladší výskyt rodu Palaeonatrix .

První zástupci z čeledi Elapidae byli na základ ě dochovaných zub ů a obratl ů doloženi již ze spodního miocénu, zóny MN 2 (Kuch et al. 2005), koncem zóny MN 3 se drobní zástupci korálovcovitých rozší řili z řejm ě po celé st řední Evrop ě (Ivanov 2002a). Na lokalit ě Petersbuch 2 (MN 4a) se poprvé objevily velké formy v podob ě rodu Naja reprezentovány druhem N. romani (Szyndlar & Schleich 1993). V souvislosti s výrazn ě teplým a klimatem, které nastalo v pr ůběhu MCO došlo k rozší ření rodu Naja , který je v miocénu reprezentován druhem Naja romani (Szyndlar & Schleich 1993). Zástupci zmijí (Viperidae) se v Evrop ě objevili po čátkem miocénu. Na n ěmecké lokalit ě Weisenau, MN 1 je doložen v ůbec nejstarší výskyt zmijí, a to druhu Vipera antiqua z komplexu ʻaspis ʼ. Tento druh je znám také z n ěmecké lokality Petersbuch 2, MN 4a (Szyndlar & Schleich 1993) a z české lokality Dolnice, MN 4b (Szyndlar 1987). Zmije komplexu ‘ aspis ’ se ve st řední Evrop ě b ěžn ě vyskytovaly pr ůběhu celého miocénu. První výskyt tzv. ‘orientálních zmijí’ byl popsán z Portugalska ze zóny MN 3 (Szyndlar 2000), v pr ůběhu zóny MN 4 se tyto zmije rozší řily po celé Evrop ě (Szyndlar & Rage 2002).

5. Anatomie skeletu had ů V kontextu anatomické nomenklatury použité Szyndlarem (1984) lze hadí kostru rozd ělit na oblast lebe ční a oblast postkraniálního skeletu. Lebka had ů zahrnuje oblast mozkovny (neurocranium), viscerální skelet zahrnuje komplex palatomaxilární, squamosální, quadratový, mandibulární a nasální/intermaxilární (Szyndlar 1984). Na stavb ě neurokrania se podílejí kosti frontale, parietale, prefrontale, postorbitale či postfrontale, supraokcipitale, exokcipitale, basiokcipitale, prootikum a kost parabasisfenoid, jež se skládá z části zvané basisfenoid a z parasfenoidního výb ěžku Palatomaxilární komplex je složen z kostí maxila, pterygoid, ektopterygoid a palatinum. Squamosální a quadratová jednotka jsou tvo řeny kostmi squamisum a quadratum. Na stavb ě mandibulární jednotky se podílejí kosti dentale a tzv. složená kost, jež vzniká sr ůstem kostí surangulare, preartikulare a artikulare. Nasální ( či intermaxilární) komplex je tvo řen kostmi septomaxila, nasale, vomer a intermaxila. Bližší informace týkající se kraniálního skeletu had ů jsou podány v rešerši k diplomové práci (Paclík 2018). Ve fosilním stavu se kraniální skelet had ů zachovává pom ěrn ě vzácn ě a v této práci dále studovaný materiál p ředstavuje pouze zbytky obratl ů. Z tohoto d ůvodu níže následuje podrobn ější informace týkající se obecné stavby postkraniálního skeletu had ů, Pletenec lopatkový a p řední kon četiny chybí, u n ěkterých zástupc ů jsou však zachovány rudimenty zadních kon četin a pletence pánevního. Po čet trupových obratl ů u had ů kolísá mezi 120 a 454 (Ro ček 2002). Nedávno popsaný druh Tetrapodophis amplectus ze spodní k řídy Brazílie má zachovány i p řední kon četiny (Martill et al. 2015), nov ější studie však ukazují, že se z řejm ě nejedná o hada a Tetrapodophis by mohl být řazen k dolichosaur ům (Lee et al. 2016). Hadí páte ř lze rozd ělit až do čty ř základních oddíl ů (Hoffstetter & Gasc 1969; Szyndlar 1984; Carmona et al. 2010): kr ční obratle (v četn ě atlas + axis), trupové obratle, kloakální obratle a kaudální obratle (obr. 8). Hadí obratle jsou procélní (centrum obratle má na kraniální stran ě vyvinut konkávní kotyl, zatímco na kaudální stran ě je p řítomen konvexní kondyl). Základ hadího obratle se skládá z centra obratle a z

neurálního oblouku. Z dorzální strany jsou v přední polovin ě obratl ů vyvinuty prezygapofýzy s prezygapofyzálními artikulárními ploškami. Anterolateráln ě nebo lateráln ě v ětšinou vybíhají prezygapofyzální výb ěžky r ůzné délky. Tyto výb ěžky mohou být u některých skupin (nap ř. Pythonidae) výrazn ě redukovány. Mezi prezygapofýzami je vždy umíst ěn lopatkovitý zygosfén, který zapadá do zygantra předešlého obratle. Jedná se o typický znak hadích obratl ů. Na dorzálním povrchu neurálního oblouku je

Obr. 8: Anatomie hadích obratl ů druhu Malpolon monspessulanus . Atlas (1): ic(I) - hypocentrum I; axis (2): op - odontoidový výb ěžek, ic(II) - hypocentrum II, ic(III) - hypapofýza I, spp - spiální výb ěžek, tp - příčný výb ěžek atlasu (processus transversus ); kr ční obratel (3): ak - přední kýl, hy - hypapofýza, pp - parapofyzální výb ěžek; trupový obratel (4-7): c - centrum, cd - kondyl, ct - kotyl, d - diapofýza, hk - hemální kýl, ir - interzygapofyzální h řbet, l - lamina, lf - laterální otvor, na - neurální oblouk, nc - neurální kanálek, ns - trnový výb ěžek, p - parapofýza, pctf - parakotylární otvor, pd - paradiapofýza, ped - pedicel, po - postzygapofýza, pof - postzygap ofyzální artikulární ploška, pr - prezygapofýza, prf - prezygapofyzální artikulární ploška, prp - prezygapofyzální výb ěžek, scf - subcentrální otvor, scg - subcentrální žlábek, scr - subcentrální h řbet, sp - subneurální výb ěžek, zy - zygosfén, zyg - zygantrum; kloakální obratel (8): ls - lympapofýza; ocasní obratel (9): hae - hemapofýza, pl - pleurapofýza. Orientace obratl ů: (ca) - strana kaudální, (cr) - strana kraniální, (d) - strana dorzální, (l) - strana laterální, (v) - strana ventrální (Szyndlar 1984 , upraveno).

vyvinut v ětšinou výrazný trnový výb ěžek. Jeho umíst ění a tvar jsou variabilní u r ůzných skupin had ů. V zadní části neurálního oblouku jsou umíst ěny postzygapofýzy, které mají na ventrální stran ě vyvinuty postzygapofyzální artikulární plošky. Z ventrální strany m ůžeme u trupových obratl ů pozorovat v ětšinou dob ře vyvinutý hemální kýl, který je u kr čních obratl ů vždy nahrazen hypapofýzou. U kaudálních obratl ů jsou namísto hemálního kýlu vyvinuty hemapofýzy. Po laterálních stranách kr čních a trupových obratl ů jsou vyvinuty synapofýzy (para- a diapofýzy). U primitivních forem had ů nejsou parapofýzy výrazn ě odd ěleny od diapofýz. K synapofýzám kr čních a trupových obratl ů jsou kloubn ě p řipojena žebra. U kloakálních obratl ů jsou namísto žeber p řítomny příčné výb ěžky v podob ě dorzální a ventrální v ětve lymfapofýz, v kaudálním oddílu páte ře jsou vyvinuty p říčné výb ěžky zvané pleurapofýzy (obr. 8; viz nap ř. Szyndlar 1984). Hadí obratle se vzájemn ě kloubí kondylem a kotylem (spojení mezi centry obratl ů), kontakt po sob ě jsoucích obratl ů dále zajiš ťuje styk prezygapofýz a postzygapofýz (na úrovni báze neurálních oblouk ů) a kontakt kraniáln ě umíst ěného zygosfénu s kaudáln ě umíst ěnou oblastí zygantra, jež je vyvinuta při horním okraji neurálního kanálu (Ro ček 2002).

6. Metodika 6.1 Studovaný fosilní materiál a jeho zpracování K dispozici byl zap ůjčen fosilní materiál z institutu Bayerische Staatsammlung für Paläontologie und historische Geologie v Mnichov ě (BSPG). Jedná se celkem o 1489 obratl ů, z čehož 192 obratl ů pochází z lokality Möhren 13, 58 obratl ů z lokality Gaimersheim, 5 obratl ů z lokality Weißenburg 6 a 1234 obratlů z lokality Wintershof-West. Pracovní číselné ozna čení studovaných exemplá řů je složeno ze zkratky sbírek (BSPG) dopln ěné o zkratku konkrétní lokality (MÖ, GA, WE6 nebo W-W) a číslo vzorku, nap ř. BSPG- MÖ/130. Zachování materiálu: Fosilní materiál p ředstavuje tém ěř výhradn ě izolované obratle, jen vzácn ě se některé obratle dochovaly ješt ě artikulované v maximálním po čtu t ří obratl ů. Podle nízkého stupn ě abraze lze odvodit velmi krátký transport, materiál je však často rozlámán, patrn ě vlivem postdepozi čních vliv ů. V některých p řípadech jsou obratle zcela kompletní, často je však odlomena jedna či více struktur, což znesnad ňuje p řesn ější identifikaci. Fosilní obratle, jež na povrchu často ješt ě nesly zbytky sedimentu, byly před fotodokumentací očišt ěny pomocí ultrazvukové čisti čky POWERSONIC UCC-1. Použitá terminologie: Anatomická terminologie včetn ě použitých zkratek (obr. 8) vychází z publikace Szyndlara (1984). Srovnávací anatomií s vybranými publikacemi (Ivanov 2002a, Ivanov & Böhme 2011, Rage 1974, Rage & Augé 2015, Rage & Holman 1984, Szyndlar 1987, Szyndlar 1994, 2005, 2012, Szyndlar & Schleich 1993, Szyndlar & Rage 1999, 2003) bylo provedeno bližší taxonomické za řazení. Obrazová dokumentace, biometrická m ěř ení: Za ú čelem fotodokumentace bylo využito stereomikroskopu Leica MZ-16 s digitální kamerou DFC 480 s rozlišením 5 Mpx. Fotografie byly následn ě zpracovány v programech CorelDRAW X7 a Corel PHOTO-PAINT X7. Měř ení délky a ší řky centra obratl ů byly provedeny pomocí digitálního posuvného měř idla (Kinex). Délka centra obratle (cl – centrum length)

byla zjišt ěna na základ ě vzdálenosti mezi předním ventrálním okrajem kotylu a kaudálním okrajem kondylu. Ší řka (naw – neural arch width) představuje vzdálenost mezi nejužšími body interzygapofyzální konstrikce. Tím byl zm ěř en a vypo čítán rozsah hodnot (or – observed range). Zjišt ěná data byla posléze zpracována v programu Microsoft Excel. Paleoklimatická a paleoenvironmetální analýza: Pomocí on-line databáze nižších obratlovc ů fosFARbase (Böhme & Ilg 2003) bylo zjišt ěno složení spole čenstev obojživelník ů a plaz ů na lokalitách Möhren 13, Gaimersheim, Weißenburg 6 a Wintershof-West. K těmto zástupc ům byly p řiřazeny ekofyziologické skupiny s danými indexy, čehož bylo posléze využito k výpo čtu pr ůměrných ro čních srážek (Böhme et al. 2006).

6.2 Přehled studovaných lokalit a jejich topografická a geologická pozice Studované lokality leží blízko sebe, v rozmezí 77–107 km severoseverozápadn ě od Mnichova. Geologicky náleží do p ředpolí severoalpské p ředhlubn ě, kde utvá řejí výpln ě krasových puklin ve svrchnojurských vápencích (obr. 9; geografie a geologie lokalit).

Möhren 13 (MÖ) Lokalita byla objevena přibližn ě 161 m sv od kostela v obci Möhren. Lokalita je prodloužená ve sm ěru S-J. Je tvo řená zeleným hn ědě skvrnitým sedimentem až zv ětralým jílem s velmi nízkým podílem jemného št ěrku a písku. Sedimenty jsou oligocenního stá ří a biostratigraficky spadají do zóny MP 22. Na lokalit ě ze savc ů chybí rod Palaeotherium (Heissig 1973), p řítomni jsou hlodavci z čeledi Theridomyidae (Vianey-Liaud & Schmid 2009), Aplodontidae (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud 1979, Peigné et al. 2014, Wang & Heissig 1984) a Eomyidae (Maridet et al. 2010). Doloženy jsou také taxony hmyzožravc ů z čeledi Talpidae (Ziegler 2012), placentál ů z čeledi Nyctitheriidae (Ziegler 2007), šelem z čeledi Nimravidae (Peigné & Brunet 2001) a hyaenodontovitých z čeledi Hyaenodontidae (Peigné et al. 2014).

Gaimersheim (GA) Fosilní fauna obratlovc ů byla doložena ve výpl ňových trhlinách lokality Gaimersheim poblíž Ingolstadtu. Lokalita byla objevena 1,5 km severoseverovýchodn ě od m ěsta v obecním lomu, na cest ě do Rackertshofenu. Lokalita je svrchnooligocenního stá ří (MP 28), jak dosv ědčuje přítomnost kopytníka druhu Bachitherium lavocati a přítomnost některých indexových zástupc ů z fauny drobných savc ů (Mennecart 2015). V okolí byly objeveny dv ě krasové pukliny s výplní. Jižní krasová puklina nese ozna čení Gaimersheim 1, severní Gaimersheim 2 (Mödden 1991). Lokalita je mimo jiného významná nálezy fauny hlodavc ů z čeledi Aplodontidae (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud 1979), Gliridae (Vianey-Liaud 2003) a Eomyidae (Maridet et al. 2010), šelem z čeledi Arctoidea (Mödden & Wolsan 2000), lichokopytník ů z čeledi Rhinocerotidae (Ménouret et al. 2015) a Tapiridae (Spassov & Ginsburg 1999), sudokopytník ů z čeledi Cainotheriidae (Blondel 2005), Geolocidae a Palaeomerycidae (Mennecart 2015).

Obr. 9: Geografická a geologická poloha lokalit Möhren 13, Gaimersheim, Weißenburg 6 a Wintershof-West (Schleich 1985, upraveno; www.geoviewer.bgr.de, upraveno).

Weißenburg 6 (WE6) Lokalita byla objevena v dole, jihovýchodn ě od obce Weißenburg v Bavorsku, na území jižního N ěmecka. Jednalo se o krasovou výpl ň v okolních svrchnojurských vápencích, která vznikla b ěhem cyklu spodní sladkovodní molasy (Werner 1994). Stratigrafické stá ří odpovídá spodnímu aquitanu (MN 1) (Ziegler 2005). Byli doloženi jedinci hlodavc ů z čeledi Eomyidae (Fahlbusch 1968).

Wintershof-West (W-W) Lokalita se nachází v opušt ěném lomu, který leží p řibližn ě kilometr západn ě od obce Wintershof. Obec leží přibližn ě 1,5 km od m ěsta Eichstätt (Koenigswald 1970). Jedná se o krasovou puklinu ve svrchnojurských deskovitých vápencích, vypln ěnou nažloutlými a nazelenalými jíly. Na povrchu je hn ědá vrstva o mocnosti 1,5 m, tvo řená hlinitými uloženinami s kusy zv ětralého vápence (Dehm 1950). Výpl ň je burdigalského stá ří a spadá do zóny MN 3, což dokládá p řítomnost sav čích zástupc ů z čeledí Amphicyonidae, Moschidaem,

Mustelidae, Palaeomerycidae, Suidae (Doben-Florin 1964), Soricidae a Heterosoricidae (Ziegler 1989). Dále jsou na lokalit ě doloženi zástupci hlodavc ů z čeledi Aplodontidae (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud 1979) a Sciuridae (de Bruijn et al. 1980) a zástupci hmyzožravc ů z čeledi Talpidae (Hugueney & Maridet 2018). Přibližn ě 14 m východn ě od výpln ě byl nalezen kruný ř želvy rodu Ptychogaster (Schäfer 2013). Lokalita je významná také pro nálezy fosilních taxon ů pták ů (Ballmann 1969).

7. Systematická část Následující kapitola obsahuje diskuzní část s fotodokumentací ke zjišt ěným hadím taxon ům na lokalitách Möhren 13, Weißenburg 6, Gaimersheim a Wintershof-West. Podrobný popis materiálu je p řipojen v příloze 1. Popisy zkoumaného materiálu jsou dopln ěny o biometrická měř ení nejv ětších prekloakálních obratl ů. Detailní výsledky m ěř ení jsou p řiloženy v příloze 2.

7.1. Fauna had ů z oligocenních lokalit jižního N ěmecka

Hadi z lokality Möhren 13

Infra řád: Alethinophidia Nopcsa, 1923 Čele ď: Aniliidae Fitzinger, 1826 Rod: Eoanilius Rage, 1974 Eoanilius sp.

(obr. 10)

Diskuze k za řazení: Na základ ě přítomnosti nevýrazného hemálního kýlu, redukovaného trnového výb ěžku, který je nízký, krátký a zabírá mén ě než polovinu délky obratle, zplošt ění neurálního oblouku a p řibližn ě stejné délky a ší řky centra obratl ů, byly obratle za člen ěny do čeledi Aniliidae (Rage 1974). Do rodu Eoanilius byly obratle za řazeny pro z kraniální strany přímý zygosfén, dozadu posunutý nízký trnový výb ěžek a siln ě redukované prezygapofyzální výb ěžky. Obratle vykazují shodné znaky s druhem Eoanilius oligocenicus : 1, zygosfén se t řemi stejn ě vyvinutými laloky; 2, slab ě klenutý neurální oblouk; 3, trnový výb ěžek, který byl z řejm ě vyšší, než u druhu Eoanilius europae (Rage 1974); 4, velmi krátké laterální siny; 5, nevýrazný hemální kýl; 6, siln ě redukované prezygapofyzální výb ěžky (Szyndlar 1994). Druhová determinace je však znemožn ěna fragmentárností materiálu, u kterého nelze s jistotou ov ěř it tvar trnového výb ěžku.

Obr. 10: Eoanilius sp. z lokality Möhren 13; 1-5. Trupový obratel BSPG-MÖ13/74. Zkratky: viz obr. 8.

Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Rod: Bavarioboa Szyndlar et Schleich, 1993 cf. Bavarioboa sp.

(obr. 11)

Diskuze k za řazení: Pom ěr délky k ší řce obratle a absence parakotylárních otvor ů poukazují na za řazení do čeledi Boidae. Obratel p řipomíná rod Bavarioboa následující kombinací znak ů: 1, tvarem a pozicí trnového výb ěžku; 2, na bázi širokým hemálním kýlem; 3, zygosfénem se t řemi vyvinutými laloky; 4, krátkými prezygapofyzálními výb ěžky a 5, prezygapofyzálními ploškami umíst ěnými nad úrovní báze neurálního kanálku. Od typických zástupc ů rodu Bavarioboa se obratel z lokality Möhren 13 odlišuje pon ěkud nízkým trnovým výb ěžkem a p řítomností hemálního kýlu s ostrým kýlem na ventrální stran ě (Szyndlar & Rage 2003). Obratel je velmi fragmentární, proto není ani za řazení na úrove ň rodu zcela jasné.

Nad čele ď: Colubroidea Oppel, 1811 Čele ď: Colubridae Oppel, 1811 Pod čele ď: Colubrinae Oppel, 1811 Colubrinae gen. et sp. indet.

(obr. 12)

Diskuze k za řazení: Obratle jsou lehce stav ěné, délka centra obratle p řevažuje nad ší řkou, mají dob ře vyvinutý trnový výb ěžek i hemální kýl, p řítomny jsou parakotylární otvory, prezygapofyzální výb ěžky zřejm ě byly dob ře vyvinuty. Kombinace t ěchto znak ů umož ňuje za řazení do pod čeledi Colubrinae. U všech obratl ů má kotyl menší pr ůměr než neurální kanálek, lze tedy usoudit, že náležely spíše mladým jedinc ům.

Ze st ředního oligocénu, kam tato lokalita spadá, je znám pouze druh Coluber cadurci (Szyndlar 2012). Zkoumaný materiál se však od tohoto druhu odlišuje širším ventrálním okrajem obratlového centra a hemálním kýlem, který se triangulárn ě rozšiřuje daleko p řed dosažením kotylárního okraje (Rage & Augé 2015). Vzhledem ke zna čné fragmentárnosti materiálu není bližší za řazení možné.

Obr. 11: cf. Bavarioboa sp. z lokality Möhren 13; 1-5. Trupový obratel BSPG-MÖ13/185. Zkratky: viz obr. 8.

Obr. 12: Colubrinae gen. et sp. indet. z lokality Möhren 13; 1-5. Trupový obratel BSPG-MÖ13/190. Zkratky: viz obr. 8.

Hadi z lokality Gaimersheim

Infra řád: Alethinophidia Nopcsa, 1923 Čele ď: Aniliidae Fitzinger, 1826 Rod: Eoanilius Rage, 1974 Eoanilius aff. oligocenicus Szyndlar, 1994

(obr. 13)

Diskuze k za řazení: Na základ ě absence parakotylárních otvor ů, stla čeného neurálního oblouku, nízkého a kranio-kaudáln ě krátkého trnového výb ěžku byly obratle za řazeny do rodu Eoanilius (Rage & Augé 2015). Morfologií trnového výb ěžku a p řítomností jasn ě patrného hemálního kýlu se obratle odlišují od druhu Eoanilius europae a podobají se spíše druhu Eoanilius oligocenicus (Rage 1974; Szyndlar 1994; Rage & Augé 2015). Existuje však n ěkolik rozdíl ů zjišt ěných u obratl ů z lokality Gaimersheim: 1, kraniální okraj zygosfénu je z dorzální strany tak řka p římý s drobnými laterálními laloky; 2, diapofýzy jsou v ětší. Eoanilius aff. oligocenicus se tedy liší od typového materiálu popsaného z německého spodního oligocénu, MP 22 (Szyndlar 1994).

Obr. 13: Eoanilius aff. oligocenicus z lokality Gaimersheim; 1-5. Trupový obratel BSPG-GA/14. Zkratky: viz obr. 8.

Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Rod: Bavarioboa Szyndlar et Schleich, 1993 Bavarioboa cf. minuta Szyndlar et Rage, 2003

(obr. 14)

Diskuze k za řazení: U tohoto drobného boidního hada tvar a pozice trnového výb ěžku, p řítomnost zygosfénu se t řemi laloky a mírn ě dorzáln ě zdvižené prezygapofýzy umož ňují za řazení do rodu Bavarioboa . Drobnnými rozm ěry, kraniálním okrajem zygosfénu se t řemi jasn ě vyvinutými laloky, velkými synapofýzami a nejspíše i absencí dorzálního zesílení trnového výb ěžku zadních trupových obratl ů, se materiál shoduje s obratli druhu Bavarioboa minuta (Szyndlar & Rage 2003). Od obratl ů druhu Bavarioboa herrlingensis se obratle odlišují menšími rozm ěry, mén ě klenutým neurálním obloukem a z řejm ě i užším trnovým výb ěžkem (Szyndlar & Rage 2003).

Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Bavarioboa sp.

(obr. 15)

Diskuze k za řazení: Centrum obratle je široké a krátké, parakotylární otvory chybí a prezygapofyzální výb ěžky jsou krátké, což jsou znaky umož ňující jasné p řiřazení k čeledi Boidae. Mírn ě klenutý neurální oblouk, relativn ě vysoký trnový výb ěžek a pouze mírn ě zdvižené prezygapofýzy indikují pod čele ď Boinae. Obratle se morfologií a pozicí trnového výb ěžku, ší řkou hemálního kýlu a krátkými prezygapofyzálními výb ěžky shodují s rodem Bavarioboa , p řičemž nejvíce jsou obratle podobné druhu Bavarioboa herrlingensis , se kterými mají spole čnou následující kombinaci znak ů: 1, stejn ě klenutý neurální oblouk; 2, shodný triangulární obrys paradiapofýz; 3, prezygapofyzální výb ěžky, které nejsou viditelné z dorzální strany; 4, zadní trupové obratle nemají dorzáln ě zesílený trnový výb ěžek (Szyndlar & Rage 2003). Odlišují se však tvarem trnového výb ěžku, jehož kraniální okraj je sice uklon ěn kaudáln ě, není však anterodorzáln ě zaoblený, jako je tomu u druhu Bavarioboa herrlingensis z lokality Herrlingen 11, MP 28/MP 30 (Szyndlar & Rage 2003). Od druhu Bavarioboa crocheti se Bavarioboa sp. odlišuje p římým hemálním kýlem a výrazn ě menšími laloky zygosfénu. Od obratl ů druhu Bavarioboa minuta se zkoumaný materiál odlišuje menším klenutím neurálního oblouku, parpofýzami výrazn ěji odd ělenými od diapofýz a širším hemálním kýlem (Szyndlar & Rage 2003). A čkoliv je z řejmá podobnost s druhem Bavarioboa herrlingensis , částe čné morfologické rozdíly nevylu čují za řazení do jiného druhu.

Obr. 14: Bavarioboa cf. minuta z lokality Gaimersheim; 1-5. Zadní trupový obratel BSPG-GA/37. Zkratky: viz obr. 8.

Boinae gen. et sp. indet.

(obr. 16)

Diskuze k za řazení: Tyto drobné obratle se vyzna čují krátkým a širokým centrem obratle. P řítomnost dob ře vyvinutého trnového výb ěžku, mírn ě klenutého neurálního oblouku a absence parakotylárních otvor ů ukazují na jasné za řazení k pod čeledi Boinae. Obratle vykazují jistou podobnost s druhem Bavarioboa minuta , především drobnými rozm ěry, tvarem synapofýz a zygosfénu se t řemi laloky. Na základ ě širokého hemálního

Obr. 15: Bavarioboa sp. z lokality Gaimersheim; 1-5. Trupový obratel BSPG-GA/40. Zkratky: viz obr. 8.

Obr. 16: Boinae gen. et sp. indet. z lokality Gaimersheim; 1-5. Trupový obratel BSPG-GA/47. Zkratky: viz obr. 8. kýlu, jen slab ě dorzáln ě zvednutých prezygapofýz a prezygapofyzálních plošek umíst ěných nad dorzálním okrajem kotylu by bylo možné za řadit obratle do rodu Bavarioboa . Od typických zástupc ů tohoto rodu se však obratle odlišují pon ěkud nižším trnovým výb ěžkem a prezygapofyzálními výb ěžky, které nejsou z dorzální strany pozorovatelné (Szyndlar & Rage 2003). Z tohoto d ůvodu není za řazení do úrovn ě rodu zcela jisté.

Čele ď: Tropidophiidae Cope, 1894 Rod: Platyspondylia Rage, 1974 Platyspondylia lepta Rage, 1974

(obr. 17)

Diskuze k za řazení: Obratle byly tropidophiidním had ům rodu Platyspondylia zařazeni na základ ě následující kombinace znak ů (Szyndlar & Rage 2003): 1, centrum obratle je p řibližn ě stejn ě dlouhé jako široké; 2, neurální oblouk je dorzoventráln ě zplošt ělý; 3, trnový výb ěžek je nízký a zvedá se až za kaudálním ohrani čením plošek zygosfénu; 4, prezygapofýzy jsou dorzolateráln ě uklon ěny; 5, prezygapofyzální plošky, umíst ěné výrazn ě nad bází neurálního kanálu, mají výrazn ě šikmo dop ředu uklon ěnou dlouhou osu; 6, prezygapofyzální výb ěžky jsou redukované; 7, obratle jsou velmi malé. Obratle se morfologicky shodují s obratli druhu Platyspondylia lepta , a to tvarem p ředního okraje zygosfénu se t řemi laloky, mírně dorzáln ě zvednutými prezygapofýzami, úzkým hemálním kýlem a velmi podobným tvarem trnového výb ěžku (Rage 1974, Szyndlar & Rage 2003). Od obratl ů druhu Platyspondylia germanica se nalezené obratle odlišují většími rozm ěry, okrouhlým kotylárním okrajem a mén ě dorzáln ě zvednutými prezygapofýzami (Szyndlar & Rage 2003). Od druhu Platyspondylia sudrei se Platyspondylia lepta odlišuje lépe vyvinutým trnovým výb ěžkem, jehož kraniální okraj není výrazn ě kaudáln ě uklon ěn a z kraniální strany p římým okrajem zygosfénu (Rage 1988).

Obr. 17: Platyspondylia lepta z lokality Gaimersheim; 1-5. Trupový obratel BSPG-GA/57. Zkratky:viz obr. 8.

7.2. Fauna had ů z miocenních lokalit jižního N ěmecka

Hadi z lokality Weißenburg 6

Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Rod: Bavarioboa Szyndlar et Schleich, 1993 Bavarioboa sp.

(obr. 18)

Diskuze k za řazení: Z d ůvodu absence parakotylárních otvor ů a p řevažující ší řky centra obratle nad délkou, byly obratle za řazeny do čeledi Boidae. Mírné klenutí neurálního oblouku, výška trnového výb ěžku a zdvižené prezygapofýzy ukazují na za řazení do pod čeledi Boinae. V miocénu st řední Evropy je pod čele ď Boinae zastoupena p ředevším druhem Bavarioboa. Pro za řazení do tohoto rodu odpovídá trnový výb ěžek,

Obr. 18: Bavarioboa sp. z lokality Weißenburg 6; 1-5. Trupový obratel BSPG-WE6/2. Zkratky: viz obr. 8.

široký hemální kýl, p římý zygosfén, který m ůže být ob čas velice mírn ě zvednutý a prezygapofýzy zdvižené nad úrovní báze neurálního kanálku. S miocenním druhem Bavarioboa hermi má obratel shodné zdvižení prezygapofýz, avšak liší se p řítomností mediálního laloku zygosfénu. S oligocenním druhem Bavarioboa herrlingensis má obratel shodné nápadné klenutí neurálního oblouku, avšak liší se zdviženými prezygapofýzami a krátkým trnovým výb ěžkem. S druhem Bavarioboa minuta má obratel shodný tvar trnového výb ěžku, který se zvedá za zadním okrajem zygosfénu, avšak prezygapofýzy obratle jsou umíst ěny vysoko nad bází neurálního kanálku a jsou mírn ě zdviženy. S jistotou lze tedy obratel za řadit pouze do úrovn ě rodu (Szyndlar & Rage 2003).

Nad čele ď: Colubroidea Oppel, 1811 Čele ď: Colubridae Oppel, 1811 Pod čele ď: Colubrinae Oppel, 1811 Rod: Coluber (s.l.) Linnaeus, 1758 Coluber (s.l.) sp.

(obr. 19)

Diskuze k za řazení: Obratle tohoto colubrinního hada jsou typicky lehce stav ěné, výrazn ě delší než širší, s klenutým neurálním obloukem, dlouhými prezygapofyzálními výb ěžky, jasn ě patrným hemálním kýlem a dob ře patrnými parakotylárními otvory. Ze zóny MN 1 byl z colubrinních had ů ve st řední Evrop ě z lokality Weisenau doložen pouze druh cf. „ Coluber “ cadurci (Szyndlar & Schleich 1993; Szyndlar 2012). A čkoliv existuje částe čná podobnost s druhem Coluber cadurci , p ředevším pokud se jedná o úzce oválný obrys prezygapofyzálních plošek protažených anterolateráln ě, patrn ě dlouhých prezygapofyzálních výb ěžk ů a přítomnosti úzkého hemálního kýlu táhnoucího se do blízkosti ventrálního okraje kotylu (Rage 1974; Rage & Augé 2015), velmi poškozený trnový výb ěžek a paradiapofýzy neumož ňují bližší porovnání. Subcentrální hřbety zkoumaných obratl ů z ventrální strany vymezují triangulárn ě se rozši řující centrum obratle, zatímco u druhu Coluber cadurci mají subcentrální h řbety spíše paralelní pr ůběh (Rage 1974; Rage & Augé 2015). Neobvyklým znakem je ventráln ě uklon ěný prezygapofyzální výb ěžek, avšak jednozna čné druhové za řazení těchto nekompletních obratl ů není možné.

Obr. 19: Coluber (s.l.) sp. z lokality Weißenburg 6; 1-5. Trupový obratel BSPG-WE6/4. Zkratky: viz obr. 8.

Čele ď: Viperidae Oppel, 1811 Rod: Vipera Laurenti, 1768 Komplex Vipera aspis Vipera sp.

(obr. 20)

Diskuze k za řazení: Obratel má jasné znaky čeledi Viperidae (Szyndlar & Schleich 1993; Szyndlar & Rage 1999): 1, dorzoventráln ě zplošt ělý neurální oblouk; 2, prezygapofýzy jsou jasn ě dorzáln ě uklon ěné; 3, hypapofýza je p řítomna u obratle, jehož pozice patrn ě odpovídá st řední části prekaudálního oddílu a po obou stranách velkého okrouhlého kotylu jsou umíst ěny dob ře patrné parakotylární otvory. Ačkoliv se nezachoval dorzální okraj trnového výb ěžku, lze p ředpokládat, že byl relativn ě nízký. Také pom ěrn ě malé rozm ěry prekaudálního obratle ukazují spíše na zmije řazené ke komplexu Vipera aspis (sensu Szyndlar & Rage 1999) než na ‘orientální’ zmije.

Obr. 20: Vipera sp. (komplex Vipera aspis ) z lokality Weißenburg 6; 1-5. Trupový obratel BSPG-WE6/5. Zkratky: viz obr. 8.

Hadi z lokality Wintershof-West

Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Rod: Bavarioboa Szyndlar et Schleich, 1993 Bavarioboa sp.

(obr. 21‒22)

Diskuze k za řazení: Z d ůvodu absence parakotylárních otvor ů a p řevažující ší řky centra obratle nad délkou, byly obratle za řazeny do čeledi Boidae. Mírné klenutí neurálního oblouku, výška trnového výb ěžku a zdvižení prezygapofýz poukazují na za řazení do pod čeledi Boinae. Do rodu Bavarioboa lze obratle za řadit podle t ěchto znak ů: 1, trnový výb ěžek, který má z laterální strany p řibližn ě stejnou ší řku a výšku, zabírá přibližn ě polovinu délky centra obratle a za číná nad ploškami zygosfénu; 2, široký hemální kýl; 3, rovný či

Obr. 21: Bavarioboa sp. z lokality Wintershof-West; A1-A5. Kr ční obratel BSPG-W-W/70. B1-B5. P řední trupový obratel BSPG-W-W/124. Zkratky: viz obr. 8.

Obr. 22: Bavarioboa sp. z lokality Wintershof-West; A1-A5. Zadní trupový obratel BSPG-W-W/300. B1-B5. Kloakální obratel BSPG-W-W/340. C1-C5. Kaudální obratel BSPG-W-W/374. Zkratky: viz obr. 8. mírn ě prohnutý zygosfén se t řemi vyvinutými laloky; 4, prezygapofýzy nad úrovní báze neurálního kanálku (Szyndlar & Rage 2003). A čkoliv s miocenním druhem Bavarioboa hermi vykazují obratle spole čné znaky v podob ě zdvižených prezygapofýz, mírn ě klenutém neurálním oblouku, trnovém výb ěžku a hemálním kýlu, odlišují se zygosfénem, který má z kraniální strany výrazn ě dorzáln ě zdvižené laterální laloky a úzký mediální lalok; nápadnými hrbolky na neurálním oblouku a v ětšími diapofýzami (Szyndlar & Schleich 1993). Zatímco s druhem Bavarioboa bachensis mají obratle spole čný pouze pr ůběh hemálního kýlu, s druhem Bavarioboa vaylatsae mají obratle spole čný zygosfén a trnový výb ěžek, liší se však klenutím

neurálního oblouku, synapofýzami a pr ůběhem subcentrálních h řbet ů na ventrální stran ě. S druhem Bavarioboa minuta mají obratle spole čný trnový výb ěžek a synapofýzy, odlišují se však širokým hemálním

Obr. 23: Boinae gen. et sp. indet. z lokality Wintershof-West; BSPG-W-W/552; A1-A5. P řední trupový obratel BSPG- W-W/552. B1-B5. Zadní trupový obratel BSPG-W-W/600. Zkratky: viz obr. 8. kýlem, laterálními laloky zygosfénu a klenutím neurálního oblouku. S obratli druhu Bavarioboa herrlingensis mají zkoumané obratle spole čné klenutí neurálního oblouku, trnový výb ěžek a synapofýzy,

avšak odlišují se širokým hemálním kýlem, úzkým zygosfénem se zdviženými laterálními laloky a masivními hrbolky na neurálním oblouku. Zkoumaný materiál se nejvíce podobá druhu Bavarioboa crocheti , a to trnovým výb ěžkem, klenutím neurálního oblouku, prezygapofýzami a synapofýzami. P řesto vykazují mnoho odlišností, na p říklad mén ě masivní zygosfén s dorzáln ě namí řenými laterálními laloky či široký hemální kýl (Szyndlar & Rage 2003). Obratle jsou pouze provizorn ě za řazeny bez bližšího druhového za řazení. Je však pravd ěpodobné, že se jedná o nový druh rodu Bavarioboa .

Boinae gen. et sp. indet.

(obr. 23)

Diskuze k za řazení: Centrum obratle je širší než delší, parakotylární otvory nejsou p řítomny a prezygapofyzální výb ěžky jsou velice krátké, což umož ňuje za řazení k čeledi Boidae. Kombinací následujících znak ů lze obratle za řadit do pod čeledi Boinae: 1, mírn ě klenutý neurální oblouk; 2, pom ěrn ě vysoký trnový výb ěžek; 3, jen mírn ě dorzáln ě zvednuté prezygapofýzy. V oligocénu až spodním miocénu st řední Evropy pat ří k nejrozší řen ějším zástupc ům této pod čeledi rod Bavarioboa (Szyndlar & Schleich 1993; Szyndlar & Rage 2003; Ivanov & Böhme 2011), avšak obratle z lokality Wintershof-West se od většiny zástupc ů rodu Bavarioboa odlišují následujícími znaky: 1, trnový výb ěžek je posunut až na zadní okraj zygosfénu na rozdíl od ostatních zástupc ů rodu Bavarioboa , u kterých je okraj zygosfénu posunut výrazn ě blíže k jeho kraniálnímu okraji; 2, kraniální okraj zygosfénu je z dorzální strany p římý, zatímco většina zástupc ů rodu Bavarioboa má zygosfén s dob ře vyvinutým mediálním lalokem; 3, p ři pohledu zep ředu je kraniální okraj zygosfénu výrazn ě dorzáln ě klenutý, zatímco u známých zástupc ů rodu Bavarioboa je okraj zygosfénu p římý; 4, prezygapofyzální výb ěžky byly extrémn ě krátké a z dorzální strany nejsou pozorovatelné. Shora uvedené odlišnosti ukazují, že ani zařazení k rodu Bavarioboa není jisté a obratle jsou determinovány pouze do úrovn ě pod čeledi.

Čele ď: Tropidophiidae Cope, 1894 Pod čele ď: Tropidophiinae Cope, 1894 Rod: Falseryx Szyndlar et Rage, 2003 Falseryx petersbuchi Szyndlar et Rage, 2003

(Obr. 24)

Diskuze k za řazení: Obratle byly za řazeny do rodu Falseryx na základ ě následujících znak ů (Szyndlar & Rage 2003): 1, obratle jsou z laterální strany delší, než vyšší; 2, interzygapofyzální konstrikce je dob ře vyvinuta; 3, neurální oblouk je siln ě dorzáln ě stla čený; 4, prezygapofýzy jsou dorzáln ě zdvižené; 5, trnový výb ěžek je velmi nízký a umíst ěný v zadní polovin ě neurálního oblouku; 6, hemální kýl je široký a dobře vyvinutý. Obratle se nijak neliší od druhu Falseryx petersbuchi , z německé spodnomiocenní (MN 4a) lokality Petersbuch 2 (Szyndlar & Rage 2003).

Obr. 24: Falseryx petersbuchi z lokality Wintershof-West; 1-5. Trupový obratel BSPG-W-W/665. Zkratky: viz obr. 8.

Falseryx sp. (obr. 25)

Diskuze k za řazení: K rodu Falseryx lze obratle za řadit podle následující kombinace znak ů: 1, dob ře vyvinutá interzygapofyzální konstrikce; 2, siln ě zplošt ělý neurální oblouk; 3, nízký trnový výb ěžek; 4,

Obr. 25: Falseryx sp. z lokality Wintershof-West; 1-5. Trupový obratel BSPG-W-W/667. Zkratky: viz obr. 8.

zygosfén se t řemi laloky; 5, výrazn ě dorzáln ě zdvižené prezygapofýzy nad bází neurálního kanálku; 6, absence parakotylárních otvor ů. Od typového druhu Falseryx petersbuchi z lokality Petersbuch 2 se však obratle odlišují mén ě výraznými laterálními siny neurálního kanálku, úzkým hemálním kýlem, výrazn ě dorzáln ě zdviženými prezygapofýzami a dorzáln ě zdviženými laterálními laloky zygosfénu (Szyndlar & Rage 2003).

Nad čele ď: Colubroidea Oppel, 1811 Čele ď: Colubridae Oppel, 1811 Pod čele ď: Colubrinae Oppel, 1811 Rod: Coluber Linnaeus, 1758 Coluber hungaricus Bolkay, 1913

(obr. 26 ‒27)

Diskuze k za řazení: Tyto lehce stav ěné obratle jsou dlouhé, štíhlé a mají cylindrické centrum obratle. Centrum obratle je výrazn ě delší než širší. Trnový výb ěžek je dlouhý a vysoký. Hemální kýl je dob ře vyvinutý a po stranách kotylu jsou vyvinuty výrazné parakotylární otvory. Pro tyto znaky byly obratle za řazeny do pod čeledi Colubrinae. V miocénu st řední Evropy jsou nejrozší řen ější druhy Coluber dolnicensis , Coluber suevicus , Coluber caspioides a Coluber hungaricus . Klenutím neurálního oblouku, tvarem hemálního kýlu a trnovým výb ěžkem se zkoumaný materiál podobá druhu Coluber dolnicensis z české

Obr. 26: Coluber hugaricus z lokality Wintershof-West; 1-5. Kr ční obratel BSPG-W-W/701. Zkratky: viz obr. 8.

Obr. 27: Coluber hungaricus z lokality Wintershof-West; A1-A5. P řední trupový obratel BSPG-W-W/714. B1-B5. Zadní trupový obratel BSPG-W-W/800. C1-C5. Kaudální obratel BSPG-W-W/835. Zkratky: viz obr. 8.

lokality Dolnice, p řesto se od n ěj odlišuje vyvinutými laloky zygosfénu, prezygapofyzálními výb ěžky a neurálním kanálkem (Szyndlar 1987). Obratle druhu Coluber suevicus z lokality Merkur-Sever mají s

materiálem spole čný plochý hemální kýl a krátké prezygapofyzální výběžky. Materiál se od nich odlišuje dorzáln ě klenutým zygosfénem z kraniální strany, štíhlým trnovým výb ěžkem, klenut ějším neurálním obloukem a v ětšími diapofýzami (Ivanov 2002a). “Coluber ” cf. caspioides z lokality Griesbeckerzell vykazuje se zkoumaným materiálem spole čné znaky v podob ě klenutého neurálního oblouku, protáhlého

Obr. 28: cf. Telescopus sp. z lokality Wintershof-West; A1-A5. Kr ční obratel BSPG-W-W/840. B1-B5. Trupový obratel BSPG-W-W/842. Zkratky: viz obr. 8.

hemálního kýlu a prezygapofyzálních výb ěžk ů, odlišuje se však siln ějším zygosfénem, neurálním kanálkem bez laterálních sin ů a menší diapofýzou. Nejvíce spole čných znak ů vykazují obratle s druhem Coluber hungaricus z lokality Griesbeckerzell: 1, kraniální a kaudální p řečnívání okraj ů trnového výb ěžku; 2, krátké a nevýrazné interzygapofyzální h řbety; 3; drobné a z řetelné laterální otvory; 4, zygosfén s širokým mediálním lalokem a výraznými laterálními laloky; 5, protáhlý tvar hemálního kýlu (Ivanov & Böhme 2011).

Rod: Telescopus Wagler, 1830 cf. Telescopus sp.

(obr. 28)

Diskuze k za řazení: Obratle mají slab ě klenutý neurální oblouk, nízký trnový výb ěžek a plochý hemální kýl. Pro tyto znaky byly obratle za řazeny do pod čeledi Colubrinae. D ůležitý prvek, kterým se odlišují od běžných obratl ů zástupc ů pod čeledi Colubrinae je absence parakotylárních otvor ů. A čkoliv se obratle svým hemálním kýlem a neurálním obloukem podobají druhu Coluber dolnicensis , odlišují se následujícími znaky: 1, parapofýzy výrazn ě delší než diapofýzy; 2, nevýrazný mediální lalok zygosfénu; 3, kraniální okraj trnového výb ěžku siln ě p řečnívá, zatímco jeho kaudální okraj p řečnívá jen nevýrazn ě (Szyndlar 1987). Na základ ě p řítomnosti relativn ě dlouhého a nízkého trnového výb ěžku, nápadné velikosti parapofýz, krátkých prezygapofýz a silného, zplošt ělého hemálního kýlu zaškrceného za parapofýzami byly obratle za řazeny do rodu Telescopus . S obratli druhu Telescopus bolkayi z lokality Rudabánya vykazují zkoumané obratle následující spole čné znaky: 1, úzký zygosfén; 2, tvar hemálního kýlu; 3, slab ě klenutý neurální oblouk; 4, tvar neurálního kanálku; 5, tvar trnového výb ěžku (Szyndlar 2005). Čím se obratle nejvíce odlišují, je práv ě absence parakotylárních otvor ů u zkoumaných obratl ů. Je však pravd ěpodobné, že se jedná o d ůsledek patologického vývoje.

Colubrinae gen. et sp. indet.

(obr. 29)

Diskuze k za řazení: Obratle byly za řazeny do pod čeledi Colubrinae na základ ě t ěchto znak ů: 1, neurální oblouk je pom ěrn ě klenutý; 2, centrum obratle je cylindrické; 3, hemální kýl je plochý a výrazný. A čkoliv s obratli druhu Coluber hungaricus mají obratle shodný tvar zygosfénu s vyvinutým mediálním a laterálními laloky a shodný relativn ě nízký trnový výb ěžek, odlišují se p římým zygosfénem z kraniální strany, menším klenutím neurálního oblouku a hemálním kýlem, který je u kotylu ukon čen vertikáln ě (Ivanov & Böhme 2011). Obratle se podobají druhu Coluber dolnicensis , a to hemálním kýlem a synapofýzami, liší se však vyvinutými laloky zygosfénu, mén ě klenutým neurálním obloukem a neurálním kanálkem s protáhlými laterálními siny (Szyndlar 1987). Obratle se velmi podobají druhu Telescopus bolkayi z lokality Rudabánya, se kterými mají shodný tvar zygosfénu s vyvinutými laloky, hemální kýl a klenutí neurálního oblouku, odlišují se však úzkým trnovým výb ěžkem, ostrými interzygapofyzálními h řbety a menšími synapofýzami (Szyndlar 2005). Obratle je tedy možné za řadit pouze do úrovn ě pod čeledi.

Obr. 29: Colubrinae gen. et sp. indet. z lokality Wintershof-West; 1-5. Trupový obratel BSPG-W-W/845. Zkratky: viz obr. 8.

Pod čele ď: Natricinae Bonaparte, 1838 Rod: Neonatrix Holman, 1973 Neonatrix cf. europea Rage et Holman, 1984

(obr. 30)

Diskuze k za řazení: Obratle byly za řazeny do pod čeledi Natricinae na základ ě t ěchto znak ů: 1, obratle jsou lehce stav ěné, dlouhé, s cylindrickým centrem obratle; 2, trnový výb ěžek je vysoký; 3, p řítomna je vyvinutá hypapofýza. Na základ ě p řítomnosti krátké hypapofýzy a pom ěrn ě dlouhých prezygapofyzálních výb ěžk ů byl materiál za řazen do rodu Neonatrix . S obratli druhu Neonatrix nova má materiál shodné prezygapofyzální výb ěžky a trnový výb ěžek. Liší se délkou hypapofýzy, mén ě masivním zygosfénem, silným mediálním lalokem na zygosfénu a klenut ějším neurálním obloukem (Szyndlar 1987). Od druhu Neonatrix crassa se obratle odlišují vyšším trnovým výb ěžkem, delšími prezygapofyzálními výb ěžky a nez řeteln ě odd ělenými synapofýzami. Nejvíce spole čných znak ů vykazují obratle s druhem Neonatrix europaea , se kterými mají shodné tyto znaky: 1, klenutý neurální oblouk; 2, dorzáln ě zdvižený zygosfén; 3, krátká hypapofýza; 4, tvar synapofýz; 5, vysoký trnový výb ěžek. Jediný znak, kterým se materiál odlišuje, je vyvinut ější mediální lalok zygosfénu (Rage & Holman 1984).

Obr. 30: Neonatrix cf. europea z lokality Wintershof-West; A1-A5. P řední prekaudální obratel BSPG-W-W/850. B1- B5. Zadní prekaudální obratel BSPG-W-W/890. Zkratky: viz obr. 8.

Pod čele ď: Natricinae Bonaparte, 1838 Rod: Natrix Laurenti 1768 Natrix sp.

(obr. 31)

Diskuze k za řazení: Obratle se vyzna čují velkými rozm ěry, jsou cylindrické, mají klenutý neurální oblouk, vysoký trnový výb ěžek a hypapofýzu. Vzhledem k těmto znak ům byl materiál za řazen do pod čeledi Natricinae. Na základ ě dob ře vyvinuté úzké hypapofýzy, velkých parapofyzálních výb ěžk ů, klenutého neurálního oblouku a p řečnívajícího trnového výb ěžku lze obratle za řadit do rodu Natrix (Szyndlar 1984;

Obr. 31: Natrix sp. z lokality Wintershof-West; A1-A5. P řední prekaudální obratel BSPG-W-W/900. B1-B5. Zadní prekaudální obratel BSPG-W-W/950. Zkratky: viz obr. 8.

Čer ňanský et al. 2015). Od oligocenního zástupce druhu Natrix mlynarskii se obratle odlišují t ěmito znaky: 1, výrazn ě dlouhé parapofyzální výb ěžky; 2, úzký trnový výb ěžek; 3, úzká hypapofýza; 4, p římý zygosfén s vyvinutými laloky (Rage 1988). V evropském miocénu jsou doloženy p ředevším druhy Natrix sansaniensis a Natrix merkurensis . Od druhu Natrix sansaniensis se materiál odlišuje těmito znaky: 1, delší parapofyzálními výb ěžky; 2, široké klenutí neurálního oblouku; 3, zaoblen ější zakon čení hypapofýzy; 4, absence postzygapofyzálních výb ěžk ů. Od obratl ů druhu Natrix merkurensis se obratle odlišují t ěmito znaky: 1, široké klenutí neurálního oblouku; 2, kratší prezygapofyzální výb ěžky; 3, nevýrazný mediální lalok zygosfénu; 4, úzký trnový výb ěžek (Ivanov 2002a). Porovnáním s těmito natricinními druhy, které byly v miocénu st řední Evropy rozší řené nelze s ur čitostí zkoumané obratle za řadit do žádného z příslušných taxon ů. Obratle byly proto provizorn ě za řazeny pouze na úrove ň rodu, je však pravd ěpodobné, že se jedná o nový druh rodu Natrix .

Čele ď: Viperidae Oppel, 1811 Rod: Vipera Laurenti, 1768 Skupina ‘orientálních’ zmijí Vipera sp.

(obr. 32)

Diskuze k za řazení: Obratle lze za řadit do čeledi na základ ě následujících znak ů: 1, dob ře vyvinutá p římá hypapofýza na prekaudálních obratlech; 2, dorzoventráln ě zplošt ělý neurální oblouk; 3, dlouhé parapofyzální výb ěžky, které jsou z kraniální strany namí řeny anterovetráln ě; 4, vysoký trnový výb ěžek. Pro svou masivní stavbu a zna čnou velikost byly za řazeny do komplexu ‘orientálních zmijí’ (Szyndlar 1991). Od obratl ů druhu Vipera lebetina se obratle odlišují menší ší řkou prezygapofyzálních plošek, p římým okrajem zygosfénu z kraniální strany a menším rozm ěrem diapofýz. Od druhu Vipera xanthina se obratle odlišují těmito znaky: 1, parapofyzální výb ěžky jsou z laterální strany namí řeny více kraniáln ě; 2, z dorzální strany jsou prezygapofyzální výb ěžky jsou namí řeny laterokraniáln ě; 3, úzký trnový výb ěžek; úzká hypapofýza; 4, klenut ější neurální oblouk. V období spodního miocénu spadá do komplexu ‘orientálních zmijí’ druh Vipera platyspondyla . Od tohoto druhu se materiál odlišuje t ěmito znaky: 1, krátké laterální laloky zygosfénu; 2, kruhové prezygapofyzálnní plošky; 3, dlouhé prezygapofyzální výb ěžky; 4, úzký zygosfén z kraniální strany; 5, dlouhé parapofyzální výb ěžky (Szyndlar 1991). S jistotou lze tedy zkoumaný materiál za řadit pouze do úrovn ě rodu Vipera .

Obr. 32: Vipera sp. z lokality Wintershof-West; A1-A5. P řední prekaudální obratel BSPG-W-W/975. B1-B5. Zadní prekaudální obratel BSPG-W-W/1100. Zkratky: viz obr. 8.

Čele ď: Elapidae Boié, 1827 Rod: Micrurus Wagler, 1824 Micrurus gallicus Rage et Holman, 1984 (Obr. 33)

Diskuze k za řazení: Obratle lze za řadit do čeledi Elapidae podle následujících znak ů: 1, klenutý neurální oblouk; 2, p řítomnost hypapofýzy; 3, nízký trnový výb ěžek. Na základ ě těchto znak ů lze obratle za řadit do rodu Micrurus : 1, drobné rozm ěry obratl ů; 2, velmi nízký trnový výb ěžek; 3, krátká hypapofýza; 4, úzké centrum obratl ů (Rage & Holman 1984). Porovnáním s obratli druhu Micrurus gallicus z lokality Petersbuch 2 nevykazuje zkoumaný materiál významn ějších rozdíl ů a lze je tedy p řiřadit k tomuto druhu (Szyndlar & Schleich 1993).

Obr. 33: Micrurus gallicus z lokality Wintershof-West; A1-A5. P řední prekaudální obratel BSPG-W-W/1200. B1-B5. Zadní prekaudální obratel BSPG-W-W/1234. Zkratky: viz obr. 8.

8. Diskuze

8.1 Paleoklimatické a paleoenvironmentální vyhodnocení studovaných lokalit Informace týkající se paleoklimatických a paleoenvironmentálních podmínek vycházejí z výsledk ů studia hadí fauny dopln ěné o ostatní taxony obojživelník ů a plaz ů uvedených v on-line databázi fosFARbase (Böhme & Ilg 2003). Relativní podíl jednotlivých hadích taxon ů vychází z celkového po čtu nalezených obratl ů (P říloha 3). Seznam doložených taxon ů obojživelník ů a plaz ů včetn ě ekofyziologických index ů dle Böhme et al. (2006) je umíst ěn v příloze 4.

8.1.1 Paleoklimatické a paleoenvironmentální podmínky na lokalit ě Möhren 13 Na spodnooligocenní (MP 22) lokalit ě Möhren 13 (Heissig 1973) byli hadi doloženi následujícími taxony: Aniliidae: Eoanilius sp.; Boidae: cf. Bavarioboa sp.; Colubridae: Colubrinae gen. et sp. indet. A čkoliv diverzita had ů na lokalit ě Möhren 13 je nízká, doložena byla p řítomnost dalších obojživelník ů a plaz ů umož ňující podrobn ější interpretace (Böhme & Ilg 2003; příloha 3A, p říloha 4, tab. 5). Přítomnost vinejšovitých had ů rodu Eoanilius a hroznýšovitých rodu Bavarioboa indikuje teplé až paratropické klima. Výrazn ě vysoký podíl periakvatických, akvatických a semiakvatických taxon ů dosahující 67 % z celkového po čtu zjišt ěných taxon ů (obr. 34A) dokládá p řítomnost zna čně humidního klimatu. Z matematického modelu (Böhme et al. 2006) vyplývá, že pr ůměrné ro ční srážky (MAP – Mean Annual Precipitation) se mohly pohybovat okolo 1269 ± 266 mm (p říloha 4, tab. 5). Výsledek spadá do rozsahu hodnot získaných paleobotanickým výzkumem, který pro toto období udává pr ůměrné ro ční teploty (MAT – Mean Annual Temperature) v rozp ětí 17–19 °C (Mosbrugger et al. 2005). Na výskyt vlhkých biotop ů s mo čály v četn ě otev řených vodních nádrží se stojatou nebo pomalu tekoucí vodou ukazuje vedle ocasatých obojživelník ů a žab (nap ř. Triturus , Palaeobatrachus , Eopelobates ), kte ří jsou ontogenetickým vývojem vázáni na vodní prostředí, také výskyt krokodýl ů rodu Diplocynodon . Břehy vegetací zar ůstajících vodních nádrží mohly být místy pís čité, jak dokládá p řítomnost žab čeledi Pelobatidae, jejichž recentní formy rodu Pelobates vyhledávají pís čitý substrát (Baruš et al. 1992). Podobné pís čité b řehy vodních nádrží vyhledávají želvy rodu Ptychogaster (Schäfer 2013). V blízkosti vodních nádrží a mo čál ů se z řejm ě objevovala hustá vegetace adaptovaná na výrazné humidní podmínky, jak dokládá nejen přítomnost mlok ů druhu Salamandra sansaniensis a mlok ů blízkých recentnímu rodu Tylototriton , jejichž dosp ělí jedinci obývají vlhké terestrické biotopy (Kuzmin et al. 1994), ale i vysoký podíl vym řelých vinejšovitých had ů rodu Eoanilius (95,83 %), jejichž recentní blízcí p říbuzní vyhledávají stinné biotopy, kde žijí fosoriálním zp ůsobem života (Maschio et al. 2010). Sušší otev řené biotopy, které mohly vyhovovat některým ješt ěrům a užovkovitým had ům, se z řejm ě vyskytovaly jen ojedin ěle, avšak nedostatek nález ů těchto taxon ů neumož ňuje bližší interpretaci.

8.1.2 Paleoklimatické a paleoenvironmentální podmínky na lokalit ě Gaimersheim Na svrchnooligocenní (MP 28) lokalit ě Gaimersheim (Schmidt-Kittler & Vianey-Liaud 1979) bylo zjišt ěno následující hadí spole čenstvo: Aniliidae: Eoanilius aff. oligocenicus ; Boidae: Bavarioboa sp., Bavarioboa cf. minuta , Boinae gen. et sp. indet.; Tropidophiidae: Platyspondylia lepta . Podrobn ější interpretace paleoprost ředí byla umožn ěna s využitím dalších obojživelník ů a plaz ů doložených na této lokalit ě (Böhme & Ilg 2003; p říloha 3B, příloha 4, tab. 5). Přítomnost vinejšovitých had ů rodu Eoanilius a hroznýšovitých rodu Bavarioboa indikuje teplé až subtropické klima. P řítomnost tropidophiidního hada rodu Platyspondylia indikuje tropické klima, ve kterém žijí sou časně žijící zástupci (Haller-Probst 1997; Szyndlar & Rage 2003). Humidní klima je doloženo vysokým podílem periakvatických, akvatických a semiakvatických taxon ů, který dosahuje 87 % z celkového po čtu zjišt ěných taxon ů (obr. 34B). Na základ ě podílu jednotlivých ekofyziologických skupin (dle Böhme et

al. 2006) je možné p ředpokládat, že vysoké pr ůměrné ro ční srážky (MAP = 1300 ± 267 mm). Tento výpo čet odpovídá hodnotám získaným paleobotanickým zhodnocením, které v tomto období vykazuje rozsah teplot okolo 16 °C (Mosbrugger et al. 2005), ty však na lokalit ě Gaimersheim patrn ě dosahovaly vyšších hodnot. Výskyt žab (rody Latonia , Eopelobates a Rana ), jejichž ontogenetický vývoj je vázán na vodní prost ředí a výskyt akvatického krokodýla rodu Diplocynodon indikují přítomnost vlhkých biotop ů s mo čály a otev řených vodních nádrží se stojatou nebo pomalu tekoucí vodou. Zarostlé b řehy mohly být místy otev řené a pís čité, jak dokládá p řítomnost žab z čeledi Pelobatidae a želv rodu Ptychogaster , kte ří vyhledávají pís čitý substrát (Baruš et al. 1992; Schäfer 2013). V blízkosti t ěchto nádrží se pravd ěpodobn ě objevovala hustá vegetace adaptovaná na humidní prost ředí, což dokládá p řítomnost mlok ů rodu Chioglossa a Salamandra , jejichž dosp ělí jedinci obývají vlhké terestrické biotopy v blízkosti vodních nádrží (Kuzmin et al. 1994; Diesener et al. 1997). Toto stinné a vlhké prost ředí indikuje také p řítomnost rodu Palaeoblanus z čeledi Amphisbaenidae a hojné zastoupení (57 %) fosoriálního vinejšovitého hada rodu Eoanilius .

8.1.3 Paleoklimatické a paleoenvironmentální podmínky na lokalit ě Weißenburg 6 Na spodnomiocenní (MN 1) lokalit ě Weißenburg 6 (Ziegler 2005) byly doloženy následující hadí taxony: Boidae: Bavarioboa sp.; Colubridae: Coluber (s.l.) sp.; Viperidae: Vipera sp. Za ú čelem podrobn ější interpretace paleoklimatických a paleoenvironmentálních pom ěrů (Böhme et al. 2006) bylo využito celého spektra obojživelník ů a plaz ů doloženého z této lokality d řív ějšími studiemi (Böhme & Ilg 2003; p říloha 3C, příloha 4, tab. 6). Přítomnost hroznýšovitých had ů rodu Bavarioboa indikuje teplé alespo ň subtropické klima. Humidní podmínky jsou doloženy vysokým podílem periakvatických, semiakvatických a akvatických taxon ů, který z celkového po čtu zjišt ěných taxon ů dosahuje 77 % (obr. 34C). Pr ůměrné ro ční srážky (MAP; Böhme et al. 2006) se pohybovaly okolo 1060 ± 258 mm. Tento výpočet odpovídá hodnotám získaným paleobotanickým zhodnocením, které v tomto období vykazuje rozsah teplot 15,5–17 °C (Mosbrugger et al. 2005). Pravd ěpodobný výskyt ocasatých obojživelník ů a žab (rod Lissotriton , Latonia , Bombina , Pliobatrachus , Eopelobates , Pelodytes , Pelophylax ), kte ří jsou ontogeneticky vázáni na vodní prost ředí, indikuje p řítomnost vlhkých biotop ů s mo čály a otev řených vodních nádrží se stojatou nebo pomalu tekoucí vodou. Zarostlé b řehy mohly být místy otev řené a pís čité, jak dokládá p řítomnost žab z čeledi Pelobatidae a želv rodu Ptychogaster , kte ří vyhledávají pís čitý substrát (Baruš et al. 1992; Schäfer 2013). V blízkosti těchto nádrží se pravd ěpodobn ě objevovala hustá vegetace adaptovaná na humidní prost ředí, což dokládá přítomnost mlok ů rodu Mertensiella a Salamandra , jejichž dosp ělí jedinci obývají vlhké terestrické biotopy v blízkosti vod (Kuzmin et al. 1994; Diesener et al. 1997). V okolí se mohly nacházet sušší otev řené biotopy s nízkou vegetací, které vyhovovaly užovkovitým a zmijovitým had ům, pro malé množství fosilního materiálu však nelze lokalitu blíže interpretovat.

8.1.4 Paleoklimatické a paleoenvironmentální podmínky na lokalit ě Wintershof-West Na spodnomiocenní (MN 3) lokalit ě Wintershof-West (Doben-Florin 1964) byli hadi doloženi následujícími taxony: Boidae: Bavarioboa sp., Boinae gen. et sp. indet.; Tropidophiidae: Falseryx petersbuchi , Falseryx sp.; Colubridae: Coluber hungaricus , cf. Telescopus sp., Colubrinae gen. et sp. indet., Neonatrix cf. europea , Natrix sp.; Viperidae: Vipera sp. (‘orientálních zmijí’); Elapidae: Micrurus gallicus . Ze studovaných lokalit má Wintershof-West nejvíce diverzifikované hadí spole čenstvo. Pro dopln ění podrobné interpretace však byla doložena p řítomnost dalších obojživelník ů a plaz ů na lokalit ě (Böhme & Ilg 2003; příloha 3D, p říloha 4, tab. 6). Přítomnost chameleon ů Chamaeleo caroliquarti na lokalit ě (Moody & Ro ček 1980) ukazuje na velmi teplé klima s pr ůměrnými ro čními teplotami (MAT – Mean Annual Temperature) neklesajícími pod 17,4 °C (Ivanov & Böhme 2011). Hojný výskyt had ů z čeledi Boidae (50,1 %), p řítomnost had ů z čeledi Elapidae, a především rodu Falseryx z čeledi Tropidophiidae dokonce indikuje klimatické podmínky až paratropického rázu (Szyndlar & Schleich 1993; Szyndlar et al. 2008). Vysoký podíl periakvatických, semiakvatických a akvatických taxon ů (až 59 % z celkového po čtu zjišt ěných taxon ů; obr. 34D) ukazuje, že klima bylo zárove ň humidní. Ve srovnání s ostatními studovanými lokalitami však byly pr ůměrné ro ční srážky zřejm ě výrazn ě nižší (MAP = 802 ± 253 mm). Na výskyt vlhkých biotop ů s mo čály v četn ě otev řených vodních nádrží se stojatou nebo pomalu tekoucí vodou ukazuje vedle p řítomnosti ocasatých obojživelník ů a žab ( Chelotriton , Latonia , Eopelobates , Pelodytes , Rana ), kte ří jsou ontogenetickým vývojem vázáni na vodní prostředí, také výskyt aligatoroidních krokodýl ů rodu Allognathosuchus . Také výskyt had ů z pod čeledi Natricinae indikuje p řítomnost pomalu tekoucích vod (Morvec in Moravec 2015). B řehy vegetací zar ůstajících vodních nádrží byly místy pís čité, jak dokládá p řítomnost žab čeledi Pelobatidae, jejichž recentní formy vyhledávají pís čitý substrát (Baruš et al. 1992). Podobné pís čité b řehy vodních nádrží na lokalit ě vyhledávaly také želvy druhu Ptychogaster cf. boettgeri (Schäfer 2013). V blízkosti vodních nádrží a mo čál ů se z řejm ě objevovala hustá vegetace adaptovaná na humidní prost ředí, jak dokládá nejen p řítomnost mlok ů druhu Salamandra sansaniensis a Mertensiella sp., jejichž dosp ělí jedinci obývají vlhké terestrické biotopy (Kuzmin et al. 1994), ale i zastoupení fosoriáln ě žijícího druhu Albanerpeton inexpectatum (Gardner & Böhme 2008). Toto prost ředí je také indikováno p řítomností had ů z čeledi Elapidae, jejíž recentní zástupci žijí v humidním prost ředí nížinných deštných prales ů (Fernández et al. 2015). Suché a otev řené biotopy s nízkou vegetací v blízkosti lokality vyhovovaly had ům z čeledi Colubridae a Viperidae (Diesener et al. 1997; Moravec in Moravec 2015). Složením hadího spole čenstva se lokalita Wintershof-West do jisté míry podobá přibližn ě stejn ě staré české lokalit ě Merkur-Sever (MN 3a). Zatímco Wintershof-West má charakter krasu, lokalita Merkur- Sever je utvá řena prost ředím močál ů a bažin, které se v geologickém profilu projevily v podob ě šedých vápnitých slín ů. Hadí fauna této spodnomiocenní lokality (MN 3a; Fejfar & Kva ček 1993) je podobn ě rozmanitá, jako na lokalit ě Wintershof-West. Na lokalit ě Merkur-Sever jsou také doloženy taxony z čeledí Boidae, Colubridae, Elapidae a ojedin ělým výskytem čeledi Viperidae, které však nejsou zastoupeny

skupinou ‘orientálních zmijí’, avšak zmijemi z komplexu ‘ Vipera aspis ’. Čele ď Tropidophiidae na lokalit ě Merkur-Sever chybí, avšak paleobotanický pr ůzkum doložil subtropické klima s pr ůměrnou ro ční teplotou okolo 15 °C a více než 1000 mm srážek, prost ředí tedy bylo vlh čí než na lokalit ě Wintershof-West (Fejfar & Kva ček 1993; Ivanov 2002a). A B

C D

Obr. 34: Procentuální podíl jednotlivých ekofyziologických skupin obojživelník ů a plaz ů na lokalitách Möhren 13 (A) , Gaimersheim (B), Weißenburg 6 (C) a Wintershof-West (D).

8.2 Evoluce st ředoevropské hadí fauny v oligocénu a spodním miocénu Nové poznatky o hadí faun ě z lokalit Möhren 13 (MP 22), Gaimersheim (MP 28), Weißenburg 6 (MN 1) a Wintershof-West (MN 3) dopl ňují sou časné názory na vývoj hadích spole čenstev v oligocénu a miocénu st řední Evropy. Po vymírání v pr ůběhu události nazvané „Grande Coupure“ p řežilo v Evrop ě do po čátku oligocénu pouze n ěkolik hadích čeledí (Scolecophidia, Aniliidae, Boidae a Tropidophiidae; Rage 2012). Přítomnost čeledi Aniliidae ( Eoanilius sp.) na lokalit ě Möhren 13 (MP 22) potvrzuje p ředpoklad, že koncem spodního oligocénu byli vinejšovití hadi p řítomni nejen v západní Evrop ě (lokalita Baraval, Francie, MP 22; Sigé et al. 1998), ale i v jižním N ěmecku (Herrlingen 7, Ehrenstein 12; Szyndlar 1994) a k pr ůniku této čeledi do st řední Evropy z řejm ě došlo d říve, než se dosud p ředpokládalo (Szyndlar & Rage 2003), možná již v eocénu. Na lokalit ě Möhren 13 tvo ří zástupci rodu Eoanilius výrazn ě dominantní skupinu hadí fauny. Zda čele ď Aniliidae ve st řední Evrop ě p řežívala v pr ůběhu st ředního oligocénu, není jisté, nicmén ě v pr ůběhu zón MP 27 a MP 28 byli zástupci rodu Eoanilius doloženi nejmén ě z dalších dvou německých lokalit (Ehrenstein 7, Herrlingen 8; Szyndlar 1994). Je pravd ěpodobné, že zp ět do Francie vinejšovití znovu pronikli ze st řední Evropy až koncem oligocénu (Szyndlar & Rage 2003). Ústup čeledi Aniliidae je pozorovatelný na

lokalit ě Gaimersheim (MP 28), kde se vinejšovití objevují v konkurenci s boidními hady. Poslední zástupci této čeledi se ve st řední Evrop ě objevili v pr ůběhu svrchního úseku spodního miocénu (Szyndlar & Schleich 1993), p ůvod vzácného nálezu aniliidního hada doloženého ješt ě ze svrchního pliocénu Francie (Michauxophis occitanus ) není jistý (Bailon 1988; Szyndlar 1994). Přítomnost pahroznýškovitého (Tropidophiidae) druhu Platyspondylia lepta na lokalit ě Gaimersheim (MP 28) ukazuje, že tito hadi pronikli z Francie do N ěmecka nejpozd ěji ve svrchním oligocénu. Jedná se zárove ň o jediný doklad druhu Platyspondylia lepta ve st řední Evrop ě, kterou tento druh pravd ěpodobn ě sympatricky obýval s druhem Platyspondylia germanica doloženým z německé svrchnooligocenní (MP 28/30) lokality Herrlingen 8 (Szyndlar & Rage 2003). Ješt ě koncem oligocénu vymírá nejen rod Platyspondylia , ale i poslední zástupce oligocenních pahroznýškovitých, rod Rottophis (Szyndlar & Böhme 1996; Szyndlar & Rage 2003). Miocenní zástupci této čeledi, řazení k rodu Falseryx byli z řejm ě imigranty z Asie (Szyndlar et al. 2008). U druhu Falseryx petersbuchi z lokality Wintershof-West se jedná o první známý výskyt. Na oligocenních lokalitách je patrné rozši řování boidních had ů a diverzifikace rodu Bavarioboa . První nejistý doklad rodu Bavarioboa (cf. Bavarioboa sp.) je v evropském regionu nov ě doložen ze spodního oligocénu lokality Möhren 13 (MP 22). Nález ukazuje, že drobní hroznýšovití rodu Bavarioboa se mohli ve st řední Evrop ě objevit již koncem spodního oligocénu, p řičemž p ůvod tohoto rodu je nejspíše asijský. Do západní Evropy rod Bavarioboa zřejm ě proniknul pon ěkud pozd ěji, jak ukazují nálezy rodu Bavarioboa ze st ředního oligocénu Francie, odkud byly doloženy druhy Bavarioboa bachensis a Bavarioboa vaylatsae (Szyndlar & Rage 2003). Na n ěmecké svrchnooligocenní (MP 28) lokalit ě Gaimersheim byl rod Bavarioboa doložen vedle blíže neur čeného druhu také druhem Bavarioboa cf. minuta . Spolu s přítomností tohoto druhu na typové lokalit ě Herrlingen 8 a druhu Bavarioboa herrlingensis na typové lokalit ě Herrlingen 11 (Szyndlar & Rage 2003) se jedná o doklad významného rozší ření had ů rodu Bavarioboa ve svrchním oligocénu st řední Evropy. Na p řelomu oligocénu a miocénu druhová diverzita nad čeledi Booidea poklesla, patrn ě v důsledku aridizace a ochlazení (Rage & Szyndlar 2005). Rod Bavarioboa však mohl v st řední Evrop ě přežít až do miocénu, což potvrzuje ojedin ělý výskyt na lokalit ě Weißenburg 6. Čele ď Boidae je na lokalit ě Wintershof-West reprezentována taxony Boinae gen. et sp. indet. a zatím blíže neur čeným druhem Bavarioboa sp. který pravd ěpodobn ě p ředstavuje nový druh tohoto rodu. Na obou posledn ě zmín ěných lokalitách je však již patrné vytla čování p ůvodní „starobylé“ hadí fauny „moderní“ asijskou faunou had ů z nad čeledi Colubroidea. Zástupci nad čeledi Colubroidea byli b ěhem oligocénu pom ěrn ě vzácní. Jejich první výskyt v Evrop ě je datován do zóny MP 22 (Szyndlar 1994), čemuž odpovídá také p řítomnost blíže neur čeného zástupce Colubrinae gen. et sp. indet. z lokality Möhren 13. Oproti tomu na lokalit ě Gaimersheim nebyli žádní colubroidní hadi dokumentováni. Absence této skupiny m ůže souviset s vysokými humidními podmínkami a nep řítomností otev řených proslun ěných biotop ů. K hlavnímu pr ůniku hadí fauny z nad čeledi Colubroidea do Evropy došlo až ve spodním miocénu. P řítomnost hada řazeného k rodu Coluber s.l. na lokalit ě Weißenburg 6 dokládá p řítomnost pod čeledi Colubrinae již v nejspodn ějším miocénu Evropy. Bohužel hadí spole čenstvo

z této lokality je natolik chudé, že podrobn ější interpretace nejsou možné. Naopak na n ěmecké spodnomiocenní (MN 3) lokalit ě Wintershof-West je p řítomnost had ů z čeledi Colubridae již dob ře patrná. Pod čele ď Colubrinae je zastoupena druhem Coluber hungaricus , u kterého se jedná o první známý výskyt. Lokalita Wintershof-West také pravd ěpodobn ě posouvá první výskyt rodu Telescopus ze zóny MN 4 (Szyndlar 2005) do zóny MN 3. Pod čele ď Natricinae je doložena druhy Neonatrix cf. europea (patrn ě první výskyt) a v sou časnosti blíže nespecifikovaným druhem rodu Natrix , který pravd ěpodobn ě p ředstavuje nový druh. A B

C D

Obr. 35 : Procentuální podíl taxon ů řazených k čeledím Aniliidae, Boidae, Colubridae, Elapidae, Tropidophiidae a Viperidae na lokalitách Möhren 13 (MP 22) (A), Gaimersheim (MP 28) (B), Wei βenburg 6 (MN 1) (C) a Wintershof- West (MN 3) (D). Rozší ření korálovcovitých had ů je spjato s nástupem miocenního klimatického optima. B ěhem zóny MN 3 je tato čele ď doložena na lokalit ě Wintershof-West, kde je zastoupena druhem Micrurus gallicus . Jedná se o první známý výskyt tohoto druhu, i když drobní blíže nedeterminovaní Elapidae, podobní rodu Micrurus nebo Maticora , byli popsáni i z lokality Merkus-sever (MN 3a; Ivanov 2002a). Po čátkem miocénu došlo k rozší ření zmijí do Evropy. Dosud nejstarší doklad rodu Vipera (komplex aspis ) pochází z německé spodnomiocenní (MN 1) lokality Weisenau (Szyndlar & Rage 2002). Vipera sp. z lokality Weißenburg 6 tedy p ředstavuje jeden z nejstarších doložených výskyt ů rodu zmijí v Evrop ě. Zajímavá je p řítomnost tzv. ‘orientálních zmijí’ na lokalit ě Wintershof-West, nebo ť se jedná spolu s portugalskou lokalitou Quinta das Pedreiras o místa s nejstaršími výskyty t ěchto zmijí (Szyndlar 2000), které se b ěhem zóny MN 4 rozší řily na ostatní území Evropy (Szyndlar & Rage 1999, 2003). Složení hadích spole čenstev na studovaných lokalitách (obr. 35) je názornou ukázkou nahrazování starobylé hadí fauny

z nad čeledi Booidea asijskými imigranty z nad čeledi Colubroidea. Výskyty doložených taxon ů jsou ve stratigrafickém kontextu vyznačeny ve schématu na obr. 36.

Obr. 36: Záznam výskytu studovaných hadích taxon ů v oligocénu a miocénu Evropy (šedé zvýrazn ění = Evropa, černé zvýrazn ění = N ěmecko, modré zvýrazn ění = Möhren 13, zelené zvýrzn ění = Gaimersheim, žluté zvýrazn ění = Weißenburg 6, červené zvýrazn ění = Wintershof-West). Zjišt ěná data podle databází Böhme & Ilg 2003 a www.fossilworks.org.

9. Záv ěr Popsáním a determinací fosilního materiálu na lokalitách Möhren 13 (MP 22), Gaimersheim (MP 28), Weißenburg 6 (MN 1) a Wintershof-West (MN 3) byly významn ě dopln ěny znalosti o složení hadí fauny v období mezi oligocénem a spodním miocénem. Výzkum p řinesl tyto záv ěry: 1) Nov ě byly na okalit ě Winterhof-West (MN 3) doloženy první výskyty pahroznýškovitých had ů druhu Falseryx petersbuchi , užovkovitých had ů Coluber hungaricus a drobných korálovc ů druhu Micrurus gallicus . 2) Z téže lokality byly doloženy pravd ěpodobné první výskyty užovkovitého hada Neonatrix europea z pod čeledi Natricinae a rodu Telescopus z pod čeledi Colubrinae. Zárove ň byly z této lokality popsány jedny z nejstarších výskyt ů ‘orientálních zmijí’. Z lokality Möhren 13 (MP 22) je doložen pravd ěpodobn ě první výskyt hroznýšovitého hada rodu Bavarioboa z pod čeledi Boinae. 3) Bavarioboa sp. a Natrix sp. popsaní z lokality Wintershof-West (MN 3) představují nejspíše nové druhy. 4) K významnému nahrazování p ůvodní evropské hadí fauny z nad čeledi Booidea asijskými imigranty z nad čeledi Colubroidea docházelo již v pr ůběhu zóny MN 3. 5) Složení zjišt ěné fauny obojživelník ů a plaz ů dokládá na lokalit ě Möhren 13 otev řené vodní nádrže se zarostlými, popřípadn ě otev řenými pís čitými b řehy a s blízkou hustou vegetací; na lokalit ě Gaimersheim otev řené nádrže se zarostlými až otev řenými b řehy s pís čitým substrátem a hustou vegetaci poskytující dostatek stínu; na lokalit ě Weißenburg 6 mo čály a otev řené vodní nádrže se zarostlými až pís čitými b řehy, místy hustou vegetaci a suché otev řené biotopy s nízkou vegetací; a na lokalit ě Wintershof-West otev řené vodní nádrže s břehy zarostlými vegetací, případn ě otev řenými s pís čitým substrátem, hustou vegetaci, ale i suché otev řené biotopy s nízkou vegetací. 6) Paleoklimatické zhodnocení doložilo na lokalit ě Möhren 13 teplé paratropické klima s MAP 1269 ± 266 mm; na lokalit ě Gaimersheim paratropické klima s MAP 1300 ± 267 mm; na lokalit ě Weißenburg 6 teplé až subtropické klima s MAP 1060 ± 258 mm; a na lokalit ě Wintershof-West velmi teplé až paratropické klima s MAT minimáln ě 17,4 °C a MAP 802 ± 253 mm. 7) Nov ě zjišt ěné poznatky lze v budoucnu uplatnit k dopln ění p ři dalších výzkumech na lokalitách.

10. Použitá literatura Augé M., Rage J.-C. (2000): Les Squamates (Reptilia) du Miocéne moyen de Sansan (Gers, France). – Mémoires du Muséum national d’Histoire naturelle, 183, 263-313. Bachmayer F., Szyndlar Z. (1985): Ophidians (Reptilia: Serpentes) from the Kohfidisch fissures of Burgenland, Austria. – Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 1985, A 87, 79-100. Bachmayer F., Szyndlar Z. (1987): A second contribution to the ophidian fauna (Reptilia, Serpentes) of Kohfidisch, Austria. – Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, A 88, 25-39. Bailon S. (1988): Un Aniliidé (Reptilia, Serpentes) dans le Pliocène supérieur européen. Comptes rendus de l’Académie des Sciences de Paris, 306, 2, 1255-1258. Paris. Bailon S. (1991): Amphibiens et Reptiles du Pliocéne et du Quaternaire de France et d’Espagne: mise en place et évolution des faunes. – MS, Thése Université Paris 7 (inédite), 1 vol. texte, 1-499, 1 vol. illustr. 89 fig. Paris. Ballmann P. (1969): Die Vögel aus der altburdigalen Spaltenfüllung von Wintershof (West) bei Eichstätt in Bayern. Zitteliana 1, 5-60. Bannikov A. G., Darevskij I. S., Iš čenko V. G., Rustamov A. K., Š čerbak N. N. (1977): Opredelite ľ zemnovodnych i presmykajuš čichsja fauny SSSR. – 1-414, Izd. Prosveš čenije, Moskva. Baruš V., Oliva O., Král B., Opatrný E., Rehák I., Ro ček Z., Roth P., Špinar Z., Vojtková L. (1992): Fauna ČSFR – Obojživelníci (Amphibia). – Fauna ČSFR sv. 26, 1-338. Academia, Praha. Bieg, U., Nebelsick, J. H., Rasser, M. (2007): Northalpine Foreland Basin (Upper Marine Molasse) of Southwest Germany: Sedimentology, Stratigraphy and Palaeontology. Geo.Alp, 4, 149-158. Blondel C. (2001): The Eocene-Oligocene ungulates from Western Europe and their environment. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 168, 125-139. Blondel C. (2005): New data on the Cainotheriidae (Mammalia, Artiodactyla) from the early Oligocene of south-western France. – Zoological Journal of the Linnean Society, 144, 145-166. Böhme M. (2003): The Miocene Climatic Optimum: evidence from ectothermic vertebrates of Central Europe. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 195, 389-401. Böhme M. (2008): Ectothermic vertebrates (Teleostei, Allocaudata, Urodela, Anura, Testudines, Choristodera, Crocodylia, Squamata) from the Upper Oligocene of Oberleichtersbach (Northern Bavaria, Germany). – Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 260, 161-183. Böhme M., Bruch A. A., Selmeier A. (2007): The reconstruction of Early and Middle Miocene climate and vegetation in Southern Germany as determined from the fossil wood flora. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 253, 91-114. Böhme M., Ilg A. (2003): fosFARbase. – On-line: http://www.wahre-staerke.com/, dne 7. 5. 2018. Böhme M., Ilg A., Ossig A., Küchenhoff H. (2006): New method to estimate paleoprecipitation using fossil amphibians and reptiles and the middle and late Miocene precipitation gradients in Europe. – Geology 34, 6, 425-428.

Bundesanstalt für Geowissenschaften und Rohstoffe (BGR) in Hannover (2016): Geoviewer. – On-line: https://geoviewer.bgr.de/mapapps/resources/apps/geoviewer/index.html?lang=en&tab=geologie&cov er=geologie_gk_1000&lod=7, dne 6. 12. 2016. Carmona R., Alba D. M., Delfino M., Robles J. M., Rotgers C., Mengual J. V. B., Balaguer J., Galindo J., Moyà-Solà (2010): Snake fossil remains from the middle Miocene stratigraphic series of Abocador de Can Mata (els Hostalets de Pierola, Catalonia, Spain). – Cidaris, 30, 77-83. Costa E., Garcés M., Sáez A., Cabrera L., López-Blanco M. (2011): The age of the “Grande Coupure” mammal turnover: New constraints from the Eocene-Oligocene record of the Eastern Ebro Basin (NE Spain). – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 301, 97-107. Čer ňanský A., Rage J.-C., Klembara J. (2015): The Early Miocene squamates of Amöneburg (Germany): the first stages of modern squamates in Europe. – Journal of Systematic Palaeontology, 13, 97-128. de Bruijn H., van der Meulen A. J., Katsikatsos G. (1980): The mammals from the Lower Miocene of Aliveri (Islands of Evia, Greece). Part 1. The Sciuridae. – Proceedings of the Koninklijke Akademie van Wetenschappen, Series B 83, 3, 241-261. Dehm R. 1950. Die Nagetiere aus dem Mittel-Miocän (Burdigalium) von Wintershof-West bei Eichstätt in Bayern. – Neues Jarbusch für Mineralogie, Geologie und Palaeontologie, Abhandlungen 91(B), 321– 428. DeMiguel D., Azanza B., Morales J. (2010): Trophic flexibility within the oldest Cervidae lineage to persist through the Miocene Climatic Optimum. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 289, 81-92. Diesener G., Reichholf J., Diesenerová R. (1997): Pr ůvodce p řírodou - Obojživelníci a plazi. – 1-287, Ikar, Praha. Doben-Florin U. 1964. Die Spitzmäuse aus dem Alt-Burdigalium von Wintershof-West bei Eichstätt in Bayern. – Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wisseneschaften – Mathematisch- naturwissenschaftliche Klasse, 117, 1-82. Fahlbusch V. (1968): Neue Eomyidae (Rodentia, Mammalia) aus einer aquitanen Spaltenfüllung von Weißenburg in Bayern. – Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, 8, 219-245. Fejfar O., Kva ček Z. (1993): Excursion Nr. 3 - Tertiary basins in Northwest Bohemia. 4. The Opencast mine Merkur-North near Chomutov. – Paläontologische Gesselschaft, 63. Jahrestagung 21.-26. September 1993, 16-18. Praha. Fernández J., Vargas-Vargas N., Pla D., Sasa M., Rey-Suárez P., Sanz L., Gutiérrez J. M., Calvete J. J., Lomonte B. (2015): Snake venomics of Micrurus alleni and Micrurus mosquitensis from the Caribbean region of Costa Rica reveals two divergent compositional patterns in New World elapids. – Toxicon, 107, 217-233. Gál E., Hír J., Kessler E., Kókay J., Mészáros L., Venczel M. (1998-1999): Középs ő-miocén ősmaradványok, a Mátrasz őlős, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból I. A Mátraszőlős 1. lal őhely. – Folia Historico

Naturalia Musei Matraensis, 23, 33-78. Gardner J., Böhme M. (2008): Review of the Albanerpetontidae (Lissamphibia), with Comments on the Paleoecological Preferences of European Tertiary Albanerpetontids. – In: Sankey, J. T. & Baszio S. (eds.): Vertebrate Microfossil Assemblages: Their Role in Paleoecology and Paleobiogeography, 178-218. Indiana University. Gateway to the Paleobiology Database (1998): fossilworks. – On-line: http://fossilworks.org/, dne 28. 10. 2018. Haller-Probst M. S. (1997): Die Verbreitung der Reptilia in den Klimazonen der Erde. – Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 203, 1-67. Heissig K. (1973): Oligozäne Vertebraten aus der Spaltenfüllung „Möhren 13“ bei Treuchtlingen, Fränkischer Jura. – Mitteilungen aus der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, 13, 177-182. Héran M.-A., Lécuyer C., Legendre S. (2010): Cenozoic long-term terrestrial climatic evolution in Germany tracked by δ18O of rodent tooth phosphate. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 285, 331-342. Hoffstetter R., Gasc J.-P. (1969): Vertebrae and Ribs of Modern Reptiles. – In: Gans, C., Bellairs, A. d’A., Parsons, T. S. (Eds): Biology of the Reptilia. Vol 1, Morphology A, 200-300. Academic Press London - New York. Hoffstetter R., Rage J.-C. (1972): Les Erycinae fossiles de France (Serpentes, Boidae). Compréhension et histoire de la sous-famille. Annales de Paléontologie (Vertébrés), 58, 1, 81-124. Holman J. A., Harrison D. L. (1998): A new genus of snake (Serpentes: Boidae) from the Upper Eocene of Hordle Cliff, Hampshire, England. – Acta Zoologica Cracoviensia, 41, 23-27. Hugueney M., Maridet O. (2018): Evolution of Oligo-Miocene talpids (Mammalia, Talpidae) in Europe: focus on the genera Myxomygale and Percymygale n. gen. – Historical Biology 30, 267-275. Ivanov M. (2001): Changes in the composition of the European snake fauna during the Early Miocene and at the Early / Middle Miocene transition. – Paläontologische Zeitschrift, 74, 4, 563-573. Ivanov M. (2002a): The oldest known Miocene snake fauna from Central Europe: Merkur-North locality, Czech republic. – Acta Palaeontologica Polonica, 47, 3, 513–534. Ivanov M. (2002b): Fossil snake assemblages from the French Middle Miocene localities at La Grive (France). – In: Abstracts volume and axcursions field guide, The 7-th European workshop of vertebrate palaeontology, July 2-7, 2002, 26-27. Sibiu, Romania. Ivanov M. (2015): Vývoj spole čenstev plaz ů ve st řední Evrop ě v pr ůběhu kenozoika se zvláštním z řetelem k šupinatým (Squamata). – In: Moravec, J. (ed.): Fauna ČR, Plazi – Reptilia. 15-46. Praha. Ivanov M., Böhme M. (2011): Snakes from Griesbeckerzell (Langhian, Early Badenian), North Alpine Foreland Basin (Germany), with comments on the evolution of snake faunas in Central Europe during the Miocene Climatic Optimum. Geodiversitas, 33, 3, 411-499. Ivanov M., Rage J.-C., Szyndlar Z., Venczel M. (2000): Histoire et origine géographique des faunes de

serpents en Europe. – Bulletin de la Société herpétologique de France, 96, 15-24. Ivanov M., Vasilyan D., Böhme M., Zazhigin V. S. (2018): Miocene snakes from northeastern Kazakhstan: new data on the evolution of snake assemblages in Siberia. – Historical biology, 183, 1-20. Koenigswald W. von (1970): Peratherium (Marsupialia) im Ober-Oligozän und Miozän von Europa. – Bayerische Akademie der Wisseneschaften, 144, 1-79. Kuch U., Müller J., Mödden C., Mebs D. (2005): Snake fangs from the Lower Miocene of Germany: evolutionary stability of perfect weapons. – Naturwissenschaften, 93, 84-87. Kuhlemann J., Kempf O. (2002): Post-Eocene evolution of the North Alpine Foreland Basin and its response to Alpine tectonics. – Sedimentary Geology, 152, 45-78. Kuzmin S. L., Dasgupta R., Smirina É. M. (1994): Ecology of the Himalayan Newt ( Tylototriton verrucosus ) in Darjeeling Himalayas, India. – Russian Journal of Herpetology. 1, 1, 69-76. Lee M. S. Y., Palci A., Jones M. E. H., Caldwell M. W., James D., Reisz R. R. (2016): Aquatic adaptations in the four limbs of the snake-like reptile Tetrapodophis from the Lower Cretaceous of Brazil. – Cretaceous Research, 66, 194–199. Mandic O., Leeuw A., Vulkovi ć B., Krijgsman W., Harzhauser M., Kuiper K. F. (2011): Palaeoenvironmental evolution of Lake Gacko (Southern Bosnia and Herzegovina): Impact of the Middle Miocene Climatic Optimum on the Dinaride Lake System. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 299, 475-492. Maridet O., Hugueney M., Heissig K. (2010): New data about the diversity of Early Oligocene eomyids (Mammalia, Rodentia) in Western Europe. – Geodiversitas, 32, 2, 221-254. Martill D. M., Tischlinger H., Longrich N. R. (2015): A four-legged snake from the Early Cretaceous of Gondwana. – Science, 349, 416–419. Martini E. (1990): The Rhinegraben system, a connection between northern and southern seas in the European Tertiary. – Veröffentlichungen des Übersee-Museums, 10, 83-98. Maschio G. F., Prudente A. L. C., Rodrigues F. da S., Hoogmoed M. S. (2010): Food habits of Anilius scytale (Serpentes: Aniliidae) in the Brazilian Amazonia. Zoologia 27, 184-190. Mennecart B. (2015): The European Ruminants during the "Microbunodon Event" (MP28, Latest Oligocene): Impact of Climate Changes and Faunal Event on the Ruminant Evolution. – PLoS ONE, 10, 2, 1-28. Ménouret B., Châteauneuf J.-J., Nury D., Peigné S. (2015): Aubenans-les-Alpes, a forgotten Oligocene mammalian site in Provence (S-E France). Part I – Carnivora, Perissodactyla and Microflora. – Annales de Paléontologie, 101: 241-250. Merceron G., Costeur L., Maridet O., Ramdarshan A., Göhlich U. B. (2012): Multi-proxy approach detects heterogeneous habitats for primates during the Miocene climatic optimum in Central Europe. – Journal of Human Evolution, 63, 150-161. Młynarski M., Szyndlar Z., Estes R., Sanchíz B. (1982): Lower vertebrate fauna from the Miocene of Opole (Poland). – Estudios Geológicos, 38, 1-2, 103-119, 12 figs, 1 table. – Madrid.

Mödden C. (1991): Bavarictis gaimersheimensis n. gen. n. sp., ein früher Mustelide aus der oberoligozänen Spaltenfüllung Gaimersheim bei Ingolstadt. – Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, 31, 125-147. Mödden C., Wolsan M. (2000): Exterrnal brain morphology of the late Oligocene musteloid carnivoran Bavarictis gaimersheimensis. – Acta Palaeontologica Polonica, 45, 3, 301-310. Moody S., Ro ček Z. (1980): Chamaeleo caroliquarti (Chamaeleonidae, Sauria): a new species from the Lower Miocene of central Europe. – Věstník Úst ředního ústavu geologického, 55, 85-92. Praha. Moravec J. (2015): Rod Natrix Laurenti, 1768 – užovka. – In: Moravec, J. ( ed. ): Fauna ČR, Plazi – Reptilia. 15-46. Praha. Mosbrugger V., Utescher T., Dilcher D. L. (2005): Cenozoic continental climatic evolution of Central Europe. – PNAS, 102, 42, 14964-14969. Paclík V. (2015): Spodnomiocenní fauna had ů z lokality Wintershof-West (N ěmecko). – MS, nepublikovaný manuscript. Ústav geologických v ěd, P řírodov ědecká Fakulta Masarykovy univerzity, Brno. Paclík V. (2018): Rešerše k diplomové práci Evoluce hadích spole čenstev oligocénu a spodního miocénu v oblasti jižního N ěmecka. – MS, nepublikovaý manuskript. Ústav geologických v ěd, Přírodov ědecká fakulta Masarykovy univerzity, Brno. Peigné S., Brunet M. (2001): Une nouvelle espèce du Eusmilus (Carnivora: Nimravidae) de l’Oligocène (MP 22) d’Europe. – Geobios, 34, 6, 657-672. Peigné S., Vianey-Liaud M., Pélissié T., Sigé B. (2014): Valbro: un nouveau site à vertébrés de l’Oligocène inférieur (MP22) de France (Quercy). I – Contexte géologique; Mammalia: Rodentia, Hyaenodontida, Carnivora. – Annales de Paléotologie, 100, 1, 1-45. Pippèrr M., Reichenbacher B. (2017): Late Early Miocene palaeoenvironmental changes in the North Alpine Foreland Basin. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 468, 485-502. Pomerol C., Premoli-Silva I. (1986): The Eocene-Oligocene transition: Events and boundary. – In: Pomerol C., Premoli-Silva I. (eds.): Terminal Eocene events, 1-24. Elsevier Science Publisher B. V., Amsterdam. Prieto J., Böhme M., Maurer H., Heissig K., Abdul Aziz H., 2008: Biostratigraphy and sedimentology of the Fluviatile Untere Serie (Early and Middle Miocene) in the central part of the North Alpine Foreland basin: Implications for palaeoenvironment and climate. – International Journal of Earth Sciences, 98, 1767-1791. Rage J.-C. (1974): Les Serpents des Phosphorites du Quercy. – Palaeovrtebrata, 6, 274-303. Montpellier. Rage J.-C. (1987): Extinction chez les Squamates (Reptiles) à la fin de l’oligocène en France. Adaptations et modifications de l’environnement. – Mémoires de la Société Géologique de France, 150, 145-150. Rage J.-C. (1988): The oldest known colubrid snakes. The state of the art. Acta Zoologica Cracoviensia, 31, 457-474. Rage J.-C. (1997): Chapter 3: Palaeobiological and palaeogeographical background of the European herpetofauna. – In: Gasc J. P., Cabela A., Crnobrnja-Isailovic J., Dolmen D., Grossenbacher K.,

Haffner P., Lescure J., Martens H., Martínez Rica J. P., Maurin H., Oliveira M. E., Sofianidou T. S., Veith M., Zuiderwijk A. (eds.): Atlas of amphibians and reptiles in Europe, 23-28, Societas Europaea Herpetologica, Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Rage J.-C. (2006): The lower vertebrates from the Eocene and Oligocene of the Phosphorites du Quercy (France): An overview. – In> Pélissié, T., Sigé, B. (eds), 30 millions d’années de biodiversité dynamique dans le paléokarst du Quercy. Strata, 13, 161-173. Rage, J.-C. (2012): Amphibians and squamates in the Eocene of Europe: what do they tell us? – In: Lehmann, T., Schaal, S. F. K. (eds), Messel and the terrestrial Eocene – Proceedings of the 22nd Senckenberg Conference. Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 92, 445–457. Rage J.-C. (2013): Mesozoic and Cenozoic squamates of Europe. – Palaeobio Palaeoenv, 93, 517-534. Rage J.-C., Augé M. (1993): Squamates from the Cainozoic of the Western part of Europe. A review. Revue de Paléobiologie, vol. sp. 7, 199-216. Rage J-C., Augé M. (2015): Valbro: A new site of vertebrates from the early Oligocene (MP 22) of France (Quercy). III – Amphibians and squamates. – Annales de Paléontologie, 101, 29-41. Rage J.-C., Bailon S. (2005): Amphibians and squamate reptiles from the late early Miocene (MN 4) of Béon 1 (Montréal-du-Gers, southwestern France). – Geodiversitas, 27, 3, 413-441. Rage J.-C., Holman J. A. (1984): Des Serpents (Reptilia, Squamata) de type Nord-Américain dans le Miocéne francais. Evolution paralléle ou dispersion?. – Géobios, 17, 89-104. Rage J.-C., Ro ček Z. (1983): Dolniceophis lehmani (Serpentes, Colubridae), a new fossil snake from the Lower Miocene of Czechoslovakia. – Časopis pro mineralogii a geologii, 28, 17-21. Rage J.-C., Ro ček Z. (2003): Evolution of anuran assemblages in the Tertiary and Quaternary of Europe, in the context of palaeo climate and palaeography. – Amphibia-Reptilia, 24, 133-167. Rage J.-C., Szyndlar Z. (2005): Latest Oligocene-Early Miocene in Europe: Dark Period for booid snakes. – Comptes Rendus Palevol, 4, 428–435. Ro ček Z. (2002): Historie obratlovc ů. Evoluce, fylogeneze, systém. – Academia Publishing House. Praha. Rögl F. (1998): Palaeogeographic Considerations for Mediterranean and Paratethys Seaways (Oligocene to Miocene). – Annalen der Naturhistorischen Museum, Wien, 99A, 279-310. Sant K., Kirscher U., Reichenbacher B., Pippèrr M., Jung D., Doppler G., Krijgsman W. (2017): Late Burdigalian sea retreat from the North Alpine Foreland Basin: new magnetostratigraphic age constraints. – Global and Planetary Change, 152, 38-50. Schäfer D. (2013): Die Schildkröten der Gattung Ptychogaster POMEL, 1847: Reptilia, Testudines. Dissertation, LMU München: Faculty of Geosciences. Schleich H. H. (1985): Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands 3. Erstnachweis von Doppelschleichen ( Blanus antiquus sp. nov.) aus dem Mittelmiozän Süddeutschlands. – Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A, 4, 1-16. Schmidt-Kittler N., Vianey-Liaud M. (1979): Evolution des Aplodontidae Oligocènes Européens. – Palaeovertebrata 9, 2, 33-82.

Sigé B., Hugueney M., Crochet J.-Y., Legendre S., Mourer-Chauviré C., Rage J.-C., Simon-Coinçon R. (1998): Baraval, nouvelle faune de l’Oligocène inférieur (MP22) des phosphorites du Quercy. Apport à la signification chronologique des remplissages karstiques. – Bulletin de la Sociéte d’histoire naturelle de Toulouse, 134, 85-90. Spassov N., Ginsburg L. (1999): Tapirus balkanicus nov. sp., nouveau tapir (Perissodactyla, Mammalia) du Turolien de Bulgarie. – Annales de Paléontologie, 85, 265-276. Szyndlar Z. (1984): Fossil snakes from Poland. – Acta zoologica cracoviensia, 28, 1, 3-156. Szyndlar Z. (1987): Snakes from the Lower Miocene locality of Dolnice (Czechoslovakia). – Journal of Vertebrate Paleontology, 7, 55-71. Szyndlar Z. (1991): A review of Neogene and Quaternary snakes of Central and Eastern Europe. Part I: Scolecophidia, Boidae, Colubridae. – Estudios geológicos, 47, 103-126. Szyndlar Z. (1994): Oligocene snakes of Southern Germany. – Journal of Vertebrate Paleontology, 14, 1, 24- 37. Szyndlar Z. (1998): Vertebrates from the Early Miocene lignite deposits of the opencast mine Oberdorf (Western Styrian Basin, Austria). – Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, A 99, 31-38. Szyndlar Z. (2000): The snakes (Reptilia, Serpentes) of the Miocene of Portugal. – Ciências da Terra (UNL), 14, 359-364. Szyndlar Z. (2005): Snake fauna from the Late Miocene of Rudabánya. – Palaeontographia Italica, 90, 2003, 31-52. Szyndlar Z. (2009): Snake fauna (Reptilia: Serpentes) from the Early/Middle Miocene of Sandelzhausen and Rothenstein 13 (Germany). – Paläontologische Zeitschrift, 85, 55-66. Szyndlar Z. (2012): Early Oligocene to Pliocene Colubridae of Europe: a review. – Bull. Soc. Géol. France, 183, 661-681. Szyndlar Z., Böhme W. (1996): Redescription of Tropidonotus atavus von Meyer, 1855 from the upper Oligocene of Rott (Germany) and its allocation to Rottophis gen. nov. (Serpentes, Boidae). – Palaeontographica Abteilnug A, 240, 145-161. Szyndlar Z., Rage J.-C. (1999): Oldest fossil vipers (Serpentes: Viperidae) from the Old World. – Kaupia, 8, 9-20. Szyndlar Z., Rage J.-C. (2002): Fossil record of the true vipers. – In: G. W. Schuett, M. Höggren, M. E. Douglas & H. W. Greene (eds): Biology of the vipers. Pp. 419-444, 8 figs, 1 tab. – Eagle Mountain Publishing, Eagle Mountain (Utah). Szyndlar Z., Rage J.-C. (2003): Non-erycine Booidea from the Oligocene and Miocene of Europe. – 1-109. Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish Academy of Sciences, Kraków. Szyndlar Z., Schleich H. H., (1993): Description of Miocene Snakes from Petersbuch 2 with comments on the Lower and Middle Miocene Ophidian faunas of Southern Germany. – Stuttgarter Beiträge für Naturkunde, Ser. B. 1-47. Szyndlar Z., Smith R., Rage J.-C. (2008): A new dwarf boa (Serpentes, Booidea, ‘Tropidophiidae’ from the

Early Oligocene of Belgium: a case of the isolation of Western European snake faunas. – Zoological Journal of the Linnean Society, 152, 2, 393-406. Tempfer P. M. (2005): The Herpetofauna (Amphibia: Caudata, Anura; Reptilia: Scleroglossa) of the Upper Miocene Locality Kohfidisch (Burgerland, Austria). – Beiträge zur Paläontologie, 29, 145-253. Venczel M. (1994): Late Miocene snakes from Polgárdi (Hungary). – Acta zoologica cracoviensia, 37, 1, 1- 29. Venczel M. (1998): Late Miocene snakes (Reptilia: Serpentes) from Polgárdi (Hungary): a second contribution. – Acta zoologica cracoviensia, 41, 1, 1-22. Venczel M. (2001): Anurans and squamates from the Lower Pliocene (MN 14) Osztramos 1 locality (Northern Hungary). – Fragmenta Palaeontologica Hungarica, 19, 79-90. Vianey-Liaud M. (2003): Gliridae (Mammalia, Rodentia) de l’Oligocène européen: origine de trois genres miocènes. – Coloquios de Paleontología, 1, 669-698. Vianey-Liaud M., Schmid B. (2009): Diversité, datation et paléoenvironnement de la faune de maammifères oligocène de Cavalé (Quercy, SO France): contribution de l’analyse morphométrique des Theridomyinae (Mammalia, Rodentia). – Geodiversitas, 31, 4, 909-941. Wang B.-Y., Heissig K. (1984): Ephemeromys nov. gen., a primitive prosciurine rodent from the Oligocene of Southern Germany. – Mitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, 24, 105-119. Werner J. (1994): Beiträge zur Biostratigraphie der Untern Süsswasser-Molasse Süddeutschlands-Rodentia und Lagomorpha (Mammalia) aus den Fundstellen der Ulmer Gegend. – Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B (Geologie und Paläontologie) 200, 1-263. Zachos J. C., Dickens G. R., Zeebe R. E. (2008): An early Cenozoic perspective on greenhouse warming and carbon-cycle dynamics. – Nature 451, 7176, 279-283. Ziegler R. (1989): Heterosoricidae und Soricidae (Insectivora, Mammalia) aus dem Oberoligozän und Untermiozän Süddeutschlands. – Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B 154, 1-73. Ziegler R. (2005): Erinaceidae and Dimylidae (Lipotyphla) from the Late Middle Miocene of South Germany. – Senckenbergiana lethaea, 85, 1, 131-152. Ziegler R. (2007): The nyctitheriids (Lipotyphla, Mammalia) from Early Oligocene fissure fillings in South Germany. – Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen, 246, 2, 183-203. Ziegler R. (2012): Moles (Talpidae, Mammalia) from Early Oligocene karstic fissure fillings in South Germany. – Geobios, 45, 501-513.

Příloha 1 Popisy hadích obratl ů z lokality Möhren 13

Infra řád: Alethinophidia Nopcsa, 1923 Čele ď: Aniliidae Fitzinger, 1826 Rod: Eoanilius Rage, 1974 Eoanilius sp.

Materiál – 184 trupových obratl ů (BSPG-MÖ13/1 ‒184).

Trupové obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek nízký a pom ěrn ě nevýrazný, jeho p řední část se za číná zvedat až v polovin ě délky neurálního oblouku. Plošky zygosfénu jsou oválného obrysu. Interzygapofyzální hřbety jsou ostré, pod nimi leží drobný subcentrální otvor. Synapofýzy se v ětšinou nedochovaly, pokud jsou zachovány, rozd ělují se nevýrazn ě na parapofýzu a diapofýzu. Krátké nevýrazné subcentrální h řbety jsou prohnuty dorzáln ě. Kondyl je vyvinut na krátké šíji. Na dorzální stran ě lze pozorovat zygosfén se t řemi jasn ě vyvinutými laloky p řibližn ě stejné délky. Prezygapofyzální plošky jsou subtriangulárního až oválného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou siln ě redukované. Trnový výb ěžek je nevýrazný, v ětšinou s poškozeným dorzálním okrajem. Kaudální okraj neurálního oblouku tvo ří m ělký mediální zá řez. Epizygapofyzálnní h řbety nejsou vyvinuty. Na ventrální stran ě v přední polovin ě obratle jsou vyvinuty m ělké subcentrální žlábky. Na bázi nevýrazného hemálního kýlu jsou p řítomny dva nápadné subcentrální otvory umíst ěné p řibližn ě na úrovni kaudálního okraje synapofýz. Postzygapofyzální plošky mají oválný obrys. Z kraniální strany lze pozorovat mírn ě zplošt ělý neurální oblouk. Zygosfén je rovný, pop řípad ě mírn ě prohnutý ventráln ě. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě, spodní část jejich ploch za číná na úrovni poloviny výšky neurálního kanálku s nepatrnými laterálními siny. Kotyl je subcirkulární, na jeho stranách nejsou vyvinuty parakotylární otvory. Na kaudální stran ě lze pozorovat p ůvodn ě suborbikulární kondyl, který je v ětšinou poškozený. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=15): cl: or = 1,79 ‒2,93 mm; naw: or = 1,74 ‒2,62 mm; cl/naw: or = 1,02 ‒1,14; pr ůměr 1,07 ± 0,40.

Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Rod: Bavarioboa Szyndlar et Schleich, 1993 cf. Bavarioboa sp.

Materiál – 1 trupový obratel (BSPG-MÖ13/185).

Trupové obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek p řibližn ě dvakrát delší než vyšší s kraniálním okrajem uklon ěným kaudáln ě. Báze trnového výb ěžku se za číná zvedat nad subrektangulárními ploškami zygosfénu. Interzygapofyzální h řbety jsou ostré, pod nimi jsou na každé stran ě drobné laterální otvory. Levá synapofýza je siln ě poškozena, pravá se nedochovala. Krátké subcentrální h řbety jsou p římé. Z dorzální strany má zygosfén vyvinut široký mediální lalok a dva krátké špi čaté laterální laloky. Prezygapofyzální plošky mají nepravideln ě oválný obrys. Trnový výb ěžek má mírn ě zesílený dorzální okraj. Z ventrální strany jsou zaoblené subcentrální h řbety a m ělké subcentrální žlábky vyvinuty pouze v přední části obratle. Z řetelné subcentrální otvory jsou umíst ěny na bázi pom ěrn ě širokého hemálního kýlu, jehož st ředem se táhne úzký kýl. Báze hemálního kýlu se mírně rozšiřuje sm ěrem ke kondylu. Na kraniální stran ě je neurální oblouk klenutý, zygosfén je p římý. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě, prezygapofyzální artikulární plošky jsou umíst ěny nad bází neurálního kanálku. Po stranách okrouhlého kotylu jsou umíst ěny hluboké deprese, ve kterých chybí parakotylární otvory. Na kaudální stran ě je p řítomen orbikulární kondyl. Metrická m ěření trupového obratle: cl: 2,89 mm; naw: 3,34 mm; cl/naw: 0,86.

Nad čele ď: Colubroidea Oppel, 1811 Čele ď: Colubridae Oppel, 1811 Pod čele ď: Colubrinae Oppel, 1811 Colubrinae gen. et sp. indet.

Materiál – 7 trupových obratl ů (BSPG-MÖ13/186 ‒192).

Trupový obratle: Žádný z obratl ů není zcela kompletní. V ětšinou je poškozen zygosfén, synapofýzy i trnový výb ěžek, prezygapofyzální výb ěžky jsou odlomeny již na bázi. U nejlépe zachovaného obratle lze z laterální strany pozorovat dlouhý a pom ěrn ě nízký trnový výb ěžek, jehož kraniální okraj byl jen mírn ě uklon ěn dop ředu. Interzygapofyzální h řbety jsou výrazné, pod nimi je drobný laterální otvor, který není umíst ěn v depresi. Parapofýzy byly menší nebo stejn ě velké jako diapofýzy. Dlouhé subcentrální h řbety jsou mírn ě prohnuty dorzáln ě. Na dorzální stran ě lze u n ěkterých obratl ů pozorovat zygosfén s krátkým mediálním lalokem a tupými laterálními laloky. Prezygapofýzy jsou oválného obrysu. Trnový výb ěžek je úzký a zabírá tém ěř celou délku neurálního oblouku. Na ventrální stran ě jsou subcentrální h řbety mediáln ě prohnuté. Subcentrální žlábky jsou široké, leží v nich drobné subcentrální otvory. Hemální kýl je úzký, p řed ukon čením se u kondylu mírn ě rozši řuje. Pokud jsou dochovány, jsou postzygapofyzální plošky jsou subrektangulárního obrysu. Na kraniální stran ě je neurální oblouk výrazn ě klenutý. Zygosfén je mírn ě klenutý dorzáln ě. Prezygapofýzy jsou mírn ě zvednuty, jejich plochy jsou na úrovni poloviny neurálního oblouku. Kotyl je malý, jeho okraj subcirkulární a po jeho stranách jsou umíst ěny v ětšinou drobné parakotylární otvory.

Na kaudální stran ě je suborbikulární kondyl, mírn ě ventráln ě zplošt ělý. Metrická měř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=4): cl: or = 2,91 ‒3,37 mm; naw: or = 2,37 ‒2,74 mm; cl/naw: or = 1,13 ‒1,33; pr ůměr 1,24 ± 0,08.

Popisy hadích obratl ů z lokality Gaimersheim

Infra řád: Alethinophidia Nopcsa, 1923 Čele ď: Aniliidae Fitzinger, 1826 Rod: Eoanilius Rage, 1974 Eoanilius aff. oligocenicus Szyndlar, 1994

Materiál – 33 trupových obratl ů (BSPG-GA/1 ‒33).

Trupové obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek nízký, jeho p řední strana se zvadá velice pozvolna. Plošky laterálních lalok ů zygosfénu mají oválný obrys. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké, nevýrazné a mají pod sebou nevelký laterální otvor. Parapofýzy mají p řibližn ě polovi ční velikost jako suborbikulární diapofýzy. Subcentrální h řbety jsou prohnuté dorzáln ě. Z dorzální strany má zygosfén vyvinutý široký, nevýrazný mediální lalok a dva krátké laterální laloky. Prezygapofyzální plošky jsou protáhlé, oválného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou velice krátké a nevýrazné. Trnový výb ěžek má sv ůj vrchol až nedaleko kaudálního okraje neurálního oblouku. Epizygapofyzální h řbety jsou nevýrazné. Z ventrální strany jsou subcentrální h řbety p římé. Subcentrální žlábky jsou m ělké, se své p řední části mají drobné subcentrální otvory. Dob ře vyvinutý hemální kýl je p římý a široký. Na kraniální stran ě je neurální oblouk klenutý. Zygosfén je p římý, jeho laterální laloky sm ěř ují lateráln ě. Prezygapofýzy sm ěř ují dorzolateráln ě, spodní část prezygapofyzálních plošek je na úrovni poloviny neurálního kanálku s krátkými laterálními siny. Synapofýzy se rozd ělují na diapofýzy a parapofýzy. Kotyl je dorzoventráln ě zplošt ělý, parakotylární otvory chybí. Na kaudální stran ě je ováln ě zplošt ělý kondyl a široké zygantrum. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=15): cl: or = 2,05 ‒3,06 mm; naw: or = 2,12 ‒2,99 mm; cl/naw: or = 0,93 ‒1,08; pr ůměr 1,00 ± 0,04.

Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Rod: Bavarioboa Szyndlar et Schleich, 1993 Bavarioboa cf. minuta Szyndlar et Rage, 2003

Materiál – 6 trupových obratl ů (BSPG-GA/34 ‒39).

Trupové obratle: Z laterální strany lze pozorovat pom ěrn ě vysoký trnový výb ěžek, jehož kraniální okraj je vertikální. Báze výb ěžku se zvedá blíže zadního okraje zygosfénu. Plošky zygosfénu jsou oválného obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a ostré. Pod nimi leží z řetelný laterální otvor. Parapofýzy jsou přibližn ě stejn ě velké jako rektangulární diapofýzy. Subcentrální hřbety jsou prohnuty dorzáln ě. Hemální kýl je v přední části prohnutý dorzáln ě. Z dorzální strany má zygosfén úzký, dob ře vyvinutý široký mediální lalok a dva tupé laterální laloky. Prezygapofyzální plošky jsou p řibližn ě koso čtvere čného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou velmi krátké, shora obtížn ě pozorovatelné. Trnový výb ěžek je úzký a není dorzáln ě zesílený. Z ventrální strany jsou subcentrální h řbety p římé, sm ěř ující laterokraniáln ě. Subcentrální žlábky jsou patrné, jsou v nich umíst ěny drobné subcentrální otvory. Hemální kýl je pom ěrn ě úzký, u kondylu nevýrazn ě ukon čený. Postzygapofyzální plošky jsou subtriangulárního obrysu. Z kraniální strany je neurální oblouk mírn ě klenutý. Zygosfén je rovný, mírn ě zdvižený dorzáln ě. Prezygapofýzy jsou mírn ě zdviženy dorzáln ě, prezygapofyzální plošky jsou umíst ěny p řibližn ě v polovin ě výšky neurálního kanálku s krátkými a nevýraznými laterálními siny. Synapofýzy jsou nevýrazn ě rozd ěleny na diapofýzy a parapofýzy. Kotyl je mírn ě dorzoventráln ě zplošt ělý. Parakotylární otvory nejsou p řítomny. Na kaudáln ě stran ě lze pozorovat kondyl taktéž dorzoventráln ě mírn ě zplošt ělý. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=6): cl: or = 2,08 ‒3,09 mm; naw: or = 2,28 ‒3,47 mm; cl/naw: or = 0,89 ‒0,97; pr ůměr 0,94 ± 0,02.

Bavarioboa sp.

Materiál – 4 trupové obratle (BSPG-GA/40 ‒43).

Trupové obratle: Z laterální strany lze pozorovat trnový výb ěžek, který je p řibližn ě stejn ě vysoký a dlouhý. Jeho p řední část za číná stoupat nad oválnými ploškami zygosfénu. Interzygapofyzální h řbety jsou ostré, pod nimi leží drobné laterální otvory, které nejsou umíst ěny v depresích. Paradiapofýzy mají subtriangulární obrys. Subcentrální h řbety jsou rovné. Z dorzální strany má zygosfén dob ře viditelný mediální lalok a dva drobné laterální laloky. Prezygapofyzální artikulární plošky mají triangulární obrys. Prezygapofyzální výb ěžky jsou velmi krátké, nepozorovatelné. Trnový výb ěžek je pom ěrn ě široký, s výrazným plochým ukon čením. Epizygapofyzální hřbety jsou nevýrazné. Na ventrální stran ě jsou subcentrální h řbety namí řeny laterokraniáln ě. Subcentrální žlábky jsou výrazné, leží v nich drobné, nevýrazné subcentrální otvory. Hemální kýl je p římý a široký. Postzygapofyzální plošky jsou oválného obrysu. Na kraniální stran ě je neurální oblouk mírn ě klenutý. Zygosfén je p římý. Prezygapofýzy jsou mírn ě zdviženy, spodní část jejich ploch je nad úrovní báze neurálního kanálku s laterálními siny. Ventrální okraj

parapofýz sahá výrazn ě pod ventrální okraj okrouhlého kotylu. Parakotylární otvory nejsou p řítomny. Na kaudální stran ě je orbikulární kondyl. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=3): cl: or = 4,25‒4,50 mm; naw: or = 4,0 ‒4,43 mm; cl/naw: or = 0,85 ‒1,01; pr ůměr 0,94 ± 0,06.

. Boinae gen. et sp. indet.

Materiál – 10 trupových obratl ů (BSPG-GA/44 ‒53).

Trupové obratle: Z laterální strany lze pozorovat pom ěrn ě nízký trnový výb ěžek, asi dvakrát delší než vyšší, jehož kraniální okraj je mírn ě uklon ěn kaudáln ě a za číná nad zadní částí oválných plošek zygosfénu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a nevýrazné, pod nimi jsou nepatrné laterální otvory. Parapofýzy jsou přibližn ě stejn ě velké jako diapofýzy. Subcentrální h řbety jsou mírn ě prohnuty dorzáln ě, stejn ě jako ventrální okraj hemálního kýlu. Z dorzální strany má široký zygosfén vyvinutý nápadn ě široký mediální lalok a dva kratší laterální laloky. Prezygapofyzální plošky mají subcirkulární obrys, prezygapofyzální výb ěžky jsou extrémn ě krátké a nejsou z dorzální strany vid ět. Trnový výb ěžek je znateln ě úzký. Epizygapofyzální h řbety nejsou patrné. Na ventrální stran ě jsou subcentrální h řbety široké, namí řené laterokraniáln ě. Subcentrální žlábky jsou výrazné, v jejich polovin ě jsou drobné subcentrální otvory. Hemální kýl je široký, ukon čený p řed kondylem. Postzygapofyzální plošky mají subtriangulární obrys. Na kraniální stran ě je neurální oblouk mírn ě klenutý, zygosfén je mírn ě zdvižený dorzáln ě. Prezygapofýzy jsou mírn ě zdvižené, prezygapofyzální artikulární plošky jsou umíst ěny vysoko nad dorzálním okrajem kotylu. Laterální siny okrouhlého neurálního kanálu jsou nevýrazné. Diapofýzy jsou nez řeteln ě odd ěleny od parapofýz. Kotyl je dorzoventráln ě zplošt ělý, parakotylární otvory chybí. Na kaudální stran ě je dorzoventráln ě zplošt ělý kondyl. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=8): cl: or = 2,41 ‒2,71 mm; naw: or = 2,49 ‒3,22 mm; cl/naw: or = 0,82 ‒0,96; pr ůměr 0,89 ± 0,03.

Čele ď: Tropidophiidae Cope, 1894 Rod: Platyspondylia Rage, 1974 Platyspondylia lepta Rage, 1974

Materiál – 5 trupových obratl ů (BSPG-GA/54 ‒58).

Trupové obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek dlouhý a nízký. Jeho kraniální okraj se za číná zvedat na úrovni zadního okraje oválných plošek zygosfénu a uklání se mírn ě kaudáln ě. Zadní okraj trnového výb ěžku je taktéž mírn ě kaudáln ě uklon ěn. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a ostré, pod nimi leží drobný laterální otvor. Parapofýzy jsou p řibližně o polovinu menší než orbikulární diapofýzy. Subcentrální

hřbety jsou mírn ě dorzáln ě prohnuté. Z dorzální strany lze pozorovat zygosfén se širokým mediálním lalokem a ostrými laterálními laloky. Prezygapofyzální plošky jsou oválného obrysu, jejich dlouhá osa sm ěř uje jasn ě anterolateráln ě. Prezygapofyzální výb ěžky nejsou pozorovatelné. Trnový výb ěžek za číná na kaudálním konci zygosfénu, je dlouhý, široký a jeho svrchní část je plochá. Mediální zá řez na kaudálním okraji neurálního oblouku je mělký. Z ventrální strany jsou subcentrální hřbety mírn ě prohnuté mediáln ě. Subcentrální žlábky jsou výrazné, v polovin ě mají drobné subcentrální otvory. Hemální kýl je relativn ě úzký, ukon čený daleko p řed kraniálním okrajem kondylu. Postzygapofyzální plošky jsou oválného obrysu. Z kraniální strany je neurální oblouk mírn ě zplošt ělý. Zygosfén je p římý. Prezygapofýzy jsou mírn ě dorzáln ě uklon ěny, spodní část ploch za číná p řibližn ě v úrovni poloviny neurálního kanálku, který nemá vyvinuté laterální siny. Synapofýzy se nez řeteln ě rozd ělují na diapofýzy a parapofýzy. Subcirkulární kotyl nemá po stranách vyvinuté parakotylární otvory. Na kaudální stran ě je vyvinut mírn ě dorzoventráln ě stla čený kondyl. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=4): cl: or = 2,29 ‒2,42 mm; naw: or = 2,25 ‒2,54 mm; cl/naw: or = 0,92 ‒1,01; pr ůměr 1,00 ± 0,04.

Popisy hadích obratl ů z lokality Weißenburg 6

Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Rod: Bavarioboa Szyndlar et Schleich, 1993 Bavarioboa sp.

Materiál – 2 trupové obratle (BSPG-WE6/1 ‒2).

Trupové obratle: Obratle jsou mírn ě ohlazeny, synapofýzy se nedochovaly. Z laterální strany lze pozorovat pom ěrn ě vysoký trnový výb ěžek, jehož p řední část za číná za kaudálním koncem zygosfénu, jehož laterální laloky mají plošky oválného obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou ostré, pod nimi leží výrazný laterální otvor. Subcentrální h řbety jsou prohnuty dorzáln ě. Z dorzální strany má zygosfén vyvinutý široký mediální lalok a dva krátké laterální laloky. Prezygapofyzální artikulární plošky jsou subrektangulárního obrysu. P řítomny jsou epizygapofyzální h řbety. Na ventrální stran ě jsou subcentrální žlábky p římé, sm ěř ující laterokraniáln ě. Subcentrální žlábky jsou m ělké, p řibližn ě v jejich polovin ě jsou z řetelné subcentrální otvory. Hemální kýl je protáhlý, u kondylu se rozši řuje. Postzygapofyzální plošky jsou subtriangulárního obrysu.

Z kraniální strany je neurální oblouk klenutý. Lehce stav ěný zygosfén má p římý kraniální okraj. Prezygapofýzy sm ěř ují dorzolateráln ě, spodní část jejich ploch za číná na úrovni poloviny neurálního kanálku s krátkými laterálními siny. Kotyl je subcirkulární, bez p řítomnosti parakotylárních otvor ů.

Nad čele ď: Colubroidea Oppel, 1811 Čele ď: Colubridae Oppel, 1811 Pod čele ď: Colubrinae Oppel, 1811 Rod: Coluber (s.l.) Linnaeus, 1758 Coluber (s.l.) sp.

Materiál – 2 trupové obratle (BSPG-WE6/3 ‒4).

Trupové obratle: Obratle jsou poškozeny obroušením. Trnový výb ěžek je poblíž báze odlomen a ob ě paradiapofýzy jsou zna čně poškozeny. Z laterální strany lze na obratlích pozorovat dlouhý trnový výb ěžek, jehož p řední strana za číná nad zygosfénem s oválnými ploškami. Interzygapofyzální h řbety jsou nevýrazné, pod nimi je z řetelný laterální otvor. Parapofýzy byly patrn ě odd ěleny od subtriangulárních diapofýz. Subcentrální h řbety se mírn ě prohýbají dorzáln ě. Z dorzální strany má zygosfén nevýrazný mediální lalok a dva krátké laterální laloky. Prezygapofyzální plošky jsou protáhlé, oválného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky sm ěř ují kraniolateráln ě. Trnový výb ěžek je úzký a nep řesahuje za kaudální okraj neurálního oblouku. Epizygapofyzální h řbety nejsou přítomny. Na ventrální stran ě jsou subcentrální h řbety mediáln ě prohnuté. Subcentrální žlábky jsou hluboké, v jejich p řední polovin ě jsou umíst ěny výrazné subcentrální otvory. Hemální kýl je úzký a táhne se až ke kotylu, kde se rozši řuje. Z kraniální strany je neurální oblouk klenutý. Zygosfén je rovný. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě, jediný dochovaný pravý prezygapofyzální výb ěžek je ventráln ě uklon ěn. Kotyl je subcirkulární, po stranách má výrazn ě velké parakotylární otvory. Z kaudální strany lze pozorovat suborbikulární kondyl.

Čele ď: Viperidae Oppel, 1811 Rod: Vipera Laurenti, 1768 Komplex Vipera aspis Vipera sp.

Materiál – 1 trupový obratel (BSPG-WE6/5).

Prekaudální obratel: Obratel má odlomenou hypapofýzu, poškozený trnový výb ěžek a nezachované synapofýzy. Z laterální strany lze pozorovat zbytky trnového výb ěžku, který za čínal stoupat nad suboválnými ploškami laterálních lalok ů zygosfénu. Interzygapofyzální h řbety jsou ostré, pod nimi leží

výrazný laterální otvor. Subcentrální h řbety jsou prohnuty dorzáln ě. Báze odlomené hypapofýzy nazna čuje ventrokaudální sm ěr. Z dorzální strany jsou laloky zygosfénu nevýrazné, pravd ěpodobn ě abradované. Prezygapofyzální plošky mají oválný obrys. Trnový výb ěžek je úzký, jeho kraniální část za číná p řibližn ě v polovin ě zygosfénu. Epizygapofyzální h řbety nejsou z řetelné. Z ventrální strany jsou subcentrální h řbety široké. Subcentrální žlábky jsou m ělké, p řibližn ě v polovin ě mají z řetelné subcentrální otvory. Na kraniální stran ě je neurální oblouk dorzoventráln ě zplošt ělý. Zygosfén je mírn ě klenutý dorzáln ě, jeho laterální laloky sm ěř ují lateráln ě. Prezygapofýzy jsou dorzolateráln ě zdviženy, spodní část jejich ploch za číná nad úrovní báze neurálního kanálku. Kotyl je subcirkulární, po stranách má velké parakotylární otvory. Na kaudální stran ě m ěl siln ě poškozený kondyl nejspíše orbikulární tvar.

Popisy hadích obratl ů z lokality Wintershof-West

Infra řád: Alethinophidia Nopcsa, 1923 Nad čele ď: Booidea Gray, 1825 Čele ď: Boidae Gray, 1825 Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Rod: Bavarioboa Szyndlar et Schleich, 1993 Bavarioboa sp.

Materiál – 99 kr čních obratl ů (BSPG-W-W/1-99), 235 trupových obratl ů (BSPG-W-W/100-334), 15 kloakálních obratl ů (BSPG-W-W/335-349), 29 kaudálních obratl ů (BSPG-W-W/350 ‒378).

Kr ční obratle: Z laterální strany lze u nejlépe zachovaných obratl ů pozorovat pom ěrn ě vysoký trnový výb ěžek, jehož kraniální i kaudální okraj se uklání kaudáln ě. Báze trnového výb ěžku se zvedá p řibližn ě v polovin ě zygosfénu. Zygosfenální plošky jsou oválného obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a výrazné. Pod nimi jsou drobné laterální otvory, které nejsou umíst ěny v depresích. Krátké, ventráln ě zaoblené parapofýzy jsou p řibližn ě stejn ě velké, jako diapofýzy subrektangulárního obrysu. Subcentrální hřbety jsou velmi krátké a spíše p římé. Hypapofýzy je krátká, její ventráln ě namí řené distální ukon čení nesahalo za kaudální okraj kondylu. Z dorzální strany má zygosfén široký mediální lalok a krátké laterální laloky. Prezygapofýzální artikulární plošky jsou široké, subtriangulárního obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou velmi krátké, shora mírn ě pozorovatelné. Z ventrální strany jsou laterokraniáln ě namí řené subcentrální h řbety mírn ě prohnuty. Subcentrální žlábky jsou široké a m ělké. P řibližn ě v polovin ě délky centra obratle jsou na bázi úzké hypapofýzy umíst ěny nevýrazné subcentrální otvory. Postzygapofyzální plošky jsou subtriangulárního obrysu.

Na kraniální stran ě lze pozorovat mírn ě klenutý neurální oblouk s vyvinutými epizygapofyzálními hřbety. Zygosfén je p římý a jeho mediální lalok tvo ří mírn ě dorzáln ě prohnutou úzkou lištu. Prezygapofýzy jsou zdviženy dorzolateráln ě. Spodní okraj prezygapofyzálních artikulárních plošek je umíst ěný nad úrovní báze neurálního kanálku, jehož laterální siny jsou krátké a namí řené dorzolateráln ě. Synapofýzy jsou jen nevýrazn ě rozd ělené na parapofýzy a diapofýzy. Po stranách okrouhlého kotylu chybí parakotylární otvory. Z kaudální strany je dorzální okraj zygantra p římý, na pravé stran ě je patrný drobný parazygantrální otvor. Kondyl je okrouhlého obrysu.

Trupové obratle: Na laterální stran ě je nápadný kaudáln ě uklon ěný trnový výb ěžek, jehož báze se zvedá ješt ě p řed ukon čením zygosfénu. Zygosfenální plošky jsou oválného obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a výrazné. Pod nimi jsou umíst ěny drobné laterální otvory. Vzácn ě zachované parapofýzy jsou krátké, nevýrazné a p řibližn ě o polovinu menší než subtriangulární diapofýzy, od kterých nejsou z řeteln ě odd ěleny. Subcentrální h řbety jsou mírn ě prohnuty dorzáln ě. Hemální kýl je p římý. Z dorzální strany lze na zygosfénu pozorovat široký mediální lalok, který nep řesahuje za ostré laterální laloky, které mí ří kraniáln ě. Prezygapofyzální artikulární plošky jsou subtriangulárního obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou velmi krátké a z dorzální strany nepozorovatelné. Trnový výb ěžek není dorzáln ě zesílený. Na ventrální stran ě jsou subcentrální h řbety, mírn ě prohnuty mediáln ě. V polovin ě širokých subcentrálních žlábk ů, které jsou v zadní části páte ře hlubší a výrazn ější, jsou velké a dob ře viditelné subcentrální otvory. Hemální kýl je široký a sm ěrem ke kondylu se rozši řuje. S prohlubujícími se subcentrálními žlábky je výrazn ější. Postzygapofyzální plošky jsou protáhlé, subtriangulárního obrysu. Na kraniální stran ě lze pozorovat klenutý neurální oblouk s masivními hrbolky. Mediální lalok dorzáln ě klenutého zygosfénu tvo ří ostrou lištu. Laterální laloky jsou výrazn ě namí řeny dorzolateráln ě. Jejich ostré konce p řesahují za délku laterálních sin ů neurálního kanálku. Prezygapofýzy jsou zdviženy dorzolateráln ě. Spodní okraj prezygapofyzálních artikulárních plošek je umíst ěn nad úrovní báze neurálního kanálku. Synapofýzy jsou nevýrazn ě rozd ělené na parapofýzy a diapofýzy. Kotylu je okrouhlého obrysu a po jeho stranách nejsou vyvinuty parakotylární otvory. Z kaudální strany lze pozorovat dorzolateráln ě zdvižené triangulární otvory širokého zygantra a orbikulární kondyl. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=15): cl: or = 4,09 ‒4,49 mm; naw: or = 4,43 ‒4,93 mm; cl/naw: or = 0,86 ‒0,96; pr ůměr 0,91 ± 0,02.

Kloakální obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek vysoký. Laterální laloky zygosfénu mají subtriangulárn ě protáhlý obrys. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a nevýrazné. Lympapofýzy sm ěř ují kranioventráln ě. Subcentrální h řbety jsou jen velice mírn ě prohnuty dorzáln ě. Hemální kýl je výrazný, uklon ěný ventrokaudáln ě. Z dorzální strany má zygosfén vyvinuty dva výrazné laterální laloky a mén ě výrazný mediální lalok. Prezygapofyzální artikulární plošky mají oválný obrys. Prezygapofyzální výb ěžky jsou krátké. Kraniální

okraj širokého trnového výb ěžku za číná na kaudálním konci zygosfénu. Na ventrální stran ě jsou laterokraniáln ě namí řené subcentrální h řbety mírn ě mediáln ě prohnuté. Subcentrální žlábky jsou hluboké s drobnými, nevýraznými subcentrálními otvory. Hemální kýl je výrazný a u kondylu rozší řený. Postzygapofyzální artikulární plošky jsou subcirkulárního obrysu. Na kraniální stran ě lze pozorovat klenutý neurální oblouk. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě, spodní okraj prezygapofyzálních plošek za číná nad úrovní báze neurálního kanálku. Laterální laloky konkávního zygosfénu sm ěř ují lateráln ě. Vyvinuté lympapofýzy sm ěř ují lateroventrálním a ventrálním sm ěrem. Kruhový kotyl má na každé stran ě drobný parakotylární otvor. Na kaudální stran ě je zygantrum s mělkými triangulárními jamkami a orbikulární kondyl.

Kaudální obratle: Z laterální strany lze pozorovat vysoký trnový výběžek, jehož kraniální okraj se uklání dorzokaudáln ě. Plošky zygosfénu jsou oválného obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a nevýrazné. Pleurapofýza sm ěř uje ventráln ě. Subcentrální h řbety jsou dorzáln ě prohnuté. Na dorzální stran ě lze pozorovat nápadné laterální laloky zygosfénu a oválné prezygapofyzální plošky. Trnový výb ěžek je široký a jeho kraniální strana za číná za kaudálním koncem zygosfénu. Epizygapofyzální h řbety jsou nevýrazné. Z ventrální strany lze pozorovat rovné, mírn ě mediáln ě prohnuté subcentrální h řbety. Subcentrální žlábky jsou m ělké, s nepravidelnými subcentrálními otvory. Zdvojená hemapofýza je nevýrazná. Postzygapofyzální artikulární plošky jsou subcirkulárního obrysu. Z kraniální strany neurální oblouk klenutý. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě. Spodní okraj prezygapofyzálních plošek za číná na úrovni báze neurálního kanálku. Zygosfén je mírn ě klenutý dorzáln ě, laterální laloky sm ěř ují laterodorzáln ě. Pleurapofýzy sm ěř ují ventrolateráln ě. Po stranách okrouhlého kotylu jsou nevýrazné parakotylární otvory. Na kaudální stran ě je pom ěrn ě hluboké zygantrum a orbikulární kondyl.

Pod čele ď: Boinae Gray, 1825 Boinae gen. et sp. indet.

Materiál – 285 trupových obratl ů (BSPG-W-W/379 ‒663).

Trupové obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek pom ěrn ě vysoký a mírn ě uklon ěný kaudáln ě. Jeho báze se za číná zvedat za kaudálním okrajem zygosfénu. Plošky zygosfénu mají subtriangulární obrys. Interzygapofyzální h řbety jsou ostré a výrazné. Pod nimi leží drobné laterální otvory, které nejsou umíst ěny v depresích. Synapofýzy se vyzna čují výrazn ě vyvinutou diapofýzou subtriangulárního obrysu, která je znateln ě v ětší než krátká parapofýza. Subcentrální h řbety jsou p římé, p řípadn ě mírn ě prohnuty dorzáln ě. Hemální kýl se v přední části prohýbá dorzáln ě.

Z dorzální strany je mediální lalok zygosfénu p římý a nevýrazný. Laterální laloky jsou výrazn ě namí řeny kraniáln ě. Prezygapofyzální artikulární plošky mají subrektangulární obrys. Prezygapofyzální výb ěžky jsou velmi krátké a z dorzální strany nejsou patrné. Trnový výb ěžek je úzký, není dorzáln ě zesílen. Na ventrální stran ě jsou patrny krátké subcentrální h řbety prohnuté dorzáln ě. Subcentrální žlábky jsou u p ředních trupových obratl ů m ělké a nevýrazné, u zadních trupových obratl ů se subcentrální žlábky prohlubují. P řibližn ě v jejich polovin ě jsou umíst ěny drobné subcentrální otvory. Hemální kýl je široký a nápadn ě se rozši řuje sm ěrem ke kondylu. Postzygapofyzální artikulární plošky jsou subtriangulárního obrysu. Z kraniální strany lze pozorovat mírné klenutí neurálního oblouku. Mediální lalok zygosfénu je dorzáln ě klenutý. Laterální laloky jsou namí řeny lateráln ě. Prezygapofýzy jsou zdviženy dorzolateráln ě. Báze prezygapofyzálních artikulárních plošek jsou umíst ěny nad úrovní báze neurálního kanálku. Synapofýzy jsou nevýrazn ě odd ěleny na diapofýzy a parapofýzy. Kotyl je okrouhlého obrysu, bez přítomnosti parakotylárních otvor ů. Z kaudální strany lze pozorovat široké zygantrum prohnuté dorzáln ě. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=15): cl: or = 3,13 ‒4,09 mm; naw: or = 3,57 ‒4,78 mm; cl/naw: or = 0,81 ‒0,96; pr ůměr 0,89 ± 0,04.

Čele ď: Tropidophiidae Cope, 1894 Pod čele ď: Tropidophiinae Cope, 1894 Rod: Falseryx Szyndlar et Rage, 2003 Falseryx petersbuchi Szyndlar et Rage, 2003

Materiál – 3 trupové obratle (BSPG-W-W/664 ‒666).

Trupové obratle: Obratle jsou dob ře zachované, pouze synapofýzy jsou odlomené. Z laterální strany je trnový výb ěžek nízký. Jeho kraniální okraj se mírn ě uklání kaudáln ě, zatímco kaudální okraj je uklon ěn kraniáln ě. Báze trnového výb ěžku se za číná zvedat u kaudálního konce zygosfénu. Plošky zygosfénu jsou subtriangulárního obrysu. Pod ostrými interzygapofyzálními h řbety jsou drobné laterální otvory, které nejsou umíst ěny v depresi. Parapofýzy jsou nepatrn ě menší než orbikulární diapofýzy. Subcentrální h řbety jsou mírn ě prohnuty dorzáln ě. Z dorzální strany má zygosfén vyvinutý úzký mediální lalok a dva široké, laterální laloky. Protáhlé prezygapofyzální plošky jsou subtriangulárního obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou nevýrazné a shora obtížn ě pozorovatelné. Prezygapofyzální výb ěžky nejsou dochovány. Trnový výb ěžek je úzký, mírn ě rozší řený sm ěrem ke kondylu. Z ventrální strany lze pozorovat mediáln ě prohnuté subcentrální h řbety. Subcentrální žlábky jsou hluboké. Výrazné subcentrálními otvory jsou umíst ěny po stranách širokého hemálního kýlu, který se ke kondylu rozši řuje a je z řeteln ě ukon čen ješt ě p řed okrajem kondylu. Postzygapofyzální plošky jsou protáhle

oválného obrysu. Na kraniální stran ě lze pozorovat siln ě dorzáln ě stla čený neurální oblouk s výraznými epizygapofyzálními h řbety. Mediální lalok zygosfénu je p římý, ostré laterální laloky sm ěř ují kraniolateráln ě. Prezygapofýzy jsou zdviženy dorzolateráln ě, spodní část prezygapofyzálních plošek za číná p řibližn ě v polovin ě neurálního kanálku. Neurální kanálek má vyvinuty výrazné laterální siny. Po stranách kruhového kotylu nejsou vyvinuty parakotylární otvory. Z kaudální strany je viditelné široké zygantrum a orbikulární kondyl. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=3): cl: or = 2,96 ‒3,75 mm; naw: or = 2,84 ‒3,26 mm; cl/naw: or = 1,04 ‒1,18; pr ůměr 1,12 ± 0,05.

Falseryx sp.

Materiál – 3 trupové obratle (BSPG-W-W/667 ‒669).

Trupové obratle: Z laterální strany je patrný nízký trnový výb ěžek, jehož kraniální okraj se mírn ě uklání kaudáln ě. Dob ře patrné interzygapofyzální h řbety jsou krátké a ostré, pod nimi jsou nevýrazné laterální otvory. Parapofýzy jsou krátké, p řibližn ě stejn ě velké jako subtriangulární diapofýzy. Subcentrální h řbety jsou krátké, dorzáln ě prohnuté. Na dorzální stran ě lze pozorovat zygosfén s krátkým a výrazným mediálním lalokem. Laterální laloky jsou krátké, kraniáln ě namí řené. Prezygapofyzální plošky jsou oválného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou shora dob ře pozorovatelné a namí řeny kraniolateráln ě. Trnový výb ěžek je mírn ě rozší řen kaudáln ě. Na ventrální stran ě jsou subcentrální h řbety prohnuty mediáln ě. Subcentrální žlábky jsou prohloubené, p řibližn ě v jejich polovin ě jsou výrazné subcentrálními otvory. Hemální kýl je úzký, nevýrazný a jeho kaudální okraj je ukon čený ješt ě p řed kondylem. Postzygapofyzální plošky mají subtriangulární obrys. Z kraniální strany lze pozorovat siln ě zplošt ělý neurální oblouk. Laterální laloky zygosfénu jsou mírn ě zdviženy dorzáln ě. Prezygapofýzy se výrazn ě zdvihají dorzáln ě, spodní část prezygapofyzálních ploch za číná p řibližn ě v polovin ě neurálního kanálku, který je klenutý a má krátké, nevýrazné laterální siny. Parapofýzy nejsou z řeteln ě odd ěleny od diapofýz. Kotyl je kruhového obrysu, po jeho stranách nejsou vyvinuty parakotylární otvory. Na kaudální stran ě lze pozorovat orbikulární kondyl. Triangulární otvory zygantra se dorzáln ě zdvíhají. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=3): cl: or = 2,87 ‒3,52 mm; naw: or = 2,80 ‒3,57 mm; cl/naw: or = 0,98 ‒1,07; pr ůměr 1,02 ± 0,03.

Nad čele ď: Colubroidea Oppel, 1811 Čele ď: Colubridae Oppel, 1811 Pod čele ď: Colubrinae Oppel, 1811 Rod: Coluber Linnaeus, 1758 Coluber hungaricus Bolkay, 1913

Materiál – 40 kr čních obratl ů (BSPG-W-W/670-709), 119 trupových obratl ů (BSPG-W-W/710-828), 11 kaudálních obratl ů (BSPG-W-W/829 ‒839).

Kr ční obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek vysoký s kraniokaudálním klenutím okraj ů. Jeho p řední báze se za číná zvedat p řibližn ě v polovin ě zygosfénu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a nevýrazné, pod nimi jsou drobné a nez řetelné laterální laloky. Parapofýzy jsou odd ěleny od stejn ě velkých diapofýz oválného tvaru a nesou krátké, kraniáln ě namí řené parapofyzální výb ěžky. Subcentrální h řbety jsou krátké a dorzáln ě prohnuté. Je-li hypapofýza zachovaná, uklání se ventrokaudáln ě. Na dorzální stran ě má zygosfén vyvinutý široký mediální lalok a dob ře patrné laterální laloky namí řené kraniáln ě. Prezygapofyzální plošky mají subtriangulární obrys. Prezygapofyzální výb ěžky jsou krátké a namí řeny lateráln ě. Trnový výb ěžek je mírn ě zesílený a výrazn ě p řesahuje za kaudální okraj neurálního oblouku. Z ventrální strany se subcentrální h řbety prohýbají mírn ě mediáln ě. M ělké subcentrální žlábky mají v přední polovin ě vyvinuté drobné subcentrálními otvory. Hypapofýza nep řesahuje za kondyl. Postzygapofyzální artikulární plošky jsou subrektangulárního tvaru. Z kraniální strany lze pozorovat dob ře klenutý neurální oblouk. Zygosfén je dorzáln ě klenutý. Synapofýzy se z řeteln ě rozd ělují na diapofýzy a parapofýzy. Cirkulární kotyl má po svých stranách vyvinuty drobné parakotylární otvory. Na kaudální stran ě lze pozorovat orbikulární kondyl a zygantrum s horním okrajem dorzáln ě prohnutým.

Trupové obratle: Na laterální stran ě je trnový výb ěžek dlouhý a relativn ě vysoký. Jeho báze se zvedá již v přední části zygosfénu. P řední okraj zygosfénu vy čnívá kraniáln ě, zatímco zadní okraj se klene kaudáln ě. Plošky zygosfénu mají oválný obrys. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a nevýrazné, pod nimi jsou umíst ěny z řetelné laterální otvory. Parapofýzy jsou p řibližn ě o polovinu menší než suborbikulární diapofýzy. Subcentrální h řbety jsou p římé, sm ěř ují dorzokraniáln ě. Na dorzální stran ě má zygosfén široký mediální lalok a dva nápadné laterální laloky. Prezygapofyzální plošky jsou oválného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou krátké, namí řeny lateráln ě. Trnový výb ěžek je velice úzký a nep řesahuje za kaudální okraj neurálního oblouku. Z ventrální strany jsou subcentrální h řbety p římé. Subcentrální žlábky se s postupující pozicí v páte ři prohlubují. V jejich p řední části jsou umíst ěny drobné subcentrální otvory. Výrazný hemální kýl je protáhlý plochý a od centra obratle se kaudáln ě rozši řuje. Postzygapofyzální plošky jsou rektangulárního obrysu.

Na kraniální stran ě je neurální oblouk klenutý. Zygosfén je mírn ě prohnutý dorzáln ě, s laterálními laloky namí řenými lateráln ě. Prezygapofýzy jsou namí řeny lateráln ě, spodní část prezygapofyzálních plošek za číná nad bází neurálního kanálku, který má vyvinuté laterální siny. Kotyl má okrouhlý obrys, často je mírn ě dorzoventráln ě zplošt ělý. Po jeho stranách jsou vyvinuty velké parakotylární otvory. Z kaudální strany je kondyl oválného tvaru, často mírn ě dorzoventráln ě zplošt ělý. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=15): cl: or = 4,37 ‒5,83 mm; naw: or = 2,81 ‒3,90 mm; cl/naw: or = 1,26 ‒1,56; pr ůměr 1,44 ± 0,08.

Kaudální obratle: Na laterální stran ě mají obratle pom ěrn ě nízký trnový výb ěžek, jehož p řední okraj výrazn ě p řečnívá kraniáln ě. Plošky zygosfénu jsou subtriangulárního obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké. Drobné laterální otvory jsou umíst ěny depresi. Subcentrální h řbety jsou p římé, namí řené dorzolaterálně. Pleurapofýzy jsou namí řeny ventráln ě. Z dorzální strany je zygosfén p římý s nevýraznými laterálními laloky. Prezygapofyzální plošky jsou oválného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky shora dob ře patrné, krátké a namí řeny laterokraniáln ě. Trnový výb ěžek je úzký. Na ventrální stran ě jsou subcentrální h řbety dorzáln ě prohnuté. Subcentrální žlábky jsou pom ěrn ě hluboké s nez řetelnými subcentrálními otvory. Jsou patrné dlouhé hemapofýzy. Postzygapofyzální artikulární plošky jsou oválného obrysu. Z kraniální strany je patrné mírné klenutí neurálního oblouku. Zygosfén je dorzáln ě prohnutý s krátkými laterálními laloky. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě. Jejich plošky jsou nad úrovní báze neurálního kanálku. Pleurapofýzy sm ěř ují lateroventráln ě. Po stranách subcirkulárního kotylu jsou vyvinuty drobné parakotylární otvory. Na kaudální stran ě je orbikulární kondyl. Svrchní strana zygantra s mělkými otvory je prohnuta dorzáln ě.

Rod: Telescopus Wagler, 1830 cf. Telescopus sp.

Materiál – 2 kr ční obratle (BSPG-W-W/840-841), 1 trupový obratel (BSPG-W-W/842).

Kr ční obratle: Hypapofýzy se nedochovaly, lze však pozorovat jejich bázi. Trnový výb ěžek je na obou obratlech poškozený, z laterální strany však lze pozorovat jeho bázi, která se za číná zvedat v polovin ě zygosfénu. Zygosfenální plošky jsou triangulárního obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a ostré, pod nimi jsou drobné laterální otvory. Parapofýzy jsou odd ěleny od p řibližn ě stejn ě velkých triangulárních diapofýz. Subcentrální h řbety jsou mírn ě prohnuty dorzáln ě. Odlomená hypapofýza patrn ě klesala ventrokaudálním sm ěrem. Na dorzální stran ě jsou laloky zygosfénu nevýrazné. Prezygapofyzální artikulární plošky jsou

subtriangulárního obrysu. Trnový výb ěžek je pon ěkud širší a mírn ě p řesahuje za kaudální konec neurálního oblouku. Na ventrální stran ě lze pozorovat rovné subcentrální h řbety a m ělké žlábky s drobnými subcentrálními otvory. Báze hypapofýzy je úzká. Postzygapofyzální plošky jsou subtriangulárního obrysu. Na kraniální stran ě je klenutý neurální oblouk. Zygosfén je p římý. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě, spodní část prezygapofyzálních plošek za číná na úrovni báze neurálního oblouku. Laterální siny jsou velmi krátké. Synapofýzy jsou z řeteln ě rozd ěleny na diapofýzy a parapofýzy. Kotyl je cirkulární a po jeho stranách nejsou p řítomny parakotylární otvory. Na kaudální stran ě je orbikulární kondyl a p římé zygantrum.

Trupový obratel: Z laterální strany lze pozorovat trnový výb ěžek, jehož výška je p řibližn ě polovi ční oproti jeho délce a jehož p řední konec kraniáln ě p řečnívá. Plošky laterálních lalok ů zygosfénu jsou oválného obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou ostré, pod nimi se nachází z řetelné laterální otvory. Parapofýzy jsou tém ěř dvakrát v ětší než subtriangulární diapofýzy, od kterých jsou z řeteln ě odd ěleny. Subcentrální h řbety jsou p římé. Hemální kýl je v přední části vertikáln ě ukon čen. Z dorzální strany lze pozorovat zygosfén s nevýrazným mediálním lalokem a krátkými laterálními laloky. Prezygapofyzální plošky jsou oválného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky nejsou zachovány, avšak báze pravého výb ěžku nazna čuje, že byly namí řeny lateráln ě. Úzký trnový výb ěžek nep řesahuje za kaudální okraj neurálního oblouku. Z ventrální strany jsou pozorovatelné široké subcentrální h řbety. Subcentrální žlábky jsou m ělké, s drobnými subcentrálními otvory. Plochý hemální kýl má tvar protáhlého trojúhelníku a v blízkosti kondylu se rozši řuje. Pravá postzygapofyzální artikulární ploška má subrektangulární obrys. Na kraniální stran ě je neurální oblouk mírn ě zplošt ělý. Zygosfén je prohnutý ventráln ě, laterální laloky jsou namí řeny dorzolateráln ě. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě, spodní část jejich plošek za číná nad úrovní báze neurálního kanálku. Kotyl je kruhový a nejsou u n ěj vyvinuty parakotylární otvory. Z kaudální strany je orbikulární kondyl a široké zygantrum. Metrická m ěř ení trupového obratle (n=1): cl: 4,14 mm; naw: 2,74 mm; cl/naw: 1,51.

Pod čele ď: Colubrinae Oppel, 1811 Colubrinae gen. et sp. indet.

Materiál – 5 trupových obratl ů (BSPG-W-W/843 ‒847).

Trupové obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek dlouhý a nízký, jeho p řední okraj se za číná zvedat přibližn ě na úrovni zadního konce zygosfénu. Plošky zygosfénu jsou oválného obrysu. Interzygapofyzální hřbety jsou krátké a ostré, pod nimi jsou velké a výrazné laterální otvory. Parapofýzy jsou odd ěleny od subtriangulárních diapofýz. Subcentrální h řbety jsou prohnuty dorzáln ě. Hemální kýl se na p řední stran ě

uklání vertikáln ě a tvo ří výrazný schod. Na dorzální stran ě je dob ře vyvinutý mediální lalok zygosfénu. Laterální laloky jsou patrné a namí řené kraniáln ě. Prezygapofyzální plošky jsou okrouhlé. Prezygapofyzální výb ěžky se nedochovaly. Trnový výb ěžek se v zadní části mírn ě rozši řuje a p řesahuje za kaudální okraj neurálního oblouku. Na ventrální stran ě jsou p římé subcentrální h řbety mí řící laterokraniáln ě. Subcentrální žlábky jsou mělké, p řibližn ě v jejich polovin ě jsou drobné nepravidelné subcentrální otvory. Hemální kýl je plochý a u kondylu rozší řený. Postzygapofyzální plošky jsou subtriangulárního obrysu. Na kraniální stran ě je neurální oblouk mírn ě zplošt ělý dorzáln ě. Zygosfén je v ětšinou p římý, případn ě jen slab ě prohnutý dorzáln ě. Prezygapofýzy sm ěř ují lateráln ě, spodní část prezygapofyzálních plošek za číná p řibližn ě v polovin ě neurálního kanálku. U kruhového kotylu jsou vyvinuty drobné parakotylární otvory. Na kaudální stran ě je orbikulární kondyl. Metrická m ěř ení nejv ětších trupových obratl ů (n=5): cl: or = 2,90 ‒4,32 mm; naw: or = 2,35 ‒3,31 mm; cl/naw: or = 1,22 ‒1,36; pr ůměr 1,28 ± 0,05.

Pod čele ď: Natricinae Bonaparte, 1838 Rod: Neonatrix Holman, 1973 Neonatrix cf. europea Rage et Holman, 1984

Materiál – 51 trupových obratl ů (BSPG-W-W/848 ‒898).

Prekaudální obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek vysoký. Jeho zadní okraj je mírn ě uklon ěn kaudáln ě. P řední okraj trnového výb ěžku je ukon čen vertikáln ě. Báze trnového výb ěžku se za číná zvedat přibližn ě v polovin ě zygosfénu. Plošky zygosfénu mají oválný obrys. Interzygapofyzální h řbety jsou pom ěrn ě ostré, mají pod sebou z řetelný laterální otvor. Parapofýzy jsou p řibližn ě stejn ě velké, jako diapofýzy. Subcentrální h řbety se dorzáln ě prohýbají. Hypapofýza sm ěř uje ventrokaudáln ě a nikdy nep řesahuje za kondyl. Na dorzální stran ě má zygosfén vyvinutý široký mediální lalok a dva ostré laterální laloky. Prezygapofyzální plošky mají oválný obrys. Pom ěrn ě dlouhé prezygapofyzální výb ěžky sm ěř ují kraniolateráln ě. Trnový výb ěžek je úzký, mírn ě p řesahuje za kaudální okraj neurálního oblouku. Na ventrální stran ě jsou p římé subcentrální h řbety. Subcentrální žlábky, které se v páte ři postupem ke kaudálním obratl ům prohlubují, mají ve své p řední polovin ě drobné subcentrální otvory. Hypapofýza je úzká a ukon čena p řed p ředním za čátkem báze kondylu. Postzygapofyzální artikulární plošky subcirkulárního obrysu. Na kraniální stran ě lze pozorovat klenutý neurální oblouk. Zygosfén je prohnutý dorzáln ě. Prezygapofýzy jsou namí řeny lateráln ě a spodní část jejich plošek za číná nad bází neurálního kanálku s nevýraznými laterálními siny. Rozd ělení diapofýz a parapofýz je nevýrazné. Okrouhlý kotyl má po stranách výrazné parakotylární otvory, které jsou umíst ěny v depresi.

Na kaudální stran ě lze pozorovat orbikulární kondyl. Metrická m ěř ení nejv ětších prekaudálních obratl ů (n=15): cl: or = 3,50 ‒5,49 mm; naw: or = 2,06 ‒3,73 mm; cl/naw: or = 1,05 ‒1,82; pr ůměr 1,53 ± 0,17.

Pod čele ď: Natricinae Bonaparte, 1838 Rod: Natrix Laurenti 1768 Natrix sp.

Materiál – 60 trupových obratl ů (BSPG-W-W/899 ‒958).

Prekaudální obratle: Z laterální strany je trnový výb ěžek relativn ě vysoký, jeho p řední okraj výrazn ě přečnívá kraniáln ě, zadní okraj p řečnívá o n ěco mén ě kaudáln ě. Báze trnového výb ěžku se za číná zvedat ješt ě p řed polovinou zygosfénu. Interzygapofýzy jsou krátké a zaoblené. Pod nimi leží drobné a nevýrazné laterální otvory. Diapofýzy subtriangulárního tvaru jsou výrazn ě odd ěleny od p řibližn ě stejn ě velkých parapofýz. Parapofyzální výb ěžky jsou nápadn ě dlouhé a namí řeny ventrokraniáln ě. Subcentrální h řbety jsou dlouhé a p římé. Hypapofýza se táhne kaudoventráln ě až pod kondyl. Z dorzální strany má zygosfén široký, nevýrazný mediální lalok a dva krátké laterální laloky. Prezygapofyzální plošky mají koso čtvere čný obrys, prezygapofyzální výb ěžky jsou krátké, pom ěrn ě dlouhé, namí řené lateráln ě. Trnový výb ěžek je dlouhý a úzký. Z ventrální strany lze pozorovat laterokraniáln ě namí řené subcentrální h řbety, které jsou mírn ě mediáln ě prohnuté. Široké subcentrální žlábky mají p řibližn ě v polovin ě drobné subcentrální otvory. Hypapofýza je úzká, často je ukon čena na úrovni kondylu. Postzygapofyzální plošky jsou rektangulárního obrysu. Na kraniální stran ě je patrný siln ě klenutý neurální oblouk. Zygosfén je p římý s laterálními laloky zdviženými dorzáln ě. Prezygapofýzy jsou namí řeny lateráln ě, spodní část jejich ploch leží na úrovni báze neurálního kanálku s krátkými laterálními siny namířenými ventráln ě. Synapofýzy se jasn ě rozd ělují na diapofýzy a parapofýzy. Kotyl je cirkulární, po stranách má drobné parakotylární otvory umíst ěny v depresích. A čkoliv je kotyl menší než pr ůměr neurálního kanálku, jasn ě se jedná o dosp ělé jedince. Na kaudální stran ě je kulovitý kondyl a relativn ě hluboké zygantrum s dorzáln ě zdviženými jamkami zygantra. Metrická m ěř ení nejv ětších prekaudálních obratl ů (n=15): cl: or = 4,64 ‒6,25 mm; naw: or = 2,91‒3,70 mm; cl/naw: or = 1,40 ‒1,74; pr ůměr 1,57 ± 0,11.

Čele ď: Viperidae Oppel, 1811 Rod: Vipera Laurenti, 1768 Skupina ‘orientálních’ zmijí Vipera sp.

Materiál – 207 prekaudálních obratl ů (BSPG-W-W/959 ‒1165).

Prekaudální obratle: Z laterální strany lze pozorovat pom ěrn ě vysoký trnový výb ěžek s předním okrajem uklon ěným kaudáln ě. Jeho p řední báze se za číná zvedat nad úrovní poloviny zygosfénu. Zygosfenální plošky jsou ováného obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou krátké a nevýrazné, pod nimi jsou drobné laterální otvory. Diapofýzy jsou p řibližn ě stejn ě velké jako parapofýzy, od kterých jsou z řeteln ě odd ěleny. Parapofyzální výb ěžky jsou dlouhé, namí řené kranioventráln ě. Subcentrální h řbety jsou prohnuty dorzálně. Výrazná hypapofýza s ostrým zakončením se táhne ventrolateráln ě, daleko za ukon čení kondylu. Na dorzální stran ě lze pozorovat zygosfén s dob ře vyvinutým mediálním lalokem a krátkými laterálními laloky. Prezygapofyzální artikulární plošky mají subcirkulární obrys. Prezygapofyzální výběžky jsou krátké, namí řeny kraniolateráln ě. Trnový výb ěžek je úzký a p řesahuje za kaudální okraj neurálního oblouku. Z ventrální strany lze pozorovat p římé subcentrální h řbety namí řeny laterokraniáln ě. V subcentrálních žlábcích jsou umíst ěny drobné subcentrální otvory. Masivní hypapofýza přesahuje za kaudální ukon čení kondylu. Postzygapofyzální plošky jsou subrektangulárního tvaru. Na kraniální stran ě lze pozorovat dorzoventráln ě zplošt ělý neurální oblouk. Zygosfén je p římý. Prezygapofýzy jsou mírn ě dorzáln ě zdviženy, jejich plošky leží nad úrovní báze neurálního kanálku. Synapofýzy se z řeteln ě rozd ělují na diapofýzy a parapofýzy. Parapofyzální výb ěžky jsou namí řeny ventráln ě. Okrouhlý kotyl s ostrými subkotylárními výb ěžky má po stranách vyvinuty velké parakotylární otvory. Na kaudální stran ě je orbikulární kondyl a široké zygantrum s přímým svrchním okrajem. Metrická měř ení nejv ětších prekaudálních obratl ů (n=15): cl: or = 5,34 ‒6,86 mm; naw: or = 3,45 ‒4,69 mm; cl/naw: or = 1,31 ‒1,63; pr ůměr 1,42 ± 0,08.

Čele ď: Elapidae Boié, 1827 Rod: Micrurus Wagler, 1824 Micrurus gallicus Rage et Holman, 1984

Materiál – 69 trupových obratl ů (BSPG-W-W/1166 ‒1234).

Prekaudální obratle: Na laterální stran ě lze pozorovat dlouhý, nízký trnový výb ěžek. Jeho p řední okraj je vertikální, zatímco zadní okraj je uklon ěn kaudáln ě. Jeho p řední báze se za číná zvedat p řibližn ě v polovin ě zygosfénu. Plošky zygosfénu jsou koso čtvere čného obrysu. Interzygapofyzální h řbety jsou nevýrazné, pod nimi je umíst ěn z řetelný laterální otvor. Parapofýzy jsou p řibližn ě stejn ě velké, jako diapofýzy, od kterých jsou z řeteln ě odd ěleny. Subcentrální h řbety jsou p římé. Hypapofýza nep řesahuje za kondyl. Její p řední část se p řibližn ě v polovin ě délky hypapofýzy za číná uklán ět dorzáln ě. Z dorzální strany je zygosfén p římý, s nevýraznými laloky. Prezygapofyzální plošky jsou protáhlé, oválného obrysu. Prezygapofyzální výb ěžky jsou velmi krátké a zaoblené. Trnový výb ěžek je úzký. Na ventrální stran ě jsou subcentrální h řbety p římé a namí řené laterokraniáln ě. Subcentrální žlábky jsou úzké, v jejich p řední části jsou umíst ěny drobné subcentrálními otvory. Hypapofýza je úzká a je ukon čena na bázi kondylu. Postzygapofyzální plošky jsou subrektangulárního tvaru.

Na kraniální stran ě lze pozorovat klenutý neurální oblouk bez epizygapofyzálních h řbet ů. Zygosfén je prohnutý dorzáln ě. Prezygapofýzy jsou namí řeny lateráln ě, prezygapofyzální plochy jsou nad úrovní báze neurálního kanálku s krátkými laterálními siny. Synapofýzy se nez řeteln ě rozd ělují na diapofýzy a parapofýzy. Kotyl je cirkulárního obrysu, s drobnými subkotylárními výb ěžky. Po jeho stranách jsou v depresích vyvinuty drobné parakotylární otvory. Z kaudální strany má kondyl suborbikulární tvar. Svrchní strana zygantra je prohnuta dorzáln ě. Metrická m ěř ení nejv ětších prekaudálních obratl ů (n=15): cl: or = 2,95 ‒4,12 mm; naw: or = 1,96 ‒2,59 mm; cl/naw: or = 1,36 ‒1,78; pr ůměr 1,56 ± 0,11.

Příloha 2 Tabulka 1. Metrická m ěř ení nejv ětších prekloakálních obratl ů na lokalit ě Möhren 13 (MP 22). Möhren 13 Eoanilius sp. cf. Bavarioboa sp. cl naw cl/naw cl naw cl/naw 1,79 1,74 1,03 2,89 3,34 0,87 1,86 1,82 1,02 Colubrinae gen. et sp. indet. 1,99 1,92 1,04 cl naw cl/naw 2,03 1,93 1,05 2,91 2,58 1,13 2,06 1,82 1,13 3,15 2,37 1,33 2,12 1,93 1,10 3,26 2,74 1,19 2,13 2,05 1,04 3,37 2,60 1,30 2,35 2,17 1,08 2,37 2,27 1,04 2,39 2,34 1,02 2,40 2,16 1,11 2,72 2,44 1,11 2,77 2,49 1,11 2,83 2,62 1,08 2,93 2,57 1,14

Tabulka 2. Metrická m ěř ení nejv ětších prekloakálních obratl ů na lokalit ě Gaimersheim (MP 28). Gaimersheim Eoanilius aff. oligocenicus Bavarioboa sp. Boinae gen. et sp. indet. cl naw cl/naw cl naw cl/naw cl naw cl/naw 2,05 1,98 1,04 3,41 4,00 0,85 2,41 2,49 0,97 2,25 2,34 0,96 4,25 4,43 0,96 2,49 2,70 0,92 2,3 2,12 1,08 4,50 4,43 1,02 2,54 2,70 0,94 2,39 2,55 0,94 Bavarioboa cf. minuta 2,60 3,15 0,83 2,52 2,63 0,96 cl naw cl/naw 2,60 2,85 0,91 2,6 2,48 1,05 2,08 2,28 0,91 2,64 3,10 0,85 2,72 2,56 1,06 2,24 2,37 0,95 2,66 3,22 0,83 2,75 2,86 0,96 2,64 2,75 0,96 2,71 3,05 0,89 2,79 2,89 0,97 2,90 2,98 0,97 Platyspondylia lepta 2,82 2,99 0,94 2,96 3,10 0,95 cl naw cl/naw 2,83 3,00 0,94 3,09 3,47 0,89 2,29 2,25 1,02 2,88 2,89 1,00 2,31 2,49 0,93 2,91 2,79 1,04 2,35 2,36 1,00 2,92 2,90 1,01 2,42 2,54 0,95 3,06 2,96 1,03

Tabulka 3. Metrická m ěř ení nejv ětších prekloakálních obratl ů na lokalit ě Weißenburg 6 (MN 1). Weiβenburg 6 Bavarioboa sp. Coluber (s.l.) sp. Vipera sp. cl naw cl/naw cl naw cl/naw cl naw cl/naw 2,74 3,03 0,90 3,06 2,65 1,15 4,29 4,14 1,04 2,99 3,02 0,99 3,44 2,71 1,27

Tabulka 4. Metrická m ěř ení nejv ětších prekloakálních obratl ů na lokalit ě Wintershof-West (MN 3). Wintershof-West Bavarioboa sp. Boinae gen. et sp. indet. Falseryx petersbuchi cl naw cl/naw cl naw cl/naw cl naw cl/naw 4,09 4,65 0,88 3,13 3,60 0,87 2,96 2,84 1,04 4,09 4,60 0,89 3,16 3,90 0,81 3,70 3,26 1,13 4,10 4,43 0,93 3,18 3,57 0,89 3,75 3,16 1,19 4,13 4,55 0,91 3,26 3,69 0,88 Falseryx sp. 4,13 4,50 0,92 3,29 4,06 0,81 cl naw cl/naw 4,22 4,50 0,94 3,36 4,00 0,84 2,87 2,89 0,99 4,23 4,74 0,89 3,41 3,67 0,93 3,00 2,80 1,07 4,25 4,90 0,87 3,45 3,62 0,95 3,52 3,57 0,99 4,28 4,45 0,96 3,58 3,70 0,97 Neonatrix cf. europea 4,29 4,65 0,92 3,79 3,97 0,95 cl naw cl/naw 4,34 4,56 0,95 3,96 4,78 0,83 3,50 2,69 1,30 4,37 4,93 0,89 3,97 4,45 0,89 3,51 2,06 1,70 4,41 4,88 0,90 4,03 4,33 0,93 3,52 2,35 1,50 4,44 4,84 0,92 4,06 4,45 0,91 3,54 2,27 1,56 4,49 4,72 0,95 4,09 4,56 0,90 3,81 2,39 1,59 Coluber hungaricus cf. Telescopus sp. 3,86 2,43 1,59 cl naw cl/naw cl naw cl/naw 3,93 3,73 1,05 4,37 3,16 1,38 4,14 2,74 1,51 4,10 2,82 1,45 4,40 3,26 1,35 Colubrinae gen. et sp. indet. 4,18 2,89 1,45 4,40 2,81 1,57 cl naw cl/naw 4,26 2,87 1,48 4,42 2,93 1,51 4,32 3,23 1,34 4,30 2,57 1,67 4,49 2,93 1,53 2,90 2,35 1,23 4,35 2,39 1,82 4,66 3,37 1,38 4,16 3,05 1,36 4,84 2,87 1,69 4,67 3,00 1,56 4,14 3,31 1,25 4,99 3,49 1,43 4,72 3,44 1,37 4,00 3,26 1,23 5,49 3,41 1,61 4,76 3,56 1,34 4,84 3,82 1,27 4,96 3,36 1,48 5,14 3,51 1,46 5,36 3,85 1,39 5,39 3,56 1,51 5,83 3,90 1,49

Wintershof-West (pokračování) Natrix sp. Vipera sp. Micrurus gallicus cl naw cl/naw cl naw cl/naw cl naw cl/naw 4,64 3,17 1,46 5,34 4,07 1,31 2,95 2,03 1,45 4,65 3,31 1,40 5,47 3,73 1,47 3,00 1,96 1,53 4,66 3,13 1,49 5,51 3,78 1,46 3,06 2,25 1,36 4,72 3,30 1,43 5,56 3,65 1,52 3,20 2,08 1,54 4,75 3,38 1,41 5,65 3,45 1,64 3,21 2,14 1,50 4,84 3,36 1,44 5,70 4,21 1,35 3,27 2,13 1,54 4,86 3,05 1,59 5,70 3,85 1,48 3,30 2,10 1,57 4,89 3,19 1,53 5,79 4,30 1,35 3,34 2,27 1,47 5,02 2,91 1,73 5,80 4,03 1,44 3,44 2,18 1,58 5,09 3,14 1,62 5,84 4,08 1,43 3,54 2,00 1,77 5,33 3,15 1,69 6,00 4,53 1,32 3,56 2,08 1,71 5,35 3,27 1,64 6,07 4,34 1,40 3,61 2,38 1,52 5,73 3,29 1,74 6,15 4,58 1,34 3,67 2,32 1,58 5,82 3,48 1,67 6,24 4,55 1,37 3,94 2,59 1,52 6,25 3,70 1,69 6,86 4,69 1,46 4,12 2,31 1,78

Příloha 3 Podíl doložených taxon ů podle po čtu nalezených obratl ů na oligocenních lokalitách

Graf 1Příloha 3A, B : Procentuální podíl jednotlivých taxon ů podle po čtu nalezených obratl ů na lokalitách Möhren 13 (A) a Gaimersheim (B) .

Podíl doložených taxon ů podle po čtu nalezených obratl ů na miocenních lokalitách

Graf 2Příloha 3C, D : Procentuální podíl jednotlivých taxon ů podle po čtu nalezených obratl ů na lokalitách Weißenburg 6 (C) a Wintershof-West (D).

Příloha 4 Tabulka 5: Složení obojživelník ů a plaz ů na studovaných oligocenních lokalitách jižní N ěmecka, jejich předpokládané za řazení k ekofyziologickým skupinám a indexy pro výpočet paleosrážek dle Böhme et al. (2006). ekofyziologická ind Čele ď Taxon Möhren 13 Gaimersheim skupina ex Anguidae Ophisaurus sp. + heliofilní 0 Alytidae Latonia sp. + + periakvatická 0,3918 Palaoebatrachidae Palaeobatrachus sp. + akvatická 1 Eopelobates sp. + + periakvatická 0,3918 Pelobatidae Pelobates sp. + subterestrická 0,0917 Pelophylax ridibundus + semiakvatická 0,513 Ranidae Rana sp. + semiakvatická 0,513 Diplocynodontidae Diplocynodon sp. + + akvatická 1 Ptychogaster laharpei + periakvatická 0,3918 Geoemydidae Ptychogaster + + periakvatická ronheimensis 0,3918 Chelotriton paradoxus + periakvatická 0,3918 Salamandra sp. + periakvatická 0,3918 Chioglossa sp. + heliofobní 0,9768 Salamandridae Triturus sp. + heliofobní 0,9768 Tylototriton sp. + heliofobní 0,9768 Salamandra + periakvatická 0,3918 sansaniensis ekofyziologický index 0,5431 0,5561 pr ůměrné ro ční srážky (v mm) 1269 1300 95 % predik ční interval (v mm) 266 267

Tabulka 6: Složení obojživelník ů a plaz ů na studovaných miocenních lokalitách jižní N ěmecka, jejich předpokládané za řazení k ekofyziologickým skupinám a indexy pro výpočet paleosrážek dle Böhme et al. (2006). Wintershof- ekofyziologická Čele ď Taxon Wei βenburg 6 index West skupina Albanerpeton Albanerpetontidae + + subterestrická inexpectatum 0,0917 Anguidae Ophisaurus fejfari + heliofilní 0 Shinisauridae Shinisaurus sp. + + semiakvatická 0,513 Latonia ragei + periakvatická 0,3918 Alytidae Latonia vertaizoni + periakvatická 0,3918 Bombinatoridae Bombina sp. + periakvatická 0,3918 Palaoebatrachida Palaeobatrachus sp. + akvatická e 1 Eopelobates sp. + + periakvatická 0,3918 Pelobatidae Pelodytes sp. + periakvatická 0,3918 Pelobates sp. + subterestrická 0,0917 Pelophylax ridibundus + semiakvatická 0,513 Ranidae Rana sp. + semiakvatická 0,513 Alligatoridae Allognathosuchus sp. + akvatická 1 Chamaeleo Chamaeleonidae + subterestrická caroliquarti 0,917 Lacertidae Lacerta sp. + heliofilní 0 Scincidae Eumeces sp. + heliofilní 0 Ptychogaster Geoemydidae + periakvatická boettgeri 0,3918 Chelotriton paradoxus + + periakvatická 0,3918 Chelotriton sp. + periakvatická 0,3918 Ichthyosaura + periakvatická 0,3918 wintershofi Salamandridae Ichthyosaura alpestris + periakvatická 0,3918 Lissotriton helveticus + periakvatická 0,3918 Mertensiella sp. + + heliofobní 0,9768 Salamandra + + periakvatická 0,3918 sansaniensis ekofyziologický index 0,4560 0,3487 pr ůměrné ro ční srážky (v mm) 1060 802 95 % predik ční interval (v mm) 258 253