Palinologia De Especies De Asteroideae (Compositae) Ocorrentes Na Restinga De Carapebus, Carapebus, Rio De Janeiro

Hoehnea 29(3): 233·240, 4 lab., 24 fig., 2002

Palinologia de especies de Asteroideae (Compositae) ocorrentes na restinga de Carapebus, Carapebus, Rio de Janeiro

Claudia Barbieri Ferreira Mendon<;:a I, Vania Gon<;:alves-Esteves 1,3 e Roberto Louren<;:o Esteves 1,2

Recebido: 24.09.2001; aceito: 21.07.2002

ABSTRACT - (Palynology ofthe species ofAsteroideae (Compositae) ocuning in the "restinga" ofCarapebus, Carapebus, Rio de Janeiro). This paper presents the palynology of the subfamily Asteroidae, which is represented in the "restinga" of Carapebus by the tribes: Astereae - Baccharis arctostaphy!oides Baker, B. serru!ata (Lam.) Pel's., B. sillgu!aris (Yell.) G.M. Barroso; Inuleae - P!uchea sagitalis (Lam.) Cabr.; Heliantheae - Sphaglletico!a tri!obata (L.) Pruski, and Ti!esia baccata (L.) Pruski, and Tageteae - Pectis brevipedllllcu!ata Sch. Bip. The species studied feature small to medium size pollen grains, oblate-spheroidal or prolate-spheroidal, subcircular or subtriangular amb, small to very small polar area, 3-colporate, large to very large colpi, endoaperture from slighty to clearly lalongate, spiny and cavea exine. The taxa studied ofthe form, size and distribution of the spines and apertures. Key words: Astereae, Heliantheae, Tageteae, restinga

RESUMO - (Palinologia de especies de Asteroideae (Compositae) ocorrentes na restinga de Carapebus, Carapebus, Rio de Janeiro). 0 presente estudo trata da palinologia da subfamflia Asteroideae, que esta representada na restinga de Carapebus pelas tribos: Astereae - Baccharis arctostaphy!oides Baker, B. serru!ata (Lam.) Pel's., B. sillgu!aris (Yell.) G.M. Barroso; Inuleae - Plilchea sagitalis (Lam.) Cabr.; Heliantheae - Sphaglletico!a tri!obata (L.) Pruski e Tilesia baccata (L.) Pruski. e Tageteae - Pectis brevipedllllclI!ata Sch. Bip. As especies estudadas apresentaram graos de polen de tamanho pequeno ou medio, oblato-esferoidais ou prolato-esferoidais, ambito subcircular ou subtriangular, area polar pequena ou muito peque na, 3-colporados, colpos longos a muito longos, endoabertura de levemente a nitidamente lalongada, exina espinhosa e cavada. Os taxons estudados da subfamflia Asteroideae foram separados com base na forma dos graos de polen, no tamanho e distribuic;:ao dos espinhos e das aberturas. Palavras-chave: Astereae, Heliantheae, Tageteae, restinga

IntrodU(;ao brasileiras de Compositae e, dentre estes, apenas os seguintes citaram as especies aqui estudadas: Santos Em continuidade ao conhecimento polfnico das (1963), Salgado-Labouriau (1973), Nair & Lawrence especies de Compositae encontradas na restinga de (1985), Barth (1989), Gons:alves-Esteves & Esteves Carapebus, Carapebus, Rio de Janeiro (Mendon<;:a & (1989), Roubik & Moreno (1991). Gon<;:alves-Esteves 2000a, b), apresenta-se 0 estudo Pretende-se, com os resultados obtidos, polfnico da subfamflia Asteroideae que esta caracterizar morfopalinologicamente as especies, bern representada neste ecossistema pelas tribos: Astereae como, oferecer subsfdios para a resolu<;:ao de - Baccharis arctostaphyloides Baker, B. serrulata problemas taxonomicos encontrados no grupo, auxiliar (Lam.) Pel's., B. sillgularis (Veil.) G.M. Barroso; a paleopalinologia, a aeropalinologia, a melissopa Inuleae - Pluchea sagitalis (Lam.) Cabr.; linologia e a biologia da reprodus:ao. Heliantheae - Sphagneticola trilobata (L.) Pruski, Tilesia baccata (L.) Pruski e Tageteae - Pectis Material e metodos brevipedullculata Sch. Bip. 0 levantamento bibliografico permitiu verificar que sao poucos os o material botanico utilizado foi obtido de exsicatas trabalhos palinologicos que se ocuparam de especies depositadas no Herbario Alberto Castellanos (GUA),

I. Departamento de Botanica, Museu Nacional, UFRJ, Quinta da Boa Vista. Sao Crist6vao, 20940·040 Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 2. Universidade do E tado do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia, DBAV, Rua Sao Francisco Xavier 524, Maraeana. 20550-013 Rio de Janeiro, RJ, Brasil. 3. Autor para correspondencia: [email protected],j.br 234 Hoehnea 29(3), 2002 no Herbario do Departamento de Botanica do Museu mensurados vinte e cinco graos de polen em vista NacionallUFRJ (R) e no Herbario da Universidade equatorial (diametro polar = P e 0 diametro Federal Fluminense (UFF). Os especimens foram equatorial =E). Em todas as medidas foram inclufdos provenientes, preferencialmente, da Restinga de os espinhos. Tratamentos estatfsticos foram efetuados Carapebus, municfpio de Carapebus, estado do Rio calculando-se a media aritmetica (x ), 0 desvio padrao de Janeiro. Sempre que possfvel procurou-se analisar da amostra (s); 0 desvio padrao da media (sj(); 0 os graos de polen de cinco especimens de uma mesma coeficiente de variabilidade (CV%) eo intervalo de especie sendo um destes escolhido como padrao confianc;a a 95% (Vieira 1981). Para as medidas dos (indicado no material examinado pOI' um asterisco) demais caracteres como as do diametro equatorial em para as mensurac;6es, descric;6es e ilustrac;6es vista polar, do fado do apocolpo, das aberturas e da polfnicas. 0 material examinado foi: Baeeharis exina foi calculada a media aritmetica de dez medidas, aretostaphyloides - Carapebus: 18 km do Centro e a o mesmo OCOITendo para as medidas dos diametros 2 km da praia de Carapebus, J. Fontella 3122 & AS. dos graos de polen dos materiais de comparac;ao. Oliveira 3592 (*R); Carapebus, D. Araujo & N.e. A terminologia adotada e as descric;6es polfnicas Maciel 4506 (GUA); Carapebus, D. Araujo & N.e. seguiram os criterios de Barth & Melhem (1988) e Maciel 5163 (GUA); Carapebus, D. Araujo & e.F.e. Punt et al. (1999), levando-se em considerac;ao 0 Sa 10077 (GUA); Carapebus, D. Araujo 10088 tamanho, a forma, 0 numero de aberturas eo padrao (GUA). B. serrulata - Carapebus: restinga de de ornamentac;ao da sexina; a denominac;ao da area Cabiunas, D. Araujo & N.e. Maciel 4399 (GUA); polar e 0 tamanho da abertura estao de acordo com a Carapebus, restinga de Carapebus, AS. Oliveira et al. classificac;ao estabelecida pOI' Faegri & Iversen (1966) 3855 (*R); Carapebus, M.G. Santos & YT. Vargas para 0 fndice da area polar. 373 (UFF); Carapebus, Pe.A Fevereiro et al. 188 (UFF); Marica, V. Capello et al 39 (R). B. singularis Resultados - Angra dos Reis: Ilha Grande, Reserva Biologica da Praia do Sui, D. Araujo 9825 (GUA); Carapebus, A tIibo Astereae, na Restinga de Carapebus, esta D. Araujo 9840 (GUA); Carapebus: Fazenda Sao representada pOI' tres especies de Baeeharis L. Lazaro, Pe.A Fevereiro et al. 185 (*UFF). Pluehea (figuras 1-8), e apresenta graos de polen de tamanho sagitalis - Carapebus, AS. Oliveira et al. 3826 (*R.), pequeno (apenas B. serrlllata) ou medio, isopolares, Campos: Lagoa das Pedras, M. B. Casari 527 (GUA). oblato-esferoidais ou prolato-esferoidais (tabela 1), Sphagnetieola trilobata - Carapebus: em direc;ao a ambito subcircular, area polar muito pequena Lagoa Paulista, v.L.e. Martins et al. 247 (R); (tabela 2), 3-colporados, exina espinhosa e cavada. Carapebus, I.M. da Silva et al. 306 (* R); Carapebus, Colpos muito longos, endoaberturas ligeiramente V. Esteves et al. 940 (R); Carapebus, V. Esteves et al. circulares (B. aretostaphyloides) ou nitidamente 951 (R); Carapebus, D. Araujo 4260 (GUA). Tilesia lalongadas (tabela 3). Em vista equatorial observam baeeata - Carapebus: Fazenda Sao Lazaro, M.e. se cinco ou seis pares de espinhos margeando a Oliveira et al. 464 (*R); Carapebus, D. Araujo & N.e. abertura (figura 5). Exina cavada (figuras 1,2,4 e 6), Maciel 4656 (GUA). Peetis brevipeduneulata espinhos com apice agudo e base columelada. Em Carapebus: segundo cordao arenoso depois da estrada B. singularis os espinhos sao os mais longos e mais para a praia de Carapebus, V. Esteves et al. 1007 distantes entre si, enquanto em B. serrulata os (R); Carapebus, D. Araujo 10527 (*GUA). espinhos sao os mais curtos (tabela 3). 0 espinho com Para 0 estudo sob microscopio de luz 0 material base mais alargada foi encontrado em polfnico foi preparado segundo 0 metodo acetolftico B. aretostaphyloides e a mais estreita em de Ertdman (1952) enquanto que para a obtenc;ao das B. serrulata (figuras 1, 4; tabela 3). Em MEV eletromicrografias em microscopia eletronica de observam-se na base dos espinhos duas fileiras de varredura (Zeiss DSM 960), utilizou-se material perfurac;6es de tamanhos variados e ondulac;6es entre polfnico nao acetolisado. Os graos de polen foram os espinhos (figura 3). Os especimens de comparaC;ao espalhados sobre suportes metalicos previamente estudados, mantiveram-se constantes quanto ao recobertos pOI' fita de carbono e, em seguida, tamanho, aforma (tabela 4), ao numero de abertura e receberam, pOI' cerca de tres rninutos uma fina camada a ornamenta<;ao da sexina quando comparados com de ouro paladio. Do material padrao foram os respectivos materiais padr6es embora os valores C.B.P. Mendonp, V. Gon9alves-Esteves & R.L. Esteves: Palinologia de especies de Asteroideae (Compositae) 235

Tabela I. Medidas (jJm) dos diamelros dos graos de polen, em visla equatorial, de especies da subfamflia Asteroideae. Media aritmetica (x), desvio padrao da amostra (5), desvio padrao da media (5'), coeficiente de variabilidade (CV), intervalo de confian~a (IC), rela~ao entre diametro polar e diametro equatorial (PIE), (n=25).

Especies Diametro Polar Diametro Equatorial PIE 5_ Faixade x: ± x 5 CV IC95% Faixade x: ± sj( 5 CV IC95% vaJia~1io vaJia~ao

Baccharis arctostaphyloides 27,5-32,5 30,0±0,3 1,5 5,0 29,4-30,6 26,2-31.2 28,1±0,3 1,6 5,7 27,5-28,7 1,07 B. serl'lllata 21,2-25,0 22,5±0,3 1,3 5,8 21,9-23,1 22,5-26,2 24,8±0,2 0,9 3,6 24,4-25,2 0,90 B. singularis 28,7-32,5 29,1±0,2 1,0 3,4 28,7-29,5 27,5-31,2 30,0±0,2 1,2 4,0 29,6-30,4 0,97 Pluchea sagitalis 26,2-30,0 27,3±0,2 1,1 4,0 26,9-27,7 26,2-31,1 28,6±0,3 1,3 4,5 28,0-29,2 0,95 Sphagneticola trilobata 37,5-45,0 41,0±0,4 2,2 5,4 40,2-41,8 35,0-45,0 39,4±0,4 2,1 5,3 38,6-40,2 1,04 Tilesia baccata 32,5-37,5 36,4±0,3 1,5 4,1 35,8-37,0 32,5-38,7 36,6±0,3 1,5 4,1 36,0-37,2 0,99 Pectis brevipedullClllata 38,7-45,0 40,4±0,1 0,7 1,7 40,2-40,6 38,7-45,0 41,3±0,3 1,4 3,4 40,7-41,9 0,97

dos diametros polar e equatorial nao estejam em alguns polar muito pequena (tabela 2), 3-colporados, sexina especimens, dentro dos limites do intervalo de espinhosa e cavada. Colpos muito longos com confian~a 95%, porem encontram-se dentro dos limites membrana ornamentada, endoaberturas lalongadas da faixa de varia~ao. (figura 11, tabela 3). Em vista equatorial observam-se A Tribo Inuleae esta representada apenas pOl' cinco pares de espinhos margeando a abertura Pluchea sagitalis (figuras 9-12) que apresenta graos (figura 11). A exina e cavada (figura 9), com espinhos de polen de tamanho medio, isopolares, de apice agudo, base columelada, perfurada e com oblato-esferoidais (tabela 1), ambito subtriangular, area pequenos granulos entre os espinhos. Em MEV pode-se confirmar a presen~a de membrana Tabela 2. Medidas (jJm) dos graos de polen, em vista polar, de omamentada no colpo (figura 12); de espinhos com especies de referencia de Asteroideae. Diametro equatorial (DEVP), lado do apocolpo (LA) e fndice da area polar (lAP) ondula<;6es entre eles e base dos espinhos com (n= I0). perfura~6es de tamanhos variados organizados em duas ou tres fileiras (figuras 9 e 12). No unico Especies Faixade DEVP LA lAP especimen de compara~ao estudado, nao ocorreu varia~ao varia~ao quanto ao tamanho, a forma (tabela 4), ao numero de abertura e a ornamenta~ao da sexina, Baccharis arctostaplzyloides 27,5-31,2 29,6 6,2 0,21 ficando as medias dos diametros polar e equatorial B. serrulata 22,5-25,0 24,0 5,2 0,22 B. sillgularis 28,7-32,5 31,0 7,5 0,24 dentro dos limites do intervalo de confian~a a 95%, Pluchea sagitalis 26,2-30,0 28,2 5,8 0,20 quando comparado com 0 material padrao. Sphaglleticola trilobata 35,0-38,7 36,4 11,5 0,32 A tribo Heliantheae esta representada pelas Tilesia baccata 40,0-42,5 41,0 10,2 0,25 especies Sphagneticola trilobata (figuras 13-15) e Pectis brevipedullculata 41,2-45,0 42,9 8,6 0,20 Tilesia baccata (figuras 16-20) que apresentam graos

Tabela 3. Medias (pm) das aberturas e da exina dos graos de polen de especies da subfamflia Asteroideae (n= 10).

Colpo Endoabertura Exina compr. larg. compr. larg. exina sexina entre nexina all. do larg. do disL do total espinhos espinho espinho espinho

Baccharis arctostaphyloides 20,9 1,0 3,0 3,9 8,6 2,0 1,1 5,5 3,2 2,5 B. serrulata 12,0 2,0 2,8 6,5 6,8 1,5 1,0 4,3 1,5 2,5 B. singlllaris 22.5 2,0 3,8 6,5 9,2 1,8 0,9 6,5 2,1 4,0 Pillchea sagitalis 15,8 3,4 3,3 8,0 8,6 2,0 0,9 5,7 2,0 3,4 Sphaglleticola trilobata 17,0 4,5 2,5 8,5 11,0 2,5 1,5 7,0 2,0 4,5 Tilesia baccata 16,0 3,0 3,0 8.0 11,1 2,0 1,3 7,8 2,4 5.6 Pectis brevipedllllculata 21,5 3,0 3.0 3,8 10,2 2,5 1,0 6,7 2,5 3,5 236 Hoehnea 29(3), 2002

Tabela 4. Medias (/-lm) dos graos de p61en em vista equatorial dos materiais de eompara~ao de espceimens da subfamflia Asteroideae (n=IO).

Especimens Diametro polar Diametro equalorial PIE Forma

Baccharis arCloslaphy/oides D. Araujo 4506 31,3 29.2 1,07 prolalo-esferoidal D. Araujo 5163 30,2 28,2 1,07 prolalo-esferoidal D. Araujo 10077 30,7 28.6 1,07 prol aLO-esferoidal D. Araujo 10088 30.2 28.5 1,06 prol aLO-esferoidal B. serl'll/ala V Capello 39 24.7 27,5 0,90 oblalo-esferoidal D. Araujo 22,1 24,8 0,89 oblaLO-esferoidal M. G. Sanlos 373 22,0 24.1 0,91 oblaLO-esferoidal P.C.A. Fevereiro \88 21,3 23,6 0,90 oblaLO-esferoidal B. sillgll/aris D. Araujo 9825 29,1 30.8 0,94 oblalo-esferoidal D. Araujo 9840 30,5 30,8 0,99 oblato-esferoidal P/llchea sagila/is M.B. Casari 527 27,5 29,0 0,95 oblalo-esferoidal Sphagllelico/a Iri/obala VL.c. Marlins 247 43,3 41,2 1,05 prolalo-esferoidal I.M. da Silva 306 41,5 40,1 1,03 prol alo-es feroidal V Esteves 940 41,2 38,5 1,07 prolato-esfero idal D. Araujo 4260 40,5 39,0 1.04 prolato-esferoidal Ti/esia baccala D. Araujo 4656 32,8 35,6 0,92 oblato-esfcroidal Peclis brel'ipedllllclI/ala V Esteves \007 37,5 37,1 \,01 prolalo-esferoidal

de polen de tamanho medio, isopolares, oblato intervalo de confian<;a a 95%, porem dentro dos limites esferoidais ou prolato-esferoidais (tabela 1), ambito da faixa de varia<;ao. subcircular, area polar pequena (tabela 2), Da tribo Tageteae estudou-se Peetis 3-colporados, exina espinhosa e cavada. Colpos longos, brevipedullculata (figuras 21-24) que apresentou sendo os de S. trilobata, os mais longos quando graos de polen de tamanho medio, isopolares, comparados com os de Tilesia baccata, com oblato-esferoidais (tabela I), ambito subtriangular, area membrana ornamentada; endoaberturas nitidamente polar muito pequena (tabela 2), 3-colporados, exina lalongadas com extremidades agudas (figura 15, espinhosa e cavada. Colpos muito longos, largo, de tabela 3). Em vista equatorial observam-se cinco pares extremidades agudas, com membrana ornamentada, de espinhos margeando a abertura (figuras 15 e 18). endoaberturas levemente lalongadas (figura 23, Em MEV confirmou-se a presen<;a de membrana tabela 3). Em vista equatorial, margeando a abertura ornamentada no colpo e 0 numero de espinhos observam-se quatro pares de espinhos (figuras 23-24). margeando a abertura (figuras 19-20). Exina cavada, Em MEV confirmou-se a presen<;a da membrana espinhos com apice agudo, base perfurada com duas ornamentada sobre 0 colpo. Exina cavada, cava camadas de columelas e granulos entre os espinhos pequena de diffcil visualiza<;ao, espinhos de apice (figuras 13 e 16). Em MEV constatou-se a presen<;a agudo, base columelada, alargada, com pelfura<;6es de ondula<;6es entre os espinhos com perfura<;6es na e granulos entre os espinhos (figura 24). Em MEV, base (figuras 14 e 20). Os especi mens de compara<;ao observam-se varias fileiras de perfura<;6es com estudados, mantiveram-se constantes quanto ao tamanhos variados na base dos espinhos, sendo as de tamanho, aforma (tabela 4), ao numero de aberturas maior diametro aquelas da fileira mais proxima do e aornamenta<;ao da sexina, quando comparados com apice. A tabela 4 mostra que foi observada diferen<;a o respectivo material padrao. Apenas 0 exemplar quanto aforma: 0 material padrao D. Araujo 10527 VL.c. Martins 247 (S. trilobata) apresentou valores apreselltou forma oblato-esferoidal enquanto 0 unico dos diametros polar e equatorial fora dos limites do exemplar de compara<;ao, prolato-esferoidal. C.B.F. Mendon<;a, V. Gon<;alves-Esteves & R.L. Esteves: Palinologia de espccics de Asteroideae (Composiwe) 237

Figuras 1-3. Graos de polen de Baeeharis arCfoslaphyloides. I. Vista polar. corte optico. 2. Vi. ta equatorial. corte optico. 3. Vista equatorial. superffcie (MEV). Figuras 4-5. Graos de polen de B. .I'errulata. 4. Vista polar, corte optico. 5. Vista equatorial, abertura (MEV). Figuras 6-8. B. sillgularis. 6. Vista polar. corte optico. 7. Vi ta equatorial, cone optico. 8. Vista equatorial. abertura (MEV). Figuras 9-12. Graos de polen de Pluehea sagi/alis. 9. Vista polar, corte optico. 10. Vi ta equalorial. corle optico. II. Vista equatorial, superffcie e abertura. 12. Vista geral (MEV). Figuras 13-15. Graos de polen de Sphaglle/ieola /rilobata. 13. Vista polar. corte optico. 14. Vi. ta polar, superffcie (MEV). 15. Vista geral e abertura. Figuras 16-20. Graos de polen de Tilesia baem/a. 16. Vista polar, corte optico. 17. Visla geral (MEV). 18. Vista equatorial, superffcie e abertura. 19. Vista geral (MEV). 20. Vista equatorial, superffcie (MEV). Figuras 21-24. Graos de polen de Pee/is brevipedullcula/a. 21. Vista polar, corte oplico. 22. Vista geral (MEV). 23. Vista equatorial. corte oplico. 24. Vista equatorial, superffcie e abertura. 238 Hoehnea 29(3). 2002

Chave polfnica para as especies

1. Gdios de p61en prolato-esferoidais 2. Endoabertura levemente lalongada (ca. 3,Ox3,9 !Jm) Baccharis arctostaphyloides 2. Endoabertura nitidamente lalongada (ca. 2,5x8,5 !Jm) Sphagneticola trilobata 1. Graos de p61en oblato-esferoidais 3. Graos de p61en com espinhos < 6,5 !Jm alt. 4. Espinhos ca. 5,7 !Jm alt.; distancia entre os espinhos ca. 3,4!Jm, colpos ca. 15,8 !Jm compr. e ca. 3,4 !Jm larg Pluchea sagitalis 4. Espinhos ca. 4,31Jffi alt.; distancia entre os espinhos ca. 2,5 IJ-m, colpos ca. 12,0 IJffi compr. e ca. 2,0 mm larg B. serrulata 3. Graos de p61en com espinhos ~ 6,5 IJ-m alt. 5. Endoabertura ligeiramente lalongada, ca. 3,Ox3,8!Jm Pectis brevipedunculata 5. Endoabertura nitidamente lalongada 6. Endoabertura ca. 3,8x6,5 IJ-m, colpos ca. 22,5 !Jm compr. e ca. 2,0 IJ-m larg.; espinhos ca.6,5 IJ-m alt.; distancia entre os espinhos ca.4,O !Jm B. singularis 6. Endoabertura ca. 3,Ox8,0 1Jffi, colpos ca. 16,5 IJffi compr. e ca. 3,0 !Jm larg.; espinhos ca. 7,8 IJffi alt.; distancia entre os espinhos ca. 5,6!Jm Tilesia baccata

Discussao de Stix (1960) com as descric;;6es observadas no presente estudo pode-se subordinar as especies aqui Baccharis caracterizou-se por possuir graos de estudadas no ti po criado por Stix (1960). p6len muito semelhantes diferindo apenas na forma Skvarla & Turner (1966) promoveram uma polfnica e na morfologia do espinho. Baccharis revisao taxonomica e filogenetica de 184 especies serrulata foi a especie que apresentou os menores pertencentes a 11 tribos de Compositae enfatizando 0 diametros porem, pelos valores da faixa de variaC;;ao uso da microscopia eletronica de transmissao no estudo nao se pode caracterizar com seguranc;;a os seus graos dos graos de p6len. Com relac;;ao aos resultados de p6len, na c1asse de tamanho pequeno. encontrados para Astereae, os autores consideraram Estudos polfnicos realizados em Baccharis a ultraestrutura da parede polfnica desta tribo como punctulata DC. (Santos 1963), Baccharis semelhante aquela de Heliantheae podendo isso, glutinosum DC. (Lozano-Garcia 1979), Baccharis refletir uma relac;;ao evolutiva entre essas tribos. tricuneata (L.f.) Pers. var. procunbens Cuatr. Skvarla et al. caracterizaram a tribo Astereae como (Salgado-Labouriau 1982) e Baccharis trinervis possuindo padrao equinado e grande variedade de (Roubik & Moreno 1991), permitiram que fosse tamanho e de numero de colpos e, segundo Skvarla et confirmada a homogeneidade polfnica de Baccharis al. esta variac;;ao se deve a anomalias cromossomiais L. Os resultados apontados por estes autores foram, durante a ontogenia. Estes autores enquadraram de forma geral, encontrados no presente estudo pOl'em, Astereae no tipo heliant6ide aceito por Grau (1977) apenas Salgado-Labouriau (1982) em sua descric;;ao, em sua revisao taxonomica da tribo Astereae pOl'em, registrou a presenc;;a de exina cavada, caracterfstica para 0 genero Baccharis Skvarla et at. (1977) tambem aqui observada. aceitaram 0 tipo Baccharis criado por Stix (1960). Stix (1960) criou 0 tipo Baccharis a partir do Nair & Lawrence (1985) descreveram, estudo polfnico de Baccharis heterophylla H.B.K. palinologicamente, a tribo Astereae caracterizando-a que se caracterizou, principalmente, por possuir graos por apresentar graos de p61en 3-colporados, de p61en oblato-esferoidais, ca. de 15 espfculos no endoabel1ura lalongada, exina espinhosa e a presenc;;a ambito, 3-colporados, colpo tenuimarginado com de cava. Esses autores confirmaram ainda a pontas arredondadas, membrana lisa e pontas afiladas, homogeneidade das especies de Baccharis bern como endoabertura lalongada, sexina separada da nexina e a proximidade palinol6gica com a tribo Eupatorieae. somente unida na margem dos colpos e sexina tegilada, Em trabalho anterior Mendon~a & Gon~al vcs-Estcvcs com espfculos s6lidos. Confrontando as informac;;6es (2000a), analisaram algumas especies da tribo C.B.F. Mendon~a, v. Gon~alves-Esteves & R.L. Esteves: Palinologia de especies de Asteroideae (Compositae) 239

Eupatorieae e os resultados permitiram concordar com que descreveram P. odorata (L.) Casso como Nair & Lawrence (1985). apresentando graos de p61en pequenos, isopolares, Barth (1989) estudou os graos de p61en de varias esferoidais, 3-colporados, sexina espinhosa e ambito especies melfferas de Compositae (sem usar a tecnica circular e, mais recentemente, Anderberg (1994) que da acet6lise) dentre elas, Baccharis calvescens DC. caracterizou os gdios de p61en do genero Pluchea e Baccharidastrwll sp. enquadrando varios generos como apresentando exina espinhosa e cavada com no tipo Compositae B criado pela autora. Este tipo se uma camada de baculos. Este ultimo autor concluiu caracterizou por apresentar graos de p61en pequenos, que 0 genero precisa, ainda, ser melhor investigado 3-colporados, oblato-esferoidais, colpos longos, taxonomicamente. A comparacrao dos resultados aqui endoabertura circular, apocolpos pequenos e encontrados para Pluchea sagitalis com aqueles dos densamente cobertos por espfculos agudos. A sexina autores acima citados permite concluir que os graos nao se desprende da nexina nos mesocolpos (cava); de p61en sao semelhantes embora, apenas Bonnefille o citoplasma e homogeneo e 0 grao de p6len e amarelo & Riollet (1980) e Roubik & Moreno (1991) nao claro. Confrontando as informacr6es de Barth (1989) tenham registrado a presencra de exina cavada. com as descricr6es aqui apresentadas conclui-se que A tribo Heliantheae esta representada na os graos de p61en das especies de Baccharis nao se Restinga de Carapebus por duas especies enquadram no tipo Compositae B, pois estes tradicionalmente conhecidas como Wedelia paludosa caracterizaram-se por possufrem sexina cavada. e Wlllffia baccafa (L.) Kuntze. Ap6s 0 trabalho de o tipo heliant6ide foi aceito por Bremer (1994) Pruski (1996) passaram a ser denominadas, para englobar os graos de p61en de Astereae e, respectivamente, como Sphagneticola trilobata e segundo 0 autor, estes sao semelhantes aos de Tilesia baccata. As duas especies apresentaram Gnaphalieae e Heliantheae diferindo, no entanto, dos graos de p61en muito semelhantes diferindo, na chave tipos seneci6ide e antem6ide. Segundo Bremer (1994) polfnica elaborada, apenas quanta a forma. os estudos de cladfstica permitem interpretar as Salgado-Labouriau (1973) estudando algumas semelhancras e diferencras, como uma sinapomorfia especies da tribo Heliantheae, considerou 0 tipo para algumas das tribos de Asteroideae e nao como polfnico Aspilia, descrito por ela, como 0 unico para uma autopomorfia apenas para a tribo Astereae. No toda a tribo Heliantheae com base na analise polfnica momento, os resultados aqui apresentados nao de ca. de 18 especies e oito generos. Este tipo permitem avaliar as conclus6es de Bremer (1994) caracterizou-se por apresentar graos de p61en porem, pretende-se ter uma visao mais ampla da tribo oblato-esferoidais a prolato-esferoidais, cerca de 12 para que se possa fazer uma analise evolutiva. espinhos no ambito, 3-colporados, colpo largo, Para a tribo Inuleae estudou-se neste trabalho endoabertura lalongada, sexina separada da nexina apenas Pluchea sagitalis que, na chave aqui por um espacro vazio, somente unida nas margens das elaborada, pode ser separada das demais especies aberturas (cava), "baculos" infrategilares, mais altos pertencentes as outras tribos com base na forma e na base dos espinhos; espinhos isolados grandes tamanho dos espinhos e da endoabertura dos graos podendo ser s61idos e com uma ou duas pequenas de p6len. 0 genero Plllchea foi estudado, cavidades. A autora ainda, observou que a morfologia palinologicamente, por: Merxmuller et al. (1977) que polfnica entre os generos e muito uniforme podendo consideraram os graos de p6len da tribo Inuleae muito existir todos os tipos intermediarios entre os extremos semelhantes, apresentando apenas um unico tipo de cada carater morfol6gico. Embora nao tenha sido basico, caracterfstico da subtribo Inulinae. Neste tipo, estudado, no presente trabalho, os graos de p61en de os graos de p6len caracterizaram-se por possufrem Aspilia pode-se corroborar esta afi rmati va pois "espinhos com base baculada, apice s61ido e sexina Sphagneticola trilobata e Tilesia baccata unida apenas na margem dos colpos" (cava); apresentaram caraterfsticas polfnicas semelhantes as Bonnefille & Riollet (1980) que descreveram os graos de Aspilia. Miranda et al. (1978) estudaram os graos de p6len de Pluchea dioscoridis DC. e P ovalis de p6len de Wedelia scaberrima descrevendo-os (Pers.) DC. como isopolares, 3-colporados, colpos mal como medios, prolato-esferoidais, espinhosos, ambito definidos, pequenos (em P ovalis) ou medios, com triangular-arredondado e colpos longos. 0 confronto membrana granular nos colpos, endoabertura dos resultados encontrados pOI' estes autores com os lalongada e sexina espinhosa; Roubik & Moreno (1991) do presente trabalho revelam que embora a especie 240 Hoehnea 29(3), 2002 em questao nao tenha sido a mesma, as caracterfsticas Jeffrey, C. 1977. Compositae. In: The biology and chemistry polfnicas foram semelhantes. of the Compositae. Y.H., Heywood, J.B., Harborne & De forma geral, os resultados encontrados por B.L., Turner (eds.). Academic Press., London, pp.263-268. Gonr;alves-Esteves & Esteves (1989) e Roubik & Lozano-Garcia, S. 1979. Atlas de polen deSan Luis Potoxi Moreno (1991) com estudos polfnicos em Mexico. Pollen et Spores 21(3): 287-336. Sphagnetieola trilobata (= Wedelia paludosa) e Mendon~a, C.B.F. & Gon~alves-Esteves, V. 2000a. Tilesia baeeafa (= Wulffia baecata) tambem foram Palinologia de especies da tribo Eupatorieae observados no presente trabalho, divergindo apenas (Compositae Giseke) ocorrentes na Restinga de no que diz respeito ao tamanho do colpo (curto), ao Carapebus, Carapebus, Rio de Janeiro. Revista ambito (circular) e a nao referencia it presenr;a de Brasileira deBotiinica 23: 195-205. cava para ambas as especies. Mendon~a, C.B.F. & Gon~alves-Esteves, V. 2000b. Para a tribo Tageteae estudou-se aqui apenas Morfologia polfnica de algumas especies da tribo Peetis brevipeduneulata que apresentou graos de Vernonieae (Compositae Giseke) da Restinga de Carapebus, Rio de Janeiro. Hoehnea 27: 131-142. polen semelhantes aos demais estudados para as outras Miranda, M.M.B., eavalcante,M.P.P., Gond.im, M.E.R. 1978. tribos nao tendo sido encontrada nenhuma referencia P61en das plantas silvestres do Ceara. III Famflias bibliografica para a palinologia desta especie. Cochlopermaceae, Compositae, Dileniaceae, Melasto mataceae, Opiliaceae, Poligalaceae, Solanaceae e Agradecimentos Verbenaceae 1. Revista Brasileira de Farmacia 2: 96-104. Nair, P.K.K. & Lawrence, R. 1985. Pollen morphology of Ao Departamento de Metalurgia da PUC-Rio na Indian Compositae. Pollen-Spore Research. Publishing pessoa da Tecnica M.Sc. Maria de Fatima Silva House, Lucknow, v.14, p. 176. Lopes, pelo uso do microscopio eletronico de van'edura Pruski, J.F. 1996. Compositae of the Guayana Highland e pela boa vontade sempre demonstrada. Ao CNPq XI - TlIberclILocarplIs gen. Nov. and some other pela bolsa concedida a primeira autora, it FUm e a EcliptiJlae (Heliantheae). Novon 6: 404-418. FAPERJ pelo auxflio concedido ao laboratorio de Punt, W., Blackmore, S., Nilsson, S. & Thomas, A. 1999. Palinologia. Glossary of Pollen and Spore Terminology. http:// www.biol.ruu.nl.l-palaeo/glossary/glos-int.htm Literatura citada Roubik, D. W. & Moreno, J.E. 1991. 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