Title: Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych
Author: Oimahmad Rahmonov
Citation style: Rahmonov Oimahmad. (2007). Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych. Katowice : Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego
OIMAHMAD RAHMONOV
Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych
Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych
Żonie Małgosi oraz Synkowi Kamilowi PRACE NAUKOWE
UNIWERSYTETU ŚLĄSKIEGO W KATOWICACH N R 2506 OIMAHMAD RAHMONOV
Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych
i
Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego Katowice 2007 Redaktor serii: Nauki o Ziemi ANDRZEJ T. JANKOWSKI
Recenzenci KRYSTYNA FALIŃSKA URSZULA POKOJSKA
- BIBUOTEKP;
3 5962 3
Redaktor: GRAŻYNA WOJDAŁA W ydawca Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego Redaktor techniczny: BARBARA ARENHÓVEL ul. Bankowa 12B, 40-007 Katowice Korektor: LIDIA SZUMIGAŁA www.wydawnictwo.us.edu.pl e-mail: [email protected] Wydanie I. Nakład: 200 + 50 egz. Ark. druk. 25,0. Copyright © 2007 by Ark. wyd. 21,0. Przekazano do łamania w styczniu Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego 2007 r. Podpisano do druku w marcu 2007 r. Papier Wszelkie prawa zastrzeżone offset, kł. III, 90 g. Cena 38 zł Druk i oprawa Czerny Marian. Firma Prywatna GREG ISSN 0208-6336 Zakład Poligraficzny ISBN 978-83-226-1637-6 ul. Wrocławska 10, 44-100 Gliwice 1. Wstęp
Szata roślinna, a także pokrywa glebowa sta składników pokarmowych dla innych gatunków nowią efekt wzajemnych związków między kom przez zmianę stanu elementów biotycznych ponentami środowiska przyrodniczego, takimi jak i abiotycznych siedlisk. Przez C.G. J o n e s a , skała macierzysta, ukształtowanie terenu, klimat J.H. L a w t o n a , M. S c h a c h a k a (1994, 1997) zosta oraz stosunki wodne. Te zależności mają charak ły nazwane „inżynierami ekosystemowymi” (eco ter sprzężenia zwrotnego. Dlatego badania nad system engineers). Wyróżnili oni także pojęcie roślinnością bez uwzględnienia gleby oraz innych „inżynierów autogenicznych” (autogenic engine cech siedliska nie pozwalają dobrze poznać prze ers — np. krzewy, drzewa), tj. organizmów zmie mian zachodzących w fitocenozie. Procesom suk niających środowisko przez własne struktury fi cesji roślinności na piaskach poświęcono wiele zyczne (np. żywe i martwe tkanki), oraz pojęcie prac. Natomiast niewiele jest opracowań, w któ „inżynierów allogenicznych” (allogenic engine rych uwzględniono ścisły związek między stadia ers) — organizmów, które przekształcają żywy mi rozwoju roślinności i gleb. lub martwy materiał z jednego stanu fizycznego Ekologiczne i gleboznawcze aspekty sprzęże w inny. Autorzy ci sugerowali, że efekty działal nia zwrotnego między roślinnością i glebą od ności „inżynierów ekosystemowych” często wy wieków wzbudzały zainteresowanie, konieczne wołują reakcję zwrotną na kondycję ich samych stało się więc zrozumienie i wyjaśnienie tych zło oraz ekosystemu, w którym funkcjonują. W tym żonych zjawisk. Studia nad wpływem organi przypadku mogą być uważane za organizmy zmów na glebę są ważną dziedziną badań glebo o rozszerzonych fenotypach (extended phenoty znawczych od czasów V.V. D o k u c h a e v a (1881). pes) — uprzywilejowanych w procesie selekcji
Wyróżnił on żywe organizmy jako jeden z pięciu naturalnej (D a w k i n s , 1982). Chemiczne i fizycz czynników glebotwórczych. O ile gleba wykazuje ne właściwości gleb pozostają pod wpływem or wyraźną zależność od czterech względnie stałych ganizmów glebowych, większych zwierząt i ro czynników (klimatu, skały macierzystej, topogra ślin ( v a n B r e e m e n , 1993), w tym przypadku za fii i czasu), o tyle piąty czynnik — organizmy tem gleba jest produktem działalności „inżynie żywe — był postrzegany jako bardziej dynamicz rów ekosystemowych”. Wiele właściwości gleb, ny i tym samym trudny do zbadania. H. J e n n y na które wpływ mają rośliny (np. odczyn i do (19§0) opisał to w następujący sposób: Jak każ stępność składników pokarmowych), jest również dy inny widzę, że roślinność wpływa na glebę ważnych dla wzrostu i przetrwania samej rośli i gleba wpływa na roślinność, prawdziwe błędne ny. Na obszarze Pustyni Błędowskiej za inżynie koło, którego próbowałem uniknąć”. Usiłując prze rów ekosystemowych można uznać sinice, glony, rwać to błędne koło, Jenny przyjął dopływ nowych wierzby piaskowe i wierzby ostrolistne, które osobników i propagul jako czynnik biotyczny. w dużym stopniu oddziałują na akcelerację suk W ekosystemie są takie gatunki, które bezpo cesji oraz tworzenie się gleby i zmiany jej wła średnio lub pośrednio wpływają na dostępność ściwości w początkowym etapie rozwoju. Z tego
5 powodu gleba może być też uważana za element tunki opierają się inwazji konkurentów. Pierwszy „rozszerzonego fenotypu” rośliny, a zależność zajmujący siedlisko gatunek wyklucza bądź ha w postaci sprzężenia zwrotnego między poszcze muje kolonizację późniejszych gatunków do gólnymi gatunkami roślin i ich środowiskiem czasu swej naturalnej śmierci albo zniszczenia glebowym może wywoływać następstwa ewolu mechanicznego. Dopiero wówczas uwalnia po cyjne ( v a n B r e e m e n , Finzi, 1998). trzebne składniki odżywcze, pozwalając kolej Dogodną podstawą do dyskusji na temat wpły nym kolonistom na wkroczenie i osiągnięcie wu roślin na właściwości gleby są trzy modele dojrzałości. We wszystkich trzech modelach sukcesji (ułatwiania, tolerancji, zahamowań) pro kolonizacja gatunków uwarunkowana jest m.in. ponowane przez J.H. C o n n e l l a i R.O. S l a t y e r a rodzajem siedliska oraz dostępnością składników (1977). We wszystkich trzech przypadkach za pokarmowych. równo gatunki występujące we wczesnych, jak Przedstawione zagadnienia skłoniły autora do i późniejszych stadiach sukcesji zasiedlają nisze podjęcia badań nad relacją między regenerującą w tym samym czasie. W modelu ułatwiania {fa się pokrywą roślinną i glebową na piaszczystym cilitation) wzrost gatunków późnych etapów suk obszarze Pustyni Błędowskiej. Obiekt ten okazał cesji zależy od obecności gatunków wcześniej się modelowy, ponieważ dobrze znana jest tu hi szych faz, które zmieniają dostępność substancji storia rozwoju roślinności i pokrywy glebowej. odżywczych w sposób, który wspomaga przeży- Formułując cele pracy, autor zadał sobie pyta walność gatunków późniejszych stadiów sukce nie, czy wpływ roślin na chemiczne i fizyczne sji. W modelu tolerancji {tolerance) wszystkie ga właściwości gleb ma odzwierciedlenie w tempie tunki osiągają dojrzałość w obecności gatunków procesów sukcesyjnych. Odpowiedź na to pyta wczesnosukcesyjnych. Gatunki późnosukcesyjne nie wymagała skoncentrowania się na badaniach ostatecznie wypierają wczesnosukcesyjne, ponie zbiorowisk roślinnych oraz pojedynczych edyfi- waż te nie mogą tolerować spadku dostępności katorów. Wybrane gatunki (edyfikatory) mają składników odżywczych w trakcie sukcesji. wyjątkowo duży wpływ na właściwości gleby W modelu zahamowań {inhibition) wszystkie ga i organizację ekosystemu na tym obszarze.
Podziękowanie
Podczas wykonywania niniejszej pracy korzy Bardzo dziękuję wszystkim uczestnikom stałem z pomocy wielu osób, którym tą drogą seminariów geobotanicznych odbywających się pragnę wyrazić serdeczne podziękowanie. Przede w Białowieży pod kierunkiem śp. Profesora Ja wszystkim wyrażam głęboką wdzięczność Profe nusza Bogdana Falińskiego za liczne dyskusje sorowi Andrzejowi Czylokowi oraz pracownikom i konsultacje. Dziękuję również ośrodkom nauko Zakładu Biogeografii i Ochrony Przyrody za wym w Polsce (Zakład Gleboznawstwa UMK; cenne rady i wskazówki. Zakład Gleboznawstwa i Geografii Gleb UJ; Szczególnie serdecznie dziękuję recenzentom Instytut Botaniki PAN), w Rosji (Instytut Geogra wydawniczym: Profesor Krystynie Falińskiej fii, Laboratorium Geografii i Ewolucji Gleb z Instytutu Botaniki Polskiej Akademii Nauk RAN), w Słowacji (Instytut Ekologii Krajobra w Krakowie za niezwykle cenne wskazówki do zu), w Tadżykistanie (Instytut Gleboznawstwa, tyczące dynamiki roślinności oraz Profesor Ur Narodowy Uniwersytet Tadżycki) oraz na Wę szuli Pokojskiej z Uniwersytetu Mikołaja Koper grzech (Uniwersytet Debreczyński) — za prze nika w Toruniu za wnikliwe uwagi i sugestie, dyskutowanie niektórych problemów oraz za udo dzięki którym praca nabrała klarowności i precy stępnienie księgozbiorów. zji. Obie recenzje przyczyniły się do poprawy Bardzo serdecznie dziękuję Profesorowi Ta ostatecznego kształtu pracy. deuszowi Szczypkowi za pomoc w redagowaniu
— 6 pracy, za rady, jakich zawsze chętnie mi udzie Chciałbym również złożyć podziękowanie Kole lał i za stałe zainteresowanie postępem pracy, dze mgr. Mirosławowi Kręciale za staranne i es oraz Profesorowi Zbigniewowi Śnieszce za tetyczne wykonanie szaty graficznej. dyskusje i sugestie podczas wyjazdów tereno Dziękuję także mojej Żonie mgr Małgorzacie wych. Rahmonov za pomoc podczas opracowywania Pragnę także wyrazić wdzięczność pracowni materiałów i redakcji pracy. Na koniec najcieplej kom Laboratorium Naukowo-Dydaktycznego sze podziękowania winien jestem Mojej Rodzi Katedr Geograficznych Uniwersytetu Śląskiego nie z Artucza (Tadżykistan), która zawsze we za pomoc w wykonywaniu analiz chemicznych. mnie wierzyła. 2. Przegląd literatury
2.1. Stan badań nad dynamiką ingerencją człowieka, przede wszystkim zaś roślinności obszarów piaszczystych aktywnością wojskową. Proces sukcesji i towarzysząca mu działalność człowieka jest obserwowana od wielu wieków Ludzie od stuleci interesują się zmianami (C l e m e n t s , 1928), a ekolodzy na całym świecie w środowisku przyrodniczym, powstającymi dokumentują te zmiany od ponad stu lat. Do z przyczyn naturalnych (wulkany, lawiny, osuwi pierwszych badaczy, którzy sformułowali kon ska) lub antropogenicznych (wycinanie lasów, cepcję dynamiki roślinności, obserwując sukce kłusownictwo, rolnictwo, melioracje). Obszar Pu sję pierwotną na wydmach, należą E. W a r m i n g styni Błędowskiej jest takim przykładem. W wy (1891, 1895) i H . C . C o w l e s (1899, 1901). niku niszczenia lasów już w średniowieczu po F.E. C l e m e n t s (1916, 1928, 1936) szczegółowo wstały rozległe obszary ruchomych piasków, co rozwijał teorię sukcesji, która do dziś jest tema w konsekwencji przyczyniło się do inicjacji pro tem dyskusji wśród ekologów (za F a l i ń s k ą , cesów sukcesji roślin psammofilnych na odsłonię 1996). W literaturze dyskutowane są też roz tych piaskach, których skałę macierzystą stano maite teoretyczne koncepcje dotyczące ogólnego wią przede wszystkim piaski kwarcowe. procesu sukcesji i jego mechanizmu w różnorod Po średniowiecznej katastrofie ekologicznej nych ekosystemach (C l e m e n t s , 1916; G l e a s o n , spowodowanej działalnością człowieka (wycina 1926; E g l e r , 1954; O d u m , 1969; P i c k e t t , 1976; nie i karczowanie lasów) powstała antropoge C o n n e l l , S l a t y e r , 1977; M a c M a h o ń , 1980; N o niczna „pustynia” w klimacie umiarkowanym, b l e , S l a t y e r , 1980; P e e t , C h r i s t e n s e n , 1980; P i c która utrzymywała charakter krajobrazu pustyn k e t t , C o l l i n s , A r m e s t o , 1987; P i c k e t , M c D o n - nego aż do lat 50. ubiegłego wieku. Jedynymi n e l l , 1989; T i l m a n , 1985, 1990a, 1990b, 1993; dokumentami przedstawiającymi krajobraz Pu F a l i ń s k i , 1977, 1986a, 1986b, 2004; F a l i ń s k a styni Błędowskiej są materiały o charakterze po 1991, 2003; F a l i ń s k i i in., 1993; B a z z a z , 1996). pularnonaukowym, które nie oddają jednak Przebieg sukcesji i rozwój gatunków kolonizują w pełni istoty rzeczy, tj. zmian zachodzących cych obszary piaszczyste, jak podają niektórzy w środowisku. Do materiałów wiarygodnych, autorzy (L a c h ę , 1976; B e r g e r -L a n d e f e l d t , S u k o p p , dokumentujących zmiany elementów krajobra 1965; E d m o n d s o n , G a t e l e y , S t u r g e s s , 1993; R o d e zu, należą mapy topograficzne (nawet jeśli są i in., 1993; Q u i n g e r , M e y e r , 1995; E l g e r s m a , 1998; generalizowane) oraz czarno-białe zdjęcia lotni W e i g e l t , 2001; F r o m m i in., 2002; J e n t s c h , B e y - cze z lat 50. XX wieku. Te ostatnie jednoznacz s c h l a g , 2003), jest uzależniony głównie od czyn nie wskazują, że obszar obecnej Pustyni Błę ników klimatycznych, odczynu gleby, dostępno dowskiej był w tamtym okresie niemal zupełnie ści wody, rodzaju podłoża i jego zasobności, pozbawiony roślinności. Tak długie utrzymywa dostępności składników pokarmowych, rozmiaru nie się pól nagich piasków było uwarunkowane i skali zaburzeń oraz banku nasion.
— 8 — Badania nad rozwojem i funkcjonowaniem woju i funkcjonowaniu biogeocenoz piaszczy otwartych ekosystemów piaszczystych zaowoco stych (H u n t l y , I n o u y e , 1988; D e J o n g , K l i n k h a m - wały dużą liczbą publikacji o ekologii i dynamice m e r , 1988; B e r n h a r d t , 1989; M c I n t y r e i in., roślinności ksero- i psammofilnej. Większość ar 1995; D a n i n , Y o m -T o v , 1996; G a r c i a -M o r a i in., tykułów skupia się na składzie gatunkowym oraz 1999). Prowadzono też badania nad znaczeniem na przebiegu sukcesji w obrębie kontynentalnych zaburzeń w dynamice roślinności murawowej muraw napiaskowych (C o w l e s , 1899; O l s o n , i trawiastej na podłożach o różnej zasobności
1958; H o h e n e s t e r , 1960; T u x e n , 1957, 1975; B e r (P i c k e t t , W h i t e , 1985; G i b s o n , 1989; EIo b b s , M o - g e r - L a n d e f e l d t , S u k o p p , 1965; Z i e l i ń s k a , 1967; o n e y , 1995; v a n d e r M a a r e l , 1996; F i e l d s i in.,
P h il i p p i, 1971; J e c k e l , 1975, 1984; K o r n e c k , 1978; 1999). Jednakże podobnych badań w ekosyste L a c h ę , 1976; G i m i n g h a m i in., 1979; E l l e n b e r g , mach piaszczystych jest stosunkowo mało (Lo-
1986; P i l o t e k , N e z a d a l , 1989; C z y ż e w s k a , 1992; u c k s i in., 1985; B r o w n , H e s k e , 1990; B o e k e n
P o t t , 1992; E d m o n d s o n i in., 1993; P h a r o , K i r k i in., 1997; F i e l d s i in., 1999; F r i e d r i c h , 2001; p a t r ic k , 1994; F r e y , H e n s e n , 1995; K l e m m , R i - J e n t s c h , B e y s c h l a g , 2003). Mimo licznych stu s t o w , 1995; S h a l t o u t i in., 1995; S c h a r f , L o s c h , diów trwałość i charakter sukcesji zbiorowisk
1997; T i s c h e w , M a h n , 1998; F i s c h e r , 1998; W i e s - roślinnych na niestabilnych piaskach i wydmach b a u e r , M a z z u c c o , 1999; S c h w a b e i in., 2000; śródlądowych są niewystarczająco poznane,
J e n t s c h i in., 2002) na wydmach nadmorskich zwłaszcza pod względem siedliskowym (T i s c h e w , i śródlądowych (P i o t r o w s k a , C e l i ń s k i , 1965; M a h n , 1997). Większość prac nad ekosystema K a c h i , H i r o s e , 1983; K l in k h a m e r , D e J o n g , 1988; mi piaszczystymi obejmuje często tylko opisy P i o t r o w s k a , 1988; S y k e s , W i l s o n , 1990; O l f f typowych stadiów sukcesji oraz charakterystykę i in., 1993; M a u n , 1994; M a r t i n e z , M a u n , 1999; zmian i kompozycji gatunkowych (H o h e n e s t e r ,
C h a d w i c k i in., 1965; K o b e n d z i n a , 1969; S y m o n i - 1960, 1967a, b; F e l i n k s , 2000; W e i g e l t , 2001; d e s , 1979a, b; G r o o t j a n s i in., 2001). Przebieg J e n t s c h i in., 2002; F r o m m i in., 2002). Niewiele sukcesji był śledzony m.in. także za pomocą zdjęć jest prac, które dotyczyłyby roli warunków siedli lotniczych (O l s o n , 1958; S o c h a v a , 1962; L i c h t e r , skowych w procesie sukcesji (C r o c k e r , M a j o r ,
1998a; F a l i ń s k a , 2003; F a l i ń s k i , 2004 i inni). 1955; P i o t r o w s k a , C e l i ń s k i , 1965; W o j t e r s k i ,
Większość wymienionych badań prowadzono 1993; W a l k e r , 1999; J e n t s c h , B e y s c h l a g , 2003). w Europie, zwłaszcza na terenie Niemiec. Najlepszym przykładem zarastania obszarów Wiele badań poświęcono znaczeniu i roli azo otwartych piasków śródlądowych w Polsce jest tu dostępnego dla rozwoju sukcesji i konkuren Pustynia Błędowska. Badania nad sukcesją ro cji między gatunkowej w ubogich w składniki po ślinności na tym obszarze, zwłaszcza w aspekcie karmowe ekosystemach piaszczystych, zarówno siedliskowym, nie doczekały się dotąd szczegó w warunkach naturalnych jak i eksperymental łowego opracowania. Pierwszych ogólnych badań nych, w celu wyjaśnienia tempa i rozwoju sukce terenowych nad sukcesją dokonali T. S z c z y p e k , sji zachodzącej na piaskach o różnym stopniu za S. W i k a i J. W a c h (1994), wraz z opracowaniem sobności w składniki pokarmowe, uznając je za dotyczącym zmian w rozmieszczeniu roślinności ważny czynnik hamujący lub przyspieszający na podstawie zdjęć lotniczych (S z c z y p e k , W i k a , procesy sukcesji (H e i l , D i e m o n t , 1983; H e l s p e r 1988). Są to jednak prace o charakterze ogólnym, i in., 1983; B e r e n d s e , E l b e r s e , 1990; B o o t , D e n które nie omawiają szczegółowo procesu sukce D u b b e l d e n , 1990; A e r t s i in., 1991; R o d e i in., sji roślinności muraw napiaskowych na tym te 1993; R o d e , 1995; v a n R h e e n e n i in., 1995; renie. Wiele prac poświęconych jest ochronie
B o b b i n k i in., 1998; S t o r m i in., 1998; W e i g e l t , ekosystemów Pustyni Błędowskiej (por. A l e x a n -
2001; R a h m o n o v , K r ę c i a ł a , 2004). Są to studia d r o w i c z o w a , 1962), zwłaszcza zespołu Cochle- dotyczące także specyficznego przystosowania arietum polonica (K w i a t k o w s k a , 1957, 1962; Ce gatunków roślin oraz ich roli w akceleracji suk l i ń s k i , W i k a , 1981), znajdującego się jeszcze cesji w ekstremalnych ekologicznie warunkach 15 lat temu w strefie źródliskowej już nieistnie środowiskowych, decydujących o dalszym roz jącej wówczas rzeki Białej.
2 Relacje 2.2. Stan badań nad rozwojem h a m , A n d e r s o n , 2001; F u j i n u m a , B o c k h e i m , B l a gleb piaszczystych s t e r , 2005), jak i pojedynczego gatunku (np. Z i n k e , 1962; V i k t o r o v , 1980; C r a m p t o n , 1982;
M i l e s , 1985a; N o r d e n , 1994a, b; B i n k l e y , 1995; Klasyczna teoria genezy gleb głosi, że tworzą D z w o n k o , L o s t e r , 1996; S t u t z e r , 1998; B i n k l e y , się one lub rozwijają progresywnie pod wpływem G i a r d i n a , 1998; C e r t i n i , U g o l i n i , C o r t i , A g n e l czynników środowiskowych (glebotwórczych), l i , 1998; W e z e l , R a j o t , H e r b r i g , 2000; B e d n a zarówno biotycznych jak i abiotycznych. Rozwój r e k i in., 2002; R a h m o n o v , M a l i k , O r c z e w s k a , ten trwa dopóty, dopóki gleba nie osiąga stanu 2004). Ostatnio ukazały się prace o problematy klimaksowego, charakterystycznego dla danej ce interakcji roślina — gleba w aspekcie ekolo strefy klimatyczno-glebowej oraz zasadniczo nie gicznym i następstwach ewolucyjnych ( v a n B r e e zmienia się, chyba że proces ten zostanie prze m e n , F i n z i , 1998), wpływie roślinności na wie rwany przez niszczące procesy geomorfologicz trzenie minerałów (K e l l y i in., 1998), interakcji ne (D u c h a u f o u r , 1968; H u g g e t t , 1998). Idea ta roślina — gleba na pustyniach (S c h l e s i n g e r , P i l - nawiązuje do koncepcji cyklu geograficznego m a n i s , 1998), łąkach (B u r k e i in., 1998) i w eko
W .M . D a v i s a (1909), zakładającej, że krajobraz systemach leśnych (V e j r e , E m b o r g , 1996), przed rozwija się progresywnie od młodszego do doj stawiające ścisły związek między zbiorowiskami rzałego (por. także M a r k o v , 1948). Podobne za roślinnymi i pokrywą glebową. Badania nad pro łożenia znalazły swój wyraz w rozwoju poglądów cesami formowania się gleby i dalszego jej roz o sukcesji roślinności proponowanych przez woju często prowadzi się na obszarach piaszczy
H . C . C o w l e s a (1899) i F.E. C l e m e n t s a (1916), stych (wydmy nadmorskie, śródlądowe), na któ którzy twierdzili, że każda odsłonięta powierzch rych pokrywa glebowa została zniszczona aż do nia będzie kolonizowana i będzie się rozwijać skały macierzystej na skutek procesów natural progresywnie, dopóki roślinność nie osiągnie nych lub antropogenicznych (J u n g e r i u s , V a n d e r stanu klimaksowego dla danego regionu klima M e u l e n , 1988; M c B r i d e , W i l s o n , 1991; B a r r e t , tycznego. S c h a e t z l , 1998; R a h m o n o v , 1998; J a n k o w s k i , Pod koniec XIX wieku rosyjski gleboznawca 2000, 2001; A m i o t t i , B l a n c o , S a n c h e z , 2001;
V .V . D o k u c h a e v (1881, 1883) i w początkach XX W i l s o n , 2001; J a n k o w s k i , B e d n a r e k , 2000, 2002 wieku amerykański gleboznawca E.W. H i l g a r d i inni). Takie obszary nadają się do śledzenia roz (1906) podkreślili rolę i znaczenie roślinności woju pokrywy roślinno-glebowej od momentu w formowaniu się gleb. W tym samym okresie inicjacji. Inni badacze prowadzący badania nad
P.E. M u l l e r (1884) wykazał, jak głębokie zmia rozwojem gleby (O v i n g t o n , 1950, 1951; W r i g h t , ny zaszły w glebie, gdy las dębowy na glebach 1956; G a u l d , 1981; J a m e s , W h a r f e , 1989) zwra piaszczystych został zastąpiony przez las buko cali uwagę na zmiany morfologiczne, chemicz wy oraz gdy na miejscu brunatnych gleb leśnych ne i fizykochemiczne gleb na wydmach jako rozwinęły się gleby bielicowe. Zmiany te były konsekwencję zalesienia tych form gatunkami spowodowane rozwojem roślinności, a w konse iglastymi (gdzie również stwierdzono pojawienie kwencji ich wpływem na właściwości środowi się inicjalnej bielicy, zwanej mikropodzolem), ska glebowego. Badania nad wspólnym formowa a także na wpływ warunków klimatycznych na niem się gleby i pokrywy roślinnej zostały zapo procesy i właściwości gleby (C r o c k e r , D i c k s o n , czątkowane w końcu XIX wieku i kontynuowa 1957; D a h l g r e n , B o e t t i n g e r , H u n t i n g t o n , ne są do dnia dzisiejszego, zarówno na poziomie A m u n d s o n , 1997). Tego typu zagadnienia nie ekosystemowym (np. C o w l e s , 1899; S a l i s b u r y , należą w Polsce do często podejmowanych przez
1922, 1925; C r o c k e r , M a j o r , 1955; M i l e s , 1985; badaczy.
M o k m a , V a n c e , 1989; V e j r e , E m b o r g , 1996; Proces formowania się pokrywy glebowej
D e g ó r s k i , 1998, 2001; V a n B r e e m e n , L u n d s t r O m , zachodzi równolegle z sukcesją roślinności, z tą
J o n g m a n s , 2000; B e y e r , P i n g p a n k , W r i e d t , różnicą, że jego tempo jest wolniejsze. Rozwój
B o t l e r , 2000; Q u i d e a u , C h a d w i c k , B e n e s i , G r a gleby, poza organizmami żywymi, jest uwarun
— 10 — kowany czynnikami klimatycznymi, skałą macie 2000), a może mieć też charakter regresywny rzystą i topografią (D o k u c h a e v , 1949; W i l s o n , (J a n k o w s k i , B e d n a r e k , 2000, 2002).
1960; J e n n y , 1941, 1980; S k i b a , 1985). Jest to Na obszarach pozbawionych pokrywy glebo proces bardzo powolny, zwłaszcza podczas suk wej w wyniku procesów zarówno naturalnych, cesji pierwotnej. Nie ma więc możliwości bezpo jak i antropogenicznych procesy glebowe są ini średniego zmierzenia tych zmian. W celu ich cjowane przez glony. Większość gleboznawców ustalenia korzysta się z chronosekwencji gleb, zajmujących się glebami inicjalnymi z uwagi na często z założeniem, że starsze powierzchnie trudności badawcze w ogóle nie podejmuje pró przeszły taki sam proces rozwoju gleby jak po by oznaczania glonów i poznania ich roli w pro wierzchnie młodsze (P i c k e t , 1989; F a s t i l , 1995). cesach glebotwórczych lub wręcz ich nie zauwa Dlatego czas jako czynnik glebotwórczy jest naj ża. Jednakże flora naziemnych glonów glebo ważniejszy i podstawowy wówczas, gdy różnicu wych oraz ich rola w procesach formowania się je stadia rozwoju tej samej gleby. W miarę upły gleb na obszarach odkształconych antropogenicz wu czasu poszczególne komponenty ekosystemu, nie i naturalnie były przedmiotem licznych badań w tym gleby, ewoluują pod wpływem dominują specjalistycznych (np. G o l l e r b a k h i in., 1956; cych czynników środowiskowych, biotycznych S t a r k s , S h u b e r t , 1982; L u k e ś o v a , K o m a r e k , i abiotycznych. Najlepszym instrumentem w ba 1987; L u k e ś o v a , 2001 oraz C a b a l a , R a h m o n o v , daniu tempa i kierunków procesów glebotwór- 2004). W znakomitej większości prac autorów za czych oraz ewolucji całego krajobrazu jest chro- chodnich glony glebowe utożsamia się z biolo nosekwencja glebowa ze współczesnymi zbio giczną skorupą glebową. rowiskami roślinnymi, procesy ewolucyjne bo Problematykę relacji roślina — gleba rozpo wiem zachodzą także obecnie. Każde prowadzo częto w Polsce na początku lat 60. ubiegłego ne badanie na konkretnym odcinku okresu ewo wieku. Obejmowała ona głównie zagadnienia lucji daje dodatkowe informacje i wzbogaca geobotaniczno-gleboznawcze oraz ekologiczne. wiedzę o przebiegu jakiegoś procesu. Na zróż Badania fitosocjologiczno-gleboznawcze o cha nicowanym wiekowo rzeczywistym zbiorowisku rakterze wycinkowym prowadzono m.in. w Pusz roślinnym można badać aktualny stan gleby, czy Bukowej pod Szczecinem (C e l i ń s k i , 1962), który będzie podstawą do dalszych obserwacji w dolinie Małej Łąki w Tatrach (A d a m c z y k , i rejestracji dynamiki procesów glebowych. Taki 1962) i w Bieszczadach (M i c h a l i k , S k i b a , 1995), sposób podejścia do poznania mechanizmów zagadnienia zaś interakcji między roślinnością rozwoju i ewolucji gleby na bazie chronose a glebą przedstawiają prace m.in. R. D ę b i c k i e g o kwencji w różnych środowiskach (moreny, osu i P. S kłodowskiego (1999), R.T. W a l c z a k a (1999), wiska, wyrobiska, wydmy itp.) przedstawił m.in. J. K o b u s a (1999) oraz R. B e d n a r e k i in. (2002).
R.J. H u g g e t t (1998). Już w 1979 roku R. B e d n a r e k zwróciła uwagę na Gleby w trakcie rozwoju zapisują w swej pa rolę roślinności jako najważniejszego czynnika mięci większość zmian zachodzących w środowi w procesie formowania się i stabilizacji biogeoce- sku przyrodniczym pod wpływem czynników noz obszarów nadmorskich, zwłaszcza na glebach biotycznych oraz abiotycznych i zachowują je formujących się na klifach. Na obszarze Wyży
(S o k o l o v , T a r g u l i a n , 1976; B e d n a r e k , 1991, ny Krakowsko-Wieluńskiej oraz w obniżeniu 2000). Są one określane jako zwierciadło krajo Małej Panwi badania na siedliskach piaszczy brazu (K arpachevski , 1983). Proces rozwoju stych nad relacją roślinności z topografią terenu gleby i jej formowania się ma charakter złożony, prowadzili T. S z c z y p e k i S. W i k a (1978, 1984, może zmieniać swoje tempo i kierunek (P r u s i n - 1988) oraz S. K o b y ł e c k a (1981). k i e w i c z , 1968; L o d h i , 1977; C r a m p t o n , 1982; Ewolucja krajobrazu Pustyni Błędowskiej jest
S t u t z e r , 1998; C e r t i n i , U g o l i n i , C o r t i , A g n e l l i , związana z utworami piaszczystymi pochodzenia 1998) zarówno pod wpływem naturalnych czyn wodno-lodowcowego lub proluwialno-rzecznego ników środowiskowych, jak i antropogenicznych (L e w a n d o w s k i , Z i e l i ń s k i , 1990; S z c z y p e k , W a c h ,
(B a r r e t t , S c h a e t z l , 1998; J a n k o w s k i , B e d n a r e k , W i k a , 1994). Skutki procesów eolicznych i ich
2 morfogenetyczne znaczenie w zmianach krajo jest pozbawiony pokrywy glebowej. Jednak od brazu tego regionu są znane i udokumentowane momentu jego zarastania powinien być przedmio (A lexandrowiczowa , 1962; S z c z y p e k , W a c h , tem zainteresowania gleboznawców. Dotychczas W i k a , 1994). Na tworzenie się gleby na tym obszar ten nie doczekał się jednak szczegółowe obszarze duży wpływ wywierają procesy eolicz- go opracowania problemowego, które dotyczyło ne. Gleby Pustyni Błędowskiej nie były przed by wspólnego formowania się pokrywy roślinno- miotem badań, ponieważ obszar objęty procesa -glebowej. Jedyne wstępne badania nad tym za mi deflacji i eolicznej akumulacji z natury rzeczy gadnieniem prowadził O. R a h m o n o y (1999). 3. Cele i zakres badań
Wstępne zapoznanie się z problemami proce Przedstawione w pracy zagadnienia dotyczą sów sukcesji pozwoliło na określenie zakresu relacji między roślinnością i glebą w inicjalnej badań i sformułowanie szczegółowych celów fazie sukcesji na obszarach piaszczystych. Pu pracy, które dotyczą: stynia Błędowska z uwagi na swą specyfikę • poznania mechanizmów i tempa sukcesji w uję (brak gospodarki leśnej na większości terenu) ciu historycznym i współczesnym; stanowi modelowy obszar do obserwacji sukce • oceny roli organizmów niższych w inicjacji sji roślinności i jej wpływu na proces tworzenia sukcesji; się gleby. • określenia wpływu czynników naturalnych i an Pracę zrealizowano na podstawie analizy tropogenicznych w procesie sukcesji; źródeł historycznych, głównie materiałów archi • wyjaśnienia wpływu pojedynczych gatunków walnych, a także na podstawie interpretacji zdjęć krzewów (Salix arenaria i S. acutifolia) i drzew lotniczych (1955, 1973, 1996) oraz map topogra (Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus ficznych, pochodzących z różnych okresów robur) na tempo i przebieg sukcesji serii boro (1801— 1933). wej na obszarach piaszczystych; Oprócz wspomnianych analiz prowadzono ba • poznania relacji pomiędzy tworzącą się po dania terenowe nad dynamiką roślinności oraz krywą roślinną i glebową w trakcie sukcesji inicjacją i rozwojem procesów glebowych pod pierwotnej i wtórnej; wpływem sukcesji serii borowej we wszystkich • rozpoznania wpływu edyfikatorów na inicjację jej fazach i stadiach. Dodatkowo, aby poznać sukcesji i zmiany właściwości tworzących się relacje występujące między roślinnością i glebą gleb (w układzie roślina — gleba — roślina); pod wpływem pojedynczych gatunków, prowa • poznania przestrzennych zmian fizykochemicz dzono badania nad przestrzenną zmiennością gleb nych właściwości gleby pod wpływem oddzia i wkraczaniem różnych gatunków pod okapy ływań okapów różnych gatunków roślin; krzewów i drzew. Bezpośrednie obserwacje i ba • określenia wpływu gleby kopalnej na tempo dania terenowe obejmowały lata 1994—2004. wtórnej sukcesji.
13 — 4. Obiekt badań
Pustynia Błędowska jest jednym z ciekawszych stywano jako paliwo do prymitywnych hut. — z krajobrazowego punktu widzenia — obsza Zostały one zniszczone, odsłaniając piaszczyste rów Polski. Stanowi przykład na pojęcie geogra podłoże. W tych warunkach główną rolę morfo- ficzne pustyni, wprowadzone do literatury w dru genetyczną — zresztą nie pierwszy raz w histo giej połowie XIX wieku, będące określeniem roz rii omawianego regionu — zaczęły odgrywać ległych terenów piaszczystych pozbawionych zachodnie i południowo-zachodnie wiatry, przede roślinności. Nie jest to, z oczywistych względów, wszystkim jako czynnik deflacyjny. Z tego prawdziwa pustynia klimatyczna, ale w ciągu względu na obszarze ówczesnej Pustyni Błędow 800—900 lat swego istnienia cechowała się spe skiej rozpościerała się rozległa powierzchnia de- cyficznym „pustynnym” krajobrazem. flacyjna. Ponowne uruchomienie piasków eolicz- Pustynia Błędowska leży we wschodniej czę nych na tym terenie miało miejsce w XVI wieku ści Wyżyny Śląskiej w sąsiedztwie górnojuraj- na skutek takich samych przyczyn jak w śre skiej kuesty Wyżyny Krakowsko-Wieluńskiej. dniowieczu. Należy więc stwierdzić, że „pustyn Nagromadzenie osadów piaszczysto-żwirowych ny” krajobraz Pustyni Błędowskiej ma charakter o miąższości 60—70 m wiąże się z epoką plejsto- antropogeniczny. Przez kolejnych kilkaset lat, aż ceńską, przede wszystkim — jak wskazują naj do połowy XX wieku, najprawdopodobniej za nowsze badania (L e w a n d o w s k i , 1990) — z okre chował on prawie taki charakter. Był to jeden sem zlodowacenia odry i wisły. Jest to głównie z pierwszych na ziemiach polskich obszar od materiał pochodzenia rzecznego — ekstraglacjal- kształceń środowiska naturalnego spowodowane nego i rzeczno-proluwialnego, którego źródłem go zorganizowaną działalnością przemysłową. był obszar Wyżyny Krakowsko-Wieluńskiej, gdzie We wszystkich dostępnych opracowaniach doty nagromadził się on jako fluwioglacjalny w czasie czących tego obszaru źródeł pustynnego charak zlodowacenia krakowskiego i skąd później był wy teru upatruje się w działalności gospodarczej noszony właśnie przez rzeki, wypełniając system człowieka (R a h m o n o v , 1999). głębokich (obecnie kopalnych) dolin wieku przed- Do obszaru Pustyni Błędowskiej z północy czwartorzędowego (S z c z y p e k , W a c h , 1989 i in.). i z południa przylegają kompleksy leśne. Takie Od początku holocenu na obszarze Pustyni leśne sąsiedztwo występuje też częściowo na Błędowskiej rósł gęsty las mieszany, w którego granicy z doliną Białej Przemszy. W związku składzie, prawdopodobnie już od okresu subbo- z tym na granicy między płaską powierzchnią realnego (5100 BP), zaczęła przeważać sosna piaszczystą i lasem utworzyły się charaktery (S z c z y p e k , W a c h , W i k a , 1994). Tak było na Pu styczne wydmowe wały brzeżne. Od lat 60. XX styni Błędowskiej do początku średniowiecza, wieku oblicze Pustyni Błędowskiej zaczęło się kiedy wskutek rozwoju ówczesnego przemysłu szybko zmieniać w związku z wtórną ingerencją wydobywczego rud ołowiu i srebra oraz ówcze człowieka. Jednak charakter tej ingerencji był snej metalurgii tych surowców lasy te wykorzy zupełnie inny niż wcześniej. Polegała ona nie na
— 14 niszczeniu roślinności, ale przeciwnie — na in leśnej. Obecnie, wskutek wtórnej ingerencji tensywnym jej wprowadzaniu w celu utrwalenia ludzkiej, „pustynia” intensywnie zanika. Przed ruchomych piasków. 25—30 laty, gdy „pustynny” krajobraz domino Od lat 70. ubiegłego wieku wyraźnie zmieniły wał tu jeszcze na powierzchni około 32 km2, nie się warunki hydrologiczne i hydrogeologiczne zwracano uwagi na jego unikatowość, niezwy omawianego obszaru. Jeśli do tego czasu poziom kłość. Teraz, gdy „pustyni” już prawie nie ma wód gruntowych zalegał na głębokości 3—8 m, (obszary „pustynne” pozbawione roślinności to teraz dosyć gwałtownie obniżył się o kolejnych liczą łącznie kilkadziesiąt hektarów), zaczęto
20—30 m wskutek drenażu spowodowanego zdawać sobie sprawę z tego, co utracono (W a c h współczesną głębinową eksploatacją występują i in., 2005). Czynione są próby karczowania cych po sąsiedzku rud cynku i ołowiu. Jednak ta krzewów wierzb na pewnych obszarach, wyty zmiana warunków wodnych nie spowodowała cza się trasy dla sportów motokrosowych, szla zmian w zachowaniu roślinności: wspomniane ki turystyki pieszej i konnej — wszystko po to, gatunki przystosowały się do nowego reżimu by zainteresować aktualnych i potencjalnych tu wodnego i rozwijały się w warunkach ubóstwa rystów jeszcze istniejącymi resztkami tego, nie
wody (S z c z y p e k , W a c h , W i k a , 1994). tylko polskiego, fenomenu krajobrazowego. Co Istnienie Pustyni Błędowskiej z jednej strony będzie dalej z Pustynią Błędowską, zależy od jest uwarunkowane czynnikami naturalnymi: inwencji lokalnych władz i od środków finanso ogromnymi masami utworów piaszczystych, wych. Jeśli tego zabraknie, to — z wielkim z drugiej zaś antropogenicznymi, polegającymi żalem trzeba stwierdzić — za 10— 15 lat „pu na zniszczeniu najpierw w średniowieczu, a na stynia” ostatecznie zaniknie. Pozostanie po niej stępnie w XVI wieku, występującej tu pokrywy tylko nazwa na mapie... 5. Materiały i metody
5.1. Materiały kartograficzne Ponadto wykorzystano czarno-białe zdjęcia lot i zdjęcia lotnicze nicze obszaru Pustyni Błędowskiej wykonane w latach 1955 i 1973 (w skali ok. 1 : 18 000) oraz kolorowe zdjęcia z 1996 roku i zdjęcia wykona W celu prześledzenia przebiegu sukcesji roślin ne w paśmie podczerwonym w 1994 roku (w ska ności na obszarze Pustyni Błędowskiej zgroma li ok. 1 : 10 000). dzono dostępne materiały archiwalne kartogra Analizę i interpretację map przeprowadzono ficzne, zdjęcia lotnicze oraz przeprowadzono z wykorzystaniem metod GIS. Szkic interpreta wywiady środowiskowe z okolicznymi mieszkań cyjny wykonano z użyciem programu Maplnfo cami. Na podstawie materiałów kartograficznych Na szkice interpretacyjne, oprócz wydzielo i zdjęć lotniczych dokonano analizy zmian zasię nych płatów roślinności, naniesiono również gu piasków Pustyni Błędowskiej wraz z pokrywą granice przyjętego obszaru badań, a także — roślinną w okresie blisko 200 lat. w celu umożliwienia prawidłowej interpretacji Pierwszy obraz obszaru Pustyni Błędowskiej i oceny wielkości ewentualnych zmian — oprócz można znaleźć na mapie Galicji Zachodniej, opra sieci rzecznej w danym roku naniesiono współ cowanej pod kierunkiem płk. A. Mayera von Hel czesny przebieg sieci rzecznej oraz drogowej. denfelda wiatach 1801— 1804. Obszar Pustyni kartowano w terenie w 1802 roku (K o n i a s , 2001). Jest to mapa opracowana w podziałce 1000 kroków (400 sążni wiedeńskich), w 1 calu wiedeńskim na 5.2. Badania roślinności mapie, co odpowiada skali mapy 1: 28 800. Kolejnymi mapami wykorzystanymi w bada niach są: Badania terenowe nad przebiegiem sukcesji • mapa wykonana przez Cesarsko-Królewski prowadzono wciągu 11 kolejnych okresów we Wojskowy Instytut Geograficzny (k.u.k. Mi getacyjnych (1994—2005). Materiały gromadzo litärgeographisches Institut) w Wiedniu w ska no i dokumentowano na obszarze Pustyni Błę li 1 : 200 000; dowskiej, natomiast szczegółowe informacje • m apa Karte des westlichen Russland w skali uzyskano z 4 założonych transektów o łącznej 1 : 100 000 z 1914 roku, będąca wydaną w po długości 7650 m i powierzchni 153 000 m2. mniejszonej skali mapą rosyjską Nowaja topo- Szczegółową charakterystykę transektów oraz wy graficzeskaja karta zapadnoj Rossiji, sporzą dzielonych wstępnie stadiów sukcesji roślinności dzoną w latach 1884— 1916 w skali 1 : 84 000 można znaleźć w pracy O. R a h m o n o v a (1998). (tzw. dwuwiorstówka); Nazewnictwo łacińskie i polskie roślin naczy • polska mapa Wojskowego Instytutu Geogra niowych podano w pracy za Z. M i r k i e m i in. ficznego w skali 1 : 100 000 z 1933 roku. (2002), nazewnictwo łacińskie porostów poda
— 16 no według R. S a n t e s s o n a (1993), a mchów — Na powierzchniach badawczych prowadzono według R. O c h y r y i R S z m a j d y (1992). Porosty dokładne kartowanie roślinności w skali 1 : 100. oznaczono dzięki uprzejmości Pani Profesor Oddzielne szkice sporządzono dla drzew i krze Krystyny Czyżewskiej z Uniwersytetu Łódzkie wów oraz roślinności zielnej w celu określenia go, a mszaki oznaczył Pan dr Adam Stebel wpływu okapu na zasiedlanie roślinności w stre z Wydziału Farmacji Śląskiej Akademii Me fie jego oddziaływania, a także obserwacji roz dycznej w Sosnowcu. mieszczenia miejsc nagromadzenia materii orga nicznej. W celu scharakteryzowania warunków siedliskowych pod okapami wspomnianych ga tunków założono transekty. Przez każde badane 5.2.1. Metody fitosocjologiczne poletko przeprowadzono 2 transekty o kierunku N-S i E-W. Pozostałe czynności wykonano we
dług wytycznych J.B. F a l i ń s k i e g o (2001) o zało W celu identyfikacji zbiorowisk roślinnych (R a h - żeniu stałej powierzchni badawczej. m o n o v , 1998) na piaszczystych powierzchniach ob szaru Pustyni Błędowskiej wykonano 110 zdjęć fito- socjologicznych metodą Brauna—Blanąueta (F u k a - r e k , 1967). W zbiorowiskach leśnych powierzchnia 5.2.3. Metody badania skorupy glonowej zdjęcia wynosiła 100— 200 m2, a w zbiorowiskach muraw psammofilnych wahała się między 4 m2 a 20 m2, co odpowiada zaleceniom K. C z y ż e w s k ie j W celu identyfikacji glonów i sinic materiały (1992). Przynależność gatunków do poszczególnych z 17 stanowisk pobrano do analiz laboratoryjnych grup syntaksonomicznych określono zgodnie z kla w szkłach Petriego. Oznaczania gatunków doko syfikacją W. M atuszkiewicza (2001). nano na żywym materiale w Instytucie Botaniki Polskiej Akademii Nauk im. Władysława Szafe ra w Krakowie. Przeprowadzono również obserwacje po 5.2.2. Metody kartowania roślinności wierzchni skorupy glonowej pokrywającej pod łoże piaszczyste oraz pojedynczych ziaren pia sku pokrytych komórkami glonowymi. Za po Gatunki drzewiasto-krzewiaste wpływają od mocą mikroanalizy punktowej zbadano też nad miennie na inicjację procesu glebotwórczego ziemną i podziemną część Polytrichum pilife- i dalszy jego rozwój, zwłaszcza oddziałując po rum, aby określić ich możliwości wiązania lem fitogenicznym. Aby wyjaśnić ten proces, do i utrwalania piasku przez ryzoidy oraz zatrzy badań wybrano gatunki takie jak: wierzba ostro- mywania minerałów pochodzenia allochtonicz- listna Salix acutifolia, sosna zwyczajna Pinus nego. Dokonano tego z użyciem elektronowego sylvestris, dąb szypułkowy Quercus robur, brzo mikroskopu skaningowego Philips XL 30 ESEM. za brodawkowata Betula pendula, porastające Zdjęcia sporządzono pod mikroskopem. Dodat w postaci wysp powierzchnie piaszczyste. Pod kowo za pomocą mikroskopu skaningowego ich okapami założono poletka o różnych are i lupy powiększającej wykazano obecność glo ałach, uzależnionych od rozmiarów okapu dane nów na powierzchni piasku, zwykle niedostrze go gatunku. Na poletkach prowadzono szczegó galnych gołym okiem. Uzyskane wyniki konsul łowe badania ekologiczno-glebowe, które będą towano z Panią mgr Ewą Teper, z Panią dr Ireną monitorowane także w przyszłości. Roślinność Gałuskinąoraz z Panem dr. Ewgenijem Gałuski- występująca na powierzchniach reprezentuje nem z Zakładu Mineralogii WNoZ w Sosnowcu. różne stadia rozwoju i wieku. Wiek drzew Skorupę badano także pod względem materii i krzewów na każdej powierzchni określono organicznej gleb metodą Py-GC/MS (patrz metodą dendrochronologiczną. rozdz. 5.3.2).
3 Relacje. 17 5.2.4. Metody analizy chemicznej ność pokrywy glebowej zbadano na formujących materiału roślinnego się ekosystemach piaszczystych znajdujących się we wszystkich stadiach sukcesji (inicjalne, opty malne, terminalne). Chcąc określić skład chemiczny opadu roślinne Aby w dalszej części pracy ułatwić charaktery go i jego rolę we wzbogacaniu podłoża w składni stykę badanych gleb, podzielono je na trzy grupy: ki pokarmowe, na powierzchniach badawczych I, II i III. Grupę I stanowią gleby współczesne, zbierano jednorazowo opady wierzby ostrolistnej, rozwijające się pod różnymi zbiorowiskami roślin wierzby piaskowej, brzozy brodawkowatej, sosny nymi, reprezentującymi na badanym terenie zwyczajnej i dębu szypułkowego (kora, szyszki, wszystkie fazy sukcesji serii borowej. Są to zbio drobne gałązki, liście zielone, liście opadłe) nagro rowiska z glonami (profil 1.1), z płonnikiem wło- madzone pod ich okapami. Liście zielone pobiera sistym Polytrichum piliferum (1.2), z biologiczną no bezpośrednio z rośliny we wrześniu, natomiast skorupą glebową (1.3) oraz pod: wierzbą piaskową liście opadłe zbierano w okresie jesiennego maksi Salix arenaria (1-4), w ierzbą ostrolistną Salix mum opadu roślinnego. Należy podkreślić, że na acutifolia (1.5), sosną zwyczajną Pinus sylvestris powierzchni liści obserwowano ziarna mineralne (1.6), inicjalnym borem sosnowym (1.7 — Prze i drobne szczątki organiczne o pochodzeniu obcym łom; 1.8 — Pustynia Błędowska) i borem sosno lub miejscowym, dlatego dokonana analiza retrans- wym Leucobryo-Pinetum (1.9 — Bukowno; 1.10 lokacji pierwiastków w liściach świeżych i opadłych — Sławków). W celu ustalenia pełnej chronose- może być obarczona błędami. kwencji roślinno-glebowej dwa ostatnie profile Z roślin zarodnikowych inicjalnych faz sukce wykonano poza obszarem Pustyni Błędowskiej, sji do analizy wytypowano skorupę glonową wraz gdzie są dobrze rozwinięte gleby wytworzone ze z drobnofrakcyjnymi ziarnami mineralnymi wyła skał macierzystych, podobnych do skał, z jakich pywanymi przez glony oraz Polytrichum piliferum. powstały gleby na Pustyni Błędowskiej. W pobranych próbkach oznaczono zawartości Grupę II reprezentują częściowo ogłowione następujących pierwiastków: C, N, Ca, Mg, K., kopalne gleby bielicowe (II.l — Centuria; II.2 Na, P, Fe, Al, Zn i Si. Całkowitą zawartość pier — Źródlisko Białej). Gleby te są porośnięte wiastków w materiale roślinnym oznaczono po murawą szczot!ichową Spergulo morisonii-Cory- mineralizacji „na mokro” w mieszaninie HN03 + nephoretum canescentis, strzępiicową Festuco- HF + H20 2 w systemie zamkniętym (w aparacie -Koelerietum glaucae oraz inicjalnym borem so mikrofalowym MLS-1200MEGA240 firmy Mi- snowym świeżym. lestone). Oznaczenia poszczególnych pierwiast Grupa III przedstawia dwie pełnoprofilowe ko ków przeprowadzono metodą absorpcyjnej spek palne gleby bielicowe, z których jedna zachowała trometrii atomowej, z wyjątkiem Na i K (meto się w południowo-zachodnim krańcu Pustyni Błę da emisyjnej spektrometrii płomieniowej), C dowskiej (III.l — Przełom), a druga (III.2 — (metoda Altena) i N (metoda Kjeldahla). Kuźnica Błędowska) w jej północno-zachodniej Materiały roślinne do analiz laboratoryjnych części. Gleby te rozwijają się odpowiednio pod przygotowano według wskazówek F. M a c N a - borem świeżym Leucobryo-Pinetum i lasem mie e i d h e (1995), B. M a r k e r t (1995), A. C l e m e n t szanym Querco roboris-Pinetum. (1995) oraz A. O s t r o w s k i e j , S . G awlińskiego , Przynależność systematyczną gleb określono i Z. S z c z u b i a ł k i (1991). według Systematyki gleb Polski (1989) oraz rńiędzynarodowej klasyfikacji gleb według WRB (1998) na podstawie cech morfologicznych, 5.3. Badania gleb a także wyników analiz chemicznych. Na potrzeby pracy zastosowano symbol Od, który nie jest uwzględniony w Systematyce gleb Badania gleb na obszarze Pustyni Błędowskiej Polski. Oznacza on poziom organiczny darniowy, i w jej otoczeniu rozpoczęto w 1994 roku. Zmien wytworzony pod roślinnością trawiastą i zielną.
18 — Cyfry rzymskie użyte w przypadku kopalnych • uziarnienie metodą sitową; gleb bielicowych częściowo ogłowionych oraz • barwę próbek gleb w stanie suchym i wilgot pełnoprofilowych przykrytych arenosolami służą nym (zwilżonych wodą) za pomocą atlasu barw rozdzieleniu identyfikowanych, różnowiekowych Munsella (Revised Standard Soil Color Charts, jednostek litostratygraficznych występujących na 1999); jednym stanowisku. Cyfrę I opuszczono jako • straty prażenia — w temperaturze 550°C; domyślną, numerację rozpoczęto od cyfry II. • odczyn metodą potencjometryczną z użyciem elektrody szklanej (w FLO i 1-molowym KC1); • węgiel organiczny (Corg) w poziomach orga nicznych metodą Altena i w poziomach mine 5.3.1. Metody terenowe ralnych metodą Tiurina; • azot ogółem (Nt) metodą Kjeldahla; • fosfor przyswajalny (Pprzys ) metodą Egnera— Lokalizacja profili glebowych była uwarunko Riehma; wana typem roślinności oraz fazami sukcesji • kwasowość hydrolityczną (Hh) metodą Kappena; i związaną z nimi rozwijającą się pokrywą gle • glin wymienny (AI3+) metodą Sokołowa; bową. Łącznie wykonano około 100 wierceń i 46 • kwasowość wymienną (Hw) metodą Sokołowa; odkrywek glebowych, z czego do ostatecznej ana • kationy wymienne (Ca2+, Mg2+, Na+, K+) po lizy i interpretacji wybrano 14 profili reprezentu ekstrakcji próbek 1-molowym CH3COONH4 jących różne stadia sukcesji. Na wszystkich wy o pH = 7; pomiar za pomocą aparatu ASA (fir typowanych powierzchniach wykonano odkrywki ma Solaar): Ca i Mg — w wersji absorpcyjnej, glebowe. Z każdego poziomu genetycznego, we a Na i K — w wersji emisyjnej; wszystkich profilach, pobrano próbki gleb do • wolne żelazo (Fed) w wyciągu cytrynianowo- worków płóciennych lub pudełek plastikowych -podsiarczynowym (dwutioninowym) metodą w celu wykonania analiz laboratoryjnych. Mehra—J acksona; Wzdłuż transektów na wyznaczonych trzech • żelazo amorficzne (Fe0) i glin amorficzny (Al0) poletkach (1, II, III) pod wybranymi gatunkami w wyciągu szczawianu amonu metodą Tamma zmierzono miąższości poziomu organicznego (O) w modyfikacji Schwertmanna. i próchnicznego (A) — w odstępach co 0,5 m w ob Na podstawie uzyskanych wyników obliczono: rębie okapu i porównawczo poza nim. Dodatkowo • stosunek węgla do azotu (C/N); wzdłuż transektów o kierunku północ—południe • sumę zasadowych kationów wymiennych (S) (N-S), w odległościach co 1 metr pod okapem jako sumę Ca2+, Mg2+, Na+, K+; i poza jego obszarem, pobrano próbki gleb z po • pojemność wymiany kationowej rzeczywistej ziomu próchnicznego do analiz laboratoryjnych. (PW Krzecz ) jako S + Al3+ + H f; Obecność gleb kopalnych stwierdzono także na • pojemność wymiany kationowej potencjalnej podstawie analizy zdjęć lotniczych, których in (PW Kpot.) jako S + Hh; terpretację umożliwiły wcześniej prowadzone • stopień wysycenia gleb kationami o charakte badania terenowe. Lokalizacji badanych odkry rze zasadowym (V) jako S/PWKpot x 100; wek dokonano z użyciem GPS. • Fet-Fed (zawartość żelaza w krzemianach); • Fed-Fe0 (zawartość żelaza w formie krystalicz nych tlenków); • Fed/Fe, (stopień zwietrzenia materiału glebo 5.3.2. Metody laboratoryjne wego); • Fe0/Fed (wskaźnik aktywności tlenków żelaza jest równy odwrotności stopnia ich krystalizacji); W pobranych próbkach, zgodnie ze standarda Zawartość całkowitą pierwiastków popielnych mi stosowanymi w Polsce, wykonano następują (Fe, Al, Ca, Mg, P, Na, K, Mn, Na i Zn) w ma ce analizy: teriale glebowym oznaczono po mineralizacji „na
3 mokro” w mieszaninie kwasów HN03 + HF + HC1 próchnicznego (A) przesiano przez sito o średni w systemie zamkniętym. Oznaczenia poszczegól cy oczek 0,04 mm i taką frakcję poddano anali nych pierwiastków dokonano podobną metodą zom pirolitycznym. jak w przypadku materiału roślinnego. Warunki analizy Py-GC/MS Metoda Py-GC/MS Temperatura prowadzenia pirolizy (temperatu W celu określenia zróżnicowania składu mate ra punktu Curie) Tc była równa 770°C, tempera rii organicznej gleb w rozwijającej się pokrywie tura grzałki pirolizatora — 230°C, czas pirolizy glebowej pod wpływem roślinności serii borowej — 8s. Do analizy chromatograficznej zastosowa na ubogich obszarach piaszczystych pobrano no kolumnę kapilarną HP5-MS (o wymiarach: z poziomów organicznych (O) i próchnicznych 60 m x 0,32 mm x 0,5 pm). Program temperatu (A) próbki do analizy metodą Py-GC/MS. Meto ry termostatu był następujący: temperatura po da ta nie była dotąd stosowana w Polsce w bada czątkowa 40°C, temperatura końcowa 260°C, niach nad sukcesją roślinności i rozwojem gleby. utrzymywana przez 16 min, gaz nośny: hel, o ci Próbki do analizy pobierano z tych samych śnieniu 15 psi, podział strumienia gazu nośnego profili, z których wcześniej pobierano próbki do 1:15. Temperatura transferowej linii wprowadza analiz laboratoryjnych — pod zbiorowiskami jącej eluent do źródła jonów spektrometru maso z dominującymi grupami i gatunkami, takimi wego wynosiła 260°C. Źródło jonów w spektro jak: glonowo-sinicowe (Algae-Cyanophyta), metrze utrzymywano w temperaturze 200°C, płonnik włosisty (Polytrichum piliferum), biolo a masowy analizator kwadrupolowy w tempera giczna skorupa glebowa (skorupa organiczno- turze 100°C. Spektrometr pracował w trybie re -mineralna złożona z sinic, glonów, porostów, jestracji pełnego widma (fuli scan), monitorując mszaków oraz ziaren piasku), szczotlicha siwa masy od 33 j.m.a. do 500 j.m.a. Energia joniza (Corynephorus canescens), strzęplica sina (Koe- cji wynosiła 70 eV. leria glauca), wierzba piaskowa (Salix arena- Do badań zastosowano pirolizator firmy „Pye- ria ), wierzba ostrolistna (S. acutifolia) oraz -Unicam” (Curie Point Pyrolyser Type 795050) sosna zwyczajna (Pinus sylvestris), reprezentu sprzężony z chromatografem gazowym. Pirolizę jącymi określone fazy sukcesji. prowadzono w strumieniu helu, który pełnił rów W przypadku Polytrichum piliferum, Coryne nież funkcję gazu nośnego w procesie chromato phorus canescens i Koeleria glauca analizowano graficznym. Obszar reaktorowy znajdował się we nadziemne części tych roślin — jako całość w po wnątrz rurki ze szkła kwarcowego i utrzymywa staci mieszanej próbki. W przypadku próbki glo- ny był w temperaturze 230°C przez grzałkę, nowo-sinicowej analizowano ich plechy, uprzed umieszczoną pomiędzy cewką indukcyjną a kwar nio oddzielone od ziaren piasku. W przypadku cową rurką reakcyjną. Po włączeniu zasilania na wierzby piaskowej i ostrolistnej analizowano cewce pirolizatora następowało indukcyjne ogrze mieszaną próbkę z podpoziomów surowinowego wanie drutu ferromagnetycznego do temperatury (Ol) i butwinowego (Of), a spod okapu sosny punktu Curie. Produkty pirolizy opuszczały piro zwyczajnej próbki pobrano oddzielnie z podpo lizator wraz z gazem nośnym i były wprowadza ziomów Ol i Of z uwagi na znaczną ich miąż ne na kolumnę chromatograficzną, której wlot był szość (patrz opis morfologiczny). usytuowany w odległości 1 cm od zakończenia Próbki materiałów organicznych wstępnie drutu pirolitycznego. Organiczne produkty piroli zostały wysuszone w temperaturze pokojowej zy identyfikowano przez porównanie z kompute i zmielone. Materiały mineralne z poziomu rową bazą danych Wileya (Database\Wiley7N.L).
— 20 6. Przebieg sukcesji na obszarze Pustyni Błędowskiej
Rozważania nad dynamiką roślinności na ob tereny opanowane przez roślinność zielną, krze szarze Pustyni Błędowskiej autor prowadził na wiastą i drzewiastą oraz rozpoznano zbiorowi podstawie dostępnych archiwalnych i współcze ska roślinne. Pozwoliło to także na dokładną snych materiałów kartograficznych, czarno-bia interpretację zdjęć lotniczych z lat 1955 i 1973, łych i kolorowych zdjęć lotniczych oraz badań te na podstawie której dokonano oceny wielkości renowych. Pozwoliło to na wyróżnienie na tym obszarów stopniowo kolonizowanych przez ro obszarze dwóch typów sukcesji: pierwotnej ślinność w trakcie naturalnej sukcesji oraz wy i wtórnej. Zarówno na mapach, jak i na zdjęciach muszonej antropogenicznej sukcesji w postaci Pustyni Błędowskiej wyraźnie widoczne są ob sztucznych dosadzeń i nasadzeń. szary związane z sukcesją pierwotną. Obszary, na których zachodzi obecnie sukcesja pierwotna, występują w południowo-wschodniej części Pu Mapa topograficzna Galicji Zachodniej A. Hel- styni Błędowskiej na jeszcze czynnych polach de- denfelda w skali 1 : 28 800 z lat 1801—1804 flacyjnych i luźnych nagich piaskach. Granicę północno-zachodnią obiektu badań na mapie z 1804 roku wyznaczała Biała Przem- sza wraz z jej dopływem Centurią. Od północne 6.1. Zmiany w rozmieszczeniu roślinności go wschodu granice terenu piaszczystego wyzna Pustyni Błędowskiej czała linia biegnąca ku wschodowi od miejsco wiatach 1804—1996 wości Chechło do Białej Przemszy. W tym cza sie nie było jeszcze nazwy Pustynia Błędowska (rys. 1). Na mapie tej niemal cały obszar Pustyni Na podstawie analizy dostępnych materiałów Błędowskiej był pozbawiony roślinności. Wystę kartograficznych (map z lat: 1804, 1911, 1914 powała ona jedynie w postaci wąskiego pasa i 1933) oraz zdjęć lotniczych (1955, 1973 i 1996) wzdłuż Białej Przemszy oraz obszaru leśnego po oceniono zmiany wielkości powierzchni Pustyni rastającego wały wydmowe wzdłuż rzeki Białej Błędowskiej jako zarysu piasków stałych i lot (rys. 2). Wilgotność podłoża w sąsiedztwie cieków nych oraz stopniowe zarastanie tego obszaru — sprzyjała także zasiedleniu roślinności wilgocio- na początku przez rozrzucone kępy krzewów lubnej bezpośrednio przy rzece Białej i w okolicy i drzew, a następnie ich zagęszczenie, miejscami jej źródliska, w postaci rozrzuconych i rzadkich do postaci lasu. zarośli. Roślinność leśna występowała w postaci Na podstawie prowadzonych 11-letnich badań rzadkich zadrzewień lub zakrzewień sosnowych na tym obszarze oraz interpretacji współcze tworzących wąskie pasy w dolnym odcinku doli snych zdjęć lotniczych (z lat 1994, 1996) i ich ny Białej Przemszy w północno-zachodniej oraz dokładnej weryfikacji terenowej wyodrębniono północnej części Pustyni Błędowskiej.
21 granica obszaru badań
Kużniczka Nw 14 /
N> K)
K łucie
Rys. 1. Pusty nia Błędowska i jej okolice na mapie topograficznej, stan na 1804 rok Hg. 1. I he Błędów Desert and their neighbourhood on the topographic map. state from 1804 ro co
Rys. 2. Szkic interpretacy jny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie mapy z 1804 roku I — obszar piasków pozbawionych roślinności. 2 — obszary leśne. 3 — lęgi i zbiorowiska związane z siedliskami wilgotnymi. 4 — pola uprawne, pastwiska i obszary zabudowane. 5 — granica obszaru badań. 6 — drogi. 7 — współczesna sieć rzeczna. 8 — sieć rzeczna w 1804 roku Kig. 2. Interpretation sketch of Błędów Desert landscape components and their neighbourhood in base of map from 1804 I — sand areas devoid of vegetation. 2 — forest areas. 3 — riverside carrs and hygrophilous communities. 4 — arable field, pasture and buildings. 5 — border of investigation area. 6 — roads. 7 — present river network. 8 — river network in 1804 Obszary nagich piasków wraz z rozległymi Mapa topograficzna cesarsko-królewskiego nieckami deflacyjnymi sięgały w tym okresie na Wojskowego Instytutu Geograficznego z Wied zachód do Nowej Kuźniczki i na wschód aż do nia w skali 1 : 200 000 z 1911 roku granicy osady Klucze, a miejscami nawet poza Kolejnym źródłem kartograficznym jest mapa nią. Na obszarze tym można wyraźnie zaobser generalna, w skali 1 : 200 000, wydana przez wować ciągi wydm z wysokimi kulminacjami, Wojskowy Instytut Geograficzny w Wiedniu. które według ich sposobu przedstawienia są zdję Mapę tę wykonano na podstawie zdjęć z lat 1902 te z natury i odpowiadają ich faktycznemu stano i 1903 (rys. 3). Można ją zatem traktować jako wi w tym czasie (rys. 1). stan z 1903 roku. Zarys piasków nie odbiegał za Od południa obszar piasków ograniczał wyraź sadniczo od przedstawionego na mapie z 1804 ny obszar lasu o szerokości około 1 km i długo roku. Różnica dotyczy zwiększenia zasięgu lasów ści około 3 km na północ od rzeki Białej oraz od w południowej części Pustyni Błędowskiej, a tak miejscowości Laski. Drogi: z Błędowa do Lasek że poszerzenia pasa lasu w jej północnej części, (funkcjonuje do czasów współczesnych) oraz co uwidacznia się w udziale powierzchni zajętej z Chechła do Olkusza prowadziły przez obsza pod lasy (rys. 4, tabela 2). Dodatkowo można ry nagich piasków. zaobserwować powstanie wąskiego pasa lasu Przepływająca równoleżnikowo przez obszar wzdłuż wschodniej granicy Pustyni Błędowskiej Pustyni Błędowskiej Biała Przemsza była wyraź oraz poszerzenie pasa roślinności wilgociolubnej nie wcięta w powierzchnię piasków, tworząc wzdłuż Białej Przemszy. Na omawianej mapie meandry, a jej brzegi porastały wspomniane koryto rzeki Białej pokrywa się z korytem współ wcześniej luźne pokrywy roślinności. Na połu czesnym. dnie od Błędowa rzeka płynęła odcinkami przez obszary nagich piasków. Koryto rzeki Białej na Tabela 2 mapie z 1804 roku oraz na mapie współczesnej Elementy krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic nie pokrywa się, co wynika prawdopodobnie na mapie z 1911 roku z użycia różnych technik kartograficznych. Table 2 Zasięg powierzchni piaszczystych i udział Landscape components of Błędów Desert and their neighbourhood on the map from 1911 pokrywy roślinności na obszarze Pustyni Błę dowskiej z 1804 roku przedstawia tabela 1. Udział Powierzchnia w powierzchni Elementy krajobrazu [km2] całkowitej Tabela 1 [%] Elementy krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na mapie A. Heldenfelda z 1804 roku Obszar piasków pozbawionych 13,4 36,3 Table 1 roślinności Landscape components of Błędów Desert and their Obszary leśne 13,1 35,5 neighbourhood on the map of A. Heldenfeld from 1804 Roślinność związana 4,4 11,9 Udział z siedliskami wilgotnymi Powierzchnia w powierzchni Elementy krajobrazu [km2] całkowitej Pola uprawne, pastwiska 6,0 16,3 [%] i obszary zabudow ane Razem 36,9 100,0 Obszar piasków pozbawiony 19,2 52,0 roślinności Obszary leśne 10,5 28,5 Pruska „Mapa zachodniej Rosji” (Karte des westli Roślinność związana z siedliskami wilgotnymi 2,0 5,4 chen Russlands) w skali 1 :100 000 z 1914 roku Pola uprawne, pastwiska 5,2 14,1 Zarys Pustyni Błędowskiej na Karte des westli i obszary zabudowane chen Russlands jest podobny do tego z 1911 roku. Razem 36,9 100,0 Widoczne są tu jednak istotne zmiany odnośnie
24 — 19° 30' E
u fi/ / TtJllCO.^'T •' lM \ulvipskn
granica obszaru badań
Rys. 3. Pustynia Błędowska i jej okolice na mapie topograficznej z 1911 roku, stan w latach 1902— 1903 Fig. 3. The Błędów Desert and their neighbourhood on the topographic map from 1911, state from 1902— 1903 19° 30' E
NJ CD
0 1 2 km 1911 r.
Rys. 4. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie mapy z 1911 roku t — obszar piasków pozbawionych roślinności, 2 — obszary leśne, 3 — lęgi i zbiorowiska związane z siedliskami wilgotnymi, 4 — pola uprawne, pastwiska i obszary zabudowane. 5 — granica obszaru badań, 6 — drogi, 7 — współczesna sieć rzeczna. 8 — siec rzeczna w 1903 roku K ig. 4 . Interpretation sketch of Błędów Desert landscape components and their neighbourhood in base of map from 1911 I — sand areas devoid of vegetation. 2 — forest areas. 3 — riverside carrs and hygrophilous communities. 4 — arable field, pasture and buildings. 5 — border of investigation area. 6 — roads. 7 — present river network. 8 — river network in 1903 iu i x n h
N> ~sl
Ą & itrfr'
Ip n iirt/
1914 r. granica obszaru badań
Rys. 5. Pustynia Błędowska i jej okolice na mapie topograficznej, stan na 1914 rok Fig. 5. The Błędów Desert and their neighbourhood on the topographic map. state from 1914 ro oo
Rys. 6. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie mapy z 1914 roku 1 — obszar piasków pozbawionych roślinności, 2 — obszary leśne, 3 — tęgi i zbiorowiska związane z siedliskami wilgotnymi, 4 — pola uprawne, pastwiska i obszary zabudowane, 5 — granica obszaru badań, 6 — drogi, 7 — współczesna sieć rzeczna, 8 — sieć rzeczna w 1914 roku Fig. 6. Interpretation sketch of Błędów Desert landscape components and their neighbourhood in base of map from 1914 1 — sand areas devoid of vegetation, 2 — forest areas. 3 — riverside carrs and hygrophilous communities. 4 — arable field, pasture and buildings. 5 — border of investigation area, 6 — roads. 7 — present river network, 8 — river network in 1914 do zasięgu roślinności wzdłuż biegu Białej Prze- je się pierścień lasu okalający północną część mszy, na mapie z 1914 roku bowiem wzdłuż Bia pustyni. łej Przemszy wyraźnie odznaczają się dwa typy W 1804 roku Biała Przemsza płynęła odcinka roślinności: lasy oraz zbiorowiska związane z ro mi przez obszary nagich piasków na południe od ślinnością wilgociolubną (rys. 5, 6). Rozróżnie Błędowa. Obszary te zostały skolonizowane nia takiego nie było na mapie z 1911 roku z uwa przez roślinność wilgociolubną. Wynika to przede gi na zastosowanie jednolitej skali barwnej wszystkim ze wzrostu uwilgotnienia podłoża (rys. 3). Powierzchnie porośnięte roślinnością w ciągu ponad 100 lat i sukcesji roślinności. Jest związaną z siedliskami wilgotnymi oraz pola to związane z efektem brzegowym. Współczesny uprawne uległy zmniejszeniu na rzecz zbiorowisk bieg Białej Przemszy w odcinku od Błędowa do leśnych rozwiniętych w wyniku naturalnej sukce Rud jest taki sam, jak w 1914 roku. sji roślinności (tabela 3). Na mapie tej obszar w dalszym ciągu nie jest opisany jako Pustynia Błędowska, natomiast oznaczony jest na całej po Polska mapa topograficzna Wojskowego Insty wierzchni jednolitym znakiem, oznaczającym tutu Geograficznego w skali 1 :100 000 z 1933 piasek lub wydmy. roku
Tabela 3 Jako kolejne źródło kartograficzne do pozna Elementy krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic nia zmian zachodzących w szacie roślinnej Pusty na mapie z 1914 roku ni Błędowskiej może posłużyć mapa Wojskowe Table 3 go Instytutu Geograficznego z 1933 roku. Po raz Landscape components of Błędów Desert and their pierwszy na mapie tego obszaru pojawiła się neighbourhood on the map from 1914 nazwa Pustynia Błędowska (rys. 7). Udział Istotne zmiany obserwuje się w zachodniej jej Powierzchnia w powierzchni Elementy krajobrazu części. Na południe od miejscowości Błędów [km2] całkowitej oraz na północ i północny zachód od Lasek zbu [%] dowano ciąg sztucznych stawów hodowlanych Obszar piasków pozbawionych 16,1 43,6 (rys. 8), których powierzchnie zajmowały 0,4 km2 roślinności (tabela 4). W wyniku tego znaczna część obsza Obszary leśne 16,1 43,6 rów nagich piasków została uszczuplona. Staw Roślinność związana 1.6 4,4 znajdujący się najbardziej na wschód oddzielo z siedliskami wilgotnymi ny był od pozostałych drogą ciągnącą się na po Pola uprawne, pastwiska 3,1 8,4 łudnie w kierunku miejscowości Laski. Przebie i obszary zabudowane gała ona wówczas fragmentami wzdłuż obszarów Razem 36,9 100,0 nagich piasków. Budowa ciągu sztucznych sta wów miała duże znaczenie w przyspieszeniu Na omawianej mapie topograficznej wyraźnie procesów sukcesyjnych ze względu na wzrost widoczne są zmiany, jakie zaszły w ciągu 100 uwilgotnienia podłoża piaszczystego także na lat, zarówno w zasięgu obszarów nagich pia przyległych obszarach. W ten sposób doszło do sków jak i powierzchni pokrytej przez roślin zahamowania procesów eolicznych, czego kon ność. W odcinku rzeki Białej Przemszy w obrę sekwencją było wkraczanie roślinności. Należy bie pustyni szczególnie wyodrębnia się obszar podkreślić, że główny czynnik hamujący tempo pokryty płatami roślinnymi. We wschodnim sukcesji na obszarze Pustyni Błędowskiej stano krańcu Pustyni Błędowskiej obserwuje się tak wiło niestabilne i ubogie dla organizmów żywych że fragmenty lasu. Lasy na południu omawiane podłoże piaszczyste. go terenu zwiększyły swą powierzchnię w kie Przebieg koryta Białej Przemszy w 1933 roku runku północno-zachodnim. Zarejestrowane są pokrywał się w części z jej współczesnym kory ponadto płaty nagich piasków w zachodniej czę tem. Od strony południowej rzeka ta przylegała ści analizowanego obszaru. Wyraźnie zarysowu wówczas jeszcze miejscami do obszarów nagich
— 29 — hechtp
dov»*kie itKowier Pap.-W ucze
otmeaee L *■ ¿3 4 0 ,%
G.Ró*fti£W
CO o
>^XCuinlcika NW
1 1 fftcikovue ,J\ / U 2 km
granica obszaru badań
Rys. 7. Pustynia Błędowska i jej okolice na mapie topograficznej, stan na 1933 rok Fig. 7. The Błędów Desert and their neighbourhood on the topographic map. state from 1933 Rys. 8. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie mapy z 1933 roku 1 — obszar piasków pozbawionych roślinności, 2 — obszary leśne, 3 — lęgi i zbiorowiska związane z siedliskami wilgotnymi, 4 — pola uprawne, pastwiska i obszary zabudowane, 5 — granica obszaru badań, 6 — drogi. 7 — współczesna sieć rzeezna. 8 — sieć rzeczna w 1933 roku Fig. 8. Interpretation sketch of Błędów Desert landscape components and their neighbourhood in base of map from 1933 1 — sand areas devoid of vegetation, 2 — forest areas. 3 — riverside carrs and hygrophilous communities. 4 — arable field, pasture and buildings, 5 — border of investigation area, 6 — roads, 7 — present river network, 8 — river netw'ork in 1933 Tabela 4 pujący na północ od rzeki Białej oraz na południe Elementy krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic od rzeki Białej Przemszy pas nagich piasków zo na mapie z 1933 roku stał częściowo skolonizowany przez rośliny Table 4 Landscape components of Błędów Desert and their (rys. 9, 10). neighbourhood on the map from 1933 Jak wynika ze zdjęć lotniczych Pustyni Błę dowskiej, zasadniczej zmianie uległa, zwłaszcza Udział Powierzchnia w powierzchni po zaprzestaniu użytkowania stawów hodowla Elementy krajobrazu [km2] całkowitej nych, zachodnia część terenu. Obszary te zaczę [%] ły podlegać procesom deflacji. Jednocześnie
Obszar piasków pozbawionych 15,2 41,2 rozpoczęły się procesy zarastania, czemu sprzy roślinności jało wilgotne podłoże zanikających stawów, któ Obszary leśne 15,6 42,3 re stworzyło sprzyjające warunki ekologiczne, Roślinność związana 2,3 6,2 umożliwiające zatrzymywanie i kiełkowanie na z siedliskami wilgotnymi sion.
Stawy hodowlane 0,4 1,1 Stosunkowo szybki proces kolonizacji obser wuje się, jak już wspomniano, w zachodniej Pola uprawne, pastwiska 3,4 9,2 i obszary zabudowane części Pustyni Błędowskiej, zarówno na północ R azem 36,9 100,0 jak i na południe od Białej Przemszy, gdzie za siedliły się psammofilne murawy szczotlicho- wo-strzęplicowe, reprezentujące klasę Koelerio piasków. Częste zmiany jej koryta (efekt zasypy glaucae-Corynephoretea canescentis, oraz związ wania przez piaski) spowodowały rozszerzenie ki Corynephorion canescentis i Koelerion glau- doliny i zwilgocenie coraz większych powierzch cae z pojedynczymi gatunkami drzew i krzewów ni piaszczystych, a w efekcie zmniejszenie obsza stanowiącymi biogrupy, będące w różnym sta rów deflacyjnych. Jak wynika z mapy, Biała dium rozwoju. Na analizowanym obszarze bio Przemsza charakteryzowała się obecnością licz grupy najczęściej są tworzone przez wierzbę nych meandrów (rys. 7), które zachowały się do piaskow ąSalix arenaria, wierzbę ostrolistną Salix dnia dzisiejszego. Może to świadczyć o tym, że acutifolia, brzozę brodawkowatą Betula pendula już w tym czasie tworzyły się duże wały wydmo i sosnę zwyczajną Pinus syhestris, które dają we, zwłaszcza na jej południowym brzegu, które zaczątek przyszłego lasu. nie pozwoliły na dalsze zmiany przebiegu kory Typowe inicjalne murawy szczotlichowo-strzę- ta rzecznego. plicowe charakterystyczne dla luźnego podłoża porastały tereny na południe od Białej Przemszy Zdjęcia lotnicze z 1955 roku oraz na północ od przerzedzonych borów na ca łej ich długości (rys. 9, 10). Mozaikowe i nierów Na zdjęciu lotniczym z 1955 roku północna nomierne rozmieszczenie tych muraw w central część Pustyni Błędowskiej w większości przed nej części pustyni jest uwarunkowane lokalnymi stawia się jako rozległy obszar deflacyjny, któ czynnikami siedliskowymi, głównie istnieniem rego zachodnie i północno-zachodnie krańce gleb kopalnych, które także przyczyniły się do tworzą wały wydmowe (rys. 9). Podobną sytuację powstawania pagórków fitogenicznych zarówno obserwuje się w południowej części, zwłaszcza na początku, jak i w miarę rozwoju wydmy. Od wzdłuż równoleżnikowo płynącej Białej Prze- tego momentu można obserwować równocześnie mszy. Oprócz dużych wałów wydmowych znaj zwiększanie się powierzchni opanowanej przez dują się tu także obszary przewiane, z wydmami roślinność i tym samym wydmy. Kształt tych o różnych rozmiarach i kształtach. Powierzchnia wydm i zasięg roślinności zależy od zachowane obszarów piaszczystych, w stosunku do okresów go płatu gleb kopalnych. wcześniej analizowanych, wyraźnie zmniejszyła Wały wydmowe w bezpośrednim sąsiedztwie się na rzecz pokrywy roślinnej (tabela 5). Wystę dolin Białej i Białej Przemszy zostały skolonizo-
32 Rys. 9. Pustynia Błędowska i jej okolice na zdjęciach lotniczych, stan na 1955 rok Fig. 9. The Błędów Desert and their neighbourhood in the airphoto, state from 1955 I
5 Relacje... co 00
14 H
w i . ;
v v t " * r 19° 30' E
CO -fcs
2 km 1955 r.
Rys. 10. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pusty ni Błędowskiej i jej okolic na podstaw ie zdjęć lotniczych z 1955 roku 1 — obszar piasków pozbawionych roślinności, 2 — inicjalne murawy szczotlichowo-strzęplicowe. 3 — murawa szczotliehowa z biogrupami w różnym stopniu rozwoju, 4 — bór sosnowy 0 luźnym zwarciu drzewostanu. 5 — bór sosnowe świeże. 6 — lęgi i zbiorowiska związane z siedliskami wilgotnemu. 7 — pola uprawne. pastwiska i obszary zabudowane, 8 — las bukowy. 9 — granica obszaru badan. 10 — drogi. U — współczesna siec rzeczna. 12 — sieć rzeczna w 1955 roku. 13 — obszar wy lewania ługów posulfitowych Fig. 10. Interpretation sketch of Błędów Desert landscape components and their neighbourhood in hasc of airphoto from 1955 1 — sand areas devoid of vegetation, 2 — initial grasses of ( 'orynephorus and K oeleria, 3 — Corynephorus grasses with biogroups in various degree of development. 4 — initial fresh pine coniferous forest with scattered tree stand. 5 — fresh pine coniferous forest, 6 — riverside carrs and hygrophilous communities. 7 — arable field, pasture and buildings. 8 — beech forest. 9 — border of investigation area. 10 — roads. 11 — present river network. 12 — river network in 1955. 13 — postsulfide tlooding site wane przez rośliny zarówno zielne, jak i krzewia- Tabela 5 sto-drzewiaste. Po obu stronach i na całej długo Udział zbiorowisk roślinnych na obszarze Pustyni Błędowskiej i jej okolic, 1955 rok ści doliny Białej Przemszy mozaikowo formowa Table 5 ły się przerzedzone bory sosnowe reprezentują The participation of vegetation community in the area ce rząd Cladonio-Vaccinietalia i związek Dicra- of Błędów Desert and their neighbourhood, 1955 no-Pinion, które brały udział w formowaniu się Udział wydmy. Powstawanie wydm wzdłuż rzeki i ścia Zbiorowiska roślinne Powierzchnia w powierzchni ny lasu ma związek ze zwiększonym tarciem i inne elementy krajobrazu [km2] całkowitej powietrza o zwarte pasy roślinności. Podobną [%i sytuację obserwuje się także na wschód od rzeki Obszary piasków 11,3 30,6 Centurii w północnej części Pustyni Błędowskiej. pozbawionych roślinności Wokół obszarów piaszczystych wytworzył się pas Inicjalne murawy szczotli- 0,8 2,2 roślinności przypominający pierścień. Jego za chowo-strzęplicowe czątek jest już widoczny na mapie z 1804 roku. Murawa szczotlichowo-strzęp- 1,2 3,3 Wschodnią część Pustyni Błędowskiej, grani licowa z biogrupami w róż czącą z kuestą górnojurajską zbudowaną ze skał nym stopniu rozwoju wapiennych, porastały lasy liściaste i częściowo Bór sosnowy o luźnym 4,9 13,3 mieszane z klasy Querco-Fagetea, które bezpo zwarciu drzewostanu średnio przylegały do lotnych piasków i zacho Bór świeży 12,3 33,3 wały się do tej pory. Las bukowy i las mieszany 0,2 0,5 Należy podkreślić, że ówczesny przebieg ko Roślinność związana 2,6 7,0 ryta Białej Przemszy pokrywał się ze współcze z siedliskami wilgotnymi snym. Świadczy to o wytworzeniu się, jak już Pola uprawne, pastwiska 3,6 9,8 wcześniej wspomniano, dużych wałów wydmo i obszary zabudowane wych w południowej części doliny rzecznej R azem 36,9 100,0 i tworzeniu się stabilnego koryta. Od tego mo mentu rzeka nie zmieniła znacząco swego bie gu. Dolinę Białej Przemszy porastały lasy liścia Zdjęcia lotnicze z 1973 roku ste (najczęściej łęgi olszowe, rzadziej olsy) ze związków Alnion glutinosae, Alno-Ulmion i za Na zdjęciu lotniczym Pustyni Błędowskiej, rośla wierzbowe należące do klasy Salicetea wykonanym w 1973 roku, tj. po upływie 18 lat purpureae oraz liczne zbiorowiska nieleśne w stosunku do poprzednio analizowanego okre z klas: Phragmitetea, Scheuchzerio-Caricetea su, widać istotne zmiany w przeobrażeniach ro fuscae, Artemisietea oraz Molinio-Arrhenathere- ślinności zarówno na drodze naturalnej, jak tea. Rozmieszczenie zbiorowisk roślinnych na i wspomaganych przez człowieka (rys. 11, 12). obszarze Pustyni Błędowskiej i w jej okolicach Rozległe obszary niecki deflacyjnej w północ przedstawiają rys. 10 i tabela 5. nej i południowej części Pustyni uległy zasadni Kolejnym elementem pojawiającym się w kraj czym zmianom. W porównaniu z 1955 rokiem obrazie Pustyni Błędowskiej były powierzchnie, zmniejszyły się powierzchnie czynnych pól de- do których rurociągami dostarczano ługi posul flacyjnych na całym obszarze (tabela 6). Nie fitowe pochodzące z zakładów papierniczych mniej jednak największe takie powierzchnie za w Kluczach i wylewano je do sztucznych zagłę chowały się na północ od źródliska rzeki Białej. bień. Do dzisiaj wyraźne są ich pozostałości, Zwiększyły się rozmiary wydm, zwłaszcza na po zwłaszcza sztuczne wały i rury azbestowe. Ob łudnie od Białej Przemszy, zarówno w kierunku szary te stanowiły, podobnie jak sztuczne stawy zachodnim, jak i wschodnim. Oprócz dużych hodowlane w okresie międzywojennym, ważne wałów wydmowych znajdowały się tam także ob ogniwo sukcesyjne zarówno na początku, jak szary zwydmione, z wydmami o różnych rozmia i w późniejszych stadiach sukcesyjnych. rach i kształtach.
5* 35 Rys. 11. Pustynia Błędowska i jej okolice na zdjęciach lotniczych, stan na 1973 rok Fig. 11. The Błędów Desert and their neighbourhood in the airphoto, state from 1973 co -vl
Rys. 12. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie zdjęć lotniczych z 1973 ro k u 1 — obszar piasków pozbawionych roślinności, 2 — murawy szczotlichowo-strzęplicowe, 3 — murawa szczotlichowa z biogrupami w różnym stopniu rozwoju. 4 — zbiorowiska z dominacją Sali.t a cu tifo lia w kompleksie z murawami szczotlichowo-strzęplicowymi, 5 — zbiorowiska z dominacją Salix arenana w kompleksie z murawami szczotlichowo-strzęplicowymi, 6 — bór sosnowy świeży, 7 — lęgi i zbiorowiska związane z siedliskami wilgotnymi, 8 — dosadzenia w obrębie boru sosnowego, 9 — nasadzenia S. acutifolia, 10 — las bukowy' i las mieszany. 11 — pola uprawne, pastwiska i obszary zabudowane, 12 — granica obszaru badań. 13 — drogi, 14 — współczesna sieć rzeczna. 15 — obszar wylewania ługów posulfitowych Fig. 12. Interpretation sketch of Błędów Desert landscape components and their neighbourhood in base of airphoto from 1973 1 — sand areas devoid of vegetation, 2 — grasses of Corynephorus and K oeleria, 3 — Corynephorus grasses with biogroups in various degree of development, 4 — community with domination of Salix acutifolia in complex with Corynephorus and K oeleria grasses, 5 — community with domination of Salix arenaria in complex with Corynephorus and K oeleria, 6 — fresh pine coniferous forest, 7 — riverside carrs and hygrophilous communities. 8 — plantation within pine forest. 9 — plantation of S. acutifolia, 10 — beech and mixed forests, 11 — arable field, pasture and buildings, 12 — border of investigation area. 13 — roads, 14 — present river network, 15 — postsulfide flooding site W zachodniej części obszaru Pustyni Błędow go okresu. Największy płat wspomnianych sta skiej dokonano sztucznych dosadzeń (2,2 km2, rych sosen, który tworzy obecnie płat naturalne tabela 6) w obrębie rzadkiego zadrzewienia so go boru świeżego (4,4 km2), można spotkać na snowego (składającego się ze starych i pokrzy wierzchowinie wału wydmowego, przylegające wionych sosen będących w znacznym oddaleniu go do doliny rzeki Białej, wzdłuż jej północne od siebie) podlegającego naturalnym procesom go brzegu. Rzadkie zadrzewienia sosnowe wi sukcesji. W ramach dolesienia wprowadzono doczne na zdjęciu z 1955 roku w ciągu 18 lat wówczas sosnę zwyczajną Pinus sylvestris oraz przekształciły się w bór świeży. w niewielkich ilościach modrzewia europejskie W tym samym okresie we wschodnim krań go Larix decidua i świerka pospolitego Picea cu Pustyni Błędowskiej dokonano także na nie abies. Obecnie w obrębie tych nasadzeń można wielkich powierzchniach sztucznych nasadzeń spotkać pojedyncze, niskie, pokrzywione oraz wierzby ostrolistnej. Nasadzenia w tej części płożące się okazy sosny zwyczajnej z poprzednie- pustyni uzasadniono tym, że lotne piaski zaczęły zasypywać pobliskie płaty roślinności i obsza Tabela 6 ry zabudowy. Udział zbiorowisk roślinnych na obszarze Pustyni Na zdjęciu lotniczym z 1973 roku widoczna Błędowskiej i jej okolic, 1973 rok jest kolonizacja obszarów nagich piasków przez Table 6 zielne rośliny psammofilne oraz krzewiaste for The participation of vegetation community in the area of Błędów Desert and their neighbourhood, 1973 my wierzby i sosny. Na tym etapie na całym ob szarze pustyni zachodzi naturalna sukcesja, poza Udział fragmentami ze sztucznymi nasadzeniami. Domi Zbiorowiska roślinne Powierzchnia w powierzchni i inne elementy krajobrazu [km2] całkowitej nującym gatunkiem tworzącym zbiorowiska jest [%] Salix acutifolia w kompleksie z murawami szczo- tlichowymi i strzęplicowymi, które zajmują po Obszar piasków pozbawionych 2,3 6,2 roślinności wierzchnię 2,7 km2 (tabela 6). Murawa szczotlichowo- 2,6 7,0 -strzęplicowa Zdjęcia lotnicze z 1996 roku Murawa szczotlichowo-strzęp- 1,2 3,3 licowa z biogrupami w różnym stopniu rozwoju Po wybudowaniu huty „Katowice” utworzono wokół niej tzw. leśny pas ochronny. W ramach Zbiorowisko z dominacją Salix 2,7 7,3 acutifolia w kompleksie projektowanych zalesień całą zachodnią część z murawami szczotlichowo- Pustyni Błędowskiej, należącą do Dąbrowy Gór -strzęplicowymi niczej, obsadzono gatunkami drzewiastymi (rys. Zbiorowisko z dominacją Salix 2,6 7,0 13, 14). Wprowadzono wówczas drzewa rodzime, arenaria w kompleksie takie jak sosna zwyczajna Pinus sylvestris, brzoza z murawami szczotlichowo- brodawkowata Betula péndula, olsza czarna Al- -strzęplicowymi nus incana, olsza szara A. glutinosa, i obce: sosnę Nasadzenia Salix acutifolia 0,4 1,1 czarną P. nigra, sosną wejmutkę P. strobus, ro Dosadzenia w obrębie boru 2.2 6,0 binię akacjową Robinia pseudacacia i dąb czer sosnow ego wony Quercus rubra. Bór świeży 16,2 43,9 Naprzemienne nasadzenia gatunków iglastych Las bukowy i las mieszany 1,1 3,0 i liściastych, tworzące charakterystyczną sza Roślinność związana 2,3 6,2 chownicę, są dobrze widoczne na zdjęciach lot z siedliskami wilgotnymi niczych Pustyni Błędowskiej z 1996 roku Pola uprawne, pastwiska 3,3 9,0 (rys. 13). Do zalesień wykorzystano głównie ga i obszary zabudowane tunki iglaste (sosnę zwyczajną, sosnę czarną, R azem 36,9 100,0 a także na kilkuarowej powierzchni sosnę wej-
— 38 — ______19*30' E______Rys. 13. Pustynia Błędowska i jej okolice na zdjęciach lotniczych, stan na 1996 rok Fig. 13. The Błędów' Desert and their neighbourhood in the airphoto, state from 1996 Chechło
Błędów
Klucze 381,6 ^
-fc> o
19° 30' E
Rys. 14. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie zdjęć lotniczych z 1996 roku 1 — obszar piasków pozbawionych roślinności, 2 — murawy szczotl ichowo-strzępl ico we, 3 — murawy szczotlichowo-strzęplicowe permanentnie niszczone, 4 — murawa szczotlichowa z biogrupami w różnym stopniu rozwoju, 5 — zakrzewienia wierzbowo-brzozowo-osikowo-sosnowe, 6 — inicjalny bór sosnowy, 7 — bór sosnowy o luźnym zwarciu drzewostanu. 8 — bór sosnowy świeży, 9 — łęgi i zbiorowiska związane z siedliskami wilgotnymi, 10 — las bukowy i las mieszany, 11 — nasadzenia Pinus syhestris, P. nigra. P. strobus, Betula pendula. Alnus glutinosa. A. incana. Quercus rubra, 12 — nasadzenia S. acutifolia, 13 — pola uprawne, pastwiska i obszary zabudowane, 14 — granica obszaru badań, 15 — drogi, 16 — współczesna sieć rzeczna, 17 — sucha dolina rzeki Białej Fig. 14. Interpretation sketch of Błędów Desert landscape components and their neighbourhood in base of airphoto from 1996 1 — sand areas devoid of vegetation, 2 — grasses of Cotynephorus and K oeleria, 3 — grasses o f Corynephorus and K oeleria continuously destroyed. 4 — Cotynephorus grasses with biogroups in various degree of development. 5 — shrubs of willow^-birch-aspen-pines, 6 — initial fresh pine coniferous forest, 7 — initial fresh pine coniferous forest w'ith scattered tree stand fresh pine coniferous forest, 8 — fresh pine coniferous forest, 9 — riverside carrs and hygrophilous communities, 10 — beech and mixed forests, 11 — plantation o f Pinus svlvestris. P. nigra, P. strobus, Betula pendula. Alnus glutinosa. A. incana, Ouercus rubra, 12 — plantation of S. acutifolia. 13 — arable field, pasture and buildings, 14 — border of investigation area, 15 — roads. 16 — present river network. 17 — dry valley of Biała river mutkę i modrzew europejski). Największą po Tabela 7 wierzchnię, w stosunku do innych gatunków Udział zbiorowisk roślinnych na obszarze Pustyni sztucznie wprowadzonych, zajmują zróżnicowa Błędowskiej i jej okolic, 1996 rok Table 7 ne wiekowo (od 15 do 30 lat) nasadzenia sosny The participation of vegetation community in the area zwyczajnej i sosny czarnej (osobniki sadzono co of Błędów Desert and their neighbourhood, 1996 40—50 cm). Starsze wiekowo „plantacje” są Udział związane z pasem ochronnym huty „Katowice” Zbiorowiska roślinne Powierzchnia w powierzchni i zajmują zachodnią część obszaru Pustyni Błę i inne elementy krajobrazu [km2] całkowitej dowskiej, administracyjnie należącą do Dąbrowy [%] Górniczej. Najmłodsze nasadzenia na tym obsza Obszar piasków pozbawionych 0.3 0.8 rze zostały wykonane w drugiej połowie lat 80. roślinności i na początku lat 90. XX wieku. Murawa szczotlichowo-strzęp- 0,9 2,5 Z gatunków liściastych wykorzystano brzozę licow a brodawkowatą i dąb czerwony, a w małych ilo Murawa szczotlichowo-strzęp- 1,4 3,8 ściach olszę czarną, olszę szarą oraz robinię licowa permanentnie akacjową. Nasadzenia z tymi gatunkami zajmują niszczona niewielkie powierzchnie i są rozrzucone nieregu Murawa szczotlichowo-strzęp- 2,6 7,0 larnie na całym obszarze Pustyni Błędowskiej. licowa z biogrupami w róż W stosunku do innych gatunków liściastych na nym stopniu rozwoju sadzenia brzozy brodawkowatej we wschodniej Zakrzewienia wierzbowo-brzo- 0,6 1,6 zowo-osikowo-sosnowe i południowo-wschodniej części terenu zajmują największą powierzchnię. Nasadzeń w południo Inicjalny bór sosnowy 1,3 3,5 wo-wschodniej części Pustyni dokonano w latach Bór sosnowy o luźnym 0,5 1,4 1992— 1993 na obszarach pokrytych niegdyś zwarciu drzewostanu przez lasy mieszane i bory sosnowe. Lasy te Bór świeży 15,1 40,9 zostały zniszczone w wyniku pożaru, który miał Roślinność związana 3,1 8,4 miejsce w 1992 roku. z siedliskami wilgotnymi Jak widać na zdjęciu lotniczym i na szkicu in Las bukowy i las mieszany 1,2 3.3 terpretacyjnym (rys. 13, 14), rozległe jeszcze 25 Nasadzenia Salix acutifolia 0,3 0,8 lat temu pole deflacyjne zmniejszyło się i wystę Nasadzenia Pinus sylvestris, 5,3 14,4 puje w niewielkich fragmentach na południe od P. nigra, P. strobus, Betula Białej Przemszy. Obecnie tereny te porastają péndula, Alnus glutinosa, A. incana i Quercus rubra murawy szczotlichowe i strzęplicowe oraz zakrze wienia brzozowo-osikowo-sosnowe, które powsta Pola uprawne, pastwiska 4,1 11,1 i obszary zabudowane ły na terenach odkrzewień z lat 1996 i 1997, mających na celu utrzymywanie powierzchni Zbiorniki wodne 0,2 0,5 otwartych. Tym samym względna trwałość mura R azem 36,9 100,0 wy szczotlichowo-strzęplicowej jest uwarunkowa na stałym niszczeniem powierzchni przez space sosnę zwyczajną. Obserwuje się jej całkowite rowiczów i pojazdy mechaniczne. Na południe od ustąpienie w biogrupach i formowanie się inicjal Białej Przemszy zachowały się niewielkie płaty nego boru sosnowego na wydmach, które wytwo nagich piasków (tabela 7), a ich trwałość również rzyły się na glebach kopalnych. ma związek z działalnością człowieka (turystyka Bory sosnowe rozwijające się na obszarze piesza, samochodowa i konna). Pustyni Błędowskiej reprezentuje Leucobryo- Opisane murawy szczotlichowo-strzęplicowe -Pinetum oraz płaty Cladonio-Pinetum. Ten ostatni z biogrupami krzewów i drzew znajdują się obec zespół występuje na niewielkich powierzchniach nie w stadium zaawansowanym. Oznacza to stop w rozproszeniu na całym obszarze Pustyni Błę niowe zastępowanie wierzby ostrolistnej przez dowskiej, podlegającej naturalnej sukcesji roślin-
6 Relacje no-glebowej. Aktualnie fitocenozy te w najwięk sji pierwotnej roślinności na obszarze Pustyni szym skupieniu występują w postaci rzadkiego Błędowskiej przedstawia rys. 15. boru sosnowego na północ od Białej Przemszy. Runo stanowią przede wszystkim gatunki zarod nikowe, zwłaszcza porosty z rodzaju Cladonia Stadium inicjalne i Cladina. Szczegółowy udział poszczególnych Stan wyjściowy — faza 0 — to nagi piasek, gatunków uczestniczących w sukcesji i tworzą który zarówno na powierzchni pól deflacyjnych, jak cych zbiorowiska omówiono w dalszej części i w obszarach akumulacji osadów eolicznych jest tego rozdziału. Szacunkową powierzchnię zajętą zasiedlany przez sinice oraz naziemne glony glebo przez roślinność przedstawia tabela 7. we. Obecność glonów na powierzchni piasku łatwo można zaobserwować wczesną wiosną w okresie wysokiej wilgotności. Na powierzchni piasku tworzą one łatwo dostrzegalny, zielony nalot (fot. 6.2. Stadia i fazy sukcesji 1 a, b), zanikający w okresach niedostatku wilgot ności. tj. pod koniec maja i na początku czerwca. Sinice w tej fazie reprezentują: Chroococcus Stopień utrwalania podłoża piaszczystego był minor, Ch. minutus, Ch. varius, a glony: Pinnu- podstawą kryterium podziału sukcesji na po laria borealis, Stichococcus chlorelloides, Kleb- szczególne stadia i ich fazy. Kryterium stadium sormidium crenulatum i Cylindrocapsa sp. (tabe inicjalnego wyznacza podłoże całkowicie nie- la 8). Poza tym autor zaobserwował powolne utrwalone (początek stadium), gdzie dopiero za wkraczanie, na już zasiedlone przez glony po czynają wkraczać rośliny, oraz częściowo utrwa wierzchnie, Polytrichum piliferum, Ceratodon lone i zadarnione przez murawy psammofilne purpureus i Rhacomitrium canescens. Bioceno- (koniec stadium). Za stadium optymalne (przej tyczna rola wymienionych gatunków polega na ściowe) uznano powierzchnie już utrwalone zapoczątkowaniu procesów utrwalania piasków z udziałem zbiorowisk krzewiastych, głównie oraz gromadzeniu i utrzymywaniu wilgoci. z dominacją wierzb, z domieszką krzewiastych Faza 1. zaczyna się trzytorowo i różni się spo sosen. Stadium terminalne obejmuje dalsze prze sobem zasiedlania. Wspólną cechą jest wkracza kształcenia biocenoz krzewiastych w kierunku nie roślin na powierzchnie najczęściej już zasie zalesienia i osiągnięcia fazy końcowej, jakąjest dlone przez sinice oraz glony. Oprócz wspomnia zbiorowisko borowe. nych glonów i sinic w tej fazie pojawiają się Sti chococcus cf. fragilis oraz Gloeocapsa atrata, Sukcesja pierwotna natomiast niektóre sinice wycofują się (tabela 8). Obserwuje się masowe wkraczanie gatunków Serie naturalnej sukcesji pierwotnej zaczynają zarodnikowych oraz pojawienie się gatunków algocenozy, poprzez murawy psammofilne naczyniowych, takich jak: Corynephorus cane z klasy Koelerio glaucae-Corynephoretea cane- scens, Cardaminopsis arenosa, Carex hirta, Ru- scentis, zwłaszcza ze związków Corynephorion mex acetosella, Hieracium pilosella, Elymus are- canescentis i Koelerion glaucae, zarastające narius, Jasione montane, Cerastium semidecan- stopniowo pojedynczymi gatunkami drzew drum oraz pojedynczo Koeleria glauca. Są to i krzewów, które z kolei tworzą biogrupy w sta gatunki wczesnosukcesyjne ułatwiające pojawia dium optymalnym przechodzące do borów so nie się innych gatunków w przyszłości, które za snowych ze związku Dicrano-Pinion, nazywa początkowują formowanie się Spergulo moriso- nych dalej fazą borową w ujęciu F a l i ń s k i e g o nii-Corynephoretum canescentis typicum (fot. 2 (1986a). W serii borowej na badanym obszarze a, b). Gatunkiem dominującym wśród roślin na wyróżniono i opisano na drodze porównawczej czyniowych w tej fazie i w tym zespole jest Co 9 faz, które połączono w 3 stadia: inicjalne, rynephorus canescens. Jest to roślina dobrze optymalne i terminalne. Ogólny schemat sukce przystosowana do terenów ubogich w substancje
42 Rys. 15. Schemat przebiegu sukcesji na obszarze Pustyni Błędowskiej (wg R a h m o n o v a , 1998, zmienione), fazy: 0— 8
F ig . 1 5 . The course of succession in the area of Błędów Desert (after R a h m o n o v , 1998, changed), phases: 0— 8
6 ; Fot. 1 a — Nalot glonowy na powierzchni piasku na polu deflacyjnym Pustyni Błędowskiej, b — kolonizacja piasku przez glony nitkowate (40 ) (fot. autor) Phot. 1 a — Algal coat on sand surfaces in deflation field in the area of Błędów Desert, b — sand colonization by philamentous algae (40- ) (phot, author)
— 44 — Tabela 8 Wymiana gatunków zarodnikowych i następstwo zbiorowisk w trakcie sukcesji pierwotnej na obszarze Pustyni Błędowskiej Table 8 Species changes of cryptogamous plant and communities sequence during the primary succession in Błędów Desert
Stadium inicjalne Stadium optymalne Stadium terminalne
0 1 2 3 4 5 6 7 8 Sperguio morisonii- -Corynephore- Sperguio tum canescen- morisonii- zarośla wierzbowo-brzozowe tis subass. Pinus sylvestris - Salix acutifolia — Salix -Corynephore- z Festuco-Koelerietum cladinetosum arenaria - Juniperus communis - Betula tum canescen- glaucae mitis/ pendula — biogrupy tis typicum /zarośla Cladonio- Fazy rozwoju roślinności Algae z S. arenaria -Pinetum/ i i S. acutifolia Leucobryo- Cyanophyta -Pinetum Festuco-Koelerietum glaucae Salix are nar ia — biologiczna skorupa Salix acutifolia glebowa Salix acutifolia — Salix zbiorowiska arenaria — Pinus sylvestris inicjalny bór z Polytrichum — Juniperus communis — sosnowy Polytrichum piliferum + Betula pendula — biogrupy piliferum porosty z rodzaju Cladonia
G LON Y — ALGAE
C h l o r o p h y t a Cylindrocapsa sp. Klebsormidium crenulatum Stichococcus chlorelloides S- cffragilis
B a cillariophyceae Pinnularia borealis SIN ICE — CYANOPHYTA Chroococcus varius Chroococcus minutus Chroococcus minor Gleocapsa atrata Merismopedia g lau ca Synoechococcus aeruginosus cd. tab. 8
0 1 2 3 4 5 6 7 8
POROSTY --- L lC H E N E S Cladonia cornuta
Cladonia foliácea Sterecaulon condensatum Stereocaulon incrustatum Cladonia pyxidata Cladonia cervicornis ssp. verticilata Cladonia cariosa Cladonia chlorophaea Cladonia floerkeania
Cladonia fimbriata Cladonia uncialis Coelocaulon aculeatum
Cladonia phyllophora Cladina miíis 4^ en Cladonia subulata Cetraria islándica
Cladina arbuscula Peltigera rufescens Cladonia furcata f. fissa
M s z a k i — B r y o p h y t a Polytrichum piliferum Ceratodon purpureas Rhacomitrium canescens Brachythecium albicans Polytrichum juniperinum Bryum capillare Pohlia nutans Pleurozium schreberi
Hypnum cupressiforme Dicranum polysetum Dicranum scoparium Climacium dendroides b
Fot. 2. Fragment murawy szczotlichowej: a — postać inicjalna, b - postać typowa (fot. autor) Phot. 2. The fragment of Corynephorus grasses: a — initial form, b typical form (phot, author)
— 47 pokarmowe i dobrze rozwija się na luźnych pia cza ich braku), jak i w obrębie muraw szczotli- skach, charakteryzujących się dużą aeracją. Do chowych i płatów P. piliferum. Uczestniczą tu na minuje ona w zasiedlaniu podłoża luźnego, nie stępujące gatunki: Stereocaulon condensatum stabilnego oraz nieporośniętego przez inną roślin S. incrustatum, Diploschistes muscorum, Clado ność. Kolejnym ważnym wczesnosukcesyjnym nia cornuta, C. glauca, C. flmbrita, C. uncialis gatunkiem jest Elymus arenarias, który zapocząt C. cervicornis ssp. verticilata i inne. Są to gatun kowuje proces utrwalania i zarastania luźnych ki, które w kolejnych fazach kolonizują płaty piasków. Gatunek ten na obszarze Pustyni Błę P. piliferum, prowadząc do ich destrukcji. dowskiej występuje sporadycznie, najczęściej Trzeci sposób zasiedlania piasków wiąże się w jej północnych fragmentach. z pojedynczymi krzewami Salix arenaria lub W fazie 1., oprócz pojedynczych stanowisk S. acutifolia. Zasiedlają one fragmenty po w obrębie murawy szczotlichowej, Polytrichum wierzchni piasku z dużym udziałem frakcji pyłu piliferum tworzy wielkopowierzchniowe płaty który gromadzi więcej wilgoci niż sąsiednie po (fot. 3), najczęściej z okazami męskimi i częścio wierzchnie (fot. 4 a, b). wo z okazami żeńskimi. W takich zwartych dar W kolejnych latach rozwijająca się wierzba niach brak jest gatunków naczyniowych. Rośli zwiększa swój okap i utrwala piasek. W cieniu jej ny kwiatowe mogą się osiedlać dopiero w miej okapu tworzą się mikrosiedliska o specyficznym scach, w których doszło do mechanicznego mikroklimacie, który z kolei sprzyja zasiedlaniu uszkodzenia darni. przez inne gatunki. Na piasku wzbogaconym W fazie tej pojawiają się także porosty, przede w składniki pokarmowe (opad i nawiane liście) wszystkim z rodzaju Cladonia i pojedynczo z in w kępach wierzb rozwijają się rośliny zarodniko nych rodzajów. Występują zarówno na po we, np. porosty z rodzaju Cladonia, i naczynio wierzchni piasku pokrytego glonami (w okresie we. Z roślin naczyniowych pojawiają się tu letnim glony mogą być niewidoczne, co nie ozna Koeleria glauca, Hieracium pilosella oraz siew-
Fot. 3. Ptat Polytrichum piliferum (fot. autor) Phot. 3. The patch of Polytrichum piliferum (phot, author)
— 48 — F o t. 4 a — Sa/i.x arenaria na polu deflacyjnym, b — korzenie S. arenaria w wkładce materiału pylastego w utworach piaszczystych (fot. autor) P h o t. 4 a — Salix arenaria in deflation field, b — roots of S. arenaria in insert of dusty mate rials in sand (phot, author)
7 Relacje... ----- 4-9 --- ki Pinus sylvestris, Betula pendula, a często tak w tak ekstremalnych warunkach ekologicznych, że Juniperus communis. Rozpoczynają one for jakimi są na Pustyni Błędowskiej warunki eda- mowanie się zbiorowisk wierzbowo-sosnowo-ja- ficzne. łowcowo-brzozowych. Fazy 2. i 3. to okres tworzenia się specyficz nego zbiorowiska z udziałem roślin zarodniko Termin pojawienia się gatunków drzewiastych wych (glony, mszaki, porosty), co prowadzi do Rozwój murawy napiaskowej w kierunku zbio powstania tzw. biologicznej skorupy glebowej. rowiska leśnego autor zaobserwował stosunkowo W warunkach Pustyni Błędowskiej w budowie wcześnie (tabela 9). Dowodzą tego pojedyncze takich układów biorą udział przede wszystkim siewki krzewów i drzew. Tak rzadkie występowa przedstawiciele Algae, Cyanophyta oraz Polytri- nie siewek drzew uwarunkowane jest przede chum piliferum, P. juniperinum, Ceratodon pur- wszystkim właściwościami gleb piaszczystych, purea i porosty z rodzaju Cladonia. W zależno np. brakiem grzybów mikoryzowych, nieutrwa- ści od tego, jaki gatunek dominuje, skorupę lonym podłożem, ubóstwem składników pokar można nazwać glonową, porostową czy mszysto- mowych, niedostatkiem wody i wzmożonymi -porostową (fot. 5 a, b). procesami eolicznymi. Biologiczna skorupa gle Biologiczna skorupa glebowa jest to po bowa też uniemożliwia dostanie się nasion do wierzchnia mocno utrwalona, która nie podlega banku i w efekcie ich rozwój. Wkraczaniu sosny już procesom eolicznym. W obrębie takich po sprzyjają małoskalowe zaburzenia powodowane wierzchni, w miejscu zniszczonym mechanicznie przez człowieka lub zwierzęta (mrówki) na ko przez ludzi lub zwierzęta (np. mrówki), pojawiają biercu mszaków oraz w wyniku fragmentacji ob się siewki sosny zwyczajnej (fot. 6), jałowca umierających naturalnie poduszek Polytrichum i brzozy oraz gatunków zielnych (tego typu po piliferum (fot. 6). Obszar badań charakteryzuje wierzchnie chętnie zasiedla Koeleria glauca). się dużą ilością odsłoniętych powierzchni, łatwiej W omawianych fazach formuje się ostatecz dostępnych dla rozwoju gatunków drzewiastych. nie zespół Spergulo morisonii-Corynephoretum Ich siewki narażone są natomiast na wyginięcie canescentis cladinetosum miłis, który poprze z powodu braku dostępności wody i zasypywania dzony jest stopniowym wkraczaniem znacznej przez piasek. Niemniej jednak dobrze rozwijają liczby gatunków takich jak: Cladonia foliacea, się w płatach mszystych odsłoniętych przez C. glauca, C. fu rca ta , C. cariosa, C. chloro- mrówki i mrówkolwy. Nasiona sosny mogą się phaea, C. pyxidata, C. floerkeania, C. fimbria- tam dostawać wieloma sposobami, mogą być ta, C. gracilis, C. subulta oraz Cladina mitis, przenoszone przez mrówki, wiatr czy wody spły C. arbuscula i Coelocaulon aculeata. Z roślin wające ze zbocza wydm. Pierwsze pokolenie so nasiennych, oprócz wspomnianych w fazie 1., po sny zwyczajnej ma charakter allochtoniczny i po jawiają się lub zwiększają swoje znaczenie suk chodzi z okolicznych lasów otaczających teren, cesyjne następujące taksony: Jasione montane, jak dolina rzek Białej Przemszy i Białej. W dys K. glauca, Festuca ovina, F. psammophila, Scle- persji nasion Pinus sylvestris, Populus tremula, rantus annuus, S. perennis, Artemisia absin- Salix acutifolia, Alnus glutinosa główną rolę od thium, Trifolium arvense, Thymus serpyllum, grywa wiatr, a w przypadku dębu, buka i jałow T. pulegioides, Hernaria glabra i inne (tabela 9). ca — ptaki. Drugie pokolenie (autochtoniczne) Pod koniec fazy 2. już wyraźnie obserwuje się gatunków pionierskich dobrze uwidacznia się stopniowe ustępowanie murawy szczotlichowej w przypadku sosny, która miejscami masowo na rzecz murawy strzęplicowej Festuco-Koele- występuje pod wierzbami. Nasiona pochodzą rietum glaucae (fot. 7) i jej ostateczne ukształ z okazów owocujących na tym terenie i bezpo towanie się pod koniec stadium inicjalnego, średnio z obok rosnących sosen. Jednakże osob w którym fizjonomię zespołu kształtuje K oele niki rozwijające się pod wierzbami nie zawsze są ria glauca. Dzięki swym przystosowaniom eko autochtoniczne, ponieważ badany obszar otoczo logicznym stanowi ona ważne ogniwo sukcesji ny jest kompleksami leśnymi z dominacją sosny.
50 Fot. 5 a — Skorupa mszysto-porostowa. b — skorupa glonowa na Pustyni Błędowskiej (fot. autor) Phot. 5 a — Mosses-lichnes crust, b — algal crust in the area of Błędów Desert (phot, author)
— 51 — Fot. 6. Rozwijające się P. sylvestris na zniszczonej powierzchni biologicznej skorupy glebowej na Pustyni Błędowskiej (fot. autor) Phot. 6. The growth of Pinus sylvestris on disturbed surfaces of biological soil crusts in the area of Błędów Desert (phot, author)
Fot. 7. Fragment murawy strz^plicowej na tie biogrup (fot. autor) Phot. 7. The fragment of K oeleria grasses on background of biogroups (phot, author) Tabela 9 Wymiana gatunków naczyniowych i następstwo zbiorowisk w trakcie sukcesji pierwotnej na obszarze Pustyni Błędowskiej T a b l e 9 Species changes of vascular plants and communities sequence during the primary succession in Błędów Desert Stadium inicjalne Stadium optymalne Stadium terminalne
0 1 2 3 4 5 6 7 8 Sperguio morisonii- -Corynephore- Sperguio tum canescen- morisonii- zarośla wierzbowo-brzozowe tis subass. Pinus sylvestris — Salix acutifolia — Salix -Corynephore- z Festuco-Koelerietum cladinetosum arenaria — Juniperus communis — Betula tum canescen- glaucae m itis/ pendula — biogrupy tis typicum /zarośla Cladonio- Fazy rozwoju roślinności Algae z S. arenaria -Pinetum/ i i S. acutifolia Leucobryo- Cyanophyta Festuco-Koelerietum glaucae -Pinetum Salix arenaria Salix acutifolia — biologiczna skorupa glebow a Salix acutifolia — Salix zbiorowiska arenaria — Pinus sylvestris inicjalny bór z Polytrichum — Juniperus communis — sosnow y Polytrichum piliferum + Betula pendula — biogrupy piliferum porosty z rodzaju Cladonia
G a t u n k i d r z e w ia s t e a Betula pendula ROTH b c Juniperus communis L. a Pinus sylvestris L. b c Populus tremula L. a Quercus robur L. b c Robinia pseudacacia L. jj
Salix acutifolia W ILLD. b Salix arenaria L. b
Sorbus aucuparia L. e m . HEDL. J cd. tab. 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Gatunki wczesno- i sredniosukcesyjne Gatunki psammofilne Oenothera biennis L. s. s.
Elymus arenarius L. Echium vulgare L. Carex hirta L. Hemiaria glabra L. Dianthus deltoides L. Dianthus carthusianorum L. Armería maritima (MILL.) WILLD. subsp. elongata (HOFFM.)BONNIER Arenaria serpyllifolia L. Thymus serpyllum L. em. FR. Thymus pulegioides L. Trifolium arvense L. Sedum acre L. OI Artemisia absinthium L. Scleranthus perennis L. Scleranthus annuus L. Artemisia campestris L. Cerastium arvense L Cerastium semidecandrum L Hypericum perforatum L. Euphorbia cyparissias L. Euphrasia rostkoviana HAYNE Euphrasia stricta D. WOLFF ex J.F. LEHM . Festuca psammophila (HACK, ex CELAK.) FRITSCH Epipactis atrorubens (HOFFM.) BESSER Koeleria glauca (SPRENG.) DC. Hieracium pilosella L. Rumex acetosella L. Festuca ovina L. Corynephorus canes cens (L.) P. BEAUV. Cardaminopsis arenosa (L.) HAYEK (Tarima acauhs L.. Gatunki późnosukcesyjne Gatunki leśne Chimaphila umbellata (L.) W.P.C. BARTON Deschampsia flexuosa (L.) TRIN. Orthilia secunda (L.) HOUSE Vaccinium vitis-idaea L. Vaccinium myrtillus L. Hieracium lachenalii C.C. GMEL. Epipactis helleborine (L.) CRANTZ Chamaecvtisus ratisbonensis (SCHAEFF.) ROTHM. Hieracium umbellatum L. Pyrola chlorantha SW. Pyrola minor L. Calluna vulgaris (L.) FIULL Fragaria vesca L.
Ol Ol Stadium optymalne (przejściowe) Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Hypnum cupressiforme, Dicranum polysetum , W fazach 4. i 5. istotne zmiany obserwuje się Dicranium scoparium i Climacium dendroides, w obrębie formujących się zarośli wierzbowo- które staną się stałym składnikiem formującego -sosnowo-brzozowych, określanych mianem się boru sosnowego. Przedstawiciele Algae i Cv- „biogrupy” (fot. 8). Zwiększają one swój zasięg, anophyta zachowują się do 7. fazy, zajmując wzrost i rozrost gatunków drzewiasto-krzewia- przede wszystkim obszary nasłonecznione. stych, prowadząc do zwiększenia powierzchni Oprócz nich może występować jeszcze miejsca zacienionych, wzbogacenia podłoża w substancję mi biologiczna skorupa glebowa. organiczną oraz złagodzenia kserycznych stosun Zasadniczą rolę w powstawaniu biogrup odgry ków w glebie. wają Salix acutifolia oraz S. arenaria. Należą one Wzajemne oddziaływanie tych czynników do promotorów sukcesyjnych na tym obszarze. powoduje, pod osłoną biogrupy, powstawanie W stadium rozwoju krzewów wierzby, w wyniku nieco odmiennej niszy ekologicznej. Prowadzi to rozmnażania wegetatywnego, różnicuje się ob jednocześnie do zmiany gatunków światłożąd- szar okapowy pod wierzbą, gdzie sukcesywnie nych na cienioznośne. Do końca tej fazy wyco wkraczają, jak wspomniano wcześniej, gatunki fują się w większości gatunki psammofdne (tabe zarówno zarodnikowe, jak i naczyniowe, charak la 9) i zaczynają wkraczać gatunki borowe: Chi- terystyczne dla dalszych faz sukcesji. Zacienio maphila umbellata, Deschampsia flexuosa, Orthi- ne obszary pod okapami lub bezpośrednio przy la secunda, Pyrola minor, Yaccinium vitis-idaea, pniu zajmują porosty z rodzaju Cladonia, które V. myrtillus i inne. Zasadnicze zmiany zachodzą występują także pod jałowcami. Zwiększanie się w końcowej fazie tego stadium w brioflorze, okapu wierzby i w konsekwencji powstawanie w postaci wkraczania gatunków borowych: zacienienia powoduje, że gatunki światłolubne
F o t. 8 . Biogrupa wierzbowo-brzozowo-sosnowa (fot. autor) P h o t. 8 . Willow-birch-pine biogroup (phot, author)
— 56 — zajmują tylko okrajki, a pod wierzbami chętnie gdzie są skrajnie ubogie warunki siedliskowe na odnawia się sosna. Jest to jeden z uproszczonych wydmowych glebach piaszczystych. Na siedli ciągów sukcesji w postaci: piasek — wierzba — skach bardziej wilgotnych oraz na obszarach sosna — biogrupa wierzbowo-sosnowa — las sąsiadujących z glebami kopalnymi lub nad nimi sosnowy (patrz rys. 15). Należy podkreślić, że tworzą się bory sosnowe świeże. szeroko rozpowszechnionym komponentem bio- grupy na całym obszarze badań, a zwłaszcza na otwartych przestrzeniach, jest także Populus tré Sukcesja wtórna mula, gdzie jej klony zasiedlają powierzchnie od Sukcesja wtórna zachodzi na powierzchniach 0,5 ara do ok. 20 arów. z zachowaną pokrywą glebową oraz częściowo Na początku fazy 4. sosna występuje jeszcze zniszczonymi poziomami próchnicznymi, wymy w warstwie krzewów wraz z brzozą brodawko- watą i topolą osiką, a pod jej koniec pojedyncze cia i wmycia, które zostały rozwiane przez wiatr okazy znajdują się w warstwie drzew (tabela 9), i ponownie pogrzebane przez piasek z okolicznych informując o początku przekształcania się biogru- obszarów w wyniku procesów eolicznych. Najczę py w inicjalny bór sosnowy (fot. 9 a, b). ściej jednak występują piaski wzbogacone w ma terię organiczną (w tym z rozwianych gleb), na których drogą naturalną zachodzi sukcesja wtór Stadium terminalne na, według schematu sukcesji pierwotnej. Substra- tem wyjściowym w obydwu przypadkach jest jed Fazy 6., 7. i 8. charakteryzują się zwieraniem nak podłoże piaszczyste. Nie ulega wątpliwości, biogrup i dalszą eliminacją murawowej roślinno że podobieństwo wyjściowego substratu nadaje ści światłolubnej. W tych fazach murawy psam- piętno przebiegowi i tempu sukcesji pierwotnej mofilne i biologiczna skorupa glebowa występują i wtórnej. Takie obszary można łatwo zlokalizować tylko na powierzchniach pomiędzy biogrupami na zdjęciach lotniczych Pustyni Błędowskiej z lat znajdującymi się daleko od siebie. W miarę roz 1955, 1973 i 1996 (rys. 16). woju biogrupy zbliżają się do siebie i następuje Przebieg sukcesji wtórnej co do stadiów i faz ich połączenie, co prowadzi do całkowitego jest podobny do sukcesji pierwotnej. Najważniej wycofania się gatunków światłolubnych. Na sza różnica polega na tym, że zachodzi ona na obrzeżach takich biogrup występuje często Cha- powierzchniach z glebami kopalnymi lub z rozwia maecytisus ratisbonensis. nymi piaskami bogatymi w materię organiczną, W dalszym etapie sukcesji zasięg kęp roślin pochodzącymi z rozwianych gleb. Przyczynia się ności drzewiastej powiększa się na tyle, że zaczy to do zwiększenia tempa sukcesji w związku ze nają się formować inicjalne stadia leśne z charak sprzyjającymi warunkami ekologicznymi. W ta terystycznym dla borów runem z: Pyrola chlo- kich warunkach w okresie 40—50 lat może się ranta, P. minor, P. uniflora czy Deschampsia tworzyć inicjalny bór sosnowy z charakterystycz flexuosa, a następnie ma miejsce dalsze wzboga nymi dla niego gatunkami. W przypadku sukcesji canie innymi gatunkami borowymi. Faza ta cha pierwotnej na Pustyni Błędowskiej, w tym samym rakteryzuje się powstawaniem coraz silniejszej okresie, dopiero zaczyna się formować bór sosno konkurencji międzygatunkowej. Wobec wzajem wy z pojedynczymi gatunkami borowymi. Należy nego zacieniania gatunków roślin w obrębie for podkreślić, że rozmiar powierzchni z inicjalnym mującego się lasu, konkurencji o wodę i składniki borem sosnowym jest uwarunkowany powierzch pokarmowe przewagę uzyskują sosna i brzoza, nią zasięgu gleby kopalnej. a krzewy Salix acutifolia zamierają (fot. 9 a, b). Duża część obszaru Pustyni Błędowskiej, Końcowym etapem sukcesji na badanym tere zwłaszcza zachodnia (gdzie jeszcze w latach 70. nie jest Cladonio-Pinetum oraz Leucobryo-Pine- XX wieku miała miejsce sukcesja pierwotna), tum. W pierwszym przypadku fitocenozy te roz podlega wtórnej sukcesji „wspomaganej” („wy wijają się w szczytowej i stokowej partii wydmy, muszonej”) (rys. 17). W tym procesie istotną
8 R elacje. 57 Fot. 9 a — Wypieranie wierzby przez sosny w dojrzałych biogrupach, b — inicjalny bór sosnowy (fot. autor) Phot. 9 a — Elimination of willows by pines in terminal stage of biogroups development, b — initial fresh pine coniferous forest (phot, author)
— 58 — Rys. 16. Zmiany roślinności wybranych powierzchni Pustyni Błędowskiej na zdjęciach lotniczych z lat 1955. 1973. 1996 | a — obszary związane z sukcesją pierwotną, b — obszary związane z sukcesją wtórną na glebach kopalnych CJt Fig. 16. The vegetation changes in selected surfaces of Błędów Desert in the airphoto from 1955, 1973, 1996 ^ a — area with primary succession, b — area with secondary succession on fossil soils a a b
Rys. 17. Zmiany roślinności w zachodniej części Pustyni Błędowskiej na zdjęciach lotniczych z lat 1955, 1973, 1996 a — pierwotna sukcesja, b — wtórna „wspomagana” sukcesja Fig. 17. The vegetation changes in the western part of Błędów Desert in the airphoto from 1955, 1973, 1996 a — primary succession, b — creative secondary succession rolę odegrał człowiek przez świadome wprowa glonów stwierdzono 3 gatunki nowe dla algoflo- dzanie gatunków drzew, krzewów oraz roślin ry Polski. Są to Klebsormidium crenulatum, zielnych w celu utrwalania lotnych piasków. Stichococcus chlorelloides oraz S. cf. fragilis. Z tego powodu świadomie wybierano gatunki Wzrost liczby gatunków glonów i sinic przy mające ekologiczne przystosowania do tego pada na fazy 0— 1 (rys. 19), gdy teren nie był typu podłoża, głównie Elymus arenarius, Salix jeszcze zasiedlony przez mszaki, porosty oraz arenaria i Salix acutifolia. rośliny naczyniowe. Jak wynika z rys. 18 i 19, w miarę wzrostu udziału gatunków mszaków i ro ślin naczyniowych ubywało gatunków Algae i Cyanophyta. Wiąże się to z konkurencją mię- 6.3. Sukcesja jako proces wymiany dzygatunkową oraz brakiem nagiego piasku. gatunków W tym przypadku glony i sinice zajmują obsza ry z luźnymi piaskami pomiędzy kępami psammo- filnych traw. Przebieg sukcesji ekologicznej zwykle cha rakteryzuje wzrost bogactwa gatunkowego wy stępujący aż do połowy stadium terminalnego (w przypadku mszaków oraz roślin naczynio wych) (rys. 18).
[%1
faza sukcesji
♦— glony, sinice B porosty mszaki 012345678 faza sukcesji Rys. 19. Liczba gatunków poszczególnych grup systema tycznych biorących udziai w sukcesji □ glony i sinice □ porosty □ mszaki □ rośliny naczyniowe Fig. 19. Species number of systematic group which partici Rys. 18. Udział grup systematycznych w poszczególnych pation in succession fazach sukcesji Fig. 18. The participant of systematic group in succession Porosty uczestniczą od fazy 1. sukcesji do phases stadium terminalnego, niektóre gatunki bowiem są naturalnym składnikiem borów, zwłaszcza G lony i sinice. W śród 11 zidentyfikowanych w tym przypadku chrobotkowych, np. Cladonia na Pustyni Błędowskiej gatunków 5 tworzy małe subulata, C. furcata f. fissa, Cladina arbuscula, kolonie, otoczone galaretowatymi osłonkami. Są Cetraria islándica czy Peltigera rufescens. Dla nimi: Chroococcus minor, Ch. minutus, Ch. inicjalnych faz charakterystyczne są Stereocau- varius, Gloeocapsa atrata, Merismopedia glau- lon incrustatum, S. condensatum oraz Diploschis- ca. Cztery inne są formami jednokomórkowymi tes muscorum (fot. 10), który odgrywa istotną (Synechococcus aeruginosus, Pinnularia bore- rolę w utrwalaniu piasku. alis, Stichococcus chlorelloides, S. cf. fragilis), Łącznie stwierdzono 23 gatunki porostów z 3 a 2 pozostałe — formami nitkowatymi (Cylin- rodzajów (tabela 8), wśród których przeważają drocapsa sp., Klebsormidium crenulatum). Tych taksony psammofilne z rodzaju Cladonia. N ale ostatnich było najwięcej pod względem domina ży podkreślić, iż są to tylko gatunki stwierdzone cji, głównie niezidentyfikowanego gatunku z ro we wszystkich fazach sukcesji, a nie cała liche- dzaju Cylindrocapsa. W obrębie odnotowanych noflora Pustyni Błędowskiej. Fot. 10. Skorupa porostowa z dominacją Diploschistes muscorum (fot. autor) Phot. 10. Lichnocrust with domination of Diploschistes muscorum (phot, author)
Gwałtowny wzrost liczby gatunków porostów we płaty, które mocno utrwalają powierzchnię w trakcie sukcesji przypada na fazy 2. i 3., gdy i zapobiegają procesom eolicznym. Już pod ko zasiedlają obszary zajęte przez glony i sinice. niec fazy 5. obserwuje się pojedyncze pojawia Podobna liczba gatunków porostów utrzymuje się nie się taksonów leśnych (tabela 8). W trakcie do końca fazy 4. i początku fazy 5.. po czym na sukcesji na piaskach Pustyni Błędowskiej uczest stępuje wyraźny spadek ich liczby. Jest to spo niczy 13 gatunków mszaków, do fazy 5. biorą wodowane zwiększeniem zacienienia przez udział tylko gatunki inicjalne (np. Ceratodon pur- wierzby i inne gatunki drzewiasto-krzewiaste. pureus, Brachythecium albicans) i pionierskie Należy podkreślić, iż porosty uczestniczące gatunki murawowe (Polytrichum piliferum , Ra- w procesie sukcesji są psammofilne, preferując comitrium canescens). Wzrost gatunków higrofil- otwartą i nasłonecznioną powierzchnię. W dal nych następuje w fazie 5., osiągając maksimum szych fazach utrzymują się przede wszystkim w fazie 6. Od tego momentu systematycznie gatunki leśne. spada liczba gatunków, zwłaszcza psammofil- M szaki w trakcie sukcesji reprezentują gatun nych, na rzecz gatunków borowych. Proces osta ki charakterystyczne dla siedlisk otwartych oraz tecznego formowania się kombinacji gatunkowej leśnych. Gatunkiem dominującym o wysokich łatwo można zaobserwować na rysunkach przed walorach dynamiczno-sukcesyjnych na badanym stawiających wzajemne relacje między czterema obszarze, jak i w wielu innych ekosystemach grupami systematycznymi. piaszczystych, jest Polytrichum piliferum. Two Gatunki naczyniowe biorące udział w sukce rzy on miejscami jednolite wielkopowierzchnio- sji serii borowej prezentowane są przez 28 rodzin.
— 61 — dochodzi do 8 m, a pozostałe okazy tego gatun ku skupiają się wokół niej. Pod okapem sosny autor zaobserwował wyraźnie ograniczony obszar wyróżniający się obecnością nierozłożonej lub słabo rozłożonej substancji organicznej. Są to igły, kora, szyszki i drobne gałązki sosnowe (rys. 21, fot. 11 a, b). W strefach oddziaływania okapów sosnowych faza sukcesji Rys. 20. Liczba gatunków roślin naczyniowych w poszcze rosną grupy Juniperus communis, zajmując gólnych fazach sukcesji wschodnią część poletka (rys. 21). W granicach Fig. 20. The number of vascular plants in particular phases okapowych występują pojedynczo około 10-let- of succession nie okazy Quercus robur. Z gatunków borowych, w postaci kęp składających się z kilku okazów Liczbę gatunków biorących ścisły udział w suk znajdujących się blisko siebie, występują: Chima- cesji przedstawia rys. 20. Do gatunków wcze- phila umbellata, D. ßexuosa oraz pojedynczo V. snosukcesyjnych należą taksony z rodziny Poa- vitis-idea, Orthila secunda, Moneses uniflora. cea, Caryophyllaceae, a elementy późnosukcesyj- Zachodnie i północno-zachodnie części poletka ne przedstawiają Pyrolacaea oraz Ericaceae. N a zajmują okazy Salix arenaria, tworzące małe leży podkreślić, iż nie ma ostrych granic pomię pagórki fitogeniczne. W obrębie jej kęp porastają dzy fazami; czasem gatunki późnosukcesyjne pojedynczo płaty Polytrichum piliferum oraz mogą się pojawiać już w stadium inicjalnym. Większość gatunków sukcesyjnych jest charak pojedyncze okazy Koeleria glauca. Obszary luź terystyczna dla klas Vaccinio-Piceetea (9), Sedo- nych piasków zasiedla Corynephorus canescens -Scleranthetea (5) oraz rzędu Corynephoretalia wraz z innymi gatunkami psammofilnymi. Na (14) i związku Dicrano-Pinion (15). Gatunki badanym poletku w skrajnych częściach okapu charakterystyczne dla rzędu Corynephoretalia to obserwuje się odnawianie sosny zwyczajnej pod taksony zaliczane do wczesno- i środkowosukce- własnym okapem. Należy pokreślić, iż na Pustyni syjnych. W większości są to jednoroczne psam- Błędowskiej sosna odnawia się przede wszystkim mofilne gatunki murawowe. Związek Dicrano- pod Salix acutifolia oraz na piaskach utrwalonych -Pinion obejmuje gatunki późnosukcesyjne, do glonami, gdzie nasiona łatwo przyczepiają się do których należą przede wszystkim gatunki leśne ziemi dzięki śluzowi glonowemu. (tabele 8, 9).
Quercus robur
6.4. Wpływ wybranych gatunków krzewów Kolejne szczegółowe badania nad zróżnicowa niem florystycznym przez ułatwianie wkraczania i drzew na zróżnicowanie składu innym gatunkom roślin prowadzono pod dębem florystycznego podczas sukcesji szypułkowym. Wysokość badanego okazu, które go wiek oszacowano na 25 lat, dochodziła do 3 m, a średnica okapu wynosiła powyżej 4 m, zarów Pinus sylvestris no w kierunku N-S, jak i W-E (rys. 22). Wokół Analizowana biogrupa sosnowa składa się z 7 pnia nagromadził się piasek, tworząc lekko pa okazów, które różnią się pod względem wieko górkowate powierzchnie (wysokość ok. 15 cm). wym, licząc od 9 do 23 lat. W centralnej części Obszar okapowy w postaci mikromozaiki pokry powierzchni znajdują się obumarłe pnie Salix wały liście dębu szypułkowego oraz rzadziej acutifolia, której wiek oszacowano na 29 lat. igliwie sosnowe mające częściowo charakter al- W tym samym miejscu rozwija się obecnie 9-letni lochtoniczny. Obserwowano także liście przywia okaz tego gatunku. Wysokość najstarszej sosny ne z obszarów przyległych, które stanowią poten-
— 62 Nagromadzenie materii organicznej Epipactis atrorubens 1 Corynephorus canescens pod okapem: 2 Koeleria glauca Chimaphila umbellata Pinus sylvestris 3 Cardaminopsis arenosa Orthilia secunda 4 Festuca ovina Moneses uniflora Salix acutifolia Rumex acetosella 5 Deschampsia flexuosa pnie Salix arenaria 6 Politrychum piliferum piasek Q Quercus robur
Rys. 21. Plan rozmieszczenia roślinności w biogrupie z dominacją sosny zwyczajnej (Pinus syhestris) Fig. 21. The plan of plants distribution in biogroup with pine domination
— 63 — Fot. 11 a. b. Brak roślinności pod okapami sosen (fot. autor) Phot. 11 a, b. The lack of plants under pines canopies (phot, author)
— 64 — Corynephorus canescens Epipactis atrorubens
Koeleria glauca Epipactis helleborine
Cardaminopsis arenosa Orthilia secunda
Festuca ovina a Rumex acetosella
glony Nagromadzenie materii organicznej Politrychum piliferum pod okapem:
Pinus sylvestris porosty 4 piasek Salix acutifolia i Salix arenaria £ Betula pendula Q Quercus robur
Rys. 22. Plan rozmieszczenia roślinności pod okapem dębu i brzozy Fig. 22. The plan of plants distribution under oak and birch canopies cjalny materiał dla procesów humifikacji i two szłości stanie się ważnym gatunkiem lasotwór rzenia się próchnicy. czym na tym terenie. Poza małymi fragmentami Na badanej powierzchni pod okapem dębu oraz z nagim piaskiem cały obszar strefy okapowej wierzby ostrolistnej autor zaobserwował masowe jest kolonizowany przez gatunki naczyniowe, odnawianie się sosny zwyczajnej, która w przy przeważnie psammofilne (Corynephorus cane- scens, Koeleria glauca, Cardominopsis arenosa, 6.5. Podsumowanie i dyskusja Rumex acetosella, Orthila secunda, Epipactis atrorubens, E. helleborine, Festuca ovina) oraz zarodnikowe (porosty z rodzaju Cladonia, Coelo- Mapy archiwalne są wartościowym źródłem caulon aculeatum, R piliferum, Ceratodon pur- informacji w badaniach rozwoju i zmian środowi pureus). Corynephorus canescens i Polytrichum ska geograficznego. W większości zastosowań, piliferum zajmują obszary poza okapem, a Festu aby określić wielkość zmian, jakie nastąpiły ca ovina bardziej preferuje obszary zacienione w określonym czasie, potrzebna jest znajomość (rys. 22). W strefie okapowej rokrocznie obser stopnia dokładności mapy. Uzyskuje się to na wuje się prawie całkowity rozkład liści dębo podstawie porównania wybranych elementów wych. Należy podkreślić, iż pod okapem bezpo mapy archiwalnej z odpowiednimi elementami średnio przy pniu zaobserwowano duże ilości mapy współczesnej (K o n ia s , 1995, 2001). materii organicznej (rozdz. 7). Wykorzystane materiały kartograficzne, obej mujące obszar Pustyni Błędowskiej, dokumentują okres 1804— 1933, istotny z punktu widzenia Salix acutifolia i Betula pendula przeprowadzonych badań. Z treści przeanalizo wanych map można wyodrębnić obszary pokry Badania prowadzono w biogrupie zdomino te roślinnością lub jej pozbawione. Istotne infor wanej przez dwa gatunki liściaste: S. acutifolia macje dotyczą także przebiegu koryta równoleż i B. pendula (fot. 8). Okapy tych gatunków wza nikowo płynącej przez pustynię Białej Przemszy jemnie nachodzą na siebie (rys. 23). Oba gatunki oraz roślinności jej towarzyszącej. Materiały kar wykazują dużą żywotność. Brzoza ma 29 łat tograficzne dotyczące obszaru badań mają różny i około 8 m wysokości, natomiast wierzba ostro- stopień dokładności, wynikający chociażby ze listna — 25 lat i około 4 m wysokości, a jej skali lub stopnia generalizacji mapy oraz rozbież najniższe pędy o charakterze płożącym znajdują ności wynikających z użycia różnych technik kar się bezpośrednio na powierzchni piasku. Wierz tograficznych. Jednak są to jedyne materiały, na ba ostrolistna ma 4 pędy, z których odrastają ga podstawie których można było uzyskać historycz łązki przy szyjce korzeniowej, a także gałązki ne informacje o sukcesji roślinności i jej tempie obumierające lub obumarłe. W okapie występuje na tym terenie po średniowiecznym wykarczowa- wierzba piaskowa i mały okaz dębu szypułko- niu lasu. wego. Na obrzeżach okapów obserwuje się Na mapach topograficznych z lat 1804, 1911, okazy 9-letniej i młodszej sosny zwyczajnej. 1914 oraz 1933 obszar Pustyni Błędowskiej Średnica okapu budującego biogrupę w każdym przedstawia się jako teren w większości pozba kierunku wynosi około 7 m. Zarówno pod wiony roślinności. Potwierdzenie tego faktu wierzbą, jak i pod brzozą zaobserwowano duże można napotkać w pracy W. N ałkowskiego nagromadzenie świeżej materii organicznej po (1888), J. L e w iń s k ie g o (1914), K. P ie c h a (1924). chodzenia miejscowego i obcego. Na obszarach Spośród analizowanych map najbardziej wiary otwartych pojedynczo rosnące sosny mają cha godna wydaje się mapa z 1933 roku, gdyż moż rakter przysadzisty. Corynephorus canescens na na niej wyraźnie odróżnić tereny z roślinno kolonizuje nasłonecznione powierzchnie, a K o ścią borową i roślinnością związaną z obszarami eleria glauca występuje częściej w kępach wilgotnymi. wierzbowych. Polytrichum piliferum zasiedla Od 1933 roku notuje się zwiększony udział obszary zajęte wcześniej przez eupsammony. roślinności w powierzchni Pustyni Błędowskiej Obszary zaznaczone na poletku jako piaski oraz w jej okolicach. Na szczególną uwagę zasłu często są zasiedlone i utrwalone przez glony. guje część zachodnia. Obszar ten należy uznać za Z uwagi na późną porę kartowania terenu (śro kluczowy na całym obszarze pustyni, gdyż przy dek czerwca) i niedostatki wilgoci nie były one czynił się do przyspieszenia procesów sukcesji dostrzegalne. i w efekcie zarastania Pustyni Błędowskiej.
— 66 1 Corynephorus canescens Nagromadzenie materii organicznej pod okapem: 2 Koeleria glauca ^ Pinus sylvestris 3 Politrychum piliferum Salix acutifolia
piasek Salix arenaria
Q Betula pendula
Rys. 23. Plan rozmieszczenia roślinności w biogrupie wierzbowo-brzozowej Fig. 23. The plan of plants distribution in willow-birch biogroup
— 67 — W procesie inicjacji sukcesji na tym odcinku i glebowa. Obszary te reprezentują zbiorowiska znaczącą rolę odgrywał człowiek, zakładając roślinne należące do stadium inicjalnego. stawy hodowlane, które pośrednio przyczyniły Dynamikę otwartych ekosystemów, a zwłasz się do stworzenia sprzyjających warunków siedli cza muraw napiaskowych w Europie, utrzymywa skowych. W pozostałych obszarach zachodniej ło głównie użytkowanie ziemi przez człowieka części Pustyni Błędowskiej w tym czasie (lata 30. (T u x e n , 1960). Lasy były wycinane i karczowa XX wieku) procesy formowania się układów eko ne, a łąki wypasane przez bydło i owce. W ostat logicznych zachodziły na drodze naturalnej. nich stuleciach ekstensywny wypas owiec oraz Przyczynił się do tego fakt istnienia zwartych przeznaczenie terenów na cele wojskowe i ich kompleksów leśnych oraz powstanie tzw. efek intensywne wykorzystywanie były najbardziej tu brzegowego, a pośrednio — zmniejszanie siły rozpowszechnionymi sposobami użytkowania wiatru i w konsekwencji zahamowanie procesów ziemi, które utrzymywały kwaśne murawy oraz eolicznych. wrzosowiska (C z y ż e w s k a , 1992; C o r d e s i in., Ważnym czynnikiem wpływającym na zmiany 1997; R a h m o n o v , D z ie r ł a , M a l ik , 2002). Współ w krajobrazie Pustyni Błędowskiej było dostar cześnie suche kwaśne murawy na piasku, zdomi czanie i wylewanie do sztucznych zagłębień nowane przez Corynephorus canescens, są nara ługów posulfitowych. Obszary objęte wpływem żone w bardzo dużej części Europy na wyginię tych ługów, podobnie jak sztuczne stawy hodow cie (B auernschmitt , G r e b e , 1997). Na obszarach lane, stanowiły ważny element krajobrazu wpły poligonów wojskowych występują obecnie reszt wający na proces sukcesji. ki zbiorowisk rozpowszechnionych niegdyś w ca Kolejnym i zarazem najbardziej wiarygodnym łej Europie. Jako przykład mogą służyć Borne źródłem informacji o przestrzennych zmianach Sulinowo i Pustynia Błędowska. Narastająca de roślinności są zdjęcia lotnicze z lat 1955, 1973 strukcja siedliska dokonująca się w wyniku eks (czarno-białe) oraz 1996 (kolorowe). Podczas in pansji obszarów miejskich i zmiany sposobu terpretacji zdjęć lotniczych korzystano ze stereo użytkowania ziemi, depozycji azotu atmosferycz skopu i wcześniejszej znajomości terenu przez nego i innych czynników przyczyniły się do autora. Na podstawie zdjęć lotniczych oprócz dy zmniejszenia lub nawet zaniku muraw napiasko namiki pokrywy roślinności analizowano także wych (Q u in g e r , M e y e r , 1995; S s y m a n k i in., związane z nimi formy terenu, w tworzeniu się 1998). których brała bezpośrednio udział roślinność za Na wstępie, na drodze porównawczej, zostały rodnikowa oraz naczyniowa (R a h m o n o v , S n y t k o , wyróżnione 3 stadia i 9 faz sukcesji (0— 8), a ich S z c z y p e k , 2005). Zmiany roślinności i form tere trend w fazach początkowych został częściowo nu są ze sobą ściśle związane, co wyraźnie wi zweryfikowany w rezultacie interpretacji zdjęć dać na zdjęciach lotniczych. Tę korelację na lotniczych oraz obserwacji na stałych powierzch podstawie badań terenowych stwierdzono jedno niach wciągu 10 lat. Autor we wcześniejszych znacznie, co również dokumentują wyniki badań pracach dotyczących sukcesji wyróżnił tylko 5 T. S z c z y p k a , J. W a c h a i S . W ik i (1994). stadiów (R a h m o n o v , 1998). Pomiędzy poszcze Na podstawie map oraz zdjęć lotniczych wy gólnymi stadiami i fazami nie ma ostrych granic. konano szkice interpretacyjne. Ze szkiców foto- Należy podkreślić, iż na tak ubogich obszarach interpretacyjnych wynika, że teren ten był pokry piaszczystych przy wzmożonych procesach ty roślinnością w różnym stopniu, a w większo eolicznych podłoże może być niezasiedlone przez ści stanowił obszar nagich piasków. Występują wiele lat. Podobny sposób wyróżniania faz na ca w małych skupieniach i rozproszeniach roślin drodze porównawczej w serii łęgowej zastosowa ność zielna o charakterze psammofilnym nie ła K . F a l iń s k a (1991), w serii borowej J.B. F a l iń - mogła zostać zarejestrowana na zdjęciach lotni sk i (1986a, b, 2003), a weryfikację ich przebiegu czych. Dodatkową trudność sprawił jej sino-siwy dokonano, prowadząc długoterminowe obserwa fototon, podobny do koloru piasku. Na takich ob cje. Zbliżonych wyróżnień dokonali J.S. O l s o n szarach zachodzi pierwotna sukcesja roślinna (1958), N.N. K o n o n o y a (1986), K . P r a c h (1989)
— 68 — i A. W e ig e l t (2001), a niektórzy badacze (K l ik a , nych badań była prowadzona na obszarach o wy 1936; K o p e c k y , 1971; K o r n a ś , M e d w e c k a -K o r - sokich zasobach środowiskowych, gdzie gleba n a ś , 1967; M ic h a l ik , 1967; S t u c h l ik , 1968; była dobrze wykształcona i stąd mechanizm uła M e d w e c k a -K o r n a ś , 1976; U z ię b ł o , 1996) za kry twiania prawdopodobnie nie odgrywał znaczącej terium wyodrębniania stadiów sukcesji przyj roli (V it o u s e k , W a l k e r , 1989; W a l k e r , C h a p in , mują: fitosocjologiczną charakterystykę zbioro 1987). Przyjmuje się, że model ułatwiania jest wisk roślinnych, zmianę liczby gatunków w po ważnym mechanizmem sukcesji w surowych szczególnych latach oraz zmianę powierzchni po i ekstremalnych środowiskach, w których zasie krytej przez roślinność. dlające rośliny zwiększają dostępność zasobów Na Pustyni Błędowskiej nie ma trudności pokarmowych do poziomu wymaganego przez w rozgraniczeniu sukcesji pierwotnej od wtórnej rośliny późnosukcesyjne (C o n n e l l , S l a t y e r , (rys. 16). Rozgraniczenie jest oparte na stanie sie 1977; T il m a n , 1985, 1993). Niski poziom skład dliska. To właśnie kryterium zostało wykorzysta ników pokarmowych (V ie r e c k , 1966; van C l e v e ne także przez innych badaczy (C l e m e n t s , 1916; i in., 1971; J o h n s o n i in., 1976; R o b e r t s o n , V i C o l l ie r i in., 1978; C o n n e l l , S l a t y e r , 1977; F a - t o u s e k , 1981; V it o u s e k i in., 1987; W a l k e r , l iń s k i, 1980, 1986; F a l iń s k a 1989a, b; W e s t i in., 1989) i ich ograniczenie dla wzrostu roślin (S c h o - 1981; W h it t a k e r , 1970; E l g e r s m a , 1998; W a l e n ik e , 1958; L a w r e n c e i in., 1967; W a l k e r , k e r , 1999). Ze względów czysto praktycznych ce C h a p in , 1986; W o o d , D e l M o r a l , 1987; D e l lowe może być wyróżnienie szczególnego typu M o r a l , W o o d , 1993) są czynnikami limitujący sukcesji wtórnej „wymuszonej”, związanej ze mi kolonizację we wczesnej fazie sukcesji pier sztucznymi nasadzeniami drzew stymulującymi wotnej. Organizmy symbiotyczne i wiążące azot rozwój siedliska i roślinności w kierunku końco są często ważnym elementem (L a w r e n c e i in., wego zbiorowiska roślinnego (F a l iń s k i, 1986a). 1967; S t e v e n s , W a l t e r , 1970; G o r h a m i in., Ten typ sukcesji był określony wcześniej przez 1979; B l u n d o n , D a l e , 1990) i mogą bezpośred autora (R a h m o n o v , 1999) jako wtórna sukcesja nio wpływać na tempo wzrostu gatunków uczest wspomagana. niczących zarówno w sukcesji pierwotnej (B r a d Spontaniczna sukcesja na obszarze Pustyni s h a w , 1983; B in k l e y i in., 1984; M o r r is , W o o d , Błędowskiej zachodzi według klasycznego mo 1989; D e l M o r a l , W o o d , 1993), jak i w sukce delu sukcesji (C l e m e n t s , 1936), modelu zmienia sji wtórnej (T a r r a n t , T r a p e , 1971; S k o w n o i in., jących się współczynników zasobów D. T il m a - 1999). Wydaje się, że taką rolę odgrywają na n a (1988) oraz modelu ułatwiania (C o n n e l l , S l a Pustyni Błędowskiej sinice i glony. t y e r , 1977). Inicjacja sukcesji i przebieg pierwszych jej faz Ułatwianie jest procesem, w którego rezultacie pozostaje pod wpływem sytuacji wyjściowej, na gatunki pionierskie (wczesnosukcesyjne) zasie którą składa się charakter pokrywy glebowej i ro dlające teren ulepszają warunki siedliskowe dla ślinnej. Stan wyjściowy stanowi skała macierzy gatunków późnosukcesyjnych. W procesie tym sta, którą tworzą ubogie piaski kwarcowe. Jest to miejsce jednych gatunków zajmują inne. Mecha faza zerowa sukcesji pierwotnej na Pustyni Błę nizm ułatwiania uznawany jest od dawna za jedną dowskiej. Sukcesję na badanym terenie, podob z głównych przyczyn sukcesji ekologicznej (C l e nie jak na innych obszarach, rozpoczynają bak m e n t s , 1916; T a n s l e y , 1920). Ta hipoteza była terie. Niestety, flora bakteryjna tego obszaru nie kwestionowana (D r u r y , N is b e t , 1973; C o n n e l l , doczekała się dotąd opracowania. O występowa S l a t y e r , 1977), ponieważ eksperymentalne stu niu bakterii można wnioskować na podstawie dia wykazały, iż gatunki wczesnosukcesyjne ra faktu, że glony glebowe potrzebują dla swego czej hamują niż ułatwiają wkraczanie gatunków rozwoju odpowiednich grup bakterii (S h t in a , późnosukcesyjnych (K e e v e r , 1950; N ie r in g , G o G o l l e r b a k h , 1976). Kolejną grupą systema o d w in , 1974; H a r c o m b e , 1977; S o u s a , 1979; van tyczną, której autor nie badał, są grzyby. Arbu- H u l s t , 1979; A r m e s t o , P ic k e t t , 1986; W a l k e r , skularne grzyby mikoryzowe (Glomales, Zygo- C h a p in , 1986). Jednakże większość z wymienio mycota) Pustyni Błędowskiej zbadali J. B ł a s z -
— 69 — KowsKi, M. T a d y c h i T. M a d e j (2002). Stwierdzili gotnością piasku oraz wysokim poziomem wód oni, że grzybami najczęściej występującymi na gruntowych. Obszary piaszczyste Pustyni Błę glebach Pustyni Błędowskiej są przedstawiciele dowskiej należą do wydm śródlądowych charak z rodzaju Scutellospora, a najczęstszym i najlicz teryzujących się odmiennymi warunkami, dlate niejszym gatunkiem jest Scutellospora armenia- go obserwacja glonów na badanym obszarze jest ca. Wszystkie gatunki grzybów mikoryzowych ograniczona tylko do końca maja, w przeciwień wykazano w rizosferze wybranych gatunków stwie do wydm nadmorskich, gdzie badania roślin naczyniowych porastających piaszczyste można prowadzić przez cały okres wegetacyjny. obszary Pustyni Błędowskiej. Grzyby mikoryzo- Planując badania nad sukcesją na piaskach, we przyspieszają rozwój roślin (A b b o t t , R o b s o n , aspekt ten należy koniecznie brać pod uwagę. 1981) i mają znaczący udział w formowaniu się W niniejszej pracy autor wyróżnił fazy sukce układów ekologicznych (R e e v e s , W a g n e r , M o o r sji wyłącznie z glonami i sinicami, określając ich m a n , K ie l , 1979). gatunki. Algae i Cyanophyta mają najważniejszy udział w tempie sukcesji nie tylko roślinnej, lecz także glebowej (rozdz. 8.1). Ich rola polega Stadium inicjalne przede wszystkim na utrwalaniu podłoża i dzię ki temu ułatwianiu wkraczania innym gatunkom Organizmami pionierskimi, które rozpoczyna roślin, zarówno zarodnikowych jak i naczynio ły sukcesję na badanym obszarze, były glony i si wych. W zależności od charakteru podłoża (ru nice. Do gatunków najbardziej istotnych z punk chome czy stabilne) obserwuje się różny stopień tu widzenia sukcesji należą przedstawiciele Cy- jego zasiedlania przez glony. Pokrywa glonowa lindrocapsa. Na powierzchniach piasku Cylindro- na luźnym piasku składa się z pojedynczych capsa sp. często tworzył charakterystyczne wa gatunków lub kolonii osobników tego samego towate skupiska splątanych nitek grubości od gatunku. Dopiero w dalszej części sukcesji roślin- 0,5 cm do 1 cm. Między nimi występowały naj no-glebowej tworzy się zwarta i twarda pokrywa częściej pojedyncze okazy innych glonów, głów glonowa, składająca się przeważnie z nitkowa nie: Chroococcus minor, Ch. minutus, Gloeocap- tych glonów otaczających ziarna piasku, jakim sa atrata, Merismopedia glauca, Synoechococcus jest na badanym obszarze gatunek z rodzaju aeruginosus, Stichococcus chlorelloides, S. cf. Cylindrocapsa sp. (fot. 12 a, b). fragilis (C a b a l a , R a h m o n o v , 2004). W większo Powstała skorupa glonowa z udziałem Cylin ści prac dotyczących sukcesji na piaskach i jej drocapsa sp. hamuje spłukiwanie i deflację oraz przebiegu nie wspomina się o udziale glonów stabilizuje podłoże. To z kolei ułatwia wkracza i sinic (C o w l e s , 1901; O l s o n , 1958, C h a d w ic k , nie roślin naczyniowych zgodnie z modelem D a l k e , 1965; S y m o n id e s , 1979a, b; P io t r o w s k a , ułatwiania J.H. C o n n e l l a i R.O. S l a t y e r a 1988; L ic h t e r , 1998a), choć są stałymi składni (1977), którym luźny piasek nie stwarzał sprzy kami formujących się ekosystemów piaszczy jających warunków ekologicznych dla rozwoju. stych. W innych opracowaniach, jeśli jest mowa Proces utrwalania piasku zachodzi z udziałem o glonach, to podaje się je tylko jako grupę sys glonów przez wydzielanie substancji pozako- tematyczną Algae (Z ie l iń s k a , 1967; P r a c h , 1989; mórkowej o charakterze galaretowatym, która W e ig e l t , 2001; J e n t s c h i in., 2002; rys. 24 a, b). w swym składzie zawiera tłuszcze i cukry zmie Pozostałe wyróżnione fazy sukcesji wykazują po niające zasobność i charakter podłoża (T il m a n , dobieństwo do faz przedstawionych w innych 1988; N ie r o p i in., 2001; M a l a m i in., 2001). pracach (O l f f i in., 1993; F a l iń s k I, 1986a, b; Wczesnowiosenne masowe pojawy glonów pro P o t t , 1992; F r e y , H e n s e n , 1995; FIr ś a k , 2004), wadzą do spajania powierzchniowej warstwy opisujących badania w zbliżonych warunkach. piasku przez tworzenie gęstej sieci zbudowanej J. P ic iń s k a -F a ł t y n o w ic z (1997) stwierdziła, iż z nitek glonowych. występowanie glonów na wydmach Słowińskie Duża porowatość piasków wpływa na szybką go Parku Narodowego jest uwarunkowane wil infiltrację wód opadowych, które ze względu na
70 — Rys. 24 A — Przebieg sukcesji roślinności na ruchomych piaskach Hulshorster Sand w centralnej Holandii (wg P r a c h , 1989), B — na wydmach śródlądowych na południu Niemiec (wg W eig e lt, 2001)
Fig. 24 A — The courses of plant succession in drive sand of Hulshorster Sand in Central Netherlands (after P r a c h , 1989), B — on inland sand of southern Germany (after W eig elt, 2001) głęboko leżący poziom wód gruntowych na ba pę glonową nanoszono na powierzchnię piasku danym obszarze są jedynym źródłem wody dla w postaci warstwy grubości około 5 mm; obni porastającej ten obszar roślinności. Tkanki glo żała ona szybkość infiltracji wody aż 3-krotnie nowe wchłaniają i zatrzymują wilgoć, zmieniają w porównaniu z gołym piaskiem (Y a ir , 2003). szybkość infiltracji i parowania wody na tym Istotną właściwością glonów glebowych jest ich obszarze i w ten sposób poprawiają stosunki efemeryczny charakter rozwoju, co przejawia się wodne w glebie w strefie korzeniowej roślin, w ich zdolności do szybkiego przejścia ze stanu sprzyjając wkraczaniu roślin naczyniowych. spoczynku do stanu aktywnej wegetacji i odwrot W wyniku zmian środowiska glebowego glony nie, bez tworzenia form przetrwalnikowych i spe wpływają pośrednio także na cykle życiowe ro cjalnego stadium (S h t in a , G o l l e r b a k h , 1976). ślin naczyniowych. Zmieloną na proszek skoru Nadziemna skorupa glonowa wysycha w okresie
71 — Fot. 12 a — Fragment plechy glonu nitkowatego, b — siatka glonów nitkowatych utrwalająca piasek (fot. autor) Phot. 12 a — The tallus fragments of filamentous alga, b — algal net to binding sand (phot, author)
— 72 — bezdeszczowym i szybciej wchłania wilgoć niż sion roślin naczyniowych do banku. Płaty zwią obumarła materia organiczna. Te właściwości zane z tym mchem charakteryzują się utrzymy glonów przyczyniły się m.in. do inicjacji proce waniem dużej wilgotności, a ich zniszczone pła sów tworzenia się gleby i zarastania Pustyni ty chętnie zasiedlają rośliny naczyniowe. Kolo Błędowskiej. Łatwość rozwoju zbiorowisk glono nizacja płatów P. piliferum przez porosty, najczę wych na ubogich piaskach jest uwarunkowana ich ściej z rodzaju Cladonia, prowadzi do zahamo fizjologią oraz przystosowaniem ekologicznym wania ich rozwoju i w efekcie do destrukcji ro (P ic k e t t , C o l l in s , A r m e s t o , 1987; B e l n a p , B u d e l , ślin. E. S y m o n id e s (1986), J. O s b o r n o v a i in. L a n g e , 2003). (1990), J.B. F a l iń s k i (1986a, b), J.B. F a l iń s k i Zjawiska eoliczne to jedne z podstawowych, i in. (1993) sformułowali analogiczne wnioski po które hamują lub osłabiają przebieg sukcesji przeprowadzeniu badań terenów z podobnymi roślinnej i rozwój gleb. Masowe pojawy glonów warunkami siedliskowymi. na nagim piasku i w konsekwencji jego utrwala Stadium z dominacją roślin zarodnikowych nie powodują powstawanie materii organicznej może być przez długi czas stabilne, jeśli do sys i później poziomu próchnicznego. Fazę, w po temu nie będą dodawane składniki pokarmowe wstawaniu której oprócz glonów uczestniczą bak oraz jeśli podłoże nie zostanie zniszczone mecha terie, grzyby, porosty, wątrobowce i mszaki, two nicznie (T u x e n , 1975; K in d e r i in., 1992; Ti- rząc wyspecjalizowane zbiorowisko, nazwano s c h e w , M a h n , 1998, J e n t s c h , B e y s c h l a g , 2003; w literaturze anglojęzycznej biological soil crust F r o m m i in., 2002). Dominująca rola roślin zarod — biologiczną skorupą glebową (Belnap, Budel, nikowych, trwająca od fazy 1. do 5. na Pustyni Lange, 2003). Błędowskiej i do fazy 7. na niektórych nieużyt J. Belnap (1993) podaje, że biologiczną sko kach porolnych, wyraźnie odróżnia borową serię rupę glebową można uznać za specyficzne i wy sukcesji od serii grądowej i jest wyrazem poten specjalizowane zbiorowisko przystosowane do cjalnych właściwości siedliska (F a l iń s k i, 1986a). ekstremalnych warunków pustynnych. Skład Pomimo przejściowego osłabienia roli roślin gatunkowy biologicznej skorupy glebowej na zarodnikowych w fazie 5. i całkowitej niemal Pustyni Błędowskiej nawiązuje do opisanych wymiany gatunków w końcowych fazach w większości obszarów suchych i półsuchych w związku z przebudową struktury zbiorowiska oraz spełnia podobną funkcję (Shtina, G oller- sosnowo-wierzbowo-jałowcowo-brzozowego bakh, 1976; West, 1990; Johansen, 1993; Belnap (biogrupa) na leśne (lasy sosnowe) staną się one i in., 1994; Evans, Johansen, 1999). ważnym składnikiem przyziemnej warstwy zbio W stadium inicjalnym duże znaczenie bioce- rowiska leśnego (dotyczy to przede wszystkim notyczne ma Polytrichum piliferum, który jest mszaków, w mniejszej mierze porostów). dominującym elementem wśród gatunków zarod Istotną rolę w stadium inicjalnym, w fazach nikowych. Jego udział w procesie zarastania 1—3, wśród gatunków naczyniowych odgrywają i utrwalania piasków był wielokrotnie podkreśla odpowiednio Corynephorus canescens, Koeleria ny (Z ie l iń s k a , 1967; K o b e n d z in a , 1969; L e a c h , glauca i Elymus arenarius. Szczotlicha siwa ma 1931; C z y ż e w s k a , 1992). Jak już wspomniano, kseromorficzną budowę pędów oraz bardzo do zasiedla on całe powierzchnie uprzednio zajęte brze rozwinięty system korzeniowy, dzięki cze przez glony. Gatunek ten przystosowuje się szyb mu dobrze znosi procesy zasypywania (M a r ko do rozwoju w warunkach wzmożonych proce s h a l l , 1965, 1967; R a h m o n o v , 1999). Produkuje sów eolicznych. W przypadku zasypania pia duże ilości lekkich nasion, które są łatwo prze skiem P. piliferum przebija jego warstwy i rośnie noszone przez wiatr, a w sprzyjających warun ku górze w postaci sztywnych bezlistnych łody kach może opanować nagie podłoże piaszczyste żek, a po osiągnięciu przez łodygi powierzchni wciągu 2—3 lat (K o r n a ś , 1972; C z y ż e w s k a , nad piaskiem następuje rozwój listków. Jednoli 1992). Morfologia Corynephorus canescens jest te płaty mszyste pokrywają szczelnie podłoże ograniczona rodzajem podłoża i stopniem zwar i utrudniają lub wręcz uniemożliwiają dopływ na cia roślinności (fot. 13).
10 Relacje Fot. 13. Zasypana piaskiem kępa Corynephorus canescens (fot. autor) Phot. 13. Covering by sand tuft of Corynephorus canescens (phot, author)
Pojedyncze kępy są zwykle większe, bujniej pędy nie są w stanie wydostać się na powierzch sze i bardziej rozłożyste niż kępy, którym towa nię i obumierają. Koeleria glauca i Corynepho rzyszą inne rośliny. Potwierdzeniem tego faktu są rus canescens odgrywają znaczącą rolę w proce badania prowadzone na terenie Republiki Czeskiej sie formowania pagórków lub wałów wydmo (R y c h n o v s k a -S o u d k o v a , 1961), z których wyni wych na Pustyni Błędowskiej. W okresie wiosen ka, że eliminacja szczotlichy jest związana z opa nym liście i pędy strzęplicy sinej są chętnie nowaniem terenu przez inne gatunki, a więc zjadane przez sarny i zające, co wprawdzie ma z konkurencją między gatunkową. Wyniki badań wysoce negatywny wpływ na rozwój rośliny, lecz świadczą także, iż zmniejszenie przewiewności stymuluje proces jej powierzchniowego rozrasta gleby i nagromadzenie humusu są ważnymi czyn nia (R a h m o n o v , 1999). nikami ograniczającymi rozwój szczotlichy siwej. Elymus arenarius to gatunek, który w stanie Z kolei Koeleria glauca to trawa kępkowa ro dzikim występuje na przybałtyckich piaskach snąca na bardziej zasobnym podłożu niż siedli nadbrzeżnych (P odbielkowski, 1968), skąd został ska szczotlichy siwej, dlatego też w fazie tej ob wprowadzony na obszar Pustyni Błędowskiej serwuje się tylko pojedyncze jej okazy. Na aku (K r u t ik o w , 1961). Jest on dobrze przystosowa mulację piasku reaguje ona podobnie jak ta ny do rozwoju na luźnych piaskach. Świeżo na pierwsza trawa. Przysypane piaskiem liście i pę wiewane warstwy piasku przyczyniają się do cią dy ulegają rozkładowi i w ten sposób prowadzą głego odnawiania rozległych rozłogów łodygo do wzbogacenia podłoża. Zagrożeniem dla rośli wych i rozrastania się części naziemnych tej ny są warstwy piasku o dużej miąższości, gdyż rośliny (A l e k h in , 1951; K o b e n d z in a , K o b e n d z a ,
— 74 — 1958). W przeciwieństwie do szczotlichy siwej boru sosnowego stanowią krzewinki, zioła, mchy, i strzęplicy sinej rozrastanie wydmuchrzycy pia które z reguły pojawiają się znacznie później niż skowej odbywa się w sposób poziomy. Sukce gatunki drzewiaste i stają się trwałym składni sywny rozwój podziemnych organów dobrze kiem dopiero po uformowaniu się zaczątku wła utrwala podłoże i ogranicza przebieg procesów ściwej dla lasu struktury pionowej. eolicznych, przyspieszając sukcesję. Z analizy zdjęć lotniczych Pustyni Błędowskiej oraz badań terenowych wynika, iż w ciągu nie spełna 60 lat na fragmentach z glebami kopalny Stadium optymalne i terminalne mi tworzy się bór chrobotkowy lub świeży wraz z charakterystyczną kombinacją gatunków. Na Znaczenie biocenotyczne w tym stadium mają porzuconych obszarach porolnych zbiorowisko wierzby (ostrolistna, piaskowa) dzięki rozrostowi leśne boru sosnowego osiąga pełną dojrzałość po i rozmnażaniu wegetatywnemu. Poszczególne ich okresie mniej więcej 140 lat (F a l iń s k i, 1996). polikormony mogą zajmować znaczne powierzch Proces ten na obszarze Pustyni Błędowskiej może nie, zwiększając przy tym wilgotność podłoża, być bardziej długotrwały z uwagi na skrajne ubó a w konsekwencji zasiedlanie coraz większych stwo podłoża. W obrębie świeżego boru sosnowe powierzchni i ułatwianie wkraczania innym gatun go, porastającego wały wydmowe, najstarszy kom. Na fot. 14 dobrze widoczne są rozwijające osobnik sosny zwyczajnej miał 120 lat, a gleba się sosny pod wierzbą ostrolistną, które już w wie miała jeszcze charakter inicjalny. Świadczy to ku 15—20 lat wypierają wierzby z biogrup. o tym, iż zbiorowisko nie osiągnęło jeszcze sta Terminalne stadium sukcesji obejmuje 3 fazy. nu dojrzałego ekosystemu. Dla czasu trwania Można je traktować jak inicjalne stadium pełnej sukcesji wtórnej duże znaczenie ma stan kształtowania się sosnowego zbiorowiska leśne siedliska i dostępność diaspor w chwili inicjacji go. Fazy 5., 6., 7. i 8. to początek wkraczania procesu. Obszar Pustyni Błędowskiej po okresie składników runa leśnego. Runo tworzącego się całkowitej nudacji pozostał w zasięgu potencjal
Fot. 14. Wkraczanie sosny pod wierzbę ostrolistną (fot. autor) Phot. 14. Pines encroachment under european viollet willow (phot, author)
10* — 75 — nej biochory zapewniającej dostawę propagul — zmiana gatunków światłolubnych na cienioznoś- w chwili inicjacji sukcesji dostawcą diaspory ne, zwiększanie powierzchni cienistych i zmiany były okoliczne ekosystemy leśno-łąkowe. W każ warunków wilgotnościowych. Gęste sztuczne dym jednak przypadku odtworzenie charaktery nasadzenia źle wpływają na warunki glebowe stycznej kombinacji gatunków wymaga mniej i wkraczanie innych gatunków w wyniku natural czasu niż uformowanie się właściwej dla danego nej sukcesji. W takich miejscach tworzy się wte typu ekosystemu leśnego struktury i podjęcia dy w ciągu 30 lat uboga monokultura, np. sosno przez nią właściwej jej funkcji (F a l iń s k i, 1986b). wa, nie mająca żadnego podobieństwa do natural Na glebach piaszczystych, suchych, ubogich nego boru sosnowego. Konsekwencją tych pro w składniki pokarmowe w terminalnym stadium cesów jest sztuczna plantacja sosny. sukcesji potencjalnie tworzą się lasy mieszane brzozowo-dębowe z sosną, a zwłaszcza Vaccinio vitis-idaeae-Quercetum roboris Oberd.57 (El- Rola gatunków iglastych i liściastych w sukcesji lenberg, 1986; Nezadal, Roder, 1994), bory so Okap stwarza sprzyjające warunki życiowe snowe (Pott, 1992) oraz lasy dębowo-bukowe dzięki tworzeniu mikrosiedliska, a w jego obrę (Rode, 1995). Przez dziesięciolecia sosna prefe bie wpływa na zróżnicowanie warunków siedli rowana była przez leśnictwo, tworzyły się lasy skowych. Oddziaływania te są uwarunkowane sosnowe z Calluna vulgaris w runie i przekształ głównie biologią gatunku i kształtem jego okapu, cały się w Leucobryo-Pinetum. Na obszarze ba a zwłaszcza przy pełnym dostępie światła. Stąd dań i na wielu innych obszarach Polski o podob do dwóch najważniejszych czynników ekologicz nym podłożu obserwuje się dominację Leuco nych warunkujących zróżnicowanie florystyczne bryo-Pinetum lub Cladonio-Pinetum. Na suchych pod okapami poszczególnych gatunków liścia glebach piaszczystych o wyższej zawartości stych i iglastych należy zaliczyć światło i wodę. składników pokarmowych mogłyby się rozwijać Energia świetlna nie dociera jednolicie pod stre lasy dębowo-bukowe z udziałem sosny. Lasy fę okapową. Korony badanych gatunków (Salix 0 podobnej strukturze nie należą do rzadkości nie acutifolia, Betula pendula, Quercus robur, Pinus tylko w Polsce, lecz także w całej Europie (Roo- sylvestris) w różnym stopniu przepuszczają świa -Zielińska, Solon, 1998). tło. W przypadku gatunków liściastych wczesną wiosną na powierzchnię gleby pod okapem do Sukcesja wymuszona/wspomagana chodzi prawie połowa energii świetlnej. Sprzyja to rozwojowi gatunków psammofilnych, które są Sztuczne zalesienia doprowadziły do zmniej z natury światłożądne. Pod gatunkami liściasty szenia obszaru lotnych piasków oraz przyczyni mi, a zwłaszcza pod wierzbą, obok gatunków ły się do zahamowania naturalnego przebiegu zielnych masowo odnawia się sosna. Na obsza procesów sukcesyjnych. Gatunki liściaste produ rach o wysokim poziomie wód gruntowych kują dużą ilość fitomasy, która prawie w całości i znacznej ilości frakcji ilastej proces wkraczania rozkłada się w cyklu rocznym. Przyczynia się to sosny zachodzi inaczej (C z y l o k , R a h m o n o v , do przyspieszenia procesów sukcesyjnych przez 2004) niż na Pustyni Błędowskiej. wzbogacanie podłoża w substancję organiczną Gatunki psammofilne dzięki światłu i sprzyja 1 w efekcie do inicjacji procesów glebotwórczych jącemu fitoklimatowi zaczynają wegetację wcze i dalszego postępu sukcesji. Zmniejszanie po śniej niż inne taksony porastające otwarte po wierzchni nagich piasków na rzecz innych zbio wierzchnie piaszczyste, narażone na bezpośred rowisk było w tym czasie uwarunkowane dwie nią działalność wiatru. W miarę rozwijania liści ma przyczynami. Po pierwsze — sztuczne nasa w trakcie okresu wegetacyjnego i tworzenia się dzenia zmniejszają siłę wiatru, co w dużej mierze coraz większego cienia pod okapem gatunki pod- umożliwia wzbogacanie gatunków i trwałość okapowe są chronione przed nadmiernym prze zbiorowiska roślinnego. Po drugie — następuje grzaniem, gdy temperatura na otwartych po
76 wierzchniach piaszczystych dochodzi do 70°C nia sosnowego (fot. 11 a, b). Opad roślinny w okresie letnim. Jest to pierwszy pozytywny tworzy grubą warstwę o bardzo słabym stopniu efekt działania okapów analizowanych gatunków rozkładu. Najczęściej jest on oddzielony od na badanym obszarze, który wpływa na zróżni warstwy mineralnej. W takich siedliskach nie cowanie florystyczne i stanowi efektywne ogni zasiedlają się gatunki psammofilne, pojawiają się wo sukcesyjne. W ten sposób tworzą się wyspy natomiast pojedynczo gatunki borowe. Należy sukcesyjne, ułatwiające dalszy rozwój sukcesji podkreślić, iż ma to miejsce pod osobnikami według modelu ułatwiania (C o n n e l l , S l a t y e r , sosny, których wiek przekracza najczęściej 15 lat. 1977). Sosna, jako gatunek iglasty, przechwytu Brak światła, wody i składników pokarmowych je światło w miarę jednolicie przez cały czas. So przyczynia się do tego, że na takich powierzch sny mają kształt piramidalny, są przysadziste, niach roślinność nie może rosnąć. dolne gałęzie najczęściej położone są bezpośred Jak wynika z przedstawionych faktów, gatun nio na powierzchni ziemi. To powoduje, że świa ki liściaste na obszarze Pustyni Błędowskiej, tło w bardzo małych ilościach dochodzi do gle w przeciwieństwie do gatunków iglastych, stano by pod okapem. wią ważne ogniwo sukcesyjne i przyspieszają Drugie pozytywne działanie okapów wspo tempo procesów sukcesyjnych (rozdz. 7). mnianych gatunków liściastych wiąże się z ich Pod okapem sosny w początkowym etapie nie kształtem. Opady atmosferyczne, nawet w ma ma żadnych gatunków roślin. Dopiero pod 25- łych ilościach, dochodzą do powierzchni formu -letnią sosną wkraczają gatunki właściwe dla bo jącej się gleby w zasięgu strefy okapowej i dopro rów. O szybkości wkraczania gatunków pod wadzają do jej uwilgotnienia. W takich miejscach sosną decyduje przede wszystkim kształt okapu, wilgotność utrzymuje się dłużej niż na sąsiednich który w dużej mierze decyduje o warunkach sie obszarach otwartych. Wiatr wiejący przez całą dliskowych. Poszczególne okazy sosny zwyczaj wysokość korony, wysoka temperatura (+28°C nej skupiają się wokół obumarłego pnia Salix w okapie — 25 czerwca 2003 roku) i wilgotność acutifolia i w zasięgu jej ówczesnego okapu, w gruncie przyczyniają się do systematycznej mi który potwierdza spostrzeżenie, iż sprzyja on neralizacji materii organicznej nagromadzonej rozwojowi siewek sosnowych przez użyźnianie pod analizowanymi gatunkami liściastymi, dopro podłoża i stwarzanie lepszych warunków mikro- wadzając do heterogeniczności siedliska, która siedliskowych. Gałęzie wierzby ostrolistnej są jest charakterystyczna dla obszarów suchych pokryte białym nalotem, odbijają promienie sło i półsuchych. neczne i w ten sposób zmniejszają nieco tempe Układ gałęzi wierzby ostrolistnej, dębu szypuł- raturę śródkoronową w porównaniu z koronami kowego i brzozy brodawkowatej sprawiają, iż sosnowymi. Podobnych spostrzeżeń dokonano na woda dochodząca do gruntu może pochodzić bez drodze eksperymentalnej, potwierdzonej przez pośrednio z opadu, może spływać po pniach/łody- B. C o l l in s a i G. W e in a (1998). gach oraz przechodzić bezpośrednio przez rozrze Zróżnicowanie florystyczne pod analizowany dzone gałęzie. Takie miejsca są chętnie zasiedlane mi gatunkami liściastymi jest wyższe niż pod przez rośliny. Jest to ważny czynnik ułatwiający sosną zwyczajną. Obserwuje się tu przede rozwój roślin i pośrednio sukcesję gleby. wszystkim gatunki ze związku Koelerion glau- W przypadku sosny obserwuje się inny wpływ cae, a w przypadku biogrupy sosnowej udział okapu na wilgotność podłoża. Opady nie mają mają także taksony ze związku Dicrano-Pinion. szansy na dotarcie do gleby rozwijającej się pod Ważnym czynnikiem przyczyniającym się do sosną, w przeciwieństwie do wspomnianych ga bogactwa florystycznego pod dębem jest to, iż tunków liściastych. Piramidalny kształt okapu koło gatunków liściastych są nagromadzone osa sosny sprawia, iż woda spływa z gałęzi głównie dy eoliczne drobnofrakcyjne, które charaktery poza strefę okapową. Dlatego też obszary te są zują się lepszymi właściwościami wchłaniania bardzo suche i nie sprzyjają mineralizacji nagro i zatrzymywania wilgoci i mają one na tym tere madzonej materii organicznej, głównie pochodze nie istotniejsze znaczenie niż żyzność podłoża.
— 77 — 7. Rozwój gleb na obszarze Pustyni Błędowskiej
Proces tworzenia się pokrywy glebowej na należy do tej samej grupy granulometrycznej badanym obszarze zachodzi na dwa sposoby. (piasku luźnego). Pierwszy z nich występuje na obszarach, na któ W badanym materiale glebowym dominują rych ówczesna pokrywa glebowa została znisz ziarna frakcji 0,5—0,25 mm (piasek średnioziar- czona i rozwiana w całości. Ten sposób tworze nisty — średnio 52%), w następnej kolejności nia się gleby zachodzi w warunkach pierwotnej występuje frakcja 0,25—0,1 mm (piasek drobny sukcesji. Drugi sposób występuje na powierzch — średnio 30%), 1,0—0,5 mm (piasek gruby — niach z częściowo zniszczoną lub nienaruszoną średnio 16%) oraz <0,1 mm (frakcja pyłowa dawną pokrywą glebową, gdzie ma miejsce wtór i części spławialne — średnio 2%). Ostatnia frak na sukcesja roślinna. Zgodnie z wydzielonymi już cja występuje w największych ilościach w pozio stadiami i fazami sukcesji roślinności (rozdz. 6) mach próchnicznych gleb współczesnych oraz przeprowadzono badania glebowe w celu pozna w poziomach A, Ees, B w glebach kopalnych (ta nia relacji w układzie roślina — gleba — roślina. bele 10, 11). Uzyskane wyniki potwierdzają też wcześniejsze ustalenia dotyczące uziamienia pia sku na tym terenie prowadzone przez Z. K r a w c z y k i J. Trembaczowskiego (1986). 7.1. Specyfika utworów macierzystych gleb Skład mineralny. W piaskach Pustyni Błę dowskiej Z. Alexandrowiczowa (1962) dokona Charakterystyki cech materiału mineralnego ła analizy mineralogicznej. Badania autorki wy budującego współczesne i kopalne gleby dokona kazują, iż średnio 90% materiału piaszczystego no, analizując skład granulometryczny, mineral stanowią ziarna kwarcu, a w małych ilościach ny oraz chemiczny utworu macierzystego. występują: kwarcyt (7— 14%), minerały ilaste Uziarnienie. Wyniki analizy nie wykazują za (0,8—3,0%), skalenie (0,9— 1,6%) i minerały sadniczych różnic między badanymi glebami ciężkie (0,7—2,0%). W materiałach piaszczy współczesnymi oraz glebami kopalnymi przykry stych autorka oznaczyła następujące minerały tymi arenosolami. Jedyną różnicę obserwuje się ciężkie: minerały nieprzezroczyste (24,0— w zawartości części szkieletowych w glebie 1.10 38,0%), granat (26,0—43,6%), cyrkon (2,3— (21%), przy niespełna 3% w pozostałych profi 13,0%), turmalin (3,3— 8,6%), staurołit (2,6— lach. W profilu tym obserwuje się również prze 10,0%), epidot (2,3— 8,6%), rutyl (0,6— 2,0%), wagę piasku gruboziarnistego nad średnioziarni- topaz (0,3— 10%), cyanit (0,6— 4,0%), andaluzyt stym w stosunku do innych profili (tabele 10, 11). ( 1,0—3,0%), sillimanit (0,6—3,0%), amfibol Pomimo różnic w procentowym udziale poszcze zwyczajny ( 1,0—4,0%) oraz piroksen (0,6— gólnych frakcji piasku i części szkieletowych 2,3%). Taki skład mineralny wyraźnie wskazuje materiał budujący gleby współczesne i kopalne na ubóstwo minerałów o charakterze odżywczym
— 78 — Tabela 10 Uziarnienie materiału budującego współczesne gleby Pustyni Błędowskiej i okolic T a b l e 10 Grain size composition of material building of modern soil of Blfdow Desert and neighbourhood
Poziom G łębokość Barwa wg Munsella w stanie Udział procentowy frakcji genetyczny [cm] suchym w ilgotnym >1 mm 1,0— 0,5 mm 0,5—0,25 mm 0,25—0,1 mm < 0 ,1 mm
1.1. Gleba pod glonami
A 0,9—5,5 10YR 4/1 10YR 2/1 0,1 31,7 49,5 15,0 3,7 AC 5,6— 10 10YR 6/6 10YR 5/6 0,1 11,0 63,4 24,7 0,8 C 11— 60 10YR 7/3 10YR 6/4 0.7 27,0 57,6 14,5 0,2 1.2. Gleba pod Polytrichum piliferum
A 3—7 10YR 4/2 10YR 3/1 0,0 14,8 60,2 22,2 2,8 1.3. Gleba pod biologiczną skorupą glebową
A 3—7 10YR 5/2 10YR 3/1 0,1 38,2 49,5 9,7 2,5 1.4. Gleba pod Salix arenaria
A 0—7 10YR 3/2 10YR 2/1 0,0 23,0 54,7 20,0 2,3 AC 8— 22 10YR 5/4 10YR 4/5 0,1 17,3 61,9 20,0 0,7 C 23—35 10YR 7/3 10YR 6/4 0,1 16,2 58,1 24,4 1,2 I.S. Gleba pod Salix acutifolia
A 0—13 10YR 4/2 10YR 3/1 0,1 20,8 55,2 21,5 2,4 B(fe) 14— 27 10YR 5/4 10YR 4/3 0,4 20,3 58,7 20,2 0,4 BC 28—37 10YR 6/4 10YR 5/4 0,4 27,4 59,3 12,7 0,2 1.6. Gleba pod Pinus sylvestris
A 0—11 10YR 5/2 10YR 3/2 0,0 25,1 58,9 14,2 1,8 AC 12— 17 10YR 5/3 10YR 4/3 0,5 27,6 56,4 14,2 1,3 C 18—30 10YR 6/4 10YR 5/4 0,4 29,6 53,2 16,2 0,6 1.7. Gleba bielicowa w inicjalnym stadium rozwoju (stanowisko Przełom)
AEes 6— 10 10YR 5/1 10YR 4/1 0,0 1,2 42,5 52,7 3,6 B(fe)/C 11— 40 10YR 5/2 10YR 4/2 0,0 0,7 38,1 60,3 0,9 1.10. Gleba bielicowa właściwa (stanowisko Sławków)
A 0— 4 — — 0,3 38,4 26,8 28,7 5,8
AEes 5— 15 10YR 6/1 10YR 4/1 3,6 50,0 23,1 21,2 2,1 Ees 16— 40 10YR 7/1 10YR 6/1 3,7 53,1 22,4 18,7 2,1 Bhfe 41—62 10YR 5/6 10YR 4/6 6,9 59,7 28,8 3,3 1,3
Bfe 63— 102 10YR 6/6 10YR 5/6 3,1 41,2 31,0 23,6 1,1 BC 103— 122 10YR 6/6 10YR 5/6 2,4 45,1 35,0 16,4 1,1 C 123—130 10YR 7/6 10YR 6/6 1,0 34,3 44,3 19,1 1,3
w utworze macierzystym, który z kolei nie sprzy łe w procesach wielkopiecowych oraz ze spala ja szybkim procesom kolonizacji gatunków roślin. nia węgla i przeniesione przez wiatr z huty W badanych próbkach dominującymi fazami są „Katowice”, koksowni „Przyjaźń”, elektrocie kwarc, skalenie i mullit oraz tlenki żelaza. Więk płowni „Jaworzno” i z palenisk domowych ota szość tlenków i innych związków żelaza, podob czających Pustynię Błędowską. Zostały one wy nie jak mullit, to fazy antropogeniczne, powsta kazane za pomocą metody rentgenograficznej.
— 79 — Tabela 11 Uziarnienie materiału budującego młodsze (leżące nad glebami kopalnymi) i starsze gleby bielicowe Pustyni Błędowskiej T a b l e 11 Grain size composition of material building youngers soil (lying on fossil soil) and older podzol soil in Błędów Desert
Udział procentowy frakcji Poziom G łębokość Barwa wg Munsella w stanie genetyczny [cm] suchym wilgotnym >1 mm 1,0—0,5 mm 0,5—0,25 mm 0,25—0,1 mm < 0,1 mm
II.l. Kopalna gleba bielicowa częściowo oglowiona (stanowisko Centuria) AC 0—14 10YR 4/1 10YR 2/1 0,2 1,6 66,4 30,7 1,1 IIA1/C1... 15—104 10YR 6/2 10YR 5/2 0,1 3,8 72,0 23,9 0,2 A l 5/C 15b III AEesb 105—117 10YR 5/2 10YR 4/2 0,3 5,7 71,9 20,9 1,2 III Bhfeb 118—134 10YR 5/6 10YR 4/6 0,2 7,7 73,3 18,0 0,8 III BCb 135—155 10YR 6/6 10YR 5/6 0,3 7,3 68,3 24,0 0,1 C 156— 175 10YR 6/4 10YR 5/4 0,1 1,6 55,9 40,1 2,3 II.2. Kopalna gleba bielicowa częściowo oglowiona (stanowisko Źródlisko Białej) OA 0—8 10YR 5/2 10YR 4/1 0,0 6,4 50.1 41,3 2,2 IIA 1/C 1... 9—37 10YR 6/2 10YR 5/2 0,0 6,9 56,0 36,7 0,4 A8/C8b III Ab 38—40 10YR 6/2 10YR 4/2 0,0 0,3 51,1 47,5 1,1 C 41— 47 10YR 6/2 10YR 5/2 0,0 5,5 71,6 22,8 0,1 IV Ab 48—54 7,5YR 5/1 7,5YR 4/1 0,2 5,9 66,8 23,5 3,6 C 55—80 10YR 6/3 10YR 5/2 0,0 11,1 65,7 22,8 0,4 V AEesb 81—90 10YR 5/2 10YR 3/2 0,7 73,7 20,1 5,2 0,3 V Bhfeb 91—110 10YR 5/1 10YR 4/1 0,0 15,0 55,6 26,9 2,5 V Bfeb 111—130 10YR 5/4 10YR 4/6 0,3 13,9 60,6 24,3 0,9 C poniżej 130 10YR 7/3 10YR 6/4 0,0 6,0 65,7 28,3 0,0 1II.1. Kopalna gleba bielicowa pelnoprofilowa (stanowisko Przełom) A 0— 15 2,5Y 5/2 2,5Y 3/1 0,1 2,5 50,2 44,2 3,0 C 16— 40 10YR 6/4 10YR 5/5 0,0 0,3 26,2 71,2 2,3 II AEesb 41—52 10YR 5/2 10YR 4/1 0,1 2,3 29,5 58,7 9,4 II Eesb 53—66 10YR 5/1 10YR 4/1 0,1 2,1 33,7 57,8 6,3 II Bhfeb 67—82 10YR 6/6 10YR 5/6 0,1 2,7 53,4 39,3 4,5 II Bfeb 83—102 10YR 6/6 10YR 5/8 0,0 1,8 50,2 43,8 4,2 II BCb 103—128 10YR 7/4 10YR 6/6 0,1 3,9 54,8 38,8 2,4 II C 129— 160 10YR 7/2 10YR 7/4 0,3 6,2 54,0 39,3 0,2 III.2. Kopalna gleba bielicowa pelnoprofilowa (stanowisko Kuźnica Błędowska) A 3— 10 10YR 3/2 10YR 2/2 0,2 1,5 59,1 36,9 2,3 AC 11— 77 10YR 6/4 10YR 4/6 0,1 4,0 42,5 52,4 1,0 II A Eesb 78—90 10YR 3/2 10YR 3/4 0,1 4,0 57,5 34,4 4,0 II Lesb 91—107 10YR 5/1 10YR 3/2 0,8 6,9 66,3 24,0 2,0 II Bhfeb 108—114 10YR 4/6 10YR 4/4 0,3 5,9 48,1 44,3 1,4 II B febl 115—132 10YR 5/6 7,5YR 5/8 0,3 5,7 65,4 27,4 1,2 II Bfeb2 133— 165 7,5YR 5/6 7.5YR 5/8 0,2 6.6 42,2 50,3 0,7 II BCb 166—211 7,5YR 6/8 7,5YR 5/8 0,2 3,9 43,9 50,5 1,5 II C poniżej 212 7.5YR 6/6 7,5YR 5/8 0,1 7,7 67,5 23,9 0,8
— 80 — T a b e l a 12 Całkowita zawartość Fe, Al, Ca, Mg, P, K, Mn, Na i Zn w wybranych glebach Pustyni Błędowskiej T a b l e 12 Total content of Fe, Al, Ca, Mg, P, K, Mn, Na and Zn in selected soil profiles in Błędów Desert
Zawartość ogółem Poziom G łębokość Numer profilu [%] genetyczny [cm] Fe Al Ca M g P K Mn N a Zn 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1.8. Gleba bieli- A 0— 9 1,290 1,555 n.o. n.o. 0,037 0,988 0,019 0,226 0,056 cowa w inicjal AEes 10— 17 0,227 0,954 n.o. n.o. 0,026 0,899 0,004 0,369 0,013 nym stadium Bfe 18— 46 0,188 0,931 n.o. rozwoju (Pusty n.o. 0,013 0,954 0,004 0,221 0,008 nia Błędowska) C poniżej 47 0,170 0,851 n.o. n.o. 0,027 0,972 0,004 0,256 0,006 1.9. Gleba bieli- AEes 0— 11 0,369 0,740 n.o. n.o. 0,041 0,641 0,005 0,231 0,259 cowa właściwa Bhfe 12— 24 0,779 1,171 n.o. n.o. 0,050 0,906 0,007 0,407 0,026 (Bukow no) BfeC 25— 54 0,265 1,109 n.o. n.o. 0,026 0,933 0,006 0,232 0,005 C poniżej 55 0,161 0,964 n.o. n.o. 0,032 0,896 0,005 0,225 0,007 11.1. K opalna AC 0— 14 0,368 0,611 0,075 0,017 0,100 0,117 0,011 0,045 0,015 gleba bielicowa II A l/Cl... 15— 104 0,201 0,456 0,060 0,014 0,010 0,192 0,009 0,068 0,008 częściowo ogło- A 15/C15b wiona (Centu III AEesb ria) 105— 117 0,242 0,305 0,038 0,009 0,036 0,092 0,039 0,028 0,003 III Bhfeb 118—134 0,568 0,703 0,041 0,019 0,034 0,204 0.030 0,059 0,018 III BCb 135—155 0,394 0.623 n.o. n.o. 0,024 0,197 0,023 0,071 0,004 C 156—175 0,283 0,710 n.o. n.o. 0,015 0,248 0,018 0,096 0,012 11.2. K opalna OA 0— 8 0,213 0,822 0,313 0,061 0,050 0,408 0,004 0,151 0,009 gleba bielicowa II A l/Cl... 9—37 0,115 0,679 0,523 0,053 0,030 0,359 0,004 0,142 0,012 częściowo ogło- A 8/C8b wiona (źródli- III Ab sko Białej) 38—40 0,114 0,578 0,449 0,059 0,120 0,328 0,004 0,125 0,009 C 41—47 0,073 0,540 0,342 0,046 0,050 0,283 0,002 0,097 0,013 IV Ab 48— 54 0,149 0,633 0,436 0,067 0,120 0,256 0,006 0,107 0,005 C 55—80 0,113 0,569 0,288 0,038 0,030 0,296 0,005 0,130 0,005 V AEesb 81—90 0,149 0,558 0,387 0,052 0,040 0,262 0,005 0,106 0,004 V Bhfeb 91— 110 0,151 0,653 0,361 0,046 0,120 0,259 0,004 0,116 0,003 V Bfeb 111— 130 0,207 0,744 0,048 0,053 0,060 0,289 0,004 0,098 0,002 C poniżej 130 0,103 0,559 0,053 0,042 0,040 0,195 0,003 0,093 0,008 I1I.1. Kopalna A 0—15 0,757 1,040 n.o. n.o. 0,030 0,901 0,012 0,237 0,053 gleba bielicowa C 16— 40 0,343 0,930 n.o. n.o. 0,022 0,928 0,006 0,210 0,010 pełnoprofilowa II AEesb 41—52 0,295 0,623 n.o. n.o. 0,013 0,719 0,005 0,174 0,010 (Przełom ) II Eesb 53—66 0,175 0,430 n.o. n.o. 0,006 0,426 0,003 0,199 0,012 II Bhfeb 67—82 0,807 1,230 n.o. n.o. 0,134 0,862 0,004 0,206 0,017 II Bfeb 83—102 0,598 0,960 n.o. n.o. 0,044 0,894 0,005 0,383 0,029 II BCb 103—128 0,317 0,820 n.o. n.o. 0,032 0,911 0,006 0,243 0,016 II C 129—160 0,209 0,660 n.o. n.o. 0,030 0,839 0,003 0,390 0,019 111.2. K opalna A 3— 10 0,193 0,766 0,060 0,056 0,090 0,193 0,005 0,098 0,008 gleba bielicowa AC 11— 77 0,174 0,798 0,065 0,051 0,140 0,179 0,005 0,090 0,005 pełnoprofilowa II AEesb 78—90 0,218 0,743 0,039 0,039 0,090 0,174 0,010 0,078 0,004 (Kuźnica Błę dowska) II Eesb 91—107 0,216 0,459 0,029 0,039 0,130 0,123 0,011 0,051 0,006
11 R elacje — 81 cd. tab. 12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 II Bhfeb 108— 114 0,668 0,935 0,056 0,059 0,110 0,194 0,011 0,074 0,018 II B febl 115—132 0,538 0,723 0,067 0,055 0,090 0,184 0,015 0,073 0,010 II Bfeb2 133— 165 0,479 0,536 0,069 0,032 0,060 0,200 0,017 0,071 0,006 II BCb 166—211 0,395 0,635 0.079 0,049 0,080 0.157 0,012 0,065 0,004 II C poniżej 212 0,347 0,601 0,090 0,023 0,040 0,165 0,024 0,062 0.008
Skład całkowity. Informacja o składzie che nozie oraz pod zbiorowiskami roślinnymi wyko micznym gleby jest bardzo istotna zarówno nano profile glebowe, których podstawową cha z punktu widzenia procesów glebotwórczych, rakterystykę (lokalizacja, roślinność, pozycja jak i zawartości potencjalnych składników po systematyczna) podano opisowo, a szczegółową karmowych dla roślin. Taką analizę przeprowa morfologię zamieszczono w tabelach. dzono w wybranych profilach gleb współcze snych (1.8, 1.9), kopalnych ogłowionych (II. 1, 11.2) oraz gleb kopalnych pełnoprofilowych Stadium inicjalne przykrytych współczesnymi arenosolami (III. 1, 111.2) (tabela 12). 1.1. Gleba inicjalna luźna (regosol) pod zbioro Pierwiastki objęte analizą należą przede wiskiem Algae i Cyanophyta (tabela 13) wszystkim do makroelementów, wśród których Lokalizacja profilu: mało aktywna niecka pod względem zawartości całkowitej w próbkach deflacyjna (50°2F20”N, 19°28’01”E) dominuje glin (tabela 12). Zakres jego zawarto Roślinność: algocenozy wraz z sinicami zaj ści w skale macierzystej waha się od 0,559% do mują przede wszystkim obszary pozbawione ro 0,964%. Obserwuje się wyraźnie jego profilowe ślinności kwiatowej oraz zasiedlają otwarte po rozmieszczenie. Najczęściej duże wartości (śred wierzchnie piaszczyste w obrębie zbiorowisk nio 0,841%) uzyskuje w poziomach i podpozio- murawowych. Dominującym gatunkiem jest Cylin- mach wzbogacania badanych gleb. Podobna pra drocapsa sp., tworzący skorupę na powierzchni widłowość jest widoczna w przypadku żelaza podłoża o miąższości dochodzącej do 2 cm. ogólnego. Zarówno w glebach współczesnych Nazwa gleby według Systematyki gleb Polski bielicowych właściwych, jak i w glebach kopal (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwęglano- nych ogłowionych i pełnoprofilowych największe we inicjalne i słabo wykształcone, gleby inicjalne jego wartości zanotowano w poziomie wzboga luźne (regosole), według FAO (1988): HaplicAre- cania. Zbliżonymi wynikami charakteryzują się nosols, według WRB (1998): Protic Arenosols. gleby wytworzone z piasków, pochodzące z róż 1.2. Gleba słabo wykształcona ze skał luźnych nych obszarów Polski (Album gleb Polski, 1986). (arenosol) pod zbiorowiskiem Polytrichum pili- Z pierwiastków (np. Ca, K, Na) stosunkowo ferum (tabela 14) duże zawartości stwierdzono w profilu II.2 gleb Lokalizacja: mocno zadarnionapowierzchnia serii młodszej (arenosole). Ogólnie badane ma w P piliferum (50°20’19” N, 19°28’25” E). teriały glebowe są bardzo ubogie w pierwiastki Roślinność: płat Polytrichum piliferum. odżywcze dla roślin. Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- glanowe inicjalne i słabo wykształcone ze skał 7.2. Morfologia gleb współczesnych luźnych (arenosole), według FAO (1988): Haplic w relacji do sukcesji pierwotnej Arenosols, według WRB (1998): Protic Areno sols. 1.3. Gleba słabo wykształcona ze skał luźnych Na wcześniej wytypowanych powierzchniach (arenosol) pod biologiczną skorupą glebową (ta pod gatunkami dominującymi w lokalnej bioce bela 15)
82 — T abela 13 Morfologia gleby w profilu 1.1 T a b l e 13 The soil morphology — profile 1.1 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm] 1
O/A O © 00 poziom organiczno-próchniczny, pokrywa glonowa, wyraźnie zielony nalot wymieszany z pia skiem, a także igliwiem sosnowym, pojedyncze drobne, obumarłe części Corynephorus canescens, Koeleria glauca i plechy porostów, stanowiące skorupę na powierzchni; barwa szara (10YR 6/2 w stanie suchym, 10YR 4/1 w stanie wilgotnym) A 0,9— 5.5 poziom próchniczny. piasek luźny średnioziarnisty, wilgotny, barwa ciemnoszara (10YR 4/1 w stanie suchym, 10YR 2/1 w stanie wilgotnym), drobne korzenie (< lmm) Corynephorus canescens, Koeleria glauca, przejście stopniowe AC 5,6— 10 poziom przejściowy, piasek luźny średnioziarnisty, wilgotny, barwa ciemnożółta (10YR 6/6 w stanie suchym, 10YR 5/6 w stanie wilgotnym), pojedyncze drobne korzenie Salix acutifolia (porasta 10 m na wschód od profilu), przejście ostre C 11— 60 skala macierzysta, piasek luźny średnioziarnisty, barwa jasnożółta (10YR 7/3 w stanie suchym, 10YR 6/4 w stanie wilgotnym), wilgotny, pojedyncze korzenie Salix acutifolia
T a b e l a 14 M orfologia gleby w p ro filu 1.2 T a b l e 14 The soil morphology — profile 1.2 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
O/A 0— 2 poziom organiczno-próchniczny, zwarta darń mszysta, pomiędzy łodyżkami znajdują się: nawiany piasek, igliwie sosnowe oraz opad innych roślin; barwa brunatna (10YR 5/3 w stanie suchym, 10YR 4/3 w stanie wilgotnym) A 3— 7 poziom próchniczny. piasek luźny średnioziarnisty, barwa ciemnoszara (10YR 4/2 w stanie suchym, 10YR 3/1 w stanie wilgotnym), wilgotny, gołym okiem widoczne nieliczne ryzoidy
T a b e l a 15 M orfologia gleby w profilu 1.3 T a b l e 15 The soil morphology — profile 1.3 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
O/A 0— 2 poziom organiczno-próchniczny składający się z glonów, porostów i mszaków, tworzących biologiczną skorupę glebową (Cladonia subulata, Cladina mitis, Coelocaulon aculeatum , Ce- ratodon parpurea, Brachycetum albicans oraz inne nierozpoznawalne plechy porostów, pojedyn cze okazy Corynephorus canescens i Koeleria glauca o słabej żywotności); powierzchnia mocno utrwalona, spojone ziarna piasku; barwa ciemnoszara (2,5Y 5/1 w stanie suchym, 2,5Y 4/1 w stanie wilgotnym) A 3— 7 poziom próchniczny, piasek luźny średnioziarnisty, barwa ciemnobrunatna (10YR 5/2 w stanie suchym, 10YR 3/1 w stanie wilgotnym), wilgotny, pojedyncze korzenie Corynephorus canescens i Koeleria glauca
L o k a 1 i z a c j a: płaska powierzchnia (50°20’39”N, się także fragmenty częściowo rozłożonych liści 19°29’50” E). wierzby ostrolistnej oraz igły sosnowe. Roślinność: powierzchnia utrwalona przez Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol skorupę glonowo-mszysto-porostową, zwaną bio ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- logiczną skorupą glebową. W skorupie znajdują glanowe inicjalne i słabo wykształcone ze skał
i i T a b e l a 16 Morfologia gleby w profilu 1.4 T a b l e 16 The soil morphology - profile 1.4 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm] Ol 4— 3 podpoziom surowinowy zbudowany przede wszystkim z opadu Salix arenaria (liście, drobne gałązki), a także z pojedynczych liści Pinus sylvestris, Salix acutifolia, Betula pendula oraz Sorbus aucuparia przetransportowanych przez wiatr; barwa brunatna (1OYR 4/3 w stanie suchym, 10YR 3/3 w stanie wilgotnym) Of (+Oh) 2—0 podpoziom butwinowo-epihumusowy, skład szczątków jak w podpoziomie Ol; górna część po- przerastana grzybnią, złożenie luźne, silne rozdrobnienie szczątków; barwa ciemnobrunatna (10YR 4/2 w stanie suchym, 10YR 3/1 w stanie wilgotnym), ślady soczewki próchnicy bezpo staciowej, nieznaczna domieszka ziaren piasku, przejście do poziomu A ostre, układ pulchny
A 0— 7 poziom próchniczny, piasek luźny średnioziarnisty, wilgotny, barwa czarna (10YR 3/2 w stanie suchym, 10YR 2/1 w stanie wilgotnym), przerośnięty korzeniami Salix arenaria, przejście stop niowe AC 8— 22 poziom przejściowy, piasek luźny średnioziarnisty, wilgotny, barwa ciemnożółta (10YR 5/4 w stanie suchym, 10YR 4/5 w stanie wilgotnym), pojedyncze korzenie Salix arenaria, przejście ostre
C 23— 35 skała macierzysta, piasek luźny średnioziarnisty, wilgotny, barwa jasnożółta (10YR 7/3 w sta nie suchym, 10YR 6/4 w stanie wilgotnym), pojedyncze korzenie wierzby
luźnych (arenosole), według FAO (1988): Haplic towarzyszą Festuca ovina i Corynephorus cane- Arenosols, według WRB (1998): Protic Arenosols. scens. W lukach pomiędzy kępami traw występuje 1.4. Gleba słabo wykształcona ze skał luźnych biologiczna skorupa glebowa składająca się z glo (arenosol) pod Salix arenaria (tabela 16) nów i szczątków nierozpoznawalnych plech poro L o k a 1 i z a c j a: płaska powierzchnia (50°20’4 1,3 ”N, stów, przede wszystkim z rodzaju Cladonia. 19°29’51”E). Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol Roślinność: kępa Salix arenaria (ok. 20 lat) ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- o średnicy 1,5 metra. Jej gałęzie położone są na glanowe słabo wykształcone ze skał luźnych (are powierzchni gleby. W kępie rozwijają się okazy nosole), według FAO (1988): Haplic Arenosols, Pinus sylvestris, z których najstarszy ma 8 lat. według WRB (1998): Protic Arenosols. Wiek okazów sosny w sąsiedztwie kępy ocenio 1.6. Gleba słabo wykształcona ze skał luźnych no na 14— 15 lat. (arenosol) pod Pinus sylvestris (tabela 18) Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol Lokalizacja: płaska powierzchnia (50°20’39”N, ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- 19°29’50”E). glanowe słabo wykształcone ze skał luźnych (are Roślinność: okap 35-letniej Pinus sylvestris-, nosole), według FAO (1988): Haplic Arenosols, z głównego pnia, o średnicy 16 cm, odchodzi 5 według WRB (1998): Protic Arenosols. innych pni o mniejszej średnicy. Sosna jest roz 1.5. Gleba słabo wykształcona ze skał luźnych łożysta i płożąca na powierzchni gleby. Pod jej (arenosol) pod Salix acutifolia (tabela 17) okapem występują jej pojedyncze siewki. Na Lokalizacj a: płaska powierzchnia (50°20’39,9”N, obrzeżu okapu rosną pojedyncze okazy Koeleria 19°28’49,2”E). glauca, Cardaminopsis arenosa, Algae i Cerato- Roślinność: okap 28-letniej Salix acutifolia don purpurea. o pięciu pniach. Na obrzeżu jej kępy znajdują się Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol okazy około 15-letniej Pinus sylvestris', po zachod ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- niej stronie występuje także Salix arenaria. Obszar glanowe, słabo wykształcone ze skał luźnych podokapowy, a szczególnie jego południowa część, (arenosole), według FAO (1988): Haplic Areno jest zdominowany przez Koeleria glauca, której sols, według WRB (1998): Protic Arenosols.
— 84 — T abela 17 Morfologia gleby w profilu 1.5 T a b l e 17 The soil morphology — profile 1.5 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
Ol 4— 2 podpoziom surowinowy zbudowany głównie z opadu Salix acutifolia (kora, drobne gałązki, liście) oraz z niewielkiej ilości obumarłych szczątków Corynephorus canescens, Koeleria glauca, igieł Pinus sylvestris, plechy porostów; pojedynczo występuje także opad Salix arenaria; barw a brunatna (10YR 4/3 w stanie suchym, 10YR 3/3 w stanie wilgotnym) O f 2— 0 podpoziom butwinowy zbudowany z wyżej wymienionego opadu roślinnego, szczątki w więk szości trudne do rozpoznania, przerośnięte grzybnią w stropowej części, a w zaawansowanym stopniu mineralizacji w jego spągowej części, przejście ostre; barwa ciemnobrunatna (10YR 3/3 w stanie suchym, 10YR 2/1 w stanie wilgotnym)
A 0— 13 poziom próchniczny, piasek luźny średnioziarnisty, barwa ciemnoszara (10YR 4/2 w stanie suchym, 10YR 3/1 w stanie wilgotnym), wilgotny, układ pulchny, poprzerastany dużą ilością korzeni Salix acutifolia o różnej średnicy, przejście ostre B(fe) 14— 27 poziom wzbogacania, piasek luźny średnioziarnisty, barwa ciemnobrunatna (10YR 5/4 w stanie suchym, 10YR 4/3 w stanie wilgotnym), z dużą zawartością żelaza, układ pulchny, przejście ostre BC 28— 37 poziom przejściowy, piasek luźny średnioziarnisty, wilgotny, barwa ciemnożółta (10YR 6/4 w stanie suchym, 10YR 5/4 w stanie wilgotnym), pojedyncze korzenie Salix acutifolia, przej ście ostre C 38— 50 skała macierzysta, piasek luźny drobnoziarnisty, wilgotny, barwa jasnożółta, pojedyncze korze nie Salix acutifolia
T a b e l a 18 Morfologia gleby w profilu 1.6 T a b l e 18 The soil morphology — profile 1.6 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
Ol 9— 6 podpoziom surowinowy zbudowany głównie ze świeżego, nierozłożonego opadu Pinus sylve stris (igliwie, drobne gałązki, kora, szyszki) oraz z pojedynczych liści Betula pendula i Salix acutifolia, wyraźnie oddzielony od następnego podpoziomu; układ pulchny O f 5— 2 podpoziom butwinowy zbudowany ze szczątków roślinnych o różnym stopniu rozkładu, poprze rastany grzybnią, liczne drobne korzenie Pinus sylvestris Oh 1— 0 podpoziom epihumusowy wykształcony w postaci soczewek bezpostaciowej próchnicy, barwa czarno-brązowa, przejście stopniowe A 0— 11 poziom próchniczny, piasek luźny średnioziarnisty, barwa ciemnoszara (10YR 5/2 w stanie suchym, 10YR 3/2 w stanie wilgotnym), sypki, wysortowany, widoczne pojedyncze wybielone ziarna piasku, układ luźny, przejście stopniowe, korzenie kumulują się przede wszystkim w poziomie próchnicznym AC 12— 17 poziom przejściowy, piasek luźny średnioziarnisty, wilgotniejszy niż w poziomie próchnicznym, barwa ciemnożółta (10YR 5/3 w stanie suchym, 10YR 4/3 w stanie wilgotnym), mniej korzeni, przejście wyraźne C 18— 30 skała macierzysta, piasek luźny średnioziarnisty, barwa jasnożółta (10YR 6/4 w stanie suchym, 10YR 5/4 w stanie wilgotnym), wilgotny, pojedyncze korzenie Pinus sylvestris o średnicy >1 cm
85 — Stadium optymalne Roślinność: inicjalny bór świeży z dominacją Vaccinium myrtillus\ drzewostan 40-letni. 1.7. Gleba bielicowa w inicjalnym stadium roz Nazwa gleby według Systematyki gleb Polski woju (Przełom) (tabela 19) (1989): gleby autogeniczne, bielicoziemne, gle Lokalizacja: na północ od fragmentu dobrze by bielicowe w inicjalnym stadium rozwoju zachowanego boru sosnowego (50°21’0”N, 19°28’25”E). Po południowej stronie wału 1.8. Gleba bielicowa w inicjalnym stadium roz eolicznego teren obniża się na północ. woju (Pustynia Błędowska) (tabela 20)
T a b e l a 19 Morfologia gleby w profilu 1.7 T a b l e 19 The soil morphology — profile 1.7 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
Ol 7— 6 podpoziom surowinowy zbudowany głównie ze świeżego, nierozłożonego opadu Pimis sylvestris (drobne gałązki, szyszki, igliwie sosny i jałowca), pojedynczych liści Salix acutifolia, S. arenaria, Polytrichum piliferum, obumarłych części Vaccinium myrtillus, Deschampsia flexuosa i innych O f 6—2 podpoziom butwinowy zbudowany z opadu roślinnego w różnym stopniu rozłożenia (zwłaszcza gatunki borowe), poprzerastany grzybnią, wilgotny, układ luźny, przejście ostre Oh 2— 0 podpoziom epihumusowy, mazista materia organiczna barwy ciemnoszarej A 0— 5 poziom próchniczny, piasek luźny drobnoziarnisty, barwa ciemnoszara, wilgotny, poprzerastany korzeniami roślin zielnych i krzewinek, przejście nieostre AEes 6— 10 poziom próchniczno-eluwialny, piasek luźny różnoziarnisty z przewagą drobnych frakcji, barwa czarna z wyraźnym odcieniem szarym (10YR 5/1 w stanie suchym, 10YR 4/1 w stanie wilgot nym), wybielone ziarna piasku świadczące o początkowej fazie bielicowania, znaczna ilość korzeni, przejście stopniowe B(fe)/C 11— 40 poziom wzbogacania o charakterze inicjalnym, piasek luźny średnioziarnisty, na ciemnożółtym tle (10YR 5/2 w stanie suchym, 10YR 4/2 w stanie wilgotnym) materiału macierzystego wy stępują pojedyncze plamy żelaziste, wzdłuż korzeni Pinus sylvestris zaznaczają się kliny żela- zisto-próchniczne, stopniowe przejście do skały macierzystej
T a b e l a 20 Morfologia gleby w profilu 1.8 T a b l e 20 The soil morphology — profile 1.8 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm] Ol 8— 5 podpoziom surowinowy zbudowany głównie z igliwia Pinus sylvestris oraz szczątków Vaccinium myrtillus i V. vitis-idaea, dolna część przerośnięta grzybnią układ pulchny, wilgotny, przejście ostre O f 5— 1 podpoziom butwinowy, opad roślinny w różnym stopniu rozkładu, poprzerastany drobnymi korzeniami i grzybnią Oh 1— 0 podpoziom epihumusowy, mazisty, silnie rozłożone nierozpoznawalne szczątki roślinne, barwa czarno-brunatna, stanowi strefę ryzosfery A 0—9 poziom próchniczny, piasek luźny drobnoziarnisty, barwa ciemnoszara, wilgotny, sypki w stro powej części poziomu, dużo korzeni o różnej średnicy AEes 10— 17 poziom próchniczno-eluwialny, piasek luźny średnioziarnisty, barwa jasnoszara, wilgotny, widoczne wybielone ziarna kwarcu świadczące o procesie bielicowania, niewielka ilość korzeni, przejście stopniowe Bfe 18— 46 poziom wzbogacania słabo wykształcony, piasek luźny różnoziarnisty, barwa jasnordzawa, wil gotny, widoczne rozproszone plamy żelaziste, pojedyncze korzenie, przejście ostre C poniżej 47 skała macierzysta, piasek średnio- i różnoziarnisty, barwa jasnożółta, układ zbity, brak korzeni
— 86 Lokalizacja: zachodnia część Pustyni Błę 1.10. Gleba bielicowa właściwa (Sławków) (ta dowskiej (50°19’45,9”N i 19°27’07”E), płaska bela 22). powierzchnia. Lokalizacja: Sławków, stok wydmy. Roślinność: inicjalny bór sosnowy o luźnym Roślinność: bór świeży z Pinus sylvestris ma zwarciu (40-letni); w runie dominuje Vaccinium około 140 lat. Podszyt tworzą Quercus robur, myrtillus i V. vitis-idaea, towarzyszą im: Calama- Larix decidua, Pinus sylvestris, Picea abies, Be grostis epigejos oraz Calluna vulgaris. tula pendula. W runie dominuje: Vaccinium vitis- Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol idaea, V. myrtillus, Festuca ovina. W warstwie ski (1989): gleby autogeniczne, bielicoziemne, gle mchów i porostów występują przede wszystkim by bielicowe w inicjalnym stadium rozwoju. taksony charakterystyczne dla zbiorowisk boro wych: Dicranum undulatum, Entodon schreberi Stadium terminalne oraz kilka gatunków porostów z rodzaju Cladonia. Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol 1.9. Gleba bielicowa właściwa (Bukowno) (ta ski (1989): gleby autogeniczne, bielicoziemne, bela 21) gleby bielicowe właściwe, według FAO (1988): Lokalizacja: płaska powierzchnia — Bukow Orthic Podzols, według WRB (1998): Haplic no (50°14’57,7” N, 19°25’38.9” E). Podzols.
T a b e l a 21 M orfologia gleby w p ro filu 1.9 T a b l e 21 The soil morphology — profile 1.9 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm] Ol 7— 5 podpoziom surowinowy zbudowany głównie z nierozłożonego opadu Pinus sylvestris (igły, kora, szyszki, drobne gałązki), w dolnej części poprzerastany grzybnią Of/Oh 5— 0 podpoziom butwinowo-epihumusowy, szczątki roślin w różnym stopniu rozkładu, miejscami nierozpoznawalne AEes 0— 11 poziom próchniczno-eluwialny, piasek luźny drobnoziarnisty, barwa ciemnoszara, suchy, sypki, wyraźne efekty bielicowania, dużo korzeni Bhfe 12— 24 poziom wzbogacania, piasek luźny średnioziarnisty, barwa rdzawo-żółta, zbity, rozproszone konkrecje żelaziste w strefie stropowej, brak korzeni, przejście stopniowe BfeC 25— 54 poziom przejściowy, piasek luźny drobnoziarnisty, barwa rdzawa, stosunkowo wilgotny, zbity, występują pojedyncze korzenie, przejście stopniowe C poniżej 55 skała macierzysta, piasek luźny, barwa jasnożółta, wilgotny, zbity, brak korzeni
Roślinność: bór sosnowy świeży — swym Gleby tworzące się na obszarze Pustyni Błę składem gatunkowym zbliżony do śródlądowego dowskiej i na terenach bezpośrednio do niej przy boru chrobotkowego. Wiek najstarszego okazu legających wykazują zróżnicowanie budowy pro Pinus sylvestris to 130 lat. W runie stopień pokry filowej oraz barwy poszczególnych poziomów cia dla Vaccinium vitis-idaea wynosi 5.5. Pojedyn genetycznych (tabele 10, 11, 12— 22) w zależno czo występuje Deschampsia flexuosa, Vaccinium ści od stopnia rozwoju i zwarcia zbiorowisk ro myrtillus i Chimaphila umbellata. Liczne są poro ślinnych. Autor zaobserwował też systematycz sty z rodzaju Cladonia i Cladina. ne formowanie się kolejnych poziomów lub pod- Nazwa gleby według Systematyki gleb Polski poziomów w miarę postępu sukcesji roślinno-gle- (1989): gleby autogeniczne, bielicoziemne, gleby bowej serii borowej. Rozwijające się gleby zwią bielicowe właściwe, według FAO (1988): Orthic zane z fazami i stadiami sukcesji charakteryzują Podzols, według WRB (1998): Haplic Podzols. się następującą budową profilową: O/A-A-AC-C
— 87 — T a b e l a 22 Morfologia gleby w profilu 1.10 T a b l e 22 The soil morphology — profile 1.10
Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
Ol 8— 7 podpoziom surowinowy zbudowany głównie z nierozłożonego opadu roślinnego: drobne gałąz ki, szyszki, igliwie Pinus sylvestris i Juniperus communis, liście Quercus robur i m ech Caler- gonella cuspidata (obumarłe części), układ luźny, przejście stopniowe O f 7— 3 podpoziom butwinowy, słabo rozłożony opad roślinny, poprzerastany grzybnią, wilgotny, układ pulchny, przejście stopniowe, barwa brunatna (10YR 4/3 w stanie suchym, 10YR 3/3 w stanie wilgotnym ) Oh 3— 0 podpoziom epihumusowy, amorficzna materia organiczna, barwa czarno-brunatna (10YR 3/1 w stanie suchym, 10YR 1,7/1 w stanie wilgotnym), poprzerastany korzeniami Pinus sylvestris, Quercus robur oraz roślin trawiastych, wilgotny, układ pulchny A 0— 4 poziom próchniczny, piasek luźny drobno- i różnoziamisty, barwa czarna (10YR 4/1 w stanie suchym, 10YR 2/1 w stanie wilgotnym), wilgotny, mocno poprzerastany korzeniami o różnej grubości (najczęściej Pinus sylvestris), układ pulchny, przejście stopniowe — miejscami wchodzi klinowato do poziomu próchniczno-eluwialnego AEes 5— 15 poziom próchniczno-eluwialny, piasek luźny gruboziarnisty, barwa ciemnoszara (10YR 6/1 w stanie suchym, 10YR 4/1 w stanie wilgotnym), wilgotny, mniej korzeni niż w poziomie A, przejście stopniowe Ees 16— 40 poziom wymywania, piasek luźny gruboziarnisty, wilgotny, barwa jasnoszara (10YR 7/1 w stanie suchym, 10YR 6/1 w stanie wilgotnym), pojedyncze korzenie Pinus sylvestris, przejście stop niowe w postaci ostrych klinów B hfe 41— 62 poziom wzbogacania, piasek scementowany gruboziarnisty, barwa rdzawo-brunatna (10YR 5/6 w stanie suchym, 10YR 4/6 w stanie wilgotnym), tworzy się orsztyn, układ zbity, przejście stopniowe, miejscami kliny o długości 65 cm w całym solum, brak korzeni
Bfe 63— 102 poziom wzbogacania, piasek luźny grubo- i średnioziarnisty, barwa brunatno-rdzawa (10YR 6/6 w stanie suchym, 10YR 5/6 w stanie wilgotnym), układ zbity, przejście stopniowe
BC 103— 122 poziom przejściowy, piasek luźny grubo- i średnioziarnisty, barwa rdzawo-żółta (10YR 6/6 w stanie suchym, 10YR 5/6 w stanie wilgotnym), układ zbity C 123— 130 skała macierzysta, piasek luźny warstwowany, jasnożółty (10YR 7/6 w stanie suchym, 10YR 6/6 w stanie wilgotnym) z szarawymi plamami, układ zbity
(1.1), O/A-A (1.2,1.3), 01-0f(+0h)-A -A C-C (1.4), bielicowych w inicjalnym stadium rozwoju. Cha 01-0f-A-B(fe)-BC-C (I.5.), Ol-Of-Oh-A-AC-C rakteryzują się one stosunkowo dużą miąższością (1.6), 01-0f-0h-A -A Ees-B(fe)/C (1.7), Ol-Of-Oh- poziomu organicznego złożonego z igliwia, kory, -A-AEes-Bfe-C (T.8), Ol-Of/Oh-AEes-Bhfe-BfeC- suchych gałązek i szyszek oraz słabym procesem -C (1.9), Ol-Of-Oh-A-AEes-Ees-Bhfe-Bfe-BC-C biełicowania. Miąższość poziomu O (maksymal (1.10). Miąższość solum w regosolach i arenoso- nie 9 cm) jest uwarunkowana przewagą opadu lach wynosi średnio od 10 cm do 25 cm, igliwia sosny nad tempem jego rozkładu. Igliwie a w przypadku gleb bielicowych w inicjalnym jest bogate w substancje garbnikowe — woski stadium rozwoju dochodzi do około 50 cm. i smoły (P o n o m a r e v a 1964; P o n o m a r e v a , P l o t n i Badane gleby bielicowe właściwe mają różną k o v a , 1980; A leksandrova , 1980), które ograni miąższość solum, co jest uwarunkowane przede czają procesy rozkładu. Prawie nierozłożona wszystkim ukształtowaniem terenu. górna część poziomu organicznego i słabo rozło W obrębie badanych profilów istotne różnice żona jego dolna część świadczą o niedostatecz morfologiczne, zwłaszcza w poziomie organicz nie rozwiniętej florze grzybowej, która jest nym, obserwuje się pod sosną oraz w glebach niezbędna do rozkładu materii organicznej pocho
— 88 — dzącej z sosny zwyczajnej. Mała miąższość po (tabela 23). Poszczególne poziomy można po ziomu próchnicznego i słabe bielicowanie w tym dzielić pod względem odczynu na dwie grupy: stadium spowodowane są dwoma czynnikami: • kwaśne i bardzo kwaśne — są to przede • małą dostawą kwasów organicznych (szczegól wszystkim poziomy organiczne, w których pH nie fulwowych) do warstwy mineralnej, kształtuje się w granicach 3,4—6,0 (w H20) • stosunkowo krótkim okresem, w którym zacho i 2,9— 5,3 (w KC1), dziły procesy glebotwórcze (35—40 lat). • od lekko kwaśnych do bardzo kwaśnych — są Te dwa czynniki mają również istotny wpływ to najczęściej poziomy próchniczne, charakte na proces tworzenia się poziomu wzbogacania ryzujące się wartościami 4,7—6,6 (w H20) spodic. i 3,9— 5,8 (w KC1). Gleba rozwijająca się pod Salix acutifolia ma Skała macierzysta odznacza się odczynem lek odmienną budowę od gleby pod Pinus sylvestris, ko kwaśnym lub kwaśnym, co może sugerować mimo że oba profile znajdowały się w niewiel docieranie do stosunkowo płytkich poziomów C kiej odległości od siebie. Pod okapem wierzby pewnych ilości kwaśnych związków organicz obserwuje się masowe odnawianie sosny zwy nych z poziomów powierzchniowych i słaby roz czajnej, czego nie stwierdzono pod okapem sa wój procesów glebotwórczych. mej sosny. Na tej podstawie można wnioskować, Współczesna kwasowość pod badanymi zbio że wierzba tworzy sprzyjające siedlisko dla sie rowiskami roślinnymi, w szczególności w pozio wek sosny. Profil glebowy kształtujący się pod mie organicznym i próchnicznym (O i A), może wierzbą ostrolistną różni się od profilu pod sosną być spowodowana kwasami organicznymi pro następującymi cechami morfologicznymi: nie dukowanymi przez rozkładający się opad roślin wielką miąższością poziomu organicznego; więk ny, zwłaszcza sosnowy. Stwierdzone różnice szym stopniem jego rozkładu — szczególnie między glebami pod wierzbą i sosną wynikają w dolnej części poziomu O; bardziej miąższym z odmiennych procesów biochemicznych zacho poziomem próchnicznym; brakiem morfologicz dzących w ich profilach. Wiąże się to ze skła nych cech procesu bielicowania i wyraźnym na dem chemicznym opadu tych gatunków, który gromadzeniem związków żelaza. wpływa na proces kształtowania właściwości gleby. O ile odczyn gleby pod wierzbami w po ziomach organicznych ma charakter lekko kwa śny (tendencje do alkalizacji) — 5,1, otyłe 7.3. Właściwości gleb współczesnych w glebach pod sosnami (pH — 3,5) występują odwrotne relacje, co ma znaczący wpływ na tempo rozkładu. Odczyn gleb Odczyn gleby w skale macierzystej wskazuje Kwaśny odczyn jest cechą charakterystyczną na brak węglanów w obrębie analizowanych dla rozwijającej się pokrywy glebowej w kierun warstw piasków wodno-lodowcowych lub prolu- ku gleb bielicoziemnych. Odczyn gleby w pozio wialno-rzecznych pochodzących z okresu zlodo mie A w miarę postępu sukcesji wykazuje zróż wacenia środkowopolskiego i bałtyckiego (S z c z y nicowanie (tabela 23) pod gatunkami dominują p e k , W a c h , 1989; S z c z y p e k , W a c h , W ik a , 1994). cymi we wszystkich stadiach i fazach sukcesji ro Uzyskane wyniki są bardzo zbliżone do wyników ślinności serii borowej. W zbiorowiskach dążą z siedlisk ze zbiorowiskami roślinnymi znajdują cych w kierunku borowienia obserwuje się wy cymi się w podobnych stadiach sukcesji serii raźnie spadek pH. Badane gleby można uznać za borowej z różnych części Polski (C z y ż e w s k a , kwaśne i bardzo kwaśne. We wszystkich profi 1992; J a n k o w s k i, B e d n a r e k , 2000, 2002) i Euro lach obserwuje się wzrost pH wraz z głębokością, py Zachodniej (N ie r o p i in., 2001; J e n t s c h i in., za wyjątkiem poziomu B (1.9., 1.10.), gdzie 2003; I s e r m a n n , 2005). wartości pH są niższe niż w poziomie AEes i C
12 Relacje. 89 T a b e l a 23 Niektóre właściwości chemiczne gleb współczesnych tworzących się pod różnymi zbiorowiskami roślinnymi na Pustyni Błędowskiej T a b l e 23 Some chemical properties of modern soils forming under various type of vegetation
Straty pH Poziom Głębokość Corg Nt p Numer profilu prażenia C/N 1 przys. genetyczny [cm] [%] [%] [mg ■ 100 g '1] [%] h 2o KC1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 LI. Gleba pod glonami O/A 0— 0,8 2,87 1.10 0,060 18 0,74 5,1 4,5 A 0,9—5,5 1,29 0,41 0,025 16 0,22 5,9 4,9 AC 5.6—10 0,39 0,17 0,011 15 0,12 5,7 4,9 C 11— 60 0,33 0,19 0,010 19 0,28 5,9 5,1 1.2 . G leba pod Polytrichum O/A 0— 2 14,80 8,49 0,292 29 4,14 4,9 4,1 piliferum A 3— 7 1,39 0,62 0,029 21 0,08 5,5 4,7 1 .3. Gleba pod biologiczną O/A 0— 2 15,40 8,04 0,381 21 4,32 4,9 4,2 skorupą glebową A 3—7 1,97 1,25 0,043 29 0,43 6,3 5,4 1.4 . Gleba pod Salix arenaria Ol 4—3 70,30 37,00 1,280 29 7,06 5,8 5,2 O f(+ Oh) 2—0 24,00 12,30 0,492 25 3,61 5,6 4,9 A 0—7 1,98 1,42 0,072 20 0,14 5,6 4,6 AC 8— 22 0,48 0,33 0,015 22 0,12 5,5 4,8 C 23—35 0,33 0,17 0,006 28 0,27 5,8 5,0 1.5. Gleba pod Salix acutifolia Ol 4— 2 82,50 49,20 1,560 32 6,45 5,5 5,1 O f 2— 0 21,90 11,50 0,558 20 6,89 5,8 5,2 A 0—13 1,45 0,59 0,040 15 0,26 6,1 5,4 B(fe) 14—27 1,01 0.34 0,022 15 0,19 5,9 5,2 BC 28—37 0,58 0,17 0,007 24 0,25 5,8 5,2 1.6. G leba pod Pinus sylvestris Ol 9—6 96,00 49,40 0,903 54 5,32 3,9 3,2 Of 5—2 62,10 32,12 0,615 52 6,49 4,4 3,7 Oh 1—0 44,20 19,51 0,508 38 6,52 4,1 3,6 A 0—11 0,77 0,43 0,015 29 0,31 5,5 4,8 AC 12— 17 0,63 0,27 0,008 34 0,52 5,4 4,7 C 18— 30 0,63 0,22 0,005 44 0,34 5,4 4,8 1.7. Gleba bielicowa w ini Ol 7—6 93,00 46,51 1,160 40 n.o. 4,5 3,9 cjalnym stadium rozwoju O f 6— 2 71,40 36,22 0,890 41 n.o. 3,4 2,9 (Przełom ) Oh 2— 0 46,20 23,40 0,850 28 n.o. 3,8 2,9 A 0—5 3.85 1,83 0,081 23 1,02 4,8 4,1 AEes 6— 10 1,41 0,54 0,022 25 0,15 5,7 4,8 B(fe)/C 11— 40 0,81 0,35 0,020 18 0,66 5,9 4,9 1 .8 . Gleba bielicowa w ini Ol 8—5 94,00 49,53 0,720 69 0,48 3,9 3,2 cjalnym stadium rozwoju O f 5— 1 70,10 37,28 1,240 30 n.o. 4,1 3,1 (Pustynia Błędowska) Oh 1—0 60,00 29,42 0,930 32 n.o. 3,9 3,1 A 0— 9 4,70 2,11 0,110 19 0,53 4,7 3,9 AEes 10— 17 1,51 0,65 0,031 21 0,11 5,1 4,3 Bfe 18—46 0,43 0,30 ślad — 0,33 5,6 4,6
C poniżej 47 0,32 0,17 ślad — 0,31 5,9 4,9
— 90 — cd. tab. 23 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1.9. G leba bielicow a w łaściw a Ol 7— 5 86,00 46,01 1,300 35 2,32 3,7 3,1 (Bukowno) Of/Oh 5—0 42,00 21,02 0,811 26 n.o. 4.3 4,1 AEes 0— 11 2,30 1,11 0,049 23 1,43 5,9 5,2 Bhfe 12— 24 1,50 0,65 0,030 22 3,53 5,0 4,6 BfeC 25—54 0,67 0,20 0,011 18 0,84 5,6 4,8 C poniżej 55 0,34 0,15 ślad — 0,37 6,1 5,0 1.10. Gleba bielicowa właściwa Ol 8— 7 88,30 44.91 0,953 47 4,19 4,7 4,2 (Sławków) O f 7— 3 46,30 24,40 0,637 38 4,99 4,8 4,0 Oh 3—0 28,30 11,72 0,520 23 14,99 6,0 5,3 A 0— 4 4,68 1,96 0,110 18 0,15 6,6 5,8 AEes 5—15 1,70 0,89 0,037 24 0,07 6,3 5,9 Ees 16— 40 0,31 0,10 0,003 33 ślad 5,8 5,7 Bhfe 41— 62 1,50 0,65 0,030 22 0,05 5,1 4,6 Bfe 63—102 0,99 0,42 0,009 47 0,04 4,7 4,7 BC 103—122 0,63 0,20 0,011 18 0,19 5,5 5,1 C 123— 130 0,43 0,11 0,003 37 0,39 5,1 4,9
Zawartość węgla organicznego (Corg) i azotu W pozostałych poziomach zawartość tego pier ogółem (Nt) wiastka maleje wraz z głębokością, z wyjątkiem poziomu Bhfe i Bfe (1.10), gdzie ilość Corg jest Zawartość węgla organicznego w glebach Pu nieco większa niż w sąsiednich poziomach gene styni Błędowskiej w miarę postępu sukcesji ro tycznych (tabela 23). ślinności, zarówno w poziomach organicznych Zawartość azotu (Nt) w badanych profilach jak i mineralnych ulega zmianom. W profilach wykazuje wyraźne zróżnicowanie i zależność od 1.1, 1.2 i 1.3 obserwuje się tworzenie poziomów zawartości węgla organicznego. Największą za mieszanych organiczno-mineralnych, spowodo wartość tego pierwiastka stwierdzono odpowied wane zasypywaniem roślin przez piasek i rozwo nio w kolejnych podpoziomach poziomu orga jem roślin ze słabo zasypanym aparatem asymi- nicznego w następującej kolejności: 01>Of>Oh, lacyjnym. Piasek wchodzi pomiędzy tkanki glo za wyjątkiem profilu 1.8. Wartości w tych podpo nowe tworząc w ten sposób skorupę o charakte ziomach kształtują się w granicach 0,492— rze organiczno-mineralnym. 1,560%. Azot jest po węglu głównym składni Pod roślinnością naczyniową wyraźnie wyod kiem próchnicy glebowej i wykazuje te same rębniają się podpoziomy organiczne. Zawartość prawidłowości w profilowym rozmieszczeniu, co węgla organicznego w podpoziomie Ol mieści się węgiel organiczny. W poziomach mineralnych w granicach 37% (profil 1.4) — 49,53% (profil 1.8). zawartość azotu ogólnego też wykazuje zróżni Ilość węgla organicznego w podpoziomach po cowanie: poziom A — 0,015—0,110%; Ees — ziomu organicznego maleje wraz z głębokością 0,003%, Bhfe — 0,030%; Bfe - od wartości śla i wzrostem stopnia humifikacji materiału orga dowych do 0,022%; skała macierzysta — od nicznego. W poziomie A największe wartości wartości śladowych do 0,010%. Corg w inicjalnych stadiach sukcesji roślinności Stosunek węgla do azotu zależy od jakości stwierdzono pod kępami Salix arenaria (1,42%) opadu roślinnego, a zmiany C/N w profilu wska i biologiczną skorupą glebową (1,25%). W gle zują na kierunek i tempo procesów mineralizacji bach bielicowych słabo wykształconych zawar (aktywność biologiczną) i humifikacji. Stosunek tość Corg osiąga lub przekracza 2% (tabela 23). ten wykazuje wyraźne zróżnicowanie w bada
12 91 — nych glebach. C/N w poziomach organicznych A n u r u g s a , F ó l s t e r , 2001; B e d n a r e k , D z ia d o - i mineralnych gleb rozwijających się pod zbioro w ie c , P o k o is k a , P rusinkiewicz , 2004) i pozwala wiskami roślinnymi (1.1, 1.2, 1.3, 1.4) mieści się na odpowiedni dobór roślinności, która może w zakresie 15— 29. W stadium terminalnym (1.6, mieć znaczący wpływ na rozwój biocenoz, przy 1.7,1.8,1.9) zakres ten jest bardzo szeroki i w pro spieszających powstawanie ekosystemów. Przed filu 1.8 wynosi od 19 do 69. Przy wysokich stawione w tabeli 24 właściwości sorpcyjne gleb wartościach C/N azot, a także niektóre inne pier pod dominującymi zbiorowiskami w trakcie suk wiastki pokarmowe są bardzo słabo dostępne dla cesji pierwotnej serii borowej dostarczają informa roślinności z powodu niskiego stopnia zaawanso cji o roli glebowej materii organicznej w kształ wania mineralizacji substancji organicznej. Po towaniu zdolności sorpcyjnych gleb formujących dobne tendencje były stwierdzone przez M. J a n się z piaszczystego materiału ubogiego w koloidy k o w s k ie g o i R. B e d n a r e k (2000, 2002) w glebach mineralne oraz o zmianach w środowisku glebo inicjalnych formujących się na piaskach wydmo wym. Kationy wymienne znajdujące się w kom wych Kotliny Toruńskiej, w fitocenozach Spergu- pleksie sorpcyjnym są ważnymi składnikami po lo morisonii-Corynephoretum z różnych części karmowymi dla roślin, zwłaszcza Ca, Mg, K, Polski (C z y ż e w s k a , 1992) oraz na terenie Nie a także NH+ i niektóre pierwiastki śladowe (Cu, miec (J e n t s c h i in., 2003). Zn, Mn, Sr, Li). Są one na tyle związane, że woda przesiąkająca przez profil glebowy wymywa je tylko w niewielkim stopniu. Mogą one być usu Zawartość fosforu przyswajalnego (P prZyS.) nięte z kompleksu sorpcyjnego siłami osmotycz- nymi włosków korzeniowych (D o b r o v o l s k i, W badanych glebach Pustyni Błędowskiej 1968). Kationy występujące w strukturze mine zawartość fosforu przyswajalnego dla roślin rałów w miarę wietrzenia mogą się stać stopnio wykazuje wyraźne zróżnicowanie (tabela 23). wo dostępne dla roślin. Uwolnione w tym proce Największe jego wartości związane są z pozio sie kationy są wiązane przez kompleks sorpcyj mami organicznymi, co wynika z mineralizacji ny gleby lub przechodzą do roztworu, o ile nie szczątków roślinnych, a zanotowano je w gle zostaną związane w strukturach minerałów wtór bach pod Salix arenaria — 7 mg • 100 g ’. W po nych. ziomach mineralnych ilość fosforu jest bardzo W składzie wymiennych kationów zasado niska, zwłaszcza w zbiorowiskach roślinnych wych (Ca2+, Mg2+, Na+, K+) we wszystkich ana w stadium inicjalnym i optymalnym. Podobne lizowanych na Pustyni Błędowskiej profilach prawidłowości zostały stwierdzone przez i ich poziomach glebowych dominuje wapń, W. D zięciołowskiego (1976) na dojrzałej glebie a następnie kationy magnezu, potasu i sodu. bielicowej w rezerwacie „Bielice Gackie”. Fos Udział kationów zasadowych jest zdecydowanie for potrzebny dla procesów życiowych oraz większy w poziomach organiczno-próchnicz- mineralnego odżywiania roślin pochodzi przede nych (O/A) profili 1.1—1.3 oraz w podpozio- wszystkich z krótkiego obiegu, jakim jest opad mach organicznych profili 1.4—1.10 niż wy samej rośliny oraz opad pochodzenia allochto- miennych kationów kwasowych (tabela 24). nicznego w postaci szczątków roślinnych z są W bardziej zaawansowanych fazach sukcesji siednich obszarów. roślinności (1.6—1.10) w kształtowaniu kwaso wości w poziomach organicznych istotną i decy Właściwości sorpcyjne gleb dującą rolę odgrywają kationy wodoru wymien nego (H+), a w poziomach mineralnych większo Informacja o kationach wymiennych oraz o od ści profili najczęściej dominującym kationem czynie gleby jest podstawą w badaniach nad roz kwasowym jest glin wymienny (Al3+). wojem i skutecznym zagospodarowaniem syste Sumy kationów wymiennych zasadowych (S) mów biocenotycznych o małych zdolnościach generalnie są niewielkie. Najwyższymi warto sorpcyjnych (P o k o js k a , 1992; L u d w ig , K h a n n a , ściami charakteryzują się poziomy organiczne we
92 — T abela 24 Sorpcyjne właściwości badanych gleb Pustyni Błędowskiej T a b l e 24 Sorption properties of investigated soils in Błędów Desert Kationy wymienne [cmol (+) ■ kg '] Kwasowość hydroli- PWKpoI PWKIzecz, Numer Poziom Głębokość V zasadowe kwasowe tyczna (Hh) S [cmol (+)• [cmol (+)' profilu genetyczny [cm] [%] [cmol (+)' ■ kg-1] ■ kg-1] Ca2+ Mg2+ K+ Na+ H+ Al3+ ■ kg"1] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 1.1. Gleba pod O/A 0—0,8 0,62 0,06 0,09 0,09 0,21 0,03 1,63 0,86 2,49 1,10 35 glonami A 0,9—5,5 0,55 0,06 0,02 0,10 0,08 0,15 0,96 0,73 1,69 0,96 43 AC 5,6—10 0,25 0,03 0,01 0,05 0,06 0,12 0,49 0,34 0,83 0,52 41 C 11— 60 0,27 0,03 0,01 0,05 0,05 0,11 0,32 0,36 0,68 0,52 53
1.2. Gleba pod O/A 0— 2 3,08 0,24 0,60 0,22 0,35 0,83 6,53 4,14 10,67 5,33 39 Polytrichum piliferum A 3— 7 0,39 0,04 0,02 0,07 0,08 0,15 0,96 0,52 1,49 0,75 35
1.3. Gleba pod O/A 0—2 2,88 0,22 0,44 0,19 0,15 0,24 7,54 3,73 11,27 4,12 33 biologiczną skorupą glebową A 3—7 1,28 0,07 0,05 0,08 0,09 0,08 0,98 1,48 2,46 1,65 60
1.4. Gleba pod Ol 4—3 30,56 2,79 1,66 0,31 0,90 0,90 22,68 35,32 58,00 37,12 61 Salix arenaria Of (+Oh) 2—0 11,63 0,90 0,51 0,10 0,25 0,28 6,92 13,14 20,06 13,67 66 A 0— 7 0,80 0,08 0,06 0,08 0,28 0,11 1,80 1,02 2,82 1,41 36 AC 8—22 0,30 0,04 0,01 0,05 0,09 0,14 0,64 0,40 1,04 0,63 38 C 23—35 0,23 0,03 0,01 0,04 0,09 0,09 0,39 0,31 0,70 0,49 44 1.5. Gleba pod Ol 4—2 38,85 2,58 1,97 0,35 0,90 0,48 26,43 43,75 70,18 45,13 62 Salix acutifolia O f 2 - 0 21,41 1,04 0,62 0,22 0,17 0,14 7,05 23,29 30,34 23,60 77 A 0—13 0,89 0,07 0,05 0,08 0,09 0,08 0,83 1,09 1,92 1,26 57 B(fe) 14—27 0,47 0,04 0,02 0,04 0,08 0,12 0,92 0,57 1,49 0,77 38 BC 28—37 0,29 0,03 0,01 0,04 0,08 0,14 0,53 0,37 0,90 0,59 41 1.6. Gleba pod Ol 9—6 11,86 0,70 1,04 0,34 1,77 1,26 50,92 13,94 64,86 16,97 21 Pinus sylvestris O f 5— 2 7,21 0,40 0,26 0,28 0,25 2,24 16,38 8,15 24,53 10,64 33 A 0— 11 0,72 0.07 0,03 0,10 0,09 0,17 1.07 0,92 1,99 1,18 46 AC 12—17 0,31 0,03 0,01 0,05 0,06 0,32 0,69 0,40 1,09 0,78 37 C 18—30 0,26 0,03 0,01 0,05 0,09 0,66 0,53 0,35 0,88 1,10 40 1.7. G leba bieli- Ol 7— 6 22,10 3,42 3,28 0,23 8,57 0,83 n.o. 29,03 — 38,43 — cowa w inicjal Of 6—2 19,05 2,22 1,17 0,19 4,53 1,90 n.o. 22,63 — 29,06 — nym stadium rozwoju (Prze Oh 2—0 12,32 1.49 0,74 0,14 2,93 1,21 n.o. 14,65 — 18,79 łom) A 0—5 2,32 0,59 0,21 0,06 0,23 3,08 16,08 3,12 19,26 6,49 1 - AEes 6—10 0,95 0,14 0.02 0,01 0,27 0,12 1,63 1,12 2,75 1,51 41 B(fe)/C 11—40 0,80 0,08 0,01 0,01 0,32 0,14 1,16 0,90 2,06 1,36 44 1.8. Gleba bieli Ol 8— 5 26,19 2,69 1,03 0,28 5,12 2,75 32,40 30,19 62,59 38,06 48 cowa w inicjal Of 5—1 19,68 2.29 0,93 0,19 4,63 1,94 n.o. 23.09 — 29.66 — nym stadium rozwoju Oh 1— 0 15,56 1,62 0,67 0,16 3,60 1,52 n.o. 18,01 — 23,13 — (Pustynia A 0— 9 3,70 0,30 0,12 0,07 1,46 0,30 11,47 4,19 15,66 5,95 27 Błędow ska) AEes 10— 17 1,25 0,18 0,04 0,05 0,44 0,15 1,93 1,52 3,45 2,11 44
— 93 — cd. tab. 24
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Bfe 18—46 0,25 0,05 0,02 0,02 0,32 0,09 0,86 0,34 1,20 0,75 28 C poniżej 47 0,21 0,05 0,01 0,02 0,21 0,11 0,56 0,29 0,85 0,61 34 1.9. G leba bieli- Ol 7— 5 12,12 1,95 0,72 0,20 2,54 1,21 9,64 14,99 24,63 18,74 61 cowa właściwa O f/O h 5— 0 11,11 1,29 0,67 0,11 2,59 1,09 n.o. 13,18 — 16,86 — (Bukow no) AEes 0— 11 1,86 0,21 0,03 0.06 0,20 0.12 1,61 2,16 3,77 2,48 57 Bhfe 12— 24 0,14 0.07 0,02 0,03 0.71 0,17 3,23 0,26 3,49 1,14 7 BfeC 25— 54 0,16 0,04 0.01 0,02 0,32 0.11 1,03 0,23 1,26 0,66 18 C poniżej 55 0,16 0,04 0,01 0,03 0,09 0,18 0,47 0,24 0,71 0,51 34 1.10. Gleba bie- Ol 8—7 28,54 2,61 1,55 0,37 1,50 0,42 37,87 33.07 70,94 34,99 47 licowa właści O f 7—3 15,47 1,26 0,99 0,29 0,18 0,61 21,90 18.01 39,91 18,80 45 wa (Sławków) Oh 3—0 25,85 1,25 0,25 0,31 0,21 0,27 5,91 27,66 33,57 28,14 82 A 0— 4 6,80 0,34 0,06 0,13 0,14 0,14 1,52 7,33 8,85 7,61 83 AEes 5—15 1,54 0,08 0,02 0,05 0,08 0,02 0,45 1,69 2,14 1,79 79 Ees 16—40 0,48 0,04 0,01 0,05 0,08 0,02 0,26 0,58 0,84 0,68 69 Bhfe 41— 62 0,83 0,09 0.03 0,09 0,09 0,73 2,70 1,04 3,74 1,86 28 Bfe 63— 102 0,50 0,06 0,03 0,10 0,08 0,27 1,37 0,69 2,06 1,04 33 BC 103— 122 0,40 0,04 0,01 0,06 0,06 0,14 0,62 0,51 1,13 0,71 45 C 123—130 0,20 0,02 0,01 0,04 0,08 0,14 0,17 0,27 0,44 0,49 61
wszystkich badanych glebach, gdzie wartości S większa tam, gdzie jest większe nagromadzenie przekraczają nawet kilkudziesięciokrotnie warto materii organicznej gleb. Wszystkie zmiany ści z pozostałych poziomów genetycznych (tabela związane z sorpcyjnymi właściwościami gleby 24). Obserwuje się, iż wartości te maleją wraz ze są uwarunkowane tempem i stadiami sukcesyjny wzrostem głębokości. mi, a zwłaszcza formą gatunków (krzewów, Pojemność wymiany kationowej potencjalnej drzew), ich wzrostem i produkcją materii orga (PWKpot) poziomów O/A nie jest wysoka, pod nicznej w tym czasie. czas gdy w poziomach próchnicznych tych pro Kolejnym istotnym wskaźnikiem jakości gle fili (1.1— 1.3) jest jeszcze mniejsza (tabela 24). by jest jej stopień wysycenia kationami wymien Wskaźnik ten osiąga znaczne wartości w glebach nymi o charakterze zasadowym, co oznacza, że formujących się pod gatunkami krzewiastymi ich zawartość w poszczególnych poziomach de (1.4,1.5) i drzewiastymi (1.6— 1.10). W podpozio- cyduje o zróżnicowaniu wskaźnika V. W pozio mach poziomu organicznego są one zdecydowa mach mineralnych (A i C) profili 1.1 (43 i 53) nie większe niż w poziomach próchnicznych. i 1.3 (60) wskaźnik ten ma większe wartości niż Miąższe poziomy organiczne z odrębnymi pod- w poziomach O/A (odpowiednio 35 i 33). Pod- poziomami zawierającymi bardzo mało domieszki poziomy organiczne w pozostałych profilach mineralnej mają nieporównywalnie większą po w związku ze znacznym udziałem kationów za jemność sorpcyjną niż poziomy A, w których pro sadowych (zwłaszcza Ca) charakteryzują się centowa zawartość materii organicznej jest nie większymi wartościami wskaźnika V — od 21 do wielka. Analogiczne prawidłowości profilowe 82 (tabela 24). stwierdzono w stosunku do pojemności kationo Dominacja Ca2+ na badanym obszarze jest wej wymiennej rzeczywistej (PWKrzecz), przy wyraźna w stosunku do pozostałych kationów. czym PWKp0t wykazuje większe wartości we Podobne wyniki pochodzą z innych obszarów wszystkich poziomach genetycznych (tabela piaszczystych porośniętych borami sosnowymi
24). Pojemność kationów wymiennych jest (M atuszkiewicz , 2001), choć obejmują one gleby
— 94 — w pełni dojrzałe. Niska pojemność wymiany ka i arenosoli (1.2— 1.6) największe zawartości żela tionowej w całym profilu glebowym wynika za wolnego występują w poziomie O/A i A (tabe z bardzo małej zawartości frakcji ilastej, a nawet la 25). Podobne prawidłowości obserwuje się jej braku w utworach piaszczystych, dlatego w glebach bielicowych w inicjalnym stadium funkcję tworzenia kompleksu sorpcyjnego rozwoju (1.7, 1.8). Z kolei w glebach bielicowych w glebie spełnia głównie próchnica stanowiąca właściwych (1.9, 1.10) największe wartości Fed zasadnicze źródło składników pokarmowych dla zanotowano w poziomie wzbogacania (0,312% roślin oraz regulująca warunki wilgotnościowe — I. 9; 0,299% — 1.10). Zawartość Fed w skale
(P u c h a l s k i , P rusinkiew icz , 1975; P o k o j s k a , macierzystej wszystkich badanych profili waha 1992). się od 0,022% do 0,057%. Jak wynika z tabeli 25, wolne żelazo gromadzi się we wszystkich profi lach głównie w powierzchniowych poziomach Główne formy żelaza (Fe) i glinu (Al) glebowych, a jego spadek następuje wraz z głę bokością. Większe nagromadzenie żelaza w po W celu poznania tempa rozwoju i kierunku ziomie wzbogacania jest uwarunkowane proce procesów glebotwórczych zbadano różne formy sem bielicowania (B e d n a r e k , P o k o j s k a , 1996). występowania w glebie Fe i Al. Związki żelaza Podobne prawidłowości obserwowano w glebach i glinu odgrywają ważną rolę w procesie formo bielicoziemnych środkowej i północnej Europy wania się gleby oraz w dalszym kształtowaniu jej (D e g ó r s k i , 2002). właściwości. Mimo że barwa gleby zależy przede • Amorficzne formy żelaza (Fe0) i glinu (Al0) — wszystkim od tlenków i wodorotlenków żelaza, zawartość żelaza i glinu amorficznego, wystę we wszystkich niemal badanych poziomach ob pującego głównie w postaci amorficznych tlen serwuje się przewagę glinu nad żelazem (tabela ków — wykazują prawidłowości w rozmiesz 25). Brak charakterystycznego zabarwienia po czeniu profilowym podobne do żelaza wolne woduje, że nagromadzenia i przemieszczanie go (Fed). Wyższe zawartości tych form (Fe0 tlenków Al nie uwidaczniają się w morfologii i Al0) obserwuje się w poziomach O/A (1.1 — gleb i bez specjalistycznych analiz mogą być nie- 1.3), A (1.4, 1.6, 1.8), podczas gdy w profilu 1.5 zauważane i niedoceniane w przebiegu procesów pod Salix acutifolia i w glebach bielicowych glebotwórczych. Jak wynika z uzyskanych rezul właściwych (1.9, 1.10) największe nagromadze tatów dotyczących materiału macierzystego, nie obserwuje się odpowiednio w poziomach z którego wykształcone są gleby, jest on ubogi B(fe) i Bhfe. W profilu 1.7 większe wartości w półtoratlenki Fe i Al, a informacje na temat ich glinu amorficznego (Al0) występują w skale niskich zawartości w glebach bielicoziemnych macierzystej niż w nadległych poziomach gle znajdują się w literaturze przedmiotu {Album gleb bowych. Jest to prawdopodobnie spowodowa Polski, 1986; B e d n a r e k , 1991; M e l k u r e d i in., ne silniejszym zwietrzeniem wyżej położonych 2000). Wyniki dotyczące form żelaza zinterpre poziomów i mobilnością glinu, jak twierdzi (S c h w e r t m a n n , towano za Schwertmannem 1964; U. P o k o j s k a (1976, 1979). We wszystkich ana B e d n a r e k , P o k o j s k a , 1996). lizowanych glebach ogólnie obserwuje się spa Żelazo wolne (Fed) jest identyfikowane z żela dek zawartości amorficznego żelaza (Fe0) i gli zem uwolnionym w wyniku wietrzenia z sieci nu (Al0) wraz ze wzrostem głębokości. Podob krystalicznej krzemianów zawierających Fe i wy ne tendencje stwierdzili również wcześniej
stępujących głównie w postaci tlenków (tzw. M. J a n k o w s k i i R. B e d n a r e k (2000, 2002) pedogeniczne tlenki żelaza). Zawartość Fed wska w inicjalnych glebach piaszczystych o różnym zuje zarówno na stopień przeobrażenia minera stopniu rozwoju w Kotlinie Toruńskiej. łów, pierwotnych, jak i na stopień zaawansowa • Żelazo związane w krzemianach (Fe-Fed) — nia procesów glebowych (M o k m a , B u u r m a n , wskaźnik ten wyznacza zawartość żelaza 1982; B e d n a r e k , 1991; B e d n a r e k , P o k o j s k a , w krzemianach, które może być uwalniane
1996; M e l k e , 1997). W profilach regosoli (1.1) w miarę rozwoju gleby (B e d n a r e k , 1991; B e d -
— 95 Tabela 25 Zawartość różnych form żelaza (Fe) i glinu (Al) oraz wartości niektórych wskaźników w badanych glebach Pustyni Błędowskiej T a b le 25 Content of various -forms of iron and aluminium and values some indexes in soils in Błędów Desert
Poziom Głębokość Fe, Fed Fe0 Fet-Fed Fe^Fe,, Al, Al„ Numer profilu Fe/Fe, Fe0/Fed genetyczny [cm] [%] [%] 1.1. Gleba pod O/A 0— 0,8 0,311 0,094 0,078 0,217 0,016 0,30 0,83 n.o. 0,082 glonam i A 0,9—5,5 0,500 0,083 0,066 0,417 0,017 0,17 0,79 n.o. 0,072 AC 5,6— 10 0,139 0,049 0,010 0,090 0,039 0,35 0,20 n.o. 0,057 C 11— 60 0,123 0,022 0,014 0,101 0,008 0,18 0,64 n.o. 0,048 1.2. Gleba pod O/A 0— 2 0,418 0,160 0,094 0,258 0,066 0,38 0,59 n.o. 0,099 P. piliferum A 3—7 0,545 0,173 0,064 0,372 0,109 0,32 0,37 n.o. 0,097
1.3. Gleba pod O/A 0—2 0,710 0,294 0,168 0,416 0,126 0,41 0,57 n.o. 0,107 biologiczną skorupą glebową A 3—7 0,418 0,138 0,058 0,280 0,080 0,33 0,42 n.o. 0,030
1.4. Gleba pod A 0— 7 0,456 0,125 0,068 0,331 0,057 0,27 0,54 n.o. 0,068 Salix arenaria AC 8—22 0,143 0,042 0,024 0,101 0,018 0,29 0,57 n.o. 0,078 C 23—35 0,168 0,028 0,012 0,140 0,016 0,17 0,43 n.o. 0,074 1.5. Gleba pod A 0—13 0,319 0,094 0,028 0,225 0,066 0,29 0,29 n.o. 0,059 Salix acutifolia B(fe) 14—27 0,217 0,095 0,068 0,122 0,027 0,44 0,72 n.o. 0,171 BC 28— 37 0,148 0,030 0,020 0,118 0,010 0,20 0,67 n.o. 0,103
1.6. Gleba pod A 0—11 0,213 0,047 0,034 0,166 0,013 0,22 0,72 n.o. 0,013 Pinus sylvestris AC 12—17 0,171 0,030 0,002 0,141 0,028 0,18 0,07 n.o. 0,000 C 18—30 0,142 0,041 0,022 0,101 0,019 0,29 0,54 n.o. 0,000
1.7. Gleba bielico- A 0— 5 n.o. 0,452 0,012 — 0,440 — 0,03 n.o. 0,033 wa w inicjalnym AEes 6— 10 n.o. 0,098 0,034 — 0,064 — 0,35 n.o. 0,028 stadium rozwoju
(Przełom ) B(fe)/C 11—40 n.o. 0,032 0,030 — 0,002 — 0,94 n.o. 0,042 1.8. Gleba bielico- A 0—9 0,590 0,351 0,128 0,239 0,223 0,59 0,36 1,555 0,160 wa w inicjalnym AEes 10—17 0,227 0,078 0,038 0,149 0,040 0,34 0,49 0,954 0,027 stadium rozwoju (Pustynia Błędow Bfe 18—46 0,188 0,031 0,008 0,157 0,023 0,16 0,26 0,931 0,037 ska) C poniżej 47 0,170 0,023 0,002 0,147 0,021 0,14 0,09 0,851 0,083 1.9. Gleba bielico- AEes 0—11 0,369 0,128 0,066 0,241 0,062 0,35 0,52 1,740 0,097 wa właściwa Bhfe 12— 24 0,778 0,312 0,134 0,466 0,178 0,40 0,43 1,171 0,160 (Bukow no) BfeC 25—54 0,264 0,070 0,016 0,194 0,054 0,27 0,23 1,109 0,163 C poniżej 55 0,161 0,033 0,016 0,128 0,017 0,20 0,48 0,964 0,033 1.10. Gleba bieli- A 0— 4 0,654 0,279 0,144 0,375 0,135 0,43 0,52 n.o. 0,105 cowa właściwa AEes 5—15 0,126 0,041 0,034 0,085 0,007 0,33 0,83 n.o. 0,023 (Sław ków ) Ees 16—40 0,119 0,027 0,008 0,092 0,019 0,23 0,30 n.o. 0,018 Bhfe 41— 62 0,451 0,299 0,160 0,152 0,139 0,66 0,54 n.o. 0,324
Bfe 63— 102 0,136 0,112 0,038 0,024 0,074 0,82 0,34 n.o. 0,188 BC 103—122 0,187 0,077 0,032 0,110 0,045 0,41 0,42 n.o. 0,118 C 123—130 0,158 0,057 0,040 0,101 0,017 0,36 0,70 n.o. 0,064
— 96 — n a r e k , P o k o j s k a , 1996; B e d n a r e k , 200 1; De- 7.4. Morfologia gleb kopalnych w relacji g ó r s k i , 20 0 2 ). Zawartość wskaźnika Fe-Fed do sukcesji wtórnej w większości profili charakteryzuje się warto ściami malejącymi wraz z głębokością, jedynie w przypadku gleb bielicowych właściwych (1.9, Na badanym obszarze zachowały się do tej 1.10) tendencja ta zostaje zakłócona z powodu pory gleby kopalne. Część z nich ma charakter wyższych wartości tego wskaźnika w pozio ogłowiony, natomiast część charakteryzuje się mach Bhfe. pełną budową profilową. • Formy krystalicznych tlenków żelaza (Fed-Fe0) 11.1. Kopalna gleba bielicowa częściowo ogło- — udział tej formy jest znacznie mniejszy od wiona, przykryta arenosolami (Centuria) (tabe pedogenicznych tlenków żelaza w formie la 26) amorficznej, zwłaszcza w regosolach i areno- Lokalizacja: centralna część wydmy solach (1.1—1.6). Wskaźnik ten świadczy (50°20’18,8”N, 19°28’57,8”E). o względnej młodości gleby (B ednarek, Po Roślinność: Festuco-Koelerietum glaucae na k o j s k a , 1996) i o tym, że są to gleby rozwija stokach i u podnóża pagórka, Spergulo-Coryne- jące się także pod inicjalnymi zbiorowiskami phoretum porasta szczytowe partie wydmy. roślinnymi znajdującymi się w stadiach I i II U podstawy wydmy rosną także: Salix arenaria, sukcesji serii borowej. S. acutifolia i Pinus sylvestris. • Stopień aktywności tlenków żelaza (Fe0/Fed) Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol — świeżo strącone tlenki żelaza, najczęściej ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- glanowe słabo wykształcone ze skał luźnych (are bezpostaciowe lub słabo krystaliczne, ulegają nosol). stopniowo procesom starzenia, polegającym Nazwa opisowa: kopalne gleby bielicowe na odwodnieniu i krystalizacji (Bednarek, Po częściowo ogłowione, przykryte arenosolami. k o j s k a , 1996). Wskaźnik aktywności S c h w e r t - 11.2. Kopalna gleba bielicowa częściowo ogło- m a n n a (1964), jakim jest Feo/Fed, wskazuje na wiona, przykryta arenosolami (Zródlisko Białej) stopień krystalizacji wolnych tlenków żelaza. (tabela 27) Im większe wartości tego wskaźnika, tym Lokalizacja: centralna część wydmy większa jest aktywność żelaza w procesie (50°20’37” N, 19°31’48”E). glebotwórczym oraz mniejszy stopień krysta Roślinność: Festuco-Koelerietum glaucae na lizacji. W większości analizowanych gleb stokach i u podnóża wydmy, murawa szczotlicho- największe wartości tego wskaźnika zanoto wa Spergulo-Corynephoretum porasta szczytowe wano w poziomie próchnicznym i próchnicz- partie wydmy, a u jej podstawy rosną także: Salix no-eluwialnym (tabela 25), ponieważ próchni arenaria, S. acutifolia i Pinus sylvestris. ca utrudnia krystalizację. Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol • Stopień zwietrzenia materiału glebowego ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- (Fed/Fet) — o stopniu zaawansowania procesów glanowe słabo wykształcone ze skał luźnych (are glebotwórczych oraz zwietrzenia materiału gle nosol). bowego świadczą zawartości różnych form żela Nazwa opisowa: kopalne gleby bielicowe za i glinu, a nasilenie rozkładu krzemianów okre częściowo ogłowione przykryte arenosolami. ślają stosunki omawianych wskaźników. Wskaź III.l. Kopalna gleba bielicowa pełnoprofilowa nik Fed/Fe, został obliczony we wszystkich pro przykryta arenosolami (Przełom) (tabela 28) filach, poza 1.7 (tabela 25). Najwyższe wartości Lokalizacja: wierzchowina wału wydmowe tego wskaźnika (0,82) zanotowano w poziomie go (50°21’0 ” N, 19°28’25” E) Bfe gleby bielicowej właściwej (1.10), z kolei Roślinność: Leucobryo-Pinetum. Z gatunków niskie jego wartości w większości profili drzewiastych dominuje Pinus sylvestris. Runo świadczą o słabo zaawansowanym procesie gle stanowią gatunki borowe, a przeważa Vaccinium bowym. myrtillus.
13 Relacje — 97 Tabela 26 Morfologia gleby w profilu II.l T a b l e 26 The soil morphology — profile II.l Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
AC 0— 14 poziom próchniczny o cechach przejściowych, piasek luźny średnioziarnisty, barwa ciemnoszara (10YR 4/1 w stanie suchym, 10YR 2/1 w stanie wilgotnym) w stropowej części i jasnożółta w spągowej, liczne korzenie Corynephorus canescens i Koeleria glauca II A l/Cl/... 15— 104 kopalne poziomy próchniczne i skały macierzyste, piasek wydmowy średnioziarnisty, barwy żółtej A 15/C15 b z naprzemianległymi smugami (15) jasnoszarymi (10YR 6/2 w stanie suchym, 10YR 5/2 w stanie wilgotnym); poziom najniżej leżący jest najgrubszy (ok. 10 cm); próbę pobrano jako mieszaninę wszystkich poziomów III A Eesb 105— 117 poziom próchniczno-eluwialny, piasek luźny średnioziarnisty, barwa brunatno-szara (10YR 5/2 w stanie suchym, 10YR 4/2 w stanie wilgotnym), wilgotny, nad nim bezpośrednio leży skała macierzysta pochodzenia eolicznego (C l5), brak korzeni, przejście stopniowe; pozostałość poziomu A (zanik w wyniku rozwiewania) III Bhfeb 118— 134 poziom wzbogacania, piasek luźny średnioziarnisty, barwa rdzawo-brunatna (10YR 5/6 w sta nie suchym, 10YR 4/6 w stanie wilgotnym), wilgotny, zbity, stosunkowo duży udział drobnych korzeni III BCb 135— 155 poziom przejściowy, piasek luźny średnioziarnisty, barwa ciemnożółta (10YR 6/6 w stanie suchym, 10YR 5/6 w stanie wilgotnym); w przejściu do skały macierzystej występują liczne drobne korzonki Salix aculifolia; ślady gryzoni (nory) C 156— 175 skała macierzysta, piasek luźny średnio- i drobnoziarnisty barwy brunatnej (10YR 6/4 w stanie suchym, 10YR 5/4 w stanie wilgotnym), wilgotny, bez laminacji
T a b e l a 27 Morfologia gleby w profilu II.2 T a b le 27 The soil morphology — profile II.2 Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
1 2 3 OA 0—8 poziom organiczno-próchniczny składający się z plechy glonów i porostów, część mineralną stanowi piasek luźny średnio- i drobnoziarnisty, barwa szara (10YR 5/2 w stanie suchym, 10YR 4/1 w stanie wilgotnym), liczne korzenie gatunków psammofilnych II Al/Cl/... 9— 37 kopalne poziomy próchniczne i skały macierzystej, piasek luźny średnio- i drobnoziarnisty, barwa ...A 8/C 8 b jasnoszara z ciemnymi smugami próchnicznymi (10YR 6/2 w stanie suchym, 10YR 5/2 w stanie wilgotnym), wilgotny, korzenie Koeleria glauca pionowo w dół dochodzą do gleb kopalnych III Ab 38—40 kopalny poziom próchniczny, piasek luźny średnio- i drobnoziarnisty o barwie szarobrunatnej (10YR 6/2 w stanie suchym, 10YR 4/2 w stanie wilgotnym), wilgotny, przejście ostre C 41—47 kopalna skała macierzysta, piasek luźny średnioziarnisty o barwie jasnej szarobrunatnej (10YR 6/2 w stanie suchym, 10YR 5/2 w stanie wilgotnym), wilgotny, przejście ostre IV Ab 48— 54 kopalny poziom próchniczny, piasek luźny średnioziarnisty o barwie ciemnoszarej (7,5YR 5/1 w stanie suchym, 7,5YR 4/1 w stanie wilgotnym), sypki, przejście wyraźne C 55— 80 kopalna skała macierzysta, piasek luźny średnioziarnisty o barwie jasnej szarobrunatnej (10YR 6/3 w stanie suchym, 10YR 5/2 w stanie wilgotnym), wilgotny V AEesb 81—90 poziom próchniczno-eluwialny, piasek luźny gruboziarnisty o barwie brunatnoszarej (10YR 5/2 w stanie suchym, 10YR 3/2 w stanie wilgotnym), zbity, duża ilość korzeni, w przeciwieństwie do wyżej leżących poziomów przejście stopniowe, stropowa warstwa poziomu próchnicznego w większości rozwiana w wyniku procesów eolicznych
— 98 — cd. tab. 27
1 2 3
V Bhfeb 91— 110 poziom wzbogacania, piasek luźny średnioziarnisty, próchniczno-żelazisty o barwie ciemnosza rej (10YR 5/1 w stanie suchym, 10YR 4/1 w stanie wilgotnym), wilgotny, korzenie Pinus sylve stris, przejście stopniowe V Bfeb 111— 130 poziom wzbogacania, piasek luźny średnioziarnisty, barwa rdzawo-brunatna (10YR 5/4 w sta nie suchym, 10YR 4/6 w stanie wilgotnym), wilgotny, dużo korzeni (w tym Koeleria glauca porastająca pagórek) C poniżej 130 skała macierzysta, piasek średnioziarnisty o barwie żółtej (10YR 7/3 w stanie suchym, 10YR 6/4 w stanie wilgotnym), wilgotny, pojedyncze korzenie
T a b e l a 28 Morfologia gleby w profilu III.l T a b l e 28 The soil morphology — profile III.l Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
Ol 8— 4 podpoziom surowinowy, składa się głównie ze świeżego, słabo rozłożonego opadu Pinus sylve stris (igły, szyszki), przejście ostre O f (+Oh) 4— 0 podpoziom butwinowy/epihumusowy, szczątki Pinus sylvestris i innych gatunków zielnych o różnym stopniu rozkładu, silnie przerośnięty drobnymi korzeniami, lokalnie występują soczewki epihumusu (Oh) A 0— 15 poziom próchniczny, piasek luźny średnio- i drobnoziarnisty, barwa ciemnoszara (2,5Y 5/2 w stanie suchym, 2,5Y 3/1 w stanie wilgotnym), sypki, liczne korzenie hemikryptofitów, przej ście ostre C 16— 40 skała macierzysta, piasek luźny drobnoziarnisty, barwa rdzawa (10YR 6/4 w stanie suchym, 10YR 5/6 w stanie wilgotnym), widoczne smugi i plamy próchniczne występujące wokół korzeni roślin, suchy, sypki, przejście wyraźne II AEesb 41— 52 kopalny poziom próchniczno-eluwialny, piasek luźny drobnoziarnisty, barwa ciemnoszara (10YR 5/2 w stanie suchym, 10YR 4/1 w stanie wilgotnym), wilgotny, duża ilość korzeni roślin bo rowych, przejście stopniowe II Eesb 53— 66 poziom wymywania, piasek luźny drobnoziarnisty, sypki, barwa szara (10YR 5/1 w stanie suchym, 10YR 4/1 w stanie wilgotnym), pojedyncze korzenie, przejście stopniowe II Bhfeb 67— 82 poziom wzbogacania, piasek luźny drobnoziarnisty, miejscami scementowany i zorsztynowany, barwa brunatno-rdzawa (10YR 6/6 w stanie suchym, 10YR 5/6 w stanie wilgotnym), pojedyncze korzenie, stopniowe przejście do następnego poziomu II Bfeb 83— 102 poziom wzbogacania, piasek luźny średnio- i drobnoziarnisty o barwie rdzawej (10YR 6/6 w stanie suchym, 10YR 5/8 w stanie wilgotnym), wilgotny, silnie scementowany, liczne korze nie, przejście stopniowe II BCb 103— 128 poziom wzbogacania o cechach przejściowych, piasek luźny średnioziarnisty o barwie rdzawo- -żółtej (10YR 7/4 w stanie suchym, 10YR 6/6 w stanie wilgotnym), wilgotny, liczne korzenie II C 129— 160 skała macierzysta, piasek luźny średnioziarnisty o barwie jasnożółtej (10YR 7/2 w stanie su chym, 10YR 7/4 w stanie wilgotnym), wilgotny, brak korzeni
Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol III.2. Kopalna gleba bielicowa przykryta areno ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- solami (Kuźnica Błędowska) (tabela 29) glanowe, słabo wykształcone ze skał luźnych Lokalizacja: południowy stok wydmy (arenosole). (50°29’59” N, 19°28’24,7” E). Nazwa opisowa: kopalne gleby bielicowe Roślinność: Querco roboris-Pinetum — prze pełnoprofilowe przykryte arenosolami. waża dąb nad sosną. W podroście występują
13 T a b e l a 29 Morfologia gleby w profílu III.2 T a b l e 29 The soil morphology — profile III.2
Poziom Głębokość Opis profilu genetyczny [cm]
Od 8—0 składa się głównie z darni Festuca ovina, porośnięty także korzeniami innych roślin zielnych i drzewiastych, układ pulchny, wilgotny, próchnica typu muli, związana systemem korzeniowym roślin zielnych A 3— 10 poziom próchniczny, piasek luźny średnioziarnisty, pylasty, sypki, barwa czarna (10YR 3/2 w stanie suchym, 10YR 2/2 w stanie wilgotnym), porośnięty korzeniami roślin zielnych, przej ście stopniowe AC 11—77 poziom przejściowy, piasek luźny drobno- i średnioziarnisty, barwa żółto-rdzawa (10YR 6/4 w stanie suchym, 10YR 4/6 w stanie wilgotnym), wilgotny, niewielki udział korzeni, ostra granica II AEesb 78—90 poziom próchniczno-eluwialny, piasek luźny drobno- i średnioziarnisty, barwa ciemnobrunatna (10YR 3/2 w stanie suchym, 10YR 3/4 w stanie wilgotnym), pojedyncze korzenie Pinus sylve stris i Quercus robur, przejście stopniowe II Eesb 91— 107 poziom eluwialny, piasek luźny średnioziarnisty, barwa szara (10YR 5/1 w stanie suchym, 10YR 3/2 w stanie wilgotnym), mało zwięzły, pojedyncze korzenie, przejście stopniowe II Bhfeb 108— 114 poziom wzbogacania, piasek luźny średnio- i drobnoziarnisty, barwa brunatno-rdzawa (10YR 4/6 w stanie suchym, 10YR 4/4 w stanie wilgotnym), układ zbity, występują konkrecje żelazi- ste, ślady nor, duży udział korzeni w stosunku do poziomu II Eesb, które występują w postaci klinu przechodzącego do następnego poziomu, przejście stopniowe II Bfebl 115—132 poziom wzbogacania, piasek luźny średnioziarnisty, barwa rdzawo-żółta (10YR 5/6 w stanie suchym, 10YR 5/8 w stanie wilgotnym), zbity, maleje ilość korzeni, przejście stopniowe II Bfeb2 133— 165 poziom wzbogacania, piasek luźny drobno- i średnioziarnisty, wilgotny, barwa rdzawa (7,5YR 5/6 w stanie suchym, 7,5YR 5/8 w stanie wilgotnym), mniej korzeni, przejście stopniowe II BCb 166—211 poziom przejściowy, piasek luźny drobno- i średnioziarnisty, barwa rdzawa (7,5YR 6/8 w stanie suchym, 7,5YR 5/8 w stanie wilgotnym), wilgotny, pojedyncze korzenie, przejście stopniowe II C poniżej 212 skała macierzysta, piasek luźny średnioziarnisty, barwa rdzawa (7,5YR 6/6 w stanie suchym, 7,5YR 5/8 w stanie wilgotnym), wilgotny, widoczne struktury sedymentacyjne, laminy zapada jące się z upadem gleby kopalnej krzewy liściaste: Padus serótina, Frángula alnus, które zachowały się w całości (III. 1, III.2) lub a z roślin zielnych: Festuca ovina, Deschampsia zostały częściowo rozwiane i mają charakter flexuosa, Polygonatum multiflorum, Mycelis ogłowiony (II. 1, II.2). Na powierzchni tych muralis, Vaccinium myrtillus i inne. Swoim skła ostatnich zachodzi bardzo szybko wtórna sukce dem gatunkowym częściowo nawiązuje do klasy sja glebowa. W wyniku procesów eolicznych Querco-Fageteae. gleby te systematycznie zasypywał piasek. Nazwa gleby według Systematyki gleb Pol Transportowany przez wiatr piasek został za ski (1989): gleby litogeniczne, mineralne bezwę- trzymany przez roślinność porastającą gleby, glanowe słabo wykształcone ze skał luźnych (are- co spowodowało powstanie pagórków fito- nosol). genicznych (wydm) z udziałem roślin zielnych, Nazwa opisowa: kopalne gleby bielicowe a zwłaszcza Corynephorus canescens. Jednocze pełnoprofilowe przykryte arenosolami. śnie z dostawą materiału i zmianą morfometrii Przedstawiona budowa profili glebowych tych form zwiększał się także areał roślinności. wykazuje wyraźne zróżnicowanie i składa się Proces agradacji piasków przebiegał etapami z gleb generacji starszej i młodszej. Gleby star przerywanymi tworzeniem się poziomów aku sze stanowią kopalne gleby bielicowe właściwe, mulacji materii organicznej o niewielkiej miąż-
100 — szóści (tabele 26, 27). Efektem tego jest hory eolicznych. Warstewki próchniczne powstają zontalne warstwowanie osadów, składające się z rozkładu przysypanych piaskiem nadziemnych z warstw mineralnych i warstw ze zhumifiko- części roślin trawiastych i innego detrytusu
waną substancją organiczną (R a h m o n o w , 1998; organicznego o różnym pochodzeniu. Na pod fot. 15, 16). W miarę upływu czasu i rozwoju stawie ich liczby można stwierdzić, że roślin procesów glebowych warstewki te ulegają zatar ność wkraczała na te powierzchnie kilkanaście ciu, mają więc charakter okresowy. razy (15 w pierwszym przypadku, 8 — w dru W profilach młodszej generacji (II. 1, II.2) gim), doprowadzając do utrwalenia formujących stwierdzono występowanie naprzemianległych się nad nimi wydm lub pagórków. Największą warstw cienkich smug (poziomów) próchnicz- miąższością cechuje się zawsze poziom próch- nych i czystego piasku, co zostało oznaczone niczny nad skałą macierzystą leżącą bezpośred jako: Al/Cl/...A15/C15 oraz Al/Cl/...A8/C8 nio nad starszymi generacjami gleby. Korzenie (fot. 16). Nad glebami kopalnymi pełnoprofilo- roślin penetrują tylko warstewki próchniczne wymi nie zaobserwowano naprzemianległych (fot. 16, 17), czerpiąc z nich substancje pokar warstewek, co jest uwarunkowane ich lokali mowe, nie wnikają do piaszczystej skały macie zacją poza obszarami o wzmożonych procesach rzystej.
Fot. 15. Przykład wtórnej sukcesji glebowej i jej cykliczność Fot. 16. Przykład wtórnej sukcesji glebowej i jej cykliczność nad glebami kopalnymi ogłowionymi (fot. autor) nad glebami kopalnymi częściowo ogłowionymi (fot. autor) Phot. 15. The example of secondary soil succession and their Phot. 16. The example of secondary soil succession and their cyclicity on fossil soil without humus horizon (phot, author) cyclicity on fossil soil with partly humus horizon (phot, author)
— 101 Fot. 17. Korzenie penetrujące warstewki próchniczne (fot. autor) Phot. 17. Roots penetrating small humus layers (phot, author)
7.5. Właściwości gleb kopalnych by w profilu III.2 ma charakter przede wszyst kim kwaśny. W przypadku profili III. 1 i III.2 kwasowość jest uwarunkowana opadem roślin Odczyn gleb nym, przede wszystkim pochodzenia miejscowe go zespołu Leucobryo-Pinetum oraz Pino-Quer- Kopalna gleba bielicowa częściowo ogłowio- cetum. na przykryta arenosolem (II. 1) wykazuje odczyn kwaśny zarówno w H20 (5,2—5,9), jak i w KC1 (4,5— 5,2). Odczyn lekko kwaśny ma próba mie Zawartość węgla organicznego (Corg) i azotu szana z głębokości 15— 104 cm (6,3 w H20 i 5,8 ogółem (Nt) w KC1). W profilu II.2 większość poziomów ma Zawartość węgla organicznego (Corg) w pro odczyn lekko kwaśny (tabela 30). Wiąże się to filach II. 1 i II.2, a zwłaszcza w kopalnych pozio z dostawą materiałów allochtonicznych podczas mach gleb bielicowych ma zbliżone wartości formowania się gleby, najczęściej szczątków or (tabela 30), najczęściej rzędu 0,3%. Wyższą za ganicznych i minerałów alkalizujących, jak np. wartością odznaczają się, z wyraźną akumulacją kalcyt, które działają buforująco. próchnicy, poziomy IIIAEesb (0,79%), OA W glebach kopalnych pełnoprofilowych (III. 1, (0,75%) i AC (0,52%). W porównaniu z glebami III.2) wszystkie poziomy są bardzo kwaśne współczesnymi (rozdz. 7.3) są to wartości nie lub kwaśne (tabela 30). Ich zakres pH mieści się wielkie, uwarunkowane zmianami diagenetycz- pomiędzy 4,5—5,8 w H20 i 3,9— 5,1 w KC1. nymi zachodzącymi w glebach kopalnych ( B e d Gleba młodszej generacji rozwijająca się nad n a r e k , 1991, 2002). Zawartość azotu ogółem kopalnymi glebami bielicowymi (III. 1) charak wykazuje zróżnicowanie profilowe zbliżone do teryzuje się odczynem od bardzo kwaśnego do zróżnicowania węgla. Stosunek C/N waha się od kwaśnego, podczas gdy ta sama generacja gle 10 do 30.
— 102 T a b e l a 30 Niektóre właściwości chemiczne gleb kopalnych ogłowionych i pelnoprofilowych przykrytych arenosolami na Pustyni Błędowskiej T a b l e 30 Some chemical properties of fossil soils without humus horizon and with humus horizon covered by arenosole in Błędów Desert
Straty pH N um er G łębokość Corg. N, Pprzvs. Poziom genetyczny prażenia C/N profilu [cm] [%] [%] [mg • 100 g-1] [%] h 2o KC1
II.l. Kopalna gleba AC 0— 14 1,12 0,52 0,021 25 3,3 5,9 5,2 bielicowa częściowo II Al/Cl...A15/C15b 15—104 0,35 0,05 ślad — 1,7 6,3 5,8 ogłowiona (Centuria) III AEesb 105—117 1,73 0,79 0,041 19 3,6 5,9 4,9 III Bhfeb 118—134 0,84 0,27 0,012 23 37,9 5,2 4,5 III BCb 135—155 0,71 0,27 ślad — 16,6 5,7 4,9 C 156—175 0,50 0,25 ślad — 9,5 5,8 5,0 I I . 2 . Kopalna gleba OA 0— 8 1,02 0,75 0,031 24 2,4 5,9 4,9 bielicowa częściowo II Al/Cl.,.A8/C8b 9—37 0,31 0,17 0,015 11 1,7 6,2 5,8 ogłowiona (źródlisko Białej) III Ab 38—40 0,33 0,25 0,014 18 1,9 6,3 5,8 C 41—47 0,28 0,18 0,011 16 1,5 6,1 5,8 IV Ab 48—54 0,41 0,31 0,015 21 1,3 6,2 5,9 C 55— 80 0,30 0,14 0,010 14 2,0 6,2 5,9 V AEesb 81—90 0,32 0,32 ślad — 1,5 6.4 6,0 V Bhfeb 91— 110 0,82 0,30 0,021 14 2,0 5,8 4,5 V Bfeb 111—130 0,65 0,31 0,031 10 4,7 6,0 5,2 C poniżej 130 0,40 0,30 0,010 30 3,5 6,2 5,6 I I I . l . Kopalna gleba Ol 8—4 88,2 46,10 1,672 28 4,3 4,2 3,5 bielicowa pełnoprofi- O f (+Oh) 4— 0 64,0 34,25 1,241 28 4,1 4,1 3,9 lowa (Przełom) A 0— 15 1,91 1,41 0,040 35 9,2 5,9 4,9 C 16— 40 0,85 0,44 ślad — 15,2 6,0 4,9 II AEesb 41—52 1,76 0,78 0,060 13 7,6 4,9 3,9 II Eesb 53—66 0,72 0,44 ślad — 1,3 5,4 4,4 II Bhfeb 67—82 2,71 0,97 0,020 49 33,6 4,5 4,5 II Bfeb 83— 102 0,92 0,39 0,010 39 34,5 4,7 4,5 II BCb 103—128 0,53 0,22 ślad — 13,5 4,9 4,9
II C 129—160 0,24 0,14 ślad — 4,1 5,8 5,1 I I I . 2 . Kopalna gleba Od 8—0 60,0 28,70 1,140 25 8,7 5,3 4,5 bielicowa pełnoprofi- A 3— 10 1,40 0,46 0,030 15 12,1 5,5 4,4 lowa (Kuźnica Błędow ska) AC 11— 77 0,91 0,42 0,015 28 9,6 5,4 4,5 II AEesb 78—90 1,85 0,73 0,020 37 5,7 5,2 4,1 II Eesb 91—107 1,02 0,44 ślad — 2,1 4,8 4,2 II Bhfeb 108—114 1,25 0,59 0,020 30 56,6 4,9 4,9 II B febl 115— 132 1,43 0.47 0,015 31 33,8 4,7 4,6 II Bfeb2 133— 165 0,84 0,30 0,012 25 13,5 4,7 4,6 II BCb 166—211 0,58 0,25 ślad — 6,4 4,9 4,7 II C poniżej 212 0,39 0,21 ślad — 2,2 5,7 4,7
— 103 — W glebach kopalnych pełnoprofilowych, przy 104 cm), jest zasiedlona przez inne gatunki roślin. krytych arenosolami, największą zawartość wę Na takich powierzchniach badanego obszaru suk gla organicznego odnotowano w podpoziomach cesja charakteryzuje się wysokim stopniem za poziomu organicznego gleb sekwencji młodej le awansowania. Należy podkreślić, że zawartość żącej na starszej (28,7—46,1%). Są to poziomy fosforu ogólnego w składzie całkowitym materia utworzone ze stosunkowo słabo przetworzonego łu glebowego też jest bardzo niska, a pierwiastek opadu roślinnego. W poziomach mineralnych ten jest pobierany przez roślinność z cyklu bio zawartość Corg malała wraz z głębokością, jed logicznego w wyniku rozkładu opadu roślinnego nak poziomy kopalne AEesb oraz Bhfeb wyróż i zwierzęcego. niały się podwyższoną zawartością węgla, co odzwierciedla charakterystyczne dla gleb bielico- wych profilowe rozmieszczenie materii organicz Właściwości sorpcyjne gleb nej. Podobnie jak w przypadku węgla, najwyższe zawartości azotu odnotowano we współczesnych Zawartość wymiennych kationów zasadowych podpoziomach poziomu organicznego (1,140— w badanych profilach wykazuje znaczne zróżni 1,672%). W poziomach mineralnych zawartość cowanie (tabele 31, 32). Wyraźne różnice zaś ob azotu nie przekracza 0,060%, a bardzo często serwuje się w arenosolach przykrywających ko wykazuje wartości śladowe. Stosunek węgla do palne gleby bielicowe częściowo ogłowione oraz azotu waha się od 13 do 49. pełnoprofilowe. W profilach II. 1 i II.2 arenosole są ubogie w materię organiczną, dlatego charak teryzują się niskimi wartościami PWKpot Zawartość fosforu przyswajalnego (Pprzys.) i PWKrzec oraz kationów wymiennych zasado wych i kwasowych (tabela 31). Z kolei w glebach Zawartość fosforu przyswajalnego w badanych młodych nad glebami kopalnymi pełnoprofilowy- glebach kopalnych częściowo ogłowionych ogól mi (III. 1, III.2) wykształciły się już odrębne nie jest bardzo niska, wyższe wartości zanotowa poziomy organiczne, które charakteryzują się no w poziomach IIIBhfeb (37,9 mg - 100 g '), wysoką pojemnością sorpcyjną, wysyconą dużą IllBCb (16,6 mg • 100 g“1) i C (9,5 mg • 100 g“1) ilością kationów zasadowych, w tym ważnych profilu II. 1. W pozostałych poziomach jego za pierwiastków pokarmowych (Ca, Mg, K) (tabela kres oscyluje w przedziale 1,3—4,7 mg - 100 g_1 32). Wyraźnie uwidacznia się tu rola materii or gleby (tabela 30). ganicznej w procesie wzbogacania ubogich gleb Kopalne gleby bielicowe pełnoprofilowe przy piaskowych w składniki odżywcze. W obu gru kryte arenosolami (III. 1, III.2) charakteryzują się pach arenosoli funkcję tę pełnią też poziomy wartościami nieco wyższymi niż we wcześniej próchniczne. O kwasowości podpoziomów orga opisanych profilach. Największe wartości wystę nicznych profilu III. 1 decydują jony wodoru (H+), pują w poziomach wzbogacania gleb kopalnych a w poziomach mineralnych dominującą rolę (tabela 30). W tych poziomach, w profilach II. 1 odgrywa glin (Al3+). W miarę zubażania się gleb i II.2, stwierdzono duże ilości żywych korzeni ga w materię organiczną maleje pojemność sorpcyj tunków krzewiastych (Salix acutifolia, S. arena na materiału glebowego, a tym samym zawar ria), z których rośliny czerpią składniki pokarmo tość kationów (zasadowych i kwasowych) (tabe we niezbędne dla rozwoju (fot. 15, 16). Po ob le 31, 32). umarciu dostarczają materii organicznej. Można Istotnym elementem jest proporcja pomiędzy wnioskować, że gleby przykryte arenosolami nie zawartością poszczególnych kationów wymien są całkowicie odcięte od obiegu materii, co może nych w kompleksie sorpcyjnym. Wśród wymien wpływać znacząco na zawartość azotu i węgla, nych kationów o charakterze zasadowym domi tym samym biorą udział w procesach ekosyste- nują dwuwartościowe Ca2+ i Mg2+, natomiast K+ mowych. Powierzchnia gleb kopalnych, choć i Na+ są łatwiej wymienialne. Ich udział w sumie pokryta miąższą warstwą arenosoli (80— kationów zasadowych przekracza niekiedy nawet
— 104 — T a b e l a 31 Sorpcyjne właściwości gleb kopalnych ogłowionych przykrytych arenosolami na Pustyni Błędowskiej T a b l e 31 Sorption properties fossil soil without humus horizon covered by arenosole in Błędów Desert Kationy wymienne [cmol (+) • kg '] Kwasowość hydroli- PWKpot. PWKrzecz. Numer Poziom Głębokość V zasadowe kwasowe S profilu genetyczny [cm] tyczna (Hh) [cmol (+) • [cmol (+) • [%] [cmol (+)■ • kg"1] ' kg"1] Ca2+ M g2+ K+ Na+ H + a P + • kg“1]
I I . 1 . G leba ko AC 0—14 0,74 0,09 0,02 0,01 0,05 0,04 0,84 0,86 1,70 0,95 51 palna bielicowa IIA1/C1... 15—104 0,44 0,06 0,01 0,01 0,05 0,00 0,36 0,52 0,88 0,57 59 częściowo ogło- A 15/C15b wiona (Centu III AEesb 105—117 1,18 0,10 0,01 0,01 0,03 0,05 1,11 1,30 2,41 1,38 54 ria) III Bhfeb 118— 134 0,23 0,05 0,01 0,01 0,03 0,31 1,95 0,30 2,25 0,64 13 III BCb 135—155 0,21 0,05 0,01 0,01 0,03 0,13 0,90 0,28 1,18 0,44 24 C 156—175 0,29 0,04 0,01 0,01 0,03 0,10 0,77 0,35 1,12 0,48 31
I I .2 . G leba ko OA 0—8 1,50 0,11 0,02 0,04 0,03 0,15 0,90 1,67 2,57 1,85 65 palna bielicowa II A l/Cl... 9— 37 0,21 0,04 0,01 0,02 0,02 0,05 0,38 0,28 0,66 0,35 42 częściowo ogło- A 8/C8b wiona (źródli- III Ab 38—40 0,19 0,04 0,01 0,01 0,02 0,05 0,38 0,25 0,63 0,32 40 sko Białej) C 41—47 0,25 0,05 0,01 0,01 0,01 0,04 0,30 0,32 0,62 0,37 52 IV Ab 48— 54 0,61 0,07 0,02 0,02 0,05 0,01 0,30 0,72 1,02 0,78 71 C 55—80 0,16 0,03 0,01 0,01 0,03 0,04 0,28 0,21 0,49 0,28 43 V AEesb 81—90 0,26 0,05 0,01 0,04 0,01 0,04 0,26 0,36 0,62 0,41 58 V Bhfeb 91—110 0,28 0,06 0,01 0,01 0,01 0,21 1,20 0,36 1,56 0,58 23 V Bfeb 111—130 0,79 0,09 0,01 0,02 0,03 0,08 0,90 0,91 1,81 1,02 50 C poniżej 130 0,22 0,04 0,01 0,01 0,04 0,06 0,45 0,28 0,73 0,38 38
T a b e l a 32 Sorpcyjne właściwości gleb kopalnych pełnoprofiłowych przykrytych arenosolami na zachodnim skraju Pustyni Błędowskiej T a b l e 32 Sorption properties fossil soil with humus horizon covered by arenosole in western part of Błędów Desert Kationy wymienne [cmol (+) • kg ‘] Kwasowość hydroli- PWKp0t. PWKrze„, Numer Poziom Głębokość V zasadowe kwasowe tyczna (Hh) S [cmol (+)' [cmol (+)' profilu genetyczny [cm] [%] [cmol (+)■ ■ kg"1] ■ kg"1] Ca2+ Mg2+ K+ Na+ H + Al3+ ■ kg'1] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 III.l. Kopalna Ol 8—4 25,97 2,61 1,24 1,05 4,60 3,00 34,05 30,87 64,92 38,47 48 gleba bielicowa Of (+Oh) 4—0 18,09 2,10 1,08 0,18 4,24 1,77 — 21,45 — 27,46 — pełnoprofilowa (Przełom ) A 0— 15 2,07 0,18 0,03 0,02 0,04 0,11 1,73 2,30 4,03 2,45 57 C 16—40 0,71 0,07 0,02 0,01 0,03 0,10 1,03 0,81 1,84 0,94 44 II A Eesb 41— 52 0,50 0,07 0,02 0,01 0,04 0,43 2,72 0,60 3,32 1,07 18 II Eesb 53—66 0,40 0,06 0,01 0,01 0,03 0,25 1,26 0,48 1,74 0,76 28 II Bhfeb 67— 82 0,25 0,06 0,02 0,02 0,12 1,01 3,00 0,35 3,35 1,48 10 II Bfeb 83—102 0,13 0,03 0,01 0,01 0,11 0,44 1,29 0,18 1,47 0,73 12 II BCb 103—128 0,17 0,04 0,01 0,01 0,11 0,30 0,83 0,23 1,06 0,64 22 II C 129—160 0,18 0,04 0,01 0,01 0,11 0,14 0,43 0,24 0,67 0,49 36
14 Relacje. cd. tab. 32
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
III.2. Kopalna Od 8— 0 9,03 0,81 0,19 0,04 0,10 0,16 7,37 10,07 17,44 10,33 58 gleba bielicową A 3— 10 1,45 0,17 0,03 0,02 0,04 0,24 1,89 1,67 3,56 1,95 47 pełnoprofilową AC 11— 77 0,39 0,06 0,02 0,01 0,03 0,38 1,39 0,48 1,87 0,89 26 (Kuźnica Błę dow ska) II AEesb 78—90 0,49 0,07 0,02 0,02 0,03 0,60 2,70 0,60 3,30 1,23 18 II Eesb 91—107 0,52 0,07 0,01 0,02 0,04 0,40 1,84 0,62 2,46 1,06 25 II Bhfeb 108—114 0,31 0,04 0,02 0,01 0,03 0,41 2,64 0,38 3,02 0,82 13 II Bfebl 115—132 0,25 0,04 0,01 0,01 0,03 2,23 2,01 0,31 2.32 2,57 13 II Bfeb2 133—165 0,27 0,04 0,02 0,02 0,01 0,43 1.48 0,35 1,83 0,79 19 II BCb 166—211 0,28 0,05 0,02 0,01 0,04 0,45 1,13 0,36 1,49 0,85 24 II C poniżej 212 0,31 0,05 0,01 0,01 0,04 0,39 0,84 0,38 1,22 0,81 31
95%. W kopalnych glebach bielicowych częścio nagromadzeniem w poziomach iluwialnych, co wo ogłowionych i pełnoprofilowych pokrytych jest uwarunkowane procesem bielicowania (B e d arenosolami udziały procentowe wapnia, magne n a r e k , P o k o j s k a , 1996). zu, potasu i sodu można uszeregować następują Zawartość glinu amorficznego (Al0) w ekstrak co: Ca>Mg>K>Na. cji szczawianowej z reguły przewyższa zawartość Kwasowość hydrolityczna (Hh) wykazuje uza Fe0. Największe wartości glinu amorficznego leżnienie od stopnia rozwoju gleby. W badanych stwierdzono w profilu II.l (0,70%) w poziomie glebach tę relację obserwuje się wyraźnie IIIBhfeb oraz w profilach III. 1 i III.2 (0,95% w stopniu zróżnicowania się poziomu organicz i 0,75%) w poziomie IIBhfeb. nego na podpoziomy. Jak wynika z przedstawio W większości przypadków tlenki krystalicz nych wyników (tabela 31), gleby powierzchnio ne żelaza (Fe — 106 T abela 33 Zawartość różnych form żelaza (Fe) i glinu (Al) oraz wartości niektórych wskaźników w badanych glebach kopalnych oglowionych przykrytych arenosolami na Pustyni Błędowskiej T a b l e 33 Content of various forms of iron and aluminium and values some indexes in fossil soils without humus horizon covered by arenosole in Błędów Desert Poziom G łębokość Fe, Fed Fe0 Fe,-Fed Fed-Fe0 Al, Al„ Numer profilu Fed/Fe, Fe0/Fed genetyczny [cm] [%] [%] II .l. Kopalna gle AC 0—14 0,368 0,108 0,014 0,260 0,094 0,29 0,13 0,610 0,025 ba bielicowa czę IIA1/C1... 15—104 0,201 0,034 0,006 0,167 0,028 0,17 0,18 0,456 0,007 ściowo ogłowiona A15/C15b (Centuria) III AEesb 105— 117 0,242 0,094 0,080 0,148 0,014 0,39 0,85 0,304 0,041 III Bhfeb 118—134 0,568 0,231 0,104 0,337 0,127 0,41 0,45 0,702 0,120 III BCb 135— 155 0,394 0,075 0,030 0,319 0,045 0,19 0,40 0,623 0,202 C 156—175 0,283 0,040 0,016 0,243 0,024 0,14 0,40 0,710 0,041 II.2 . Kopalna gle OA 0—8 0,213 0,109 0,010 0,104 0,099 0,51 0,09 0,822 0,023 ba bielicowa czę II A l/Cl... 9— 37 0,115 0,030 0,016 0,085 0,014 0,26 0,53 0,679 0,020 ściowo ogłowiona A8/C8b (źródlisko Białej) III Ab 38—40 0,114 0,037 0,008 0,077 0,029 0,32 0,22 0,578 0,038 C 41—47 0,073 0,026 0,018 0,047 0,008 0,36 0,69 0,540 0,027 IV Ab 48— 54 0,149 0,034 0,010 0,115 0,024 0,23 0,29 0,633 0,050 C 55—80 0,113 0,031 0,016 0,082 0,015 0,27 0,52 0,569 0,035 V AEesb 81—90 0,149 0,029 0,008 0,120 0,021 0,19 0,28 0,558 0,046 V Bhfeb 91—110 0,151 0,058 0,012 0,093 0,046 0,38 0,21 0,653 0,036 V Bfeb 111— 130 0,207 0,135 0,028 0,072 0,107 0,65 0,21 0,744 0,135 C poniżej 0,103 0,039 0,008 0,064 0,031 0,38 0,21 0,559 0,040 130 T a b e l a 34 Zawartość różnych form żelaza (Fe) i glinu (Al) oraz wartości niektórych wskaźników gleb kopalnych pelnoprofdowych przykrytych arenosolami na zachodnim skraju Pustyni Błędowskiej T a b l e 34 Content of various forms of iron and aluminium and values some indexes in fossil soils with humus horizon covered by arenosole in Błędów Desert Poziom Głębokość Fe, Fed Fe„ Fe,-Fed Fed-Fe0 Al, Al0 Numer profilu Fed/Fet Feo/Fed genetyczny [cm] [%] [%] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 III.l. Kopalna A 0—15 0,757 0,160 0,054 0,597 0,106 0,21 0,34 1,040 0,084 gleba bielicowa C 16— 40 0,343 0,127 0,044 0,216 0,083 0,37 0,35 0,930 0,109 pełnoprofilowa II AEesb 41— 52 0,295 0,096 0,034 0,199 0,062 0,33 0,35 0,623 0,066 (Przełom ) II Eesb 53—66 0,175 0,023 0,010 0,152 0,013 0,13 0,43 0,430 0,035 II Bhfeb 67—82 0.807 0,384 0.236 0,423 0,148 0,48 0,61 1,230 0,232 II Bfeb 83—102 0,598 0,166 0,066 0,432 0,100 0,28 0,40 0,960 0,164 II BCb 103—128 0,317 0,077 0,026 0,240 0,051 0,24 ' 0,34 0,820 0,090 II C 129—160 0,209 0,119 0,110 0,090 0,009 0,57 0,92 0,660 0,038 14 cd. tab. 34 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 I I I . 2 . K opalna A 3— 10 0,193 0,093 0,020 0,100 0,073 0,48 0,22 0,766 0,044 gleba bielicowa AC • 11— 77 0,174 0,078 0,020 0,096 0,058 0,45 0,26 0,798 0,055 pełnoprofilowa (Kuźnica Błę II AEesb 78—90 0,218 0,150 0,034 0,068 0,116 0,69 0,23 0,743 0,063 dow ska) II Eesb 91—107 0,216 0,045 0,014 0,171 0,031 0,21 0,31 0,459 0,044 II Bhfeb 108—114 0,668 0,248 0,102 0,420 0,146 0,37 0,41 0,935 0,287 II Bfebl 115—132 0,538 0,188 0,060 0,350 0,128 0,35 0,32 0,723 0,226 II Bfeb2 133—165 0,479 0,151 0,036 0,328 0,115 0,32 0,24 0,636 0,107 II BCb 166—211 0,395 0,089 0,016 0,306 0,073 0,23 0,18 0,635 0,049 II C poniżej 0,347 0,061 0,006 0,286 0,055 0,18 0,10 0,601 0,029 212 dużych ilościach występujący w glebach po 7.6. Podsumowanie i dyskusja wierzchniowych (arenosole) nad glebami kopal nymi ogłowionymi oraz pełnoprofilowymi świad czyć może o słabo zaawansowanych procesach Tendencje rozwojowe i tempo zmian gleb na glebotwórczych, podczas których mogą się one Pustyni Błędowskiej w relacji z sukcesją pier uwalniać z siatki krystalicznej glinokrzemianów. wotną Rozpatrując osobno młodsze i starsze generacje Gleby na terenie Pustyni Błędowskiej ze gleby, obserwuje się tendencję spadkową zawar względu na swą dynamikę związaną z procesami tości żelaza i glinu w glinokrzemianach wraz eolicznymi oraz antropogeniczną eksploatacją z głębokością. terenu w większości należą do utworów młodych. Stosunkowo wysokie wskaźniki aktywności Ich rozwój pozostaje obecnie pod wpływem suk żelaza (Feo/Fed) w profilach II. 1 i III. 1 w pozio cesji roślinności na obszarach już utrwalonych mach IIIAEesb i IIBhfeb wskazują na mały sto oraz w mniejszym stopniu pod wpływem proce pień ich krystalizacji, co jest uwarunkowane sów eolicznych. Wyraźną różnicę obserwuje się obecnością związków organicznych. Uwolnione we wpływie poszczególnych zbiorowisk z domi podczas wietrzenia tlenki żelaza w większości nującymi gatunkami na tempo procesów glebo znajdują się w formie amorficznej, a znaczna twórczych. Zmiany te są widoczne zarówno zawartość próchnicy utrudnia proces ich krysta w morfologii, jak i we właściwościach gleb. Na lizacji (B e d n a r e k , P o k o j s k a , 1996; B e d n a r e k , podstawie cech morfologicznych (miąższość 2000). Wskaźniki aktywności żelaza (Feo/Fed) poziomu próchnicznego) oraz akumulacji sub osiągają minimalne wartości w podpoziomach stancji organicznej na badanym obszarze zostały poziomu wzbogacania profilu II.2 (tabela 33), wyróżnione — zgodnie z sugestią R. B e d n a r e k świadczące o wysokim stopniu ich krystalizacji. (1979) i M. J ankowskiego , R. B e d n a r e k (2000, Stopień zwietrzenia materiału glebowego wy 2002) — trzy stadia rozwojowe gleb: początko raża wskaźnik Fed/Fet, który określa stosunek we (regosole), przejściowe (arenosole i wpółdoj- pedogenicznych form żelaza do ich całkowitej rzałe — gleby bielicowe w inicjalnym stadium ilości. Wskaźnik ten ogólnie charakteryzuje się rozwoju) oraz dojrzałe (gleby bielicowe właści niskimi wartościami poza podpoziomami pozio we). Jak już wspomniano, proces formowania się mu wzbogacania profili II.2 (0,65) i III. 1 (0,48) gleby zachodzi na drodze sukcesji pierwotnej oraz poziomem IIAEesb (0,69) profilu III.2. oraz wtórnej, podobnie jak w przypadku wkracza Wskazuje to na istnienie pewnych rezerw nie- nia zbiorowisk roślinnych. Przebieg ten przedsta zwietrzałego żelaza w krzemianach. wia rys. 25. — 108 — - 40 - 130 - 140 lata [cm] 0 - 10 - 15 - 26 - 35 num er num er 1.2 1.7 I.8 1.9 110 II.2 profilu 1.1 1.2 I.4 1.5 1.6 profilu 1.3 10 — 1 0 - Od Ol pjw m 0 • 0f(+0h) o ■ ™ A 20 — 1 0 - AC 40 — 20 AEesb I Eesb 30 80 - - 40 II AEesb II Eesb 50 100 — II Bhfeb 1 2 0 — 60 POCZĄTKOWE | PRZEJŚCIOWE II Bfebl 80 DOJRZAŁE 140 — II Bfeb2 MICROPODZOL 160 — 100 REGOSOLE ARENOSOLE PODZOL 120 180 II Bcb 2 0 0 ' 140 B C 220 Rys. 25. Przebieg pierwotnej (A) i wtórnej (B) sukcesji glebowej na Pustyni Błędowskiej i w jej sąsiedztwie F ig . 25. The course of primary (A) and secondary (B) soil succession in Błędów Desert and their neighbourhood Początkowy etap rozwoju gleb zachodzi na powierzchni nagiego piasku o cechach skały macierzystej, na obszarach uprzednio pokrytych glebą, która następnie została całkowicie znisz czona na skutek procesów eolicznych. Taką po wierzchnię należy uznać za zerową (startową) Alg Pp BSG Cca Kg Sac Psyl Sar Bsk Bsk1 fazę sukcesji zainicjowaną przede wszystkim Fazy sukcesji przez Algae i Cyanophyta (por. rozdz. 6), które Rys. 26. Zmienność zawartości Corg w poziomie próchnicz- zapoczątkowują rozwój gleb inicjalnych luźnych nym w trakcie sukcesji (regosoli). Można tu obserwować gromadzenie Alg — glony, Pp — Polytrichum piliferum, BSG — biologiczna substancji organicznej produkowanej przez algo- skorupa glonowa. Kg — Koeleria giauca, Sac — Salix acutifoha, Psyl — Pinus syhestris, Sar — Salix arenaria, Bsk. Bsk 1 — gleba cenozy (po ich obumarciu), co nie zawsze jest bielicowa słabo wykształcona widoczne gołym okiem. Fig. 26. The changeability of Corg content in humus hori Pierwszy efekt procesu glebotwórczego na zon during the succession obszarach piaszczystych stanowi formowanie się Alg — A lgae, Pp — Polytrichum piliferum, BSG — biological algal poziomu próchnicznego oraz nagromadzenie crust, Kg — Koeleria giauca. Sac — Salix acutifolia, Psyl — Pinus syheslris, Sar — Salix arenaria, Bsk, Bsk 1 — w eekly materii organicznej (Prusinkiew icz, Bigos, 1978; developed podzol B e d n a r e k , 1979; M cBride, W ilson, 1991; C f.r- sytuację obserwuje się w przypadku zawarto t i n i i in., 1998; R a h m o n o w , 1998; Jankow ski, ści azotu ogółem. Jeśli chodzi o stosunek C/N, B e d n a r e k , 2000, 2002), co jest wyraźne na ba to zaznacza się słabo ukierunkowana zmien danym obszarze. Jak wynika z przedstawionego ność (rys. 27). rysunku, poziom organiczny w profilu 1.1 jest niewyraźny, a w przypadku profili 1.2 i 1.3 sła N t bo wyraźny, w przeciwieństwie do wykształco 0,15 -T— nych już poziomów próchnicznych A w tych °,1 r profilach. Wyraźnie widoczne jest natomiast 0,05 j - tworzenie się poziomu organicznego i jego zróż o -J- Alg Pp BSG Cca Kg Sac Psyl Sar Bsk Bsk1 nicowanie pionowe na podpoziomy w pozosta Fazy sukcesji łych profilach (1.4— 1.8). Obserwuje się także zmiany we właściwo C:N ściach chemicznych gleb, takich jak zawartość węgla organicznego (Corg), azotu ogólnego (Nt), odczyn (pH) oraz stosunek węgla do azotu (C/N) w trakcie postępującej sukcesji roślinnej. Alg Pp BSG Cca Kg Sac Psyl Sar Bsk Bsk1 Zawartość Corg w arenosolach jest zróżnico Fazy sukcesji wana. Największymi wartościami cechuje się Rys. 27. Zmienność Nt i C/N w poziomie próchnicznym pod zbiorowiskami Salix arenaria (rys. 26), co w trakcie sukcesji (objaśnienia skrótów — por. rys. 26) jest uwarunkowane kształtem okapu tej wierz Fig. 27. T he changeability of Nt and C/N in humus horizon by. Wiejący wiatr nie ma możliwości wywiania during the succession (explanation abbreviation — compare stąd materii organicznej, dostarcza też dodatko Fig. 26) wej porcji substancji allochtonicznej (fot. 18), W toku sukcesji roślinnej widoczne są wyraź dzięki czemu zawiera ona dużą ilość węgla or ne zmiany w odczynie gleby (rys. 28). W miarę ganicznego. W miarę rozwoju struktury piono rozwoju gleby i zmiany pionierskich gatunków li wej i poziomej zbiorowisk oraz większej pro ściastych na rzecz sosny zwyczajnej w bardziej dukcji biologicznej zachodzi dalsze zwiększanie zaawansowanych zbiorowiskach roślinnych z do się Corg pod inicjalnymi borami sosnowymi minacją borówki czernicy i śmiałka pogiętego i formującymi się pod nimi słabo wykształcony spada wartość pH, gdyż gatunki te działają na mi glebami bielicowymi (Bsk, Bskl). Podobną środowisko glebowe zakwaszająco. 110 — wierzbą i dębem szypułkowym. Wszystkie właści wości gleby, wspólnie z materią organiczną gleb, zmieniają się szybko w miarę tworzenia cienia przez drzewa oraz akumulacji materii organicznej. Istotna zmiana morfologiczna jest widoczna w obrębie słabo wykształconych gleb bielico- wych (1.7 i 1.8) pod inicjalnymi borami sosnowy mi (40 lat) w postaci wybielonych ziaren kwar cowych, wskazujących na tworzenie się poziomu 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 wymycia, charakterystycznego dla tych gleb Alg Pp BSG Cca Kg Sac Psyl Sar Bsk Bsk1 (fot. 19). W wymienionych profilach obserwuje Fazy sukcesji się też przemieszczanie pedogenicznych form H20 KCI żelaza i glinu. Są to bardzo ważne wskaźniki po Rys. 28. Zmienność odczynu w poziomie próchnicznym kazujące bielicowy kierunek procesu glebotwór- w trakcie sukcesji (objaśnienia skrótów - por. rys. 26) czego, które obok acidofilnych gatunków roślin Fig. 28. The changeability of soil reaction in humus hori (Deschampsia flexuosa, Pyrola chlorantha, Mo- zon during the succession (exp. abbr. com. Fig. 26) neses uniflora, Orthila secunda, Vaccinium myr- tillus) świadczą o formowaniu się zbiorowisk Jednym z obserwowanych efektów procesów w kierunku borowym. glebowych, jak wspomniano wcześniej, jest zmia Proces kształtowania się poziomów organicz na barwy i stosunkowo szybkie zwiększanie się nych i próchnicznych na Pustyni Błędowskiej grubości poziomu próchnicznego, szczególnie pod można uznać za bardzo krótki. Czas zmian wla- Fot. 18. Zatrzymywanie substancji allochtonicznej przez wierzbę piaskową (Salix arenarici) (fot. autor) Phot. 18. The trapping of allogenic by creeping willow (Salix arenaria) (phot, author) — 111 — Fot. 19. Tworzenie się poziomu wymycia pod inicjalnym borem sosnowym świeżym (fot. autor) Phot. 19. The formation of ellivial horizon under initial fresh pine coniferous forest (phot, author) ściwości gleb, podawany w literaturze, wykazu Czas tworzenia się pełnego profilu gleby bie- je duże zróżnicowanie. Dobrze rozwinięta próch licowej jest zróżnicowany. Może on zachodzić nica typu mor, spadek pH w warstwie powierzch w ciągu krótkiego, jak i dłuższego okresu. Poni niowej gleby i wyraźne bielicowanie mogą się żej przedstawiono kilka przykładów tempa i cza pojawić w ciągu 200 lat (Bublinec, 1971, 1973; su rozwoju gleby. Powstanie dojrzałego profilu P l i c h t a , 1981). Także L.B. K h o l o p o v a (1972) gleby bielicowej z dobrze wykształconymi pozio udokumentowała zwiększenie poziomu wymy mami E i B wymaga minimum 1000 lat ( O l s o n , cia (Ees) od 7 cm do 13 cm wciągu 65 lat. 1958), a różnicowanie na poziomy w glebie bie W.B. B o l l e n (1969) wraz z zespołem zaobserwo licowej jest już widoczne po 100— 150 latach wali spadek pH z 8,7 do 6,7 w trakcie trzech lat ( U g o l i n i, 1968). Tempo tworzenia się bielic ba na powierzchni podłoża pochodzącego z lawy dano w różnych środowiskach. Najczęściej zale przy braku pokrywy roślinnej. Powierzchnia ta ży ono od lokalnych warunków klimatycznych, prawdopodobnie była pokryta glonami, ale nie a także od skał macierzystych gleb. Wyniki ba zostały one dobrze udokumentowane. Materiały dań pokazują, że proces ten może zachodzić pochodzące z lawy najczęściej są dogodnym sie w różnym tempie, np.: na kwaśnych piaskach wy dliskiem dla organizmów pionierskich i są łatwo spy Vancouver (Kolumbia Brytyjska) jest to 350 zasiedlane przez mikroorganizmy. Na badanym lat (Singleton, Lavkulish, 1987), w piaskach wy terenie pod 35-letnią sosną obserwuje się wybie dmowych Jutlandi — 100 lat ( S t u t z e r , 1998), lone ziarna piasku oraz akumulację materii orga w centralnej Finlandii od 330 do 1000 lat nicznej w strefie o miąższości do 12 cm i od 2 cm (Petaja-Ronkainen i in., 1992), w Szwecji — do 4 cm odpowiednio pod wierzbą piaskową około 1000 lat (T am m , 1920, za L u n d s t r ó m i in., i ostrolistną, które wyraźnie wpływają na kwaso 2000), w Michigan słabe wykształcenie bielicy wość gleby (tabela 23). obejmuje czas od 300 do 1000 lat, a pełny roz 112 — wój profilu takiej gleby wymaga od 3000 do roślinnej łatwo obserwowany jest na zdjęciach 10 000 lat (Franzmeier, W hiteside, 1963; B a r e t t , lotniczych z lat 1956, 1973 oraz 1996 (rozdz. 6). S c h a e t z l , 1992; L i c h t e r , 1998b), natomiast Ilość warstwowań i liczbę gleb kopalnych inicjal w Kotlinie Toruńskiej morfologiczne i chemicz nych (opis makroskopowy) warunkuje rozmiesz ne cechy procesu bielicowania pojawiły się czenie gleb kopalnych na badanym obszarze. w glebach wydm po około 50 latach (Jankowski, Należy podkreślić, że na tym terenie gleby ko B e d n a r e k , 2000, 2002). palne występują w rozproszeniu i mają różne po Trwanie i tempo zmian właściwości gleby, wierzchnie. Jeśli płaty związane z glebami kopal uzależnione od struktury roślinności, są różne nymi mają małe powierzchnie (około 0,5 ara), w różnych środowiskach (Howard, Howard, a wokół nich są pola deflacyjne, to rośliny pora 1984). Na Pustyni Błędowskiej podobieństwo stające gleby kopalne stanowią barierę dla pia środowiska nie wpływa na zmiany właściwości sków. Do takich gatunków roślin naczyniowych, i tempo rozwoju gleb, natomiast wyraźnie wpły które inicjują zasiedlanie, należą: szczotlicha wa na nie tempo wzrostu gatunku, np. oddziały siwa Corynephorus canescens i strzęplica sina wanie wierzb jest szybsze niż sosen. Wynika to Koeleria glauca. Oba te gatunki charakteryzują ze zróżnicowania składu gatunkowego roślin (pod się pionowym typem rozrastania. Podczas zasy okapem wierzb jest wyraźniejsze zróżnicowanie pywania kęp piaskiem trawy wypuszczają korze florystyczne i mikrosiedliskowe), zróżnicowania nie przybyszowe, które ze świeżo nawianego i właściwości siedlisk, a w szczególności od stop piasku czerpią składniki odżywcze i wypuszczają nia wietrzenia minerałów glebowych. Świeżo do góry dodatkowe pędy sięgające powierzchni odsłonięta gleba może podlegać ponadto szyb terenu. Część osobników utrwalających pagórek kim zmianom pod wpływem czynników atmos może obumierać pod wpływem mechanicznego ferycznych, a co za tym idzie, zmieniać się działania piasku transportowanego przez wiatr szybko nawet bez udziału zbiorowisk roślinnych oraz w wyniku zasypywania piaskiem o dużej ( M i l e s , 1985). miąższości (Rahmonow, 1998). Obumarłe tkanki rozkładając się, wzbogacają gleby zarówno Rozwój gleby w relacji z sukcesją wtórną w materię organiczną, jak i w składniki pokarmo we, uwolnione w wyniku mineralizacji tej mate Inny, kontrastujący typ rozwoju gleb inicjal rii. Ten cykl może się powtarzać kilka razy nych obserwuje się w tych miejscach, w których i w ten sposób tworzą się kolejne sekwencje gleb. pod piaskiem wydmowym występują gleby ko Jest to klasyczny przykład relacji pomiędzy ro palne. Gleby te są częściowo rozwiane lub pełno- ślinnością i tworzeniem się gleby. Badania na wyd profilowe. W zerowej fazie sukcesji tego typu mach piaszczystych pokazują, że koncepcja eko powierzchnie były przez roślinność preferowane systemu oznacza więcej niż asocjację biologiczną do zasiedlenia, ponieważ cechowały się sprzyja i jej środowisko ( O l s o n , 1958). Koncepcja dyna jącymi warunkami siedliskowymi. Porastająca miki systemu fizyczno-biologicznego ściśle wią omawiane powierzchnie roślinność w warunkach że się z interakcją roślinności z siłami fizyczny wzmożonych procesów eolicznych była często mi, które na skutek procesów eolicznych budo zasypywana. Proces wkraczania roślinności i za wały wydmy, pagórki fitogeniczne i związane sypywania jej piaskiem oraz związane z tym pro z nimi gleby. Jest to ukazane zwłaszcza przez cesy glebotwórcze miały charakter cykliczny i są transformację chemiczną oraz krążenie pierwiast zapisane w profilu glebowym w postaci warstw ków w trakcie sukcesji i rozwoju gleby od luź jasnych (piasek o cechach skały macierzystej) nych piasków do ustabilizowanych powierzchni i ciemnych (smugi próchniczne — fot. 15, 16). i w konsekwencji dobrze rozwiniętych poziomów W ten sposób powstały pagórki fitogeniczne nad glebowych. glebami kopalnymi. Proces formowania się pro W przypadku wielkopowierzchniowych obsza fili gleb inicjalnych w trakcie sukcesji wtórnej rów z glebami kopalnymi (północna część Pusty 15 Relacje ni Błędowskiej) wspomniany proces zachodzi Po ustabilizowaniu piasku nadal występują słabiej, ponieważ nawiany piasek akumulowany gatunki o małych wymaganiach pokarmowych. jest na dużej powierzchni. Niektóre z nich cechują się na wydmach wysoką Nad glebami kopalnymi, w zależności od ich żywotnością, co związane jest z pobieraniem powierzchni, występują bory sosnowe lub mura składników z rozkładającej się pogrzebanej ma wa szczotlichowa. Gdy są to małopowierzchnio- terii organicznej oraz z gleb kopalnych. Właśnie we gleby kopalne, wtedy u podnóża wydm czy te sprzyjające warunki pozwalają na tworzenie się pagórków występuje wierzba piaskowa, a górną bardziej zaawansowanej i rozbudowanej struktury część stoków i wierzchołek wydmy zajmują mu pionowej zbiorowisk roślinnych, która później rawy z udziałem szczotlichy siwej i strzęplicy będzie miała istotny wpływ na zachodzące pro sinej o luźnym zwarciu. Szczyty pagórków nad cesy glebowe. W większości wydm czy pagór glebami kopalnymi często są niszczone przez ków gleby charakteryzują się większą zawarto opady atmosferyczne oraz w mniejszym stopniu ścią składników pokarmowych. Można tu obser przez wiatry. Tworzenie się gleby ma tu więc wować wyraźne relacje między roślinnością charakter cykliczny, a ewolucja gleb wydmo i glebą (rys. 11 — rozdz. 6), które dostarczają wych, jak podaje Z. P rusinkiewicz (1 9 6 9 ), przed argumentów wyjaśniających występowanie ga stawia się jako cykl destrukcji i regeneracji. Jako tunków roślin na powierzchni o znacznej zasob przykład mogą służyć gleby kopalne ogłowione ności siedliska (np. gleby kopalne). Kontrasty czy i rozwijające się nad nimi arenosole. mozaikowość rozwoju sukcesji roślinno-glebowej W południowej części Pustyni Błędowskiej na badanym terenie są uwarunkowane zasobno występują liczne płaty gleb kopalnych, na któ ścią substratu i jego nierównomiernym rozmiesz rych rozwija się bór sosnowy o charakterze ini czeniem w terenie, co wyraźnie uwidacznia się cjalnym, gdzie w drzewostanie dominuje Pinus w sukcesji wtórnej zarówno roślinnej, jak i gle sylvestris. Gatunek ten nie ma wysokich wyma bowej. Część tych różnic wiąże się z warunkami gań, jeśli chodzi o makropierwiastki, dlatego wilgotnościowymi, pokarmowymi, mikro- i topo- szybko zasiedla powierzchnie piasku i wpływa na klimatycznymi. Wpływ promieniowania słonecz kierunek procesu glebotwórczego. Niezbędne nego i wiatru na zmiany warunków wilgotnościo składniki pokarmowe sosna czerpie z gleb kopal wych na pagórkach fitogenicznych i wydmach nych, opadu roślinnego (pochodzenia allo- i au leżących na glebach kopalnych jest mniej efek tochtonicznego) oraz rozkładających się obumar tywny, ponieważ wydmy te są zbudowane z pia łych części gatunków zielnych psammofitów. sków drobnoziarnistych, zawierają też sieć sys W przypadku zasiedlenia wydmy nad glebą ko temów korzeniowych roślin psammofilnych, któ palną przez Salix acutifolia obserwuje się dobrze re również przyczyniają się do utrzymywania wil wykształcony poziom próchniczny. Może to goci. Tylko wierzchołki wydm czy pagórków wynikać z dobrze rozwiniętej flory bakteryjnej, częściej podlegają działaniu opadów atmosfe która szybko rozkłada liście wierzbowe. Wystę rycznych, wpływowi wiatru, a także wysuszeniu powanie bakterii jest uwarunkowane odczynem przez promieniowanie słoneczne, a w konsek podłoża. Wapń (Ca), pochodzący z liści tego wencji deflacji i spłukiwaniu. gatunku i obumarłych tkanek roślin zielnych, Wskaźniki wilgotności oraz pojemność poło zmniejsza jego kwasowość. Dzięki temu pod wa gleb kopalnych i wydm nad nimi leżących są wierzbami tworzy się próchnica, według klasy wystarczająco duże, aby zapewnić wodę rośli fikacji Z. P rusinkiewicza (1 999 ), typu modermor, nom o niskich wymaganiach, których nasiona podtyp ksero-modermor lub droso-modermor mogą zacząć kiełkować, zwłaszcza przy dużej oraz w odmianie proto-, haplo- i foliowej, pod wilgotności wiosennej. Może to umożliwiać im czas gdy pod sosnami formuje się próchnica typu przetrwanie suchego lata. W Polsce bardzo rzad mor, w podtypie ksero-mor/droso-mor, w odmia ko zdarza się suche lato. Na Pustyni Błędow nie proto-, haplo- i foliowej. skiej miejscami występują wkładki pyłowych — 114 — piasków, które mają zdolność zatrzymywania dziej korzystne warunki niż w jej otoczeniu, tym wody. Na tych płatach jako pierwsza po glonach samym szybko są zasiedlane Gako pierwsze) zasiedla się wierzba piaskowa — najczęściej na przez sosny zwyczajne, a później pojedynczo polach deflacyjnych. W miarę rozwoju tworzą przez dąb szypułkowy. Im większa jest produk się odizolowane pagórki i związane z nimi gle cja różnorodnej materii organicznej, tym więk by. Takich pagórków może się tworzyć bardzo sze występuje zróżnicowanie składu mineralne dużo. W obrębie kępy wierzbowej panują bar go i zasobności gleby. 15 8. Rola roślinności w kształtowaniu gleby w inicjalnych fazach sukcesji Występowanie podobnej skały macierzystej frakcje wchodzą do siatki glonowej. W ten spo oraz warunków środowiskowych w poszczegól sób ziarna piasku często są otoczone plechami nych fazach sukcesji sugerują, że wpływ zbioro glonowo-sinicowymi. W siatkach tych stwierdzo wiska Algae-Cyanophyta, Polytrichum piliferum, no także obecność membran organicznych, któ biologicznej skorupy glebowej (skorupa orga- re pochodzą z polimerów substancji pozakomór- niczno-mineralna złożona z glonów, mszaków kowej (por. M a l a m I s s a i in., 2001). Przechwy i porostów), Salix arenaria, S. acutifolia i Pinus tywane przez siatki glonowe drobne frakcje skła sylvestris na procesy tworzenia się gleby jest dają się z rozmaitych minerałów (rys. 29, 30). zróżnicowany. Pierwiastki wchodzące w ich skład mogą być po bierane przez roślinność zarówno niższą, jak i przez sukcesywnie wkraczające rośliny naczy niowe. Skorupa glonowa ma charakter mineral- 8.1. Glebotwórcze znaczenie roślin niższych no-organiczny i jest stosunkowo bogata w pier wiastki pokarmowe dla roślin (tabela 35). Zawartość węgla organicznego i azotu ogółem Nagie powierzchnie piaszczyste Pustyni Błę świadczy o dużym udziale materiału mineralne dowskiej składają się głównie z okrągłych ziaren go w skorupie glonowej. W badanej skorupie piasku, z bardzo małym udziałem frakcji drobnej, sinicowo-glonowej obserwuje się przede wszyst a powierzchnie piasku pokryte przedstawicielami kim nagromadzenie K, Ca, Na i Al (tabela 35). Cyanophyta i Algae wykazują charakter siatko W literaturze przedmiotu można znaleźć informa waty, złożony z plechy sinic i glonów, która po cje o nagromadzeniu wapnia, magnezu i siarki krywa zarówno pojedyncze ziarna piasku, jak (T i k h o m i r o v , 1957) oraz fosforu i azotu w skoru i całą ich grupę (fot. 20 a, b). W niektórych pie glonowej (B e l n a p , 2003). Glony rozkładają miejscach siatka glonowa otacza ziarna piasku, substrat mineralny, w tym glinokrzemiany, i po zwłaszcza drobnego, natomiast bardzo drobne bierają z nich konieczne dla rozwoju pierwiastki, T a b e la 35 Skład chemiczny skorupy glonowej — wybrane pierwiastki T a b le 35 The chemical composition of algal crusts — selected elements Corg Nt Ca Mg K Na P Fe Al Zn Nazwa próbki C/N [%] [mg ■ kg s.m. ‘] Skorupa glonowa 8,83 0,139 63 3077 515 5113 1766 180 286 1090 97 — 116 — a Acc.V Spot Magn Det WD |------1 2 0 0 pm 15.00 kV 7.0 65x CEN 29.6 0.3 Torr Fot. 20 a — Pojedyncze ziarna piasku oblepione przez glony i sinice, b — utrwalanie piasków przez glony nitkowate (fot. autor) Phot. 20 a — The single grain sand coated by cyanophyta and algae, b — sand stabilization by fila mentous alga (phot, author) — 117 — F ot. 2 1 . Różny stopień zasiedlania piasków przez kolonie Cylindrocapsa sp. a — tworzenie wojłoku, b — postać siatkowata (fot. autor) Phot. 21. Various degree of sand colonization by colony of Cylindrocapsa sp. a — creating of algal mats, b — net form of algal crust (phot, author) — 118 — Liczba zliczeń Liczba zliczeń Rys. 29. 29. Rys. Skorupa glonow a jako siatka w ychw ytująca różne drobne cząstki m ineralne ineralne m cząstki drobne różne ytująca ychw w siatka jako a glonow Skorupa Fig. 29. 29. Fig. la cut a tapn nt o sal rcin mineral fraction small for net trapping as crusts Algal e keV keV Number of counts Number of counts Rys. Rys. Fig. 30. 30. Fig. 30. 30. nrł pzcwyy n pzz ić ikwayh lnw glonów atych nitkow sieć przez ane ytyw przechw inerały M h tapd nrl b nt ia nos algae entous filam f o net by inerals m trapped The 10 — 120 — w tym glin (B o l y s h e v , 1967). W doświadczeniach zasiedlają one chętnie obszary uprzednio opano prowadzonych przez M.A. G l a z o v s k ą (1950) wane przez glony. Polytrichum piliferum ma duże zaobserwowano, że glony aktywnie rozkładają ilości ryzoidów, które przytwierdzają się do pod muskowit, biotyt i inne minerały. łoża przez wiązanie luźnego piasku (fot. 24 a, b). Na szczególną uwagę zasługują formy nitko W miarę zwiększania się ich populacji coraz bar wate glonów, które stabilizują znaczne obszary dziej stabilizują one piasek oraz przyczyniają się nagich piasków, tworząc na jego powierzchni do kontynuowania (bez przerw) procesów glebo skorupę glonową (fot. 21 a, b). Tym samym wych, m.in. hamując procesy eoliczne. Piasek odgrywają ogromną rolę w procesie formowania wraz z innymi materiałami allochtonicznymi się biogeocenoz w ekosystemach piaszczystych. (zwłaszcza igłami sosny) zatrzymuje się także Według podziału dokonanego przez B . B ü d e l a pomiędzy łodygami tego mszaka. Podobnie jak (2003), dotyczącego sposobu formowania się w przypadku glonów, płaty mszyste mogą być skorupy glonowej, niektóre gatunki wchodzące zasypywane i obumierając stanowią źródło mate w jej skład na Pustyni Błędowskiej należą do gru rii organicznej i mineralnej, niezbędnych do py tworzącej śluzowatą substancję międzykomór odżywiania się i funkcjonowania organizmów kową (mucose growth type o f crust formation). Są glebowych. Ryzoidy Polytrichum piliferum są to: Chroococcus minor, Ch. minitus. Reprezento ważnym źródłem materii organicznej w suchych wana jest także grupa z komórkami o lepkiej i ubogich piaskach, gdzie ich biomasa podziem powierzchni (glutinöse growth type crust forma na może przeważać nad nadziemną (fot. 25). Zja tion), np. Pinnularia borealis. Gatunki należące wisko to jest charakterystyczne dla obszarów do pierwszej grupy przylegają do powierzchni suchych i półsuchych (B a z i l e v i c h , 1955; R o d i n , gleby i przynajmniej część ich cyklu życiowego B a z i l e v i c h , 1965). Skład chemiczny analizowa zachodzi w glebie, w której panują sprzyjające nego mszaka przedstawia tabela 36. warunki rozwoju (fot. 22 a, b). Ma to istotne zna W składzie chemicznym tkanek Polytrichum czenie w procesie gromadzenia materii organicz piliferum dominuje Al (5762 mg • k g 1), zarów nej, jej mineralizacji i humifikacji. Jeśli po no w części nadziemnej jak i podziemnej, co ma wierzchnia ze skorupą glonową czy glonowo- związek z jego znacznym udziałem w glinokrze- -mszystą zostanie zasypana dużą ilością piasku, to mianach stanowiących trudną do oddzielenia do nie ma możliwości rozwoju i po pewnym czasie mieszkę w próbce. Zawartość pierwiastków bio- rozkłada się, tworząc ciemne smugi próchniczne, filnych jest wystarczająco duża, aby zapewnić nad którymi leży świeży piasek o cechach skały pokarm po ich rozkładzie rozwijającym się tam macierzystej (fot. 16). W zależności od ilości organizmom pionierskim, które na tym etapie depozycji i redepozycji piasku tych warstewek sukcesji roślinno-glebowej charakteryzują się ni może być od kilku do kilkunastu. skimi wymaganiami edaficznymi. Proces powstawania skorupy mszystej jest Wzbogacenie gleby przez mszaki (Polytrichum bardzo złożony i utrudniony w porównaniu ze piliferum ) wiąże się ponadto z zatrzymywaniem skorupą sinicowo-glonową. Luźny piasek nie frakcji mineralno-organicznej o charakterze allo- stanowi sprzyjających warunków do zasiedlania chtonicznym na powierzchni ich aparatu asymi- i utwierdzenia się ryzoidów mszaków. Dlatego lacyjnego (fot. 26, rys. 31). T a b e l a 36 Skład chemiczny Polytrichum piliferum — wybrane pierwiastki T a b l e 36 The chemical composition of Polytrichum piliferum — selected elements Corg Nt Ca Mg K Na P Fe Al Zn N azw a próbki C/N [%] [mg ■ kg s m. ‘] Lodyga/liście 38.3 1.05 36 2644 557 4170 730 1116 4586 5762 288 Ryzoidy 9,87 0,287 34 3811 963 5382 1771 490 1016 17260 235 16 Relacje Fot. 22 a — Wierzchnia warstwa skorupy glonowej — wnikanie glonów do piasku (40*), b — dolna warstwa skorupy glonowej (40*) (fot. autor) Phot. 22 a — Upper layer of algal crusts — sand penetration by algae (40*), b — lower layer of algal crusts (40>) (phot, author) — 122 — Fot. 23. Skorupa glonowa zasypywana piaskiem (fot. autor) Phot. 23. Algal crusts covering by sand (phot, author) Znaczenie glonów i mszaków w inicjalnym sta glebę w materię organiczną będącą źródłem dium rozwoju gleby próchnicy (fot. 21 a, b, fot. 28). Skalę udziału glonów w tworzeniu substancji organicznej Glony są pierwszymi organizmami zasiedla w glebie ukazują rezultaty analiz skorupy glo jącymi wietrzejące skały i inicjującymi powsta nowej z różnych stref klimatycznych (S t a r k s wanie pierwotnej próchnicy na mineralnym i in., 1981). Według M.M. G o l l e r b a k h a i in. podłożu, gdyż są organizmami często fotosyn- (1956), biomasa glonów w skorupie glonowej na tetyzującymi i uczestniczą w procesach tworze takyrach (glebach charakterystycznych dla nia oraz gromadzenia się materii organicznej obszarów suchych i półsuchych) wynosi, w prze w glebie. Praca M.M. G o l l e r b a k h a i in. (1956) liczeniu na suchą masę, ok. 500 kg/ha. W sprzy bardzo przekonująco ukazuje udział glonów jających warunkach pogodowych w skorupie w formowaniu się gleb prymitywnych, szcze glonowej w glebach Arizony obserwowano two gólnie na terenach pustynnych. rzenie się około 6 t materii organicznej na 1 Najbardziej oczywisty i znaczący udział glo akrze (B o l y s h e v , 1967). nów wiąże się z procesem biologicznego wie Glony biorą bezpośredni udział w większości trzenia skał (rys. 32) i w znacznej mierze jest procesów biogeochemicznych zachodzących uwarunkowany cyklem życiowym glonów oraz w glebie i wpływają na jej właściwości fizykoche sinic, związanym z asocjacjami litolitycznymi miczne. Podstawowymi procesami biogeoche- (fot. 27 a, b), które dominują na Pustyni Błę micznymi, w których biorą udział, są: gromadze dowskiej. Stabilizacja ruchomych piasków przez nie materii organicznej - w tym wiązanie wolnego glony inicjuje procesy glebowe, a obumarłe azotu atmosferycznego, rozkład/rozpad minerałów, plechy glonowe wraz z zatrzymaną przez ich migracja pierwiastków (G o l l e r b a k h , S h t i n a , skorupę substancją allochtoniczną wzbogacają 1969; S h t i n a , G o l l e r b a k h , 1976). Wydzielana 16* — 123 — Fot. 24. Wiązanie ziaren piasku przez ryzoidy Polytrichum piliferum a — powiększenie 2 0 \ b — powiększenie 10' (fot. autor) Phot. 24. The binding of sand grains by rhizoid of Polytrichum piliferum a — blown up to twenth the size (20- ), b — blown up to tenth the size (10- ) (phot, author) — 124 — Fot. 25. Udział ryzoidów Polytrichum piliferum w tworzeniu poziomu A (warstwa szaro-brązowa) (fot. autor) Phot. 25. The participation of Polytrichum piliferum rhizoids in formation of A horizon (grey-brown layer) (phot, author) Fot. 26. Zatrzymywanie substancji organiczno-mineralnej na łodyżce Polytrichum piliferum (fot. autor) Phot. 26. The stopped of organie and mineral substances on stem of Polytrichum piliferum (phot, author) — 125 — Liczba zliczeń Liczba zliczeń Liczba zliczeń 2 4 6 8 1 1 12 11 10 9 8 7 6 S 4 3 2 1 16 — 126 — k#V Rys. 31. 31. Rys. Fig. 31. 31. Fig. pow ierzchni listków listków ierzchni pow surface o f f o surface '' O The trapping o f m inerals fraction on on fraction inerals m f o trapping The Zatrzym yw anie frakcji mineralnej na na mineralnej frakcji anie yw Zatrzym oyrcu piliferum Polytrichum ukwt > ^ C muskowit oyrcu piliferum Polytrichum leafs k«V keV % Acc.V Spot Magn Det WD |------1 20 pm 15.00 kV 5.0 800x CEN 10.0 0.3 Torr Rys. 32. Przeobrażenie powierzchni ziarna piasku przez glony pod wpływem wietrzenia biologicznego F ig . 32. The surface transformation of grain sand by algae under influence of biological weathering przez glony i sinice substancja pozakomórkowa nicznej i kationów zasadowych w glebach pod al- zawiera związki organiczne, które są zdolne do gocenozami i sinicami (R ahmonov, P iątek, 2007). wiązania kationów wymiennych i w ten sposób W wyniku zmian środowiska glebowego glony dodatkowo wzbogacają glebę. Wynika stąd dodat wpływają pośrednio na cykle życiowe roślin na nia korelacja między zawartością substancji orga czyniowych. Gdy zmieloną na proszek skorupę — 127 Fot. 27. Ślady komórek glonowych na ziarnie piasku a — pojedyncze glony jednokomórkowe, b — postać kolonialna (fot. autor) Phot. 27. Traces of algal cells on sand grain a — individual single cells algae, b — colonial forms (phot, author) — 128 — Fot. 28. Igliwie sosnowe zatrzymane i skolonizowane przez glony nitkowate (fot. autor) Phot. 28. Pine needles stopped and colonizated by filamentous algae (phot, author) glonową naniesie się na powierzchnię piasku bowej w procesach formowania się ekosystemów w postaci warstwy grubości ok. 5 mm, obniża na obszarach suchych i półsuchych ( W e s t , 1990; ona szybkość infiltracji wody aż 3-krotnie w po J o h a n s e n , 1993; Evans, Johansen, 1999). Skoru równaniu z gołym piaskiem ( Y a i r , 2003). py te zmniejszają deflację (Shtina, G ollerbakh, Istotną właściwością glonów glebowych jest ich 1976; W e s t , 1990; R a h m o n o v , 1999), co pozwa efemeryczny charakter rozwoju, co przejawia się la z kolei na procesy inicjacji gleb i dalszy ich w zdolności do szybkiego przejścia ze stanu rozwój. Zwiększają także dostępność azotu spoczynku do stanu aktywnej wegetacji i od w ekosystemach poprzez jego wiązanie ( B e l n a p wrotnie, bez tworzenia form przetrwalnikowych i in., 1994; Evans, Lange, 2003; Evans, Belnap, i specjalnego stadium (G ollerbakh, Shtina, 1999; B e ln a p , 2003), hamują lub ułatwiają kieł 1969). Nadziemna skorupa glonowa wysycha kowanie nasion z glebowego banku nasion w okresie suchym i szybciej wchłania wilgoć niż ( Z a a d y i in., 1997; R a h m o n o v , 2001), stabilizują obumarła materia organiczna. Te właściwości wilgotność gleby oraz stosunki wodne będące glonów przyczyniają się m.in. do inicjacji pro pod wpływem skorupy glonowej ( Y a i r , 1990; E l - cesów tworzenia się gleby i zarastania Pustyni D R ID G E , 2003). Błędowskiej. Płaty mszyste wywierają istotny wpływ na Naziemne glony glebowe spełniają o wiele kształtowanie się gleby, ponieważ ich rola polega ważniejsze funkcje w inicjalnych stadiach sukce na przekazywaniu energii, wody i składników po sji niż rośliny naczyniowe. Znana jest kluczowa karmowych (C arter, Arocena, 2000). Zróżnico rola skorupy glonowej i biologicznej skorupy gle wany wpływ mszaków na mikroklimat gleby 17 R elacje — 129 Liczba zliczeń Liczba zliczeń Liczba zliczeń ULi Al Acc V 50 V . 10 CN 08 3Torr o T .3 0 10.8 CEN 150x 5.0 kV 15.00 Rys. 33. Ziarno piasku w sieci ryzoidów w raz z absorbow anym i m inerałami inerałami m i anym absorbow z raz w ryzoidów sieci w piasku Ziarno 33. Rys. klne oao e potasow skalenie i. 3 Sn gan n es hzis t asre minerals m absorbed ith w rhizoids f o nets in grain Sand 33. Fig. pt an e WD | D W Det Magn Spot • ; ' • ; ' • • 7 9 0 1 12 11 10 9 a 7 6 c c ■ * ------10 — 130 — m S m w w - ■ m ------liki ^ j iazseeu ukwt iprgnt n iparagonitu muskowitu szeregu z mika L 200 1 ś ‘ v muskowit ’■ K ■ * 6 7 6 5 wiąże się z właściwościami fizjologicznymi po 1971; C h a p i n , 1980; L a t h w e l l , C r o v e , 1986) szczególnych gatunków mszaków, np. gatunki i zależą od typów roślinności. z rodzaju Pleurozium pobierają wodę i jony Dostępność składników pokarmowych w eko odżywcze z opadów atmosferycznych oraz z wo systemach leśnych jest uzależniona od skuteczne dy spływającej z koron gatunków naczyniowych, go cyklu biogeochemicznego w obrębie biogeoce- podczas gdy psammofilne gatunki z rodzaju Poly- nozy. W obrębie tego cyklu składniki powracają trichum są uzależnione od gleby jako pierwotne do gleby w postaci opadu roślinnego i tworzą po go źródła składników pokarmowych (C h a p i n i in., ziom organiczny. W wyniku rozkładu i minerali 1987). Na badanym terenie stwierdzono zatrzymy zacji uwalniają się składniki pokarmowe, które są wanie różnych minerałów przez okazy Polytri- ponownie pobierane przez rośliny. Tempo humi- chum piliferum, zwłaszcza na powierzchni jego fikacji i mineralizacji materii organicznej zależy od liści oraz w ryzoidach (rys. 33), które stanowią temperatury, warunków wilgotnościowych, wła dodatkowe źródło biogenów (tabela 36) w przy ściwości fizycznych i chemicznych materiału ro szłości nie tylko dla innych organizmów, lecz także ślinnego dostarczanego do gleby oraz od obfito dla nich samych. ści organizmów rozkładających materię organiczną (D z i a d o w i e c , 1990; D z i a d o w i e c , K w i a t k o w s k a , 1980; F a c e l l i , P i c k e t t , 1991; C o u t e a i j x , B o t t n e r , B e r g , 1995). Szybkość rozkładu opadu roślinne 8.2. Glebotwórcze znaczenie wybranych go i tempo uwalniania składników odżywczych roślin wyższych w strefie istotnie wpływają na heterogeniczność siedliska. oddziaływania ich okapów Okap drzewa wpływa na działanie tych czyn ników i stąd jego duże znaczenie w krążeniu skład ników pokarmowych. Okapy, zacieniając po wierzchnie, chronią je przed ekstremalnymi tem Struktura i architektura okapu pojedynczych peraturami. Zmieniają warunki mikrohydrologicz- gatunków ma znaczący wpływ na zróżnicowa ne rozpraszając opady atmosferyczne, zmniejsza nie florystyczne (C orn ett, R eich , P uettm ann, jąc lub zwiększając ilość śniegu oraz ubytek wody 1997; V an P elt, F ranklin , 2000), zmiany śro glebowej w drodze transpiracji. Okapy zmieniają dowiska glebowego (S kyllberg, R aulund-R a - też skład chemiczny opadu atmosferycznego prze sm ussen, B orggaard, 2001), interakcje pomię chodzącego przez niego, co może zwiększać lub dzy okapem drzew oraz zmianami właściwości zmniejszać koncentrację składników odżywczych, gleb w zakresie zawartości węgla (Corg), azotu takich jak: N, P , K , Ca (L o v e t t , L i n d b e r g , 1993; (Nt), odczynu, kationów wymiennych (F in z i, F e r r a r i , 1999). Gałęzie i liście w okapie są głów v a n B reemen, C anham , 1998; F inzi i in., 1998a; nym „zbiornikiem” składników pokarmowych za C rew s, K u rin a , V ito u sek , 2001; D zia d o w iec , trzymujących je na miejscu (P r e s c o t , 2002). Z te P okojska, 1989; B ednarek i in. 2002; F ujinum a, go powodu niejednokrotnie prowadzono badania B ockheim , B laster, 2005) oraz rozmieszczenie nad składem chemicznym opadu roślinnego (liście, materii organicznej i koncentrację składników gałęzie, kora i inne) i ich wpływem na zasobność pokarmowych (O v ington , M a d g w ic k , 1959; siedliska oraz funkcjonowanie w różnych ekosys A lban, 1 9 8 2 ;N orden, 1994 c; J obbagy, J ackson, temach (R o d i n , B a z i l e v i c h , 1965; K w i a t k o w s k a 2001; D zia d o w iec , K w iatkow ska, W o źn ia k , 1988; D z i a d o w i e c , 1990; M i k r y a k o v a , 2001; P y - 2002). Akumulacja materii organicznej na po a n k o v , I v a n o v , L a m b e r s , 2001; K h a r in i in., 2001; wierzchni gleby stanowi jeden z najważniej R e a d i in., 2002; T a m m i n e n , S t a r r , K u b i n , 2004). szych czynników glebotwórczych i przyczynia Badania wykonane przez W.A. K o v d ę (1956) do się do formowania poziomów organicznych O tyczyły składu chemicznego różnych roślin i ich (P rusinkiewicz, B igos, 1978). Zapotrzebowanie roli w procesie glebotwórczym, z kolei N.I. B a na mineralne składniki pokarmowe oraz relacja z i l e v i c h (1955) analizowała udział pierwiastków roślina — gleba wykazują też zróżnicowanie w krążeniu biologicznym i bioproduktywności w różnych strefach klimatycznych (W itkamp, ekosystemów w różnych strefach klimatycznych. 17* — 131 8.2.1. Wpływ sosny zwyczajnej i występuje na najstarszej powierzchni w obrębie [Pinus sylvestris) okapu. W czasie zasiedlania się tego egzempla rza sosny sąsiednie obszary nie były jeszcze po rośnięte. W miarę rozwoju drzewa i jego rozra Zróżnicowanie poziomu organicznego i próch- stania się zwiększa się okap i jego powierzchnia nicznego — poletko I i — co za tym idzie — dostarczanie opadu roślin nego oraz formowanie się poziomów glebowych. Analizę zróżnicowania poziomów organiczne Jak wynika z wykresów i planu rozmieszczenia ro go i próchnicznego prowadzono pod okapem bio- ślinności pod okapem (rys. 21, 34), rozkład ma grupy sosnowej (poletko I), która powstała w cie terii organicznej pod sosną zwyczajną jest niewiel niu okapu 29-letniej Salix acutifolia. Obecnie ma ki, co świadczy o słabym rozwoju flory grzybowej. ona 9-letnie odrosty, a jej najstarsze obumarłe Z podpoziomów organicznych (Ol i Of) w po części występują na powierzchni gruntu w postaci bliżu pnia najstarszego okazu sosny pobrano pni o różnym stopniu rozkładu. W biogrupie so mieszaną próbkę, która charakteryzowała się snowej najstarszy okaz ma 23 lata i tworzy naj odczynem kwaśnym (pH w H20 — 4,16, w KC1 większy okap, inne okazy o biocenotycznym —3,72). Zawartość węgla organicznego wynosi znaczeniu mają 11 i 19 lat. Na tej podstawie ła 25%, azotu ogólnego 0,787%, a stosunek C/N można stwierdzić, że współczesny poziom orga równał się 31. Ilość fosforu przyswajalnego była niczny i próchniczny formował się zaledwie bardzo niska i wynosiła 6 mg- 100 g 1 gleby. w ciągu niespełna 30 lat. Jest to bardzo krótki okres z punktu widzenia procesu tworzenia się gleby. Pod okapem sosny flora jest uboga, poje Skład chemiczny opadu Pinus sylvestris i Juni- dynczo występują tylko gatunki borowe (rys. 21). perus communis Na podstawie analizy morfologicznej i stopnia przetworzenia materii organicznej wyróżniono Opad sosnowy, zwłaszcza kora, jest bardzo dwa podpoziomy w obrębie poziomu organiczne kwaśny (pH w wodzie wynosi 3,54 i 2,86 go. Podpoziom surowinowy (Ol) składa się głów w KC1). W pozostałych próbkach zakres pH mie nie z opadu sosnowego (igły, szyszki, kora, ga ści się odpowiednio w przedziałach 3,74—4,33 łęzie) i jest bardzo słabo przekształcony. Naj oraz 3,26—3,86 (tabela 37). Zawartość Corg we większą miąższość osiąga blisko pnia w obu tran- wszystkich frakcjach opadu jest podobna. Naj sektach o kierunkach N-S i W-E, a zmniejsza się więcej azotu ogólnego występuje w liściach świe wraz z oddalaniem się od pnia drzewa (rys. 34). żych (1,09%), a znacznie mniej w opadłych W podpoziomie butwinowym (Of) materia orga (0,512%). Szyszki i kora zawierają podobne kon niczna jest bardziej przetworzona, obserwuje się centracje tego pierwiastka, a stosunek C/N jest już strzępki grzybów. Występują one blisko pnia szeroki, zwłaszcza w korzeniach, co jest uwarun lub na skraju okapu, nieregularnie i nieciągłe. kowane średnicą korzeni (badany korzeń miał W transekcie o kierunku W-E (próbki 1, 2, 3, 7, średnicę około 2 cm). Im większa średnica ko 8, 9) wyróżniono poziom OA zbudowany z zia rzenia, tym większy stosunek węgla do azotu ren piasku oblepionych glonami, bez udziału (P l i c h t a , 1981). Przeciętna wartość C/N martwe roślin naczyniowych. Pnie leżące na powierzch go opadu sosny wynosi około 100 : 1. ni stwarzają dogodne mikrosiedlisko dla glonów, Liście zielone charakteryzują się wyższymi a te z kolei stają się ważnym źródłem próchnicy, zawartościami badanych pierwiastków niż liście kiedy zaczną obumierać w okresie niedostatku opadłe, poza Fe, co wynika z procesu retranslo- wilgoci pod koniec maja i na początku czerwca. kacji przed zrzuceniem liści. Wśród pierwiastków Miąższość poziomu próchnicznego wykazuje w liściach zielonych największą zawartością ce zależność od miąższości poziomu organicznego chuje się Ca, w liściach opadłych, szyszkach i ko oraz od odległości od podstawy pnia sosny. Naj rze — K, a w korzeniach — Si (tabela 37). Za większa miąższość wynosi ok. 6 cm (rys. 34) wartość badanych pierwiastków w poszczegól- — 132 — 14 cm 1111 5 6 7 8 12 13 14 15 16 17 18 19 20 , 34. Przestrzenna zmienność poziomu organiczno-próehnicznego (OA), organicznego (O) i próchnicznego (A) w biogrupie sosnowej 34. The spatial variability of organic-humus (OA). organie (O) and humus (A) horizons in pines biogroup nych organach pod względem dominacji można Stosunek C/N w liściach zielonych jest podobny uszeregować następująco: jak u sosny, a w przypadku liści opadłych jest Liście zielone: Ca>K>P>Na>Mg>Al>Si>Fe znacznie niższy (tabela 38). Liście opadłe: K>Ca>Na>Fe>P>Al>Mg Pod względem zawartości pierwiastków o cha Szyszki: K>Na>Ca>Fe>Mg>P>Al rakterze pokarmowym (P, N, Ca, Mg, K) gatunek Kora: K>Ca>Fe>Na>Al>P>Mg ten również odznacza się wyższymi wartościami Korzenie: Si>Ca>K>Fe>Al>Na>Mg>P (tabela 38), a uszeregować je można następująco: Żelazo i glin występujące w korzeniach najczę Liście zielone: Ca>K>Mg>Si>P>Fe>Na>Al ściej mają pochodzenie glebowe. Wydzieliny ko Liście opadłe: Ca>Si>Fe>K>Al>Mg>Na>P rzeniowe kompleksują żelazo, rozpuszczają je Korzenie: Ca>Si>K>Fe>Al>Na>Mg>P i następnie dochodzi do wytrącania się Fe na po Największą zawartość wapnia, krzemu, sodu, wierzchni oraz wokół korzeni, którym nadaje cha żelaza i glinu stwierdzono w liściach opadłych. rakterystyczną barwę. Jak wynika z tabeli 37, opad Jest to uwarunkowane przekształcaniem opadu sosny zwyczajnej jest dość ubogi w składniki przez mikroorganizmy oraz dostawą pewnych pokarmowe, a powolne tempo jego rozkładu nie składników mineralnych przez wiatr pod okap i na sprzyja uwalnianiu się składników pokarmowych. ściółkę jałowcową. Okap jałowca ma jajowaty To z kolei wpływa negatywnie na zasobność gle kształt, co ułatwia gromadzenie się dodatkowej by i pośrednio na skład florystyczny pod okapem. substancji allochtonicznej u jego podnóża, która W obrębie badanego poletka występuje także ma niewątpliwie wpływ na skład chemiczny opa Juniperus communis, którego skład chemiczny du autochtonicznego. Przyczynę występowania wywiera znaczący wpływ na pFł oraz zasobność dużej koncentracji pierwiastków na opadłych li gleby. Odczyn liści zielonych i opadłych u jałow ściach wyjaśnia w ten sposób także H. Dziadowiec ca pospolitego też jest bardzo kwaśny, wartości (1990). Dodatkowym źródłem pierwiastków może pH zarówno w wodzie, jak i w KC1 są o 1 jed być dostawa atmosferyczna sucha oraz mokra. nostkę wyższe od pH opadu Pinus sylvestris. Istotność tego źródła jest niezaprzeczalna w związ Tabela 37 Sklad chemiczny wybranych frakcji opadu Pinus sylvestris Table 37 The chemical composition of selected litter fractions of Pinus sylvestris CN P Ca Mg K Na Fe Al Si pH Nazwa próbki C/N [%] [mg • kg s.m. ‘] h 2o KC1 Liście zielone 50,7 1,09 46 908 4672 684 3464 696 188 462 314 3,85 3,75 Liście opadłe 48,7 0,512 95 360 980 193,5 3300 680 660 223.7 n.o 3,74 3,46 Szyszki 49,5 0,411 120 80 281,6 172,4 3600 500 240 77,8 n.o 4.06 3,26 Kora 48,7 0,415 117 180 795,9 167,8 2200 570 690 270,8 n.o 3,54 2,86 Korzenie 50,0 0,335 149 556 2678 730 2176 1024 1724 1276 4556 4,33 3,86 Tabela 38 Skład chemiczny wybranych frakcji opadu Juniperus communis Table 38 The chemical composition of selected litter fractions of Juniperus communis C N P Ca Mg K Na Fe Al Si pH Nazwa próbki C/N [%] [mg ■ kg s.m. '] h 2o KC1 Liście zielone 56,7 1,17 48 1092 6862 1624 5630 410 438 339 1236 4.8 4,3 Liście opadłe 53,8 0,882 61 484 11916 1470 2376 514 3356 1988 5446 4,71 4.41 Korzenie 42,3 0,303 139 324 7610 624 3008 690 2814 2488 4344 4,57 4,06 134 — ku z bliskością emitorów zanieczyszczeń przemy rencja międzygatunkowa oraz wewnątrzpopula- słowych (Jabłońska, 2000). Ponadto, jałowiec nie cyjna ( M i l e s , 1985). tworzy specjalnego okapu dającego cień i dlatego Zawartość Corg pod okapem jest zróżnicowa bezpośrednio przy nim mogą rosnąć gatunki traw, na: największe wartości osiąga pod sosną (próbka których opad ma wpływ zarówno na skład che 6) i na granicy oddziaływania okapu wierzby miczny opadu jałowca, jak i na odczyn gleby, co ostrolistnej (próbki 8, 9). Z kolei azot ogólny (Nt) wyraźnie widać w próbkach glebowych pobranych cechuje się najwyższą zawartością pod wierzbą, w jego okolicach (rys. 35). a następnie sosną (rys. 36). Stosunek węgla do azotu (C/N) generalnie jest wysoki, a najwyższy pod okapami sosen. Wskaźnik ten, świadczący Właściwości chemiczne poziomu próchniczne- o mineralizacji materii organicznej, potwierdza ob go pod okapem Pinus sylvestris serwowany makroskopowo bardzo słaby stopień rozkładu. Tym samym występujące tam składniki Odczyn kształtującej się gleby jest wyraźnie są obecnie prawie niedostępne dla organizmów. uwarunkowany wpływem gatunków roślin i ich Fosfor przyswajalny w nieco większych ilościach dostawą opadową. Odczyn gleby jest bardzo kwa występuje w strefie okapowej, zwłaszcza wierzbo śny w KC1 na całej linii transektu w obrębie polet wej i jałowcowej, i ma pochodzenie organiczne, ka, a najniższą wartość osiąga bezpośrednio w cen powstał bowiem w wyniku mineralizacji biolo tralnej części okapu 23-letniej sosny (4,26 w KC1), gicznej opadu wymienionych gatunków. w pozostałych miejscach zaś oscyluje w granicach Występowanie wymiennych kationów zasado 4,5—4,8 (rys. 35). Wyższe wartości są związane wych i kwasowych wykazuje ścisły związek z ba z wierzbami, dębem szypułkowym oraz powierzch danymi gatunkami roślin. Największe zawartości niami otwartymi zasiedlonymi przez glony lub kationów zasadowych (Ca2+, Mg2+, K+ i Na+) z płatami muraw strzęplicowych. W kępach wierz stwierdzono pod wierzbami i częściowo pod ja bowych znajduje się opad pochodzenia allochto- łowcem, natomiast Al3+ i H+ pod okazami sosen. nicznego, który niewątpliwie będzie miał wpływ na Kwasowość hydrolityczna z kolei jest niska pod kształtowanie kwasowości gleby. młodymi okapami i nieco większa pod starszymi Zakwaszeniu gleb pod Pinus sylvestris zazwy okazami sosny i wierzby (rys. 36). czaj towarzyszy akumulacja próchnicy typu mor. Dodatkowo w materiale z poziomu próchnicz- Badania nad wieloma gatunkami iglastymi wyka nego, w trakcie przesiewania przez sito o śred zały, że pH wierzchnich poziomów mineralnych nicy 1 mm, wyodrębniły się grubofrakcyjne i akumulacja materii organicznej na powierzchni szczątki organiczne (fragmenty gałęzi, liście wykazują cykliczny trend naśladujący cykl życia z gatunków liściastych i iglastych), które także drzewostanu czy pojedynczych drzew ( S i r e n , poddano analizom. Próbki te miały odczyn kwa 1955; P a g e , 1971). Powierzchniowa akumulacja śny (pH 4,3 w H20 i 3,8 w KC1). Zawartość biomasy i zakwaszenie wzrastają w miarę rozwo fosforu przyswajalnego wynosiła 9 mg • 100 g“1 ju drzewa oraz zwiększania się ilości produkowa gleby, a Corg i azotu ogólnego odpowiednio nego opadu, z jednoczesnym słabym jego rozkła 24% (przy stratach prażenia 45,5%) i 0,688%. dem. Okazy te mocno narażone na promieniowa Wskaźnik C/N wynosił 35. Porównywalne war nie słoneczne, chroniąc siebie przed nim, przyj tości tego wskaźnika w opisanej tu mieszanej mują formę przysadzistą, w wyniku czego koro próbce podpoziomu organicznego (C/N — 31) na zamyka się wokół pojedynczego pnia, gdzie mogą świadczyć o słabych procesach rozkładu mikroklimat w obrębie korony i gleby staje się zarówno nad poziomem mineralnym, jak i w je mniej odpowiedni dla rozkładu materii organicz go obrębie, a jednocześnie o małym udziale or nej. Podczas gdy drzewostan przekształca się ganizmów saprofitycznych. Podobne materiały z gęstego w rzadki (np. wiatrołom, obumieranie znajdują się nie tylko w strefie okapowej, lecz drzew), następuje odwrócenie tych trendów, za także poza nią. Świadczy to o udziale substan awansowanie stadium sukcesji i w efekcie konku cji allochtonicznej o innym charakterze niż — 135 — 1 2 3 4 5 6 789 10 11 Rys. 35. Poletko badawcze w biogrupie sosnowej A — struktura pionowa, B — odczyn gleby, C — powierzchnia okapów drzew i krzewów Fig. 35. Investigation plot in pine biogroup A — vertical structure, B — soil reaction, C — canopies areas of trees and bushes — 136 Pinus sylvestris □ □ D □ D [cmol(+) • kg-1]k g 1] |-|+ [%] Nt( > _ l . l 0,1 .i.III.ii.I 200 3,5 ’ [cmol(+) ■ kg“1] 160 Hh 120 2.5 80 1.5 40 I I III I I - ■ I . I I 0,5 0 3 □ □ D □ [mg ■ 100 g“1] 4 [cmol(+) ■ kg-1] j I PWKraecz ■ I I I . . 0.5I I i I i l l 3.5 [cmol(+) kg1] [cmol(+) • kg-1] Ca2 PWK,pot. 2.5 LJ 0,5 , E3 E3 C □ D □ 0,35 4 [cmol(+) ■ kg '] Mg2+ [cmol(+) • kg 1] s 0.25 0,2 ■ - ■ I ■ I ■ I I ■ 1 □ D □ □ D l l ’o □ [cmol(+) ■ kg'1] [%] l . i l , , [cmol(+) • kg“1] _ ^ + Rys. 36. Właściwości chemiczne gleb w biogrupie sosnowej 1111111■III Fig. 36. Chemical properties of soil in pines biogroup 18 Relacje — 137 gatunek tworzący okap. Tego typu opad roślin drzew i krzewów. Pod okapem Betula pendula ny pogrzebany w piasku często pozbawionym (29 lat), Salix acutifolia (25 lat) i S. arenaria (16 roślinności ma znaczący udział zarówno w ini lat) — poletko II — w ekosystemie piaszczystym cjacji sukcesji roślinnej, jak i glebowej, stano Pustyni Błędowskiej poziomy organiczny i próch- wiąc w ten sposób ogniwo sukcesji (fot. 29). niczny tworzyły się blisko 30 lat. Poziom orga Allochtoniczne substancje zatem odgrywają niczny jest tu zróżnicowany na podpoziomy: istotną rolę w procesie formowania się pozio surowinowy (Ol) i butwinowy (Of). Nie sposób mów organicznych, mogą też znacząco wpływać wyróżnić podpoziomu epihumusowego (Oh) ze na inne cechy gleby, zwłaszcza na obszarze względu na jego występowanie w rozproszeniu piaszczystym (B kdnarf.k, 1979). w postaci soczewek. W strefie pozaokapowej wyodrębniono poziom OA składający się z mie szaniny materiału próchnicznego i plech glono wych, rozpoznawanych na podstawie zielonego 8.2.2. Wpływ brzozy brodawkowatej nalotu glonowego. Zasięg podpoziomu surowino- (Betula pendula), wego ogranicza się bezpośrednio do okapów ba wierzby ostrolistnej (Salix acutifolia) danych gatunków, a jego maksymalna miąższość dochodzi do 2 cm (tylko w dwóch przypadkach) i wierzby piaskowej (S. a re n a ria ) na transektach o kierunku N-S i W-E w próbkach oznaczonych odpowiednio jako 14 i 11 (rys. 37). Zróżnicowanie poziomu organicznego i próch- Pod sosną zwyczajną podpoziom ten (Ol) osią nicznego — poletko II gał 5 cm, a średnia miąższość (z 9 prób) tego podpoziomu w całym okapie wynosiła 2 cm (rys. Na piaszczystym obszarze Pustyni Błędowskiej 34). W strefie okapowej wyraźnie obserwuje się wszystkie szczątki obumarłych roślin i materia względnie szybki rozkład materii organicznej, organiczna znajdują się zwykle pod okapem czego przejawem jest występowanie podpoziomu Fot. 29. Nagromadzenie substancji allochtonicznej \v zaglgbieniach terenu (fot. autor) Phot. 29. Accumulation of allogenic substances in hollow site (phot, author) — 138 — 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Rys. 37. Przestrzenna zmienność poziomu organiczno-próchnicznego (OA), organicznego (O) i próchnicznego (A) w bio- grupie wierzbowo-brzozowej Fig. 37. The spatial variability of organic-humus (OA). organie (O) and humus (A) horizons in willow-birch biogroup Of na prawie całej długości okapów wierzby bowego), lecz rozmieszczają je poziomo w strefie ostrolistnej i brzozy brodawkowatej w każdym odpowiadającej poziomowi próchnicznemu, który kierunku (N-S, E-W) (rys. 37). dostarcza im składników pokarmowych. Podobnie jak w poprzednim przypadku, jako próbkę mieszaną przeanalizowano niektóre wła ściwości chemiczne podpoziomów organicznych Skład chemiczny opadu Salix acutifolia, S. arena pochodzących spod okapu brzozy i wierzby. Ich ria i Betula péndula odczyn ma charakter bardzo kwaśny (w roztwo Zawartość węgla organicznego we wszystkich rze wodnym pH = 4,7, w roztworze KC1 pH = 4,5). badanych próbkach Salix acutifolia oscyluje Zawartość węgla organicznego i azotu wynosi w zakresie 48,1—52,7%, przy czym najwięcej odpowiednio 46% i 1,32%, fosforu przyswajalne tego pierwiastka jest w liściach opadłych (tabela go — 12 mg • 100 g“1 gleby, a stosunek węgla do 39). Koncentracja azotu ogólnego w korze, w li azotu (C/N) — 34. Zawartość azotu i fosforu pod ściach opadłych oraz zielonych (pobranych wierzbami i brzozą w poziomie organicznym jest w pełnym okresie wegetacyjnym) wynosi odpo wyższa niż pod sosnami. wiednio: 1,35%, 1,71% i 1,49%, a stosunek C/N Oddzielony materiał organiczny (> 1 mm) z po w tkankach tych frakcji opadu waha się pomię ziomu próchnicznego też charakteryzował się kwa dzy 30 a 36. Zawartość azotu i fosforu jest więk śnym odczynem (w roztworze wodnym pH równa sza w liściach opadłych niż w zielonych. Zawar ło się 4,4, a w roztworze KC1 — 4,1). Zawartość tość poszczególnych pierwiastków w badanych Corg i Nt wynosiła odpowiednio 16% i 1,17%, organach można uszeregować następująco: a fosforu przyswajalnego — 10 mg • 100 g 1 gleby. Liście zielone: Ca>K>Mg>P>Si>Na>Fe>Al Poziom próchniczny A jest miąższy w każdym Liście opadłe: K>P>Na>Ca>Mg>Fe>Al przypadku w pobliżu pni badanych gatunków. Kora: K>Fe>P>Na>Ca>Al Gatunki te, a zwłaszcza wierzby, nie wpuszczają Gałązki: K>Fe>Na>Ca>P>Mg>Al korzeni głęboko (z powodu ubóstwa materiału gle Korzenie: Ca>K>Si>Fe>Al>P>Mg>Na Tabela 39 Skład chemiczny wybranych frakcji opadu Salix acutifolia, S. arenaria i Betula pendula Table 39 The chemical composition of selected litter fractions of Salix acutifolia, S. arenaria an d Betula pendula C N P Ca M g K Na Fe Al Si PH Nazwa próbki C/N [mg • kg 1 s.m.] [%] H ,0 KCI Salix acutifolia Liście zielone 48,1 1,490 32 1176 14 720 2672 12 292 516 184 102 788 5,43 5,32 Liście opadłe 52,7 1,710 30 2260 1377 693,8 9500 1700 360 43,4 n.o. 5,90 5,44 Kora 48,7 1,350 36 800 387 168,0 4000 390 1960 310 n.o. 3,48 2,81 Gałązki 49,4 0,630 78 180 247 124,8 2500 530 780 74.7 n.o. 3,53 2,89 Korzenie 51,7 0,353 146 772 5906 712 3872 428 1160 978 3384 5,12 4,60 Salix arenaria Liście zielone 54,8 1,510 36 1500 14074 3680 5614 2484 264 235 864 5.28 5.21 Liście opadłe 55,2 1,270 43 n.o. 12694 3276 3582 348 430 368 890 5,25 5.07 Gałązki 55,1 0,708 78 n.o. 3752 290 592 256 578 504 214 4.29 3.76 Korzenie 44,9 0,389 115 n.o. 9310 816 3830 1026 1628 1412 10592 5,13 4,61 Betula pendula Liście zielone 56,3 1,980 28 1868 8741 2033 4922 742 154 170 604 4,96 4,70 Liście opadłe 51,3 0,776 66 472 15302 2662 1358 328 324 232 676 4,66 4,46 Korzenie 42,9 0.485 88 552 4312 530 2404 2532 1124 1256 11452 4,68 4.16 — 140 — Poza korzeniami glin we wszystkich prób kach zajmuje ostatnie miejsce w szeregu (ta bela 39). W każdym organie dominują pier wiastki o charakterze zasadowym, zwłaszcza w liściach. Odczyn liści Salix acutifolia jest mniej kwaśny niż u Betula pendula. Obserwuje się wyraźny związek odczynu z zawartością wapnia w tych organach: w liściach wysoka zawartość wapnia odpowiada mniej kwaśnemu odczynowi, natomiast w korze i gałązkach niska zawartość wapnia daje odczyn skrajnie kwaśny. Skład chemiczny Salix arenaria pod wzglę dem zawartości pierwiastków w niektórych przypadkach różni się od składu chemicznego Salix acutifolia (tabela 39). Jednakże wykazuje też pewne wspólne cechy gatunkowe, jak np. Nr próby * f dużą zawartość wapnia w liściach i odzwier ciedlenie tego w ich odczynie. Corg wykazuje podobieństwo we wszystkich próbkach, poza korzeniami, co ma związek ze znaczną zawar tością krzemu (Si). Zawart ść azotu ogólnego w liściach zielonych wynosi 1,51%. We 1 wszystkich organach poza korzeniami dominu je wapń, którego wpływ uwidacznia się zarów c f ń ~ no w odczynie materiału roślinnego (tabela 39), jak i we właściwościach gleby. Uszeregowanie ilościowe pierwiastków w badanych organach S. arenaria przedstawia się następująco: Liście zielone: Ca>K>Mg> Na>P>Si> Fe>Al Liście opadłe: Ca>K>Mg>Si>Fe>Al>Na Gałązki: Ca>K>Fe>Al>Mg>Na>Si Korzenie: Si>Ca>K>Fe>Al>Na>Mg Zawartość większości badanych pierwiast ków w brzozie brodawkowatej Betula pendu la, w przeciwieństwie do badanych gatunków wierzb (Salix acutifolia, S. arenaria), jest nie co mniejsza (tabela 39). Gatunek ten charak teryzuje podobne uszeregowanie ilościowe pierwiastków jak wierzba piaskowa: >. Rys. 38. Poletko badawcze w biogrupie wierzbowo-brzo- zowej A — struktura pionowa, B — odczyn gleby, C — powierzchnia okapów drzew i krzewów Fig. 38. Investigation plot in willow-birch biogroup iSS A — vertical structure, B — soil reaction, C — canopies areas of trees and bushes Liście zielone: Ca>K>Mg>P>Na>Si>Fe>Al Kwasowość hydrolityczna (Hh) oraz kationy Liście opadłe: Ca>Mg>K>Si>P>Na>Fe>Al wymienne o charakterze kwasowym (Al3+, H+) Korzenie: Si>Ca>Na>K>Al>Fe>Mg>P wykazują zależność od ściółki tworzonej przez określony gatunek (w tym przypadku sosnę zwyczajną). Podobne wartości odnotowano Właściwości chemiczne poziomu próchniczne- w poletku z dominacją sosny. Pod okapem go pod okapem Betula pendula, Salix acutifolia wierzby wartości te są kilkakrotnie niższe. Zróż i S. arenarla nicowanie pozostałych wskaźników fizykoche micznych jest uwarunkowane udziałem kationów Odczyn badanych gleb w poziomie A ma cha wymiennych zasadowych i kwasowych, a ich rakter bardzo kwaśny (punkt 3, 4), kwaśny i sła wartości w transekcie przedstawiono na rys. 39. bo kwaśny (rys. 38). Bardzo kwaśny odczyn tych próbek jest związany z występowaniem ok. 8-let- niej sosny zwyczajnej, która w okapie brzozo- wym tworzy swój własny podokap wraz z opa 8.2.3. Wpływ dębu szypułkowego dem, wpływającym bardziej zakwaszająco niż (Quercus robur) opad brzozowy. W początkowym etapie sukcesji ważny jest efekt pojedynczych gatunków ze względu na ich dominujący wpływ na właściwo Zróżnicowanie poziomu organicznego i próch- ści fizykochemiczne gleby. nicznego — poletko III Zawartość węgla organicznego wykazuje zróż nicowanie w strefie oddziaływania okapu i waha Dąb szypułkowy ma zupełnie inny kształt się w granicach 0,281—0,909%. Większa akumu okapu niż wcześniej opisane gatunki. Jego ga lacja Corg następuje pod okapem brzozy brodaw- łęzie są położone wysoko nad powierzchnią kowatej i w strefach pokrywania się okapów ba gleby, w związku z czym strefa okapowa jest danych gatunków (rys. 39). Jeśli chodzi o azot otwarta bezpośrednio na działanie wiatrów ogółem (Nt), to największą zawartość stwierdzo i opadów atmosferycznych. Badany w pracy no w strefie zachodzących na siebie okapów (tj. osobnik ma 25 lat. W obrębie jego okapu nie 0,011 %) Betula pendula i Salix acutifolia. Stosu obserwuje się znaczniejszego zróżnicowania po nek C/N jest wyższy na skrajach okapów, nato ziomu organicznego. Podpoziom Ol występuje miast niższy w jego centralnych częściach. jedynie w 4 przypadkach i jest związany z opa Znaczącą ilość fosforu przyswajalnego zano dem sosnowym (rys. 40). Pod tym podpozio- towano w strefie poza okapem, związanej z pia mem tylko w jednym miejscu wykształcił się skami oblepionymi glonami. Jej centralna część podpoziom Of. Brak poziomu organicznego Ol charakteryzuje się nieco niższymi zawartościami w większości punktów wiąże się w dużej mie tego pierwiastka (rys. 39). rze z wywiewaniem liści dębowych i z szybkim Kationy wymienne o charakterze zasadowym rozkładem ich pozostałości. Poziom OA lepiej w poziomie A wykazują zróżnicowanie zawarto rozwinął się w północnej części okapu niż w po ści w linii transektu, a ich kolejność pod wzglę łudniowej, która jest bardziej sucha. Takie su dem dominacji można uszeregować następująco: che powierzchnie są niechętnie zasiedlane przez Ca2+>Mg2+>Na+>K+. Największą zawartością glony i sinice. wszystkich wymiennych kationów odznacza się Próbka mieszana z podpoziomów organicz poziom próchniczny w strefach zachodzenia na nych wykazuje odczyn bardzo kwaśny (pH siebie okapów, a dodatkowo wyróżnia się pod w FLO = 4,4, pH w KC1 = 3,97) i pod tym tym względem skraj okapu brzozowego (rys. 39). względem jest zbliżona do opadłych liści tego Suma zasad i PWKpot charakteryzują się podob gatunku (tabela 40). Zawartość Corg wynosi nymi zależnościami. Zróżnicowanie stopnia 33%, Nt — 1,18%, Pprzysw — 9,4 mg • 100 g“1 gle wysycenia kationami zasadowymi oraz PWKrzecz by, a stosunek C/N (28) jest węższy niż w przy przedstawia rys. 39. padku wcześniej omawianych gatunków. — 142 — 29^ K l 8 m etró w 4 4 4 4' 5 6 7 8 9 10 11 12 5 6 7 8 9 10 11 12 13 [%i [cmol(+) • kg'1] ii li 1 1 ■ 1 1 . i ■ ■ i I I lllllllllll I 0.05 [%] 0.04 0.03I ------0,02 ___ 1 0.01 1 1 1 1 ------□ ¡1 1 ! D 0 0 C/N [mg ■ 100 g~1] 1 1 fH3 o 0 0 0 0 [ UddIr h ~ i OCOD E t r t l [cmol(+)^ kg' ] lcmon+; Kg j Ca 3,5 ■ I 3 2.5 0,6 I I 2 0,4 0.2 V ■ a l l 1 H im i t i l H H 0.5 □ n I □ t r : 0,25 [cmol(+) ■ kg'1] Mg2 ! [cmol(+) ■ kg'1] 0,2 0,15 0.1 0,05 li [cmol(+) • kg'1] K* [%i 0,04 0,03 0,02 0,01 . I m l I 0.06 [cmol(+) • kg'1] Nał Rys. 39. Właściwości chemiczne gleb w biogrupie wierzbowo-brzozowej Fig. 39. Chemical properties of soil in willow-birch biogroup — 143 — ■ ■ o < < o 20 ■ □ □ o o ■12345 nil 6789lin 10 Rys. 40. Przestrzenna zmienność poziomu organiczno-próchnicznego (OA), organicznego (O) i próchnicznego (A) pod okapem Quercus robur Fig. 40. The spatial variability of organic-humus (OA), organie (O) and humus (A) horizons under canopy of Ouercus robur W obrębie poziomu próchnicznego pod dębem, oddalone od pni też mają znaczne grubości tego podobnie jak na innych poletkach, wyodrębnio poziomu. Podczas formowania się poziomu no nierozłożone szczątki organiczne, znajdujące próchnicznego udział biorą głównie rośliny za się tam w wyniku pogrzebania ich przez piasek rodnikowe (sinice, glony, porosty i mszaki) i tra w efekcie procesów eolicznych. Szczątki te cha wy, ale także materia organiczna z poziomu or rakteryzowały się kwaśnym odczynem (pH 4,5), ganicznego. Te ostatnie mają bardzo dużo drob dużą zawartością Corg (17%) oraz znaczną kon nych korzeni, które po obumarciu wzbogacają centracją Nt (0,534%). glebę w materię organiczną. Powierzchnia pod Największa miąższość poziomu próchniczne okapem dębowym w porównaniu z wcześniej go (do 16 cm) jest charakterystyczna dla po opisanymi gatunkami (rozdz. 6) charakteryzuje wierzchni podokapowej (rys. 40). Powierzchnie się bogactwem florystycznym. Pod okapem dębu szypułkowego tworzy się sprzyjające siedlisko, które chętnie zasiedla sosna zwyczajna. W mia rę wzrostu będzie ona miała znaczący wpływ na właściwości fizykochemiczne gleby oraz na skład florystyczny. Właściwości chemiczne poziomu próchniczne- go pod okapem Ouercus robur ► # Odczyn gleby w strefie oddziaływania okapu jest zróżnicowany. Zakres wartości pH mieści się od 4,90 do 5,52 (w wodzie) oraz od 4,26 do 5,18 (w KC1). Punkty charakteryzujące się kwaśnym odczynem związane są z sosną zwyczajną, która w obrębie okapu dębowego tworzy swój własny okap (rys. 41), charakteryzujący się specyficzny mi warunkami siedliskowymi i podlegający bez pośrednio działaniu detrytusu sosnowego. Zawartość Corg również cechuje się zróżnico waniem: największe wartości (1,02%, 1,40%, 1,07%) obserwuje się w centralnej części okapu (rys. 42). Największe zawartości azotu ogółem (próbka 8 — 0,096%) w badanym okapie wystę pują w północnym skraju, wilgotniejszym od po łudniowego i chętniej zasiedlanym przez przed stawicieli Cyanophyta i Algae, które m ają wpływ na zawartość tego pierwiastka. Zawartość fosforu przyswajalnego w badanej glebie jest bardzo niska, przy czym najwięcej tego pierwiastka zanotowano w próbkach 8., 5. i 3. (rys. 42). Te ostatnie występują bezpośrednio u podstawy pnia dębu. Takie prawidłowości stwierdzili także inni autorzy (Z inke, 1962). Występowanie kationów o charakterze zasado wym (Ca2+, Mg2+, Na+, K+), podobnie jak węgla Q.ro b u r organicznego, ma związek z bliskością pni, co jest szczególnie widoczne w przypadku wapnia, i magnezu i potasu (rys. 42). Duża zawartość tych P. sylvestris kationów w poziomie próchnicznym wiąże się z dostawą liści dębu oraz z dużym udziałem ko S. acutifolia rzeni roślin zielnych psammofilnych. Gatunki te = Ul B. pendula mają bardzo drobne korzonki, które po obumar ini = him ciu bardzo szybko rozkładają się i wzbogacają piasek glebę w różne składniki pokarmowe, a także Rys. 41. Poletko badawcze pod okapem Quercus robur wpływają na inne właściwości gleby. Najniższa A — struktura pionowa, B — odczyn gleby, C — powierzchnia okapów drzew i krzewów zawartość wspomnianych kationów (poza K) wy Fig. 41. Investigation plot under canopy of Quercus robur stępuje w próbce 3., co można łączyć z obecno A — vertical structure; B — soil reaction, C — canopies areas of ścią okapu sosnowego. trees and bushes 19 Relacje. — 145 [%] [cmol(+) • k g 1] N t o t H* — 0,18 0,16 0,14 0,04 0,12 0 J □ ■ 0,02 Ill [ 0,1 ..I :[cmol(+) • k g 1] [cmol(+) ■ k g 1] W [cmol(+) • kg-1] 0.5 IIlu 0 I II i [cmol(+) • kg , ![%] Kł DDo l i t I lllll [cmol(+) - kg-1] 0,07 Nał Rys. 42. Właściwości chemiczne gleb pod okapem 0,06 Quercus robur 0,05 Fig. 42. Chemical properties of soil under canopy III.I o f Quercus robur — 146 Kationy kwasowe (Al3+, H+) w największych warstwach gleby. Podobne prawidłowości zosta ilościach występują pod okapem sosnowym. ły stwierdzone przez A.C. F i n z i i in. (1998a) W kształtowaniu kwasowości znaczny udział ma podczas badań prowadzonych w lasach miesza glin wymienny. Kwasowość potencjalna (Hh) wy nych rezerwatów „Wangum” i „Wampee” kazuje ścisły związek ze strefą oddziaływania w USA. okapowego, a największą wartość uzyskano w próbce 3., w której stwierdzono również naj niższe wartości pH zarówno w H20, jak i w KC1 Skład chemiczny opadu Quercus robur (rys. 42). Takie zależności wynikają z działania W przypadku dębu szypułkowego zbadano efektu gatunkowego. tylko koncentrację pierwiastków w liściach zie Zmiany kwasowości oraz dostępność kationów lonych oraz opadłych (tabela 40). Zawartość Corg zależą od czynników biotycznych, jakimi są np. w liściach tego gatunku wykazuje podobieństwo gatunki drzew. Mechanizmy, dzięki którym ga do wierzby ostrolistnej. Odczyn liści ma charak tunki drzew czy krzewów wpływają na kwaso ter bardzo kwaśny. Wśród badanych gatunków wość gleby oraz na kationy wymienne, są różne. świeże (zielone) liście dębu mają największe Wiąże się to z odmiennym stosunkiem ilości ka stężenie Nt (2,01%) i najniższy stosunek C/N, od tionów do anionów pobieranych przez poszcze znaczają się też wysoką zawartością Si oraz gólne gatunki (A l b a n , 1982), akumulacją ściół znacznym (jak na gatunki liściaste) udziałem Fe. ki zdolnej do uwalniania dużej ilości kwasów or Szeregi malejącej zawartości wszystkich analizo ganicznych (O v i n g t o n , 1951; N i e r o p i in., 2001) wanych pierwiastków popielnych przedstawiają oraz z przyspieszonym wietrzeniem minerałów się następująco: (K e l l y , C h a d w i c k , H i l i n s k i , 1998; F i n z i i in., liście zielone: Ca>K>Na>Si>Mg>P>Fe>Al 1998b). Zmienność pH, zawartości kationów liście opadłe: Ca>K>Si>Na>Mg>Fe>Al>P wymiennych, węgla organicznego i azotu w ob W liściach opadłych obserwuje się większą rębie okapu Pinus contorta stwierdził P.J. Z i n k e (1962), a najwyższe ich wartości notował u pod koncentrację Si, Ca, Fe i Al niż w liściach zielo stawy pni. Istotny wpływ opadów atmosferycz nych. Żelazo i glin są pierwiastkami podlegają nych spływających po pniach drzew na właści cymi intensywnej akumulacji (R e m e z o v , 1961). wości gleby i zawartość pewnych pierwiastków Zjawisko to w liściach opadłych może być też wykazał D. B i n k l e y (1995). związane z dopływem części mineralnych do roz Największą wartość pojemności wymiennej kładających się materiałów w wyniku transportu kationowej (PKWpot, PWKrzecz) zanotowano przez organizmy glebowe, wiatr lub obryzgiwa- u podstawy pnia dębu. Stopień wysycenia katio nie przez opadające krople deszczu. Dodatkowym nami zasadowymi w obrębie okapu jest ściśle zewnętrznym źródłem pierwiastków może być uwarunkowany usytuowaniem próbki względem otoczenie rozkładających się szczątków roślin podstawy pnia dębu. Wysoka koncentracja Ca nych. H . D z i a d o w i e c (1976) nagromadzenie żela oraz innych pierwiastków o charakterze popiel za i glinu wiąże z procesami humifikacji, zacho nym w liściach oraz innych fragmentach resztek dzącymi jednocześnie z mineralizacją materiału roślinnych zwiększa ich ilość w wierzchnich organicznego. Tabela 40 Skład chemiczny wybranych frakcji opadu Quercus robur Table 40 The chemical composition of selected litter fractions of Quercus robur C N P Ca M g K Na Fe Al Si PH Nazwa próbki C/N [%] [m g -k g '1] h 2o K.CI Liście zielone 46,8 2,01 23 996 12 092 1788 7022 3120 224 174 2108 5,10 4,70 Liście opadłe 51,9 1,00 51 272 18 766 1160 5056 1260 510 320 2648 4,41 3,92 i9* — 147 — Ważnym zjawiskiem w życiu roślin jest wy Leinweber, Schulten, 1998; H u a n g i in., 1998; cofywanie składników mineralnych z liści do Tinoco, A lm endros, C onzález-V ila, 2002 ; C h e - pnia i gałęzi pod koniec okresu wegetacyjnego f e t z i in., 2002 ; P a g e i in., 2002 ; D ai, Ping, Mi- (D zia d o w iec , B ed n a re k , 1 9 9 3 ). Jest to jeden c h a e l s o n , 2002 ; Trubetskoj, Trubetskaja, Saiz- z mechanizmów utrzymywania równowagi fi - J i m e n e z , 2 0 0 5 ) oraz badania składu materiału or zjologicznej zapewniającej prawidłowe funkcjo ganicznego tkanek wybranych gatunków roślin nowanie organizmów. Zjawisko to dobrze udoku (Pouw els, Boon, 1990; N i e r o p , 2001 ; P a g e i in., mentowano w przypadku N i P we wszystkich 2002; K n i c k e r i in., 2000). badanych próbkach (poza Salix arenaria), gdzie Zróżnicowanie składu materii organicznej wartości w liściach zielonych są większe niż w li w glebie w trakcie sukcesji roślinnej i rozwoju ściach opadłych (tabele 37— 40). Podobna sytuacja gleby jest jednym ze wskaźników ich tempa. często jest spotykana w przypadku Mg, Na, K Procesy takie są widoczne na obszarach pozba i rzadziej Ca. wionych pokrywy glebowej, jakim była np. Pu stynia Błędowska, gdzie od początku zachodził proces tworzenia się poziomów glebowych. Mor fologiczne zróżnicowanie materii organicznej jest 8.3. Zróżnicowanie materiału roślinnego wyraźne we wszystkich fazach i stadiach sukce i materii organicznej gleb sji pierwotnej serii borowej na ubogim piasku, w przebiegu sukcesji który nie stwarza sprzyjających warunków do na poziomie molekularnym rozkładu MOG. Większość biomasy dostającej się do gleby stanowi opad roślinny roślin ziel nych, krzewów i drzew porastających ten obszar Opad roślinny i biomasa mikroorganizmów oraz materiał pochodzenia zwierzęcego. Na tym stanowią podstawowy substrat do tworzenia się etapie sukcesji tylko niewielka jej część, ulega materii organicznej gleb (MOG). Opad roślinny jąc humifikacji, przekształca się w próchnicę. składa się z kompleksu związków organicznych. Próchnica występuje w glebie w postaci struk Są to głównie polisacharydy, lignina oraz biopo tur makrocząsteczkowych, jest słabo rozpusz limery o charakterze alifatycznym i taniny. Skład czalna w wodzie i trudna do analizowania na po MOG jest w danym środowisku zróżnicowany ziomie molekularnym bez jej degradacji. Jedną i uwarunkowany gatunkami roślin oraz typem ich ze współczesnych metod prowadzących do de tkanek (K ogel-K nabner, 20 0 2 ), a także przebie gradacji termicznej materii organicznej jest pi giem procesu ich rozkładu. roliza. W procesie pirolizy pod wpływem wyso Skład MOG w kolejnych stadiach rozwoju ro kiej temperatury makrocząsteczki ulegają ślinności na obszarach piaszczystych — na po fragmentacji do lotnych produktów, które pod ziomie molekularnym — był badany różnymi daje się rozdziałowi techniką chromatografii ga metodami analitycznymi. W ciągu ostatnich zowej (GC) i identyfikacji w spektrometrze ma trzech dekad można było zaobserwować rozwój sowym (MS). Przedstawiona metoda analitycz zastosowań pirolizy z następującym rozdziałem na pozwala na prowadzenie jakościowych i ilo produktów techniką chromatografii gazowej i ich ściowych analiz składu oraz monitoringu MOG identyfikacją za pomocą spektrometrii masowej (Stuczyński i in., 1997). (Py-GC/MS) ( N i e r o p , 1998; N i e r o p , 2001; N i e r o p , Większość badań dotyczących materii orga B u u r m a n , 1998, 1999; Nierop, V an Lagen, B uur- nicznej gleb prowadzono w dobrze rozwiniętych m a n , 2 0 0 1 ; D ijkstra, Boon, Van M ourik, 1998; glebach bielicowych, z nieznaną historią rozwo H a t c h e r i in., 2 0 0 1 ; Van Breemen, Buurman, ju roślinności, co utrudniało jednoznaczne stwier 2 0 0 2 ). W wielu wybranych ekosystemach kli- dzenie specyficznych relacji pomiędzy składem maksowych prowadzono intensywne badania materii organicznej a typem roślinności ( N i e r o p , wpływu roślinności na materię organiczną gleb B u u r m a n , 1998). Z analizy zróżnicowania mate (Saiz-Jim enez, De Leeuw, 1986; K ó g e l i in., 1988; rii organicznej na obszarze Pustyni Błędowskiej — 148 — wynika, że są to gleby bardzo młode z dobrze Zbiorowisko Algae-Cyanophyta znaną i udokumentowaną historią pokrywy ro ślinnej, genetycznie związanej zMOG. Analiza produktów pirolizy wskazuje na zróż Celem badań było określenie składu materii or nicowanie składu materii organicznej w poziomie ganicznej gleb w inicjalnych fazach sukcesji i jej organicznym (O), składającym się głównie z ple wstępna charakterystyka na poziomie molekular chy glonowo-sinicowej, oraz w poziomach próch- nym, z zastosowaniem metody Py-GC/MS. nicznym (A) i skale macierzystej (C) (rys. 43 A, B, C) pod zbiorowiskiem Algae-Cyanophyta. Materia organiczna w poziomie O pochodzi Skład materii organicznej gleb w relacji do suk przede wszystkim z plechy glonowej, a zwłasz cesji cza z dominującego gatunku z rodzaju Cylindro- capsa sp. W składzie plech glonowych przewa W podanych warunkach pirolizy w struktu żają pochodne węglowodanów (27%) — rys. rach materiału organicznego stwierdzono wystę 43 A. Wymienić tu można takie związki jak: glu- powanie następujących grup związków chemicz kozan, 3-metylomannozyd, rybofuranozyl oraz nych: 3,4-anhydro-d-galaktozan. • alifatycznych o łańcuchach nierozgałęzionych, Znaczny udział w produktach pirolizy mają • alifatycznych o łańcuchach rozgałęzionych, związki organiczne zawierające azot i siarkę (od • alicyklicznych, powiednio 23% i 18%). Związki zawierające azot • aromatycznych, reprezentowane są przez amidy, aminy (cyjano- • pochodnych węglowodanów, guanidyna, etanoamina, N,N-dietylo-N’-propylo- • związków zawierających azot, acetamina), iminy (2-metyloiminoperhydro-l,3- • związków zawierających siarkę, -oksazyna, nitrozoazetydina), nitryle (butanoni- • fenoli, tryl, 2-metylo-3-oksobutyronitryl) oraz związki • pochodnych prenylowych, heterocykliczne (3,6-pirydazynodion). Wyniki • pochodnych furanu i piranu (F/P). analizy otrzymanych pirogramów wykazują, iż Procentowe udziały wymienionych grup pro związki N-heterocykliczne są ważnymi składni duktów pirolizy oszacowano, opierając się na kami materii organicznej gleb. Niektóre związki pomiarze powierzchni odpowiadających im pików z tej grupy w glebie pochodzą od swych biolo chromatograficznych i aproksymacji liniowości gicznych prekursorów. Są to białka, chlorofil, sygnału detekcji dla poszczególnych grup związ kwasy nukleinowe, alkaloidy. Należy podkreślić, ków. Przyporządkowanie pochodzenia związków że azot, jako podstawowy składnik pokarmowy organicznych występujących w produktach piro- dla roślin, zasadniczo nie pochodzi z wietrzeją litycznych uzyskano z danych literaturowych cych minerałów glebowych. Obecność związków (Saiz-Jimenez, De Leeuw, 1986; D ijkstra, Boon, heterocyklicznych, takich jak: pirol, pirolidyna, Van M ourik, 1998; Pouwels, Boon, 1990; B e y pirydyna, pirany i pirazole została wykazana e r , 1996; Nierop, Van Lagen, Buurman, 2001; z zastosowaniem pirolizy także w glebach piasz C h e f e t z i in., 2002). czystych z innych obszarów (S h u l t e n , S c h n i t z e r , 1998). Związki zawierające siarkę reprezentowa Roślinność zarodnikowa ne są w poziomie O przede wszystkim przez Do badań składu organicznego we wcześniej 3-etylotiolan i merkaptometan. szych fazach sukcesji wytypowano zbiorowisko Związki alifatyczne (o łańcuchach nierozgałę- Algae-Cyanophyta, biologiczną skorupę glebową zionym, rozgałęzionym i cyklicznym) obejmują: (składającą się z plechy glonów, porostów, msza węglowodory nasycone i nienasycone, alkohole ków oraz pojedynczych ziaren piasku) oraz płon- i kwasy organiczne o różnych źródłach pochodze nika włosistego Polytrichum piliferum. Zbadano nia, jak polisacharydy czy lipidy. Udział związ skład organiczny ich plechy oraz poziomu próch- ków alifatycznych w próbkach glonowych wyno nicznego rozwijającego się pod nimi. si około 24% (rys. 43A). — 149 — □ l I 2 D 3 □ 4 [ 5 j e □ / 1 8 1 9 Rys. 43. Procentowy udział związków organicznych w piesze glonowej (A), poziomie próchnicznym (B) oraz w skale macie rzystej (C) 1 — związki alifatyczne rozgałęzione, 2 — związki alicykliczne, 3 — związki alifatyczne nierozgałęzione. 4 — związki aromatyczne. 5 — pochodne węglowodanów. 6 — związki zawierające azot. 7 — związki zawierające siarkę. 8 — fenole. 9 — pochodne furanu i piranu Fig. 43. Percent participation of organie compounds in talus of algae (A), humus horizon (B) and parent rocks (C) 1 — aliphatic branched compounds, 2 — alicyclic compounds. 3 — aliphatic unbranched compounds. 4 — aromatic compounds. 5 — derived carbohydrates, 6 — N-content compounds. 7 — S-content compounds. 8 — phenols. 9 — furans and pirans derived Związki zawierające pierścienie aromatyczne, -sinicowej zwiększa i przyspiesza aktywność mi np. toluen czy benzen, mają w piesze glonowej krobiologiczną gleby. nieznaczny udział (1,15%). Jak wynika z danych W poziomie próchnicznym stwierdzono nie literaturowych, związki aromatyczne są pocho znacznie większy udział, w porównaniu z pozio dzenia ligninowego i występują w roślinach na mem organicznym, związków aromatycznych czyniowych (Pouwels, Boon, 1990; Pagk i in., i pochodnych fenoli, co może wynikać z dopły 2002). Pochodne furanu i piranu notuje się w nie wu opadu roślin naczyniowych o charakterze wielkich ilościach (6%). Najczęściej w produk allochtonicznym. tach pirolizy spotyka się pochodne furanu, furfu- Skład materii organicznej w poziomie C pod ralu i 2-hydro-piran-2-onu. asocjacjami sinicowo-glonowymi jest inny niż Poziom próchniczny pod algocenozami charak w poziomach płytszych. Wyraźnie niższy jest teryzuje się dominacją substancji alifatycznych, udział związków zawierających azot i siarkę a ich udział wynosi około 62%, z czego przewa (z uwagi na brak plechy glonowej), węglowoda żają węglowodory o prostym łańcuchu (36%) - nów oraz substancji alifatycznych o łańcuchu rys. 43 B. prostym i rozgałęzionym, natomiast wyższy Drugą pozycję pod względem ilości w produk związków alicyklicznych (do 56%) — rys. 43 C. tach pirolitycznych zajmują związki zawierające Takie bogactwo związków organicznych w gle azot (29%), natomiast związki zawierające siarkę bie pod zbiorowiskami sinicowo-glonowymi wy mają nieznaczny udział (3%) w porównaniu z po nika z ich przystosowania ekologicznego oraz fi ziomem O. W poziomie A wyraźnie zmniejsza się zjologii. Organizmy te wydzielają śluz przez po udział węglowodanów (2%). Większy udział chwę śluzową ściany komórkowej, utrzymując związków zawierających azot może być związa w ten sposób wilgoć i pośrednio ułatwiając roz ny z obecnością biomasy mikroorganizmów wój mikroflory glebowej. Śluz ten w swoim skła (przede wszystkim bakterii) i produktów ich me dzie zawiera węglowodany, tłuszcze i inne związ tabolizmu. Jak wynika z badań G oi.lerbakha ki organiczne, które dodatkowo zwiększają ak i Sztiny (1976), zwiększanie biomasy glonowo- tywność pozostałych drobnoustrojów (N ierop, van Lagen, Bijurman, 2001). Transformacje tkan (około 24%), podobnie jak w glebach formują ki glonowej ułatwiają stosunkowo szybkie nagro cych się pod zbiorowiskami sinicowo-glonowy- madzenie materii organicznej i stanowią poten mi. Z kolei w składzie chemicznym skorupy or cjalne źródło składników odżywczych dla wkra ganicznej związków zawierających siarkę jest czających gatunków wczesnosukcesyjnych, a na dwukrotnie mniej niż w skorupie glonowej. Na stępnie późnosukcesyjnych. tym etapie sukcesji obecność azotu ma istotne znaczenie w dalszym jej przebiegu i przyspiesza niu. Znaczny udział mają także pochodne węglo Biologiczna skorupa glebowa wodanów (16%), a dominują wśród nich: gluko- Biologiczna skorupa glebowa jest zbudowana zan i galakto-heptuloza. Wraz z przejściem do głównie z sinic, glonów, grzybów, porostów poziomu próchnicznego od 2- do 8-krotnie i mszaków, ponadto mogą w niej pojedynczo zmniejsza się zawartość pochodnych węglowoda występować drobne korzenie (żywe i obumarłe) nów, pochodnych furanozy i pyranozy oraz związ szczotlichy siwej i strzęplicy sinej. Te grupy ków zawierających azot i siarkę (rys. 44B). Takie systematyczne nie tylko różnią się morfologicz zmiany wynikają ze słabego powiązania pozio nie pod względem rozwoju plechy czy tkanek, mów organicznego z próchnicznym (wyraźnie od lecz także pod względem składu chemicznego, dzielone od siebie), a także z braku frakcji kolo zarówno mineralnego jak i organicznego. idalnej w poziomie A, która mogłaby wiązać część W produktach pirolizy masy organicznej bio materii organicznej. Odwrotną sytuację obserwu logicznej skorupy glebowej stwierdzono obec je się w przypadku związków alifatycznych, ponie ność związków jednocześnie zawierających azot waż w warstwie mineralnej zanotowano znaczną i siarkę (tiazole, 4,5-dihydro-2-metylamina, tiazo- ich zawartość, co jest uwarunkowane udziałem lidynoimina). W poziomie organicznym obserwu korzeni roślin naczyniowych, zawierających je się dominację związków zawierających azot w swym składzie kutynę i suberynę, które z kolei i J 16% 01 H- Da 04 i 5 06 07 I 8 I 9 Rys. 44. Procentowy udział związków organicznych w piesze biologicznej skorupy gle bowej (A) oraz w poziomie próchnicznym (B) 1 — związki alifatyczne rozgałęzione, 2 — związki alicykliczne, 3 — związki alifatyczne nierozgałęzione, 4 — związki aromatyczne, 5 — pochodne węglowodanów, 6 — związki zawierające azot. 7 — związki zawierające siarkę, 8 — fenole, 9 — pochodne prenylowe. 10 — pochodne furanu i piranu Fig. 44. Percent participation of organie compounds in talus of biological soils crusts (A) and in humus horizon (B) 1 — aliphatic branched compounds, 2 — alicyclic compounds. 3 — aliphatic unbranched compounds, 4 — aromatic compounds, 5 — derived carbohydrates, 6 — N-content compounds, 7 — S-content compounds, 8 — phenols, 9 — prenyl derived, 10 — furans and pirans derived — 151 — są źródłem związków alifatycznych w glebie (N ie- ral, furanokarboksyaldehyd, dihydropiran. W nad r o p , 1998). Związki aromatyczne, pochodzące ziemnej części Polytrichum piliferum, w produk z plechy porostów i mszaków, też mają mniejszy tach pirolitycznych, wśród pochodnych węglowo udział (ok. 4%) w poziomie A niż w poziomie O. danów stwierdzono m.in.: rybofuranozyl, galak- to-heptulozę, glukozan. W znacznych ilościach w części nadziemnej Polytrichum piliferum wy Polytrichum piliferum stępuje 3,4-altrosan (9,01%) oraz 7,45% w pozio mie A pod nim. Zawartość składu nadziemnej części Polytri Skład materii organicznej poziomu próchnicz- chum piliferum wykazuje wyraźne zróżnicowanie nego pod Polytrichum piliferum znacznie się róż (rys. 45 A). Podobnie jak w poprzednio badanych nił od materii organicznej pod zespołem sinico- próbkach (sinicowo-glonowa, biologiczna skoru wo-glonowym oraz biologiczną skorupą glebową. pa glebowa), tak i w tym przypadku dominują Jest to uwarunkowane obecnością ryzoidów związki zawierające azot (26%), reprezentowane mszaków, które utwierdzają się w poziomie przez aminy, amidy oraz związki heterocyklicz próchnicznym i po rozkładzie dostarczają dodat ne z udziałem azotu. kowej porcji materii organicznej. Nie wyklucza Znaczny udział mają związki alifatyczne, się tu także udziału związków organicznych po w obrębie których odpowiednio dominują po chodzących ze zbiorowiska sinicowo-glonowego, chodne polisacharydów i lipidów: węglowodory Polytrichum piliferum bowiem, zgodnie z opisy nierozgałęzione, cykliczne i rozgałęzione. Obser wanym ciągiem sukcesji, wkracza na obszary wuje się tu duży udział pochodnych furanozy zajęte już przez glony. Tkanki glonowe zawierają i pyranozy (F/P) — około 11% (rys. 45 A) w pie dwukrotnie więcej pochodnych węglowodanów sze Polytrichum piliferum , a w poziomie A oko niż Polytrichum piliferum. Podobne prawidłowo ło 18%. Grupę tę reprezentują m.in.: furan, furfu- ści stwierdzono na ruchomych piaskach w Holan- .18% 12% []l |2 Qs []4 gjs | 6 [> |s ■ | 10 Rys. 45. Procentowy udział związków organicznych w piesze Polytrichum piliferum (A) oraz w poziomie próchnicznym (B) 1 — związki alifatyczne rozgałęzione, 2 — związki alicykliczne, 3 — związki alifatyczne nierozgałęzione. 4 — związki aromatyczne. 5 — pochodne węglowodanów, 6 — związki zawierające azot, 7 — związki zawierające siarkę, 8 — pochodne prenylowe, 9 — pochodne furanu i piranu Fig. 45. Percent participation of organie compounds in talus of Polytrichum piliferum (A) and humus horizon (B) 1 — aliphatic branched compounds. 2 — alicyclic compounds, 3 — aliphatic unbranched compounds. 4 — aromatic compounds, 5 — derived carbohydrates, 6 — N-content compounds; 7 — S-content compounds, 8 — prenyl derived, 9 — furans and pirans derived — 152 dii (N i e r o p , v a n L a g e n , B u u r m a n , 2001). W tkan na działanie czynników atmosferycznych i roz kach Polytrichum piliferum oraz w poziomie kład biologiczny. Stanowi 50—90% kutykuli, A stwierdzono też występowanie związków orga a jej powstanie jest stymulowane przez intensyw nicznych o strukturach izoprenowych (pochodne ne naświetlanie roślin, ubytek wody i podwyż terpenoidów). których zawartość wynosi odpo szoną temperaturę. Suberyna pełni podobną funk wiednio 2% i 1% (rys. 45 A, B). cję do wosku i kutyny, natomiast znajduje się we wnątrz komórek wtórnych tkanki okrywającej Roślinność naczyniowa (Kaczkowski, 1993). Z roślin naczyniowych do badania składu or Znaczny udział mają także związki zawierają ganicznego wybrano gatunki uczestniczące w ko ce azot, reprezentowane przez aminy, związki lejnych fazach sukcesji: szczotlichę siwą, strzę- nitrowe, związki heterocykliczne, rzadziej przez plicę siną, wierzbę piaskową, wierzbę ostrolistną iminy. i sosnę zwyczajną. Tkanki szczotlichy siwej w porównaniu z ro ślinami zarodnikowymi mają znacznie większą Szczotlicha siwa zawartość związków aromatycznych pochodzenia ligninowego. W produktach pirolizy zanotowano W składzie tkanek szczotlichy siwej dominują m.in. takie związki, jak: toluen, wanilina, benzen związki alifatyczne (rys. 46 A), w obrębie któ oraz fenol, p-krezol czy 2-metoksy-4-winylofe- rych przeważają węglowodory o łańcuchach nie- nol. Na uwagę zasługują także pochodne furanu rozgałęzionych (28%). Związki te to pochodne i piranu, których zawartość wynosi 9%. W po kutyny i suberyny. Kutyna występuje wspólnie równaniu z roślinami zarodnikowymi zdecydo z woskiem na powierzchni liści i owoców roślin wanie mniej jest pochodnych węglowodanów kwiatowych, dlatego jest odporniejsza od wosku oraz związków zawierających siarkę (rys. 46 A). 2% 2% i | 2 []3 Q4 Is ! 6 D71 8 I9 I10 Rys. 46. Procentowy udział związków organicznych w nadziemnej części Corynephorus canescens (A) oraz w poziomie próchnicznym (B): 1 — związki alifatyczne rozgałęzione, 2 — związki alicykliczne, 3 — związki alifatyczne nierozgałęzione, 4 — związki aromatyczne, 5 — pochodne węglowodanów, 6 — związki zawierające azot, 7 — związki zawierające siarkę. 8 — fenole. 9 — pochodne prenylowe, 10 — pochodne furanu i piranu Fig. 46. Percent participation of organie compounds in aboveground part of Corynephorus canescens (A) and humus horizon (B): 1 — aliphatic branched compounds, 2 — alicyclic compounds, 3 — aliphatic unbranched compounds, 4 — aromatic compounds, 5 — derived carbohydrates, 6 — N-content compounds, 7 — S-content compounds, 8 — phenols, 9 — prenyl derived. 10 — lurans and pirans derived 20 R elacje W materiale organicznym z poziomu próch- nych furanu i piranu (F/P) oraz związków o ukła nicznego dominują związki alifatyczne (75%), dzie izoprenowym (rys. 47 A) skład organiczny udział związków aromatycznych (9%) oraz za tkanek Koeleria glauca wykazuje nieco podobień wierających azot (6%) jest niewielki. Wspomnia stwa do składu Corynephorus canescens. ne związki mogą w warstwie mineralnej pocho Ważnymi składnikami organicznymi są związ dzić z rozkładu części nadziemnej oraz korzeni ki mające w swym składzie azot. Decydują one szczotlichy siwej. Skład produktów pirolizy o aktywności mikrobiologicznej gleby, a w kon materiału organicznego poziomu próchnicznego sekwencji wpływają na tempo procesów glebo spod szczotlichy siwej (rys. 46 B) jest podobny wych. Najczęstszymi związkami zawierającymi do składu poziomu próchnicznego spod Polytri- azot w tkankach (liście, kłosy, łodyga) strzępli- chum piliferum (rys. 45 B), co wynika z udziału cy sinej są związki heterocykliczne (2,5-dimety- biomasy podziemnej tych roślin. lopiperazyna, cykloseryna, pirrolidyna, imidazol), aminowe (hydroksyloamina), nitrowe i rzadziej iminowe. Strzęplica sina Z kolei pod względem zawartości związków fenolowych tkanki strzęplicy sinej w porównaniu Strzęplica sina kolonizuje obszary utrwalone z tkankami szczotlichy siwej zawierają trzykrot już przez inne gatunki wczesnosukcesyjne nie mniej związków fenolowych. i wzbogacone nieco w materię organiczną. Na Poziom A charakteryzuje się wysokim udzia leży podkreślić, że strzęplica sina ma grubsze łem związków alicyklicznych (około 56%), dzie korzenie niż szczotlicha siwa, dlatego po rozkła sięciokrotnie większym niż skład organiczny tka dzie tych roślin powstaje więcej materii orga nek strzęplicy sinej. Podobne wartości stwierdzo nicznej. no w poziomie próchnicznym gleb leśnych (B e y - Pod względem zawartości substancji alifatycz e r , 1996), a ich pochodzenie w tym poziomie nych, aromatycznych, zawierających azot, pochod autor ten wiąże z pochodnymi kwasów tłuszczo- 8% 8% B 1 o/_2%3% 7°/„ 25% 25% □ 1 I2 D3 D4 I5 i 6 O I8 I9 I10 Rys. 47. Procentowy udział związków organicznych w nadziemnej części Koeleria glauca (A) oraz w poziomie próchnicznym (B) • — związki alifatyczne rozgałęzione, 2 — związki alicykliczne, 3 — związki alifatyczne nierozgałęzione. 4 — związki aromatyczne, 5 — pochodne węglowodanów, 6 — związki zawierające azot, 7 — związki zawierające siarkę, 8 — fenole, 9 — pochodne prenylowe, 10 — pochodne furanu i piranu Fig. 47. Percent participation of organie compounds in aboveground part of Koeleria glauca (A) and humus horizon (B) 1 — aliphatic branched compounds, 2 — alicyclic compounds, 3 — aliphatic unbranched compounds, 4 — aromatic compounds, 5 — derived carbohydrates, 6 — N-content compounds, 7 — S-content compounds, 8 — phenols. 9 — prenyl derived. 10 — furans and pirans derived — 154 — wych, takich jak: palmitynian izopropylu i kwas wynika z danych literaturowych, wymienione oleinowy. Zawartość pochodnych furanu i piranu produkty pirolizy są pochodzenia ligninowego jest taka sama jak w przypadku szczotlichy siwej i polisacharydowego (S a i z -J i m e n e z , D e L e e u w , i wynosi 8% w części nadziemnej oraz 3% w po 1986; K ö g e l i in., 1988; P o u w e l s , B o o n , 1990; ziomie próchnicznym (rys. 47 A, B). N i e r o p , v a n L a g e n , B u u r m a n , 2001). Istotny udział zarówno w poziomie organicz nym (Olf), jak i próchnicznym (A) mają związki Wierzba piaskowa zawierające azot, odpowiednio 12% i 11% (rys. 48 A, B). W przypadku wcześniej badanych ro Opad roślinny (liście, kora, drobne gałązki) ślin (strzęplica sina, szczotlicha siwa) i wykształ Salix arenaria stanowi główny składnik poziomu cających się pod nimi poziomów próchnicznych organicznego w jej okapie. Charakteryzuje się zanotowano większe różnice w zawartości związ dominacją związków alifatycznych, a przeważają ków zawierających azot. Fakt ten można wytłu wśród nich pochodne kwasów tłuszczowych, maczyć dużą bioproduktywnością Salix arenaria jakimi w tym przypadku są węglowodory alifa i w rezultacie szybkim rozkładem jej liści, które tyczne o łańcuchu nierozgałęzionym (39%) — stanowią dodatkową pulę materii organicznej, rys. 48 A. warunkami mikroklimatycznymi w obrębie kępy Zawartość związków aromatycznych zarówno tego gatunku oraz aktywnością mikrobiologiczną w poziomie organicznym (6%), jak i w próch mikroorganizmów. Dodatkowo, w profilu glebo nicznym (5%) jest bardzo podobna. Znaczny wym pod Salix arenaria znaczny udział mają udział w opadzie mają związki fenolowe (15%), szczątki organiczne o charakterze allochtonicz- a wśród nich najczęściej występują: fenol, 4-me- nym. Często występującym składnikiem alloch- tylofenol, gwajakol, 3-etylophenol, 2-metoksy-4- tonicznym w poziomie organicznym jest igliwie -methylofenol-, eugenol i 4-winylgwajakol. Jak sosny, które wpływa na skład materii organicz- 5% 1% I1 I2 D3 D4 Is i 6 D7 Is I9 i 10 Rys. 48. Procentowy udział związków organicznych w poziomie organicznym (Olf) (A) oraz w poziomie próchnicznym (B) pod Salix arenaria: 1 — związki alifatyczne rozgałęzione, 2 — związki alicykliczne, 3 — związki alifatyczne nierozgałęzione, 4 — związki aromatyczne. 5 — pochodne węglowodanów', 6 — związki zawierające azot, 7 — związki zawierające siarkę, 8 — fenole, 9 — pochodne prenylowe, 10 — pochodne furanu i piranu F ig . 48. Percent participation of organie compounds in organic horizon (Oil) (A) and humus horizon (B) under Salix arenaria: 1 — aliphatic branched compounds, 2 — alicyclic compounds, 3 — aliphatic unbranched compounds. 4 — aromatic compounds, 5 — derived carbohydrates, 6 — N-content compounds, 7 — S-content compounds, 8 — phenols. 9 — prenyl derived, 10 — furans and pirans derived 2 0 * nej. Procentowy udział pozostałych związków or ziomie organicznym (5%), nie zanotowano ich ganicznych w poziomach Olf i A pod wierzbą zaś w poziomie próchnicznym. Podobną sytuację piaskową przedstawia rys. 48 A, B. obserwuje się w przypadku pochodnych furanu i piranu. Pochodne kwasów nukleinowych, chlo rofil oraz proteiny (związki zawierające azot) Wierzba ostrolistna mają znaczny udział (14%) w poziomie organicz nym, przy czym ich zawartość jest bardzo niska W poziomie organicznym (Olf) w profilu gle (2%) w poziomie próchnicznym (rys. 49 B). bowym pod Salix acutifolia dominują związki Dominacja związków alifatycznych w pozio alifatyczne (nierozgałęzione, rozgałęzione i cy mie próchnicznym jest uwarunkowana słabym kliczne), w obrębie których przeważają węglowo wymieszaniem materii organicznej z częścią mi dory o łańcuchu nierozgałęzionym, zarówno neralną, a związki organiczne na tym etapie suk w poziomie organicznym (33%) jak i próchnicz- cesji glebowej w poziomie próchnicznym po nym (76%). Znaczny udział (9%) mają też związ chodzą przede wszystkim z rozkładu obumarłych ki aromatyczne. Do najczęściej występujących korzeni roślin zielnych (najczęściej strzęplicy związków w produktach pirolitycznych pod sinej, szczotlichy siwej oraz śmiałka pogiętego) wierzbą ostrolistną należą: benzen, toluen, etyl- i krzewów wierzby ostrolistnej. W miarę prze benzen, o-ksylen, winylobenzen i inne. Związki kształcania się zbiorowisk w bardziej złożone fenolowe (fenol, gwajakol, etylogwajakol, meto- i tworzenia się wyraźnej struktury pionowej zwięk gwajakol) w poziomie organicznym pod Salix sza się udział pochodnych ligniny i polisachary acutifolia mają porównywalny udział (14%) z Sa dów (K o g e l i in., 1988; L e i n w e b e r , S c h u l t e n , lix arenaria (15%). 1998; T i n o c o , A l m e n d r o s , C o n z a l e z -V i l a , 2002; Pochodne węglowodanów (głównie glukozan) C h e f e t z i in., 2002; D a i , P i n g , M i c h a e l s o n , 2002; stwierdzono w produktach pirolitycznych w po T r u b e t s k o j , T r u b e t s k a j a , S a i z -J i m e n e z , 2005). D1 I2 D3 G413 i3 D7 Is I9 I10 Rys. 49. Procentowy udział związków organicznych w poziomie organicznym (Olf) (A) oraz w poziomie próchnicznym (B) pod Salix acutifolia 1 — związki alifatyczne rozgałęzione, 2 — związki alicykliczne, 3 — związki alifatyczne nierozgałęzione, 4 — związki aromatyczne, 5 — pochodne węglowodanów, 6 — związki zawierające azot; 7 — związki zawierające siarkę, 8 — fenole, 9 — pochodne prenylowe, 10 — pochodne furanu i piranu Fig. 49. Percent participation of organie compounds in organic horizon (Olf) (A) and humus horizon (B) under Salix acutifolia 1 — aliphatic branched compounds, 2 — alicyclic compounds, 3 — aliphatic unbranched compounds, 4 — aromatic compounds, 5 — derived carbohydrates, 6 — N-content compounds, 7 — S-content compounds, 8 — phenols, 9 — prenyl derived, 10 — furans and pirans derived — 156 — Sosna zwyczajna 2-hydroksy-1 -metoksy-4-winylobenzen, eugenol, trans izoeugenol, 4-hydroksy-3-metoksy-benzalde- Pod okapem sosny zwyczajnej w poziomie hyd (wanilina), 4-hydroksy-3-metoksyacetofenon) organicznym (i jego podpoziomach Ol i Of) oraz z węglowodanów (furfural, 5-methylo-2-fur- dominuje przede wszystkim opad pochodzenia aldehyd, glukozan). Obecność tych związków — sosnowego, a w poziomie próchnicznym także według różnych autorów — świadczy o ich pocho korzenie sosny oraz śmiałka pogiętego, które dzeniu z polisacharydów (S a i z -J i m i n e z , d e L e e u w , występują pojedynczo i na tym etapie rozwoju 1986), protein, peptydów ( v a n B e r g e n i in., 1998), gleby w dużej mierze one decydują o składzie taniny i ligniny (S a i z -J i m i n e z , d e L e e u w , 1986; materii organicznej gleby. N i e r o p , 1998). W poziomie próchnicznym stwier Pod względem stopnia rozkładu materii orga dzono wyższy udział związków alifatycznych (rys. nicznej, zawartości związków alifatycznych 50C) niż w poziomie organicznym. (rozgałęzionych, nierozgałęzionych i cyklicznych), Akumulacja związków alifatycznych zachodzi pochodnych węglowodanów, związków zawiera w trakcie postępującego rozkładu materii orga jących azot, fenoli oraz pochodnych furanu i pi nicznej. Można wyróżnić trzy główne źródła ranu (rys. 50 A, B) podpoziomy Ol i Of wyraźnie związków alifatycznych w glebach: ekstrahowal- się różnią od siebie. Duża zawartość fenoli ne lipidy, -biopoliestry kutynę i suberynę oraz (pochodne ligniny i polisacharydów) występuje niehydrolizujące biopolimery kutyny i syberyny, w podpoziomie Of, a związki zawierające azot są które występują w korzeniach Pinus sylvestris obecne w podpoziomie Ol. Badania pirolityczne i Deschampsia flexuosa (N i e r o p , 1998). Badania obejmujące poziom organiczny pod dojrzałym K.G.J. N i e r o p a (1998) wyraźnie wykazały, że lasem sosnowym (S c h u l t e n i in., 1997; H a t c h e r alkany i alkeny nie są ograniczone w produktach i in., 2001) wykazały też obecność podobnych pro pirolitycznych kutikuląi perydermą nadziemnych duktów pirolitycznych pochodzących z ligniny części roślin, lecz pochodzą też z korzeni i sta (np. fenol, 3 i 4-metylofenol, gwajakol, 2-hydrok- nowią źródło związków alifatycznych w glebach sy-1 -metoksy-5-metylobenzen, 4-winylofenol, leśnych. 2%1% 6% 6% □ 1 I 2 O3 G41 5 i 6 O71 8 I 9 I 10 Rys. 50. Procentowy udział związków organicznych w podpoziomach Ol (A), Of (B) oraz w poziomie próchnicznym (C) pod Pinus sylvestris 1 — związki alifatyczne rozgałęzione, 2 — związki alicykliczne, 3 — związki alifatyczne nierozgałęzione, 4 — związki aromatyczne, 5 — pochodne węglowodanów, 6 — związki zawierające azot, 7 — związki zawierające siarkę, 8 — fenole, 9 — pochodne prenylowe, 10 — pochodne furanu i piranu Fig. 50. Percent participation of organie compounds in subhorizon Ol (A), Of (B) and humus horizon (C) under Pinus sylvestris 1 — aliphatic branched compounds, 2 — alicyclic compounds, 3 — aliphatic unbranched compounds, 4 — aromatic compounds, 5 — derived carbohydrates, 6 — N-content compounds, 7 — S-content compounds, 8 — phenols, 9 — prenyl derived, 10 — furans and pirans derived — 157 — Podsumowując wyniki analizy z użyciem no, opady atmosferyczne wyraźnie wpływają na Py-GC/MS, należy podkreślić, że roślinność od skład florystyczny biocenoz formujących się pod grywa bardzo istotną rolę w formowaniu się ich okapem (wierzby ostrolistnej, sosny zwyczaj składu materii organicznej gleb. Tym samym nej, brzozy brodawkowatej i dębu szypułkowe- jednym z najważniejszych momentów w trakcie go). W przypadku powierzchni, na której obser rozwoju gleb piaszczystych jest kształtowanie wuje się wypieranie wierzby przez sosnę, moż się poziomu organicznego i próchnicznego. na zaobserwować zmiany niektórych właściwo Z rozkładającej się materii organicznej uwal ści gleby, np. pH w górnych poziomach, ilości niają się: C 02, NH^, NOj, POl" i SO 4“, stanow ią materii organicznej, zawartości kationów wy ce źródło składników pokarmowych dla rozwi miennych i inne. jających się roślin. Grupy funkcyjne związków Z prowadzonych badań wyraźnie wynika, że organicznych mogą reagować z metalami oraz gatunki liściaste — Salix acutifolia, S. arenaria, innymi substancjami, a następnie je uwalniać Quercus robur i Betula pendula — w porówna i dostarczać jako składniki pokarmowe roślinom niu z Pinus sylvestris utrzymują wyższe warto i mikroorganizmom glebowym. To z kolei wpły ści odczynu (pH) w poziomach powierzchnio wa na aktywność biologiczną gleby, pośrednio wych i zmniejszają tempo procesu bielicowania. przyspieszając sukcesję glebową, a także na wła Jak już wcześniej podkreślono (rozdz. 7), pod ściwości fizykochemiczne (Sparks, 2003; Bed stosunkowo młodą sosną (35-letnią) zanotowa n a r e k i in., 2 0 0 4 ) . no występowanie makroskopowo widocznego wybielenia ziaren kwarcu. Proces ten czasem odnotowywano też pod dębami ( K u b ie ń a , 1953; M a c n e y , 1961; B u b l i n e c , 1973) i bukami (D im - 8.4. Podsumowanie i dyskusja bleby, G ill, 1955; A n d e r s e n , 1979). Niemniej jednak produkcja próchnicy typu mor oraz za kwaszenie i bielicowanie pod dębami i bukami Zmian właściwości gleby wywołanych domi zachodzi o wiele łagodniej niż pod sosnami nującymi gatunkami roślin można się spodziewać i świerkami (Bublinec, 1973; L h o t s k y , 1973). ze względu na to, że: Bogactwo składników mineralnych o charakte 1) różne gatunki roślin i ich opad (gałązki, rze zasadowym zmniejsza intensywność tego kora, liście itp.) w znaczący sposób mogą się procesu. różnić ze względu na skład chemiczny, zwłasz Opad wierzb oraz innych gatunków liścia cza zawartość składników odżywczych ( Z o n n , stych jest bogaty w pierwiastki o charakterze za 1954; Tuszyński, 1972), jak i wtórnych związków sadowym oraz w azot (Rodin, Bazilevich, chemicznych powstających podczas rozkładu 1965). W przeciwieństwie do igliwia sosnowe (Schimel, Cates, Ruess, 1998) oraz go zawiera mało substancji garbnikowych, 2) gatunki różnie modyfikują skład chemicz wosków i smoły. Z tych względów opad ściółki ny opadu atmosferycznego przepływającego wierzbowej jest rozkładany głównie przez florę przez ich liście oraz gałęzie i pnie. bakteryjną. W wyniku rozkładu opadu powstają Wzbogacone w składniki pokarmowe opady, kwasy próchniczne: fulwowe (głównie w przy spływające po pniach i innych częściach rośliny, padku rozkładu igliwia) i huminowe. Te ostat mogą zmieniać glebę znajdującą się pod okapem, nie są słabo rozpuszczalne w wodzie ( P o n o m a zwłaszcza u podstawy łodygi/pnia. Pod okazały r e v a , 1964; Ponomareva, Plotnikova, 1980; mi drzewami takie zmiany gleby są funkcją Aleksandrova, 1980), co wpływa na ich małą odległości od głównego pnia ( Z in k e , 1962; G r u b b ruchliwość. W związku z tym są one akumulo- i in., 1969; L o d h i, 1977; Rahmonov, K ręciała, wane bezpośrednio pod poziomem organicznym, 2004); ten sam mechanizm obserwuje się też na dając ciemne zabarwienie poziomom genetycz badanym obszarze. Jak już wcześniej wspomnia nym gleby. — 158 — Tempo mineralizacji opadu roślinnego jest wilgotnościowe, termiczne, aerację gleby oraz uwarunkowane jego właściwościami — składem wpływają pośrednio na różnorodność biolo chemicznym i morfologią materiału. Szczątki giczną. W większości biomasa drobnych korze roślinne cienkie, miękkie (przede wszystkim ni roślin znajduje się w poziomie próchnicznym, z wierzby i brzozy) mineralizują się szybciej niż a ich rozmieszczenie wykazuje wyraźne uzależ materiały twarde, skórzaste, grube, jak igły so nienie od miąższości poziomu próchnicznego. snowe, szyszki, kora. Skład chemiczny i morfo Jest to szczególnie widoczne przy powstawaniu logia liści sosny nie sprzyjają intensywnej mi pagórków fitogenicznych ( R a h m o n o v i in., neralizacji. Są twarde, pokryte grubą kutikulą, 2005). Nagromadzenie materii organicznej po trudno się zwilżają i są słabo połączone ze star tencjalnie przyspiesza wszystkie procesy zacho szym materiałem organicznym. Następnym dzące w środowisku glebowym, ulepszając jego czynnikiem hamującym mineralizację jest za funkcje ekologiczne. wartość związków działających bakteriostatycz- Rozwój i tempo sukcesji ekologicznej zależy nie, takich jak tanina, żywica, fenole (Peterson, od warunków topograficznych, a także mikroto- R o l f e , 1982). Tempo rozkładu materii organicz pograficznych, stosunków wodnych i wieku po nej ma decydujące znaczenie z uwagi na uwal jedynczych gatunków. Cień okapu, liście, roz nianie składników pokarmowych i ich dostęp kładające się drewno i nagromadzenie próchnicy ność dla roślin, a pośrednio na funkcjonowanie wokół krzewów wierzby i pionierskich gatunków ekosystemów. Produkty biomasy są o wiele drzew są bardzo ważnymi czynnikami różnicu większe pod okapami wierzby niż sosny. Wyni jącymi nisze ekologiczne, zwłaszcza w inicjal ka to z corocznego opadu liści wierzby oraz nych fazach rozwoju ekosystemu. Zachodzące obumierania masy korzeniowej i nadziemnych procesy chemiczne i biologiczne (np. wietrzenie, części roślin zielnych rosnących pod okapem mineralizacja) zmieniają środowisko, a zmiany wierzby. Przyspiesza to proces gromadzenia glebowe zależą od organizmów żywych i od przetworzonej materii organicznej, ponieważ wrotnie. opad wspomnianych gatunków rozkłada się Jak wynika z przedstawionego schematu suk w tym samym roku lub w roku następnym, cze cesji roślinności (rozdz. 6), pod badanymi ga go wynikiem jest o wiele mniejsza miąższość tunkami krzewów i drzew udział roślin zielnych poziomu organicznego (O) pod wierzbami niż jest większy pod gatunkami liściastymi niż igla pod sosnami (rys. 34, 37). Akumulacja materii stymi, co ma również istotny wpływ na zmiany organicznej nie tylko bezpośrednio zwiększa za odczynu gleby. Jak twierdzi G.V. J a c k (1956), soby pokarmowe (azot i inne pierwiastki), lecz rośliny zielne są najlepszym znanym „polepsza- także modyfikuje wilgotność, aerację oraz po czem” gleby. Badania nad glebami prerii jemność wymiany kationowej (PWK). Poza w Ameryce Północnej wykazały, że gleba była azotem i fosforem kationy zasadowe wydają się tam mniej kwaśna, charakteryzowała się udzia szczególnie ważne dla rezerw pokarmowych. łem większej ilości kationów wymiennych za Obserwowano ich wyraźne zróżnicowanie pio sadowych, mniejszą miąższością materii orga nowe uzależnione od stopnia rozwoju podpozio- nicznej niż na terenach leśnych, a także nie mia mów organicznych (rozdz. 7). ła poziomu wymycia ( J e n n y , 1980; Ugolini, Ed Formowanie się poziomu organicznego m o n d s , 1983). w ekosystemach leśnych L.G. B o g a t y r e v (1996) Gatunkiem zielnym charakterystycznym dla uznaje za jeden z najważniejszych procesów borów sosnowych, który występuje na obszarze biogeocenotycznych. Poziomy organiczne Pustyni Błędowskiej, Deschampsia flexuosa, i próchniczne na obszarach piaszczystych odgry zazwyczaj związana z kwaśną próchnicą typu wają bardzo istotną rolę w funkcjonowaniu mor ( H u n t e r , 1962). Produkując tego typu próch ubogich ekosystemów. Stanowią zasoby skład nicę gatunek ten sprzyja procesom zakwaszania ników odżywczych roślin, ulepszają stosunki i bielicowania ( P i g o t t , 1970; Nierop, van Lagen, 159 — B u u r m a n , 2001). Pojedyncze występowanie Większość gatunków porastających obszar omawianego gatunku pod sosnami na tym etapie badań jest znana jako gatunki o niskich wymaga nie wpływa znacząco na odczyn gleby z uwagi na niach siedliskowych (Ellenberg i in., 1991; Z a małą bioproduktywność, ale jako gatunek wskaź r z y c k i i in., 2002). Jest to przypuszczalnie jeden nikowy pokazuje kierunek rozwoju roślinności z wielu powodów wyjaśniających, dlaczego ga i związanej z nią gleby, w tym przypadku boru tunki te dobrze przystosowują się, biorą udział sosnowego oraz gleb bielicowych i bielic w przy w sukcesji pierwotnej i wtórnej w ekstremalnych szłości. warunkach środowiskowych. Istotne są informa Prowadzone badania wskazują na wyraźne cje o składzie chemicznym liści różnych gatun zróżnicowanie składu materii organicznej gleb ków i ich wpływie na zwiększenie składników w różnych fazach sukcesji pod dominującymi dostępnych w glebie, które mogą wyjaśnić mine zbiorowiskami z roślinami zarodnikowymi oraz ralne odżywianie się roślin (Kwiatkowska, 1988). naczyniowymi. Analiza składu organicznego tka Mała zawartość składników popielnych w tkan nek roślin porastających daną powierzchnię uła kach tych gatunków prawdopodobnie wynika twia określenie pochodzenia danej grupy związ z niskich wymagań roślin i może tłumaczyć, dla ków organicznych w glebie. Dokonano porówna czego wkraczają na piaski oraz wydmy i zasie nia występowania i zróżnicowania składu mate dlają je w inicjalnym stadium sukcesji, a także rii organicznej w tkankach roślin oraz w pozio dlaczego utrzymują się w glebie ubogiej w skład mie próchnicznym gleb rozwijających się pod niki pokarmowe. wpływem dominujących zbiorowisk serii borowej Rośliny pobierając pierwiastki z gleby oraz w jej inicjalnych stadiach i fazach. Zbiorowiska dostarczając do niej resztki organiczne znacząco te są pierwszymi elementami chronosekwencji wpływają na zawartość różnych pierwiastków. tworzących się gleb bielicowych. Analiza mate Większość badań wykazała, że specyficzny rii organicznej gleb na podstawie pirogramów wpływ gatunku na ekosystem wynika właśnie ze z poziomów próchnicznych (A) pod trawami składu chemicznego różnych frakcji jego opadu, ('Corynephorus canescens, Koeleria glauca) zwłaszcza liści ( L i n d e r , 1995; Compton, Cole, wskazuje na jej odmienność w porównaniu z pro H o m a n n , 1997). Zawartość składników odżyw duktami pirolitycznymi spod zbiorowisk glono- czych w liściach jest powszechnie znana jako wo-sinicowych. Pochodne węglowodanów oraz efekt statusu pokarmowego u roślin ( C h a p in , związki zawierające azot są częstszymi elemen 1980; T am m , 1995). Liście zawierają większość tami w produktach pirolitycznych pod zbiorowi składników pokarmowych krążących w ekosys skami glonowo-sinicowymi i mszakami niż pod temach leśnych i zaroślowo-leśnych ( N o r d e n , sosną zwyczajną. 1994a, b). Zarówno czynniki endogeniczne, jak Materia organiczna w glebie w fazach inicjal i egzogeniczne przyczyniają się do zmian zawar nych pochodzi przede wszystkim z plechy sini- tości składników w liściach w czasie i przestrze cowo-glonowej, biologicznej skorupy glebowej, ni ( S a b a t e i in., 1995; O rgeas, O urcival, Bonin, Polytrichum piliferum, a wśród związków orga 2002). Zmienność przestrzenna może być spowo nicznych mających istotny wpływ na tempo suk dowana pierwotnie przez zmienność samej gle cesji na tym etapie należy wymienić: pochodne by (Fitter, Hay, 1989), topografię terenu, pio węglowodanów, związki zawierające azot, siar nową i poziomą strukturę fitocenoz oraz wpływ kę oraz pochodne furanu i piranu. Szybki rozkład człowieka. i humifikacja plechy roślin zarodnikowych umoż Składniki pokarmowe występujące w poziomie liwiają stosunkowo szybkie nagromadzenie ma próchnicznym mają swe źródło nie tylko w samej terii organicznej w glebie, która stanowi poten glebie (z rozkładu minerałów oraz mineralizacji cjalne źródło składników odżywczych dla orga szczątków roślin, które wyrosły na tej glebie), nizmów wczesnosukcesyjnych, a następnie póź- lecz pochodzą też z otoczenia. Źródłami ze nosukcesyjnych. wnętrznymi, np. azotu, mogą być drobne zwie — 160 — rzęta glebowe zasiedlające opad roślinny i odży niczną o zróżnicowanym składzie chemicznym. wiające się nim, ekskrementy tych zwierząt, wią Nadziemny opad roślinny jest składowany na po zanie wolnego azotu, chemiczne wiązanie azotu wierzchni gleby, gdzie zmiany mikrośrodowisko- amonowego i azotanowego z opadów atmosfe we doprowadzają do ich rozkładu. Podziemne rycznych (Lindberg, H arris, Hoffman, Lovett, części roślin stanowią specyficzne środowisko T u r n e r , 1989; Dziadowiec, 1990). Dostawa z at w mineralnej części gleby. Opad roślinny dostar mosfery może być w formie mokrego lub suche cza pokarm zróżnicowanej grupie zwierząt gle go opadu. bowych, bakteriom i grzybom. Jak wspomniano wcześniej, pod okapem Drzewa i ich okap łagodzą kontrasty termicz wierzb i innych gatunków liściastych na obsza ne gleby. Aktywność korzeni wpływa na aerację rze Pustyni Błędowskiej zachodzi co roku prawie gleby dzięki wykorzystaniu tlenu podczas oddy cały cykl biologicznego krążenia substancji mi chania oraz na rozkład, zmianę porowatości gle neralnych. W ten sposób gatunki liściaste co roku by i jej strukturę. Drzewa i krzewy zmniejszają wzbogacają górne poziomy glebowe. To powo zawartość wody w glebie w wyniku transpiracji. duje wkraczanie innych gatunków roślin i w ten Wilgotność gleby, jak sugeruje D. B i n k l e y sposób zwiększa ogólną produkcję biomasy, (1995), wykazuje zależność od gatunku i archi konsekwencją czego jest zróżnicowanie pozio tektury jego okapu przechwytującego opady, mów organicznych. Stały udział w składzie che ewapotranspiracji oraz transpiracji. micznym opadu roślinnego i opadów atmosfe Brak źródła nasion, niesprzyjające warunki rycznych związków Ca i K utrzymuje lekko siedliskowe, zaburzenia antropogeniczne lub kwaśny odczyn gleb, hamując w ten sposób ten inne czynniki biotyczne mogą w inicjalnych dencję do silnego zakwaszania gleb rozwijają fazach sukcesji roślinno-glebowej zatrzymywać cych się z ubogich piasków. wkraczanie gatunków drzew, a z kolei brak cie Związki mineralne biorące udział w krążeniu nia oraz powierzchnia opadu roślinnego, zwłasz biologicznym materii w systemie roślina — gle cza liści, mogą opóźniać procesy i zmiany za ba sprzyjają biogeochemicznej syntezie wtórnych chodzące w procesie kształtowania się sukcesji minerałów glebowych. Na tej drodze tworzy się roślinno-glebowej. W takich sytuacjach udział m.in. wtórny kwarc, montmorillonit, getyt i inne mrówek i mrowisk na badanym terenie, na każ formy półtoratlenków żelaza i glinu oraz cała dym etapie sukcesji, jest bardzo istotny i obja grupa minerałów rozpuszczalnych, krążących wia się w roznoszeniu nasion do mrowiska i ich z roztworami glebowymi (Kovda, 1956). Roślin ochronie przed niesprzyjającymi warunkami ność trawiasta i liście (zwłaszcza z gatunków ekologicznymi oraz ich kiełkowaniu w okolicy liściastych) co roku pod koniec okresu wegeta mrowiska (fot. 30 a, b). Mrówki budują mrowi cyjnego obumierają i ulegają mineralizacji, zwra ska pod wierzbą ostrolistną i piaskową, sosną cając w ten sposób do gleby wszystkie substan (rzadziej), płatami mszaków oraz na polu defla- cje mineralne, które zostały z niej pobrane w trak cyjnym pod pojedynczymi kępami szczotlichy cie okresu wegetacyjnego. i skorupy glonowej. Owady te przyczyniają się Drzewa i krzewy stanowią specyficzny filtr też do wymieszania materii organicznej z czę atmosferyczny wchłaniający C 02 oraz inne gazy, ścią mineralną, polepszania aeracji w glebie, a także pyły atmosferyczne. Taki filtr jest bardziej przyspieszenia procesu glebotwórczego oraz widoczny w uprzemysłowionych regionach, np. wzbogacenia gleby w substancje organiczne na Górnym Śląsku, gdzie występują duże zawar własnej produkcji na drodze asymilacji. Jest to tości związków azotu, siarki, opady pyłu oraz pył jeden z powodów, dla których Darwin propono zawieszony ( R a h m o n o v i in., 2005). Drzewa wał uznać glebę za warstwę zwierzęcą ( D o b r o - wpływają na glebę, dostarczając materię orga y o l s k i , 1968). 21 Relacje F o t. 3 0 a — Mrowisko w obrębie murawy szczotlichowej (stadium inicjalne), b — rozwój młodych okazów sosny wokół mrowiska (fot. autor) Phot. 30 a — Ant-hill within Corynephorus grasses (initial stage), b — development of juvenial example of pines around ant-hill (phot, author) — 162 — 9. Uwagi końcowe i wnioski W ciągu minionych 40 lat (1955— 1996) na ność psammofilna (głównie Corynephorus cane- obszarze Pustyni Błędowskiej zaszły dość istot scens, Koeleria glauca, Festuca ovina, rzadziej ne zmiany w pokrywie roślinnej i glebowej. Elymus arenarias) z krzewami Salix acutifolia Wszystkie te zmiany mają związek z dynamiką i S. arenaria obecnie pokrywają prawie całkowi przestrzenną roślinności. Na podstawie analizy cie badany obszar, a wcześniejsze młode bory zdjęć lotniczych można stwierdzić, że jeszcze zamieniły się częściowo w bory dojrzałe. Często w 1955 roku prawie cała powierzchnia Pustyni spotyka się tu także płaty pokryte zwartymi była pozbawiona roślinności. Rośliny trawiaste kobiercami mszaków z dominacją Polytrichum tylko częściowo pokrywały większość drobnych piliferum. wydm, natomiast wydmowe wały brzeżne były Badania wykazały, że przemiana roślinności na zajęte przez roślinność leśną. Krzewy odgrywa obszarze Pustyni Błędowskiej ma charakter suk ły wówczas niewielką rolę. Po upływie 40 lat, cesji zarówno pierwotnej, jak i wtórnej. Wyróż w 1996 roku, z powodu ingerencji człowieka oraz niono w niej dziewięć faz, które połączono w trzy wskutek spontanicznej sukcesji i ekspansji krze stadia (inicjalne, optymalne, terminalne), obejmu wów wierzb i roślinności trawiastej powierzchnie jące łącznie udokumentowany okres około 200 zajęte przez roślinność zdecydowanie się zwięk lat. Sukcesja pierwotna przebiega na powierzch szyły. Naprzemienne nasadzenia gatunków igla ni luźnego i nagiego piasku, natomiast sukcesja stych i liściastych, tworzące charakterystyczną wtórna na powierzchniach z pozostałością gleb szachownicę, są dobrze widoczne na zdjęciach kopalnych. Najdłużej utrzymujące się fazy suk lotniczych z 1996 roku. Te sztuczne zalesienia cesji są związane z glonami oraz murawami doprowadziły do dalszego zmniejszenia obszaru szczotlichowymi i strzęplicowymi. Najszybsze są lotnych piasków oraz przyczyniły się do zahamo fazy przejściowe (optymalne) związane ze zbio wania naturalnego przebiegu procesów sukcesyj rowiskami wierzbowymi. Zarówno faza inicjal nych. Poza terenami, na których prowadzono za na, jak i optymalna są ważnymi momentami lesienia, wkraczanie roślinności ma charakter w trakcie sukcesji, podczas których rozwijają się spontaniczny. Wyraźne przyspieszenie procesów biogrupy, znacząco wpływające na tempo sukce sukcesyjnych, polegających na zagęszczaniu ro sji i formowanie się zbiorowisk leśnych. ślinności drzewiastej, obserwuje się od końca lat Stwierdzono istotne znaczenie ekologiczne 70. XX wieku. Ważne znaczenie dla tempa suk i edaficzne fazy 0 z udziałem przedstawicieli glo cesji miały pośrednio sztuczne zalesienia, które nów (Algae) i sinic (Cyanophyta). Pod względem przyczyniły się do zmniejszenia prędkości wia występowania gatunków glonów piaski Pustyni tru na pozostałych niezalesionych fragmentach Błędowskiej charakteryzują się słabym zróżnico przez zamknięcie korytarza dla wiejących z za waniem, wynikającym z jednorodnego podłoża chodu i południowego zachodu wiatrów. Inicjal piaszczystego. Udział algocenoz naziemnych ne bory sosnowe Leucobryo-Pinetum oraz roślin zmniejsza się wraz z rozwojem roślin naczynio 21* — 163 wych i w wyniku konkurencji o nisze ekologicz kład relacji pomiędzy roślinnością i kształtowa ne, a szczególnie o światło. niem się gleb. Obecność licznych kopalnych Badania nad inicjacją i rozwojem procesów poziomów próchnicznych występujących w bada glebowych podczas sukcesji roślinności serii nych profilach arenosoli, formujących się na borowej, prowadzone na obszarze Pustyni Błę częściowo ogłowionych glebach kopalnych, dowskiej na powierzchniach o różnym stopniu wskazuje na ogromną rolę roślinności podczas rozwoju pokrywy glebowej i roślinności, pozwo zarastania Pustyni Błędowskiej i kształtowania jej liły na ustalenie przebiegu procesu formowania morfologii. Liczba warstw i liczba inicjalnych się gleby od momentu inicjacji aż do częściowe gleb kopalnych jest uwarunkowana rozmieszcze go ustabilizowania się. niem gleb kopalnych i ich areałem na badanym Gleby kształtujące się na obszarze Pustyni obszarze. Zjawisko to można łatwo zaobserwo Błędowskiej oraz na terenach bezpośrednio do wać także podczas tworzenia się wałów wydmo niej przylegających wykazują zróżnicowaną bu wych i pagórków fitogenicznych na tym terenie. dowę profilową oraz odmienne barwy poszcze W obrębie niektórych badanych profili glebo gólnych poziomów genetycznych w zależności wych (1.4— 1.8) widoczne jest wyraźne formowa od stopnia rozwoju i zwarcia zbiorowisk roślin nie się poziomu organicznego i jego zróżnicowa nych. Zaobserwowano także systematyczne two nie pionowe na podpoziomy w miarę wzrostu rzenie się kolejnych poziomów lub podpoziomów gatunków i rozwoju zbiorowisk, wraz z komple w miarę postępu sukcesji serii borowej. Miąż towaniem się typowych gatunków borowych. szość solum w regosolach i arenosolach wynosi Obserwuje się także zmiany we właściwościach średnio od 10 cm do 25 cm, a w przypadku gleb chemicznych gleb, takie jak: zawartości węgla or bielicowych w inicjalnym stadium rozwoju — do ganicznego (Corg), azotu ogólnego (Nt), odczy ok. 50 cm. nu (pH), stosunku węgla do azotu (C/N) oraz za Proces rozwoju gleb na obszarze Pustyni Błę wartości pedogenicznych tlenków żelaza i glinu. dowskiej przebiega dwojako. Pierwszy sposób Istotną zmianę morfologiczną obserwuje się zaobserwowano na obszarach, na których pokry w obrębie słabo wykształconych gleb bielico wa glebowa została zniszczona i rozwiana w ca wych (1.7 i 1.8) pod inicjalnymi borami sosnowy łości. Ten sposób formowania się gleby uznano mi (40-letnimi) — z niemal pełnym składem za pierwotny etap rozwoju gleb, a rozwój roślin gatunkowym, charakterystycznym dla związku ności na takim terenie uznano za sukcesję pier Dicrano-Pinion — w postaci wyraźnie wybielo wotną. Takie powierzchnie należy uznać za ze nych ziaren kwarcowych, wskazujących na two rową (startową) fazę sukcesji, zainicjowaną rzenie się poziomu wymycia, charakterystyczne przede wszystkim przez A lgae i Cyanophyta, go dla gleb bielicowych i bielic. W tych profilach z których udziałem tworzą się gleby inicjalne luź stwierdza się także przemieszczanie pedogenicz ne (regosole). Można tu obserwować gromadze nych form żelaza i glinu. Są to bardzo ważne nie się substancji organicznej produkowanej wskaźniki geochemiczne wskazujące na bielico- przez algocenozy, stanowiącej pierwotną próch wy kierunek procesu glebotwórczego, które — nicę na luźnym, ubogim podłożu mineralnym. oprócz acidofilnych gatunków roślin (Deschamp- Drugi sposób rozwoju pokrywy glebowej na po sia flexuosa, Pyrola chlorantha, Moneses uniflo wierzchniach nad glebami kopalnymi ogłowiony- ra, Orthila secunda, Vaccinium myrtillus) — mi lub pełnoprofilowymi zachodzi w warunkach świadczą o formowaniu się zbiorowisk w kierun wtórnej sukcesji roślinnej w postaci zmian cy ku borowym. klicznych. Związane jest to z depozycją i redepo- Analiza map i zdjęć lotniczych z różnych okre zycją piasku oraz z wkraczaniem roślinności, sów ułatwia obserwację sukcesji roślinnej i roz których wynikiem jest naprzemianległe występo woju gleb na ubogich piaskach. Tempo i rozwój wanie ciemnego i jasnego piasku. Ten cykl może sukcesji zachodzącej w materiale eolicznym nad się powtarzać kilka razy i w ten sposób tworzą się glebami kopalnymi zdeterminowane są zapewnie kolejne sekwencje gleby. Jest to klasyczny przy niem składników pokarmowych i wilgoci z gle — 164 by kopalnej. Brak żyznego podłoża faworyzuje niach pomiędzy nimi, co jest spowodowane róż rośliny z niskimi wymaganiami ekologicznymi, nicami w strukturze powierzchni gleby. które są stosunkowo mało skuteczne w urucha Jednym z obserwowanych procesów glebo mianiu krążenia składników pokarmowych za wych pod badanymi gatunkami jest szybkie wartych w utworach piaszczystych. Wiąże się to zwiększanie się miąższości poziomu próchnicz- z ubogim składem chemicznym tkanek tych ga nego, szczególnie pod Salix acutifolia, S. arena tunków. Małe zasoby składników pokarmowych ria oraz Quercus robur. Wszystkie właściwości oraz tendencja do ich wymywania w ekosystemie gleby, wspólnie z materią organiczną gleb, zmie związanym z podłożem piaszczystym, a także niają się szybko w miarę tworzenia się i zwięk z niską wilgocią mogą wyjaśniać wolne tempo szania powierzchni cienia oraz akumulacji materii sukcesji i niezłożoną strukturę zbiorowisk na organicznej. Stwierdzono wyraźne różnice pod ubogich obszarach piaszczystych. czas formowania się poziomów organicznych Rośliny wpływają na powstawanie i rozwój i próchnicznych pod badanymi okapami gatun gleby w ubogich siedliskach piaszczystych Pusty ków krzewów i drzew (Salix acutifolia, Betula ni Błędowskiej przez utrwalanie luźnej po péndula, Quercus robur i Pinus sylvestris). N aj wierzchni, wietrzenie minerałów, transport skład bardziej miąższy poziom próchniczny zaobserwo ników ku powierzchni i w głąb profilu, tworze wano pod Quercus robur. Poziomy organiczne nie fitoklimatu, regulację wilgotności, wydzieli w formujących się ekosystemach piaszczystych ny korzeni o charakterze organiczno-mineralnym, stanowią ważny magazyn składników pokarmo dostarczanie opadu do rozkładu i uwalnianie wych dla roślin, które są uwalniane w trakcie z niego składników odżywczych. rozkładu szczątków organicznych nagromadzo Wyraźnie odmienny jest wpływ różnych edy- nych w tych poziomach. Kolejnym źródłem ka fikatorów na sukcesję roślinną i zmiany gleb, tionów biofilnych jest depozycja mokra i sucha wynikający z ich biologii i ekologii. Tworzą one zanieczyszczeń atmosferycznych, dodatkowo w obrębie pola piaszczystego odizolowane po wzbogacająca ubogie siedliska piaszczyste. wierzchnie w postaci wysp glebowych i pokar Poziomy i podpoziomy organiczne pod oka mowych. Małopowierzchniowe obszary wysp pami stwarzają korzystne warunki dla rozwoju glebowo-roślinnych powstają w wyniku działania i bytowania organizmów glebowych, które z ko pola fitogenicznego, co jest uwarunkowane efek lei wpływają też na cechy gleby. Ze względu na tem okapowym. Kształt i rozmiar okapów po młody wiek gleby i słabe zróżnicowanie pozio szczególnych gatunków mają odmienny wpływ mów glebowych materia organiczna leżąca bez na zróżnicowanie florystyczne oraz tempo suk pośrednio nad warstwą mineralną odgrywa cesji roślinnej i rozwój gleb. Krzewy i drzewa po istotną rolę ekosystemową w inicjalnych sta wodują gromadzenie glebowych składników diach sukcesji roślinnej i rozwoju gleb, w któ odżywczych w wyspach pokarmowych zlokalizo rych ilość i jakość materii organicznej warunku wanych pod ich okapami, podczas gdy sąsiadu je pojemność sorpcyjną oraz ilość kationów jące jałowe przestrzenie między krzewami czę wymiennych dostępną dla roślin. Znaczny udział sto pozbawione są aktywności biotycznej. Wyspy kationów zasadowych w składzie chemicznym pokarmowe stanowią najbardziej wyrazisty przy gatunków liściastych przyczynia się do zmniej kład wpływu roślin na glebę. Do czynników przy szenia kwasowości gleby. czyniających się do ich powstawania w środowi W procesie inicjacji gleby znaczenie ma rów sku suchym i ubogim należą: dostawa materii or nież dostawa materii organicznej niesionej przez ganicznej pod okapy, wiązanie azotu i jego kon wiatr z bliżej położonych lasów na otwarte tere centracja w strefie zasięgu korzeni, przechwyty ny pozbawione roślinności. Opad zatrzymuje się wanie cząstek mineralnych z atmosfery przez w zagłębieniach i zwykle zostaje zasypany pia okapy, przesiąkanie wody opadowej i spływ po skiem. Transport liści przez wiatr przyczynia się pniu do jego podstawy, większe zatrzymywanie do tego, że pewne obszary z zaroślami po prze wilgoci w strefach okapowych niż w przestrze chwyceniu liści stają się jeszcze bogatsze niż — 165 — obszary pozbawione roślinności. Dlatego bogate sinice i glony. Ich rola polega na utrwalaniu luź siedliska stają się jeszcze bogatsze, a biedne — nego piasku, jego wzbogacaniu, wchłanianiu i za uboższe. Grubofrakcyjny opad roślinny pogrzeba trzymywaniu wilgoci oraz gromadzeniu materii ny przez piasek oraz leżąęy na jego powierzchni organicznej i tym samym na inicjacji procesów stanowi rezerwę zasobów pokarmowych, która po glebotwórczych. Przy badaniach na podobnych pewnym czasie staje się dostępna i w ten sposób obszarach omijanie tej fazy sukcesji może dopro może wspomagać kolejne ogniwo sukcesji. Uwal wadzić do wyciągnięcia błędnych wniosków. niane w trakcie rozkładu pierwiastki mogą kilka 4. Obszar Pustyni Błędowskiej przed urucho razy krążyć w systemie gleba — roślina — zwie mieniem procesów eolicznych wywołanych dzia rzęta — mikroorganizmy, zwłaszcza w powolnie łalnością człowieka był pokryty glebami bielico- formującym się ekosystemie piaszczystym. wymi i bielicami, które rozwinęły się przy udzia Wyniki badań nad relacją pomiędzy roślin le borów sosnowych, o czym świadczą pozosta nością a pokrywą glebową podczas sukcesji łości poziomu wzbogacania (spodic) z charakte serii borowej na piaszczystych obszarach Pu rystycznym próchniczno-żelazistym podpozio- styni Błędowskiej skłaniają do sformułowania mem Bhfe. następujących wniosków: 5. Porównywalny skład granulometryczny, 1. Wykorzystywane archiwalne materiały kar a także podobieństwo w pierwiastkowym składzie tograficzne i zdjęcia lotnicze są bardzo cenne całkowitym materiału piaszczystego w poziomie w ocenie przemian roślinności w czasie i prze C wskazuje na podobieństwo skały macierzystej strzeni. Na podstawie zdjęć lotniczych i ich we tworzących się gleb. Głębokość zalegania tego ryfikacji terenowej na obszarze Pustyni Błędow poziomu w badanych profilach waha się od 2 cm skiej wyróżniono powierzchnie związane z suk do około 15 cm, co także wskazuje na inicjację cesją pierwotną i wtórną. Pozwoliło to również na procesów glebowych na podobnym materiale określenie czasu kształtowania się zbiorowiska i w porównywalnym czasie. Kierunkiem procesu leśnego podczas sukcesji na ubogich piaskach glebotwórczego na badanym terenie jest bielico- kwarcowych. wanie i już wciągu 35 lat obserwuje się pod 2. Prowadząc badania nad przebiegiem sukce okazami sosny zwyczajnej ślady tego procesu sji i jej podziałem na stadia i fazy poza zmianą w postaci wybielonych ziaren kwarcu. liczby gatunków czy podejściem fitosocjologicz- W inicjalnych fazach sukcesji dominującym nym należy brać pod uwagę następujące cechy procesem glebotwórczym jest akumulacja i humi- gleby, które w miarę postępu sukcesji ulegają fikacja materii organicznej, a w konsekwencji zmianie. Są to: tworzenie się poziomu organiczno-próchniczne- — podpoziomy poziomu organicznego, go (OA, O/A) oraz próchnicznego (A). — morfologia gleby, 6. Proces formowania się pokrywy glebowej — barwa gleby, przebiega równolegle z sukcesją roślinności, z tą — miąższość solum gleby, różnicą, że jego tempo jest wolniejsze. W prze — zawartość węgla organicznego, ciwieństwie do sukcesji roślinnej obserwacja — zawartość azotu ogółem (Nt), procesów glebowych jest trudniejsza z uwagi na — odczyn gleby, czas trwania pedogenezy i w związku z tym — relacje między formami glinu i żelaza. wykorzystana chronosekwencja roślinno-glebowa Zróżnicowane wartości pedogenicznych form na zróżnicowanych wiekowo rzeczywistych zbio żelaza (Fe) i glinu (Al) mają związek ze stadia rowiskach roślinnych ułatwiła określenie relacji mi i fazami sukcesji roślinności i mogą służyć nie pomiędzy tworzącą się pokrywą roślinną i gle tylko jako wskaźnik stopnia rozwoju gleby, lecz bową w trakcie postępującej sukcesji. mogą być także zastosowane do oceny stopnia 7. Gleby na terenie Pustyni Błędowskiej ze zaawansowania sukcesji roślinności. względu na swoją dynamikę związaną z procesa 3. Główną rolę w organizacji ekosystemów mi eolicznymi oraz antropogeniczną eksploatacją piaszczystych w jej inicjalnej fazie odgrywają terenu należą w większości do gleb młodych. Ich — 166 — rozwój zdeterminowany jest sukcesją roślinności warunki edaficzne tworzą się pod okapami Salix na obszarach już utrwalonych. Wyraźną różnicę acutifolia, S. arenaria, Betula pendula i Quercus obserwuje się we wpływie poszczególnych zbio robur, w przeciwieństwie do Pinus sylvestris, co rowisk z dominującymi gatunkami na tempo wynika przede wszystkim z właściwości opadu procesów glebotwórczych. Zmiany te są widocz tych gatunków oraz odmiennych procesów bio ne zarówno w morfologii, jak i we właściwo chemicznych zachodzących w profilach glebo ściach chemicznych gleb, takich jak: tworzenie wych formujących się pod tymi gatunkami. się poziomu organicznego i jego pionowe zróż 9. Miąższe poziomy organiczne i próchnicz- nicowanie na podpoziomy, tworzenie się pozio ne pod okapami badanych gatunków stwierdzo mu wymycia, zawartość węgla organicznego no u podstaw pni, a w miarę oddalania się od nich (Corg), azotu ogółem (Nt), stosunek węgla do obserwowano spadek miąższości. Proces nagro azotu (C/N), odczyn (pH) oraz zawartość pedo- madzenia materii organicznej i inicjacja procesów genicznych form żelaza (Fe) i glinu (Al). glebowych zaczyna się od momentu tworzenia się Na podstawie cech morfologicznych oraz aku okapu pod krzewem czy drzewem. Stąd można mulacji substancji organicznej na badanym ob wnioskować o okresie tworzenia się gleby i jej szarze wyróżniono trzy stadia rozwojowe gleb: wieku przez ustalenie wieku gatunków, pod któ początkowe (regosole), przejściowe (arenosole rymi zachodzi pedogeneza. Ten sposób określe i wpółdojrzałe — gleby bielicowe w inicjalnym nia może być stosowany na obszarach, na których stadium rozwoju) i dojrzałe (gleby bielicowe występuje pierwotna sukcesja, z dobrze znaną hi właściwe). storią roślinności. Regosole, arenosole i gleby bielicowe słabo 10. Tempo sukcesji jest uwarunkowane rodza wykształcone, tworzące chronosekwencję, mają jem podłoża. Na powierzchniach piaszczystych ścisły związek z pierwotną i wtórną sukcesją o cechach skały macierzystej sukcesja roślinno roślinności serii borowej. Współcześnie obserwo ści i rozwój gleby zachodzi wolniej niż nad gle wanym procesem glebotwórczym jest biel kowa bami kopalnymi. W pierwszym przypadku okres nie, co jest zgodne z pierwotnym kierunkiem tworzenia się końcowego zbiorowiska w postaci rozwoju gleby, stanowiąc jego kontynuację. inicjalnego boru sosnowego w szeregu sukcesyj 8. Gatunki krzewów i drzew odmiennie wpły nym wynosi 60 lat, a w drugim przypadku nie wają na akcelerację sukcesji oraz inicjację pro spełna 50 lat. W miejscach sztucznych zalesień cesu glebotwórczego i dalszy jego rozwój przez w procesie sukcesji „wymuszonej” na badanym oddziaływania pola fitogenicznego. Na obszarze terenie powstały monokultury sosnowe pozba Pustyni Błędowskiej szczególnie sprzyjające wione runa. — 167 Literatura A b b o t t L.K ., R o b s o n A.D., 1981. Infectivity and effecti B a z z a z F.A., 1996. Plants in changing environments. Lin veness of five endomycorrhizal fungi: competition with king physiological, population and community ecolo indigenous fungi in field soils. Aust. J. Agric. Res. 32: gy. Cambridge: Cambr. Univ. Press. 621— 630. B e d n a r e k R.M., 1979. Gleby wybranych odcinków klifo A d a m c z y k B., 1962. Studia gleboznawczo-fitosocjologicz- wych Polskiego Wybrzeża Bałtyku. W: „Studia Socie- ne w dolinie Małej Łąki w Tatrach. Acta Agr. et Silv. tatis Scientiarum Torunensis”. Sectio D (Botanika), Vol. Ser. Silvestris 2 : 45— 116. X(6). Warszawa—Poznań—Toruń: PWN, s. 1— 124. A erts R ., B o o t R .G .A ., V a n d e r A a r t P.J.M., 1991. The B e d n a r e k R., 1991. Wiek, geneza i stanowisko systema relation between above and belowground biomass al tyczne gleb rdzawych w świetle badań paleopedolo- location patterns and competitive ability. Oecologia 87: gicznych w okolicy Osia (Bory Tucholskie). Toruń: 551— 559. Wyd. U M K , s. 102. A l b a n D.H., 1982. Effect o f nutrient accumulation b y aspen B e d n a r e k R., 2000. Gleby kopalne jako źródło informacji spruce and pine on soil properties. Soil Sei. Soc. Am. o zmianach środowiska przyrodniczego. AUNC, Geo J. 4 6 : 853— 861. grafia 106: 47—63. Album gleb Polski, 1986. PTGleb. Warszawa: PWN. B e d n a r e k R., 2002. Diagenetic changes in sandy buried A l e k h in W.W., 1951. Rastitielnost SSSR w osnovnykh soils. Paleopedology problems in Poland. Łódź: Łódz zonakh. Moskva: Sovetskaja Nauka. kie Towarzystwo Naukowe, s. 47—57. A leksandrova L.H., 1980. Organicheskoe veshestvo po- B e d n a r e k R., D z ia d o w ie c H., P o k o js k a U., 2002. Pedolo- chvy i processy jego transformacji. Leningrad: Nauka. gical aspect of variability. Ecol. Ques. 1: 35— 41. A lexandrowiczowa Z., 1962. Piaski i formy wydmowe B e d n a r e k R., D z ia d o w ie c H., P o k o jsk a U., P rusinkiewicz Z., Pustyni Błędowskiej. Ochr. Przyr. 2 8 : 227— 253. 2004. Badania ekologiczno-gleboznawcze. Warszawa: A m iotti N., del C. B l a n c o M ., S a n c h e z L.F., 2001. Com PWN, s. 343. plex pedogenesis related to differential aeolian sedimen B e d n a r e k R., P o k o jsk a U., 1996. Diagnostyczne znaczenie tation in microenvironments of the southern part of the niektórych wskaźników chemicznych w badaniach pale- semiarid region of Argentina. Catena 4 3 : 137— 156. opedologicznych. W: Materiały Konferencji Naukowej A n d e r s e n S.T., 1979. Brown earth and podzol: soil genesis „Metody badań paleopedologicznych i wykorzystanie illuminated by microfossil analysis. Boreas 8 : 59— 73. gleb kopalnych w paleopedologii”. Łódź: UŁ, s. 25—29. A r m e st o J.J., P ic k e t t S.T.A., 1986. Removal experiments B e l n a p J., 1993. Recovery rates of eryptobiotie crusts: to test mechanisms of plant succession in old fields. inoculants use assessment methods. Great Basin Nat. V egetatio 66: 85— 93. 53: 89— 95. B a r e t t L .R ., S c h a e t z l R.J., 1992. An examination of B e l n a p J., 2003. Factor influencing nitrogen fixation and podzolization near Lake Michigan using chronofunc- nitrogen release in biological soil crusts. Ecol. Stud. tions. Can. J. Soil Sei. 72: 527—541. 150: 241—261. B a r r e t t L.R ., S c h a e t z l R.J., 1998. Regressive pedogene B e l n a p J., B u d e l B ., L a n g e O.L., 2003. Biological soil sis following a century of deforestation: evidence for crust: characteristics and distribution. Ecol. Stud. 150: depodzolization. Soil Sei. 1 6 3 (6 ): 482— 495. 3— 30. B auernschmitt G., G r e b e R., 1997. Pflege und Entwick B e l n a p J.K ., H a r p e r T., W a r r e n S.D., 1994. Surface di lungsplan Naturschutzgebiet Tennenloher Forst. sturbance of eryptobiotie soil crusts: nitrogenase Nürnberg: Gutachten Planungsbüro Grebe, 127 s. activity, chlorophyll content, and chlorophyll degrada B a z il ev ic h N .I., 1 9 5 5 . Osobennosti krugovorota zolnykh tion. Arid Soil Res. Reh. 8 : 1— 8. elementov i azota v niekotorykh pochvenno-rastitel- B e r e n d s e F., E l b e r s e W.T., 1990. Competition and nutrient nykh zonakh SSSR. Pochvovedenie 4 : 1— 32. availability in heathland and grass ecosystems. In: 22 Relacje. 169 — Perspectives on plant competition. Eds. G r a c e J.B ., characteristics of two perennial grasses from inland T il m a n D. London: Academic Press, s. 93— 116. dunes. Oecologia 85: 115— 121. B e r g e r -L a n d e f e l d t U., S u k o p p H., 1965. Zur Syndkologie B r a d s h a w A.D., 1983. The reconstructions of ecosystems. der Sandtrockenrasen, insbesondere der Silbergrasflur. J. Appl. Ecol. 20: 1— 17. Verh. Bot. Ver. Brandenburg 102: 41— 98. B r o w n J.H ., H e s k e E.J., 1990. Control of a desert-grass- B e r n h a r d t K.G., 1989. Pflanzliche Strategien der Pionier- land transition by a keystone rodent guild. Science 250: besiedlung terrestrischer und limnischer Sandstandor- 1705— 1707. te in Nordwestdeutschland. Drosera 1/2: 113— 124. B u b l in ie c E., 1971. Influence of pine monocultures on base B e y e r L., 1996. The chemical composition of soil orga exchange capacity. Acta Instituti Forest. Zvolenen. 2: nic matter in classical humic compounds and bulk 181— 211. samples — a review. Z. Pflanz. Bodenkunde 159: B u b l in ie c E., 1973. Influence of Scots pine stands in the 527— 539. Zahorie lowland beyond mountains on soil and the B e y e r L., P in g p a n k K., W r ie d t G., B ó t l e r M., 2000. Soil suitability of its biological amelioration by broadleaved formation in coastal continental Antarctida (Wilkes trees. Lesnictvi 19: 139— 143. Land). Geoderma 95: 283— 304. B u r k e I.C ., L a u e n r o t h W .K., V in t o n M .A ., H o o k P.B., B in k l e y D., 1995. The influence of tree species on forest K el l y R.H ., E pst e in H.E., A g u ia r M .R., R o b l e s M .D., soils: processes and patterns. Proceedings of the tree A g u il e r a M .O., M u r p h y K.L., G ill R.A., 1998. Plant- and soil workshop 1994. Lincoln University, New -soil interaction in temperate grasslands. Biogeochemi Zealand. Agronomy Society of New Zealand special stry 42: 121— 143. publications 10: 7— 3 3 . B ü d e l B., 2003. Biological soil crusts in European Tem B in k l e y D., G ia r d in a C., 1998. Why do tree species affect perate and Mediterranean regions. Ecol. Stud. 150: soils? The Warp and Woof of tree-soil interactions. 75— 86. Biogeochemistry 42: 55—72. C a b a l a J., R a h m o n o v O., 2004. Cyanophyta and algae as B in k l e y D., L o u s ie r J.D ., C r o m a c k J.K., 1984. Ecosystem an important component of biological crust from Pu effects of Sitka alder in a Douglas-fir plantation. Fo- stynia Błędowska Desert (Poland). Pol. Bot. J. 49(1): rest Sci. 30: 26—35. 93— 100. B l u n d o n D .J., D a l e M.R.T., 1990. Dinitrogen fixation C a r t e r D.W., A r o c e n a J.M., 2000. Soil formation under (acetylene reduction) in primary succession near Mount two moss species in sandy materials of central British Robson, British Columbia, Canada. Arctic Alpine Res. Columbia (Canada). Geoderma 98: 157— 176. 22: 255— 263. C e l iń s k i F., 1962. Zespoły leśne Puszczy Bukowej pod B l a s z k o w s k i J., T a d y c h M., M a d e j T., 2002. Arbuscular Szczecinem. Monogr. Botan. 13. mycorrhizal fungi (G lom ales, Zygomycota) o f the C e l iń sk i F., W ik a S., 1981. Influence de l’industrie sur le Błędowska Desert, Poland. Acta Soc. Bot. Pol. 71(1): développement de la vegetation de source. L’example du 71— 85. Cochlearietum polonicae. Colloq. Phytosociol. Lille 10. B o b b in k R ., H o r n u n g M ., R o e l o f s J.G .M ., 1 9 9 8 . The ef C er t in i G., U g o l in i F.C., C o rti G., A g n e l l i A., 1998. Early fects of air borne pollutants on species diversity in stages of podzolization under Corsian pine (Pinus natural and semi natural European vegetation. J. Ecol. nigra Arn. ssp. laricio). G eoderm a 83: 103— 125. 86: 717— 738. C h a d w ic k H.W ., D a l k e P.D., 1965. Plant succession on B o g a t y r e v L.G., 1996. formation of forest litter as one of dune sands in Fremont County. Idaho. Ecology 46: the major processes in forest ecosystems. Eurasian Soil 765— 780. Sci. 29(4): 459— 468. C h a p in F.S. Ill, 1980. The mineral nutrition of wild plants. B o l l e n W.B., Lu K.C., T r a pp e J.M ., T a r r a n t R.F., 1969. Ann. Rev. Ecol. Sys. 11: 233— 260. Influence of Sitka alder on soil formation and micro C h a p in F.S. Ill, O e c h e l W.V., v a n C l e v e K., L a w r e n c e W., biological succession on a landscape of alpine origin 1987. The role of mosses in the phosphorus cycling of at Mount Rainer. Washington: United States Depart an Alaskan black spruce forest. Oecologia 74: 310— ment of Agriculture Forest Service Research Note 315. PN W -103. C h e fe t z B., T a r c h it z k y J., D e s h m u k h A.P., H a t c h e r P.G., B o l y s h e v N.N., 1967. About participation of algae in the C h e n Y., 2002. Structural characterization of soilorga- soil formation processes. In: Sovremennoe sostojanie nic matter and humic acids in particle-size fractions of i perspektivy izuchenija pochvennykh vodoroslej an agricultural soil. Soil Sci. Soc. Am. J. 66: 129— 141. SSSR. Ed.: S h t in a E. Kirov, s. 23—32. C l é m e n t A., 1995. Determination of trace elements in foliar B o e k e n B., L ip c h in , C ., G u t t e r m a n Y., v a n R o o y e n N ., tissues of forest trees for nutrition diagnostics. Sci. Tot. 1997. Annual plant community responses to density of Environ. 176: 117— 120. small-scale soil disturbance in the Negev Desert of C l e m e n t s F.E., 1916. Plant succession and the analysis of Israel. Oecologia 114: 106— 117. the development of vegetation. Washington. B o o t R .G .A ., D e n D u b b e l d e n K.C., 1990. Effects of nitro C l e m e n t s F.E., 1928. Plant succession and Indicators. New gen supply on growth, allocation and gas exchange York: H.W. W il s o n . — 170 — C le m e n t s F.E., 1936. Nature and structure of the climax. ferent analytical approaches. Org. Geochem. 33: J. Ecol. 24: 252— 284. 407— 419. C ollier B.D., Cox G.W., Jo h n s o n A.W., M iller P.C., 1978. D a n in A., Y o m -T o v Y ., 1996. Ant nests as primary habi Ekologia dynamiczna. Warszawa: PWRiL, 544 s. tats o f Silybum marianum (Compositae). Plant Syst. C o l l in s B., W e in G., 1998. Soil heterogeneity effects on Evol. 169: 209— 217. canopy structure and composition during early succes D av is W.M., 1909. Geographical Essays. Boston, MA: Ginn. sion. Plant Ecol. 138: 217— 230. D a w k in s R., 1982. The Extended Phenotype. Oxford: C o m p t o n J.E., C ole D.W., H o m a n n P.S., 1997. Leaf ele Oxford University Press. ments concentrations and soil properties in first- and D e g ó r s k i M., 1998. Zróżnicowanie fizykochemicznych second-rotation stands of red alder (Alnus rubra). Can. właściwości gleb siedlisk borów i borów mieszanych J. Forest Res. 27: 662— 666. na transektach badawczych: klimatycznym (wzdłuż C o n n e l l J.H., S laty er R.O., 1977. Mechanisms of succes 52°N, od 12° do 30°E) i „śląskim”. W: Bory sosnowe sion in natural communities and their role in commu w gradiencie kontynentalizmu i zanieczyszczeń w Eu nity stability and organisation. Nature 111: 1119— 1144. ropie Środkowej — badania geoekologiczne. Dok. C o r d e s H., K a is e r T., v. d . L a n c k e n H., L u t k e p o h l M., Geogr. 13: 41— 53. P r u t e r J., 1997. Naturschutzgebiet Liineburger Heide: D e g ó r sk i M., 2001. Pedosfera — komponent środowiska Geschichte-Ókologie-Naturschutz.-Schriftenr. Ver. łączący abiotyczną i biotyczną różnorodność. W: Mię Naturschutzpark e.V. Bremen: Hauschild. dzy geografią i biologią — badania nad przemianami C o r n e t t M.W., R e ic h P.B, P u e t t m a n n K.J., 1997. Canopy środowiska przyrodniczego. Red. R o o -Z ie l iń s k a E., feedbacks and microtopography regulate conifer se S o l o n J. Prace Geogr. 179: 227— 238. edling distribution in two Minnesota conifer-deciduous D e g ó r sk i M., 2002. Przestrzenna zmienność właściwości forests. Ecoscience 4(3): 353— 364. gleb bielicoziemnych środkowej i północnej Europy C o u t e a l x M .-M ., B o t t n e r P., B erg B., 1995. Litter decom a geograficzne zróżnicowanie czynników pedogenicz- position, climate and litter quality. Trend Ecol. Evol. nych. Prace Geogr. 182: 1— 190. 10(2): 63—66. D eJo n g T.J., K l in k h a m m e r P.G.L., 1988. Seedling establi C o w l e s H.C., 1899. The ecological relations of the vegeta shment of the biennials Cirsium vulgare and Cynoglos- tion on the sand dunes of Lake Michigan. Bot. Gaz. sum officinale in a sand-dune area: The importance of 27: 95—391. water for differential survival and growth. J. Ecol. 76: C o w l e s H.C., 1901. The physiographic ecology of Chica 393— 402. go and vicinity. Bot. Gaz. 31: 73— 108. D el M o r a l R., W o o d D.M., 1993. Early primary succes C r a m p t o n C.B., 1982. Podzolization of soils under indivi sion on the volcano Mount St. Helens. J. Veg. Sci. 4: dual tree canopies in southwestern British Colombia, 223— 234. Canada. Geoderma 28: 57— 61. D ę b ic k i R., S k ł o d o w s k i P., 1999. The role of soil in func C r e w s T.E., K u r in a L.M ., V it o u s e k P.M., 2001. Organic tioning of ecosystems. Rocz. Glebozn. 50(3): 5—20. matter and nitrogen accumulation and nitrogen fixation D ijk st r a E.F., B o o n J.J., V a n M o u r ik M., 1998. Analyti during early ecosystem development. Biogeochemistry cal pyrolysis of a soil profile under Scots pine. Eur. J. 52: 259— 279. Soil Sci. 49: 295— 304. C r o c k e r R.L., M a jo r J., 1955. Soil development in rela D im b l e b y G.W., G ill J.M., 1955. The occurrence of podzols tion to vegetation and surface age at Glacier Bay, under deciduous woodland in the New Forest. Forestry Alaska. J. Ecol. 43: 427— 448. 28: 95— 106. C r o ck er R.L., D ic k so n B.A., 1957. Soil development on the D o b r o v o l s k i V.V., 1968. Geografia pochv s osnovami recessional moraines of the Flerbert and Mendenhall pochvovedenia. Moskva: Izdat. Prosveshenie, 351 s. Glaciers, southeastern Alaska. J. Ecol. 45: 169— 185. D o k u c h a e v V.V., 1881. Chod i glavnejszije rezultaty pried- C z y l o k A., R a h m o n o v O., 2004. The encroachment of Scots priniatogo I. Volno-Ekonomicheskim Obshestvom is- pine Pinus sylvestri L. on the area of former sand sledovanija russkogo czernozema. exploitation in the Eastern Silesian Upland. In: Coni D o k u c h a e v V.V., 1883. Russian Chernozems (Russkii Cher ferous forest vegetation - differentiation, dynamics and nozems). Israel Prog. Sci. Trans., Jerusalem, 1967. transformations. Eds. B r z e g A., W o jt e r s k a M. B iolo Transl. from Russian by N. Kaner. Available form U.S. gia 69. Poznań: Wydaw. Nauk. UAM, 251—256. Dept, of Commerce, Springfield, VA. C z y ż e w s k a K., 1992. Syntaksonomia śródlądowych, pio D o k u c h a e v V.V., 1949. Lekcii o pochvovedenii. Izbr. So- nierskich muraw napiaskowych. Monogr. Bot. 74. chet., T. 3. Moskva: Gosselkhozizdat, 347 s. D ah lg r en R.A., B o etting er J.L., H u n t in g t o n G.L., A s m u n d - D r u r y W .H., N is b e t I.C.T., 1973. Succession. J. Arnold so n R.G., 1997. Soil development along an elevatio- A rboretum 54: 331— 368. nal transect in the western Sierra Nevada, California. D u c h a u f o u r P h ., 1968. L’Evolution des sols. Paris. G eoderm a 78: 207— 236. D z ia d o w ie c H., 1976. Zmiany zawartości żelaza i glinu D a i X.Y., P in g C .L., M ic h a e l s o n G.J., 2002. Characteri w próchnicy nakładowej gleb bielicowych w procesie zing soil organic matter in Arctic tundra soils by dif humifikacji. W: Proces bielicowania (Materiały II 22* 171 — Krajowej Konferencji, Toruń 4— 5 maja 1976). PTG. E v a n s R .D ., Jo h a n s e n J.R., 1999. Microbiotic crusts and Prace Komisji Naukowych V/31. Warszawa—Toruń, ecosystems processes. Crit. Rev. Plant Sci. 18: 183— s. 147— 152. 225. D z ia d o w ie c H., 1990. Rozkład ściółek w wybranych eko E v a n s R .D ., L a n g e O.L., 2003. Biological soil crusts and systemach leśnych (mineralizacja, uwalnianie składni ecosystem nitrogen and carbon dynamics. Ecol. Stud. ków pokarmowych, humifikacja). Toruń, 137 s. 150: 263—279. D z ia d o w ie c H., B e d n a r e k R., 1993. Wpływ degradacji F a c e l l i J.M ., P ic k e t t S.T.A., 1991. Plant litter: Its dyna gleby na opad roślinny i zasoby materii organicznej mics and effect on plant community structure. Bot. Rev. w próchnicy nakładowej w zespole Cladonio-Pinetum 57(1): 1— 33. Borów Tucholskich. Walory przyrodnicze — problemy F a l i ń s k a K., 1989a. Plant population processes in the ochrony — przyszłość. Toruń: UMK, s. 111— 120. course of the forest succession in abandoned meadows. D z ia d o w ie c H., K w ia t k o w s k a A., 1980. Mineralization and I. Variability and diversity of floristic combinations and humification of plant fail in mixed forest stand of the biological mechanisms of species turnover. Acta Soc. reserve „Las Piwnicki” near Toruń. Ekol. Pol. 28(1): Bot. Pol. 58: 441—467. 111— 128. F a l i ń s k a K., 1989b. Plant population processes in the D z ia d o w ie c H., K w ia t k o w s k a A., W o ź n ia k S., 2002. Zróż course of the forest succession in abandoned meadows. nicowanie poziomu organicznego i próchnicznego gleb II. Demography of succession promoters. Acta. Soc. w mozaice roślinno-glebowej w Górznieńsko-Lidzbar- Bot. Pol. 58: 469—493. skim Parku Krajobrazowym. Rocz. Glebozn. 53(3/4): F a l iń s k a K., 1991. Plant Demography in Vegetation Suc 23— 31. cession. Dordrecht— Boston— London: Kluwer Acade D z ia d o w ie c H., P o k o js k a U., 1989. Phosphorus cycling in mic Publishers. soils of forest ecosystems in northern Poland. In: F a l iń s k a K., 1996. Ekologia roślin. Warszawa: Wyd. Na Phosphorus cycles in terrestrial and aquatic ecosys ukow e PW N. tems. Proceedings of a workshop arranged by the F a l i ń s k a K., 2003. Alternative pathways of succession: Scientific Committee on Problems of the Environment species turnover patterns in meadows abandoned for 30 (SCOPE) and the United Nations Environmental Pro years. Phytocoenosis Vol. 15 (N.S.). Arch. Geobot. gramme (UNEP). Ed. T ie s s e n H. Czerniejewo, Poland, [Warszawa—Białowieża] 9. s. 77— 87. F a l iń s k i J.B., 1977. Research on vegetation and plant D zięciolowski W., 1976. Proces bielicowania w św ietle population dynamics conducted by Białowieża Geobo- analizy stosunków morfologicznych sekwencji gleb tanical Station of the Warsaw University in the Biało w rezerwacie Bielice Gackie. W: Proces bielicowania wieża Primeval Forest and in the environment (1952— (Materiały II Krajowej Konferencji, Toruń 4— 5 maja 1977). Phytocoenosis 6 : 1— 132. 1976). Warszawa—Toruń: PTGleb, s. 59— 74. F a l iń s k i J.B., 1980. Vegetation dynamics and sex structu D z w o n k o Z., L o st e r S., 1996. Effect of dominant trees and re of the populations of pioneer dioecious woody anthropogenic disturbances on secondary succession and plants. Vegetatio 43: 23—38. vegetation differentiation in the suburband landscape of F a l iń s k i J.B., 1986a. Vegetation dynamics in temperate Kraków, Southern Poland. Ochr. Przyr. 53: 3— 17. lowland primeval forests. Ecological studies in Biało E d m o n d s o n S.E., G a t e l e y P.S., S t u r g e s s P.W., 1993. Plant wieża forest. Geobotany 8. communities and succession. In: The sand dunes of the F a l iń s k i J.B., 1986b. Sukcesja roślinności na nieużytkach Sefton Coast. Eds. A t k in s o n s D., H o u s t o n J. Eaton: porolnych jako przejaw dynamiki ekosystemu wyzwo Eaton Press. lonego spod długotrwałej presji antropogenicznej. Cz. E gler F.E., 1954. Vegetation scence concepts. I. Initial 1 i 2. Wiad. Bot. 30(1): 12— 50; 30(2): 115— 126. floristic composition — a factor in old-field vegetation F a l iń s k i J.B., 1996. Przeżywalność pionierskich gatunków development. Vegetatio 4: 412—417. drzewiastych po pożarze na torfowisku. Phytocoeno E l d r id g e D.J., 2003. Biological soil crusts and water rela sis 6 (N.S.) Sem. Geobot. 4: 111— 122. tions in Australian Deserts. Ecol. Stud. 150: 315— 325. F a l iń s k i J.B., 2001. Przewodnik do długoterminowych E l g e r s m a A.M., 1998. Primary forest succession on poor badań ekologicznych. Vademecum Geobotanicum 1. sandy soils as related to site factors. Biodivers. Con- F a l iń s k i J.B., 2003. Long-term studies on vegetation dy serv. 7: 193—206. namics: some notes on concepts, fundamentals and E l l e n b e r g H., 1 9 8 6 . Die Vegetation Mitteleuropas mit den conditions. Community Ecol. 4(1): 107— 113. Alpen. 4. Aufl. Stuttgart: Ulmer. F a l iń sk i J.B., 2004. Fires In the long-term dynamics of pine E l l e n b e r g H ., W e b e r H .E ., D u l l R., W ir th V., W e r n e r W ., subcontinental forests. In: Coniferous forest vegetation P a u l ib e n D., 1991. Zeigerwerte von pflanzen in Mit- — differentiation, dynamics and transformations. Bio teleuropa. Scripta Geobot. 18. logia 69. Poznań: Wydaw. Nauk. UAM, s. 131— 170. E v a n s R .D ., B e l n a p J., 1999. Long-term consequences of F a l iń s k i J.B ., C ie ś l iń s k i S., C z y ż e w s k a K., 1993. Atlas disturbance on nitrogen dynamics in an arid ecosys dynamiczno-florystyczny rezerwatu Jelonka i przyle tems. Ecology 80: 150— 160. głych obszarów. Rozmieszczenie gatunków roślin — 172 — naczyniowych, mszaków i porostów na nieużytkach G a u l d J.H., 1981. The soils of Culbin Forest, Morayshire: porolnych podlegających sukcesji wtórnej. Phytocoe- their evolution and morphology, with reference to their nosis 5 (N.S.). Supplementum Cartographiae Geobot. forestry potential. Appl. Geogr. 1: 199—212. [Warszawa—Białowieża] 3. G ib s o n D.J., 1989. Effects of animal disturbance on tall-grass FAO 1988. FAO/UNESCO Soil Map of the World, Revi prairie vegetation. Am. Midi. Nat. 121: 144— 155. sed Legend, with corrections and updates. World Soil G im in g h a m C .H ., C h a p m a n S.B., W e b b N.R., 1979. Euro Resources Report 60, FAO, Rome, Reprinted as Tech pean Heathlands. In: Ecosystems of the world 9A. Ed. nical Paper 20, ISRIC, Wageningen 1997. S p e c h t R.L. Amsterdam: Elsevier Scientific. F a s t il C.L., 1995. Causes and ecosystem consequences of G l a z o v s k a y a M.A., 1950. The influence of mucroorgani- multiple pathways on primary succession at Glacier sms on the weathering processes of primary minerals. Bay, Alaska. Ecology 76: 1899— 1916. Izv. Akad. Nauk Kaz. SSR Ser. Poch. 6 : 28— 42. G l e a s o n F e l in k s B., 2000. Primärsukzession von Phytozoenosen in H. A., 1926. The individualistic concept of the der Niederlausitzer Bergbaufolgelandschaft. PhD the plant succession. Bull. Torrey Bot. Club 53: 7— 26. sis. Cottbus: Technical University of Cottbus. G o l l e r b a k h M .M ., N o v ic h k o v a L .N ., S d o b n ik o v a N .B ., 1956. Vodorosli takyrov, Takyry Zapadnoj Turkmenii F e r r a r i J.B., 1999. Fine-scale patterns of leaf litterfall and nitrogen cycling in an old growth forest. Can. J. Fo i puti ich selskochozjajestvennogo osvoenija. Lenin grad: Ak. Nauk. 142 s. rest Res. 29: 291— 302. G o l l e r b a k h M .M ., S h t in a E.A., 1969. Pochvennye vodo F ie l d s M .J., C o f f in D.P., Gosz J.R., 1999. Burrowing rosli. Leningrad: Izd. Nauka, 228 s. activities of kangaroo rats and patterns in plant spe G o r h a m E., V it o u s e k P.M., R e in e r s W.A., 1979. The re cies dominance at a shortgrass steppe-desert grassland gulation of chemical budgets over the course terrestrial ecotone. J.Veg. Sei. 10: 123— 130. ecosystem succession. Ann. Rev. Ecol. Sys. 10: 53— F inzi A.C., C a n h a m C.D., V a n B r ee m e n N., 1998a. Canopy 84. tree-soil interactions within temperate forests: species G r o o t j a n s A .P., E r n s t W .H .O ., S t u y f z a n d P.J., 2001. effect on pH and cations. Ecol. Appl. 8(2): 447— 454. European dune slacks: strong interactions of biology, F in z i A .C ., V a n B r e e m e n N ., C a n h a m C.D., 1998b. Cano pedogenesis and hydrology. Trend. Ecol. Evol. 13(3): py tree-soil interactions within temperate forests: spe 96— 100. cies effect on soil carbon and nitrogen. Ecol. Appl. G r u b b P.J., G r e e n H .E., M e r r if ie l d R.C.J., 1969. The 8(2): 440—446. ecology of chalk heath: its relevance to the calcicole- F isc h er P., 1998. Sandtrockenrasen von Binnendünen in der -calcifuge and soil acidification problems. J. Ecol. 57: Unteren Mittelelbe-Niederung zwischen Dormitz und 175— 213. Boizenburg. Tuexenia 18: 119— 151. H a r c o m b e P.A., 1977. The influence of fertilizer on some F itter A .H ., H a y R.K.M., 1989. Environmental physiolo aspects of succession in a humid tropical forest. Eco gy of plants. New York: Academic Press. logy 58: 1375— 1383. F r a n z m e ie r D .P., W h it e s id e E.P., 1963. A chronosequence H a t c h e r P.G., D r ia K .J., K im S., F r a z ie r S.W., 2001. of podzols in northern Michigan. I: Ecology and de Modern analytical studies of humic substances. Soil scription of pedons. Mich. Quart. Bull. 46: 2— 19. Sei. 166 (11): 770— 794. F r ey W., H e n s e n I., 1995. Spergulo morisonii-Corynepho- H eil G.W., D ie m o n t W.H., 1983. Raised nutrient levels chan retum canescentis (Frühlingsspark-Silbergrasflur) — ge heathland into grassland. Vegetatio 53: 113— 120. Lebensstrategien von Binnendünen — und Locker- H e l s p e r H.P.G., G l e n n -L e w in D., W e r g e r M.J.A., 1983. sandbesiedlern. Feddes Repert. 106: 533— 553. Early regeneration of Calluna heathland under vario F r ie d r ic h S., 2 0 0 1 . Räumliche Muster von Bodenstörun us fertilization treatments. Oecologia 58: 8— 214. gen durch Ameisen und Kaninchen in offenen Sandle H il g a r d E.W., 1906. Soils. New York: The Macmillan bensräumen und ihre Auswirkungen auf die Vegetation. Com pany. Dipl. Thesis Nürnberg: Univ. Erlangen, 1 2 0 s. H o b b s R .J., M o o n e y H.A., 1995. Spatial and temporal F r o m m A., Ja k o b S., T is c h e w S., 2 0 0 2 . Sandy grassland in variability in California annual grassland: results from former mining areas. Natursch. und Landschaftspla a long-term study. J. Veg. Sei. 6 : 43— 56. nung 34: 45— 51. H o h e n e s t e r A., 1960. Grasheiden und Föhrenwälder auf F u j in u m a R., B o c k h e im J., B l a s t e r N., 2005. Base-cation Dilluvial und Dolomitsanden im nördlichen Bayern. cycling by individual tree species in old-growth fo Ber. Bayer. Bot. Ges. 33: 30— 85. rests of Upper Michigan, USA. Biogeochemistry 74: H o h e n e s t e r A., 1967a. Silbergrasfluren in Bayern. Mitt. 357— 376. Flor.-Soz. Arbeitsgem. N.F. 11/12: 11— 21. F u k a r e k F., 1967. Fitosocjologia. Warszawa: PWRiL. H o h e n e s t e r A., 1967b. Festuco-Sedetalia in Franken. Mitt. G a r c ia -M o r a M., G a l leg o -F e r n a n d e z J.B., G a r c ia -N o va F., Flor.-Soz. Arbeitsgem. N.F. 11/12: 206— 209. 1999. Plant functional types in coastal foredunes in H o w a r d P.J., H o w a r d D., 1984. Soil changes through af relation to environmental stress and disturbance. J.Veg. forestation. Institute of terrestrial Ecology Annual Sei. 10: 27— 34. Report 1983, s. 86—89. — 173 — H r Sa k V., 2004. Vegetation succession and soil gradients Je n n y H., 1980. The soil resource. Origin and behavior. on inland sand dunes. Ekol. Bratislava 22(1): 24— 39. Ecol. Stud. 37. H u a n g Y., E g l in t o n G., V a n D e r H a g e E .R .E., B o o n J.J., Je n t s c h A., B e y s c h l a g W., 2003. Vegetation ecology of dry B o l R., In e s o n P., 1998. Dissolved organic matter and acidic grasslands in the lowland area of central Euro its parent organic matter in grass upland soil horizons pe. Flora 198: 3—25. studies by analytical pyrolysis techniques. Eur. J. Soil Je n t s c h A., F r ie d r ic h S., B e y s c h l a g W., N e z a d a l W., 2002. Sci. 49: 1— 15. Significance of disturbance for seedling establishment H u g g e t t R. J., 1998. Soil chronosequences, soil develop in dry acidic grasslands dominated by Corynephorus ment and soil evolution: a critical review. Catena 32: cancescens. Phytocoenologia 32: 553— 580. 155— 172. Jo b b a g y E.G ., Ja c k s o n R.B., 2001. The distribution of soil H u n t e r R. F., 1962. Hill sheep and their pasture: a study nutrients with depth: Global patterns and the imprint in sheep grazing in southeast Scotland. J. Ecol. 50: of plants. Biogeochemistry 53: 51— 77. 651— 680. Jo h a n s e n J.R., 1993. Cryptogamie crusts of semiarid and H u n t l y N ., In o u y e R., 1988. Pocket gophers in ecosystems: arid lands of North America. J. Phycol. 29: 140— 147. patterns and mechanisms. BioScience 38: 786—793. Jo h n s o n W .C., B u r g e s s R .L., K e a m m e r e r W.R., 1976. I s e r m a n n M., 2005. Soil pH and species diversity in co Forest overstory vegetation and environment on the astal dunes. Plant Ecol. 178: 111— 120. Missouri River floodplain in North Dakota. Ecol. Ja b ł o ń s k a M., 2000. Main components of atmospheric Monogr. 46: 59— 84. dust particles their influence on natural environment. Jo n e s C.G ., L a w t o n J.H ., S h a c h a k M., 1994. Organisms as In: Mineralogical factors in bioecology — proceedings ecosystem engineers. Oikos 69: 373—386. material from 5— 8 VI. Syktyvkar, Russia: Russian Jo n e s C .G ., L a w t o n J.H ., S h a c h a k M., 1997. Positive and Academy of Sciences, Ural branch of Komi Scienti negative effects of organisms as physical ecosystem fic Center, Russian Mineralogical Societies, s. 188— engineers. Ecology 78: 1946— 1957. 190. Ju n g e r iu s P.D., V a n D e r M e u l e n F., 1988. Erosion proces Ja c k G.V., 1956. The influence of man on soil fertility. Adv. ses in a dune landscape along the Dutch coast. Catena Sci. 13: 137— 145. 15: 217—228. Ja m e s P.A., W h a r f e A.J. 1989. Timescales of soil deve K a c h i N ., H ir o s e T., 1983. Limiting nutrients for plant lopment in a coastal sand dune system, Ainsdale, growth in coastal sand dune soils. J. Ecol. 71: 937— 944. North-West England. In: Perspectives in Coastal Dune K arpachevski L.O., 1983. Zierkalo landshafta. Moskva: Management. Eds. S.P.B. v a n d e r M e u l e n F., Ju n g e - M ysl. r iu s P.D., V is s e r J.H. The Hague. Academic Publi K a c z k o w s k i J., 1993. Biochemia roślin. T. 2. Metabolizm shing, s. 287—295. wtórny. Warszawa: Wyd. Nauk. PWN. Ja n k o w s k i M., 2000. Chronologiczna i przestrzenna zmien K h a r in V.N., F edo r ets N.G., S h il ’t so va G.V., D’y a n k o v V.V., ność gleb na stanowisku archeologicznym Katarzynka S p e k t o r E.N., 2001. Geographic trends in the accumu (nr 242) w północnej części Kotliny Toruńskiej. lation of heavy metals in mosses and forest litters in AUNC. Seria Geografia 30: 97— 114. Karelia. Russ. J. Ecol. 32(2): 138— 141. Ja n k o w s k i M., 2 0 0 1 . Warunki występowania, właściwości K h o l o p o v a L.B. 1972. Variation in some physical and i geneza gleb śródwydmowych wzbogaconych w żela chemical soil properties with age of pine plantations. zo. Rocz. Glebozn. 52, Supl.: 49—63. Lesovedenie 3: 38—48. Ja n k o w s k i M., B e d n a r e k , R., 2000: Quantitative and qu K e l l y E.F., C h a d w ic k O.A., H il in sk i T.E., 1998. The ef alitative changes of properties as basis for distingu fect of plants on mineral weathering. Biogeochemistry ishing development stages of soils formed from dunes 42: 21— 53. sand. Pol. J. Soil Sci. 33: 61—69. K e e v e r C., 1950. Causes of succession on old fields of the Ja n k o w s k i M., B e d n a r e k R., 2002. Secondary development Piedmont, North Carolina. Ecol. Monogr. 20: 231— stages of soils formed on inland dunes under pine 250. woodlands. Transactions CD-ROM, Symp. 39, No 797, K in d e r M., V a g t s I., M ü l l e r J., 1992. Auswirkungen der 17th WCSS, 14— 21 August, Bangkok, Thailand:12 s. Flechtenvegetation auf die Sukzession eines Trocken Je c k e l G., 1975. Die Sandtrockenrasen (Sedo-Scleranthe- rasens. Inter. J. Mycol. Lichenol. 5: 67—76. tea) der Allerdtinen bei Celle-Boye. Mitt. Flor.-Soz. K l e m m G., R is t o w M., 1995. Study on the vegetation and Arbeitsgem. N.F. 18: 103— 109. flora in the nature reserve Wilhelmshagen-Woltersdorf Jec k e l G., 1984. Syntaxonomische Gliederung, Verbreitung sand dune. Verh. Bot. Ver. 128: 193—228. und Lebensbedingungen nordwestdeutscher Sand K l ik a J., 1936. Sukzession der Pflanzengesellschaften auf trockenrasen (Sedo-Scleranthetea ). Phytocoenologia den Fluss-Alluvionen der Westkarpathen. Berichte der 12: 9— 153. Schweizerischen Botanischen Gesellschaft 46: 248— J e n n y H., 1941. Factors of soil formation: A system of 265. quantitative pedology. New York: McGraw Hill Book K l in k h a m e r P.G.L., D e Jo n g T.J., 1988. The importance of Com pany, 281 s. small-scale disturbance for seedling establishment in — 174 — Cirsium vulgare and Cynoglossum officinale. J. Ecol. K r u t ik o w A., 1961. Utrwalenie lotnych piasków śródlądo 76: 383—392. wych za pomocą wydmuchrzycy. Las Polski 1. K n ic k e r H., S a g g a r S., B à u m l e r R., M c In t o s h ., K o g e l - K u b ie n a W., 1953. The Soils of Europe. London: Thomas -K n a b n e r I., 2000. Soil organic matter transformations M urby. induced by H eracium p ilo sella L. in tussock grassland Kwiatkowska A., 1957. Rozmieszczenie warzuchy polskiej in New Zeland. Biol. Fert. Soils, 3 2 : 1 9 4 — 2 0 1 . Cochlearia polonica E. Fröhlich w okolicy Olkusza. K o b e n d z in a J., 1969. Rola roślinności w powstawaniu Fragm. Flor. et Geobot. 3 , 1. wydm śródlądowych. Procesy i formy wydmowe Kwiatkowska A., 1962. Warzucha polska, ginący gatunek w Polsce. Prace Geogr. 75: 75— 100. endemiczny. Chrońmy Przyrodę Ojczystą 1 8 , 3. K o b e n d z in a J., K o b e n d z a R., 1958. Rozwiewanie wydmy Kwiatkowska A., 1988. Możliwość oceny stanu odżywia Puszczy Kampinoskiej. Wydmy śródlądowe Polski. nia i potrzeb nawożonych drzewostanów sosnowych na Warszawa: PWN. podstawie analiz składu chemicznego wybranych ro K o b u s J., 1999. Interaction between soil, plant and micro ślin runa. AUNC. Seria: Nauki Mat. Przyr. 6 9 , B iolo organisms. Rocz. Glebozn. 50(3): 89— 110. gia 3 2 : 139— 166. K o b y ł e c k a S., 1981. Stosunki litologiczno-glebowe Wyży L a c h e D.W., 1976. Umweltbedingungen von Binnendünen- ny Żarkowsko-Częstochowskiej. Katowice: Wydaw. und Heidegesellschaften im Nordwesten Mitteleuropas. U Ś, 85 s. Scripta Geobot. 1 1 . K o n ia s A., 1995. Kartograficzny obraz Śląska na podsta L a t h w e l l D .J., G r o v e T.L., 1986. Soil-plant relationship wie map księstw śląskich Jana Wolfganga Wielanda in the tropics. Ann. Rev. Ecol. Sys. 1 7 : 1— 16. i Mateusza Shubartha z połowy XVIII wieku. Katowi L a w r e n c e D .B ., S c h o e n i k e R .E., Q u is p e l A ., B o n d G., ce: Wydaw. UŚ, 156 s. 1967. The role of Dryas drummondii in vegetation K o n ia s A., 2001. Pustynia Błędowska na mapach topogra development following ice recession at Glacier Bay, ficznych od początku XIX wieku do końca XX wie Alaska, with special reference to its nitrogen fixation ku. W: Badania naukowe w południowej części Wyży by root nodules. J. Ecol. 5 5 : 793— 813. ny Krakowsko-Częstochowskiej. Red. P a r t y k a J. O j L e a c h W., 1931. On the importance of some mosses as ców, s. 375— 391. pioneers on unstable soils. J. Ecol. 1 9 : 98— 102. K o n o n o v a N.N., 1986. Eolovye processy i landshafty po- L e in w e b e r P., S c h u l t e n H. R., 1998. Advanced in analy berezhij (na primere djunnogo pojasa severo-zapadno- tical pyrolysis of soil organic matter. J. Anal. Appl. go Sachalina). Vladivostok: Izdat. Dal’nevostochnogo Pyrol. 4 7 : 165— 189. U niversiteta, 131 s. L e śn io k M., 1996. Zanieczyszczenie wód opadowych w ob K o pe c k y K., 1971. Promènlivost druhovégo slożeni nitro- rębie Wyżyny Śląsko-Krakowskiej. Katowice: Wydaw. filnych lemovych spoleôenstev v udoli Studéneho UŚ, 124 s. a Rohâéského potoka v Liptovskych Tatrâch. Preslia Lewandowski J., Z ie liń s k i T., 1990. Wiek i geneza osadów 4 3 : 344— 365. kopalnej doliny Białej Przemszy (Wyżyna Śląska). K o r n a s J., 1972. Zespoły wydm śródlądowych. W: Szata Biul. PIG 3 6 4 . roślinna Polski. Red. S z a f e r W., Z a r z y c k i K. W arsza L e w iń s k i J., 1914. Utwory dyluwialne i ukształtowanie wa: PW N. powierzchni przedlodowcowej dorzecza Przemszy. K o r n a ś J., M e d w e c k a -K o r n a ś A., 1967. Zespoły roślinne Prace Tow. Nauk. Warszawskiego, T. 7. Gorców. 1: Naturalne i na wpół naturalne zespoły nie L h o t s k y J., 1973. Contribution to the knowledge of the leśne. Fragm. Flor. et Geobot. 1 3 ( 2 ) : 167— 316. effect of forest tree species on the humus-forming Korneck D., 1978. Sedo-Scleranthetea. Siiddeutsche Pflan- processes from the viewpoint of soil degradation and zengesellschaften II. Ed. O b e r d o r f e r E. 2. Auflage. regradation. Lesnictvi 1 9 : 157— 172. Stuttgart: Fischer. L ic h t e r J., 1998a. Primary succession and forest develop K o v d a V.A., 1956. Mineralnij sostav rastenij i pochvoobra- ment on coastal Lake Michigan sand dunes. Ecol. zovanie. Pochvovedenie 1: 6— 38. M onogr. 68: 487— 510. K o g e l I., H e m pf l in g R., Z e c h W., H a t c h e r P.G., S c h u l - L i c h t e r J., 1998b. Rates of weathering and chemical de t e n H.-R., 1988. Chemical composition of the organic pletion in soils across a chronosequence of Lake Mi matter in forest soils. 1: Forest litter. Soil Sci. 146 (2): chigan sand dunes. Geoderma 8 5 : 255— 282. 124— 136. L in d b e r g S.E., H a r r is R.C., H o ff m a n W.A. Jr, L o v e t t G.M., K ó g el-K n a b n e r I., 2002. The macromolecular organic com T u r n e r R.R., 1989. Atmospheric chemistry, deposition, position of plant and microbial residues as inputs to soil and canopy interactions. In: Analysis of Biogeochemi organic matter. Soil Biol. Biochem. 3 4 : 139— 162. cal Cycling Processes in Walker Branch Watershed. K r a w c z y k Z., T rembaczowski J., 1986. Wpływ procesów Eds. Jo h n s o n D.W., V a n H o o k R. N ew York— Berlin— eolicznych na zmiany powierzchni ziaren kwarcu pia Heidelberg: Springer-Verlag, s. 96— 163. sków Pustyni Błędowskiej. W: „Geographia, Studia et L in d e r S., 1995. Foliar analysis for detecting and correc D issertationes” . T. 9. Red. T rembaczowski J. K atow i ting nutrient imbalances in Norway spruce. Ecol. ce: Wydaw. UŚ. Bullet. 4 4 : 178— 190. — 175 — L o d h i M.A.K., 1977. The influence and comparison of M c B r id e N ., W il s o n P., 1991. Characteristics and develop individual forest trees on soil properties and possible ment of soils at Magilligan Foreland, Northern Ireland, inhibition of nitrification due to intact vegetation. Am. with emphasis on dune and beach sand soils. Catena J. Bot. 64(3): 260— 264. 18: 367—378. L o u c k s O .L., P l u m b -M e n t je s M .L., R o g e r s D., 1985. Gap M c In t y r e S., L a v o r e l S., T r e m o n t R.M., 1995. Plant life- processes and large-scale disturbances in sand prairies. history attributes: their relationship to disturbance re In: The ecology of natural disturbance and patch dy sponse in herbaceous vegetation. J. Ecol. 83: 31— 44. namics. Eds. P ic k e t t S.T.A ., W h it e P.S. San Diego: M e d w e c k a -K o r n a ś A., 1976. Zbiorowiska roślinne dolin Academic Press, s. 71— 83. Jaszcze i Jamne w Gorcach. Stud. Natur. Ser. A, 2: L o v e t t G.M ., L in d b e r g S.E., 1993. Atmospheric deposition 49— 91. and canopy interactions of nitrogen in forests. Can. M e l k e J., 1997. Niektóre prawidłowości w składzie che J. Forest Res. 23: 1603— 1616. micznym gleb brunatnych różnych regionów geogra L u d w ig B., K h a n n a P. K., A n u r u g s a B., FO l s t e r H., 2001. ficznych. W: „Rozprawy Habilitacyjne”, 56. Lublin: Assessment of cation and anion exchange and pH Wydaw. U M CS, 113 s. buffering in an Amazonian Ultisol. Geoderma 102: M e l k u r e d P., B a in D., Jo n g m a n s A ., T a r v a in e n T., 2000. 27— 40. Chemical, mineralogical and morphological characte L u k e So v a A., 2001. Soil Algae in Brown Coal and Lignite rization of tree podzols developed on glacial deposits Post-Mining Areas in Central Europe (Czech Republic in Northern Europe. Geoderma 94: 125— 148. and Germany). Restor. Ecol. 9: 341—350. M ic h a l ik S., 1967. Mapa zbiorowisk roślinnych rezerwa L u k e So v a A., K o m a r e k J., 1987. Succession of soil algae on tu „Turbacz” im. Władysława Orkana w Gorcach. Ochr. dumps from strip coal-mining in the most region (Cze Przyr. 32: 89— 131. choslovakia). Folia Geobot. Phytotaxa 22: 355— 362. M ic h a l ik S., S k ib a S., 1995. Ocena relacji między pokrywą L u n d s t r Om U.S., v a n B reem en N., B a in D., 2000. The podzo- glebową a roślinnością w Bieszczadzkim Parku Naro lization process. A review. Geoderma 94: 91— 107. dowym. Rocz. Bieszczadzkie 4: 85—95. M a c k n e y D., 1961. A podzols development sequence in M ik r y a k o v a T.F., 2001. Seasonal distribution of chemical oakwoods and heath in central England. J. Soil Sci. 13: elements in Alisma plantago-aquatica L. and Sagitta- 23— 40. ria sagittifolia L. Russ. J. Ecol. 32(4): 284—288. M a c M a h o n J.A., 1980. Ecosystems over time: Succession M il e s J., 1985. The pedogenic effects of different species and other types of change. W: Forests: fresh perspec and vegetation types and the implications of succes tives from ecosystem analysis. Proc. 40th annual Bio sion. J. Soil Sci. 36: 571—584. logy Colloquium. Ed. W a r in g R.H. Corvallis: Oregon M il e s J., 1985a. Soil in the ecosystem. In: Ecological State University Press, s. 27— 58. interactions in the soil environment. Ed. F itter A .H. M a c N a e id h e F., 1995. Procedures and precautions used in British Ecological Society Special Publication No 4. sampling techniques and analysis of trace elements in Oxford: Blackwell Scientific Publications, s. 407— 427. plant matrices. Sci. Total Environ. 176: 25—31. M ir ek Z., P ię k o ś-M ir k o w a H., Z a ją c A., Z a ją c M ., 2002. M a l a m Is s a O., L e B is s o n n a is Y., D e f a r g e C., T r ic h e t J., Flowering plants and pteridophytes of Poland. A check 2001. Role of a cyanobacterial cover on structural list. Kraków: W. Szafer Institute of Botany. Polish stability of sandy soils in the Sahelian part of western Academy of Sciences, 442 s. Niger. Geoderma 101: 15— 30. M o k m a D., B u u r m a n P., 1982. Podzols and podzolisation M a r k e r t B., 1 9 9 5 . Sample preparation (cleaning, drying, in temperate regions. ISM Monogr. 1. Wageningen: homogenisation) for trace element analysis in plant International Soil Museum, 126 s. matrices. Sci.Total Environ. 176: 45—61. M o k m a D .L., V a n c e G.F., 1989. Forest vegetation and M a r k o v K.K., 1948. Osnovnye problemy Geomorfologi. origin of some spodic horizons, Michigan. Geoderma M oskva: OG IZ, 344 s. 43: 311— 324. M a r s h a l l J.K., 1965. Corynephorus canescens (L.) B e a u v . M o r r is W .F ., W o o d D.M., 1989. The role of lupine in as model for the A m m ophila problem. J. Ecol. 53: succession on Mount St Helens: Facilitation or inhi 447— 463. bition? Ecology 70: 697—703. M a r s h a l l J.K., 1967. Corynephorus canescens (L.) B e a u v . M ü l l e r P.E., 1884. Studier over Skovjord, som bidrag til J. Ecol. 55: 207— 220. skovdyrkningens theori. II Om muld mor I egeskove M a r t in e z M .L ., M a u n M.A., 1999. Responses of dune og paa heder. Tidsskrift for Skovbrug 7: 1—232. mosses to experimental burial by sand under natural N a ł k o w s k i W., 1888. Geograficzny rzut oka na dawną and greenhouse conditions. Plant Ecol. 145: 2 0 9 — 2 1 9 . Polskę. Warszawa. M atuszkiewicz W., 2001. Przewodnik do oznaczania zbio N e z a d a l W., R o d e r A., 1994. Die Vegetation der Brücker rowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydaw. Nauko Lache, ln: Das Naturschutzgebiet Brücker Lache in we PW N, 537 s. Erlangen. Beiträge zum Grundwasser, zum Boden und zur M a u n A.R., 1994. Adaptions enhancing survival and esta Vegetation. Mitt. Fränk. Geograph. Ges. 41: 241—261. blishment of seedlings on coastal dune systems. Vege- N ie r in g W. A., G o o d w in R.H., 1974. Creation of relatively tatio 111: 59— 70. stable shrublands with herbicides: arresting „succes- 176 — sion” on rights of way and pastureland. Ecology 55: P a g e G., 1971. Properties of some common Newfoundland 784— 795. forest soils and their relation to forest growth. Can. J. N ie r o p K.G.J., 1998. Origin of aliphatic compounds in Forest Res. 1: 174— 192. a forest soil. Org. Geochem. 29(4): 1009— 1016. P a g e D.W., V a n L e e u w e n A.J., S pa r k K.M ., M u l c a h y D.E., N ier op K.G.J., 2001. Temporal and vertical organic matter 2002. Pyrolysis charakterisation of plant, humus and differentiation along a vegetation succession as reve soil extract from Australian catchments. J. Anal. Appl. aled by pyrolysis and thermally assisted hydrolysis and Pyrol. 65: 269— 285. méthylation. J. Anal. Appl. Pyrol. 61: 111— 132. P e e t R .K ., C h r is t e n s e n N.L., 1980. Succession: A popu N ie r o p K .G .J., B u u r m a n P., 1998. Composition of soil lation process. Vegetatio 43: 131— 140. organic matter and its water-soluble fractions under P e t ä jA-R o n k a in e n A., P e u r a n ie m i V., A a r io R., 1992. On young vegetation on drift sand, central Netherlands. podzolization in glaciofluvial material in Northern Eur. J. Soil Sci. 49: 605— 615. Finland. Ann. Acad. Sci. Fennicae, Ser. A, 3. Geol.- N ie r o p K .G .J., B u u r m a n P., 1 9 9 9 . Water-soluble organic -G eogr. 156/19. B matter in incipient podzols: accumulation in horizons P e t e r s o n D .L, R o l fe G.L., 1982. Nutrient dynamics and or in fibres? Eur. J. Soil Sci. 50: 7 0 1 — 7 1 1 . decomposition of litterfall in floodplain and upland N ier o p K .G .J., v a n L a g e n B ., B u u r m a n P., 2001. Compo forest of Central Illinois. Forest Sci. 28 (4): 667— 681. sition of plant tissues and soil organic matter in the first P h a r o E.J., K ir k pa tr ic k J.B., 1994. Vegetation of the al stages of a vegetation succession. Geoderma 100: 1— 24. pine sand dunes at Lake Augusta, Tasmania. Aust. J. N o ble I.R., S l a ty er R.O., 1980. The use of vital attributes Ecol. 19: 319— 326. to predict successional changes in plant communities P h il ippi G., 1971. Sandfluren, Steppenrasen und Saumge subject to recurrent disturbances. Vegetatio 43: 5—21. sellschaften der Schwetzinger Hardt. Veröff. Landesst. N o r d é n U., 1994a. Influence of tree species on acidifica Natursch. Landschaftspflege Baden-Württemberg 39: tion and mineral pools in deciduous forest soils of 67— 130. south Sweden. Water Air Soil Poll. 76: 363—381. P ic iń s k a -F a ł t y n o w ic z J., 1997. Glony. In: Przyroda Sło N o r d é n U., 1994b. Influence of broad-leaved tree species wińskiego Parku Narodowego. Ed. P io t r o w s k a H. on pH and organic matter content of forest topsoil in Poznań— Gdańsk: Bogucki. Wydawnictwo Naukowe, Scania, south Sweden. Scand. J. Forest Res. 9: 1— 8. s. 143— 156. N o r d é n U., 1 9 9 4 c . Leaf litterfall concentrations and flu P ic k e t t S.T.A., 1976. Succession: an evolutionary interpre xes of elements in deciduous tree species. Scand. J. tation. Am. Nat. 110: 107— 119. Forest. Res. 9: 9— 16. P ic kett S.T.A., 1989. Space-for-time substitution as an al O c h y r a R., S z m a j d a P. (red.), 1992. Atlas rozmieszczenia ternative to long-term studies. In: Long-term Studies in geograficznego mchów w Polsce. T. 8, s. 9— 14. Ecology: Approaches and Alternatives. Ed. L ik e n s G.E. O d u m E. P., 1969. The strategy of ecosystem development. New York: Springer Verlag, s. 110— 135. Science 164: 262— 270. P ic k e t t S.T.A., C o l l in s S.L., A r m e st o J.J., 1987. Models, O dum E.P., 1983. Basic Ecology. New York: Saunders. Mechanisms and Pathways of Succession. Bot. Rev. 53: O lff H., H u is m a n J., v a n T o o r e n B.F., 1993. Species dyna mics and nutrient accumulation during early primary 335— 371. succession in coastal sand dunes. J. Ecol. 81: 693—706. P ic k e t t S.T.A., M c D o n n e l l M.J., 1989. Changing perspec tives in community dynamics: a theory of successional O l so n J.S., 1 9 5 8 . Rates of succession and soil changes on southern Lake Michigan Sand dunes. Bot. Gaz. 119: forces. Trend. Eco. Evol. 4(8): 241— 244. P ic k e t t W h it e 1 2 5 — 1 7 0 . S.T.A ., P.S., 1985. Patch-Dynamics — O r g e a s J., O u r c iv a l J.-M ., B o n in G., 2 0 0 2 . Seasonal and A synthesis. In: The ecology of natural disturbance and spatial patterns of foliar nutrients in core oak (Q uer- patch dynamics. Eds. P ic k e t t S.T.A., W h it e P.S. San eus suber L.) growing on siliceous soils in Provence Diego: Academic Press, s. 371—384. (France). Plant Ecol. 164: 2 0 1 — 2 1 1 . P iec h K., 1924. Miraże w Pustyni Błędowskiej. Kosmos 49. O s b o r n o v â J., K o v â r o v â M ., L e p ś J., P r a c h K., 1990. P ig o t t C.D., 1970. Soil formation and development on the Succession in abandone fields. Studies in Central Carboniferous limestone of Derbyshire. 2: The relation Bohemia, Czechoslovakia. Geobotany 15. of soil development on the plateau near Coombs Dale. O s t r o w s k a A., G a w l iń sk i S., S z c z u b ia ł k a Z., 1991. Meto J. Ecol. 58: 529— 541. dy analizy i oceny właściwości gleb i roślin. Katalog. P il o t e k D., N e z a d a l W., 1989. Vergleichende Untersuchun Warszawa: Instytut Ochrony Środowiska. gen zur Gefährdung des Wildkrautbestandes auf Kalk- O v in g t o n J.D., 1950. The afforestation of the Culbin Sands. und Sandäckern in Franken. Hoppea, Denksch. Re- J. Ecol. 38: 303—319. gensb. Bot. Ges. 47: 41— 53. O v in g t o n J.D ., 1 9 5 1 . The afforestation of the Tensmuir P io t r o w s k a H., 1988. The dynamics of the dune vegetation Sands. J. Ecol. 39: 3 6 3 — 3 7 5 . on the Polish Balic coast. Vegetatio 70: 169— 175. O v in g t o n J.F., M a d g w ic k H.A.I., 1959. Distribution of P io t r o w s k a H., C e l iń s k i F.; 1965. Zespoły psammofilne organic matter and plant nutrients in a plantation of wysp Wolina i południowo-wschodniego Uznamu. Bad. Scots pine. Forest Sci. 5(4): 344— 355. Fizjogr. nad Polską Zach. 16: 123— 170. 23 Relacje. P l ic h t a W., 1981. Zagadnienie genezy, właściwości i kla R a h m o n o v O., 1998. Research for succession process in syfikacji próchnicy mor. Toruń: Wydaw. UMK, 144 s. Błędów Desert. Praca doktorska. Uniwersytet Śląski, P odbielkowski Z., 1968. Rośliny wydm. Warszawa: PZWS. Sosnowiec. Maszynopis. P o k o js k a U., 1976. Istota procesu bielicowania w św ietle R a h m o n o v O., 1999. Procesy zarastania Pustyni Błędow analizy profilowego rozmieszczenia różnych form Fe, skiej. Sosnowiec: Uniwersytet Śląski, s. 1—72. Al, Si, P. W: Proces bielicowania (Materiały II Krajo R a h m o n o v O., 2001. The processes of soil and plant cover wej Konferencji, Toruń 4-—5 maja 1976). Warszawa— formation on the sand of Błędów Desert (in Polish). Toruń: PTGleb, s. 75—96. In: 45 lat Ojcowskiego Parku Narodowego. 20 lat P o k o js k a U., 1979. Geochemical studies on podzolisation. Zespołu Jurajskich Parków Krajobrazowych Woje Part I: Podzolisation in the light of the profile distri wództwa Małopolskiego. Badania Naukowe w połu bution of various forms of iron and aluminium. Rocz. dniowej części Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej. Glebozn. 30(1): 189—215. Red. P a r t y k a J. Ojców, s. 201—205. P o k o j s k a U., 1992. Adsorpcja i wymiana kationów R a h m o n o v O., D z ie r ł a M ., M a l ik I., 2002. Habitat condi w próchnicach leśnych. Toruń: Wydaw. UMK, 100 s. tions and vegetation development in the area of former P o n o m a r e v a B .B., 1 9 6 4 . Teoria podzoloobrazovatelnego military training ground (a case study of Borne Suli processa. Biochemicheskie aspekty. Moskva—Lenin nowo (N-W Poland). In: Regional Aspects of Land grad: Nauka. Use. Eds. A n d r e jc z u k V.N., K o r z h y k V.P. Chem ivtsy— P o n o m a r e v a B.B., P lo t n ik o v a T.A., 1980. Gumus i pochvo- Sosnowiec, s. 151— 159. obrazovanie. Leningrad: Nauka. R a h m o n o v O., K r ę c ia ł a M., 2004. Wyspy glebowe i pokar P o t t R., 1992. Die Pflanzengesellschaften Deutschlands. mowe oraz ich rola w procesie sukcesji roślinno-gle- Stuttgart: Ulmer. bowej. W: Zróżnicowanie i przemiany środowiska P o u w e l s A.D., B o o n J.J., 1990. Analysis of beech wood przyrodniczo-kulturowego Wyżyny Krakowsko-Czę samples, its milled wood lignin and polysaccharide frac stochowskiej. T. 1: Przyroda. Red. P a r t y k a J. Ojców: tions by curie-point and platinum filament pyrolysis-mass Wydaw. Ojców. Parku Naród., s. 233—238. spectrometry. J. Anal. Appl. Pyrol. 17: 97— 126. R a h m o n o v O., M a l ik I., O r c z e w s k a A., 2004. The influ P r a c h , K., 1989. Primary forest succession in sand dune ence o f Salix acutifolia W il l d . on soil formation in areas. De Dorschkamp, Research Institute for Forestry sandy areas. Pol. J. Soil Sci. 3 7 , 1: 77— 84. and Landscape Planning, Report 544, Wageningen. R a h m o n o v O., P ią t e k J., 2007. Sand colonization and P r e s c o t G.E., 2002. The influence of the forest canopy on initiation of soil development by cyanobacteria and nutrient cycling. Tree Physiol. 22: 1193— 1200. algae. Ekol. Bratislava 26,1: 51-62. P rusinkiewicz Z., 1968. Materiały do poznania historii R a h m o n o v O., S n y t k o V.A., S z c z y pe k T., 2005. Fitogen- rozwoju gleb Polski zachodniej i środkowej w holoce- nye bugry na terretorii Blendovskoj pustyni juzhnoj nie. Folia Quater. 29: 71— 77. Polshe. Geogr. Prirod. Resur. 2: 144— 147. P rusinkiewicz Z., 1969. Gleby wydm śródlądowych w Pol R e a d J., F e r r is J.M ., Ja f f r e T., 2002. Foliar mineral con sce. Procesy i formy wydmowe w Polsce. Prace Geogr. tent o f N othofagus species on ultramafic soils in New 75: 117— 144. Caledonia and non-ultramafic soils in Papua New P rusinkiewicz Z., 1999. Środowisko i gleby w definicjach. Toruń: Oficyna Wydaw. „TURPRESS”, 477 s. Guinea. Aust. J. Bot. 50: 607—617. R e e v e s F.B., W a g n e r D., M o o r m a n T., K iel J., 1979. The P rusinkiewicz Z., B ig o s M., 1978. Rhytmicity of accumu lation and decomposition of forest litter in three mi role of endomycorrhizae in revegetation practices in xed forest stands on the soil with different types of the semiarid west. I. A comparison of incidence of forest floor. Ekol. Pol. 26: 325—345. mycorrhizae in severly disturbed vs. natural environ P u c h a l sk i T., P rusinkiewicz Z., 1975. Ekologiczne podstawy ments. Am. J. Bot. 66: 6— 13. siedliskoznawstwa leśnego. Warszawa: PWRiL, 619 s. R e m e z o v N.P., 1961. Razlozhenije leśnych podstilok i kru- 7: P y a n k o v V.I, Iv a n o v L.A ., L a m b e r s H., 2001. Chemical govorota elementov v lesu. Pochvovedenie 1— 12. composition of the leaves of plants with different R e v is e d S t a n d a r t S o il C o l o u r C h a r t s , 1999. Eijkelkamp ecological strategies from the boreal zone. Russ J. Agrisearch Equipment. The Netherlands. Ecol. 32(4): 221—229. R o b e r t s o n G.P., V it o u s e k P.M., 1981. Nitrification poten Q u i d e a u S.A , C h a d w ic k O .A ., B e n e s i A., G r a h a m R .C ., tials in primary and secondary succession. Ecology 62: A n d e r s o n M.A. 2001. A direct link between forest 376— 386. vegetation type and soil organic matter composition. R o d e M.W., 1995. Aboveground nutrient cycling and fo Geoderma 104: 41—60. rest development on poor sandy soil. Plant Soil 168/ Q u in g e r B., M e y e r N., 1995. Lebensraumtyp Sandrasen. 169: 337—343. Landschafts-Pflegekonzept Bayern II.4 (Hrsg.). Bayeri- R o d e M.W ., L e u s c h n e r C., C l a u s s C., D a n n e r E., G e r d e l - sches Staatsministerium filr Landesentwicklung und m a n n V., M a r g r a f S., R u n g e M., 1993. Changes in Umweltfragen (StMLU) und Bayerische Akademie fur nutrient availability and nutrient turnover during he- Naturschutz und Landschaftspflege (ANL). München, athland-forest succession in NW Germany. Scripta 253 s. Geobot. 21: 85—96. — 178 — R o d in L.E ., B a z il e v ic h N .I., 1 9 6 5 . Dinamika organichesko- S k ib a S., 1985. Rola klimatu i roślinności w genezie gleb go veshestva i biologicheskij krugovorot zolnykh ele- na przykładzie gleb górskich z Tatr polskich i z gór mentov i azota w osnovnykh typakh rastitelnosty ze- Mongolii. W: „Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej”. mnogo szara. Moskva—Leningrad: Nauka. Seria: Rozprawy Habilitacyjne 9 9 , 72 s. R o o -Z ie l iń s k a E., S o l o n J., 1998. Charakterystyka geobo- S k o w n o A .L., M id g l e y J.J., B o n d W.J., B a l f o u r D., 1999. taniczna i analiz zasięgów borów i borów mieszanych na Secondary succession in Acacia nilotica (L.) savanna transektach badawczych: klimatycznym (wzdłuż 52°N, in the Hluhluwe Game Reserve, South Africa. Plant od 12° do 30°E) i „śląskim”. Dok. Geogr. 1 3 : 79— 98. Ecol. 1 4 5 : 1— 9. R y c h n o v s k ä -S o u d k o v ä , 1961. Corynephorus canescens S k y l l b e r g U „ R a u l u n d -R a s m u s s e n K., B o r g g a a r d O.K., (L.) P. B e a u v . (Physiologisch-ökologische Studie einer 2001. pH buffering in acid soils developed under Picea Pflanzenart). Rozpr. Ceskoslov. Akad. Vód. 71: 1— 84. abies and Quercus robur — affect of soil organic mat S a b a t e S., S a l a A., G r a c ia C.A., 1995. Nutrient content ter, adsorbed cations and soil solution ionic strength. in Quercus ilex canopies: seasonal and spatial varia Biogeochemistry 5 6 : 51— 74. tion within a catchment. Plant Soil 1 6 8 : 297— 304. S o c h a v a V.B., 1962. Principles and methods of vegetation S a iz -J im e n e z C., D e L e e u w J.W., 1986. Chemical charac mapping. Moskva—Leningrad: Acad. Sei. USSR 300 s. terization of soil organic matter fractions by analyti S o k o l o v I.A., T a r g u l ia n V.O., 1976. Vzaimodeistvie pochvy cal Pyrolysis-Gas Chromotography-Mass Spectrometry. i sredy: pochva-pamjat i pochva-moment. W: Izuchenie J. Anal. Apl. Pyrol. 9: 99— 119. i osvoenie prirodnoj sredy. Moskva, s. 150— 164. S a l is b u r y E.J., 1922. The soils of Blakeney Point: a study S o u s a W.P., 1979. Experimental investigation of disturban of soil reaction and succession in relation to the plant ce and ecological succession in a rocky intertidal al covering. Ann. Bot. 36: 391—431. gal community. Ecol. Monogr. 4 9 : 227— 254. S a l is b u r y E .J., 1 9 2 5 . Note on the edaphic succession in S pa r k s D.L., 2003. Environmental soil chemistry. Acade some dune soils with special reference to the time mic Press, 352 s. factor. J. of Ecol. 13: 3 2 2 — 3 2 8 . S s y m a n k A., H a u k e U ., R ü c k r ie m S., S c h r ö d e r E„ 1998. S a n t e s s o n R., 1993. Het lichnes of Sweden and Norway. Das europäische Schutzgebietssystem NATURA 2000. Stockholm and Uppsala. Schr.-R. f. Landschaftspfl. und Natursch. 5 3 : 1— 558. S c h a r f D ., L ö s c h R., 1997. Die Sandtrockenrasen am S t a r k s T.L., S h u b e r t L .E ., T r a in o r F.R., 1981. Ecology of Niederrhein. Decheniana 1 5 1 : 11— 39. soil algae: a review. Phycology 2 0 : 65— 80. S c h im e l J.P, C a tes R.G, R u e s s R., 1998. The role o f B al S t a r k s T.L., S h u b e r t L.E., 1982. Colonization and succes sam Poplar Secondary Chemicals in controlling soil sion of algae and soil algae interactions associated with nutrient dynamics through succession in the Alaskan disturbed areas. J. Phycol. 1 8 : 99— 108. Taiga. Biogeochemistry 42: 221—234. S t e v e n s P.R., W a l t e r T.W., 1970. The chronosequence S c h l e sin g e r W .H., P il m a n is A.M., 1998. Plant-soil interac concept and soil formation. Quarter. Rev. Biol. 4 5 : tions in deserts. Biogeochemistry 4 2 : 169— 187. 333— 350. S c h u l t e n H .R., S c h n it z e r M., 1998. The chemistry of soil S t o r m C., H e r g e t I., K a p p e s J., V o r m w a l d B., 1998. organic nitrogen: a review. Biol. Fert. Soils 26: 1— 15. Nährstoffökologische Untersuchungen im Darmstadt S c h u lten H.R., S o r g e-L e w in C., S c h n it z e r M., 1997. Struc — Dieburger Sandgebiet in (teilweise ruderalisierten) ture of „unknown” soil nitrogen investigated by analy Sandpionierfluren und -rasen. Botanik und Naturschutz tical pyrolysis. Biol. Fert. Soils 24: 249— 254. in H essen 1 0 : 41— 86. S c h w a b e A., S t o r m C., Z e u c h M ., K l e in e -W e is c h e d e H., S t r o b e l B.W., B e r n h o l f I., B o r g g a a r d O.K., 1999. Low- K r o l u p p e r N., 2000. Sandökosysteme in Südhessen: -molecular-weight aliphatic carboxylic acids in soil so Status quo, jüngste Veränderungen und Folgerungen für lutions under different vegetations determined by ca Naturschutz-Maßnahmen. Geobot. Kolloq. 1 5 : 25— 45. pillary zone electrophoresis. Plant Soil 2 1 2 : 115— 121. S c h w e r t m a n n U ., 1964. Differenzierung der Eisenoxide des S t u c h l ik L., 1968. Zbiorowiska ziołoroślowe i źródlisko- Bodens durch Extraktion mit Ammoniumoxalat- we pasma Policy. Fragm. Flor. et Geobot. 1 4 ( 4 ) : -Lüsung. Zeitschrift für Pflanzener-nahrung Düngung 489— 490. Bodenkunde 1 0 5 , 3: 194—202. S t u c z y n s k i T.I., M c C a r t y G.W., R e e v e s J.B., W r ig h t R.J., S h a l t o u t K .H ., E l -K a d y H.F., A l -S o d a n y Y.M., 1995. 1997. Use of pyrolysis GC/MS for assessing changes in Vegetation analysis of the Mediterranean region of soil organic matter quality. Soil Sei. 1 6 2 (2): 97— 105. Nile-Delta. Vegetatio 1 1 6 : 73— 83. S t ü t z e r A., 1998. Early stages of podzolization in young S h t in a E .A ., G o l l e r b a k h M.M., 1976. Ecology of soil aeolian sediments, western Jutland. Catena 3 2 : 115— 129. algae. Moscov: Nauka, 127 s. S y k e s M.T., W il s o n J.B., 1990. An experimental investi S in g l e t o n G .A ., L a v k u l ic h L .M ., 1987. A soil chronose- gation into the response of New Zeland sand dune spe quence on beach sands, Vancouver Island, British cies to different depths of burial. Acta Bot. Neerl. 3 9 : Columbia. Can. J. Soil Sei. 67: 795—810. 171— 181. S ir en G., 1955. The development of spruce forests on raw S y m o n id e s E„ 1979a. The structure and population dyna humus sites in northern Finland and its ecology. Acta mics of psammophytes on inland dunes. I. Population Fores. Fennica 62: 4. of initial stages. Ekol. Pol. 2 7 ,1 : 3— 37. 23 S y m o n id e s E., 1 9 7 9 b . The structure and population dyna T in o c o P., A lm e n d r o s G., Conzälez-Vila F.J., 2002. Im mics of psammophytes on inland dunes. II. Loose-sod pact of the vegetation on lignin pyrolityc signature of populations. Ekol. Pol. 27,2: 1 9 1 — 234. soil humic acids from Mediterranean soils. J.Ann. S y m o n id e s E., 1986. Seed bank in old-field successional Appl. Pyrol. 6 4 : 407— 420. ecosystems. Ekol. Pol. 34(1): 3—29. T is c h e w S., M a h n E.G., 1998. Ursachen räumlicher und Systematyka gleb Polski 1989. Rocz. Glebozn. 4 0 , 3/4. zeitlicher Differenzierungsprozesse von Silbergrasflu S z c z y p e k T., W a c h J., 1989. Accumulation phases of the ren und Sandtrockenrasen auf Flächen des mitteldeu Quaternary deposits in the Błędów Desert based on tschen Braunkohletagebaus. Grundlagen für Renaturie- lithological studies. Quaest. Geogr. Special Issue 2: rungskonzepte. Verh. Ges. Ökol. 2 8 : 307— 317. 137— 145. Trubetskoj O .A , Trubetskaja O.E, Saiz-Jimenez C., 2005. S z c z y p e k T., W a c h J., W ik a S., 1994. Zmiany krajobrazów The study of stable electrophoretic fractions of humic Pustyni Błędowskiej. Sosnowiec: WNoZ UŚ, s. 87. acid by Pyrolitic Gas Chromotography — Mass Spec S z c z y p e k T., W ik a S., 1978. Wpływ rzeźby terenu na cha trometry. Eurasian Soil Sei. 11 : 1341— 1344. rakter zbiorowisk roślinnych na obszarze wydmowym T u s z y n s k i M., 1972. Chemical properties of forest litters. w okolicy Piłki (północna część Wyżyny Śląskiej). W: Prace Instytutu Badawczego Lesnictwa, s. 90— 108. „Geographia. Studia et Dissertationes”. T. 2. Red. T ü x e n R., 1957. Die Schrift des Bodens. Angew. Pflanzen- T rembaczowski J. Katowice: Wydaw. UŚ. soz. Stolzenau, 1 4 . S z c z y p e k T., W ik a S., 1984. Vlijanie vetra na razmeshche- T ü x e n R., 1960. Zur Geschichte der Sandtrockenrasen nie rastitelnosti na teritorii Blendovskoj Pustyni. Acta (Festuco-Sedetalia) im nordwestdeutschen Alt-Dilu Fac. Paed. Ostraviensis 8 9 : 6 5 — 7 6 . vium. Mitt. Flor.-Soz. Arbeitsgem. 8: 338— 341. S zc z y pe k T., W ik a S., 1988. Pustynia Błędowska. W: Polska T ü x e n R., 1975. Dauer-Pioniergesellschaften als Grenzfall na zdjęciach lotniczych i satelitarnych. Warszawa: PWN. der Initialgesellschaften. In: Ber. Internal. Symp., Inter S z c z y p e k T., W ik a S ., C z y l o k A., R a h m o n o v O., W a c h J., nal. Ver. f. Veget. kde. Ed. T ü x e n R. Vaduz, s. 13— 30. 2001. Pustynia Błędowska — fenomen polskiego kraj U g o l in i F.C., 1968. Soil development and Alder invasion obrazu. Krzeszowice: Kubajak, 72 s. in a Recently Deglaciated Area of Glacier Bay, Alaska. T a m m C ., 1995. Towards an understanding of the relations In: Biology of Alder. Eds. T r a pp e J.M ., F r a n k l in J.F., between tree nutrition, nutrient cycling and environ T a r r a n t R.F., H a n s e n G.M. Portland, Oregon: Pacific ment. Plant and Soil 168/169: 21—27. Northwest Forest and Range Experiment Station, T a m m O ., 1920. Bodenstudien in der Nordschwedischen s. 115— 140. Nadelwaldregion. Meddelanden fran Statens skogsfor- U g o l in i F.C., E d m o n d s R.L., 1983. Soil biology. In: Pedo sóksanstalt 17: 49—300. genesis and soil taxonomy. 1: Concepts and interac T a m m in e n P., S t a r r M ., K u b in E. 2004. Element concen tions. Eds. W il d in g L.P., S m e c k N .E., H a l l G.F. A m trations in boreal, coniferous forest humus layers in relation to moss chemistry and soil factors. Plant Soil sterdam: Elsevier, s. 129—231. V a n B r e e m e n B u u r m a n 259: 51— 58. N ., P., 2002. Soil formation. Dor drecht—Boston—London: Kluwer Academic Publi T a n s l e y A.G., 1920. The classification of vegetation and the concept of development. J. Ecol. 8 : 118— 149. shers, 404 s. Van Breemen F in z i T a r r a n t R.F., T r a p p e J.M., 1971. The role of A ln u s in N ., A.C., 1998. Plant-soil interactions: improving the forest environment. Plant Soil. Spec. ecological aspects and evolutionary implications. Bio Vol.: 335—348. geochemistry 4 2 : 1— 19. T ik h o m ir o v B .A ., 1 9 5 7 . Dynamical fenomena in plant Van Breemen N., L u n d s t r ö m U .S., J o n g m a n s A.G., 2000. patches of Arctic tundra. Bot. Zhur. 42: 1 2 — 21. Do plants drive podzolization via rock-eating mycorr- T il m a n D., 1985. The resource ratio hypothesis of succes hizal fungi? Geoderma 9 4 : 163— 171. sion. Am. Nat. 1 2 5 : 827— 852. V a n C l e v e K., V i e r e c k L.A ., Schlentner R.L., 1971. T il m a n D., 1988. Plant Strategies and the Dynamics and Accumulation of nitrogen in alder {Alnus) ecosystems Structure of Plant Communities. Princeton: Princeton near Fairbanks. Alaska. Arctic Alpine Res. 3: 101— 114. Univ. Press. V a n H ü l s t R., 1979. On the dynamics of vegetation: suc T il m a n D., 1990a. Mechanisms of plant competition for cession in model communities. Vegetatio 3 9 : 85— 96. nutrients: The elements of a predictive theory of com Van der M aarel E., 1996. Vegetation dynamics and dyna petition. In: Perspectives on plant competition. Eds. mic vegetation science. Acta Bot. Neerl. 4 5 : 421— G r a c e J.B ., T il m a n D. London: Academic Press, 442. s. 117— 141. V a n P e l t R., F r a n k l i n J., 2000. Influence of canopy struc T il m a n D., 1990b. Constraints and tradeoffs: toward a pre ture on the understory environment in tall, old growth, dictive theory of competition and succession. Oikos 58: conifer forest. Can. J Forest Res. 3 0 : 1231— 1245. 3— 15. Van Rheenen J.W ., W e r g e r M .J.A ., B o b b in k R., D a n i e l s T ilm a n D., 1993. Species richness of experimental produc F.J.A., M u l d e r s W.H.M., 1995. Short-term accumula tivity gradients: how important is colonization limita tion of organic matter and nutrient contents in two dry tion? Ecology 7 4 : 2179— 2191. sand ecosystems. Vegetatio 1 2 0 : 161— 171. — 180 — V ejre H., E m b o r g J. 1 9 9 6 . Interactions between vegetation W ezel A., R a jo t J.L., H e r b r ig C ., 2000. Influence of shrubs and soil in a near-natural temperate deciduous forest. on soil characteristics and their function in Sahelian Forest Land. Res. 1: 335— 347. agro-ecosystems in semi-arid Niger. J. Arid Environ. V ier ec k L.A., 1 9 6 6 . Plant succession a n d plant develop 44: 383—398. ment on gravel outwash of the Muldrow Glacier, Ala W h it t a k e r R.H., 1970. The population structure of vege ska. Ecol. Monogr. 36: 181— 191. tation. In: Gesellschaftsmorphologie. Ed. T ü x e n R. V ik t o r o v S., 1980. Svjazi rastitelnosti s litologicheskimi Verlag D r W . Junk N.V., s. 39— 59. uslovijami v peskach Tjue-su — ravninyj Mangyshlak, W ie s b a u e r H., M a z z u c c o K., 1999. Sandlebensrâume in Izvestija Voronezh. Geogr. Obshes. 112/4. Niederósterreich und ihre Bedeutung fur Stechimmen. V it o u s e k P.M., W a l k e r L.R., 1987. Colonization, succes Wien: Umweltbundesamt, 72 s. sion and resource availability: ecosystem-level interac W il s o n K., 1960. The time factor in the development of tions. In: Colonization, succession and stability. Sym dune soils at South Haven Peninsula. Dorsets. J. Ecol. posium of the British Ecological Society, 26. Eds. 48: 341— 359. G r a y A.J., C r a w l e y M .J., E d w a r d s P.J. Oxford: Black- W il s o n P., 2001. Rate and nature of podzolisation in well Scientific Publications, s. 207—224. aeolian sands in the Falkland Islands, South Atlantic. V it o u s e k P .M ., W a l k e r L .R ., W h it e a k e r L .D ., M u e l l e r - Geoderma 101: 77— 86. -D o m b o is D ., M a t s o n P.A., 1987. Biological invasion W it k a m p M., 1971. Soil as components of ecosystems. Ann. by Myrica faya alters primary succession in Hawaii. Rev. of Ecol. Sys. 2: 85— 110. Science 238: 802— 804. W o it e r s k i T. W., 1993. Dry coastal ecosystems of Poland. V it o u se k P.M., W a l k e r L.R., 1989. Biological invasion by Ecosystems of the Word 2 A. Dry coastal ecosystems. Myrica faya in Hawaii: Plant demography, nitrogen fi Polar regions and Europe. Amsterdam— London—New xation and ecosystem effects. Ecol. Monogr. 59: 247— York—Tokyo: Elsevier, s. 145— 163. 265. W o o d D. M., d e l M o r a l R., 1987. Mechanisms of early W a c h J., R a h m o n o v O., S n y t k o V.A., S z c z y pe k T., 2005. primary succession in subalpine habitats on Mount St Socjalno-geograficheskaja Charakteristika Blendovskoj Helens. Ecology 68: 780— 790. pustyni (Polsha). W: Sovremennye problemy socjalnoj World Reference Base for soil resources. FAO ISRIC and geografii. Irkuck: IG SO RAN, Wost.-Sib. Otd. Ros. ISSS. Rome 1998. Geogr. Obshes., s. 78—80. W r ig h t T.W., 1956. Profile development in the sand Du W a l c z a k R .T., 1 9 9 9 . Modelling of processes in soil-plant- nes of Culbin Forest, Morayshire. 2: Chemical proper -atmosphere-machine system. Rocz. Glebozn. 50, 3. ties. J. Soil Sci. 7: 33— 42. W a l k e r L.R., 1989. Soil nitrogen changes during primary Y a ir A., 1990. Runoff generation in a sandy area of the succession on a floodplain in Alaska, U.S.A. Arctic Nizzana Sands, western Negev, Israel. Earth Surf. Proc. Alpine Res. 21: 341—349. Land. 15: 597—609. W a l k e r L.R. (Ed.). 1999. Ecosystems of disturbed ground. Y a ir A., 2003. Effects of biological soil crusts on water Amsterdam: Elsevier. redistribution in the Negev Desert, Israel: a case stu W a l k e r L.R., C h a p in F.S., 1986. Physiological controls dy in longitudinal dunes. Ecol. Stud. 150: 303— 314. over seedling growth in primary succession on Alaskan Z a a d y E., G u t t e r m a n Y., B o e f d k e n B., 1997. The germi floodplain. Ecology 67: 1508— 1523. nation of mucilagionous seeds of Plantago coronopus, W a l k e r L.R., C h a p in F.S., 1987. Interactions among pro Reboudia pinnata, and Carrichtera annua on cyano- cesses controlling successional change. Oikos 50: bacterial soil crusts from the Negev Desert. Plant Soil. 131— 135. 190: 247—252. W a r m in g E., 1891. De psammophile Vormationer, Dan Z a r z y c k i K., T r z c iń s k a -T a c ik H., R ó ż a ń s k i W ., S z e l ą g Z ., mark. Kobenhavn. Medd. Naturh. For. W o l e k J., K o r z e n ia k U., 2002. Ecological indicator W a r m in g E., 1895. Plantesamfund. Grundträk af den öko- values of vascular plants of Poland. Biodiversity of logiska Plantgeografi. Kobenhavn: Philipsens. Poland. Vol. 2. Kraków: W . Szafer Institute of Bota W eig elt A., 2001. Plant competition on inland dunes: In ny, Polish Academy of Sciences, 183 s. fluence of water availability, nitrogen supply and the Z ie l iń s k a J., 1967. Porosty Puszczy Kampinoskiej. Monogr. role of belowground processes. PhD thesis, Bielefeld: Bot. 24: 1— 130. Universität Bielefeld. Z ie l iń s k i T., L e w a n d o w s k i J., 1990. Analiza sedymentolo- W e st N.E., 1990. Structure and function of microphytic soil giczna osadów kopalnej doliny Białej Przemszy na crusts in wildland ecosystems of arid to semi-arid re Wyżynie Śląskiej. Biul. PIG 364. gions. Adv. Ecol. Res. 20: 197—223. Z in k e P.J., 1962. The pattern of influence of individual forest W e st D .C ., S h u g a r t H.H., B o t k in D.B. (ed.), 1981. Forest trees on soil properties. Ecology 43(1): 130— 133. succession. Concepts and Applications. New York— Z o n n S.V., 1954. The influence of forests on the soil. Heidelberg—Berlin: Springer-Verlag, 317 s. Moscov: Academy of Sciences. — 181 OlMAHMAD R a HMONOV Relations between vegetation and soil in initial phase of succession in sandy areas Summary Problems presented in this study refer to relations applied in researches on vegetation succession and the soil between vegetation and soil in primary phase of succession development. in sandy areas. The Błędów Desert, considering its specific On the base of analysis of maps from the years: 1804, character (lack of forest economy in the majority of area), 1911, 1914 and 1933 (Fig. 1— 8) and aerial photos (1955, makes the model area to observe vegetation succession and 1973 and 1996) the changes in size of area of Błędów its influence on the process of soil formation. This study Desert as the outline of permanent and drift sands as well was realized on the base of analysis of historical sources as the gradual overgrowing of this area were estimated — and the interpretation of aerial photos (1955, 1973, 1996) at the beginning through dispersed clumps of bush and as well as topographic maps originating from different trees, and next their thickening, in some places in the form periods (1801— 1933). Apart from the above-mentioned of forest. During 40 years (1955— 1996) in the area analyses field researches on the vegetation dynamics and analysed rather essential changes in vegetation-soil cover the initiation and development of soil processes under the took place. All these changes have the connection with the influence of series of coniferous forest at its every phase dynamics of vegetation distribution. On the base of aerial and stage were carried out. Additionally, to know the re photos analysis it is possible to state that as early as in 1955 lations occurring between vegetation and soil under the (Fig. 9, 10) almost the whole area analysed was devoid of influence of individual species the researches on spatial vegetation. Significant changes are observed in the photo changeability of soils and introduction of different species from 1973 year (Fig. 11, 12). After a lapse of 40 years, in under the bushes and trees canopies were performed. Di 1996 year (Fig. 13, 14), owing to human interference as rect observations and field investigations included period well as natural succession and expansion of bushes of of 1994—2004. willows and grassy vegetation, areas occupied by vegeta Aims of this study were as follows: to know mecha tion decidedly increased in area. Alternate plantings of nisms and succession rate in historical and contemporary coniferous and broad-leaved species, creating the charac expression; to evaluate lower organisms in succession teristic cheese-board, are well visible in aerial photos from initiation; to determine the influence of natural and anthro 1996 year. This artificial afforestation caused the further pogenic factors on the succession development; to explain decrease in area of drift sands and setback of natural course the influence of individual bush (Salix arenaria and of succession processes. Apart from terrains, where affor 5. acutifolia) and tree species (Pinus sylvestris, Betula estation was carried out, the vegetation introduction has pendula, Quercus robur) on the rate and the course of spontaneous character. Clear increase in succession process, succession of series of coniferous forest in sandy areas; to consisting in the thickening of arborescent vegetation, has know relations between creating vegetation and soil cover been observed since the end of 1970s. during the primary and secondary succession; to recognize Investigations proved that vegetation succession in the the influence of edyphicators on succession initiation and area of Błędów Desert occurs in primary and secondary changes in properties of creating them soils (in the system ways, where 9 phases (0— 8) were divided, which were plant — soil — vegetation); to know spatial physicochemi connected into 3 stages (primary, optimum and terminal — cal changes in soil properties under the influences of cano Fig. 17), including in total documented period of about 200 pies of different plant species; to determine the influence lat. Primary succession happens in the area of loose and of fossil soil on the rate of secondary succession. At real bare sand, whereas secondary succession — at areas with ization of particular aims the proper methods were applied. the remains of fossil soils. Phases of succession kept in the Apart from standard methods — to determine the variety longest time are connected with algae and grey hair and in the composition of organic matter of soils in the devel fodder grasses. The fastest are transitional (optimal) phases, oping soil cover under the influence of vegetation of co connected with willow communities. The essential ecologi niferous forest series at poor sandy area — method cal importance and edaphic phases 0 with cooperation of Py-GC/MS was applied. In Poland it was not hitherto representatives of algae (Algae) and cyanoses (Cyanophyta) — 183 — were stated, what is presented as a mechanism of facilita 50 cm. In earlier phases of succession the predominating tion of introduction for species of high ecological require soil-forming process is accumulation and humification of ments through fixing of loose sands (Phot, la, b; 5b; 12a, organic matter and in consequence the formation of or- b; 21), moisture absorption and retention and improvement ganic-humus horizon (OA, O/A) and humus horizon (A). in edaphic conditions. This phase was not hitherto de On the base of morphological features and accumulation scribed in respect of species and habitat composition. It was of organic matter in the area investigated three development simply unnoticeable by the majority of research workers. stages of soils were divided: initial (regosols), transitional Broad-leaved species such as: Salix acutifolia, Quercus (arenosols and half-mature — podzolic soils in initial stage robur or Betula pendula (Fig. 22, 23) positively influence of development) and mature (proper podzolic soils). the succession rate, causing the species diversifying through Comparable grain size composition (Tab. 10. 11) as canopy effect. Pinus sy Ives tris (Fig. 21) is not of significant well as the similarity in element total composition of sandy influence on the succession rate because of weak decompo material in horizon C (Tab. 12) indicates the similarity of sition of organic matter and formation of not very conduc parent rock of creating themselves soils. The depth of this tive conditions under the canopy for plant introduction. horizon, lying in profiles investigated fluctuates from 2 to The final plant community in the succession order in about 15 cm, what also indicates the initiation of soil Błędów Desert are fresh or cup-moss coniferous forests. processes at similar material and in comparable time. The They create during not quite 50 years on fossil soils (sec direction of soil-forming process in the area investigated ondary succession) and 60 years (primary succession) in the is podzolization and already during 35 years the traces of form of initial pine coniferous forest. The author deter this process are observed under the individuals of Scotch mined period of formation of forest community on the base pine in the form of whitened quartz grains. of aerial photos from the years 1955, 1973, 1996 (Fig. 9, Clear difference is observed in the influence of particu 11, 13, 16, 17) as well as field investigations. In the case lar communities with predominating species on the rate of of artificial afforestation by means of forced succession soil-forming processes. These changes are visible in mor pine monocultures, which are devoid of undergrowth and phology as well as in chemical properties of soils as fol very weakly shaped humus horizons have originated. lows: content of organic carbon (Corg), total nitrogen (Nt), Investigations on initiation and development of soil pH-reaction (pH), relation of carbon to nitrogen (C/N) and processes under the vegetation succession of coniferous the content of pedogenic iron and aluminium oxides (Tab. forest series, carried out in the area of Błędów Desert in 23—25, 30— 34). The diversity in the content of pedogenic areas of different degree of soil cover and vegetation de forms of iron (Fe) and aluminium (Al) is conditioned by velopment, allowed determining the course of soil forma stages and phases of vegetation succession and it can serve tion since the moment of initiating up to the partial not only as the index of degree of soil development, but stabilising (Fig. 25). The area of Błędów Desert before the also it can be applied at the evaluation of plant succession mobilisation of aeolian processes was covered by podzolic prom otion. soils and podzols, which were blown under the influence Clearly different is the influence of edyphicators on of aeolian processes caused by human activity. These soils plant-soil succession, resulting from their biology and developed under the influence of vegetation of pine conif ecology. Within sandy field they create isolated surfaces in erous forests, which is betokened by remaining of spodic the form of soil and food islands. Surfaces of soil-plant horizon with characteristic humus-ferruginous sub-horizon islands of small area originate in result of phytogenic field Bhfe (Phot. 15, 16). activity, what is conditioned by canopy effect. Shape and Process of soil cover formation occurs parallel to size of canopies of particular species has different influ vegetation succession, with difference, that its rate is ence on the variety and rate of plant succession and the soil slower. From this reason the observation of soil processes development. One from observed soil processes under is more difficult. Applied plant-soil chronosequence at species investigated is quick increase in the thickness of diversified in age real plant communities facilitated the humus horizon, especially under Salix acutifolia, S. determination of relations between creating plant and soil arenaria and Quercus robur. Every soil property, to covers during primary and secondary succession of conif gether with soil organic matter, quickly changes as the area erous forest series. of shadow creates and increases and organic matter accu Soils shaping in the area of Błędów Desert and in mulates. The clear differences at formation of organic and directly adjacent terrains show diversified profile structure humus horizons under investigated canopies of bush and and colour of particular genetic horizons (Tab. 10, 11, 12— tree species: Salix acutifolia, Betula pendula, Quercus 22, 26—29) in dependence on development degree and robur and Pinus sylvestris (Fig. 34—42) were stated. The density of plant communities. Systematic formation of thickest humus horizon was observed under Quercus robur. following horizons or sub-horizons was also observed as Thick organic and humus horizons under canopies of soil plant succession of coniferous forest series advances. species investigated were stated at bases of trunks, and as The thickness of solum in regosols and arenosols amounts the distance from them increases the opposite situation is on the average to from 10 to 25 cm, and in the case of observed. Process of organic matter accumulation and podzolic soils in primary stage of development — about initiation of soil processes begins from the moment of — 184 — canopy formation under bush or tree. Therefore it is pos -Cyanophyta , biological soil crusts and Polytrichum sible to conclude of periods of formation and age of soil p iliferu m was stated. through determination of species age, under which pedo Process of soil regeneration in the area of Błędów genesis occurs. This way of determination can be used in desert happens doubly. The first way occurs in areas, where areas, where primary succession with well-known history soil cover was completely disturbed and blown. This way of vegetation takes place. of soil formation happens under conditions of primary Organic horizons and subhorizons under canopies vegetation succession. Such surfaces should be appreciated create the advantageous conditions for the development and as zero (start) phase of succession, which is mainly initi existence of soil organisms, which then also influence the ated by Algae and C yanophyta, at which cooperation ini soil features. Considering young age of soil and weak tial soils create (Phot. 22a, b, 23; Fig. 29, 30, 32). The differentiation of soil horizons, the organic matter lying second way of regeneration of soil cover in areas without directly over the mineral layer plays the essential ecosys humus horizon or whole-profile fossil soils occurs as sec tem role in primary stages of plant-soil succession, where ondary soil and plant succession in the form of cyclic amount and quality of organic matter conditions the absorb changes (Phot. 15, 16). It is connected with deposition and ing capacity and the number of cations. Significant contri re-deposition of sand as well as introduction of vegetation, bution of alkaline cations in chemical composition of which result is alternating occurrence of dark and bright broad-leaved species causes the decrease in soil acidity. sand. This cycle can repeat some times and this way the Results of investigations carried out by means of following sequences of soil create (Tab. 26, 27). This is the Py-GC/MS indicate the clear differentiation in the com classic example of relation between vegetation and soil- position of organic matter of soils in different phases of forming process. succession under predominating communities with cryp- Investigations in sandy dunes present that the concep togamous (Fig. 43—45) and vascular plants (Fig. 46— 50). tion of ecosystem means more than biological association The analysis of organic composition of tissues of plants and its environment. The conception of physical-biologi covering the given area facilitates the determination of cal system dynamics is strictly connected with interaction origin of the given group of organic compounds in the of vegetation with physical forces, which — owing to soil. The comparison of occurrence and diversity in com aeolian processes — have built dunes, phytogenic hillocks position of organic matter in plant tissues and humus and connected with them soils. It is presented especially horizon of soils developing under the influence of pre through chemical transformation and element circulation dominating communities of coniferous forest series in its during succession and soil development from loose sands primary stages and phases was made. Their large variety up to stabilised surfaced and in consequence — well de considering organic compounds under communities Algae- veloped soil horizons. 24 Relacje. — 185 — OtÍMAXMA# PAXMOHOB B3aMM00TH0uieHMe MOKfly pacTmenbHOCTbio m noHBOü b MHmjuajibHOM (J)a3e cyimeccMM b necnaHHbix paüoHax P e 3 K ) M e npeflCTaBJieHHwe b paßoTe npoöneMbi xacaioTca cocTaBa opraHHHCCxoH MaTepnn nonB b pasBHBaiomHMca B 3aHMOTHOIIieHHS M eat#y paCTHTejlBHOCTbK) H n O H B O H B noHBeHHOM noxpoBe no# BjinanncM pacTHTejibHOCTH ñopoBoñ HHHUHajibHOH (j)a 3e cyKpeccHH b necHaHHbix paÄOHax cepHH b y6oTHX necnaHHux panoHax Hcnojib'iOBano mcto# nyCTbIHH BjieHflOBCKOH, npHHHMaa BO BHHMaHHe Py-G C /M S. 3 to t mc#ot #o chx nop He 6bi# Hcno#b30BaH o c o 6eHHocTb nycTbiHH (oTcyTCTBHe jiecH oro noxpoBa Ha B HCCJie#OBaHMX CyXTICCCHH paCTHTeabHOCTH H pa3BHTHa ÖOJIbHieH HaCTH TeppHTOpHH), «BJIfleTCa OHa MO#e#bHbIM nOHB. oöbeKTOM fljifl na 6n i o 7icnnü cyxueccHH pacTHTejibHOCTH h H a ocHOBe aHa#H30B xapT 1804, 1911, 1914 h 1933 ee buhshh« Ha npouecc noHBo 6p a 30BaHHs. PaSoTa 6b iJ ia to#ob (pnc. 1— 8), a Taxace aapoiJtoTOCHHMXOB (1955, 1973, p e a j i H 30BaHa Ha ocHOBe aHajiH 3a HCTopHnecxHx 1996) npoH3Be#eHa oueHxa H3MeHeHHa n#oma#H nycTbiHH HCTOHHHXOB, a Taxace HHTenpeTaUHH 33pOiJ)OTOCHHMKOB B#eH#0BCX0H no xom ypy nocToaHHbix h #BH5xymHxca 1955, 1973, 1996 to # o b h Tonorpa 24! jieT. riepBHHHaa cyxueccua HMeeT MecTO Ha noßepxHocTH pa3HHueft, h t o ero TeMn ecTb bonee MeaaeHHbiM. IIo s t o h p H x j i o r o h rojioro necxa, b t o BpeMa xax BTopHnnaa- Ha npHHHHe HabaioaeHHe noHBeHHbix npoueccoB aBaaeTca noBepxHOCTax c ocTaTKaMH norpeöeHHbix noHB. Eoaee bonee TpyaubiM. HcnoabsoBanH aa pacTHTenbHO-noHBeHHaa ÄJiHTejibHoe BpeMa npoaonacaioTca (J)a 3b i , C B « 3a H H b i e c xpoHoeexBeHHHa Ha peaabHbix pa3H0B03pacTHbix pacTH- BOflopocjiaM H h TpaBHHHbiMH cooöinecTBaM H c Corynepho- TeabHMx coobmecTBax ynpocTHaa onpcacacHHe c o o t h o - rus canescns h K oeleria glauca. Bonee bwcTpo npoxoaaT meHHa M eacay BOCCTaHaBHHBaioiuHMHca pacTHTeabHbiM h nepexoflHwe (onTHM anbHwe) 4>a3bi, cBaaaiiH bie c c o o b i u e c - noHBeHHbiM noxpoBaMH b npouecce nepBHHHoii h b t o - tb b m h h b . YcTaHOBJieHO cymecTBeHHoe sxonorH H ecxoe h pHHHOH CyXneCCH bopOBOH cepnil. saacjm necxoe 3H a n e H H e 4>a3 W 0 c ynacTHeM npencTa- IfoHBU, obpa3yioniHeca Ha TeppHTOpHH nycTMHH BHTejieft BO flopocneii ( A l g a e ) h C H H e - 3e n e H b i x ( C y a n o p h y - BaeHaoBCxoii, a Taxace b ee oxpecHOCTax, npoaBaaioT t a ) , h t o npeacxaBuaexca xax MexaHH 3M noaroTOBXH pa3HOpOflHOCTb B npO(j)HabHOM CTpoeHHH H HBeTe paenpOCTpaHeHM BH 4 0 B C BHCOKHMH SXOnOrHHeCXHMH OTneabHbix reHCTHnecKHX ropH30HTOB (Taba. 10, 11, 12— T p e 6 o B a H H H M H b p e 3y n b T a T e 3axpenneHHa pbixnwx necxoB 22, 26---29) B 3aBHCHMOCTH OT CTeneHH pa3BHTHH h ( 4 ) o to l a , b; 5b; 1 2 a , b; 2 1 ), noraoiueHHa h 3a a e p a c x H naoTHocTH pacTHTenbHbix coobnjecTB. 3aMeneHO Taxace BJiarn, a Taxace ynyHineHHa ycnoBHH MecTobHTaHHa. 3 x a CHCTeMaTHnecxoe obpa30BaHHe cneayiomHx ropu30HTOB h $ a 3a H e 6 b i n a n o c h x nop onHcaHa c yneTOM BHaoBoro cybropH30HTOB no Mepe t o t o , xax pa3BHBaaacb c o c T a B a h OHOTonnon xapaxTepncTHXH, ocTaBanacb npocTo pacTHTeabHO-noHBeHHaa cyxueccua bopoBoil cepHH. 6 e 3 BHHMaHHa ooubm oro nncna HccneflOBaTeneii. M o u i h o c t b coBoxynHbix ropH30HTOB perocoaoB h JIncTBeHHbie Bn/ibi, TaKHe xax: Salix acutifolia, apeHocoaoB cocTaBaaeT b cpenHeM o t 10 no 25 c m , a b Quercus robur czy Betula pendula (pnc. 22, 23) cnyuae nofl3oaHCTbix noHB Ha HHHUHanbHofi CTaflHH nojioacHTejibHO BJinaiOT He TeMn cyxueccHH, npMBoaa no pa3BHTHa — oxoao 50 c m . B Hana.ibHbix (jjaiax cyxueccHH BHflOBoro pa3HOo6pa3na b peaynbTaxe xopoHHoro 3 — 188 — BaHo npn oueHxe cTeneHH pa3BHTHa cyxueccHH pacTH- Pe3yabTaTbi nccaeaoBaHHH, npoBoaHMbix npn TeJIBHOCTH. Hcnoab30BaHHH Py-G C/M S yxa3biBaroT Ha OTHOTaHBbie CoßceM apyrHM aBaaeTca b j i h x h h c 3aH(j)HxaTopoB Ha paiHHUbi cocTaBa opraHHaecxofi MaTepHH noHB b pa3Hbix pacTHTejibHO-noHBeHHyio cyxueccHio, BbiTeKaiomyio c h x (J)a3ax cyxueccHH noa aoMHHHpyioiuHMH coo6mecTBaMH c ÖHOJiorHH h exoaorHH. 06pa3yioT o h h b n p eaeaax cooomecTRaMH cnopoBbix (pnc. 43— 45) h cocyancTbix (pnc. necaaHHoro noaa H3oaHpoBaHHbie noBepxHOCTH b <}>opMe 46— 50) pacTeHHH. AHaaH3 opraHHnecxoro cocTaBa TxaHen noHBeHHbix h nHTaTenbHbix o c t p o b o b . H eöonbm ne pacTeHHH, 3apacTaiomHX aaHHyio noBepxHOCTb, ynpoiuaeT nOBepXHOCTH ITOHBCHHO-paCTHTejIbHblX OCTpOBOB o6pa3y- onpeaeaeHHe nponcxoacaeHHa aaHHoft rpynnu opraHmecxHx roTca b pe3ynbTaTe aeftcTBHa (J>HToreHHoro nona, h t o coeaHHeHHH b noiBe. IIpoH3BeueHo cpaBHeHHe noaBaeHHa h oöycaoßaeHO 3 — 189 — Spis tabel Tabela 1. Elementy krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na mapie A. Heldenfelda z 1804 roku ...... 24 Tabela 2. Elementy krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na mapie z 1911 roku. 24 Tabela 3. Elementy krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na mapie z 1914 roku. 29 Tabela 4. Elementy krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na mapie z 1933 roku. 32 Tabela 5. Udział zbiorowisk roślinnych na obszarze Pustyni Błędowskiej i jej okolic, 1955 r o k ...... 35 Tabela 6. Udział zbiorowisk roślinnych na obszarze Pustyni Błędowskiej i jej okolic, 1973 r o k ...... 38 Tabela 7. Udział zbiorowisk roślinnych na obszarze Pustyni Błędowskiej i jej okolic, 1996 r o k ...... 41 Tabela 8. Wymiana gatunków zarodnikowych i następstwo zbiorowisk w trakcie suk cesji pierwotnej na obszarze Pustyni Błędowskiej...... 45 Tabela 9. Wymiana gatunków naczyniowych i następstwo zbiorowisk w trakcie sukcesji pierwotnej na obszarze Pustyni B łę d o w s k ie j ...... 53 Tabela 10. Uziarnienie materiału budującego współczesne gleby Pustyni Błędow skiej i okolic...... 79 Tabela 11. Uziarnienie materiału budującego młodsze (leżące nad glebami kopalnymi) i starsze gleby bielicowe...... 80 Tabela 12. Całkowita zawartość Fe, Al, Ca, Mg, P, K, Mn, Na i Zn w wybranych glebach...... 81 Tabela 13. Morfologia gleby w profilu 1.1...... 83 Tabela 14. Morfologia gleby w profilu 1.2...... 83 Tabela 15. Morfologia gleby w profilu 1.3...... 83 Tabela 16. Morfologia gleby w profilu 1.4...... 84 Tabela 17. Morfologia gleby w profilu 1.5...... 85 Tabela 18. Morfologia gleby w profilu 1.6...... 85 Tabela 19. Morfologia gleby w profilu 1.7...... 86 Tabela 20. Morfologia gleby w profilu 1.8...... 86 Tabela 21. Morfologia gleby w profilu 1.9...... 87 Tabela 22. Morfologia gleby w profilu 1.1 0 ...... 88 Tabela 23. Niektóre właściwości chemiczne gleb współczesnych tworzących się pod różnymi zbiorowiskami roślinnymi na Pustyni B łędow skiej...... 90 Tabela 24. Sorpcyjne właściwości badanych g le b ...... 93 Tabela 25. Zawartość różnych form żelaza (Fe) i glinu (Al) oraz wartości niektó rych wskaźników w badanych glebach Pustyni Błędowskiej ...... 96 Tabela 26. Morfologia gleby w profilu II. 1 ...... 98 Tabela 27. Morfologia gleby w profilu I I . 2 ...... 98 — 191 — Tabela 28. Morfologia gleby w profilu III. 1 ...... 99 Tabela 29. Morfologia gleby w profilu III.2 ...... 100 Tabela 30. Niektóre właściwości chemiczne gleb kopalnych ogłowionych i pełnopro- filowych przykrytych arenosolami na Pustyni B łęd ow skiej ...... 103 Tabela 31. Sorpcyjne właściwości gleb kopalnych ogłowionych przykrytych arenosolami. 105 Tabela 32. Sorpcyjne właściwości gleb kopalnych pełnoprofilowych przykrytych are nosolami ...... 105 Tabela 33. Zawartość różnych form żelaza (Fe) i glinu (Al) oraz wartości niektórych wskaźników w badanych glebach kopalnych ogłowionych przykrytych are nosolami ...... 107 Tabela 34. Zawartość różnych form żelaza (Fe) i glinu (Al) oraz wartości niektórych wskaźników gleb kopalnych pełnoprofilowych przykrytych arenosolami . 107 Tabela 35. Skład chemiczny skorupy glonowej — wybrane pierwiastki...... 116 Tabela 36. Skład chemiczny Polytrichum piliferum — wybrane pierwiastki. . . . 121 Tabela 37. Skład chemiczny wybranych frakcji opadu Pinus sylvestris ...... 134 Tabela 38. Skład chemiczny wybranych frakcji opadu Juniperus communis . . . . 134 Tabela 39. Skład chemiczny wybranych frakcji opadu Salix acutifolia, Betula pendula i S. aren a ria ...... 140 Tabela 40. Skład chemiczny wybranych frakcji opadu Quercus robur...... 147 Spis fotografii Fot. 1. Nalot glonowy na powierzchni piasku na polu deflacyjnym (a) oraz kolonizacja piasku przez glony nitkowate (b ) ...... 44 Fot. 2. Fragment murawy szczotlichowej: a — postać inicjalna, b — postać typowa. 47 Fot. 3. Płat Polytrichum piliferum ...... 48 Fot. 4. Salix arenaria na polu deflacyjnym (a) i korzenie S. arenaria w wkładce ma teriału pylastego w utworach piaszczystych ( b ) ...... 49 Fot. 5. Skorupa mszysto-porostowa (a) i skorupa glonowa ( b ) ...... 51 Fot. 6. Rozwijające się P. sylvestris na zniszczonej powierzchni biologicznej skorupy glebowej na Pustyni Błędowskiej...... 52 Fot. 7. Fragment murawy strzęplicowej na tle biogrup ...... 52 Fot. 8. Biogrupa wierzbowo-brzozowo-sosnowa...... 56 Fot. 9. Wypieranie wierzby przez sosny w dojrzałych biogrupach (a), inicjalny bór sosnowy (b) ...... 58 Fot. 10. Skorupa porostowa z dominacją Diploschistes muscorum ...... 61 Fot. 11. Brak roślinności pod okapami sosen (a, b)...... 64 Fot. 12. Fragment plechy glonu nitkowatego (a), siatka glonów nitkowatych utrwa lająca piasek ( b ) ...... 72 Fot. 13. Zasypana piaskiem kępa Corynephorus canescens ...... 74 Fot. 14. Wkraczanie sosny pod wierzbę ostrolistną...... 75 Fot. 15. Przykład wtórnej sukcesji glebowej i jej cykliczność nad glebami kopalnymi ogłowionymi...... 101 Fot. 16. Przykład wtórnej sukcesji glebowej i jej cykliczność nad glebami kopalnymi częściowo ogłowionymi...... 101 Fot. 17. Korzenie penetrujące warstewki próchniczne...... 102 Fot. 18. Zatrzymywanie substancji allochtonicznej przez wierzbę piaskową Salix are naria ...... 111 Fot. 19. Tworzenie się poziomu wymycia pod inicjalnym borem sosnowym świeżym 112 Fot. 20. Pojedyncze ziarna piasku oblepione przez glony i sinice (a) oraz utrwalanie piasków przez glony nitkowate ( b ) ...... 117 Fot. 21. Różny stopień zasiedlania piasków przez kolonie Cylindrocapsa sp.: tworzenie wojłoku (a) i postać siatkowata ( b ) ...... 118 Fot. 22. Wierzchnia warstwa skorupy glonowej — wnikanie glonów do piasku (a), dolna warstwa skorupy glonowej (b)...... 122 Fot. 23. Skorupa glonowa zasypywana piaskiem ...... 123 Fot. 24. Wiązanie ziaren piasku przez ryzoidy Polytrichum piliferum ...... 124 Fot. 25. Udział ryzoidów Polytrichum piliferum w tworzeniu poziomu próchnicznego A. 125 Fot. 26. Zatrzymywanie substancji organiczno-mineralnej na łodyżce Polytrichum p ilife ru m ...... 125 — 193 — Fot. 27. Ślady komórek glonowych na ziarnie piasku: pojedyncze glony jednokomór kowe (a) i postać kolonialna ( b ) ...... 128 Fot. 28. Igliwie sosnowe zatrzymane i skolonizowane przez glony nitkowate . . . 129 Fot. 29. Nagromadzenie substancji allochtonicznej w zagłębieniach terenu .... 138 Fot. 30. Mrowisko w obrębie murawy szczotlichowej (a) i rozwój młodych okazów sosny wokół mrowiska ( b ) ...... 162 Spis rysunków Rys. 1. Pustynia Błędowska i jej okolice na mapie topograficznej, stan na 1804 rok. 22 Rys. 2. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej oko lic na podstawie mapy z 1804 roku 23 Rys. 3. Pustynia Błędowska i jej okolice na mapie topograficznej z 1911 roku, stan na lata 1902— 1903 ...... 25 Rys. 4. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie mapy z 1911 roku...... 26 Rys. 5. Pustynia Błędowska i jej okolice na mapie topograficznej, stan na 1914 rok. 27 Rys. 6. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie mapy z 1914 roku...... 28 Rys. 7. Pustynia Błędowska i jej okolice na mapie topograficznej, stan na 1933 rok. 30 Rys. 8. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie mapy z 1933 roku...... 31 Rys. 9. Pustynia Błędowska i jej okolice na zdjęciach lotniczych, stan na 1955 rok . 33 Rys. 10. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie zdjęć lotniczych z 1955 r o k u ...... 34 Rys. 11. Pustynia Błędowska i jej okolice na zdjęciach lotniczych, stan na 1973 rok . 36 Rys. 12. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie zdjęć lotniczych z 1973 r o k u ...... 37 Rys. 13. Pustynia Błędowska i jej okolice na zdjęciach lotniczych, stan na 1996 rok . 39 Rys. 14. Szkic interpretacyjny elementów krajobrazu Pustyni Błędowskiej i jej okolic na podstawie zdjęć lotniczych z 1996 r o k u ...... 40 Rys. 1 5 . Schemat przebiegu sukcesji na obszarze Pustyni Błędowskiej (wg R a h m o n o v a , 1998, zmienione)...... 43 Rys. 16. Zmiany roślinności wybranych powierzchni Pustyni Błędowskiej na zdjęciach lotniczych z lat 1955, 1973, 1996: obszary związane z sukcesją pierwotną (a); obszary związane z sukcesją wtórną na glebach kopalnych ( b ) ...... 59 Rys. 17. Zmiany roślinności w zachodniej części Pustyni Błędowskiej na zdjęciach lotni czych z lat 1955, 1973, 1996: pierwotna sukcesja (a), wtórna „wspomagana” sukcesja (b ) ...... 59 Rys. 18. Udział grup systematycznych w poszczególnych fazach sukcesji...... 60 Rys. 19. Liczba gatunków poszczególnych grup systematycznych biorących udział w s u k c e s j i ...... 60 Rys. 20. Liczba gatunków roślin naczyniowych w poszczególnych fazach sukcesji . 62 Rys. 21. Plan rozmieszczenia roślinności w biogrupie z dominacją sosny zwyczajnej . 63 Rys. 22. Plan rozmieszczenia roślinności pod okapem dębu i b rzo zy ...... 65 Rys. 23. Plan rozmieszczenia roślinności w biogrupie wierzbowo-brzozowej. . . . 67 — 195 — Rys. 24. Przebieg sukcesji roślinności na ruchomych piaskach Hulshorster Sand w cen tralnej Holandii (A) oraz na wydmach śródlądowych na południu Niemiec (B). 71 Rys. 25. Przebieg pierwotnej (A) i wtórnej (B) sukcesji glebowej na Pustyni Błędow skiej i w jej sąsiedztwie...... 109 Rys. 26. Zmienność zawartości Corg w poziomie próchnicznym w trakcie sukcesji . 110 Rys. 27. Zmienność Nt i C/N w poziomie próchnicznym w trakcie sukcesji . . . 110 Rys. 28. Zmienność odczynu w poziomie próchnicznym w trakcie sukcesji . . . 111 Rys. 29. Skorupa glonowa jako siatka wychwytująca różne drobne cząstki mineralne . 119 Rys. 30. Minerały przechwytywane przez sieć nitkowatych g lo n ó w ...... 120 Rys. 31. Zatrzymywanie frakcji mineralnej na powierzchni listków Polytrichum pili- fe ru m ...... 126 Rys. 32. Przeobrażenie powierzchni ziarna piasku przez glony pod wpływem wietrzenia biologicznego ...... 127 Rys. 33. Ziarno piasku w sieci ryzoidów wraz z absorbowanymi minerałami . . . 130 Rys. 34. Przestrzenna zmienność poziomu organiczno-próchnicznego (OA), organicz nego (O) i próchnicznego (A) w biogrupie sosnowej...... 133 Rys. 35. Poletko badawcze w biogrupie sosnow ej...... 136 Rys. 36. Właściwości chemiczne gleb w biogrupie sosn ow ej ...... 137 Rys. 37. Przestrzenna zmienność poziomu organiczno-próchnicznego (OA), organicz nego (O) i próchnicznego (A) w biogrupie wierzbowo-brzozowej . . . . 139 Rys. 38. Poletko badawcze w biogrupie wierzbowo-brzozowej...... 141 Rys. 39. Właściwości chemiczne gleb w biogrupie wierzbowo-brzozowej .... 143 Rys. 40. Przestrzenna zmienność poziomu organiczno-próchnicznego (OA), organicz nego (O) i próchnicznego (A) pod okapem Quercus robu r ...... 144 Rys. 41. Poletko badawcze pod okapem Quercus robu r ...... 145 Rys. 42. Właściwości chemiczne gleb pod okapem Quercus robur...... 146 Rys. 43. Procentowy udział związków organicznych w piesze glonowej (A), poziomie próchnicznym (B) oraz skale macierzystej ( C ) ...... 150 Rys. 44. Procentowy udział związków organicznych w piesze biologicznej skorupy glebowej (A) oraz w poziomie próchnicznym ( B ) ...... 151 Rys. 45. Procentowy udział związków organicznych w piesze Polytrichum piliferum (A) oraz w poziomie próchnicznym ( B ) ...... 152 Rys. 46. Procentowy udział związków organicznych w nadziemnej części Corynephorus canescens (A) oraz w poziomie próchnicznym ( B ) ...... 153 Rys. 47. Procentowy udział związków organicznych w nadziemnej części K oeleria glauca (A) oraz w poziomie próchnicznym (B ) ...... 154 Rys. 48. Procentowy udział związków organicznych w poziomie organicznym (Olf) (A) oraz w poziomie próchnicznym (B) pod Salix arenaria ...... 155 Rys. 49. Procentowy udział związków organicznych w poziomie organicznym (Olf) pod Salix acutifolia (A) oraz w poziomie próchnicznym (B) pod Salix acutifolia . 156 Rys. 50. Procentowy udział związków organicznych w podpoziomach Ol (A), Of (B) oraz w poziomie próchnicznym (C) pod Pinus sylvestris...... 157 — 196 — Spis treści 1. W s t ę p ...... 5 2. Przegląd literatury ...... 8 2.1. Stan badań nad dynamiką roślinności obszarów piaszczystych ...... 8 2.2. Stan badań nad rozwojem gleb piaszczystych ...... 10 3. Cele i zakres b ad ań ...... 13 4. Obiekt badań ...... 14 5. Materiały i metody ...... 16 5.1. Materiały kartograficzne i zdjęcia lo tn icz e ...... 16 5.2. Badania roślinności...... 16 5.2.1. Metody fitosocjologiczne...... 17 5.2.2. Metody kartowania roślinności...... 17 5.2.3. Metody badania skorupy glonowej...... 17 5.2.4. Metody analizy chemicznej materiału roślinnego ...... 18 5.3. Badania g le b ...... 18 5.3.1. Metody terenow e ...... 19 5.3.2. Metody laboratoryjne...... 19 6. Przebieg sukcesji na obszarze Pustyni Błędow skiej ...... 21 6.1. Zmiany w rozmieszczeniu roślinności Pustyni Błędowskiej w latach 1804— 1996. 21 6.2. Stadia i fazy su kcesji...... 42 6.3. Sukcesja jako proces wymiany gatunków ...... 60 6.4. Wpływ wybranych gatunków krzewów i drzew na zróżnicowanie składu flory- stycznego podczas su k cesji ...... 62 6.5. Podsumowanie i dyskusja...... 66 7. Rozwój gleb na obszarze Pustyni Błędow skiej ...... 78 7.1. Specyfika utworów macierzystych g l e b ...... 78 7.2. Morfologia gleb współczesnych w relacji do sukcesji pierwotnej...... 82 7.3. Właściwości gleb w spółczesnych ...... 89 7.4. Morfologia gleb kopalnych w relacji do sukcesji w tó rn ej ...... 97 7.5. Właściwości gleb kopalnych ...... 102 7.6. Podsumowanie i dyskusja...... 108 8. Rola roślinności w kształtowaniu gleby w inicjalnych fazach sukcesji . 116 8.1. Glebotwórcze znaczenie roślin n iższych ...... 116 8.2. Glebotwórcze znaczenie wybranych roślin wyższych w strefie oddziaływania ich okapów...... 131 — 197 — 8 .2 .1 . Wpływ sosny zwyczajnej (Pinus sylvestris) ...... 132 8 .2 .2 . Wpływ brzozy brodawkowatej {Betulapendula), wierzby ostrolistnej (S a lix acutifolia) i wierzby piaskowej (S. arenaria ) ...... 138 8 .2 .3 . Wpływ dębu szypułkowego (Quercus ro b u r) ...... 142 8.3. Zróżnicowanie materiału roślinnego i materii organicznej gleb w przebiegu suk cesji na poziomie m olekularnym ...... 148 8.4. Podsumowanie i dyskusja...... 158 9. Uwagi końcowe i wnioski...... 163 L ite r a tu r a ...... 169 S u m m a r y ...... 183 P e 3 i O M e ...... 187 Spis t a b e l ...... 191 Spis fotografii ...... 193 Spis rysunków ...... 195 •W* J0 . , T T C “ '- - -—> nr inw.: BG - 359623 BG N 286/2506 ISSN 0208-6336 ISBN 978-83-226-1637-6