Arbeiten Aus Dem Institut Für Landschaftsökologie Münster

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umschlag.15_2.indd ISSN 1431-1313 ISBN-10 3-937455-08-6 ISBN-13 978-3-937455-08-2 978-3-937455-08-2 ISBN-13 3-937455-08-6 ISBN-10 1431-1313 ISSN 1

2006 Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen Arbeiten Inst. Landschaftsökologie Münster: 15 Münster Landschaftsökologie für Institut dem aus Arbeiten 2006 02.11.2006, 09:53 bültmann, fartmann & hasse & fartmann bültmann, auf unterschiedlichen auf betrachtungsebenen Observatio trockenrasen dry grass dry ( hrsg. — n scales in scales n lands ) 15 Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen

Observation scales in dry grasslands

Berichte einer Tagung vom 26.–28. August 2005 in Münster

Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie Nr. 15 Münster 2006 Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen Observation scales in dry grasslands

Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen

Observation scales in dry grasslands

Berichte einer Tagung vom 26.–28. August 2005 in Münster

Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie Nr. 15 Münster 2006 Titelzeichung: Viola guestfalica (Axel M. Schulte)

Herausgeber: Institut für Landschaftsökologie, Robert-Koch-Straße 24-26, 48149 Münster

Schriftleitung: Prof. Dr. Hermann Mattes, Institut für Landschaftsökologie, Robert-Koch-Straße 24–26, 48149 Münster www.uni-muenster.de/Landschaftsoekologie, [email protected]

Verlag, Gesamtherstellung: Verlag Wolf & Kreuels, Auf dem Stift 15, 48329 Havixbeck-Hohenholte

Druck: Burlage Joh., Kiesekampweg 2, 48157 Münster

Vertrieb: Verlag Wolf & Kreuels, Auf dem Stift 15, 48329 Havixbeck-Hohenholte www.vwk-medien.de, [email protected]

Manuskripthinweise: siehe www.uni-muenster.de/Landschaftsoekologie

CIP-Kurztitelaufnahme der Deutschen Bibliothek: Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen – Observation scales in dry grasslands. Institut für Landschaftsökologie (Hrsg.). – Münster: Verlag Wolf & Kreuels. 2006 (Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15)

ISBN 3-937455-08-6 ISSN: 1431-1313

Printed in Germany

 Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 Vorwort

Vom 26.–28. August 2005 fand in Münster die zwei- Kurzbeiträge in diesem Tagungsband sowie fünf in der te Jahrestagung der Arbeitsgruppe Trockenrasen unter Tuexenia Bd. 26 (für die Möglichkeit sei Herrn Prof. dem Motto »Trockenrasen auf unterschiedlichen Be- Dr. Hartmut Dierschke unser besonderer Dank ausge- trachtungsebenen – Observation Scales in Dry Grass- sprochen). Die Zusammenfassungen der fünf Beiträge lands« statt. Die Arbeitsgruppe wurde 2004 auf Initiative sind hier abgedruckt. In einem weiteren Beitrag werden von Jürgen Dengler (Lüneburg) und Ute Jandt (Halle) die Exkursionsstandorte vorgestellt. Alle Artikel wurden gegründet. Nach der ersten Jahrestagung 2004 in Lüne- von zwei Herausgebern des Tagungsbandes begutach- burg wurde der Wissensaustausch der an Trockenrasen tet, die Beiträge in der Tuexenia von mindestens einem Interessierten im Jahre 2005 auch auf die internatio- Mitglied der Arbeitsgruppe Trockenrasen. nale Ebene ausgeweitet. So waren unter den über 30 Alle Themen nehmen entsprechend dem Motto der Teilnehmern erstmals auch Vertreter aus dem Ausland Tagung Bezug zu unterschiedlichen Skalenebenen räum- (Österreich und Slowakei). licher oder zeitlicher Art. Vegetationsökologische Aspek- Das Programm der Tagung begann am Freitagnach- te subozeanischer flechtenreicher Sandtrockenrasen ste- mittag mit einem halbtägigen Workshop zum Aufbau hen im Vordergrund der Beiträge von Bültmann über der TURBOVEG-Datenbank, die Vegetationsaufnah- Erdflechten in Dünen Norddänemarks, von Hasse & men von Trockenrasen aus ganz Deutschland zusam- Daniëls über kleinräumige Vegetationsdynamik in Sil- menführen soll. Den Samstag über luden 11 Vorträge bergrasfluren und deren Bedeutung für ein Manage- und 9 Poster zu einer lebendigen Diskussion ein. Am ment auf Landschaftsebene, von Jöhren & Bültmann Sonntag schloß die Tagung nach einer ganztägigen Ex- über edaphische Habitatfaktoren von Cladonia-Arten kursion zu ausgewählten Kalkmager- und Schwerme- und von Minarski & Daniëls (Kurzbeitrag) über Ver- tallrasen im benachbarten Ostwestfalen bei schönstem änderungen der Dominanzmuster von Kryptogamensy- Spätsommerwetter. nusien in einem niederländischen Sandtrockenrasenbe- Auf dem Workshop konnte von den 19 Teilneh- stand über einen Zeitraum von 20 Jahren. In Festu- mern die Planung der Datenbankstruktur und der für co-Brometea-Vegetation untersuchten Janišová Popula- die Datenbank grundlegenden Artenliste zum Abschluß tionen von Horstgräsern (Festuca pallens und Sesleria gebracht werden, nicht zuletzt dank ausführlicher Vorar- albicans) in der Slowakei und Möhring et al. (Kurz- beiten einzelner Mitglieder der AG, allen voran Jürgen beitrag) den Einfluß von Pferdebeweidung auf Kreuz- Dengler. Die Vorschläge wurden dann im November enzian (Gentiana cruciata), Ameisen (Myrmica spp.) 2005 an alle Mitglieder der AG Trockenrasen zur kriti- und Kreuzenzian-Ameisenbläuling (Maculinea rebeli) in schen Durchsicht versendet. Die konkrete Ausarbeitung Nordrhein-Westfalen. Vorwiegend mit dem Thema Ar- der Artenliste und von Auswahl- und Referenzlisten tenreichtum in Trockenrasen beschäftigten sich Boch & wurde bereits von einigen besonders aktiven Bearbei- Dengler mit einem Beitrag über die Trockenrasen der tern in Angriff genommen. Bald kann mit der Einspei- estnischen Insel Saaremaa, Dengler mit einer Diskussi- sung von Vegetationsaufnahmen begonnen werden. Das on über methodische Aspekte von Artendichte und Ar- Ziel ist eine Neubearbeitung der Trockenrasen-Syntaxa tenzusammensetzung auf unterschiedlichen räumlichen für die Bände der »Synopsis der Pflanzengesellschaften Ebenen und Dolnik mit einer Arbeit über den Ar- Deutschlands«. tenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen der Kurischen Insgesamt 17 der Symposiums-Beiträge sind als Publi- Nehrung und des Samlandes in Rußland. Klimaschew- kationen ausgearbeitet: 10 ausführliche Artikel und zwei ski et al. befaßten sich mit der Einwanderung von

Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. i Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: 196 S. — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 Trockenrasenarten in Brachflächen und Bammert mit Dr. Patrick-Johannes Wolf vom Verlag Wolf & Kreuels unterschiedlichen räumlichen Skalenebenen in Wein- herzlich. bergsböschungen und Steppenheiden. Die Zeigerwerte Abschließend möchten wir allen danken, die uns die der Erdflechten aus Trockenrasen werden in dem zwei- Austragung der Tagung in Münster ermöglicht haben. ten Beitrag von Bültmann vervollständigt. Das Institut für Landschaftsökologie überließ uns die Die Artikel in der Tuexenia umfassen Untersu- Räumlichkeiten und Herr Prof. Dr. Fred Daniëls hat chungen an Ephemerenfluren im Harzvorland (Evers), uns dankenswerterweise Arbeitsmittel des Instituts für heidenelkenreichen Silikat-Magerrasen am Ostrand Ökologie der Pflanzen zur freien Verfügung gestellt. des Sauerlandes (Schmitt & Fartmann), Festuco- Frau Mirja Dörsing gilt unser Dank als tatkräftige Mit- Brometea-Vegetation in der Slowakei (Michálková & organisatorin der Tagung, die den größten Teil der Vor- Šibík), Trockenrasengesellschaften der Unterklasse informationen und auch des Tagungsablaufs bewältigte. Sedo-Scleranthenea in Nordeuropa (Dengler et al.) Und nicht zuletzt waren Andrea Jöhren, Astrid Minarski und über den Einfluß von Pflegemaßnahmen auf die Ar- und Barbara Schmitt unverzichtbare Helferinnen bei tendiversität neu angelegter Kalkmagerrasen (Jeschke & der Austragung der Tagung. Herr Dr. Axel M. Schulte Kiehl). von der Biologische Station Hochsauerlandkreis e.V. Wir danken allen Autoren und Autorinnen, die mit übernahm die kritische Durchsicht des Textes. ihren Tagungsbeiträgen diesen Band mitgestaltet haben. Herr Prof. Dr. Hermann Mattes ermöglichte uns Münster, im April 2006 als Schriftleiter die Veröffentlichung der Beiträge in einem eigenen Band der Schriftenreihe des Institutes Helga Bültmann für Landschaftsökologie. Sascha Buchholz übernahm Thomas Fartmann einen großen Teil der Formatierungsarbeiten. Für Satz Thilo Hasse und Layout sowie die gute Zusammenarbeit danken wir

Weitere Informationen können den nachfolgenden Homepages entnommen werden:

URL der Tagung in 2005: http://www.uni-muenster.de/Biologie.Pflanzenoekologie/AGT/home.html

URL der Arbeitsgruppe Trockenrasen: http://www.uni-lueneburg.de/fb4/institut/oekchem/oekologie/trockenrasen/home.htm Inhalt

Bültmann, H.: Erdflechten in komplexen Dünenlandschaften Nordjütlands auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen 1

Hasse, T. & Daniëls, F. J. A.: Kleinräumige Vegetationsdynamik in Silbergrasfluren und ihre Bedeutung für ein Pflegemanagement auf Landschaftsebene 15

Jöhren, A. & Bültmann, H.: Edaphische Habitatfaktoren ausgewählter Cladonia-Arten in Silbergrasfluren 27

Minarski, A. & Daniëls, F.J.A.: Veränderungen im Dominanzmuster von Kryptogamen-Synusien und Gräsern in einem Sandtrockenrasen- Bestand in den Niederlanden im Zeitraum von 1981 bis 2004 39

Janišová, M.: Caespitose grasses in dry grassland communities at several organization scales – Horstgräser in Trockenrasen auf mehreren Organisations-Ebenen 43

Möhring, U., Beinlich, B., Hozak R., Meyer-Hozak, C., Bölke, T. & Grawe, F.: Pferdebeweidung als Managementmaßnahme für Gentiana cruciata 51

Boch, S. & Dengler, J.: Floristische und ökologische Charakterisierung sowie Phytodiversität der Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 55

Dengler, J.: Variabilität von Artendichte und Artenzusammensetzung auf unterschiedlichen räumlichen Skalenebenen – Exemplarische Ergebnisse aus Trockenrasen und Konsequenzen für das Probedesign von Biodiversitäts- untersuchungen 73

Dolnik, C.: Artenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen der Kurischen Nehrung und des Samlandes auf unterschiedlichen räumlichen Skalenebenen 83

Klimaschewski, B., Evers, C. & Brandes, D.: Untersuchungen zur Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten in Brach- flächen 97

Bammert, J. W.: Trockenrasen als Mosaik und als Mosaikkomponente – methodische Betrachtung an Beispielen aus Südbaden 113

Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. iii Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: 196 S. — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 iv Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Bültmann, H.: Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen: Vorschläge zur Ergänzung und Korrektur 127

Jeschke, M. & Kiehl, K.: Auswirkung von Renaturierungs- und Pflegemaßnahmen auf die Artenzusammensetzung und Artendiversität von Gefäßpflanzen und Kryptogamen in neu angelegten Kalkmagerrasen 145

Schmitt, B. & Fartmann, T.: Die Heidenelken-reichen Silikat-Magerrasen der Medebacher Bucht (Südwestfalen/Nordhessen): Ökologie, Syntaxonomie und Management 147

Evers, C.: Ephemerenfluren (Sedo-Scleranthetalia) im nördlichen Harzvorland 149

Michálková, D. & Šibík, J.: A numerical approach to the syntaxonomy of plant communities of the class Festuco-Brometea in Slovakia 151

Dengler, J., Löbel, S. & Boch, S.: Dry grassland communities of shallow, skeletal soils (Sedo-Scleranthenea) in northern Europe 153

Bültmann, H., Fartmann, T., Dörsing, M. & Hasse, T.: Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren in ostwestfälischen Naturschutzgebieten 155 Erdflechten in komplexen Dünenlandschaften Nordjütlands auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen

Helga Bültmann 1

Abstract Terricolous lichens in complex dune landscapes of northern Jutland on different observation scales. In this publication lichen-rich vegetation in different stages of quasi- natural dunes is compared. The study is based on 79 small-scale relevés (0.25 m2). The lichen-microcommunities, the surrounding plant communities, the cryptogamic biomass as a measurement of succession progress, the functional key-traits growth form and mode of dispersal and the species richness are shown here. Two series of dune vegetation were found rich in terricolous lichens: Within the series »raised beach« lichen vegetation could be recorded in all stages from gravel plains near the beach to the forest margins with the exception of grey dunes. In the series »sandy coast« with the classical sequence of primary, white, grey and brown dunes to the forest margin, well developed lichen vegetation was found in grey dunes, heath lands, at forest margins and in secondary dunes. In total, 16 microcommunities in nine plant communities were found, most common the microcommunities Cladonietum mitis and Cladonietum zopfii and the plant community Violo-Corynephoretum. The plant communities revealed a clear pattern in the different dune stages with the Violo- Corynephoretum on non-calcareous sandy soils (gravel plains, secondary dunes), the Galio- Festucetum in the calcareous grey dunes and the Hieracio-Empetretum in brown dunes and plain heath lands, finally superseded by pine forests and plantations. The microcommunities usually showed a finer pattern and less specificity according to the dune stages. The Cladonietum zopfii and the Cladonietum foliaceae for example were both characteristic of the Violo-Corynephoretum but differentiated more stable from more mobile substrates within. The unspecific Cladonietum mitis was found in seven dune stages and plant communities. In most plant communities several microcommunities occurred. Biomass accumulated from early to late stages of primary and secondary succession. The lichen vegetation is in most cases dominated by the growth form of erect growing fruticose lichens without a significant primary thallus (»volume lichens«) with dispersal by fragments. In early stages of primary or secondary succession, fruticose lichens with a horizontal primary thallus and crustose lichens (»surface lichens«) were found in noteworthy amounts. Lichens in early stages of secondary succession typically disperse by spores or soredia, in early stages of primary succession by fragments as the small spores or soredia cannot establish themselves on the mobile substrates. In nutrient-poor acidic dry grasslands lichens rule undisputedly. Up to 22 lichen species on 0.25 m2 were recorded for the gravel plains of the raised beaches where lichens can profit from both, natural disturbance and stabilized substrate. Dry grasslands on base-rich soils on the other hand are the domain of vascular plants, as here the calcareous grey dunes. [. . .]

1Institut für Ökologie der Pflanzen, Hindenburgplatz 55, D-48143 Münster, E-mail: bultman@uni- muenster.de

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 1 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 1–14 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 2 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 1–14

There the highest total plant species richness was found (up to 41 species) with vascular plants contributing most. The differences in species richness can generally be explained by the intermediate disturbance hypothesis. Plant communities, biomass and functional traits of lichens reflect the sequence of succession stages in dunes well. The microcommunities on the other hand better indicate even smaller differences in microhabitat and disturbance within the plant communities and dune stages. Therefore vegetation observation on both scales of plant communities and microcommunities is a ﬁne tool that helps to understand the complexity of vegetation. Keywords dispersal, functional traits, growth form, microcommunities, plant communities, succession

1. Einleitung Die Nordspitze Dänemarks ist auf Sand gebaut und es ten sehr wichtig ist (Bültmann in Vorber.). Die zweite herrscht noch großflächige Winddynamik (Clausen & Schlüsseleigenschaft ist die Art der Ausbreitung (s. Pen- Weitze 1993). Entsprechend gut ausgeprägt und kom- tecost 1981, During 1992), wobei für die meisten der plex sind die Sandtrockenrasen in den Dünen. Flechten hier beteiligten Flechten vegetative Diasporen entschei- tragen dabei auf den trockenen, nährstoffarmen Sanden dend sind. einen wichtigen Anteil zur Biomasse und Biodiversität Da die Biomasse generell im Verlauf progressiver Suk- bei (Biermann 1999, Bültmann 2005a). zession ansteigt, kann sie zur Überprüfung des Sukzes- Sowohl Arteninventar und Mikrogesellschaften der sionsablaufs in Dünen verwendet werden. Vergleichs- Flechten als auch die Syntaxonomie der Sandtrocken- daten für Kryptogamen aus Trockenrasen existieren rasen sind für das Untersuchungsgebiet gut bearbeitet allerdings kaum (s. Bültmann & Daniëls 2001). (Alstrup & Søchting 1989, Paus 1997, Biermann 1999, Der Artenreichtum in Erdflechtenvegetation der tem- Biermann & Kiffe 2004, Bültmann 2005a). peraten Zone stimmt generell mit dem Modell der Die Betrachtung der unabhängigen Syntaxa auf zwei mittleren Störung überein (Huston 1994) und läßt sich unterschiedlichen Ebenen, Phyto- und Mikrozöna, ist daher mittels der Artenreichtum-Biomasse-Kurve nach vor allem in Vegetation mit Mikromosaiken wie Tro- Grime (2001) beschreiben (Bültmann & Daniëls 2001). ckenrasen, Heiden oder Tundra, sinnvoll. Eine verglei- Hohe Werte für Artenreichtum einer Organismengrup- chende Betrachtung auf diesen beiden Ebenen wurde pe deuten außerdem auf deren wichtige Rolle in der bisher für Erdflechtenvegetation von Sandtrockenrasen untersuchten Vegetation. (Bültmann 2005a) und arktischer Tundra (Bültmann In der im folgenden vorgestellten Untersuchung wird 2005b) durchgeführt. Vergleichbare Betrachtungen von die Verteilung von Erdflechten-Mikrogesellschaften, Vegetations-Mosaiken haben sich bereits für die Bewer- den sie umgebenden Pflanzengesellschaften, von Bo- tung von Wäldern (Wilmanns 1958, Wilmanns & Bibin- denfaktoren, Kryptogamen-Biomasse, den genannten ger 1966, Schuhwerk 1986, Wulfert 1992, Bach 1993, funktionellen Eigenschaften sowie des Artenreichtums Trautmann 1993) oder Felsstandorten (Lüth 1990) be- über die unterschiedlichen Dünenstadien kombiniert währt. betrachtet. Für funktionelle Eigenschaften als Spiegelbild von Ve- getationsprozessen (z. B. Grime 2001, Hunt et al. 2004) 2. Untersuchungsgebiet sind Unterschiede zwischen den Dünenstadien zu erwarten. Hier werden zwei der Schlüssel-Eigenschaften Das Untersuchungsgebiet, die Nordspitze Jütlands mit für Flechten verglichen. Eine davon ist die Wuchsform, der Insel Læsø (Dänemark), liegt an der Nordgrenze die für die einfach strukturierten und wurzellosen Flech- der temperaten Zone mit niedrigeren Jahresmitteltem- Bültmann – Erdflechten in Dünenlandschaften Nordjütlands 3 peraturen und geringeren Jahresniederschlägen (Skagen: für Deckung < 5 % geschätzt: r: 1–2 Individuen, +: bis 7,7 ◦C und 573 mm; Læsø: 7,5 ◦C und 576 mm gegen- 10 Individuen, 1a: bis 50 Individuen, 1b: bis 100 Indi- über Münster i. Westf.: 9,1 ◦C und 745 mm; Walter & viduen und 2m: > 100 Individuen. Außerdem wurden Lieth 1960–1967). Das Klima ist durch vorherrschende die Deckungsgrade 2a (5–15 %) und 2b (> 15–25 %) Südwest-Winde ozeanisch geprägt (Lysgaard 1969). unterschieden. Der Untergrund besteht aus Moränen und Meeresse- Bodenproben des obersten Bodenhorizontes wurden dimenten, die nicht älter als 8000 Jahre sind und noch entnommen und im Labor pH-Wert (in Wasser) und im Steinzeitalter vom Meer bedeckt waren (Clausen & Glühverlust nach Standardmethoden gemessen. Weitze 1993). Während der stärksten Eisvorstöße der Für die einzelnen Aufnahmen wurden die Mikroge- Weichseleiszeit bedeckten Gletscher das ganze Gebiet sellschaften (zur Verwendung des Begriffes s. Bültmann (Smed 1989). Nach dem Abschmelzen der Gletscherlast 2005b) und die umgebenden Pflanzengesellschaften be- hat sich das Land wieder um bisher etwa 10 m geho- stimmt. Die Nomenklatur der Mikrogesellschaften folgt ben (Hansen 1994). Dadurch entstanden angehobene Bültmann (2005a), die der Pflanzengesellschaften Pott Strandflächen, die dem Angriff des Windes ausgesetzt (1995). wurden. Der ausgeblasene Sand akkumuliert zu aktiven Als funktionelle Eigenschaften wurden Wuchsform Wanderdünen unter Zurücklassung kiesreicher Ebenen und der wichtigste Ausbreitungsmodus bestimmt. Für wie die Strandebene »Råbjerg Steene« mit der Wan- die Wuchsformen wurde ein vereinfachtes System auf- derdüne »Råbjerg Mile« (Clausen & Weitze 1993). Im gestellt, in dem nur Krustenflechten, Blattflechten und Inneren des Landes wurde früher mit Kiefern aufge- Strauchflechten, letztere untergliedert in solche mit und forstet, um Sandflug zu verringern (Warming 1907). ohne einen horizontal wachsenden Primärthallus, un- Schutzmaßnahmen durch Anpflanzung werden in der terschieden werden. Die Diasporen zur Ausbreitung Regel heute nicht mehr ergriffen. Die anthropogene sind Fragmente, Isidien, Soredien und Sporen. Für die Störung der Sandtrockenrasen ist wegen des noch maß- meisten Flechten läßt sich die wichtigste Ausbreitungs- vollen Tourismus gering. Nur für die Flächen zwischen weise eindeutig erkennen. Einige Arten aber breiten Graudünen ließ sich in der Umgebung von Ferienhaus- sich gleichermaßen durch Soredien und Sporen aus. Für siedlungen Trittbelastung erkennen. Die Vegetation der diese wurde hier die kombinierte Kategorie Soredien Dünen entspricht daher weitgehend der potentiellen & Sporen angelegt. Die Zuordnung der funktionellen natürlichen Vegetation. Eigenschaften zu Arten erfolgte nach eigenen Beobach- tungen. Für gewichtete Spektren wurden die Dominanz- Abundanz-Klassen wie folgt in Prozent-Werte umge- 3. Methoden rechnet: r: 0,01, +: 0,1, 1a, 1b und 2m: 2,5, 2a: 10, 2b: 20, Insgesamt wurden 79 Vegetationsaufnahmen der Größe 3: 37,5, 4: 62,5, 5: 87,5 %. 0,5 m 0,5 m in homogener Erdflechten-Vegetation an- Die Biomasse der Kryptogamen wurde für 45 der × gefertigt. Bei Råbjerg und auf Læsø wurden 25 bzw. 20 Aufnahmen anhand je einer repräsentativen Probe von Aufnahmen auf kiesreichen Ebenen, in Sekundärdünen, 5 cm 15 cm Fläche aus der Aufnahmefläche bestimmt × auf Sandebenen, ebenen Heideflächen, in Braundünen (zur Methode s. Crête et al. 1990). und an Waldrändern erstellt, bei Tversted 19 Aufnahmen meist in Graudünen und -Tälern, aber auch in Sekun- därdünen, auf Sandebenen, ebenen Heideflächen und 4. Ergebnisse an Waldrändern, bei Skagens Odde 15 Aufnahmen in 4.1. Pflanzengesellschaften & Standortfaktoren Sekundärdünen, auf Sandebenen, in Graudünen-Tälern, Graudünen und an Waldrändern. Zwei Serien von Dünen wiesen gut entwickelte Mit Hilfe eines Holzrahmens mit 100 Feldern wurde Erdflechten-Vegetation auf (Abb. 1). Eine beginnt die Deckung aller Flechten-, Moos- und Gefäßpflanzen- mit den Kiesflächen angehobener Strände, aus denen Arten nach der üblichen Dominanz-Abundanz-Skala Sand ausgeblasen wurde und wird, der dann als hu- (z. B. Wilmanns 1993) mit folgenden Verfeinerungen musarme Sekundärdünen wieder akkumuliert, gefolgt 4 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 1–14 von Braundünen, ebener Heide und Waldrand. Braun- Die Bodeneigenschaften der Dünenstadien (Abb. 2) dünen sind hier allerdings wegen der fortwährenden entsprachen den Erwartungen mit pH-Werten der hu- Sandüberwehung selten. Graudünen wurden in dieser musarmen, entkalkten Sande um 5 (Sekundärdünen, Dünenserie nicht aufgenommen, kommen aber vermut- Sandebenen), der hier noch kalkhaltigen Graudünen lich vor, wenn auch aus denselben Gründen selten wie deutlich höher um 5,5–6,5, in Braundünen, ebenen Hei- Braundünen. deflächen und Wäldern aufgrund der Humusakkumu- Die zweite Serie ist die der typischen Sandküste mit lation erniedrigt (um 4). Die Vegetationsdecke ist in der klassischen Abfolge von Vor-, Weiß-, Grau- und den meisten frühen Stadien noch nicht geschlossen mit Braundünen zum Waldrand. In den Vor- und Weißdü- entsprechend hohen Deckungswerten für Boden, eben- nen der Sandküste wurden keine Flechten gefunden. so in einigen Aufnahmen von Waldrändern (Abb. 2b: Humusarme Sekundärdünen und ebene Sandflächen Waldrand). entstanden hier durch Störung in Graudünen. In Braun- dünen wurden keine Aufnahmen erstellt. 4.2. Mikrogesellschaften in Pflanzengesellschaften Insgesamt wurden neun Pflanzengesellschaften erfaßt (Tab. 1) mit einer klaren Abfolge in den unterschied- Insgesamt wurden 16 Typen von Flechtenvegetati- lichen Dünenstadien (Abb. 1). Auf Kiesflächen und on unterschieden, davon sechs gute Mikroassoziatio- in Sekundärdünen dominierten Silbergrasfluren (Violo- nen, eine charakterartenlose Mikrogesellschaft und Corynephoretum), in den Graudünen und ihren Tälern neun Dominanzbestände, meist Ersatz- oder Fragment- das Festuco-Galietum veri. Braundünen und ebene Hei- Mikrogesellschaften (Tab. 1). deflächen waren vom Hieracio-Empetretum bewachsen, Die Verteilung der Mikrogesellschaften über die un- landeinwärts abgelöst von Kiefernwäldern und -forsten. terschiedlichen Dünenstadien zeigt ein anderes Mus-

a V.-Coryneph. (12) V.-Coryneph. (8) V.-Coryneph. (4) Hieracio-Empetretum Elymo-Amm. (2) Elymo-Amm. (2) (4) (5) Carici-Airetum (1) Carici-Airetum (1) Dicr.-Pinetum (5) Pinus-Forst (1)

Kiesebene Sekundärdüne Sandebene Braundüne Heideebene Waldrand

keine Flechten- Festuco-Galietum V.-Cory- V.-Coryneph. (2) Hieracio-Empetretum b vegetation (10) (5) neph. (3) Carex aren.-Rasen (1) (-) (1)

Tortulo-Phleetum (1) Pinus-Forst (8) Dicr.-Pinetum (3)

Erosion

(Vor- & Weißdünen) Graudüne Sekundär- Sandebene Braundüne Heideebene Waldrand Hänge & Talflächen düne

Abb. 1: Pflanzengesellschaften in Dünen-Stadien: a) Serie »angehobener Strand«, b) Serie »Sandküste«. — ( ): Zahl der Aufnahmen; unterstrichen: mindestens 5 Aufnahmen. Fig. 1: Plant communities in dune stages: a) Series »raised beach«, b) Series »sandy coast«. — ( ): number of relevés; underlined: at least 5 relevés; from left to right in a: gravel plain, secondary dune, sandy plain, brown dune, plain heath land, forest margin, b: (primary & white dunes), grey dune slopes and valleys, secondary dune, sandy plain, brown dune, plain heath land, forest margin. Bültmann – Erdflechten in Dünenlandschaften Nordjütlands 5 ter als das der Pflanzengesellschaften (Tab. 2). Zwei des Violo-Corynephoretum sieben Mikrogesellschaften Mikrogesellschaften sind charakteristisch für das Violo- identifiziert. Auch die häufige Pflanzengesellschaft der Corynephoretum, aber differenzieren feiner: das Cla- kalkhaltigen Graudünen, das Festuco-Galietum veri, ent- donietum zopfii besiedelt die stabilisierten Kiesflächen, hielt acht verschiedene Mikrogesellschaften, darunter das Cladonietum foliaceae die mobilen Sekundärdü- Basen- (Cladonia rangiformis dom.) und Störungszei- nen. Andere Mikrogesellschaften sind dagegen wenig ger (Cladonietum nemoxynae). spezifisch für bestimmte Dünenstadien wie die Vertei- lung des Cladonietum mitis zeigt, das in acht der neun 4.2. Biomasse, funktionelle Eigenschaften und Pflanzengesellschaften gefunden wurde. Es siedelte auf Artenreichtum allen sauren bis neutralen, humusarmen bis humusreichen Böden an unbetretenen und nicht zu stark wind- Die Kryptogamen-Biomasse nimmt grundsätzlich in der exponierten Standorten, daher mit Bevorzugung der Abfolge der Sukzession vom Strand zum Waldrand zu, mehr geschützten Heiden (Hieracio-Empetretum) oder besonders gut zu erkennen in der Serie »angehobe- Waldränder. Typisch für die humusreichen Böden der ner Strand« (Abb. 3a). Die Sekundärdünen der Serie Kiefern-Wälder und -Forste sind das Lecideetum uligi- »Sandküste« entsprechen hinsichtlich der Kryptogamen- nosae und die Cladonia bacillaris-Mikrogesellschaft. Biomasse denen der Serie »angehobener Strand«. Auch Nicht nur kann eine Mikrogesellschaft in mehre- die Werte für Graudünen liegen in derselben Größen- ren Pflanzengesellschaften vorkommen, sondern auch ordnung. Unerwartet niedrig ist die mittlere Biomasse umgekehrt mehrere Mikrogesellschaften in einer Pflan- für Graudünen-Täler und Waldränder der Serie »Sand- zengesellschaft. So wurden allein in den 29 Aufnahmen küste«.

Tab. 1: Syntaxonomische Übersicht über die Pflanzengesellschaften (linke Spalte) und Mikrogesellschaften (rechte Spalte). — Abkürzungen: dom.: Dominanzbestand, FrMG: Fragment-Mikrogesellschaft, unterstrichen: je mindestens 5 Aufnahmen. Table 1: Syntaxonomic overview of plant communities (left column) and microcommunities (right column). — Abbreviations and explanations: dom.: dominance stand; FrMG: fragmentary microcommunity, »Mikrogesellschaft«: microcommunity, »Rasen«: carpet, »Forst«: plantation, underlined: at least 5 relevés.

Koelerio-Corynephoretea; Corynephoretalia Ceratodonto-Polytrichetea; Peltigeretalia Thero-Airion praecocis Baeomycion rosei Carex arenaria-Rasen Lecideetum uliginosae Carici arenariae-Airetum Cladonion arbusculae Corynephorion Cladonietum zopﬁi Violo-Corynephoretum C. bacillaris-Mikrogesellschaft Koelerion arenariae C. novochlorophaea dom. Festuco-Galietum veri Cladonietum mitis Tortulo-Phleetum arenariae Cladonietum mitis mit C. gracilis od. C. uncialis ssp. biuncialis dom. Ammophiletea arenariae; Ammophiletalia a. Cladonietum foliaceae Ammophilion arenariae Cetraria aculeata/muricata-Cladonion arb.-FrMG Elymo-Ammophiletum C. rangiformis dom. Calluno-Ulicetea; Ulicetalia minoris C. furcata ssp. subrangiformis dom. Empetrion nigri Cladonion rei Hieracio-Empetretum Cladonietum nemoxynae Vaccinio-Piceetea; Vaccinio-Piceetalia C. furcata ssp. furcata dom. Dicrano-Pinion C. scabriuscula-Cladonion rei-FrMG Dicrano-Pinetum & Pinus-Forst Peltigera membranacea-Peltigeretalia-FrMG Hypogymnietea physodis; Alectorietalia Hypogymnion physodis Pseudevernietum furfuraceae 6 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 1–14

Strauchflechten dominieren die Flechtenvegetation Flechtenarten ab. Der Artenreichtum an Gefäßpflanzen (Tab. 3). Blattflechten sind nur in wenigen Aufnahmen ist auf saurem Substrat gering. Er erreicht sein Maxi- in Graudünen und Krustenflechten an Waldrändern ver- mum in den kalkhaltigen Graudünen (Mittelwert von treten. Unter den Strauchflechten sind solche, die vor 14, Maximum von 21 Arten) und überwiegt dort deut- allem mit einem horizontalen Primärthallus wachsen lich gegenüber den Flechten. Gelegentlich können auch (»surface lichens« wie die Krusten- und meisten Blatt- in den Graudünen hohe Artenzahlen von Flechten er- flechten), von größerer Bedeutung in früheren Stadien reicht werden (Maximum von 21 Flechtenarten). In den der primären (Kiesebenen und Sekundärdünen der Se- Graudünen-Tälern wurde mit 41 Arten auch das Maxi- rie »angehobener Strand«) und sekundären Sukzession mum und mit 31,4 (Abb. 4) auch der höchste Mittelwert (Graudünen-Täler und Waldränder). Meist dominieren des Gesamt-Artenreichtums gefunden. jedoch die vertikal wachsenden Strauchflechten (»volu- Die Anzahl der Moosarten bleibt gering. Ein »Ma- me lichens«) ohne oder mit nur unbedeutendem Primär- ximum« wird den Graudünen-Tälern mit im Mittel 5 thallus. Arten erreicht. Die Flechten breiten sich überwiegend durch Frag- Generell sinkt der Artenreichtum von den Dünen zur mente aus, vor allem in den späten Sukzessionsstadien Heide und zum Waldrand. der Braundünen und Heideebenen (Tab. 3). Sporen und Auffallend sind die starken Schwankungen des Arten- Soredien spielen nur für Flechtenarten der Kiesebenen, reichtums der Flechten, aber auch der Gefäßpflanzen in Graudünen und an Waldrändern eine nennenswerte (s. Tab. 4) innerhalb der Dünenstadien, deutlich vor Rolle. allem in der Serie »Sandküste«. In den Graudünen wur- Der Flechten-Artenreichtum erreicht auf den Kiesflä- den zum Beispiel zwischen 1 und 21 Flechtenarten pro chen mit Abstand die höchsten Werte (Abb. 4) mit ei- Aufnahme gefunden. Gering sind die Schwankungen nem Mittelwert von 15,2 und Maximum von 22 (Tab. 4). nur bei den hohen Artenzahlen der Sandebenen und bei Zu den späteren Sukzessionsstadien sinkt er auf unter 10 den geringen Werten der Braundünen.

7 a 60 7 b 60

6 50 6 50 5 5 40 40 4 4 30 30 3 3 [%] p pH-Wert 20 20 2 2

1 10 1 10

0 0 0 0 Waldrand Waldrand Graudüne Graud.-Tal Kiesebene Braundüne Sandebene Sandebene Heideebene Heideebene Sekundärdüne Sekundärdüne T e ü i e ü W pH-Wert Glühverlust (%)[%] Deckung BodenBoden (%)[%] raud.- raund andeb Graud eideeb ek. We ek. G S B H Abb. 2: pH-Wert, Glühverlust und Deckung von Boden: a) Serie »angehobener Strand«, b) Serie »Sandküste«. (Mittelwerte und Standardabweichungen). Fig. 2: pH-value, loss on ignition and cover of soil: a) Series «raised beach«, b) Series «sandy coast«. (mean values and standard deviations). — (from left to right: gravel plain, secondary dune, sandy plain, brown dune, plain heath land, forest margin, grey dune, grey dune valley, secondary dune, sandy plain, plain heath land, forest margin). — legend: diamond: pH-value, grey column: loss on ignition, white column: cover of soil Bültmann – Erdflechten in Dünenlandschaften Nordjütlands 7

5. Diskussion dafür zu kleinmaßstäblichen Mikrogesellschaften. Nur wenige Mikrogesellschaften gelten als charakteristisch 5.1. Muster von Mikro- und Pflanzengesellschaften für bestimmte Pflanzengesellschaften (z. B. nach Paus Pflanzengesellschaften und Mikrogesellschaften erge- 1997: das Stereocauletum condensati für das Spergulo- ben in der Landschaft oft unterschiedliche Muster. Corynephoretum), aber auch hier gilt, daß noch weite- Die angenommene Unabhängigkeit der beiden synta- re Flechten- und Moos-Mikrogesellschaften in derselben xonomischen Ebenen (s. a. Bültmann 2005b) wird hier Pflanzengesellschaft vorkommen können. Kryptogamen bestätigt. In den meisten Pflanzengesellschaften wur- sind daher oft bessere Differenzialarten als Assoziations- den mehrere Mikrogesellschaften gefunden (hier bis 8), Charakterarten. dementsprechend die Mikrogesellschaften oft auch in Die unterschiedlichen Muster der Phanerogamen und mehreren Pflanzengesellschaften (hier bis 5). Kryptogamen beruhen u. a. darauf, daß die Habitatan- Die Dünenstadien wurden daher durch die Pflanzen- sprüchen der Flechten und Moose als poikilohydrische gesellschaften meist besser charakterisiert als durch die Thallophyten von denen der Gefäßpflanzen abweichen

Tab. 2: Verteilung der Mikrogesellschaften in Dünenstadien und Pflanzengesellschaften. — Abkürzungen: 1. Spalte: C. m.: Cla- donietum mitis, CA: Cladonion arbusculae, dom.: Dominanzbestand, FrMG: Fragment-Mikrogesellschaft, PE: Peltigeretalia, 2.–7. Spalte: A: Carex arenaria-Rasen, C: Carici-Airetum, D: Dicrano-Pinetum, E: Elymo-Ammophiletum, F: Festuco-Galietum, H: Hieracio-Empetretum, P: Pinus-Forst, V: Violo-Corynephoretum; 1 Buchstabe = 1 Aufnahme. Table 2: Distribution of microcommunities in dune stages and plant communities. — Abbreviations: 1. col.: C. m.: Clado- nietum mitis, CA: Cladonion arbusculae, dom.: dominance stand, FrMG: fragmentary microcommunity, PE: Peltigeretalia, 2.–7. col.: A: Carex arenaria carpet, C: Carici-Airetum, D: Dicrano-Pinetum, E: Elymo-Ammophiletum, F: Festuco-Galietum, H: Hieracio-Empetretum, P: pine plantation, V: Violo-Corynephoretum; 1 letter = 1 relevé; sequence of dune stages as in ﬁg. 2.

Serie »angehobene Küste« Kiesebene Sekundärdüne Sandebene Braundüne Heideebene Waldrand Cladonietum zopﬁi VVVVVVVVV V Cladonietum foliaceae VVVVE V Cladonietum mitis E VEEC HHH HHHHH DDDD Cetr. aculeata/muricata-CA-FrMG VV V C. m. mit C. gracilis dom. VV C C. m. mit C. uncialis dom. V V P C. bacillaris-Mikrogesellschaft D Außerdem: je 1 × Pseudevernietum furfuraceae im Violo-Corynephoretum der Kiesebene, C. rangiformis dom. im Hieracio-Empetretum einer Braundüne, C. bacillaris-Mikrogesellschaft am Rand von Dicrano-Pinetum

Serie »Sandküste« Graudüne: Sekundärdüne Sandebene Heideebene Waldrand Hänge / Talfl. Peltigera memb.-PE-FrMG FFF C. rangiformis dom. FFF C. furcata ssp. subr. dom. F/F C. m. mit C. uncialis dom. VV C. furcata ssp. furcata dom. V V Cetr. aculeata/muricata-CA-FrMG V Lecideetum uliginosae PPP C. bacillaris-Mikrogesellschaft DPPPP Cladonietum mitis FF / F A H DD Außerdem: je 1 × Pseudevernietum furfuraceae im Festuco-Galietum eines Graudünen-Hanges, Cladonietum foliaceae im Tortulo- Phleetum eines Graudünen-Hanges, je 1 × C. novochlorophaea dom., Cladonietum nemoxynae, C. scabriuscula-Cladonion rei-FrMG im Festuco-Galietum in Graudünen-Talflächen, Cladonietum mitis mit C. gracilis dominant am Rand eines Pinus-Forstes 8 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 1–14

(u. a. Dierschke 1994, Düll 2001, Bültmann 2005a). und ungestörte Standorte (Cladonietum mitis, Clado- Außerdem besitzen sie nur geringe Konkurrenzkraft auf- nia rangiformis dom.) differenzieren. grund niedriger Wachstumsraten (Grime 2001). Mittels der gemeinsamen Betrachtung auf beiden Wie Pflanzengesellschaften Habitate indizieren, zei- Ebenen, der der Pflanzengesellschaften und der der gen Mikrogesellschaften Mikrohabitate an. In der vor- Mikrogesellschaften, steht ein feines, aber recht ein- liegenden Untersuchung zeigt sich der Indikatorwert fach anzuwendendes Werkzeug für die Erfassung der für unterschiedliche Störung an den Beispielen des Cla- Komplexität der Landschaft zur Verfügung, da für die donietum zopﬁi und Cladonietum foliaceae im Violo- Identiﬁkation der Mikrogesellschaft nicht die zeitrau- Corynephoretum, wobei die erste Mikrogesellschaft die bende Bestimmung aller Kryptogamen notwendig ist. stabileren Kiesböden, die zweite die mobilen Dünen be- Einheiten beider Ebenen sind daher auch für Kartierun- siedelt. Daß in den Vor- und Weißdünen der Sandküste gen geeignet (z. B. Wilmanns & Bibinger 1966). keine Flechten gefunden wurden, mag auf die hier ex- Das Kryptogamen-Muster in der Vegetation muss treme Dynamik und Restgehalte an Salz zurückzuführen allerdings nicht immer durch Mikrohabitate, sondern sein. kann auch durch klonale Vermehrung verursacht sein, Sowohl Pflanzen- als auch Mikrogesellschaften wozu Flechten, wie viele Kryptogamen generell, tendie- differenzieren deutlich zwischen kalkhaltigem und ren. Dadurch können Dominanzbestände von geringem kalkfreiem Substrat. Die gravierenden floristischen syntaxonomischem Status entstehen. Da sich für das Unterschiede zwischen kalkfreien und kalkhalti- Muster der Kryptogamen nicht ohne weiteres entschei- gen Böden sind allgemein bekannt (z. B. Ellen- den läßt, ob tatsächliche Habitat-Unterschiede oder berg 1996). Flechten-Mikrogesellschaften können in nur klonale Vermehrung die Ursache sind, dürfen die den kalkreichen Dünen, im Festuco-Galietum ve- Kryptogamen bei der Auswahl von Aufnahmeflächen ri, luftfeuchtere (Dominanz von Laubflechten wie hinsichtlich des Homogenitätskriteriums grundsätzlich in der Peltigera membranacea-Peltigeretalia-Fragment- nicht außer Acht gelassen werden. Mikrogesellschaft) und trockene (z. B. Cladonia rangiformis dom.) bzw. gestörte (Cladonietum nemoxynae)

2 35 2 35 14 14 14 14 14 14 14 14 35 35 35 35 35 35 35 35 a a a a b b b b a aa a aa b bb b bb

2 2 30 30 2 2 2 2 12 12 12 12 12 12 12 12 2 30 302 30 30 30 30 30 30 14 a 14 a 14 b 14 b 25 25 10 10 10 10 10 10 10 10 25 25 25 25 25 25 25 25 ] ] 2 12 2 12 12 12 20 20 8 8 8 8 8 8 8 8 20 20 20 20 20 20 20 20 10 10 10 10 15 15 6 6 6 6 6 6 6 6 15 15 15 15 15 15 15 15 8 8 8 8 10 10 4 4 4 4 4 4 4 4 10 10 6 6 6 6 10 5 10 5 10 10 10 10 Anzahl Arten auf 0,25 m Anzahl Arten auf 0,25 m Anzahl Arten auf 0,25 m Anzahl Arten auf 0,25 m Anzahl Arten auf m 0,25 auf Arten Anzahl m 0,25 auf Arten Anzahl Biomasse in g / 0,0075 m Biomasse in g / 0,0075 m Biomasse in g / 0,0075 m 24 2 Biomasse in g / 0,0075 m 24 2 42 2 42 2 5 50 5 50 5 5 5 5

Biomasse [g / 0,75 m 0,75 / [g Biomasse 02 0 m 0,75 / [g Biomasse 02 0 20 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 Waldrand Waldrand Graudüne Graudüne Waldrand Waldrand Graud.-Tal Graud.-Tal Waldrand Waldrand Waldrand Waldrand Waldrand Waldrand Sandebene Sandebene Waldrand Waldrand Waldrand Waldrand Waldrand Waldrand Waldrand Waldrand Graudüne Graudüne Waldrand Waldrand Graudüne Graudüne Graudüne Graudüne Kiesebene Kiesebene Heideebene Heideebene Graudüne Graudüne Kiesebene Kiesebene Kiesebene Kiesebene Graud.-Tal Graud.-Tal Kiesebene Kiesebene Kiesebene Kiesebene Graud.-Tal Graud.-Tal Graud.-Tal Graud.-Tal Graud.-Tal Graud.-Tal Braundüne Braundüne Braundüne Braundüne Braundüne Braundüne Braundüne Braundüne Braundüne Braundüne Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Sandebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene ekundärdüne ekundärdüne Heideebene Heideebene S S Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Waldrand Waldrand Sekundärdüne Sekundärdüne Graudüne Graudüne Waldrand Waldrand Graud.-Tal Graud.-Tal Kiesebene Kiesebene Sandebene Sandebene FlechtenFlechtenFlechtenMooseFlechtenFlechtenMooseMooseFlechtenGefäßpflanzenMooseMooseGefäßpflanzenGefäßpflanzenMooseGefäßpflanzenGefäßpflanzenGefäßpflanzen Braundüne Braundüne Sandebene Sandebene Heideebene Heideebene Heideebene Heideebene Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Sekundärdüne Abb. 4:Abb.Mittlerer4: Mittlerer Artenreichtum Artenreichtum auf 0,25 auf m2 0,25: a) Serie m2: a) angeho- Serie angeho- Abb. 3:Abb.Kryptogamen-Biomasse:3: Kryptogamen-Biomasse: a) Serie a) angehobener Serie angehobener bener Strand,bener Strand, b) Serie b) Sandküste. Serie Sandküste. Standardabweichungen Standardabweichungen Strand,Strand, b) Serie b) Sandküste. Serie Sandküste. Mittelwerte Mittelwerte und Standard- und Standard- s. Anhang.s. Anhang. abweichungen.abweichungen. Fig. 4: Fig.Mean4: speciesMean species richness richness on 0.25 on m2 0.25: a) Seriesm2: a) raised Series raised Fig. 3: CryptogamicFig. 3: Cryptogamic biomass: biomass: a) Series a) raised Series raisedbeach, beach, b) Se- b) Se- beach,beach, b) Series b) sandy Series coast.sandy coast. standard standard deviations deviations see ap- see ap- ries sandyries coast.sandy coast. mean values mean and values standard and standard deviation. deviation. (se- (se- pendix,pendix, sequence sequence of dune of stages dune as stages in g. as 2. in legend: g. 2. legend: black: black: quencequence of dune of stages dune as stages in g. as 2) in g. 2) lichens;lichens; grey: bryophytes; grey: bryophytes; white: vascular white: vascular plants. plants. Bültmann – Erdflechten in Dünenlandschaften Nordjütlands 9

5.2. Funktionelle Eigenschaften & Diversität ris-Mikrogesellschaft mit überwiegend Strauchflechten mit einem horizontal wachsenden Primärthallus, also Die Biomasse-Akkumulation der Serie »angehobener ebenfalls noch »surface lichens« wie im Pionierstadi- Strand« zeigt deutlich die fortschreitende Sukzession. um. Die erhöhten Werte für Vermehrung durch Spo- Weniger deutlich ist die Entwicklung für die Serie »Sand- ren und/oder Soredien in den Graudünen-Tälern und küste« zu erkennen, da in mehreren Stadien die Biomas- an den Waldrändern sind, wie die geringeren Biomas- se geringer ist als erwartet, vor allem in Graudünen- sewerte, überwiegend durch Bestände dieser beiden Tälern und an Waldrändern. Das beruht darauf, daß Stadien verursacht. Bei ausbleibender Störung verdrän- hier Aufnahmen von durch Tritt gestörter Vegetation, gen die Rentierflechten-Polster der »volume lichens« also Pioniervegetation sekundärer Sukzession, eingehen. des Cladonietum mitis alle kleineren Arten. Die Ablö- Die Sukzessionsreihe von Flechtenvegetation auf hu- sung horizontal durch vertikal wachsende Arten, von musreichen Substraten ist gut bekannt (u. a. Paus 1997, »surface lichens« durch »volume lichens« nach Magnus- Krüger & Daniëls 1998). Deren drei wichtigste Sta- son (1981), deutet generell auf progressive Sukzession. dien wurden in Nordjütland an Waldrändern gefun- Vergleichbare Ergebnisse erhielt Magnusson (1981) für den: Pioniervegetation ist das Lecideetum uliginosae, Flechtenvegetation in Dünen Südschwedens. eine Krustenflechten-Gesellschaft von geringer Biomas- Auf mobilen Substraten beginnt die Sukzession nicht se und mit vorherrschender Ausbreitung durch kleine mit Krustenflechten, da diese zur erfolgreichen An- Sporen. Fernverbreitung ist in den frühen Pioniergesell- siedlung durch Sporen oder Soredien auf festeres Sub- schaften bedeutend, da sich die Krustenflechten rasch strat wie Kies, Moospolster oder Rohhumus angewie- neue Habitate erschließen müssen, weil sie in kurz- sen sind. Auf Lockersubstraten siedeln Strauchflechten, er Zeit von größeren Strauchflechten der folgenden die sich mittels größerer Fragmente etablieren können Stadien verdrängt werden (s. a. Stearns 1976, During (z. B. Cladonia zopﬁi oder C. foliacea). Fragmente 1992). Das nächste Sukzessionsstadium ist die C. bacilla- befähigen Flechten, selbst offenen Sand zu besiedeln

Tab. 3: Mittelwerte der Wuchsformen und Ausbreitungsmodi in % Deckung von der Deckungssumme der Flechten: a) Serie »angehobener Strand«, b) Serie »Sandküste«. — (Standardabweichungen s. Anhang) Table 3: Mean values of growth forms and modes of dispersal in % cover of the cover sum of lichens: a) Series »raised beach«, b) Series »sandy coast«. — (standard deviations see appendix, sequence of dune stages as in ﬁg. 2). — Krustenflechten: crustose lichens, Blattflechten: foliose lichens, Strauchflechten mit Primärthallus: fruticose lichens with primary thallus, Strauchflechten ohne Primärthallus: fruticose lichens without primary thallus. Fragmente: fragments, Isidien: isidia, Soredien: soredia, Sporen: spores.

Serie »angehobener Strand« Serie »Sandküste«

Kies- Sekun- Sand- Braun- Heide- Wald- Grau- Grau- Sekun- Sand- Heide- Wald- ebene där- ebene düne ebene rand düne dünen- där- ebene ebene rand düne Tal düne % W u c h s f o r m Krustenflechten 2,8 0,3 <0,1 <0,1 <0,1 0,3 0,1 0,9 <0,1 <0,1 – 23,1 Blattflechten 1,0 0,3 0,3 0,3 <0,1 <0,1 32,8 0,4 – – – – Strauchflechten mit Primärthallus 55,6 47,3 19,5 <0,1 2,9 21,1 8,6 42,8 17,8 14,5 0,2 54,0 Strauchflechten ohne Primärthallus 40,5 52,1 80,2 99,7 97,0 78,6 58,5 55,8 82,1 85,5 99,8 22,9 % Ausbreitungsmodus Fragmente 58,8 84,9 88,2 99,7 97,4 83,5 65,8 55,8 83,8 85,7 99,9 29,2 Soredien 15,8 2,2 2,4 0,3 <0,1 13,6 5,5 1,0 0,3 0,7 0 17,3 Isidien 4,5 <0,1 0,3 – – <0,1 1,3 – – – – <0,1 Soredien & Sporen 3,6 2,1 1,0 – 0,1 1,1 0,1 41,1 14,9 13,6 <0,1 13,2 Sporen 17,3 10,8 8,0 <0,1 2,5 1,8 27,3 1,6 0,9 <0,1 – 40,4 10 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 1–14

(Christensen 1988). Bei Stabilisierung des Substrates Flechtenvegetation zurückzuführen. Extrem artenarm werden diese Pioniere allmählich durch »volume li- sind Dominanzbestände (z. B. eine Flechtenart in chens«, Rentierflechten, verdrängt, deren Fragmente der Peltigera membranacea-Peltigeretalia-Fragment- sich in oder zwischen den Polstern etablieren. Mikrogesellschaft in Graudünen), artenreich dagegen Als generelle Charakteristika von Flechten später Sta- Bestände in denen sich mehrere Mikrogesellschaften dien der primären und sekundären Sukzession lassen mischen (z. B. 21 Flechten-Arten im Pseudevernietum sich also viel Biomasse, vertikaler Wuchs, keine Boden- furfuraceae, einer sonst epiphytischen Gesellschaft, hier fixierung und Vermehrung durch Fragmente ableiten. auf Boden mit Arten des Cladonietum zopfii durch- Die Werte für den Artenreichtum gehen mit der Hy- mischt). Vorkommen mehrerer Mikrogesellschaften in pothese der mittleren Störung (Huston 1994) konform. einer Fläche führt in der Regel zu erhöhten Werten für Die Kiesflächen und Graudünen-Hänge können als in- Artenzahlen (Bültmann 1999). termediär gestörte Standorte gelten. Der Artenreichtum Generell liegen die Werte des Artenreichtums der nimmt im Verlauf der Sukzession der Dünenstadien ab. Flechten und der Gesamtartenzahl in den gut entwickel- Zu dem hier ungewöhnlich großen Artenreichtum von ten Beständen Norddänemarks über denen vergleich- Flechten auf Kiesflächen trägt vermutlich bei, daß die barer Aufnahmen aus weniger naturnahen Binnenland- Flechten sowohl von regelmäßiger natürlicher Störung Sandtrockenrasen Nordwestdeutschlands (s. Bültmann durch Wind als auch Oberflächen-Stabilisierung profi- & Daniëls 2000, 2001, Bültmann 2005a). Die Werte tieren können. Auch Paus (1997) fand das Cladonietum von Biermann (1999) aus Nordjütland entsprechen den zopfii, das hier als häufigste Gesellschaft auf den Kiesflä- hier vorgestellten sehr gut. In den fast 140 Aufnahmen chen aufgenommen wurde, als die Flechtengesellschaft von meist 4 m2 aus denselben Gebieten Nordjütlands la- mit dem zweithöchsten durchschnittlichen Artenreich- gen seine höchsten Artenzahlen der Flechten wie in der tum (8,3 Flechtenarten pro 30 30 cm2) nach dem vorliegenden Untersuchung im Violo-Corynephoretum × hier nicht aufgenommen Pycnothelio-Cladonietum cer- (8 Aufnahmen mit >20 Flechtenarten, maximal 24) und vicornis (9,1 Flechtenarten), ebenfalls eine Gesellschaft die höchsten Gesamtartenzahlen im Festuco-Galietum nährstoffarmer Sandböden. (4 Aufnahmen mit >40 Arten, maximal 46). Die Mit- Die z. T. extremen Schwankungen der Flechten- telwerte für das Violo-Corynephoretum ergaben 13,7 Artenzahlen sind auf strukturelle Unterschiede der Flechten, 2,3 Moose, 5,5 Gefäßpflanzen und insgesamt

Tab. 4: Maxima und Minima des Artenreichtums. — Mittelwerte und Standardabweichungen s. Anhang. Table 4: Maximum and minimum values of species richness. — mean values and standard deviations see appendix, sequence of dune stages as in ﬁg. 2. Flechten: lichens, Moose: bryophytes, Gefäßpflanzen: vascular plants, gesamt: in total.

Serie »angehobener Strand« Serie »Sandküste«

Kies- Sekun- Sand- Braun- Heide- Wald- Grau- Grau- Sekun- Sand- Heide- Wald- ebene där- ebene düne ebene rand düne dünen- där- ebene ebene rand düne Tal düne M a x i m a Flechten 22 19 20 6 13 13 21 20 17 14 – 14 Moose 2 5 5 3 6 6 6 8 6 3 – 5 Gefäßpflanzen 3 5 14 8 5 4 18 21 12 9 – 3 gesamt 25 29 33 17 21 20 38 41 33 26 – 20 M i n i m a Flechten 11 6 6 4 2 1 1 6 10 1 – 4 Moose – – – 2 – 1 1 3 2 – – 1 Gefäßpfl. 1 1 2 1 1 – 8 10 6 1 – 1 gesamt 14 10 10 7 4 7 13 19 19 4 – 9 Bültmann – Erdflechten in Dünenlandschaften Nordjütlands 11

21,5 Arten, für das Festuco-Galietum 11,4 Flechten, 5,4 nietum zopfii, als häufigste Pflanzengesellschaft das Moose, 19,1 Gefäßpflanzen und insgesamt 36 Arten. Da- Violo-Corynephoretum. mit liegen die Ergebnisse für die Flechten und Moose Für die Pflanzengesellschaften ergab sich eine kla- trotz der 16fachen Flächengröße in dem Rahmen der re Verteilung über die unterschiedlichen Dünensta- hier vorgelegten Untersuchung, für die Gefäßpflanzen dien mit dem Violo-Corynephoretum auf kalkfreien nur geringfügig darüber. Die Gründe für die Über- Sanden (Kiesflächen, Sekundärdünen), dem Galio- einstimmung bei den Kryptogamen liegen darin, daß Festucetum in kalkhaltigen Graudünen und dem Kryptogamen in den Trockenrasen Nordjütlands gut Hieracio-Empetretum auf Braundünen und Heide- vertreten sind und hier auch gezielt Kryptogamenvege- flächen, schließlich abgelöst von Kiefern-Wäldern oder tation aufgenommen wurde. Daß die Aufnahmen der -Forsten. Flechtenvegetation im April und Mai erstellt wurden, Die Mikrogesellschaften zeigten meist ein feineres mag neben der geringeren Flächengröße zur geringe- Muster und dafür geringere Spezifität hinsichtlich der ren Anzahl der gefundenen Gefäßpflanzen beigetragen Dünenstadien. Das Cladonietum zopfii und das Cla- haben. donietum foliaceae beispielsweise waren beide charak- Das in der vorliegenden Untersuchung und bei Bier- teristisch für das Violo-Corynephoretum aber differen- mann (1999) für Nordjütland gezeigte Phänomen, daß in zierten darin stabileres von mobilerem Substrat. Das basenreichen Trockenrasen der Hauptteil des großen unspezifische Cladonietum mitis dagegen kam in sie- Artenreichtums meist von Gefäßpflanzen ausgemacht ben Dünenstadien und Pflanzengesellschaften vor. In wird, wurde auch für andere Gebiete beobachtet (z. B. den meisten Pflanzengesellschaften wurden mehrere Paus 1997, Dolnik 2003, Dengler 2005). Magere, nähr- Mikrogesellschaften aufgenommen. stoffarme Sandtrockenrasen sind dagegen unangefoch- Die Biomasse stieg von frühen zu späten Sukzessi- ten die Domäne von Flechten. onsstadien der primären und sekundären Sukzession an. In der Flechtenvegetation dominierte meist die Wuchsform der aufrecht wachsenden Strauchflechte ohne nennenswerten Primärthallus (»volume lichens«) Zusammenfassung mit Ausbreitung durch Fragmente. In früheren Sukzessi- In dieser Publikation wird erdflechtenreiche Vegeta- onsstadien, primär und sekundär, wurden nennenswerte tion in unterschiedlichen Stadien naturnaher Dünen Anteile von Strauchflechten mit horizontal wachsendem verglichen. Die Grundlage bilden 79 Kleinaufnahmen Primärthallus und Krustenflechten (»surface lichens«) (0,25 m2). Die Flechten-Mikrogesellschaften, die sie gefunden. Als charakteristisch für frühe Stadien sekun- umgebenden Pflanzengesellschaften, die Kryptogamen- därer Sukzession erwies sich Ausbreitung durch Sporen Biomasse als Maß für den Fortschritt der Sukzession, die oder Soredien, für frühe Stadien primärer Sukzession funktionellen Schlüssel-Eigenschaften Wuchsform und durch Fragmente, da sich auf den mobilen Substra- Ausbreitungsmodus und der Artenreichtum werden vor- ten die kleinen Sporen oder Soredien nicht etablieren gestellt. können. Zwei Serien von Dünenvegetation stellten sich als In nährstoffarmen, sauren Trockenrasen herrschen reich an Erdflechten heraus: Bei der Serie »angehobe- unumstritten die Flechten. Bis zu 22 Flechtenarten auf ner Strand« konnte Flechtenvegetation in allen Stadien 0,25 m2 verzeichneten die Kiesflächen der angehobenen von strandnahen Kiesflächen zum Waldrand aufgenom- Strände, wo Flechten zugleich von natürlicher Störung men werden mit Ausnahme der Graudünen. Bei der und stabilisiertem Substrat profitieren können. Basen- Serie »Sandküste« mit der klassischen Abfolge von Vor-, reichere Trockenrasen wie die Graudünen sind dagegen Weiß-, Grau-, Braundünen zum Waldrand, wurde gut die Domäne von Gefäßpflanzen. Dort wurde auch der entwickelte Flechtenvegetation in Graudünen, Heiden, höchste Gesamt-Artenreichtum (bis zu 41 Arten) gefun- an Waldrändern und außerdem in Sekundärdünen ge- den mit einem überwiegenden Anteil an Gefäßpflanzen. funden. Insgesamt kamen 16 Mikrogesellschaften in Unterschiede im Artenreichtum ließen sich generell mit neun Pflanzengesellschaften vor, als häufigste Mikro- der Hypothese der mittleren Störung erklären. gesellschaften das Cladonietum mitis und das Clado- Pflanzengesellschaften, Biomasse und funktionelle 12 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 1–14

Eigenschaften von Flechten spiegeln die Abfolge der Bültmann, H. (2005a): Strategien und Artenreichtum Dünen-Sukzessionsstadien gut wider. Die Mikrogesell- von Erdflechten in Sandtrockenrasen. – Tuexenia 25: schaften dagegen sind besser geeignet, noch kleinere 425–443. Unterschiede in Mikrohabitat sowie Störung innerhalb Bültmann, H. (2005b): Syntaxonomy of arctic terrico- der Pflanzengesellschaften und Dünenstadien zu erfas- lous lichen vegetation, including a case study from sen. Die Vegetationsbetrachtung auf den Ebenen der Southeast Greenland. – Phytocoenologia 36: 909–949. Pflanzen- und der Mikrogesellschaften ergibt daher ein Bültmann, H. & Daniëls, F. J. A. (2000): Biodiversity of feines Werkzeug zur Entschlüsselung der Komplexität terricolous lichen vegetation. – Ber. d. Reinh. Tüxen. der Vegetation. Ges. 12: 393–397. Bültmann, H. & Daniëls, F. J. A. (2001): Lichen richness- Schlüsselwörter Ausbreitung, funktionelle Eigenschaf- biomass relationship in terricolous lichen vegetation ten, Mikrogesellschaft, Pflanzengesellschaft, Sukzession, on non-calcareous substrates. – Phytocoenologia 31: Wuchsform 537–570. Christensen, S. N. (1988): The ability of selected lichens to colonize bare sand. – Graphis Scripta 2: 60–68. Clausen, O. B. & Weitze, H. J. (1993): Naturlandskaber Danksagung Vendsyssel. Dafolo Forlag, Frederikshavn: 63 S. Gedankt sei hier den Mitorganisatoren und Helfern der Crête, M. & Morneau, C. & Nault, R. (1990): Biomass 2. Jahrestagung der AG Trockenrasen, Fred Daniëls und et espèces de lichens terrestres disponible pour le Rüdiger Biermann für Diskussion und der DFG für die caribou dans le nord du Québec. – Can. J. Bot. 68: Finanzierung des Projektes. 2047–2053. Dengler, J. (2005). Zwischen Estland und Portugal - Ge- meinsamkeiten und Unterschiede in den Phytodiver- sitätsmustern europäischer Trockenrasen. – Tuexenia Literatur 25: 387–405. Alstrup, V. & Søchting, U. (1989): Checkliste og status Dierschke, H. (1994): Pflanzensoziologie. Ulmer, Stutt- over Danmarks laver. Nordisk Lichenologisk Fore- gart: 683 S. ning, Kopenhagen: 44 S. Dolnik, C. (2003): Artenzahl-Areal-Beziehungen von Bach, C. (1993): Vegetationsökologische Untersuchun- Wald- und Offenlandgesellschaften. Ein Beitrag zur gen der Wälder des Renautales, Hochsauerland, unter Erfassung der botanischen Artenvielfalt unter beson- besonderer Berücksichtigung der Epiphyten. Dipl.- derer Berücksichtigung der Flechten und Moose am Arb. Inst. für Ökologie der Pflanzen, Univ. Münster. Beispiel des Nationalparks Kurische Nehrung (Russ- Biermann, R. (1999): Vegetationsökologische Untersu- land). – Mitteilungen der Arbeitsgemeinschaft Geobo- chungen der Corynephorus canescens-Vegetation der tanik in Schleswig-Holstein und Hamburg 62: 1–183. südlichen und östlichen Nordseeküste sowie der Kat- Düll, R. (2001): Zeigerwerte von Laub- und Lebermoo- tegatinsel Læsø unter besonderer Berücksichtigung sen. – In: Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, von Campylopus introflexus. – Mitteilungen der Ar- V. & Werner, W. (Hrsg.): Zeigerwerte von Pflanzen beitsgemeinschaft Geobotanik in Schleswig-Holstein in Mitteleuropa. – Scripta Geobotanica 18: 175–220. und Hamburg 59: 1–148. During, H. J. (1992): Ecological classiﬁcations of bry- Biermann, R. & Kiffe, K. (2004): Noteworthy ﬁnds of ophytes and lichens. – In: Bates, J. W. & Farmer, macrolichens along the west coast of Jutland and on A. M. (eds.): Bryophytes and lichens in a changing the isle of Læsø (Denmark). – Herzogia 15: 141–145. environment: 1–31. Bültmann, H. (1999): Vergleichende Untersuchungen zu Ellenberg, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den Textur und Struktur azidophytischer Erdflechtenve- Alpen. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart: 1095 S. getation unter Berücksichtigung von Standort und Grime, J. P. (2001): Plant strategies, vegetation proces- Syntaxonomie. Diss. Inst. für Ökologie der Pflanzen, ses, and ecosystem properties. 2. Aufl. John Wiley & Univ. Münster. Sons, Chichester: 417 S. Bültmann – Erdflechten in Dünenlandschaften Nordjütlands 13

Hansen, J. M. (1994): Læsø’s tilblivelse og landskaber- Forlag, Kopenhagen, Christiana: 224 S. om øen der rokker og hopper. Danmarks geologiske Wilmanns, O. (1958): Zur standörtlichen Parallelisierung undersøgelse, Kopenhagen: 56 S. von Epiphyten- und Waldgesellschaften. – Beitr. na- Hunt, R., Hodgson, J. G., Thompson, K., Bungener, turk. Forsch. SW-Deutschland 17: 11–19. P., Dunnett, N. P. & Askew, A. P. (2004): A new Wilmanns, O. (1993): Ökologische Pflanzensoziologie. 5. practical tool for deriving a functional signature for Aufl. Quelle & Meyer, Heidelberg, Wiesbaden: 372 S. herbaceous vegetation. – Appl. Veg. Sci. 7: 163–170. Wilmanns, O. & Bibinger, H. (1966): Methoden der Kar- Huston, M. A. (1994): Biological Diversity - The coexis- tierung kleinflächiger Kryptogamengemeinschaften. – tence of species on changing landscapes. Cambridge Bot. Jb. 85: 509–521. University Press, Cambridge: 681 S. Wulfert, B. (1992): Untersuchungen zu den Mikroge- Krüger, O. & Daniëls, F. J. A. 1998. A short account sellschaften der Moose und Flechten der Waldtypen on lichen succession on cut surfaces of Scots pines. – des Naturschutzgebietes »Heiliges Meer« bei Hops- Herzogia 13: 231–233. ten. Dipl.-Arb. Inst. für Ökologie der Pflanzen, Univ. Lüth, M. (1990): Moosgesellschaften auf Blockhalden Münster. im Südschwarzwald. – Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 58: 1–88. Lysgaard, L. (1968): Vejr og klima. – In: Böcher, T. W., Schou, A. & Volsøe, H. (eds.): Danmarks Natur. 2. Klima og Levevilkår: 11–134. Magnusson, M. (1981): Composition and successions of bryophytes and lichens in an coastal dune area in southern Sweden. Diss. Dept. of Plant Ecology, Univ. Lund. Paus, S. M. (1997): Die Erdflechtenvegetation Nord- westdeutschlands und einiger Randgebiete. – Bibl. Lichenol. 66: 1–222. Pentecost, A. (1981): Some observations on the size and shape of lichen ascospores in relation to ecology and taxonomy. – New Phytologist 89: 667–678. Pott, R. (1995): Die Pflanzengesellschaften Deutsch- lands. 2. Aufl. Ulmer, Stuttgart: 622 S. Schuhwerk, F. (1986): Kryptogamengemeinschaften in Waldassoziationen-ein methodischer Vorschlag zur Synthese. – Phytocoenologia 14: 79–108. Smed, P. (1989): Sten i det danske landskab. 2. Aufl. Geografforlaget, Brenderup: 179 S. Stearns, S. C. (1976): Life-history tactics: a review of the ideas. – The Quaterly Review of Biology 51: 3–47. Trautmann, M. (1993): Vegetationsökologische Untersu- chungen der Wälder des Renautales, Hochsauerland, unter besonderer Berücksichtigung der Totholzstruk- turen und ihrer Mikrogesellschaften. Dipl.-Arb. Inst. für Ökologie der Pflanzen, Univ. Münster. Walter, H. & Lieth, H. (1960–1967): Klimadiagramm- Weltatlas. G. Fischer Verlag, Jena. Warming, E. (1907): Dansk Plantevækst. 2. Klitterne. Første Halvbind. Gyldendalse Boghandel Nordisk 14 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 1–14

Anhang Tab. A1: Anzahl der Aufnahmen und in den Abbildungen nicht gezeigte Werte für die Standardabweichungen und die Mittelwerte des Artenreichtums. Table A1: Appendix: Number of relevés and values of the standard deviations and mean values of species richness which are not shown in the ﬁgures. — sequence of dune stages as in ﬁg. 2; explanations as in tab. 3 and 4.

Serie »angehobener Strand« Serie »Sandküste«

Kies- Sekun- Sand- Braun- Heide- Wald- Grau- Grau- Sekun- Sand- Heide- Wald- ebene där- ebene düne ebene rand düne dünen- där- ebene ebene rand düne Tal düne Anzahl Aufnahmen 12 11 7 4 5 6 11 5 3 3 1 11 Anzahl Aufnahmen für Biomasse 6 7 4 2 3 2 6 3 2 3 0 7 Standardabweichungen % Wuchsform Krustenflechten 9,4 0,5 0,01 0,01 0,01 0,7 0,3 1,3 0,1 0,01 – 36 Blattflechten 3,1 0,8 0,8 0,5 0,05 0,01 45,7 0,9 0 0 – 0 Strauchflechten mit Primärthallus 30,1 44,3 29,3 0,1 5,9 38,5 26,6 47 26,5 24,7 – 42,5 Strauchflechten ohne Primärthallus 31,3 44,6 30 0,6 5,9 39,1 47,4 47,4 26,6 24,7 – 39,1 % Ausbreitung Fragmente 35,3 19 28,4 0,5 5,6 39,8 46,9 47,4 27,1 24,8 – 45,5 Soredien 22,1 2,9 6,3 0,5 0,04 32,9 18,3 1,4 0,6 1,2 – 28,6 Isidien 11,6 0,01 0,8 0 0 0,004 4,4 0 0 0 – 0,004 Soredien & Sporen 6,1 3,5 2 0 0,2 2,7 0,4 47 25,8 23,5 – 24,9 Sporen 16,9 14,6 19,5 0,01 5,6 4,2 45,6 2,5 0,8 0,1 – 42,1 Artenreichtum Flechten 2,7 4,3 5,1 1 4,4 4,8 5,4 6 4 7 – 3,1 Moose 0,7 1,7 1,6 0,5 2,8 1,8 1,6 2,5 2 1,7 – 1,5 Gefäßpflanzen 0,8 1 4,3 2,9 1,8 1,3 2,8 4,1 3,2 4 – 0,7 gesamt 2,9 5,7 8,2 4,3 7,6 5,5 6,8 8,2 7,4 12,4 – 3,5 Mittelwerte Artenreichtum Flechten 15,6 12,5 11,6 4,8 7,6 6,8 5,8 12 12,3 6 7 10 Moose 0,8 1,8 1,7 2,3 2,8 4 2,5 5,4 4 1 2 2,7 Gefäßpflanzen 1,8 3,1 4,6 4 2,6 1,8 12,5 14 8,3 4,7 6 1,4 gesamt 18,2 17,5 17,9 11 13 12,7 20,9 31,4 24,7 11,7 15 14,1 Kleinräumige Vegetationsdynamik in Silbergrasfluren und ihre Bedeutung für ein Pflegemanagement auf Landschaftsebene

Thilo Hasse 1 & Fred. J. A. Daniëls 2

Abstract Small-scale vegetation dynamics in Corynephorus grassland and its significance for management at the landscape level. We investigated the impact of habitat changes on the small-scale dynamics within Corynephorus vegetation in an extensive drift sand area in the central Netherlands. Consequences for management measures are discussed. On permanent plots representing different successional phases in Corynephorus grassland, frequency and cover of species were recorded over a period of three years under different treatments (sand deposition, litter deposition, nitrogen deposition, mechanical disturbance, control). Variation in species abundances between treated and control plots were tested for significance using one-way ANOVA. Additionally, the impact of dominance of the invasive exotic moss species Campylopus introflexus is assessed and compared with dominance of the native moss species Polytrichum piliferum. While species composition hardly changed during the observation period, several species abundances responded significantly to different treatments, most often by a decline as a direct effect of cover, removal, or dieback. However, Corynephorus canescens and Polytrichum piliferum benefited from sand deposition and the exotic moss Campylopus introflexus from litter deposition. The continual colonisation of some pioneer species in the earliest successional phase, characterised by low pressure of competition, shows that, regardless of the treatments, not only habitat conditions but also the competitive situation influences species trends. Furthermore, extreme weather conditions affected species dynamics as the uniform trend of some species in all plots during periods of drought shows. The colonisation of moss carpets of both the native Polytrichum piliferum and the exotic Campylopus introflexus showed a slow establishment of lichens. This process was only slightly slowed down by experimental disturbance. The species-specific differences show that management measures in Corynephorus grassland should follow clear objectives. Afforestations and spontaneously emerging trees should be removed because of the adhered litter accumulation and the promotion of Campylopus introflexus they cause. Experimental increase of atmospheric nitrogen deposition, a factor which can only be influenced politically, occasionally caused damage to lichen thalli, however, it barely influenced species composition. The experimental increase of game trampling lead to a temporary decline of the dominant species, rather than to a sustainable impact. Keywords Campylopus introflexus, disturbance, dune vegetation, lichens, litter, management, nitrogen, sand, succession

1,2Institut für Ökologie der Pflanzen, Westfälische Wilhelms-Universität Münster, Hindenburgplatz 55, D-48143 Münster; 1E-mail: [email protected]; 2E-mail: [email protected]

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 15 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 15–26 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 16 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 15–26

1. Einleitung Silbergrasfluren sind Pioniergesellschaften, die nähr- Austrocknung und Quellung, vor allem aber auf Aktivitä- stoffarme, trockene Sandböden mit Schwerpunkt im ten von Vögeln bei der Nahrungssuche zurückzuführen zentraleuropäischen Flachland besiedeln. Natürliche (Van der Meulen et al. 1987, Equihua & Usher 1993). Standorte sind entkalkte Küstendünen, im Binnenland Um die Auswirkung und Entwicklung der Dominanz- kommen sie nach anthropogenen Störungen wie extensi- bestände der invasiven Art zu untersuchen, werden ver Schafbeweidung und militärischer Nutzung oder an die Abläufe auf intakten C. introflexus-Matten, experi- unbefestigten Sandwegen vor. Aufgrund von ungebrem- mentell gestörten C. introflexus-Matten und intakten ster Sukzession nach Nutzungsaufgabe sowie durch Auf- Polytrichum piliferum-Matten verglichen. forstungen, Überführung der Flächen in produktivere Dieser Beitrag stellt eine Synthese bereits veröffent- Landnutzung und zunehmende Eutrophierung sind die lichter Untersuchungsergebnisse (Hasse 2005, 2006, Bestände bereits seit über 150 Jahren im Rückgang und Hasse & Daniëls 2006) dar und versucht, daraus Schluß- heute weitgehend auf Schutzgebiete oder militärische folgerungen für das Pflegemanagement von Silbergras- Übungsplätze beschränkt. fluren zu entwickeln. Wegen des geringen pH-Wertes, der extremen Nähr- stoffarmut und geringen Feldkapazität (Lache 1976, Olff et al. 1993) kommen nur einige Spezialisten unter 2. Untersuchungsgebiet den Gefäßpflanzen in den ärmsten Silbergrasfluren vor, die zudem nur einen lückenhaften Wuchs aufweisen. Die Untersuchung wurde in einem großflächigen Bin- Nach Festigung des Sandes können an diese extremen nendünengebiet, dem »Deelense Zand« im National- Standortbedingungen angepaßte Kryptogamen die vor- park »De Hoge Veluwe« in den zentralen Niederlanden handenen Lücken zur Ansiedlung nutzen und später oft (52◦04' n. Br., 05◦52' ö. L.) durchgeführt. Das Gebiet ist zur Dominanz gelangen, indem sie die Etablierung hö- von Decksand geprägt, der sekundär bis ins 20. Jahrhun- herer Pflanzen weiter erschweren (Bechtel et al. 1998, dert hinein zu flachen Dünen aufgeweht wurde. Stel- Böger 2002). lenweise reichen die darunter liegenden kiesreichen gla- Obwohl viele der vorkommenden Flechtenarten heu- zifluvialen Ablagerungen bis an die Oberfläche (Koster te gefährdet sind (z. B. Aptroot et al. 1999, Hasse et al. 1978). Auf den äußerst nährstoffarmen Sanden domi- 2002) und deren Erhalt einen aktiven Schutz erfordert, nieren Silbergrasfluren, Festuca filiformis-Fluren, Cal- liegen über artspezifische Ansprüche nur unzureichende luna-Heiden und Kiefern-Bestände (Pinus sylvestris). Kenntnisse vor. Deshalb wird mit dieser Studie ver- An zahlreichen Stellen bildet zudem das neophytische sucht, anhand von Beobachtungen der kleinräumigen Moos Campylopus introflexus großflächige Dominanz- Vegetationsdynamik nach experimentell durchgeführ- bestände. Das Klima ist ozeanisch mit einem mittleren ten Standortveränderungen (Übersandung, Streueintrag, Jahresniederschlag von etwa 900 mm und einer mittle- Stickstoffeintrag, mechanische Störung) die artspezifi- ren Temperatur von 9,1 ◦C (Wetterstation Deelen). Der schen Bedürfnisse zu beleuchten und in Relation zu po- atmosphärische Stickstoffeintrag beträgt in den Nieder- 2 1 tentiellen Pflegemaßnahmen zu setzen. Weiterhin wird landen im Mittel 3,3 g N m− yr− (Buijsman 2004). der Einfluß der invasiven Moosart Campylopus introfle- Eine ständige Störung geht im ca. 50 km2 großem Park xus untersucht, die insbesondere im atlantischen Raum von inhomogen verteilten Beständen von Damwild (300 (Hassel & Söderström 2005) gefördert durch Störun- Tiere), Rehwild (200 Tiere), Wildschweinen (100 Tiere) gen (Biermann & Daniëls 2001) großflächig zur Domi- und Mufflons (300 Tiere) (Smit et al. 1998) sowie nach nanz kommen kann und Habitate besetzt, die sonst von Nahrung suchenden Vögeln und kleinräumig auch von einheimischen Kryptogamen insbesondere dem einhei- Ameisen aus. Anthropogene Störungen und der Einfluß mischen Pioniermoos Polytrichum piliferum besiedelt von Kaninchen sind dagegen vernachlässigbar. würden. Die häufig beobachtete großflächige »Zerle- gung« der C. introflexus-Moosmatten in Fragmente von wenigen Zentimetern Größe ist auf abwechselnde Hasse & Daniëls – Kleinräumige Vegetationsdynamik in Silbergrasfluren 17

3. Methoden NH4NO3 (entspricht etwa der 1,25-fachen Menge des derzeitigen mittleren atmogenen Stickstoff- 3.1. Versuchsaufbau eintrags in den Niederlanden) Insgesamt wurden 162 Beobachtungsflächen in den vor- (4) Mechanische Störung: jeweils 25 % Entfernung, herrschenden sechs habituell abgrenzbaren Vegetations- 25 % Durchwühlen und 25 % Verdichten der Ve- einheiten des Corniculario aculeatae-Corynephoretum getation inklusive des Oberbodens (vgl. Jentsch canescentis Steffen 1931 nom. invers. propos. ange- 2001) auf systematisch verteilten 5 cm × 5 cm legt: (A) Pionierphase mit hohem Anteil offenen großen Teilflächen. Diese Störung simuliert stär- Sandes und vereinzelten Grünalgenmatten, (B) Pha- keren Vertritt durch Wild, welcher jedoch auf- se mit Polytrichum piliferum-Dominanz, (C) Phase mit grund des aktuellen Wildbesatzes in geringerem Stäbchen- und Becherflechten-Dominanz, (D) Phase Ausmaß in allen Flächen präsent ist. mit Rentierflechten-Dominanz, (E) Phase mit Cladonia (5) Mechanische Störung II: 100 % Durchwühlen strepsilis-Dominanz und (F) Phase mit Campylopus der Vegetation inklusive des Oberbodens. Diese introflexus-Dominanz. Die Abfolge der Phasen A bis Störung entspricht der häuﬁg im Gebiet beobach- D entspricht der frühen progressiven Sukzession auf teten »Zerlegung« der Moosmatten von Campylo- sauren nährstoffarmen Binnendünen ohne Invasion pus introflexus in kleine Fragmente durch Vögel von Campylopus introflexus (z. B. Magnusson 1982, bei der Nahrungssuche. Jentsch & Beyschlag 2003), Phase E tritt lediglich auf kiesreichem Substrat auf und Phase F nach Invasion des Die Behandlungen 1 bis 4 wurden in drei Teilanwen- Neophyts. dungen Anfang Juni, August und Oktober durchgeführt, Sechs Beobachtungsflächen je Sukzessionsphase Behandlung 5 komplett in einem Durchgang. Die Be- dienten als Kontrollen (0), auf den übrigen wurde handlung mit Stickstoffzufuhr (3) wurde 2003 nach der nach der ersten Datenerhebung jeweils eine der fol- zweiten Datenerhebung wiederholt (Abb. 1). Genauere genden Behandlungen zur Simulation unterschiedlicher Angaben zu den Behandlungen und ihrer ökologischen Standortveränderungen durchgeführt, so daß sich sechs Interpretation ﬁnden sich bei Hasse & Daniëls (2006). Replikate pro Behandlung und Sukzessionsphase erga- In jeder Vegetationseinheit sind die Beobachtungs- ben (Tab. 1): flächen zufallsverteilt, die verschiedenen Behandlungen wurden ebenfalls zufällig den Beobachtungsflächen zu- 2 1 (1) Sandbedeckung: 6 Liter × m− × a− (entspricht geordnet. Erhebungen wurden in den Jahren 2002 bis 6 mm Höhe) 2005 durchgeführt. Die Zeitspanne zwischen den Erhe- 2 1 (2) Streufall: 6 Liter × m− × a− (entspricht 6 mm bungen 2002 und 2003 wird im Folgenden als »Eingriffs- Höhe) phase«, die zwischen 2003 und 2005 als »Regenerations- 2 1 (3) Stickstoffeintrag: 4,2 g N × m− × a− als phase« bezeichnet.

Tab. 1: Anzahl der Wiederholungen getrennt nach Vegetationseinheit und Behandlung (Erläuterungen: siehe Text). Table 1: Number of replications split up according to vegetation unit (A–F) and treatment (explanations: see text).

(A) (B) (C) (D) (E) (F) Grünalgen- Polytrichum- Stäbchen- Rentier- Cladonia Campylopus- Typ Typ flechten-Typ flechten-Typ strepsilis-Typ Typ Kontrolle 6 6 6 6 6 6 Sandbedeckung 6 6 6 6 6 – Streufall 6 6 6 6 6 – Stickstoffeintrag 6 6 6 6 6 – Mechanische Störung 6 6 6 6 6 – Mechanische Störung II – – – – – 6 18 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 15–26

3.2. Datenerhebung ten dominierten Sukzessionsphasen gelegentlich in der ssp. macilenta. Außerdem wurden Thalli, die nur aus Die Artenerfassung erfolgte in jeder Beobachtungsflä- Grundschuppen bestanden zu zwei unterschiedlichen che (30 cm × 30 cm) mit Hilfe eines Rasters von 6 × 6 Typen von Grundschuppen zusammengefaßt, sofern aneinandergrenzenden Zellen der Größe 5 cm × 5 cm. sie nicht durchgehend auf Artebene zugeordnet werden Für jede Art wurde eine grobe Deckungsangabe (1: <4 %, konnten. Näheres zu den taxonomischen Abgrenzungen 2: 4–40 %, 3: >40 %) für jede Zelle notiert. Frequenz ﬁndet sich bei Hasse (2005). in den Zellen [1 bis 36] und mittlere Deckungsklasse Die Nomenklatur folgt Wisskirchen & Haeupler [1,0 bis 3,0] wurden zu einem integrativen Parameter (1998) für Gefäßpflanzen, Koperski et al. (2000) für zusammengeführt, der im folgenden »Species Quantity« Moose, Scholz (2000) für Flechten sowie Ettl & (SQ) genannt wird (Hasse & Daniëls 2006): Gärtner (1995) für bodenbewohnende Algen. SQ = Frequenz mittlere Deckungsklasse Art Art × Art 3.3. Datenanalyse »Species Quantity« wird als adäquater Parameter zur Charakterisierung von Artvorkommen betrachtet, der Um den Einfluß der Standortveränderungen zu unter- sowohl Deckung als auch Anzahl besiedelter Mikro- suchen, wurde für jede Art getrennt nach Sukzessions- habitate widerspiegelt. Mit ihm sollen Vorkommens- phase (A bis F) und Behandlung (1 bis 4) die mittlere entwicklungen von Arten mit unterschiedlicher Größe Differenz der »Species Quantity« (n = 6) in jeweils und Lebensstrategie (competitors, ruderals sensu Grime zwei aufeinander folgenden Jahren (Eingriffs- und Re- 1979) verglichen werden. generationsphase) ermittelt (Tab. 2a–f). Negative Werte Es wurden Gefäßpflanzen, Moose, Flechten, fädige kennzeichnen Rückgänge, positive Werte Zuwächse von mattenformende Grünalgen sowie unbesiedelte Substra- Arten. Als Bedingung wurde dabei festgelegt, daß die Art te (Sand, Streu, stehendes abgestorbenes Gras) erfaßt, jeweils in mindestens drei der sechs Beobachtungsflä- letztere beiden nur ab Deckungsklasse 2 und Gräser chen der entsprechenden Behandlung sowie der Kon- nur in den Zellen, in denen sie wurzeln. Graskeimlin- trolle im entsprechenden Zeitraum vorkommen muß. ge wurden getrennt erhoben. In Einzelfällen mußte bei Mittelwerte, bei deren Berechnung diese Bedingung Flechten auf eine Ansprache in Form von Artengruppen nicht erfüllt wurde, sind nicht aufgeführt, genauso wie zurückgegriffen werden. C. borealis, die in der Detailer- Arten, die in keiner Behandlung und zeitlichen Phase fassung nicht von C. diversa abgetrennt wurde, ist fast diese Bedingung erfüllen. Für Substrattypen wurden kei- ausschließlich auf die von Flechten dominierten Sukzes- ne Tests durchgeführt, da ihre Deckungen direkt durch sionsphasen beschränkt und auch dort deutlich seltener die Behandlungen mitbestimmt werden. als letztere, weswegen im Text fortab nur C. diversa ge- Die Unterschiede in den mittleren Veränderungen nannt wird. Cladonia macilenta kommt überwiegend zwischen jeder Behandlung und der Kontrolle wurden in der ssp. floerkeana vor und nur in den von Flech- mittels ANOVA und a priori-Kontrasten in SPSS für Win-

Bezeichnung des Zeitraums Eingriffsphase Regenerationsphase Regenerationsphase1

Datenerhebungen XX XX XX X1

Zeitskala 2002 2003 2004 2005 JFMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASONDJFMAMJJASOND ↑↑↑ ↑ ↑ ↑ ↑ Behandlungen 1511 333 222 333 444 1 Abb. 1: Zeitlicher Versuchsaufbauplan (Erläuterungen: siehe Text); nur für den Campylopus-Typ und Kontrollflächen des Polytrichum-Typs geltend. Fig. 1: Experimental time flow (explanations: see text); 1 only for the Campylopus-type und controls of the Polytrichum-type. Hasse & Daniëls – Kleinräumige Vegetationsdynamik in Silbergrasfluren 19 dows (Version 12.0) auf Signifikanz getestet (zweiseitig, den führte Streueintrag ähnlich wie die Übersandung p < 0,05). Jedem ANOVA-Test ging ein Levene-Test auf zum leichten Rückgang mehrerer dominierender Arten Homogenität der Varianzen voraus. (C. crispata, C. diversa, C. macilenta, C. ramulosa). Um die Auswirkungen und Entwicklung der Domi- Stickstoffeintrag hatte nur geringen Einfluß auf die nanz des invasiven neophytischen Mooses Campylopus Artvorkommen. Nur C. macilenta und C. ramulosa introflexus zu untersuchen, wurden nach obigem Vor- geben signifikante Rückgänge zu erkennen, jedoch gab gehen die Artentwicklungen auf ungestörten C. introfle- es neben diesen noch weitere Flechtenarten, die im xus-Matten (Kontrolle) mit denen auf fragmentierten Gelände sichtbare Schädigungen am Thallus aufwiesen. C. introflexus-Matten (Behandlung 5) und auf ungestör- C. diversa und C. strepsilis zeigten stellenweise positive ten Polytrichum piliferum-Matten verglichen (Tab. 2f). Reaktionen. Mechanische Störung führte zum Rückgang insbesondere dominierender Flechtenarten in der Eingriffspha- se. Streubesiedelnde Krustenflechten mit Pioniercharak- 4. Ergebnisse ter (Micarea leprosula, Placynthiella icmalea) sowie Detaillierte Beschreibungen der Vegetationseinheiten, Campylopus flexuosus nutzten kleine, neu entstandene deren vollständiges Arteninventar, Standortverhältnisse Lücken zur raschen Ansiedlung. Die durch die Störung und Stellung im Sukzessionsverlauf finden sich bei Hasse verringerte Vitalität der Polytrichum piliferum-Matten (2005). konnte Cladonia diversa verstärkt für die Ansiedlung Tab. 2 enthält für jedes ausreichend vertretende Ta- nutzen. Gefäßpflanzen (insbesondere Corynephorus ca- xon die mittleren jährlichen Veränderungen (Zahlen- nescens) konnten störungsbedingte Verluste in der Ein- werte) sowie die ermittelten signifikanten Reaktionen griffsphase bereits in der Regenerationsphase wieder auf die Behandlungen (Kästchen). In den insgesamt 638 ausgleichen. paarweisen Vergleichen der Taxa wurden insgesamt 25 Die Entwicklungen der Begleiter in den beiden Moos- positive und 57 negative Reaktionen nachgewiesen. Der Matten von Polytrichum piliferum und Campylopus Anteil der ermittelten Signifikanzen liegt mit 12,9 % introflexus verlief sehr ähnlich. In beiden Fällen fand deutlich über dem zu erwartenden (5 % bei p < 0,05). eine langsame Besiedlung durch verschiedene Flech- Die meisten negativen Reaktionen (44 von 57) wurden tenarten statt. Auf P. piliferum-Matten wurde in der in der Eingriffsphase, die meisten positiven (21 von 25) zweiten Regenerationsphase eine verstärke Zunahme in der Regenerationsphase ermittelt. der Pionierflechte Cladonia diversa beobachtet. Durch Pionierarten wie Corynephorus canescens (adult und die experimentelle Störung wurde die Besiedlung durch als Keimling), Polytrichum piliferum und Stereocaulon Flechten in der Eingriffsphase zurückgeworfen, dies condensatum profitierten in einzelnen Sukzessionspha- konnte jedoch in der Regenerationsphase zum Teil sen von Übersandung, letztere beiden jedoch erst in der kompensiert werden. Regenerationsphase. Dahingegen weisen in flechtendo- Die Betrachtung der mittleren Veränderungswerte minierten Phasen einige Flechtenarten vorwiegend in offenbart für einige Arten (Corynephorus canescens, der Eingriffsphase eine negative Reaktion auf. Spergula morisonii und die mattenformende Grünlage Streueintrag wirkte negativ auf P. piliferum wohinge- Ulothrix verrucosa) in allen Flächen in der Eingriffspha- gen Campylopus introflexus und Cladonia diversa wäh- se eine deutliche Abnahme und somit einen von den rend der Besiedlung (Sukzessionsphasen A und B) in der Behandlungen unabhängigen einheitlichen Trend. Regenerationsphase eine positive Reaktion auf Streuein- Einige Pionierarten (Polytrichum piliferum, Cam- trag zeigten. Der starke Rückgang von P. piliferum im pylopus introflexus, Cladonia diversa) können in der Vorjahr lässt vermuten, daß die positiven Reaktionen frühsten Pionierphase (A) ungeachtet der Behandlungen nicht direkt durch den Streueintrag, sondern vielmehr zunehmen, während in späteren Phasen eine Abnahme durch das Absterben des unmittelbaren Konkurrenten oder eine ungerichtete Entwicklung vorherrscht. (bei Campylopus introflexus) beziehungsweise durch das erhöhte Angebot besiedelbarer Streu (bei Cladonia diversa) begründet sind. In flechtendominierten Bestän- 20 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 15–26

Tab. 2: Mittelwerte der Veränderung der »Species Quantity« (SQ) jedes häufiger vorkommenden Taxons getrennt nach Sukzessionsphase (a–f), experimenteller Behandlung (1–5) und Kontrolle sowie nach Zeitraum. Signifikante Abweichungen zwischen einer Behandlung und der Kontrolle sind als durchgezogene (positive Abweichungen) oder gestrichelte (negative Abweichungen) Kästchen dargestellt (einfakt. ANOVA mit A-priori-Kontrasten; p < 0,05; zweiseitig; n = 3–6). Zum Vergleich sind auch mittlere Veränderungen der SQ unbesiedelter Substrate angegeben. Table 2: Means of changes in »Species Quantity« (SQ) of each frequently occurring taxon split up by successional phase (a–f), treatment (1–5) and control, as well as period. Significant variations between a single treatment and control are marked

with�� boxes�� with solid lines (positive deviation)�� or dashed lines (negative deviation)�� (one-way ANOVA with�� a priori contrasts; �� p��< 0.05; two-sided; n = 3–6). Mean�� changes in SQ of bare substrates are given for comparison.

��

�� ssp. ��

��

�� f) ��Campylopus -Typ�� Behandlung ��(0) Kontrolle�� (Cam�� .) ��(0) Polytrichum��-Dom. ��(5) Störung�� (Cam .) �� Art �� Zeitraum �� 02-03 �� 03-04 04-05 �� 02-03 �� 03-04 �� 04-05 �� 02-03 �� 03-04 �� 04-05 �� Corynephorus canescens ��-4 �� -9 1 � �� -5 �� -8 � 6 �� -13 � 0 � 2 �� Gras Keimling (v. a. ��Cor ��.) ��-3 � 2 0 � �� -1 � 1 �� -1 �2 �� -1 �� Spergula morisonii �0 � 7 25 �� -4 � 4 �� 25 �� -1 � 1 �� 42 �� Polytrichum piliferum ��-8 �� -6 -3 �� -7 �� -15 �� -19 �� -12 �� -1 �� -2 �� Campylopus introflexus ��-1 � 0 -1 �� 1 � 2 � 3 �� -3 �� -4 �� -3 �� Cladonia diversa ��et borealis�� 4 � 4 3 � � 4 � 4 �� 12 �� -6 � 9 � 7 �� Cladonia ramulosa �1 � 1 1 � � 2 � 1 � 2 �� -4 � 0 � 0 �� Cladonia floerkeana �1 � 1 3 � � 2 � 1 � 3 � 0 � 1 � 1 Grundschuppen (Typ 1) �� Cladonia- �� 6 � 6 5 � � 3 � 4 � 7 � 2 � 9 � 5 �� abgestorbenes Gras 5 -3 -7 3 -1 -7 -6 -2 �� Streu 17 5 8 26 32 11 20 30 6 �� Sand 8 -5 3 8 -6 10 68 -23 -5 ��

�� Hasse & Daniëls – Kleinräumige Vegetationsdynamik in Silbergrasfluren 21

5. Diskussion Die Förderung der Ansiedlung von Campylopus introflexus durch Streu deckt sicht mit Beobachtungen, Insgesamt sind die Silbergrasbestände im Beobachtungs- daß die Art humusreichere Sande zur Ansiedlung bevor- zeitraum durch eine große Stabilität gegenüber den zugt (Biermann & Daniëls 1997). Eingetragene Streu Standortveränderungen gekennzeichnet (vgl. Christen- verbleibt aufgrund der geringen Aktivität von Bodenor- sen 1989). So wurde bei keiner Standortveränderung ganismen lange an der Oberfläche (van Rheenen et al. das generelle Verschwinden einer Art oder die Invasion 1995). Trotzdem wurde überraschenderweise fast kei- einer fremden Art beobachtet. ne Ansiedlung von Flechten auf dieser Streu beobachtet, Die Veränderungen der einzelnen Artdominanzen während abgestorbene Moose und Gräser häuﬁg bereits zeigen jedoch deutlich die innere Dynamik der Pflan- nach einem Jahr besiedelt wurden. zengesellschaft. Negative Auswirkungen der Standort- Bisherige experimentelle Untersuchungen zum Ein- veränderungen überwiegen, vorwiegend schnellwüchsi- fluß verschiedener Nährstoffeinträge in nährstoffarme gere Arten zeigen jedoch zum Teil positive Reaktionen. Dünengrasländer (Willis 1963, Boorman & Fuller 1982, In einigen Fällen ist offensichtlich, daß der Einfluß Boot & Dubbelden 1990, Ten Harkel & van der Meu- der Konkurrenz den der experimentellen Standortver- len 1996) geben keinen einheitlichen Trend zu erkennen. änderungen stark überlagert: So reagieren Campylopus Der geringfügige Einfluß des Stickstoffeintrags in dieser introflexus und Cladonia diversa bei Streueintrag in Untersuchung könnte auf die relativ geringen Mengen, der frühen Sukzessionsphase (B) in erster Linie auf die starke Nährstoffauswaschung und möglicherweise das Absterben der dichten Matten von Polytrichum darauf, daß Phosphor der limitierende Faktor ist, zu- piliferum und nicht auf die Streu selbst. Auch die rückzuführen sein. Hinzu kommt, daß keine ruderalen deutliche Zunahme von C. diversa auf unbehandelten Arten in der näheren Umgebung anzutreffen sind. Polytrichum-Matten im zweiten Teil der Regenerations- Beobachtungen, daß atmogene Stickstoffeinträge phase ist vermutlich auf das dürrebedingte Absterben (Schamineé et al. 1996, Ketner-Oostra & Sýkora 2004) des Mooses im Vorjahr zurückzuführen (Hasse 2005). oder kleinräumige Störungen über längere Zeiträume Campylopus-Matten blieben von der Dürre weitgehend (Biermann & Daniëls 1997) förderlich für die Aus- unbeschädigt und wiesen deshalb keine verstärkte Be- breitung des Neophyts Campylopus introflexus sind, siedlung von Cladonia diversa im gleichen Zeitraum konnte in dieser Untersuchung nicht bestätigt wer- auf. Die ungeachtet aller Behandlungen ungebremste den. Wie bereits Vagts & Kinder (1999) beobachteten, Ansieldung einiger Arten (P. piliferum, Campylopus reagierten Flechten auch in dieser Untersuchung unter- introflexus, Cladonia diversa) in der Pionierphase (A) schiedlich auf zusätzliche Stickstoffzufuhr. Rückgängen geht auf das große Angebot an freien Mikrohabitaten von Cladonia macilenta und C. ramulosa steht eine und den mangelnden Konkurrenzdruck zurück. Zunahme von C. diversa gegenüber. Die positive Reak- Neben der Konkurrenzsituation beeinflußten auch tion von C. strepsilis ist wahrscheinlich auf die durch Dürreperioden die Entwicklungen einiger Arten (Co- natürliche Störereignisse bedingte schlechte Entwick- rynephorus canescens, Spergula morisonii, Ulothrix lung der Art in den Kontrollflächen zurückzuführen. verrucosa) erheblich, was sich in einem einheitlichen Die im Gelände beobachtete herabgesetzte Vitalität negativen Trend der Artvorkommen über alle Sukzes- zahlreicher Flechtenthalli verschiedener Arten nach sionsphasen ungeachtet der Behandlungen äußerte. In Stickstoffzufuhr deutet auf einen tendenziell negati- eingeschränktem Maße gilt dies auch für Cladonia ra- ven Effekt hin und wurde beispielweise auch für die mulosa während die meisten Flechten dagegen von der epiphytische Flechte Parmelia sulcata von Brown & Dürre unbeeinflußt blieben. Tomlinson (1993) beobachtet. Demgegenüber deutet Mehrere festgestellte Artreaktionen decken sich mit die positive Reaktion der Flechte Cladonia diversa (wie älteren Beobachtungen: Wachstumsstimulation von Co- auch die des Silbergrases Corynephorus canescens) in rynephorus canescens durch Sand wurde bereits von der P. piliferum-dominierten Sukzessionsphase (B) auf Marshall (1965) beschrieben und die recht hohe To- eine Nutzung des zugeführten Stickstoffs hin. Hyväri- leranz von Polytrichum piliferum gegenüber Übersan- nen & Crittenden (1998) und Vagts & Kinder (1999) dung wurde experimentell von Birse et al. (1957) und konnten die Assimilation zugeführten Stickstoffs für Martinez & Maun (1999) nachgewiesen. einzelne Flechtenarten nachweisen. 22 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 15–26

Untersuchungen von Christensen (1988) und Hein- formulieren: Gefäßpflanzen reagieren schneller auf die ken (1999) belegen, daß extensive mechanische Störung Standortveränderungen. So lassen sich mit einer Aus- der Ausbreitung vieler Erdflechten über Thallusfrag- nahme nur bei ihnen positive Reaktionen bereits in mente förderlich ist. Starke Störung hingegen bewirkt der Eingriffsphase feststellen. Flechten zeigen in der eine regressive Sukzession hin zu früheren Sukzessi- Eingriffsphase öfters Rückgänge als Resultat der Über- onsphasen. In unserer Untersuchung führte die expe- deckung mit Sand bzw. Streu oder der Entfernung durch rimentelle Störung zu leichten Rückgängen zahlreicher mechanische Störung. In der Regenerationsphase hinge- Arten. Es konnte unabhängig davon jedoch auch gegen geben sie stellenweise positive Reaktionen auf die legentlich eine Ansiedlung von Flechten und einigen Behandlungen zu erkennen. Dominierende Arten wei- Moosen beobachtet werden, deren Thalli vermutlich sen erwartungsgemäß häufiger signifikante Reaktionen von Wild eingetragen wurden. Das Gras Corynephorus auf als nur sporadisch vorkommende. canescens kompensiert störungsbedingte Verluste in der Es lassen sich deutliche artspezifische Unterschiede Regel bereits nach einem Jahr. innerhalb dieser Gruppen erkennen: Cladonia macilen- Für die Gruppen Gefäßpflanzen, Moose und Flech- ta und C. ramulosa reagieren empfindlicher auf Stand- ten lassen sich nur eingeschränkt Verallgemeinerungen ortveränderungen insbesondere auf Stickstoffeintrag als

Tab. 3: Auswirkungen experimentell simulierter Umweltfaktoren auf Arten und Vegetation sehr nährstoffarmer Silbergrasfluren sowie mögliche diese Faktoren fördernde oder hemmende Pflegemaßnahmen. Table 3: Effects of experimental simulated environmental change (factors) on species and vegetation in very nutrient-poor Corynephorus grasslands as well as management measures to stimulate (+) or repress ( ) these factors. − Faktor Auswirkungen fördernde (+) und hemmende ( ) − Maßnahmen mäßige Förderung von Sandbesiedlern wie Polytrichum piliferum, + Schaffung freier Sandflächen Übersandung Corynephorus canescens und der gefährdeten Stereocaulon durch Plaggen, condensatum. Ohne rasches Wiederfortwehen des Sandes + Erhöhung der Winddynamik sterben von Sand bedeckte kleinwüchsige Flechten ab. durch Entfernen umliegender Baumbestände, + Erhöhung der Störungsintensität mäßiger Hemmung der einheimischen Moosart Polytrichum pilife- Entfernen von spontanem − Streueintrag rum und damit Förderung der konkurrierenden neophy- Gehölzaufkommen und tischen Art Campylopus introflexus und der natürlichen Aufforstungen Sukzession hin zu Flechtenrasen. »Humusliebende« Arten (Cladonia strepsilis, C. uncialis) profitieren in bereits eta- blierten Flechtenrasen von Streuzufuhr. mäßiger Schwache und uneinheitliche Auswirkungen auf Gefäßpflan- lokal nicht beeinflussbar Stickstoffeintrag zen und Kryptogamen. Empfindlich reagieren die Flechten Cladonia ramulosa und C. macilenta ssp. floerkeana aber auch andere Arten zeigen gelegentlich Thallusschädigungen als Reaktion. Veränderungen der Gesamtvegetation, wie in vielen anderen oligotrophen Habitaten bei erhöhter Stick- stoffzufuhr beobachtet, zeigten sich im Experiment für die Silbergrasfluren nicht. mäßige Abbremsen der Besiedlung offener Sandflächen. Die bruch- + Förderung bzw. Erhalt von Wild, Trittstörung anfälligen Erdflechten zeigen durch mäßige Trittstörung + Beweidung durch Tiere lediglich geringe Dominanzeinbußen und werden gleichzeitig in ihrer Verbreitung über Thallusbruchstücke dadurch gefördert. Hasse & Daniëls – Kleinräumige Vegetationsdynamik in Silbergrasfluren 23 andere Flechtenarten. Besonders unempfindlich sind dung, anthropogenen Tritt, Befahrung, Plaggen). Erste- die Rentierflechten C. portentosa und C. arbuscula so- res dient der Hemmung der natürlichen Sukzession hin wie einige weitere Arten mit Verbreitungsschwerpunkt zu Folgegesellschaften der Silbergrasfluren, zweiteres auf Flugsanden wie C. cervicornis, C. zopfii, Cetraria soll die Ansieldung neuer Pionierstadien ermöglichen. aculeata et muricata. Die Moose Polytrichum piliferum Bei fehlender Schafbeweidung kann auch ein ausrei- und Campylopus introflexus weisen teilweise gegensätz- chend hoher Wildbesatz durch Trittstörungen regelmä- liche Verhaltensmuster bei Standortveränderungen auf. ßig kleinräumige Störstellen bei gleichzeitiger Schonung Erstere Art zeigt auch größere Dominanzeinbußen bei der Kryptogamenbestände schaffen. Mufflons tragen im Dürreperioden. Es lassen sich keine generellen Trends Gebiet zudem zu einer geringen Pflanzenmaterialentnah- für gefährdete Flechtenarten ausmachen. me in Silbergrasfluren bei (Smit et al. 1998). Wild und Die ähnliche Entwicklung der Begleitarten in P. pilife- Weidetiere wirken zudem positiv auf die Verbreitung rum- und C. introflexus-dominierten Beständen deutet von Samen und Kryptogamen-Fragmenten, insbesonde- darauf hin, daß der Neophyt trotz der weitreichenden re der an mäßigen Tritt angepaßten Erdflechten der Verdrängung der sehr häufigen einheimischen Art keine Gattung Cladonia. Diese positiven Effekte können je- wesentlichen nachhaltigen Veränderungen des Sukzes- doch nicht auf menschlichen Tritt übertragen werden, sionsverlaufs verursacht. Dies wird auch nicht wesent- denn dieser führt überwiegend zu starkem Bruch und lich durch die häufig zu beobachtende Fragmentierung Verdichtung und weniger zu Verlagerungen von Flech- der Moosmatten durch Vögel bei der Nahrungssuche tenthalli und Schaffung offener Sandflächen. beeinflußt. Bei ausreichenden Diasporenquellen von Seltener wird auch eine Erhöhung des Windeinflus- Erdflechten im Umfeld werden C. introflexus-Matten ses durch Entfernung umliegender Baumbestände be- ebenso von Flechten besiedelt wie P. piliferum-Matten ziehungsweise durch Anlegen von Windschneisen zur und leiten somit vermutlich zur selben Sukzessionspha- Förderung der Sandverwehung und damit der Land- se über. Biermann & Daniëls (2001) beobachteten eine schaftsdynamik durchgeführt (Snijders 2000, Hasse et Wiederbesiedlung mit Erdflechten von C. introflexus- al. 2002). Dadurch werden Pionierarten gefördert (u. a. Matten nach etwa 10 Jahren. Polytrichum piliferum) darunter auch die seltene Erd- flechte Stereocaulon condensatum. Dem gegenüber wirkt Wiederaufforstung und spontane Wiederbewal- dung und damit einhergehender Streueintrag fördernd 6. Folgerungen für das Management auf die invasive neophytische Art Campylopus introfle- Die teilweise gegensätzlichen Reaktionen unterschiedli- xus. cher Arten geben zu erkennen, daß Pflegemaßnahmen Das Unterbinden von Verbuschung auf offenen Tro- nach klar definierten Zielvorgaben stattfinden müssen. ckenrasen ist aufwendig, aber nötig, um eine starke Beispielsweise erfordert die Förderung des bestandsbil- Streuakkumulation mit ihren negativen Folgen und letzt- denden Grases Corynephorus canescens die Schaffung endlich die Entwicklung zu Folgegesellschaften zu ver- offener Sandstellen und somit regelmäßige Störereignis- hindern. Im Gebiet ist auf den ärmsten Flächen Verbu- se, während hingegen die zum Teil stark gefährdeten schung jedoch schwer wahrnehmbar, da aufkommende Erdflechten zur Etablierung längerfristig stabilere Bedin- Keimlinge sich selten etablieren können und die jungen gungen benötigen. Auch innerhalb der Organismengrup- Kiefern langsam wachsen. pen finden sich größere artspezifische Unterschiede in Die Auswirkungen einer erhöhten Stickstoffzufuhr in den Reaktionen auf verschiedene Standortveränderun- den sauren, sehr nährstoffarmen Silbergrasfluren schei- gen (Tab. 3). nen nach unseren Untersuchungen weithin nicht so Pflegemaßnahmen in Silbergrasfluren zielen auf die groß zu sein, wie in anderen oligotrophen Habitaten Faktoren ab, die auch unter der historischen Hüte- beobachtet (Fangmeier et al. 1994, Bobbink & Roelofs schafhaltung vorherrschend waren: Entnahme von Pflan- 1995, Bobbink et al. 1998, 2003). zenmaterial (durch Beweidung, Plaggen, Mahd, Entbu- Campylopus introflexus verändert mit seinem Ein- schung, Streuabtrag) und Verletzung der Vegetations- dringen zwar stark die Dominanzverhältnisse und das narbe mit Schaffung offener Sandflächen (durch Bewei- Erscheinungsbild der Silbergrasfluren, die Artendiver- 24 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 15–26 sität scheint im Untersuchungsgebiet jedoch dadurch schen Art Polytrichum piliferum und des Neophyts nicht gefährdet. Campylopus introflexus verliefen sehr ähnlich und sind Insgesamt bestätigen die experimentellen Untersu- in beiden Fällen durch eine langsame Ansiedlung von chungen mehrfach beobachtete oder vermutete Reak- Erdflechten gekennzeichnet, welche auch durch die ex- tionen der Trockenrasenvegetation (z. B. Quinger & perimentelle Störung nur kurzfristig gebremst wurde. Meyer 1995, Bakker et al. 2003) und geben darüber Die artspezifischen Unterschiede verdeutlichen, daß hinaus Hinweise für die Bedürfnisse einzelner Arten. Pflegemaßnahmen für Silbergrasfluren nach Formulie- rung klarer Zielvorstellungen stattfinden sollten. Auf- forstungen und das Aufkommen von Baumjungwuchs sollten aufgrund des damit verbundenen Streueintrags Zusammenfassung und dessen Förderung von Campylopus introflexus ver- In einem großflächigen Wehsandgebiet im National- hindert werden. Der nur politisch zu steuernde atmoge- park »De Hoge Veluwe« in den zentralen Niederlanden ne Stickstoffeintrag rief bei experimenteller Erhöhung wird exemplarisch untersucht, wie sich Standortverän- bei Flechten gelegentlich Thallusschädigungen hervor, derungen auf die kleinräumige Vegetationsdynamik von beeinflußte ansonsten jedoch kaum das Artengefüge Silbergrasfluren auswirken. Sich daraus ergebende Fol- der Silbergrasfluren. Die simulierte Steigerung des Wild- gerungen für ein Pflegemanagement werden diskutiert. besatzes führte zu einem kurzzeitigen Rückgang der In unterschiedlichen Sukzessionsphasen der Silber- dominierenden Arten, ergab jedoch keine nachhaltigen grasfluren wurden Artfrequenzen und -deckungen unter Auswirkungen zu erkennen. verschiedenen experimentellen Behandlungen (Über- sandung, Streueintrag, Stickstoffeintrag, mechanische Schlüsselwörter Campylopus introflexus, Dünenve- Störung) in Dauerbeobachtungsflächen über drei Jahre getation, Flechten, Management, Sand, Stickstoff, Stö- erfaßt. Signifikante Abweichungen in den Veränderun- rung, Streu, Sukzession gen der Artabundanzen durch die Behandlungen ge- genüber Kontrollflächen wurden mittels einfaktorieller ANOVA ermittelt. Zusätzlich wurde der Einfluß der Literatur Dominanz der invasiven neophytischen Moosart Cam- pylopus introflexus untersucht und mit der Dominanz Aptroot, A., van Herk, C.M., Sparrius, L.B. & van den der einheimischen Moosart Polytrichum piliferum ver- Boom, P.P.G. (1999): Checklist van de Nederlandse glichen. Korstmossen en Lichenicole Fungi. – Buxbaumiella Während die Artenzusammensetzung weitgehend un- 50: 4–64. verändert blieb, zeigten einzelne Arten signifikante Re- Bakker, T., Everts, H. Jungerius, P. Ketner-Oostra, R. aktionen auf die Behandlungen, meist in Form von Kooijman, A., van Turnhout, C. & Esselink, H. (2003): Rückgängen als direkter Effekt der Behandlungen. Co- Preadvies stuifzanden. Expertisecentrum LNV, Minis- rynephorus canescens und Polytrichum piliferum wei- terie von Lanbouw, Natuur en Voedselkwaliteit, Ede, sen dagegen bei leichter Übersandung und Campylo- Wageningen: 114 S. pus introflexus bei Streufall eine positive Reaktion auf. Bechtel, A., Röttgermann, M., Steinlein, T. & Beyschlag, Die ungebremste Ansiedlung mehrerer Pionierarten in W. (1998): Effects of Polytrichum piliferum Hedw. der frühsten, von geringem Konkurrenzdruck gepräg- on germination and establishment of phanerogamic ten Sukzessionsphase ungeachtet aller Behandlungen species on inland dunes. – Landschaftsentwicklung verdeutlicht, daß neben Standortfaktoren auch die Kon- und Umweltforschung 107: 155–158. kurrenzsituation Einfluß auf die Entwicklung der Arten Biermann, R. & Daniëls, F.J.A. (1997): Changes in a hat. Weiterhin hatten Dürreperioden Auswirkungen auf lichen-rich dry sand grassland vegetation with spe- die Vegetationsdynamik, wie der einheitliche Trend cial reference to lichen synusiae and Campylopus über alle Beobachtungsflächen einiger Arten in Zeiträu- introflexus. – Phytocoenologia 27: 257–273. men mit extremer Großwetterlage zu erkennen gibt. Biermann, R. & Daniëls, F.J.A. (2001): Vegetationsdy- Die Besiedlungen von Moosteppichen der einheimi- namik im Spergulo-Corynephoretum unter besonde- Hasse & Daniëls – Kleinräumige Vegetationsdynamik in Silbergrasfluren 25

rer Berücksichtigung des neophytischen Laubmooses Ettl, H. & Gärtner, G. (1995): Syllabus der Boden-, Luft- Campylopus introflexus. – Braunschweiger Geobot. und Flechtenalgen. Gustav Fischer, Stuttgart, Jena, Arb. 8: 27–37. New York: 721 S. Birse, E.M., Landsberg, S.Y. & Gimingham, C.H. (1957): Fangmeier, A., Hadwiger-Fangmeier, A., van der Eer- The effect of burial by sand on dune mosses. – Trans. den, L. & Jäger, H.-J. (1994): Effects of atmospheric Br. Bryol. Soc. 3: 285–301. ammonia on vegetation: a review. – Environ. Pollut. Bobbink, R. & Roelofs, J.G.M. (1995): Nitrogen critical 86: 43–82. loads for natural and semi-natural ecosystems: the Grime, J.P. (1979): Plant strategies and vegetation pro- empirical approach. – Water, Air, and Soil Pollut. 85: cesses. Wiley, New York: 222 S. 2413–2418. Hasse, T., Daniëls, F.J.A. & Vogel, A. (2002): Kom- Bobbink, R., Ashmore, M.R., Braun, S., Fluckiger, W. plexkartierung der Vegetation zur Bewertung einer & van der Wyngaert, I.J.J. (2003): Empirical nitrogen mosaikartig strukturierten Binnendünenlandschaft. – critical loads for natural and semi-natural ecosystems: Natur und Landsch. 77: 340–348. 2002 update. – In: Achermann, B. & Bobbink, R. Hasse, T. (2005): Charakterisierung der Sukzessionssta- (eds.): Empirical Critical Loads for Nitrogen. Swiss dien im Spergulo-Corynephoretum (Silbergrasfluren) Agency for the Environment, Forests and Landscape, unter besonderer Berücksichtigung der Flechten. – Berne: 43–170. Tuexenia 25: 407–424. Bobbink, R., Hornung, M. & Roelofs, J.G.M. (1998): Hasse, T. (2006, eingereicht): The impact of Campylos The effects of air-borne nitrogen pollutants on spe- introflexus invasion on dune grassland. Biological cies diversity in natural and semi-natural European Invasions. vegetation. – J. Ecol. 86: 717–738. Hasse, T. & Daniëls, F.J.A. (2006): Species response to Böger, S. (2002): Keimlingsetablierung und Ausbrei- experimentally induced habitat change in a Coryne- tung des Silbergrases Corynephorus canescens (L.) phorus grassland. – J. Veg. Sci. 17: 135-146. P.Beauv. Dipl.-Arb. Inst. für Botanik und Pharmazeu- Hassel, K. & Söderström, L. (2005): The expansion of tische Biologie, Univ. Erlangen-Nürnberg. the alien mosses Orthodontium lineare and Campy- Boorman, L.A. & Fuller, R.M. (1982): Effects of added lopus introflexus in Britain and continental Europe. – nutrients on dune swards grazed by rabbits. – J. Ecol. J. Hattori Bot. Lab. 97: 183–193. 70: 345–355. Heinken, T. (1999): Dispersal patterns of terricolous Boot, R.G.A. & den Dubbelden, K.C. (1990): Effects lichens by thallus fragments. – Lichenologist 31: 603– of nitrogen supply on growth, allocation and gas ex- 612. change characteristics of two perennial grasses from Hyvärinen, M. & Crittenden, P.D. (1998): Growth of inland dunes. – Oecologia 85: 115–121. the cushion-forming lichen, Cladonia portentosa, at Brown, D.H. & Tomlinson, H. (1993): Effects of nitro- nitrogen-polluted and unpolluted heathland sites. – gen salts on lichen physiology. – Bibl. Lichenol. 53: Environ. Exp. Bot. 40: 67–76. 27–34. Jentsch, A. (2001): The Signiﬁcance of Disturbance for Buijsman, E. (red.) (2004): Jaaroverzicht Luchtkwaliteit Vegetation Dynamics. A Case Study in Dry Acidic 2002. RIVM-rapport 500037004. Rijksinstituut voor Grasslands. Ph.D. Thesis Dept. of Experimental & volksgezondheid en milieu, Bilthoven: 91 S. Systems Ecology, Univ. Bielefeld. Christensen, S.N. (1988): The ability of selected epigeic Jentsch, A. & Beyschlag, W. (2003): Vegetation ecology lichens to colonize bare sand. – Graphis Scripta 2: of dry acidic grasslands in the lowland area of central 60–68. Europe. – Flora 198: 3–25. Christensen, S.N. (1989) : Floristic and vegetational Ketner-Oostra, R. & Sýkora, K.V. (2004): Decline of changes in a permanent plot in a Danish coastal dune lichen-diversity in calcium-poor coastal dune vege- heath. – Ann. Bot. Fennici 26: 389–397. tation since the 1970s, related to grass and moss Equihua, M. & Usher, M.B. (1993): Impact of carpets encroachment. – Phytocoenologia 34: 521–549. of the invasive moss Campylopus introflexus on Koperski, M., Sauer, M., Braun, W. & Gradstein, R. Calluna vulgaris regeneration. – J. Ecol. 81: 359–365. (2000): Referenzliste der Moose Deutschlands. – 26 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 15–26

Schriftenr. Veg.kd. 34: 1–519. van Rheenen, J.W., Werger, M.J.A., Bobbink, R., Da- Koster, E.A. (1978): De stuifzanden van de Veluwe: niëls, F.J.A. & Mulders, W.H.M. (1995): Short-term een fysisch-geograﬁsche studie. Ph.D. Thesis Univ. accumulation of organic matter and nutrient contents Amsterdam. in two dry sand ecosystems. – Vegetatio 120: 161–171. Lache, D.W. (1976): Umweltbedingungen von Binnen- Willis, A.J. (1963): Braunton Burrows: the effect on the dünen und Heidegesellschaften im Nordwesten Mit- vegetation of the addition of mineral nutrients to the teleuropas. – Scripta Geobot. 11: 1–96. dune soils. – J. Ecol. 51: 353–374. Magnusson, M. (1982): Composition and succession of Wisskirchen, R. & Haeupler, H. (1998): Standardliste lichen communities in an inner coastal dune area in der Farnpflanzen und Blütenpflanzen Deutschlands. Southern Sweden. – Lichenologist 14: 153–163. Ulmer, Stuttgart: 765 S. Marshall, J.K. (1965): Corynephorus canescens (L.) P. Beauv. as a model for the Ammophila problem. – J. Ecol. 53: 447–463. Martinez, M.L. & Maun, M.A. (1999): Responses of dune mosses to experimental burial by sand under natural and greenhouse conditions. – Plant Ecol. 145: 209–219. Olff, H., Huisman, J. & van Tooren, B.F. (1993): Spe- cies dynamics and nutrient accumulation during early primary succession in coastal sand dunes. – J. Ecol. 81: 693–706. Quinger, B. & Meyer, N. (1995): Lebensraumtyp Sand- rasen. – Landschaftspflegekonzept Bayern Band II.4: 1–252. Schaminée, J.H.J., Stortelder, A.H.F. & Weeda, E.J. (1996): De Vegetatie van Nederland 3: Plantenge- meenschappen van graslanden, zomen en droge heiden. Uppsala, Leiden: 356 S. Scholz, P. (2000): Katalog der Flechten und flechtenbe- wohnenden Pilze Deutschlands. – Schriftenr. Veg.kd. 31: 1–298. Smit, R., Bokdam, J. & de Vries, M.F.W. (1998): Grote herbivoren & vegetatie in het Nationale Park De Hoge Veluwe: Effecten van rasterverwijdering. Dept. Omgevingswetenschappen Wageningen: 139 S. Snijders A.J. (2000): Het stuifzand terug op De Hoge Veluwe. – De Schouw, Extrauitgave herfst 2000: 2–5. ten Harkel, M.J. & van der Meulen, F. (1996): Impact of grazing and atmospheric deposition on the vegetation of dry coastal grasslands. – J. Veg. Sci. 7: 445–452. Vagts, I. & Kinder, M. (1999): The response of different Cladonia species after treatment with fertilizer or lime in heathland. – Lichenologist 31: 75–83. van der Meulen, F., van der Hagen, H. & Kruijsen, B. (1987): Campylopus introflexus. Invasion of a moss in Dutch coastal dunes. – Proc. Kon. Ned. Acad. Wetenschappen C 90: 73–80. Edaphische Habitatfaktoren ausgewählter Cladonia-Arten in Silbergrasfluren

Andrea Jöhren 1 & Helga Bültmann 2

Abstract Edaphic habitat factors of selected Cladonia species in Corynephorus canescens grasslands Soil samples were collected immediately underneath well developed cushions of six Cladonia species (C. crispata, C. diversa, C. floerkeana, C. gracilis, C. ramulosa and C. zopfii) in stands of the Spergulo- or Violo-Corynephoretum. Five areas along a 500 km gradient from west to east were sampled: the national park »De Hoge Veluwe« in The Netherlands, the waddenisland Spiekeroog, the nature reserve »Moosheide« in the »Senne« near Bielefeld, the Lueneburg Heath near Munster and the nature reserve »Swatzge- und Skabyberge« near Berlin. PH value, specific conductivity, humus content, C/N ratio and potassium and phosphate content were analysed. The aim was to look for differences between the study areas, especially along the west-east gradient, and between the species. Significant differences between the areas were found for the potassium, phosphate and humus content and the C/N ratio, between the species only for the pH value and specific conductivity. The soils in general were rather nutrient-poor. The samples of the Lueneburg Heath contained significantly more potassium than the soils of the other study areas and those of the nature reserve Swatzge- und Skabyberge more phosphate. For the nature reserve Moosheide significantly higher humus contents were found and, together with the Lueneburg Heath, higher C/N ratios. A gradient from west to east could not be recognised, but at least the phosphate contents were significantly higher in the most eastern study area. The three humicolous species C. diversa, C. floerkeana, C. ramulosa occurred on slightly but significantly more acidic soils than C. zopfii with C. crispata and C. gracilis as intermediates. For C. diversa the conductivity was significantly higher than for the other species, but this is only caused by a few extremely high outlier values. For 24 Cladonia species (including the species mentioned above) pH values were compiled from 1,310 literature relevés of mostly dry sand grasslands and Calluna heaths stemming from the northern part of Germany and from Denmark. The intention was to gather data for new reaction figures of the Ellenberg indicator values. The mean pH values ranged from 4 to 5 for 18 species. This corresponds with the reaction figure 3. C. chlorophaea, C. humilis, C. rangiformis, C. rei and C. scabriuscula had mean values between 5–6. As their frequency distribution is rather balanced, they are evaluated as indifferent concerning the reaction figure. C. arbuscula ssp. mitis, C. furcata and C. ramulosa also did not show a defined peak and are thus considered as indifferent. C. cariosa finally was found at pH values above 6.5 which corresponds with the reaction figure 8. Most lichen species were found over a surprisingly broad range of pH values from very acidic to neutral. This was most conspicuous for the species of the Cladonietum nemoxynae, a microcommunity which is in Middle Europe typical for disturbed and eutrophicated dry grasslands. [. . .]

1,2Institut für Ökologie der Pflanzen, Hindenburgplatz 55, D-48143 Münster; 1E-mail: ajoehren@uni- muenster.de, 2E-mail: [email protected]

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 27 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 27–38 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 28 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 27–38

It can be concluded that the differences in the analysed edaphic parameters are too insigniﬁcant to play a decisive role for the different abundances of the studied lichen species in Corynephorus grasslands. Dispersal or small-scale differences in climate or disturbance are probably more important. If broader habitat spectra are screened, the different preferences of the species become visible as it is shown for the pH values compiled from literature. Keywords dry grassland, indicator values, lichens, nutrients, pH values, soil

1. Einleitung Trockenrasen auf kalk- und nährstoffarmen Sanden Düll [2001]: Pohlia 2, Ceratodon indifferent). Cera- sind sehr artenarm an höheren Pflanzen, meist jedoch todon nimmt gegenüber Pohlia von West nach Ost zu reich an Flechten (Paus 1997, Bültmann 2005, 2006a; (Tab. 1), wobei geringe Aufnahmezahlen zufällige Ergeb- Dolnik 2006). Flechten machen insbesondere in Sil- nisse verursachen können. Außerdem überwiegt Cera- bergrasfluren einen großen Anteil des Arteninventars todon in nährstoffreicheren Ausbildungen (Tab. 1: Elbe: aus. Ihre Berücksichtigung bei vegetationsökologischen Spergulo-Corynephoretum jasionetosum, Unt. Havel: Untersuchungen der Silbergrasfluren ist daher uner- ruderale Ausbildung). lässlich. Bessere Kenntnisse der kleinräumigen Habitat- Anhand von sechs ökologisch ähnlichen Cladonia- Unterschiede, z. B. von klimatischen (Jahns & Ott Arten aus Silbergrasfluren, die über einen 500 km lan- 1983, Canters et al. 1991, Ott et al. 1996, Ott & Jahns gen West-Ost-Gradienten verfolgt wurden, sollte hier 1999) oder wie in der vorliegenden Untersuchung eda- überprüft werden, ob sich ein solcher Gradient in den phischen Faktoren, sind daher für das Verständnis der edaphischen Faktoren widerspiegelt. Vegetationsmuster in Silbergrasfluren wichtig. Die klein- Unterschiedliche Habitat-Schwerpunkte von Ar- räumigen Unterschiede im Vorkommen von Flechten- ten lassen sich über die Zeigerwerte nach Ellenberg arten können allerdings nicht nur durch die Faktoren (Ellenberg et al. 2001) für Bioindikation nutzen. Für Klima oder Boden verursacht werden, sondern auch die meisten Erdflechten sind bisher noch keine Zeiger- durch Ausbreitung oder Störung. werte aufgestellt worden (s. aber Bültmann 2006b). Da es sich bei den untersuchten Standorten durch- Die Reaktions- und Nährstoffzahlen der Zeigerwerte gehend um nährstoffarme Sandböden handelt, sind indizieren Substrateigenschaften. Da für Vegetations- höchstens geringe edaphische Unterschiede zu erwar- aufnahmen oft pH-Werte bestimmt werden, kann die ten (s. a. Isermann 2005). Ihr eventueller kleinräumiger Auswertung von Vegetationsaufnahmen helfen, die pH- Einfluß auf Vorkommen und Deckung von Flechtenar- Spektren der vorkommenden Arten zu ermitteln. Die ten in Sandtrockenrasen ist noch nicht untersucht (für hier für 24 Cladonia-Arten aus publizierten Aufnahmen Kalktrockenrasen s. Ott et al. 1996). zusammengestellten pH-Werte sollten eine Grundla- Selbst bei Verfolgung von Flechtenarten in Sand- ge für neue Reaktionszahlen schaffen (s. Bültmann trockenrasen über einen langen Gradienten sind auf- 2006b). grund des Gesetzes der relativen Standortskonstanz (Walter & Walter 1953) keine gravierenden Änderun- gen der Standortsfaktoren zu erwarten. Jedoch deu- 2. Untersuchungsgebiete tet das Ceratodon purpureus/Pohlia nutans-Verhältnis (C/P-Verhältnis) in Vegetationsaufnahmen von Silber- Die fünf Gebiete, in denen Bodenproben genommen grasfluren von Westen nach Osten auf geringfügig wurden, sind von Westen nach Osten der Nationalpark steigende pH-Werte oder Nährstoffgehalte hin. Beide »De Hoge Veluwe« in den Niederlanden (5◦ ö. Länge, Moose sind in Sandtrockenrasen häuﬁg, aber Pohlia nu- 52◦ n. Breite), die ostfriesische Nordseeinsel Spiekeroog tans bevorzugt saurere Habitate (Reaktionszahlen nach (7◦ ö. Länge, 53◦ n. Breite, Niedersachsen), das NSG Jöhren & Bültmann – Edaphische Habitatfaktoren ausgewählter Cladonia-Arten 29

»Moosheide« in der Senne bei Bielefeld (8◦ ö. Länge, 52◦ im Talsandgebiet der Berlin-Fürstenwalder Spreetalnie- n. Breite, Nordrhein-Westfalen), die Lüneburger Heide derung östlich von Berlin (Beutler 2000). Das Klima ist bei Munster (10◦ ö. Länge, 53◦ n. Breite, Niedersachsen) als subozeanisch bis subkontinental einzustufen (Hasse und das NSG »Swatzge- und Skabyberge« südöstlich von 2005). Berlin (13◦ ö. Länge, 52◦ n. Breite, Brandenburg). Die für die Zusammenstellung der pH-Werte ausge- Die ausgeblasenen Ebenen der Hoge Veluwe sind werteten Aufnahmen aus der Literatur stammen aus von einem hohen Kiesanteil geprägt. Die dort vor- mehreren Gebieten im Norden Deutschlands und aus herrschenden Flugsande sind kalkfrei, humusarm und Norddänemark. Für die Charakterisierung der Gebiete bestehen aus lehmarmen bis schwach lehmigen Fein- wird hier auf Paus (1996), Fischer (2003) und Bült- sanden (Hasse 2001). Das Klima ist ozeanisch geprägt mann (2005) verwiesen. (Minarski & Daniëls 2006). Die Probeflächen auf Spie- keroog beﬁnden sich im Gebiet der Grau- und Braun- dünen, westlich und nördlich der Siedlung. Spiekeroog 3. Methoden steht als Insel unter maritimem Einfluß (Niemeier 1972). Der Untergrund des NSG Moosheide in der Senne be- Unter gut ausgebildeten Flechtenpolstern der Arten steht aus Ablagerungen armer Sande aus der Saale-Eiszeit C. crispata, C. diversa, C. floerkeana, C. gracilis, C. ra- (Skupin et al. 1993). Das Klima ist als subozeanisch ein- mulosa und C. zopﬁi mit einem Mindestdurchmesser zustufen (Lieth et al. 1999). Die Böden der Lüneburger von fünf Zentimetern wurden mit einem Stechzylinder Heide bei Munster sind Sanderflächen aus dem älteren die obersten 5 cm des Bodens entnommen und luftge- Pleistozän (Biermann et al. 1994) mit vorherrschenden trocknet. Der Mindestdurchmesser der Flechtenpolster nährstoffarmen Kiesen und anlehmigen oder reinen San- sollte sicherstellen, daß nur Bodenproben ausgewertet den (Seedorfer 1977). Bezüglich der Luftfeuchte und wurden, die gute Wachstumsbedingungen widerspie- der Niederschlagsmenge ist das Klima der Lünebur- geln. Je Untersuchungsgebiet und je Art sollten grund- ger Heide subozeanisch mit subkontinentalen Zügen sätzlich fünf Proben genommen werden. Nicht in jedem (Horst 1964). Bei dem NSG Swatzge- und Skabyberge Gebiet wurden alle Arten gefunden und in einigen Fäl- handelt es sich um einen nacheiszeitlich entstandenen len reichte die Probenmenge nicht für die Durchführung Binnendünen-Komplex aus überwiegend armen Sanden aller Analysen (Tab. 2).

Tab. 1: Ceratodon purpureus/Pohlia nutans-Verhältnis (C/P-Verhältnis) im Spergulo-Corynephoretum. — Hier jeweils Anzahl der Aufnahmen mit Ceratodon bzw. Pohlia. Quellen: Westf. Bucht: Schröder (1987), Elbe: Fischer (2003), Unteres Havelgebiet: Sommerhäuser (1995), Märk. Schweiz: Fartmann (1997), Polen bei Warschau: Reineke (2002). ( ): Anzahl Aufnahmen. Table 1: Ceratodon purpureus/Pohlia nutans – ratio (C/P-ratio) in the Spergulo-Corynephoretum. — Here respective number of relevés with Ceratodon or Pohlia. Sources: Westf. Bucht: Schröder (1987), Elbe: Fischer (2003), Unteres Havelgebiet: Sommerhäuser (1997), Märk. Schweiz: Fartmann (1997), Poland near Warschau: Reineke (2002). ( ): number of relevés. Ruderale Ausbildung: ruderal type.

Spergulo-Corynephoretum Untersuchungsgebiet Westf. Bucht Elbe Unt. Havel Märk. Schweiz Polen typicum 3/8 10/0 4/4 15/0 12/4 (89) (17) (13) (22) (22) cladonietosum 3/8 37/44 33/28 – – (27) (106) (49) jasionetosum – 101/21 – – – (137) ruderale Ausbildung – – 7/0 – – (7) 30 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 27–38

Die Analysen der Bodenproben folgten Standardme- dem gesamten Datensatz wurden die Aufnahmen aus thoden (VDLUFA 1991). Die Messung des pH-Wertes Silbergrasfluren nochmals gesondert ausgezählt. Für die erfolgte in destilliertem Wasser mit Hilfe einer Einstab- Arten wurden Mittelwerte und Spektren der pH-Werte Glaselektrode, die Messung der spezifischen Leitfä- berechnet. Die Nomenklatur der Flechten richtet sich higkeit konduktometrisch. Das C/N-Verhältnis wur- nach Santesson et al. (2004). de mittels Elementaranalysator, der pflanzenverfügbare Phosphat- und Kaliumgehalt im Doppellactat-Extrakt photometrisch bzw. flammenphotometrisch und der 4. Ergebnisse und Diskussion Humusanteil mittels Glühverlust bestimmt. Der Gehalt 4.1. Eigene Bodenanalysen an pflanzenverfügbarem Stickstoff ist für Flechten wichtig, konnte aber aus Zeitmangel im Rahmen dieser Die pH-Werte entsprechen mit Werten von 3,2–5,2 den Arbeit nicht mehr analysiert werden. Erwartungen für Silbergrasfluren (Mittelwerte in Tab. 3). Mittels Einwege ANOVA wurde geprüft, ob sich Die Messungen ergaben für die Gebiete keine signifi- signifikante Differenzen zwischen den Gebieten und kanten Unterschiede zwischen den pH-Werten. Für die zwischen den Arten ergaben. Im Falle einer Signifikanz Arten wurden signifikante Unterschiede zwischen C. di- wurde die Gruppierung durch einen SNK-Test ermittelt versa, C. floerkeana und C. ramulosa einerseits bei (Dytham 2003). Die statistischen Analysen wurden mit geringfügig niedrigeren pH-Werten und C. zopfii ande- dem Programm SPSS Version 12 durchgeführt. rerseits bei höheren pH-Werten gefunden. C. crispata Zusätzlich wurden für 24 Cladonia-Arten die pH- und C. gracilis standen intermediär. Das entspricht den Werte aus den Vegetationstabellen der folgenden Ver- Erwartungen, da die Arten der ersten Gruppe meist öffentlichungen zusammengestellt: 938 Aufnahmen aus humosere Substrate als C. zopfii besiedeln und höhere Paus (1996), 256 Aufnahmen aus Fischer (2003) und 116 Humusgehalte den pH-Wert des Bodens herabsetzen. Aufnahmen aus Bültmann (2005). Bei Fischer (2003) Die Analysen der Humusgehalte zeigten allerdings keine wurden die Unterarten von C. arbuscula, C. cervicornis entsprechenden Unterschiede. und C. macilenta und die Kleinarten C. cryptochloro- In den meisten Bodenproben wurden nur ge- phaea, C. grayi, C. merochlorophaea und C. novochlo- ringe Werte für die Leitfähigkeit gemessen (meist rophaea nicht getrennt aufgeführt und konnten daher < 100 µS/cm bei einem Gesamtspektrum von 8– nicht ausgewertet werden. Die Arten des C. coccifera- 866 µS/cm) wie es für Silbergrasfluren zu erwarten ist Verwandtschaftskreises wurden ebenfalls nicht getrennt. (Daniëls & Krüger 1996). Nur für C. diversa wurden Da es sich aber höchstwahrscheinlich immer um C. di- signifikant höhere Leitfähigkeiten gefunden als für die versa handelte, wurden die Werte hier ausgewertet. Aus anderen Arten, da insgesamt fünf von 26 Proben aus

Tab. 2: Probenzahl je Art und Untersuchungsgebiet (in Klammern: Anzahl der Analysen, wenn geringer als gesamte Probenzahl). — Abkürzungen: CN: C/N-Verhältnis, H: Humusgehalt, K: Kaliumgehalt, L: speziﬁsche Leitfähigkeit, P: Phosphatgehalt, pH: pH-Wert. Table 2: Number of samples of each species in each study area (in brackets: number of analyses, if less than total number of samples). — Abbreviations: CN: C/N-ratio, H: organic content, K: potassium content, L: speciﬁc conductivity, P: phosphate content, pH: pH value.

Art Untersuchungsgebiet Hoge Veluwe Spiekeroog Senne Lüneburger Heide Swatzge- u. Skabyberge C. crispata – – 1 5 (4 L, P, pH, 3 K) – C. diversa 6 (5 K, 4 P) 5 (4 CN, H, L, pH) 5 (4 CN, H) 6 (5 P, 4 K) 7 C. floerkeana 6 – 5 7 (6 CN, 4 K, P) 6 C. gracilis 5 (4 K, P) 5 (4 CN) 6 (5 H) 5 6 (5 H) C. ramulosa 5 – 4 4 (3 CN) 5 C. zopfii 7 – – 5 (4 K, P) 6 (5 P) Jöhren & Bültmann – Edaphische Habitatfaktoren ausgewählter Cladonia-Arten 31 der Hoge Veluwe (3), von Spiekeroog und aus der Lüne- zelfall schwer, ist doch auffallend, daß bezüglich der burger Heide (je 1) sehr hohe Leitfähigkeiten aufwiesen Humusgehalte und C/N-Verhältnisse die beiden Gebie- (Mittelwerte in Tab. 3). Außer diesen Proben wurde nur te mit großflächig offenen Sanden, die Hoge Veluwe noch einmal für C. floerkeana in der Lüneburger Heide und die Swatzge- und Skabyberge, zu den Gebieten mit ein abweichend hoher Leitfähigkeits-Wert gefunden. Da niedrigeren Werten gehören. Die geringeren Kohlen- die weiteren Meßwerte für C. diversa denen der übrigen stoffgehalte in Silbergrasfluren verglichen mit Heiden Arten entsprachen, kann hier keine Präferenz eutropher beruhen neben schnellerem Streuabbau auch darauf, Standorte abgeleitet werden. Vermutlich werden die daß in der offenen Vegetation ein Anteil der Streu hohen Werte durch lokale Elektrolyt-Anreicherung z. B. durch den Wind weggeweht wird (Van Rheenen et al. durch den Urin von Tieren (v. a. Kaninchen) verursacht. 1995). Die Pionierart C. diversa bevorzugt zu ihrer Ansiedlung Die Kalium-Gehalte reichen von 3,4 bis 19,8 mg dichte Moospolster bzw. -rasen, eine Vorliebe, die sie K2O/100 g Boden. Die meisten Proben (Mittelwerte mit Kaninchen teilt. in Tab. 3) entsprechen den beiden niedrigsten Ge- Die Humusgehalte der Bodenproben lagen in 102 haltsklassen für humusreichen Sand (A: bis 2, B: 3– von 118 Proben unter 10 % (Mittelwerte s. Tab. 3). Das 4 mg K oder umgerechnet A: bis 5 und B: 7,5–10 mg gesamte Spektrum reicht von 1,5–60 %. Für das NSG K2O/100 g) nach den Richtwerten für Mineralboden Moosheide in der Senne und in geringerem Maße auch (Landwirtschaftskammer Hannover & Weser-Ems für Spiekeroog wurden signifikant höhere Humusgehal- 2003). Die Böden der Lüneburger Heide wiesen signi- te gemessen. fikant höhere Kalium-Gehalte auf als die der übrigen Die C/N-Verhältnisse reichen insgesamt von 13–24. Gebiete. Hier wurden für das NSG Moosheide und die Lü- Die Phosphatgehalte reichten von nicht nachweisbar neburger Heide signifikant weitere C/N-Verhältnisse bis 9 mg P2O5/100 g Boden. Sie liegen alle inner- gefunden. Fällt die Erklärung der Unterschiede im Ein- halb der niedrigsten Gehaltsklasse (A: bis 2 mg P oder

Tab. 3: Ergebnisse der Bodenanalysen: Mittelwerte (Standardabweichungen s. Anhang). — Gebiete von West nach Ost: V: »Hoge Veluwe«, Sp: Spiekeroog, Se: Senne, L: Lüneburger Heide, Sk: »Swatzge- und Skabyberge«. Table 3: Results of the soil analyses: mean values (standard deviations see appendix). — Areas from west to east: V: »Hoge Veluwe«, Sp: Spiekeroog, Se: Senne, L: Lüneburger Heide, Sk: »Swatzge- und Skabyberge«.

Art pH-Wert Speziﬁsche Leitfähigkeit ∗ Humus-Gehalt [%] V Sp Se L Sk V Sp Se L Sk V Sp Se L Sk C. crispata – – 3,9 4,4 – – – 35 9 – – – 15 4 – C. diversa 3,7 4,5 4,4 3,8 4,3 281 142 22 124 11 6 6 3 6 10 C. floerkeana 4,2 – 4,3 4,1 4,1 17 – 26 103 19 6 – 8 5 3 C. gracilis 4,2 4,3 4,3 4,2 4,5 12 27 20 13 14 5 18 16 7 5 C. ramulosa 3,8 – 4,2 4 4,1 30 – 15 25 14 4 – 7 7 6 C. zopﬁi 4,4 – – 5 4,4 17 – – 10 29 6 – 6 4 4

C/N-Verhältnis Kalium-Gehalt ∗∗ Phosphat-Gehalt ∗∗∗ V Sp Se L Sk V Sp Se L Sk V Sp Se L Sk C. crispata – – 20,8 16 – – – 7,5 8,5 – – – 0,5 0,3 – C. diversa 16,6 18,8 15,7 20,8 16,6 6,8 7,1 6,4 10,3 7 0,2 1,2 0,5 0,5 2,2 C. floerkeana 16,1 – 15,8 21,5 16,7 6,4 – 7,5 10,2 7,3 1,1 – 2,3 0,7 4,2 C. gracilis 16,4 19,5 16,3 20,9 13,9 7,3 6,4 6,7 8 6,6 0,3 1,6 1,3 0,4 1,9 C. ramulosa 16,9 – 18,4 17,7 15,3 7,7 – 7,8 12,7 6,2 0,6 – 1,3 0,9 2,1 C. zopﬁi 14,9 – – 17,2 15,5 6,2 – – 5,9 7,5 0,9 – – 0,03 2,9

∗ µS/cm ∗∗ K2O mg/100 g Boden ∗∗∗ P2O5mg/100 g Boden 32 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 27–38

umgerechnet 10 mg P2O5/100 g) von Mineralböden pH-Werte für die drei Arten 6,6, 6,2 und 5,9 betragen, (Landwirtschaftskammer Hannover & Weser-Ems kann der hohe Wert für die drei Arten nicht als typisch 2003). Auch in einer vergleichenden Untersuchung der angesehen werden. Bei C. rei, die ebenfalls in dieser Böden von Silbergrasfluren und Genisto-Callunetum Aufnahme vorkam, folgt der Wert 7,9. Auch bei den Ar- wurde in den Silbergrasfluren nur ein Drittel des Gesamt- ten C. cervicornis, C. glauca, C. merochlorophaea und Phosphates und -Stickstoffs gefunden (van Rheenen et C. ramulosa kommen die relativ weiten pH-Spannen al. 1995). Die Phosphatgehalte nehmen in folgender vermutlich durch Ausreißer zustande, während die gerin- Reihenfolge zu: Lüneburger Heide, Hoge Veluwe, Spie- gen Spannen von C. cornuta, C. grayi und C. strepsilis keroog, Senne, Swatzge- und Skabyberge. möglicherweise mit der geringeren Anzahl von Proben Ein Nährstoff- oder pH-Gradient, wie er aus dem zusammenhängen. Die engsten Spektren bei ausreichen- Ceratodon/Pohlia-Verhältnis vermutet wurde, lässt sich der Datenzahl weisen C. crispata, C. novochlorophaea, nicht erkennen, aber immerhin wies das östlichste Un- C. portentosa und, wenn die eine abweichende Auf- tersuchungsgebiet NSG Swatzge- und Skabyberge si- nahme mit pH-Wert 8,1 nicht berücksichtigt wird, auch gnifikant höhere Phosphatgehalte auf als die anderen C. zopfii auf, die die höheren pH-Werte aussparen. Gebiete. Für die anderen signifikanten Unterschiede C. cariosa bevorzugt deutlich höhere pH-Werte konnte bisher keine Erklärung gefunden werden. (> 6,5) als die anderen Arten. Die mittleren pH-Werte Die Unterschiede zwischen den Gebieten und den Ar- von C. chlorophaea, C. humilis, C. rangiformis, C. rei ten sind für die gemessenen Parameter meist nicht sehr und C. scabriuscula liegen zwischen 5–6, die der übrigen groß (Tab. 3). Insgesamt können alle analysierten Böden 18 Arten zwischen 4–5. Das gilt für die Mittelwerte des als nährstoffarm eingestuft werden. Obwohl Nährstof- gesamten Datensatzes und auch für die Silbergrasfluren, fe in Sandtrockenrasen als im Minimum vorkommende mit der Ausnahme von C. rei, deren mittlerer pH-Wert Faktoren das Wachstum auch der Flechten einschränken auf knapp unter 5 sinkt. Die feinen Unterschiede in den (Vagts & Kinder 1999), spielen geringe Unterschiede pH-Werten aus den eigenen Analysen direkt unter den offensichtlich keine Rolle für die Muster der hier un- Flechten zwischen C. diversa, C. floerkeana und C. ra- tersuchten Arten in der Vegetation. Mikroklimatische mulosa einerseits und C. zopfii andererseits, lassen sich Faktoren, Störung sowie Faktoren der Ausbreitung sind für Bodenproben aus Aufnahmeflächen nicht finden. vermutlich im kleinen Maßstab wichtiger. Für die untersuchten Arten können anhand der unterschiedlichen Typen von Häufigkeitsverteilungen (Abb. 1) Reaktionszahlen der Zeigerwerte entsprechend 4.2. Auswertung von Literaturdaten den Definitionen von Wirth (2001) vorgeschlagen wer- Das Spektrum der pH-Werte ist mit 3,1–8,1 (Tab. 4) den. Für 17 der 24 Arten sind keine Zeigerwerte in deutlich größer als bei den eigenen Meßwerten, da Wirth (2001) angegeben. Die Arten mit einem Häufig- hier Vegetationsaufnahmen unterschiedlicher Pflanzen- keitsverteilung des »C. diversa-Typs« (Abb. 1a) haben gesellschaften eingegangen sind. Die meisten Arten einen eindeutigen Schwerpunkt im sauren Bereich. Ih- wurden über ein erstaunlich weites Spektrum von pH- nen kann die Reaktionszahl 3 (ziemlich sauer, pH 4,1– Werten von stark sauer bis fast neutral gefunden, selbst 4,8) zugeteilt werden (Tab. 4). Arten des »C. rei-Typs« in den Silbergrasfluren. 17 der Arten kommen über mehr (Abb. 1c), C. chlorophaea, C. humilis, C. rangiformis, als drei pH-Spannen vor, acht davon sogar über mehr C. rei und C. scabriuscula zeigen eine recht ausgegliche- als vier. Darunter sind mit C. chlorophaea, C. humilis ne Häufigkeitsverteilung. Der »C. furcata-Typ« mit den und C. rei drei der fünf Charakterarten des Cladonie- Arten C. furcata, C. arbuscula ssp. mitis, und C. ramu- tum nemoxynae, einer in Westeuropa an anthropoge- losa steht zwischen dem C. diversa- und C. rei-Typ mit nen Standorten vorkommenden Mikrogesellschaft. Bei einem wenig ausgeprägten Schwerpunkt im sauren pH- C. diversa, C. gracilis und C. zopfii wird die große Bereich und einem langsamen Abfall zum Neutralpunkt. Spanne nur durch eine Aufnahme mit dem ungewöhn- Die Arten des C. rei- und des C. furcata-Typs werden lich hohen pH-Wert von 8,1 verursacht (Fischer 2003: wegen des Fehlens eines deutlichen Schwerpunktes als Tab. 14, Aufn. 33). Da die jeweils nächstniedrigeren indifferent gewertet. C. cariosa (Abb. 1d) schließlich Jöhren & Bültmann – Edaphische Habitatfaktoren ausgewählter Cladonia-Arten 33

Tab. 4: Mittelwerte und Spektren der pH-Werte aus Tabellen in Paus (1996), Fischer (2003) und Bültmann (2005). — Abkürzungen und Zeichen: Cor: Spergulo- und Violo-Corynephoretum, Lit: aus Literaturauswertung, Differenz Maximum und Minimum des Spektrums, n: Anzahl der eingehenden Aufnahmen, R: vorgeschlagene Reaktionszahl, Standardabw.: Standardabweichung. Table 4: Mean values and spectra of the pH values taken from relevés in Paus (1996), Fischer (2003) und Bültmann (2005). — Abbreviations and symbols: Cor: Spergulo- and Violo-Corynephoretum, Differenz: difference of maximum and minimum of spectrum, Lit: from literature, Mittelwert: mean value, n: number of relevés, R: proposed reaction ﬁgure, Standardabw: standard deviation.

Art Mittelwert Standardabw. Spektrum Differenz n % in Cor R Lit Cor Lit Cor Lit Cor Lit Cor Lit Cor C. cariosa 6,6 – 0,8 – 4,1–7,6 – 3,5 – 17 – 0 8 C. cervic. ssp. pulvinata 4,5 4,4 0,5 0,3 3,8–7,1 3,9–4,9 3,3 1 47 12 26 3 C. chlorophaea 5,5 5 1 0,8 3,4–7,9 4,0–6,6 4,5 2,6 89 9 10 × C. cornuta 4,3 4,1 0,4 0,1 3,8–5,2 3,9–4,2 1,4 0,3 13 4 31 3 C. crispata 4,3 4,4 0,4 0,4 3,3–5,8 3,7–5,3 2,5 1,6 119 47 39 3 C. cryptochlorophaea 4,3 4,5 0,5 0,5 3,5–6,7 3,5–5,9 3,2 2,4 175 41 23 3 C. diversa 4,4 4,5 0,5 0,4 3,2–8,1 3,2–5,8 4,9 2,6 548 230 42 3 C. floerkeana 4,3 4,5 0,5 0,5 3,2–6,4 3,2–5,9 3,2 2,7 391 145 37 3 C. furcata ssp. f. 4,9 4,6 0,8 0,6 3,2–7,6 3,4–6,4 4,4 3 295 128 43 × C. glauca 4,5 4,6 0,6 0,5 3,3–6,9 3,7–5,6 3,6 1,9 174 86 49 3 C. gracilis 4,4 4,5 0,5 0,4 3,1–8,1 3,3–5,9 5 2,6 419 199 47 3 C. grayi 4 4,2 0,4 – 3,5–5,5 4,2 2 – 24 1 4 3 C. humilis 5,9 5,5 1 1,1 3,1–7,9 3,1–6,6 4,8 3,5 100 9 9 × C. merochlorophaea 4,3 4,4 0,6 0,4 3,2–7,0 3,3–5,4 3,8 2,1 234 68 29 3 C. arbuscula ssp. mitis 4,6 4,6 0,7 0,5 3,2–7,1 3,2–5,9 3,9 2,7 143 92 64 × C. novochlorophaea 4,4 4,7 0,6 0,4 3,4–6,2 3,4–5,9 2,8 2,5 191 73 38 3 C. phyllophora 4,5 4,5 0,5 0,4 3,8–6,5 3,8–5,8 2,7 2 75 48 64 3 C. portentosa 4,3 4,4 0,5 0,4 3,4–6,2 3,4–5,6 2,8 2,2 347 137 39 3 C. ramulosa 4,7 4,7 0,7 0,5 3,4–7,6 3,4–7,5 4,2 4,1 252 130 52 × C. rangiformis 5,5 5,1 0,9 0,6 4,0–7,6 4,0–6,4 3,6 2,4 99 31 31 × C. rei 5,6 4,9 1,1 0,8 3,1–8,1 3,1–6,6 5 3,5 172 29 17 × C. scabriuscula 5,5 5,1 0,8 0,5 4,0–7,6 4,4–6,0 3,6 1,6 62 15 24 × C. strepsilis 4,2 4,2 0,3 0,2 3,5–4,8 3,9–4,5 1,3 0,6 28 7 25 3 C. zopfii 4,6 4,6 0,5 0,4 3,4–8,1 3,4–5,9 4,7 2,5 197 127 64 3 34 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 27–38 liegt mit ihrem Schwerpunkt im Neutralbereich und ent- getrennten Sippen, denen allen eine 3 zugeteilt wurde. spricht der Reaktionszahl 8 (neutral, pH 6,6–7,5) nach C. glauca schließlich erhielt von Wirth (2001) und Wirth (2001). Bültmann (2006b) die Reaktionszahl 2, da die Art auch Für die meisten der hier untersuchten Arten liegt gerne auf vermoderndem Holz vorkommt. der Schwerpunkte im Bereich der Reaktionszahl 3. Da hier aber fast nur Aufnahmen aus Trockenrasen und Heiden aus dem nördlichen Teil Deutschlands und aus Zusammenfassung Dänemark verwertet wurden, sind die Ergebnisse nicht für alle Arten repräsentativ. Daher trifft vermutlich die In Silbergrasfluren wurden Bodenproben direkt unter Einstufung von C. portentosa von Wirth (2001) und gut entwickelten Polstern von sechs Cladonia-Arten Bültmann (2006b) als indifferent zu. Wirth (2001) (C. crispata, C. diversa, C. floerkeana, C. gracilis, stufte C. furcata mit 4 und C. rangiformis wie hier C. ramulosa und C. zopfii) genommen. Die fünf Un- als indifferent ein. Von Bültmann (2006b) wird für tersuchungsgebiete bilden einen West-Ost-Gradienten C. rangiformis wegen des Schwerpunktes in Kalkma- von 500 km mit von Westen nach Osten dem Natio- gerrasen, der in den hier ausgewerteten Aufnahmen nalpark »De Hoge Veluwe« in den Niederlanden, der nicht mit erfaßt wurde, die Reaktionszahl 6 vorgeschla- Watteninsel Spiekeroog, dem NSG »Moosheide« in der gen. C. cariosa wird bei Bültmann (2006b) mit der Senne bei Bielefeld, der Lüneburger Heide bei Munster Reaktionszahl 7 (subneutral) statt 8 eingestuft, was im und dem NSG »Swatzge- und Skabyberge« bei Berlin. Vergleich zu der mit 8 bewerteten C. symphycarpa, die Analysiert wurden pH-Wert, spezifische Leitfähigkeit, deutlich kalksteter ist, angemessen erscheint. Die Reak- Humusgehalt, C/N-Verhältnis sowie Kalium- und Phos- tionszahlen 3 für C. gracilis und indifferent für C. ar- phatgehalt. Dabei sollte festgestellt werden, ob sich buscula ssp. mitis, und C. ramulosa von Wirth (2001) Unterschiede zwischen den Gebieten, v. a. entlang des bzw. Bültmann (2006b) werden hier bestätigt. Mit der West-Ost-Gradienten, oder zwischen den Arten ergaben. Reaktionszahl 2 stufte Wirth (2001) C. grayi ein. Dar- Zwischen den Untersuchungsgebieten wurden signifi- unter verbergen sich die hier als C. cryptochlorophaea, kante Unterschiede im Kalium-, Phosphat- und Humus- C. grayi, C. merochlorophaea und C. novochlorophaea gehalt sowie C/N-Verhältnis gefunden, zwischen den

70 30 20 10 C. diversa C. furcata C. rei C. cariosa 60 n 50 20 40 10 30

Anzahl Aufnahme 10 20

0 0 0 0 345678345678345678345678 pH-Wert

Abb. 1: Charakteristische Häufigkeitsverteilungen der pH-Werte. — Histogramme jeweils am Beispiel der Art mit der größten Anzahl von Aufnahmen in Paus (1996), Fischer (2003) und Bültmann (2005). C. diversa steht stellvertretend für C. cervicornis ssp. pulvinata, C. cornuta, C. crispata, C. cryptochlorophaea, C. floerkeana, C. glauca, C. gracilis, C. grayi, C. merochlorophaea, C. novochlorophaea, C. phyllophora, C. portentosa, C. strepsilis und C. zopfii, C. furcata für C. arbuscula ssp. mitis und C. ramulosa und C. rei für C. chlorophaea, C. humilis, C. rangiformis und C. scabriuscula. Fig. 1: Characteristic frequency distributions of the pH values. — The histograms show the respective examples of the species with the largest number of relevés in Paus (1996), Fischer (2003) and Bültmann (2005). C. diversa stands for C. cervicornis ssp. pulvinata, C. cornuta, C. crispata, C. cryptochlorophaea, C. floerkeana, C. glauca, C. gracilis, C. grayi, C. merochlorophaea, C. novochlorophaea, C. phyllophora, C. portentosa, C. strepsilis and C. zopfii, C. furcata for C. arbuscula ssp. mitis and C. ramulosa and C. rei for C. chlorophaea, C. humilis, C. rangiformis and C. scabriuscula. — pH-Wert: pH-value, Anzahl Aufnahmen: number of relevés. Jöhren & Bültmann – Edaphische Habitatfaktoren ausgewählter Cladonia-Arten 35

Arten nur im Bezug auf den pH-Wert und die spezifi- fluren dominieren. Vermutlich sind Faktoren der Aus- sche Leitfähigkeit. Insgesamt waren die Nährstoffgehal- breitung und kleinräumige Unterschiede in Klima bzw. te der Bodenproben meist gering. In der Lüneburger Störung ausschlaggebend. Erst bei Betrachtung umfas- Heide wurden signifikant höhere Kalium-Gehalte, im sender Arten- und Habitat-Spektren werden deutliche NSG Swatzge- und Skabyberge höhere Phosphatgehal- Unterschiede in den Präferenzen der Arten erkennbar, te gefunden als in den anderen Untersuchungsgebieten. wie hier für die pH-Werte aus der Literatur gezeigt wird. Die Humusgehalte waren im NSG Moosheide, die C/N- Verhältnisse ebenfalls dort und in der Lüneburger Heide Schlüsselwörter Boden, Flechten, Nährstoffe, pH- signifikant am höchsten. Ein West-Ost-Gradient ließ sich Werte, Trockenrasen, Zeigerwerte aus den Daten nicht erkennen, aber zumindest waren die Phosphat-Gehalte im östlichsten Gebiet signifikant höher als in den anderen. Danksagung Die drei humusbewohnenden Arten C. diversa, C. floerkeana und C. ramulosa wurden auf geringfügig Gedankt sei hier allen, die mit Rat und Tat bei den aber signifikant saureren Böden gefunden als C. zopfii. Geländearbeiten und Analysen zu dieser Publikation C. crispata und C. gracilis nahmen eine Mittelstellung beigetragen haben, namentlich Fred Daniëls, Thilo Has- ein. Die Leitfähigkeit ist für C. diversa signifikant höher se und Ortrun Lepping. als für die anderen untersuchten Arten, allerdings nur verursacht durch einige extrem hohe Ausreißer-Werte. Für 24 Cladonia-Arten (einschließlich der oben ge- Literatur nannten) wurden pH-Werte aus 1.310 publizierten Auf- nahmen von überwiegend Sandtrockenrasen und Cal- Beutler, H. (2000): Neue Naturschutzgebiete in Bran- luna-Heiden aus dem nördlichen Teil Deutschlands denburg: Naturschutzgebiet (NSG) Swatzge- und Ska- und aus Dänemark ausgewertet, um eine Grundlage für byberge. Naturschutz und Landschaftspflege in Bran- neue Reaktionszahlen der Zeigerwerte nach Ellenberg denburg 9: 147–149. zu erhalten. 18 der untersuchten Arten zeigten einen Biermann, R., Breder, C., Daniëls, F., Kiffe, K. und Paus, deutlichen Schwerpunkt bei pH-Werten von 4–5, was S. (1994): Heideflächen im Raum Munster, Lüne- der Reaktionszahl 3 entspricht. Für C. chlorophaea, burger Heide: eine floristisch-pflanzensoziologische C. humilis, C. rangiformis, C. rei und C. scabriuscula Erfassung als Grundlage für Pflege- und Optimie- lagen die Mittelwerte zwischen 5–6 und für C. cario- rungsmaßnahmen. – Ber. Naturhist. Ges. Hannover sa über 6,5. Da die fünf zuerst genannten Arten zu- 136: 103–159. dem recht ausgeglichene Häufigkeitsverteilungen der Bültmann, H. (2005): Strategien und Artenreichtum von pH-Werte aufweisen, wurden sie zusammen mit C. ar- Erdflechten in Sandtrockenrasen. – Tuexenia 25: 425– buscula ssp. mitis, C. furcata und C. ramulosa, die 443. ebenfalls keinen ausgeprägten Schwerpunkt zeigen, hin- Bültmann, H. (2006a): Erdflechten in komplexen Dü- sichtlich der Reaktionszahl als indifferent eingestuft. nenlandschaften Nordjütlands auf unterschiedlichen Die Werte für C. cariosa entsprechen der Reaktions- Betrachtungsebenen. – Arbeiten aus dem Institut für zahl 8. Die meisten Flechten-Arten wurden über recht Landschaftsökologie 15: 1–14. weite pH-Spektren von stark sauer bis fast neutral auf- Bültmann, H. (2006b): Zeigerwerte von Erdflechten: genommen. Das war besonders auffallend für die Arten Vorschläge zur Ergänzung & Korrektur. – Arbeiten des Cladonietum nemoxynae, einer Mikrogesellschaft, aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: 127–144. die in Mitteleuropa typischerweise in gestörten und Canters, K. J., Schöller, H., Ott, S. & Jahns, H. M. (1991): eutrophierten Trockenrasen vorkommt. Microclimatic influences on lichen distribution and Für die eigenen Analysen kann zusammenfassend fest- community development. – Lichenologist 23: 237–252. gestellt werden, daß die geringen Unterschiede in den Daniëls, F.J.A. & Krüger, O. (1996): Veranderingen edaphischen Faktoren keine entscheidende Rolle dafür in droge stuifzandbegroeiingen bij Kootwijk na en spielen, welche der untersuchten Arten in Silbergras- verwijderen van Grove dennen. – Stratiotes 13: 37–56. 36 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 27–38

Dolnik, C. (2006): Artenreichtum in Küsten-Sand- Minarski, A. & Daniëls (2006): Veränderungen im Domi- trockenrasen der Kurischen Nehrung und des Samlan- nanzmuster von Kryptogamen-Synusien und Gräsern des auf unterschiedlichen räumlichen Skalenebenen in einem Sandtrockenrasen-Bestand in den Nieder- – Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie landen im Zeitraum von 1981 bis 2004. – Arbeiten aus 15: 83–95. dem Institut für Landschaftsökologie 15: 37–41. Düll, R. (2001): Zeigerwerte von Laub- und Lebermoo- Niemeier, G. (1972): Ostfriesische Inseln. Sammlung sen. – In: Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, geographischer Führer Bd. 8. Borntraeger, Berlin, V. & Werner, W. (Hrsg.): Zeigerwerte von Pflanzen Stuttgart: 189 S. in Mitteleuropa. – Scripta Geobotanica 18: 175–220. Ott, S. & Jahns, H. M. (1999): Flechten auf Blockhalden Dytham, C. (2003): Choosing and using statistics – a - eine Übersicht über besiedlungsrelevante Faktoren. – biologist’s guide. Blackwell Science, Oxford: 218 S. Decheniana Beiheft 37: 85–91. Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V. & Ott, S., Elders, U. & Jahns, H. M. (1996): Vegetation Werner, W. (2001): Zeigerwerte von Pflanzen in Mit- of the rock-alvar of Gotland I. Microhabitats and teleuropa. – Scripta Geobotanica 18: 166 S. succession. – Nova Hedwigia 63: 433–470. Fartmann, T. (1997): Die Vegetation der Trockenrasen Paus, S. (1996): Die Erdflechtenvegetation Nordwest- und des Feuchtgrünlandes im Naturpark Märkische deutschlands und einiger Randgebiete – Vegetations- Schweiz (Ostbrandenburg). – Verh. Bot. Ver. Berlin ökologische Untersuchungen unter besonderer Be- Brandenburg 130: 43–78. rücksichtigung des Chemismus ausgewählter Arten. Fischer, P. (2003): Trockenrasen des Biosphärenreserva- Diss. Institut f. Ökologie der Pflanzen, Univ. Müns- tes »Flußlandschaft Elbe« Vegetation, Ökologie und ter. Naturschutz. – Archiv naturwissenschaftlicher Disser- Paus, S. (1997): Die Erdflechtenvegetation Nordwest- tationen 15: 1–286. deutschlands und einiger Randgebiete. Vegetations- Hasse, T. (2001): Vegetationskundliche Untersuchun- ökologische Untersuchungen unter besonderer Be- gen in einer flechtenreichen Binnendünenlandschaft rücksichtigung des Chemismus ausgewählter Arten. – im Nationalpark De Hoge Veluwe, Stellungnahme zu Bibl. Lichenol. 66: 1–222. einer geplanten Reaktivierung der Sandverwehungen. Reineke, G. (2002): Vegetationskundliche Untersuchun- Dipl.-Arbeit Institut f. Ökologie der Pflanzen, Univ. gen der Inlanddüne Luzowa Gora im Kampinos- Münster. Nationalpark bei Warschau/Polen. Schriftliche Haus- Hasse, T. (2005): Charakterisierung der Sukzessionssta- arbeit, Univ. Münster. dien im Spergulo-Corynephoretum (Silbergrasfluren) Santesson, R., Moberg, R., Nordin, A., Tønsberg, T. & unter besonderer Berücksichtigung der Flechten. – Vitikainen, O. (2004): Lichens and lichenicolous fungi Tuexenia 25: 407–424. of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala Horst, K. (1964): Klima und Bodenfaktoren in Zwerg- Universitet: 359 S. strauch- und Waldgesellschaften des Naturschutz- Schröder, E. (1987): Der Vegetationskomplex der Sand- parks Lüneburger Heide. – Naturschutz und Land- trockenrasen in der Westfälischen Bucht. Diss. Bota- schaftspflege in Niedersachsen 2: 1–60. nisches Institut, Univ. Münster. Isermann, M. (2005): Soil pH and species diversity in Seedorf, H.-H. (1977): Topographischer Atlas von coastal dunes. – Plant Ecology 178: 111–120. Niedersachsen und Bremen. Niedersächsisches Lan- Jahns, H. M. & Ott, S. (1983): Das Mikroklima dicht desverwaltungsamt Landvermessung (Hrsg.). Karl benachbarter Flechtenstandorte. – Flora 173: 183–222. Wachtholtz Verlag, Neumünster: 289 S. Landwirtschaftskammer Hannover & Weser-Ems (2003): Skupin, K., Speetzten, E. & Zandstra, J.G. (1993): Die Richtwerte für die Düngung in Niedersachsen. Aus- Eiszeit in Nordwestdeutschland. Krefeld (Geologi- zug aus den Düngungsrichtlinien. Grenzwerte für sches Landesamt NRW): 143 S. Gehaltsklassen: 2 S. Sommerhäuser, V. (1995). Vegetationsökologische Un- Lieth, H., Berlelamp, J., Fuest, S. & Riedinger, S. (1999): tersuchungen von Sandtrockenrasen im Raum Parey, Climate diagram world atlas. – in: Lieth, H. (ed.): Kreis Rathenow, Brandenburg. Dipl.-Arb. Inst. f. Öko- CD-series: climate and biosphere.– Backhuys Publ., logie der Pflanzen, Univ. Münster. Leiden. Jöhren & Bültmann – Edaphische Habitatfaktoren ausgewählter Cladonia-Arten 37

Vagts, I. & Kinder, M. (1999): The response of different Cladonia species after treatment with fertilizer or lime in heathland. – Lichenologist 31: 75–83. Van Rheenen, J.W., Werger, M.J.A., Bobbink, R., Da- niëls, F. J. A. & Mulders, W. H. M. (1995): Short-term accumulation of organic matter and nutrient contents in two dry sand ecosystems. – Vegetatio 120: 161–171. VDLUFA (1991): Methodenbuch Band I: Die Untersu- chung von Böden. 4. Aufl. Walter, H. & Walter, E. (1953): Das Gesetz der relativen Standortskonstanz, das Wesen der Pflanzenge- sellschaften. – Ber. Dtsch. bot. Ges. 66: 227–235. Wirth, V. (2001): Zeigerwerte von Flechten. – In: Ellen- berg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V. & Werner, W. (Hrsg.): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuro- pa. – Scripta Geobotanica 18: 221–243. 38 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 27–38

Anhang Tab. A1: Ergebnisse der Bodenanalysen: Standardabweichungen. — Gebiete s. Tab. 3. Table A1: Results of the soil analyses: standard deviations. — Areas see Tab. 3.

Art pH-Wert Speziﬁsche Leitfähigkeit ∗ Humus-Gehalt [%] V Sp Se L Sk V Sp Se L Sk V Sp Se L Sk C. crispata – – – 0,3 – – – – 1 – – – – 1 – C. diversa 0,4 0,5 0,3 0,6 0,2 342 247 7 224 1 2 1 1 2 4 C. floerkeana 0,1 – 0,3 0,6 0,2 5 – 16 211 12 3 – 4 2 1 C. gracilis 0,1 0,2 0,1 0,3 0,2 5 18 12 7 5 3 23 16 6 5 C. ramulosa 0,1 – 0,1 0,2 0,1 25 – 4 11 4 2 – 9 7 2 C. zopﬁi 0,2 – – 0,3 0,3 3 – – 2 28 1 – – 2 1

C/N-Verhältnis Kalium-Gehalt ∗∗ Phosphat-Gehalt ∗∗∗ V Sp Se L Sk V Sp Se L Sk V Sp Se L Sk C. crispata – – – 2 – – – – 2,2 – – – – 0,2 – C. diversa 0,6 1,9 0,5 2,2 0,9 1,8 2,8 0,9 1,5 0,6 0,3 1,5 0,3 0,5 1 C. floerkeana 1,3 – 1,1 2,2 1,8 0,9 – 3 7,1 0,8 1,2 – 2,1 0,9 3,1 C. gracilis 1,2 1,9 0,8 2 0,7 1,4 0,8 0,9 3,6 1,1 0,2 1,7 0,3 0,5 0,8 C. ramulosa 1,2 – 4,1 4,8 0,8 2,2 – 2,4 5,8 0,9 0,3 – 1,2 0,6 0,5 C. zopﬁi 1,4 – – 2,1 1,8 0,5 – – 1,2 1 1,4 – – 0,1 2,9

∗ µS/cm ∗∗ K2O mg/100 g Boden ∗∗∗ P2O5mg/100 g Boden Veränderungen im Dominanzmuster von Kryptogamen-Synusien und Gräsern in einem Sandtrockenrasen-Bestand in den Niederlanden im Zeitraum von 1981 bis 2004

Astrid Minarski 1 & Fred J. A. Daniëls 2

Abstract Changes in the dominance pattern of cryptogam synusiae and grasses in a dry sand grassland in the Netherlands between 1981 and 2004. In a plot of 936 square meters

located in the treeless dry sand grassland area »Oud Reemster Zand« (52◦05' N; 5◦45' E) in the national park »De Hoge Veluwe« (NL), the dominant cryptogam synusiae and grasses for each separate square meter are recorded each 2–3 years since 1981. Main purpose is long term documentation (monitoring) of the dynamics and possible succession in relation to grazing and climate conditions.

The climate of the investigation area is atlantic. Mean annual temperature is 9.1 ◦C, mean annual precipitation amounts 900 mm (meteorological station Deelen). The area is grazed by deer, wild sheep and wild boar. Soil consists of dry, nutrient-poor, acid sand. Potential natural vegetation is woodland with Quercus robur, Betula pendula, Pinus sylvestris (possibly also a few Fagus sylvatica). For detailed information on methods, nomenclature, characterisation of the synusiae and results for the period 1981–1999 the reader is referred to Biermann & Daniëls (1997, 2001). In 1981 the densely vegetated plot was almost completely dominated by the Cladonia glauca synusia (5), a transitional type to Cladonia portentosa synusia (6/7) and the Cladonia portentosa synusia (8), Corynephorus canescens and Festuca ﬁliformis. Corynephorus is positively correlated with synusia 5, Festuca with synusiae 6/7 and 8. The neophytic Campylopus introflexus synusia (4) was dominant in only one of the 936 square meters. In 2002 (Daniëls, unpubl.) and 2004 (Minarski 2005) the plot was studied again. Based on changes in the entire plot and its 936 subplots of one square meter the results might be summarized and annotated as follows: 1. During 1981–1984 synusiae 6/7 and 8 increased, while synusiae 5 decreased. This development is in line with the known undisturbed succession within the Spergulo-Corynephoretum where »substrate lichens« are succeeded by »volume lichens« with time (cf. also Hasse 2005). Synusia 4 increased as well. 2. During 1984–1994 nearly all initial synusiae types from 1981 disappeared. The entire plot was dominated in 1994 by the Campylopus introflexus synusia (4) and Corynephorus canescens. In the beginning of this period in 1985 and 1986 some winter months were strongly continental. As a result the atlantic Festuca ﬁliformis and the Cladonia portentosa synusia (8) died. Moreover grazing increased in the course of time. The gaps in the vegetation, caused by the stress and disturbance events, could easily be occupied by Cornynephorus canescens and the neophytic Campylopus introflexus, also due to its high invasive potential. [. . .]

1,2Institut für Ökologie der Pflanzen, Hindenburgplatz 55, D-48143 Münster, 1E-mail: [email protected], 2E-mail: [email protected]

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 39 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 39–41 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 40 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 39–41

3. During 1994–2004 the dominance of the Campylopus introflexus synusia (4) was conti- nuously decreasing. Its typical form covered in 2004 only 12 %, while transitions to 6/7 and 8 strongly increased. The same applies for Festuca ﬁliformis, however Corynephorus canescens was still dominant. All in all we might conclude that the plot shows a clear developmental trend to the situation of 1981. The manuscript of this study will be submitted 2006 for publication in Journal of Vegetation Science. Keywords Campylopus introflexus, climate, grazing, lichens, Spergulo-Corynephoretum, succession

Zusammenfassung Seit 1981 werden in einer Untersuchungsfläche von Die Veränderungen der Gesamtfläche und Dominanz- 936 m2 im baumlosen Sandtrockenrasengebiet »Oud veränderungen in den separaten 936 Quadratmetern Reemster Zand« (52◦05' n. Br.; 5◦45' ö. L.) im National- lassen sich wie folgt generalisieren und interpretieren: park »De Hoge Veluwe« (NL), alle 2–3 Jahre für jeden 1. Im Zeitraum 1981–1984 nahmen die Synusien 6/7 Quadratmeter die dominanten Kryptogamensynusien und 8 zu, während Synusie 5 abnahm. Diese Entwicklung und Gräser ermittelt. Zielsetzung ist es, die Dynamik entspricht der bekannten ungestörten Sukzession von und mögliche Sukzession dieser Fläche langjährig zu »substrate lichens« zu »volume lichens« im Spergulo- dokumentieren und mit biotischen (Beweidung) und Corynephoretum (s. auch Hasse 2005). Auch Synusie 4 abiotischen Faktoren (Klima) in Beziehung zu bringen. nahm zu. Das Klima des Untersuchungsgebietes ist atlantisch. 2. Im Zeitraum 1984–1994 verschwanden die anfäng- Die mittlere Jahrestemperatur beträgt 9,1 ◦C, die durch- lichen Synusientypen aus dem Jahre 1981 fast gänzlich. schnittliche Niederschlagssumme 900 mm im Jahr (Wet- Die Fläche wurde 1994 von der Campylopus introfle- terstation Deelen). Das Gebiet wird regelmäßig von xus-Synusie (4) und Corynephorus canescens dominiert. Rotwild und Mufflons beweidet und auch Wildschwei- Am Anfang dieses Zeitraumes gab es in den Jahren ne sind aktiv. Der Sandboden ist extrem trocken, sauer 1985 und 1986 sehr kontinentale Wintermonate. Die und nährstoffarm. Potentiell natürliche Vegetation sind atlantische Art Festuca filiformis und die Cladonia Wälder mit Quercus robur, Betula pendula, Pinus syl- portentosa-Synusie (8) starben allmählich ab. Auch der vestris (evt. wenige Fagus sylvatica). Für Angaben zur Beweidungsdruck stieg im Laufe der Zeit beständig. genauen Methodik, Nomenklatur, Kennzeichnung der Durch diese Stress- und Störungsereignisse konnten die Synusien und bisherigen Ergebnissen der letzten 20 Jah- entstandenen Lücken in der Vegetation meistens zuerst ren sei auf Biermann & Daniëls (1997, 2001) verwiesen. von Corynephorus canescens und dem neophytischen In 1981 wurde die dicht bewachsene Fläche fast gänz- Moos Campylopus introflexus besiedelt werden, bei lich von der Cladonia glauca-Synusie (5), vom Über- letzterer auch bedingt durch das hohe Vermehrungs- gangstyp zur Cladonia portentosa-Synusie (6/7), von der und Verbreitungspotential dieser invasiven Art. Cladonia portentosa-Synusie (8) und von den Gräsern 3. Im Zeitraum 1994–2004 nahm die Dominanz der Corynephorus canescens und Festuca filiformis domi- Campylopus introflexus-Synusie kontinuierlich ab. Die niert. Corynephorus ist positiv mit Synusie 5, Festuca typische Ausprägung bedeckte 2004 noch 12 %, Über- mit den Synusien 6/7 und 8 korreliert. Die neophytische gänge zu 6/7 und 8 haben dagegen stark zugenommen. Campylopus introflexus-Synusie (4) ist in nur einem Auch Festuca filiformis hat zugenommen, doch Cory- Quadratmeter dominant. nephorus canescens war noch immer dominant. Die In 2002 (Daniëls, unveröffentlicht) und in 2004 Fläche scheint sich wieder Richtung Ausgangszustand (Minarski 2005) wurde die Fläche erneut aufgenommen. von 1981 zu entwickeln. Minarski & Daniëls – Dominanzmuster von Kryptogamen-Synusien 41

Das Manuskript dieser Untersuchungen wird 2006 zur Publikation beim Journal of Vegetation Science eingereicht.

Schlüsselwörter Beweidung, Campylopus introflexus, Flechten, Klima, Spergulo-Corynephoretum, Sukzessi- on

Literatur Biermann, R. & Daniëls, F.J.A. (1997): Changes in a lichen-rich dry grassland vegetation with special reference to lichen synusiae and Campylopus introflexus. – Phytocoenologia 27: 257–273. Biermann, R. & Daniëls, F. J. A. (2001): Vegetationsdy- namik im Spergulo-Corynephoretum unter besonderer Berücksichtigung des neophytischen Laubmooses Campylopus introflexus. – Braunschweiger geobota- nische Arbeiten 8: 27–37. Hasse, T. (2005): Charakterisierung der Sukzessionssta- dien im Spergulo-Corynephoretum (Silbergrasfluren) unter besonderer Berücksichtigung der Flechten. – Tuexenia 25: 407–424. Minarski, A. (2005): Vegetationsökologische Untersu- chungen zu Veränderungen in Sandtrockenrasen. Dipl.-Arb. Inst. für Ökologie der Pflanzen, Univ. Münster.

Caespitose grasses in dry grassland communities at several organization scales

Horstgräser in Trockenrasen auf mehreren Organisations-Ebenen

Monika Janišová 1

Abstract Several observations from a multi-scale study of two tussock grasses are mentioned. Festuca pallens and Sesleria albicans are dominants in three studied dry grassland communities phytosociologically belonging to the order Festucetalia valesiacae. At this scale the long-lived dominant tussock grasses play a role of matrix species. The species composition of these communities was found to be affected mostly by the intensity of direct solar irradiation, soil depth and slope. At the population scale, a spatial pattern analysis was performed. Individuals of Sesleria albicans are uniformly distributed in the Carici-Seslerietum community on the northern slopes while isolated tussocks are formed in the most xeric community Poo-Festucetum on the southern slopes. The isozyme analysis revealed the substantial genet size of more than one meter which supports the idea of their long life span and of the important role of clonal growth in this species. Nevertheless, the frequency of generative reproduction is very high documented by a high density of different genotypes (almost 50 per m2). Spatial pattern of Festuca pallens populations was correlated with habitat factors and it seems to be mostly affected by habitat microtopography and competition with Carex humilis. The prevailing type of reproduction in this species is the generative one. The following ontogenetical stages could be distinguished in the studied populations: seedling, juvenile, virginile, generative and senile individuals. General aspects of both tiller and leaf demography of the studied species are discussed. The effect of environmental conditions upon the species’ life cycle was evaluated by comparing the demography in different plant communities. At the level of tussocks, the populations differed in size, ontogenetical structure and seed production. Differences at the level of tillers were found in quantitative characteristics such as leaf number, leaf length and stalk length. Tiller life cycle and its life span were not influenced by the external conditions. At the leaf level the studied populations differed also only in quantitative characteristics while the general course of natality and mortality was very similar. Keywords caespitose grasses, Festuca pallens, leaf demography, life cycle, Sesleria albicans, spatial pattern, tiller demography, vegetation-environment relationships

1Institute of Botany, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská cesta 14, 845 23 Bratislava, E-mail: [email protected]

1. Introduction Dry grassland communities are frequently dominated by spatial pattern formation and community functioning. caespitose grasses which do not only play an important In this paper the detailed study of two long lived and role as structural components but are also important in stress tolerant caespitose grass species – Festuca pallens

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 43 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 43–49 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 44 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 43–49 and Sesleria albicans – will be reviewed with regard levels of its structure: individuals (tussocks), tillers and to several spatial observation scales and organization leaves. The aim was to estimate the basic demographical levels. traits of both leaf and tiller life cycles. The majority of First of all, the plant communities dominated by published demographical data have been derived from the studied grasses were analysed in relation to the greenhouse and garden experiments and relatively litt- main environmental factors (community level). Over le is known about these traits in natural habitats (van the last decades numerous studies were devoted to in- Groenendael & de Kroon 1990, Oborny & Podani vestigation of vegetation-environment relationships in 1996). The presented results are based on ﬁeld observa- dry grasslands at a larger scale (e. g. Thompson et al. tion of the studied grasses in their natural environment. 1996, Ejrnæs & Bruun 2000, Duckworth et al. 2000). Most measurements were done on permanent plots In the presented study, these relationships were inves- in Považský Inovec Mts. (western Slovakia) where the tigated at a micro scale. The basic idea was to assess grassland communities are subject of phytosociological the effect of hypothetical main environmental gradi- and ecological research yet since the beginning of this ent and to determine the partial factors by which it is century (Sillinger 1931, Maglocký 1978, 1979, Mucina supported. Simultaneously, the relative importance of & Bartha 1999). individual environmental factors was assessed in different community types and their effect upon cryptogams and phanerogams was compared. At the level of populations, the spatial pattern of 2. Materials and methods grass populations was studied in plant communities 2.1. Studied species with contrasting habitat conditions. In central Europe Sesleria albicans occurs in habitats which strongly differ Festuca pallens Host is a perennial polycarpic caespi- from each other with regard to habitat quality and tose grass with intravaginal tiller production. It has land use (Reisch & Poschlod 2003, Reisch et al. 2002, a submediterranean-subatlantic distribution in Europe 2003). It can not only change the growth form according (Conert 1998a). In the West Carpathians Festuca pal- to the given environmental conditions but also alternate lens inhabits steep rocks exposed to solar radiation or the prevailing mode of reproduction (Lysák et al. 2000, slopes with soils which are shallow rocky and neutral to Urbas & Zobel 2000, Reisch & Poschlod 2003). In alkaline. It is the characteristic species of the Seslerio- the studied grasslands it forms contiguous closed stands Festucion pallentis (Conert 1998a) where it belongs to composed of mutually overgrown loose tussocks of the the earliest colonisers and dominants. N-facing ridges, and dense sharply bounded clumps on Sesleria albicans Kit et Schult. is a perennial po- the S-facing slopes. The presented study includes results lycarpic grass producing both intra- and extravaginal of Sesleria albicans isozyme analysis, which was aimed tillers. It has a submediterranean-subatlantic distributi- to ﬁnd the membership of the measured tillers to genets on in Europe (Conert 1998b). Its occurrence in the and to estimate the role of both generative reproduction Western Carpathians is concentrated on the montane and clonal growth in the total reproduction of the and subalpine belt over the calcareous bedrock, where species. it dominates several community types. Occasionally, it The complete life cycle of caespitose grasses in dry enters dry grasslands in lower altitudes and here it was grasslands, mostly steppe communities, was frequently considered to be a relic dealpine species (Ellenberg studied by Russian authors (e. g. Gatsuk et al. 1985, Zhu- 1986, Conert 1998b). Recent studies of Sesleria albi- kova 1974, 1975, Vorontzova & Zaugolnova 1985). cans genetic pattern gave no evidence for its glacial relic Numerous demographical studies of grasses have be- endemism (Reisch et al. 2002). en published from various types of temperate grasslands (e. g. Hroudová-Pucelíkováˇ 1972, Rychnovská 2.2. Study site and the studied communities & Úlehlová 1975, Symonides 1979a, b, Herben et al. 1993, Briske & Derner 1998). In the presented paper life The study site is located in the Považský Inovec Mts. cycle of Festuca pallens was studied at three hierarchical (western Slovakia), near the village Lúka nad Váhom Janišová – Caespitose grasses in dry grassland communities 45

(latitude 48◦ 9' 25'' N, longitude 17◦ 54' 20'' E). The Tussocks were mapped and the number of both ve- studied communities were sampled in altitudes of 380– getative and flowering tillers was counted each spring. 390 m. At the location, the Triassic dolomite supports Simultaneously, the frequency of seedlings was recorded shallow protorendzina soils. The whole area has a warm on plots and the fate of seedlings and juvenile plants climate with a mean annual temperature of 9.2 ◦C, mean was followed also in a sowing experiment (Janišová, temperature in the warmest month (July) of 19.3 ◦C and ined.). a mean annual precipitation of 625 mm (all data for the Data for the analysis of vegetation-environment re- nearby located climatic station Piešt’any). lationship were collected along a transect located in Phytosociologically, the studied communities belong south-north direction across the ridge so that all studied to the class Festuco-Brometea Br-Bl. et R.Tx. 1943, or- communities were involved. The transect was composed der Festucetalia valesiacae Br-Bl. et R.Tx. 1943 and to of 50 quadrates of 0.25 m2 divided into micro quadrates three associations: Carici humilis-Seslerietum calcariae with a size 10 × 10 cm, in which the rooted frequency Sillinger 1930, Festuco pallentis-Caricetum humilis Sil- of vascular plants, bryophytes and lichens was recorded. linger 1930 corr. Gutermann et Mucina 1993 and Poo Nine environmental factors were measured in quadra- badensis-Festucetum pallentis Klika 1931 corr. Zolyomi tes including topographic, pedological and biological 1966. characteristics (see Janišová 2005 for the details). The The distribution of these communities in the field analysis was done by canonical correspondence analysis depends on meso- and microclimate, so that they are with variation partitioning (Økland & Eilertsen 1994), sharply separated topographically as well as ecologically. including statistical testing by Monte-Carlo permutation The Carici-Seslerietum is always located on the northern test performed by CANOCO (ter Braak & Šmilauer, slopes. In contrast to this, the Poo-Festucetum is located 1998). on the warmest and driest southern slopes. The Festuco- For the determination of a spatial pattern in Festuca Caricetum occupies transitional places between the pallens populations several quadrate variance methods former two communities typically located on the hill (BQV, TTLQV and T3LQV) were used based on data plateau. from measurements of frequency across sampling units (Ludwig & Reynolds 1988). In these methods, changes in quadrate size and spacing provide the information on 2.3. Measurements and data analyses pattern. Most of the measurements were done on permanent plots established in 1993 in three plant communities. On each permanent plot (of 2 m2) two hundred randomly chosen tillers were marked by a coloured plastics with 3. Results and discussion a number. Detailed measurements of tiller and leaf 3.1. Vegetation-environment relationship characteristics were performed in three weeks intervals (plant community level) during the growing season in 1993. In spring and in autumn of both 1994 and 1995 the fate of marked tillers Three main environmental factors were found to be and their daughter tillers was recorded. Individuals responsible for the differentiation of the studied vegeta- of Festuca pallens were distinguished at the level of tion types, with the intensity of solar irradiation playing ramets, the attempt to define genets was done for a crucial role among them. The second most important Sesleria albicans in the Carici-Seslerietum, where the factor was soil depth, and the slope also had a signifi- isozyme analysis was performed in 1995. Five isozyme cant effect. The gradient of increasing solar irradiation, systems were observed and interpreted (MDH, MNR, pH, and soil skeleton content and decreasing content 6-PGDH, SkDH, LAP) and visual control was done by of both humus and fine soil particles were correlated ADH (Janišová 2006c). with the first DCA axis which can be evaluated as a The life cycle of Festuca pallens was studied on complex environmental factor »xericity«. In the analysis permanent plots in two populations within the Poo- of quadrates from the southern slope (after excluding Festucetum and Festuco-Caricetum from 1993 to 1996. the role of aspect) data set variation was explained 46 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 43–49 mostly by soil properties: soil depth, humus content the same genet indicate an intensive clonal growth and and pH. On the northern slope the most important subsequent fragmentation. This suggests, that the vege- factors were solar irradiation followed by soil depth. tative reproduction in Sesleria occurs and the genets The effect of environmental variables upon cryptogams can reach a long lifetime (cf. Reisch et al. 2002). In and phanerogams was different. As expected, the vas- the Poo-Festucetum with aggregated occurrence of til- cular plants were controlled by the same factors that lers (clumps physiognomically resembling tussocks), the were confirmed to be relevant for the whole species set: number of identified isozyme profiles was higher than solar irradiation, soil depth and slope. In cryptogams, the number of tussocks/clumps. That means that even solar irradiation obviously played a minor role and soil physiognomically defined tussocks were composed of properties together with the vegetation cover were most more genetically distinct individuals (Janišová 2006c). important factors affecting their distribution (Janišová 2005). 3.3. Life cycle (tussock – tiller – leaf level) of Festuca pallens 3.2. Spatial pattern (population level) Festuca pallens formed short and compact tussocks The mosaic of various plant communities represented composed from individual tillers of various tiller genera- the coarse grain in spatial pattern of the studied dry tions. Physical separation of clone parts and subsequent grasslands. The diameter of patches in a mosaic ranged vegetative reproduction was not observed. The year- from several meters up to tens of meters. Along the to-year abundance dynamics of both populations were transect different vegetation types changed after 5 to 8 characterised primarily by germination and mortality m (Janišová, ined.). of seedlings. The proportion of middle-sized tussocks Spatial pattern of Festuca pallens populations was was rather stable. The proportion of seedlings varied found to be affected mostly by habitat microtopo- between the seasons. Seedlings appeared frequently but graphy and species interactions. The results showed their mortality was also rather high. Most tussocks de- that the finest grain aggregations corresponding to the clined in size during the growing season and size of morphological pattern of Festuca pallens (size of tus- tussocks in autumn reached about 75 % of their size in socks and their aggregations) had a diameter of 10 to spring. In both populations, the vegetative tussocks were 20 cm in the Poo-Festucetum, and up to 40 cm in the significantly smaller than the generative ones (Janišová, Festuco-Caricetum. In the Poo-Festucetum, clumps with ined.). a diameter of 120 to 160 cm were revealed by all the Seedlings and juveniles had the highest annual morta- methods used. These aggregations are a consequence lity. The lowest mortality was found in generative and of habitat topography (rocky outcrops not inhabited by young vegetative tussocks. Flowering was not restricted Festuca pallens) and could be interpreted as an environ- by the individual size. The smallest flowering individuals mental pattern. In the Festuco-Caricetum, clumps were had only two tillers. On the other hand, there were some detected which correspond to gaps in Festuca pallens larger individuals which did not flower in any of the four distribution due to the compact tussock structure of years recorded. The process of annual transformation Carex humilis in this community. These clumps were both from vegetative to generative stage and generative not very distinct and had an diameter of approx. 1 m. to vegetative stage was accompanied by a significant Individuals of Sesleria albicans were uniformly dis- change in individual size. tributed in the Carici-Seslerietum community on the The recruitment by seeds is supposed to be a prevai- northern slopes while isolated tussocks were formed ling type of reproduction in Festuca pallens. Seeds of in the most xeric community of the Poo-Festucetum Festuca pallens germinated mostly in autumn and spring on the southern slopes. In total, 98 distinct isozyme following the seed production. Some seeds could ger- profiles were identified on the permanent plot in the minate during summer immediately after their ripening. Carici-Seslerietum. This indicates the important role On permanent plots about 2 to 23 newly emerged seed- of generative reproduction in Sesleria albicans. Sever- lings were recorded per m2 each year. The seedling al very remote ramets (more than 1 m) belonging to mortality was high due to the summer drought and Janišová – Caespitose grasses in dry grassland communities 47 intensive disturbances. In the appropriate conditions slow down the growth rate or interrupt the growth. The the tillering went on immediately after the germination. growth of a leaf blade took five to eight weeks. Leaf life During the following growing season young plants pro- span was estimated as 150–200 days (time from the leaf duced three to ten tillers each having two to seven leaves. appearance at the apex to the complete loss of its green Flowering in Festuca pallens seems to be age-restricted. assimilating parts, Janišová 2006a). Young plants have not flowered during the first three years of their life (Janišová, ined.). 3.4. The effect of environmental conditions The growth, development and dynamics of modular on the demography and life cycle organisms such as the studied tussock grasses depend of Festuca pallens on the life cycle and demography of their structural units – individual tillers. These are in turn dependent on The effect of environmental factors on the demography the dynamics of the elementary structural units of grass and life cycle of Festuca pallens and its structural units body – the metamers. Each metamer consists of a blade, was followed by the comparison of different plant sheath, node, internode, axillary bud and adventitious communities. roots. At the level of individual tussocks the studied popu- Tillers of Festuca pallens are exclusively intravaginal lations differed in size and functional structure as well with a leaf rosette and polycyclic (living for more than as in their dynamics in time. The population in the three years). The tiller half-life was estimated to be Poo-Festucetum contained more individuals of smal- 25–27 months. An approximate maximum life span ler size per area unit whereas the population in the of orthotropic tiller parts was five or six years. The Festuco-Caricetum was composed of less individuals of proportion of flowering tillers in the studied population larger size. The annual seed production by an average varied between 3 % and 10 % from season to season. The generative individual was lower in the Poo-Festucetum mortality of tillers due to flowering represented about population than in the Festuco-Caricetum population. 50 % of the overall tiller mortality. Flowering was mostly The size of both vegetative and generative tussocks was accompanied by an intensive pregenerative tillering. bigger in the Festuco-Caricetum population (Janišová, Tillering culminated twice a year – in spring and in ined.). autumn. About a quarter of the axillary buds developed Comparing the two studied populations at the struc- into daughter tillers immediately after their formation. tural level of tillers they differed in the leaf number, leaf The fate of tillers in terms of survival, flowering and length and the height of inflorescences. All these cha- daughter tiller production could be predicted by their racteristics are quantitative and relevant for the standing size. Both components of tiller size – leaf number and crop production. They are supposed to be determined leaf length – influenced the fate of tillers although the by external habitat conditions. The individual tiller life predictive ability was stronger for leaf number (Janišová cycle did not differ between the populations, thus the 2006b). factors by which it is determined seem to be identical. Compared to other grasses, Festuca pallens had a The following characteristics were similar for both stu- very low rate of leaf turnover and considerably long- died populations: survival, fate and life span of tillers, lived leaves (cf. Mitchley 1988, Diemer et al. 1992, tillering intensity, proportion of axillary buds develo- Craine et al. 1999). The highest leaf birth rates and ping into the daughter tillers (Janišová 2006b). These the lowest leaf death rates were observed in June. Leaf results support the idea of Serebrjakova (1971) that in mortality was uniformly distributed in time without a the tiller ontogeny the basic processes and structures distinct minimum or maximum. For the surviving tillers are fixed internally specifically for each species while the leaf production exceeded the leaf mortality during the external environmental conditions can only induce the whole growing season. The steady net gain of leaves the variability in absolute size. in tillers was not interrupted by the parallel process of At the level of leaves the populations differed in tillering. Among the leaf cohorts leaves produced in some quantitative characteristics such as the leaf length May had the longest leaf blades. Leaves grew during the of May and June leaf cohorts, maximum length of a leaf whole year. The winter cold and summer drought might blade in a tiller and daily increments during May and 48 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 43–49

June. The course of leaf natality and mortality was very Gatsuk, L. E., Smirnova, O. V., Vorontzova, L. I., Zau- similar in both studied populations (Janišová 2006a). golnova, L. B. & Zhukova, L. A. (1980): Age states and plants of various growth forms: a review. – J. Ecol. Schlüsselwörter Blattdemographie, Festuca pal- 68: 675–696. lens, Horstgräser, Lebenszyklus, Raummuster, Sesle- Herben, T., Krahulec, F., Hadincová, V., Kováˇrová, M. ria albicans, Sproßdemographie, Vegetation-Standort- & Skálová, H. (1993): Tiller demography of Festuca Beziehungen rubra in a mountain grassland: seasonal development, life span and flowering. – Preslia 65: 341–353. Hroudová-Puˇcelíková, Z. (1972): A comparative study of the ecology of Festuca valesiaca Gaudin and Festuca Acknowledgement rupicola Heuff. – Folia Geobot. Phytotax. 7: 53–79. This work was supported by Science and Technology Janišová, M. (2005): Vegetation - environment relation- Assistance Agency under the contract No. APVT-51- ships in dry calcareous grassland. – Ekológia, Bratis- 015804, and by VEGA 2/5084/25. lava 24/1: 25–44. Janišová, M. (2006a, in press): Leaf demography of Festuca pallens Host in dry grassland communities. – Biologia, Bratislava. References Janišová, M. (2006b): Tiller demography of Festuca Briske, D. D. & Derner, J. D. (1998): Clonal biology pallens Host (Gramineae) in two dry grassland com- of caespitose grasses. – In: Cheplick, G. P. (ed.): munities. – Polish Journal of Ecology 53(2): 1–11. Population biology of grasses. Cambridge University Janišová, M. (2006c, in press): Isozyme analysis of Sesle- Press, Cambridge: 106–135. ria albicans Kit. Et Schult. – Biologia, Bratislava. Conert, H. J. (1998a): Festuca pallens. – In: Hegi, G. Ludwig, J. A. & Reynolds, J. F. (1988): Statistical Eco- (ed.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Parey, Ber- logy. A Primer on Methods and Computing. Wiley- lin: 624–626. Interscience, New York.: 337 S. Conert, H. J. (1998b): Sesleria. – In: Hegi, G. (ed.): Lysák, M., Rostková, A., Dixon, J. M., Rossi, G. & Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Parey, Berlin: 473– Doleûel, J. (2000): Limited genome size variation in 487. Sesleria albicans. – Annals of Botany 86: 399–403. Craine, J. M., Berin, D. M., Reich, P. B., Tilman, D. Maglocký, Š. (1978): Porovnanie ekoklimatických pod- G. & Knops, J. M. H. (1999): Measurement of leaf mienok v rastlinných spoloˇcenstvách na Bôrovišti longevity of 14 species of grasses and forbs using a (Považský Inovec). – Biológia, Bratislava 33/4: 333– novel approach. – New Phytol. 142: 475–481. 341. Diemer, M., Korner, C. & Prock, S. (1992): Leaf life Maglocký, Š. (1979): Xerotermná vegetácia v Považskom spans in wild perennial herbaceous species: a survey Inovci. Biologické práce 25/3, Veda, Bratislava: 129 S. and attempts at a functional interpretation. – Oeco- Mitchley, J. 1988. Control of relative abundance of logia 89: 10–16. perennials in chalk grassland in Southern England. Duckworth, J. C., Bunce, R. G. H. & Malloch, A. J. III. Shoot phenology. – J. Ecol. 76: 607–616. C. (2000): Vegetation-environment relationships in Mucina, L & Bartha, S. (1999): Variance in species Atlantic European calcareous grasslands. – J. Veg. Sci. richness and guild proportionality in two contrasting 11: 15–22. dry grassland communities. – Biologia 54 (1): 67–75. Ejrnæs, R. & Bruun, H. H. (2000): Gradient analysis of Oborny, B. & Podani, J. (eds) (1996): Clonality in plant dry temperate grassland vegetation in Denmark. – J. communities. Opulus Press, Uppsala: 127 S. Veg. Sci. 11: 573–584. Økland, H. R. & Eilertsen, O. (1994): Canonical Corre- Ellenberg, H. (1986): Vegetation Mitteleuropas mit den spondence Analysis with variation partitioning: some Alpen in ökologischer Sicht. Eugen Ulmer, Stuttgart: comments and an application. – J.Veg. Sci. 5: 117–126. 989 S. Reisch, C. & Poschlod, P. (2003): Intraspeciﬁc variation, land use and habitat quality – a phenologic and mor- Janišová – Caespitose grasses in dry grassland communities 49

phometric analysis of Sesleria albicans (Poaceae). – Population Structure of Vegetation. Junk, Dordrecht: Flora 198 (4): 321–328. 143-178. Reisch, C., Poschlod, P. & Wingender, R. (2002): Ge- Zhukova, L. A. (1974): Nardus stricta L. – Biologiceskaja netic variation of Sesleria albicans Kit. Ex Schultes flora Moskovskoi oblasti 1: 6–20. (Poaceae): Lack of evidence for glacial relict ende- Zhukova, L. A. (1975) Deschampsia caespitosa (L.) Be- mism in central Europe. – Plant biol. 4 (6): 711–719. auv. – Biologiceskaja flora Moskovskoi oblasti 3: 62– Reisch, C., Poschlod, P. & Wingender, R. (2003): Ge- 75. netic differentiation among populations of Sesleria albicans Kit. Ex Schultes (Poaceae) from ecologically different habitats in central Europe. – Heredity 91 (5): 519–527. Rychnovská, M. & Úlehlová, B. (1975): Autökologische Studie der Tschechoslowakischen Stipa Arten. – Ve- gtace CSSR,ˇ Praha, ser. A, 8: 1–171. Serebrjakova, T. I. (1971): Morfogenez pobegov i evolju- cija zhiznennych form zlakov [Morphogeny of tillers and evolution of life forms in grasses]. Nauka, Mo- skva: 359 S. Sillinger, P. (1931): Vegetace Tematínských kopc˚u na Západním Slovensku. – Rozp. Ces.ˇ Akad. Vˇed, Tˇr. 2, 40: 1–46. Symonides, E. (1979a): The structure and population dynamics of psammophytes on inland dunes. I. Po- pulations of initial stages. – Ekologia Polska 27: 3–37. Symonides, E. (1979b): The structure and population dynamics of psammophytes on inland dunes. III. Po- pulations of compact psammophyte communities. – Ekologia Polska 27: 235–257. ter Braak, C. J. F. & Šmilauer, P. (1998): CANOCO reference manual and user’s guide to Canoco for Windows software for canonical community ordination (version 4). Centre for Biometry, Wageningen: 353 S. Thompson, K., Hillier, S. H., Grime, J. P., Bossard, C. C. & Band, S. R. (1996): A functional analysis of a limestone grassland community. – J. Veg. Sci 7: 371–380. Urbas, P. & Zobel, K. (2000): Adaptive and inevitable morphological plasticity of three herbaceous species in a multi-species community: Field experiment with manipulated nutrients and light. – Acta Oecologica 21 (2): 139–147. van Groenendael, J. & de Kroon, H. (eds) (1990): Clonal growth in plants: regulation and function. SPB Academic Publishing, The Hague: 196 S. Vorontzova, L. I. & Zaugolnova, L. B. (1985): Population biology of steppe plants. – In: White, J. (ed.): The

Pferdebeweidung als Managementmaßnahme für Gentiana cruciata

Ulrike Möhring 1, Burkhard Beinlich 2, Rainer Hozak 3, Christiane Meyer-Hozak 3, Thomas Bölke 4 & Frank Grawe 4

Abstract Grazing with horses as management measure for Gentiana cruciata and Maculinea rebeli Maculinea rebeli is one of the five European species of the genus Maculinea. The species lays its eggs only on Gentiana cruciata near the buds, in which the larvae live the first live stages. Then the caterpillars drop onto the ground, waiting for worker ants of the genus Myrmica, which adopt them, take them to their nests and feed them during winter. The main host is the thermophile species Myrmica schencki. After pupating in spring the next generation hatches out and leaves the nest in early summer. Because of the high adaptation to its hosts and the decline of its habitats Maculinea rebeli is highly endangered. One of the most important populations in North Rhine-Westphalia is the population on the chalk grasslands near Willebadessen. Within the framework of the European project MACMAN (MACulinea Butterflies of the Habitats Directive and European Red List as Indicators and Tools for Habitat Conservation and MANagement) populations of G. cruciata and M. rebeli have been monitored since 2002. The examinations of the study sites, which are mainly used as pasture for horses, consist of regular counts of the host plants and a general recording of the vegetation on permanent plots. The population size of M. rebeli is determined by means of the mark-recapture-method. Within the framework of a thesis in 2004 data from 1990, 1991, 2002 and 2003 were compared with the actual data and evaluated. Furthermore, the spatial movements of the butterflies in their habitat were recorded. In every year of investigation the compositions of species of the host ants were examined by means of bait traps. The population of G. cruciata has been increasing constantly since the first examination in 1990 with 517 specimens/ha. In 2004 more than 2.400 specimens/ha were counted. The population of M. rebeli shows the same tendency, but there are fluctuations in its quantity. In 2004 the population suddenly slumped. The examination of the mobility of M. rebeli in 2004 showed that, activated by the pasture management, the butterflies often changed between the two main habitats. At the beginning of the hatching out of M. rebeli, the meadow with the most hatched out butterflies was used as pasture for horses and therefore it was poor in blooms. The butterflies switched to the neighbouring pasture with abundant feed blooms. Later the horses were taken to this site and the butterflies returned. In the bait traps mostly ant workers of Myrmica sabuleti and M. scabrinodis were caught. In one area some workers of M. schencki were caught. Years of extensive pasture with horses have had a positive influence on the population of G. cruciata. The horses keep the vegetation very short and reject the gentian. Because of their hoof marks they create open areas in the vegetation, offering optimal conditions for the gentians’ germination. The increasing of the population of G. cruciata supports [. . .]

1Ostpreußenstr. 40, 37671 Höxter, E-mail: [email protected] 2,4Landschaftsstation im Kreis Höxter, Zur Specke 4, 34434 Borgentreich; 2E-mail: [email protected], 4E-mail: [email protected] 3E-mail: [email protected]

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 51 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 51–53 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 52 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 51–53

an increasing population of the butterfly. The short vegetation can also become a problem for the butterflies when they cannot ﬁnd enough blooms and have to shift to neighbouring areas. Within the framework of protection management of M. rebeli a sufﬁcient offer of blooms in the neighbouring environment must be ensured. The care of chalk grasslands with horse-pasture is also economically convincing. The often very small habitats are not suited for flocks of sheep and therefore not interesting for shepherds. The keeping of horses is becoming increasingly popular and for horse-owners small meadows are suitable. In general, pasture with horses seems an appropriate alternative to the usual pasture with ruminants or manual care expenditure. Through supporting gentians’ germination by creating bare ground, the grazing of other vegetation, which creates optimal conditions for gentians and host ants, plus the rejection of the gentian in grazing, horses in extensive pasture regimes are ideal for the protection management of G. cruciata and M. rebeli. Keywords Calcareous grasslands, horse pasturing, Gentiana cruciata, Maculinea rebeli, Myr- mica

Zusammenfassung Der Kreuz-Enzian-Ameisenbläuling (Maculinea rebeli) regelmäßige Zählung der Wirtspflanzen, Vegetationsauf- ist einer der fünf europäischen Vertreter der Gattung. nahmen auf Dauerbeobachtungsflächen sowie Popula- Die Art legt ihre Eier auf den Kreuz-Enzian (Gentia- tionsgrößenabschätzungen von M. rebeli mit Hilfe der na cruciata) in Nähe der Knospen ab, wo die Larven mark-recapture-Methode. Im Jahr 2004 wurden zudem im Inneren der Blütenstände die ersten Lebensstadi- im Rahmen einer Diplomarbeit Daten aus den Jahren en verbringen. Danach lassen sie sich auf den Boden 1990, 1991, 2002 und 2003 miteinander verglichen und fallen und werden von Ameisen der Gattung Myrmi- ausgewertet. Darüber hinaus wurden die räumlichen ca adoptiert, in den Ameisenbau getragen und den Bewegungen der Falter in ihrem Habitat erfasst. Winter über gefüttert. Die Hauptwirtin ist hierbei die Zusätzlich wurden in allen Untersuchungsjahren mit- thermophile Art Myrmica schencki. Nach der Verpup- tels Köderfallen die Ameisenartenspektren auf den Flä- pung im Frühjahr schlüpft die neue Generation im chen mit M. rebeli-Vorkommen bestimmt. Frühsommer und verlässt das Ameisennest. Aufgrund G. cruciata weist seit 1990 eine stetige Zunahme dieser starken Adaptation an die Wirtsorganismen und von 517 Exemplaren/ha auf mittlerweile 2.400 Exem- des Lebensraumverlustes ist Maculinea rebeli in Europa plare/ha auf. Die Population von M. rebeli zeigt die stark gefährdet. Eines der bedeutendsten Vorkommen gleiche Entwicklungstendenz. Sie hat sich seit Beginn in NRW findet sich auf den Kalkmagerrasen bei Wil- der Untersuchungen stark vergrößert, unterliegt aber lebadessen. Dort werden seit 2002 im Rahmen des ständigen Schwankungen. So wurde im Jahr 2004 ein europaweiten MACMAN-Projektes (MACulinea But- Populationseinbruch festgestellt. terflies of the Habitats Directive and European Red Die Untersuchung der Mobilität 2004 zeigte, aus- List as Indicators and Tools for Habitat Conservation gelöst durch das Weidemanagement, einen häufigen and MANagement) regelmäßige Erfassungen der Po- Wechsel der Falter zwischen den beiden beprobten Wei- pulationsentwicklung des Kreuz-Enzians und des Kreuz- deflächen. Die Teilfläche, auf der die größere Anzahl Enzian-Ameisenbläulings durchgeführt. an Faltern schlüpfte, wurde bis zu Beginn der Flugzeit Die Untersuchungen auf den hauptsächlich als ex- noch beweidet. Das Blütenangebot war entsprechend tensive Pferdeweide genutzten Flächen umfassen eine gering. Die Falter flogen zur Nahrungsaufnahme auf Möhring et al. – Pferdebeweidung als Managementmaßnahme für Gentiana cruciata 53 die angrenzende, noch unbeweidete Fläche. Mit Um- trieb der Pferde auf die Nachbarfläche wechselten das Blütenangebot und damit auch die Falter. In den Köderfallen wurden als potenzielle Wirte hauptsächlich Arbeiterinnen von Myrmica sabuleti und Myrmica scabrinodis nachgewiesen. M. schencki konnte in kleiner Individuenzahl auf einer Fläche nachgewiesen werden. Die Art scheint auf den Untersuchungsflä- chen in Willebadessen nicht die Hauptwirtin der Falter zu sein. Die jahrelange extensive Beweidung durch Pferde wirkt sich positiv auf die Population von G. cruciata aus. Die Pferde halten die Vegetation sehr kurz und ver- schmähen als äußerst selektive Graser den Kreuz-Enzian. Durch Trittstellen schaffen sie zudem optimale Keim- bedingungen für die Art. Der Populationszuwachs der Wirtspflanze wirkt sich förderlich auf die Population von M. rebeli aus. Die von den Pferden kurz gehaltene Vegetation bringt aber auch Probleme für die adulten Falter mit sich. Bei starkem Weidedruck finden sie nicht genügend Nektarblüten und müssen auf benachbarte Flächen ausweichen. Ein ausreichendes Blütenangebot in unmittelbarer Nachbarschaft ist deshalb im Schutz- management zu gewährleisten. Die Pflege von Magerrasen mit Hilfe von Pferden ist auch aus ökonomischer Sicht überzeugend. Die häu- fig kleinflächigen Lebensräume sind beispielsweise für Schäfer als Nutzflächen ungeeignet. Die Pferdehaltung hingegen befindet sich im Aufwind und für Pferdehalter sind auch kleine Weiden von Interesse. Im Allgemeinen scheint die Pferdebeweidung eine sinnvolle Alternati- ve zur üblichen Beweidung durch Wiederkäuer oder aufwändige Pflegeeinsätze zu sein. Die Förderung der Keimbedingungen für den Enzian durch Trittstellen, das Kurzhalten der Vegetation und die damit verbundene Schaffung von optimalen Lebensbedingungen für Enzi- an und Wirtsameise sowie das Verschmähen des Enzians als Futterpflanze machen Pferde in extensiver Haltung zu geeigneten Weidetieren für das Schutzmanagement von G. cruciata und M. rebeli.

Schlüsselwörter Gentiana cruciata, Kalkmagerrasen, Maculinea rebeli, Myrmica, Pferdebeweidung

Floristische und ökologische Charakterisierung sowie Phytodiversität der Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland)

Steffen Boch 1 & Jürgen Dengler 2

Abstract Floristic and ecological characterisation as well as species richness of the dry grassland communities on the island of Saaremaa (Estonia) We studied the dry grasslands inhabiting the Estonian island of Saaremaa in the Baltic Sea. Our aim was the floristic and ecological characterisation of all occurring communities in order to place them into the supraregional phytosociological system and to analyse their small-scale species densities comparatively. We made 231 relevés of 4 m2 plots distributed representatively across the dry grassland areas of Saaremaa. On these, we recorded all vascular plants, bryophytes and lichens. We distinguished eight associations or equivalent units, which belong to three (sub-)classes. The dry grasslands of deep sandy soils (Koelerio-Corynephorenea: 4 associations) inhabit the most extreme sites with respect to water and nutrient supply. The three associations of the Sedo-Scleranthenea grow on shallow, skeletal soils. Semi-dry basiphilous grasslands of the class Festuco-Brometea occur on soils that are most favourable in terms of soil moisture and nutrient availability. The mean species density on 4 m2 is very high in stands of the Sedo-Scleranthenea (41) and Festuco-Brometea (40) but considerably lower in the Koelerio-Corynephorenea (23). Keywords Alvar, Festuco-Brometea, Koelerio-Corynephoretea, species richness, syntaxonomy

1,2Institut für Ökologie und Umweltchemie, Universität Lüneburg, Scharnhorststraße 1, D-21335 Lüne- burg; 1E-mail: [email protected], 2E-mail: [email protected]

1. Einleitung Auf der estnischen Insel Saaremaa sind verschiedene Muster und Ursachen des Artenreichtums (z. B. Pärtel Trockenrasentypen (Klassen Koelerio-Corynephoretea et al. 1996, 2001, Pärtel & Zobel 1999), populationsbio- und Festuco-Brometea) noch weit verbreitet. Sie kom- logische Fragen (z. B. Kalamees & Zobel 2002, Otsus men auf flachgründigen Böden über Kalkgesteinplate- & Zobel 2004) sowie Naturschutzaspekte (z. B. Pärtel aus (Alvaren), weichseleiszeitlichen Moränen und holo- et al. 1998, Helm et al. 2006). zänen Dünen vor. Die Gesellschaften der Alvare genie- Diese Arbeiten beschränken sich allerdings weitge- ßen als prioritärer Habitattyp 6280 (»Nordic alvar and hend auf die Untersuchung der Gefäßpflanzen; Moose precambrian calcareous flatrocks«) den Schutz der Eu- wurden nur selten und Flechten nie berücksichtigt. Auch ropäischen Union (European Commission 2003). Die die Trockenrasen außerhalb der Alvare, vor allem die Alvartrockenrasen der Inseln Saaremaa und Muhu so- Sandtrockenrasen, fristeten in der geobotanischen Lite- wie des angrenzenden estnischen Festlandes waren in ratur von Saaremaa bzw. Estland insgesamt ein Schat- jüngerer Zeit mehrfach Untersuchungsgegenstand vege- tendasein, sieht man einmal von der Dokumentation tationsökologischer Arbeiten, vor allem im Hinblick auf einer Festuca polesica-Union auf der Halbinsel Sõr-

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 55 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 55–71 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 56 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 55–71 ve im Süden Saaremaas durch Tomson (1937) ab. Eine 3. Methoden syntaxonomische Klassiﬁkation der estnischen Trocken- 3.1. Vegetationsaufnahmen rasenvegetation fehlte bislang gänzlich; entsprechende Übersichten stützen sich stattdessen auf informelle Ty- Im Sommer 2004 fertigten wir 231 Vegetationsaufnah- pen (»Cluster 1«) oder ungültige und nicht durch Vegeta- men in Trockenrasengebieten der ganzen Insel an, mit tionstabellen belegte Assoziationsnamen (z. B. Laasimer dem Ziel, die ganze Bandbreite des floristischen und 1965, Zobel 1987, Paal 1998, Pärtel et al. 1999). standörtlichen Spektrums zu erfassen (vgl. Boch 2005). Die wesentlichen Ziele unserer Arbeit sind daher: Auf einheitlich 4 m2 großen Flächen erfaßten wir sämtli- Die floristische und ökologische Charakterisie- che Gefäßpflanzen, Moose und Flechten einschließlich ◦ rung aller auf Saaremaa vorkommenden Trocken- epigäischer, epiphytischer, epixyler und epilithischer rasengesellschaften. Sippen. Die Sippennomenklatur richtet sich bei den Der Vergleich der Gesellschaften auf Saaremaa Gefäßpflanzen im Wesentlichen nach Wisskirchen & ◦ mit ihren Pendants in anderen Regionen sowie Haeupler (1998), bei den Laubmoosen nach Corley Einordnung in das überregionale syntaxonomi- et al. (1981) und Corley & Crundwell (1991), bei den sche System. Lebermoosen nach Grolle & Long (2000) und bei den Vergleichende Untersuchung der Artendichten Flechten nach Santesson et al. (2004). Darüber hinaus ◦ von Gefäßpflanzen, Moosen und Flechten in den haben wir an zusätzlichen Sippen unterschieden: Allium Gesellschaften und Ermittlung möglicher Ursa- schoenoprasum var. schoenoprasum und var. alvarense chen für die gefundenen Phytodiversitätsmuster. Hyl. (vgl. Eichwald et al. 1984), Arenaria serpyllifolia ssp. glutinosa (Mert. et W. J. D. Koch) Arcang. und ssp. serpyllifolia (vgl. Jäger & Werner 2001), Crepis tectorum »weed«- und »outcrop«-Form (vgl. Andersson 2. Untersuchungsgebiet 1990), Potentilla ×subarenaria Borbás ex Zimmeter Die estnische Ostseeinsel Saaremaa liegt etwa 20 km (= P. incana P. tabernaemontani; vgl. Jäger & Wer- × westlich der Festlandsküste und ist mit einer Fläche ner 2001), Sesleria caerulea (L.) Ard. (vgl. Tutin et al. von 2.673 km2 die größte estnische Insel. Sie erstreckt 1980), Hypnum cupressiforme var. cupressiforme und sich von 57◦ 50' bis 58◦ 40' nördlicher Breite und von var. lacunosum Brid. (vgl. Koperski et al. 2000), Cla- 21◦ 45' bis 23◦ 30' östlicher Länge. Es stehen silurische donia pyxidata agg. (= C. cryptochlorophaea, C. grayi, Kalkgesteine an, die großenteils von pleistozänen Abla- C. merochlorophaea, C. monomorpha, C. novochloro- gerungen bedeckt sind. Vor allem in Küstennähe treten phaea und C. pyxidata). zudem holozäne Dünen auf. Das Klima Saaremaas ist Zu jeder Vegetationsaufnahme erhoben wir zahlrei- schwach ozeanisch bis schwach kontinental geprägt. che Standort- und Strukturparameter (Boch 2005), wo- Die Jahresmitteltemperatur liegt bei etwa 6 ◦C; im Juli von die folgenden hier Verwendung ﬁnden: Im Ge- betragen die Temperaturen durchschnittlich 16,5 ◦C, im lände wurden Mikrorelief (Höhendifferenz zwischen kältesten Monat Februar reichen sie von –3,5 ◦C im Bulten und Senken) und Tiefgründigkeit (Mächtigkeit Westen bis –5,0 ◦C im Osten (Anonymus 1970). Die Nie- des Feinboden über dem Festgestein) vermessen so- derschlagsmengen variieren je nach Meßpunkt zwischen wie der Skelettanteil im Oberboden und der Flächen- 540 und 675 mm (Raudsepp & Jaagus 2002). Mit einer anteil unbedeckter Gesteine an der Bodenoberfläche Bevölkerungsdichte von etwa 13,5 Einwohnern/km2 ist geschätzt. In Mischproben aus dem Oberboden (0– Saaremaa recht dünn besiedelt. Die Insel wurde auf- 10 cm) maßen wir den pH-Wert in wäßriger Suspension, grund dieser Tatsache seit jeher extensiv bewirtschaftet. den H-Wert (Konzentration der austauschbaren sauer reagierenden Kationen) und den S-Wert (Konzentrati- on der austauschbaren basisch reagierenden Kationen) sowie den Glühverlust bei 430 ◦C (= Humusgehalt). Ferner schätzten wir Kalkgehalt und Bodenart nach Schlichting et al. (1995). Boch & Dengler – Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 57

3.2. Pflanzensoziologische Klassifikation Dengler et al. (2003) und Dengler (2004a, 2004b). Die Klassifikation der Felsgrusgesellschaften folgt der Die pflanzensoziologische Klassifikation wurde auf Ba- aktuellen Bearbeitung ihrer nordischen Einheiten durch sis der in zwölf Axiomen zusammengefaßten Konkre- Dengler & Löbel (2006) und Dengler et al. (2006). tisierung des Braun-Blanquet-Ansatzes von Dengler Bei den im Text und den Tabellen aufgeführten bezie- (2003, vgl. Dengler & Berg 2002) durchgeführt. Die- hungsweise kenntlich gemachten Sippen handelt sich ser Ansatz baut auf Bergmeier et al. (1990) und dem um territoriale Charakter- und Differenzialarten, die für Zentralsyntaxon-Konzept von Dierschke (1994) auf. die Insel Saaremaa Gültigkeit haben und teilweise von Die epigäischen Moose und Flechten wurden neben den überregionalen abweichen. den Gefäßpflanzen gleichwertig bei der Klassifikation einbezogen, während die auf anderen Substraten wachsenden Kryptogamen zwar erfasst wurden, aber mangels 4. Charakterisierung der Gesellschaften mit gleicher Methodik erhobenem Aufnahmematerial aus anderen Regionen bei der Klassifikation unberück- Wir konnten auf Saaremaa acht Gesellschaften auf der sichtigt blieben. Um dem Ziel einer angemessenen Ein- Ebene von Assoziationen unterscheiden (Tab. 1). Ihre ordnung in ein europaweites syntaxonomisches System florisitischen Gemeinsamkeiten und Unterschiede sind nahe zu kommen, wurden zahlreiche Quellen verwen- in der Stetigkeitstabelle (Tab. A1, S. 68 ff.) dargestellt. det, die hier aus Platzgründen nicht im Einzelnen ange- Abb. 1 enthält eine synoptische Darstellung ihrer Arten- führt werden können. In Allgemeinen folgen wir den zahlen und Artengruppenanteile. Einen Vergleich der Gliederungsvorschlägen der Trockenrasenklassen von Assoziationen hinsichtlich wichtiger Standortbedingun-

70 Flechten e 60 Moose e Gefäßpflanzen de 50

bc cd 40

abc 30 ab a

20 Mittlere Artenzahlen auf m² 4 10

0 A1 (6) A2 (12) A3 (43) A4 (24) B1 (22) B2 (37) B3 (14) C1 (73) Assoziationen 2 Abb. 1: ArtendichtenAbb. 1: Artendichten der Trockenrasengesellschaften der Trockenrasengesellschaften auf Saaremaa auf Saaremaa im Vergleich. im Vergleich. Es sind Es sind mittlere mittlere Artenzahlen Artenzahlen auf auf 4 m sowie die Standardabweichungen4 m² sowie die Standardabweichungen der Gesamtartenzahl der angegeben.Gesamtartenzahl Die angegeben. Assoziationsbezeichnungen Die Assoziationsbezeichnungen entsprechen entsprechen Tab. 1; dahinter ist in KlammernTab. die1; dahinter Zahl derist in verwendeten Klammern die AufnahmenZahl der verwendeten angegeben. Aufnahmen Gleiche angegeben. Kleinbuchstaben Gleiche Kleinbuchstaben bezeichnen hinsichtlich be- der zeichnen hinsichtlich der Gesamtartenzahl homogene Gruppen (Tukeys HSD-Test, p < 0,05). GesamtartenzahlFig. homogene1: Species densities Gruppen of the (Tukeys dry grassland HSD-Test, communitiesp < 0,05). on the island of Saaremaa in comparison. Mean species Fig. 1: Speciesrichness densities on 4 ofm² the and drythe standard grassland deviation communities of the total on species the island richness of Saaremaa are indicated in (white comparison. with dots: Mean vascular species richness on 4 m2 andplants; the standard light grey: deviation bryophytes; of dark the grey: total lichens). species The richness associations are indicated are numbered (white as in with Tab. dots: 1; the vascularnumber of plants; relevéslight grey: bryophytes; darkincluded grey: is lichens). given in brackets. The associations Homogenous are groups numbered with asrespect in Tab. to total 1; the species number richness of relevés are indicated included by identical is given in brackets. lower case letters (Tukey’s HSD test, p < 0.05). Homogenous groups with respect to total species richness are indicated by identical lower case letters (Tukey’s HSD test, p < 0.05). 58 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 55–71

Tab. 1: Syntaxonomische Klassiﬁkation der auf Saaremaa vorkommenden Trockenrasengesellschaften. Entsprechungen zu den Gesellschaften von Laasimer (1965) und den Clustern von Pärtel et al. (1999) sind in Klammern angegeben. Table 1: Syntaxonomic classiﬁcation of the dry grassland communities on the island of Saaremaa. Corresponding communities from Laasimer (1965) and the clusters of Pärtel et al. (1999) are mentioned in brackets.

Klasse: Koelerio-Corynephoretea Klika in Klika & Novák 1941 Unterklasse: Koelerio-Corynephorenea (Klika in Klika & Novák 1941) Dengler in Dengler et al. 2003 Ordnung: Corynephoretalia canescentis Klika 1934 [Zentralordnung] Verband: Corynephorion canescentis Klika 1931 [einziger Verband] A1 Caricetum arenariae Christiansen 1927 Ordnung: Sedo acris-Festucetalia Tx. 1951 nom. invers. propos. Verband: Koelerion glaucae Volk 1931 [Zentralverband] A2 Helichryso arenarii-Jasionetum litoralis Libbert 1940 [Zentralassoziation] (= Thymo serpylli- Galietum veri Laasimer 1965 nom. inval. p. max. p.) A3 Festucetum polesicae Regel 1928 (= Koelerio glaucae-Festucetum polesicae Laasimer 1965 nom. inval.) Ordnung: Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae Moravec 1967 Verband: Armerion elongatae Pötsch 1962 A4 Sileno otitae-Festucetum brevipilae Libbert 1933 corr. Kratzert & Dengler 1999 nom. invers. propos. [Zentralassoziation] Unterklasse: Sedo-Scleranthenea (Br.-Bl. 1955) Dengler in Dengler et al. 2003 Ordnung: Alysso alyssoidis-Sedetalia Moravec 1967 Verband: Tortello tortuosae-Sedion albi Hallberg ex Dengler & Löbel 2006 Unterverband: Tortello tortuosae-Sedenion albi (Hallberg ex Dengler & Löbel 2006) Dengler & Löbel 2006 [Zentralunterverband] B1 Cladonio symphycarpiae-Sedetum albi Tx. 1951 nom. invers. propos. [Zentralassoziation] (= Thy- mus serpyllum-Galium verum-Ditrichum flexicaule assotsiatsioon sensu Laasimer 1965 nom. illeg. et inval. p. p., Cluster 4 und 5 p. min. p. sensu Pärtel et al. 1999) Unterverband: Tortello rigentis-Helianthemenion oelandici Dengler & Löbel 2006 B2 Crepido pumilae-Allietum alvarensis Krahulec et al. ex Dengler & Löbel 2006 (= Cluster 6 sensu Pärtel et al. 1999) B3 Helianthemo oelandici-Galietum oelandici Krahulec et al. ex Dengler & Löbel 2006 [Zentralasso- ziation] (= Thymus serpyllum-Galium verum-Ditrichum flexicaule assotsiatsioon sensu Laasimer 1965 nom. illeg. et inval. p. p., Cluster 5 p. max. p. sensu Pärtel et al. 1999) Klasse: Festuco-Brometea Br.-Bl. & Tx. ex Klika & Hadaˇc 1944 Ordnung: Brachypodietalia pinnati Korneck 1974 C1 Helictotrichon pratense-Gesellschaft (= Filipendulo hexapetalae-Trifolietum montani Laasimer 1965 nom. inval., Filipendula hexapetala-Sesleria coerulea-Carex montana assotsiatsioon sensu Laasimer 1965 nom. illeg. et inval., Cluster 2, 3 und 7 p. p. sensu Pärtel et al. 1999) Boch & Dengler – Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 59 gen bietet Tab. 2. Mit einer durchschnittlichen Basensät- ter anderem Cladonia gracilis ssp. gracilis, Pimpinella tigung von über 95 % sind die Böden aller Assoziationen nigra und Plantago maritima. gut basenversorgt; die pH-Werte liegen mit wenigen Die Gesellschaft kommt auf humus- und carbonatar- Ausnahmen im basischen oder neutralen Bereich. men, jedoch basenreichen Sandböden in den Dünen in Im Folgenden charakterisieren wir Trockenrasenge- Küstennähe vor. sellschaften hinsichtlich Artenzusammensetzung und Vegetationsstruktur sowie Standortbedingungen und A3 – Festucetum polesicae Verbreitung im Gebiet. Wir haben die Assoziatio- nen dafür zu den drei (Unter-)Klassen Koelerio- Dominiert und charakterisiert wird das Festucetum po- Corynephorenea, Sedo-Scleranthenea und Festuco- lesicae in erster Linie durch die beiden Horstgräser Brometea gruppiert (vgl. Tab. 1, 2). Festuca polesica und Koeleria glauca, die teils gemeinsam, teils alleine in den Beständen vorkommen. Bezogen auf Saaremaa gibt es fünf weitere Assoziationskennarten, 4.1. Sandtrockenrasen – Koelerio-Corynephorenea darunter die kontinentalen Sandsippen Alyssum monta- Die Sandtrockenrasengesellschaften kommen haupt- num ssp. gmelinii und Dianthus arenarius. Gegenüber sächlich auf tiefgründigen, reinen Sandböden vor. Die dem Helichryso-Jasionetum (A2) differenzieren insbe- pH-Werte sind durchschnittlich niedriger als an den sondere die basiphilen Moose Ditrichum flexicaule, Standorten der beiden anderen Gesellschaftsgruppen Thuidium abietinum und Tortella inclinata. (Tab. 2). Hinsichtlich der Wasser- und Nährstoffversor- Die Gesellschaft kommt im Untersuchungsgebiet im gung wachsen die Bestände des Caricetum arenariae, Wesentlichen in küstennahen Dünen vor, welche aus des Helichryso-Jasionetum und des Festucetum polesi- noch relativ jungen marinen Sanden mit teilweise hohem cae auf den extremsten Böden mit einem Humusgehalt Muschelkalkanteil bestehen. von weniger als 1 %, häuﬁg auf küstennahen Dü- nen. Durch die oftmals starken Winde kann es hier A4 – Sileno otitae-Festucetum brevipilae zur Übersandung und somit unter anderem zu einer mechanischen Beanspruchung der Pflanzen kommen. Im Sileno-Festucetum Saaremaas wird die Grasnarbe meist von mehreren Arten, darunter in erster Linie Agrostis capillaris, Festuca ovina, Helictotrichon pra- A1 – Caricetum arenariae tense, Luzula campestris, Phleum phleoides und Poa Das Caricetum arenariae ist sehr arm an Gefäßpflan- angustifolia gebildet. Besonders häuﬁge, bezeichnende zenarten und weitgehend negativ differenziert. Teilwei- Kräuter sind Arenaria serpyllifolia ssp. glutinosa, Poten- se kommt nur Carex arenaria vor. Bezeichnend für tilla argentea agg. sowie Trifolium arvense. Das Sileno- die Bestände auf Saaremaa ist die oft gut ausgeprägte Festucetum ist zum einen durch dominant auftretende Kryptogamenschicht. Strauchflechten der Gattung Cla- Arten der Koelerio-Corynephoretea wie Brachythecium donia sowie Cetraria aculeata kommen hochstet vor albicans, Cerastium semidecandrum, Ceratodon pur- und bilden gemeinsam mit Cephaloziella divaricata, Ce- pureus und Sedum acre eng an diese Klasse gebunden, ratodon purpureus und Racomitrium canescens dichte zum anderen sind Arten der Kalk-Halbtrockenrasen Bestände. oder des Wirtschaftsgrünlandes in größerer Zahl aber Im Gebiet besiedelt das Caricetum arenariae von al- mit meist geringer Deckung beigemischt. Auch durch len Trockenrasengesellschaften die sauersten Standorte die für einen Sandtrockenrasen ungewöhnlich dichte mit einem mittleren pH-Wert von 5,9 (vgl. Tab. 2). Krautschicht werden die Beziehungen zur Helictotri- chon pratense-[Brachypodietalia pinnati]-Gesellschaft (C1) deutlich. Enger eingenischte Festuco-Brometea- A2 – Helichryso arenarii-Jasionetum litoralis bzw. Brachypodietalia pinnati-Arten wie Filipendula Die Assoziation weist mit Androsace septentrionalis vulgaris, Plantago media oder Trifolium montanum und Cladonia foliacea zwei territoriale Kennarten auf. fehlen im Sileno-Festucetum jedoch weitgehend. Die Gegen das Festucetum polesicae (A3) differenzieren un- Kryptogamenschicht wird aus wenigen, teilweise hohe 60 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 55–71

Deckungsgrade erreichenden Arten wie Brachythecium B1 – Cladonio symphycarpiae-Sedetum albi albicans und Thuidium abietinum gebildet. Das Cladonio-Sedetum weist die typischen Arten der Das Sileno-Festucetum besiedelt etwas besser nähr- basiphilen Felsgrusgesellschaften wie Acinos arvensis, stoff- und wasserversorgte Böden als die übrigen Sand- Bryum caespiticium, Erophila verna, Tortella tortuo- trockenrasengesellschaften. Der Anteil der organischen sa und Sedum album auf. Saxifraga tridactylites und Substanz im durchwurzelten Bereich liegt deutlich höher Tortula ruralis können sogar als territoriale Kennarten als in diesen (Median 4,1 %, vgl. Tab. 2). Man könn- gelten. Dagegen fehlen die bunten Erdflechten und der te die Assoziation daher als »Sand-Halbtrockenrasen« größte Teil der kleinen akrokarpen Moose, welche für bezeichnen. die Felsgrusgesellschaften der Alvare (B2, B3) bezeichnend sind. Andererseits sind einige »mesophile« und 4.2. Felsgrusgesellschaften – Sedo-Scleranthenea leicht ruderale Sippen wie Brachythecium albicans, Ely- mus repens, Dactylis glomerata, Linaria vulgaris und Die Gesellschaften der Unterklasse Sedo-Scleranthenea Potentilla argentea agg. im Cladonio-Sedetum deutlich kommen auf sehr flachgründigen, humusreichen Böden häuﬁger als in diesen. Sedum acre ist im Frühsommer über kalkhaltigem Gestein vor. mit seinen gelben Blüten aspektbestimmend. Die Moos- schicht wird von polsterbildenden Arten wie Ceratodon purpureus und Ditrichum flexicaule beherrscht.

Tab. 2: Mittlere Standortbedingungen in den acht Trockenrasenassoziationen auf Saaremaa. Die Bodenparameter beziehen sich auf die obersten 10 cm. Wenn nichts anderes angegeben ist, handelt es sich um arithmetische Mittelwerte ( Standardab- ± weichung). Bei den Ordinalskalen stehen 0 für fehlend, 1 für besonders niedrige Werte und 5 bzw. 6 für besonders hohe Werte (vgl. Boch 2005). Table 2: Average environmental conditions in the eight dry grassland associations of the island of Saaremaa. The soil data refer to the uppermost 10 cm. — (1) pH value (H2O); (2) Cation exchange capacity [mval/100 g]; (3) Base saturation [%]; (4) CaCO3 content [ordinal; 0–5] (median); (5) Humus content [%] (median); (6) Microrelief [cm]; (7) Soil depth [ordinal; 1–5] (median); (8) Cover of stones and rocks [%]; (9) Proportion of soil skeleton [ordinal; 1–6] (median). Arithmetic means ( standard deviation) ± are given unless otherwise indicated. Within the ordinal scales, 0 means absent, whereas 1 stands for very low values and 5 or 6 for especially high values (cf. Boch 2005).

Assoziation A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3 C1 n 6 12 43 24 22 37 14 73

(1) pH-Wert (H2O) 5,9 6,7 7,4 6,6 7,6 7,5 7,6 7,3 1,1 1,0 0,7 0,9 0,2 0,4 0,4 0,5 ± ± ± ± ± ± ± ± (2) Kationenaustauschkapazität [mval/100 g] 6,8 10,6 25,4 21,9 62,3 49,1 50,6 40,8 7,5 16,1 18,0 21,2 17,3 21,0 31,6 22,3 ± ± ± ± ± ± ± ± (3) Basensättigung [%] 99 100 100 96 100 100 100 99 2 2 0 8 0 2 0 2 ± ± ± ± ± ± ± ± (4) CaCO3-Gehalt [ordinal; 0–5] (Median) 0 1 3 1 4 3 3 3 (5) Humusgehalt [%] (Median) 0,4 0,4 0,5 4,1 5,6 11,6 9,4 8,2 (6) Mikrorelief [cm] 3,3 3,2 3,9 3,2 4 7,6 6,6 4,6 1,0 2,9 3,4 2,1 3,7 6,1 7,4 2,4 ± ± ± ± ± ± ± ± (7) Tiefgründigkeit [ordinal; 1–5] (Median) 5 5 5 4,5 1 2 1,5 3 (8) Deckung Gestein [%] 0 9 1 3 26 13 29 6 0 18 6 12 33 19 20 16 ± ± ± ± ± ± ± ± (9) Skelettanteil [ordinal; 1–6] (Median) 1 1 1 1 4 3 4 1 Boch & Dengler – Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 61

Das Cladonio-Sedetum besiedelt vorwiegend an- B3 – Helianthemo oelandici-Galietum oelandici thropogene Standorte wie Lesesteinwälle, Steinbrüche, Die Artenzusammensetzung des Helianthemo-Galietum Schotterflächen und Betonplatten, wie sie häufig auf gleicht jener des Crepido-Allietum (B2) durch das reich- den zahlreichen Industriebrachen oder verlassenen mi- liche Vorkommen von »allgemeinen« Felsgrusarten so- litärischen Übungsgeländen zu finden sind. Es kommt wie zahlreichen alvartypischen Kryptogamen. Es fallen aber auch auf fossilen Strandwällen in Küstennähe vor. jedoch Artemisia rupestris und die weiteren Kenn- Der Feinboden ist im Cladonio-Sedetum sehr gering arten des Crepido-Allietum aus, wohingegen eigene mächtig (meist 0–5 cm), oder das Substrat besteht sogar Kennarten auf Assoziationsebene fehlen (Zentralasso- fast vollständig aus Kalk-Schotter ohne nennenswerte ziation). Im Helianthemo-Galietum kommen jedoch Feinbodenanteile. einige Strauchflechtenarten wie Cetraria aculeata, C. islandica, Cladonia foliacea und C. gracilis ssp. gracilis B2 – Crepido pumilae-Allietum alvarensis vor, die zusammen mit Anthemis tinctoria, Campy- lium polygamum und Silene nutans gegenüber dem Artemisia rupestris ist die bezeichnende und oft domi- Crepido-Allietum differenzieren. nante Gefäßpflanzenart des Crepido-Allietum auf Saa- Das Helianthemo-Galietum wächst auf Saaremaa an remaa. Weitere Kennsippen unter den Gefäßpflanzen Alvarstandorten, die ökologisch mit jenen des Crepido- sind drei Taxa, die bislang als Endemiten von Öland Allietum vergleichbar sind. Außerdem kommt es auf und Gotland galten (Jonsell & Karlsson 2004), Alli- Felstandorten an Steilküsten und auf fossilen Strandwäl- um schoenoprasum var. alvarense, »outcrop«-Form von len vor. Crepis tectorum (morphologisch ssp. pumila [Liljeblad] Sterner entsprechend) und Festuca oelandica (Hackel) K. Richt. Hier sollten künftige systematische Untersu- 4.3. Basiphile Trockenrasen – Festuco-Brometea chungen klären, ob die weitgehende morphologische C1 – Helictotrichon pratense-[Brachypodietalia und ökologische Übereinstimmung mit den schwedi- pinnati]-Gesellschaft schen Sippen in einem monophyletischen Ursprung oder in einer konvergenten Entwicklung begründet ist. Helictotrichon pratense bildet in den meisten Fällen die Sechs Kryptogamenarten können als territoriale Kenn- Matrix der blumenbunten Gesellschaft. Während der arten der Assoziation gelten, darunter besonders häufig Sommermonate alternieren die Blühphasen unterschied- Agonimia globulifera, Barbula unguiculata, Myurella licher Kräuter wie Anthyllis vulneraria ssp. vulneraria, julacea und Weissia brachycarpa. Dazu kommen zahl- Centaurea jacea, Filipendula vulgaris, Hieracium pilo- reiche weitere Strauch- und Krustenflechten sowie akro- sella, Knautia arvensis, Potentilla spp. und Trifolium karpe Moose, welche das Crepido-Allietum und das montanum, wodurch sich die farblichen Aspekte konti- Helianthemo-Galietum (B3) verbinden (vgl. Tab. A1, nuierlich wandeln. Häufig sind Arten wie Briza media, S. 68 ff.). Typisch sind auch Wechselfeuchte anzeigende Carex flacca, Ctenidium molluscum, Galium boreale, Arten wie Agrostis stolonifera, Fissidens dubius und Linum catharticum und Sesleria caerulea beigemischt, Sagina nodosa. Die Krautschicht ist meist sehr lückig. deren zweiter Verbreitungsschwerpunkt in den Nieder- Das Crepido-Allietum wächst auf Alvar-Flächen, die mooren der Klasse Parvo-Caricetea den Held & West- aufgrund der schlechten Abflußeigenschaften des sehr hoff in Westhoff & den Held 1969 nom. cons. propos. harten und noch wenig verkarsteten Ausgangsgesteins liegt. Die Bestände der Helictotrichon-Gesellschaft wei- im Winter zeitweise überstaut sind. Die Erosionswir- sen größtenteils eine dicht geschlossene Krautschicht kung des Wassers und Frosthebungen des wassergesät- auf. Wenige pleurokarpe Moosarten erreichen teilweise tigten Bodens unter Wechselfrostbedingungen, setzen hohe Deckungsgrade. Flechten sind in diesem Vegetati- die Wurzeln höherer Pflanzen einem starken mecha- onstyp ohne große Bedeutung. nischen Streß aus. So entstehen immer wieder offe- Die Helictotrichon pratense-Gesellschaft ist auf mä- ne Stellen, die für konkurrenzschwache Kryptogamen ßig carbonathaltigen (2–10 %), mäßig tiefgründigen Bö- besiedelbar sind, sowie ein ausgeprägtes Mikrorelief den (10–25 cm) verbreitet. Sandiger Schluff oder Lehm (ø 7 cm) mit einer kleinräumigen Differenzierung zwi- herrschen unter den Bodenarten vor. Die zahlreichen schen feuchteren Senken und trockeneren Bulten. mesophilen Sippen deuten auf eine relativ günstige 62 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 55–71

Nährstoffversorgung und Wasserhaltefähigkeit der Bö- Helichrysum arenarium in unseren Aufnahmen, und den hin. Jasione montana kommt nur sehr selten auf Saaremaa vor, doch entsprechen diese Bestände ansonsten floristisch und standörtlich dem Helichryso-Jasionetum wie es Dengler (2004a) aus Nordostdeutschland, Dolnik 5. Syntaxonomische Klassifikation und (2003) von der Kurischen Nehrung und Löbel (2002) überregionaler Vergleich von Öland beschreiben. In Tab. 1 sind die acht unterschiedenen Trockenrasen- Die Bestände der Gesellschaft A4 zeichnen sich durch gesellschaften, ihre gültigen Namen sowie die überge- das Nebeneinander typischer Sandtrockenrasenarten ordneten Syntaxa aufgelistet. Auf eine Nennung von (Cladonia furcata und Sedum acre) mit mesophileren Synonymen verzichten wir hier aus Platzgründen weitge- Grünlandarten (z. B. Achillea millefolium oder Plant- hend; sie können Dengler (2004a, 2004b), Dengler & ago lanceolata) aus. Nach dem Konzept von Dengler Löbel (2006) sowie Dengler et al. (2006) entnommen (2003, 2004a) gehören sie demnach in die Ordnung der werden. Sand-Halbtrockenrasen (Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae). Das regelmäßige Vorkommen von Elymus repens, Poa angustifolia und Potentilla argentea agg. 5.1. Sandtrockenrasen – Koelerio-Corynephorenea legt eine Einordnung in das subkontinentale Armerion Estland liegt am nordöstlichen Rand des Synareals elongatae nahe, obgleich dessen Verbandskennarten Ar- der Ordnung Corynephoretalia canescentis (Dengler meria maritima ssp. elongata und Festuca brevipila auf 2003); Corynephorus canescens fehlt auf Saaremaa Saaremaa fehlen. Innerhalb dieses Verbandes sprechen bereits. Gefäßpflanzenarme Sandtrockenrasenbestände Helictotrichon pratense, Phleum phleoides und weite- mit Carex arenaria haben wir in das negativ gekenn- re aus den Festuco-Brometea übergreifende Arten für zeichnete Caricetum arenariae (A1) innerhalb dieser eine Zuordnung zum Sileno-Festucetum. Die Bestände Zentralordnung der Koelerio-Corynephorenea einge- auf Saaremaa entsprechen weitgehend jenen, die Löbel ordnet. Im Gebiet ist diese nur in einer strauchflechten- (2002) aus Öland beschrieben hat. reichen Ausbildung vertreten, während etwa in Deutsch- land artenarme Dominanzbestände von Carex arenaria 5.2. Felsgrusgesellschaften – Sedo-Scleranthenea häufiger sind (Schubert et al. 2001, Dengler 2004a). Das Festucetum polesicae (A3) aus dem Verband Innerhalb der basiphilen Felsgrusgesellschaften ha- Koelerion glaucae ist eine typische und sehr charakte- ben Dengler & Löbel (2006) und Dengler et al. ristische Gesellschaft humusarmer Sandböden im gan- (2006) die großen floristischen Unterschiede zwischen zen südbaltischen Raum (z. B. Dolnik 2003, Dengler den temperaten und den hemiborealen Einheiten 2004a). Während die Gesellschaft insgesamt eine brei- herausgearbeitet. Deswegen stellen sie die nordi- te pH-Amplitude hat und auch (mäßig) saure Böden schen Gesellschaften in einen neuen Verband Tortello besiedelt (z. B. Laasimer 1965, Löbel 2002, Dengler tortuosae-Sedion albi, in dem sie zwei Unterverbän- 2004a), liegt der durchschnittliche pH-Wert in den Be- de mit insgesamt sechs Assoziationen beschreiben. ständen auf Saaremaa bei 7,4, da geeignete basenarme Drei davon konnten wir auf Saaremaa nachweisen. Sandstandorte fehlen. In der Artenzusammensetzung Das auf Nicht-Alvarstandorten verbreitete Tortello macht sich dies in einem Zurücktreten azidophytischer tortuosae-Sedenion albi ist hier nur mit seiner Zen- Sippen wie Hypochaeris radicata gegenüber anderen tralassoziation Cladonio-Sedetum (B1) vertreten. Aus Regionen und den hohen Stetigkeiten basiphytischer dem alvartypischen Tortello rigentis-Helianthemenion Moose (z. B. Ditrichum flexicaule oder Tortella incli- oelandici kommen sowohl das Crepido-Allietum (B2) nata) bemerkbar. Floristisch und standörtlich ähnliche als auch die floristisch überwiegend negativ abgegrenz- Bestände, denen Festuca polesica und Koeleria glauca te Zentralassoziation Helianthemo-Galietum (B3) vor. fehlen, haben wir nach dem Konzept von Dengler Verglichen mit Öland spielen in Felsgrusgesellschaf- (2004a) in die Zentralassoziation des Koelerion glaucae, ten auf Saaremaa therophytische Gefäßpflanzen eine das Helichryso-Jasionetum (A2), gestellt. Zwar fehlt deutlich geringere Rolle, und in den beiden Alvarge- Boch & Dengler – Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 63 sellschaften fehlen einige der für Öland und Gotland zeichnet sind, wobei Sandtrockenrasen und Felsgrus- endemischen Kenntaxa. Dafür ist Artemisia rupestris fluren zusätzlich durch eine Reihe hochsteter Arten im Crepido-Allietum Saaremaas weitaus häufiger als in wie Ceratodon purpureus, Peltigera rufescens und Se- schwedischen Beständen (92 % vs. 19 % Stetigkeit; vgl. dum acre verbunden sind, die wir als Kennarten der Dengler & Löbel 2006). Koelerio-Corynephoretea s. l. werten. Bemerkenswert sind »Kennwertverschiebungen« einiger Arten gegen- über Nordostdeutschland (Dengler 2004a, 2004b). 5.3. Basiphile Trockenrasen – Festuco-Brometea Während dort Festuca ovina und Thymus serpyllum Die basiphilen Halbtrockenrasen (Ordnung Brachypo- weitgehend auf die Klasse Koelerio-Corynephoretea be- dietalia pinnati) auf Saaremaa sind floristisch recht ein- schränkt sind, treten diese auf Saaremaa ähnlich häufig heitlich, so dass wir sie in eine einzige Assoziation stellen. in den Festuco-Brometea auf, ein Phänomen, das Löbel Deren Stellung im syntaxonomischen System ist aller- & Dengler (eingereicht) auch auf Öland beobachtet dings noch unklar, weswegen wir sie einstweilen infor- haben. Andererseits sind einige leicht azidophytische mell als Helictotrichon pratense-[Brachypodietalia pin- Arten, die europaweit »nur« Koelerio-Corynephoretea- nati]-Gesellschaft führen. Schon die Frage, ob sie besser Klassenkennarten sind, wie Racomitrium canescens, in den im östlichen Mitteleuropa verbreiteten Verband Rumex acetosella und Tortula ruraliformis (vgl. Deng- Cirsio-Brachypodion pinnati Hadaˇc & Klika in Klika & ler 2003: 202 f.), auf Saaremaa territoriale Unterklas- Hadaˇc 1944 oder in den im nördlichen Europa verbreite- senkennarten der Koelerio-Corynephorenea, was dar- ten Zentralverband Filipendulo vulgaris-Helictotrichon auf zurückzuführen ist, dass der azidophytische Flügel pratensis Dengler & Löbel in Dengler et al. 2003 (vgl. der Sedo-Scleranthenea, die Sedo-Scleranthetalia Br.-Bl. Dengler 2003, 2004a, Dengler et al. 2003) zu stellen 1955, hier nicht vertreten ist. wären, läßt sich allein anhand des Aufnahmematerials Unsere Klassifikation aus überregionaler Perspektive aus Saaremaa nicht sinnvoll entscheiden. Eine umfas- stimmt hinsichtlich der Assoziationsabgrenzungen bei sende synthetische Studie der Kalk-Halbtrockenrasen den Alvartrockenrasen (B, C) recht gut mit den von im skandinavischen und baltischen Raum befindet sich Pärtel et al. (1999) numerisch herausgearbeiteten Clus- deshalb in Vorbereitung (Dengler et al. i. V.). Ver- tern überein (vgl. Tab. 1), obwohl diese Autoren keine gleicht man die Aufnahmen von Saaremaa mit jenen Kryptogamen berücksichtigt haben. Für Sandtrockenra- von Öland, fällt die relativ geringe Übereinstimmung sen (A) lag unseres Wissens bislang kein umfassender mit dem vor allem auf dem Großen Alvar verbreite- Gliederungsvorschlag für die in Estland vorkommen- ten Veronico spicatae-Avenetum Krahulec et al. 1986 den Typen vor, doch konnten wir immerhin zu zwei der nom. inval. auf (vgl. Krahulec et al. 1986, Löbel 2002). von uns ausgewiesenen Assoziationen näherungsweise Deutlich besser entsprechen unsere Aufnahmen der von Entsprechungen in Laasimer (1965) finden (vgl. Tab. 1). Löbel (2002) bzw. Löbel & Dengler (eingereicht) für außerhalb des öländischen Großen Alvars angegebenen Trifolium montanum-Medicago falcata-Gesellschaft. 6. Phytodiversität 6.1. Ergebnisse 5.4. Höhere Syntaxa und Gesamtbetrachtung Die Artendichten der untersuchten Trockenrasenbe- Hinsichtlich Gliederung der Trockenrasen auf höherer stände variieren zwischen 1 und 71 (ø 35) auf 4 m2. syntaxonomischer Ebene konnten wir für Saaremaa den Die mittleren Artenzahlen auf 4 m2 sind in den Sedo- Gliederungsvorschlag von Dengler et al. (2003) und Scleranthenea-Gesellschaften am höchsten (B: ø 41), Dengler (2004a, 2004b) bestätigen, nur die beiden Klas- gefolgt von jenen der Festuco-Brometea (C: ø 40) sen Koelerio-Corynephoretea und Festuco-Brometea zu und am niedrigsten in den Koelerio-Corynephorenea- unterscheiden, wobei erstere zwei Unterklassen um- Gesellschaften (A: ø 23, Tab. A1, S. 68 ff.). Das Crepido- fasst. Die Übersichtstabelle (Tab. A1, S. 68 ff.) zeigt Allietum (B2: ø 49 Arten) weist unter den Gesellschaf- genau diese drei Hauptgruppen, die jeweils durch ten auf Saaremaa die höchste, das Caricetum arenariae zahlreiche eigene Kenn- und Differenzialarten gekenn- (A1: ø 15 Arten) die niedrigste kleinräumige Phytodiversi- 64 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 55–71 tät auf. In der Unterklasse Koelerio-Corynephorenea ist 14–56 % mehr epigäische Sippen aufweisen. Bei den das Sileno-Festucetum am artenreichsten (A4: ø 30 Ar- Kalkhalbtrockenrasen (Brachypodietalia pinnati), wo ten). wir die estnischen Aufnahmen keiner der von Löbel In den Vegetationsaufnahmen beträgt der prozentua- & Dengler (eingereicht) für Öland auf Assoziations- le Anteil der Gefäßpflanzen 6–100 %, jener der Moose ebene unterschiedenen Gesellschaften direkt zuordnen 0–48 % und jener der Flechten 0–78 % am Gesamtarten- konnten, liegen die Artendichtewerte auf beiden Ost- reichtum. Die Helictotrichon-[Brachypodietalia pinna- seeinseln in einer ähnlichen Größenordnung, wobei ti]-Gesellschaft (C1) weist den höchsten mittleren Anteil die estnische Helictotrichon pratense-Gesellschaft mit an Gefäßpflanzenarten (ø 74 %) und den niedrigsten durchschnittlich 39,3 epigäischen Arten auf 4 m2 zwi- an Flechtenarten (ø 7 %) auf. Im Caricetum arenariae schen der öländischen Trifolium montanum-Medicago (A1) ist hingegen der geringste Anteil an Gefäßpflan- falcata-Gesellschaft (ø 31) und dem dortigen Veroni- zenarten (ø 24 %) sowie an Moosarten (ø 13 %) bei co spicatae-Avenetum (ø 44) liegt. Nur das Crepido- gleichzeitig höchstem Anteil an Flechtenarten (ø 62 %) Allietum (B2) ist auf Saaremaa etwas artenreicher als festzustellen. Den höchsten relativen Moosanteil weist auf Öland, was sich aber einfach darauf zurückführen das Crepido-Allietum auf (B2: ø 31 %). Die Berücksich- läßt, dass die artenarme Festuca oelandica-Untereinheit, tigung nicht-epigäischer Arten führt durchschnittlich zu die auf Öland die am stärksten von winterlichen Über- einer Erhöhung der Artenzahl je Aufnahme um 2,1 (6 %), flutungen und Wechselfrostphänomenen beeinflußten wobei der Anstieg im Tortello-Helianthemenion mit 5,0 Standorte besiedelt, auf Saaremaa keine Entsprechung (12 %) absolut am höchsten ausfällt. hat (Dengler et al. 2006). Insgesamt läßt sich verglichen mit Öland also ein konsistenter und deutlicher Rückgang in der mittleren Artendichte feststellen. Da- 6.2. Diskussion gegen liegen die Werte auf Saaremaa in einer ähnlichen Die Artendichten in den Trockenrasengesellschaften Größenordnung wie jene, die Dengler et al. (2004) für auf Saaremaa sind verglichen mit anderen Trockenra- uckermärkische Trockenrasen ermittelt haben (Coryne- sentypen Europas insgesamt als hoch, verglichen mit phorion canescentis: 14,7 epigäische Arten auf Saaremaa anderen Vegetationstypen sogar als sehr hoch einzu- vs. 12,5 in der Uckermark; Koelerion glaucae: 21,7 vs. stufen. Die von Dengler (2005) zusammengestellten 25,3; Armerion elongatae: 29,7 vs. 26,5; Brachypodieta- Assoziationsmittelwerte für außernordische Trockenra- lia pinnati: 39,3 vs. 35,0). sengesellschaften liegen zwischen 9,5 und 35,0 Arten auf Es stellen sich also zwei Fragen: (1) Warum sind 4 m2. Aus der von Hobohm (1998) ermittelten Regressi- die nordischen Felsgrusgesellschaften (Tortello-Sedion) onsfunktion ergeben sich 13,3 Arten auf 4 m2 als Durch- insgesamt so überragend artenreich? (2) Warum ist die schnitt für Offenlandgesellschaften Mitteleuropas. Die Artendichte in estnischen Trockenrasen im Allgemeinen nordischen Felsgrusgesellschaften des Verbandes Tor- niedriger als in öländischen? tello tortuosae-Sedenion albi gehören sogar zu den auf (1) Die extremen Artendichten in Tortello-Sedion- kleinen Flächen artenreichsten Gesellschaften, die bis- Gesellschaften lassen sich vermutlich auf eine Kombi- lang überhaupt dokumentiert wurden (Dengler 2005, nation mehrerer Faktoren zurückführen. Dengler & Dengler & Löbel 2006). Die estnischen Trockenrasen Löbel (2006) sowie Dengler et al. (2006) vermuten als erweisen sich in der Tendenz als umso artenreicher, je wichtigsten die ausgeprägte Variabilität der Standortei- basischer ihre Bodenreaktion ist (Tab. 2, Abb. 1), worin genschaften, welche das gemeinsame Vorkommen von sie mit vielen anderen Vegetationstypen des tempera- Arten auf engem Raum ermöglicht, die sich andernorts ten und borealen Europas übereinstimmen (z. B. Ewald ausschließen. So unterliegen die nordischen Felsgrus- 2003, Dengler 2005). gesellschaften (insbesondere jene der Alvare) einem Vergleicht man die sieben estnischen Gesellschaften, regelmäßigen Wechsel zwischen extrem trockenen Be- die auch auf Öland vorkommen, mit ihren dortigen dingungen im Sommerhalbjahr und Feuchtigkeit oder Entsprechungen (Löbel & Dengler eingereicht), so gar Überflutung im Winter. Ein Feuchtigkeitsgradient zeigt sich, dass die öländischen Bestände in fünf der nicht nur zeitlich, sondern auch kleinräumig durch die sieben Assoziationen bezogen auf 4 m2 durchschnittlich ausgeprägte Bult-Senken-Struktur vieler Bestände. Dar- Boch & Dengler – Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 65

über hinaus führen die kürzeren Vegetationsperioden, Flechten berücksichtigt. Wir unterscheiden acht Assozia- die im Allgemeinen weniger fruchtbaren Böden sowie tionen oder assoziationsgleiche Einheiten, die sich auf die ausgeprägten mechanischen Störungen insbesonde- drei (Unter-)Klassen verteilen. Die Trockenrasen auf tief- re durch Frosthebungen in der hemiborealen Zone im gründigen Sandböden (Koelerio-Corynephorenea: 4 As- Vergleich zum temperaten Europa zu weniger Konkur- soziationen) kommen auf den extremsten Standorten renz und zu einer geringeren durchschnittlichen Größe bezüglich der Wasser- und Nährstoffversorgung vor. der Pflanzen, was beides für den Artenreichtum förder- Die Felsgrusgesellschaften (Sedo-Scleranthenea: 3 As- lich ist. soziationen) besiedeln flachgründige, skelettreiche Bö- (2) Als nahe liegende Erklärung für die geringe- den. Die basiphilen Halbtrockenrasen aus der Klasse ren Artendichten der estnischen verglichen mit den Festuco-Brometea (1 Gesellschaft) besiedeln Böden mit öländischen Trockenrasen bietet sich ein kleinerer re- den relativ günstigsten Wasser- und Nährstoffverhältnis- gionaler Artenpool an. Auf Saaremaa fehlen etliche auf sen. Die mittleren Artendichten auf 4 m2 sind sehr hoch Öland weit verbreitete Trockenrasenarten oder sind in den Beständen der Sedo-Scleranthenea (41) und der sehr selten, ohne dass andere Arten hinzukämen, die Festuco-Brometea (40), deutlich niedriger dagegen in diese Lücken füllen könnten. Dies gilt zum einen für den Koelerio-Corynephorenea (23). therophytische Gefäßpflanzen und schwerpunktmäßig mediterran-submediterran verbreitete Kryptogamen. Ihr Schlüsselwörter Alvar, Artenreichtum, Festuco-Bro- Fehlen auf Saaremaa dürfte großklimatische Gründe metea, Koelerio-Corynephoretea, Syntaxonomie haben. Zum anderen muß man in Betracht ziehen, dass Südöland wesentlich größere zusammenhängen- de Trockenrasengebiete mit einer mutmaßlich längeren Danksagung Habitatkontinuität besitzt als Saaremaa, wo die Tro- ckenrasen zwar vor der Nutzungsaufgabe in den letzten Wir danken Meelis Pärtel und Aveliinaa Helm (Tartu) Jahrzehnten größere Flächen einnahmen, aber auch frü- für zahlreiche Informationen, Laurens Sparius (Gouda) her aus vielen getrennten Gebieten bestanden (Helm et und Christian Dolnik (Kiel) für die Bestimmung einiger al. 2006). Die Großflächigkeit und Dauerhaftigkeit der Flechten und Moose sowie Thilo Hasse und Thomas öländischen Trockenrasen, insbesondere des Großen Fartmann für konstruktive Anregungen zu einer früheren Alvars, mag den Aufbau eines großen regionalen Ar- Fassung des Manuskriptes. Die Universitätsgesellschaft tenpools gefördert haben, sei es durch Arten, die hier Lüneburg unterstützte die Geländearbeiten ﬁnanziell. seit den postglazialen Kältesteppen überdauert haben, sei es durch xerothermophile Arten, welche die Insel seither zufällig durch seltene Fernausbreitungsereignisse Literatur erreicht haben, oder schließlich durch Neoendemiten, die an Ort und Stelle entstanden sind. Andersson, S. (1990): A phenetic study of Crepis tectorum in Fennoscandia and Estonia. – Nord. J. Bot. 9: 589–600. Anonymus (1970): Eesti NSV kliimaatlas [estn.]. Tallinn: Zusammenfassung 209 S. Ziel unserer Studie ist es, sämtliche auf der estnischen Bergmeier, E., Härdtle, W., Mierwald, U., Nowak, B. & Ostseeinsel Saaremaa vorkommenden Trockenrasenge- Peppler, C. (1990): Vorschläge zur syntaxonomischen sellschaften floristisch und ökologisch zu charakterisie- Arbeitsweise in der Pflanzensoziologie. – Kiel. Not. ren, sie in das überregionale pflanzensoziologische Sys- Pflanzenkd. Schleswig-Holstein Hamb. 20: 92–110. tem einzuordnen und ihren Artenreichtum vergleichend Boch, S. (2005): Phytodiversität, Charakterisierung und zu beurteilen. Dazu haben wir 231 Vegetationsaufnah- Syntaxonomie der Trockenrasen auf Saaremaa (Est- men auf einheitlich 4 m2 großen, repräsentativ über die land). Dipl.-Arb., Inst. für Ökologie und Umweltche- Trockenrasengebiete der Insel verteilten Flächen ange- mie, Univ. Lüneburg. fertigt. Dabei wurden alle Gefäßpflanzen, Moose und 66 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 55–71

Corley, M. F. V., Crundwell, A. C., Düll, R., Hil- Mecklenburg-Vorpommern and their vulnerability’ – land, M. O. & Smith, A. J. E. (1981): Mosses of Part I. – Feddes Repert. 114: 587–631. Europe and the Azores. – J. Bryol. 16: 337–356. Dengler, J., Bedall, P., Bruchmann, I., Hoeft, I. & Lang, Corley, M. F. V. & Crundwell, A. C. (1991): Additions A. (2004): Artenzahl-Areal-Beziehungen in uckermär- and amendments to the mosses of Europe and the kischen Trockenrasen unter Berücksichtigung von Azores; an annotated list of species, with synonyms Kleinstflächen – eine neue Methode und erste Er- from the recent literature. – J. Bryol. 11: 609–689. gebnisse. – Kiel. Not. Pflanzenkd. Schleswig-Holstein Dengler, J. (2003): Entwicklung und Bewertung neu- Hamb. 32: 20–25. er Ansätze in der Pflanzensoziologie unter besonde- Dengler, J., Löbel, S. & Boch, S. (2006): Dry grass- rer Berücksichtigung der Vegetationsklassifikation. – land communities of shallow, skeletal soils (Sedo- Arch. Naturwiss. Diss. 14: 1–297. Scleranthenea) in northern Europe – Characterisati- Dengler, J. (2004a): Klasse: Koelerio-Corynephoretea on, distribution, syntaxonomy, and comparison with Klika in Klika & V. Novák 1941 – Sandtrockenrasen central Europe. – Tuexenia 26: 159–190. und Felsgrusfluren von der submeridionalen bis zur Dierschke, H. (1994): Pflanzensoziologie – Grundlagen borealen Zone. – In: Berg, C., Dengler, J., Abdank, A. und Methoden. Ulmer, Stuttgart: 683 S. & Isermann, M. (Hrsg.): Die Pflanzengesellschaften Dolnik, C. (2003): Artenzahl-Areal-Beziehungen von Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Gefährdung – Wald- und Offenlandgesellschaften – Ein Beitrag Textband. Weissdorn, Jena: 301–326. zur Erfassung der botanischen Artenvielfalt unter be- Dengler, J. (2004b): Klasse: Festuco-Brometea Br.-Bl. sonderer Berücksichtigung der Flechten und Moose & Tx. ex Klika & Hadaˇc 1944 – Basiphile Mager- am Beispiel des Nationalparks Kurische Nehrung rasen und Steppen im Bereich der submeridionalen (Russland). – Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig- und temperaten Zone. – In: Berg, C., Dengler, J., Holstein Hamb. 62: 1–183. Abdank, A. & Isermann, M. (Hrsg.): Die Pflanzen- European Commission (2003) (Hrsg.): Interpretation gesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns und ihre Manual of European Union Habitats. European Com- Gefährdung – Textband. Weissdorn, Jena 327–335. mission, Brussels: 127 S. Dengler, J. (2005): Zwischen Estland und Portugal – Eichwald, K., Kukk, E., Kuusk, V., Lellep, E., Mäe- Gemeinsamkeiten und Unterschiede der Phytodiver- mets, A., Rebassoo, H., Sander, R., Talts, S., Trei, T. sitätsmuster europäischer Trockenrasen. – Tuexenia & Viljasoo, L. (1984): Eesti NSV Floora IX [estn.]. 25: 387–405. Valgus, Tallinn: 448 S. Dengler, J. & Berg, C. (2002) [»2000«]: Klassifikati- Ewald, J. (2003): The calcareous riddle: Why are there on und Benennung von Pflanzengesellschaften – An- so many calciphilous species in the Central European sätze zu einer konsistenten Methodik im Rahmen flora? – Folia Geobot. 38: 357–366. des Projekts »Rote Liste der Pflanzengesellschaften Grolle, R. & Long, D. G. (2000): An annotated check- von Mecklenburg-Vorpommern«. – In: Rennwald, E. list of the Hepaticae and Anthocerotatae of Europe (Hrsg.): Verzeichnis und Rote Liste der Pflanzen- and Macaronesia. – J. Bryol. 22: 103–140. gesellschaften Deutschlands. – Schriftenr. Vegetati- Helm, A., Hanski, I. & Pärtel, M. (2006): Slow re- onskd. 35: 17–47. sponse of plant species richness to habitat loss and Dengler, J. & Löbel, S. (2006, im Druck): The basiphi- fragmentation. – Ecol. Lett.: 72-77. lous dry grasslands of shallow, skeletal soils (Alysso- Hobohm, C. (1998): Pflanzensoziologie und die Erfor- Sedetalia) on the island of Öland (Sweden), in the schung der Artenvielfalt – Überarbeitete und erwei- context of North and Central Europe. – Phytocoeno- terte Fassung der an der Universität Lüneburg einge- logia 36. reichten und angenommenen Habilitationsschrift. – Dengler, J., Berg, C., Eisenberg, M., Isermann, M., Arch. Naturwiss. Diss. 5: 1–231. Jansen, F., Koska, I., Löbel, S., Manthey, M., Päzolt, Jäger, E. J. & Werner, K. (2001) [»2002«] (Hrsg.): Gefäß- J., Spangenberg, A., Timmermann, T. & Wollert, pflanzen: Kritischer Band. – Rothmaler, W. (Begr.): H. (2003): New descriptions and typifications of Exkursionsflora von Deutschland 4. 9. Aufl. Spektrum syntaxa within the project ‘Plant communities of Akademischer Verl., Heidelberg [u. a.]: 948 S. Boch & Dengler – Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 67

Jonsell, B. & Karlsson, T. (2004): Endemic vascular (alvar) grassland stands: the role of core and satellite plants in Norden. – In: Jonsell, B. [Hrsg.]: Flora species. – Plant Ecol. 157: 203–211. Nordica – General Volume. Royal Swedish Acad. of Raudsepp, H. & Jaagus, J. (2002): Üldiseloomustus. – Sciences, Stockholm: 139–159. In: Kään, H., Mardiste, H., Nelis, R. & Pesti, O. Kalamees, R. & Zobel, M. (2002): The role of the seed (Hrsg.): Saaremaa. Loodus. Aeg. Inimene. (1. Osa). bank in gap regeneration in a calcareous grassland Tallinna Raamatutrüikoda, Tallinn: 65–68. community. – Ecology 83: 1017–1025. Santesson, R., Moberg, R., Nordin, A., Tønsberg, T. & Koperski, M., Sauer, M., Braun, W. & Gradstein, S. Vitikainen, O. (2004): Lichen-forming and lichenico- R. (2000): Referenzliste der Moose Deutschlands. – lous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Schriftenr. Vegetationskd. 34: 1–519. Uppsala: 359 S. Krahulec, F., Rosén, E. & Maarel, E. van der (1986): Schlichting, E., Blume, H.-P. & Stahr, K. (1995): Boden- Preliminary classiﬁcation and ecology of dry grass- kundliches Praktikum – Eine Einführung in pedolo- land communities on Ölands Stora Alvar (Sweden). – gisches Arbeiten für Ökologen, insbesondere Land- Nord. J. Bot. 6: 797–809. und Forstwirte, und für Geowissenschaftler. 2. Aufl. Laasimer, L. (1965): Vegetation of the Estonian S. S. R. Pareys Studientexte 81: 1–295. [estn., engl. Zus.]. Valgus, Tallinn: 394 S. Schubert, R., Hilbig, W. & Klotz, S. (2001): Bestim- Löbel, S. (2002): Trockenrasen auf Öland: Syntaxono- mungsbuch der Pflanzengesellschaften Deutschlands. mie – Ökologie – Biodiversität. – Diplomarb., Inst. für Spektrum, Heidelberg [u. a.]: 472 S. Ökologie und Umweltchemie, Univ. Lüneburg.: 178 Tomson, A. (1937): La végétation de la presqu’île de Sõr- + XIV S., 4 Tab. ve (Estonie) [estn., franz. Zus.]. – Eesti Loodusteaduse Löbel, S. & Dengler, J. (eingereicht): Floristic and eco- Arh., II Seeria, 16(1/2): 1–84, 1 Kt. logical characterisation, diversity and distribution of Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Valen- dry grasslands on southern Öland. – Acta Phytogeogr. tine, D. H., Walters, S. M. & Webb, D. A. (1980) Suec. (Hrsg.): Flora Europaea – Volume 5: Alismataceae to Otsus, M. & Zobel, M. (2002): Small-scale turnover in Orchidaceae (Monocotyledones). Cambridge Univer- a calcareous grassland, its pattern and components. – sity Press, Cambridge: XXXVI + 452 S., 5 Kt. J. Veg. Sci. 13: 199–206. Wißkirchen, R. & Haeupler, H. (1998): Standardliste Paal, J. (1998): Rare and threatened plant communities der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. – In: of Estonia. – Biodiversity Conserv. 7: 1027–1049. Haeupler, H. (Hrsg.): Die Farn- und Blütenpflanzen Pärtel, M. & Zobel, M. (1999): Small-scale species rich- Deutschlands 1. Ulmer, Stuttgart: 765 S. ness in calcareous grasslands determined by the spe- Zobel, M. (1987): The Classiﬁcation of Estonian Alvars cies pool, community age and shoot density. – Eco- and their Plant Communities. – In: Laasimer, L. & graphy 22: 153–159. Kull, T. (Hrsg.): The Plant Cover of the Estonian Pärtel, M., Zobel, M., Zobel, K. & Maarel, E. van der SSR – Flora, Vegetation and Ecology. Valgus, Tallinn: (1996): The species pool and its relation to species 28–45. richness: evidence from Estonian plant communities. – Oikos 75: 111–117. Pärtel, M., Kalamees, R., Zobel, M. & Rosén, E. (1998): Restoration of species-rich limestone grassland communities from overgrown land: the importance of propagule availability. – Ecol. Eng. 10: 275–286. Pärtel, M., Kalamees, R., Zobel, M. & Rosén, E. (1999): Alvar grasslands in Estonia: variation in species composition and community structure. – J. Veg. Sci. 10: 561–568. Pärtel, M., Moora, M. & Zobel, M. (2001): Variation in species richness within and between calcareous 68 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 55–71

Anhang Tab. A1: Gekürzte Stetigkeitstabelle der acht Trockenrasenassoziationen auf Saaremaa. — Die Zahlen stehen in der Spalte »ges.« und in den Assoziationsspalten für prozentuale Stetigkeitswerte, wohingegen es sich bei den Spalten der höheren Syntaxa (A, B, C) um »Stetigkeitskennwerte« handelt. Letztere werden als arithmetisches Mittel der Stetigkeitswerte der zugehörigen Assoziationen berechnet (vgl. Dengler 2003). Bei allen angegebenen Kennwerten han-delt es sich um Einschätzungen bezogen auf Saaremaa, die von der Einstufung auf überregionaler Ebene abweichen können. Man beachte, dass das Fehlen von Arten in Spalte A1 ein Artefakt der sehr geringen Aufnahmezahl sein kann. Die Kennwerte der Arten sind nach dem Vorschlag von Dengler (2003) durch Schattierungen und Kästen gekennzeichnet. Table A1: Abridged synoptic table of the eight dry grassland associations of the island of Saaremaa. — The constancy values in the column »ges.« (total/mean values for all relevés) and in the association columns are ordinary constancy values whereas those in the columns for the superior syntaxa (A, B, C) represent »constancy reference values«. The latter are calculated as arithmetic means of the constancy values in the subordinated associations (cf. Dengler 2003). All diagnostic values that are indicated refer to Saaremaa and may differ from the supraregional situation. Note that the absence of species in column A1 may partly be an artifact due to a very low number of relevés. The diagnostic values of the species are indicated by frames and shadings as suggested by Dengler (2003) (dark grey: character species; light grey: joint differential species of classes or transgressive character species; frame: differential species; frame with broken line: negatively differentiating species within a species block). Boch & Dengler – Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 69

Syntaxon A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3 C1

= Charakterart = Differenzialart

= Klassendifferenzialart oder transgressive Charakterart = negativ differenzierende Art innerhalb eines Artenblocks

Koelerio-Corynephoretea C - B - Sedo- Festuco- A - Koelerio-Corynephorenea Scleranthenea Brometea B.a A.a A.b A.c C.a B.a2 B.a1 ges. A BC A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3 C1 Anzahl Assoziationen 8 4 3 1 Anzahl Vegetationsaufnahmen 231 85 73 73 6 12 43 24 22 37 14 73 Mittlere Gesamtartenzahl 36 23 41 40 15 22 23 30 31 49 43 40 Mittlere Artenzahl Gefäßpflanzen 20 10 19 30 2 8 10 21 17 22 19 30 Mittlere Artenzahl Moose 9 4 11 8 2 4 6 5 8 16 10 8 Mittlere Artenzahl Flechten 7 8 10 3 11 10 8 4 6 11 13 3 A, B und C - Koelerio-Corynephoretea und Festuco-Brometea (gemeinsame Klassendifferenzialarten, teilweise gemeinsam mit einer dritten Klasse) D Galium verum 66 49 65 81 . 83 47 67 32 78 86 81 Ditrichum flexicaule 58 24 88 55 . 8 49 38 86 86 93 55 Thymus serpyllum 53 53 44 48 . 67 81 63 9 43 79 48 Artemisia campestris 51 50 58 38 . 75 49 75 59 51 64 38 Thuidium abietinum 45 26 47 47 . . 42 63 45 54 43 47 Anthyllis vulneraria ssp. vulneraria 44 12 60 62 . 17 7 25 36 73 71 62 Festuca ovina 43 15 67 45 . . 5 54 27 89 86 45 Tortella inclinata 42 22 67 23 . 17 63 8 50 73 79 23 Hypnum cupressiforme var. lacunosum 41 21 49 47 .172838325957 47 Hieracium pilosella 33 11 43 56 . 8 5 29 27 24 79 56 Fissidens dubius 28 . 45 37 . . . . . 84 50 37 Cladonia rangiformis 13 7 23 10 . 8 . 21 9 30 29 10 Arabis hirsuta 11 7 13 12 . . 7 21 9 8 21 12 Potentilla incana 10 6 10 14 . . 2 21 5 11 14 14 Erigeron acris ssp. acris 3434 .82453. 4 Trifolium campestre 3.63 .....117 3 Viola rupestris 63.14. .94 ... 14 Rhodobryum roseum 22.3 . ..8... 3 Saxifraga granulata 2114 . .2. .3. 4 A und B - Koelerio-Corynephoretea C Sedum acre 52 50 66 26 . 58 70 71 91 57 50 26 Ceratodon purpureus 47 67 48 18 67 75 88 38 68 46 29 18 Cetraria aculeata 23 60 18 4 83 92 53 13 . 5 50 4 Peltigera rufescens 39 23 58 14 . . 58 33 45 78 50 14 Cladonia pocillum 30 20 49 10 . 8 53 17 9 59 79 10 Brachythecium albicans 31 31 32 16 . 17 60 46 64 11 21 16 Cetraria islandica 26 38 23 10 17 50 58 25 . 19 50 10 Cerastium semidecandrum 22 21 28 4 . 8 30 46 41 30 14 4 A - Koelerio-Corynephorenea C Cladonia furcata 21 46 4 4 50 33 58 42 . 11 . 4 Racomitrium canescens 17 47 . 1 50 67 58 13 . . . 1 Tortula ruraliformis 27 46 11 5 . 67 91 25 18 . 14 5 Pulsatilla pratensis ssp. pratensis 12 27 2 1 . 50 30 29 . . 7 1 Rumex acetosella 6 13 . 3 . 25 7 21 . . . 3 Jasione montana 25.. .828... . D Carex arenaria 16 56 . . 100 58 49 17 . . . . Cladonia pyxidata agg. 28 47 16 12 33 58 58 38 9 19 21 12 Hieracium umbellatum 21 42 10 5 33 67 60 8 18 5 7 5 Cephaloziella divaricata 12 42 1 1 83 50 33 . . 3 . 1 Cladonia arbuscula 13 40 6 4 83 33 23 21 . 3 14 4 Cladonia phyllophora 11 38 3 . 83 42 28 . 5 5 . . Placynthiella oligotropha 11 36 . . 67 33 37 8 . . . . Cladonia glauca 9352. 83332145.. . Cladonia subulata 10 35 4 . 83 25 30 . 9 3 . . A.a - Corynephoretalia canescentis [Zentralordnung] D Cladonia floerkeana 327.. 8325...... Cladonia cornuta 323.. 6725...... Cladonia deformis 319.. 5025...... Cladonia fimbriata 61733 50.98 9.. 3 Cladonia pleurota 2 17.. 5017...... Cladonia rangiferina 4201. 50255. .3. . Cladonia gracilis ssp. gracilis 51574 3325 2 . . . 21 4 A.b - Sedo acris-Festucetalia C Taraxacum sect. Obliqua 24.. .87. ... . D Hypogymnia physodes 12 23 6 3 17 33 35 8 . 3 14 3 A2 - Helichryso arenarii-Jasionetum litoralis [Zentralassoziation] C Cladonia foliacea 8 18 7 4 . 58 14 . . . 21 4 Androsace septentrionalis 262. .25.. 5.. . D Festuca rubra ssp. arenaria 27.. .25 .4 ... . Honckenya peploides 28.. .255. ... . Plantago maritima 6 6 14 1 . 25 . . 5 22 14 1 70 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 55–71

ges. A BC A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3 C1 Anzahl Assoziationen 8 4 3 1 Anzahl Vegetationsaufnahmen 231 85 73 73 6 12 43 24 22 37 14 73 A3 - Festucetum polesicae C Festuca polesica 17 23 . . . . 93 . . . . . Koeleria glauca 10 14 . . . . 56 . . . . . Dianthus arenarius 811.. . .42. ... . Alyssum montanum ssp. gmelinii 57.. ..26. ... . Cetraria ericetorum 5 6 1 1 . . 23 . . 3 . 1 Gypsophila fastigiata 34.. ..16. ... . Cladonia cariosa 34.. ..14. ... . A.c Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae C Arenaria serpyllifolia ssp. glutinosa 25 21 30 15 . 8 14 63 41 41 7 15 Potentilla argentea agg. 14 10 17 14 . . . 38 41 11 . 14 Peltigera canina 7 8 6 3 . . 12 21 18 . . 3 Myosotis stricta 23.3 . ..13... 3 D Plantago lanceolata 43 17 35 75 . . 5 63 45 38 21 75 Climacium dendroides 10 12 7 8 . . 7 42 14 . 7 8 Poa angustifolia 24 11 15 47 . . . 42 27 11 7 47 Elymus repens ssp. repens 12 10 11 14 . 8 . 33 23 11 . 14 Agrostis capillaris 58.5 . ..33... 5 Vicia hirsuta 9 8 8 10 . . 2 29 23 . . 10 A4 - Sileno otitae-Festucetum brevipilae [Zentralassoziation] C Trifolium arvense 14 18 7 11 . 8 14 50 18 3 . 11 Phleum phleoides 7678 . ..25587 8 Polytrichum juniperinum 37.1 .8.21... 1 Dianthus deltoides 33.4 . ..13... 4 Vicia lathyroides 23.3 . .28 ... 3 B und C - Sedo-Scleranthenea (bzw. Alysso alyssoidis-Sedetalia) mit Festuco-Brometea gegen Koelerio-Corynephorenea D Achillea millefolium ssp. millefolium 49 19 46 79 . . 5 71 36 59 43 79 Poa compressa 34 7 56 42 . 8 7 13 55 57 57 42 Barbula convoluta 29 1 53 29 . . . 4 27 89 43 29 Centaurea jacea 32 1 38 63 . . . 4 14 49 50 63 Linum catharticum 30 2 30 58 . . . 8 . 54 36 58 Festuca rubra ssp. rubra 35 10 27 67 . . 2 38 27 32 21 67 Hypericum perforatum 29 8 31 47 . . 2 29 36 43 14 47 Galium boreale 26 2 29 49 . . 2 4 9 35 43 49 Leucanthemum vulgare agg. 26 3 27 47 . . 5 8 36 32 14 47 Juniperus communis (juv.) 16 1 22 25 ...4 5322925 B - Sedo-Scleranthenea (bzw. B.1 Alysso alyssoidis-Sedetalia) C Acinos arvensis 27 6 59 16 . . 7 17 45 68 64 16 Tortella tortuosa 31 2 59 30 . . 9 . 27 78 71 30 Sedum album 19 . 52 5 . . . . 23 70 64 5 Bryum caespiticium 26 9 47 16 . . 19 17 55 51 36 16 Bacidia bagliettoana 16 4 30 10 . . 9 8 27 43 21 10 Erophila verna 10 4 19 5 . . 12 4 32 11 14 5 Hornungia petraea 3 . 10 . . . . . 14 3 14 . Collema bachmanianum 2.7. ....587 . Collema crispum 2.7. ....587 . D Nostoc spec. 25 .5619 . . . . 277864 19 Bryum argenteum 16 4 34 8 . . 9 8 32 35 36 8 Echium vulgare 13 . 32 15 . . . . 36 16 43 15 Sagina nodosa 13 1 27 3 . . . 4 23 57 . 3 Bromus hordeaceus ssp. hordeaceus 10 7 22 3 . 8 2 17 41 5 21 3 Arenaria serpyllifolia ssp. serpyllifolia 11 2 21 15 . . . 8 36 5 21 15 B.a2 - Tortello tortuosae-Sedenion albi [Zentralunterverband] D Linaria vulgaris 3 1 8 3 . . 2 . 23 . . 3 B1 - Cladonio symphycarpiae-Sedetum albi C Saxifraga tridactylites 3.13. .... 32.7 . Tortula ruralis 61125 . ..4 2737 5 B.a1 - Tortello rigentis-Helianthemenion oelandici C Cladonia symphycarpa 21 5 47 8 . . 12 8 9 68 64 8 Cladonia subrangiformis 19 7 39 12 . 8 2 17 5 54 57 12 Distichium inclinatum 15 . 39 4 . . . . 14 59 43 4 Encalypta streptocarpa 14 . 36 7 . . . . 14 51 43 7 Toninia sedifolia 9 . 29 . . . . . 5 32 50 . Fulgensia bracteata 9 . 26 ...... 43 36 . Psora decipiens 8 . 24 4 . . . . 5 24 43 4 Riccia bifurca 11.228 .....46218 Tortella fragilis 9 . 22 3 . . . . 5 41 21 3 Collema tenax 7 . 21 1 . . . . . 27 36 1 Agonimia tristicula 6 . 15 1 . . . . . 30 14 1 D Agrostis stolonifera 22 . 49 11 . . . . 14 89 43 11 Dicranum scoparium 13 14 19 11 17 17 2 21 5 22 29 11 Campylium sommerfeltii 9 . 18 5 . . . . 5 35 14 5 B2 - Crepido pumilae-Allietum alvarensis C Artemisia rupestris 16.315 .....92. 5 Weissia brachycarpa 16 . 29 12 . . . . 5 68 14 12 Barbula unguiculata 15 2 27 11 . . . 8 14 54 14 11 Myurella julacea 6 . 15 ...... 38 7 . Boch & Dengler – Trockenrasen auf der Insel Saaremaa (Estland) 71

ges. A BC A1 A2 A3 A4 B1 B2 B3 C1 Anzahl Assoziationen 8 4 3 1 Anzahl Vegetationsaufnahmen 231 85 73 73 6 12 43 24 22 37 14 73 Agonimia globulifera 8 . 16 4 . . . . . 35 14 4 Encalypta rhaptocarpa 5 . 10 ...... 30 . . Allium schoenoprasum var. alvarense 5 . 11 ...... 27 7 . Crepis tectorum "outcrop-Form" 4 . 8 ...... 24 .. Cladonia convoluta 3.5...... 16. . Festuca cf. oelandica 0,4 .1 ...... 3. . D Euphrasia stricta 9 2 16 3 . . . 8 5 43 . 3 Bryum capillare 8 . 13 5 . . . . . 38 . 5 Scleropodium purum 7 2 10 7 . . 2 4 5 24 . 7 B3 - Helianthemo oelandici-Galietum oelandici D Campylium polygamum 8 . 21 8 . . . . 5 14 43 8 Silene nutans 12 6 17 14 . . 7 17 18 5 29 14 Anthemis tinctoria 3 . 12 3 . . . . 14 . 21 3 C - Festuco-Bometea (bzw. C.1 - Brachypodietalia pinnati) C Helictotrichon pratense 40 16 25 85 . . 5 58 5 19 50 85 Pimpinella nigra 38 17 25 79 . 33 2 33 9 24 43 79 Homalothecium lutescens 44 11 43 77 . . 2 42 41 59 29 77 Filipendula vulgaris 32 . 25 73 . . . . 5 41 29 73 Medicago lupulina 38 11 43 59 . . 5 38 55 46 29 59 Potentilla tabernaemontani 24 11 20 38 . 25 . 17 9 51 . 38 Pseudolysimachion spicatum 29 7 33 37 . . 7 21 9 70 21 37 Campylium chrysophyllum 14 . 10 33 . . . . . 22 7 33 Asperula tinctoria 17 3 20 32 . . . 13 . 24 36 32 Cirsium acaule 10 . 9 26 . . . . . 5 21 26 Potentilla ×subarenaria 14 4 15 26 . . . 17 . 16 29 26 Senecio jacobaea ssp. jacobaea 13 4 18 25 . . . 17 14 3 36 25 Pimpinella saxifraga 8 3 . 21 . . . 13 . . . 21 Centaurea scabiosa ssp. scabiosa 6.315.... 9 .. 15 Carex caryophyllea 6 3 . 14 . . . 13 . . . 14 Carex ericetorum 7 5 5 11 . . 7 13 . . 14 11 Carlina vulgaris 5.511. ... 95. 11 Hypochaeris maculata 3227 . .24..7 7 Scabiosa columbaria 2124 . ..4 5.. 4 D Briza media 21 1 3 60 . . . 4 . 8 . 60 Dactylis glomerata ssp. glomerata 26 5 18 56 . . 2 17 50 5 . 56 Fragaria viridis 20 3 6 52 . . . 13 . 11 7 52 Sesleria caerulea 20 1 12 49 . . . 4 . 22 14 49 Brachythecium rutabulum 16 . 3 47 . . . . 9 . . 47 Knautia arvensis 17 7 8 40 . 8 5 13 23 . . 40 Carex flacca 15 . 10 37 . . . . . 16 14 37 Lotus corniculatus ssp. cornicul. 13 . 5 37 . . . . 5 3 7 37 Carex pilulifera 19 7 9 36 . . 2 25 . 27 . 36 Solidago virgaurea 14 2 8 33 . . 2 4 5 11 7 33 Galium album ssp. album 19 13 5 27 . . 40 13 14 . . 27 Campanula rotundifolia 17 6 17 26 . 8 9 8 5 24 21 26 Phleum bertolonii 12 3 7 26 . . . 13 18 3 . 26 Trifolium pratense 12 3 5 26 . . 2 8 5 11 . 26 Vicia cracca 91126. ..4 .3. 26 Ctenidium molluscum 15 . 19 25 . . . . . 35 21 25 Luzula campestris 13 12 . 25 . . 9 38 . . . 25 Plagiomnium affine 92423. ..8 5.7 23 Polygala amarella 9 . 4 23 . . . . . 11 . 23 C1 - Helictotrichon pratense -Gesellschaft C Ranunculus bulbosus 29 5 19 64 . . 2 17 18 24 14 64 Plantago media 21 1 9 52 . . . 4 9 19 . 52 Trifolium montanum 18 2 3 49 . . . 8 5 5 . 49 Thuidium philibertii 13 2 5 32 . . . 8 . 16 . 32 Helianthemum numm. ssp. numm. 6.219...... 7 19 Bromus erectus 2..7 ...... 7 Ononis spinosa ssp. spinosa 2..7 ...... 7 Campanula glomerata 2..5 ...... 5 Leontodon hispidus 2..5 ...... 5 Sonstige Arten mit mehr als 10 % Stetigkeit in allen Aufnahmen Gefäßpflanzen Pinus sylvestris ssp. sylvestris (juv.) 16 6 13 23 . . 12 13 . 24 14 23 Arrhenatherum elatius 10 2 11 19 . . . 8 14 5 14 19 Taraxacum spec. 10 4 21 10 . 8 2 4 9 11 43 10 Epigäische Moose Bryum spec. 16 5 33 10 . . 5 13 14 49 36 10 Epilithische Flechten Verrucaria nigrescens 39 12 83 30 . 25 7 17 77 73 100 30 Verrucaria muralis 37 11 74 32 . 25 5 13 59 78 86 32 Protoblastenia rupestris 18 5 47 5 . 17 . 4 41 51 50 5

Variabilität von Artendichte und Artenzusammensetzung auf unterschiedlichen räumlichen Skalenebenen

Exemplarische Ergebnisse aus Trockenrasen und Konsequenzen für das Probedesign von Biodiversitätsuntersuchungen

Jürgen Dengler 1

Abstract Variability of species density and species composition on different spatial scales – exemplary results from dry grasslands and consequences for the sampling setup in biodiversity studies. The article deals with three questions: (1) In which manner do species densities vary on different spatial scales? (2) What are the implications of these findings for biodiversity studies? (3) Does homogeneous vegetation with respect to species density and species composition exist? These questions are analysed in different dry grassland communities from three European regions (Brandenburg/Germany, Öland/Sweden, Curonian Spit/Russia). The analyses were conducted by use of (a) species-area data (nested plot design, plot size range > 104) and (b) relevés of exactly located plots. With increasing logarithm of the plot size, the mean standard deviation of the species richness increases but its coefficient of variation (CV) decreases exponentially for all communities studied. This regular decline of the CV can be used to determine the number of replicates at different plot sizes that are necessary to achieve a given accuracy. Within visually homogeneous stands, the species density shows no spatial structuring whereas the floristic similarity between pairs of plots decreases significantly with increasing distance. This finding emphasises the fact that there is no absolute floristic homogeneity in real vegetation stands. Keywords Floristic similarity, homogeneity, scale dependence, spatial autocorrelation, species- area relationship

1Institut für Ökologie und Umweltchemie, Universität Lüneburg, Scharnhorststraße 1, D-21335 Lüne- burg; E-Mail: [email protected]

1. Einleitung In der klassischen Pflanzensoziologie spielt das Konzept nität und (4) Minimumareal. Homogenität deﬁniert er der Homogenität eine wichtige Rolle (Westhoff & van als »Maß für die Regelhaftigkeit der Verteilung von Struk- der Maarel 1973, Dierssen 1990, Dierschke 1994). So turelementen in einem Bestand« (ibd.: 138). Westhoff gibt etwa Dierschke (1994: 151) die folgenden vier Krite- & van der Maarel (1973: 647) bezeichnen Homogenität rien für die Auswahl und Abgrenzung von Aufnahmeflä- als »an analytic concept, based on comparing different chen an: (1) physiognomisch-strukturelle Homogenität, plots of the size taken from an individual stand«. Beide (2) floristische Homogenität, (3) ökologische Homoge- Deﬁnitionen lassen allerdings offen, ob Homogenität

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 73 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 73–81 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 74 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 73–81 eine graduelle oder eine kategoriale Größe ist, auf wel- rung« gibt Dierschke (1994) selbst keine Hinweise, che Strukturelemente und räumliche Skalenebene sie welche Parameter dabei nach welchen Kriterien geprüft bezogen wird und wie man sie konkret messen könnte. werden sollten. Es lässt sich daher konstatieren, dass Dierschke (1994: 139) selbst räumt ein, dass Homogeni- sich »Homogenität« trotz ihrer zentralen Bedeutung tät »ein subjektives Merkmal [ist], das von den jeweiligen im Methodengebäude der Pflanzensoziologie bislang Anforderungen und Ansichten des Bearbeiters abhängt«. weitgehend der Überprüfbarkeit entzieht. Auch gibt es Er nennt drei »Methoden«, mit denen die Homoge- bislang nur wenige Untersuchungen zur tatsächlichen nität eines Bestandes bestimmt werden könne (ibd.: Homogenität von Vegetationsbeständen. 139 f.): (a) Frequenzbestimmung, (b) Artenzahl-Areal- In der Biodiversitätsforschung sind Artenzahl-Areal- Kurven und (c) flächendeckende Quadrantenkartierung. Beziehungen ein zentrales Thema (z. B. Williamson Alle drei erweisen sich jedoch bei näherer Betrachtung 1988, Rosenzweig 1995). In der Pflanzensoziologie als problematisch: (a) Nach Dierschke ist ein Bestand werden Artenzahl-Areal-Kurven traditionsgemäß zur Er- umso homogener, je größer der Anteil von Arten mit mittlung optimaler Aufnahmeflächengrößen verwendet hohem Frequenzgrad ist (ibd.: 139). Es ist allerdings ei- (z. B. Dierssen 1990, Dierschke 1994). Auch wenn die ne altbekannte Tatsache, dass die Frequenzverteilung in Wertung des scheinbaren Einschwingens der Kurve in erster Linie eine Frage der betrachteten Flächengröße ist die Horizontale bei linearer Skalierung der Flächen- (Williams 1950, Dengler et al. eingereicht). (b) Nach achse als sogenanntes Minimumareal methodisch nicht Dierschke (1994: 140) ist ein Bestand umso homogener statthaft ist (s. o.), so stellt doch die Untersuchung »je weniger steil und lang der Übergang zwischen Steilan- von Artenzahl-Areal-Beziehungen ein wichtiges Instru- stieg und der Horizontalen« der zugehörigen Artenzahl- ment in der Vegetationskunde dar, insbesondere wenn Areal-Kurve ist. Dies verkennt aber die Tatsache, dass es um die Hinterfragung, Untermauerung und Wei- die Lage des vermeintlichen »Übergangs« nur durch die terentwicklung methodischer Konzepte geht. Es gibt relative Skalierung der beiden Achsen bestimmt wird allerdings stark divergierende Auffassungen darüber, und Artenzahl-Areal-Kurven bei mathematisch angemes- wie Artenzahl-Areal-Daten erhoben werden sollen (vgl. sener Auftragung (d. h. Logarithmierung zumindest der Tab. 1). Am weitesten verbreitet ist die »Einflächenme- Flächenachse) grundsätzlich keinerlei Sättigung zeigen thode«, bei der je Flächengröße nur eine einzige Flä- (z. B. May 1975, Williamson et al. 2001, Dengler 2003: che untersucht wird, wobei jede größere Fläche jeweils 68 ff.). (c) Zur »flächendeckenden Quadrantenkartie- die kleineren umfasst (z. B. Dolnik 2003). Alternativ

Tab. 1: Anzahl von Replikaten je Flächengröße, die in verschiedenen Artenzahl-Areal-Untersu- chungen Verwendung ﬁnden. Table 1: Numbers of replicates per plot size as used or suggested in different species-area studies.

Dolnik Barkman Dengler et al. Kiehl & Jeschke Flächengröße (2003) (1989)* (2004) (2005) < 9 mm2 25–50 · · · 9 – < 90 mm2 25–50 · · · 0,9 – < 9 cm2 1 100 25 · 9 – < 90 cm2 1 50 5 · 0,9 – < 9 dm2 1 20 5 15 9 – < 90 dm2 1 10 5 15 0,9 – < 9 m2 1 5 5 5 9 – < 90 m2 1 2 5 2 90 – < 900 m2 1 1 1 1 900 m2 1 1 ≥ · · * Vorschlag Dengler – Variabilität von Artendichte und Artenzusammensetzung 75

schlägt Dierschke (1994: 140) vor, je zu untersuchender Gibt es homogene Vegetation bezüglich Arten- ◦ Flächengröße 5–10 Teilflächen zu analysieren. Barkman dichte und Artenzusammensetzung? (1989) plädiert dagegen dafür, umso mehr Replikate zu verwenden, je kleiner die Flächen sind, da die Variati- on der Artenzahl bei kleinen Plots größer sei als bei 2. Methoden größeren. Andere Autoren sind seither dieser intuitiven 2.1. Eigene Datenerhebungen in Brandenburg Annahme gefolgt (z. B. Dengler et al. 2004, Kiehl & Jeschke 2005), obgleich empirische Belege für diese Die Untersuchungen fanden in Brandenburg an den Vermutung weitgehend fehlen. »Gabower Hängen« zwischen Gabow und Altglietzen Anhand von Daten aus Trockenrasen unterschiedli- (Lkr. Märkisch-Oderland, Biosphärenreservat Schorf- cher europäischer Regionen möchte ich in dieser Arbeit heide-Chorin) statt. Dort treten großflächig verschie- drei Fragen nachgehen: dene Trockenrasengesellschaften aus unterschiedlichen Wie variieren Artendichten auf verschieden Verbänden auf (vgl. Kratzert & Dengler 1999). Für ◦ großen Flächen? die Erhebungen wurden zehn 10 m 10 m große, × Welche Implikationen ergeben sich daraus für im ganzen Gebiet verteilte Flächen ausgewählt. Kriteri- ◦ Biodiversitätsuntersuchungen? en waren hierbei eine hohe visuelle Homogenität der

Corynephorion canescentis Armerion elongatae

1,4 0,8 T03 1,2 0,7 T01 1,0 T06 0,6 0,5 T02 0,8 Mittel 0,4 Mittel 0,6 0,3 0,4 0,2 0,2 Variationskoeffizient Variationskoeffizient 0,1 0,0 0,0 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1

log10 (Fläche/m²) log10 (Fläche/m²)

Koelerion glaucae Festucion valesiacae

1,0 T04 1,2 T07 T05 0,8 1,0 T08 T10 0,8 T09 0,6 Mittel 0,6 Mittel 0,4 0,4 0,2 0,2 Variationskoeffizient Variationskoeffizient 0,0 0,0 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1

log10 (Fläche/m²) log10 (Fläche/m²)

Abb. 1: Variationskoeffizient der Artenzahl in Abhängigkeit von der Flächengröße für die vier untersuchten Tro- ckenrasenverbändeAbb. 1: Variationskoeffizient in Brandenburg. der Artenzahl Dargestellt in Abhängigkeit sind jeweils von der die Flächengröße Kurven für fürdie die zugehörigen vier untersuchten Einzelflächen Trockenrasenverbän- (T01–T10, offenede in Brandenburg.Symbole, gestrichelte Dargestellt Linien) sind jeweils sowie die die Kurven Mittelwerte für die zugehörigen für die Verbände Einzelflächen (gefüllte (T01-T10, Kreise). offene Die Symbole,durchgezogene gestrichelte LinieLinien) stellt sowie eine die Regressionsfunktion Mittelwerte für die Verbände nach einem (gefüllte Potenzgesetz Kreise). Die für durchgezoge-ne die Mittelwerte Linie dar. stellt Bei eine den Regressionsfunktion Kleinstflächen (9 nachcm² undeinem kleiner) Potenzgesetz wurde jeweils für die nur Mittelwerte die erste dar. Messung Bei den innerhalb Kleinstflächen der 1 (9 m²-Plots cm2 und berücksichtigt. kleiner) wurde jeweilsDamit nurbezieht die erste sich Messung der Variationskoeffizientinnerhalb der 1 m2-Plots immer berücksichtigt. auf n = 5. Damit bezieht sich der Variationskoeffizient immer auf n = 5. Fig.Fig. 1:1: CoefficientCoefficient ofof variationvariation of of the the species species richness richness inrelation in relation to the to plotthe plot size insize the in four thestudied four studied dry grassland dry grassland alliances in alliancesBrandenburg. in Brandenburg. In each of the In foureach graphs, of the bothfour thegraphs, curves both for individualthe curves plots for (T01-T10,individual open plots symbols, (T01–T10, broken open lines) symbols, and the broken lines) and the mean values (full circles) are given. The uninterrupted lines stand for the power regression mean values (full circles) are given. The uninterrupted lines stand for the power regression functions of these means. For the functions of these means. For the smallest plots (9 cm² and less), only the first count per 1 m²-plot was used; the smallest plots (9 cm2 and less), only the first count per 1 m2-plot was used; the coefficient of variation thus refers to n = 5 coefficient of variation thus refers to n = 5 throughout. throughout.

76 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 73–81

100 m2-Flächen und ihre Repräsentativität für die Tro- de diese Anzahl verdoppelt, um »Nullstellen« bei der ckenrasentypen des Gebietes. Die Plots gehören zu den mathematischen Analyse zu vermeiden. vier Verbänden Corynephorion canescentis Klika 1931 (n = 2), Armerion elongatae Pötsch 1962 (n = 2), 2.2 Literaturdaten Koelerion glaucae Volk 1931 (n = 3) (alle Koelerio- Corynephorenea [Klika in Klika & V. Novák 1941] Zum Vergleich habe ich Untersuchungsergebnisse aus Dengler in Dengler et al. 2003) und Festucion valesia- Trockenrasen der schwedischen Ostseeinsel Öland (vgl. cae (n = 3; Festuco-Brometea Br.-Bl. & Tx. ex Klika & Löbel 2002) und von der Kurischen Nehrung (Russ- Hadaˇc 1944). land; vgl. Dolnik 2003) herangezogen. Löbel (2002) Jeder der 100 m2-Plots enthielt fünf Serien von qua- untersuchte 31 Artenzahl-Areal-Plots, verteilt auf fünf As- dratischen Subplots der Größen 0,01 m2, 0,09 m2, 1 m2, soziationen (4–10 Replikate pro Gesellschaft). Vier der 4 m2 und 9 m2 (Tab. 1; für Details vgl. Dengler et Assoziationen gehören zu den basiphilen Felsgrusge- al. 2004). Für jede dieser Flächen wurden vollständige sellschaften (Tortello tortuosae-Sedion albi Dengler & Artenlisten der Gefäßpflanzen, Moose und Flechten er- Löbel 2006, Sedo-Scleranthenea [Br.-Bl. 1955] Dengler in stellt sowie die geograﬁsche Lage mittels GPS ermittelt. Dengler et al. 2003), eine zu den Kalkhalbtrockenrasen Innerhalb der 1 m2-Plots wurden zusätzlich die Arten- (Veronico spicatae-Avenetum Krahulec et al. 1986 nom. zahlen auf Kleinstflächen (1 mm2, 9 mm2, 1 cm2 und inval., Festuco-Brometea). Die Autorin hat jeweils die Ar- 9 cm2) mit einem eigens dafür entwickelten Gerät er- tenzahlen auf 11 verschiedenen Flächengrößen zwischen hoben (vgl. Dengler et al. 2004). Dieses besteht aus 1 cm2 und 9 m2 nach der »Einflächenmethode« erhoben. einem Aluminiumgestell, durch das in 10 cm-Abständen Ferner habe ich 66 »normale« Aufnahmen des Crepido eine Führungsstange mit sehr geringem Spiel zu Boden pumilae-Allietum alvarensis Krahulec et al. ex Dengler gelassen werden kann. An diese können unterschiedlich & Löbel 2006 (Sedo-Scleranthenea) für die Analysen her- große quadratische Aufsätze geschraubt werden. Wäh- angezogen, die verteilt über das Große Alvar angefertigt rend eine Person die Führungsstange zu Boden lässt, wurden und von denen exakte geograﬁsche Koordina- beobachtet eine andere, welche lebenden Pflanzenteile ten (GPS) verfügbar sind (Löbel 2002, vgl. Dengler vom Flächenaufsatz getroffen werden, und notiert, zu & Löbel 2006). Die Distanz innerhalb der somit 2.145 wie vielen verschiedenen Pflanzensippen diese gehören. Flächenpaare betrug zwischen 9 m und mehr als 15 km. In der Regel wurden für jede dieser Flächengrößen fünf Aus Dolnik (2003) habe ich die Daten des Koelerion Wiederholungsmessungen pro 1 m2-Plot durchgeführt. glaucae (nicht weiter nach Assoziationen differenziert; Nur in extrem lückigen Corynephorion-Beständen wur- Koelerio-Corynephorenea) in die Analysen einbezogen. l 4,5 0,8

4,0 0,7 y = 3,1006e0,271x -0,217x 3,5 2 R = 0,9863 0,6 y = 0,1935e 2 3,0 R = 0,9775 0,5 2,5 0,4 2,0 Artenzahl 0,3 1,5 0,2 1,0 0,1 mittlere Standardabweichung der 0,5

0,0 mittlerer Variationskoeffizient der Artenzah0,0 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1

log10 (Fläche/m²) log10 (Fläche/m²) a b Abb.Abb. 2: VariabilitätVariabilität derder ArtenzahlenArtenzahlen (a: (a: Standardabweichung; Standardabweichung; b: Variationskoefﬁzient)b: Variationskoeffizient) auf unterschiedlich auf unterschiedlich großen großen Flächen, Flächen,dargestellt dargestellt anhand von anhand Mittelwerten von Mittelwerten für alle zehn 100für malle2-Plots zehn in 100 Brandenburg. m²-Plots in Brandenburg. Fig.Fig. 2:2: VariabilityVariability of of species species richness richness (a: standard(a: standard deviation, deviation, b: coefﬁcient b: coefficient of variation) of variation) on different on different plot sizes, plot shown sizes, as meanshown asvalues mean for values all of thefor ten all 100of the m2 -plotsten 100 in Brandenburg. m²-plots in Brandenburg.

Dengler – Variabilität von Artendichte und Artenzusammensetzung 77

Es handelt sich um neun Artenzahl-Areal-Plots nach der 3. Ergebnisse Einflächenmethode mit je 16 Flächengrößen zwischen 3.1. Variabilität der Artendichten auf verschieden 1 cm2 und 900 m2. großen Flächen In allen untersuchten Datensätzen lässt sich die Arten- 2.3. Homogenitätsanalysen zahlzunahme mit der Flächengröße am besten mit einem Da eine operationale Homogentitätsdefinition in der Potenzgesetz beschreiben. einschlägigen pflanzensoziologischen Literatur bislang Analysiert man bei den Daten aus Brandenburg, wie fehlt (Kap. 1), schlage ich folgende Formulierung vor: sich die Artenzahlen in den fünf zu einem 100 m2-Plot »Die Vegetation einer Untersuchungsfläche ist dann gehörenden Serien von Subplots zueinander verhalten, bezüglich einer bestimmten Eigenschaft und inner- so ergeben sich zwei Tendenzen für alle untersuchten halb eines bestimmten Dimensionsbereiches homo- Bestände der vier Trockenrasenverbände: Während die gen, wenn die durchschnittliche Ähnlichkeit zwischen Standardabweichung mit zunehmender Flächengröße Teilflächenpaaren bezüglich dieser Eigenschaft nicht zunimmt (Abb. 2a), nimmt der Variationskoeffizient als entfernungsabhängig ist.« Maß für die relative Streuung der Werte ab (Abb. 1, In dieser Arbeit analysiere ich Homogenität bezüglich 2b). Das Bild der Einzelkurven (Abb. 1: offene Symbo- der beiden Eigenschaften Artendichte (Maß: Artenzahl- le) wird natürlich stark durch zufällige Gegebenheiten differenz) und Artenzusammensetzung (Maß: Sörensen- mitbestimmt. Um die generellen Zusammenhänge zu Index). erschließen, bietet sich deshalb eine Mittelwertbildung innerhalb der Verbände (Abb. 1: gefüllte Symbole) bzw. für alle zehn Trockenrasen-Plots an (Abb. 2). Es zeigt sich, dass sich sowohl die absolute Variabilität der Ar- tenzahl (Standardabweichung, Abb. 2a) als auch die relative Variabilität (Variationskoeffizient, Abb. 2b) in Abhängigkeit vom Logarithmus der Flächengröße her-

Tab. 2: Funktionsparameter der Potenzfunktion zur Abhängigkeit des Variationskoefﬁzienten der Artenzahl von der Fläche in verschiedenen Trockenrasengesellschaften. Die auftretenden Extremwerte sind fett gesetzt.

Table 2: Values of the parameters (β0, β1) of the power function that describes the dependence of the coefﬁcient of variation of the species richness from the plot size for different dry grassland communities. Extreme values are printed in bold face. The means for all the studied communities are given in italics.

Anzahl Anzahl Achsen- Exponent Region Gesellschaft R2 Replikate Flächengrößen abschnitt (β0)(β1) Uckermark V. Corynephorion canescentis 2 5 9 0,932 0,263 0,216 × − V. Armerion elongatae 2 5 9 0,790 0,140 0,184 × − V. Koelerion glaucae 3 5 9 0,961 0,190 0,218 × − V. Festucion valesiacae 3 5 9 0,896 0,183 0,232 × − Öland Crepido-Allietum 10 11 0,986 0,357 0,259 − Fulgensio-Poetum 4 11 0,903 0,130 —0,445 Helianthemo-Galietum 5 11 0,827 0,422 0,292 − Gypsophilo-Globularietum 6 11 0,946 0,169 0,376 − Veronico-Avenetum 6 11 0,840 0,144 0,241 − Kur. Nehrung V. Koelerion glaucae 9 16 0,960 0,317 —0,173 Mittel 0,236 —0,305 Uckermark 10 Plots aus 4 Verbänden 10 5 9 0,978 0,194 0,217 × − 78 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 73–81

vorragend durch Exponentialfunktionen approximieren Der Achsenabschnitt β0, der dem Variationskoeffizi- lassen (jeweils p < 0,001). enten auf 1 m2 entspricht, ist unter den betrachteten Bei Einbeziehung der Daten aus Öland und von der Trockenrasentypen minimal im Fulgensio bracteatae- Kurischen Nehrung (nicht im Einzelnen wiedergegeben) Poetum alpinae (Albertson 1950) Dengler & Löbel ergibt sich folgendes Bild: 2006 und maximal im Helianthemo oelandici-Galietum oelandici Krahulec et al. ex Dengler & Löbel 2006, Die Standardabweichung der Artenzahl ist mit ◦ beides Sedo-Scleranthenea-Gesellschaften. Ein Zusam- zunehmender Flächengröße streng monoton stei- menhang der β -Werte mit bestimmten Eigenschaften gend, und zwar teils exponentiell, teils linear mit 0 der Pflanzengesellschaften ist bei den vorliegenden Da- dem Logarithmus der Fläche. ten aber nicht offensichtlich. Beim Exponenten β , Der Variationskoeffizient der Artenzahl ist mit 1 ◦ der betragsmäßig umso größer ist, je stärker der Va- zunehmender Flächengröße streng monoton fal- riationskoeffizient zu kleinen Flächen hin zunimmt, lend, und zwar durchweg exponentiell mit dem zeigt dagegen eine klare Reihung zwischen den Ve- Logarithmus der Fläche. getationstypen. Er ist am geringsten in den Koelerio- Diese Beziehungen sind abgesehen von ganz wenigen Corynephorenea-Gesellschaften (–0,17 bis –0,22), mit- »Ausreißern« signifikant, meist sogar hoch signifikant. tel in den Festuco-Brometea-Gesellschaften (–0,23 bzw. Sie gelten gleichermaßen für die Gesamtartenzahl wie –0,24) und am höchsten in den Sedo-Scleranthenea- für Gefäßpflanzen, Moose und Flechten getrennt, ferner Gesellschaften (–0,26 bis –0,44). Schlüsselt man die auch für unterschiedliche syntaxonomische Ebenen. Ergebnisse für die öländischen und russischen Gesell- schaften (n = 6) nach den drei taxonomischen Gruppen Die Funktionsparameter (β0, β1) der Beziehung zwischen dem Variationskoeffizienten der Artenzahl und Gefäßpflanzen, Moose und Flechten auf, so sind die dem Logarithmus der Fläche werden für die unter- Unterschiede bei den β1-Werten gering. Die β0-Werte suchten Vegetationstypen in Tab. 2 verglichen. Es wird variieren dagegen deutlicher und sind bei den Gefäß- pflanzen (0,30 0,13) am geringsten, mittel bei den dabei eine Exponentialfunktion der folgenden Form ± Moosen (0,38 0,16) und maximal bei den Flechten unterstellt: ± (0,51 0,20). 2 SD β1 log10(A/m ) CV = = β0 e · (1), ± S · 3.2. Homogenität der Vegetation mit A = Fläche, S = mittlere Artenzahl, SD = Standardabweichung und CV = Variationskoeffizient Die brandenburgischen Daten lassen in keinem Fall ei- sowie β0 und β1 als Funktionsparametern. Damit ist CV ne räumliche Strukturierung der Artendichten erkennen. eine Potenzfunktion von A. So ändert sich der Variationskoeffizient nicht signifikant,

0,6 0,9 y = -0,0034x + 0,2035 0,8 0,5 2 R = 0,0002 (n. s.) 0,7 0,4 0,6 0,5 0,3 0,4 0,2 0,3 y = -0,1273x + 0,7406 Sörensen-Index 0,2 R 2 = 0,2738*** 0,1 Artenzahldifferenz (relativ) 0,1 0,0 0,0 0,75 1,00 1,25 1,50 1,75 2,00 2,25 0,75 1,00 1,25 1,50 1,75 2,00 2,25

log10 (Distanz/m) log10 (Distanz/m) a b Abb. 3: Ähnlichkeit zwischen Paaren von 4 m²-Aufnahmeflächen aus dem Verband Festucion valesiacae in Abhängig- Formatiert: Links, Abstand Vor: keitAbb. von3: ihrerÄhnlichkeit räumlichen Entfernung zwischen Paaren(a: Artenzahldifferenz; von 4 m2-Aufnahmeflächen b: floristische Ähnlichkeit). aus dem Verband Festucion 0 pt, Nach: 0 pt Fig. 3: Similarity between pairs of plots (4 m²) belonging to the alliance Festucion valesiacae related to their spatial valesiacae in Abhängigkeit von ihrer räumlichen Entfernung (a: Artenzahldifferenz; b: floristische Formatiert: Links, Abstand distance (a: absolute difference in species richness; b: floristic similarity, expressed as Sörensen index). Nach: 0 pt Ähnlichkeit). 2 Formatiert: Links, Abstand Vor: Fig. 3: Similarity between pairs of plots (4 m ) belonging to the alliance Festucion valesiacae 0 pt, Nach: 0 pt related to their spatial distance (a: absolute difference in species richness; b: floristic similarity, expressed as Sörensen index).

Dengler – Variabilität von Artendichte und Artenzusammensetzung 79 wenn einmal die Artenzahlen innerhalb eines 1 m2-Plots, ren Vegetationstypen gelten. Verschieden strukturierte dann zwischen den fünf 1 m2-Plots einer 100 m2-Fläche Pflanzengesellschaften sowie unterschiedliche Wuchs- und schließlich zwischen den verschiedenen, räumlich formtypen von Pflanzen innerhalb einer Gesellschaft getrennten 100 m2-Flächen eines Vegetationstyps be- dürften sich aber systematisch hinsichtlich der Werte trachtet werden. Umgekehrt variieren die Artenzahldif- der beiden Funktionsparameter β0 und β1 unterschei- ferenzen von Aufnahmepaaren unabhängig von deren den. räumlicher Distanz. Beispielhaft ist dies für die 4 m2- Plots des Verbandes Festucion valesiacae dargestellt 4.2. Notwendige Anzahl von Replikaten für (Abb. 3a). Biodiversitätsuntersuchungen Dagegen zeigte sich, dass auch innerhalb visuell »homogener« Bestände die floristische Ähnlichkeit mit zu- Man kann den in Kapitel 3.1 ermittelten Zusammen- nehmender logarithmierter Entfernung zweier Aufnah- hang zwischen Flächengröße und Variationskoeffizient men abnimmt. Dies ist ebenfalls für die Gesamtheit der verwenden, um festzulegen, wie viele Wiederholungen Flächenpaare der Festucion valesiacae-Aufnahmen illus- der Artenzahlerhebungen für bestimmte Flächengrößen triert (Abb. 3b; p < 0,001). Berücksichtigt man nur die notwendig sind, um die tatsächliche mittlere Artendich- jeweils innerhalb einer zusammenhängenden 100 m2- te mit einer bestimmten Genauigkeit zu bestimmen. Es Fläche gelegenen Flächenpaare (linke Punktewolke), er- gelten die folgenden Beziehungen zwischen Standard- gibt die lineare Regressionsanalyse sogar einen noch abweichung (SD), Variationskoeffizient (CV), Standard- steileren Abfall (p = 0,004). Der Ähnlichkeitsabfall ist fehler (SE) und der Anzahl der Wiederholungen (n; vgl. in allen vier Verbänden hoch signifikant. Betrachtet Lozán & Kausch 1998): man die Artenzusammensetzung innerhalb der 100 m- SE = SD (2) bzw. SE = CV (3) Plots, so fällt die floristische Ähnlichkeit teilweise hoch √n relativ √n signifikant mit steigender Distanz, teilweise ist die Ent- Ersetzt man CV in (3) durch die Funktion von CV fernungsabhängigkeit nicht signifikant, wobei hier der in Abhängigkeit von der Fläche (Gleichung 1, Kap. 3.1), geringe Stichprobenumfang zu beachten ist. kann man ermitteln, um welchen Faktor man die Zahl Für das Crepido-Allietum auf Öland konnte die Frage der Replikate auf kleineren Flächen erhöhen muss, um der Homogenität auf der Basis einer wesentlich größe- die Artendichte mit dem gleichen relativen Fehler wie ren Grundgesamtheit untersucht werden (Kap. 2.2). auf der größeren Fläche ermitteln zu können (Tab. 3). Die floristische Ähnlichkeit nimmt im Mittel mit zu- Es zeigt sich, dass Barkman (1989) mit seinem nicht nehmendem Logarithmus der Distanz zu (R2 = 0,061; empirisch begründeten Vorschlag im Kern die zugrunde p < 0,001), während die Artenzahldifferenz durch- liegende Gesetzmäßigkeit richtig erkannt hat, man im schnittlich leicht abnimmt (R2 = 0,005; p < 0,01). Allgemeinen aber mit einer geringeren Erhöhung der Der zweite Effekt ist zwar aufgrund der großen Zahl Zahl der Subplots auf kleineren Flächen auskommen von Flächenpaaren ebenfalls signifikant, aber von zu dürfte als von ihm vorgeschlagen. vernachlässigender Größe. 4.3 »Homogenität«

4. Diskussion und Fazit Wie gezeigt, nimmt die floristische Ähnlichkeit von Vegetationsbeständen der untersuchten Assoziationen 4.1. Variabilität der Artendichte signiﬁkant mit der Entfernung ab, teilweise sogar in- In allen untersuchten Vegetationstypen nimmt die abso- nerhalb visuell sehr homogen erscheinender 100 m2- lute Variabilität der Artenzahlen mit zunehmender Flä- Plots. Es liegt hier also eine räumliche Autokorrela- chengröße zu, während ihr Variationskoefﬁzient nach tion vor, ein bei zahlreichen Eigenschaften der un- einem Potenzgesetz abfällt. Da diese Ergebnisse für belebten und belebten Natur auf allen Skalenebenen alle betrachteten Gesellschaften und Artengruppen ein- weit verbreitetes Phänomen (Legendre 1993). Palmer heitlich sind, darf postuliert werden, dass es sich um & White (1994) postulieren sogar, dass dieser sogenann- allgemeine Gesetzmäßigkeiten handelt, die auch in ande- te distance decay für die Artenzusammensetzung von 80 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 73–81

Pflanzenbeständen universell gelte. Die in verschiede- onsaufnahmen. In den untersuchten Vegetationstypen nen Pflanzensoziologie-Lehrbüchern geforderte floristi- nimmt die Standardabweichung des Artenreichtums mit sche Homogenität von Aufnahmeflächen (z. B. Diers- zunehmendem Logarithmus der Flächengröße im Mit- sen 1990, Dierschke 1994) muss deshalb als in der tel zu, während sein Variationskoeffizient exponentiell Natur zumindest im Allgemeinen nicht erreichbare Il- abfällt. Dieser regelhafte Rückgang des Variationskoef- lusion angesehen werden. Dagegen zeigen die Arten- fizienten lässt sich nutzen, um die Anzahl von Replika- dichten innerhalb von Beständen der hier untersuchten ten abzuschätzen, die bei Artendichteuntersuchungen Assoziationen tatsächlich keine oder nur eine minimale auf verschieden großen Flächen zur Erzielung einer be- räumliche Strukturierung. stimmten Genauigkeit notwendig ist. Innerhalb visuell homogen erscheinender Bestände zeigt die Artendichte praktisch keine räumliche Strukturierung, während die floristische Ähnlichkeit zwischen Paaren von Aufnah- Zusammenfassung men signifikant mit zunehmender Entfernung abfällt. Der Beitrag thematisiert drei Fragen: (1) Wie variie- Dies unterstreicht, dass es keine absolute floristische ren Artendichten abhängig von der Flächengröße? (2) Homogenität in der realen Vegetation gibt. Welche Implikationen ergeben sich daraus für Biodiver- sitätsuntersuchungen? (3) Gibt es homogene Vegetation Schlüsselwörter Artenzahl-Areal-Beziehung, floristi- bezüglich Artendichte und Artenzusammensetzung? Die- sche Ähnlichkeit, Homogenität, räumliche Autokorrela- se Fragen werden exemplarisch in verschiedenen Tro- tion, Skalenabhängigkeit ckenrasengesellschaften aus drei europäischen Regio- nen (Brandenburg/Deutschland, Öland/Schweden, Ku- rische Nehrung/Russland) untersucht. Dies geschieht Danksagung anhand von (a) Artenzahl-Areal-Erhebungen (nested plot-Design; abgedeckter Dimensionsbereich > 104) und Mein Dank gilt Anne Lang, Ina Hoeft, Ines Bruchmann (b) räumlich verteilten, exakt lokalisierten Vegetati- und Philip Bedall (alle Lüneburg) für die Mitwirkung

Tab. 3: Mindestanzahl von Replikaten, um in einem visuell homogen erscheinenden Trockenrasenbestand mittlere Artendichten auf den kleineren Flächen mit der gleichen Genauigkeit wie auf der größten untersuchten Fläche zu ermitteln. Die Angaben basieren auf den mittleren, minimalen und maximalen Exponenten, die in Tab. 2 ermittelt wurden (Werte in Klammern). In der letzten Zeile ist der Faktor angegeben, um den die Zahl der Replikate bei jeder Verringerung der Flächengröße auf ein Zehntel erhöht werden muss. Table 3: Minimum number of replicates that are necessary to assess species densities on smaller plots within a visually homogeneous dry grassland stand with the same accuracy as in the largest studied plot. The plot sizes are given in the second column from the left as multiples of the size of the largest (A0). The values presented are based on the mean, minimum and maximum values of the exponent β1 as determined in Table 2 (values in brackets). In the last line, the factor is given by which the number of replicates has to be increased for each reduction of the plot size to one tenth.

Flächengröße Mittel Min. Max. Vorschlag (Vielfaches der Startfläche) (–0,264) (–0,173) (–0,445) Barkman (1989)

Startfläche (A0) 1 1 1 1 1 Kleinere Flächen 0,1 2 1 2 2 0,01 3 2 6 5 0,001 5 3 14 10 0,0001 8 4 35 20 0,00001 14 6 86 50 0,000001 24 8 208 100

Faktor für A = A0/10 1,69 1,41 2,43 2,15 Dengler – Variabilität von Artendichte und Artenzusammensetzung 81 an der Datenerhebung in der Uckermark sowie Swantje Schotterebene. – Tuexenia 25: 445–461. Löbel (Uppsala) und Christian Dolnik (Kiel) für die Kratzert, G. & Dengler, J. (1999): Die Trockenrasen der digitale Zur-Verfügung-Stellung teilweise unpublizierter »Gabower Hänge« am Oderbruch. – Verh. Bot. Ver. Daten aus Öland und von der Kurischen Nehrung. Erik Berl. Brandenb. 132: 285–329, 10 Tab., 1 Kt. Christensen, Thomas Fartmann und Thilo Hasse danke Legendre, P. (1993): Spatial autocorrelation: trouble or ich für konstruktive Verbesserungsvorschläge zu einer new paradigm? – Ecology 74: 1659–1973. früheren Fassung des Textes. Löbel, S. (2002): Trockenrasen auf Öland: Syntaxono- mie – Ökologie – Biodiversität. Dipl. -Arb., Inst. für Ökologie und Umweltchemie, Univ. Lüneburg. Lozán, J. L. & Kausch, H. (1998): Angewandte Statistik Literatur für Naturwissenschaftler. 2. Aufl. Pareys Studientexte Barkman, J. J. (1989): A critical evaluation of minimum 74: 287 S. area concepts. – Vegetatio 85: 89–104. May, R. M. (1975): Patterns of Species Abundance Dengler, J. (2003): Entwicklung und Bewertung neu- and Diversity. – In: Cody, M. L. & Diamond, J. er Ansätze in der Pflanzensoziologie unter besonde- M. (Hrsg.): Ecology and Evolution of Communities. rer Berücksichtigung der Vegetationsklassifikation. – Belknap Press, Cambridge, Mass. [u. a.]: 81–120. Arch. Naturwiss. Diss. 14: 1–297. Palmer, M. W. & White, P. S. (1994): On the existence Dengler, J. & Löbel, S. (2006, im Druck): The basiphi- of ecological communities. – J. Veg. Sci. 5: 279–282. lous dry grasslands of shallow, skeletal soils (Alysso- Rosenzweig, M. L. (1995): Species diversity in space and Sedetalia) on the island of Öland (Sweden), in the time. Cambridge Univ. Press, Cambridge [u. a.]: XXI context of North and Central Europe. – Phytocoeno- + 436 S. logia 36. Westhoff, V. & Maarel, E. van der (1973): The Braun- Dengler, J., Bedall, P., Bruchmann, I., Hoeft, I. & Lang, Blanquet-Approach. – In: Whittaker, R. H. (Hrsg.): A. (2004): Artenzahl-Areal-Beziehungen in uckermär- Ordination and classification of communities – Hand- kischen Trockenrasen unter Berücksichtigung von book of Vegetation Science 5. Junk, The Hague: 617– Kleinstflächen – eine neue Methode und erste Er- 726. gebnisse. – Kiel. Not. Pflanzenkd. Schleswig-Holstein Williams, C. B. (1950): The application of the logarithmic Hamb. 32: 20–25. series to the frequency of occurrence of plant species Dengler, J., Löbel, S. & Dolnik, C. (eingereicht): Con- in quadrats. – J. Ecol. 38: 107–138. stancy values depend on plot size – a problem for Williamson, M. (1988): Relationship of species number vegetation classification and how it can be solved. – J. to area, distance and other variables. – In: Myers, A. A., Veg. Sci. & Giller, P. S. (Hrsg.): Analytical Biogeography: An Dierschke, H. (1994): Pflanzensoziologie – Grundlagen integrated approach to the study of animal and plant und Methoden. Ulmer, Stuttgart: 683 S. distributions. Chapman & Hall, London: 91–115. Dierßen, K. (1990): Einführung in die Pflanzensozio- Williamson, M., Gaston, K. J. & Lonsdale, W. M. (2001): logie (Vegetationskunde). Wissenschaftliche Buchge- The species-area relationship does not have an asym- sellschaft, Darmstadt: 241 S. ptote! – J. Biogeogr. 28: 827–830. Dolnik, C. (2003): Artenzahl-Areal-Beziehungen von Wald- und Offenlandgesellschaften – Ein Beitrag zur Erfassung der botanischen Artenvielfalt unter besonderer Berücksichtigung der Flechten und Moose am Beispiel des Nationalparks Kurische Nehrung (Russland). – Mitt. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig- Holstein Hamb. 62: 1–183. Kiehl, K. & Jeschke, M. (2005): Erfassung und Be- wertung der Phytodiversität ursprünglicher und neu angelegter Kalkmagerrasen der nördlichen Münchner

Artenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen der Kurischen Nehrung und des Samlandes auf unterschiedlichen räumlichen Skalenebenen

Christian Dolnik 1

Abstract Species richness of coastal dry grassland of the Curonian Spit and the Sambian Peninsula on different scales Lichens and bryophytes can reach high species numbers in dry grassland vegetation but are often neglected in phytosociological relevés. Because species numbers depend on area size, the species-area relation was analysed and the species composition of equal sized relevés compared on different spatial scales. The study area on the southeastern Baltic coast belongs to the Russian Province Kaliningrad. Vegetation relevés according to Londo (1975) were made in nested plots of 0.0001, 0.0025, 0.01, 0.0625, 0.25, 1, 4 and 16 m2. Most species were found in the Potentilla argentea-Poa angustifolia-community with about 47 species/16 m2. In pioneer grasslands of the Helichryso-Jasionetum only 15 species/16 m2 were counted, however in older successional stages species numbers were doubled due to high numbers of lichens. Compared to vascular plants in this study lichens were partly under-represented on scales < 1 m2 and mosses over-represented. To represent all species groups in an appropriate way relevés > 4 m2 are recommended. Keywords bryophytes, Helichryso-Jasionetum, lichens, species-area-relation, vascular plants

1Institut für Landschaftsökologie, Ökologie-Zentrum Universität Kiel, Olshausenstr. 75, D-24098 Kiel, Germany; E-mail: [email protected]

1. Einleitung Sandtrockenrasen gehören zu den Vegetationstypen, in dagegen. Hier soll aufgezeigt werden, wie artenreich denen neben Gefäßpflanzen auch Moose und Flech- die Trockenrasen der Region bei Berücksichtigung der ten einen hohen Artenreichtum und einen hohen Grad Flechten und Moose sind und welche floristischen Un- an Vegetationsbedeckung erreichen können. In vielen terschiede zu ähnlichen Küstensandtrockenrasen Mit- Untersuchungen werden Flechten und Moose jedoch teleuropas bestehen. Da Artenzahlen mit zunehmender nicht oder nur unvollständig bearbeitet. Die Sandtro- Flächengröße ansteigen, Gefäßpflanzen, Moose und ckenrasen der Kurischen Nehrung mit ihren imposanten Flechten aber ungleich in der Vegetation verteilt sind, Wanderdünen wurden bereits von Regel (1928), Stef- soll geklärt werden, wie sich unterschiedliche Flächen- fen (1931), Paul (1953), Nitzenko (1970), Bandžiulien˙e größen auf die Artenzusammensetzung und Präsenz (1983) Stankevičiut˙e (2000) und Dolnik (2003) einge- dieser Artengruppen auswirken. Dazu wurden in ver- hend vegetationskundlich untersucht, wobei Moose und schiedenen Küstensandtrockenrasen in der russischen Flechten in sehr unterschiedlichem Maße berücksichtigt Provinz Kaliningrad auf einheitlichen Probeflächen von wurden. Vergleichbare Arbeiten zu den nur kleinflä- 1 cm2 bis 16 m2 Vegetationsaufnahmen erhoben und chigen Küstensandtrockenrasen des Samlandes fehlen vergleichend ausgewertet.

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 83 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 83–95 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 84 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 83–95

2. Untersuchungsgebiet (mittlere Januar-Temperatur –3 ◦C), hoher Luftfeuchtig- keit (winters 82 %, sommers 76 %) und hohe jährliche Das Samland und die südliche Kurische Nehrung gehö- Niederschläge (um 650 mm) sowie vorherrschende Win- ren heute zur russischen Provinz Kaliningrad und um- de aus westlichen und südwestlichen Richtungen aus fassen weite Teile des ehemaligen nördlichen Ostpreu- (WMO 1996). ßens. Das Samland ist eine von weichseleiszeitlichen Moränen überlagerte Halbinsel an der südostbaltischen Ostseeküste, die im Süden an das Frische Haff, im Nor- den an die Kurische Nehrung und dessen Haff grenzt. 3. Methoden Im Westen und Norden sind große bis 60 m hohe Steilküstenzüge, die als Zehrgebiete für die benachbar- In verschiedenen Küstensandtrockenrasen in der rus- ten Nehrungen dienen, aber stellenweise auch kleine sischen Provinz Kaliningrad wurden nach der Einflä- vorgelagerte Strandwälle und Dünenzüge besitzen, auf chenmethode Vegetationsaufnahmen mit den Flächen- denen Sandtrockenrasen gedeihen. Am Frischen Haff größen 0,0001, 0,0025, 0,01, 0,0625, 0,25, 1, 4 und folgen einem schmalen Saum aus Brackwasserröhricht 16 m2aufgenommen. Ergänzend zur Erfassung der Prä- oder Salzrasen kleine Strandwälle, auf denen Sandtro- senz wurde eine Deckungsschätzung nach der Skala ckenrasen entwickelt sein können. Großflächiger sind von Londo (1975) durchgeführt, wobei auf die Ab- oder waren die Sandtrockenrasen auf der Frischen und undanzschätzung verzichtet wurde. Abweichend davon Kurischen Nehrung vertreten (Steffen 1931, Paul 1953, wurden bei Deckungsgraden unter 1 % in Tab. 1 für Volkova 1998). Die Kurische Nehrung ist eine 98 km Einzelvorkommen ein »r« angegeben, für 2 bis 5 Indi- lange, nur 0,4 bis 4 km breite Landzunge, die sich vom viduen ein »+« und nur bei mehr Individuen ein ».1«. samländischen Festlandsockel aus nordöstlich bis zur Es wurden alle vorgefundenen Gefäßpflanzen, Flech- Memelmündung erstreckt und die Ostsee vom Kuri- ten und Moose der Feldschicht erfaßt einschließlich schen Haff, einem brackigen Küstengewässer vor der der Flechten auf Streu, die in der Vegetationstabel- Memelniederung, trennt. Mit Ausnahme eines Inselker- le durch ein dem Namen angefügtes »ˆT« gekenn- nes bei Rybachy (Rybachy-Plateau, Rossittener Endmo- zeichnet sind. Die Vegetationsaufnahmen wurden nach räne) ist die Nehrung aus alluvialen Strandwällen und Möglichkeit deduktiv den von Dengler (2001) für äolischen Dünen aufgebaut (Andrée 1932). Als Beson- Mecklenburg-Vorpommern unterschiedenen Vegetati- derheit kommen neben alten bewaldeten Parabeldünen onseinheiten der Koelerio-Corynephoretea zugewiesen heute noch aktive Wanderdünenzüge hinzu. Trocken- und mit historischen Vegetationsaufnahmen aus der rasen kommen in den alten Küstendünen hinter der Region verglichen. kultivierten Vordüne, den haffseits gelegenen Wander- Die Nomenklatur für die Gefäßpflanzen folgt der dünen und in der ebenen Palve zwischen den großen Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutsch- Dünengebieten vor. Die einstige Sandwüste Europas ist lands (Wisskirchen & Haeupler 1998). Für die dort jedoch heute zu über 71 % aufgeforstet (Volkova 1998) nicht aufgeführten Arten wurde die Nomenklatur der und noch nicht aufgeforstete Trockenrasen erstrecken Florenliste für die Provinz Kaliningrad (Gubareva et sich als schmale Streifen zwischen aktiver Wanderdüne al. 1999) verwendet. Die Nomenklatur der Moose folgt und jungen Kiefernplantagen, zwischen Strand-Vordüne Grolle (1983) und Corley et al. (1981) mit den Ergän- und Wald oder entlang von Waldwegen und Lichtun- zungen in Corley & Crundwell (1991). Unterhalb der gen. Artebene wurden Hypnum cupressiforme var. lacuno- Die Wanderdünensande als Ausgang für die Tro- sum aufgenommen sowie Bryum stirtonii, daß heute ckenrasenentwicklung haben meist einen pHCaCl-Wert meist zu B. elegans gestellt wird (Zolotov 2000, Ho- zwischen 6,0 und 7,2. Aus Sandsyrosemen entwickeln lyoak 2004), als Bryum elegans var. carinthiaca geführt. sich mit zunehmender Humusakkumulation Regosole, Die Nomenklatur der Flechten folgt Santesson et al. die in älteren Trockenrasen pHCaCl-Werte zwischen 4 (2004). und 6 aufweisen (Dolnik 2003). Das Klima wird stark Für die Bestimmung einiger Flechten wurden Dünn- von der Ostsee beeinflußt und zeichnet sich durch milde schichtchromatographien nach Culberson & Ammann Sommer (mittlere Juli-Temperaturen 17 ◦C) und Winter (1979) angefertigt (Acetonauszug in Laufmittel A). Dolnik – Artenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen 85

4. Ergebnisse und Diskussion hat. Die Aufnahmen 1–7 können pflanzensoziologisch als Helichryso-Jasionetum typicum aufgefaßt werden, 4.1. Die Vegetation der Küsten-Sandtrockenrasen daß Libbert (1940) vom Darß beschrieben hat und Von den stärker atlantisch verbreiteten Trockenrasen im Untersuchungsgebiet mit der regional kennzeichnen- Mitteleuropas unterscheiden sich die südostbaltischen den Artenkombination von Hieracium umbellatum, Ar- durch die Trockenrasenarten Cardaminopsis areno- temisia campestris, Senecio vernalis (Stetigkeitsklasse sa, Astragalus arenarius, Tragopogon heterospermus, V), Jasione montana (IV), Viola tricolor var. mariti- Helichrysum arenarium, Festuca polesica und spora- ma und Astragalus arenarius (III) sowie vereinzelten disch auftretende Arten der Strandhaferdünen wie Li- Restvorkommen von Ammophiletea-Arten wie Festuca naria loeselii und Corispermum intermedium. Wei- rubra ssp. arenaria (III) vertreten ist – bei nur spär- tere aus der Literatur (Preuß 1912, Steffen 1931) licher Flechtenvegetation. Fukarek (1961) beschreibt bekannte Arten der südostbaltischen Küstensandtro- später derartige Pionierfluren im Übergang von Weiß- ckenrasen wie Gypsophila paniculata (nur Kurischen düne zu Graudüne als Helichryso arenarii-Jasionetum Nehrung), Koeleria glauca und Dianthus arenarius festucetosum arenariae, das jedoch identisch ist mit wurden vereinzelt im Untersuchungsgebiet gefunden, dem Helichryso-Jasionetum typicum Libberts (1940). sind aber nicht im vorgestellten Aufnahmematerial Diese Subassoziation wird bei fortschreitender Sukzessi- vertreten. Die Vegetationsaufnahmen lassen sich un- on vom Helichryso-Jasionetum cladonietosum abgelöst. ter dem Gesichtspunkt der Vegetationsstruktur und Die Aufnahmen 5–7 haben durch höhere Deckungen des Artenreichtums in drei Gruppen gliedern: 1) ar- von Tortula ruraliformis, Brachythecium albicans und tenarme Bergsandglöckchen-Silbergrasfluren (Helichry- Sedum acre eine gewisse Afﬁnität zum atlantisch verbrei- so arenarii-Jasionetum litoralis typicum Libbert 1940); teten Tortulo-Phleetum arenariae Br.-Bl. & De Leeuw 2) kryptogamenreiche Sandtrockenrasen des Helichry- 1936, das in seiner typischen Ausbildung jedoch schon so arenarii-Jasionetum litoralis cladonietosum Libbert an der westlichen Ostseeküste ausklingt. 1940 und Festucetum polesicae Regel 1928; 3) ge- fäßpflanzenreiche Sandmagerrasen (Potentilla argentea- Poa angustifolia-Gesellschaft). 4.1.2. Bergglöckchen- und Dünenschwingel-Sandtrockenrasen Helichryso arenarii-Jasionetum litoralis 4.1.1. Bergsandglöckchen-Silbergras Pionierfluren cladonietosum (Tab. 1, Nr. 8–30) und Festucetum Helichryso arenarii-Jasionetum litoralis typicum polesicae (Tab. 1, 31–32; S. 92 ff.) (Tab. 1, Nr. 1–7; S. 92 ff.) Bei ausbleibender Übersandung und nur geringer me- Auf noch schwach übersandeten Graudünen gedeihen chanischer Störung entwickeln sich aus den Pionier- artenarme, von Pionierarten geprägte Silbergrasfluren Silbergrasfluren artenreiche Bergglöckchen- und Dünen- mit offenen Sandflächen und geringer Deckung der Ge- Schwingel-Sandtrockenrasen, die insbesondere durch ih- fäßpflanzen, in denen Corynephorus canescens, Hiera- ren hohen Flechtenreichtum und den Blühaspekt mehr- cium umbellatum, Artemisia campestris und Jasione jähriger Kräuter wie Jasione montana, Hieracium um- montana zu den steten Arten gehören. Als oft einzi- bellatum, Helichrysum arenarium, Thymus serpyllum ges Pioniermoos tritt in lockeren Räschen mit hoher sowie Viola tricolor auffallen. Die Flechten stellen, be- Deckung Ceratodon purpureus auf oder aber Tortu- zogen auf die 16 m2 Fläche, annähernd die Hälfte der la ruraliformis und Brachythecium albicans, die mit Arten, die Moose dagegen nur etwa 15 % (Abb. 1), sehr hohen Deckungsgraden den Anteil offener Sandflä- erreichen jedoch hohe Deckungswerte. Neben Stift- chen schmälern können. Flechten treten nur vereinzelt und Becherflechten der Gattung Cladonia sind auch an Streu gebunden oder mit der ersten Humusakku- unscheinbare Erdkrustenflechten wie Placynthiella uli- mulation auf. Ausnahme ist hier die Erdkrustenflechte ginosa, P. icmalea und Trapeliopsis granulosa weit Placynthiella uliginosa, die als Pionierart zur Festlegung verbreitet und können hohe Deckungsgrade erreichen, der Sande beiträgt, ihren Verbreitungsschwerpunkt aber etwas seltener tritt P. oligotropha auf. Erdkrustenflech- in flechtenreicheren Altersstadien der Sandtrockenrasen ten sind bisher nicht in Vegetationsaufnahmen aus der 86 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 83–95

Helichryso-Jasionetum typicum (n = 7) Helichryso-Jasionetum typicum (n = 7) Gefäßpflanzen Moose Flechten Gefäßpflanzen Moose Flechten 100 50 90 45 80 40 70 35 60 30 50 25 40 20 30 15 20 10 mittlere A rtenzahl 10 5 mittlerer Artenanteil [%] Artenanteil mittlerer 0 0 0,0001 0,0025 0,01 0,0625 0,25 1 4 16 0,0001 0,0025 0,01 0,0625 0,25 1 4 16 Grundfläche [m²] Grundfläche [m²]

Helichryso-Jasionetum cladonietosum (n = 23) Helichryso-Jasionetum cladonietosum (n = 23) Gefäßpflanzen Moose Flechten Gefäßpflanzen Moose Flechten 100 50 90 45 80 40 70 35 60 30 50 25 40 20 30 15 20

mittlere Artenzahl mittlere 10 10 5 mittlerer Artenanteil [%] Artenanteil mittlerer 0 0 0,0001 0,0025 0,01 0,0625 0,25 1 4 16 0,0001 0,0025 0,01 0,0625 0,25 1 4 16 Grundfläche [m²] Grundfläche [m²]

Potentilla argentea-Poa angustifolia -Gesellschaft (n = 4) Potentilla argentea-Poa angustifolia -Gesellschaft (n = 4) Gefäßpflanzen Moose Flechten Gefäßpflanzen Moose Flechten 100 50 90 45 80 40 70 35 60 30 50 25 40 20 30 15 20 10 mittlere Artenzahl Artenzahl mittlere 10 5 mittlerer Artenanteil [%] Artenanteil mittlerer 0 0 0,0001 0,0025 0,01 0,0625 0,25 1 4 16 0,0001 0,0025 0,01 0,0625 0,25 1 4 16 Grundfläche [m²] Grundfläche [m²] Abb. 1: Mittlere Artenanteile und mittlere Artenzahlen von Gefäßpflanzen, Moosen und Flechten in Abb. 1: Mittlere Artenanteile und mittlere Artenzahlen von Gefäßpflanzen, Moosen und Flechten in verschiedenen Sandtro- verschiedenen Sandtrockenrasen der Kurischen Nehrung und des Samlandes (Russland)2 für 2 ckenrasenFlächengrößen der Kurischen von Nehrung1 cm² bis und 16 desm². Samlandes (Russland) für Flächengrößen von 1 cm bis 16 m . Mean species proportion and mean species numbers for vascular plants (black columns), bryophytes (striped) and lichens Fig. 1: (blank) in different dry grassland communities of the Curonian Spit and the Sambian Peninsula (Russia) on a scale from 1 cm2 Fig. 1: mean species proportion and mean species numbers for vascular plants (black columns), to 16 m2. bryophytes (striped) and lichens (blank) in different dry grassland communities of the Curonian Spit and the Sambian Peninsula (Russia) on a scale from 1 cm² to 16 m². Dolnik – Artenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen 87

Region belegt und seien deshalb besonders erwähnt. Wanderdünen und Palve im 20. Jahrhundert ist die Allerdings treten keine Flechtenarten auf, die für eine Gesellschaft inzwischen in der russischen Provinz Kali- klare Differenzierung von atlantischen und baltischen ningrad nur noch kleinflächig vertreten. Das Festucetum Küstensandtrockenrasen geeignet erscheinen. Cladonia polesicae wurde aufgrund der geringen Aufnahmezahl conistakommt als Zwillingsart der eher atlantisch ver- (Tab. 1, Nr. 31 und 32; S. 92 ff.) nicht in die Artenzahlen- breiteten Cladonia humilis im Gebiet nur vereinzelt Auswertung mit einbezogen, steht jedoch dem Helichry- vor. Cladonia gracilis ssp. turbinata ist gleichfalls sel- so arenarii-Jasionetum litoralis cladonietosum sehr na- ten (vgl. Dolnik 2003: Tab. 20) und nicht im hier he. Koeleria glauca fehlt beiden Aufnahmen und ist vorgestellten Aufnahmematerial vorhanden. Auf Streu, im Untersuchungsgebiet sehr selten. Die übrige Arten- besonders von Thymus serpyllum und Artemisia cam- kombination ist weitgehend identisch mit derjenigen pestris, aber auch auf alten Ammophila-Blättern, siedeln des Helichryso-Jasionetum. Bei der Erstbeschreibung Flechten wie Xanthoria polycarpa, Hypogymnia physodes Festucetum polesicae durch Regel (1928) wurden des, Rinodina conradii, Lecanora saligna, L. persimilis zwar Flechten als präsent aufgeführt, doch blieb de- (»hagenii«), L. conizaeoides und Physcia tenella, wo- ren Artenzusammensetzung völlig unklar. Aus den hier durch das Artenspektrum bereichert wird. Zwischen vorgelegten Aufnahmen geht deutlich hervor, daß wie streu- und humusbesiedelnden Arten gibt es fließende im Helichryso-Jasionetum litoralis cladonietosum die Übergänge, so daß es sinnvoll erscheint, alle in der Kryptogamen mit hoher Vegetationsbedeckung und Ar- Feldschicht vorkommenden Arten zu erfassen. Das He- tenzahl vertreten sind und zahlreiche Flechten der Gat- lichryso arenarii-Jasionetum litoralis cladonietosum ist tungen Cladonia (hier 12 Arten) und Peltigera sowie die im Untersuchungsgebiet die vorherrschende Pflanzenge- Krustenflechten Trapeliopsis granulosa, Placynthiella sellschaft der Graudünen und wurde auch von Steffen icmalea, P. oligotropha und P. uliginosa vorkommen (1931) als Corynephorus-Assoziation der Küste und Car- können. ex arenaria-Assoziation der Graudüne beschrieben. Die Küstensandtrockenrasen unterscheiden sich nach Stef- 4.1.3. Artenreiche Silikatmagerrasen fen (1931) von denen des Binnenlandes im Wesentlichen Potentilla argentea-Poa angustifolia-Gesellschaft durch vereinzelte Ammophiletea-Arten wie Ammophila (Tab. 1, 33–36; S. 92 ff.) arenaria, Festuca rubra ssp. arenaria, Lathyrus maritimus und Linaria loeselii sowie die Trockenrasenarten Auf siedlungsnahen, extensiver beweideten oder leicht Viola tricolor var. maritima, Tragopogon heterosper- gestörten Sandflächen entstehen dagegen an Gefäß- mus, Cardaminopsis arenosa und Anthyllis vulneraria pflanzen reiche Silikatmagerrasen mit fast geschlossener ssp. maritima. Vegetationsdecke, in denen Grasartige wie Poa angusti- An gleichen Standorten mit ähnlicher Artenkombi- folia, Calamagrostis epigejos, Festuca rubra ssp. rubra nation wie das Helichryso-Jasionetum ﬁndet sich auch und Carex arenaria höhere Deckungen erreichen und die von den Gräsern Festuca polesica und Koeleria Krautige wie Potentilla argentea, Achillea millefolium, glauca geprägte Assoziation Festucetum polesicae Re- Vicia lathyroides,Galium verum und Hieracium pilo- gel 1928, die entweder als Parallelentwicklung zum sella bezeichnend sind. Derartige Vegetationsbestände Helichryso-Jasionetum aus der Weißdüne hervorgehen wurden von Paul (1953: Tab. 16) unter Carex arena- kann (Steffen 1931: 279) oder als dessen Fortentwick- ria-Gesellschaft der Wanderdünenbahn (kryptogamen- lung die älteren Graudünen besiedelt (Paul 1953: 320). reich) beschrieben, und gehören floristisch am ehesten Besonders letztere sind sehr artenreich sowohl an Flech- in den Verband Armerion elongatae. Da sie zusammen ten als auch an Gefäßpflanzen. Die Gesellschaft wurde keiner beschriebenen Assoziation eindeutig zugeordnet von der nördlichen Kurischen Nehrung bei Nida in werden können, sollen sie hier als Potentilla argentea- Litauen beschrieben und später von Steffen (1931) als Poa angustifolia-Gesellschaft zusammengefaßt werden. »Festucetum ovinae litoralis« und von Paul (1953) als Durch die dichtere Vegetation fallen etliche Flechtenar- Festuca ovina glauca-Gesellschaft geführt und war frü- ten aus, dafür treten Moose wie Bryum caespiticium, her offenbar auf der Kurischen Nehrung weiter verbrei- B. capillare, B. elegans var. carinthiaca, Climacium tet. Durch großflächige Aufforstungsmaßnahmen von dendroides und Plagiomnium afﬁne hinzu. Während 88 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 83–95

Moose wie Tortula ruraliformis und Brachythecium in der das Verhältnis der Artengruppen Gefäßpflanzen, albicans auch in geschlossenerer Vegetation hohe De- Moose und Flechten bei Aufnahmeflächengrößen zwi- ckungsgrade erreichen können und daher schon auf klei- schen 1 cm2 und 16 m2 dargestellt ist. Vielmehr sind nen Aufnahmeflächen vertreten sind, kommen Flechten teilweise deutliche Verschiebungen zwischen den Ar- nur vereinzelt und punktuell vor und werden daher tengruppen festzustellen, die auf eine sehr heterogene erst auf größeren Aufnahmeflächen besser repräsentiert. Verteilung der Arten schließen lassen. Die Graphiken Kryptogamen stellen jedoch nur etwa ein Drittel der veranschaulichen, daß mit der Wahl einer Aufnahme- Gesamtartenzahl. Das Verhältnis der Artenzahlen von flächengröße auch die Präsenz von Artengruppen be- Kryptogamen zu Gefäßpflanzen hat sich im Vergleich einflußt wird, mit zunehmender Flächengröße aber die zum Helichryso-Jasionetum cladonietosum also deut- Schwankungen zwischen den Artengruppen geringer lich zugunsten letzterer verschoben. Extensiv beweidete werden. Besonders sehr kleine Flächen werden von den Silikatmagerrasen auf Dünensanden und Strandwällen Arten mit hohen Deckungswerten geprägt. Dies sind sind derzeit durch die noch verbreitete offene Weide- in den gewählten Trockenrasen zum Beispiel die Moo- haltung siedlungsnaher Flächen durch einzelne Kühe se Ceratodon purpureus, Cephaloziella divaricata und aus Familienbesitz vorhanden. Die Kühe werden tags- Brachythecium albicans (vgl. Tab. 1, S. 92 ff.), die somit über auf grasreiche Trockenrasen oder in den Wald durch ihre hohen Deckungswerte auch schon auf kleins- getrieben, wo sie meist ungehindert umherlaufen kön- ten Flächen präsent sind, zur Artenzahl auf größeren nen. Durch den zunehmenden touristischen Einfluß Flächen aber nur einen geringen prozentualen Beitrag besonders auf der Kurischen Nehrung könnte diese tra- leisten. Umgekehrt werden seltene Arten und solche, ditionelle Weidenutzung bald aufgegeben werden und die in größeren Abständen zerstreut in der Vegetati- derartige Flächen verbuschen und stärker vergrasen, on vorkommen, erst auf größeren Flächen erfaßt. Dies was zu vermehrter Streuakkumulation führt, oder eine betrifft in den vorgestellten Beispielen besonders die Nutzungsänderung erfahren. Der zunehmende Flächen- Flechten in den flechtenarmen Vegetationstypen 1 und verbrauch durch Ferienhäuser und Freizeiteinrichtungen 3. Dies weist darauf hin, daß die für standortökologi- wird sich auch negativ auf die verbliebenen Trockenra- sche Untersuchungen bei Kryptogamen empfohlenen sen auswirken. sehr kleinen Aufnahmeflächen von 0,1 bis 1 m2 nicht für die Erfassung der Artenvielfalt von Flechten in Phy- tozönosen, daher klassischen Vegetationsaufnahmen, 4.2. Artenzahlen und Flächengröße herangezogen werden sollten. Die Flächenabhängig- Je größer die Aufnahmefläche gewählt wird, desto mehr keit des Artenreichtums setzt voraus, daß für Aussagen Arten können erwartet werden. Wie die Artenzahl mit zum Artenreichtum unterschiedlicher Vegetationstypen zunehmender Flächengröße ansteigt, wurde bereits von gleichgroße Untersuchungsflächen verwendet werden. Arrhenius (1921), Du Rietz (1922), Gleason (1922) und Dies gilt auch, wenn kryptogamenreiche mit kryptoga- Vestal (1949) eingehend studiert. Die Flächengröße be- menarmen Vegetationstypen verglichen werden sollen. einflußt jedoch nicht nur die Artenzahl, sondern auch Während also rein standortökologische Unersuchungen die Artenzusammensetzung der Vegetationsaufnahme, durchaus auf unterschiedlichen Flächengrößen sinnvoll da Arten sehr unterschiedlich in der Vegetation verteilt sind, bedarf es bei vergleichenden Betrachtungen des sind (Dolnik 2003). Dies gilt für alle Arten, kann aber Artenreichtums einheitliche Flächengrößen, die in den am Besten veranschaulicht werden, wenn Artengruppen vorgestellten Beispielen nicht unter 1 m2 sollten, da zusammengefaßt werden. Bei der in der pflanzensozio- in der Potentilla argentea-Poa angustifolia-Gesellschaft logischen Schule nach Braun-Blanquet (1964) gefor- der Anteil der Flechten sonst deutlich unterrepräsen- derten Homogenität der Aufnahmefläche (Westhoff & tiert ist. Für die Vegetationstypen 1 und 2 liegen die van der Maarel 1973, Dierßen 1990, Dierschke 1994) Veränderungen des Artenanteils zwischen Gefäßpflan- kann man theoretisch annehmen, daß homogene große zen, Moosen und Flechten erst zwischen der 4 und Untersuchungsflächen proportional eine ähnliche Ar- 16 m2 großen Fläche bei jeweils unter 1%. Dies wird als tenzusammensetzung haben wie ihre Teilflächen. Dies Hinweis gewertet, daß die jeweiligen Artengruppen für ist jedoch in der Regel nicht der Fall wie die Abb. 1 zeigt, den Vegetationstyp »repräsentativ« im Aufnahmemate- Dolnik – Artenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen 89 rial erfaßt wurden. Wie der Vegetationstyp 3 zeigt, gibt 5. Fazit es jedoch auch zwischen den 4 m2 und 16 m2 großen Im Untersuchungsgebiet kommen artenreiche Küsten- Flächen eine deutliche Verschiebungen (> 5 %) des Sandtrockenrasen vor, in denen besonders im Helichry- Anteils der Gefäßpflanzen zugunsten der Flechten, wäh- so arenarii-Jasionetum litoralis cladonietosum Flech- rend der Anteil der Moose hier wenig schwankt. Dies ten und Moose zwei Drittel der Arten stellen und soll aufgrund der geringen Aufnahmezahlen (n = 4) somit erheblich zum Artenreichtum der Gesellschaft jedoch nicht überbewertet werden, da Ergebnisse aus beitragen. Die höchsten Artenzahlen wurden jedoch in Einzelaufnahmen den Mittelwert noch stark beeinflus- von Gefäßpflanzen geprägten Beständen der Potentilla sen können, zeigt jedoch einen generellen Trend auf, argentea-Poa angustifolia-Gesellschaft angetroffen mit der für größere Aufnahmeflächen wie die 16 m2-Fläche durchschnittlich 47 Arten/16 m2. spricht. Die gewählte Flächengröße kann in Abhängigkeit Versuche, ein Minimumareal für verschiedene Vege- von der Artenverteilung das Verhältnis von Flechten- tationstypen abzuleiten, erwiesen sich als methodisch und Moosarten gegenüber den Gefäßpflanzen beein- fehlerhaft oder schwierig (vgl. Diskussion in Dengler flussen. So sind in den untersuchten Sandtrockenrasen 2003), so daß man bald dazu überging, aus empirischen Flechten gegenüber den Gefäßpflanzen auf Untersu- Daten abgeleitete Flächengrößen für verschiedene Vege- chungsflächen < 1 m2 teils deutlich unterrepräsentiert, tationstypen vorzuschlagen. Für Trockenrasen werden Moose dagegen überrepräsentiert. Um alle Artengrup- meist Flächengrößen zwischen 10 und 50 m2 empfoh- pen angemessen zu berücksichtigen, sind größere Un- len (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974, Dierßen tersuchungsflächen (> 4 m2) einheitlicher Flächengröße 1990, Dierschke 1994). Da aber auch auf diesen Flä- zu empfehlen. Da der Artenreichtum von der gewählten chengrößen die Artenzahlen eine deutliche Streuung Flächengröße abhängt, ist ein Vergleich der Artenzahlen aufweisen, ist eine Standardisierung der Flächengröße nur zwischen gleichen Flächengrößen sinnvoll. für Erhebungen zum Artenreichtum notwendig. Hier empfehlen zum Beispiel Dengler (2003) Standardflä- chen von 10 m2, Chytrý & Otýpková (2003) jedoch 16 m2; letzteres deckt sich mit der hier zuvor gewählten Zusammenfassung Flächengröße. Flechten und Moose können in Sandtrockenrasen ho- Während sich die Artenzahlen für Gefäßpflanzen in he Artenzahlen erreichen, werden in pflanzensoziologi- den beiden vorgestellten Ausbildungen des Helichryso- schen Vegetationsaufnahmen jedoch oft nur teilweise Jasionetum kaum unterscheiden, ist die doppelt so ho- berücksichtigt. Da die Artenzahl einer Vegetationsauf- he Artenzahl im Helichryso-Jasionetum cladonietosum nahme von deren Flächengröße beeinflußt wird, wur- klar auf die hohe Zahl der Flechtenarten zurückzu- den Arten-Areal-Beziehungen untersucht und die Ar- führen. Dieser deutliche Unterschied unterstreicht die tenzusammensetzung gleichgroßer Vegetationsaufnah- Bedeutung der Kryptogamen für den Artenreichtum in men für unterschiedliche Aufnahmeflächengrößen mit- Sandtrockenrasen (s. a. Dolnik 2003, Boch & Dengler einander verglichen. Das Untersuchungsgebiet liegt an 2004, Löbel et al. 2004, Bültmann 2005, Dengler der südöstlichen Ostseeküste in der russischen Pro- 2005), auch wenn dies unter pflanzensoziologischen Ge- vinz Kaliningrad. Vegetationsaufnahmen nach Londo sichtspunkten bisher kaum eine Rolle gespielt hat und (1975) wurden mit der Einflächenmethode auf Flächen- zahlreiche publizierte Vegetationsaufnahmen Kryptoga- größen von 0,0001, 0,0025, 0,01, 0,0625, 0,25, 1, 4 men nur unvollständig oder gar nicht erfassen. Ferner und 16 m2 aufgenommen. Die artenreichsten unter- soll es anregen, Flechten und Moose auch in klas- suchten Küsten-Sandtrockenrasen sind Bestände der sischen pflanzensoziologischen Vegetationsaufnahmen Potentilla argentea-Poa angustifolia-Gesellschaft mit zu berücksichtigen – nicht nur in kleinflächigen Krypto- durchschnittlich 47 Arten/16 m2. Pionierstadien des gamenstudien. Helichryso-Jasionetum sind mit durchschnittlich etwa 15 Arten/16 m2 artenarm. Ältere Sukzessionsstadien weisen jedoch durch ihren Flechtenreichtum doppelt so 90 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 83–95 hohe Artendichten auf. In den untersuchten Sandtro- Chytrý, M. & Otýpková, Z. (2003): Plot sizes used for ckenrasen sind Flechten gegenüber den Gefäßpflanzen phytosociological sampling of European vegetation. – auf Untersuchungsflächen < 1 m2 teilweise unterreprä- J. Veg. Sci. 14: 563–570. sentiert, Moose dagegen überrepräsentiert. Um alle Corley, M. F. V., Crundwell, A. C., Düll, R., Hill, M. O. Artengruppen angemessen zu berücksichtigen, sind Un- & Smith, A. J. E. (1981): Mosses of Europe and the tersuchungsflächen > 4 m2 zu empfehlen. Azores. – J. Bryol. 16: 337–356. Corley, M. F. V. & Crundwell, A. C. (1991): Additions Schlüsselwörter Arten-Areal-Beziehung, Flechten, Ge- and amendments to the mosses of Europe and the fäßpflanzen, Helichryso-Jasionetum, Moose Azores, an annotated list of species, with synonyms from the recent literature. – J. Bryol. 11: 609–689. Culberson, C. F., & Ammann, K. (1979): Standardme- thode zur Dünnschichtchromathographie von Flech- Danksagung tensubstanzen. – Herzogia 5: 1–24. Die Datenerhebung im Jahre 1998 wurde durch ein Dengler, J. (2001): Klasse 21: Koelerio-Corynephoretea. – Austauschstipendium der Universität Kiel für einen Aus- In: Berg, C., Dengler, J. & Abdank, A. (Eds.): Die landsaufenthalt an der Staatlichen Universität Kalinin- Pflanzengesellschaften Mecklenburg-Vorpommerns grad ermöglicht. Den Kollegen am Botanischen Institut und ihre Gefährdung – Tabellenband. – Weißdorn- der Universität Kaliningrad Prof. Dr. Dedkov, Dr. Irina Verlag, Jena: 118–136. Gubareva, Dr. Alexej Sokolov und Dipl.-Biol. Marika Dengler, J. (2003): Entwicklung und Bewertung neuer Toots sei für die Unterstützung dieser Arbeit gedankt Ansätze in der Pflanzensoziologie unter besonderer wie auch Wiebke Schröder und Ludwig Meinunger (Lud- Berücksichtigung der Vegetationsklassiﬁkation. – Ar- wigstadt) für die Bestimmung von Bryum elegans und chiv naturwissenschaftlicher Dissertationen 14, Mar- Helga Bültmann (Münster) für die Bestimmung erster tina Galunder-Verl., Nürmbrecht: 297 S. Proben von Cladonia conista, Cladonia merochloro- Dengler, J. (2005): Zwischen Estland und Portugal – phaea, Cladonia novochlorophaea und Cladonia rei. Gemeinsamkeiten und Unterschiede der Phytodiver- sitätsmuster europäischer Trockenrasen. – Tuexenia 25: 387–405. Dierßen, K. (1990): Einführung in die Pflanzensoziolo- Literatur gie. – Akademie-Verlag, Berlin: 241 S. Andrée, K. (1932): Bau und Entstehung der Kurischen Dirschke, H. (1994): Pflanzensoziologie – Grundlagen Nehrung. – In: Andrée, K., Hannemann, K., Schultz, und Methoden. – E. Ulmer, Stuttgart: 683 S. H., Schüz, E., Willer, A. & Ziegenspeck, H. (Eds.): Dolnik, C. (2003): Artenzahl-Areal-Beziehungen von Die Kurische Nehrung – Europas Sandwüste. – Gräfe Wald- und Offenlandgesellschaften – Ein Beitrag & Unzer, Königsberg: 7–50. zur Erfassung der botanischen Artenvielfalt unter be- Arrhenius, O. (1921): Species and area. – J. Ecol. 9: 95–99. sonderer Berücksichtigung der Flechten und Moose Bandžiulien˙e, R. (1983): Nerijos augalij. – In: Bandžiuli- am Beispiel des Nationalparks Kurische Nehrung en˙e, R., Kazlauskas, R., Minkeviˇcius, V. (Eds.): Kurši˛u (Russland). – Mittl. Arbeitsgem. Geobot. Schleswig- nerija. – Vilnius: 33–83. Holstein Hambg. 62: 1–183. Boch, S. & Dengler, J. (2004): Die Trockenrasen der Du Rietz, G. E. (1922): Über das Wachsen der Anzahl der Insel Saaremaa (Estland): Charakterisierung und Phy- konstanten Arten und der totalen Artenzahl mit stei- todiversität (erste Ergebnisse). Kiel. Not. Pflanzenkd. gendem Areal in natürlichen Pflanzenassoziationen. – Schleswig-Holstein Hamb. 32: 3–8. Botaniska Notiser 1922: 17–36. Braun-Blanquet, J. (1964): Pflanzensoziologie. – 3. Aufl., Fukarek, F. (1961): Die Vegetation des Darß und ihre Springer, Wien: 865 S. Geschichte. – Pflanzensoziologie 12, G. Fischer, Jena: Bültmann, H. (2005): Strategien und Artenreichtum von 321 S. Erdflechten in Sandtrockenrasen. – Tuexenia 25: 425– Gleason, H. A. (1922): On the relation between species 443. and area. – Ecology 3: 156–162. Dolnik – Artenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen 91

Grolle, R. (1983): Hepatics of Europe including the Vestal, A. G. (1949): Minimum areas for different vege- Azores: an annotated list of species, with synonyms tations. –University of Illinois Press, Urbana: 129 S. from the recent literature. – J. Bryol. 12: 403–459. Volkova, I. I. (1998): Landscape and ecological cha- Gubareva, I. J., Dedkov, V. P., Napreenko, M. G., Petro- racteristics of the Curonian and Vistula Spits. – In: va, N. G. & Sokolov, A. A. (1999): Konspekt sosud- Slobodyanik, V. M. & Manukyan, A. R. (Eds.): Pro- instych rastenij Kaliningradskoi Oblasti. – Bot. Inst. blems of investigation and protection of nature at Staatl. Univ. Kaliningrad (in Russian), Kaliningrad: the Curonian Spit, (in Russian, English summary), 107 S. Kaliningrad: 112–126. Holyoak, D. T. (2004): Taxonomic notes on some Westhoff, V. & van der Maarel, E. (1973): The Braun- European species of Bryum (Bryopsida: Bryaceae). – Blanquet approach. – In: Whittaker, R. H. (Edit.): Or- J. Bryology 26: 247–264. dination and classiﬁcation of Communities. – Hand- Libbert, W. (1940): Die Pflanzengesellschaften der Halb- book of Vegetation Science 5, W. Junk Publ., The insel Darß (Vorpommern). – Repertorium Specierum Hague: 617–726. Novarum Regni Vegetabilis, Beih. 114: 1–95. Wisskirchen, R. & Haeupler, H. (1998): Standardliste Löbel, S., Dengler, J. & Hobohm, C. (2004): Bezie- der Farn und Blütenpflanzen Deutschlands. Ulmer, hungen zwischen der Artenvielfalt von Gefäßpflan- Stuttgart: 765 S. zen, Moosen und Flechten in Trockenrasen der WMO (1996): Climatological Normals (CLINO) for the Insel Öland (Schweden). – Kiel. Not. Pflanzenkd. period 1961–1990. – WMO/OMM-No. 847, World Schleswig-Holstein Hamb. 32: 9–13. Meteorological Organization, Geneva: 768 S. Londo, G. (1975): De decimale schal voor vegetatiekun- Zolotov, V. I. (2000): The genus Bryum (Bryaceae, dige opnamen van permanente kwadrate. – Gorteria Musci) in Middle European Russia. – Arctoa 8: 155– 7: 101–116. 232. Mueller-Dombois, D. & Ellenberg, H. (1974): Aims and methods of vegetation ecology. – Wiley, New York: 547 S. Nitzenko, A. A. (1970): A contribution to the know- ledge of the vegetational cover of the Kurish Spit (Kaliningrad region). – Bot. Zhurnal 55: 481–490. Paul, K. H. (1953): Morphologie und Vegetation der Ku- rischen Nehrung, II. Entwicklung der Pflanzendecke von der Besiedlung des Flugsandes bis zum Wald. – Nova Acta Leopoldina NF 16: 261–378. Preuß, H. (1912): Die Vegetationsverhältnisse der deutschen Ostseeküste. – Schr. d. Naturforschenden Ges. Danzig N.F. 13: 45–257. Regel, C. (1928): Zur Klassiﬁkation der Assoziationen der Sandböden. – Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. Pflanzengeogr. 61: 263–284. Santesson, R., Moberg, R., Nordin, A., Tønsberg, T. & Vitikainen, O. (2004): Lichens and lichenicolous fungi of Fennoscandia. – Museum of Evolution, Uppsala Universitet: 359 S. Stankeviˇciut˙e, J. (2000): Lietuvos pajurio sm˙elyn˛uaugal˛u bendrij˛usintaksonomin˙e struktura. – Botanica Lithua- nica 6: 175–202. Steffen, H. (1931): Vegetationskunde von Ostpreußen. – Pflanzensoziologie 1, G. Fischer, Jena: 406 S. 92 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 83–95

Tab. 1: Vegetationsaufnahmen von Küstensandtrockenrasen der Kurischen Nehrung und des Samlandes (Russland); Gliederung in Anlehnung an Dengler (2001), Deckungsgrad nach Londo (1975) vereinfacht; ˆT = Arten auf Streu. Table 1: Relevés of coastal dry grasslands from the Curonian Spit and the Sambian Peninsula (Russia); classiﬁcation according to Dengler (2001), cover degree according to Londo (1975) modiﬁed; ˆT = species on plant litter.

abcd Laufende Nummer 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Aufnahmenummer B08 56 58 40 B02B03B15 37 41 70 33 57 113 36 59 B07B10B11 38 60 B16B09 61 B12 46 55 44 34 63 B13B14 43 B06B05B01B04 Höhe Krautschicht [cm] 10 15 20 20 15 15 20 25 10 25 10 15 15 10 25 6 10 7 10 15 12 8 20 12 12 15 30 25 30 20 30 20 15 15 15 15 Deckung Krautschicht [%] 20 5 10 10 40 40 30 8 10 7 15 7 20 8 12 15 12 20 20 7 12 25 20 15 10 20 25 30 35 15 9 25 30 60 60 60 Deckung Flechten & Moose [%] 0,01 55 10 30 6 35 85 35 90 96 80 90 80 90 85 90 80 75 35 90 75 85 90 85 90 85 90 30 50 85 80 90 70 35 70 85 vegetationsfrei 80 45 85 70 55 30 5 60 5 2 15 7 5 9 10 5 10 10 50 8 20 4 0,5 5 10 5 4 40 20 10 15 1 15 10 0,1 0 Streu 0 1 3 1 0,5 5 0 0,5 0 0,5 5 1 1 0 10 4 1 5 10 Flächengröße [m²] 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 16 Artenzahl 11 14 19 11 14 17 23 19 27 27 21 31 34 36 36 31 33 25 28 28 33 39 35 36 39 40 39 39 44 44 26 43 40 45 51 56 Koelerio-Corynephoretea -Arten Gefäßpflanzen Jasione montana .4 .2 .4 1 . . .1 .2 .4 .2 .2 .1 .2 .2 .2 .1 .1 .1 .1 .1 .2 .1 .1 .1 .1 .1 .2 .1 .1 .1 .1 .1 . . . .1 Helichrysum arenarium ...... 2..1.1...1.+.1...... Corynephorus canescens 2 .2 .4 .4 . .2 11.4 .2 1 .4 1 .4 .4 1121.2 121111.2 . . .2 .2 .2 . . . .1 Astragalus arenarius . +.1...2 ..+..1.2...1....1+.....1...... 1.. Tragopogon heterospermus ...... r .+.+..r ...r .1 . .1 . . . .1 r ...... Cardaminopsis arenosa . . . .1 . . .2 . . . .1 .1 .1 .1 .1 . . .1 . + .1 .1 .1 .1 + .1 .1 .1 .2 .1 .1 .1 . .1 . . Hieracium umbellatum .1 .1 r .1 .1 .1 .2 .1 .1 .2 .1 .2 .1 .1 1 .1 .1 . r .2 .1 .2 1 .2 .1 .1 .2 .1 .1 .2 .2 .2 . .1 . . Festuca polesica ...... 1 .1.... Poa angustifolia ...... 1.1...... 1 . . . .1 .1 21 Potentilla argentea ...... 1+.1.1 Achillea millefolium ...... 1.1+.1 Vicia lathyroides ...... 1...... +.1.1.1 Galium verum . ....1.1...... 1.+.2..4r Myosotis stricta ...... +...... 1.1..1 Hieracium pilosella ...... 2...... 1.13 . 1 Plantago lanceolata ...... 1..1. Agrostis capillaris ...... 1..+.1 Bromus hordeaceus ...... 1r Arenaria serpyllifolia ...... 1.2....1.1.. Taraxacum sect. Erythrosperma ...... r ....1.1.. Veronica arvensis ...... 1.....1..1.1 Valerianella locusta ...... 1+.. Veronica verna ...... +.1 Trifolium arvense ...... 1...... 1.1 Saxifraga granulata ...... 1. Festuca ovina ...... 1 Artemisia campestris .1 . .2 + .4 1 .2 .1 .1 + .1 .2 .2 .1 .1 + .1 .2 . .2 .1 .1 .1 .1 . + . .1 .2 .1 .1 .1 r ..2.1 Viola tricolor var. maritima ..1.r . . .2 .1 .1 .1 . .1 .1 .1 . .1 .1 .1 .1 .1 .1 .1 .1 .1 .1 .1 .1 .1 . .1 .1 .1 r .1 . + Rumex acetosella .1. . + . . .1.1.1.1.1.1.1.1.2. . .1.1.1.1.1.1.1.1.1.1. . .1.1.1.1.1.1.1 Senecio vernalis .1 r + . .1 .1 .1 . . . .1 .1 .1 . .1 . . . .1 .1 .1 .1 + . .1 .1 .1 .1 r .1 .1 .1 .1 .2 .1 .1 Cerastium semidecandrum . ...+.2.2....+.1...... 1..1.1....1.1.1.1..1.2.21 .1 Carex arenaria . ...2 .4...... 1.1.....2...... 231.4 . .2 21.1 1 Sedum acre . ....12 ...... 1...... 1.1.2.1..1.111.1 Erophila verna . .1 . .1 . . . .2 .2 . . .1 . .2 .1 . .1 .1 .1 .1 .1 + .1 . .1 . .1 .1 . .1 .1 .1 .1 . .1 . Myosotis ramosissima ...... 1.....1...1..1.1..1..1+.1..1.1.1.1.1.+...1. Thymus serpyllum . ....1..1...... 21 .....r ...... 1 .1 2 .1 1 Vicia hirsuta ...... 2.....1..1.1...... 1...++.1.1.1..+.1.1. Arabidopsis thaliana ...... 1.1...+..1..1.1.1..1.1.1.1.1...1..1.. Ammophiletea -Arten Gefäßpflanzen Festuca rubra ssp. arenaria ....1.111. + . . + . . .1 . .1 . . .1 . . . + + .2 .1 . . .1 .2 .4 .2 . . .1 Ammophila arenaria .1.....2..+..1...1...... ++.2....+...... Leymus racemosus . .+...... 1...... 2.2..1 ...... Lathyrus maritimus ...... 2.....1..4...... 1..+.1...... Leymus arenaria . ....2...... r ...... 1 Eryngium maritimum ...... +..+...... Linaria loeselii . .1+...... +...... Corispermum intermedium ..r ...... Begleiter Gefäßpflanzen Calamagrostis epigejos . ....1...... 1.1+...1.1.1.1. Linaria vulgaris . ....+...... 1r + Festuca rubra ssp. rubra ...... 12 .2 Veronica chamaedrys ...... 1.1..1 Taraxacum sect. Ruderalia ...... 1.1.. Geranium molle ...... 1.1.. Stellaria graminea ...... 1.+. Luzula campestris ...... 1..2..2 Dolnik – Artenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen 93

Tab. 1: Vegetationsaufnahmen von Küstensandtrockenrasen der Kurischen Nehrung und des Samlandes (Russland); Fortsetzung. Table 1: Relevés of coastal dry grasslands from the Curonian Spit and the Sambian Peninsula (Russia); continued.

abcd Laufende Nummer 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 Aufnahmenummer B08 056 058040B02B03B15037041070033 057 113 036 059B07B10B11038060B16B09061B12046 055 044 34 063B13B14043B06B05B01B04 Höhe Krautschicht [cm] 10 15 20 20 15 15 20 25 10 25 10 15 15 10 25 6 10 7 10 15 12 8 20 12 12 15 30 25 30 20 30 20 15 15 15 15 Deckung Krautschicht [%] 20 5 10 10 40 40 30 8 10 7 15 7 20 8 12 15 12 20 20 7 12 25 20 15 10 20 25 30 35 15 9 25 30 60 60 60 Deckung Flechten & Moose [%] 0,01 55 10 30 6 35 85 35 90 96 80 90 80 90 85 90 80 75 35 90 75 85 90 85 90 85 90 30 50 85 80 90 70 35 70 85 vegetationsfrei 80 45 85 70 55 30 5 60 5 2 15 7 5 9 10 5 10 10 50 8 20 4 0,5 5 10 5 4 40 20 10 15 1 15 10 0,1 0 Moose: Koelerio-Corynephoretea -Arten Ceratodon purpureus .1 513..1133353332634135123334.2 .4 232.2 .2 .1 .1 Cephaloziella divaricata ...... +2422132.4 22.2 . 2624321.2 . 233..2.1.1 Brachythecium albicans . ....18....1 .1 .1 .1 . .1 .2 . .1 .1 .4 .4 .1 . .2 3 .4 13r 1114.4 Tortula ruraliformis . ...13.1...... +....4 ...... 1.1.121 ..61 ..1 Hypnum cupr. var. lacunosum ...... 1...1...... 1.1.4.1..2 ..1...17 Dicranum scoparium ...... 1...... 41 .1 + .1 . .1 . .1 . . 4 .1 Polytrichum piliferum ...... 1..1...... 4...... Racomitrium elongatum ...... +...... +...1...... 1 Rhynchostegium megapolitanum ...... 1.2..1.....1.. Tortula ruralis ...... 1...... 1...1. Bryum caespiticium ...... 1....++.1. Climacium dendroides ...... r ..1.1 Bryum capillare ...... 1 ....1 .. Bryum elegans var. carinthiaca ...... 1.1. Plagiomnium affine ...... 1.1. Begleiter Moose Pleurozium schreberi ...... 1...2 .1.1...... 2 Brachythecium rutabulum ...... +...... 1...... +...... Rhytidiadelphus squarrosus ...... 1 Flechten: Koelerio-Corynephoretea -Arten Cladonia scabriuscula . .+.....111.4 1 .1 2 .4 .2 12.+.2111.1 .1 .4 .2 1 .4 1 . . .1 .1 . Cladonia chlorophaea . .1.1.....1...4.21 .1 .2 .2 .4 .2 . . .1 .4 .1 .2 . 1 .4 . + .2 .2 2 . .1.1.1 Cladonia rei . . . + . . . .1 .1 . .1 . .2 .1 1 .1 .1 .1 . 1 +..4..2 .4 .2 .1 .1 .1 .1 . .1 .1 .1 Cladonia fimbriata . ..1...... 1..1.1.1.4.2...11 .1 .2 .2 . .1 .1 .2 .4 .1 . . .1 + . . .1 Peltigera didactyla . .+...... 1..1+...1..1..r + . .1 .1 + + .1 r . . .1 + .2 Cladonia glauca . .1.1...... 2.2..2..2..1.1..1..1.1..11 .....1..1....1 Hypogymnia physodes .1...... +.1.1.1..1.1.1.1.1.1+..1.1.1.2.1.1.1...1.1..... Placynthiella icmalea . ..1....+..1.2.11 .1 . .2 .1 . 1 .1 .1 .1 .1 .1 .2 .1 .1 . . . .1 .1 . . . .1 Placynthiella uliginosa . .1...... 12 .4 . . .1 .4 1 .2 2 ....4..2.1...... 1..... Cladonia subulata ...... r .4 1 .4 .1 .2 .1 112.4 . . .4 1 .4 2 .2 .1 .2 . . .2 1 .1.... Cladonia cornuta ...... 1.1r . .1 .1 . .1 .1 . + . .1 .1 .2 .2 .2 .1 r . + .1 .1 r .... Cladonia ramulosa ...... 2.2.22.2 .1 11.2 . . .2 1 2 .2.2.....2.11 .... Trapeliopsis granulosa ...... +.42 ...2.1..2.1++..1+.4.1.4...... 1..... Parmelia sulcata ...... 1.....++++. r +++..1. . r .+..... Cladonia rangiformis ...... 1..1.1...... 1..1+.+...1+.1.4.+..1 Cladonia phyllophora ...... 1.1...1.1..1.1.r ...... 1....+.1.1.... Cladonia furcata ...... 1....+..1...1.+....4....1.1.1.2...1.1 Cladonia arbuscula ssp. mitis ...... r .1.....1...1..4...1+..1.....1..1.... Placynthiella oligotropha ...... 2.1....+.1.1...... 1..... Cetraria aculeata ...... r ...... 1.+...4.....+...... 1 Cladonia conista ...... ++....+.r .....+...... Cladonia merochlorophaea ...... 1.1...... 1..+...2...... Cladonia floerkeana ...... 1.1...... 1..1...... 4...... Peltigera rufescens ...... 1...... 2.2.1...1..+. Cladonia pleurota ...... +++....r ...... Peltigera canina ...... 2.11 . .1 . .1 .2 . Cetraria islandica ...... r ...... 1...... 1 Cladonia macilenta ...... 1...... 1....+...... Cladonia novochlorophaea ...... 1...... 1.+...... Cladonia foliacea ...... 1...... 1...... Cladonia pyxidata ...... 1...... +...... Cladonia arbus. ssp. squarrosa ...... +...... + Begleiter Flechten Xanthoria polycarpa^T .1..1...+.+.1.1..1..1..1.1....1.1.1..1.1..1.+..... Lecanora saligna^T ...... 1.+....r ...... 1...... Rinodina conradii ^T ...... 1r ...... 1...... 1.... Lecanora persimilis^T . .+...... 1...... 1.....1.... Lecanora conizaeoides^T ...... +.....1...... +...... Platismatia glauca ...... +.+...... Peltigera neckeri ...... r ...... 94 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 83–95

Tab. 1: Fortsetzung. Table 1: continued. a Helichryso arenarii-Jasionetum litoralis typicum Libb. 1940 (Zentralassoziation des Koelerion glaucae Volk 1931) b Helichryso arenarii-Jasionetum litoralis cladonietosum Libb. 1940 (Zentralassoziation des Koelerion glaucae Volk 1931) c Festucetum polesicae Regel 1928 (Koelerion glaucae Volk 1931) d Potentilla argentea-Poa angustifolia-Gesellschaft (Armerion elongatae Pötsch 1962)

Weitere Arten aus Tabelle 1 Additional species in Tab. 1 Laufende Nummern 1) Cladonia spec. r; 2) Anthyllis vulneraria ssp. maritima r, Epipactis atrorubens +; 3) Oenothera biennis agg. r; 5) Sanguisorba minor +, Galium boreale 2; 6) Oenothera biennis agg. +; 7) Deschampsia flexuosa .1, Anthoxanthum odoratum +; 14) Peltigera malacea .1, Pinus sylvestris juv. r; 15) Pinus sylvestris juv. .1, Brachythecium oedipodium .1, Scoliciosporum chlorococcumˆT .1, Lophozia excisa +; 16) Cladonia deformis r, Cladonia digitata +, Cladonia sulphurina r; 18) Anthyllis vulneraria ssp. maritima .1; 22) Cladonia subrangiformis +, Trapeliopsis flexuosaˆT r; 23) Silene nutans .4; 24) Pohlia nutans .1, Brachythecium oedipodium +, Dicranum montanum r; 25) Pohlia nutans .1; Cladonia cenotea +, Cladonia deformis .1, Cladonia rangiferina +, Cladonia sulphurina .1, Cladonia gracilis ssp. gracilis .1, Micarea denigrataˆT .1; 26) Micarea denigrataˆT .1, Hypogymnia tubulosaˆT r; 28) Bryum moravicum (= B. subelegans auct.) .1, Galium mollugo .1, Polypodium vulgare +, Centaurea jacea r, Rhinanthus angustifolius r, Cerastium holosteoides +, Luzula multiflora; 29) Galium mollugo 1, Honckenya peploides .1, Fragaria vesca .1, Acinos arvensis +, Poa nemoralis r, Bryum argenteum +, Physcia tenellaˆT r; 30) Dicranum polysetum .1; 32) Aira praecox .1, Scleranthus perennis .1, Poa humilis .1, Polytrichum juniperinum .1; 33) Potentilla reptans .1, Cynoglossum ofﬁcinale .1, Capsella bursa-pastoris .1, Stellaria media .1, Viola canina .1, Brachythecium velutinum +; 34) Poa pratensis .1, Hypnum jutlandicum .1; 35) Polytrichum juniperinum 1, Vicia angustifolia ssp. angustifolia .1, Viola arvensis .1, Senecio jacobaea .1, Hypericum perforatum +, Peltigera hymenina +, Pimpinella saxifraga r, Silene nutans r; 36) Potentilla arenaria .4, Spergula morisonii .1, Sedum sexangulare +, Campanula rotundifolia .1, Hypochaeris radicata .1, Avenula pubescens +.

Lage der Vegetationsaufnahmen aus Tabelle 1 — für die Kurische Nehrung mit Angabe der Forstwirtschaftsflächen (Jagen) der Forstreviere Zelenogradsk (Zel.) und Rybachy (Ryb.) Location of relevés from Tab. 1 — including numbers of forest management units (»Jagen«) of the forest districts Zelenogradsk (Zel.) and Rybachy (Ryb.) on the Curonian Spit 1) Kurische Nehrung, am Rande der Wanderdüne »Schiefer Berg«, Goldene Dünen, Jagen 2 Zel., 26.05.1998 2) Kurische Nehrung, kleine Trockenrasenfläche in Salix daphnoides-Buschdüne, Anpflanzung auf Wanderdüne südlich Station Fringilla,

Jagen 14 Zel., ca. 55◦05,17’N, 20◦44,12’E, 15.6.2000 3) Kurische Nehrung, Sandtrockenrasen Wanderdüne südlich Biologischer

Station Fringilla, Jagen 13 Zel., ca. 55◦05,53’N, 20◦44,58’E, 17.6.2000 4) Kurische Nehrung, Sandtrockenrasen Wanderdüne

Jagen 2 Zel., ca. 55◦07,48’N, 20◦47,15’E, 22.5.2000 5) Samland, Nordküste, nördl. Sokolniki, Trockenrasen zwischen Kiefernaufforstung und Vordünenwall, 7.5.1998 6) Samland, Nordküste, nördl. Sokolniki, Trockenrasen hinter Vordünenwall bei Aleijka-Bachmündung, 7.5.1998 7) Kurische Nehrung, Nehrungskilometer 40,5; Trockenrasen zwischen Kiefernaufforstung und offener Wanderdüne am Skielwieth Berg«, Jagen 20 Ryb., 9.6.1998 8) Kurische Nehrung, Sandtrockenrasen auf

Wanderdünen bei ehemaliger Dorfstelle Altpillkoppen, Jagen 19 Ryb., 55◦12,727’N, 20◦53,269’E, 16.5.2000 9) Kurische

Nehrung, Trockenrasen großes Wanderdünengebiet am Predinberg nahe Kiefernaufforstung, Jagen 27 Ryb., ca. 55◦11,42’N,

20◦51,98’E, 13.5.2000 10) Kurische Nehrung, Wanderdünen nördlich »Schiefer Berg«, Rundweg Goldene Dünen, Jagen 83

Ryb., ca. 55◦07,79’N, 20◦47,57’E, 5.7.2000 11) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdüne Jagen 10 Zel., ca. 55◦06,20’N,

20◦45,47’E, 9.5.2000 12) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdünen mit lückiger Pinus mugo-Aufforstung, Jagen 15 Zel., ca. 55◦05,05’N, 20◦44,00’E, 17.6.2000 13) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdüne »Weißer Berg« nahe am Haff, Jagen

76 Ryb., 55◦07,831’N, 20◦48,559’E, 17.6.2001 14) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdünen Jagen 21 Ryb., ca. 55◦12,15’N,

20◦52,84’E, 15.5.2000 15) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdünen nahe Waldrand, Jagen 8 Zel., ca. 55◦06,68’N,

20◦45,90’E, 18.5.2000 16) Kurische Nehrung, kleiner Trockenrasen auf festgelegter Wanderdünen, Umgeben von Wald, Dolnik – Artenreichtum in Küsten-Sandtrockenrasen 95

Jagen 79 Ryb., 25.5.1998 17) Kurische Nehrung, Trockenrasen am Pawelberg, Jagen 27 Ryb., ca. 55◦11’N, 20◦52’E, 27.5.1998 18) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdünengebiet am Predinberg, Jagen 23 Ryb., 4% Neigung West, 27.5.1998 19)

Kurische Nehrung, Trockerasen übersandetes Haffland nördlich Morskojer Friedhof, Jagen 11 Ryb., 55◦14,033’N, 20◦56,003’E, 19.5.2000 20) Kurische Nehrung, Wanderdüne am Haff »Weiße Berge« nördlich Djunij, Sedum acre-Trockenrasen mit lückiger Pinus mugo-Anpflanzung Jagen 24 Zel., ca. 55◦03,11’N, 20◦41,53’E, 19.6.2000 21) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdüne »Weißer Berg« nahe am Haff, Jagen 76 Ryb., 24.5.1998 22) Kurische Nehrung, Trockenrasen auf hoher festgelegter Wanderdüne »Schiefer Berg«, ca. 30 m ü. NN, Goldene Dünen, Jagen 2 Zel., 26.5.1998 23) Kurische Nehrung, festgelegte Wanderdüne südlich »Schiefer Berg«, Jagen 5 Zel., schmaler Streifen zwischen junger Kiefernplantage und mit Salix daphnoides festgelegter Dünenkuppe am Haff, ca. 55◦07,25’N, 20◦47,04’E, 20.6.2000 24) Kurische Nehrung, Wanderdünenzug südlich Morskoje, 8 % Neigung West, 28.5.1998 25) Kurische Nehrung, Trockenrasen zwischen lückiger Salix daphnoides-

Anpflanzung auf festgelegter Wanderdüne Lepas-Kalns nördlich Morskoje, Jagen 11 Ryb., ca. 55◦14,34’N, 20◦55,56’E, 3.7.2000

26) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdünen am Haff, offene Trockenrasenfläche in Jagen 17 Zel., ca. 55◦04,40’N,

20◦43,11’E, 14.6.2000 27) Kurische Nehrung, Trockenrasen zwischen Vordüne und Wald westl. »Ephas Düne«, Jagen

14 Ryb., 55◦13,868’N, 20◦54,005’E, 30.5.2000 28) Kurische Nehrung, Trockenrasen zwischen Salix repens-Gebüsch hinter

Vordünenwall, Jagen 34 Ryb., 55◦10,722’N, 20◦50,194’E, 12.5.2000 29) Kurische Nehrung, Poa angustifolia-Sandtrockenrasen zwischen mit Weiden bepflanztem Vordünenwall und Wald, Jagen 15 Zel., ca. 55◦05,09’N, 20◦43,29’E, 25.6.2000 30) Kurische Nehrung, Trockenrasen zwischen Vordünenwall und Wald, Jagen 28 Ryb., 7.6.1998 31) Kurische Nehrung, Trockenrasen Wanderdünen, in 100 m2 großer Festuca polesica-Fläche, umgeben von Helichryso-Jasionetum, Jagen 7 Zel., 8.9.1998 32)

Kurische Nehrung, Trockenrasen übersandetes Haffland südl. Schwanensee, nördlich Morskoje, Jagen 9 Ryb., 55◦14,600’N,

20◦56,523’E, 29.5.2000 33) Kurische Nehrung, Sandtrockenrasen zwischen stark aufgelichtetem Wald südlich Leuchtturm Lesnoje, Jagen 37 Zel., Waldweide, 20.5.1998 34) Kurische Nehrung, Sandtrockenrasen in alter Sandgrube im Wald südlich Lesnoje, Jagen 38 Zel., Waldweide, 20.5.1998 35) Samland, Trockenrasen hinter Vordüne, Ostseeküste bei Datscha-Siedlung Priboj (Seebad Rosehnen) westl. Selenogradsk, 6.5.1998 36) Samland, Trockenrasen auf Strandwall am Frischen Haff westl. Wsmorje, 12.5.1998

Untersuchungen zur Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten in Brachflächen

Beate Klimaschewski 1, Christiane Evers 2 & Dietmar Brandes 3

Abstract Investigations about migration of Festuco-Brometea and Koelerio-Corynephoretea species into fallow land. As a consequence of the structural changes in agriculture many fields were let rest in the past years and decades. This is a particular phenomenon in the New Laender. The present paper deals with fallow land on the »Kleiner Fallstein« in the northern foreland of the Harz (Saxony-Anhalt). The species migration patterns after five years rest is shown here by means of species lists, linear transects and a grid map. The question was which species are able to migrate into fallow land during five years and how far is the distance. The fallow land was chosen after the following criteria: areas directly above calcareous grassland, directly below calcareous grassland, and areas separated from calcareous grassland by broad shrubbery. Most prominent were Festuco-Brometea and Koelerio-Corynephoretea (Sedo-Scleranthetea) species as well as biennial species such as Echium vulgare and Cynoglossum officinale. Species with a high potential of dissemination such as Festuca rupicola migrated up to 204 meters, while Alyssum alyssoides and Bromus erectus were only found in the first 10 meters of the fallow land. 160 species were found in the fallow land but just one rare species (Asperula cynanchica). 21 Festuco-Brometea species und 15 Koelerio-Corynephoretea species migrated into fallow land. There is evidence that at least young fallow land may be a suitable habitat for these species. Many of the species are able to spread by stolones. The number of species migrated into the fallow land depends on the position of the fallow land relatively to the calcareous grassland. The highest number of Festuco-Brometea and Koelerio-Corynephoretea species migrated into fallow land below calcareous grassland, whereas less species migrated into fallow land above calcareous grassland. Broad shrubbery separating fallow land from calcareous grassland seems to delay the migration of Festuco-Brometea and Koelerio-Corynephoretea species into fallow land. Keywords calcareous grassland, fallow land, foreland of the Harz, succession

1,2,3Korrespondenzadresse: Dr. Christiane Evers, Prof. Dr. D. Brandes, Inst. für Pflanzenbiologie der Technischen Universität Braunschweig, Arbeitsgruppe für Vegetationsökologie und experimentelle Pflan- zensoziologie, Mendelssohnstraße 4, 38106 Braunschweig, 2E-mail: [email protected], 3d.brandes@tu- bs.de

1. Einleitung Als Folge des Strukturwandels in der Landwirtschaft genutzte Flächen stillgelegt worden (Pötsch 1994, Man- sind in den letzten Jahren und Jahrzehnten besonders they 1998). In der Literatur gibt es zahlreiche Arbei- in den neuen Bundesländern viele landwirtschaftlich ten, die die Veränderungen der Grünlandgesellschaften

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 97 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 97–111 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 98 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 97–111 durch das Brachfallen dokumentieren (Müller et al. mitten einer stark genutzten Agrarlandschaft mit frucht- 1982, Heil 1985, Rosenthal & Müller 1988, Borsch baren Böden. Aus pflanzengeographischen Gründen 1990, Hänel & Hachmöller 2003, Sieg et al. 2003, ist das nördlich des Fallsteingebietes liegende »Große Mayer & Grabner 2004). Weitere Arbeiten beschäfti- Bruch« von herausragender Bedeutung, da es Teil eines gen sich mit der Auswirkung der Brachen auf angrenzen- saaleeiszeitlichen Urstromtals ist und damit einen wichti- de, noch bewirtschaftete Flächen (z. B. Oesau 1992) be- gen Wanderweg für kontinentale Arten darstellt (Deppe ziehungsweise mit der Auswirkung auf die Segetalvege- 1926, Müller 1953, Niquet 1957). Viele dieser Arten tation (Günther & van Elsen 1993, Schmidt et al. 1995, erreichten im Untersuchungsgebiet bzw. im angrenzen- Hilbig 1997) oder untersuchen Ökologie und Soziologie den südöstlichen Niedersachsen die Nordwestgrenze von Ackerbrachen (Krumbiegel et al. 1995, Manthey ihrer Verbreitung, z. B. Adonis vernalis, Stipa capillata 1998). Kalkhalbtrockenrasen (z. B. Glanzert et al. 1982, und Inula hirta (Kohlfärber 1926, Walter & Straka Hakes 1987, Spranger & Türk 1993, Partzsch 2000) 1970). Das Landschaftsbild des »Kleinen Fallsteins« wird sind durch fehlende oder veränderte Nutzung ebenso durch Halbtrockenrasen, die durch zahlreiche Trocken- betroffen wie einschürige Streuwiesen (Zacharias et al. täler, aufgelassene Steinbrüche und Gebüsche begrenzt 1988, Buchwald 1996). Durch die Stilllegung von Acker- werden, durch kleine Kiefernforste, Ackerflächen und flächen, die an Halbtrockenrasen grenzen, ergeben sich Brachen sowie im östlichen Teil Feldahorn-Eichen- und aber auch neue interessante Untersuchungsobjekte, an Eichen-Buchenwald geprägt. Der »Kleine Fallstein« wird denen die Einwanderung von Arten in die Brachen stu- aus Ablagerungen der Kreidezeit aufgebaut (Look 1985). diert werden kann. Dass Magerrasenarten in Brachen Die Niederschläge betragen im Jahresmittel 550 mm einwandern, wurde schon früh erkannt (z. B. Krause (Klima-Atlas von Niedersachsen 1964). Die relativ ho- 1940, Rothmeier 1976). In dieser Arbeit soll geklärt he mittlere Jahresschwankung der Lufttemperatur von werden, ob junge Brachen als geeignete Standorte für 17 ◦C weist auf die subkontinentale Klimatönung hin. Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten In unmittelbarer Umgebung der Trockenrasen liegen dienen können, welche Arten in junge Brachen ein- einige ehemalige Ackerbrachen, die vor ihrer endgül- wandern, welche Rolle dabei die relative Lage der an- tigen Stilllegung zunächst als sog. »Wechselgrünland« grenzenden Halbtrockenrasen zu den Brachen spielt genutzt wurden. Die mit einer Grasmischung (Standard- und ob breite geschlossene Gebüschstreifen, die die mischung Dactylis glomerata, Lolium perenne, ver- Brachen von den Halbtrockenrasen abschirmen, einen schiedene Sorten) eingesäten Flächen wurden ein- bis Einfluss haben. Am Beispiel des »Kleinen Fallsteins« zweischürig gemäht und im Abstand von fünf bis sechs im nördlichen Harzvorland (Sachsen-Anhalt) wurde an Jahren umgebrochen und neu eingesät. Nach 1989 wur- fünf ausgewählten Brachen detailliert untersucht, wel- den diese Flächen aufgegeben und lediglich extensiv che Arten nach fünf Jahren mutmaßlich eingewandert von Wanderschafherden genutzt. und wie groß die überwundenen Entfernungen waren. Die Brachen wurden so ausgewählt, dass Flächen (1.) direkt oberhalb oder (2.) unterhalb von Halbtrockenra- 3. Methode sen lagen bzw. (3.) durch einen breiten Gebüschstreifen von den Rasen getrennt waren. Für die fünf untersuchten Brachen wurden Gesamtar- tenlisten erstellt, indem das Arteninventar der gesamten Fläche jeder Brache so vollständig wie möglich erfasst wurde. Zum Zeitpunkt der Untersuchung konnte von 2. Untersuchungsgebiet einer ungestörten Brachdauer von mindestens fünf Jah- Der Schmalsattel des »Kleinen Fallsteins« erstreckt sich ren ausgegangen werden. Es handelt sich um ehemalige in hercynischer Richtung von Hornburg in Niedersach- Ackerflächen, die vor ihrer endgültigen Stilllegung als sen bis Osterwieck in Sachsen-Anhalt über eine Länge sog. »Wechselgrünland« genutzt wurden (vgl. Unter- von knapp 10 km und erreicht an der höchsten Stelle suchungsgebiet). Um die Einwanderung der Festuco- 175 m über NN. Er liegt im nördlichen Harzvorland in- Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten in die Klimaschewski, Evers & Brandes – Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten 99

Brachen zu untersuchen, wurden Transekte angefertigt, mit 0,1 × 0,1 m2 großen Zellen erstellt (vgl. Dierschke die aus Linienaufnahmen von je 50 m Breite und 1 m 1994). Länge zusammengesetzt wurden und die immer am an- Die Nomenklatur der Arten richtet sich nach Wisskir- grenzenden Halbtrockenrasen bzw. am Gebüschstreifen chen & Haeupler (1998). Die Zuordnung der Arten zu (B3) begonnen wurden. Alle untersuchten Linien lagen Lebensformen und Ausbreitungsmechanismen erfolgte parallel zueinander und grenzten direkt aneinander. Die nach Rothmaler (2002), die syntaxonomische Einord- Länge der Linien wurde nach 10 m Entfernung vom Ra- nung der Arten nach Oberdorfer (2001). sen bzw. Gebüsch auf 5 m erhöht, da hier das Auftreten von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea- Arten deutlich seltener wurde. Bei zwei Brachen (B1 4. Ergebnisse und B2) wurden die Linienaufnahmen über die gesamte Brache bis zur nächsten angrenzenden Nutzung In den fünf untersuchten Brachen wurden insgesamt (Saum, Böschung) fortgesetzt. Bei den anderen unter- 160 Arten gefunden, von denen 51 (32 %) hochfrequent suchten Brachen wurden die Linienaufnahmen nur für auftraten. 31 Arten kamen in allen fünf Brachen vor, die ersten 10 m durchgeführt, da sich im Laufe der Un- während sich 56 Arten (35 %) nur auf einer Brachfläche tersuchungen herausstellte, dass in den ersten 10 m die fanden. Asperula cynanchica ist die einzige seltenere meisten Halbtrockenrasen- und Magerrasen-Arten vor- Art, die auf den Brachen gefunden wurde. Der Artenbe- kamen. Darüber hinaus wurde die maximale Entfernung stand der einzelnen Brachen liegt zwischen 55 und 109 zum nächsten Halbtrockenrasen für die eingewanderten Arten, durchschnittlich 83 Arten, bei einer Flächengröße Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten der Brachen zwischen 0,7 und 2,5 ha. ermittelt. Die Länge der Brachen vom Halbtrocken- rasen bis zur nächsten angrenzenden Nutzung beträgt Tab. 1: Gesamtartenlisten der fünf untersuchten Brachen. zwischen 35 m und 204 m. Zwei Brachen (B1 und Table 1: Species lists of the ﬁve investigated areas of fallow B2) liegen unterhalb von Halbtrockenrasen und sind land. — Z = resp. biennial or pluriannual hapaxanthes; in durch aufgelockerte Gebüschgruppen (ca. 40 % De- brackets: also therophyte (according to Rothmaler 2002). ckung) von maximal fünf Metern Breite vom Halbtro- Beneath are listed total area [hectares], total species number, number of Festuco-Brometea species and number of Koelerio- ckenrasen getrennt. Brache B3, die mit 2,5 Hektar die Corynephoretea species of adjacent calcareous grassland. größte der untersuchten Flächen ist, wird an zwei Seiten (West und Nord) durch breite geschlossene Gebüsch- Bezeichnung der Brache B1 B2 B3 B4 B5 streifen von 15 bis 20 Metern und 80 bis 90 % De- Inklination [°] Exposition 5°S 5°S 0° 5°S 5°S Artenzahl 92 98 109 55 65 ckung von angrenzenden Halbtrockenrasen getrennt. Gesamtfläche der Brache [ha] 0,7 0,9 2,5 1,3 1,5 Von beiden Gebüschstreifen aus wurden Transekte ge- Stellarietea mediae- A r t e n legt (B3a, B3b). Ergänzend wurden die Gebüschstrei- Geranium pusillum × × × × × fen sowohl von der Seite der Halbtrockenrasen als Anagallis arvensis × × × × · auch von der Seite der Brache auf Vorkommen von Euphorbia exigua × × × × · Geranium columbinum × × × × Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten · Myosotis arvensis × × × × · untersucht. Die Brachen B4 und B5 liegen oberhalb Apera spica-venti × × × ·· von Halbtrockenrasen und weisen keine nennenswer- Viola arvensis × × × ·· Aphanes arvensis × × ten Gebüschstreifen auf. Aus Platzgründen werden hier · ·· Capsella bursa-pastoris × × die Ergebnisse der Transekte nur mit den Festuco- ··· Tripleurospermum perforatum × × ··· Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten in den Papaver rhoeas × × ··· Abbildungen 2 bis 4 dargestellt. Um exemplarisch zu zei- Sherardia arvensis × × ··· Thlaspi arvense × × gen, welche Magerrasen-Arten mit welcher Abundanz · ·· Veronica persica × × und Deckung in eine Brache einwandern, wurde für die ··· Mercurialis annua × × · ·· ersten fünf Meter der Brache B3b, die an einen Halbtro- Fumaria vaillantii × × 2 ·· · ckenrasen angrenzen, eine 1 × 5 m große Rasterkarte Ajuga chamaepitys × (Z) ···· 100 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 97–111

Tab. 1: Fortsetung – Table 1: continued Tab. 1: Fortsetung – Table 1: continued Bezeichnung der Brache B1 B2 B3 B4 B5 Bezeichnung der Brache B1 B2 B3 B4 B5 Sonchus arvensis × Bupleurum falcatum × × × ···· ·· Anagallis foemina × Fragaria viridis × × × · ··· ·· Sinapis arvensis × Vincetoxicum hirundinaria × × · ··· ·· · Fallopia convolvulus × Viola hirta × ·· ·· · ··· Kickxia elatine × Verbascum lychnitis × Z ·· ·· ·· ·· Oxalis fontana × ·· ·· Molinio-Arrhenatheretea- A r t e n Scleranthus annuus × ·· ·· Arrhenatherum elatius × × × × × Sonchus asper × ·· ·· Cerastium holosteoides × × × × × Vicia angustifolia × ·· ·· Dactylis glomerata × × × × × Viola tricolor × ··· · Galium album × × × × × Vicia tetrasperma × ···· Potentilla reptans × × × × × Festuco-Brometea- A r t e n Ranunculus repens × × × × × Brachypodium pinnatum × × × × × Veronica chamaedrys × × × × × Euphorbia cyparissias × × × × × Bellis perennis × × × × · Thymus pulegioides × × × × × Taraxacum sect. Ruderalia × × × × · Festuca rupicola × × × × × Trifolium repens × × × × · Carlina vulgaris × × × × Z Festuca pratensis × × × · ·· Medicago lupulina × × × × Lolium perenne × × × · ·· Sanguisorba minor × × × × Prunella vulgaris × × × · · · Bromus erectus × × × Trisetum flavescens × × × ·· · · Potentilla tabernaemontani × × × Festuca rubra agg. × × × ·· ·· Lotus corniculatus × × × Rumex crispus × × · · ··· Cirsium acaule × × Holcus lanatus × × ··· · ·· Achillea pannonica × Phleum pratense × × ···· · ·· Potentilla cf. incana x. Plantago lanceolata × · ··· ···· Briza media × Symphytum ofﬁcinale × · ··· ···· Koeleria pyramidata × Rumex cf. obtusifolius × · ··· · ··· Centaurea scabiosa × Anthriscus sylvestris × ·· ·· ·· ·· Helictotrichon pratense × Senecio jacobaea × ·· ·· ·· ·· Pimpinella saxifraga × ··· · Agropyretalia- A r t e n Asperula cynanchica × ···· Convolvulus arvensis × × × × × Erigeron acris × Z ···· Poa angustifolia × × × × × Linum catharticum × ···· Elymus repens × × × · · Koelerio-Corynephoretea- A r t e n Cerastium arvense × × × ·· Arenaria serpyllifolia × × × × × Cichorium intybus × ···· Echium vulgare × × × × × Z Falcaria vulgaris × ···· Trifolium campestre × × × × × Poa compressa × ···· Veronica arvensis × × × × × Acinos arvensis × × × (Z) G e h ö l z e ·· Cerastium glutinosum × × Rosa rubiginosa agg. juv. × × × × × ··· Crataegus monogyna juv. × × × × Erodium cicutarium × × · ··· Rosa canina juv. × × × × Vulpia myuros × × · · ·· Rubus caesius × × Alyssum alyssoides × (Z) ··· · ··· Cornus sanguinea juv. × × Sedum acre × · ·· · ··· Prunus avium juv. × × Myosotis ramosissima × · ·· ·· ·· Sambucus nigra juv. × × Aira praecox × · ·· ·· ·· Rosa micrantha × × Potentilla argentea × ·· · ·· ·· Rosa canina × Rumex acetosella × ···· ·· ·· Betula pendula juv. × Taraxacum sect. Erythrosperma × · ··· ···· Crataegus laevigata juv. × · ··· Trifolio-Geranietea- A r t e n Rubus fruticosus agg. × Agrimonia eupatoria × × × × × ···· Clinopodium vulgare × × × × × S o n s t i g e Hypericum perforatum × × × × × Agrostis stolonifera agg. × × × × × Campanula rapunculoides × × × × Carduus acanthoides × × × × × Z · Inula conyzae × × × × Z Cirsium arvense × × × × × · Klimaschewski, Evers & Brandes – Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten 101

Tab. 1: Fortsetung – Table 1: continued rissias, Thymus pulegioides und Festuca rupicola in Bezeichnung der Brache B1 B2 B3 B4 B5 allen 5 Brachen gefunden werden, während Asperula Cirsium vulgare × × × × × Z cynanchica nur in Brache B5 vorkommt. Unter den Crepis capillaris × × × × × in die Brachen eingewanderten Arten finden sich 15 Cynoglossum officinale × × × × × Z Koelerio-Corynephoretea-Arten. Aus der Vorgeschich- Geum urbanum × × × × × Polygonum aviculare × × × × × te als landwirtschaftlich genutzte Fläche (vgl. Untersu- Bromus hordeaceus × × × × × chungsgebiet) erklärt sich die große Zahl der Stellarietea Bromus sterilis × × × × · mediae- und Molinio-Arrhenatheretea-Arten. Es sind Glechoma hederacea × × × × · viele zweijährige Arten vertreten (vgl. Tab. 1). Auf allen Urtica dioica × × × × · Hieracium pilosella × × × × untersuchten Flächen fanden sich Echium vulgare, Car- · Verbena officinalis × × × × duus acanthoides, Cirsium vulgare und Cynoglossum · Torilis japonica × × × × · officinale. Der größte Anteil aller auf den Brachen no- Conyza canadensis × × × ·· tierten Arten wird durch die Hemikryptophyten gestellt Galium aparine × × × ·· Siliene latifolia ssp. alba × × × (Abb. 1). Die Therophyten sind mit 31 % die zweitgrößte ·· Lactuca serriola × × × Gruppe, da die Vegetationsbedeckung der Brachen oft ·· Reseda lutea × × × · · nur zwischen 60 und 80 % liegt und Störungen durch Pastinaca sativa × × × Z ·· Schafe, Rehe und Kleinsäuger gegeben sind. Fragaria vesca × × × · · Malva neglecta × × Abb. 2 (S. 109) zeigt das Ergebnis der Linientransekte ··· Reseda luteola × × (Z) auf den Brachen, die unterhalb von Halbtrockenrasen ··· Agrostis capillaris × × · ·· liegen (B1, B2), Abb. 3 (S. 110) stellt die Verhältnisse der Deschampsia cespitosa × × · ·· Brachen oberhalb von Halbtrockenrasen dar (B4, B5), Viola spec. × × · ·· Dipsacus fullonum × × Z während Abb. 4 (S. 110) die Ergebnisse von Brachen · · · Plantago major × × zeigt, die durch einen breiten geschlossenen Gebüsch- ··· Daucus carota x × Z ·· · streifen von den Rasen getrennt sind (B3a, B3b). In Bunias orientalis × × ··· Arctium spec. × Z den Abbildungen 2 und 3 gibt die 1. Spalte die Arten ···· Onopordum acanthium × Z an, die in den angrenzenden fünf Metern des Halbtro- ···· Triticum aestivum × ···· ckenrasens vorkommen. Zwischen den Brachen B1 und Chaenorhinum minus × · ··· B2 und den Halbtrockenrasen treten außerdem noch Calamagrostis epigejos × ·· ·· Centaurium erythraea × (Z) aufgelockerte schmale Gebüschgruppen auf, in denen ·· ·· Chaerophyllum temulum × (Z) Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten ·· ·· Epilobium cf. ciliatum × ·· ·· gedeihen (2. Spalte). Koeleria macrantha, Carex cary- Holcus mollis × ·· ·· ophyllea und Plantago media wurden nur in den Halb- Linaria vulgaris × ·· ·· Poa annua × trockenrasen aber nicht in den Brachen notiert, während ·· ·· Verbascum thapsus × Z Festuca rupicola und Euphorbia cyparissias in alle Bra- ·· ·· Carex muricata agg. × ··· · chen einwanderten. In die Brachen, die unterhalb der Angrenzende Halbtrockenrasen (Htr.) Halbtrockenrasen liegen (B1, B2) sind im Bereich der Gesamtfläche der Htr. [ha] 0,5 1,22 0,9 2,6 Linientransekte insgesamt 17 bzw. 19 Festuco-Brometea- Gesamtartenzahl der Htr. 75 92 79 89 und Koelerio-Corynephoretea-Arten eingewandert und Festuco-Brometea-Arten in Htr. 28 32 24 31 Koelerio-Corynephoretea-Arten in Htr. 12 15 8 13 in die Brachen, die oberhalb der Halbtrockenrasen liegen (B4, B5), 10 bzw. 13 Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten. Bezogen auf die in Tabelle 1 gibt die Gesamtartenliste der untersuch- den angrenzenden Halbtrockenrasen vorkommenden ten Brachen wieder und zeigt die Verteilung der Arten Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten auf die wichtigsten pflanzensoziologischen Gruppen. (vgl. Tab. 1) liegt der Anteil der eingewanderten Ar- Die Arten der Festuco-Brometea bilden die drittgrößte ten für B1 und B2 bei 42,5 % bzw. 40,4 %, für B4 Gruppe mit 21 Arten. Von den Festuco-Brometea-Arten und B5 bei 31,2 bzw. 29,5 %. In den Linientransekten konnten Brachypodium pinnatum, Euphorbia cypa- in B1 und B2 konnten 50 % bzw. 53, 3 % der in 102 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 97–111

den angrenzenden Halbtrockenrasen vorkommenden lung der Koelerio-Corynephoretea-Arten verzichtet (vgl. Koelerio-Corynephoretea-Arten notiert werden, wäh- Evers 2006). rend es bei B4 und B5 25 % bzw. 15,5 % der Arten waren. Tendenziell unterscheiden sich die Ausbreitungsme- Für die an die Brachen B3a/b angrenzenden Halbtro- chanismen der Früchte und Samen nicht zwischen den ckenrasen liegen keine genauen Zahlen vor. Im breiten Arten, die die Brachen besiedeln und denen, die nur Gebüschstreifen (Geb.) ﬁnden sich bei Brache B3a auf den untersuchten Halbtrockenrasen vorkommen 9 Festuco-Brometea- und 5 Koelerio-Corynephoretea- (Abb. 6, S. 104). In beiden Fällen sind Anemocho- Arten, während es im Gebüschstreifen bei Brache B3b re und Epizoochore stark vertreten. Allerdings ist der nur drei der lichtbedürftigen Halbtrockenrasenarten Anteil der Endozoochoren und Autochoren bei den sind (Abb. 4, S. 110). In Brache B3a wurden 6 Festuco- Arten der Brachen höher. Viele der eingewanderten Brometea-Arten und 7 Koelerio-Corynephoretea-Arten Arten können sich auch vegetativ durch Ausläufer aus- notiert, in Brache B3b 9 Festuco-Brometea- und 3 breiten, wie z. B. Hieracium pilosella (Abb. 7, S. 111) Koelerio-Corynephoretea-Arten. Die Summen der ein- oder Euphorbia cyparissias. Die Rasterkarte (Abb. 7) gewanderten Arten liegen damit in der Größenordnung zeigt deutlich, dass die Festuco-Brometea- und Koelerio- der Brachen B4 und B5. Corynephoretea-Arten nicht in der gesamten Fläche In Abb. 5 (S. 103) ist die maximale Entfernung vom der Brachen auftreten, sondern sich mehr am Rand Halbtrockenrasen dargestellt, die die einzelnen Arten in zum Halbtrockenrasen häufen oder ihre Deckung mit den Brachen erreicht haben. Ausbreitungsstarke Arten der Entfernung zum Halbtrockenrasen abnimmt. Insge- wie Festuca rupicola drangen in fünf Jahren bis zu 204 m samt nimmt die Deckung der ausgewählten Arten schon weit, Euphorbia cyparissias bis zu 43 m in die Brachen nach drei Metern deutlich ab. Nach 3,70 m Entfernung ein. Auch Sanguisorba minor, Thymus pulegioides und kommen nur noch Veronica arvensis und Myosotis Medicago lupulina überschritten in einigen Brachen die ramosissima vor. 10 m-Marke sehr deutlich, während z. B. Alyssum alyssoides und Bromus erectus nur in den ersten 10 m der Brache auftraten. Von den Koelerio-Corynephoretea- 5. Diskussion Abb.Arten 1: Lebensformenspektrum drangen Echium vulgare, der Arenaria Arten in den serpyllifolia untersuchten Brachen (Angaben in %) und Erodium cicutarium bis zu 69 m in die Brachen ein. Auf den untersuchten Brachen stellen die Hemikryp- Aus Platzgründen wurde auf die entsprechende Darstel- tophyten die größte Gruppe gefolgt von Therophyten.

6 3 1 5

2 Hemikryptophyten Therophyten Phanerophyten Nanophanerophyten 52 Holzige Chamaephyten Sonstige Chamaephyten Geophyten 31

Abb. 1: Lebensformenspektrum der Arten in den untersuchten Brachen (Angaben in %). Fig. 1: Lifeform spectra of species found in the investegated fallow land (data in %). — Hemicryptophytes, therophytes, phanerophytes, nanophanerophytes, woody chamaephytes, chamaephytes, geophytes. Klimaschewski, Evers & Brandes – Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten 103

Nach Hard (1975), Schiefer (1981a, b) und Schmidt darüber hinaus 21 Festuco-Brometea- und 15 Koelerio- et al. (1995) verschiebt sich das Artengefüge bei jungen Corynephoretea-Arten notiert werden. Die relativ hohe Brachen schon in den ersten Jahren zugunsten der He- Zahl dieser Arten legt den Schluß nahe, dass zumindest mikryptophyten. Dagegen dominierte bei einer Unter- junge Brachen vorübergehend als Refugialstandorte suchung von Manthey (1998) über junge Ackerbrachen für Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea- in Nordbrandenburg die Gruppe der Therophyten mit Arten dienen können. Für das Untersuchungsgebiet des 49 %. Auch Krumbiegel et al. (1995) fanden bei jun- »Kleinen Fallsteins« ist bekannt, dass neben »alten« Halb- gen Ackerbrachen den höchsten Anteil in der Gruppe trockenrasen (Niedersächsisches Landesamt – Landes- der Therophyten. Der vergleichsweise hohe Hemikryp- vermessung: Preußische Landesaufnahme 1880 bis 1913) tophytenanteil der in dieser Arbeit untersuchten Bra- junge Halbtrockenrasen existieren, die nach Auskunft chen kann darauf zurückzuführen sein, dass die Flächen der Bevölkerung vor 25 bis 40 Jahren noch als Ackerflä- nach der Ackernutzung kurze Zeit als Wechselgrünland che genutzt wurden. Ob für die untersuchten Brachen mit mehrjährigen Gräsern genutzt wurden. Auffällig ist eine Entwicklungsmöglichkeit zu Halbtrockenrasen be- die vergleichsweise hohe Zahl von Zweijährigen bzw. steht, ist eher fraglich, da die frühere Beweidung durch mehrjährig Hapaxanthen, die auf offene Wuchsplätze Wanderschafherden mittlerweile weitgehend eingestellt angewiesen sind. wurde und eine entsprechende Nutzung unabdingbare Auf Grund der Vorgeschichte der untersuchten Voraussetzung wäre (vgl. z. B. Bonn & Poschlod 1998). Brachen sind Arten der Stellarietea und Molinio- Ellenberg (1996) und Bonn & Poschlod (1998) weisen ArrhenathereteaAbb.am 5:Maximale stärksten vertreten. Entfernun Esg aus konntengewählterzudem Festuco-Brometea auf die große-A Bedeutungrten zum an dergrenzenden Wanderschafher- Halbtrockenrasen.

Euphorbia cyparissias

Festuca rupicola

Thymus pulegioides Brache 1 Hieracium pilosella Brache 2 Brache 3a Sanguisorba minor Brache 3b Brache 4 Medicago lupulina Brache 5 Brachypodium pinnatum

Lotus corniculatus

Fragaria viridis

0 50 100 150 200 250 Entfernung zum angrenzenden Halbtrockenrasen [m]

Außerdem in: Brache 1: Briza media 25 m, Cirsium acaule 30 m, Potentilla tabernaemontani 5 m. Brache 2: Carlina vulgaris 43 m, Koeleria pyramidata 40 m, Potentilla tabernaemontani 40 m. Brache 3a: Bromus erectus 4 m. Brache 3b: Centaurea scabiosa 6 m. Brache 4: Asperula cynanchica 5 m. Brache 5: Linum catharticum 3 m.

Abb. 5: Maximale Entfernung ausgewählter Festuco-Brometea-Arten in Brachen zum angrenzenden Halbtrockenrasen. Fig. 5: Maximum distance of Festuco-Brometea species in fallow land to the edge of adjacent calcareous grassland. 104 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 97–111 den bei der Ausbreitung von Arten hin. Darüber hinaus Koelerio-Corynephoretea-Arten wie Arenaria serpyllifo- erschweren auch einzelne Standortfaktoren die Entwick- lia aussehen, die eine persistente Samenbank aufbauen lung zu Halbtrockenrasen: So beträgt die Inklination kann und auch in Äckern vorkommt. Von wenigen der jungen Halbtrockenrasen meist deutlich mehr als Ausnahmen abgesehen kann damit für die meisten 10◦, während sie auf den untersuchten Brachen nur 5◦ der in den Brachen notierten Festuco-Brometea- und erreicht und damit die Wasserversorgung hier besser ist Koelerio-Corynephoretea-Arten angenommen werden, als auf den Halbtrockenrasen. dass sie erst nach der landwirtschaftlichen Nutzung ein- Grundsätzlich stellt sich die Frage, ob die in den gewandert sind. Einmal in der Brache etabliert, können Brachen notierten Festuco-Brometea- und Koelerio- sich mehrere Arten auch über Ausläufer ausbreiten (z. B. Corynephoretea-Arten aus den direkt benachbarten Fragaria viridis, Euphorbia cyparissias und vgl. Abb. 7, Halbtrockenrasen eingewandert bzw. über Tiere ein- S. 111: Hieracium pilosella). Die eingewanderten Arten geschleppt worden sind oder ob sie möglicherweise sind überwiegend mobile Pionierarten, die eine breitere aus der Samenbank stammen könnten. Einige Arten ökologische Amplitude aufweisen. Fast alle aus den bauen zwar eine langlebige Samenbank auf (z. B. Eu- Halbtrockenrasen in die Brachen eingewanderten Ar- phorbia cyparissias und Potentilla tabernaemontani ten sind nach Oberdorfer (2001) Rohbodenpioniere nach Oberdorfer (2001) über 30 Jahre), aber gera- (u. a. Sanguisorba minor, Carlina vulgaris) oder tief de bei diesen Arten ist es unwahrscheinlich, dass sie wurzelnde Pionierarten (u. a. Euphorbia cyparissias, während der Ackernutzung oder der vorübergehen- Thymus pulegioides, Potentilla tabernaemontani). Die- den Nutzung als Wechselgrünland bereits vorhanden se Eigenschaften fehlen den meisten Arten, die nur in gewesen sein könnten. AndersAbb. 6: Anteil könnte der Ausbreitun das fürgsmechanismen einige den … Halbtrockenrasen notiert wurden (z. B. Koeleria

45 Brachen 40 Halbtrockenrasen

20 Anteil [%] 15

re e re e e re chor ocho ochor o ochor ocho o k ut z e A ydr nem pi m H A E ndozoocho yr E M

Abb. 6: Anteile der Ausbreitungsmechanismen der Festuco- Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-(Sedo-Scleranthetea)- Arten auf den Brachen im Vergleich zu den Arten, die nur auf den untersuchten Halbtrockenrasen vorkommen (Zuordnung nach Rothmaler 2002). Fig. 6: Proportion of spreading mechanisms of Festuco- Brometea and Koelerio-Corynephoretea (Sedo-Scleranthetea) species occurring in fallow land (light grey) compared to those species occurring in the investigated calcareous grassland only (dark grey) (classiﬁcation after Rothmaler 2002). Klimaschewski, Evers & Brandes – Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten 105 macrantha, Carex caryophyllea, Plantago media). Arten hat. So weisen die Brachen unterhalb der Halb- Aus der Darstellung über die maximale Entfernung trockenrasen (B1, B2) einen deutlich größeren Anteil ausgewählter Arten zu den angrenzenden Halbtrocken- von eingewanderten Festuco-Brometea- und Koelerio- rasen (Abb. 5, S. 103) geht hervor, dass insbesondere Corynephoretea-Arten auf als die Brachen, die oberhalb Festuca rupicola und Euphorbia cyparissias, aber auch der Halbtrockenrasen (B4, B5) liegen. Dieses Ergebnis Sanguisorba minor, Thymus pulegioides und Medica- wird zwar scheinbar dadurch relativiert, dass in dem go lupulina weit in die Brachen einwanderten, wäh- direkt an die Brachen B1 und B2 angrenzenden 5-m- rend Asperula cynanchica und Bromus erectus nur Halbtrockenrasenstreifen auch eine größere Zahl der kurze Strecken zurücklegten. Die Arten, die weit in Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten die Brachen einwanderten, werden hauptsächlich epi- vorkommt (Abb. 2 und 3, S. 109f). Vergleicht man aber zoochor (u. a. Festuca rupicola, Medicago lupulina) die Artenzahlen der angrenzenden Halbtrockenrasen und/oder anemochor (u. a. Festuca rupicola, Medicago miteinander, so sind die an B1 und B2 angrenzenden lupulina, Thymus pulegioides) oder endozoochor (u. a. Halbtrockenrasen nicht artenreicher als die an B4 und Thymus pulegioides) ausgebreitet (Rothmaler 2002). B5 angrenzenden Halbtrockenrasen (vgl. Tab. 1). Grund- Zusätzlich kann Euphorbia cyparissias auch endo- und sätzlich spielt die nähere Umgebung mit ihrem Mosa- epizoochor sowie Festuca rupicola endozoochor aus- ik von Lebensräumen und ihrem Samenpotential eine gebreitet werden (Bonn & Poschlod 1998). Für Eu- wichtige Rolle für die Besiedlung von Brachen. Krum- phorbia cyparissias gibt Rothmaler (2002) Myrme- biegel & Klotz (1996) sowie Krumbiegel et al. (1998) kochorie und Autochorie an. Asperula cynanchica wird konnten bei Sukzessionsuntersuchungen im Mitteldeut- nach Frank & Klotz (1990) ebenfalls epizoochor, endo- schen Trockengebiet feststellen, dass sich Arten der zoochor und anemochor ausgebreitet, Bromus erectus Trocken- und Halbtrockenrasen dann in den Brachen epizoochor und anemochor, so dass der Ausbreitungs- etablieren konnten, wenn diese Arten in unmittelba- mechanismus keine Hinweise auf die unterschiedliche rer Nähe vorkamen. Krumbiegel et al. (1998) machen Entfernung liefern kann. Wanderschafherden, die in deutlich, dass die Brachen insbesondere in direkter Nä- den ersten Jahren der Ackerbrache noch über die Flä- he zu den Halbtrockenrasen eine höhere Anzahl von chen geführt wurden, sowie Rehe, Wildschweine und Festuco-Brometea-Arten aufweisen und dass die Zahlen Kaninchen sind mit Sicherheit bei der Ausbreitung der mit der Entfernung vom Halbtrockenrasen abnehmen. zoochoren Arten behilflich gewesen. Diasporen von Dies deckt sich mit dem in der Rasterkarte (Abb. 7, Thymus pulegioides wurden nach Bonn & Poschlod S. 111) dargestellten Sachverhalt. (1998) im Huf von Schafen und in untersuchten Kot- Wie aus den Ergebnissen der Linientransekte (Abb. 4, proben gefunden. Über kurze Distanzen kommen auch S. 110) auch hervorgeht, haben breite geschlossene Ge- Ameisen für die Ausbreitung der myrmekochoren Ar- büschstreifen möglicherweise einen hemmenden Ein- ten in Frage. Bonn & Poschlod (1998) geben für eine fluss auf die Einwanderung der lichtbedürftigen Halb- Reihe von Festuco-Brometea-Arten Myrmekochorie an. trockenrasenarten, da in die durch Gebüschstreifen ab- Bei dem Vergleich der Ausbreitungsmechanismen zwi- geschirmten Brachen von der Größenordnung etwa nur schen den in die Brachen eingewanderten Arten und so viele Arten einwanderten, wie in die Brachen, die den Arten, die nur in den angrenzenden Halbtrocken- oberhalb von Halbtrockenrasen liegen. Damit wander- rasen vorkommen, konnten nur wenige Unterschiede ten in die durch Gebüschstreifen abgeschirmten Bra- zwischen Halbtrockenrasen und den untersuchten Bra- chen weniger Arten ein als in die Brachen, die sich chen festgestellt werden (Abb. 6, S. 104), was ebenfalls hangabwärts an die Halbtrockenrasen anschließen. zeigt, dass die beobachteten Einwanderungsphänome- Insgesamt sind weitere Untersuchungen nötig, die ne nicht mit Hilfe des Ausbreitungsmechanismus erklärt klären, welche Rolle die relative Lage der Brachen zu werden können. Auf diesen Sachverhalt weisen schon den angrenzenden Halbtrockenrasen, der Artenreich- Bonn & Poschlod (1998) hin. tum der angrenzenden Halbtrockenrasen und die Größe Ein wichtiger Aspekt ist die relative Lage der Brachen der Quellpopulationen bei der Besiedlung der Brachen zu den angrenzenden Halbtrockenrasen, die bestim- spielen. menden Einfluss auf die Anzahl der einwandernden 106 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 97–111

Zusammenfassung Danksagung Als Folge des Strukturwandels in der Landwirtschaft Wir danken den Organisatoren der 2. Jahrestagung der sind in den letzten Jahren und Jahrzehnten besonders AG Trockenrasen, Dr. Helga Bültmann, Mirja Dörsing, in den neuen Bundesländern viele landwirtschaftlich ge- Dr. Thilo Hasse, die den Anstoß zu dieser Publikation nutzte Flächen stillgelegt worden. Am Beispiel des »Klei- gegeben haben, sowie den Initiatoren der AG Trocken- nen Fallsteins« im nördlichen Harzvorland (Sachsen- rasen, Dr. Ute Jandt und Dr. Jürgen Dengler. Anhalt) wurden an ausgewählten Brachen mit Hilfe von Gesamtartenlisten, Linientransekten und einer Ras- terkarte Einwanderungsmuster der Arten untersucht, Literatur die nach fünf Jahren mutmaßlich eingewandert waren. Dabei wurden Brachen direkt oberhalb und direkt Bonn, S. & Poschlod, P. (1998): Ausbreitungsbiologie unterhalb von Halbtrockenrasen berücksichtigt, sowie der Pflanzen Mitteleuropas. Quelle und Meyer, Wies- Brachen, die durch einen breiten Gebüschstreifen von baden: 404 S. den Rasen getrennt waren. Borsch, T. (1990): Die Vegetation extensiv genutzten Neben einem hohen Anteil von zweijährigen Arten und brachliegenden Grünlands im Naturschutzgebiet wie Echium vulgare und Cynoglossum ofﬁcinale, die »Hinterste Neuwiese« (Vortaunus). Untersuchungen auch in den angrenzenden Halbtrockenrasen vorkom- zur Sukzession auf Feuchtwiesen. – Botanik und Na- men, sind vor allem die Arten der Festuco-Brometea- turschutz in Hessen 4: 14–54. und Koelerio-Corynephoretea (Sedo-Scleranthetea) von Braun-Blanquet, J. (1964): Pflanzensoziologie. Grund- Bedeutung. Ausbreitungsstarke Arten wie Festuca rupi- züge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Springer, Wien, cola drangen in fünf Jahren bis zu 204 Meter weit in New York: 865 S. die Brachen ein, während z. B. Alyssum alyssoides und Buchwald, R. (1996): Basikline Pfeifengraswiesen (Mo- Bromus erectus nur in den ersten 10 Metern der Brache linietum caeruleae) und ihre Kontaktvegetation auftraten. im weiteren Alb-Wutach-Gebiet (Hochrhein, SW- Unter den insgesamt 160 eingewanderten Arten fand Deutschland). – Tuexenia 16: 179–225. sich nur eine seltenere Art (Asperula cynanchica). Die Deppe, H. (1926): Die Verbreitung der Steppentriften Anzahl von 21 in die Brachen eingewanderten Festuco- und Steppenhaine im ostfälischen Berg- und Hügel- Brometea- und 15 Koelerio-Corynephoretea-Arten weist lande in ihrer Beziehung zu urgeschichtlichen Sied- darauf hin, dass zumindest junge Brachen geeignete lungen. – Nachrichtenblatt für Niedersachsens Vor- Standorte für diese Arten sein können. Viele der ein- geschichte: 44–65. gewanderten Arten können sich auch vegetativ durch Dierschke, H. (1994): Pflanzensoziologie. Ulmer, Stutt- Ausläufer ausbreiten. Es kann gezeigt werden, dass die gart: 683 S. relative Lage der Brachen zu den angrenzenden Halbtro- Ellenberg, H. (1996): Vegetation Mitteleuropas mit den ckenrasen bestimmenden Einfluss auf die Anzahl der ein- Alpen. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart: 1096 S. wandernden Halbtrockenrasenarten hat. In die Brachen, Evers, Ch. (2006, in Druck): Ephemerenfluren (Sedo- die unterhalb der Halbtrockenrasen lagen, wanderten Scleranthetalia) im nördlichen Harzvorland. – Tuexe- mehr Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea- nia 26. Arten ein als in die Brachen, die oberhalb der Halbtro- Frank, D. & Klotz, S. (Hrsg.) (1990): Biologisch- ckenrasen lagen. Breite geschlossene Gebüschriegel zwi- ökologische Daten zur Flora der DDR. 2. Aufl. – schen Brache und Halbtrockenrasen haben möglicher- Wissenschaftl. Beiträge Martin-Luther-Univ. Halle- weise einen hemmenden Einfluss auf die Einwanderung Wittenberg 32: 1–167. der lichtbedürftigen Festuco-Brometea- und Koelerio- Glanzert, C., Turley, F. & Lötschert, W. (1982): Die Corynephoretea-Arten in die Brachen. Halbtrockenrasen in der Umgebung von Schlüch- tern. – Tuexenia 2: 61–68. Schlüsselwörter Brache, Halbtrockenrasen, Harzvor- Günther, H. & van Elsen, T. (1993): Ackerwildkraut- land, Sukzession Gesellschaften im östlichen Meißner-Vorland/Nord- Klimaschewski, Evers & Brandes – Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten 107

hessen und Veränderungen im Auftreten bemerkens- Mayer, R. & Grabner, S. (2004): Die Vegetation der werter Ackerwildkräuter nach 15 Jahren. – Tuexenia Bergmähder im Valsertal/Tirol. – Tuexenia 24: 227– 13: 467–501. 245. Hänel, K. & Hachmöller, B. (2003): Grünlandgesell- Müller, H. (1953): Zur spät- und nacheiszeitlichen Vege- schaften im Unteren Osterzgebirge – Untersuchungen tationsgeschichte des mitteldeutschen Trockengebie- im Gebiet um Glashütte. – Tuexenia 23: 275–305. tes. – Nova Acta Leopoldina 16: 1–67. Hakes, W. (1987): Analyse sukzessionsbedinger Ve- Müller, J.; Rosenthal, G. & Uchtmann, H. (1992): Vege- getationsveränderungen in nordhessischen Kalk- tationsveränderungen und Ökologie nordwestdeut- Halbtrockenrasen mit Hilfe multivariater Verfahren. – scher Feuchtgrünlandbrachen. – Tuexenia 12: 223– Tuexenia 7: 295–302. 244. Hard, G. (1975): Vegetationsdynamik und Verwaldungs- Niedersächsisches Landesamt, Landesvermessung prozesse auf den Brachflächen Mitteleuropas. – Die (Hrsg.): Preußische Landesaufnahme 1880 bis 1913, Erde 106: 243–276. TK 1:25000: Nr. 3929, 3930, 4029, 4030. Heil, M. (1995): Differenzierungen und Dynamik in Niquet, F. (1957): Vor- und Frühgeschichte auf Grund der Grünlandvegetation des Hafenlohrtals (Spess- der Bodenfunde. In: Pohlendt, H. (Ed.): Der Land- art): Nutzung als dominierender Standortsfaktor. – kreis Helmstedt 15, Reihe D: 94–103. Tuexenia 15: 295–327. Oberdorfer, E. (2001): Pflanzensoziologische Exkursi- Hilbig, W. (1997): Auswirkungen von Extensivierungs- onsflora. 8. Aufl. Ulmer, Stuttgart: 1051 S. programmen im Ackerbau auf die Segetalvegetation. – Oesau, A. (1992): Flächenstillegung: Gefahr für Nach- Tuexenia 17: 295–325. barflächen? – Pflanzenschutzpraxis 4: 6–9. Dt. Wetterdienst (Hrsg.) (1964): Klima-Atlas von Nieder- Partzsch, M. (2000): Die Porphyrkuppenlandschaft des sachsen. Offenbach/Main: 77 Karten, 8 Diagrammta- unteren Saaletals – Strukturwandel ihrer Vegetation in feln, Erläuterungen 38 S. den letzten vier Jahrzehnten. – Tuexenia 20: 153–187. Kohlfärber, F. (1926): Das Fallsteingebiet und die Städ- Pötsch, J. (1994): Eine Methode zur Erfassung gefährde- te Osterwieck-Harz und Hornburg: heimatkundliche ter Arten der Segetalvegetation auf Bracheäckern. – Betrachtungen. Zickfeld, Osterwieck am Harz: 80 S. Naturschutz und Landschaftspflege in Brandenburg Krause, W. (1940/41): Untersuchungen über die Aus- Sonderheft 1/94: 50–54. breitungsfähigkeit der niederen Segge (Carex humilis Rosenthal, G. & Müller, J. (1988): Wandel der Grün- Leyss.) in Mitteldeutschland. – Planta 31: 91–168. landvegetation im mittleren Ostetal – Ein Vergleich Krumbiegel, A. & Klotz, S. (1996): Bedeutung von Stand- 1952–1987. – Tuexenia 8: 79–99. ort und Artenpotential der angrenzenden Vegetation Rothmaler, W. (2002): Exkursionsflora von Deutsch- für die Entwicklung von Ackerbrachen. – Archiv für land, Bd. 4. 9. Aufl. hrsg. von Jäger, E. & Werner, K. Natur und Landschaft 34: 157–168. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin: Krumbiegel, A., Klotz, S. & Otte, V. (1995): Die Vege- 948 S. tation junger Ackerbrachen in Mitteldeutschland. – Rothmeier, I. (1976): Untersuchungen über die natürli- Tuexenia 15: 387–414. che Vegetationsentwicklung von Brachland bei Diel- Krumbiegel, A.; Schmidt, T. & Klotz, S. (1998): Ar- dorf. – Hoppea 35: 235–277. tenverschiebung und Einwanderungsprozesse an ei- Schiefer, J. (1981a): Bracheversuche in Baden-Württem- ner Brache-Trockenrasen-Grenze im Mitteldeutschen berg. – Beihefte zu den Veröffentlichungen für Natur- Trockengebiet. – Tuexenia 18: 313–330. schutz und Landespflege in Baden-Württemberg 22: Look, E.-R. (1985): Geologie, Bergbau und Urgeschichte 1–325. im Braunschweiger Land. – Geologisches Jahrbuch A Schiefer, J. (1981b): Vegetationsentwicklung und Pfle- 78: 1-452, 1 Karte. gemaßnahmen auf Brachflächen in Baden-Württem- Manthey, M. (1998): Vegetations- und standortkundli- berg. – Natur und Landschaft 56: 263–268. che Untersuchungen auf Ackerbrachen im Stechlin- Schmidt, W.; Waldhardt, R. & Mrotzek, R. (1995): Exten- see-Gebiet. – Tuexenia 18: 331–356. sivierungsmaßnahmen im Ackerbau: Auswirkungen auf Flora, Vegetation und Samenbank – Ergebnisse 108 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 97–111

aus dem Göttinger INTEX-Projekt. – Tuexenia 15: 415–435. Sieg, B.; Daniels, F. & Vogel, A. (2003): Untersuchun- gen zu Veränderungen in der Grünlandvegetation im Chajouxtal, Vogesen, Frankreich. – Tuexenia 23: 257–273. Spranger, E. & Türk, W. (1993): Die Halbtrockenrasen (Mesobromion erecti Br.-Bl. et Moor 1938) der Mu- schelkalkstandorte NW-Oberfrankens im Rahmen ihrer Kontakt- und Folgegesellschaften. – Tuexenia 13: 203–345. Walter, H. & Straka, H. (1970): Arealkunde. Floristisch- historische Geobotanik. 2. Aufl. Ulmer, Stuttgart: 478 S. Wisskirchen, R. & Haeupler, H. (1998): Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Ulmer, Stuttgart: 764 S. Zacharias, D.; Janssen, C. & Brandes, D. (1988): Ba- senreiche Pfeifengras-Streuewiesen des Molinietum caeruleae W. Koch 1926, ihre Brachestadien und ihre wichtigsten Kontaktgesellschaften in Südost- Niedersachsen. – Tuexenia 8: 55–78. Klimaschewski, Evers & Brandes – Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten 109 Abstand vom Brachenrand [m] 5 m5 12345678910152025303540434853m58m species into fallow land located below calcareous : rten . 1964): A : gg a rten LANQUET A -B atum g RAUN nephoretea- y ssoides y ssum al y l Festuco-Brometea- Taraxacum laevi A Acinos arvensis Trifolium campestre Echium vulgare Erodium cicutarium Arenaria serpyllifolia Plantago media Carex caryophyllea Linum catharticum Cirsium acaule Briza media Lotus corniculatus Helictotrichon pratense Asperula cynanchica Carlina vulgaris Koeleria pyramidata Medicago lupulina Brachypodium pinnatum Sanguisorba minor Euphorbia cyparissias Hieracium pilosella Potentilla tabernaemontani Thymus pulegioides Festuca rupicola Koelerio-Cor Sedum acre Vulpia myuros Deckungsgrad (B Koelerio-Corynephoretea-(Sedo-Scleranthetea) -Arten in Brachen, die unterhalb von Halbtro- Koelerio-Corynephoretea (Sedo-Scleranthetea) and Festuco-Brometea - und Abstand vom Brachenrand [m] Festuco-Brometea ng der 5 m5 12345678910152025303549695m : rten A : rten A nephoretea- y Linientransekte: Einwanderu Linear transects: Migration of 2: 2: Euphorbia cyparissias Trifolium campestre Acinos arvensis Echium vulgare Cerastium glutinosum Arenaria serpyllifolia Erodium cicutarium Koeleria macrantha Helictotrichon pratense Carlina vulgaris Medicago falcata Centaurea scabiosa Knautia arvensis Scabiosa columbaria Linum catharticum Achillea pannonica Brachypodium pinnatum Bromus erectus Galium verum Plantago media Cirsium acaule Hieracium pilosella Lotus corniculatus Thymus pulegioides Sanguisorba minor Potentilla tabernaemontani Festuca rupicola Festuco-Brometea- Medicago lupulina Koelerio-Cor Brache B1 Htr. Geb. Bö. Brache B2Abkürzungen: Htr.: Halbtrockenrasen, Geb.: Gebüsch, Sm.: Saum, Bö: Böschung. Htr. Geb. Sm. Bö. ckenrasen liegen. Fig. grassland. — Abstand vom Brachenrandcover-abundance = value. distance to fallow land margins, Htr = calcareous grassland, Geb = shrubbery, Sm = edge, Bö = slope, Deckungsgrad = Abb. 110 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 97–111

Brache B4 Htr.Abstand vom Brachenrand [m] Brache B5 Htr. Abstand vom Brachenrand [m] 5 m 12345678910 5 m 12345678910

Festuco-Brometea- Arten: Festuco-Brometea- Arten: Erigeron acris Erigeron acris Lotus corniculatus Sanguisorba minor Hieracium pilosella Brachypodium pinnatum Carlina vulgaris Asperula cynanchica Thymus pulegioides Lotus corniculatus Pimpinella saxifraga Linum catharticum Brachypodium pinnatum Thymus pulegioides Medicago lupulina Fragaria viridis Euphorbia cyparissias Hieracium pilosella Festuca rupicola Euphorbia cyparissias Fragaria viridis Festuca rupicola

Koelerio-Corynephoretea- Arten: Koelerio-Corynephoretea- Arten: Echium vulgare Trifolium campestre Arenaria serpyllifolia Arenaria serpyllifolia

Abkürzungen: Htr.: Halbtrockenrasen. Deckungsgrad (BRAUN-BLANQUET 1964):

Abb. 3: Linientransekte: Einwanderung der Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-(Sedo-Scleranthetea)-Arten in Brachen, die oberhalb von Halbtrockenrasen liegen. Fig. 3: Linear transects: Migration of Festuco-Brometea and Koelerio-Corynephoretea (Sedo-Scleranthetea) species into fallow land located above calcareous grassland. — Translations see ﬁg. 2.

Brache B3a Geb.Abstand vom Brachenrand [m] Brache B3b Geb. Abstand vom Brachenrand [m] 15 m12345678910 20 m12345678910

Festuco-Brometea- Arten: Festuco-Brometea- Arten: Pimpinella saxifraga Sanguisorba minor Cirsium acaule Lotus corniculatus Plantago media Brachypodium pinnatum Bromus erectus Medicago lupulina Festuca rupicola Euphorbia cyparissias Hieracium pilosella Hieracium pilosella Euphorbia cyparissias Thymus pulegioides Sanguisorba minor Festuca rupicola Lotus corniculatus Fragaria viridis

Koelerio-Corynephoretea- Arten: Koelerio-Corynephoretea- Arten: Vulpia myuros Echium vulgare Echium vulgare Arenaria serpyllifolia Arenaria serpyllifolia Acinos arvensis Myosotis ramosissima Trifolium campestre Potentilla argentea Aira praecox

Abkürzungen: Geb.: Gebüsch. Deckungsgrad (BRAUN-BLANQUET 1964):

Abb. 4: Linientransekte: Einwanderung der Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-(Sedo-Scleranthetea)-Arten in Brachen, die durch 15 bis 20 m breite Gebüsche von Halbtrockenrasen getrennt sind. Fig. 4: Linear transects: Migration of Festuco-Brometea and Koelerio-Corynephoretea (Sedo-Scleranthetea) species into fallow land separated from calcareous grassland by shrubbery of 15 to 20 m width. — Translations see ﬁg. 2. Klimaschewski, Evers & Brandes – Einwanderung von Festuco-Brometea- und Koelerio-Corynephoretea-Arten 111

Legende:

Bromus erectus Arenaria serpyllifolia Lotus corniculatus Veronica arvensis Euphorbia cyparissias Myosotis ramosissima Hieracium pilosella Aira praecox (mit Stolonen bei 0,8–1,2 m)

Abb. 7: Rasterkarte der Magerrasen-Arten auf den ersten fünf Metern der Brache B3b. Links an die Fläche grenzt ein breites Gebüsch, das die Brache vom Halbtrockenrasen trennt. Fig. 7: Raster map of oligotrophic grassland species occurring in the ﬁrst ﬁve metres of the fallow land B3b. The left side of the plot borders on broad shrubbery, which separates the fallow land from the calcareous grassland.

Trockenrasen als Mosaik und als Mosaikkomponente methodische Betrachtung an Beispielen aus Südbaden

Joachim W. Bammert 1

Abstract Dry grassland vegetation as mosaic and mosaic component – a consideration of methods with two examples from southern Baden. Small-sized vegetation mosaics are difﬁcult to describe with the Braun-Blanquet method. Two complexes of dry grassland vegetation are given as examples for the analysis with help of microplots. The study areas are 1. vegetation on vineyard border slopes in the »Kaiserstuhl« and 2. a so called »Steppenheide« on molasse rocks at Lake Constance. The Braun-Blanquet method with a reduced plot size and some simple exploratory statistical procedures were applied. The plant communities which compose the mosaics are characterised. It is shown that a mosaic vegetation can better be analysed by help of many small-sized plots than by few large relevés. This approach can also be used in mapping for a versatile and area wide description of the actual vegetation. Keywords fragmentation, microplot, Steppenheide, vegetation mosaic, vineyard slope.

1Bergstraße 2, 79288 Gottenheim

1. Einleitung Wo Trockenrasen nicht rein und großflächig ausgebil- wird es ratsam sein, nach zusätzlichen statistischen Hil- det sind, können sie als Mosaikkomponenten in Vege- fen Ausschau zu halten. In dieser Arbeit wird folgende tationskomplexen wie der »Steppenheide« vorkommen Vorstellung zugrunde gelegt: Mikroaufnahmen repräsen- oder selbst als Mosaik aus verschiedenen Gesellschaf- tieren Gesellschaftsfragmente abstrakter Gesellschaften. ten zusammengesetzt sein. Zum methodischen Problem Die Artengarnitur dieser Fragmente ist in der Regel un- bei der Ermittlung von Pflanzengesellschaften nach der vollständig verglichen mit den abstrakten Gesellschaften. Braun-Blanquet-Methode wird dies dann, wenn die Ver- Durch Vereinigung mehrerer Mikroaufnahmen wird sie zahnung so kleinräumig ist, daß die Größe der Einzelbau- erweitert. Erhält man dabei ein weitgehend vollständi- steine weit unter der des Minimalareals der betreffenden ges Arteninventar einer bekannten Gesellschaft, so kann Gesellschaft liegt. Nimmt man entsprechend kleine Pro- diese abstrakte Gesellschaft trotz der fragmentarischen beflächen auf, muß man in Kauf nehmen, daß diese Einzelbestände als Bestandteil des Mosaiks angesehen floristisch fragmentarisch sind, kann auf diese Weise werden. Ist nach der Vereinigung trotz Erreichens oder aber die beteiligten Gesellschaften aus den Fragmenten Überschreitens des Minimalareals der entsprechenden synthetisieren. Dies geschieht grundsätzlich durch die Gesellschaft das Arteninventar unvollständig, dann han- gleiche Tabellenarbeit, die die Braun-Blanquet-Methode delt es sich um eine tatsächliche Fragmentgesellschaft. für größere Aufnahmen vorsieht, mit dem Unterschied, Im Extremfall ist die Durchmischung von Komponen- daß die Anforderung an die Ähnlichkeit von Aufnahmen ten so gründlich, daß sie auch durch Mikroaufnahmen gleicher Gesellschaft herabgesetzt werden muß. Deshalb nicht trennbar sind. Dann wird der Komplex in der

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 113 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 113–125 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 114 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 113–125

Praxis als eigene Gesellschaft in großen Probeflächen gen und Molasse-Steppenheide am Bodensee betreffen, aufgenommen. sollen hier solche kleinflächigen Aufnahmemethoden Vegetationskomplexe wurden seit den 70-er Jahren erprobt werden. zunehmend untersucht und systematisch mit sigmaso- ziologischer Methodik aufgenommen. Eine Typologie 2. Methoden der Methoden bringt Schwabe (1990), eine Typolo- gie der Vegetationskomplexe selbst Theurillat (1992). 2.1. Aufnahmetechnik Standardisierte Empfehlungen zur sigmasoziologischen In den Beispielen werden Vegetationsaufnahmen grund- Aufnahmetechnik findet man bei Wilmanns & Tüxen sätzlich nach der Methode von Braun-Blanquet erhoben, (1978). Unter Einbeziehung von Trocken- und Mager- jedoch mit der Abweichung, daß kleinere Aufnahmeflä- rasentypen wurden z. B. folgende Komplexe analysiert: chen verwendet und sogar Mikroaufnahmen durchge- Kaiserstühler Weinbergslandschaft (Wilmanns & Tü- führt werden, d. h. solche, die erheblich kleiner sind xen 1978), Weidfelder im Schwarzwald (Schwabe-Braun als das Minimalareal der betreffenden Gesellschaft. Sie 1980), Steppenheiden im Jura-Gebirgszug (Schwabe et wurden der Kleinheit der jeweiligen räumlichen Mo- al. 1992, Köppler 1995), Fels- und Moränenlandschaf- saikkomponente im Gelände angepaßt. Eine neuere ten in inneralpinen Trockengebieten (Schwabe et al. Beschreibung der klassischen Braun-Blanquet-Methode 1992). Alle diese Arbeiten zielen auf Landschaftsanaly- sowie die Definition der auch hier verwendeten Skala se ab und nennen Komplexaufnahmeflächen von etwa der Artmächtigkeit findet man z. B. bei Dierssen (1990). 2 ha und mehr. Die syntaxonomische Bearbeitung der Die Nomenklatur der Sippen richtet sich für Kormophy- zu registrierenden Gesellschaften wird dabei meist vor- ten nach Oberdorfer (2001), für Moose nach Frahm ausgesetzt. Eine Untersuchung von Schwabe (1991) im & Frey (2004), für Flechten nach Scholz (2000). Küstenbereich der Nordsee zeigt neben sigmasoziolo- gischer Aufnahme auch eine Feinkartierung etwa im Maßstab 1:300, aus der entnommen werden kann, daß 2.2. Einfache explorativ statistische Hilfsmittel in sich gleichförmige Teilareale in ihrer Kleinheit bis Die beiden folgenden einfachen statistischen Methoden in den Meterbereich gehen. Es wurden dabei jedoch aus der Ähnlichkeitsanalyse werden probeweise verwen- keine Gesellschaften, sondern die Wuchsorte der einzel- det, aber jede nur in einem der beiden behandelten Bei- nen Arten registriert. Noch kleinere Probeflächen findet spiele. Sie sollten die nach der Braun-Blanquet-Methode man bei der Bearbeitung von Moosgesellschaften: Lüth übliche Tabellenarbeit nicht etwa ersetzen und auch nie- (1990) beschreibt Vegetationskomplexe auf Blockhalden mals ein Übergewicht über diese in der Argumentation im Schwarzwald. Die Ausdehnung eines Kleinbestandes erhalten, sondern nur unterstützen. Sie werden auch schwankt zwischen 0,01 und 1 m2. Kollmann et al. nicht im Sinne schließender Statistik eingesetzt, sonder (1995) führten Feinanalysen an subalpinen Buckelwei- nur als deskriptive und explorative Hilfsmittel. den durch. Die Probeflächen werden dabei mit 1,5–3 m2 benannt. Daneben wird mit 0,01 m2 großen Flächen eine Frequenzanalyse durchgeführt. Diese Arbeit, wie 2.2.1. Gemeinschaftskoeffizient auch alle anderen oben zitierten, orientiert sich bei der Zu einer Gesamtheit von Vegetationsaufnahmen unab- Plazierung ihrer Aufnahmeflächen primär am Relief. hängig von ihrer Größe können die paarweisen Gemein- Die Aufnahmeflächen in der vorliegenden Arbeit sind schaftskoeffizienten angegeben werden. Betrachtet man nach Lage und Größe ausschließlich an der Vegetation zwei Artenlisten als Mengen a und b und bezeichnet z. B. selbst orientiert, Habitatparameter werden nicht berück- a die Anzahl der Elemente (Arten) in a, dann errechnet sichtigt. Angestrebt wird nicht Landschaftsanalyse son- | | sich der Gemeinschaftskoeffizient G als dern Vegetations-Strukturanalyse, mit vorrangig der Fra- gestellung, wie sich ein überwiegend eine Gesellschaft a b G = |a∩b| repräsentierender, nicht ideal homogener Bestand als | ∪ | kleinräumiges Vegetationsmosaik nachweisen läßt. An Dieser Koeffizient wird auch nach Jaccard benannt zwei Beispielen, die Kaiserstühler Weinbergsböschun- (Frankenberg 1982). Für die Gesamtheit der vorliegen- Bammert – Trockenrasen als Mosaik und als Mosaikkomponente 115

den Aufnahmen können die Gemeinschaftskoefﬁzien- Ist nij beobachtete Anzahl der Koinzidenzen der ten in einer Matrix oder in einem Graphen dargestellt Arten i und j, d. h. Anzahl der Proben in denen beide werden. Als explorativ statistisches Hilfsmittel können Arten gemeinsam vorkommen für alle i < j, können die sie helfen, sinnvolle Hypothesen über die Gruppierung Differenzen der Aufnahmen nach Ähnlichkeit zu gewinnen. Bei Mi- dij = nij eij kroaufnahmen ist zu beachten, daß in einer homogenen − Gesellschaft bei kleiner werdenden Probeflächen zwei als Assoziierungsmaß dienen (positiv = überzufällige Aufnahmen mit zunehmender Wahrscheinlichkeit auch Koinzidenzhäuﬁgkeit). Bei dieser Darstellung entspricht unähnlicher werden. ein »Nicht-Assoziiert-Sein« von Arten dem Verhalten, wie es innerhalb einer ideal homogenen Gesellschaft er- 2.2.2. Koinzidenzzählung wartet werden muß. Dabei versteht sich »homogen« im Sinne von Bammert (1992a). Der Chi2-Test zur Prüfung An einer Gesamtheit von n Mikroaufnahmen werden der Differenzen d stößt auf ein Hindernis: Es können paarweise Artkoinzidenzen ausgezählt. ij mehrere Koinzidenzen in derselben Probefläche beob- Diese beobachteten Koinzidenzen können den zu- achtet werden, die dann nicht mehr alle unabhängig fällig zu erwartenden Koinzidenzen gegenüber gestellt sind. Deshalb wird hier jeder Chi2-Beitrag eines Arten- werden. Deren Zahl e wird nach folgender Formel ij paarvergleiches berechnet: 2 2 (nij eij) ni nj − · Chiij = e eij = n ij

Dabei gilt: ni, nj = Anzahl der Proben, in denen die gesondert betrachtet. Die Beiträge werden also nicht Art i bzw. j vorkommt, n = Anzahl aller Proben. summiert, sondern dienen einzeln als standardisiertes

weitere Untereinheiten, zum Beispiel das „typicum“ im Untersuchungsgebiet vor. Zur Kenntnis dieser Abb. 1: Ähnlichkeitsgraph für 20 Mikroaufnahmen am Badenberg bei Oberrotweil (Kaiser- Assoziation vergleiche man die Darstellung bei MÜLLER (1978). Der dritte Block zeigt ein \ass{Geranion stuhl). — Nummern entsprechen Aufnahme-Nr. in Tab. A1, nicht Spalten-Nr. Die Ordnungs- sanguinei}-Fragment, der vierte Block, nur Spalte 31 umfassend, ein hier sehr spärliches, in anderen BöschungsbereichenSignaturen um die Aufnahmenummern aber umfänglicheres zeigen \ass{Dauco-Melilotion} die endgültige synsystematische-Fragment. Zuordnung. Die hinsichtlich AufnahmezahlFig. 1: Similarity und of Fläche 20 microplots am stärksten from thevertretene Badenberg \ass{Xerobromion} at Oberrotweil, Kaiserstuhl.-Fragment-Gesellschaft — Numbers soll ausführlicherare plot numbers diskutiert (»Aufnahme-Nr.«) werden: Als Referenzgesellschaft as in Tab. A1, not the kann column die number von FISCHER (»Spalten-Nr.«). (1982) beschriebene The sehr ähnlichesignatures \ass{Xerobromion} around the plot numbers-Fragmentgesellschaft show the ﬁnal synsystematic dienen, die er position. aber nur auf nicht flurbereinigten Altböschungen fand. Sie ist im Unterschied zur unsrigen von \spec{Bromus}{erectus} dominiert und um ein paar Xerobromionarten mit geringer Stetigkeit reicher. Er unterscheidet von der typischen noch eine Ausbildung mit \spec{Aster}{linosyris}.

Tab. 1: Vegetationsaufnahmen an Böschungen in Oberrotweil. Syntaxonomische Zuordnung: Sp. 1–16: \ass{Xerobrometum elymetosum} und \ass{Xerobromion}- Fragment, Sp. 17–26: \ass{Diplotaxi-Agropyretum artemisietosum}, Sp. 27–30: \ass{Geranion sanguinei}-Fragment, Sp. 31: \ass{Dauco-Melilotion}-Fragment.

Tab. 1: Relevés of vineyard border slopes in Oberrotweil. Syntaxonomic classification: see above: Sp. = columns. Further species with low constancy and cover value “+” are listed beneath.

3.2.2. Gemeinschaftskoeffizienten Für 20 Aufnahmen der Tab. 1 (Aufnahme-Nr. 1–20) wurden die paarweisen Gemeinschaftskoeffizienten zusammengestellt (s. Abb. 1). Außer der durch die Signaturen der Verbindungslinien bezeichneten Stufeneinteilung in G > 40 % und G > 50 % ist ein kleinerer Gemeinschaftskoeffizient G möglichst auch durch größere Entfernung dargestellt. Es zeigt sich, daß die in den Gemeinschaftskoeffizienten ausgedrückte Ähnlichkeit mit der endgültigen Gruppierung in der Tabelle gut in Einklang steht. Es gibt, wie zu erwarten, einige Diskrepanzen, entsprechend der schon in 2.2.1 ausgesprochenen Tatsache, daß Mikroaufnahmen auch aus der gleichen Gesellschaft mit steigender Wahrscheinlichkeit unähnlich werden, je kleiner die Fläche ist. Aufnahme Nr. 17 (Spalte 26) zum Beispiel hat nur wenig gemein mit den anderen \ass{Agropyretalia}-Aufnahmen und wird dennoch diesen zugeordnet. Tabelle 1 zeigt den Grund in den wenigen gemeinsamen Arten: mit \spec{Falcaria}{vulgaris} (treu) und \spec{Chondrilla}{juncea} (treu und hochstet) enthält die Aufnahme zwei gut differenzierende Kennarten, denen kein gleichwertiger Konkurrent aus den \ass{Brometalia} entgegensteht, denn \spec{Galium}{glaucum}, \spec{Euphorbia}{cyparissias} und \spec{Medicago}{falcata} streuen viel zu weit. Die Aufnahmen Nr. 15 und 18 (Spalten 12, 11) sind von den anderen \ass{Brometalia}-Aufnahmen isoliert. Die Tabelle 1 zeigt, daß beide die wenigsten Kenn- oder Trennarten besitzen und außer \spec{Aster}{linosyris} (in Nr. 15) nur solche mit weiter Amplitude.

Abb. 1: Ähnlichkeitsgraph für 20 Mikroaufnahmen am Badenberg bei Oberrotweil (Kaiserstuhl). Nummern entsprechen Aufnahme-Nr. in Tab. 1, nicht Spalten-Nr. Die Ordnungs-Signaturen um die Aufnahmenummern zeigen die endgültige synsystematische Zuordnung. 116 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 113–125 montanum ssp. Artemisia campestris Asperula cynanchica Carex humilis Dianthus gratianopolitanus praecox Thymus Hippocrepis comosa guestfalica Festuca Phleum phleoides Silene nutans Sedum album Allium s. Silene vulgaris Stachys recta Bromus erectus Euphorbia cyparissias Helianthemum ovatum Asplenium ruta-muraria Arenaria serpyllifolia Brachypodium pinnatum Dactylis glomerata Geranium sanguineum Hieracium umbellatum Plantago lanceolata

Artemisia campestris (Ar) 1 1 1 2 1

Asperula cynanchica (As. c.) 1,8 3 1 1 2 1

Carex humilis (Ca) 1 1

Dianthus gratianopolitanus (Di) 4,5 2 3 2

Thymus praecox (Th) 1,2 5,1 5,6 3 2 1 2 1 1

Hippocrepis comosa (Hi) 1,8 4,5 10,6 3,7 4 -3

Festuca guestfalica (Fe) 1,8 3,1 1,6 4,6 1 -1 -1 -1

Phleum phleoides (Ph) 6,5 1,8 0,5 -1 1

Silene nutans (Si. n.) 4,9 2,3 0,9 -3 1

Sedum album (Se) 0,5 -0,8 -0,2 -2,5 -1 -1

Allium s. ssp. montanum (All) 0,6 -1,1 1 2 -1

Silene vulgaris (Si. v.) -1,3 1,3

Stachys recta (St) 5,6

Bromus erectus (Bro) 1,2 1,8 -0,7 -1,6 1 1

Euphorbia cyparissias (Eu) 9,6 1

Helianthemum ovatum (He) 1,3 6,4 16,2

Asplenium ruta-muraria (Aspl) -1,3 -0,5

Arenaria serpyllifolia

Brachypodium pinnatum

Dactylis glomerata

Geranium sanguineum

Hieracium umbellatum

Plantago lanceolata

Assoziierungsstufen 1. Stufe 2. Stufe 3. Stufe

Abb. 2: 23 Arten in 38 Mikroaufnahmen im Diantho-Festucetum bei Süßenmühle (Bodensee) nach Koinzidenzgruppen geordnet. — Über der Diagonalen: Differenzen (dij) beobachteter und erwarteter Koinzidenzen auf ganze Zahlen abgerundet (leere Zelle = 0), unter der Diagonalen: Chi2-Beiträge. Fig. 2: 23 species in 38 microplots in the Diantho-Festucetum at Süßenmühle (Bodensee) sorted by coincidences. — Above the diagonal: Differences (dij) of observed and expected coincidences rounded down to integers (empty cells = 0), below the diagonal: Chi2 values. Assoziierungsstufe erreichen oder überschreiten, alle positiv sind und daß zwei getrennte Gruppen von untereinander stärker assoziierten Arten auftreten. Dies deutet auf eine Mosaikstruktur hin, in der eben diese Artengruppen hervortreten. Für die enger assoziierten Artenpaare zeichnet sich deutlich die Gruppe \spec{Bromus}{erectus}, \spec{Euphorbia}{cyparissias}, \spec{Helianthemum}{ovatum} als Kern des \ass{Brometalia}-Blocks ab (Abb. 3). Um \spec{Dianthus}{gratianopolitanus} scharen sich in abgestufter Weise acht weitere Arten, am engsten \spec{Hippocrepis}{comosa}, was sich in Tabelle 2 so nicht findet. Weitere unmittelbare Nachbarn der Pfingstnelke in Abbildung 3 sind \spec{Festuca}{guestfalica}, \spec{Thymus}{praecox}, \spec{Artemisia}{campestris}. In Tab. 2 bestätigt sich dies nur für \gennospec{Festuca}Bammert – Trockenrasen; \gennospec{Artemisia} als Mosaik und als Mosaikkomponente tritt zu selten auf, und117 \gennospec{Thymus} ist auf den ganzen Felsrasen-Block gleichmäßig verteilt, jedoch meidet er die Assoziierungsmaß.\ass{Brometalia} Die »Signiﬁkanzstufen«weitgehend. \spec{Allium}{senescens} zu den Über- Der Basengehalt setzt (überwiegendsich deutlich Kalk) von der liegt beim Löß schreitungswahrscheinlichkeiten\spec{Dianthus}{gratianopolitanus}p = 0,05, p =-Gruppe0,01 und ab.etwas Völlig über isoliert 30 %, steht beim \spec{Asplenium}{ruta-muraria} Tephrit zwischen 20 % und . p =Aber0,001 merkwürdigerweise werden nicht im konklusiven zeigt auch Sinne \spec{Sedum}{album} der Test- 30 %. überwiegend negative Assoziierungen. Diese theorie,Art ist sondern im Aufnahmematerial rein deskriptiv-explorativ mit Abstand verwendet. die frequentesteAuf diesen und Böschungen oft einzige wurden Art 31der Mikroaufnahmen Mikroaufnahme. Dies Vorsichtshalberzeigt eine hohe wird Soziabilität statt von Signiﬁkanz an, also von intraspezifische 1., 2. und von Abhängigkeit, 1–2, ausnahmsweise die zu 3 oder Überdispersion 4 m2 gemacht. führt, Pflan- die 3.wichtigste Assoziierungsstufe Form gesprochen.von echter Um Inhomogenität im Anwendungs- in einerzenbestände Pflanzengesellschaft in entsprechendem (s. B GeländeAMMERT wurden 1992a). frü- beispiel beide Darstellungsmöglichkeiten zu demons- her mit 10–50 m2 aufgenommen, z. B. am benachbar- trieren,Tab. 3: wird Vegetationsaufnahmen sowohl die Matrix (Abb. in 2) der als Steppenheide auch ein ten nichtbei Süßenmühle flurbereinigten als »Hessleter Datengrundlage Buck« von Fischerfür GraphKoinzidenzberechnungen. (»Assoziierungsgraph«, Abb. 3) dargestellt. (1982) und am Badenberg selbst vom Autor (Bammert Syntaxonomische Zuordnung: Sp. 1–4: \ass{Diantho-Festucetum1992b). Über die tatsächliche pallentis} Größe, Sp. der 5–35: Minimalareale \spec{Sedo- Scleranthetalia}-Fragment, z. T. mit \ass{Brometalia}gibt es z.-Fragment, Zt. keine genauen Sp. 36–38: Vorstellungen. \ass{Asplenium Nach eigener ruta- muraria}-Gesellschaft. Erfahrung vor Ort dürfte das Xerobrometum elymeto- 3. Erstes Beispiel: Weinbergsböschungen sum prov. etwa ein Minimalareal von 10 m2 haben. Die Tab. 3: Relevés3.1. Untersuchungsgebiet in the Steppenheide at Süßenmühle31 Mikroaufnahmen used for coincidence sind in Tab.calculations. A1 (S. 122) wiedergegeben. Die ersten 20 Aufnahme-Nummern entstammen DasSyntaxonomic Untersuchungsgebiet classification: liegt auf densee 1971/72above: Sp. flurbe- = columns, Gesellschaft = community. der Vegetationsperiode 2004, die restlichen 2005. reinigten Großböschungen des Weinbergs »Badenberg« beiAbb. Oberrotweil 2: 23 Arten (Kaiserstuhl). in 38 Mikroaufnahmen Es umfaßt 2,3 ha in im der Diantho-Festucetum bei Süßenmühle (Bodensee) nach senkrechtenKoinzidenzgruppen Projektion, bei geordnet. einem recht Über einheitlichen der Diagonalen: Differenzen3.2. Ergebnisse (dij) beobachteter und Diskussion und erwarteter BöschungswinkelKoinzidenzen von auf 45 ganze◦ also etwa Zahlen 3,2 ha abgerundet Böschungsflä- (leere Zelle = 0), unter der Diagonalen: Chi²-Beiträge. 3.2.1. Vegetationstabelle che. Der geologische Untergrund besteht aus teils in sei- nerFig. Struktur 2: 23 erhaltenem,species in teils38 microplots zerstörtem und in the künstlich Diantho-FestucetumDas aufgenommene at Süßenmühle Mosaik enthält(Bodensee) vier gesellschaft- sorted by verdichtetemcoincidences. Löß, Above teils aus the Tephritlava diagonal: und Differences Tephrittuff. (dlicheij) of Komponentenobserved and (s. expected Tab. A1, coincidences S. 122). Der rounded erste down to integers (empty cells = 0), below the diagonal: Chi² values.

Abb. 3 AssoziierungsgraphAbb. 3: Assoziierungsgraph derjenigen derjenigen 17 Arten 17 Arten aus aus Abb. Abb. 2, 2, die die Bindungen Bindungen miteinander miteinander eingehen. eingehen. — Kürzel der Arten s. Abb. 2 Kürzel derFig. Arten3: Association s. Abb. graph2 of the 17 species from ﬁg. 2, for which associations were found. — Short cuts of species see in ﬁg. 2 Fig. 3: Association graph of the 17 species from fig. 2, for which associations were found Short cuts of species see in fig. 2

118 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 113–125

Block umfaßt ein Xerobromion-Fragment mit Sedo- lichkeit unähnlich werden, je kleiner die Fläche ist. Scleranthetalia-Anteil, der sich nach eigenen Erfahrun- Aufnahme Nr. 17 (Spalte 26) zum Beispiel hat nur wenig gen bei Geländebegehungen wahrscheinlich mit Probe- gemein mit den anderen Agropyretalia-Aufnahmen und flächen unter 0,5 m2 Größe noch abtrennen ließe. Da wird dennoch diesen zugeordnet. Tabelle 1 zeigt den Bromus erectus hier durch B. inermis und gelegent- Grund in den wenigen gemeinsamen Arten: mit Falcaria lich Elymus repens ersetzt ist, wird der provisorische vulgaris (treu) und Chondrilla juncea (treu und hoch- Arbeitsname Xerobrometum elymetosum prov. verwen- stet) enthält die Aufnahme zwei gut differenzierende det. Handhabt man die Nomenklatur analog zu Fischer Kennarten, denen kein gleichwertiger Konkurrent aus (1982), könnte man von einer Bromus inermis-Elymus den Brometalia entgegensteht, denn Galium glaucum, repens-Xerobromion-Gesellschaft sprechen. Der zwei- Euphorbia cyparissias und Medicago falcata streuen te Block zeigt das für die Kaiserstühler Rebböschun- viel zu weit. Die Aufnahmen Nr. 15 und 18 (Spalten 12, gen wohlbekannte Diplotaxi tenuifoliae-Agropyretum 11) sind von den anderen Brometalia-Aufnahmen iso- repentis Müller et Görs 1969, hier nur in der Unter- liert. Die Tabelle 1 zeigt, daß beide die wenigsten Kenn- einheit artemisietosum campestris, aber es kommen oder Trennarten besitzen und außer Aster linosyris (in weitere Untereinheiten, zum Beispiel das »typicum« Nr. 15) nur solche mit weiter Amplitude. im Untersuchungsgebiet vor. Zur Kenntnis dieser As- soziation vergleiche man die Darstellung bei Müller (1978). Der dritte Block zeigt ein Geranion sanguinei- 4. Zweites Beispiel: Molasse-Steppenheide Fragment, der vierte Block, nur Spalte 31 umfassend, ein hier sehr spärliches, in anderen Böschungsberei- 4.1. Untersuchungsgebiet chen aber umfänglicheres Dauco-Melilotion-Fragment. Das Untersuchungsgebiet liegt bei Süßenmühle (Boden- Die hinsichtlich Aufnahmezahl und Fläche am stärksten see) in der naturräumlichen Untereinheit »Überlinger vertretene Xerobromion-Fragmentgesellschaft soll aus- Steiluferland«. Es umfaßt 3,9 ha in der senkrechten Pro- führlicher diskutiert werden: Als Referenzgesellschaft jektion. Der Hangwinkel ist unregelmäßig, im Durch- kann die von Fischer (1982) beschriebene sehr ähnliche schnitt etwa bei 45 , so daß die Vegetationsfläche auf Xerobromion-Fragmentgesellschaft dienen, die er aber ◦ 5,5 ha geschätzt wurde. Der geologische Untergrund be- nur auf nicht flurbereinigten Altböschungen fand. Sie ist steht aus bis zu 30 % Kalk enthaltenden Sandsteinen der im Unterschied zur unsrigen von Bromus erectus domi- oberen Meeresmolasse. Die Vegetationseinheiten wer- niert und um ein paar Xerobromionarten mit geringer den hier anhand von 47 Mikro-Vegetationsaufnahmen Stetigkeit reicher. Er unterscheidet von der typischen mit Flächen von 0,1–6 m2 Größe vorgestellt (Tab. A2, noch eine Ausbildung mit Aster linosyris. S. 123). Alle diese Aufnahmen wurden im Sommer 2005 gemacht. Aus den Jahren 1995 bis 1997 stammen 38 Mi- 3.2.2. Gemeinschaftskoeffizienten kroaufnahmen mit Flächen von 0,0002–0,5 m2 (Tab. A3, S. 125), für die die Koinzidenzberechnungen durchge- Für 20 Aufnahmen der Tab. A1 (S. 122, Aufnahme-Nr. führt wurden. 1–20) wurden die paarweisen Gemeinschaftskoeffizien- ten zusammengestellt (s. Abb. 1). Außer der durch die Signaturen der Verbindungslinien bezeichneten Stufen- 4.2. Ergebnisse und Diskussion einteilung in G > 40 % und G > 50 % ist ein kleinerer 4.2.1. Vegetationstabelle Gemeinschaftskoeffizient G möglichst auch durch grö- ßere Entfernung dargestellt. Es zeigt sich, daß die in Acht gesellschaftliche Komponenten wurden im Mo- den Gemeinschaftskoeffizienten ausgedrückte Ähnlich- saik »Molasse-Steppenheide« aufgenommen (Tab. A2, keit mit der endgültigen Gruppierung in der Tabelle S. 123). Im Diantho gratianopolitani-Festucetum pal- gut in Einklang steht. Es gibt, wie zu erwarten, einige lentis Gauckler 1938 ist Festuca pallens, obwohl in der Diskrepanzen, entsprechend der schon in 2.2.1 ausge- früheren Literatur genannt (Lang 1973), nun durch Fes- sprochenen Tatsache, daß Mikroaufnahmen auch aus tuca guestfalica anscheinend vollständig ersetzt. Dies ist der gleichen Gesellschaft mit steigender Wahrschein- wohl weniger Folge einer Florenveränderung als Anzei- Bammert – Trockenrasen als Mosaik und als Mosaikkomponente 119 chen der Entwicklung in Systematik und Nomenklatur anthemum ovatum als Kern des Brometalia-Blocks ab der Gruppe F. ovina agg. Sobald Dianthus gratiano- (Abb. 3). Um Dianthus gratianopolitanus scharen sich politanus nicht mehr dabei ist, läßt sich die restliche in abgestufter Weise acht weitere Arten, am engsten Artenkombination nur noch als Sedo-Scleranthetalia- Hippocrepis comosa, was sich in Tabelle 2 so nicht fin- Fragment der Ordnung zuweisen. Allium senescens, det. Weitere unmittelbare Nachbarn der Pfingstnelke in Sedum album und Thymus praecox haben aber gerade Abbildung 3 sind Festuca guestfalica, Thymus praecox, dort ihr Optimum. Es deutet sich an, daß insbeson- Artemisia campestris. In Tab. A2 (S. 123) bestätigt sich dere Allium senescens und Dianthus gratianopolitanus dies nur für Festuca; Artemisia tritt zu selten auf, und sich bei kleinräumiger Betrachtung nahezu ausschließen. Thymus ist auf den ganzen Felsrasen-Block gleichmäßig Das Brometalia-Fragment ist nur schwach charakteri- verteilt, jedoch meidet er die Brometalia weitgehend. siert. Die meist nur holden Kennarten streuen weit in Allium senescens setzt sich deutlich von der Dianthus die anderen Komponenten hinein. Einzig Anthyllis vul- gratianopolitanus-Gruppe ab. Völlig isoliert steht Asp- neraria verhält sich möglicherweise treu. Das Geranio lenium ruta-muraria. Aber merkwürdigerweise zeigt sanguinei-Peucedanetum cervariae Th. Müller 1961 ist auch Sedum album überwiegend negative Assoziierun- eindeutig ausgeprägt, aber relativ artenarm. Im Geran- gen. Diese Art ist im Aufnahmematerial mit Abstand die ion-Fragment fehlt Peucedanum cervaria und es erschei- frequenteste und oft einzige Art der Mikroaufnahme. nen verstärkt andere charakteristische Arten. Auch Arte- Dies zeigt eine hohe Soziabilität an, also intraspezifi- misia campestris hat ihr Optimum eher hier als in den sche Abhängigkeit, die zu Überdispersion führt, die Felsrasen. Die beiden folgenden Einheiten sind Asple- wichtigste Form von echter Inhomogenität in einer nietea-Fragmente. Bei der letzten Einheit, der Diplotaxis Pflanzengesellschaft (s. Bammert 1992a). angustifolia-Dauco-Melilotion-Gesellschaft handelt es sich um eine im Gebiet immer wieder auffallende Heil- gesellschaft. Bei zwei großflächigen Störungen, einem 5. Schlußfolgerung und Ausblick Straßenbau und einer Bunkersprengung hat Bammert (1985) ebenfalls die Pionierrolle dieser Artenverbindung Mit Hilfe von Mikro-Vegetationsaufnahmen lassen sich beobachtet. kleinräumige Vegetationsmosaike analysieren, die aus beschreibbaren gesellschaftlichen Komponenten bestehen. Inhomogenitäten innerhalb von großflächigen »Ge- 4.2.2. Koinzidenzzählung sellschaften« können auf eine interne Mosaikstruktur In einem Bereich, den man bei großflächiger Betrach- zurückgeführt werden. Man erreicht eine flexible Dar- tung als »Diantho-Festucetum« ansprechen würde, ka- stellung von Vegetationskomplexen und kommt dem men in 38 Mikro-Aufnahmeflächen von der Größe Ideal homogener Gesellschaften näher, als es möglich 2 cm2–0,5 m2 insgesamt 23 Kormophyten-Arten vor wäre, wenn man versuchen würde, komplexe Vegetati- (Tab. A3, S. 125). Die Abweichungen von den zufällig zu on mit Aufnahmen von Minimalareal-Größe zu erfassen. erwartenden Koinzidenzen sind in Abb. 2 und 3 darge- Da die reale Vegetation sehr viele kleinräumige Kom- stellt. 214 Felder des Diagramms in Abb. 2 sind leer, das plexstrukturen aufweist, ist das Instrument der Kom- heißt mit Differenzen dem Betrag nach unter 1,0. Dieser plexaufnahme geeignet, die reale Vegetation flächende- Befund verrät eine überraschend hohe Homogenität ckend zu kartieren. Viele andere Autoren äußerten sich der Verteilung der meisten Arten in der Gesamtflä- schon in ähnlichem Sinne (u. a. Wilmanns & Tüxen che. Man sieht jedoch, daß diejenigen Differenzen, die 1978, Schwabe-Braun 1980, Lüth 1990, Köppler 1995, wenigstens die erste Assoziierungsstufe erreichen oder Bültmann 2005). überschreiten, alle positiv sind und daß zwei getrennte Sucht man den Anschluß an die von diesen Auto- Gruppen von untereinander stärker assoziierten Arten ren praktizierte Landschaftsanalyse mit sigmasoziologi- auftreten. Dies deutet auf eine Mosaikstruktur hin, in schen Methoden, kann man anstreben, nicht nur Gelän- der eben diese Artengruppen hervortreten. Für die en- deteile in Hektargröße sigmasoziologisch aufzunehmen, ger assoziierten Artenpaare zeichnet sich deutlich die sondern auch manche darin eingehende Gesellschafts- Gruppe Bromus erectus, Euphorbia cyparissias, Heli- Einheiten wiederum durch Kleinkomplexe zu ersetzen, 120 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 113–125 die ihrerseits schon sigmasoziologisch charakterisiert sellschaft, Darmstadt: 241 S. sind. Trockenrasen sind ein vorzügliches Anwendungs- Fischer, A. (1982): Mosaik und Syndynamik der Pflanzen- gebiet hierfür. gesellschaften von Lößböschungen im Kaiserstuhl. – Phytocoenologia 10: 43–256. Frahm, J.-P. & Frey, W. (2004): Moosflora. 4. Aufl. Ulmer, Stuttgart: 538 S. Zusammenfassung Frankenberg, P. (1982): Vegetation und Raum. F. Schö- Kleinräumige Vegetationsmosaike stellen ein methodi- ningh, Paderborn: 245 S. sches Problem bei der Vegetationsansprache mit der Kollmann, J., Nobis, M., Bogenrieder, A. & Böhm, Braun-Blanquet-Methode dar. Am Beispiel von zwei R. (1995): Feinanalytische Untersuchungen zum Ve- Trockenrasenkomplexen wird gezeigt, daß man sie mit getationsmosaik zweier subalpiner Buckelweiden. – Mikro-Aufnahmeflächen analysieren kann. Die Untersu- Carolinea 53: 113–125. chungsgebiete sind 1. Weinbergsböschungen im Kaiser- Köppler, D. (1995): Vegetationskomplexe von Steppen- stuhl und 2. eine Steppenheide auf Molasse am Boden- heide-Physiotopen im Juragebirge und ihre Bedeu- see. Es kommen die Braun-Blanquet-Methode, jedoch tung als Elemente einer landschaftsökologischen Glie- mit kleineren Probeflächen, sowie einige einfache explo- derung. – Dissertationes Botanicae 249: 236 S. rativ statistische Verfahren zur Anwendung. In beiden Lang, G. (1973): Die Vegetation des westlichen Boden- Beispielen werden die am Mosaik beteiligten Gesell- seegebietes – Pflanzensoziologie Band 17. G. Fischer, schaften vorgestellt. Es wird gezeigt, daß man durch Jena: 452 S. Einbeziehung vieler Kleinaufnahmen Mosaikkomplexe Lüth, M. (1990): Moosgesellschaften und Gesellschafts- besser analysieren kann als mit großen Aufnahmeflä- komplexe auf Blockhalden im Südschwarzwald in chen und daß bei einer Kartierung eine flexible und der Umgebung Freiburgs. – Beih. Veröff. Naturschutz flächendeckende Darstellung der realen Vegetation er- Landschaftspflege Bad.-Württ. 58: 85 S. reicht werden kann. Müller, T. (1978): Klasse Agropyretea repentis – In: E. Oberdorfer (Edit.): Süddeutsche Pflanzengesellschaf- Schlüsselwörter Fragmentierung, Gesellschaftsmosa- ten Teil III. G. Fischer, Jena, Stuttgart: 278–299. ik, Mikro-Vegetationsaufnahmen, Steppenheide, Wein- Oberdorfer, E. (2001): Pflanzensoziologische Exkursi- bergsböschung onsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 8. Aufl. Ulmer, Stuttgart: 1051 S. Schwabe-Braun, A. (1980): Eine pflanzensoziologische Modelluntersuchung als Grundlage für Naturschutz Literatur und Planung. – Urbs et Regio 18: 212 S. Bammert, J. (1985): Floristische Beobachtungen bei der Schwabe, A. (1990): Stand und Perspektiven der Vegeta- Neubesiedlung künstlicher Steilhänge in der Molasse tionskomplexforschung – Ber. Reinhold-Tüxen-Ges. am Bodensee. – Mitt. bad. Landesver. Naturkunde u. 2: 45–60. Naturschutz N. F. 13, 3/4: 349–383. Schwabe, A. (1991): Kleinräumige Vegetationskomplexe Bammert, J. W. (1992a): Artenzahl-Areal-Beziehung in am Rande des Wattenmeeres, einige symmorphologi- Zusammenhang mit anderen vegetationsstatistischen sche und biozönologische Merkmale. – Ber. Reinhold- Kenngrößen. – Ber. Reinhold-Tüxen-Ges. 4: 35–58. Tüxen-Ges. 3: 241–267. Bammert, J. W. (1992b): Die Böschungsvegetation im Schwabe, A., Köppler, D. &. Kratochwil, A. (1992): Rebberg »Badenberg« Oberrotweil. Unveröffentlich- Vegetationskomplexe als Elemente einer landschafts- tes Gutachten. ökologisch-biozönologischen Gliederung, gezeigt am Bültmann, H. (2005): Strategien und Artenreichtum von Beispiel von Fels- und Moränen-Ökosystemen. – Ber. Erdflechten in Sandtrockenrasen. – Tuexenia 25: 425– Reinhold-Tüxen-Ges. 4: 135–145. 443. Scholz, P. (2000): Katalog der Flechten und flechtenbe- Dierssen, K. (1990): Einführung in die Pflanzensozio- wohnenden Pilze Deutschlands. – Schriftenreihe für logie (Vegetationskunde). Wissenschaftliche Buchge- Vegetationskunde 31: 1–298. Bammert – Trockenrasen als Mosaik und als Mosaikkomponente 121

Theurillat, J.-P. (1992): Abgrenzung von Vegetationskom- plexen bei komplizierten Reliefverhältnissen, gezeigt an Beispielen aus dem Aletschgebiet. – Ber. Reinhold- Tüxen-Ges. 4: 147–166. Wilmanns, O. & Tüxen, R. (1978): Sigmassoziationen des Kaiserstühler Rebgeländes vor und nach Groß- flurbereinigungen – In: Tüxen, R. (Edit.): Assoziati- onskomplexe (Sigmeten), Berichte der Internationa- len Symposien der Internationalen Vereinigung für Vegetationskunde. J. Cramer,Vaduz: 287–302. 122 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 113–125

Anhang Tab.Tab. 1 A1:VegetationsaufnahmenVegetationsaufnahmen an Böschungen in an Oberrotweil. Böschungen in Oberrotweil. — Syntaxonomische Zuordnung: Sp. 1-–16: Xerobrometum Syntaxonomische Zuordnung: elymetosumSp. 116: Xerobrometumund Xerobromionelymetosum und-Fragment,Xerobromion -Fragment, Sp. 17-–26: Sp. 1726:Diplotaxi-Agropyretum Diplotaxi -Agropyretum artemisietosum artemisietosum, , Sp. 27-–30: Geranion sanguinei- Fragment,Sp. 2730: Geranion Sp. 31:sanguineiDauco-Melilotion-Fragment, Sp. 31: -Fragment.Dauco -Melilotion -Fragment.

TableTab. 1: RelevésA1: Relevés of vineyard of border vineyard slopes in border Oberrotweil. slopes in Oberrotweil. — Syntaxonomic classiﬁcation: see above: Sp. = columns. Further speciesSyntaxonomic with classification: low constancy see above: and Sp. = covercolumns. value Furthe »+«r species are with listed low beneath.constancy and cover value + are listed beneath.

Spalten-Nr. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Aufnahme-Nr. 3 5 6 7 21 9 11 13 14 1 18 15 22 23 28 25 2 4 8 10 30 27 26 31 19 17 12 20 29 24 16 Fläche (m²) 1 1 2 1 2 111141311223121 22221211222 Deckung (%) Krautschicht 50 40 50 50 80 60 90 95 95 70 80 80 70 50 60 50 80 100 100 100 90 60 70 90 80 75 95 95 95 100 100 Deckung (%) Moosschicht - - - - 40 ------10 20 10 10 - - - - - <5 <5 10 - - - <5 100 10 - Artenzahl Gefäßpflanzen 11 10 10 10 15 8 10 11 13 13 10 9 15 14 11 12 15 9 14 11 24 11 10 20 12 13 12 19 18 16 12

Bromus inermis 1 1 + + 2a 1 1 1 2a · 2m 2a · 1 3 1 1 1 1 2b 4 2b + 3 2m 2a 1 3 2b 2b 1 Sedum album 2a + + · · + 2b 3 2a 2a 2b · · · · · 2a 3 2b 2a + · · + 2a · 2a + · · · Petrorhagia prolifera 1 1 1 1 2m 2m 2m 2m 1 · · 1 +·++·++r1++1·1+1··1 Artemisia campestris 3 3 2b 3 + 3 3 + 2b 4 4 1 2a ·+11···++··+·+···1 Galium glaucum 1 · 1 · 2m 3 + 2b 2a 1 2b 2a 1 1 2b 2a · · 1 + 2m 1 2a 2m + 3 1 1 1 1 + Euphorbia cyparissias 1 2m 2b 2b 1 · 4 2a 3 1 + · + 1 + · + 2m · · 2m · · 1 · 2a + 1 + · 2a Medicago falcata + · + 1 + + 1 2a 2b13·++·11··++···+1·2a 2a + · Teucrium chamaedrys · 2a 2a + 2b 2b + · · 3 · · 3 · · + 2a · · · · · · · · + + + 1 1 2b Stachys recta · · + 1 · · · 2a ·+···1+·····+··+····1·· Aster linosyris ···········42b2b+3··············+ Allium sphaerocephalum ···············1··············· Euphorbia seguieriana ···············1··············· Brachypodium pinnatum ········3···1+··············1·· Salvia pratensis +···········+1+···········r+·+· Arenaria serpyllifolia ·1·1·12m2b11····················· Acinos arvensis 11·2m2b····················1····· Elymus repens ········+·····++·1++·1+··+··1·· Medicago sativa ······++·······+33342a + 2b · 2b · 2a + · · · Chondrilla juncea ················2a +133+13+1····· Falcaria vulgaris ······················12b33····· Diplotaxis tenuifolia ················1···133+······· Achillea nobilis ····················1··+······· Centaurea stoebe ··········+···+·r·1··+········· Isatis tinctoria ··········+····+1···+·1+1··1··· Tragopogon dubius ··················++1++········ Origanum vulgare ····1·····+1++··12a 4 2a 1 · · 2a 1 · 3 4 4 4 3 Geranium sanguineum ··················1·······3···· Bupleurum falcatum ···························3··· Hieracium umbellatum ···························+2a ·· Coronilla varia ·······················+····2b2a · Hypericum perforatum ++······++·++·····+·········3++ Verbascum lychnitis ·························+···12b Melilotus albus ·····················+·······14 Poa angustifolia · · · · 1 · · + + + · · 2b 1 · · · 1 · 2m · · · 2m 1 · 1 2m · 2m · Dactylis glomerata ····+···+·······+·+·1··1····2a ·· Silene vulgaris ·········1·+····+········+·+·1+ Galium album ··················+·+··1···+·+· · Kryptogamen: Homalothecium lutescens · · · · 2a ·······1++1······+·····5 · Scleropodium purum ····3·························· Brachythecium rutabulum ·····················+······11· Brachythecium salebrosum ····························1 · Weissia contorta ············2a 2b 2a 2a · · · · · + + 2a · · · · + 2a · Fumaria cf· pulchella · · · · 2a ·························· Nostoc commune ···························+···

Weitere Arten in Tab· 1: Mit + in Spalte 1 u. 2: Papaver dubium , 3 u. 4: Muscari racemosum , 5: Arabis hirsuta , Campanula rapunculus , Papaver rhoeas , Daucus carota , 10: Campanula rapunculus, Galium verum , 11: Potentilla recta , 12: Camelina microcarpa , 13 u. 14: Achillea millefolium , Festuca ovina agg., Silene nutans , 14: Papaver rhoeas , 15: Dianthus carthusianorum , 17: Galium verum , 21: Carex hirta, Echium vulgare , Picris hieracioides , Reseda lutea , Saponaria officinalis , Silene alba , Taraxacum officinale, 24: Echium vulgare, Inula conyza , Papaver rhoeas , Silene alba , 25: Potentilla recta , 26: Bromus japonicus , 28: Picris hieracioides , Sanguisorba minor, Vicia cracca, 29: Arabis hirsuta, Crepis capillaris , Galium verum , Rubus caesius , Senecio jacobaea , 31: Centaurea scabiosa , Orobanche caryophyllacea, Sanguisorba minor. Bammert – Trockenrasen als Mosaik und als Mosaikkomponente 123 Sedo- , Sp. 32-35: ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ Geranio-Peucedanetum cervariae ÛÛÛÛÛÛÛDDÛÛ Diantho-Festucetum pallentis , Sp. 6-–20: EÛÛÛD [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ [ D E F S S D D D E Diplotaxis tenuifolia-Dauco-Melilotion -Gesellschaft. ÛÛÛÛÛEDDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ Campanula rotundifolia -Gesellschaft, Sp. 29-–31: ÛÛÛDDDDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ Asplenium ruta-muraria -Gesellschaft, Sp 42-–47: der Steppenheide bei Süßenmühle. — Syntaxonomische Zuordnung: Sp. 1-–5: Brometalia -Fragment, Sp. 36-38: UÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛUÛÛÛÛDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛDUÛÛÛÛÛÛÛEEÛEDDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛPÛÛÛÛ PPÛÛÛÛPP ÛEÛÛE ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛEDÛÛDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛDÛÛÛÛÛÛÛDEÛÛÛEÛÛÛÛÛÛDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛEEÛÛÛÛÛDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ UÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛEU ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛUD ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛDÛEDDDÛÛÛUÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛEÛÛÛÛÛÛÛDÛD ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛEÛDDDDÛÛÛÛÛÛÛÛUÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛPÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛUÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛUÛÛÛÛUÛÛÛÛÛÛÛDDDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛDÛEDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛEDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛDDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛUÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛUÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛEEEÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛEEEÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛDDÛÛÛDDÛÛDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛUÛÛÛÛÛÛÛ ÛÛDPÛUÛDDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ ÛDEÛÛDDEEÛÛÛEDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛUÛÛÛÛÛ DÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛDÛÛÛÛÛÛÛÛÛ DDDÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛÛ P X Q D W Q R P Û Vegetationsaufnahmen in S S V V Relevés in the Steppenheide at Süßenmühle. — Syntaxonomic classiﬁcation: see above: Sp. = columns, Gesellschaft = community. Further species with low V V V Q H F V H A2: A2: Q H V P X L O O +HOLDQWKHPXPRYDWXP +LSSRFUHSLVFRPRVD &DUH[KXPLOLV 3RO\JRQDWXPRIILFLQDOH %UDFK\SRGLXPSLQQDWXP 6LOHQHYXOJDULV &DUH[FDU\RSK\OOHD &DPSDQXODURWXQGLIROLD $VSOHQLXPUXWDPXUDULD 0HOLORWXVDOEXV 'LSORWD[LVWHQXLIROLD 'DXFXVFDURWD (O\PXVUHSHQV +HGHUDKHOL[ 6SDOWHQ1UÛ$ $XIQDKPH1UÛ)OlFKH Pô 'HFNXQJ .UDXWVFKLFKW'HFNXQJ 0RRVVFKLFKW$UWHQ]DKO*HIlSIODQ]HQ)HVWXFDJXHVWIDOLFD [ [ [ [ E G E E D [ [ D [ 6WDFK\VUHFWD 'LDQWKXVJUDWLDQRSROLWDQXV $UFWRVWDSK\ORVXYDXUVL 7K\PXVSXOHJLRLGHV %URPXVHUHFWXV 3KOHXPSKOHRLGHV $UHQDULDVHUS\OOLIROLD 7HXFULXPFKDPDHGU\V $QWK\OOLVYXOQHUDULD *HUDQLXPVDQJXLQHXP 2ULJDQXPYXOJDUH 3HXFHGDQXPFHUYDULD +\SHULFXPSHUIRUDWXP 9LQFHWR[LFXPKLUXQGLQDULD +LHUDFLXPXPEHOODWXP $UWHPLVLDFDPSHVWULV *HQLVWDWLQFWRULD *DOLXPYHUXP 0HGLFDJRVDWLYD (XSKRUELDF\SDULVVLDV 6LOHQHQXWDQV $VSHUXODF\QDQFKLFD 7K\PXVSUDHFR[ 6HGXPDOEXP Scleranthetalia -Fragment, Sp. 21-–28: Geranion sanguinei -Fragment, Sp. 39-–41: constancy and cover value »+« are listed beneath. Krautschicht = herb layer, Kryptogamenschicht = cryptogam layer. Tab. Table 124 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 113–125 ------re- 111332111111311110,1432322 ogamenschicht in Spalte: 14 u· 15: Homalothecium cf· sericeum, 21: Cladonia spec·, Phascum 32: spec· um juv·, 33: Achillea millefolium, 34: Galium album, Ononis repens, Quercus robur 35: Ligustrum vulgare 36: Anemone aria, Quercus robur juv·, 22: Sedum sexangulare, 23: Ligustrum vulgare Lonicera xylosteum 25: Galium album, Ononis 1+++132a++·++++···++11·····12a··+·······+++······ 312a12a12a1+2a1+··2a33++2b++····1+32a1···2b···12a······· ++·2a++++··+·····1·++1········+················· ·····2a+·1···2b·····+·······+···········+········ ·················+·+·······+···········+······· ··13·················+1544+···+344············· ····················112a+112b1······+············ ···1···················112b·····+··············· ··············+·······++2a+·····2b1+1··4········· ··············1·············+··+1·1··2b+········ ···································2b2a+········· ···································2a+·········· ·····································+········· +·1·+·1······1··1··++········+·+·+·11··+······· ·+·+·++········2a+1·++·················++······· ··+··········+········+························ continued. Fortsetzung. A2: A2: Artenzahl GefäßpflanzenKryptogamen: Tortula ruralis Tortella inclinata Homalothecium lutescens Grimmia pulvinata 10Bryum argenteum 9Abietinella abietina 11Rhytidium rugosum 14Entodon concinnus 9Scleropodium purum 11Plagiomnium affine s·str· 9Porella platyphylla Encalypta streptocarpa 9Dicranum scoparium 7Homomallium incurvatum 8Cladonia pyxidata Brachythecium velutinum 8 8Weitere Arten in Tab· 2: 6Mit + in der Krautschicht Spalte: 4: Quercus robur juv·, 5: Hieracium pilosella, Ligustrum vulgare 15: Scabiosa columb 7pens, 26: Achillea millefolium, 28: Ligustrum vulgare juv·, 29: Coronilla emerus 30: Quercus robur Lonicera xyloste 12hepatica, 37: Ligustrum vulgare juv·, 38: Lonicera xylosteum 45 u· 46: Medicago lupulina, Chenopodium album, in der Krypt 11 13 9 5 6 12 11 10 11 10 11 10 9 9 10 12 15 16 15 6 3 5 7 5 7 4 9 8 6 7 5 5 Deckung (%) KrautschichtDeckung (%) Moosschicht 50 60 50 60 5 50 10 95 40 50 10 50 50 30 20 30 5 50 50 5 30 10 15 5 50 2 25 20 40 10 40 10 15 100 50 15 50 50 5 80 100 3 95 20 90 7 90 60 5 100 100 10 85 90 60 80 70 80 70 20 70 10 80 50 5 10 15 5 10 50 60 7 60 10 20 5 20 30 10 30 80 50 5 20 10 5 2 50 Spalten-Nr·Aufnahme-Nr·Fläche (m²) x13 1 x14 x15 2 x9 0,5 3 21 1 19b 4 20d 1 22b 12 5 1 16 6 0,5 15 0,2 7 0,6 2 2 8 11 0,3 9 3 0,3 0,5 10 5 11 1 7 12 0,2 13 1 9 20b 14 2 20a 15 x8 0,5 x12 16 1 22a 17 x5 0,5 18 x61 0,2 x62 0,5 19 x63 x10 20 1 x11 21 2 8 22 6 10 23 14 24 x71 25 x72 x73 26 1 27 28 x2 29 x3 30 x4 31 18a 18b 32 19c 33 p1 p2 34 a1 35 a2 36 a3 37 b0 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 Tab. Table Bammert – Trockenrasen als Mosaik und als Mosaikkomponente 125 111143285422321 2222 der Steppenheide bei Süßenmühle als Datengrundlage für Koinzidenzberechnungen. in Diantho-Festucetum ..+...... +...... +.+++...... +...... ++.r...... r...... r...... 1+...... 2a.2a.2a...... 2a2a.+...... +.1.2a...... +.1...... 1.1+...... +...... 2a12a12a2ar+2b2a2b...... 2a.. 1..+..++.1...... 2b 1 2b 3 2b 3 . 1 3 . ..+...... +...... 3...... 1...... 1....+...... 1...... +.. 3...... +++ 3...... +...+..+...... 3 2b + 4 + + 3 + + + 2a . . . + . . 1 . + . 5 25 48 3 1 25 2 3 3 02 05 2 3 3 5 02 045 04 015 05 06 0025 005 05 01 01 0004 3 5 2 3 3 05 02 02 06 002 0002 31+1...... 1...... +...... +...... 77775766566565577776677666765666666677 +...... +...... +...... 2b1+.+... aaba2.....+23...12b32a.2a..... 2a2a2b2a.2b.+...1...1+.2a3...... 2a2a1+r...... 32b1.+...... 3..1.2b..... 2b2a+1...... 3...... 2a.2b+..+.... montanum ssp. Relevés in the Steppenheide at Süßenmühle used for coincidence calculations. Mikrovegetationsaufnahmen im A3: A3: Spalten-Nr.Aufnahme-Nr.Aufnahmejahr (199x) Artenzahl Gefäßpflanzen 7 35 1 36 7 2 34 11 3 38 6 4 4 5 37 5 12 4 6 14 3 7 1 3Silene nutans 8 8 2 9 18 2 10 5 11 2 13 12 7 3 13 4 6 14 6 15 27 33 16 4 25 17 4 26 18 4 17 19 19 20 3 21 28 3 29 22 23 16 24 10 25 11 26 31 27 22 28 2 29 15 30 24 31 23 32 20 33 7 34 21 35 9 36 37 32 38 30 Fläche (0,x m²) Arenaria serpyllifolia Geranium sanguineum Hieracium umbellatum Artemisia campestris Euphorbia cyparissias Asperula cynanchica Helianthemum ovatum Festuca guestfalica Bromus erectus Phleum phleoides Hippocrepis comosa Thymus praecox Sedum album Allium senescens Stachys recta Dianthus gratianopolitanus Carex humilis Brachypodium pinnatum Silene vulgaris Asplenium ruta-muraria Dactylis glomerata Plantago lanceolata Table Tab.

Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen: Vorschläge zur Ergänzung und Korrektur

Helga Bültmann 1

Abstract Indicator values of terricolous lichens in dry grasslands: proposal of additions and amendments For many of the terricolous lichens, which are important in dry grasslands, the indicator values have not been published. Therefore 45 taxa are added to the former list which now comprises the most important species. The proposals of the new indicator values are based on own research, literature and expert estimations. For own lichen-rich relevés stemming from mostly dry sand grasslands and heathlands of northern Germany and northern Denmark mean indicator values were calculated separately for lichens, bryophytes and vascular plants. The relevés showed a good correspondence of light figures, reaction figures and nitrogen figures. The hitherto moisture figures of lichens were based on the amount of precipitation in the distribution areas of the species instead of substrate moisture as is the definition for bryophytes and vascular plants. They may thus not be incorporated in calculations of a joint moisture figure. New moisture figures for terricolous lichens are proposed here according to the definitions for bryophytes. Those new moisture figures also correspond well with those of bryophytes and vascular plants. The temperature and continentality figures of lichens, bryophytes and vascular plants differ considerably. Both figures are defined by the distribution areas of species. Differences in the indicator value rankings of species growing in identical habitats can be caused by real differences in microhabitat or area, obviously different definitions of the categories or unobviously different estimations of the indicator value rankings by different authors. Because of the two latter reasons here is cautioned against the calculation of a joint mean indicator value of lichens, bryophytes and vascular plants. Vegetation relevés may help to find discrepancies in the rankings. For that purpose the mean indicator values should at first be calculated separately for lichens, bryophytes and lichens and, in case of strong differences, the ranking of the single species should be checked. Keywords bioindication, bioindicators, bryophytes, Cladonia, relevés, lichens, vascular plants

1Institut für Ökologie der Pflanzen, Hindenburgplatz 55, D-48143 Münster, E-mail: bultman@uni- muenster.de

1. Einleitung Flechten und Moose sind erprobte Werkzeuge für Bioin- probt (Nimis et al. 2002). Erdflechten sind nicht berück- dikation und -monitoring. Frahm (1998) und Nimis et al. sichtigt, da sie kaum auf Luftverunreinigungen reagie- (2002) geben die aktuellsten Zusammenfassungen des ren (Rosentreter & Eldridge 2002). Für Erdflechten Forschungsstandes. Für epiphytische Flechten sind Ver- in ariden Gebieten wurde ein Index für Störungsemp- fahren v. a. für lufthygienische Untersuchungen und zur ﬁndlichkeit entwickelt (Rosentreter & Belnap 2001). Erfassung des Hemerobiegrades ausgearbeitet und er- Eine Ruderalisierung oligotropher Standorte ist mit Erd-

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 127 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 127–143 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 128 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 127–143 flechten gut zu indizieren (Bültmann 2005), da sie als 2. Methoden langsam wachsende Streßstrategen (Grime 2001) von Die Definitionen der Zeigerwerte nach Ellenberg et al. der erhöhten Konkurrenzfähigkeit von Gefäßpflanzen (2001) für Flechten, Moose und Gefäßpflanzen sind in oder Moosen betroffen sind. Tab. 1 (S. 136 ff.) gegenüber gestellt. Das bisher am besten ausgearbeitete System zur Bioin- Basierend auf Wirth (2001) wurde eine Zeigerwert- dikation mit Erdflechten ist das der Zeigerwerte nach Liste der Erdflechten mitteleuropäischer Trockenrasen Ellenberg von Wirth (2001). Aufgrund der relativen überarbeitet und ergänzt. Die folgenden Flechtentaxa Standortskonstanz bzw. Mikrostandortskonstanz der wurden von Wirth (2001) zusammengefaßt, enthalten Arten gelten die Zeigerwerte nur in ähnlichen biogeo- aber vermutlich ökologisch unterschiedliche Taxa und graphischen Regionen (Zonneveld 1982). Außerdem werden daher hier aufgetrennt. Von den drei Unterar- ändert sich die Bedeutung von Standortfaktoren für ten Cladonia cervicornis ssp. cervicornis, C. c. ssp. eine Art entlang eines großräumigen Gradienten, z. B. pulvinata und C. c. ssp. verticillata fand nur das letzte- überwiegt die Bedeutung von Temperatur im Norden re Taxon bei Wirth (2001) Berücksichtigung. Aus der und von Feuchte im Süden (Litterski & Ahti 2004). C. coccifera-Verwandtschaft war nur C. pleurota, nicht Die Zeigerwerte für Gefäßpflanzen, Moose und Flech- jedoch C. borealis, C. coccifera und die in Sandtrocken- ten wurden von unterschiedlichen Autoren aufgestellt rasen häufige C. diversa angegeben. Unter C. pyxidata (Düll 2001, Ellenberg 2001, Weber 2001, Wirth 2001) ssp. grayi verbergen sich die Kleinarten C. cryptochlo- mit teilweise unterschiedlich definierten Skalen oder rophaea, C. grayi, C. merochlorophaea und C. no- unterschiedlichen Einschätzungen auf der Rangskala vochlorophaea (Santesson et al. 2004). Sicher ist für der Zeigerwerte. Daher sind für Arten gleicher Stand- C. pyxidata ssp. chlorophaea als Charakterart des Cla- orte Unterschiede der Zeigerwerten zu erwarten, die donietum nemoxynae eine abweichende Ökologie zu nicht darauf beruhen, daß die poikilohydren und wur- erwarten (Paus 1997). C. pyxidata ssp. pyxidata wurde zellosen Kryptogamen andere Mikrohabitate innerhalb in C. monomorpha und C. pyxidata s. str. aufgetrennt, der Phytozönose besiedeln als die Gefäßpflanzen (z. B. wobei die erste kalkfreie, die letzte kalkhaltige Böden Düll 2001, Wirth 2001). Die gemeinsame Mittelwert- besiedelt (Aptroot et al. 2001). Unter C. uncialis ver- Berechnung aus den Zeigerwerten für alle drei Gruppen bergen sich die zwei Unterarten C. u. ssp. uncialis mit in einer Vegetationsaufnahme kann daher problema- einem mehr kontinentalen und C. u. ssp. biuncialis tisch sein. Andererseits können Vegetationsaufnahmen mit einem ozeanischen Verbreitungsmuster (Litterski mit getrennter Berechnung von Mittelwerten für Flech- & Ahti 2004). ten, Moosen und Gefäßpflanzen dabei helfen, solche Die bestehenden Zeigerwerte werden hier kritisch auf unterschiedlicher Einschätzung beruhenden Diskre- bewertet und für die fehlenden Arten durch Einschät- panzen zu erkennen. zung basierend auf inzwischen 17 Jahren Erfahrung, Bei Arbeiten an einer Datenbank zu mitteleuropäi- langjährigen Untersuchungen an Erdflechtenvegetation schen Sandtrockenrasen fiel auf, daß für viele wichtige und Literaturauswertung neu aufgestellt. Folgende Li- Trockenrasen-Flechten wie Cladonia diversa, C. humi- teratur wurde herangezogen: Sandstede (1938, 1939), lis, C. ramulosa, C. rei, C. strepsilis, C. zopfii und Ahti (1961), Lamb (1977), Kärnefelt (1979, 1986), Cop- Placynthiella uliginosa die Zeigerwerte fehlten. In der pins (1983), Aptroot & Lumsch (1985), Stenroos (1989), hier vorliegenden Arbeit werden Zeigerwerte für die Breuss (1990), Purvis et al. (1991), Timdal (1991), Paus wichtigsten fehlenden Arten vorgeschlagen und die be- (1994, 1997), Vitikainen (1994), Wirth (1995), Aptroot reits bestehenden von Trockenrasen-Flechten kritisch et al. (2001), Herk & Aptroot (2003) und Litterski & überprüft. Außerdem werden anhand eigener Vegetati- Ahti (2004). onsaufnahmen aus Erdflechten-Vegetation die getrennt Da die Zeigerwerte rangskaliert sind, ist der Abgleich berechneten mittleren Zeigerwerte von Flechten, Moo- der Ränge für Flechten, Moose und Gefäßpflanzen sen und Gefäßpflanzen verglichen. wichtig. Pflanzensoziologische Aufnahmen können dabei helfen. Bültmann – Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen 129

Für die Flechten, die in 196 eigenen Aufnahmen von (Wirth 2001, Rosentreter & Eldridge 2002). Auch Erdflechtenvegetation meist in Sandtrockenrasen und die Kategorie Änderungstendenzen kann hier ohne um- Heiden Norddeutschlands und Norddänemarks vorka- fangreiche Studien nicht berücksichtigt werden. Die men, wurde versucht, ob sich Zeigerwerten der Flechten Einteilung der Wuchsformen und des Substrates folgen aus den Zeigerwerten der gemeinsam mit ihnen in Auf- Wirth (2001) und werden hier ergänzt. nahmen vorkommenden Gefäßpflanzen (nach Ellen- berg 2001, Weber 2001) und Moose (nach Düll 2001) ableiten lassen. Dazu wurde zuerst für jede der eige- 3. Ergebnisse und Diskussion nen Vegetationsaufnahme nach üblichen Methoden ein 3.1. Lichtzahl mittlerer qualitativer Zeigerwert der Gefäßpflanzen bzw. Moose berechnet (Ellenberg 2001). Anschließend wur- Das Spektrum der neuen Lichtzahlen für Erdflechten den diese Mittelwerte wiederum über alle Aufnahmen reicht von 5–9 mit einem Schwerpunkt bei 8 (Tab. 2, gemittelt, in denen die jeweilige Flechtenart vorkam. So S. 140 f.) und ist mit den Angaben von Wirth (2001) ergab sich für jede Flechtenart ein mittlerer Zeigerwert vergleichbar (1 Lichtzahl 3, sonst 5–9 mit Schwerpunkt × der Gefäßpflanzen bzw. Moose. Die Zeigerwerte der 8–7). Viele Flechtenarten können über einen Bereich, Flechten durch Regression aus diesen Werten zu be- der durch die Definitionen der Lichtzahlen 7–9 abge- stimmen, war schon wegen der starken Streuung nicht deckt ist, vorkommen. Die Vergabe der Lichtzahlen möglich, aber sie konnten zumindest als ein Hilfsmittel richtete sich dann nach dem Schwerpunkt des Vor- bei der Einschätzung der Arten verwendet werden. kommens. Fehlte eine eindeutige Tendenz, wurde die Zusätzlich wurde aus den Bodenanalysen der Aufnah- Flechte als indifferent eingestuft, als Beispiel sei hier men ein mittlerer pH-Wert für jede Flechte berechnet Cetraria islandica genannt, die zwar häufiger an licht- (zur Methode der pH-Messung s. Bültmann 2005). reichen Standorten vorkommt, aber noch Jahrzehnte in Die eigenen Aufnahmen spiegeln allerdings nur Erd- immer stärker beschattender Vegetation wachsen kann. flechtenvegetation kalkfreier Substrate aus dem Norden Ähnliches Verhalten läßt sich ansatzweise auch für die des Geltungsgebietes der Zeigerwerte repräsentativ wi- Rentierflechten beobachten, aber da sie doch deutlich der. Daher wurde im Zweifelsfall der Einschätzung der die lichtreicheren Standorte bevorzugen, wurden die Vorrang gegeben. Werte bei 8 bzw. 7 belassen. Die Rentierflechten ähneln Die Feuchtezahlen für Flechten nach Wirth (2001) sich hinsichtlich der Lichtansprüche, aber C. arbuscula basieren auf einer völlig anderen Grundlage als die gilt als photophytischer (s. a. Wirth 2001) und wird für Gefäßpflanzen nach Ellenberg (2001) und Moose daher mit der Lichtzahl 8 eingestuft, die anderen Ren- nach Düll (2001), nämlich auf der Niederschlagsmen- tierflechten mit 7. Auch die Artengruppe um C. pyxidata ge im Verbreitungsareal und nicht auf der Substrat- ssp. grayi tendiert zu indifferentem Verhalten, besiedelt feuchte. Diese Definition ist auf epiphytische Flechten aber meist leicht beschattete Standorte innerhalb der zugeschnitten, für Erdflechten aber weniger geeignet. Vegetation und bekommt daher hier Rang 7. Erdflechten, vor allem boreal-montan und arktisch-alpin Für die eigenen Aufnahmen stimmen die mittleren verbreitete Arten, kommen oft über ein weites Spektrum Lichtzahlen der Flechten gut mit denen der Gefäßpflan- von Niederschlagsmengen vor. Die Feuchtezahlen der zen überein (Abb. 1). Für die meisten Flechten-Arten Flechten nach Wirth (2001) dürfen also auf keinen Fall (82 %) liegen die mittleren Lichtzahlen von Gefäßpflan- für die mittlere Feuchtezahl einer Vegetationsaufnahme zen gemittelt über die Aufnahmen, in denen die je- zusammen mit Moosen und Gefäßpflanzen verrechnet weilige Flechte vorkam, nur bis höchsten einen halben werden. Die in dieser Arbeit neu aufgestellten Feuch- Wert über oder unter dem der Flechten (Tab. 2: Licht, tezahlen für Erdflechten folgen den Definitionen für Spalten B und Ge). Flechten und Gefäßpflanzen sind Moose (Düll 2001). offenbar vergleichbar eingestuft. Die mittleren Lichtzah- Die Toxitoleranz der Arten wird in der vorliegenden len der Moose liegen oft etwas niedriger (Abb. 1). Für Arbeit nicht vervollständigt, da die meisten Erdflechten immerhin 49 % der Flechten-Arten liegen die mittleren als unempfindlich gegenüber Luftverunreinigung gelten Lichtzahlen von Moosen gemittelt über die Aufnahmen, 130 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 127–143 in denen die jeweilige Flechte vorkam, um mehr als ren verschoben (Tab. 2: Temperatur, Spalten B und einen halben Zeigerwert zu schattigeren Standorten ver- Mo). Hier resultierte bei Einbeziehung der Moose in schoben (Tab. 2: Licht, Spalten B und Mo). Vermutlich eine gemeinsame mittlere Temperaturzahl eine deutli- liegt hier die reale ökologische Ursache zugrunde, daß che »Abkühlung«. Entweder sind die Rangstufen für Moose in den Aufnahmeflächen schattigere Mikrohabi- die beteiligten Arten nicht kongruent oder Moose be- tate besiedeln (z. B. unter dichten Flechtenpolstern oder siedeln regelmäßig die kühleren Mikrohabitate in den Zwergsträuchern). Flächen. Vermutlich trifft die erstgenannte Begründung zu, da mehrere der nach der Skala von Wirth (2001) als 4 eingestufte Flechten noch deutlich über den Po- 3.2. Temperaturzahl larkreis hinaus nach Norden vorkommen und dann in Die Temperaturzahl spiegelt in Mitteleuropa primär die der Rangskala der Moose (Düll 2001) als 3 einzustu- Höhenlage wider, aber verknüpft ist damit die Verbrei- fen wären. Die Definitionen der Temperaturzahlen sind tung von der Mediterraneis zur Arktis. Da viele Erdflech- hier zwar ähnlich, aber differieren in der genauen Ab- ten eine weite Nord-Süd- und Höhenverbreitung zeigen, grenzung der Stufen (Tab. 1b, S. 136 ff.). Die meisten sind sie keine guten Temperaturindikatoren. Die häu- Flechtenarten gehen allerdings als indifferent hier nicht figste Kategorie ist sowohl bei Wirth (2001) als auch in in die Berechnung ein. der ergänzten Liste indifferent mit einem Spektrum der wenigen verbleibenden Temperaturzahlen von 1–9 und 3.3. Kontinentalitätszahl mit einem kleinen Schwerpunkt bei mittleren Werten. Die Auswertung der Aufnahmen zeigt, daß Tempera- Das Spektrum der Kontinentalitätszahlen in der vorlie- turzahlen für Flechten und Gefäßpflanzen vergleichbar genden Publikation und bei Wirth (2001) reicht von sind, aber die der Moose deutlich niedriger (Abb. 1). 2–7 mit einem deutlichen Schwerpunkt auf 6. Die Kon- Für sogar 64 % der Flechten-Arten liegen die mittle- tinentalitätszahlen 1–5 sind für Flechten, Moose und ren Temperaturzahlen von Moosen gemittelt über die Gefäßpflanzen gleich definiert. Wirth (2001) bewerte- Aufnahmen, in denen die jeweilige Flechte vorkam, um te für Flechten das Verhalten in Mitteleuropa stärker, mehr als einen ganzen Wert zu tieferen Temperatu- da die Verbreitung der Flechten im kontinentalen Eu-

0,5

0 Flechten -0,5 Moose Gefäßpflanzen -1

-1,5

Abweichung vom gemeinsamen Mittelwert -2 LTKFRN

Abb. 1: Abweichung der mittleren Zeigerwerte für Flechten, Moose und Gefäßpflanzen vom gemeinsamen Mittelwert; berechnet für 196 eigene Aufnahmen aus Norddeutschland und Norddänemark mit Werten für Flechten, Moose und Gefäßpflanzen. Abb. 1: Abweichung der mittleren Zeigerwerte für Flechten, Moose und Gefäßpflanzen vom Fig. 1: Deviation of the mean indicator values of lichens, bryophytes and vascular plants from gemeinsamenthe joint meanMittelwert; value; calculatedberechnet for für 196 alle own Aufnahmen relevés from mit northern Werten Germany für Flechten, and northern Moose und Gefäßpflanzen.Denmark with values for lichens, bryophytes and vascular plants. Fig. 1: Deviation of the mean indicator values of lichens, bryophytes and vascular plants from the joint mean value; calculated for all relevés with values for lichens, bryophytes and vascular plants.

Bültmann – Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen 131 ropa und in Eurasien noch ungenügend bekannt ist umfassen die Spanne 1–8 mit einem deutlichen Schwer- und wählt für alle Arten mit einem weiten Areal von punkt auf der Kategorie »indifferent«. Westeuropa bis nach Sibirien die Kontinentalitätszahl Die mittleren Feuchtezahlen der Flechten in den Auf- 6. Da die Definition der Kategorie 6 sehr allgemein nahmen sind geringfügig niedriger als die der Moose gehalten ist, mögen sich hier noch Arten verbergen, die und diese wiederum etwas niedriger als die der Gefäß- als indifferent bewertet werden müssten. Die Kontinen- pflanzen (Abb. 1). Hier kann vermutlich als ökologi- talitätszahlen 6 und 7 sind für Flechten anders definiert sche Erklärung die Besiedlung der obersten trockenen als für Gefäßpflanzen und Moose (s. Tab. 1c, S. 136 ff.). Bodenschichten durch die Kryptogamen herangezogen Die höchsten Werte für die Kontinentalitätszahlen sind werden. Die Übereinstimmung der neuen Feuchtezah- für Flechten generell selten, da die Areale der meisten len für Flechten v. a. mit denen der Moose ist zufrie- in Mitteleuropa vorkommenden Arten auch bis nach denstellend. Für die meisten Flechten-Arten liegen die Westeuropa reichen (Wirth 2001). mittleren Feuchtezahlen von Moosen (53 %) bzw. Ge- Wie bei den Temperaturzahlen weichen auch die mitt- fäßpflanzen (39 %) gemittelt über die Aufnahmen, in leren Kontinentalitätszahlen der Flechten, Moose und denen die jeweilige Flechte vorkam, nur bis höchsten Gefäßpflanzen in den Aufnahmen deutlich voneinander einen halben Wert über oder unter dem der Flechten ab. Hier liegen die Werte für Flechten im Schnitt etwas (Tab. 2: Feuchte, Spalten B, Mo und Ge). Ellenberg höher als die für Moose und beide deutlich höher als (2001) schätzt die Feuchtezahl als die am besten gesi- die für Gefäßpflanzen (Abb. 1). Für immerhin 65 % der cherte Zeigerwert-Kategorie ein. Flechten-Arten liegen die mittleren Kontinentalitätszah- len von Gefäßpflanzen gemittelt über die Aufnahmen, in 3.5. Reaktionszahl denen die jeweilige Flechte vorkam, um mehr als einen ganzen Wert niedriger als die Kontinentalitätszahlen der Die Spanne der neuen Reaktionszahlen umfaßt 2–9, Flechten (Tab. 2: Kontinentalität, Spalten B und Ge). nach Wirth (2001) 1–9. Der Schwerpunkt liegt bei 2–3. Tatsächlich weiter nach Osten reichende Areale der Ein kleinerer Schwerpunkt zeigt sich außerdem bei der Flechten oder die Nicht-Übereinstimmung der Skalen Reaktionszahl 8. Die meisten Erdflechten sind also cha- hinsichtlich der Kontinentalitätszahlen 6 und 7 mögen rakteristisch für deutlich saure Substrate, mit Abstand die Ursache sein. gefolgt von indifferenten Arten und Basenzeigern. Die mittleren pH-Werte werden von den Flechten als Extre- misten »gemieden«, vermutlich da dann die Konkurrenz 3.4. Feuchtezahl durch Gefäßpflanzen zu stark ist. Die hier neu aufgestellten Feuchtezahlen nach den De- Die Reaktionszahl 1 wurde von der Autorin nur den finitionen der Moose umfassen für die untersuchten Flechten, die Torf oder sehr saure Humusböden besie- Arten eine Spanne von 1–5 mit einem Schwerpunkt bei 3. deln, zugeteilt und ist daher in Tab. 2 nicht angeführt. Erdflechten zeigen also erwartungsgemäß trockenere Beispiele sind Cladonia incrassata und Icmadophila eri- Standorte an. Typische Trockenrasen-Arten sind durch- cetorum und unter den Gefäßpflanzen Calluna vulgaris gehend mit 3 eingestuft, Arten sehr offener Trocken- und Drosera rotundifolia. rasen mit 2 und Arten stärker geschlossener Stadien Mit der Reaktionszahl 2 folgen Rohhumusbesiedler mit 4. und Arten ausgehagerter Böden wie Cladonia macilen- Vergleichbare Arten unter den Moosen sind Polytri- ta ssp. macilenta oder C. deformis, die Gefäßpflanzen chum piliferum mit der Einstufung 2 und Dicranum Carex arenaria und die Moose Pleurozium schrebe- scoparium mit 4, unter den Gefäßpflanzen Corynepho- ri, Pogonatum urnigerum und Polytrichum piliferum. rus canescens mit 2, Bromus erectus, Carex arenaria, Nach den Habitatbeschreibungen für Polytrichum pili- Cerastium semidecandrum, Spergula morisonii, Tees- ferum als an kalkfreien bis kalkarmen Silikatstandorten dalia nudicaulis mit 3 und schließlich Festuca tenuifolia (Schoepe 2000) und des Racomitrio-Polytrichetum pi- mit 4. liferi als auf kalkfreien, oft aber basenreichen Sand- und Die Feuchtezahlen nach der Definition von Wirth Kiesböden (Drehwald & Preising 1991) erscheint die (2001) unter Berücksichtigung der Niederschlagsmenge Einstufung von Polytrichum piliferum von Düll (2001) 132 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 127–143 als zu niedrig. 26 % der Flechtenarten weichen allerdings die mittleren Die Reaktionszahl 3 unter den Flechten erhalten die Reaktionszahlen um mehr als einen Wert nach unten ab. Arten weniger ausgehagerter saurer Böden, z. B. Clado- Die niedrige Reaktionszahl von 1 für Calluna vulgaris nia cervicornis und die meisten Arten des C. pyxidata (eine größere Anzahl der hier eingehenden Aufnahmen ssp. grayi-Komplexes. Die letzteren zeigen trotz gele- stammt aus Calluna-Heiden) mag die Ursache dafür gentlicher Ausreißer (pH-Werte von Paus 1997: C. cryp- sein. Da die eigenen pH-Wert-Messungen in Wasser tochlorophaea: 3,5–6,7, im Mittel 4,3, C. grayi: 3,5–4,5, erfolgten, sind die Werte sicher nicht zu hoch. im Mittel 3,9, C. merochlorophaea: 3,2–7,8, im Mit- tel 4,3, C. novochlorophaea: 3,4–5,4, im Mittel 4,1) 3.6. Nährstoffzahl deutliche Schwerpunkte auf sauren Böden. Vergleich- bar mit 3 eingestufte Gefäßpflanzen sind Corynephorus Die Flechten in Trockenrasen umfassen das Spektrum canescens und Luzula luzuloides. C. chlorophaea s. str. von 1–5 mit einem deutlichen Schwerpunkt bei sehr ge- ist Charakterart der anthropogenen Gesellschaft Clado- ringen Werten (1–2). Das gilt sowohl für die neuen Nähr- nietum nemoxynae (Paus 1997) und wird wegen ihres stoffzahlen als auch für die von Wirth (2001). Typische weiten pH-Spektrums (Paus 1997: 3,7–7,6, Mittelwert Trockenrasenarten haben die Nährstoffzahl 2 erhalten 5,5) zusammen mit einer Reihe anderer Arten, die in wie die Gefäßpflanzen Carex arenaria, Corynephorus dieser Gesellschaft häufig vorkommen wie C. fimbriata, canescens und Spergula morisonii. Sandtrockenrasen- C. humilis (inkl. C. conista), C. rei und C. subulata Substrate gehören zwar zu den ärmsten Böden (s. Jöh- als indifferent eingestuft (s. a. Jöhren 2005, Jöhren & ren 2005, Jöhren & Bültmann 2006), aber Moore Bültmann 2006). und saure Heiden können als noch ärmer angenom- C. pyxidata, von Wirth (2001) als indifferent einge- men werden. Unter den Gefäßpflanzen sind daher auch stuft, wurde inzwischen in zwei Arten unterschiedlicher Drosera rotundifolia und Calluna vulgaris mit 1 einge- Substratansprüche aufgetrennt, denen die Werte 4 für stuft. Leider wurden für Moose keine Nährstoffzahlen C. monomorpha und 8 für C. pyxidata s. str. zugeteilt aufgestellt, so daß hier der Abgleich mit Arten wie werden konnten (s. Aptroot et al. 2001). Polytrichum piliferum fehlt. Cetraria aculeata, C. muricata und die Rentierflech- Für die Aufnahmen können daher auch nur die mitt- ten Cladonia arbuscula, C. ciliata, C. portentosa und leren Nährstoffzahlen der Flechten und der Gefäßpflan- C. rangiferina kommen zwar oft auf sauren Böden vor, zen verglichen werden. Die Übereinstimmung ist hier aber gelegentlich auch auf kalkhaltigen. Wegen des wei- wie bei den Lichtzahlen gut (Abb. 1). ten Spektrums erhielten die Arten bereits von Wirth Sogar für 81 % der Flechten-Arten liegen die mittleren (2001) ein »indifferent«, dem auch in der vorliegenden Nährstoffzahlen von Gefäßpflanzen gemittelt über die Arbeit gefolgt wird. Es liegt hier der Verdacht nahe, daß Aufnahmen, in denen die jeweilige Flechte vorkam, die Flechten substratvage sind, weil sie keinen intensiven nicht mehr als einen halben Zeigerwert nach oben oder Bodenkontakt pflegen. unten verschoben (Tab. 2: Nährstoffe, Spalten B und Die Reaktionszahlen der Flechten aus den Aufnah- Ge). men stimmen mit den Reaktionszahlen, die aus den eige- Wirth (2001) schätzt allerdings die Nährstoffzahl nen pH-Wert-Messungen bestimmt wurden, gut überein für Flechten als besonders problematisch ein. Mög- (Tab. 2, Reaktionszahl Spalte RpH). Die mittleren Re- licherweise beruht die gute Übereinstimmung in der aktionszahlen der Flechten, Moose und Gefäßpflanzen vorliegenden Untersuchung darauf, daß nur ein enges zeigen überwiegend recht gute Übereinstimmung, aber Spektrum von armen Böden betrachtet wurde. mit einer Tendenz zu niedrigeren Werten für die Gefäß- pflanzen (Abb. 1). Für die meisten Flechten-Arten liegen 3.7. Substrat, sonstige Informationen, Wuchsformen die mittleren Reaktionszahlen von Moosen (44 %) bzw. Gefäßpflanzen (48 %) gemittelt über die Aufnahmen, Das Substrat der meisten hier gezeigten Arten ist na- in denen die jeweilige Flechte vorkam, nur bis höchs- turgemäß Erde oder Rohhumus, seltener Moose, Holz ten einen halben Zeigerwert über oder unter dem der oder zusätzlich Gestein oder Rinde. Flechten (Tab. 2: Reaktion, Spalten B, Mo und Ge). Für Von den Taxa sind zwei von teilweise parasitischer Bültmann – Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen 133

Lebensweise: Diploschistes muscorum ist Jugendpara- Flechten als besonders problematisch ein. Die gute sit auf Cladonia-Arten und die nordische Ochrolechia Übereinstimmung beruht hier möglicherweise darauf, frigida kann andere Flechten, Moose und sogar Gefäß- daß die eigenen Aufnahmen nur sehr nährstoffarme pflanzen »verspeisen«. Standorte umfassen. Unter den auf Erde vorkommenden Arten gilt nur Die Licht- und die neuen Feuchtezahlen zeigen nur Stereocaulon nanodes als echter Schwermetallzeiger, mäßige Unterschiede, die sich ökologisch begründen aber sowohl Cladonia cariosa als auch C. rei sind auch lassen (s. Düll 2001). Die Feuchtezahlen der Flechten von schwermetallhaltigen Böden nachgewiesen (Paus nach der Definition von Wirth (2001) dürfen allerdings 1997, eig. Beob.). nicht zusammen mit den Feuchtezahlen der Gefäßpflan- Insgesamt acht der von Wirth (2001) unterschie- zen und Moose kombiniert werden. denen Wuchsformen kommen bei Erdflechten vor. Die auf Areal-Angaben beruhenden Temperatur- und Drei Wuchsformen sind Untertypen der übergeordne- Kontinentalitätszahlen zeigen erhebliche Abweichungen ten Wuchsform Krustenflechte, eine Wuchsform ist und sollten vorläufig noch nicht gemeinsam verwen- die der typischen Laubflechte und die vier übrigen det werden. Durch Zusammenführen weiterer Meßwer- sind den Strauchflechten zugeordnet. Insgesamt ist die te, Arealkarten und Vegetationsaufnahmen können die Wuchsform »Be« (vermutlich für »Becherflechte«) der hier neu vorgeschlagenen Zeigerwerte in Zukunft sicher Strauchflechten mit Grundschuppen und Podetien vor- noch verbessert werden. herrschend und wird fast immer von Vertretern der Diese Publikation soll nicht davor warnen, Zeiger- Gattung Cladonia gestellt. werte anzuwenden, sondern ganz im Gegenteil dazu anregen, Zeigerwerte noch mehr für Vegetationsaufnah- men zu berechnen, aber noch mit getrennten Werten für Gefäßpflanzen, Moose und Flechten, damit in Zu- 4. Schlußfolgerungen kunft ein besserer Abgleich der Skalen für die Gruppen Für eine Verrechnung der Zeigerwerte von Gefäßpflan- untereinander möglich wird. zen, Moosen und Flechten zu einem gemeinsamen Mit- telwert sind die Skalen bisher noch nicht ausreichend übereinstimmend, da die Gründe für Abweichungen Zusammenfassung nicht nur auf tatsächlichen Unterschieden in den Ha- bitaten oder Arealen, sondern auch auf erkennbar un- Für viele der in Trockenrasen wichtigen Erdflechtenar- terschiedlich definierten Einteilungen oder versteckten ten fehlen die Zeigerwerte. Daher wurde die bisherige unterschiedlichen Bewertungen der Ränge durch unter- Liste der Zeigerwerte um 45 Taxa erweitert und enthält schiedliche Autoren beruhen. jetzt die wichtigsten Arten. Die neuen Zeigerwerte beru- Vegetationsaufnahmen können dabei helfen, die Ein- hen auf eigenen Untersuchungen, Literaturauswertung ordnung der Arten zu überprüfen durch Berechnung und Einschätzung aus Erfahrung. von Mittelwerten aus Messungen von Standortfaktoren, Für eigene flechtenreiche Vegetationsaufnahmen aber auch durch Vergleich der mittleren Zeigerwerte für aus überwiegend Sandtrockenrasen und Heiden Nord- Flechten, Moose und Gefäßpflanzen getrennt berech- deutschlands und Norddänemarks wurde die Überein- net. Dabei muß natürlich immer berücksichtigt werden, stimmung der mittleren Zeigerwerte, getrennt berech- wie repräsentativ der betrachtete Ausschnitt für das genet für Flechten, Moose und Gefäßpflanzen, verglichen. samte Habitatspektrum der Arten ist. Ellenberg (2001) Hierbei zeigten sich gute Übereinstimmungen für die diskutiert den Einsatz von Vegetationsaufnahmen für Licht-, Reaktions- und Nährstoffzahlen. Die bisherigen die Ermittlung von Zeigerwerten am Beispiel der Feuch- Feuchtezahlen der Flechten sind über die Nieder- tezahl. schlagsmenge im Verbreitungsareal und nicht wie die Für die eigenen Aufnahmen gilt, daß die Reaktions- der Gefäßpflanzen und Moose über die Substratfeuchte und Nährstoffzahlen nur sehr geringe Abweichungen definiert und dürfen daher nicht zusammen mit ihnen zwischen Flechten, Moosen und Gefäßpflanzen zeigten. verrechnet werden. Deshalb wurden hier neue Feuchte- Wirth (2001) allerdings stufte die Nährstoffzahlen für zahlen für Erdflechten aufgestellt, die den Definitionen 134 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 127–143 für Moose entsprechen. Die neuen Feuchtezahlen zeig- Drehwald, U. & Preising, E. (1991): Die Pflanzengesell- ten ebenfalls eine gute Übereinstimmung mit denen schaften Niedersachsens. Bestandsentwicklung, Ge- der Moose und Gefäßpflanzen. Flechten, Moose und fährdung und Schutzprobleme. Moosgesellschaften. – Gefäßpflanzen unterschieden sich jedoch erheblich in Naturschutz und Landschaftspflege in Niedersachsen den Temperatur- und Kontinentalitätszahlen, die über 20/9: 1–204. die Areale der Arten definiert sind. Düll, R. (2001): Zeigerwerte von Laub- und Lebermoo- Unterschiedliche Zeigerwert-Einstufungen von am sen. – In: Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, gleichen Standort wachsenden Arten können auf V. & Werner, W. (Hrsg.): Zeigerwerte von Pflanzen tatsächlichen Unterschieden im Mikrohabitat bzw. in Mitteleuropa. – Scripta Geobotanica 18: 175–220. Areal, erkennbar unterschiedlichen Definitionen der Ellenberg, H. (2001): Zeigerwerte der Gefäßpflanzen Zeigerwert-Ränge oder, nicht unmittelbar erkenn- (ohne Rubus). – In: Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, bar, von den Autoren unterschiedlich eingeschätzten R., Wirth, V. & Werner, W. (Hrsg.): Zeigerwerte von Zeigerwert-Rängen beruhen. Aufgrund der beiden letzt- Pflanzen in Mitteleuropa. – Scripta Geobotanica 18: genannten Punkte sollte vorläufig bei der gemeinsamen 9–166. Verwendung der Zeigerwerte für Flechten, Moose und Frahm, J.-P. (1998): Moose als Bioindikatoren. Biologi- Gefäßpflanzen vorsichtig vorgegangen werden. Vegeta- sche Arbeitsbücher 57. Quelle & Meyer, Wiesbaden: tionsaufnahmen können dabei helfen, Diskrepanzen in 187 S. der Einstufung der Zeigerwert-Ränge zu finden. Dazu Grime, J. P. (2001): Plant strategies, vegetation proces- sollten die mittleren Zeigerwerte für Flechten, Moose ses, and ecosystem properties. 2. Aufl. John Wiley & und Gefäßpflanzen zunächst getrennt berechnet werden Sons, Chichester: 417 S. und bei deutlichen Abweichungen die Einstufungen der Herk, K. van & Aptroot, A. (2003): A new status for the einzelnen Arten überprüft werden. Western European taxa of the Cladonia cervicornis group. – Bibl. Lichenol. 86: 193–203. Schlüsselwörter Vegetationsaufnahmen, Bioindikati- Jöhren, A. (2005): Untersuchungen zu edaphischen Ha- on, Bioindikatoren, Cladonia, Flechten, Gefäßpflanzen, bitatfaktoren ausgewählter Cladonia-Arten in Silber- Moose grasfluren. Staatsexamensarbeit Inst. für Ökologie der Pflanzen, Univ. Münster. Jöhren, A. & Bültmann, H. (2006): Untersuchungen zu edaphischen Habitatfaktoren ausgewählter Cladonia- Literatur Arten in Silbergrasfluren. – Arbeiten aus dem Institut Ahti, T. (1961): Taxonomic studies on reindeer li- für Landschaftsökologie 15: 27–38. chens (Cladonia, subgenus Cladina). – Ann. Bot. Kärnefelt, I. (1979): The brown fruticose species of Soc. »Vanamo« 32: 1–160. Cetraria. – Opera Botanica 46: 1–150. Aptroot, A. & Lumbsch, H. T. (1985): Ergänzungen zur Kärnefelt, I. (1986): The genera Bryocaulon, Coelocau- Verbreitung von Cladonia fragilissima. – Herzogia 7: lon and Cornicularia and formerly associated taxa. – 243–245. Opera Botanica 86: 1–90. Aptroot, A., Sipman, H. J. M. & van Herk, C. M. (2001): Lamb, I. M. (1977): A conspectus of the lichen genus Cladonia monomorpha, a neglected cup lichen from Stereocaulon (Schreb.) Hoffm. – Journ. Hattori Bot. Europe. – Lichenologist 33: 271–283. Lab. 43: 191–355. Breuss, O. (1990): Die Flechtengattung Catapyrenium Litterski, B. & Ahti, T. (2004): World distribution of (Verrucariaceae) in Europe. – Stapfia 23: 1–153. selected European Cladonia species. – Acta Univ. Bültmann, H. (2005): Strategien und Artenreichtum von Ups. Symb. Bot. Ups. 34(1): 205–236. Erdflechten in Sandtrockenrasen. – Tuexenia 25: 425– Nimis, P. L., Scheidegger, C. & Wolseley, P. A. (2002): 443. Monitoring with lichens – monitoring lichens. – Coppins, B. J. (1983): A taxonomic study of the lichen NATO Science series IV. Earth and Environmental genus Micarea in Europe. – Bulletin of the British Sciences 7: 408 S. Museum (Natural History) Botany Series 11/2: 1–214. Bültmann – Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen 135

Paus, S. (1994): Cladonia fragilissima new to Denmark. – Wirth, V. (1995): Die Flechten Baden-Württembergs. Graphis Scripta 6: 7–10. Eugen Ulmer, Stuttgart: 1006 S. Paus, S. (1997): Die Erdflechtenvegetation Nordwest- Wirth, V. (2001): Zeigerwerte von Flechten. – In: Ellen- deutschlands und einiger Randgebiete. – Bibl. Liche- berg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V. & Werner, nol. 66: 1–222. W. (Hrsg.): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuro- Purvis, O. W., Coppins, B. J., Hawksworth, D. L., pa. – Scripta Geobotanica 18: 221–243. Jamens, P. W. & Moore, D. M. (1992): The lichen Zonneveld, I. S. (1982): Principles of indication of en- flora of Great Britain and Ireland. Natural History vironment through vegetation. – In: Steubing, L. & Museum Publications, London: 710 S. Jäger, H.-J. (eds.): Monitoring of air pollutants by Rosentreter, R. & Belnap, J. (2001): Biological soil crusts plants. Methods and problems. – Tasks for Vege- of North America. – In: Belnap, J. & Lange, O. L. tation Science 7. Junk Publ., The Hague, Boston, (eds.): Biological soil crusts: structure, function and London: 3–17. management. – Ecological Studies 150: 31–50. Rosentreter, R. & Eldridge, D. J. (2002): Monitoring biodiversity and ecosystem function: Grasslands, de- serts, and steppe. – In: Nimis, P. L., Scheidegger, C. & Wolseley, P. A. (eds.): Monitoring with lichens – monitoring lichens. – NATO Science series IV. Earth and Environmental Sciences 7: 223–237. Sandstede, H. (1938): Cladoniaceae A. Zahlbr. II – In: Hanning, E. & Winkler, H. (Hrsg.): Die Pflanzena- reale. Reihe IV, H. 7. Fischer, Jena: 83–92 S., Karten 61–70. Sandstede, H. (1939): Cladoniaceae A. Zahlbr. III. – In: Hanning, E. & Winkler, H. (Hrsg.): Die Pflanzena- reale. Reihe IV, H. 8. Fischer, Jena: 99–102 S., Karten 71–80. Santesson, R., Moberg, R., Nordin, A., Tønsberg, T. & Vitikainen, O. (2004): Lichens and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Museum of Evolution, Uppsala: 359 S. Schoepe, G. (2000): Polytrichaceae. – In: Nebel, M. & Philippi, G. (Hrsg.): Die Moose Baden-Württembergs Bd. 1. – Ulmer, Stuttgart: 62–90. Stenroos, S. (1989): Taxonomy of the Cladonia coccifera group. 1. – Ann. Bot. Fennici 26: 157–168. Timdal, E. (1991): A monograph of the genus Toninia (Lecideaceae, Ascomycetes). – Opera Botanica 110: 1–137. Vitikainen, O. (1994): Taxonomic revision of Peltigera (Lichenized Ascomycotina) in Europe. – Acta Botani- ca Fennica 152: 1–96. Weber, H. E. (2001): Zeigerwerte der Rubus-Arten. – In: Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth, V. & Werner, W. (Hrsg.): Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. – Scripta Geobotanica 18: 167–174. 136 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 127–143

Tab. 1: 5 Definitionen der Zeigerwerte für Flechten (Wirth 2001), Moose (Düll 2001) und Gefäßpflanzen (Ellenberg 2001). — !: deutlich abweichende Definitionen. Table 1: Definitions of indicator values for lichens (Wirth 2001), bryophytes (Düll 2001) and vascular plants (Ellenberg 2001). — !: strong differences in the definitions. Flechten: lichens, Moose: bryophytes, Gefäßpflanzen: vascular plants.

Flechten Moose Gefäßpflanzen a: Lichtzahl (r. B.: relative Beleuchtung) – light ﬁgure 1 Tiefschattenpflanze, noch bei <1 %, sel- Tiefschattenpflanze, noch bei <1 %, sel- Tiefschattenpflanze, noch bei <1 %, selten bei > 10 % r. B. vorkommend ten bei >30 % r. B. vorkommend; vorwie- ten bei >30 % r. B. vorkommend gend in Höhlen und Halbhöhlen 2 zw. 1 und 3 zw. 1 und 3 zw. 1 und 3 3 Schattenpflanze, meist bei <5 % r. B., Schattenpflanze, meist bei <5 % r. B., Schattenpflanze, meist bei <5 % r. B., doch auch an helleren Stellen doch auch an helleren Stellen doch auch an helleren Stellen 4 zw. 3 und 5 zw. 3 und 5 zw. 3 und 5 5 Halbschattenpflanze, nur selten im vol- Halbschattenpflanze, nur selten im vol- Halbschattenpflanze, nur ausnahmswei- len Licht, meist aber bei >10 % r. B. len Licht, meist aber bei >10 % r. B. se im vollen Licht, meist aber bei >10 % r. B. 6 zw. 5 und 7 zw. 5 und 7 zw. 5 und 7, selten bei <20 % r. B. 7 Halblichtpflanze, meist bei vollem Licht, Halblichtpflanze, meist im vollen, indi- Halblichtpflanze, meist bei vollem Licht, aber auch im Schatten rekten Licht, aber auch noch im Schatten aber auch im Schatten bis etwa 30 % r. B. vorkommend 8 Lichtpflanze, nur ausnahmsweise bei Lichtpflanze, nur ausnahmsweise bei Lichtpflanze, nur ausnahmsweise bei <40 % r. B. <40 % r. B., vorwiegend an sonnigen Stel- <40 % r. B. len 9 Volllichtpflanze, nur an bestrahlten Plät- Volllichtpflanze, nur an voll bestrahlten Volllichtpflanze, nur an voll bestrahlten zen, selten <50 % r. B. Plätzen, selten <50% r. B. Plätzen, nicht bei <50 % r. B.

b: Temperaturzahl (n. B.: nördliche Breite) – temperature ﬁgure 1 Kältezeiger, nur in hohen Gebirgslagen, Kältezeiger, nur in hohen Gebirgslagen Kältezeiger, nur in hohen Gebirgslagen, meist alpin-nival/arktisch-boreal verbrei- oder im boreal-arktischen Bereich; kaum d. h. der alpinen und nivalen Stufe tet, sehr selten unterhalb der alpinen bis in die obere Bergstufe herabsteigend Stufe und Hauptverbreitung in Nordeuropa; nach Norden meist bis Spitzbergen (ca. 80° n. B.) 2 zw. 1 und 3, alpine Arten, oft auch in die zw. 1 und 3 (viele alpine Arten); vor- zw. 1 und 3 (viele alpine Arten) subalpine Stufe herabsteigend wiegend subalpine und obere montane Stufe; im Norden oft nur bis 70° n. B. 3! Kühlezeiger, vorwiegend subalpin und Kühlezeiger, seltener in subalpinen, vor- Kühlezeiger, vorwiegend in subalpinen hochmontan wiegend in hochmontanen Lagen oder Lagen temperat-boreal; nach Norden bis ca. 65° (selten bis 70°) n. B. 4 zw. 3 und 5, vorwiegend an ziemlich zw. 3 und 5 (nur bis obere montane zw. 3 und 5 (insbesondere hochmontane kühlen Orten, hauptsächlich montan ver- Stufe, besonders montane Arten); nach und montane Arten) breitet bzw. mit montanem Schwerpunkt Norden bis ca. 60° (selten bis 65°) n. B. 5! hauptsächlich in mäßig kühlen bis mä- Mäßigwärmezeiger, von höher monta- Mäßigwärmezeiger, von tiefen bis ßig warmen Lagen, oft hauptsächlich nen bis in tiefe Lagen, Schwergewicht in montane Lagen, Schwergewicht in montan-submontan verbreitet, meist bis in submontan-temperaten Bereichen; im submontan-temperaten Bereichen ins mittlere Fennoskandien verbreitet Norden nur selten bis 60° n. B. 6! hauptsächlich in submontan/kollinen, zw. 5 und 7, oft höchstens bis untere zw. 5 und 7 (d. h. planar bis kollin) aber auch milden montanen Lagen, im montane Stufe; kaum über 55° n. B. ver- Norden noch im Laubwaldgebiet Fenno- breitet skandiens, kaum über Südschweden und das südlichste Finnland vordringend (bis zur Verbreitungsgrenze der Stieleiche) Bültmann – Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen 137

Fortsetzung Tab.1 –Table 1 continued Flechten Moose Gefäßpflanzen 7 Wärmezeiger, hauptsächlich in kollinen Wärmezeiger, vorwiegend auf kolline Wärmezeiger, im nördlichen Mitteleuro- Lagen, im Norden Verbreitungsgrenze in Stufe und Ebene beschränkt und – wenn pa nur in relativ warmen Tieflagen Norddeutschland, Dänemark oder mit im nördlichen Mitteleuropa – nur in Tief- Vorposten die mildesten südlichen La- lagen; nach Norden meist nur bis ca. 55° gen Skandinaviens erreichend n. B. 8 Wärmezeiger, Schwerpunkt im subme- zw. 7 und 9, meist mit submediterranem zw. 7 und 9, meist mit submediterranem diterran/mediterranen Bereich, an tags- Schwergewicht; in Mitteleuropa nur in Schwergewicht über sich stark erwärmenden Orten, aber wärmeren Lagen oft bis in montane Lagen vordringend 9 extremer Wärmezeiger, nur in das extremer Wärmezeiger, nur ausnahms- extremer Wärmezeiger, vom Mediter- südliche bis mittlere Mitteleuropa weise als Relikt auf wärmste Plätze Mit- rangebiet nur auf wärmste Plätze im vom mediterran-submediterranen be- teleuropas vom Mediterrangebiet über- Oberrheingebiet übergreifend reich übergreifend greifend

c: Kontinentalitätszahl – continentality ﬁgure 1 euozeanisch, in Mitteleuropa nur mit we- euozeanisch, nur im westl., süd- bzw. euozeanisch, in Mitteleuropa nur mit wenigen Vorposten im westl., südwestl. bzw. nordwestl. Mitteleuropa mit wenigen nigen Vorposten nordwestl. Mitteleuropa Vorposten 2 ozeanisch, mit Schwerpunkt in Westeu- ozeanisch, mit Schwergewicht im Wes- ozeanisch, mit Schwergewicht im Wes- ropa einschl. des westl. Mitteleuropas, ten einschl. des westl. Mitteleuropas. ten einschl. des westl. Mitteleuropas in den östl. Nachbarländern auf einzelne Den östl. Nachbarländern meist schon begünstigte Orte beschränkt fehlend 3 zw. 2 und 4, d. h. mit zerstreuten bis ver- zw. 2 und 4, d. h. mit zerstreuten bis ver- zw. 2 und 4 (d. h. in großen Teilen einzelten Vorkommen an relativ milden einzelten Vorkommen in weiten Teilen Mitteleuropas) Standorten in weiten Teilen Mitteleuro- Mitteleuropas pas 4 subozeanisch, in ganz Mitteleuropa, subozeanisch, mit Schwergewicht in Mit- subozeanisch, mit Schwergewicht in Mit- nach Osten ausdünnend teleuropa, nach Osten ausgreifend. Hier- teleuropa, nach Osten ausgreifend her auch submediterran-ozeanische Ar- ten 5 intermediär, entweder weit verbreitet intermediär, d. h. temperat bzw. intermediär, schwach subozeanisch bis von Westeuropa nach Sibirien oder schwach subozeanisch bis schwach sub- schwach subkontinental Schwerpunkt in Mitteleuropa, aber in kontinental bzw. submediterran und sub- West- sowie Osteuropa seltener boreal 6 ! weit verbreitet, von West- bis Osteuropa subkontinental, mit Schwergewicht im subkontinental, mit Schwergewicht im und weit in kontinentale Bereiche (Asien) östlichen Mittel- und angrenzenden Ost- östlichen Mittel- und angrenzenden Ost- eindringend, z. B. Arten des borealen europa sowie alle borealen, subarkti- europa Nadelwaldgürtels schen und arktischen Arten 7 ! subkontinental, in Westeuropa (Briti- zw. 6 und 8, d. h. Arten, die im ei- zw. 6 und 8 sche Inseln, Westfrankreich) selten oder gentlichen Westeuropa (Großbritannien, fehlend Irland, Westfrankreich) fehlen oder sehr selten sind 8 kontinental, Schwergewicht in Osteuro- kontinental, nur an Sonderstandorten kontinental, nur an Sonderstandorten pa, in Mitteleuropa nur an Sonderstand- nach Mitteleuropa von Osten übergrei- von Osten nach Mitteleuropa übergrei- orten fend fend 9 eukontinental, im eigentlichen Mitteleu- eukontinental, im eigentlichen Mitteleu- eukontinental, im westlichen Mitteleuro- ropa fehlend ropa fehlend pa fehlend und im östlichen selten

d: Feuchtezahl – moisture ﬁgure 1! auf trockenste Bereiche beschränkt Starktrockniszeiger, an oftmals austrock- Starktrockniszeiger, an oftmals austrocknenden Stellen lebensfähig und auf tro- nenden Stellen lebensfähig und auf trockene Substrate beschränkt, z. B. an son- ckene Böden beschränkt nigen Felsen 138 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 127–143

Fortsetzung Tab.1 –Table 1 continued Flechten Moose Gefäßpflanzen 2! niederschlagsarme Standorte (<750 mm) zw. 1 und 3, d. h. vorwiegend an Tro- zw. 1 und 3 deutlich bevorzugend ckenstandorten 3! niederschlagsarme Standorte tolerierend, Trockniszeiger, auf trockenen Böden Trockniszeiger, auf trockenen Böden aber oft auch in feuchten Lagen häuﬁger vorkommend und zumindest an häuﬁger vorkommend als auf frischen; ziemlich trockenen Stellen auf feuchten Böden fehlend 4! auch an niederschlagsarmen Standorten, zw. 3 und 5, mäßig frische bis länger tro- zw. 3 und 5 aber nur bei hoher Luftfeuchte ckenfallende Plätze; hierher besonders an Tau- und Nebelfeuchte angepaßte Moose (und Flechten) 5! niederschlagsarme Gebiete gewöhnlich Frischezeiger, Schwergewicht auf mittel- Frischezeiger, Schwergewicht auf mittel- meidend; Niederschläge meist >700 mm feuchten Böden; auf nassen sowie auf feuchten Böden, auf nassen sowie auf öfters austrocknenden Böden fehlend; öfter austrocknenden Böden fehlend Arten, die luftfeuchte Lagen und früh- jahrsfeuchte Standorte bevorzugen 6! zw. 5 und 7; Niederschläge gewöhnlich zw. 5 und 7, mäßig, aber dauerfeuchte zw. 5 und 7 >800 mm Stellen besiedelnd 7! gewöhnlich auf ziemlich niederschlagsrei- Feuchtezeiger, Schwergewicht auf gut Feuchtezeiger, Schwergewicht auf gut che Gebiete beschränkt, Niederschläge durchfeuchteten bis vernässten Stand- durchfeuchteten, aber nicht nassen Bö- meist >1000 mm orten den 8! gewöhnlich in niederschlagsreichen Ge- zw. 7 und 9 zw. 7 und 9 bieten (Niederschläge in der Regel >1400 mm), aber an Standorten mit stark wechselnden Feuchteverhältnissen; daher Flechten oft austrocknend 9! gewöhnlich in niederschlagsreichen Ge- an dauernd nassen bzw. besprühten Nässezeiger, Schwergewicht auf oft bieten (Niederschläge meist >1400 mm); Plätzen im Nahbereich von Gewässern durchnässten (luftarmen) Böden Standorte sehr humid, nicht besonders und Wasserfällen sowie regelmäßig über- austrocknungsgefährdet flutete oder auch untergetauchte bzw. schwimmende Moose

e: Reaktionszahl – reaction ﬁgure 1 extrem sauer ( pH<3,4) Starksäurezeiger, niemals auf schwach Starksäurezeiger, niemals auf schwach sauren bis alkalischen Substraten, d. h. sauren bis alkalischen Böden vorkom- auf Rohhumus und kalkfreies, minerali- mend sches Substrat sowie z. B. Fichtenborke beschränkt; mit pH-Werten <3; niemals in den pH-Bereich „mäßig sauer“ (ab pH 5,0) eindringend 2 sehr sauer ( pH 3,4–4,0) zw. 1 und 3, d. h. vorwiegend auf sehr zw. 1 und 3 saurem Substrat 3 ziemlich sauer ( pH 4,1–4,8) Säurezeiger, Schwergewicht auf sehr sau- Säurezeiger, Schwergewicht auf sauren ren Böden immer nährstoffarmer Stand- Böden, ausnahmsweise bis in den neutra- orte; immer deutlich unter pH 5 len bereich 4 zw. 3 und 5 zw. 3 und 5 zw. 3 und 5 5 mäßig sauer (pH 4,9– 5,6) Mäßigsäurezeiger, im mäßig sauren Be- Mäßigsäurezeiger, auf stark sauren wie reich um pH 5,0 bis max. 6 auf neutralen bis alkalischen Böden selten 6 zw. 5 und 7 zw. 5 und 7 zw. 5 und 7 7 subneutral (pH 5,7–6,5) Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger, Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger, niemals auf stärker sauren Substraten, niemals auf stark sauren Böden kalkhold; vorwiegend im schwach sauren Bereich um pH 6,0 bis max. pH 6,9; noch nicht im neutralen Bereich 8 neutral (pH 6,6–7,5) zw. 7 und 9 zw. 7 und 9, d. h. meist auf Kalk weisend Bültmann – Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen 139

Fortsetzung Tab.1 –Table 1 continued Flechten Moose Gefäßpflanzen 9 basisch (pH>7) Basen- und Kalkzeiger, stets auf kalkrei- Basen- und Kalkzeiger, stets auf kalkreichen Böden; ausschließlich im neutralen chen Böden bis alkalischen Bereich um pH 7,0 und darüber f: Nährstoffzahl/Stickstoffzahl – nitrogen figure 1 Böden sehr nährstoffarm, extreme Ma- Stickstoffärmste Standorte anzeigend gerkeitszeiger 2 zw. 1 und 3 zw. 1 und 3 3 auf mäßig nährstoffreichen Böden auf stickstoffarmen Standorten häufiger als auf mittelmäßigen und nur ausnahmsweise auf reicheren 4 zw. 3 und 5 zw. 3 und 5 5 keine Angabe für Erde mäßig stickstoffreiche Standorte anzeigend, auf armen und reichen seltener 6 keine Angabe für Erde zw. 5 und 7 7 keine Angabe für Erde an stickstoffreichen Standorten häufiger als auf mittelmäßigen und nur ausnahmsweise auf ärmeren 8 keine Angabe für Erde ausgesprochener Stickstoffzeiger 9 keine Angabe für Erde an übermäßig stickstoffreichen Stand- orten konzentriert (Viehlägerpflanze, Verschmutzungszeiger) 140 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 127–143

Tab. 2: Zeigerwerte der wichtigsten Flechten mitteleuropäischer Trockenrasen. Abkürzungen: W: nach WIRTH (2001), B: neue Vorschläge, B=M: neue Vorschläge den Deﬁnitionen für Feuchtezahlen von Düll (2001) folgend, Ge bzw. Mo: mittlere Zeigerwerte der Gefäßpflanzen bzw. Moose aus den Aufnahmen mit Vorkommen der jeweiligen Flechte, RpH: Reaktions- zahlen nach den mittleren pH-Werten der Aufnahmen, pH: mittlere pH-Werte der Aufnahmen, WB: nach Wirth (2001) mit Ergänzung für fehlende Arten. Substrat: E: Erdboden und Rohhumus, G: Gestein, H: Holz, M: Moose, R: Rinde, so: sonstige Informationen: (P): Parasit im Jugendstadium bzw. fakultativer Parasit, Z: Schwermetallzeiger, (Z): Schwermetalltoleranz, Wu: Wuchsform: Ak: Außenkruste, Ab: Außenkr. mit Podetien, Be: Strauchflechte Cladonia-Typ (Schuppen und Podetien), Ce: Strauchfl. Cetraria -Typ (bandförmig abgeplattet), Cl: Strauchfl. Cladina-Typ (ohne Schuppen, reich verzweigt), L: Laub- flechte, mit Zusatzinformationen zur Wuchsform: g: gallertartige Konsistenz, i: isidiös, s: sorediös; Anz.: Anzahl der Aufnahmen je Flechtenart; *: Nomenklatur nach Santesson et al. (2004), Zahlen in Fettdruck: Änderungen oder Ergänzungen gegenüber Wirth (2001).

Zeigerwert Substrat so Wu Anz. Licht Temperatur Kontinentalität Feuchte Reaktion Nährstoffe W B Ge Mo W B Ge Mo W B Ge Mo W B B=M Ge Mo W B Ge Mo RpH pH W B Ge W B W/B W/B *Alectoria sarmentosa ssp. vexillifera 8 8 8,8 1? 6 ? 5 5 5? 4 3,8 2 3 3,8 2 4 5,0 2 2 E B 2 Bacidia bagliettoana 7 7 4 4 5 5 x x 3 9 9 2 2 M M Ak Baeomyces rufus 5 6 5,8 6,1 x x 4,8 3 6 6 3,7 4,9 5 5 5 4,4 4,8 3 3 2,5 2,4 5 5,1 3 3 3,1 EG EG Ab s 4 Bryoria chalybeiformis 8 8 9 1? 6 ? 5 5 5? 4 3 2 3 3 2 4 4,9 2 2 E B 1 Cetraria aculeata 8 8 7,8 7,3 5 x 5,8 3,9 4 4 3,4 4,7 3 x 2 3,5 3 x x 2,7 2,6 4 4,7 2 2 2 E E Cl 60 Cetraria ericetorum 8 7,8 6,6 x 5,9 3 5? 3,7 5 x 3 3,3 3,2 x 3,3 3,2 4 4,9 2 2,2 E Ce 5 Cetraria islandica 8 x 7,6 7,2 x x 5,8 3,1 6 6 3,3 5 5 x x 3,8 3 x x 2,7 2,8 3 4,5 1 2 2 E E Ce 23 Cetraria muricata 8 8 7,7 6,9 4 x 5,9 3,5 4 4 4,1 4,9 6 x 2 3,4 3,2 x x 3 2,6 4 4,8 2 2 2,1 E E Cl 31 Cladonia arbuscula ssp. squarrosa 8 8 7,5 6,8 x x 5,8 3,4 6 6 3 4,9 x x 3 4,1 3,2 x x 2,8 3,2 3 4,4 1 2 2,1 E E Cl 38 Cladonia arbuscula ssp. mitis 9 8 7,6 6,9 x x 5,9 3,8 7 7 3,6 4,9 x x 3 3,5 3 x x 3,2 3 4 4,9 1 2 2,3 E E Cl 57 Cladonia borealis 8 3 6 x 3 3 2 E Be Cladonia caespiticia 6 6 5 5 2 2 x x 5? 5 3? 2 2 E E Be Cladonia callosa 7 7,3 9 6? 6 2 2,3 5 5? 4 4 2 3 3,3 2 3 4,6 3 2,7 E Be 1 Cladonia cariosa 8 7,5 7,7 x 4,9 3,7 6? 3,6 4,8 x 2 4,9 2,8 7 5,3 2 7 6,2 3 4,5 E (Z) Be 3 Cladonia carneola 7 4 6 3 3 2 1 EH Be s Cladonia cenotea 6 6 4 4 6 6 6 3? 3 2 2 1 1 EH EH Be s Cladonia cervicornis ssp. cervicornis 8 7,9 8,3 x? 5,3 4 4? 3 4,8 5? 4 4 2,6 3 1,8 1,7 4 4,8 2 1,7 E Be 3 Cladonia cervicornis ssp. pulvinata 8 7,8 7 6? 5,6 4 4? 4,2 4,7 5? 4 3,5 3,4 3 2,3 1,9 3 4,5 2 1,8 E Be 6 Cladonia cervicornis ssp. verticillata 8 8 7,9 7,2 4 x 5,8 4,4 6 6 3,8 4,8 x x 3 3,4 2,9 3 3 2,8 2,5 4 4,9 2 2 2,1 E E Be 31 Cladonia ciliata 7 7 7,3 6,8 6 6 5,9 3,5 3 3 3 4,9 x x 3 4 3,1 x x 2,9 3,6 4 4,7 2 2 2,3 E E Cl 29 Cladonia coccifera 8 3 6 x 3 3 2 E Be (s) Cladonia coniocraea 5 x 8 x x 6 6 6 3 x x x 2 4 2 2 2 3,8 2 2 EHR EHR Be s 1 Cladonia conista 8 7,4 8,3 5? 5,9 3 6? 2,7 5 ? 3? 4,2 3 x? 4 6 6 5,7 3 3,6 E Be s 1 Cladonia convoluta 9 9 9 9 6 6 1 1 1 8 8 2 2 E E L Cladonia cornuta 8 7,2 6,9 4? 6 3,6 6? 3,3 5,2 x 3 3,6 3,1 3 3,2 4 3 4,6 2 2,6 E Be s 5 Cladonia crispata 8 x 6 x 3 3 2 1,8 E Be 23 Cl. crispata var. crispata 8 4? 7? 3? 3 3 2 E Be Cl. crispata var. cetrariiformis 8 7,7 7 x 5,7 3,4 4? 3,4 4,7 5? 3 3,7 3,5 3 2,1 2,4 3 4,4 2 E Be Cladonia deformis 7 7 7,3 6 4 4 5 2 6 6 2,7 4,8 5 x 3 4 4,5 2 2 1,7 2 3 4,3 1 1 2 E EH Be s 1 Cladonia digitata 5 5 8 4 4 6 6 6 3 x x 4? 2 2 2 2 2 3,8 2 2 HE HE Be s 1 Cladonia diversa x 7,7 7,1 6? 5,8 4 4? 3,5 4,7 x 3 3,5 3,1 3 2,6 2,4 3 4,6 2 2,1 EH Be s 84 Cladonia mbriata 7 7 7,3 7 5 x 5,4 3,4 6 6 3,2 4,9 x x 4 4,2 3,2 4 x 3,5 3,4 5 5,3 1 3 3,1 E E Be s 33 Cladonia foliacea 9 8 7,8 6,8 6 6 5,9 3,7 2 3 3,6 4,9 x x 2 3,5 3,1 3 x 3,2 3,2 4 5,0 2 2 2,2 E E L 25 Cladonia furcata ssp. furcata 6 x 7,6 7,1 5 x 5,8 3,4 6 6 3,2 4,9 x x 3 3,7 2,9 4 x 3,1 3,3 4 4,8 3 3 2,3 E E Cl 48 Cladonia furcata ssp. subrangiformis 8 8 7,5 7,3 7 7 6 3,7 3 3 3,6 5 x x 3 3,8 2,7 8 6 4 4 6 5,5 2 3 2,5 E E Cl 28 Cladonia glauca 7 x 7,6 6,9 6 6 5,9 3,9 2 3 3,6 4,9 x x 3 3,5 3,1 2 2 3 3 4 4,7 1 2 2,3 E E Be s 48 Cladonia gracilis 7 x 7,6 7,1 4 x 5,9 3,5 6 6 3,4 4,8 5 x 3 3,6 3,1 3 3 2,7 2,6 3 4,6 1 2 2 E E Be 67 Cladonia humilis 8 7,6 7,9 6? 5,4 3,4 4? 3,3 4,9 3? 3 4,5 2,7 x 4,9 4,4 7 6,2 3 3,9 E Be s 10 Cladonia macilenta ssp. floerkeana 8 7,7 6,9 x 5,7 4 6 3,5 4,7 x 3 3,6 3,2 3 2,6 2,6 3 4,5 2 2,1 EH Be s 80 Cladonia macilenta ssp. macilenta 7 7 7,5 6,6 5 x 5,6 4,1 6 6 3,2 4,6 x x 3 3,6 3,4 2 2 2,4 2,6 3 4,4 1 2 2,2 EH EH Be s 49 Cladonia phyllophora 8 7,9 8 x 5,6 3,2 6 3,1 4,9 x 3 3,5 2,4 3 2,5 2,3 3 4,6 2 2 E Be 10 Cladonia pleurota 7 x 4 x 6 6 x x 3 3 3 2 2 E E Be s Cladonia polydactyla 5 5 8 4 5/6? 6 2 2 3 7 7 4? 2 2 2 2 2 3,8 1 1 RHE RHE Be s 1 Cladonia portentosa 7 7 7,6 6,8 6 6 5,8 3,4 3 3 3,2 4,8 x x 3 3,8 3,2 x x 2,7 2,8 3 4,4 1 2 2,1 E E Cl 88 Cladonia pyxidata ssp. chlorophaea 7 7,5 7,4 x 5,7 3,3 6 3,2 4,9 x 3 4,1 3 x 4 3,6 5 5,4 3 2,8 E Be s 21 Cladonia pyxidata ssp. grayi 7 7 5 x 5 6 x x 3 2 x 2 2 E E Be s *Cl. cryptochlorophaea 7 7,4 6,6 x 5,6 3,8 6? 2,9 4,6 x 3 3,8 3,5 3 2,3 2,5 3 4,3 2 2 E Be s 22 *Cl. grayi 7 7,6 6,6 x 5,4 2,9 6? 2,9 4,8 x 3 4,2 3,9 3 1,9 2,7 3 4,4 2 1,9 E Be s 6 *Cl. merochlorophaea 7 7,6 6,8 x 5,5 3,8 6? 3,2 4,7 x 3 3,8 3,4 3 2,4 2,5 3 4,4 2 2,1 E Be s 45 *Cl. novochlorophaea 7 7,4 6,8 x 5,7 3,4 6? 3,2 4,9 x 3 3,8 3,4 3 2,7 3 3 4,5 2 2,3 E Be s 59 Cladonia pyxidata ssp. pyxidata 7 8 x x 6 6 x x 3? x x 2 2 E E Be (s) *Cl. monomorpha 8 8,2 7,6 x 5,3 3,5 6 4,4 4,9 5? 3 3,7 2,9 4 3,2 2,9 4 4,9 2 2,5 E Be 6 *Cl. pyxidata s. str. 8 ? ? x? ? 8 2? E E Be (s) Cladonia pyxidata ssp. pocillum 9 x 6? 2? 2? 8 3 E Be Cladonia ramulosa 8 7,7 7 6 5,8 3,8 4? 3,6 4,8 x 3 3,6 3,1 x 2,9 2,7 3 4,6 2 2,2 EH Be s 66 Cladonia rangiferina 6 7 7,4 6,2 4 x 6 3 6 6 3,3 5,4 5 x 3 4,1 3,7 x x 2,7 3,6 3 4,2 1 2 2,4 E E Cl 5 Cladonia rangiformis 8 8 7,3 7,7 7 6 6 3,8 5 4? 3,7 5,1 3 3 2 4,1 2,2 x 6 5,1 5,7 7 6,2 2 2 2,6 E E Cl 11 Cladonia rei 8 7,5 7,5 x 5,5 3,1 6? 3,1 4,9 x 3 4,3 2,9 x 3,9 3,7 6 5,7 3 3,3 E (Z) Be s 27 Cladonia scabriuscula 7 7,2 7,2 x? 5,9 3,7 x? 3,2 4,9 x 4? 4 2,8 x 4 4,4 5 5,3 3 2,7 E Cl i 21 Cladonia squamosa 6 6 7,3 6,4 4 4 5,3 3 6 6 3,5 5,1 5 5 x 3,8 3,9 2 3 1,8 2,5 3 4,3 2 2 1,7 EH EH Be 3 Cladonia stellaris 8 7 7,5 5 2 3 5,8 6 7? 2,7 5 8 x 3 4 4 2 3 4,3 4 3 4,5 1 2 3 E E Cl 1 Cladonia strepsilis 8 6/x? 4? x 4? 3 2 E Be Cladonia subulata 8 8 7,6 7,1 5 x 5,6 3,6 6 6 3,4 4,8 x x x 3,8 3,1 3 x 3 2,8 4 4,8 1 2 2,5 E E Be s 65 Cladonia sulphurina 7 7 7,3 6,3 3 4? 6 4,5 6 6 4 4,3 7 x 3 3 3 1 2 1,5 4 2 3,5 1 1 1,5 E EH Be s 1 Cladonia symphycarpa 9 9 x x 5 5 3 x 3 8 8 2 2 E E Be Cladonia uncialis 8 8 4 x 6 6 5 x 3 2 3 2 2 E E Cl Cl. uncialis ssp. biuncialis 8 7,7 6,8 6? 5,7 3,8 3? 3,4 4,8 5? 3 3,6 3,2 3 2,5 2,6 3 4,5 2 2 E Cl Cl. uncialis ssp. uncialis 8 x 7? x 3 3 2 E Cl 60 Cladonia zopi 8 7,9 7,2 6 5,8 4,5 3 3,9 4,8 5? 3 3,4 2,9 3 2,7 2,4 4 4,8 2 2 E Cl 43 Collema crispum 7 7 7 7 4 4 5 5 4? 8 8 5 5 GE GE L g Collema tenax 7 7 x x 6 6 x x 3? 8 8 5 5 E E L g Dibaeis baeomyces 8 7 6,8 6 x x 5 2,2 6 6 3,3 4,7 5 x 5 5 6,3 2 3 1,8 3 4 4,7 2 3 2,3 E E Ab 3 Diploschistes muscorum 8 8 x x 6 6 3 3 2? 7 x 3 3 EM EM (P) Ak Endocarpon pusillum 8 8 5 5 6 6 x x 2 8 8 3 3 E E S Flavocetraria cucullata 9 8 2 2 6 6 8 8 3 2 x 1 2 E E Ce Flavocetraria nivalis 9 8 7,7 7,1 1 1 5,9 4 6 6 4,1 5 8 8 3 3,4 2,9 2 x 3,3 3,7 4 5,0 1 2 2,1 E E Ce 6 Fulgensia fulgens 9 9 9 9 6 6 1 1 1 8 8 2 2 E E L Leptogium lichenoides x x x x 6 6 x x x 7 8 3 3 ME ME L g Leptogium tenuissimum 8 x? ? ? ? 8 5? E St g Micarea cinerea 7 7,3 9 5? 6 4? 2,3 5 ? 4? 4 2 3 3,3 2 3 4,6 3? 2,7 EH Ak 1 Micarea leprosula 8 7,8 6,7 5? 5,8 3,5 5? 2,7 4,6 ? 4? 4 3,8 3 1,9 2,1 3 4,3 2 1,6 E Ak s 3 Micarea lignaria 6 6 6,2 6,3 4 4 5 3 5 5 3,8 5 7 7 4? 4 4,7 3 3 1,8 2 3 4,2 2 2 1,8 ME ME Ak 1 Micarea melaena x x 4 4 5 5 6 6 ? 2 2 2 2 EH EH Ak Micarea prasina 3 x 7,5 6,6 5 5 5,7 3,3 4 4 3,3 5 4 4 4? 4,2 3,3 4 3? 3,3 3,3 3 4,6 3 2 2,3 RH RH Ak 4 Mycobilimbia sabuletorum 6 6 x x 6 6 x x 2 8 8 3 3 ME ME Ak Ochrolechia frigida 8 8 9 1? 5,5 6 4 5 x x 3,5 2 2 2,5 2 3 4,4 2 2 EMH (P) Ak 1 Peltigera canina 6 7 7,2 8,5 5 x 6,1 4,5 4 6 3,9 4,5 5 5 4 4,1 1,5 6 6 5,7 6 8 7,1 3 3 3,2 E E L 1 Peltigera didactyla 7 x 7,5 7,7 x x 5,7 3,3 6 6 3,2 4,6 3 x x 4,2 2,5 5 5 3,9 3,3 7 6,0 4 4 3,1 E E L s 8 Peltigera hymenina 7 7,4 7,6 x 5,9 3 3? 3,4 5 5 5 4,2 2,9 5? 3,6 3,1 5 5,2 3 3 E L 1 Peltigera membranacea 7 7,2 7,4 x 5,9 3,8 3? 3,5 5,1 5 5 4,6 2,8 7 5,1 6,5 7 6,0 3 3,5 E L 3 Peltigera neckeri 6 6 4 x 4 6 3 3 4 6 6 3 3 E E L Peltigera polydactylon 6 6 5 x 6 6 5 5 4 5 5 3 3 E E L Peltigera praetextata 5 5 5 x 4 6 5 5 5 5 7 4 3 ER ER L i Peltigera rufescens 8 8 7,5 6,9 x x 5,3 3,8 6 6 3,7 5,1 3 3 3 4,7 3,6 8 x 5,5 5,7 7 6,3 2 3 3,7 E E L 4 Placidium squamulosum 8 8 7 x 5 5 3 3 2 8 8 3 3 E E S Placynthiella icmalea 7 x 7,6 7 x x 5,6 3,9 6 6 3,4 4,7 3 x x 3,7 3,2 2 2 2,8 2,7 3 4,6 1 2 2,3 EHM EHM Ak 91 Placynthiella oligotropha 7 8 7,6 6,9 x x 5,6 4,2 6 6 3,3 4,5 5 x 3 3,6 3,2 2 3 2,4 2,7 3 4,5 1 2 2,2 E E Ak 34 Placynthiella uliginosa 8 7,3 6,9 x 5,4 3,7 6 3,2 4,8 x 3 4 3,2 3 2,8 3,1 3 4,5 2 2,7 E Ak 16 Psora decipiens 9 9 x x x x 2 2 2 8 8 2 2 E E S Pycnothelia papillaria 8 8 7,4 7,4 x x 5,3 3 6 6 3,3 5 5 5 4 3,8 3,2 2 3 2,2 2 3 4,4 1 2 1,9 E E Ab 3 Stereocaulon condensatum 9 6,5 x 6 6 4 3? 2 3 3 2 4 4,9 2 E Be 1 Stereocaulon dactylophyllum 7 7 6,2 6,3 4 4 5 3 4 4 3,8 5 7 7 2 4 4,7 3 3 1,8 2 3 4,2 2 2 1,8 G G Be 1 Stereocaulon nanodes 7 6,2 6,3 4? 5 3 4? 3,8 5 ? 2? 4 4,7 ? 1,8 2 3 4,2 2 1,8 GE GE Z Be s 1 Stereocaulon saxatile 8 7,8 7,8 4? 6 4 4,5 5 x 2 3,3 2,6 3 3,3 2,6 5 5,1 2 2,2 E Be 9 Toninia candida 8 8 x x 6 6 x x 2 8 8 3 3 EG EG S Toninia sedifolia 8 8 x x 6 6 x x 2 8 8 2 2 EG EG S Trapeliopsis granulosa 8 x 7,7 6,9 x x 5,7 4,5 6 6 3,6 4,7 x x x 3,6 3,1 1 2 2,6 2,7 3 4,6 1 2 2,2 EH EH Ak s 55 Vezdaea acicularis 8 7,6 6,7 ? 4,4 3 ? 3,7 5 ? 5? 5,3 3 ? 4,6 5,9 7 6,1 ? 4,7 E (Z) Ak 3 Bültmann – Zeigerwerte von Erdflechten in Trockenrasen 141

Table 2: Indicator values of the most important lichens in central European dry grasslands. Abbreviations: W: following Wirth (2001), B: own proposals, B=M: new proposals following Düll´s (2001) moisture figure definitions, resp. Ge or Mo: mean indicator values of vascular plants or bryophytes from relevés with occurrence of the respective lichen, RpH: reaction figure following the mean pH-values of the relevés, pH: mean pH-values of the relevés, WB: following Wirth (2001) with supplements for the missing species. Substrate: E: soil and raw humus, G: rocks, H: wood, M: bryophytes, R: bark, so: further informations: (P): resp. juvenile parasite or facultative parasite, Z: indicator for heavy metals, (Z): species tolerates heavy metals, Wu: growth form: Ak: external crust, Ab: ext. crust with podetia, Be: fruticose lichen Cladonia-type (squamules and podetia), Ce: fruticose l. Cetraria -type (strap-shaped flattened), Cl: fruticose l. Cladina-type (no squamules, richly branched), L: foliose lichen, additional information to growth form: g: gelatinous consistency, i: isidiose, s: sorediose; Anz.: number of relevés for each lichen species; *: nomenclature following Santesson et al. (2004), bold numbers: changes or additions to Wirth (2001).

Zeigerwert SubstratZeigerwert so Wu Anz. Substrat so Wu Anz. Licht Temperatur Kontinentalität Feuchte Licht Reaktion TemperaturNährstoffe Kontinentalität Feuchte Reaktion Nährstoffe W B Ge Mo W B Ge Mo W B Ge Mo W B B=M Ge Mo WW BB Ge Mo RpH W B pHGe W MoB Ge W B WGe B Mo W/B W B W/BB=M Ge Mo W B Ge Mo RpH pH W B Ge W B W/B W/B *Alectoria sarmentosa ssp. vexillifera 8 8 8,8 1? 6 ? 5 5*Alectoria sarmentosa5? 4 ssp.3,8vexillifera 2 38 3,88 8,8 2 41 5,0? 6 2 2 ? 5E 5 5? B4 23,8 2 3 3,8 2 4 5,0 2 2 E B 2 Bacidia bagliettoana 7 7 4 4 5 5 Bacidia x bagliettoana x 3 97 97 4 4 2 2 5 5 M M x x Ak3 9 9 2 2 M M Ak Baeomyces rufus 5 6 5,8 6,1 x x 4,8 3 6 6 3,7 4,9Baeomyces 5 rufus5 5 4,4 4,8 35 36 2,55,8 2,4 6,1 x 5x 5,14,8 3 3 33,1 6 6 EG3,7 EG 4,9 5 5 Ab5 s 44,4 4,8 3 3 2,5 2,4 5 5,1 3 3 3,1 EG EG Ab s 4 Bryoria chalybeiformis 8 8 9 1? 6 ? 5 5Bryoria chalybeiformis5? 4 3 2 38 38 2 9 41 4,9? 6 2 2 ? 5E 5 5? B4 13 2 3 3 2 4 4,9 2 2 E B 1 Cetraria aculeata 8 8 7,8 7,3 5 x 5,8 3,9 4 4 3,4 4,7Cetraria 3 aculeatax 2 3,5 3 x8 x8 2,77,8 2,6 7,3 5 4x 4,75,8 2 3,92 2 4 4 E3,4 E 4,7 3 x Cl2 603,5 3 x x 2,7 2,6 4 4,7 2 2 2 E E Cl 60 Cetraria ericetorum 8 7,8 6,6 x 5,9 3 5? 3,7 5Cetraria ericetorumx 3 3,3 3,2 x8 3,37,8 3,2 6,6 4x 4,95,9 2 32,2 5? 3,7E 5 x Ce3 53,3 3,2 x 3,3 3,2 4 4,9 2 2,2 E Ce 5 Cetraria islandica 8 x 7,6 7,2 x x 5,8 3,1 6 6 3,3 5Cetraria 5 islandicax x 3,8 3 x8 xx 2,77,6 2,8 7,2 x 3x 4,55,8 1 3,12 2 6 6 E3,3 E 5 5 x Cex 233,8 3 x x 2,7 2,8 3 4,5 1 2 2 E E Ce 23 Cetraria muricata 8 8 7,7 6,9 4 x 5,9 3,5 4 4 4,1 4,9Cetraria 6 muricatax 2 3,4 3,2 x8 x8 7,73 2,6 6,9 4 4x 4,85,9 2 3,52 2,1 4 4 E4,1 E 4,9 6 x Cl2 313,4 3,2 x x 3 2,6 4 4,8 2 2 2,1 E E Cl 31 Cladonia arbuscula ssp. squarrosa 8 8 7,5 6,8 x x 5,8 3,4 6 6 3 4,9Cladonia x arbuscula x 3ssp. squarrosa4,1 3,2 x8 x8 2,87,5 3,2 6,8 x 3x 4,45,8 1 3,42 2,1 6 6 E3 E 4,9 x x Cl3 384,1 3,2 x x 2,8 3,2 3 4,4 1 2 2,1 E E Cl 38 Cladonia arbuscula ssp. mitis 9 8 7,6 6,9 x x 5,9 3,8 7 7 3,6 4,9Cladonia x arbuscula x 3ssp. mitis3,5 3 x9 x8 3,27,6 6,9 3 x 4x 4,95,9 1 3,82 2,3 7 7 E3,6 E 4,9 x x Cl3 573,5 3 x x 3,2 3 4 4,9 1 2 2,3 E E Cl 57 Cladonia borealis 8 3 6 Cladonia borealisx 3 38 3 2 6 E x Be3 3 2 E Be Cladonia caespiticia 6 6 5 5 2 2 Cladonia x caespiticia x 5? 56 36? 5 5 2 2 2 2 E E x x Be5? 5 3? 2 2 E E Be Cladonia callosa 7 7,3 9 6? 6 2 2,3 5Cladonia callosa5? 4 4 2 37 3,37,3 2 9 36 4,6? 6 3 2,7 2 2,3E 5 5? Be4 14 2 3 3,3 2 3 4,6 3 2,7 E Be 1 Cladonia cariosa 8 7,5 7,7 x 4,9 3,7 6? 3,6 4,8Cladonia cariosax 2 4,9 2,8 78 5,37,5 7,7 2 7x 6,24,9 3,73 4,5 6? 3,6E 4,8(Z) x Be2 34,9 2,8 7 5,3 2 7 6,2 3 4,5 E (Z) Be 3 Cladonia carneola 7 4 6 Cladonia carneola3 3 27 4 1 6 EH 3 Be3 s 2 1 EH Be s Cladonia cenotea 6 6 4 4 6 6 Cladonia 6 cenotea3? 3 26 26 4 4 1 1 6 6 EH EH 6 3? Be3 s 2 2 1 1 EH EH Be s Cladonia cervicornis ssp. cervicornis 8 7,9 8,3 x? 5,3 4 4? 3 4,8Cladonia cervicornis5? 4 ssp. cervicornis4 2,6 38 1,87,9 1,7 8,3 4x? 4,85,3 2 41,7 4? 3E 4,8 5? Be4 34 2,6 3 1,8 1,7 4 4,8 2 1,7 E Be 3 Cladonia cervicornis ssp. pulvinata 8 7,8 7 6? 5,6 4 4? 4,2 4,7Cladonia cervicornis5? 4 ssp. pulvinata3,5 3,4 38 2,37,8 1,9 7 36 4,5? 5,6 2 41,8 4? 4,2E 4,7 5? Be4 63,5 3,4 3 2,3 1,9 3 4,5 2 1,8 E Be 6 Cladonia cervicornis ssp. verticillata 8 8 7,9 7,2 4 x 5,8 4,4 6 6 3,8 4,8Cladonia x cervicornis x 3 ssp. verticillata3,4 2,9 38 38 2,87,9 2,57,2 4 4x 4,95,8 2 4,42 2,1 6 6 E3,8 E 4,8 x x Be3 313,4 2,9 3 3 2,8 2,5 4 4,9 2 2 2,1 E E Be 31 Cladonia ciliata 7 7 7,3 6,8 6 6 5,9 3,5 3 3 3 4,9Cladonia x ciliata x 3 4 3,1 x7 x7 2,97,3 3,6 6,8 6 46 4,75,9 2 3,52 2,3 3 3 E3 E 4,9 x x Cl3 294 3,1 x x 2,9 3,6 4 4,7 2 2 2,3 E E Cl 29 Cladonia coccifera 8 3 6 Cladonia cocciferax 3 38 3 2 6 E x Be3 (s) 3 2 E Be (s) Cladonia coniocraea 5 x 8 x x 6 6 6 3Cladonia x coniocraea x x 2 45 2x 2 8 x 2x 3,8 2 2 6 6 EHR6 EHR 3 x x Bex s 1 2 4 2 2 2 3,8 2 2 EHR EHR Be s 1 Cladonia conista 8 7,4 8,3 5? 5,9 3 6? 2,7 5Cladonia conista? 3? 4,2 3 x?8 7,44 8,3 6 65 5,7? 5,9 3 33,6 6? 2,7E 5 ? Be3? s 14,2 3 x? 4 6 6 5,7 3 3,6 E Be s 1 Cladonia convoluta 9 9 9 9 6 6 Cladonia 1 convoluta 1 1 89 89 9 9 2 2 6 6 E E 1 1 L1 8 8 2 2 E E L Cladonia cornuta 8 7,2 6,9 4? 6 3,6 6? 3,3 5,2Cladonia cornutax 3 3,6 3,1 38 3,27,2 6,9 4 34 4,6? 6 3,62 2,6 6? 3,3E 5,2 x Be3 s 53,6 3,1 3 3,2 4 3 4,6 2 2,6 E Be s 5 Cladonia crispata 8 x 6 Cladonia crispatax 3 38 x 2 1,8 6 E x Be3 23 3 2 1,8 E Be 23 Cl. crispata var. crispata 8 4? 7? Cl. crispata3? var. crispata3 38 4? 2 7? E 3? Be3 3 2 E Be Cl. crispata var. cetrariiformis 8 7,7 7 x 5,7 3,4 4? 3,4 4,7Cl. crispata5? var. cetrariiformis3 3,7 3,5 38 2,17,7 2,4 7 3x 4,45,7 3,42 4? 3,4E 4,7 5? Be3 3,7 3,5 3 2,1 2,4 3 4,4 2 E Be Cladonia deformis 7 7 7,3 6 4 4 5 2 6 6 2,7 4,8Cladonia 5 deformisx 3 4 4,5 27 27 1,77,3 2 6 4 34 4,35 1 1 22 6 6 E 2,7EH 4,8 5 x Be3 s 14 4,5 2 2 1,7 2 3 4,3 1 1 2 E EH Be s 1 Cladonia digitata 5 5 8 4 4 6 6 6 3Cladonia x digitata x 4? 2 25 25 2 8 4 24 3,8 2 2 6 6 6 HE HE 3 x x Be4? s 1 2 2 2 2 2 3,8 2 2 HE HE Be s 1 Cladonia diversa x 7,7 7,1 6? 5,8 4 4? 3,5 4,7Cladonia diversax 3 3,5 3,1 3x 2,67,7 2,4 7,1 36 4,6? 5,8 2 42,1 4? 3,5EH 4,7 x Be3 s 843,5 3,1 3 2,6 2,4 3 4,6 2 2,1 EH Be s 84 Cladonia mbriata 7 7 7,3 7 5 x 5,4 3,4 6 6 3,2 4,9Cladonia x mbriata x 4 4,2 3,2 47 x7 3,57,3 3,4 7 5 5x 5,35,4 1 3,43 3,1 6 6 E3,2 E 4,9 x x Be4 s 334,2 3,2 4 x 3,5 3,4 5 5,3 1 3 3,1 E E Be s 33 Cladonia foliacea 9 8 7,8 6,8 6 6 5,9 3,7 2 3 3,6 4,9Cladonia x foliacea x 2 3,5 3,1 39 x8 3,27,8 3,2 6,8 6 46 5,05,9 2 3,72 2,2 2 3 E3,6 E 4,9 x x L2 253,5 3,1 3 x 3,2 3,2 4 5,0 2 2 2,2 E E L 25 Cladonia furcata ssp. furcata 6 x 7,6 7,1 5 x 5,8 3,4 6 6 3,2 4,9Cladonia x furcata x ssp.3 furcata3,7 2,9 46 xx 3,17,6 3,3 7,1 5 4x 4,85,8 3 3,43 2,3 6 6 E3,2 E 4,9 x x Cl3 483,7 2,9 4 x 3,1 3,3 4 4,8 3 3 2,3 E E Cl 48 Cladonia furcata ssp. subrangiformis 8 8 7,5 7,3 7 7 6 3,7 3 3 3,6 5Cladonia x furcata x ssp.3 subrangiformis3,8 2,7 88 68 7,54 7,3 4 7 67 5,56 2 3,73 2,5 3 3 E3,6 E 5 x x Cl3 283,8 2,7 8 6 4 4 6 5,5 2 3 2,5 E E Cl 28 Cladonia glauca 7 x 7,6 6,9 6 6 5,9 3,9 2 3 3,6 4,9Cladonia x glauca x 3 3,5 3,1 27 2x 7,63 6,9 3 6 46 4,75,9 1 3,92 2,3 2 3 E3,6 E 4,9 x x Be3 s 483,5 3,1 2 2 3 3 4 4,7 1 2 2,3 E E Be s 48 Cladonia gracilis 7 x 7,6 7,1 4 x 5,9 3,5 6 6 3,4 4,8Cladonia 5 gracilisx 3 3,6 3,1 37 3x 2,77,6 2,6 7,1 4 3x 4,65,9 1 3,52 2 6 6 E3,4 E 4,8 5 x Be3 673,6 3,1 3 3 2,7 2,6 3 4,6 1 2 2 E E Be 67 Cladonia humilis 8 7,6 7,9 6? 5,4 3,4 4? 3,3 4,9Cladonia humilis3? 3 4,5 2,7 x8 4,97,6 4,4 7,9 76 6,2? 5,4 3,43 3,9 4? 3,3E 4,9 3? Be3 s 104,5 2,7 x 4,9 4,4 7 6,2 3 3,9 E Be s 10 Cladonia macilenta ssp. floerkeana 8 7,7 6,9 x 5,7 4 6 3,5 4,7Cladonia macilentax 3ssp. floerkeana3,6 3,2 38 2,67,7 2,6 6,9 3x 4,55,7 2 42,1 6 3,5EH 4,7 x Be3 s 803,6 3,2 3 2,6 2,6 3 4,5 2 2,1 EH Be s 80 Cladonia macilenta ssp. macilenta 7 7 7,5 6,6 5 x 5,6 4,1 6 6 3,2 4,6Cladonia x macilenta x 3ssp. macilenta3,6 3,4 27 27 2,47,5 2,6 6,6 5 3x 4,45,6 1 4,12 2,2 6 6 EH3,2 EH 4,6 x x Be3 s 493,6 3,4 2 2 2,4 2,6 3 4,4 1 2 2,2 EH EH Be s 49 Cladonia phyllophora 8 7,9 8 x 5,6 3,2 6 3,1 4,9Cladonia phyllophorax 3 3,5 2,4 38 2,57,9 2,3 8 3x 4,65,6 3,22 2 6 3,1E 4,9 x Be3 103,5 2,4 3 2,5 2,3 3 4,6 2 2 E Be 10 Cladonia pleurota 7 x 4 x 6 6 Cladonia x pleurota x 3 37 3x 4 x 2 2 6 6 E E x x Be3 s 3 3 2 2 E E Be s Cladonia polydactyla 5 5 8 4 5/6? 6 2 2 3Cladonia 7 polydactyla 7 4? 2 25 25 2 8 4 25/6 3,8? 1 1 6 2 RHE2 RHE 3 7 7 Be4? s 1 2 2 2 2 2 3,8 1 1 RHE RHE Be s 1 Cladonia portentosa 7 7 7,6 6,8 6 6 5,8 3,4 3 3 3,2 4,8Cladonia x portentosa x 3 3,8 3,2 x7 x7 2,77,6 2,8 6,8 6 36 4,45,8 1 3,42 2,1 3 3 E3,2 E 4,8 x x Cl3 883,8 3,2 x x 2,7 2,8 3 4,4 1 2 2,1 E E Cl 88 Cladonia pyxidata ssp. chlorophaea 7 7,5 7,4 x 5,7 3,3 6 3,2 4,9Cladonia pyxidatax 3ssp. chlorophaea4,1 3 x7 7,54 3,67,4 5x 5,45,7 3,33 2,8 6 3,2E 4,9 x Be3 s 214,1 3 x 4 3,6 5 5,4 3 2,8 E Be s 21 Cladonia pyxidata ssp. grayi 7 7 5 x 5 6 Cladonia x pyxidata x 3ssp. grayi 27 x7 5 x 2 2 5 6 E E x x Be3 s 2 x 2 2 E E Be s *Cl. cryptochlorophaea 7 7,4 6,6 x 5,6 3,8 6? 2,9 4,6*Cl. cryptochlorophaeax 3 3,8 3,5 37 2,37,4 2,56,6 3x 4,35,6 3,82 2 6? 2,9E 4,6 x Be3 s 223,8 3,5 3 2,3 2,5 3 4,3 2 2 E Be s 22 *Cl. grayi 7 7,6 6,6 x 5,4 2,9 6? 2,9 4,8*Cl. grayix 3 4,2 3,9 37 1,97,6 2,7 6,6 3x 4,45,4 2,92 1,9 6? 2,9E 4,8 x Be3 s 64,2 3,9 3 1,9 2,7 3 4,4 2 1,9 E Be s 6 *Cl. merochlorophaea 7 7,6 6,8 x 5,5 3,8 6? 3,2 4,7*Cl. merochlorophaeax 3 3,8 3,4 37 2,47,6 2,56,8 3x 4,45,5 3,82 2,1 6? 3,2E 4,7 x Be3 s 453,8 3,4 3 2,4 2,5 3 4,4 2 2,1 E Be s 45 *Cl. novochlorophaea 7 7,4 6,8 x 5,7 3,4 6? 3,2 4,9*Cl. novochlorophaeax 3 3,8 3,4 37 2,77,4 6,8 3 3x 4,55,7 3,42 2,3 6? 3,2E 4,9 x Be3 s 593,8 3,4 3 2,7 3 3 4,5 2 2,3 E Be s 59 Cladonia pyxidata ssp. pyxidata 7 8 x x 6 6 Cladonia x pyxidata x 3ssp.? pyxidata x7 x8 x x 2 2 6 6 E E x x Be3? (s) x x 2 2 E E Be (s) *Cl. monomorpha 8 8,2 7,6 x 5,3 3,5 6 4,4 4,9*Cl. monomorpha5? 3 3,7 2,9 48 3,28,2 2,9 7,6 4x 4,95,3 3,52 2,5 6 4,4E 4,9 5? Be3 63,7 2,9 4 3,2 2,9 4 4,9 2 2,5 E Be 6 *Cl. pyxidata s. str. 8 ? ? *Cl. pyxidatax? s. str.? 88 ? 2 ? ? E E x? Be? (s) 8 2? E E Be (s) Cladonia pyxidata ssp. pocillum 9 x 6? Cladonia pyxidata2? 2ssp.? pocillum 89 x 3 6? E 2? Be2? 8 3 E Be Cladonia ramulosa 8 7,7 7 6 5,8 3,8 4? 3,6 4,8Cladonia ramulosax 3 3,6 3,1 x8 2,97,7 2,7 7 36 4,65,8 3,82 2,2 4? 3,6EH 4,8 x Be3 s 663,6 3,1 x 2,9 2,7 3 4,6 2 2,2 EH Be s 66 Cladonia rangiferina 6 7 7,4 6,2 4 x 6 3 6 6 3,3 5,4Cladonia 5 rangiferinax 3 4,1 3,7 x6 x7 2,77,4 3,66,2 4 3x 4,26 1 2 32,4 6 6 E3,3 E 5,4 5 x Cl3 54,1 3,7 x x 2,7 3,6 3 4,2 1 2 2,4 E E Cl 5 Cladonia rangiformis 8 8 7,3 7,7 7 6 6 3,8 5 4? 3,7 5,1Cladonia 3 rangiformis 3 2 4,1 2,2 x8 68 5,17,3 5,77,7 7 76 6,26 2 3,82 2,6 5 4? E3,7 E 5,1 3 3 Cl2 114,1 2,2 x 6 5,1 5,7 7 6,2 2 2 2,6 E E Cl 11 Cladonia rei 8 7,5 7,5 x 5,5 3,1 6? 3,1 4,9Cladonia reix 3 4,3 2,9 x8 3,97,5 3,7 7,5 6x 5,75,5 3,13 3,3 6? 3,1E 4,9(Z) x Be3 s 274,3 2,9 x 3,9 3,7 6 5,7 3 3,3 E (Z) Be s 27 Cladonia scabriuscula 7 7,2 7,2 x? 5,9 3,7 x? 3,2 4,9Cladonia scabriusculax 4? 4 2,8 x7 7,24 4,4 7,2 5x? 5,35,9 3,73 2,7 x? 3,2E 4,9 x Cl4? i 214 2,8 x 4 4,4 5 5,3 3 2,7 E Cl i 21 Cladonia squamosa 6 6 7,3 6,4 4 4 5,3 3 6 6 3,5 5,1Cladonia 5 squamosa 5 x 3,8 3,9 26 36 1,87,3 2,56,4 4 34 4,35,3 2 2 31,7 6 6 EH3,5 EH 5,1 5 5 Bex 33,8 3,9 2 3 1,8 2,5 3 4,3 2 2 1,7 EH EH Be 3 Cladonia stellaris 8 7 7,5 5 2 3 5,8 6 7? 2,7 5Cladonia 8 stellarisx 3 4 4 28 37 4,37,5 4 5 2 33 4,55,8 1 2 3 6 7? E2,7 E 5 8 x Cl3 14 4 2 3 4,3 4 3 4,5 1 2 3 E E Cl 1 Cladonia strepsilis 8 6/x? 4? Cladonia strepsilisx 4? 38 6/x? 2 4? E x Be4? 3 2 E Be Cladonia subulata 8 8 7,6 7,1 5 x 5,6 3,6 6 6 3,4 4,8Cladonia x subulata x x 3,8 3,1 38 x8 7,63 2,8 7,1 5 4x 4,85,6 1 3,62 2,5 6 6 E3,4 E 4,8 x x Bex s 653,8 3,1 3 x 3 2,8 4 4,8 1 2 2,5 E E Be s 65 Cladonia sulphurina 7 7 7,3 6,3 3 4? 6 4,5 6 6 4 4,3Cladonia 7 sulphurinax 3 3 3 17 27 1,57,3 6,3 4 3 24 3,5? 6 1 4,51 1,5 6 6 E 4EH 4,3 7 x Be3 s 13 3 1 2 1,5 4 2 3,5 1 1 1,5 E EH Be s 1 Cladonia symphycarpa 9 9 x x 5 5 Cladonia 3 symphycarpax 3 89 89 x x 2 2 5 5 E E 3 x Be3 8 8 2 2 E E Be Cladonia uncialis 8 8 4 x 6 6 Cladonia 5 uncialisx 3 28 38 4 x 2 2 6 6 E E 5 x Cl3 2 3 2 2 E E Cl Cl. uncialis ssp. biuncialis 8 7,7 6,8 6? 5,7 3,8 3? 3,4 4,8Cl. uncialis5? ssp. biuncialis3 3,6 3,2 38 2,57,7 2,6 6,8 36 4,5? 5,7 3,82 2 3? 3,4E 4,8 5? Cl3 3,6 3,2 3 2,5 2,6 3 4,5 2 2 E Cl Cl. uncialis ssp. uncialis 8 x 7? Cl. uncialisx ssp. uncialis3 38 x 2 7? E x Cl3 60 3 2 E Cl 60 Cladonia zopi 8 7,9 7,2 6 5,8 4,5 3 3,9 4,8Cladonia zopi5? 3 3,4 2,9 38 2,77,9 2,4 7,2 46 4,85,8 4,52 2 3 3,9E 4,8 5? Cl3 433,4 2,9 3 2,7 2,4 4 4,8 2 2 E Cl 43 Collema crispum 7 7 7 7 4 4 Collema 5 crispum 5 4? 87 87 7 7 5 5 4 4 GE GE 5 5 L4? g 8 8 5 5 GE GE L g Collema tenax 7 7 x x 6 6 Collema x tenax x 3? 87 87 x x 5 5 6 6 E E x x L3? g 8 8 5 5 E E L g Dibaeis baeomyces 8 7 6,8 6 x x 5 2,2 6 6 3,3 4,7Dibaeis 5 baeomycesx 5 5 6,3 28 37 1,86,8 36 x 4x 4,75 2 2,23 2,3 6 6 E3,3 E 4,7 5 x Ab5 35 6,3 2 3 1,8 3 4 4,7 2 3 2,3 E E Ab 3 Diploschistes muscorum 8 8 x x 6 6 Diploschistes 3 3 muscorum2? 78 x8 x x 3 3 6 6 EM EM (P) 3 3 Ak2? 7 x 3 3 EM EM (P) Ak Endocarpon pusillum 8 8 5 5 6 6 Endocarpon x x pusillum2 88 88 5 5 3 3 6 6 E E x x S2 8 8 3 3 E E S Flavocetraria cucullata 9 8 2 2 6 6 Flavocetraria 8 8 cucullata3 29 x8 2 2 1 2 6 6 E E 8 8 Ce3 2 x 1 2 E E Ce Flavocetraria nivalis 9 8 7,7 7,1 1 1 5,9 4 6 6 4,1 5Flavocetraria 8 8 nivalis3 3,4 2,9 29 x8 3,37,7 3,7 7,1 1 41 5,05,9 1 2 42,1 6 6 E4,1 E 5 8 8 Ce3 63,4 2,9 2 x 3,3 3,7 4 5,0 1 2 2,1 E E Ce 6 Fulgensia fulgens 9 9 9 9 6 6 Fulgensia 1 fulgens 1 1 89 89 9 9 2 2 6 6 E E 1 1 L1 8 8 2 2 E E L Leptogium lichenoides x x x x 6 6 Leptogium xlichenoides x x 7x 8x x x 3 3 6 6 ME ME x x Lx g 7 8 3 3 ME ME L g Leptogium tenuissimum 8 x? ? Leptogium tenuissimum? ? 88 x? 5 ? ? E ? St? g 8 5? E St g Micarea cinerea 7 7,3 9 5? 6 4? 2,3 5Micarea cinerea? 4? 4 2 37 3,37,3 2 9 35 4,6? 6 3 ? 2,7 4? 2,3EH 5 ? Ak4? 14 2 3 3,3 2 3 4,6 3? 2,7 EH Ak 1 Micarea leprosula 8 7,8 6,7 5? 5,8 3,5 5? 2,7 4,6Micarea leprosula? 4? 4 3,8 38 1,97,8 2,16,7 35 4,3? 5,8 3,52 1,6 5? 2,7E 4,6 ? Ak4? s 34 3,8 3 1,9 2,1 3 4,3 2 1,6 E Ak s 3 Micarea lignaria 6 6 6,2 6,3 4 4 5 3 5 5 3,8 5Micarea 7 lignaria 7 4? 4 4,7 36 36 1,86,2 6,3 2 4 34 4,25 2 2 31,8 5 ME5 3,8 ME 5 7 7 Ak4? 14 4,7 3 3 1,8 2 3 4,2 2 2 1,8 ME ME Ak 1 Micarea melaena x x 4 4 5 5 Micarea 6 melaena 6 ? 2x 2x 4 4 2 2 5 5 EH EH 6 6 Ak? 2 2 2 2 EH EH Ak Micarea prasina 3 x 7,5 6,6 5 5 5,7 3,3 4 4 3,3 5Micarea 4 prasina 4 4? 4,2 3,3 43 3x? 3,37,5 3,36,6 5 35 4,65,7 3 3,32 2,3 4 4 RH3,3 RH 5 4 4 Ak4? 44,2 3,3 4 3? 3,3 3,3 3 4,6 3 2 2,3 RH RH Ak 4 Mycobilimbia sabuletorum 6 6 x x 6 6 Mycobilimbia x x sabuletorum2 86 86 x x 3 3 6 6 ME ME x x Ak2 8 8 3 3 ME ME Ak Ochrolechia frigida 8 8 9 1? 5,5 6 4 5Ochrolechia x frigidax 3,5 2 28 2,58 2 9 31 4,4? 5,5 2 2 6 4EMH 5(P) x Akx 13,5 2 2 2,5 2 3 4,4 2 2 EMH (P) Ak 1 Peltigera canina 6 7 7,2 8,5 5 x 6,1 4,5 4 6 3,9 4,5Peltigera 5 canina 5 4 4,1 1,5 66 67 5,77,2 8,5 6 5 8x 7,16,1 3 4,53 3,2 4 6 E3,9 E 4,5 5 5 L4 14,1 1,5 6 6 5,7 6 8 7,1 3 3 3,2 E E L 1 Peltigera didactyla 7 x 7,5 7,7 x x 5,7 3,3 6 6 3,2 4,6Peltigera 3 didactyla x x 4,2 2,5 57 5x 3,97,5 3,37,7 x 7x 6,05,7 4 3,34 3,1 6 6 E3,2 E 4,6 3 x Lx s 84,2 2,5 5 5 3,9 3,3 7 6,0 4 4 3,1 E E L s 8 Peltigera hymenina 7 7,4 7,6 x 5,9 3 3? 3,4 5Peltigera hymenina5 5 4,2 2,9 57? 3,67,4 3,17,6 5x 5,25,9 3 33 3? 3,4E 5 5 L5 14,2 2,9 5? 3,6 3,1 5 5,2 3 3 E L 1 Peltigera membranacea 7 7,2 7,4 x 5,9 3,8 3? 3,5 5,1Peltigera membranacea5 5 4,6 2,8 77 5,17,2 6,57,4 7x 6,05,9 3,83 3,5 3? 3,5E 5,1 5 L5 34,6 2,8 7 5,1 6,5 7 6,0 3 3,5 E L 3 Peltigera neckeri 6 6 4 x 4 6 Peltigera 3 neckeri 3 4 66 66 4 x 3 3 4 6 E E 3 3 L4 6 6 3 3 E E L Peltigera polydactylon 6 6 5 x 6 6 Peltigera 5 polydactylon 5 4 56 56 5 x 3 3 6 6 E E 5 5 L4 5 5 3 3 E E L Peltigera praetextata 5 5 5 x 4 6 Peltigera 5 praetextata 5 5 55 75 5 x 4 3 4 6 ER ER 5 5 L5 i 5 7 4 3 ER ER L i Peltigera rufescens 8 8 7,5 6,9 x x 5,3 3,8 6 6 3,7 5,1Peltigera 3 rufescens 3 3 4,7 3,6 88 x8 5,57,5 5,76,9 x 7x 6,35,3 2 3,83 3,7 6 6 E3,7 E 5,1 3 3 L3 44,7 3,6 8 x 5,5 5,7 7 6,3 2 3 3,7 E E L 4 Placidium squamulosum 8 8 7 x 5 5 Placidium 3 squamulosum 3 2 88 88 7 x 3 3 5 5 E E 3 3 S2 8 8 3 3 E E S Placynthiella icmalea 7 x 7,6 7 x x 5,6 3,9 6 6 3,4 4,7Placynthiella 3 x icmaleax 3,7 3,2 27 2x 2,87,6 2,7 7 x 3x 4,65,6 1 3,92 2,3 6 EHM6 3,4 EHM 4,7 3 x Akx 913,7 3,2 2 2 2,8 2,7 3 4,6 1 2 2,3 EHM EHM Ak 91 Placynthiella oligotropha 7 8 7,6 6,9 x x 5,6 4,2 6 6 3,3 4,5Placynthiella 5 x oligotropha3 3,6 3,2 27 38 2,47,6 2,7 6,9 x 3x 4,55,6 1 4,22 2,2 6 6 E3,3 E 4,5 5 x Ak3 343,6 3,2 2 3 2,4 2,7 3 4,5 1 2 2,2 E E Ak 34 Placynthiella uliginosa 8 7,3 6,9 x 5,4 3,7 6 3,2 4,8Placynthiella x uliginosa3 4 3,2 38 2,87,3 3,16,9 3x 4,55,4 3,72 2,7 6 3,2E 4,8 x Ak3 164 3,2 3 2,8 3,1 3 4,5 2 2,7 E Ak 16 Psora decipiens 9 9 x x x x Psora 2 decipiens 2 2 89 89 x x 2 2 x x E E 2 2 S2 8 8 2 2 E E S Pycnothelia papillaria 8 8 7,4 7,4 x x 5,3 3 6 6 3,3 5Pycnothelia 5 5 papillaria4 3,8 3,2 28 38 2,27,4 7,4 2 x 3x 4,45,3 1 2 31,9 6 6 E3,3 E 5 5 5 Ab4 33,8 3,2 2 3 2,2 2 3 4,4 1 2 1,9 E E Ab 3 Stereocaulon condensatum 9 6,5 x 6 6 4Stereocaulon 3? condensatum2 3 39 6,5 2 4x 4,9 2 6 6 E 4 3? Be2 1 3 3 2 4 4,9 2 E Be 1 Stereocaulon dactylophyllum 7 7 6,2 6,3 4 4 5 3 4 4 3,8 5Stereocaulon 7 7 dactylophyllum2 4 4,7 37 37 1,86,2 6,3 2 4 34 4,25 2 2 31,8 4 4 G3,8 G 5 7 7 Be2 14 4,7 3 3 1,8 2 3 4,2 2 2 1,8 G G Be 1 Stereocaulon nanodes 7 6,2 6,3 4? 5 3 4? 3,8 5Stereocaulon ? nanodes2? 4 4,7 ?7 1,86,2 6,3 2 34 4,2? 5 2 31,8 4 GE? 3,8 GE 5 Z ? Be2? s 14 4,7 ? 1,8 2 3 4,2 2 1,8 GE GE Z Be s 1 Stereocaulon saxatile 8 7,8 7,8 4? 6 4 4,5 5Stereocaulon x saxatile2 3,3 2,6 38 3,37,8 2,6 7,8 54 5,1? 6 2 2,2 4 4,5E 5 x Be2 93,3 2,6 3 3,3 2,6 5 5,1 2 2,2 E Be 9 Toninia candida 8 8 x x 6 6 Toninia x candida x 2 88 88 x x 3 3 6 6 EG EG x x S2 8 8 3 3 EG EG S Toninia sedifolia 8 8 x x 6 6 Toninia x sedifolia x 2 88 88 x x 2 2 6 6 EG EG x x S2 8 8 2 2 EG EG S Trapeliopsis granulosa 8 x 7,7 6,9 x x 5,7 4,5 6 6 3,6 4,7Trapeliopsis x x granulosax 3,6 3,1 18 2x 2,67,7 2,7 6,9 x 3x 4,65,7 1 4,52 2,2 6 6 EH3,6 EH 4,7 x x Akx s 553,6 3,1 1 2 2,6 2,7 3 4,6 1 2 2,2 EH EH Ak s 55 Vezdaea acicularis 8 7,6 6,7 ? 4,4 3 ? 3,7 5Vezdaea acicularis? 5? 5,3 3 ?8 4,67,6 5,96,7 7? 6,14,4 ? 34,7 ? 3,7E 5(Z) ? Ak5? 35,3 3 ? 4,6 5,9 7 6,1 ? 4,7 E (Z) Ak 3 Zeigerwert Substrat so Wu Anz. Licht Temperatur Kontinentalität Feuchte Reaktion Nährstoffe W B Ge Mo W B Ge Mo W B Ge Mo W B B=M Ge Mo W B Ge Mo RpH pH W B Ge W B W/B W/B *Alectoria sarmentosa ssp. vexillifera 8 8 8,8 1? 6 ? 5 5 5? 4 3,8 2 3 3,8 2 4 5,0 2 2 E B 2 Bacidia bagliettoana 7 7 4 4 5 5 x x 3 9 9 2 2 M M Ak Baeomyces rufus 5 6 5,8 6,1 x x 4,8 3 6 6 3,7 4,9 5 5 5 4,4 4,8 3 3 2,5 2,4 5 5,1 3 3 3,1 EG EG Ab s 4 Bryoria chalybeiformis 8 8 9 1? 6 ? 5 5 5? 4 3 2 3 3 2 4 4,9 2 2 E B 1 Cetraria aculeata 8 8 7,8 7,3 5 x 5,8 3,9 4 4 3,4 4,7 3 x 2 3,5 3 x x 2,7 2,6 4 4,7 2 2 2 E E Cl 60 Cetraria ericetorum 8 7,8 6,6 x 5,9 3 5? 3,7 5 x 3 3,3 3,2 x 3,3 3,2 4 4,9 2 2,2 E Ce 5 Cetraria islandica 8 x 7,6 7,2 x x 5,8 3,1 6 6 3,3 5 5 x x 3,8 3 x x 2,7 2,8 3 4,5 1 2 2 E E Ce 23 Cetraria muricata 8 8 7,7 6,9 4 x 5,9 3,5 4 4 4,1 4,9 6 x 2 3,4 3,2 x x 3 2,6 4 4,8 2 2 2,1 E E Cl 31 Cladonia arbuscula ssp. squarrosa 8 8 7,5 6,8 x x 5,8 3,4 6 6 3 4,9 x x 3 4,1 3,2 x x 2,8 3,2 3 4,4 1 2 2,1 E E Cl 38 Cladonia arbuscula ssp. mitis 9 8 7,6 6,9 x x 5,9 3,8 7 7 3,6 4,9 x x 3 3,5 3 x x 3,2 3 4 4,9 1 2 2,3 E E Cl 57 Cladonia borealis 8 3 6 x 3 3 2 E Be Cladonia caespiticia 6 6 5 5 2 2 x x 5? 5 3? 2 2 E E Be Cladonia callosa 7 7,3 9 6? 6 2 2,3 5 5? 4 4 2 3 3,3 2 3 4,6 3 2,7 E Be 1 Cladonia cariosa 8 7,5 7,7 x 4,9 3,7 6? 3,6 4,8 x 2 4,9 2,8 7 5,3 2 7 6,2 3 4,5 E (Z) Be 3 Cladonia carneola 7 4 6 3 3 2 1 EH Be s Cladonia cenotea 6 6 4 4 6 6 6 3? 3 2 2 1 1 EH EH Be s Cladonia cervicornis ssp. cervicornis 8 7,9 8,3 x? 5,3 4 4? 3 4,8 5? 4 4 2,6 3 1,8 1,7 4 4,8 2 1,7 E Be 3 Cladonia cervicornis ssp. pulvinata 8 7,8 7 6? 5,6 4 4? 4,2 4,7 5? 4 3,5 3,4 3 2,3 1,9 3 4,5 2 1,8 E Be 6 Cladonia cervicornis ssp. verticillata 8 8 7,9 7,2 4 x 5,8 4,4 6 6 3,8 4,8 x x 3 3,4 2,9 3 3 2,8 2,5 4 4,9 2 2 2,1 E E Be 31 Cladonia ciliata 7 7 7,3 6,8 6 6 5,9 3,5 3 3 3 4,9 x x 3 4 3,1 x x 2,9 3,6 4 4,7 2 2 2,3 E E Cl 29 Cladonia coccifera 8 3 6 x 3 3 2 E Be (s) Cladonia coniocraea 5 x 8 x x 6 6 6 3 x x x 2 4 2 2 2 3,8 2 2 EHR EHR Be s 1 Cladonia conista 8 7,4 8,3 5? 5,9 3 6? 2,7 5 ? 3? 4,2 3 x? 4 6 6 5,7 3 3,6 E Be s 1 Cladonia convoluta 9 9 9 9 6 6 1 1 1 8 8 2 2 E E L Cladonia cornuta 8 7,2 6,9 4? 6 3,6 6? 3,3 5,2 x 3 3,6 3,1 3 3,2 4 3 4,6 2 2,6 E Be s 5 Cladonia crispata 8 x 6 x 3 3 2 1,8 E Be 23 Cl. crispata var. crispata 8 4? 7? 3? 3 3 2 E Be Cl. crispata var. cetrariiformis 8 7,7 7 x 5,7 3,4 4? 3,4 4,7 5? 3 3,7 3,5 3 2,1 2,4 3 4,4 2 E Be Cladonia deformis 7 7 7,3 6 4 4 5 2 6 6 2,7 4,8 5 x 3 4 4,5 2 2 1,7 2 3 4,3 1 1 2 E EH Be s 1 Cladonia digitata 5 5 8 4 4 6 6 6 3 x x 4? 2 2 2 2 2 3,8 2 2 HE HE Be s 1 Cladonia diversa x 7,7 7,1 6? 5,8 4 4? 3,5 4,7 x 3 3,5 3,1 3 2,6 2,4 3 4,6 2 2,1 EH Be s 84 Cladonia mbriata 7 7 7,3 7 5 x 5,4 3,4 6 6 3,2 4,9 x x 4 4,2 3,2 4 x 3,5 3,4 5 5,3 1 3 3,1 E E Be s 33 Cladonia foliacea 9 8 7,8 6,8 6 6 5,9 3,7 2 3 3,6 4,9 x x 2 3,5 3,1 3 x 3,2 3,2 4 5,0 2 2 2,2 E E L 25 Cladonia furcata ssp. furcata 6 x 7,6 7,1 5 x 5,8 3,4 6 6 3,2 4,9 x x 3 3,7 2,9 4 x 3,1 3,3 4 4,8 3 3 2,3 E E Cl 48 142CladoniaArbeiten furcata ssp. aussubrangiformis dem Institut8 für8 Landschaftsökologie7,5 7,3 7 15:7 S. 127–1436 3,7 3 3 3,6 5 x x 3 3,8 2,7 8 6 4 4 6 5,5 2 3 2,5 E E Cl 28 Cladonia glauca 7 x 7,6 6,9 6 6 5,9 3,9 2 3 3,6 4,9 x x 3 3,5 3,1 2 2 3 3 4 4,7 1 2 2,3 E E Be s 48 Cladonia gracilis 7 x 7,6 7,1 4 x 5,9 3,5 6 6 3,4 4,8 5 x 3 3,6 3,1 3 3 2,7 2,6 3 4,6 1 2 2 E E Be 67 Cladonia humilis 8 7,6 7,9 6? 5,4 3,4 4? 3,3 4,9 3? 3 4,5 2,7 x 4,9 4,4 7 6,2 3 3,9 E Be s 10 Tab.Cladonia2: Fortsetzung. macilenta ssp. floerkeana 8 7,7 6,9 x 5,7 4 6 3,5 4,7 x 3 3,6 3,2 3 2,6 2,6 3 4,5 2 2,1 EH Be s 80 Cladonia macilenta ssp. macilenta 7 7 7,5 6,6 5 x 5,6 4,1 6 6 3,2 4,6 x x 3 3,6 3,4 2 2 2,4 2,6 3 4,4 1 2 2,2 EH EH Be s 49 Cladonia phyllophora 8 7,9 8 x 5,6 3,2 6 3,1 4,9Zeigerwert x 3 3,5 2,4 3 2,5 2,3 3 4,6 2 2 SubstratE soBe Wu Anz.10 Cladonia pleurota 7 x 4 x 6 6 x x 3 3 3 2 2 E E Be s Licht Temperatur Kontinentalität Feuchte Reaktion Nährstoffe Cladonia polydactyla 5 5 8 4 5/6? 6 2 2 3 7 7 4? 2 2 2 2 2 3,8 1 1 RHE RHE Be s 1 Cladonia portentosa W7 B7 Ge7,6 Mo 6,8 W 6 B6 Ge5,8 Mo 3,4 W 3 B3 Ge3,2 Mo 4,8 W x Bx B=M3 Ge3,8 Mo 3,2 W x Bx Ge2,7 Mo 2,8 RpH 3 pH4,4 W 1 B2 Ge2,1 W E BE W/B W/BCl 88 *AlectoriaCladonia pyxidata sarmentosassp.ssp.chlorophaeavexillifera 87 7,58 7,48,8 1x? 5,76 3,3 6? 3,25 4,9 5 5x? 43 4,13,8 23 x3 3,84 3,6 2 45 5,05,4 23 2,82 E BeB s 21 2 CladoniaBacidia bagliettoana pyxidata ssp. grayi 7 7 45 x4 5 65 x x 3 29 x9 2 2 M E M E AkBe s Baeomyces*Cl. cryptochlorophaea rufus 5 67 7,45,8 6,66,1 x x 4,85,6 3,8 3 6 66? 2,93,7 4,64,9 5x 5 35 4,43,8 4,83,5 3 3 2,32,5 2,42,5 35 4,35,1 3 23 3,12 EG EGE AbBe s 22 4 Bryoria*Cl. grayi chalybeiformis 87 7,68 6,6 9 1x? 5,46 2,9 6?? 2,95 4,8 5 5x? 43 4,23 3,9 2 3 1,93 2,7 2 43 4,44,9 2 1,92 E BeB s 61 Cetraria*Cl. merochlorophaea aculeata 8 78 7,67,8 6,87,3 5 x 5,85,5 3,93,8 4 64? 3,43,2 4,7 3 x 23 3,83,5 3,4 3 x x3 2,42,7 2,62,5 43 4,44,7 2 2 2,12 E E BeCl s 6045 Cetraria*Cl. novochlorophaea ericetorum 87 7,47,8 6,66,8 x 5,75,9 3,4 3 65? 3,23,7 4,9 5 x 3 3,83,3 3,43,2 x3 2,73,3 3,2 3 43 4,94,5 2 2,22,3 E CeBe s 59 5 CladoniaCetraria islandica pyxidata ssp. pyxidata 78 x8 7,6 7,2 x x 5,8 3,1 6 6 3,3 5 x5 x 3x? 3,8 3 x x 2,7 2,8 3 4,5 21 2 2 E E CeBe (s) 23 Cetraria*Cl. monomorpha muricata 8 8 7,78,2 7,66,9 4 x 5,95,3 3,5 4 64 4,44,1 4,9 6 5x? 23 3,43,7 2,93,2 x 4x 3,23 2,62,9 4 4,94,8 2 2 2,12,5 E E BeCl 31 6 Cladonia*Cl. pyxidata arbusculas. str.ssp. squarrosa 8 8 7,5 6,8 x x? 5,8 3,4 6 6? 3 4,9 x x? x 3? 4,1 3,2 x 8x 2,8 3,2 3 4,4 1 22? 2,1 E E BeCl (s) 38 Cladonia arbusculapyxidata ssp.ssp.pocillummitis 9 98 7,6 6,9 x x 5,9 3,8 7 67? 3,6 4,9 x 2 x? 23? 3,5 3 x 8x 3,2 3 4 4,9 1 23 2,3E E BeCl 57 Cladonia borealisramulosa 8 7,7 7 63 5,8 3,8 46? 3,6 4,8 x 3 3,6 3,1 x3 2,9 2,7 3 4,6 2 2,2 EHE Be s 66 Cladonia caespiticiarangiferina 6 76 7,4 6,2 45 x5 6 3 26 26 3,3 5,4 x5 x 53? 4,1 3,7 x5 3x? 2,7 3,6 3 4,2 21 2 2,4 E E BeCl 5 Cladonia callosarangiformis 8 78 7,3 7,7 9 7 66? 6 3,8 5 42? 2,33,7 5,1 5 3 5 3? 42 4,14 2,2 2 x 63 3,35,1 5,7 2 73 4,66,2 2 23 2,62,7 E E BeCl 11 1 Cladonia cariosarei 8 7,5 7,77,5 x 4,95,5 3,73,1 6? 3,63,1 4,94,8 x 23 4,94,3 2,92,8 x7 3,95,3 3,7 2 67 6,25,7 3 4,53,3 E (Z) Be s 27 3 Cladonia scabriusculacarneola 7 7,2 7,2 x?4 5,9 3,7 x?6 3,2 4,9 x3 43? 4 2,8 x2 4 4,4 5 5,3 31 2,7 EHE BeCl si 21 Cladonia squamosacenotea 6 6 7,3 6,4 4 4 5,3 3 6 6 3,5 5,1 653 5? x3 3,8 3,9 2 23 1,8 2,5 3 4,3 21 21 1,7 EH EH Be s 3 Cladonia stellariscervicornis ssp. cervicornis 8 87 7,97,5 8,3 5 2 x?3 5,85,3 4 6 47? 2,73 4,8 5 8 5x? 43 4 2,6 4 2 3 4,31,8 1,7 4 43 4,84,5 1 2 1,73 E E BeCl 31 Cladonia strepsiliscervicornis ssp. pulvinata 8 7,8 7 6/x?6? 5,6 4 4? 4,2 4,7 5x? 44? 3,5 3,4 3 2,3 1,9 3 4,5 2 1,8 E Be 6 Cladonia subulatacervicornis ssp. verticillata 8 8 7,67,9 7,27,1 45 x 5,65,8 4,43,6 6 6 3,43,8 4,8 x x x3 3,43,8 2,93,1 3 x3 2,83 2,82,5 4 4,94,8 21 2 2,12,5 E E Be s 6531 Cladonia ciliatasulphurina 7 7 7,3 6,86,3 63 46? 5,96 4,53,5 63 63 43 4,94,3 x7 x 3 43 3,1 3 x1 2x 2,91,5 3,6 4 42 4,73,5 21 21 2,31,5 EEH E BeCl s 29 1 Cladonia cocciferasymphycarpa 9 89 x x3 5 65 3 x 3 8 38 2 2 E E Be (s) Cladonia coniocraeauncialis 85 x8 8 4x x 6 6 6 3 x5 x x3 2 42 23 2 2 3,8 2 2 EHR E EHR E BeCl s 1 CladoniaCl. uncialis conistassp. biuncialis 8 7,47,7 6,88,3 65? 5,75,9 3,8 3 63? 2,73,4 4,8 5 5?? 33? 4,23,6 3,2 3 x?3 2,54 2,6 6 63 4,55,7 23 3,62 E BeCl s 1 CladoniaCl. uncialis convolutassp. uncialis 9 89 9 x9 6 76? 1 x 1 31 8 38 2 2 E E ClL 60 Cladonia cornutazopi 8 7,27,9 7,26,9 46? 5,86 3,64,5 63? 3,93,3 4,85,2 5x? 3 3,43,6 2,93,1 3 2,73,2 2,4 4 43 4,64,8 2 2,62 E BeCl s 43 5 CladoniaCollema crispum crispata 7 87 7 x7 4 64 5x 5 43? 8 38 5 25 1,8 GE GEE BeL g 23 CollemaCl. crispata tenaxvar. crispata 7 87 x 4x? 6 76? x 3 x? 33? 8 38 5 25 E E BeL g DibaeisCl. crispata baeomycesvar. cetrariiformis 8 87 7,76,8 67 x x 5,75 2,23,4 6 46? 3,43,3 4,7 5 5x? 35 3,75 6,33,5 2 3 2,11,8 2,4 3 43 4,44,7 2 23 2,3E E AbBe 3 DiploschistesCladonia deformis muscorum 78 78 7,3 6 4x 4x 5 2 6 6 2,7 4,8 35 x 3 23? 4 4,5 27 x2 1,7 2 3 4,3 31 31 2 EM E EMEH (P) AkBe s 1 CladoniaEndocarpon digitata pusillum 85 85 8 45 45 6 6 6 3 x x 42? 2 28 28 2 2 3,8 23 23 HE E HE E BeS s 1 FlavocetrariaCladonia diversa cucullata 9 x8 7,7 7,1 2 62? 5,8 4 6 46? 3,5 4,7 8 x 8 3 3,5 3,1 2 x3 2,6 2,4 3 4,6 1 2 2,1 E EH E CeBe s 84 FlavocetrariaCladonia mbriata nivalis 97 87 7,77,3 7,1 7 15 x1 5,45,9 3,4 4 6 6 3,24,1 4,9 5 x8 x8 43 4,23,4 2,93,2 42 x 3,33,5 3,43,7 45 5,05,3 1 23 2,13,1 E E CeBe s 33 6 FulgensiaCladonia foliaceafulgens 9 89 7,8 6,8 69 69 5,9 3,7 26 63 3,6 4,9 x1 x1 21 3,5 3,1 83 x8 3,2 3,2 4 5,0 2 2 2,2 E E L 25 CladoniaLeptogium furcata lichenoidesssp. furcata x6 x 7,6 7,1 x5 x 5,8 3,4 6 6 3,2 4,9 x x x3 3,7 2,9 47 x8 3,1 3,3 4 4,8 3 3 2,3 ME E ME E ClL g 48 CladoniaLeptogium furcata tenuissimumssp. subrangiformis 8 8 7,5 7,3 7 x?7 6 3,7 3 3? 3,6 5 x x? 3? 3,8 2,7 8 68 4 4 6 5,5 2 53? 2,5E E ClSt g 28 MicareaCladonia cinerea glauca 7 x7 7,67,3 6,9 9 6 56? 5,96 3,9 2 43? 2,33,6 4,9 5 x x? 43? 3,54 3,1 2 2 23 3,33 23 43 4,64,7 1 32? 2,72,3 E EH E AkBe s 48 1 MicareaCladonia leprosula gracilis 7 x8 7,67,8 6,77,1 4 5x? 5,95,8 3,5 6 56? 2,73,4 4,64,8 5 x? 43? 3,64 3,83,1 3 3 2,71,9 2,62,1 3 4,64,3 1 2 1,62E E AkBe s 67 3 CladoniaMicarea lignaria humilis 6 86 6,27,6 7,96,3 4 64? 5,45 3,4 3 5 45? 3,83,3 4,9 5 7 3 7? 43? 4,54 4,72,7 3 x3 4,91,8 4,4 2 73 4,26,2 2 23 3,91,8 ME MEE AkBe s 10 1 CladoniaMicarea melaena macilenta ssp. floerkeana x 8x 7,7 6,9 4 x4 5,7 4 5 65 3,5 4,7 6 x 6 3? 3,6 3,2 2 23 2,6 2,6 3 4,5 2 2 2,1 EH EH AkBe s 80 MicareaCladonia prasina macilenta ssp. macilenta 73 x7 7,5 6,6 5 x5 5,65,7 4,13,3 46 46 3,23,3 4,6 5 4x 4x 43? 4,23,6 3,43,3 42 32? 2,43,3 2,63,3 3 4,44,6 31 2 2,22,3 RHEH RHEH AkBe s 49 4 MycobilimbiaCladonia phyllophora sabuletorum 6 86 7,9 8 x x 5,6 3,2 6 6 3,1 4,9 x x 23 3,5 2,4 8 83 2,5 2,3 3 4,6 3 23 2 ME MEE AkBe 10 CladoniaOchrolechia pleurota frigida 7 x8 8 9 4 1x? 5,5 6 6 4 5 x x x3 3,5 2 3 23 2,5 2 3 4,4 2 2 2 E EMH E (P) AkBe s 1 CladoniaPeltigera canina polydactyla 65 75 7,2 8,5 8 45 5/6x ? 6,1 4,5 6 42 62 3,9 4,5 3 75 75 44? 4,1 1,5 2 26 26 5,7 26 28 7,13,8 31 31 3,2 RHE E RHE E BeL s 1 PeltigeraCladonia didactyla portentosa 7 x7 7,67,5 7,76,8 x6 x6 5,75,8 3,43,3 63 63 3,2 4,64,8 x3 x x3 4,23,8 3,22,5 x5 x5 2,73,9 2,83,3 73 6,04,4 41 24 2,13,1 E E ClL s 88 8 CladoniaPeltigera hymenina pyxidata ssp. chlorophaea 7 7,47,5 7,47,6 x 5,95,7 3,3 3 36? 3,43,2 4,9 5 x5 35 4,24,1 2,9 3 5x? 3,64 3,63,1 5 5,45,2 3 2,83 E BeL s 21 1 PeltigeraCladonia membranacea pyxidata ssp. grayi 7 7 7,2 7,4 5 x 5,9 3,8 5 36? 3,5 5,1 x x5 35 4,6 2,8 2 x7 5,1 6,5 7 6,0 2 23 3,5 E E BeL s 3 Peltigera*Cl. cryptochlorophaea neckeri 6 76 7,4 6,6 4 x 5,6 3,8 4 66? 2,9 4,6 3 x 3 43 3,8 3,5 6 63 2,3 2,5 3 4,3 3 23 2 E E BeL s 22 Peltigera*Cl. grayi polydactylon 6 76 7,6 6,6 5 x 5,4 2,9 6 66? 2,9 4,8 5x 5 43 4,2 3,9 5 35 1,9 2,7 3 4,4 3 23 1,9 E E BeL s 6 Peltigera*Cl. merochlorophaea praetextata 5 75 7,6 6,8 5 x 5,5 3,8 4 66? 3,2 4,7 5x 5 35 3,8 3,4 5 73 2,4 2,5 3 4,4 4 23 2,1 ER ERE BeL si 45 Peltigera*Cl. novochlorophaea rufescens 8 78 7,47,5 6,96,8 x x 5,75,3 3,43,8 6 66? 3,23,7 4,95,1 3 x 3 3 4,73,8 3,43,6 8 x3 2,75,5 5,7 3 73 6,34,5 2 23 2,33,7 E E BeL s 59 4 CladoniaPlacidium pyxidata squamulosumssp. pyxidata 78 8 x7 x 65 65 x3 x3 32? x8 x8 23 23 E E BeS (s) Placynthiella*Cl. monomorpha icmalea 7 x8 7,68,2 7,6 7 x x 5,65,3 3,93,5 6 6 4,43,4 4,74,9 3 5x? x3 3,7 2,93,2 2 42 2,83,2 2,92,7 43 4,64,9 1 2 2,32,5 EHM EHME AkBe 91 6 Placynthiella*Cl. pyxidata oligotrophas. str. 7 8 7,6 6,9 x x? 5,6 4,2 6 6? 3,3 4,5 5 x?x 3? 3,6 3,2 2 83 2,4 2,7 3 4,5 1 22? 2,2 E E AkBe (s) 34 PlacynthiellaCladonia pyxidata uliginosassp. pocillum 98 7,3 6,9 x 5,4 3,7 66? 3,2 4,8 2x? 23? 4 3,2 83 2,8 3,1 3 4,5 23 2,7 E AkBe 16 CladoniaPsora decipiens ramulosa 9 89 7,7 7 x 6x 5,8 3,8 x 4x? 3,6 4,8 2 x 2 23 3,6 3,1 8 x8 2,9 2,7 3 4,6 2 2 2,2 E EH E BeS s 66 CladoniaPycnothelia rangiferina papillaria 68 78 7,4 7,46,2 4x x 5,36 3 6 6 3,3 5,4 5 5x 5 43 4,13,8 3,23,7 2x x3 2,22,7 3,6 2 3 4,44,2 1 2 2,41,9 E E AbCl 35 StereocaulonCladonia rangiformis condensatum 8 98 7,3 7,76,5 7 x6 6 3,8 6 5 46? 3,7 5,1 4 3 3 3? 2 4,1 2,2 3 x 63 5,1 5,7 2 47 4,96,2 2 2 2,6E E BeCl 11 1 StereocaulonCladonia rei dactylophyllum 7 87 6,27,5 6,37,5 4 x4 5,55 3,1 3 4 64? 3,83,1 4,9 5 7 x 7 23 4,34 4,72,9 3 x3 3,91,8 3,7 2 63 4,25,7 2 23 3,31,8 G GE (Z)Be s 27 1 CladoniaStereocaulon scabriuscula nanodes 7 6,27,2 7,26,3 4x?? 5,95 3,7 3 4x?? 3,23,8 4,9 5 x? 42? 4 4,72,8 x? 1,84 4,4 2 35 4,25,3 23 2,71,8 GE GEE Z BeCl si 21 1 CladoniaStereocaulon squamosa saxatile 6 86 7,87,3 6,47,8 4 44? 5,36 3 6 46 4,53,5 5,1 5 5x 5 x2 3,83,3 2,63,9 2 3 3,31,8 2,62,5 35 4,35,1 2 2 2,21,7 EH EHE Be 93 ToniniaCladonia candida stellaris 8 78 7,5 5 2x x3 5,8 6 76? 2,7 5 x8 x 23 4 4 28 38 4,3 4 3 4,5 31 23 3 EG E EG E ClS 1 CladoniaToninia sedifolia strepsilis 8 8 x 6/x?x 6 46? x x 42? 8 38 2 2 EG EGE BeS CladoniaTrapeliopsis subulata granulosa 8 x8 7,67,7 6,97,1 x5 x 5,65,7 3,64,5 6 6 3,43,6 4,74,8 x x x 3,63,8 3,1 31 x2 2,63 2,72,8 43 4,64,8 1 2 2,22,5 EH E EH E AkBe s 6555 VezdaeaCladonia acicularis sulphurina 7 87 7,67,3 6,76,3 3 4?? 4,46 4,5 3 6 6? 3,74 4,3 5 7 x? 53? 5,33 3 1 2? 4,61,5 5,9 4 27 6,13,5 1 1? 4,71,5 E EHE (Z) AkBe s 31 Cladonia symphycarpa 9 9 x x 5 5 3 x 3 8 8 2 2 E E Be Cladonia uncialis 8 8 4 x 6 6 5 x 3 2 3 2 2 E E Cl Cl. uncialis ssp. biuncialis 8 7,7 6,8 6? 5,7 3,8 3? 3,4 4,8 5? 3 3,6 3,2 3 2,5 2,6 3 4,5 2 2 E Cl Cl. uncialis ssp. uncialis 8 x 7? x 3 3 2 E Cl 60 Cladonia zopi 8 7,9 7,2 6 5,8 4,5 3 3,9 4,8 5? 3 3,4 2,9 3 2,7 2,4 4 4,8 2 2 E Cl 43 Collema crispum 7 7 7 7 4 4 5 5 4? 8 8 5 5 GE GE L g Collema tenax 7 7 x x 6 6 x x 3? 8 8 5 5 E E L g Dibaeis baeomyces 8 7 6,8 6 x x 5 2,2 6 6 3,3 4,7 5 x 5 5 6,3 2 3 1,8 3 4 4,7 2 3 2,3 E E Ab 3 Diploschistes muscorum 8 8 x x 6 6 3 3 2? 7 x 3 3 EM EM (P) Ak Endocarpon pusillum 8 8 5 5 6 6 x x 2 8 8 3 3 E E S Flavocetraria cucullata 9 8 2 2 6 6 8 8 3 2 x 1 2 E E Ce Flavocetraria nivalis 9 8 7,7 7,1 1 1 5,9 4 6 6 4,1 5 8 8 3 3,4 2,9 2 x 3,3 3,7 4 5,0 1 2 2,1 E E Ce 6 Fulgensia fulgens 9 9 9 9 6 6 1 1 1 8 8 2 2 E E L Leptogium lichenoides x x x x 6 6 x x x 7 8 3 3 ME ME L g Leptogium tenuissimum 8 x? ? ? ? 8 5? E St g Micarea cinerea 7 7,3 9 5? 6 4? 2,3 5 ? 4? 4 2 3 3,3 2 3 4,6 3? 2,7 EH Ak 1 Micarea leprosula 8 7,8 6,7 5? 5,8 3,5 5? 2,7 4,6 ? 4? 4 3,8 3 1,9 2,1 3 4,3 2 1,6 E Ak s 3 Micarea lignaria 6 6 6,2 6,3 4 4 5 3 5 5 3,8 5 7 7 4? 4 4,7 3 3 1,8 2 3 4,2 2 2 1,8 ME ME Ak 1 Micarea melaena x x 4 4 5 5 6 6 ? 2 2 2 2 EH EH Ak Micarea prasina 3 x 7,5 6,6 5 5 5,7 3,3 4 4 3,3 5 4 4 4? 4,2 3,3 4 3? 3,3 3,3 3 4,6 3 2 2,3 RH RH Ak 4 Mycobilimbia sabuletorum 6 6 x x 6 6 x x 2 8 8 3 3 ME ME Ak Ochrolechia frigida 8 8 9 1? 5,5 6 4 5 x x 3,5 2 2 2,5 2 3 4,4 2 2 EMH (P) Ak 1 Peltigera canina 6 7 7,2 8,5 5 x 6,1 4,5 4 6 3,9 4,5 5 5 4 4,1 1,5 6 6 5,7 6 8 7,1 3 3 3,2 E E L 1 Peltigera didactyla 7 x 7,5 7,7 x x 5,7 3,3 6 6 3,2 4,6 3 x x 4,2 2,5 5 5 3,9 3,3 7 6,0 4 4 3,1 E E L s 8 Peltigera hymenina 7 7,4 7,6 x 5,9 3 3? 3,4 5 5 5 4,2 2,9 5? 3,6 3,1 5 5,2 3 3 E L 1 Peltigera membranacea 7 7,2 7,4 x 5,9 3,8 3? 3,5 5,1 5 5 4,6 2,8 7 5,1 6,5 7 6,0 3 3,5 E L 3 Peltigera neckeri 6 6 4 x 4 6 3 3 4 6 6 3 3 E E L Peltigera polydactylon 6 6 5 x 6 6 5 5 4 5 5 3 3 E E L Peltigera praetextata 5 5 5 x 4 6 5 5 5 5 7 4 3 ER ER L i Peltigera rufescens 8 8 7,5 6,9 x x 5,3 3,8 6 6 3,7 5,1 3 3 3 4,7 3,6 8 x 5,5 5,7 7 6,3 2 3 3,7 E E L 4 Placidium squamulosum 8 8 7 x 5 5 3 3 2 8 8 3 3 E E S Placynthiella icmalea 7 x 7,6 7 x x 5,6 3,9 6 6 3,4 4,7 3 x x 3,7 3,2 2 2 2,8 2,7 3 4,6 1 2 2,3 EHM EHM Ak 91 Placynthiella oligotropha 7 8 7,6 6,9 x x 5,6 4,2 6 6 3,3 4,5 5 x 3 3,6 3,2 2 3 2,4 2,7 3 4,5 1 2 2,2 E E Ak 34 Placynthiella uliginosa 8 7,3 6,9 x 5,4 3,7 6 3,2 4,8 x 3 4 3,2 3 2,8 3,1 3 4,5 2 2,7 E Ak 16 Psora decipiens 9 9 x x x x 2 2 2 8 8 2 2 E E S Pycnothelia papillaria 8 8 7,4 7,4 x x 5,3 3 6 6 3,3 5 5 5 4 3,8 3,2 2 3 2,2 2 3 4,4 1 2 1,9 E E Ab 3 Stereocaulon condensatum 9 6,5 x 6 6 4 3? 2 3 3 2 4 4,9 2 E Be 1 Stereocaulon dactylophyllum 7 7 6,2 6,3 4 4 5 3 4 4 3,8 5 7 7 2 4 4,7 3 3 1,8 2 3 4,2 2 2 1,8 G G Be 1 Stereocaulon nanodes 7 6,2 6,3 4? 5 3 4? 3,8 5 ? 2? 4 4,7 ? 1,8 2 3 4,2 2 1,8 GE GE Z Be s 1 Stereocaulon saxatile 8 7,8 7,8 4? 6 4 4,5 5 x 2 3,3 2,6 3 3,3 2,6 5 5,1 2 2,2 E Be 9 Toninia candida 8 8 x x 6 6 x x 2 8 8 3 3 EG EG S Toninia sedifolia 8 8 x x 6 6 x x 2 8 8 2 2 EG EG S Trapeliopsis granulosa 8 x 7,7 6,9 x x 5,7 4,5 6 6 3,6 4,7 x x x 3,6 3,1 1 2 2,6 2,7 3 4,6 1 2 2,2 EH EH Ak s 55 Vezdaea acicularis 8 7,6 6,7 ? 4,4 3 ? 3,7 5 ? 5? 5,3 3 ? 4,6 5,9 7 6,1 ? 4,7 E (Z) Ak 3 Zeigerwert SubstratZeigerwert so Wu Anz. Substrat so Wu Anz. Licht Temperatur Kontinentalität Feuchte Licht Reaktion TemperaturNährstoffe Kontinentalität Feuchte Reaktion Nährstoffe W B Ge Mo W B Ge Mo W B Ge Mo W B B=M Ge Mo WW BB GeGe Mo Mo RpH W pHB Ge W MoB Ge W B WGe B Mo W/B W B W/BB=M Ge Mo W B Ge Mo RpH pH W B Ge W B W/B W/B *Alectoria sarmentosa ssp. vexillifera 8 8 8,8 1? 6 ? 5 5*Alectoria sarmentosa5? 4 ssp.3,8vexillifera 2 38 3,88 8,82 41 5,0? 6 2 2 ? 5E 5 5? B4 23,8 2 3 3,8 2 4 5,0 2 2 E B 2 Bacidia bagliettoana 7 7 4 4 5 5 Bacidia x bagliettoana x 3 97 97 4 4 22 5 5 M M x x Ak3 9 9 2 2 M M Ak Baeomyces rufus 5 6 5,8 6,1 x x 4,8 3 6 6 3,7 4,9Baeomyces 5 5 rufus 5 4,4 4,8 3 5 36 2,55,8 2,4 6,1 x 5x 5,14,8 3 3 33,1 6 EG6 3,7 EG 4,9 5 5 Ab5 s 44,4 4,8 3 3 2,5 2,4 5 5,1 3 3 3,1 EG EG Ab s 4 Bryoria chalybeiformis 8 8 9 1? 6 ? 5 5Bryoria chalybeiformis5? 4 3 2 38 38 2 9 41 4,9? 6 2 2 ? 5E 5 5? B4 1 3 2 3 3 2 4 4,9 2 2 E B 1 Cetraria aculeata 8 8 7,8 7,3 5 x 5,8 3,9 4 4 3,4 4,7Cetraria 3 aculeatax 2 3,5 3 x8 x8 2,77,8 2,6 7,3 54 4,7x 5,8 2 2 3,92 4 4 E3,4 E 4,7 3 x Cl2 603,5 3 x x 2,7 2,6 4 4,7 2 2 2 E E Cl 60 Cetraria ericetorum 8 7,8 6,6 x 5,9 3 5? 3,7 5Cetraria ericetorumx 3 3,3 3,2 x8 3,37,8 3,2 6,6 4 4,9x 5,9 2 32,2 5? 3,7E 5 x Ce3 53,3 3,2 x 3,3 3,2 4 4,9 2 2,2 E Ce 5 Cetraria islandica 8 x 7,6 7,2 x x 5,8 3,1 6 6 3,3 5Cetraria 5 islandicax x 3,8 3 x8 xx 2,77,6 2,8 7,2 x 3 4,5x 5,8 1 2 3,12 6 6 E3,3 E 5 5 x Cex 233,8 3 x x 2,7 2,8 3 4,5 1 2 2 E E Ce 23 Cetraria muricata 8 8 7,7 6,9 4 x 5,9 3,5 4 4 4,1 4,9Cetraria 6 muricatax 2 3,4 3,2 x8 x8 7,73 2,6 6,9 4 4x 4,85,9 2 2 3,52,1 4 4 E4,1 E 4,9 6 x Cl2 313,4 3,2 x x 3 2,6 4 4,8 2 2 2,1 E E Cl 31 Cladonia arbuscula ssp. squarrosa 8 8 7,5 6,8 x x 5,8 3,4 6 6 3 4,9Cladonia x arbuscula x 3 ssp. squarrosa4,1 3,2 x8 x8 2,87,5 3,2 6,8 x 3 4,4x 5,8 1 2 3,42,1 6 6 E3 E 4,9 x x Cl3 384,1 3,2 x x 2,8 3,2 3 4,4 1 2 2,1 E E Cl 38 Cladonia arbuscula ssp. mitis 9 8 7,6 6,9 x x 5,9 3,8 7 7 3,6 4,9Cladonia x arbuscula x 3 ssp. mitis3,5 3 x9 x8 3,27,6 6,93x 4 4,9x 5,9 1 2 3,82,3 7 7 E3,6 E 4,9 x x Cl3 573,5 3 x x 3,2 3 4 4,9 1 2 2,3 E E Cl 57 Cladonia borealis 8 3 6 Cladonia borealisx 3 38 3 2 6 E x Be3 3 2 E Be Cladonia caespiticia 6 6 5 5 2 2 Cladonia x caespiticia x 5? 5 6 3?6 5 5 22 2 2 E E x x Be5? 5 3? 2 2 E E Be Cladonia callosa 7 7,3 9 6? 6 2 2,3 5Cladonia callosa5? 4 4 2 37 3,37,3 2 9 36 4,6? 6 3 2,7 2 2,3E 5 5? Be4 1 4 2 3 3,3 2 3 4,6 3 2,7 E Be 1 Cladonia cariosa 8 7,5 7,7 x 4,9 3,7 6? 3,6 4,8Cladonia cariosax 2 4,9 2,8 78 5,37,5 7,72 7 6,2x 4,9 3 3,74,5 6? 3,6E 4,8(Z) x Be2 34,9 2,8 7 5,3 2 7 6,2 3 4,5 E (Z) Be 3 Cladonia carneola 7 4 6 Cladonia carneola3 3 27 4 1 6 EH 3 Be3 s 2 1 EH Be s Cladonia cenotea 6 6 4 4 6 6 Cladonia 6 cenotea3? 3 26 26 4 4 11 6 EH6 EH 6 3? Be3 s 2 2 1 1 EH EH Be s Cladonia cervicornis ssp. cervicornis 8 7,9 8,3 x? 5,3 4 4? 3 4,8Cladonia cervicornis5? 4 ssp. cervicornis4 2,6 38 1,87,9 1,7 8,3 4x? 4,85,3 2 41,7 4? 3E 4,8 5? Be4 3 4 2,6 3 1,8 1,7 4 4,8 2 1,7 E Be 3 Cladonia cervicornis ssp. pulvinata 8 7,8 7 6? 5,6 4 4? 4,2 4,7Cladonia cervicornis5? 4 ssp. 3,5pulvinata 3,4 38 2,37,8 1,9 7 36 4,5? 5,6 2 41,8 4? 4,2E 4,7 5? Be4 63,5 3,4 3 2,3 1,9 3 4,5 2 1,8 E Be 6 Cladonia cervicornis ssp. verticillata 8 8 7,9 7,2 4 x 5,8 4,4 6 6 3,8 4,8Cladonia x cervicornis x 3 ssp.3,4verticillata 2,9 3 8 38 2,87,9 2,5 7,2 4 4,9x 5,8 2 2 4,42,1 6 6 E3,8 E 4,8 x x Be3 313,4 2,9 3 3 2,8 2,5 4 4,9 2 2 2,1 E E Be 31 Cladonia ciliata 7 7 7,3 6,8 6 6 5,9 3,5 3 3 3 4,9Cladonia x ciliata x 3 4 3,1 x7 x7 2,97,3 3,6 6,8 64 4,76 5,9 2 2 3,52,3 3 3 E3 E 4,9 x x Cl3 294 3,1 x x 2,9 3,6 4 4,7 2 2 2,3 E E Cl 29 Cladonia coccifera 8 3 6 Cladonia cocciferax 3 38 3 2 6 E x Be3 (s) 3 2 E Be (s) Cladonia coniocraea 5 x 8 x x 6 6 6 3Cladonia x coniocraea x x 2 4 5 2x 2 8 x 2 3,8x 22 6 6 EHR6 EHR 3 x x Bex s 1 2 4 2 2 2 3,8 2 2 EHR EHR Be s 1 Cladonia conista 8 7,4 8,3 5? 5,9 3 6? 2,7 5Cladonia conista? 3? 4,2 3 x?8 7,44 8,36 65 5,7? 5,9 3 33,6 6? 2,7E 5 ? Be3? s 14,2 3 x? 4 6 6 5,7 3 3,6 E Be s 1 Cladonia convoluta 9 9 9 9 6 6 Cladonia 1 convoluta 1 1 89 89 9 9 22 6 6 E E 1 1 L1 8 8 2 2 E E L Cladonia cornuta 8 7,2 6,9 4? 6 3,6 6? 3,3 5,2Cladonia cornutax 3 3,6 3,1 38 3,27,2 6,94 34 4,6? 6 2 3,62,6 6? 3,3E 5,2 x Be3 s 53,6 3,1 3 3,2 4 3 4,6 2 2,6 E Be s 5 Cladonia crispata 8 x 6 Cladonia crispatax 3 38 x 2 1,8 6 E x Be3 23 3 2 1,8 E Be 23 Cl. crispata var. crispata 8 4? 7? Cl. crispata3? var. 3crispata 38 4? 2 7? E 3? Be3 3 2 E Be Cl. crispata var. cetrariiformis 8 7,7 7 x 5,7 3,4 4? 3,4 4,7Cl. crispata5? var. 3cetrariiformis3,7 3,5 38 2,17,7 2,4 7 3 4,4x 5,7 2 3,4 4? 3,4E 4,7 5? Be3 3,7 3,5 3 2,1 2,4 3 4,4 2 E Be Cladonia deformis 7 7 7,3 6 4 4 5 2 6 6 2,7 4,8Cladonia 5 deformisx 3 4 4,5 27 27 1,77,3 2 6 4 3 4,34 151 22 6 6 E 2,7EH 4,8 5 x Be3 s 1 4 4,5 2 2 1,7 2 3 4,3 1 1 2 E EH Be s 1 Cladonia digitata 5 5 8 4 4 6 6 6 3Cladonia x digitata x 4? 2 2 5 25 2 8 4 24 3,8 22 6 6 HE6 HE 3 x x Be4? s 1 2 2 2 2 2 3,8 2 2 HE HE Be s 1 Cladonia diversa x 7,7 7,1 6? 5,8 4 4? 3,5 4,7Cladonia diversax 3 3,5 3,1 3x 2,67,7 2,4 7,1 36 4,6? 5,8 2 42,1 4? 3,5EH 4,7 x Be3 s 843,5 3,1 3 2,6 2,4 3 4,6 2 2,1 EH Be s 84 Cladonia mbriata 7 7 7,3 7 5 x 5,4 3,4 6 6 3,2 4,9Cladonia x mbriata x 4 4,2 3,2 47 x7 3,57,3 3,4 7 5 5x 5,35,4 1 3 3,43,1 6 6 E3,2 E 4,9 x x Be4 s 334,2 3,2 4 x 3,5 3,4 5 5,3 1 3 3,1 E E Be s 33 Cladonia foliacea 9 8 7,8 6,8 6 6 5,9 3,7 2 3 3,6 4,9Cladonia x foliacea x 2 3,5 3,1 3 9 x8 3,27,8 3,2 6,86 4 5,06 5,9 2 2 3,72,2 2 3 E3,6 E 4,9 x x L2 253,5 3,1 3 x 3,2 3,2 4 5,0 2 2 2,2 E E L 25 Cladonia furcata ssp. furcata 6 x 7,6 7,1 5 x 5,8 3,4 6 6 3,2 4,9Cladonia x furcata x ssp.3 furcata3,7 2,9 46 xx 3,17,6 3,3 7,1 54x 4,85,8 3 3 3,42,3 6 6 E3,2 E 4,9 x x Cl3 483,7 2,9 4 x 3,1 3,3 4 4,8 3 3 2,3 E E Cl 48 Cladonia furcata ssp. subrangiformis 8 8 7,5 7,3 7 7 6 3,7 3 3 3,6 5Cladonia x furcata x ssp.3 subrangiformis3,8 2,7 8 8 68 7,54 7,34 76Bültmann7 5,5 26 – Zeigerwerte3 3,72,5 3 3 Evon3,6 Erdflechten E 5 x in Trockenrasen x Cl3 283,8 2,7143 8 6 4 4 6 5,5 2 3 2,5 E E Cl 28 Cladonia glauca 7 x 7,6 6,9 6 6 5,9 3,9 2 3 3,6 4,9Cladonia x glauca x 3 3,5 3,1 27 2x 7,63 6,936 4 4,76 5,9 1 2 3,92,3 2 3 E3,6 E 4,9 x x Be3 s 483,5 3,1 2 2 3 3 4 4,7 1 2 2,3 E E Be s 48 Cladonia gracilis 7 x 7,6 7,1 4 x 5,9 3,5 6 6 3,4 4,8Cladonia 5 gracilisx 3 3,6 3,1 3 7 3x 2,77,6 2,6 7,1 4 3 4,6x 5,9 1 2 3,52 6 6 E3,4 E 4,8 5 x Be3 673,6 3,1 3 3 2,7 2,6 3 4,6 1 2 2 E E Be 67 Cladonia humilis 8 7,6 7,9 6? 5,4 3,4 4? 3,3 4,9Cladonia humilis3? 3 4,5 2,7 x8 4,97,6 4,4 7,9 76 6,2? 5,4 3 3,43,9 4? 3,3E 4,9 3? Be3 s 104,5 2,7 x 4,9 4,4 7 6,2 3 3,9 E Be s 10 Cladonia macilenta ssp. floerkeana 8 7,7 6,9 x 5,7 4 6 3,5 4,7TableCladonia 2: continued. macilentax 3 ssp. floerkeana3,6 3,2 38 2,67,7 2,6 6,9 3x 4,55,7 2 42,1 6 3,5EH 4,7 x Be3 s 803,6 3,2 3 2,6 2,6 3 4,5 2 2,1 EH Be s 80 Cladonia macilenta ssp. macilenta 7 7 7,5 6,6 5 x 5,6 4,1 6 6 3,2 4,6Cladonia x macilenta x 3 ssp. macilenta3,6 3,4 27 27 2,47,5 2,6 6,6 53 4,4x 5,6 1 2 4,12,2 6 EH6 3,2 EH 4,6 x x Be3 s 493,6 3,4 2 2 2,4 2,6 3 4,4 1 2 2,2 EH EH Be s 49 Cladonia phyllophora 8 7,9 8 x 5,6 3,2 6 3,1 4,9CladoniaZeigerwert phyllophorax 3 3,5 2,4 38 2,57,9 2,3 8 3 4,6x 5,6 2 3,22 6 Substrat3,1E 4,9Zeigerwert so x Be Wu3 Anz.103,5 2,4 3 2,5 2,3 3 4,6 2 2 SubstratE soBe Wu Anz.10 Cladonia pleurota 7 x 4 x 6 6 Cladonia x pleurota x 3 3 7 3x 4 x 22 6 6 E E x x Be3 s 3 3 2 2 E E Be s Licht Temperatur Kontinentalität Feuchte Licht Reaktion TemperaturNährstoffe Kontinentalität Feuchte Reaktion Nährstoffe Cladonia polydactyla 5 5 8 4 5/6? 6 2 2 3Cladonia 7 polydactyla 7 4? 2 2 5 25 2 8 4 25/6 3,8? 11 6 2 RHE2 RHE 3 7 7 Be4? s 1 2 2 2 2 2 3,8 1 1 RHE RHE Be s 1 Cladonia portentosa W7 B7 Ge7,6 Mo 6,8 W 6 B6 Ge5,8 Mo 3,4 W 3 B3 Ge3,2 Mo 4,8Cladonia W x portentosa Bx B=M3 Ge3,8 Mo 3,2 W xW7 BxB7 Ge2,7Ge7,6 Mo 2,8 Mo 6,8 RpH W 6 3 pHB4,46 Ge5,8 W 1 MoB2 3,4Ge2,1 W 3 B3 W EGe3,2 BE Mo 4,8 W/B W x Bx W/BClB=M3 88Ge3,8 Mo 3,2 W x Bx Ge2,7 Mo 2,8 RpH 3 pH4,4 W 1 B2 Ge2,1 W E BE W/B W/BCl 88 Cladonia*Alectoria pyxidata sarmentosassp.ssp.chlorophaeavexillifera 87 7,58 7,48,8 1x? 5,76 3,3 6? 3,25 4,9 5*AlectoriaCladonia pyxidata sarmentosa5x? 43ssp.ssp.chlorophaea4,13,8vexillifera 23 x387 3,87,548 3,6 7,48,82 4 51x 5,05,4? 5,76 23 3,3 2,82 6? 3,25E 4,9 5 5x? BeB43 s 21 24,13,8 23 x3 3,84 3,6 2 45 5,05,4 23 2,82 E BeB s 21 2 CladoniaBacidia bagliettoana pyxidata ssp. grayi 7 7 45 x4 5 65 CladoniaBacidia x bagliettoana pyxidata x 3ssp. grayi 297 x97 45 x4 22 5 65 M E M E x x AkBe3 s 29 x9 2 2 M E M E AkBe s Baeomyces*Cl. cryptochlorophaea rufus 5 67 7,45,8 6,66,1 x x 4,85,6 3,8 3 6 66? 2,93,7 4,64,9Baeomyces*Cl. 5 cryptochlorophaeax 5 rufus 35 4,43,8 4,83,5 3 5 367 2,32,57,45,8 2,42,5 6,66,1 x 35x 4,35,14,85,6 3 23 3,8 33,12 6 6 EG6? 2,93,7 EGE 4,64,9 5x 5 AbBe35 s 22 44,43,8 4,83,5 3 3 2,32,5 2,42,5 35 4,35,1 3 23 3,12 EG EGE AbBe s 22 4 Bryoria*Cl. grayi chalybeiformis 87 7,68 6,6 9 1x? 5,46 2,9 6?? 2,95 4,8 5Bryoria*Cl. grayi chalybeiformis5x? 43 4,23 3,9 2 387 1,97,638 2,7 6,62 94 31 4,44,9x? 5,46 2 2,9 1,92 6?? 2,95E 4,8 5 5x? BeB43 s 614,23 3,9 2 3 1,93 2,7 2 43 4,44,9 2 1,92 E BeB s 61 Cetraria*Cl. merochlorophaea aculeata 8 78 7,67,8 6,87,3 5 x 5,85,5 3,93,8 4 64? 3,43,2 4,7Cetraria*Cl. 3 merochlorophaea aculeatax 23 3,83,5 3,4 3 x 8 x378 2,42,77,67,8 2,62,5 6,87,3 543 4,44,7x 5,85,5 2 2 3,93,82,12 4 64 E? 3,43,2E 4,7 3 x BeCl23 s 60453,83,5 3,4 3 x x3 2,42,7 2,62,5 43 4,44,7 2 2 2,12 E E BeCl s 6045 Cetraria*Cl. novochlorophaea ericetorum 87 7,47,8 6,66,8 x 5,75,9 3,4 3 65? 3,23,7 4,9 5Cetraria*Cl. novochlorophaea ericetorumx 3 3,83,3 3,43,2 x387 2,73,37,47,8 3,2 6,66,83 43 4,9x4,55,75,9 2 3,4 32,22,3 65? 3,23,7E 4,9 5 x CeBe3 s 59 53,83,3 3,43,2 x3 2,73,3 3,2 3 43 4,94,5 2 2,22,3 E CeBe s 59 5 CladoniaCetraria islandica pyxidata ssp. pyxidata 78 x8 7,6 7,2 x x 5,8 3,1 6 6 3,3 5CladoniaCetraria x5 islandica pyxidatax 3xssp.? pyxidata3,8 3 x78 xx8 2,77,6 2,87,2 x 3 4,5x 5,8 212 3,1 2 6 6 E3,3 E 5 x5 x CeBe3x? (s) 23 3,8 3 x x 2,7 2,8 3 4,5 21 2 2 E E CeBe (s) 23 Cetraria*Cl. monomorpha muricata 8 8 7,78,2 7,66,9 4 x 5,95,3 3,5 4 64 4,44,1 4,9Cetraria*Cl. 6 monomorpha muricata5x? 23 3,43,7 2,93,2 x 8 4x8 3,27,78,23 2,92,6 7,66,9 4 4 4,9x4,85,95,3 2 2 3,52,12,5 4 64 E 4,44,1E 4,9 6 5x? BeCl23 31 63,43,7 2,93,2 x 4x 3,23 2,62,9 4 4,94,8 2 2 2,12,5 E E BeCl 31 6 Cladonia*Cl. pyxidata arbusculas. str.ssp. squarrosa 8 8 7,5 6,8 x x? 5,8 3,4 6 6? 3 4,9 Cladonia*Cl. x pyxidata arbusculax? x s. str.3? ssp. squarrosa4,1 3,2 x 8 8x8 2,87,5 3,2 6,8 x 3 4,4x? 5,8 1 22 3,4? 2,1 6 6? E3 E 4,9 x x? x BeCl3? (s) 38 4,1 3,2 x 8x 2,8 3,2 3 4,4 1 22? 2,1 E E BeCl (s) 38 Cladonia pyxidataarbusculassp.ssp.pocillummitis 9 98 7,6 6,9 x x 5,9 3,8 7 67? 3,6 4,9 Cladonia x arbusculapyxidata2 x? 23ssp.?ssp.pocillummitis3,5 3 x 9 8x98 3,27,66,93 x 4 4,9x 5,9 1 23 3,8 2,3 7 67E? 3,6E 4,9 x 2 x? BeCl23? 57 3,5 3 x 8x 3,2 3 4 4,9 1 23 2,3E E BeCl 57 Cladonia ramulosaborealis 8 7,7 7 63 5,8 3,8 46? 3,6 4,8 Cladonia borealisramulosax 3 3,6 3,1 x38 2,97,7 2,7 7 3 4,663 5,8 2 3,8 2,2 46? 3,6EHE 4,8 x Be3 s 66 3,6 3,1 x3 2,9 2,7 3 4,6 2 2,2 EHE Be s 66 Cladonia rangiferinacaespiticia 6 76 7,4 6,2 45 x5 6 3 26 26 3,3 5,4 Cladonia x5 caespiticiarangiferinax 53? 4,1 3,7 x5 6 3x?76 2,77,4 3,66,2 45 3 4,2x5 2612 32,4 26 26 E3,3 E 5,4 x5 x BeCl53? 54,1 3,7 x5 3x? 2,7 3,6 3 4,2 21 2 2,4 E E BeCl 5 Cladonia rangiformiscallosa 8 78 7,3 7,7 9 7 66? 6 3,8 5 42? 2,33,7 5,1 5Cladonia 3 callosarangiformis5 3? 42 4,14 2,2 2 x 8 6378 3,35,17,3 5,7 7,72 9 7 736 4,66,26? 26 23 3,8 2,62,7 5 42 E? 2,33,7E 5,1 5 3 5 3? BeCl42 11 14,14 2,2 2 x 63 3,35,1 5,7 2 73 4,66,2 2 23 2,62,7 E E BeCl 11 1 Cladonia reicariosa 8 7,5 7,77,5 x 4,95,5 3,73,1 6? 3,63,1 4,94,8Cladonia cariosareix 23 4,94,3 2,92,8 x78 3,95,37,5 3,7 7,77,52 67 6,2x5,74,95,5 3 3,73,14,53,3 6? 3,63,1E 4,94,8(Z) x Be23 s 27 34,94,3 2,92,8 x7 3,95,3 3,7 2 67 6,25,7 3 4,53,3 E (Z) Be s 27 3 Cladonia scabriusculacarneola 7 7,2 7,2 x?4 5,9 3,7 x?6 3,2 4,9 Cladonia scabriusculacarneolax3 43? 4 2,8 x27 7,24 4,47,2 5x?4 5,3 5,9 31 3,7 2,7 x?6 3,2EHE 4,9 x3 BeCl43? si 21 4 2,8 x2 4 4,4 5 5,3 31 2,7 EHE BeCl si 21 Cladonia squamosacenotea 6 6 7,3 6,4 4 4 5,3 3 6 6 3,5 5,1 Cladonia 65 squamosacenotea3 5? x3 3,8 3,9 26 236 1,87,3 2,5 6,4 4 3 4,34 5,3 2121 31,7 6 EH6 3,5 EH 5,1 653 5? Bex3 s 33,8 3,9 2 23 1,8 2,5 3 4,3 21 21 1,7 EH EH Be s 3 Cladonia stellariscervicornis ssp. cervicornis 8 87 7,97,5 8,3 5 2 x?3 5,85,3 4 6 47? 2,73 4,8 5Cladonia 8 stellariscervicornis5x? 43 ssp. cervicornis4 2,6 4 2 8 387 4,31,87,97,5 1,7 8,34 5 2 43x? 4,84,53 5,85,3 1 2 41,73 6 47 E? 2,73E 4,8 5 8 5x? BeCl43 31 4 2,6 4 2 3 4,31,8 1,7 4 43 4,84,5 1 2 1,73 E E BeCl 31 Cladonia strepsiliscervicornis ssp. pulvinata 8 7,8 7 6/x?6? 5,6 4 4? 4,2 4,7 Cladonia strepsiliscervicornis5x? 44? ssp. 3,5pulvinata 3,4 38 2,37,8 1,9 7 3 6/x?6 4,5? 5,6 2 41,8 4? 4,2E 4,7 5x? Be44? 63,5 3,4 3 2,3 1,9 3 4,5 2 1,8 E Be 6 Cladonia subulatacervicornis ssp. verticillata 8 8 7,67,9 7,27,1 45 x 5,65,8 4,43,6 6 6 3,43,8 4,8Cladonia x subulatacervicornis x x3 ssp. 3,43,8verticillata 2,93,1 3 8 x38 2,87,67,93 2,82,5 7,27,1 45 4 4,9x4,85,65,8 21 2 4,43,62,12,5 6 6 E3,43,8 E 4,8 x x Bex3 s 65313,43,8 2,93,1 3 x3 2,83 2,82,5 4 4,94,8 21 2 2,12,5 E E Be s 6531 Cladonia sulphurinaciliata 7 7 7,3 6,86,3 63 46? 5,96 4,53,5 63 63 43 4,94,3Cladonia x7 ciliatasulphurinax 3 43 3,1 3 x1 7 2x7 2,91,57,3 3,6 6,86,3463 244 4,763,5? 5,9 261 21 4,53,52,31,5 63 63 E 43EH E 4,94,3 x7 x BeCl3 s 29 1 43 3,1 3 x1 2x 2,91,5 3,6 4 42 4,73,5 21 21 2,31,5 EEH E BeCl s 29 1 Cladonia symphycarpacoccifera 9 89 x x3 5 65 Cladonia 3 cocciferasymphycarpax 3 8 9 8389 x x3 2 2 5 65 E E 3 x Be3 (s) 8 38 2 2 E E Be (s) Cladonia uncialisconiocraea 85 x8 8 4x x 6 6 6 3Cladonia x5 coniocraeauncialisx x3 2 4285 23x8 2 8 4x 2x 3,8 22 6 6 EHR6 E EHR E 3 x5 x BeClx3 s 1 2 42 23 2 2 3,8 2 2 EHR E EHR E BeCl s 1 CladoniaCl. uncialis conistassp. biuncialis 8 7,47,7 6,88,3 65? 5,75,9 3,8 3 63? 2,73,4 4,8 5CladoniaCl. uncialis conista5?? ssp.33biuncialis? 4,23,6 3,2 3 x?38 2,57,47,74 2,6 6,88,36 6365 4,55,7? 5,75,9 23 3,8 33,62 63? 2,73,4E 4,8 5 5?? BeCl33? s 14,23,6 3,2 3 x?3 2,54 2,6 6 63 4,55,7 23 3,62 E BeCl s 1 CladoniaCl. uncialis convolutassp. uncialis 9 89 9 x9 6 76? CladoniaCl. 1 uncialis convolutax 1 ssp. 31uncialis 8 9 3889 9 x9 2 2 6 76 E? E 1 x 1 ClL31 60 8 38 2 2 E E ClL 60 Cladonia zopicornuta 8 7,27,9 7,26,9 46? 5,86 3,64,5 63? 3,93,3 4,85,2Cladonia cornutazopi5x? 3 3,43,6 2,93,1 38 2,73,27,27,9 2,4 7,26,94 434 4,64,86? 5,86 2 3,64,52,62 63? 3,93,3E 4,85,2 5x? BeCl3 s 43 53,43,6 2,93,1 3 2,73,2 2,4 4 43 4,64,8 2 2,62 E BeCl s 43 5 CollemaCladonia crispum crispata 7 87 7 x7 4 64 CladoniaCollema 5 crispum crispatax 5 43? 8 7 8387 7 x7 5 25 1,8 4 GE64 GEE 5x 5 BeL43? g 23 8 38 5 25 1,8 GE GEE BeL g 23 CollemaCl. crispata tenaxvar. crispata 7 87 x 4x? 6 76? CollemaCl. x crispata tenax3 x? var.33crispata? 8 7 8387 x 4x? 5 25 6 76 E? E x 3 x? BeL33? g 8 38 5 25 E E BeL g DibaeisCl. crispata baeomycesvar. cetrariiformis 8 87 7,76,8 67 x x 5,75 2,23,4 6 46? 3,43,3 4,7DibaeisCl. 5 crispata baeomyces5x? var. 35cetrariiformis3,75 6,33,5 2 8 387 2,11,87,76,8 2,4 3 67x 43 4,44,7x 5,7 2523 2,23,42,3 6 46E? 3,43,3E 4,7 5 5x? AbBe35 33,75 6,33,5 2 3 2,11,8 2,4 3 43 4,44,7 2 23 2,3E E AbBe 3 DiploschistesCladonia deformis muscorum 78 78 7,3 6 4x 4x 5 2 6 6 2,7 4,8 DiploschistesCladonia 35 deformisx 3 muscorum23? 4 4,5 2778 x278 1,77,3 2 6 4x 3 4,34x 31531 22 6 EM6 E 2,7 EMEH 4,8 (P) 35 x 3 AkBe23? s 1 4 4,5 27 x2 1,7 2 3 4,3 31 31 2 EM E EMEH (P) AkBe s 1 EndocarponCladonia digitata pusillum 85 85 8 45 45 6 6 6 3CladoniaEndocarpon x digitata x pusillum42? 2 28 85 2885 2 8 45 24 3,85 2323 6 6 HE6 E HE E 3 x x BeS42? s 1 2 28 28 2 2 3,8 23 23 HE E HE E BeS s 1 FlavocetrariaCladonia diversa cucullata 9 x8 7,7 7,1 2 62? 5,8 4 6 46? 3,5 4,7 FlavocetrariaCladonia 8 diversax 8 cucullata3 3,5 3,1 2 9 x3x8 2,67,7 2,4 7,1 2 36 4,62? 5,8 1 2 42,1 6 46 E? 3,5EH E 4,7 8 x 8 CeBe3 s 84 3,5 3,1 2 x3 2,6 2,4 3 4,6 1 2 2,1 E EH E CeBe s 84 FlavocetrariaCladonia mbriata nivalis 97 87 7,77,3 7,1 7 15 x1 5,45,9 3,4 4 6 6 3,24,1 4,9 5FlavocetrariaCladonia x8 mbriata x8 nivalis43 4,23,4 2,93,2 2497 x87 3,33,57,77,3 3,43,7 7,1 7 154 5x 5,05,31 5,45,9 1 23 3,4 42,13,1 6 6 E3,24,1 E 4,9 5 x8 x8 CeBe43 s 33 64,23,4 2,93,2 42 x 3,33,5 3,43,7 45 5,05,3 1 23 2,13,1 E E CeBe s 33 6 FulgensiaCladonia foliaceafulgens 9 89 7,8 6,8 96 96 5,9 3,7 26 63 3,6 4,9 FulgensiaCladonia x1 foliaceafulgens x1 21 3,5 3,1 839 x889 3,27,8 3,2 6,8 69 4 5,069 5,9 22 3,7 2,2 26 63 E3,6 E 4,9 x1 x1 L21 25 3,5 3,1 83 x8 3,2 3,2 4 5,0 2 2 2,2 E E L 25 LeptogiumCladonia furcata lichenoidesssp. furcata x6 x 7,6 7,1 x5 x 5,8 3,4 6 6 3,2 4,9 CladoniaLeptogium x furcata xlichenoidesssp.x3 furcata3,7 2,9 47x6 x8x 3,17,6 3,3 7,1 x5 4x 4,8 5,8 33 3,4 2,3 6 ME6 E3,2 ME E 4,9 x x ClLx3 g 48 3,7 2,9 47 x8 3,1 3,3 4 4,8 3 3 2,3 ME E ME E ClL g 48 LeptogiumCladonia furcata tenuissimumssp. subrangiformis 8 8 7,5 7,3 7 x?7 6 3,7 3 3? 3,6 5CladoniaLeptogium x furcata x?tenuissimumssp.3? subrangiformis3,8 2,7 8 8 688 7,54 7,34 76 x?7 5,5 26 53 3,7? 2,5 3 3?E 3,6E 5 x x? ClSt3? g 28 3,8 2,7 8 68 4 4 6 5,5 2 53? 2,5E E ClSt g 28 MicareaCladonia cinerea glauca 7 x7 7,67,3 6,9 9 6 56? 5,96 3,9 2 43? 2,33,6 4,9 5MicareaCladonia x cinerea glauca x? 43? 3,54 3,1 2 2 7 23x7 3,37,67,33 6,923 96 435 4,64,76? 5,96 1 32 3,9? 2,72,3 2 43 E? 2,33,6EH E 4,9 5 x x? AkBe43? s 48 13,54 3,1 2 2 23 3,33 23 43 4,64,7 1 32? 2,72,3 E EH E AkBe s 48 1 MicareaCladonia leprosula gracilis 7 x8 7,67,8 6,77,1 4 5x? 5,95,8 3,5 6 56? 2,73,4 4,64,8MicareaCladonia 5 leprosula gracilisx? 43? 3,64 3,83,1 3 7 3x8 2,71,97,67,8 2,62,1 6,77,1 4 35 4,6x4,3? 5,95,8 1 2 3,51,62 6 56?E 2,73,4E 4,64,8 5 x? AkBe43? s 67 33,64 3,83,1 3 3 2,71,9 2,62,1 3 4,64,3 1 2 1,62E E AkBe s 67 3 MicareaCladonia lignaria humilis 6 86 6,27,6 7,96,3 4 64? 5,45 3,4 3 5 45? 3,83,3 4,9 5CladoniaMicarea 7 lignaria humilis3 7? 43? 4,54 4,72,7 3 6 x386 4,91,86,27,6 4,4 7,96,32 4 736 4,26,24? 5,4 2523 3,4 33,91,8 5 4 ME5? 3,83,3 MEE 4,9 5 7 3 7? AkBe43? s 10 14,54 4,72,7 3 x3 4,91,8 4,4 2 73 4,26,2 2 23 3,91,8 ME MEE AkBe s 10 1 MicareaCladonia melaena macilenta ssp. floerkeana x 8x 7,7 6,9 4 x4 5,7 4 5 65 3,5 4,7 CladoniaMicarea 6 melaena macilentax 6 3? ssp. floerkeana3,6 3,2 2 x 238x 2,67,7 2,66,9 4 3x4 4,5 5,7 2 2 42,1 5 EH65 3,5 EH 4,7 6 x 6 AkBe3? s 80 3,6 3,2 2 23 2,6 2,6 3 4,5 2 2 2,1 EH EH AkBe s 80 MicareaCladonia prasina macilenta ssp. macilenta 73 x7 7,5 6,6 5 x5 5,75,6 4,13,3 46 46 3,23,3 4,6 5MicareaCladonia 4x prasina macilenta 4x 43?ssp. macilenta4,23,6 3,43,3 4273 32?x7 2,43,37,5 2,63,3 6,6 53 4,44,6x5 5,65,7 31 2 4,13,32,22,3 46 RHEH46 3,23,3 RHEH 4,6 5 4x 4x AkBe43? s 49 44,23,6 3,43,3 42 32? 2,43,3 2,63,3 3 4,44,6 31 2 2,22,3 RHEH RHEH AkBe s 49 4 MycobilimbiaCladonia phyllophora sabuletorum 6 86 7,9 8 x x 5,6 3,2 6 6 3,1 4,9 MycobilimbiaCladonia x phyllophorax sabuletorum23 3,5 2,4 8 6 8386 2,57,9 2,3 8 x 3 4,6x 5,6 3 23 3,2 2 6 ME6 3,1 MEE 4,9 x x AkBe23 10 3,5 2,4 8 83 2,5 2,3 3 4,6 3 23 2 ME MEE AkBe 10 OchrolechiaCladonia pleurota frigida 7 x8 8 9 4 1x? 5,5 6 6 4 5CladoniaOchrolechia x pleurotax frigidax3 3,5 2 3 7 23x8 2,58 2 9 4 31 4,4x? 5,5 2 2 2 6 6 E 4EMH E 5(P) x x AkBex3 s 13,5 2 3 23 2,5 2 3 4,4 2 2 2 E EMH E (P) AkBe s 1 PeltigeraCladonia canina polydactyla 65 75 7,2 8,5 8 45 5/6x ? 6,1 4,5 6 42 62 3,9 4,5 3CladoniaPeltigera 75 canina polydactyla 75 44? 4,1 1,5 2 2665 2675 5,77,2 268,5 8 45 285/6x 7,13,8? 6,1 3131 4,5 63,2 42 RHE62 E3,9 RHE E 4,5 3 75 75 BeL44? s 14,1 1,5 2 26 26 5,7 26 28 7,13,8 31 31 3,2 RHE E RHE E BeL s 1 PeltigeraCladonia didactyla portentosa 7 x7 7,67,5 7,76,8 x6 x6 5,75,8 3,43,3 63 63 3,2 4,64,8PeltigeraCladonia x3 didactyla portentosa x x3 4,23,8 3,22,5 x5 7 x5x7 2,73,97,67,5 2,83,3 7,76,8 x6 73 6,04,4x6 5,75,8 41 24 3,43,32,13,1 63 63 E3,2 E 4,64,8 x3 x ClLx3 s 88 84,23,8 3,22,5 x5 x5 2,73,9 2,83,3 73 6,04,4 41 24 2,13,1 E E ClL s 88 8 PeltigeraCladonia hymenina pyxidata ssp. chlorophaea 7 7,47,5 7,47,6 x 5,95,7 3,3 3 36? 3,43,2 4,9 5CladoniaPeltigera hymenina pyxidatax5 35ssp. chlorophaea4,24,1 2,9 3 5x?7 3,67,47,54 3,63,1 7,47,6 5x 5,45,25,95,7 3 3,3 32,83 36? 3,43,2E 4,9 5 x5 BeL35 s 21 14,24,1 2,9 3 5x? 3,64 3,63,1 5 5,45,2 3 2,83 E BeL s 21 1 PeltigeraCladonia membranacea pyxidata ssp. grayi 7 7 7,2 7,4 5 x 5,9 3,8 5 36? 3,5 5,1 PeltigeraCladonia x membranacea pyxidata x5 35ssp. grayi4,6 2,8 2 7 x77 5,17,2 6,5 7,4 57 6,0x 5,9 2 23 3,8 3,5 5 36 E? 3,5E 5,1 x x5 BeL35 s 34,6 2,8 2 x7 5,1 6,5 7 6,0 2 23 3,5 E E BeL s 3 Peltigera*Cl. cryptochlorophaea neckeri 6 76 7,4 6,6 4 x 5,6 3,8 4 66? 2,9 4,6 Peltigera*Cl. 3 cryptochlorophaea neckerix 3 43 3,8 3,5 6 6 6376 2,37,4 2,56,6 4 3x 4,3 5,6 3 23 3,8 2 4 66 E? 2,9E 4,6 3 x 3 BeL43 s 22 3,8 3,5 6 63 2,3 2,5 3 4,3 3 23 2 E E BeL s 22 Peltigera*Cl. grayi polydactylon 6 76 7,6 6,6 5 x 5,4 2,9 6 66? 2,9 4,8 Peltigera*Cl. 5 grayi polydactylonx 5 43 4,2 3,9 5 6 3576 1,97,6 2,76,6 5 3 4,4x 5,4 3 23 2,9 1,9 6 66 E? 2,9E 4,8 5x 5 BeL43 s 64,2 3,9 5 35 1,9 2,7 3 4,4 3 23 1,9 E E BeL s 6 Peltigera*Cl. merochlorophaea praetextata 5 75 7,6 6,8 5 x 5,5 3,8 4 66? 3,2 4,7 Peltigera*Cl. 5 merochlorophaea praetextatax 5 35 3,8 3,4 5 5 7375 2,47,6 2,5 6,8 53 4,4x 5,5 4 23 3,8 2,1 4 6 ER6? 3,2 ERE 4,7 5x 5 BeL35 si 45 3,8 3,4 5 73 2,4 2,5 3 4,4 4 23 2,1 ER ERE BeL si 45 Peltigera*Cl. novochlorophaea rufescens 8 78 7,47,5 6,96,8 x x 5,75,3 3,43,8 6 66? 3,23,7 4,95,1Peltigera*Cl. 3 novochlorophaea rufescensx 3 3 4,73,8 3,43,6 8 8 x378 2,75,57,47,5 5,7 6,96,83 x 73x 6,34,55,75,3 2 23 3,43,82,33,7 6 66 E? 3,23,7E 4,95,1 3 x 3 BeL3 s 59 44,73,8 3,43,6 8 x3 2,75,5 5,7 3 73 6,34,5 2 23 2,33,7 E E BeL s 59 4 PlacidiumCladonia pyxidata squamulosumssp. pyxidata 78 8 x7 x 65 65 CladoniaPlacidium x3 pyxidata squamulosum x3 32ssp.? pyxidata x878 x88 x7 x 2323 65 65 E E x3 x3 BeS32? (s) x8 x8 23 23 E E BeS (s) Placynthiella*Cl. monomorpha icmalea 7 x8 7,68,2 7,6 7 x x 5,65,3 3,93,5 6 6 4,43,4 4,74,9Placynthiella*Cl. 3 monomorpha5x? icmaleax3 3,7 2,93,2 2 7 42x8 2,83,27,68,2 2,72,9 7,6 7x 43 4,64,9x 5,65,3 1 2 3,93,52,32,5 6 EHM6 4,43,4 EHME 4,74,9 3 5x? AkBex3 91 63,7 2,93,2 2 42 2,83,2 2,92,7 43 4,64,9 1 2 2,32,5 EHM EHME AkBe 91 6 Placynthiella*Cl. pyxidata oligotrophas. str. 7 8 7,6 6,9 x x? 5,6 4,2 6 6? 3,3 4,5 Placynthiella*Cl. 5 pyxidatax?x oligotrophas. str.3? 3,6 3,2 2 7 838 2,47,6 2,76,9 x 3 4,5x? 5,6 1 22 4,2? 2,2 6 6? E3,3 E 4,5 5 x?x AkBe3? (s) 34 3,6 3,2 2 83 2,4 2,7 3 4,5 1 22? 2,2 E E AkBe (s) 34 PlacynthiellaCladonia pyxidata uliginosassp. pocillum 98 7,3 6,9 x 5,4 3,7 66? 3,2 4,8 PlacynthiellaCladonia pyxidata2x? uliginosa23ssp.? pocillum4 3,2 8398 2,87,3 3,16,9 3 x 4,5 5,4 23 3,7 2,7 66? 3,2E 4,8 2x? AkBe23? 16 4 3,2 83 2,8 3,1 3 4,5 23 2,7 E AkBe 16 PsoraCladonia decipiens ramulosa 9 89 7,7 7 x 6x 5,8 3,8 x 4x? 3,6 4,8 CladoniaPsora 2 decipiens ramulosax 2 23 3,6 3,1 8 9 x889 2,97,7 2,7 7 x 3 4,66x 5,8 2 2 3,8 2,2 x 4x E? 3,6EH E 4,8 2 x 2 BeS23 s 66 3,6 3,1 8 x8 2,9 2,7 3 4,6 2 2 2,2 E EH E BeS s 66 PycnotheliaCladonia rangiferina papillaria 68 78 7,4 7,46,2 4x x 5,36 3 6 6 3,3 5,4 5CladoniaPycnothelia 5 rangiferinax 5 papillaria43 4,13,8 3,23,7 2x68 x378 2,22,77,4 3,6 7,46,22 4x 3 4,44,2x 5,36 1 2 32,41,9 6 6 E3,3 E 5,4 5 5x 5 AbCl43 354,13,8 3,23,7 2x x3 2,22,7 3,6 2 3 4,44,2 1 2 2,41,9 E E AbCl 35 StereocaulonCladonia rangiformis condensatum 8 98 7,3 7,76,5 7 x6 6 3,8 6 5 46? 3,7 5,1 4StereocaulonCladonia 3 rangiformis3 3? condensatum2 4,1 2,2 3 x 8 6398 5,17,3 5,7 7,76,527 47 4,96,2x6 26 2 3,8 62,6 5 46E? 3,7E 5,1 4 3 3 3? BeCl2 11 14,1 2,2 3 x 63 5,1 5,7 2 47 4,96,2 2 2 2,6E E BeCl 11 1 StereocaulonCladonia rei dactylophyllum 7 87 6,27,5 6,37,5 4 x4 5,55 3,1 3 4 64? 3,83,1 4,9 5StereocaulonCladonia 7 reix 7 dactylophyllum23 4,34 4,72,9 3 7 x387 3,91,86,27,5 3,7 6,37,52 4 63 4,2x45,75,5 2523 3,1 33,31,8 4 64 G? 3,83,1 GE 4,9 5(Z) 7 x 7 Be 23 s 27 14,34 4,72,9 3 x3 3,91,8 3,7 2 63 4,25,7 2 23 3,31,8 G GE (Z)Be s 27 1 StereocaulonCladonia scabriuscula nanodes 7 6,27,2 7,26,3 4x?? 5,95 3,7 3 4x?? 3,23,8 4,9 5CladoniaStereocaulon scabriusculax? nanodes42? 4 4,72,8 x?7 1,86,27,24 4,4 7,26,32 3 54x? 4,25,3? 5,9 523 3,7 32,71,8 4x? GE? 3,23,8 GEE 4,9 5 Z x? BeCl42? si 21 1 4 4,72,8 x? 1,84 4,4 2 35 4,25,3 23 2,71,8 GE GEE Z BeCl si 21 1 StereocaulonCladonia squamosa saxatile 6 86 7,87,3 6,47,8 4 44? 5,36 3 6 46 4,53,5 5,1 5CladoniaStereocaulon 5 squamosax 5 saxatilex2 3,83,3 2,63,9 2 6 386 3,31,87,87,3 2,62,5 6,47,8 4 354 4,345,1? 5,3 26 2 32,21,7 6 EH46 4,53,5 EHE 5,1 5 5x 5 Bex2 933,83,3 2,63,9 2 3 3,31,8 2,62,5 35 4,35,1 2 2 2,21,7 EH EHE Be 93 ToniniaCladonia candida stellaris 8 78 7,5 5 x2 x3 5,8 6 76? 2,7 5ToniniaCladonia x8 candida stellarisx 23 4 4 28 8 8378 4,37,5 4 5 2x 3 4,5x3 5,8 3123 3 6 7 EG6 E? 2,7 EG E 5 x8 x ClS23 1 4 4 28 38 4,3 4 3 4,5 31 23 3 EG E EG E ClS 1 ToniniaCladonia sedifolia strepsilis 8 8 x 6/x?x 6 46? CladoniaToninia x sedifolia strepsilisx 42? 8 8 838 x 6/x?x 2 2 6 4 EG6? EGE x x BeS42? 8 38 2 2 EG EGE BeS TrapeliopsisCladonia subulata granulosa 8 x8 7,77,6 6,97,1 x5 x 5,75,6 3,64,5 6 6 3,43,6 4,74,8CladoniaTrapeliopsis x subulata x granulosax 3,63,8 3,1 31 8 x2x8 2,67,67,73 2,72,8 6,97,1x5 43 4,6x4,85,65,7 1 2 3,64,52,22,5 6 EH6 E3,43,6 EH E 4,74,8 x x AkBex s 65553,63,8 3,1 31 x2 2,63 2,72,8 43 4,64,8 1 2 2,22,5 EH E EH E AkBe s 6555 VezdaeaCladonia acicularis sulphurina 7 87 7,67,3 6,76,3 3 4?? 4,46 4,5 3 6 6? 3,74 4,3 5VezdaeaCladonia 7 acicularis sulphurinax? 53? 5,33 3 1 7 2?87 4,61,57,67,3 5,9 6,76,34 3274 6,13,5?? 4,46 1 1? 4,5 34,71,5 6 6? E 3,74EHE 4,3 5(Z) 7 x? AkBe53? s 315,33 3 1 2? 4,61,5 5,9 4 27 6,13,5 1 1? 4,71,5 E EHE (Z) AkBe s 31 Cladonia symphycarpa 9 9 x x 5 5 Cladonia 3 symphycarpax 3 89 89 x x 22 5 5 E E 3 x Be3 8 8 2 2 E E Be Cladonia uncialis 8 8 4 x 6 6 Cladonia 5 uncialisx 3 28 38 4 x 22 6 6 E E 5 x Cl3 2 3 2 2 E E Cl Cl. uncialis ssp. biuncialis 8 7,7 6,8 6? 5,7 3,8 3? 3,4 4,8Cl. uncialis5? ssp. 3biuncialis3,6 3,2 38 2,57,7 2,6 6,8 36 4,5? 5,7 2 3,82 3? 3,4E 4,8 5? Cl3 3,6 3,2 3 2,5 2,6 3 4,5 2 2 E Cl Cl. uncialis ssp. uncialis 8 x 7? Cl. uncialisx ssp. 3uncialis 38 x 2 7? E x Cl3 60 3 2 E Cl 60 Cladonia zopi 8 7,9 7,2 6 5,8 4,5 3 3,9 4,8Cladonia zopi5? 3 3,4 2,9 38 2,77,9 2,4 7,2 46 4,85,8 2 4,52 3 3,9E 4,8 5? Cl3 433,4 2,9 3 2,7 2,4 4 4,8 2 2 E Cl 43 Collema crispum 7 7 7 7 4 4 Collema 5 crispum 5 4? 87 87 7 7 5 5 4 GE4 GE 5 5 L4? g 8 8 5 5 GE GE L g Collema tenax 7 7 x x 6 6 Collema x tenax x 3? 87 87 x x 5 5 6 6 E E x x L3? g 8 8 5 5 E E L g Dibaeis baeomyces 8 7 6,8 6 x x 5 2,2 6 6 3,3 4,7Dibaeis 5 baeomycesx 5 5 6,3 28 37 1,86,8 3 6x 4 4,7x 253 2,22,3 6 6 E3,3 E 4,7 5 x Ab5 3 5 6,3 2 3 1,8 3 4 4,7 2 3 2,3 E E Ab 3 Diploschistes muscorum 8 8 x x 6 6 Diploschistes 3 3 muscorum2? 78 x8 x x 33 6 EM6 EM (P) 3 3 Ak2? 7 x 3 3 EM EM (P) Ak Endocarpon pusillum 8 8 5 5 6 6 Endocarpon x x pusillum2 8 8 88 5 5 33 6 6 E E x x S2 8 8 3 3 E E S Flavocetraria cucullata 9 8 2 2 6 6 Flavocetraria 8 8 cucullata3 29 x8 2 2 12 6 6 E E 8 8 Ce3 2 x 1 2 E E Ce Flavocetraria nivalis 9 8 7,7 7,1 1 1 5,9 4 6 6 4,1 5Flavocetraria 8 8 nivalis3 3,4 2,9 29 x8 3,37,7 3,7 7,1 14 5,01 5,9 1 2 42,1 6 6 E4,1 E 5 8 8 Ce3 63,4 2,9 2 x 3,3 3,7 4 5,0 1 2 2,1 E E Ce 6 Fulgensia fulgens 9 9 9 9 6 6 Fulgensia 1 fulgens 1 1 89 89 9 9 22 6 6 E E 1 1 L1 8 8 2 2 E E L Leptogium lichenoides x x x x 6 6 Leptogium x xlichenoidesx 7x 8x x x 33 6 ME6 ME x x Lx g 7 8 3 3 ME ME L g Leptogium tenuissimum 8 x? ? Leptogium ? tenuissimum? 88 x? 5? ? E ? St? g 8 5? E St g Micarea cinerea 7 7,3 9 5? 6 4? 2,3 5Micarea cinerea? 4? 4 2 37 3,37,3 2 9 35 4,6? 6 3? 2,7 4? 2,3EH 5 ? Ak4? 1 4 2 3 3,3 2 3 4,6 3? 2,7 EH Ak 1 Micarea leprosula 8 7,8 6,7 5? 5,8 3,5 5? 2,7 4,6Micarea leprosula? 4? 4 3,8 38 1,97,8 2,1 6,7 35 4,3? 5,8 2 3,51,6 5? 2,7E 4,6 ? Ak4? s 3 4 3,8 3 1,9 2,1 3 4,3 2 1,6 E Ak s 3 Micarea lignaria 6 6 6,2 6,3 4 4 5 3 5 5 3,8 5Micarea 7 lignaria 7 4? 4 4,7 36 36 1,86,2 6,32 4 3 4,24 252 31,8 5 ME5 3,8 ME 5 7 7 Ak4? 1 4 4,7 3 3 1,8 2 3 4,2 2 2 1,8 ME ME Ak 1 Micarea melaena x x 4 4 5 5 Micarea 6 melaena 6 ? 2x 2x 4 4 22 5 EH5 EH 6 6 Ak? 2 2 2 2 EH EH Ak Micarea prasina 3 x 7,5 6,6 5 5 5,7 3,3 4 4 3,3 5Micarea 4 prasina 4 4? 4,2 3,3 43 3?x 3,37,5 3,3 6,6 53 4,65 5,7 3 2 3,32,3 4 RH4 3,3 RH 5 4 4 Ak4? 44,2 3,3 4 3? 3,3 3,3 3 4,6 3 2 2,3 RH RH Ak 4 Mycobilimbia sabuletorum 6 6 x x 6 6 Mycobilimbia x x sabuletorum2 86 86 x x 33 6 ME6 ME x x Ak2 8 8 3 3 ME ME Ak Ochrolechia frigida 8 8 9 1? 5,5 6 4 5Ochrolechia x frigidax 3,5 2 28 2,58 2 9 31 4,4? 5,5 2 2 6 4EMH 5(P) x Akx 13,5 2 2 2,5 2 3 4,4 2 2 EMH (P) Ak 1 Peltigera canina 6 7 7,2 8,5 5 x 6,1 4,5 4 6 3,9 4,5Peltigera 5 canina 5 4 4,1 1,5 66 67 5,77,2 8,56 58x 7,16,1 3 3 4,53,2 4 6 E3,9 E 4,5 5 5 L4 14,1 1,5 6 6 5,7 6 8 7,1 3 3 3,2 E E L 1 Peltigera didactyla 7 x 7,5 7,7 x x 5,7 3,3 6 6 3,2 4,6Peltigera 3 didactyla x x 4,2 2,5 5 7 5x 3,97,5 3,3 7,7 x 7 6,0x 5,7 4 4 3,33,1 6 6 E3,2 E 4,6 3 x Lx s 84,2 2,5 5 5 3,9 3,3 7 6,0 4 4 3,1 E E L s 8 Peltigera hymenina 7 7,4 7,6 x 5,9 3 3? 3,4 5Peltigera hymenina5 5 4,2 2,9 5?7 3,67,4 3,1 7,6 5x 5,25,9 3 33 3? 3,4E 5 5 L5 14,2 2,9 5? 3,6 3,1 5 5,2 3 3 E L 1 Peltigera membranacea 7 7,2 7,4 x 5,9 3,8 3? 3,5 5,1Peltigera membranacea5 5 4,6 2,8 77 5,17,2 6,5 7,4 7 6,0x 5,9 3 3,83,5 3? 3,5E 5,1 5 L5 34,6 2,8 7 5,1 6,5 7 6,0 3 3,5 E L 3 Peltigera neckeri 6 6 4 x 4 6 Peltigera 3 neckeri 3 4 66 66 4 x 33 4 6 E E 3 3 L4 6 6 3 3 E E L Peltigera polydactylon 6 6 5 x 6 6 Peltigera 5 polydactylon 5 4 5 6 56 5 x 33 6 6 E E 5 5 L4 5 5 3 3 E E L Peltigera praetextata 5 5 5 x 4 6 Peltigera 5 praetextata 5 5 5 5 75 5 x 43 4 ER6 ER 5 5 L5 i 5 7 4 3 ER ER L i Peltigera rufescens 8 8 7,5 6,9 x x 5,3 3,8 6 6 3,7 5,1Peltigera 3 rufescens 3 3 4,7 3,6 8 8 x8 5,57,5 5,7 6,9 x 7 6,3x 5,3 2 3 3,83,7 6 6 E3,7 E 5,1 3 3 L3 44,7 3,6 8 x 5,5 5,7 7 6,3 2 3 3,7 E E L 4 Placidium squamulosum 8 8 7 x 5 5 Placidium 3 squamulosum 3 2 8 8 88 7 x 33 5 5 E E 3 3 S2 8 8 3 3 E E S Placynthiella icmalea 7 x 7,6 7 x x 5,6 3,9 6 6 3,4 4,7Placynthiella 3 x icmaleax 3,7 3,2 27 2x 2,87,6 2,7 7 x 3 4,6x 5,6 1 2 3,92,3 6 EHM6 3,4 EHM 4,7 3 x Akx 913,7 3,2 2 2 2,8 2,7 3 4,6 1 2 2,3 EHM EHM Ak 91 Placynthiella oligotropha 7 8 7,6 6,9 x x 5,6 4,2 6 6 3,3 4,5Placynthiella 5 x oligotropha3 3,6 3,2 27 38 2,47,6 2,7 6,9 x 3 4,5x 5,6 1 2 4,22,2 6 6 E3,3 E 4,5 5 x Ak3 343,6 3,2 2 3 2,4 2,7 3 4,5 1 2 2,2 E E Ak 34 Placynthiella uliginosa 8 7,3 6,9 x 5,4 3,7 6 3,2 4,8Placynthiella x uliginosa3 4 3,2 38 2,87,3 3,1 6,9 3x 4,55,4 2 3,72,7 6 3,2E 4,8 x Ak3 164 3,2 3 2,8 3,1 3 4,5 2 2,7 E Ak 16 Psora decipiens 9 9 x x x x Psora 2 decipiens 2 2 89 89 x x 22 x x E E 2 2 S2 8 8 2 2 E E S Pycnothelia papillaria 8 8 7,4 7,4 x x 5,3 3 6 6 3,3 5Pycnothelia 5 5 papillaria4 3,8 3,2 28 38 2,27,4 7,42 x 3 4,4x 5,3 1 2 31,9 6 6 E3,3 E 5 5 5 Ab4 33,8 3,2 2 3 2,2 2 3 4,4 1 2 1,9 E E Ab 3 Stereocaulon condensatum 9 6,5 x 6 6 4Stereocaulon 3? condensatum2 3 39 6,52 4 4,9x 2 6 6 E 4 3? Be2 1 3 3 2 4 4,9 2 E Be 1 Stereocaulon dactylophyllum 7 7 6,2 6,3 4 4 5 3 4 4 3,8 5Stereocaulon 7 7 dactylophyllum2 4 4,7 37 37 1,86,2 6,32 4 3 4,24 252 31,8 4 4 G3,8 G 5 7 7 Be2 1 4 4,7 3 3 1,8 2 3 4,2 2 2 1,8 G G Be 1 Stereocaulon nanodes 7 6,2 6,3 4? 5 3 4? 3,8 5Stereocaulon ? nanodes2? 4 4,7 ?7 1,86,2 6,32 34 4,2? 52 31,8 4 GE? 3,8 GE 5 Z ? Be2? s 1 4 4,7 ? 1,8 2 3 4,2 2 1,8 GE GE Z Be s 1 Stereocaulon saxatile 8 7,8 7,8 4? 6 4 4,5 5Stereocaulon x saxatile2 3,3 2,6 38 3,37,8 2,6 7,8 54 5,1? 6 2 2,2 4 4,5E 5 x Be2 93,3 2,6 3 3,3 2,6 5 5,1 2 2,2 E Be 9 Toninia candida 8 8 x x 6 6 Toninia x candida x 2 8 8 88 x x 33 6 EG6 EG x x S2 8 8 3 3 EG EG S Toninia sedifolia 8 8 x x 6 6 Toninia x sedifolia x 2 8 8 88 x x 22 6 EG6 EG x x S2 8 8 2 2 EG EG S Trapeliopsis granulosa 8 x 7,7 6,9 x x 5,7 4,5 6 6 3,6 4,7Trapeliopsis x x granulosax 3,6 3,1 1 8 2x 2,67,7 2,7 6,9 x 3 4,6x 5,7 1 2 4,52,2 6 EH6 3,6 EH 4,7 x x Akx s 553,6 3,1 1 2 2,6 2,7 3 4,6 1 2 2,2 EH EH Ak s 55 Vezdaea acicularis 8 7,6 6,7 ? 4,4 3 ? 3,7 5Vezdaea acicularis? 5? 5,3 3 ?8 4,67,6 5,9 6,7 7 6,1? 4,4 ? 34,7 ? 3,7E 5(Z) ? Ak5? 35,3 3 ? 4,6 5,9 7 6,1 ? 4,7 E (Z) Ak 3

Auswirkung von Renaturierungs- und Pflegemaßnahmen auf die Artenzusammensetzung und Artendiversität von Gefäßpflanzen und Kryptogamen in neu angelegten Kalkmagerrasen

Zusammenfassung und Abstract aus Tuexenia 26: 223–242. Göttingen 2006

Michael Jeschke 1 & Kathrin Kiehl 2

Abstract Effects of restoration and conservation measures on species diversity of vascular plants and cryptogams in newly created calcareous grasslands In 1993, calcareous grasslands were created on former arable fields with and without topsoil removal by transfer of diaspore- containing hay from the adjacent Garchinger Heide nature reserve. The species diversity of vascular plants, bryophytes and lichens was analyzed on the restoration sites between 2003 and 2005 and compared to sites in the nature reserve. After twelve years of management, both overall species richness and bryophyte and lichen species richness of the topsoil removal sites exceeded those of the sites without soil removal. In contrast, the species richness of vascular plants was higher on sites without topsoil removal. Species richness of bryophyte and lichen species was higher on newly created topsoil removal sites than on a 60 year old topsoil removal site within the nature reserve and the number of vascular plant species was lower. The newly created sites without topsoil removal showed a higher species richness of vascular plants and all plant species, but lower bryophyte species richness than the reference sites in the nature reserve. The number of vascular plant target species of the class Festuco-Brometea was higher at the sites in the nature reserve than on the corresponding former arable fields with or without topsoil removal. Similar results were found for the target species of bryophytes and lichens, which were defined as species of the Abietinellion, Tortelletum inclinatae and Toninion caeruleonigricantis. On restoration fields without soil removal, the number of vascular plants, bryophytes and Festuco-Brometea species was lower on sites mowed twice a year than on sites mowed once a year or grazed. Sites mowed once a year and grazed sites hardly differed in species number, but the site mowed once a year showed the highest dry mass of pleurocarpous mosses, indicating unsuitable conditions for slow-growing cryptogam species. Our results show that topsoil removal in combination with hay transfer is a suitable method for the restoration of calcareous grasslands. On sites without soil removal, mowing once a year or grazing is more beneficial for target species establishment than mowing twice a year. [. . .]

1,2Lehrstuhl für Vegetationsökologie, Technische Universität München, Am Hochanger 6, D-85350 Freising, 1E-mail: [email protected], 2E-mail: [email protected]

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 145 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 145–146 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 146 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 145–146

The target species groups deﬁned in our work, i.e. Festuco-Brometea species, bryophyte species of the Abietinellion and Tortelletum inclinatae and lichen species of the Toninion caeruleonigricantis are suitable indicators for the evaluation of restoration success. Keywords calcareous grassland, species-area-curve, species density, standing crop, target species, topsoil removal

Zusammenfassung Im Jahr 1993 wurden auf ehemaligen Ackerflächen mit len an Gefäßpflanzen und Moosarten sowie an Festuco- und ohne Bodenabtrag in der nördlichen Münchner Brometea-Arten als bei einschüriger Mahd oder Bewei- Schotterebene durch die Übertragung von Mähgut aus dung. Einschürige und beweidete Flächen unterschei- dem Naturschutzgebiet »Garchinger Heide« neue Kalk- den sich in ihren Artenzahlen kaum; allerdings wurde auf magerrasen angelegt. Zwischen 2003 und 2005 wurde einschürigen Flächen eine hohe Phytomasse pleurokar- die Artenvielfalt der Gefäßpflanzen, Moose und Flech- per Moose ermittelt, die auf schlechtere Bedingungen ten auf den neu geschaffenen Flächen untersucht und für schwachwüchsige Kryptogamen hindeutet. mit Referenzflächen im Naturschutzgebiet verglichen, Insgesamt gesehen stellt der Oberbodenabtrag mit um den Einfluß von Renaturierungsmaßnahmen (z. B. nachfolgendem Mähgutauftrag von den untersuchten Bodenabtrag) und unterschiedlichen Managementvari- Maßnahmen die am Besten geeignete Methode zur anten (z. B. Mahd, Beweidung) zu ermitteln. Anlage neuer Kalkmagerrasen dar. Bei Flächen ohne 12 Jahre nach Beginn der Renaturierungsmaßnahmen Oberbodenabtrag wirkt sich eine Pflege durch jährliche sind die Gesamt-, Moos- und Flechtenartenzahlen auf Mahd oder Beweidung günstiger auf die Etablierung Bodenabtragsflächen höher als auf Flächen ohne Bo- von Zielarten aus als zweischürige Mahd. denabtrag, wo dagegen mehr Gefäßpflanzenarten vor- Die Ergebnisse zeigen, daß die in der vorliegenden Ar- kommen. Die neu geschaffenen Abtragsflächen weisen beit deﬁnierten Zielartengruppen der Festuco-Brometea höhere Moos- bzw. Flechtenartenzahlen auf als eine für Gefäßpflanzen, der Moosarten des Abietinellion und 60 Jahre alte Abtragsfläche (»Rollfeld«) im Naturschutz- des Tortelletum inclinatae sowie der Flechten des Toni- gebiet, die aber bei kleinen Flächengrößen reicher an nion caeruleonigricantis besser dafür geeignet sind, den Phanerogamenarten ist. Erfolg von Renaturierungsmaßnahmen zu bewerten als Vergleicht man die Flächen ohne Bodenabtrag, so reine Artenzahlen. weisen die neuen Flächen höhere Gefäßpflanzen- und Gesamtartenzahlen auf, wogegen die ursprünglichen Flächen des Naturschutzgebietes reicher an Moosarten sind. Werden jedoch als Zielarten der Renaturierung die Gefäßpflanzenarten der Klasse Festuco-Brometea betrachtet, so sind die Naturschutzgebietsflächen mit bzw. ohne Bodenabtrag artenreicher als die korrespon- dierenden ehemaligen Ackerflächen. Dies gilt auch für die Arten des Abietinellion, des Tortelletum inclinatae sowie Toninion caeruleonigricantis, die als Zielarten der Kryptogamen im engeren Sinne deﬁniert wurden. Beim Vergleich unterschiedlicher Pflegemaßnahmen auf Renaturierungsflächen ohne Bodenabtrag zeigen sich bei zweischüriger Mahd deutlich geringere Anzah- Die Heidenelken-reichen Silikat-Magerrasen der Medebacher Bucht (Südwestfalen/Nordhessen): Ökologie, Syntaxonomie und Management

Zusammenfassung und Abstract aus Tuexenia 26: 203–221. Göttingen 2006

Barbara Schmitt 1 & Thomas Fartmann 2

Abstract Dianthus deltoides-rich acidic grassland in the Medebacher Bucht (southern West- phalia/northern Hesse, Germany): Ecology, syntaxonomy and management Our study highlights the ecology and syntaxonomy of Dianthus deltoides-rich acidic grassland on the basis of 54 plant relevés from the ‘Medebacher Bucht’ (eastern edge of the ‘Rheinisches Schiefergebir- ge’). The relevés belong to the association Thymo pulegioidis-Festucetum ovinae Oberd. 1957, a species-rich mesophilic acidic grassland community characterised by patches of bare ground. Hemicryptophytes and therophytes are the predominant life forms. The dominant strategy types are intermediates (CSR) as well as competitors and ruderals. The Thymo-Festucetum can be divided into two subassociations according to synsociology and ecology. The causal parameters for this separation are soil moisture and nutrients supply. More nutrient-rich and fresh brown earths on flat or slightly inclined sites are colonised by the Achillea millefolium subassociation. Most of these are grazed or mown only once a year. Colonisation by the moss- und lichen-rich stands of the Viola arvensis subassociation takes place on skeletal soils of steep, abandoned slopes. The Thymo-Festucetum is interdigitated with other communities in a mosaic-like pattern. On more mesic and moister sites, the Achillea millefolium subassociation is replaced by communities of cultivated mesotrophic grassland. The Viola arvensis subassociation borders on communities of the Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946. On bedrock, the Thymo-Festucetum in the low mountain ranges does not have any altitudinal differentiating species, as opposed to the situation on looser soils in the lowlands. The most important difference seems to be the more dynamic nature of the community, with of the deposition of silt on the plants on the sandy soils in the lowlands. As a conservation measure, the sites of the Achillea millefolium subassociation in the ‘Medeba- cher Bucht’ should be grazed by sheep and goats. The most favourable tool is the traditional rough grazing. The Viola arvensis subassociation needs no regular care. Irregular disturbance will be the best way to manage the sites. Keywords disturbance, indicator value, Koelerio-Corynephoretea, life form, ordination, North Germany, phytosociology, plant community, semi-dry acidic grassland, strategy type

1,2Westfälische Wilhelms-Universität Münster, Institut für Landschaftsökologie, AG Biozönologie, Robert-Koch-Straße 26, D-48149 Münster, 1E-mail: [email protected], 2E-mail: fartmann@uni- muenster.de

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 147 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 147–148 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 148 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 147–148

Zusammenfassung In der vorliegenden Studie wird aufbauend auf 54 pflanzensoziologischen Aufnahmen eine ökologische und syntaxonomische Gliederung der Heidenelken-reichen, bodensauren Magerrasen der Medebacher Bucht (Ostrand des Rheinischen Schiefergebirges) vorgenom- men. Die Aufnahmen werden dem Thymo pulegioidis- Festucetum ovinae Oberd. 1957, einem artenreichen, mesophilen Silikat-Magerrasen mit einer lückigen Feld- schicht zugeordnet. Bei den Lebensformen überwie- gen Hemikryptophyten und Therophyten. Dominante Strategietypen sind Arten mit intermediärer Strategie (CSR), Konkurrenz- und Ruderal-Strategen. Das Thymo- Festucetum kann in zwei floristisch-soziologisch und ökologisch deutlich getrennte Subassoziationen untergliedert werden. Die entscheidenden Standortfaktoren für diese Unterteilung sind die Bodenfeuchte und Nutzung. Die frischeren Standorte der Subassoziation von Achillea millefolium werden meist beweidet oder einschürig gemäht. Besiedelt werden ebene bis kaum geneigte flachgründige Braunerden. Die kryptogamen- reichen Bestände der Subassoziation von Viola arvensis siedeln auf Skeletthumusböden oft stark geneigter Hänge und liegen brach. Das Thymo-Festucetum ist meist mosaikartig mit anderen Gesellschaften verzahnt. Auf frischeren und nährstoffreicheren Standorten wird die Subassoziati- on von Achillea millefolium durch Gesellschaften des Wirtschaftsgrünlandes abgelöst. Die Subassoziation von Viola arvensis steht in Kontakt zu Gesellschaften der Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et Tx. ex Westhoff et al. 1946. Gegenüber den Ausbildungen auf Lockersubstra- ten im Tiefland fehlen dem Thymo-Festucetum auf Festgestein in den Mittelgebirgen eigene Höhen- Differenzialarten. Der ökologisch wirksamste edaphische Unterschied scheint die größere Dynamik mit teilweiser Übersandung der Pflanzen auf den Sand- standorten im Tiefland zu sein. Zur Pflege der Bestände der Achillea millefolium- Subassoziation des Thymo-Festucetum in der Mede- bacher Bucht ist eine extensive Beweidung die optimale Pflegemaßnahme. Die bevorzugte Form der Nut- zung sollte die Hütehaltung mit Schafen und einzelnen Ziegen sein. Für die Bestände der Viola arvensis-Subassoziation erscheint keine regelmäßige Nutzung notwendig. Vielmehr sind unregelmäßige Störungen an- zustreben. Ephemerenfluren (Sedo-Scleranthetalia) im nördlichen Harzvorland

Zusammenfassung und Abstract aus Tuexenia 26: 191–201. Göttingen 2006

Christiane Evers 1

Abstract Ephemeral plant communities (Sedo-Scleranthetalia) in the northern forelands of the Harz mountains (Germany) This paper deals with ephemeral plant communities growing in small gaps of calcareous grasslands (class Festuco-Brometea) north of the Harz mountains. Based on 62 relevés from five subareas in Saxony-Anhalt, two plant communities were described: the Cerastietum pumili and the Cerastium semidecandrum-community. These communities are compared with 47 relevés from Lower Saxony in a synoptic table. The phytosociological classification shows that the communities belong to the order Sedo-Scleranthetalia, mostly to the alliance Alysso-Sedion albi. At the local scale there are obvious differences between the individual subareas. An example of the structure of the ephemeral plant community is given. A small case study examines to what extent Koelerio-Corynephoretea species growing in gaps of the calcareous grasslands are able to disperse into adjacent fallow fields and whether fallow land is a suitable habitat for these species. Echium vulgare,Arenaria serpyllifolia, Trifolium campestre and Erodium cicutarium dispersed the farthest into fallow fields. Cerastium glutinosum, Alyssum alyssoides, Myosotis ramosissima, Sedum acre and Aira praecox were found at a small distance from the calcareous grasslands. Keywords Alysso-Sedion albi, Cerastietum pumili, community structure, Koelerio- Corynephoretea, phytosociology, Sedo-Scleranthetea

1Institut für Pflanzenbiologie, Arbeitsgruppe für Vegetationsökologie und experimentelle Pflanzensoziolo- gie, Technische Universität Braunschweig, Mendelssohnstr. 4, D-38106 Braunschweig,E-Mail:c.evers@tu- bs.de

Zusammenfassung Es wurden Ephemerenfluren im nördlichen Harzvor- Harzvorland Niedersachsens zusammengestellt und land Niedersachsens und Sachsen-Anhalts untersucht, diskutiert. Die Ephemerenfluren lassen sich den Sedo- die kleinflächig Lücken in Halbtrockenrasen (Festuco- Scleranthetalia, meist auch dem Verband Alysso-Sedion Brometea) besiedeln. Auf der Grundlage von 62 Origi- albi, zuordnen. Die deutlichen Unterschiede in der nalaufnahmen aus fünf Teilgebieten in Sachsen-Anhalt Artenzusammensetzung zwischen den einzelnen Teilge- werden zwei Gesellschaften unterschieden: Das Ceras- bieten im Untersuchungsgebiet werden herausgearbei- tietum pumili in zwei Ausbildungen auf basenreichen tet. Neben der pflanzensoziologischen Gliederung wird Böden und die Cerastium semidecandrum-Gesellschaft der strukturelle Aufbau dieser Pflanzengemeinschaften auf Substraten mit einem höheren Sandanteil. In ei- exemplarisch abgebildet. In einer kurzen Teilstudie ner Übersichtstabelle werden diese Gesellschaften wurde untersucht, wie weit Koelerio-Corynephoretea- mit 47 publizierten Aufnahmen aus dem nördlichen Arten vom Halbtrockenrasen in angrenzende junge

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 149 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 149–150 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 150 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 149–150

Ackerbrachen mutmaßlich eingewandert sind und ob Ackerbrachen als Lebensraum geeignet sind. Am Weites- ten wanderten Echium vulgare, Arenaria serpyllifolia, Trifolium campestre und Erodium cicutarium ein. Cerastium glutinosum, Alyssum alyssoides, Myosotis ramosissima, Sedum acre und Aira praecox wurden nur in der Nähe der angrenzenden Halbtrockenrasen gefunden. A numerical approach to the syntaxonomy of plant communities of the class Festuco-Brometea in Slovakia

Zusammenfassung und Abstract aus Tuexenia 26: 145–158. Göttingen 2006

Daniela Michálková 1 & Jozef Šibík 2

Zusammenfassung Numerische Syntaxonomie der Pflanzengesellschaften der Klasse Festuco- Brometea in der Slowakei Erstmals wurde eine numerische Analyse von pflanzensoziologischen Aufnahmen der Klasse Festuco-Brometea in der Slowakei durchgeführt. Sie versucht, eine Beziehung zwischen der traditionellen Klassifikation von Pflanzengesellschaften höherer Vegetationseinheiten (Ordnungen und Verbände) und einer Klassifikation mit numerischen Methoden zu finden. Insgesamt wurden etwa 1500 Aufnahmen aus dem Zeitraum 1927–2004 analysiert. Die numerische Analyse und Ordination wurden mit den Programmen CANOCO und HIERCLUS durchgeführt. Unterschieden wurden 6 Einheiten, deren diagnostische Arten mit der Hilfe von Stetigkeit und Gesellschaftstreue bestimmt sind. Sie gehören zu folgenden Verbänden: Seslerio-Festucion glaucae, Diantho lumnitzeri-Seslerion albicantis, Festucion valesiacae, Cirsio-Brachypodion pinnati und Asplenio septentrionalis-Festucion pallentis (incl. Festucenion pseudodalmaticae). Die Verbände Koelerio-Phleion phleoidis und Bromion erecti konnten hingegen nicht abgegrenzt wurden.

1,2Institute of Botany, Department of Geobotany, Slovak Academy of Sciences, Dúbravská cesta 14, 845 23 Bratislava, Slovak republic, 1E-mail: [email protected], 2E-mail: [email protected]

Abstract Classification of higher level vegetation units (orders glaucae, Diantho lumnitzeri-Seslerion albicantis, Festu- and alliances) based on numerical methods often yields cion valesiacae, Cirsio-Brachypodion pinnati and Asp- different results than traditional plant community clas- lenio septentrionalis-Festucion pallentis (incl. Festuceni- sification concepts. We performed a numerical clus- on pseudodalmaticae). However, it did not permit the ter analysis of phytosociological relevés from the class differentiation of the alliances Koelerio-Phleion phleoi- Festuco-Brometea in Slovakia with the aim of identifying dis and Bromion erecti. It also did not allow us to areas of overlap between the two classification approa- differentiate the orders Brometalia erecti and Festuceta- ches. The research was carried out using a database of lia valesiacae. The reason for this may be the peripheral approximately 1500 phytosociological relevés sampled occurrence of plant communities of Brometalia erecti in the period between 1927 and 2004. The outputs of in Slovakia. the numerical classification form six clusters. Diagno- stic taxa of individual clusters were determined using keywords classification, cluster analysis, dry grass- species constancy and fidelity. The cluster analysis ena- lands, Festuco-Brometea, phytosociology, xerothermic bled us to differentiate the alliances Seslerio-Festucion vegetation.

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 151 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 151–151 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006

Dry grassland communities of shallow, skeletal soils (Sedo-Scleranthenea) in northern Europe

Zusammenfassung und Abstract aus Tuexenia 26: 159–190. Göttingen 2006

Jürgen Dengler 1, Swantje Löbel 2 & Steffen Boch 3

Zusammenfassung Felsgrusgesellschaften (Sedo-Scleranthenea) im nördlichen Europa Wir haben die Felsgrusgesellschaften (Sedo-Scleranthenea, Koelerio-Corynephoretea) Nordeuropas auf der Basis eigener Aufnahmen aus Süd-Öland (Schweden, n = 182) und Saaremaa (Estland, n = 73) sowie einer umfassenden Auswertung der Literatur (davon fanden 65 geeignete Aufnah- men unmittelbar in den Analysen Verwendung) untersucht. Abgesehen von spärlichen und vagen Hinweisen auf bodensaure Sedo-Scleranthenea-Gesellschaften (Sedo-Scleranthetalia) beziehen sich alle verfügbaren Daten auf basiphytische Typen (Alysso-Sedetalia), weswegen wir uns im Kern mit diesen beschäftigen. Die nordischen Alysso-Sedetalia-Gesellschaften unterscheiden sich erheblich von ihren in der temperaten Zone verbreiteten Pendants. Daher stellen wir sie als eigenen Verband Tortello tortuosae-Sedion albi dem mitteleuropäischen Alysso-Sedion gegenüber. Innerhalb des nordischen Verbandes lassen sich zwei Unterverbände trennen. Der relativ weit verbreitete zentrale Unterverband Tortello tortuosae-Sedenion albi besiedelt unterschiedliche basenreiche Substrate sowohl natürlichen als auch anthropogenen Ursprungs. Der zweite Unterverband Tortello rigentis-Helianthemenion oelandici ist auf die Alvare (= baumfreie Kalksteinplateaus) in Öland, Gotland, Västergötland und Estland beschränkt. Er ist durch eine Reihe endemischer Sippen sowie viele alvartypische Kryptogamen gekennzeichnet und umfaßt vier Assoziationen: Crepido pumilae-Allietum alvarensis, Fulgensio bracteatae-Poetum alpinae, Helianthemo oelandici-Galietum oelandici und Gypsophilo fastigiatae-Globularietum vulgaris. Die sechs nordischen Assoziationen werden detailliert bezüglich floristischer Zusammensetzung, Ökologie, Verbreitung und Untergliederung beschrieben und mit je einer Vegetationstabelle präsentiert. Die floristischen Unterschiede der nordischen Gesellschaften untereinander illus- trieren wir in einer Stetigkeitstabelle. Zwar haben verschiedene Vegetationskundler in der Vergangenheit darauf hingewiesen, daß es generell schwierig sei, Vegetationstypen zu klassi- fizieren, die in Nordeuropa am Rande ihres Synareals vorkommen, doch ermöglichte unsere Konkretisierung des Braun-Blanquet-Ansatzes, die auf einer strukturtypenbezogenen Klassifikati- on und der Anwendung des Zentralsyntaxonkonzeptes auf allen hierarchischen Ebenen beruht, eine sachgerechte Charakterisierung und Klassifizierung aller in Nordeuropa vorkommenden Typen. Die Artendichte in den Tortello-Sedion-Assoziationen ist zwei- bis dreimal so hoch wie im Alysso-Sedion, womit die basiphilen Felsgrusgesellschaften Nordeuropas zu den auf kleinen Flächen artenreichsten Vegetationstypen überhaupt gehören. [. . .]

1,3University of Lüneburg, Institute of Ecology and Environmental Chemistry, Scharnhorststraße 1, 21335 Lüneburg, 1E-mail: [email protected], 3E-mail: [email protected] 2Uppsala University, Department of Plant Ecology, Evolutionary Biology Centre, Villavägen 14, 75236 Uppsala, Sweden, E-mail: [email protected]

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 153 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 153–154 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 154 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 153–154

Wir diskutieren Gründe der herausragenden Phytodiversität und der eigentümlichen Artenzusam- mensetzung des Tortello-Sedion und vergleichen die Unterschiede zwischen Tortello-Sedion und Alysso-Sedion mit der Situation in anderen nordischen Syntaxa. Unsere Ergebnisse unterstrei- chen die Einzigartigkeit der baltischen Alvargesellschaften und ihre herausragende Bedeutung für den Naturschutz auf europäischer Ebene. Schlüsselwörter Alvarvegetation, Alysso-Sedetalia, Öland (Schweden), Artenreichtum, Saare- maa (Estland), Syntaxonomie, Tortello tortuosae-Sedion albi

Abstract We studied the dry grasslands of shallow, skeletal soils table. The floristic differences within the Nordic com- (Sedo-Scleranthenea, Koelerio-Corynephoretea) in nor- munities are worked out in a synoptic table. Whereas thern Europe, based on a combination of new relevés several vegetation scientists have pointed out that vege- from southern Öland (Sweden, n = 182) and Saaremaa tation types occurring at the limits of their distribution (Estonia, n = 73) as well as a comprehensive evaluati- ranges in northern Europe are generally difﬁcult to clas- on of literature data, of which 65 suitable relevés were sify, our application of the Braun-Blanquet approach, directly included in our analyses. Apart from a few which is based on a priori separated structural types and vague indications of acidophytic Sedo-Scleranthenea the general application of the central syntaxon concept, communities (order Sedo-Scleranthetalia), all data re- has enabled us to characterise and adequately deﬁne all fer to basiphytic communities (Alysso-Sedetalia); our Nordic communities. The Tortello-Sedion associations analyses are thus focussed on the latter. The Nor- are two to three times as species-rich as those of the dic Alysso-Sedetalia communities proved to be quite Alysso-Sedion and are among the most diverse small- different from their temperate counterparts and thus scale plant communities ever described. We discuss the are included in a separate alliance, Tortello tortuosae- reasons for this exceptionally high plant diversity and Sedion albi, which forms the northern counterpart to the peculiar species mixture in the Tortello-Sedion and the central European Alysso-Sedion. Within the nor- compare the relationship between Alysso-Sedion and thern alliance, we distinguish two suballiances. The Tortello-Sedion to the situation of other Nordic synta- more widespread central suballiance Tortello tortuosae- xa of predominantly temperate vegetation types. Our Sedenion albi inhabits different types of base-rich sub- results further underline the uniqueness of Baltic alvars strata in both natural and anthropogenic sites, and and their paramount importance for conservation at the is comprised of the Cladonio symphycarpiae-Sedetum European level. albi and the Ditricho flexicaulis-Sedetum acris. The second suballiance, Tortello rigentis-Helianthemenion keywords Alvar vegetation, Alysso-Sedetalia, Öland oelandici, is restricted to the alvar sites (= treeless lime- (Sweden), Saaremaa (Estonia), syntaxonomy, species stone plateaus) in Öland, Gotland, Västergötland and richness, Tortello tortuosae-Sedion albi Estonia. It is characterised by several endemic taxa and a large number of cryptogams typical of alvar. It is comprised of four associations, Crepido pumilae-Allietum alvarensis, Fulgensio bracteatae-Poetum alpinae, Heli- anthemo oelandici-Galietum oelandici and Gypsophilo fastigiatae-Globularietum vulgaris. All six Nordic associations are described in detail with respect to their floristic composition, ecology, distribution and lower- ranked units, and each is represented by a vegetation Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren in ostwestfälischen Naturschutzgebieten

Helga Bültmann 1, Thomas Fartmann 2, Mirja Dörsing 3 & Thilo Hasse 3

Abstract Excursion to calcareous grasslands and chalkophytic vegetation in East Westphalian nature reserves During the 2nd annual symposium of the dry grassland working group an excursion to three nature reserves in East Westphalia was organized. The mountain ranges of the »Eggegebirge« and the »Rheinisches Schiefergebirge« are a striking climatic barrier in the excursion area and also a distribution border for animals and plants. The Diemel Valley eastwards of the two mountain ranges features extensive calcareous grasslands with an extraordinarily high species diversity. The visited calcareous grassland areas »Weldaer Berg« and »Wulsenberg« with well developed vegetation of the association Gentiano-Koelerietum are typical examples for these species-rich semi-natural grasslands. The third destination was the chalkophytic vegetation of the »Bleikuhlen and Wäschebachtal« near Blankenrode. The site is located westwards of the »Eggegebirge« on a former zinc and load mining area. Here the focus was on the species of the endemic association Violetum guestphalicae with the single Westphalian endemic Viola guestphalica. Keywords Bleikuhlen, Diemeltal, fauna, flora, Gentiano-Koelerietum, management, Violetum guestphalicae, Weldaer Berg, Wulsenberg

1,3Institut für Ökologie der Pflanzen, Westfälische Wilhelms-Universität Münster, Hindenburgplatz 55, D-48143 Münster, 1E-Mail: [email protected], 3E-Mail: [email protected] 2Institut für Landschaftsökologie, AG Biozönologie, Westfälische Wilhelms-Universität Münster, Robert- Koch-Str. 26, 48149 Münster, E-Mail: [email protected]

1. Einleitung Ziel der Tagesexkursion am 28. August 2005 waren der von jeher extensiven Nutzung weist das Diemeltal Halbtrockenrasen- und Schwermetallrasen-Standorte im eine außergewöhnlich artenreiche Flora und Fauna auf Diemeltal und auf der Paderborner Hochfläche (Ost- (Fartmann 2004). westfalen). Das Diemeltal stellt mit einer Gesamtfläche Ein bedeutendes Vorkommen von Schwermetallra- von ca. 750 ha Kalkmagerrasen-Komplexen das größte sen beﬁndet sich bei Blankenrode. Mit seinen überre- zusammenhängende Gebiet mit submediterranen Halb- gional wichtigen Vorkommen in Eifel sowie Sauer- und trockenrasen in Nordwestdeutschland dar. Die Kalk- Siegerland stellt Nordrhein-Westfalen einen der Ver- magerrasen sind Bestandteil einer seit Jahrhunderten breitungsschwerpunkte von Schwermetall-Vegetation in genutzten Hudelandschaft. Aufgrund der Großflächig- Deutschland dar (Pardey 1999, Strassmann 1999). keit der Magerrasen, der Lage im Regenschatten von Das Klima innerhalb des Exkursionsgebietes ist subat- Eggegebirge und Rheinischem Schiefergebirge sowie lantisch (Müller-Wille 1981). In Abhängigkeit von den

In: Bültmann, H., Fartmann, T. & Hasse, T. (Hrsg.): Trockenrasen auf unterschiedlichen Betrachtungsebenen. 155 Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 15: S. 155–171 — ISSN 1431-1313  Institut für Landschaftsökologie, Münster 2006 156 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 155–171 orographischen Gegebenheiten sind sowohl die Jah- Pflanzenarten der Kalkmagerrasen (Fartmann 2004). resniederschläge als auch die Jahresmitteltemperaturen Die nachfolgenden Pflanzenarten treten im Diemeltal sehr unterschiedlich: Prinzipiell weisen die Gebiete im häuﬁger auf, fehlen aber nordwestlich davon (Haeupler Luv von Egge und Rheinischem Schiefergebirge bzw. in et al. 2003): Ajuga genevensis, Asperula cynanchica, Ca- deren Hochlagen höhere Niederschläge und geringere melina microcarpa, Herminium monorchis, Phleum Temperaturen auf, während die Niederschläge im Lee phleoides, Stachys recta, Tanacetum corymbosum und (Diemeltal) deutlich abnehmen und die Temperaturen Viola mirabilis. Nicht nur auf das Diemeltal beschränkt, im Gegenzug ansteigen. Die Jahresniederschläge sind sondern auch noch in nördlich davon gelegenen Teilen somit an den »Bleikuhlen« auf der Paderborner Hoch- des Kreises Höxter kommen Bupleurum longifolium, fläche mit 800–850 mm am höchsten und nehmen über Orchis tridentata und Stachys germanica vor. Areal- den »Wulsenberg« mit 700–750 mm im östlichen Obe- geographisch weisen die genannten Arten gemäß der ren Diemeltal bis hin zum »Weldaer Berg« im klimatisch Kontinentalitätszahl von Ellenberg et al. (2001) meist begünstigen Mittleren Diemeltal mit Niederschlägen eine intermediäre Stellung zwischen subozeanischer und von 600–650 mm ab (Lage der Gebiete s. Abb. 1). Das subkontinentaler Verbreitung auf. Gebiet um Welda ist zugleich das niederschlagsärmste Alle drei Exkursionsziele liegen schwerpunktmäßig in Westfalens. Die Jahresmitteltemperatur beträgt für die der submontanen Stufe. Die Bleikuhlen und der Welda- Bleikuhlen und den Wulsenberg 7,5–8 ◦C, für den Welda- er Berg sind Bestandteil der naturräumlichen Haupt- er Berg 8,0–8,5 ◦C (jeweils langjähriges Mittel 1931–1960, einheit des Oberen Weserberglandes, innerhalb dieser MURL NRW 1989). gehören sie zur Paderborner Hochfläche/Egge bzw. Eggegebirge und Rheinisches Schiefergebirge stellen Warburger Börde. Der Wulsenberg beﬁndet sind im nicht nur eine markante Klimascheide dar, sondern sie Übergangsbereich zwischen Bergisch-Sauerländischem sind auch eine Verbreitungsgrenze für viele Tier- und Gebirge (Rheinischem Schiefergebirge) sowie Hessi-

Abb.Abb. 1:1:Lage Lage derder Exkursionslokalitäten: Exkursionslokalitäten: »Weldaer „Weldaer Berg« Berg“ bei bei Warburg, Warburg, »Wulsenberg« „Wulsenberg“ bei Marsbergbei und »Bleikuhlen«Marsberg und bei „Bleikuhlen“ Blankenrode. bei Blankenrode. Fig. 1: Position of excursion localities: “Weldaer Berg” near Warburg, “Wulsenberg” near Position of excursion localities: »Weldaer Berg« near Warburg, »Wulsenberg« near Marsberg Fig.Marsberg1: and “Bleikuhlen“ near Blankenrode. and »Bleikuhlen« near Blankenrode. Tab. 1: Artenliste der Pflanzen des Naturschutzgebietes „Weldaer Berg“. ( ): Ergänzungen nach KOPPE (1955) und RUNGE (1958, 1982); *: Ergänzungen nach RAABE (1985) und Beinlich (schriftl.); A: nur auf Ackerflächen. Tab. 1: Plant species list of the nature reserve ‘Weldaer Berg’, ( ): additions from KOPPE (1955) and RUNGE (1958, 1982); *: additions from RAABE (1985), Beinlich (pers. comm.); A: only arable fields.

Gefäßpflanzen Bromus secalinus *A Dactylis glomerata Hippocrepis comosa Achillea millefolium Bunium (Deschampsia cespitosa) Holcus lanatus Acinos arvensis bulbocastaneum*A Digitalis purpurea Hypericum perforatum Adonis aestivalis *A Bunias orientalis * Epilobium angustifolium Inula conyzae Agrimonia eupatoria Calamagrostis epigeios (Erigeron acris) (Juncus inflexus) Agrostis capillaris (Calamintha acinos) Euphorbia exigua *A Juniperus communis Allium vineale Camelina microcarpa *A Euphrasia stricta Kickxia elatine *A Alopecurus myosuroides Campanula glomerata Festuca guestfalica Koeleria pyramidata *A Campanula Festuca rubra s.str. (Lamium galeobdolon) (Alyssum alyssoides) rapunculoides *A Fragaria vesca (Larix decidua) Ajuga genevensis * Campanula rotundifolia Fumaria vaillanti *A Lathyrus tuberosus *A Anagallis foemina *A Caucalis lappula *A Gagea pratensis *A Legousia hybrida *A Antennaria dioica (Cardaria draba) Gagea villosa *A Leontodon hispidus Anthoxanthum Carex caryophyllea (Galium aparine) Leucanthemum vulgare odoratum (Carex distans) Galium pumilum * agg. Anthemis arvensis *A (Carex flacca) Galium tricornutum *A (Ligustrum vulgare) Anthyllis vulneraria * Carlina vulgaris Galium verum Linum catharticum Apera spica-venti *A Centaurea jacea Genista tinctoria * Lithospermum arvense Arenaria serpyllifolia Chaenorhinum minus *A Gentianella ciliata ssp. arvense *A (Arrhenatherum elatius) Cirsium acaule Gentianella germanica Lolium perenne Asperula cynanchica Cirsium arvense Geranium columbinum Lotus corniculatus Avena fatua *A Cirsium vulgare Geranium pusillum (Luzula campestris) Ballota nigra ssp. nigra Conringia orientalis *A Gymnadenia conopsea * (Marrubium vulgare) * Consolida regalis *A Helianthemum Medicago lupulina Bellis perennis Convolvulus arvensis nummularium ssp. Melampyrum arvense * Berberis vulgaris * Coronilla varia * obscurum Myosotis arvensis Brachypodium pinnatum (Crataegus laevigata) Helictotrichon pratense (Ononis spinosa agg.) Briza media (Crataegus monogyna) Heracleum sphondylium Ophrys apifera * Bromus erectus Cynoglossum officinale Hieracium pilosella Ophrys insectifera * Bültmann et al. – Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren 157 schem Berg- und Senkenland und zählt zu den Unterein- beweidet (Wegner 2000). Als besonders günstig für heiten Ostsauerländer Gebirgsrand bzw. Waldecker Ta- den Erhalt der Trockenrasen hat sich nach Auskunft des fel (Meisel 1959). Alle drei Gebiete sind ausgewiesene Schäfers Drude erwiesen, die Schafe morgens hungrig Naturschutzgebiete (NSG) und zugleich FFH-Gebiete auf den Trockenrasen zu treiben. Für das Zurückdrän- (MUNLV 2006). gen der Schlehe ist der Verbiss vor Johanni (24. Juni), Die Nomenklatur der Höheren Pflanzen richtet sich vor dem Verholzen der Triebe, essentiell. Zudem tritt nachfolgend generell nach Wisskirchen & Haeupler das Kaninchen (Oryctolagus cuniculus) in hohen Dich- (1998), die der Moose nach Koperski et al. (2000) und ten auf (Wegner 2000) und sorgt für weitere Störungen. die der Flechten nach Scholz (2000). Bei der Benen- Während der überwiegende Teil der Fläche nördlich nung der pflanzensoziologischen Syntaxa wird auf Renn- der Autobahn sehr kurzrasig und blütenarm ist, ist die wald (2000) zurückgegriffen. Für die Heuschrecken südliche Fläche stärker mit Gebüschriegeln durchsetzt sind Coray & Lehmann (1998) und bei den Schmetter- und umfasst auch eine ehemalige Ackerfläche, die mit lingen Karsholt & Razowski (1996) die Grundlage. beweidet wird. Bereits Runge (1958: 119) beschreibt die Vegetation als einen »sehr charakteristischen, außergewöhnlich reinen, sehr reichhaltigen, zu den Trespen-Trockenrasen 2. Exkursionsgebiete (Mesobromion) gehörenden Enzian-Zwenkenrasen«. Die Vegetation ist dank der intensiven Pflege auch 2.1. Naturschutzgebiet »Weldaer Berg« (Kreis Höxter) heute noch in gutem Zustand, wenn auch wohl nicht Das NSG Weldaer Berg liegt links der Diemel etwa mehr so lückig wie früher. Koppe (1955: 3) schrieb auf halbem Weg zwischen Welda im Südwesten und noch über den Weldaer Berg: »Der Boden ist hier Warburg im Nordosten (MTB 4520 Warburg). Anfang außerordentlich flachgründig, so daß oft kleinere oder der 1970er Jahre wurde das Gebiet durch den Bau der größere Kalkbrocken hervorschauen. Der lehmige oder Autobahn A 44 (Abfahrt Warburg) in einen größeren mergelige Verwitterungsboden wird von schütteren nordöstlichen und einen kleineren südwestlichen Teil Grasrasen und einzeln wachsenden Kräutern bedeckt. getrennt. Die Kuppe des Weldaer Bergs erreicht eine Doch bleibt viel Raum für kleine Erdmoose, Flechten- Höhe von 236 m NN (Wegner 2000). Gegenwärtig krusten oder kriechende Stengel und Lagerschuppen umfasst das NSG eine Fläche von insgesamt 36 ha. Den von Strauchflechten.« Die von Koppe (1955) für den Süd- größten Anteil daran haben Kalkmagerrasen (12,5 ha), hang des Weldaer Bergs angegeben Arten der Bunten Magergrünland (5 ha), Grünland (5 ha), Äcker (5,5 ha, Erdflechten-Gesellschaft (Collema tenax, Placidium teilweise Kalkscherbenäcker) und thermophile Gebü- spec., Toninia sedifolia) haben wir jedoch auf einer sche (4 ha) (Beinlich schriftl.). Vorexkursion nicht mehr gefunden (Tab. A1, S. 167). Die Warburger Börde wird hauptsächlich aus einer Auf die skelettreichen Kalkäcker im NSG mit ihren Muschelkalk-Keuper-Schüssel aufgebaut, die zum Teil typischen Pflanzenarten haben bereits Koppe (1955) und mit Löss überlagert ist. Der Weldaer Berg besteht aus Runge (1958) hingewiesen. Die aktuellste Liste bemer- unterschiedlichen Kalkgesteinen des Muschelkalks, die kenswerter Ackerunkräuter im Gebiet ﬁndet sich bei in parallelen Streifen von Nordwest nach Südost strei- Raabe (1985) (Tab. A1, S. 167). chen. Die Böden über dem Muschelkalk sind meist An charakteristischen Mollusken der Kalkmagerrasen Rendzinen (Geologisches Landesamt Nordrhein- kommen Candidula unifasciata und Helicella itala vor Westfalen 1988). (Beinlich schriftl.). Aufgrund der sehr intensiven Bewei- Die Kuppe des Weldaer Berges ist zum größten Teil dung sind die Arten- und Individuenzahlen bei Heu- vom Gentiano-Koelerietum Knapp ex Bornkamm 1960 schrecken sowie Tagfaltern und Widderchen niedrig bedeckt, das mit zahlreichen Wacholdern durchsetzt ist. im Vergleich zu anderen Kalkmagerrasen im Diemel- Als eines der wenigen Gebiete in Westfalen sind die tal. Von den sechs nachgewiesenen Heuschreckenarten Kalk-Halbtrockenrasen seit Jahrzehnten kontinuierlich sind Chorthippus biguttulus, Stenobothrus lineatus und und intensiv in Hütehaltung beweidet worden (Drude Tetrix tenuicornis für die Kalkmagerrasen typisch (Po- mdl.). Im Schnitt werden die Flächen fünf Mal im Jahr niatowski schriftl.) (Tab. 1). Am Weldaer Berg kommen 158 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 155–171 mindestens neun Tagfalter- und Widderchenarten vor, (Rogge & Schubert 1990). Der Wulsenberg wird durch die in der Roten Liste für das Weserbergland als gefähr- einen Kiefernforst in der Mitte des Gebietes in einen det oder höher eingestuft werden (Tab. 2): Als stark West- und Ostteil untergliedert. Die Wulsenberg-Kuppe gefährdet gelten Hesperia comma, Plebeius argus und im Westen und der Ostteil des Gebietes werden vor Zygaena purpuralis; Colias alfacariensis ist gar vom allem aus Zechsteinkalken aufgebaut. Im westlichen Aussterben bedroht. Im Vergleich zu den 1970er Jahren Teilgebiet stehen am Westhang vom Hangfuß bis zum sind aber auf starke Störungen angewiesene und sehr Mittelhang Gesteine des Unterkarbons an. Hierbei do- wärmeliebende Arten wie Hipparchia semele und Macu- minieren Kulmtonschiefer, die am Hangfuß teilweise linea arion (Retzlaff schriftl., Weigt schriftl.) inzwischen durch ebenfalls saure Lydite und Kulmkieselschiefer ab- verschwunden. gelöst werden. Der Südhang wird von carbonathaltigen Unter den Reptilien ist die Zauneidechse (Lacerta Kulmkieselkalken eingenommen (Preussische Geolo- agilis) häuﬁg. Der Bluthänfling (Carduelis cannabina) gische Landesanstalt 1936). Rogge (1986) wies über ist regelmäßiger Brutvogel und der Neuntöter (Lanius Kalkstein vor allem Rendzinen mit pH-Werten von collurio) brütet unregelmäßig (Beinlich schriftl.). knapp über 8 nach, während er über silikatischem Ge- stein mäßig saure (um pH 5) Braunerde-Ranker und mäßig entwickelte Braunerden fand. 2.2. Naturschutzgebiet »Wulsenberg« Für den Wulsenberg lässt sich eine Hütebeweidung (Hochsauerlandkreis) bis 1668 zurückverfolgen (Brökel 1984). In aller Regel Das 23 ha große NSG Wulsenberg liegt in einer Mee- erfolgte diese mit Schafen und Ziegen, teilweise auch reshöhe von 280 bis 370 m NN südöstlich der Stadt mit Rindern. Seit Beginn des 20. Jahrhunderts wur- Marsberg im Hochsauerlandkreis (MTB 4519 Marsberg) den Teilflächen aufgeforstet. Gegenwärtig stocken auf

Tab. 1: Artenliste der Heuschrecken in den Naturschutzgebieten »Weldaer Berg« (WeB), »Wulsenberg« (WuB) und »Bleikuhlen« (BK). — Abkürzungen: Rote Liste: GS = gesamt, WB = Weserbergland; Gefährdungskategorien: 2 = stark gefährdet, 3 = gefährdet, * = Art ist im Bezugsraum ungefährdet; Arealgrenze: NW = nordwestliche Arealgrenze. — Quellen Exkursionsgebiet: WuB: Schulte (1997), BK: Breder et al. (1999), WeB: Poniatowski (schriftl.); Rote Liste: BRD: Maas et al. (2002), NRW: Volpers (2000); Arealgrenze: Maas et al. (2002). Table 1: Grasshopper species list of the nature reserves »Weldaer Berg« (WeB), »Wulsenberg« (WuB) and »Bleikuhlen« (BK). — Abbreviations: Rote Liste [red data book]: GS = overall, WB = »Weserbergland«; Threat categories: 2 = critcally endangered, 3 = endangered, * = not threatened; Arealgrenze [range limit]: NW = northwestern. (2002). — References Exkursionsgebiet [excursion localities]: WuB: Schulte (1997), BK: Breder et al. (1999), WeB: Poniatowski (pers. comm.); Rote Liste: BRD: Maas et al. (2002), NRW: Volpers (2000); Arealgrenze [range limit]: Maas et al. (2002).

Art Exkursionsgebiet Rote Liste Arealgrenze WeB WuB BK BRD NRW GS WB Chorthippus biguttulus × × × * ** · Chorthippus brunneus × * ** · · · Chorthippus parallelus × × * ** · · Metrioptera brachyptera × × * 3 3 · · Meconema thalassinum × * ** · · · Myrmeleotettix maculatus × × * * 3 · · Omocestus viridulus × * ** · · · Pholidoptera griseoaptera × × * ** · · Stenobothrus lineatus × × × V 3 3 · Tetrix bipunctata × 3 2 3 NW · · Tetrix tenuicornis × × * 3 3 · · Tettigonia viridissima × × * ** · · Bültmann et al. – Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren 159 ca. 10 ha Fläche Forsten aus Kiefer (Pinus sylvestris) num, Ophrys apifera, Orchis tridentata und Parnassia und teilweise Fichte (Picea abies)(Rogge 1986). Auch palustris (Tab. A2, S. 168) handelt es sich um einen heutzutage wird das Gebiet noch als Hutung genutzt, überregional bedeutsamen Kalkmagerrasen-Komplex allerdings deutlich weniger intensiv als früher. In der (Rogge & Schubert 1990). Zudem wurden bislang über Mitte der 1980er Jahre war das Gebiet stark verbuscht 40 Flechten- und 50 Moosarten nachgewiesen (Tab. A2, (Rogge 1986, Schubert mdl.). Nach umfangreichen Ent- S. 168 ff.). buschungsmaßnahmen seit 1989 (Schulte 1997) weisen Für die Kalkmagerrasen typische Schneckenarten sind die Halbtrockenrasen heute nur noch einen geringen Abida secale und Helicella itala (Rogge & Schubert Gehölzanteil auf. 1990). Nach Schulte (1997) kommen am Wulsen- Auf den skelettreichen Böden über Kalk wach- berg zwölf Heuschreckenarten vor: Charakteristisch für sen außerordentlich artenreiche und blumenbunte Kalkmagerrasen sind hierunter Chorthippus biguttu- Kalk-Halbtrockenrasen des Gentiano-Koelerietum, wie lus, Metrioptera brachyptera, Stenobothrus lineatus, uns die reiche Gentianella germanica-Blüte während Tetrix bipunctata und T. tenuicornis (Tab. 1). Die der Exkursion zeigte. Fartmann (2004) beschreibt vier letztgenannten gelten im Naturraum als gefährdet. vom Wulsenberg zwei Subassoziationen des Gentiano- Die Vorkommen von Tetrix bipunctata stellen zugleich Koelerietum: Das G.-K. typicum von flachgründigen, den Nordwestrand der Verbreitung in Mitteleuropa trockeneren Böden und das G.-K. trifolietosum mit dar (Maas et al. 2002, Schulte 2003). Myrmeleotettix den Trennarten Agrostis capillaris, Rhytidiadelphus maculatus besiedelt besonders die sauren Felsheiden. squarrosus, Scleropodium purum und Trifolium pra- Mit aktuell insgesamt 44 Tagfalter- und Widderchen- tense von frischeren Substraten. Auf den westlich arten im Westteil des Wulsenbergs (Fartmann 2004) exponierten Hängen treten großflächig Sesleria albi- handelt es sich vermutlich um die an tagaktiven Schmet- cans-Fazies-Ausbildungen des G.-K. typicum auf. Ne- terlingen artenreichste Fläche im gesamten Hochsau- ben dem dominanten Gentiano-Koelerietum kommen erlandkreis. Besonders bemerkenswert sind die indivi- kleinflächig wärmeliebende Kalkschutthalden des Gym- duenreichen Vorkommen der im Naturraum als stark nocarpietum robertiani Kuhn 1937 und Galeopsietum gefährdet bzw. vom Aussterben bedroht geltenden Ar- angustifoliae (Büker 1942) Bornkamm 1960 sowie in ten Argynnis aglaja, Colias alfacariensis, Cupido mini- Spalten von Kalkfelsen die Asplenium trichomanes- mus, Hamearis lucina, Hesperia comma, Polyomma- Asplenium ruta-muraria-Gesellschaft vor (Rogge 1986, tus semiargus, Spialia sertorius und Zygaena purpu- Schulte 1994, Fartmann 2004). ralis (Tab. 2). Bei Colias alfacariensis und Hamearis Über saurem Gestein siedeln vor allem Felsheiden lucina liegen die Vorkommen zudem an der westlichen des Genisto pilosae-Callunetum Braun 1915. An Silikat- Verbreitungsgrenze. felsen tritt kleinflächig das Sileno rupestris-Asplenietum Unter den Reptilien kommt die Zauneidechse (La- septentrionalis Malcuit ex Oberd. 1934 auf. Weiter- certa agilis) häuﬁg am Wulsenberg vor (Fartmann n.p). hin mit größeren Flächenanteilen kommen im Ge- Rogge (1986) konnte darüber hinaus mehrfach die biet wärmeliebende Gebüschgesellschaften des Pruno- Schlingnatter (Coronella austriaca) nachweisen. Ligustretum Tx. 1952, Saumgesellschaften des Trifolio Bei Brutvogelerfassungen in den 1980er Jahren wur- medii-Agrimonietum Th. Müller 1962 und Teucrietum den insgesamt 32 Brutvogelarten festgestellt, unter an- scorodoniae Jouanne ex Pott 1995 sowie magere Aus- derem der Neuntöter (Lanius collurio) mit drei Brut- bildungen des Lolio perennis-Cynosuretum cristati Tx. paaren (Rogge & Schubert 1990). Zudem trat der 1937 vor (Rogge 1986, Schulte 1994, Fartmann 2004). Baumfalke (Falco subbuteo) zumindest 1998 und 1999 Mit mehr als 250 Arten an Höheren Pflanzen, dar- als Brutvogel auf (Fartmann n.p). unter sechs Orchideenarten und den deutschland- bzw. nordrhein-westfalenweit stark gefährdeten oder 2.3. Naturschutzgebiet »Bleikuhlen und vom Aussterben bedrohten Arten (Gefährdungsanga- Wäschebachtal« (Kreis Paderborn) ben nach Korneck et al. 1996) Antennaria dioica, Anthericum liliago, Botrychium lunaria, Genista ger- Südlich des Ortes Blankenrode liegt das ca. 15 ha große manica, Herminium monorchis, Misopates oronti- NSG »Bleikuhlen und Wäschebachtal« bei Blankenro- 160 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 155–171

Tab. 2: Artenliste der gefährdeten Tagfalter- und Widderchenarten in den Naturschutzgebieten »Weldaer Berg« (WeB), »Wulsenberg« (WuB) und »Bleikuhlen« (BK). — Abkürzungen: Rote Liste: GS = gesamt, WB = Weserbergland; Gefährdungs- kategorien: 1 = vom Aussterben bedroht, 2 = stark gefährdet, 3 = gefährdet, V = Vorwarnliste (zurückgehend), * = Art ist im Bezugsraum ungefährdet, G = Gefährdung anzunehmen, M = Wanderfalter; Arealgrenze: W = westliche, NW = nordwestliche, E = Einzelfunde, Vo. = Vorposten westlich oder nordwestlich der Arealgrenze. — Quellen Exkursionsgebiet: WuB: Fartmann (2004), BK: Breder et al. (1999), WeB: Beinlich (schriftl.), Fartmann (n.p.), Projektgruppe Kalkmagerrasen (1993); Rote Liste: BRD: Pretscher (1998), NRW: Dudler et al. (1999); Arealgrenze: Fartmann (2004). Table 2: Butterfly and burnet species list of the nature reserves »Weldaer Berg« (WeB), »Wulsenberg« (WuB) and »Bleikuhlen« (BK). — Abbreviations: Rote Liste [red data book]: GS = overall, WB = »Weserbergland«; Threat categories: 1 = near extinction, 2 critcally endangered, 3 = endangered, V = near threatened, * = not threatened; Arealgrenze [range limit]: W = western, NW = northwestern, E = single observation, Vo. = outpost. — References Exkursionsgebiet [excursion localities]: WuB: Fartmann (2004), BK: Breder et al. (1999), WeB: Beinlich (pers. comm.), Fartmann (n.p.), Projektgruppe Halbtrockenrasen (1993); Rote Liste [red data book]: BRD: Pretscher (1998), NRW: Dudler et al. (1999); Arealgrenze [range limit]: Fartmann (2004).

Art Exkursionsgebiet Rote Liste Arealgrenze WeB WuB BK BRD NRW GS WB Adscita statices × V 3 3 ·· · Argynnis aglaja × V 2 2 · · · Argynnis paphia × * 3 3 · · · Callophrys rubi × × × V 3 3 · Carcharodus alceae × 3 1 1 NW (E) · · Carterocephalus palaemon × V 3 V · · Coenonympha arcania × × V 3 3 W · Coenonympha pamphilus × × * V* · · Colias alfacariensis × × V 2N 1N W · Colias hyale × * 3 M · · · Cupido minimus × V 2 2 W (E) · · Erynnis tages × × V 3 3 · · Hamearis lucina × 3 2 1 W · · Hesperia comma × × 3 2 2 · · Issoria lathonia × × * MM · · Melanargia galathea × × * ** · · Papilio machaon × × V 3 V · · Pararge aegeria × * *V · · · Plebeius argus × 3 2 2 ·· · Polygonia c-album × * *V · · · Polyommatus coridon × × * 2N 3 W (Vo.) · Polyommatus semiargus × V 2 2 · · · Pyrgus malvae × × V 2 V · · Satyrium pruni × V 2 2 · · · Spialia sertorius × V 2 2 · · · Thecla betulae × * 3 - · · · Thymelicus acteon × 3 3 3 · · · Zygaena carniolica × × 3 2N 3N · · Zygaena ﬁlipendulae × × * ** · · Zygaena purpuralis × × × 3 2 2 · Zygaena viciae × × V 2N 3 · · Bültmann et al. – Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren 161 de (MTB 4419 Kleinenberg). Zum NSG gehören die (Ernst 1982, Breder et al. 1999). Nach Ernst (1982) 3 ha großen in einer Höhe von ca. 410 m NN inmitten weist der Boden in den Bleikuhlen Blankenrode gegen- landwirtschaftlich genutzter Flächen gelegenen Schürf- über einer Rendzina von nicht Schwermetall-belastetem kuhlen (Poetschke 1997). Im Rahmen der Exkursion Substrat (Brochterbeck, NRW) für Zink eine um das wurden nur die Bleikuhlen aufgesucht und auch die 530-fach höhere Gesamtmenge und 1.835-fach höhere Artenlisten (Tab. A1, 1–2) gelten nur für dieses Gebiet. Menge des wasserlöslich gebundenen Ions auf, für Blei Weiterhin umfasst das Schutzgebiet die südlich angren- eine um das 27-fach höhere Gesamtmenge, aber die zenden Abraumhalden, das nach Südosten entwässern- gleiche Menge des wasserlöslich gebundenen Ions. de Schwarzbachtal und Teile des Wäschebachtales. Zinkresistente Pflanzen benötigen mehr Zink zum op- In Blankenrode wurden seit dem 13. Jahrhundert zu- timalen Wachstum als nicht zinkresistente (Ernst 1996). nächst silberhaltige Bleierze, seit der Mitte des 19. Jahr- Charakteristische Taxa der Schwermetall-Vegetation in hunderts Galmeierze abgebaut (Schriel 1954). Der Er- Blankenrode sind Cardaminopsis halleri, Festuca aquis- zabbau wurde 1939 endgültig eingestellt und die ehe- granensis, Minuartia verna ssp. hercynica, Silene vul- maligen Schächte in den 1960er Jahren mit Halden- garis ssp. vulgaris var. humilis, Thlaspi calaminare material verfüllt (Gries 1968). Im Jahre 1969 erfolg- und Viola guestphalica. Für die Blankenroder Popu- te die Ausweisung der Grube als NSG (Runge 1982) lation von Silene vulgaris wurden inzwischen die für und 2002 die Erweiterung des Schutzgebietes um das die Zink-Resistenz verantwortlichen Gene identiﬁziert Schwarz- und Wäschebachtal. Die geschürften Schwer- (Ernst 2001). Schwermetalltolerante Populationen wur- metallerze waren im wesentlichen Galmei und Bleiglanz den unter anderem bei den folgenden Arten, die auch (PbS) (Strassmann 1999). Galmei ist der technische in Blankenrode vorkommen, nachgewiesen: Agrostis Oberbegriff für carbonatische und silikatische Zinkerze capillaris, Anthoxanthum odoratum, Betula pendula, (Ramdohr & Strunz 1978), die in Blankenrode überwie- Calluna vulgaris, Campanula rotundifolia, Holcus la- gend als Zinkspat (Smithsonit, ZnCO3) vertreten sind natus, Molinia coerulea, Plantago lanceolata, Polygala (Strassmann 1999). Die Erzlager bildeten sich hydrother- vulgaris, Rumex acetosa, Rumex acetosella und Salix mal in einem staffelartigen Abbruchsystem (Westheimer caprea (Ernst 1982, 1996; Ernst et al. 1992, Pardey Abbruch), das durch die Anhebung des Rheinischen 1999). Schiefergebirges und das Absinken der Hessischen Sen- Das Westfälische Galmeiveilchen Viola guestphalica ke im Grenzbereich zwischen Unterem Buntsandstein ist ein auf die Bleikuhlen, die südlich angrenzenden im Westen und Oberkreide (Cenoman-Pläner) im Osten Abraumhalden und das Wäschebachtal beschränkter entstanden war (Strassmann 1999). Lokalendemit. Nauenburg (1987) nimmt für das West- Typische Böden über dem Unteren Buntsandstein fälische Galmeiveilchen eine Entwicklung aus dem Viola sind basenarme, über dem Mergelkalkstein der Kreide tricolor-Komplex an, doch nach einer aktuellen Unter- basenreiche Braunerden (Dahm-Arens 1991). Im Exkur- suchung von Siuta et al. (2005) ist Viola guestphalica sionsgebiet sind die Ausgangsgesteine der Böden nicht vermutlich hybridogenen Ursprungs mit Viola lutea als zuletzt wegen der bergbaulichen Tätigkeit allerdings oft einem Elternteil. V. tricolor wird als zweiter Elter nicht nicht mehr eindeutig zuzuordnen (Breder et al. 1999). ausgeschlossen, ist aber nicht belegt. Ebenfalls auf die Die Schwermetallbelastung im Boden prägt die Bleikuhlen beschränkt ist Viola ×preywischiana, der Flora dieser Standorte. Die phytotoxische Wirkung Bastard aus Viola arvensis × V. guestphalica, der am von Schwermetallen beruht in der Regel auf Störun- Ostrand des NSG an der Grenze zu einem Getreidefeld gen der Funktion von Proteinen durch Bindung der vorkommt (Nauenburg 1987, Breder et al. 1999, Haeu- Schwermetall-Kationen an funktionelle Gruppen der pler et al. 2003). Gymnadenia conopsea und Genista Proteine (Ernst 1982, 1996). Resistente Pflanzen kön- tinctoria, als teilweise aspektbildende Arten, sind weite- nen Schwermetalle in Zellwänden oder Vakuolen in re bemerkenswerte Sippen der Bleikuhlen (Breder et al. inaktiven Formen festlegen (Ernst 1996). 1999). In Blankenrode geht die phytotoxische Wirkung vor Die Pflanzengesellschaften schwermetallhaltiger Bö- allem vom Zink aus, da Blei stärker an die Bodenma- den Mitteleuropas werden in der Klasse Violetea ca- trix gebunden ist und nicht pflanzenverfügbar vorliegt laminariae Tx. in Lohmeyer et al. 1962 und Ordnung 162 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 155–171

Violetalia calaminariae Br.-Bl. et R. Tx. 1943 zusam- Die Kryptogamen-Mikrogesellschaften der Bleikuh- mengefasst. In den Bleikuhlen kommen die Klassen- len sind bisher noch nicht vollständig bearbeitet. Si- und Ordnungscharakterarten Minuartia verna ssp. her- cher kommen Gesellschaften des Tortellion tortuo- cynica und Silene vulgaris ssp. vulgaris var. humilis sae S¸tefureac 1941 vor (Poetschke (1997) als Tor- vor. Thlaspi calaminare ist Kennart des Verbandes Th- tella tortuosa-Gesellschaft). Von Paus (1996) wurden laspion calaminariae Ernst 1965 und nach Ernst (1974) das Dibaeetum baeomycetis Paus 1997, die Clado- vermutlich eingeschleppt. nia bacillaris-Mikrogesellschaft, das Cladonietum mit- Viola guestphalica ist die Charakterart des eben- is Krieger 1937, die Mycobilimbia microcarpa- und falls endemischen Violetum guestphalicae Ernst 1965 die Cladonia pocillum-Toninion coeruleonigricantis- corr. Nauenburg 1987, eine dem Violetum calamina- Fragmentgesellschaft aus dem Exkursionsgebiet belegt. riae Schwickerath 1931 nahestehende lokale Assozia- Kuhlmann & Kreuels (1999) fanden in den Bleikuh- tion. Für die Bleikuhlen sind drei Subassoziationen len insgesamt 75 Webspinnen- und 35 Stechimmenarten, des Violetum guestphalicae angegeben: das V. g. cla- darunter viele in Nordrhein-Westfalen hochgradig ge- donietosum besiedelt die steinigsten, das V. g. typi- fährdete Arten. An Heuschrecken konnten vier für Ma- cum die mittleren und das V. g. cardaminopsideto- gerrasen typische Arten nachgewiesen werden (Tab. 1). sum die feuchteren, feinerdereicheren Böden (Breder Bis auf Chorthippus biguttulus gelten alle Arten als ge- et al. 1999). Als weitere häuﬁge Gesellschaft besiedelt fährdet für das Weserbergland. Myrmeleotettix macula- das Minuartio-Thlaspietum alpestris Karl Koch 1932 tus besiedelt vor allem die vegetationsarmen Standorte, (als Minuartia verna ssp. hercynica-Weissia contro- während Metrioptera brachyptera schwerpunktmäßig versa-Gesellschaft bei Poetschke 1997) treppig-steinige in den Calluna-Beständen vorkommt (Breder et al. Hänge und die betretenen Flächen der Abraumhalde 1999). Mit Zygaena purpuralis wurden eine im We- (Breder et al. 1999). Diese Gesellschaft kann in Gras- serbergland stark gefährdete sowie mit Adscita statices bestände der Festuca aquisgranensis-Agrostis capillaris- und Callophrys rubi zwei gefährdete Widderchen- bzw. Gesellschaft übergehen (Poetschke 1997). Weiterhin Tagfalterarten in den Bleikuhlen nachgewiesen (Breder kommen die Schwermetall-Pionerrasen des Silene vul- et al. 1999) (Tab. 2). garis-Pionierstadiums vor. Eine Anzahl weiterer Pflan- Die inselartig verteilten Schwermetall-Standorte mit zengesellschaften, die nicht zu den Schwermetall-Fluren ihrem hohen Grad endemischer Pflanzensippen besit- gehören, werden bei Poetschke (1997) und Breder zen eine hohe Schutzwürdigkeit. Für die Gebiete mit et al. (1999) genannt. starker Schwermetallbelastung ist außer dem frühzei- An Schwermetall-Standorten ist die Wuchskraft der tigen Entfernen aufkommender Gehölze keine Pflege nicht angepassten Pflanzen vermindert und auch die nötig, während für Gebiete mit geringerer Schwerme- schwermetall-resistenten Pflanzen weisen langsameres tallbelastung eine extensive landwirtschaftliche Nutzung Wachstum auf (Ernst 1982). Davon proﬁtieren die oder vergleichbare Pflege empfohlen wird (Breder et al. ebenfalls langsam wachsenden Kryptogamen, die da- 1999). Langfristig werden die Schwermetalle ausgewa- her in Schwermetall-Vegetation meist mit recht hohem schen, durch neu gebildeten Boden überdeckt oder an Anteil vertreten sind (Paus 1997, Poetschke 1997). Für die organische Matrix gebunden. Daher mag es güns- Flechten ist nachgewiesen, daß sie Schwermetalle in tig sein, alle Jahrzehnte schmale Lücken in dichtere den Wänden des Pilzpartners akkumulieren können (z. Grasvegetation zu fräsen oder kleinflächig abzuschie- B. Brown & Slingsby 1972). Heibel (1999a) listet 63 ben. Schwermetall-Vegetation an Hängen mit stärkerer Flechten für die Bleikuhlen auf (Tab. A3, S. 170). Zu- Inklination und über Lockersubstrat wird sich durch Ero- sätzlich zu den bei Heibel (1999a) genannten Arten sion und Bodenbewegung lange selbstständig erhalten wurden Cladonia coccifera (Paus 1996) und Stereocau- können. Im Verlaufe von Jahrhunderten muss vielleicht lon nanodes (Herbarium MSUN) im Gebiet gefunden. daran gedacht werden, frisches erzreiches Gestein aus Für Schwermetallstandorte typisch sind Stereocaulon den ehemaligen Stollen aufzutragen. nanodes und Vezdaea leprosa. Stereocaulon nanodes wird weder bei Ernst (1965, 1976) noch bei Heibel (1999a, b) für die Bleikuhlen bzw. das MTB erwähnt. Bültmann et al. – Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren 163

Zusammenfassung Literatur Während der 2. Jahrestagung der AG Trockenrasen Breder, C., Daniëls, F.J.A., Finke, C., Meyer, E.I., Par- in Münster wurde eine Tagesexkursion in drei Na- dey, A., Poetschke, A., Schubert, W. Sindram, D., von turschutzgebiete im benachbarten Ostwestfalen unter- Willert, D. J. & Wilhelm, M. (1999): Schutzgebiets- nommen. Innerhalb des Exkursionsgebietes stellen Eg- und Biotopverbundplanung für Schwermetallstand- gegebirge und Rheinisches Schiefergebirge eine mar- orte im Raum Blankenrode (Weserbergland). – In: kante Klimascheide und zugleich Verbreitungsgrenze Pardey, A. (Hrsg.): Naturschutz-Rahmen-Konzeption für Tier- und Pflanzenarten dar. Das nach Osten an- Galmeifluren NRW – Schutzgebiets- und Biotopver- schließende Diemeltal im Regenschatten der beiden bundplanungen für naturschutzwürdige Biotopkom- Gebirgszüge weist ausgedehnte Kalkmagerrasen mit ei- plexe im Bereich nordrhein-westfälischer Schwerme- ner außergewöhnlichen Artenvielfalt auf. Die besuchten tallstandorte (Schwermetallrasen, Heiden, Halbtro- Kalk-Halbtrockenrasen »Weldaer Berg« (Kreis Höxter) ckenrasen, Felsen, Schotterfluren, Wiesen, Gewässer und »Wulsenberg« (Hochsauerlandkreis) mit gut ent- und Gehölze). – LÖBF-Schr.-R. 16: 189–222. wickelten Beständen des Gentiano-Koelerietum sind Brökel, G. (1984): Erlinghausen, eine Dorfgeschichte. – typische Beispiele für diese artenreichen Magerrasen. Erlinghausen. Bei dem dritten Exkursionsziel handelt es sich um die Brown, D. H. & Slingsby, D. R. (1972): The cellular Schwermetallrasen der »Bleikuhlen und Wäschebachtal« location of lead and potassium in the lichen Cladonia bei Blankenrode (Kreis Paderborn) westlich des Eggege- rangiformis (L.) Hoffm. – New Phytol. 71: 297–305. birges. Das Gebiet umfasst ein ehemaliges Abbaugebiet Coray, A. & Lehmann, A. W. (1998): Taxonomie der von Zink- und Bleierzen. Hier wurden Arten des ende- Heuschrecken Deutschlands (Orthoptera): Formale mischen Violetum guestphalicae mit Viola guestphalica Aspekte der wissenschaftlichen Namen. – Articulata, als der einzigen endemischen Pflanzenart Westfalens Beih. 7: 63–152. vorgestellt. Dahm-Arens. H. (1991): Böden. In: Farrenschon, J. & Skupin, K. (Hrsg.): Erläuterungen zur Geologischen Schlüsselwörter Bleikuhlen, Diemeltal, Fauna, Flora, Karte Blatt 4419 Kleinenberg. Geol. Landesamt NRW, Gentiano-Koelerietum, Management, Violetum guest- 2. Aufl.: 137–145. phalicae, Weldaer Berg, Wulsenberg Dudler, H., Kinkler, H., Lechner, R., Retzlaff, H., Schmitz, W. & H. Schumacher (1999): Rote Liste der gefährdeten Schmetterlinge (Lepidoptera) in Nordrhein-Westfalen. 3. Fassung mit Artenverzeich- Danksagung nis. – In: Landesanstalt für Ökologie, Bodenord- Auf diesem Weg danken wir allen, die uns an ihrem Wis- nung und Forsten/Landesamt für Agrarordnung, sen teilhaben ließen: Herrn Werner Schubert vom Natur- Nordrhein-Westfalen (Hrsg.): Rote Liste der gefähr- schutzzentrum Biologische Station Hochsauerlandkreis deten Pflanzen und Tiere in Nordrhein-Westfalen, 3. e. V. für die intensive Einführung zum NSG Wulsenberg. Fassg. – LÖBF-Schriftenr. 17: 575–626. Den Schäfern Herrn Drude sen., Herrn Drude jun. aus Ellenberg, H., Weber, H. E., Düll, R., Wirth V. & Welda und den Herren Uli Wycisk und Dr. Burkhard Werner, W. (2001): Zeigerwerte von Pflanzen in Mit- Beinlich von der Landschaftsstation im Kreis Höxter teleuropa. 3. Aufl. – Scripta Geobot. 18: 1–258. gilt unser Dank für die Führung und Auskünfte über Ernst, W. (1965): Ökologisch-soziologische Untersu- das NSG Weldaer Berg und seine Pflege. Herr Dominik chungen der Schwermetall-Pflanzengesellschaften Poniatowski stellte seine Heuschreckenartenliste vom Mitteleuropas unter Einschluss der Alpen. – Abhand- Weldaer Berg zur Verfügung und Frau Maike Wilhelm lungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu von der Biologischen Station Steinfurt führte uns durch Münster in Westfalen 27 (1): 1–54. das NSG Bleikuhlen und Wäschebachtal. Ernst, W. (1974): Schwermetallvegetation der Erde. Fi- scher, Stuttgart: 194 S. 164 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 155–171

Ernst, W. H. O. (1982): Schwermetallpflanzen. – In: Schriftenreihe für Vegetationskunde 34: 1–519. Kinzel, H. (Hrsg.): Pflanzenökologie und Mineral- Koppe, F. (1955): Über die Vegetationsverhältnisse im stoffwechsel: 472–506. Ulmer, Stuttgart. Muschelkalkgebiet von Welda, Kreis Warburg. –Natur Ernst, W. H. O. (1996): Schwermetalle. – In: Brunold, und Heimat 15 (1): 1–16. C., Rüegsegger, A. & Brändle, R. (Hrsg.): Stress bei Korneck, D., Schnittler & Vollmer, I. (1996): Rote Pflanzen: 189–219. Verlag Paul Haupt, Bern-Stuttgart- Liste der Faun- und Blütenpflanzen (Pteridophyta Wien. et Spermatophyta) Deutschlands. In: Bundesamt für Ernst, W. H. O. (2001): Evolutive Anpassungemechanis- Naturschutz (Hrsg.): Rote Liste gefährdeter Pflanzen men an Schwermetallböden. – In: Larcher, W. (Hrsg.): Deutschlands. – Schriftenreihe Vegetationskunde 289: Ökophysiologie der Pflanzen. 6. Aufl.: 353–355. 21–187. Ernst, W. H. O., Verkleij, J. A. C. & Schat, H. (1992): Me- Kuhlmann, M. & Kreuels, M. (1999): Webspinnen-, tal tolerance in plants. – Acta Botanica Neerlandica Bienen- und Wespenfauna auf Schwermetallstand- 41 (3): 229–248. orten mit besonderer Berücksichtigung der Blan- Fartmann, T. (2004): Die Schmetterlingsgemeinschaf- kenroder Schwermetallrasen. – In: Pardey, A. ten der Halbtrockenrasen-Komplexe des Diemeltales. (Hrsg.): Naturschutz-Rahmen-Konzeption Galmeiflu- Biozönologie von Tagfaltern und Widderchen in ei- ren NRW – Schutzgebiets- und Biotopverbundpla- ner alten Hudelandschaft. – Abhandlungen aus dem nungen für naturschutzwürdige Biotopkomplexe im Westfälischen Museum für Naturkunde 66 (1): 1–256. Bereich nordrhein-westfälischer Schwermetallstand- Geologisches Landesamt Nordrhein-Westfalen (NRW) orte (Schwermetallrasen, Heiden, Halbtrockenrasen, (1988): Geologische Karte von Nordrhein-Westfalen Felsen, Schotterfluren, Wiesen, Gewässer und Gehöl- 1 : 100 000, Blatt C 4718 Korbach. – Geologisches ze). – LÖBF-Schr.-R. 16: 223–232. Landesamt Nordrhein-Westfalen. Maas, S., Detzel, P. & Staudt, A. (2002): Gefähr- Gries, B. (1968): Die »Bleikuhle« bei Blankenrode, Kr. dungsanalyse der Heuschrecken Deutschlands. Ver- Büren. Natur und Heimat 28 (2): 7882. breitungsatlas, Gefährdungseinstufung und Schutz- Haeupler, H., Jagel, A. & Schumacher, W. (Bearb.) konzepte. (Bundesamt für Naturschutz), Bonn-Bad (2003): Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflan- Godesberg: 401 S. zen in Nordrhein-Westfalen. Hrsg.: Landesanstalt für Meisel, S. (1959): Die naturräumlichen Einheiten auf Ökologie, Bodenordnung und Forsten Nordrhein- Blatt 98 Detmold. Geographische Landesaufnahme Westfalen. – Recklinghausen: 616 S. 1 : 200 000. Naturräumliche Gliederung Deutsch- Heibel, E. (1999a): Flechtenvegetation nordrhein- lands. – Selbstverlag Bundesanstalt für Landeskunde, westfälischer Schwermetallstandorte. – In: Pardey, A. Remagen. (Hrsg.): Naturschutz-Rahmen-Konzeption Galmeiflu- Müller-Wille, W. (1981): Westfalen. Landschaftliche Ord- ren NRW – Schutzgebiets- und Biotopverbundpla- nung und Bindung eines Landes. 2. Aufl. – Aschen- nungen für naturschutzwürdige Biotopkomplexe im dorfsche Verlagsbuchhandlung, Münster. Bereich nordrhein-westfälischer Schwermetallstand- MUNLV (Ministerium für Umwelt und Naturschutz, orte (Schwermetallrasen, Heiden, Halbtrockenrasen, Landwirtschaft und Verbraucherschutz des Landes Felsen, Schotterfluren, Wiesen, Gewässer und Gehöl- Nordrhein-Westfalen) (2006): ze). – LÖBF-Schr.-R. 16: 49–72. http://www.natura2000.munlv.nrw.de/ Heibel, E. (1999b): Untersuchungen zur Biodiversität MURL NRW (Minister für Umwelt, Raumordnung und der Flechten von Nordrhein-Westfalen. – Abh. aus Landwirtschaft des Landes Nordrhein-Westfalen) dem Westfälischen Museum für Naturkunde 61 (2): (Hrsg.) (1989): Klima-Atlas von Nordrhein-West- 1–346. falen. – Landesamt für Agrarordnung, Düsseldorf. Karsholt, O. & Razowski, J. (1996): The Lepidoptera Nauenburg, J. D. (1987): Viola preywischiana einzig × of Europe. A distributional checklist. – Apollo Books, bei Blankenrode (Westfalen). Floristische Rundbriefe Strenstrup. 21 (1): 27. Koperski, M., Sauer, M., Braun, W. & Gradstein, S. Pardey, A. (1999): Grundlagen des Naturschutzes auf R. (2000): Referenzliste der Moose Deutschlands. – Schwermetallstandorten in NRW. Abiotische Verhält- Bültmann et al. – Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren 165

nisse, Flora, Vegetation, Fauna, aktuelle Schutzsitua- der Landesanstalt für Ökologie, Landschaftsentwick- tion und zukünftige Zielsetzung. – In: Pardey, A. lung und Forstplanung Nordrhein-Westfalen, Reck- (Hrsg.): Naturschutz-Rahmen-Konzeption Galmeiflu- linghausen: 67 S. ren NRW – Schutzgebiets- und Biotopverbundpla- Runge, F. (1958): Die Pflanzengesellschaften des Na- nungen für naturschutzwürdige Biotopkomplexe im turschutzgebietes »Weldaer Berg« Kreis Warburg. – Bereich nordrhein-westfälischer Schwermetallstand- Natur und Heimat 18 (4): 115–121. orte (Schwermetallrasen, Heiden, Halbtrockenrasen, Runge, F. (1982): Die Naturschutzgebiete Westfalens Felsen, Schotterfluren, Wiesen, Gewässer und Gehöl- und des früheren Regierungebezirks Osnabrück. ze). – LÖBF-Schr.-R. 16: 7–48. Aschendorff, Münster: 331 S. Paus, S. M. (1996): Die Erdflechtenvegetation Nord- Scholz, P. (2000): Katalog der Flechten und flechtenbe- westdeutschlands und einiger Randgebiete. Vegeta- wohnenden Pilze Deutschlands. – Schriftenreihe für tionsökologische Untersuchungen unter besonderer Vegetationskunde 31: 1–298. Berücksichtigung des Chemismus ausgewählter Ar- Schriel, W. (1954): Alter und Vererzung des Westheimer ten. Dissertation Univ. Münster: 268 S. Abbruchs am Rande des Rheinischen Schiefergebir- Paus, S. M. (1997): Die Erdflechtenvegetation Nord- ges. – Roemeriana 1: 241–272. westdeutschlands und einiger Randgebiete. – Bibl. Schulte, A. M. (1994): Ökologische Untersuchungen Lichenol. 66: 1–222. über Heuschrecken im Raum Marsberg. Dipl.-Arb, Poetschke, A. (1997): Vegetationskundliche Untersu- Institut für Geographie, Westfälische Wilhelms- chungen des NSG "Bleikuhlen" bei Blankenrode und Universität Münster. 137 S. der angrenzenden Abraumhalden. Unveröff. Diplom- Schulte, A. M. (1997): Ökologische Untersuchungen an arbeit, Westf. Wilhelms-Univ. Münster. Heuschrecken auf Magertriften bei Marsberg (Hoch- Preussische Geologische Landesanstalt (Hrsg.) (1936): sauerlandkreis). Arbeiten aus dem Institut für Land- Geologische Karte von Preußen 1 : 25.000. Blatt schaftsökologie 3: 97–113. Marsberg, Lieferung 341, Nr. 2587. 62 S. Schulte, A. M. (2003): Taxonomie, Verbreitung und Pretscher, P. (1998): Rote Liste der Großschmetterlinge Ökologie von Tetrix bipunctata (Linnaeus 1758) und (Macrolepidoptera). – Schriftenr. Landschaftspflege Tetrix tenuicornis (Sahlberg 1893) (Saltatoria: Tetrigi- Naturschutz 55: 87–111. dae). Articulata Beiheft 10: 1–226. Projektgruppe Halbtrockenrasen (1993): Pflege und Ent- Siuta, A., Bozyek, M., Jedrzejczyk, M., Rostanski, A. & wicklung der Kalkmagerrasen als Beitrag zur Kul- Kuta, E. (2005): Is the blue zincviolet (Viola guest- turlandschaftspflege in Ostwestfalen (Kreise Höxter, phalica Nauenb.) a taxon of hybrid origin? Evidence Lippe und Paderborn). Abschlußbericht. – Msk. from embryology. – Acta Biologica Cracoviensia Se- Raabe, U. (1985): Bemerkenswerte Ackerunkräuter am ries Botanica 47 (1): 237–245. Weldaer Berg bei Warburg. – Egge-Weser 3 (1): 25–28. Straßmann, A. (1999): Geologie und Montangeschich- Ramdohr, P. &. Strunz, H. (1978): Klockmanns Lehr- te nordrhein-westfälischer Schwermetallstandorte. In: buch der Mineralogie 16. Aufl. Enke, Stuttgart: 876 Pardey, A. (Hrsg.): Naturschutz-Rahmen-Konzeption S. Galmeifluren NRW – Schutzgebiets- und Biotopver- Rennwald, E. (Hrsg.) (2000): Verzeichnis der Pflan- bundplanungen für naturschutzwürdige Biotopkom- zengesellschaften Deutschlands mit Synonymen und plexe im Bereich nordrhein-westfälischer Schwerme- Formationseinteilung. – Schriftenr. Vegetationskd. 35: tallstandorte (Schwermetallrasen, Heiden, Halbtro- 121–391. ckenrasen, Felsen, Schotterfluren, Wiesen, Gewässer Rogge, M. (1986): Entstehung und Weiterentwicklung und Gehölze). – LÖBF-Schr.-R. 16: 73–98. von Pflanzengesellschaften einer extensiven Schaf- Volpers, M. (2000): Rote Liste der in Nordrhein- und Ziegenweide bei Erlinghausen (Hochsauerland- Westfalen gefährdeten Heuschrecken (Saltatoria) kreis). – Dipl.-Arbeit, Universität Göttingen. und kommentierte Faunenliste. – In: Landesanstalt für Rogge, M. & Schubert, W. (1990): Biotopmanage- Ökologie, Bodenordnung und Forsten/Landesamt mentplan für das Naturschutzgebiet »Wulsenberg« für Agrarordnung, Nordrhein-Westfalen (Hrsg.): Ro- Hochsauerlandkreis. Unveröffentl. Msk. im Auftrag te Liste der gefährdeten Pflanzen und Tiere in 166 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 155–171

Nordrhein-Westfalen, 3. Fassg. – LÖBF-Schriftenr. 17: 523–540. Wegner, H. (2000): Erhaltung durch Beweidung – Bei- trag für ein grenzüberschreitendes Konzept zur natur- schutzkonformen Nutzung der Kalkmagerrasen im westfälischen und hessischen Tal der unteren Die- mel. – Dipl.-Arb., Univ.-GH Paderborn, Abt. Höxter, 140 S. Wisskirchen, R. & Haeupler, H. (1998): Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Ulmer, Stuttgart: 765 S. Bültmann et al. – Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren 167

Anhang Tab. A1: Artenliste der Pflanzen des Naturschutzgebietes »Weldaer Berg«. — ( ): Ergänzungen nach Koppe (1955) und Runge (1958, 1982); *: Ergänzungen nach Raabe (1985) und Beinlich (schriftl.); A: nur auf Ackerflächen. Table A1: Plant species list of the nature reserve »Weldaer Berg« — ( ): additions from Koppe (1955) and Runge (1958, 1982); *: additions from Raabe (1985), Beinlich (pers. comm.); A: only arable ﬁelds.

Gefäßpflanzen Cirsium arvense Kickxia elatine *A Quercus robur Achillea millefolium Cirsium vulgare Koeleria pyramidata Ranunculus arvensis *A Acinos arvensis Conringia orientalis *A (Lamium galeobdolon) Ranunculus bulbosus Adonis aestivalis *A Consolida regalis *A (Larix decidua) (Ranunculus repens) Agrimonia eupatoria Convolvulus arvensis Lathyrus tuberosus *A (Rhamnus cathartica) Agrostis capillaris Coronilla varia * Legousia hybrida *A (Rosa canina s.l.) Allium vineale (Crataegus laevigata) Leontodon hispidus (Rosa rubiginosa) Alopecurus myosuroides *A (Crataegus monogyna) Leucanthemum vulgare agg. Rosa villosa agg. (Alyssum alyssoides) Cynoglossum ofﬁcinale (Ligustrum vulgare) Salix caprea Ajuga genevensis * Dactylis glomerata Linum catharticum (Sambucus nigra) Anagallis foemina *A (Deschampsia cespitosa) Lithospermum arvense ssp. Sanguisorba minor Antennaria dioica Digitalis purpurea arvense *A Scabiosa columbaria Anthoxanthum odoratum Epilobium angustifolium Lolium perenne (Scandix pecten-veneris) Anthemis arvensis *A (Erigeron acris) Lotus corniculatus Sedum acre Anthyllis vulneraria * Euphorbia exigua *A (Luzula campestris) (Senecio vernalis) Apera spica-venti *A Euphrasia stricta (Marrubium vulgare) Sherardia arvensis *A Arenaria serpyllifolia Festuca guestfalica Medicago lupulina Silene noctiflora *A (Arrhenatherum elatius) Festuca rubra s.str. Melampyrum arvense * Sinapis arvensis *A Asperula cynanchica Fragaria vesca Myosotis arvensis Stachys annua *A Avena fatua *A Fumaria vaillantii *A (Ononis spinosa agg.) Taraxacum sect. Ruderalia Ballota nigra ssp. nigra * Gagea pratensis *A Ophrys apifera * (Teucrium botrys) Bellis perennis Gagea villosa *A Ophrys insectifera * Thlaspi perfoliatum * Berberis vulgaris * (Galium aparine) Orchis mascula * Thymus praecox Brachypodium pinnatum Galium pumilum * Orchis tridentata * Torilis japonica Briza media Galium tricornutum *A Origanum vulgare Trifolium campestre Bromus erectus Galium verum Papaver argemone *A (Trifolium dubium) Bromus secalinus *A Genista tinctoria * Papaver rhoeas *A (Trifolium montanum) Bunium bulbocastaneum *A Gentianella ciliata Phleum bertolonii Trifolium pratense Bunias orientalis * Gentianella germanica (Picea abies) Trifolium repens Calamagrostis epigejos Geranium columbinum Pimpinella saxifraga Trisetum flavescens Camelina microcarpa *A Geranium pusillum (Pinus sylvestris) Urtica dioica Campanula glomerata Gymnadenia conopsea * Plantago lanceolata Veronica praecox *A Campanula rapunculoides *A Helianthemum nummulari- Plantago media Valerianella dentata *A Campanula rotundifolia um ssp. obscurum Polygala amarella Valerianella locusta *A Caucalis lappula *A Helictotrichon pratense Polygala comosa * Valerianella rimosa *A (Cardaria draba) Heracleum sphondylium (Polygala vulgaris) Veronica polita *A Carex caryophyllea Hieracium pilosella (Potentilla sterilis) Veronica teucrium (Carex distans) Hippocrepis comosa (Potentilla reptans) Viola hirta (Carex flacca) Holcus lanatus Potentilla tabernaemontani Carlina vulgaris Hypericum perforatum (Primula veris) Flechten auf Erde Centaurea jacea Inula conyzae Prunella grandiflora (Cetraria aculeata) Chaenorhinum minus *A (Juncus inflexus) Prunella vulgaris (Cetraria ericetorum) Cirsium acaule Juniperus communis Prunus spinosa (Cladonia convoluta) 168 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 155–171

Cladonia furcata ssp. furcata (Hypogymnia physodes) Ceratodon purpureus (Pottia lanceolata) Cladonia furcata ssp. sub- (Lecanora campestris) Ctenidium molluscum Pottia bryoides rangiformis (Lecanora crenulata) (Dicranella schreberiana) (Pottia intermedia) (Cladonia pyxidata ssp. (Lecanora dispersa) Dicranum scoparium (Pottia lanceolata) pocillum) (Lecidella anomaloides) (Didymodon fallax) Pterygoneurum ovatum Cladonia rangiformis (Lobothallia radiosa) (Ditrichum flexicaule) Racomitrium canescens (Cladonia symphycarpa) (Placynthium nigrum) Encalypta vulgaris Rhytidiadelphus squarrosus (Collema fuscovirens) (Protoblastenia rupestris) Entodon concinnus Rhytidiadelphus triquetrus (Collema tenax) (Rinodina calcarea) (Fissidens bryoides) (Rhytidium rugosum) Peltigera rufescens (Sarcogyne regularis) (Fissidens dubius) Scleropodium purum (Placidium lachneum) (Verrucaria calciseda) (Fissidens taxifolius) Seligeria donniana (Placidium pilosellum) (Verrucaria muralis) (Frullania tamarisci) (Thuidium abietinum) (Toninia sedifolia) (Verrucaria nigrescens) (Homalothecium lutescens) Thuidium philibertii Hylocomium splendens (Thuidium tamariscinum) Flechten auf Felsen Moose auf Erde Hypnum cupressiforme var. Tortula ruralis (Acarospora veronensis) Aloina ambigua lacunosum (Weissia brachycarpa) (Aspicilia calcarea) Astomum crispum (Leskea polycarpa) Weissia longifolia (Aspicilia contorta) (Barbula unguiculata) (Lophocolea bidentata) (Caloplaca holocarpa) Bryum argenteum Phascum curvicolle Moose auf Felsen (Clauzadea immersa) (Bryum caespiticium) Phascum cuspidatum (Grimmia pulvinata) (Clauzadea metzleri) (Bryum capillare) (Plagiochila porelloides) (Orthotrichum anomalum) (Endocarpon pusillum) (Campylium chrysophyllum) (Pleurozium schreberi) (Schistidium apocarpum)

Tab. A2: Artenliste der Pflanzen des Naturschutzgebietes »Wulsenberg«. — *: Ergänzungen nach Rogge & Schubert (1990), Schulte (1994) und Fartmann (2004); 1: nur im östlichen Teil (Kalk), 2: nur im westlichen Teil (Kalk und Schiefer). Table A2: Plant species list of the nature reserve »Wulsenberg«. — *: additions from Rogge & Schubert (1990), Schulte (1994) and Fartmann (2004); 1: only in the eastern part (limestone), 2: only in the western part (limestone and schist).

Gefäßpflanzen Arenaria serpyllifolia 2 Carduus nutans * Clematis vitalba *2 Acer campestre * Arrhenatherum elatius Carex caryophyllea Clinopodium vulgare *2 Acer pseudoplatanus 1 Asplenium ruta-muraria 2 Carex digitata *2 Convallaria majalis 2 Achillea millefolium Asplenium septentrionale 2 Carex flacca Convolvulus arvensis * Acinos arvensis 1 Astragalus glycyphyllos 2 Carex montana 2 Cornus sanguinea * Aegopodium podagraria * Atropa bella-donna * Carex pilulifera * Corylus avellana 1 Agrimonia eupatoria Bellis perennis * Carex spicata *2 Crataegus laevigata * Agrostis capillaris * Betula pendula * Carlina vulgaris Crataegus monogyna * Alliaria petiolata * Botrychium lunaria * Carpinus betulus 2 Cynoglossum ofﬁcinale *2 Allium oleraceum 2 Brachypodium pinnatum Centaurea jacea s.l. *2 Cynosurus cristatus * Ajuga genevensis * Briza media Centaurea scabiosa *2 Dactylis glomerata Anagallis arvensis 1 Calluna vulgaris 2 Centaurium erythraea 1 Danthonia decumbens Anemone nemorosa * Calamagrostis epigejos *2 Cerastium arvense 2 Daucus carota 2 Antennaria dioica Calystegia sepium * Cerastium glomeratum *2 Deschampsia cespitosa * Anthericum liliago * Campanula glomerata * Cerastium holosteoides * Deschampsia flexuosa 2 Anthoxanthum odoratum 2 Campanula rapunculoides 1 Chaenorhinum minus * Dryopteris carthusiana * Anthriscus sylvestris * Campanula rotundifolia Cirsium acaule Dryopteris ﬁlix-mas 2 Anthyllis vulneraria Campanula trachelium * Cirsium arvense Echium vulgare * Arabis hirsuta * Capsella bursa-pastoris * Cirsium palustre *2 Epilobium angustifolium * Arctium minus * Carduus crispus *2 Cirsium vulgare *2 Epipactis atrorubens 2 Bültmann et al. – Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren 169

Equisetum arvense * Koeleria pyramidata Potentilla erecta Trifolium medium * Erigeron acris * Lamium album * Potentilla sterilis 1 Trifolium montanum * Erophila verna * Lactuca serriola * Potentilla tabernaemontani Trifolium pratense 2 Euphrasia officinalis ssp. Lapsana communis * Primula veris Trifolium repens * rostkoviana 2 Lathyrus linifolius 2 Prunella grandiflora *2 Trisetum flavescens *2 Euphrasia stricta *2 Lathyrus pratensis * Prunella vulgaris Urtica dioica * Fagus sylvatica * Lathyrus vernus 2 Prunus spinosa Vaccinium myrtillus * Festuca guestfalica Lathyrus sylvestris * Quercus petraea *2 Valeriana officinalis agg. * Festuca rubra * Leontodon hispidus Quercus robur 2 Verbascum nigrum 1 Festuca pratensis *2 Leucanthemum vulgare agg. Ranunculus acris *2 Verbascum thapsus * Fragaria vesca Linaria vulgaris *2 Ranunculus auricomus * Veronica arvensis * Fragaria viridis * Linum catharticum Ranunculus bulbosus Veronica chamaedrys * Frangula alnus Lolium perenne * Ranunculus repens * Veronica officinalis 2 Fraxinus excelsior 2 Lonicera xylosteum * Reseda lutea * Veronica persica * Galeopsis angustifolia Lotus corniculatus Rhamnus cathartica 1 Veronica serpyllifolia * Galeopsis tetrahit * Luzula campestris ssp. cam- Rhinanthus minor * Viburnum opulus * Galium album * pestris * Ribes alpinum * Vicia cracca *2 Galium aparine * Malus sylvestris * Rosa canina s.l. * Vicia hirsuta * Galium pumilum Malva moschata * Rosa subcollina *2 Vicia sepium * Galium sylvaticum * Medicago lupulina * Rosa micrantha * Vincetoxicum hirundinaria Galium verum Misopates orontinum * Rosa villosa agg. 1 Viola canina * Genista germanica *2 Moehringia trinervia * Rubus caesius *2 Viola hirta Genista tinctoria Monotropa hypopitys * Rubus fruticosus agg. * Viola riviniana 2 Gentianella ciliata Mycelis muralis * Rubus idaeus 2 Gentianella germanica Myosotis arvensis * Rumex acetosa *2 Flechten auf Erde Geranium columbinum * Myosotis sylvatica * Rumex acetosella 2 Cetraria aculeata 2 Geranium pratense * Ononis repens * Salix caprea 2 Cladonia arbuscula 2 Geranium robertianum * Ononis spinosa * Sambucus nigra * Cladonia borealis 2 Geum urbanum * Ophrys apifera * Sanguisorba minor Cladonia cervicornis ssp. Glechoma hederacea *2 Ophrys insectifera Scabiosa columbaria cervicornis 2 Gymnadenia conopsea Orchis mascula * Senecio fuchsii * Cladonia cervicornis ssp. Gymnocarpium robertia- Orchis tridentata 1 Senecio jacobaea * verticillata 2 num 2 Origanum vulgare Sesleria albicans 2 Cladonia ciliata 2 Hedera helix * Parnassia palustris * Silene dioica * Cladonia crispata 2 Helianthemum nummulari- Pastinaca sativa 2 Silene nutans 2 Cladonia diversa 2 um ssp. obscurum Phleum pratense *2 Silene vulgaris * Cladonia foliacea 2 Helictotrichon pratense Picea abies * Solanum dulcamara *2 Cladonia furcata Hepatica nobilis 2 Pimpinella saxifraga Sorbus aucuparia * Cladonia glauca 2 Heracleum sphondylium * Pinus sylvestris 1 Stachys recta * Cladonia macilenta ssp. Herminium monorchis 1 Plantago lanceolata Stachys sylvatica * floerkeana 2 Hieracium murorum agg. 2 Plantago major * Stellaria graminea * Cladonia macilenta ssp. Hieracium lachenalii *2 Plantago media * Stellaria media * macilenta 2 Hieracium laevigatum * Platanthera chlorantha 1 Taraxacum sect. Erythro- Cladonia monomorpha 2 Hieracium pilosella Poa angustifolia * sperma * Cladonia pocillum Hippocrepis comosa Poa annua * Taraxacum sect. Ruderalia * Cladonia portentosa 2 Holcus lanatus *2 Poa chaixii * Teucrium botrys 2 Cladonia pyxidata ssp. Hypericum perforatum 2 Poa compressa 2 Teucrium scorodonia 2 chlorophaea *2 Ilex aquifolium * Polygala amarella Thymus praecox Cladonia pyxidata ssp. Inula conyzae Polygala comosa Thymus pulegioides * grayi *2 Juniperus communis 1 Polygala vulgaris 2 Tragopogon pratensis 2 Cladonia ramulosa 2 Knautia arvensis * Populus tremula 2 Trifolium campestre * Cladonia rangiformis 170 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15: S. 155–171

Cladonia subulata 2 Rhizocarpon geographicum 2 Entodon concinnus Racomitrium lanuginosum 2 Cladonia symphycarpa 1 Solenpsora candicans Ephemerum recurvifolium 2 Rhytidiadelphus squarrosus * Peltigera didactyla 2 Fissidens dubius * Rhytidiadelphus triquetrus Peltigera rufescens Moose auf Erde Grimmia montana 2 Rhytidium rugosum Placidium squamulosum 1 Brachythecium rutabulum *2 Grimmia orbicularis 1 Scleropodium purum * Placynthiella icmalea 2 Brachythecium salebrosum *2 Homalothecium lutescens Thuidium abietinum 1 Toninia sedifolia 1 Brachythecium velutinum *2 Homalothecium sericeum 1 Thuidium philibertii 1 Bryoerythrophyllum recur- Hylocomium splendens Tortella bambergeri 1 Flechten auf Felsen virostrum *2 Hypnum cupressiforme var. Tortella inclinata Acarospora fuscata 2 Bryum funckii 2 lacunosum Tortella tortuosa 2 Aspicilia contorta 1 Bryum ruderale 2 Hypnum jutlandicum *2 Tortula crinita Candelariella aurella 2 Calliergonella cuspidata *2 Neckera crispa 2 Diploschistes scruposus 2 Campylium chrysophyllum 1 Phascum curvicolle 1 Moose auf Felsen Lecanora orosthea 2 Cephaloziella divaricata *2 Plagiomnium afﬁne *2 Grimmia pulvinata *1 Lecanora polytropa 2 Ceratodon purpureus *2 Pleurozium schreberi 2 Orthotrichum anomalum *1 Lecidea fuscoatra 2 Coscinodon cribosus 2 Polytrichum formosum *2 Schistidium apocarpum *1 Lepraria caesioalba 2 Ctenidium molluscum Polytrichum piliferum 2 Tortula muralis *1 Leproloma membranacea 2 Dicranum scoparium *2 Pottia bryoides 2 Tortula ruralis *1 Lobothallia radiosa 1 Ditrichum flexicaule Preissia quadrata 1 Melanelia disjuncta 2 Encalypta streptocarpa 1 Racomitrium elongatum 2

Tab. A3: Artenliste der Pflanzen des Naturschutzgebietes »Bleikuhlen«. — *: Ergänzungen nach Paus (1996) und Poetschke (1997), E: Ergänzungen nach Ernst (1974), H: Ergänzungen nach Heibel (1999a). — 1: bei Heibel (1999a) in Tab. 4 irrtümlich als D. scruposus angeführt, in Heibel (1999a) Tab. 2 und Heibel (1999b) korrekt. Table A3: Plant species list of the nature reserve »Bleikuhlen«. — *: additions from Paus (1996) and Poetschke (1997), E: additions from Ernst (1974), H: additions from Heibel (1999a). — 1: in Heibel (1999a) tab. 4 erroneously listed as D. scruposus, in Heibel (1999a) tab. 2 and Heibel (1999b) correct.

Gefäßpflanzen Cirsium palustre * Gymnadenia conopsea Plantago lanceolata Achillea millefolium Dactylis glomerata Heracleum sphondylium * Poa compressa Achillea ptarmica * Deschampsia cespitosa Hieracium laevigatum * Poa pratensis * Agrostis capillaris * Deschampsia flexuosa Hieracium murorum * Polygala vulgaris Anthoxanthum odoratum Elymus repens * Hieracium pilosella Potentilla erecta Anthriscus sylvestris Epilobium angustifolium Holcus lanatus Quercus petraea * Arrhenatherum elatius Epilobium collinum * Juncus effusus Quercus robur Betula pendula Equisetum arvense Lathyrus pratensis Ranunculus acris Calluna vulgaris Equisetum ×litorale Leontodon autumnalis * Rubus fruticosus agg. Campanula rotundifolia * Euphrasia stricta Leontodon hispidus * Rubus idaeus Cardaminopsis halleri Fagus sylvatica Leucanthemum vulgare agg. Rumex acetosa Carex echinata * Festuca aquisgranensis Linum catharticum Rumex acetosella Carex flacca Festuca rubra Lotus corniculatus Salix caprea Carex hirta Festuca pratensis Luzula campestris agg. * Sambucus racemosa * Carex leporina Fragaria vesca Minuartia verna ssp. hercy- Silene vulgaris ssp. vulgaris Carex nigra * Fraxinus excelsior * nica var. humilis Carex spicata * Galeopsis tetrahit Molinia coerulea Taraxacum spec. * Centaurium erythraea * Galium mollugo Myosotis arvensis * Thlaspi calaminare E Cerastium glomeratum Genista tinctoria Picea abies Thymus pulegioides * Cerastium semidecandrum * Gentianella ciliata Pimpinella saxifraga Trifolium pratense Bültmann et al. – Tagungsexkursion zu Kalkmagerrasen und Schwermetallfluren 171

Trifolium repens Cladonia macilenta ssp. Peltigera hymenina cf. *H lum * Trisetum flavescens floerkeana *H Peltigera neckeri cf. *H Campylopus flexuosus * Tussilago farfara * Cladonia macilenta ssp. Peltigera rufescens *H Campylopus introflexus * Urtica dioica macilenta *H Phaeophyscia orbicularis H Cephaloziella spec. * Veronica chamaedrys * Cladonia pyxidata ssp. Physcia adscendens H Ceratodon purpureus * Vicia cracca chlorophaea *H Physcia caesia H Dicranella heteromalla * Vicia sepium * Cladonia chlorophaea ssp. Physcia tenella H Dicranella howei * Viola guestphalica grayi *H Placynthiella icmalea *H Dicranum montanum * Viola ×preywischiana Cladonia pyxidata ssp. po- Platismatia glauca H Dicranum scoparium * cillum *H Porpidia crustulata H Eurhynchium hians E Flechten Cladonia pyxidata ssp. Porpidia macrocarpa H Homalothecium lutescens * Aspicilia moenium H pyxidata *H Porpidia tuberculosa H Hylocomium splendens * Bacidia bagliettoana H Cladonia ramulosa *H Protoblastenia rupestris H Hypnum cupressiforme * Baeomyces rufus *H Cladonia rangiformis *H Stereocaulon nanodes Jamesoniella autumnalis* Candelariella aurella H Cladonia rei *H Trapelia involuta H Lophocolea bidentata * Chromatochlamys mus- Cladonia subulata *H Trapeliopsis flexuosa H Mnium hornum * corum *H Dibaeis baeomyces *H Verrucaria nigrescens H Plagiomnium afﬁne * Cladonia arbuscula ssp. Diploschistes muscorum H1 Vezdaea leprosa H Plagiothecium denticula- squarrosa *H Hypocenomyce scalaris H tum * Cladonia borealis *H Hypogymnia physodes H Moose Plagiothecium laetum * Cladonia cariosa H Lecanora albescens H Amblystegium serpens var. Pleurozium schreberi * Cladonia cervicornis ssp. Lecanora conizaeoides H juratzkanum * Pohlia nutans * pulvinata *H Lecanora dispersa s.l. H Amblystegium serpens var. Polytrichum formosum * Cladonia cervicornis ssp. Lecanora varia H serpens * Pseudocrossidium horn- verticillata *H Lecidella stigmatea H Aulacomnium androgy- schuchianum E Cladonia ciliata H Lepraria incana H num * Racomitrium elongatum * Cladonia coccifera inkl. Leptogium lichenoides H Barbula unguiculata * Rhytidiadelphus squarro- C. diversa * Leptogium tenuissi- Brachythecium albicans * sus * Cladonia coniocraea *H mum *H Brachythecium glareosum * Sanionia uncinata * Cladonia ﬁmbriata H Micarea lignaria H Brachythecium rutabu- Schistidium apocarpum * Cladonia furcata ssp. furca- Micarea peliocarpa H lum * Ptilidium ciliare * ta *H Mycobilimbia microcar- Brachythecium velutinum * Scleropodium purum * Cladonia furcata ssp. sub- pa *H Bryum caespiticium * Tortella tortuosa * rangiformis *H Mycobilimbia sabule- Bryum capillare var. flacci- Weissia controversa * Cladonia glauca *H torum H dum * Cladonia gracilis H Omphalina umbellifera H Calliergonella cuspidata * Cladonia humilis H Parmeliopsis ambigua H Campylium chrysophyl-

Index der Taxa (Flora) abies ssp. acris, 69 Sesleria, 43–46, 159, 169 Picea, 159, 167, 169, 170 Ranunculus, 169, 170 album abietina aculeata Chenopodium, 124 Abietinella, 124 Cetraria, 20, 23, 59, 61, 69, 93, 132, Galium, 100, 122, 124, 169 Abietinella 140, 141, 167, 169 ssp. album, 71 abietina, 124 Adonis Lamium, 169 abietinum aestivalis, 167 Sedum, 60, 70, 116, 119, 122, 123, Thuidium, 59, 60, 69, 168, 170 vernalis, 98 125 acanthium adscendens albus Onopordum, 101 Physcia, 171 Melilotus, 122, 123 acanthoides Aegopodium Alectoria Carduus, 100, 101 podagraria, 168 sarmentosa Acarospora aestivalis ssp. vexillifera, 140, 141 fuscata, 170 Adonis, 167 Alliaria veronensis, 168 aestivum petiolata, 168 acaule Triticum, 101 Allium Cirsium, 71, 100, 103, 109, 110, 167, afﬁne oleraceum, 168 168 Plagiomnium, 71, 87, 93, 124, 170, schoenoprasum Acer 171 var. alvarense, 56, 61, 71 campestre, 168 Agonimia var. schoenoprasum, 56 pseudoplatanus, 168 globulifera, 61 senescens, 119 acetosa tristicula, 70 ssp. montanum, 116, 123, 125 Rumex, 161, 169, 170 Agrimonia sphaerocephalum, 122 acetosella eupatoria, 100, 167, 168 vineale, 167 Rumex, 63, 69, 92, 100, 161, 169, 170 Agrostis alnus Achillea capillaris, 59, 70, 92, 101, 159, 161, Frangula, 169 millefolium, 62, 87, 92, 122, 124, 167, 168, 170 Aloina 147, 148, 167, 168, 170 stolonifera, 61, 70 ambigua, 168 ssp. millefolium, 70 agg., 100 Alopecurus nobilis, 122 vinealis, 20 myosuroides, 167 pannonica, 100, 109 Aira alpinum ptarmica, 170 praecox, 94, 100, 110, 111, 149, 150 Ribes, 169 acicularis Ajuga alyssoides Vezdaea, 142, 143 chamaepitys, 99 Alyssum, 97, 100, 102, 106, 109, 149, Acinos genevensis, 156, 167, 168 150, 167 arvensis, 60, 70, 94, 100, 109, 110, alba Alyssum 122, 167, 168 Silene, 122 alyssoides, 97, 100, 102, 106, 109, acre albescens 149, 150, 167 Sedum, 59, 60, 62, 63, 69, 85, 92, Lecanora, 171 montanum 100, 109, 149, 150, 167 albicans ssp. gmelinii, 59, 70 acris Brachythecium, 59, 60, 69, 85, 88, amarella Erigeron, 100, 110, 167, 169 93, 171 Polygala, 71, 167, 169

173 174 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15 ambigua ssp. maritima, 87, 94 agg., 59, 60, 62, 70 Aloina, 168 ssp. vulneraria, 61, 69 argenteum Parmeliopsis, 171 aparine Bryum, 70, 94, 124, 168 Amblystegium Galium, 101, 167, 169 Armeria serpens Apera maritima var. juratzkanum, 171 spica-venti, 99, 167 ssp. elongata, 62 var. serpens, 171 Aphanes Arrhenatherum Ammophila, 87 arvensis, 99 elatius, 71, 100, 167, 168, 170 arenaria, 87, 92 apifera Artemisia, 119 Anagallis Ophrys, 159, 167, 169 campestris, 69, 85, 87, 92, 116, 119, arvensis, 99, 168 apocarpum 122, 123, 125 foemina, 100, 167 Schistidium, 168, 170, 171 rupestris, 61, 63, 70 androgynum aquifolium arvense Aulacomnium, 171 Ilex, 169 Cerastium, 100, 168 Androsace aquisgranensis Cirsium, 100, 167, 168 septentrionalis, 59, 69 Festuca, 161, 170 Equisetum, 169, 170 Anemone Arabidopsis Lithospermum hepatica, 124 thaliana, 92 ssp. arvense, 167 nemorosa, 168 Arabis Melampyrum, 167 angustifolia hirsuta, 122, 168 Thlaspi, 99 Galeopsis, 169 arbuscula Trifolium, 59, 70, 92 Poa, 59, 62, 70, 87, 92, 100, 122, 169 Cladonia, 20, 23, 30, 69, 129, 132, arvensis Vicia, 100 169 Acinos, 60, 70, 94, 100, 109, 110, ssp. angustifolia, 94 ssp. mitis, 27, 32–35, 93, 140, 141 122, 167, 168 angustifolium ssp. squarrosa, 93, 140, 141, 171 Anagallis, 99, 168 Epilobium, 167, 168, 170 Arctium, 101 Anthemis, 167 angustifolius minus, 168 Aphanes, 99 Rhinanthus, 94 Arctostaphylos Convolvulus, 100, 167, 168 annua uva-ursi, 123 Knautia, 61, 71, 109, 169 Mercurialis, 99 Arenaria Myosotis, 99, 167, 169, 170 Poa, 101, 169 serpyllifolia, 92, 100, 102, 104, Ranunculus, 167 Stachys, 167 109–111, 116, 122, 123, 125, Sherardia, 99, 167 annuus 149, 150, 167, 168 Sinapis, 100, 167 Scleranthus, 100 ssp. glutinosa, 56, 59, 70 Sonchus, 100 anomaloides ssp. serpyllifolia, 56, 70 Veronica, 92, 100, 102, 111, 169 Lecidella, 168 arenaria Viola, 94, 99, 147, 148, 161 anomalum Ammophila, 87, 92 asper Orthotrichum, 168, 170 Carex, 59, 62, 69, 87, 92, 131, 132 Sonchus, 100 Antennaria Leymus, 92 Asperula dioica, 159, 167, 168 Potentilla, 94 cynanchica, 97, 99–101, 103, 105, Anthemis arenarium 109, 110, 116, 123, 125, 156, arvensis, 167 Helichrysum, 62, 85, 92 167 tinctoria, 61, 71 arenarius tinctoria, 71 Anthericum Astragalus, 85, 92 Aspicilia liliago, 159, 168 Dianthus, 59, 70, 85 calcarea, 168 Anthoxanthum arenosa contorta, 168, 170 odoratum, 94, 161, 167, 168, 170 Cardaminopsis, 85, 87, 92 moenium, 171 Anthriscus argemone Asplenium sylvestris, 100, 168, 170 Papaver, 167 ruta-muraria, 116, 119, 123, 125, 168 Anthyllis argentea septentrionale, 168 vulneraria, 119, 123, 167, 168 Potentilla, 87, 92, 100, 110 Aster Index der Taxa (Flora) 175

linosyris, 118, 122 unguiculata, 61, 70, 168, 171 hordeaceus, 92, 101 Astomum bella-donna ssp. hordeaceus, 70 crispum, 168 Atropa, 168 inermis, 118, 122 Astragalus Bellis japonicus, 122 arenarius, 85, 92 perennis, 100, 167, 168 secalinus, 167 glycyphyllos, 168 Berberis sterilis, 101 Atropa vulgaris, 167 Bryoerythrophyllum bella-donna, 168 bertolonii recurvirostrum, 170 atrorubens Phleum, 71, 167 bryoides Epipactis, 94, 168 Betula Fissidens, 168 aucuparia pendula, 39, 40, 100, 161, 168, 170 Pottia, 168, 170 Sorbus, 169 betulus Bryoria Aulacomnium Carpinus, 168 chalybeiformis, 140, 141 androgynum, 171 bidentata Bryum aurella Lophocolea, 168, 171 argenteum, 70, 94, 124, 168 Candelariella, 170, 171 biennis caespiticium, 60, 70, 87, 93, 168, 171 auricomus Oenothera capillare, 71, 87, 93, 168 Ranunculus, 169 agg., 94 var. flaccidum, 171 autumnalis bifurca elegans, 84 Jamesoniella, 171 Riccia, 70 var. carinthiaca, 84, 87, 93 Leontodon, 170 boreale funckii, 170 avellana Galium, 61, 70, 94 moravicum, 94 Corylus, 168 borealis ruderale, 170 Avena Cladonia, 18, 20, 128, 140, 141, 169, stirtonii, 84 fatua, 167 171 subelegans auct., 94 Avenula Botrychium bulbocastaneum pubescens, 94 lunaria, 159, 168 Bunium, 167 aviculare botrys bulbosus Polygonum, 101 Teucrium, 167, 169 Ranunculus, 71, 167, 169 avium brachycarpa Bunias Prunus, 100 Weissia, 61, 70, 168 orientalis, 101, 167 Brachypodium Bunium bachmanianum pinnatum, 100, 101, 109, 110, 116, bulbocastaneum, 167 Collema, 70 122, 123, 125, 167, 168 Bupleurum Bacidia Brachythecium falcatum, 100, 122 bagliettoana, 70, 140, 141, 171 albicans, 59, 60, 69, 85, 88, 93, 171 longifolium, 156 bacillaris glareosum, 171 bursa-pastoris Cladonia, 9, 162 oedipodium, 94 Capsella, 94, 99, 168 Baeomyces rutabulum, 71, 93, 122, 170, 171 rufus, 140, 141, 171 salebrosum, 122, 170 caerulea baeomyces velutinum, 94, 124, 170, 171 Sesleria, 56, 61, 71 Dibaeis, 142, 143, 171 bracteata caesia bagliettoana Fulgensia, 70 Physcia, 171 Bacidia, 70, 140, 141, 171 brevipila caesioalba Ballota Festuca, 62 Lepraria, 170 nigra Briza caesius ssp. nigra, 167 media, 61, 71, 100, 103, 109, 167, 168 Rubus, 100, 122, 169 bambergeri Bromus caespiticia Tortella, 170 erectus, 71, 100, 102, 103, 105, 106, Cladonia, 140, 141 Barbula 109–111, 116, 118, 119, 123, caespiticium convoluta, 70 125, 131, 167 Bryum, 60, 70, 87, 93, 168, 171 176 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Calamagrostis Solenpsora, 170 pilulifera, 71, 168 epigejos, 87, 92, 101, 167, 168 candida spicata, 168, 170 calaminare Toninia, 142, 143 cariosa Thlaspi, 161, 162, 170 canescens Cladonia, 27, 32–35, 70, 133, 140, calcarea Cornynephorus, 39 141, 171 Aspicilia, 168 Corynephorus, 15, 19–24, 39, 40, 62, Carlina Rinodina, 168 85, 92, 131, 132 vulgaris, 71, 100, 103, 104, 109, 110, calciseda Racomitrium, 59, 63, 69, 168 167, 168 Verrucaria, 168 canina carneola Calliergonella Peltigera, 70, 93, 142, 143 Cladonia, 140, 141 cuspidata, 170, 171 Rosa, 100 carota callosa s.l., 167, 169 Daucus, 101, 122, 123, 168 Cladonia, 140, 141 Viola, 94, 169 Carpinus Calluna, 16, 27, 35, 162 capillare betulus, 168 vulgaris, 131, 132, 161, 168, 170 Bryum, 71, 87, 93, 168 carthusiana Caloplaca var. flaccidum, 171 Dryopteris, 168 holocarpa, 168 capillaris carthusianorum Calystegia Agrostis, 59, 70, 92, 101, 159, 161, Dianthus, 122 sepium, 168 167, 168, 170 caryophyllacea Camelina Crepis, 101, 122 Orobanche, 122 microcarpa, 122, 156, 167 capillata caryophyllea Campanula Stipa, 98 Carex, 71, 101, 105, 109, 123, 167, glomerata, 71, 167, 168 caprea 168 rapunculoides, 100, 167, 168 Salix, 161, 167, 169, 170 cathartica rapunculus, 122 Capsella Rhamnus, 167, 169 rotundifolia, 71, 94, 123, 161, 167, bursa-pastoris, 94, 99, 168 catharticum 168, 170 Cardaminopsis Linum, 61, 70, 100, 103, 109, 110, trachelium, 168 arenosa, 85, 87, 92 167, 169, 170 campestre halleri, 161, 170 Caucalis Acer, 168 Cardaria lappula, 167 Trifolium, 69, 100, 109, 110, 149, draba, 167 cenotea 150, 167, 169 Carduus Cladonia, 94, 140, 141 campestris acanthoides, 100, 101 Centaurea Artemisia, 69, 85, 87, 92, 116, 119, crispus, 168 jacea, 61, 70, 94, 167, 168 122, 123, 125 nutans, 168 scabiosa, 100, 103, 109, 122, 168 Lecanora, 168 Carex ssp. scabiosa, 71 Luzula, 59, 71, 92, 167 arenaria, 59, 62, 69, 87, 92, 131, 132 stoebe, 122 agg., 170 caryophyllea, 71, 101, 105, 109, 123, Centaurium ssp. campestris, 169 167, 168 erythraea, 101, 168, 170 Campylium digitata, 168 Cephaloziella, 171 chrysophyllum, 71, 168, 170, 171 distans, 167 divaricata, 59, 69, 88, 93, 170 polygamum, 61, 71 echinata, 170 Cerastium sommerfeltii, 70 ericetorum, 71 arvense, 100, 168 Campylopus, 21 flacca, 61, 71, 167, 168, 170 glomeratum, 168, 170 flexuosus, 19, 20, 171 hirta, 122, 170 glutinosum, 100, 109, 149, 150 introflexus, 15–17, 19–24, 39–41, 171 humilis, 43, 46, 116, 123, 125 holosteoides, 94, 100, 168 canadensis leporina, 170 semidecandrum, 59, 69, 92, 131, 170 Conyza, 101 montana, 168 Ceratodon Candelariella muricata purpureus, 29, 59, 60, 63, 69, 85, 88, aurella, 170, 171 agg., 101 93, 168, 170, 171 candicans nigra, 170 cervaria Index der Taxa (Flora) 177

Peucedanum, 119, 123 ciliata diversa, 18–21, 27, 29–35, 38, 128, cervicornis Cladonia, 132, 140, 141, 169, 171 140, 141, 169, 171 Cladonia, 20, 23, 30, 32, 132 Gentianella, 167, 169, 170 ﬁmbriata, 69, 93, 132, 140, 141, 171 ssp. cervicornis, 128, 140, 141, ciliatum floerkeana, 20, 27, 29–35, 38, 69, 93 169 Epilobium, 101 foliacea, 9, 59, 61, 69, 93, 140, 141, ssp. pulvinata, 33, 34, 128, 140, cinerea 169 141, 171 Micarea, 142, 143 furcata, 27, 32, 34, 35, 62, 69, 93, 169 ssp. verticillata, 140, 141, 169, Cirsium ssp. furcata, 33, 140, 141, 168, 171 acaule, 71, 100, 103, 109, 110, 167, 171 cespitosa 168 ssp. subrangiformis, 140, 141, Deschampsia, 101, 167, 168, 170 arvense, 100, 167, 168 168, 171 Cetraria palustre, 168, 170 glauca, 20, 32–34, 39, 40, 69, 93, 140, aculeata, 20, 23, 59, 61, 69, 93, 132, vulgare, 101, 167, 168 141, 169, 171 140, 141, 167, 169 Cladonia, 23, 27, 28, 30, 34, 35, 59, 85, gracilis, 20, 27, 29–35, 38, 140, 141, ericetorum, 70, 140, 141, 167 87, 94, 133 171 islandica, 61, 69, 93, 129, 140, 141 arbuscula, 20, 23, 30, 69, 129, 132, ssp. gracilis, 59, 61, 69, 94 muricata, 20, 23, 132, 140, 141 169 ssp. turbinata, 87 Chaenorhinum ssp. mitis, 27, 32–35, 93, 140, 141 grayi, 30, 32–34, 56, 128, 132, 140, minus, 101, 167, 168 ssp. squarrosa, 93, 140, 141, 171 141 Chaerophyllum bacillaris, 9, 162 humilis, 27, 32–35, 87, 128, 132, 140, temulum, 101 borealis, 18, 20, 128, 140, 141, 169, 141, 171 chaixii 171 incrassata, 131 Poa, 169 caespiticia, 140, 141 macilenta, 18–22, 30, 93 chalybeiformis callosa, 140, 141 ssp. floerkeana, 18, 20, 22, 140, Bryoria, 140, 141 cariosa, 27, 32–35, 70, 133, 140, 141, 141, 169, 171 chamaedrys 171 ssp. macilenta, 18, 131, 140, 141, Teucrium, 122, 123 carneola, 140, 141 169, 171 Veronica, 92, 100, 169, 171 cenotea, 94, 140, 141 merochlorophaea, 30, 32–34, 56, 93, chamaepitys cervicornis, 20, 23, 30, 32, 132 128, 132, 140, 141 Ajuga, 99 ssp. cervicornis, 128, 140, 141, monomorpha, 56, 128, 132, 140, 141, Chenopodium 169 169 album, 124 ssp. pulvinata, 33, 34, 128, 140, novochlorophaea, 30, 32–34, 56, 93, chlorantha 141, 171 128, 132, 140, 141 Platanthera, 169 ssp. verticillata, 128, 140, 141, phyllophora, 33, 34, 69, 93, 140, 141 chlorococcum 169, 171 pleurota, 69, 93, 128, 140, 141 Scoliciosporum, 94 chlorophaea, 27, 32–35, 93, 132 pocillum, 69, 169 chlorophaea ssp. grayi, 171 polydactyla, 140, 141 Cladonia, 27, 32–35, 93, 132 ciliata, 132, 140, 141, 169, 171 portentosa, 20, 23, 32–34, 39, 40, ssp. grayi, 171 coccifera, 30, 128, 140, 141, 162, 171 132, 140, 141, 169 Chondrilla coniocraea, 140, 141, 171 pyxidata, 56, 93, 124, 128, 132 juncea, 118, 122 conista, 87, 93, 132, 140, 141 agg., 56, 69 Chromatochlamys convoluta, 71, 140, 141, 167 s.str., 142, 143 muscorum, 171 cornuta, 32–34, 69, 93, 140, 141 ssp. chlorophaea, 128, 142, 143, chrysophyllum crispata, 19, 27, 29–35, 38, 140, 141, 169, 171 Campylium, 71, 168, 170, 171 169 ssp. grayi, 20, 128, 129, 132, 142, Cichorium var. cetrariiformis, 140, 141 143, 169 intybus, 100 var. crispata, 140, 141 ssp. pocillum, 142, 143, 168, 171 cicutarium cryptochlorophaea, 30, 33, 34, 56, ssp. pyxidata, 20, 128, 142, 143, Erodium, 100, 102, 109, 149, 150 128, 132, 140, 141 171 ciliare deformis, 69, 94, 131, 140, 141 ramulosa, 19–22, 27, 29–35, 38, 93, Ptilidium, 171 digitata, 94, 140, 141 128, 142, 143, 169, 171 178 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

rangiferina, 69, 94, 132, 142, 143 comosa Cladonia, 32–34, 69, 93, 140, 141 rangiformis, 5, 8, 27, 32–35, 69, 93, Hippocrepis, 116, 119, 123, 125, 167, Cornynephorus 142, 143, 168, 169, 171 169 canescens, 39 rei, 27, 32–35, 93, 128, 132, 133, 142, Polygala, 167, 169 Coronilla 143, 171 compressa emerus, 124 scabriuscula, 27, 32–35, 93, 142, 143 Poa, 70, 100, 169, 170 varia, 122, 167 squamosa, 142, 143 concinnus Corylus stellaris, 142, 143 Entodon, 124, 168, 170 avellana, 168 strepsilis, 17, 19–22, 32–34, 128, 142, condensatum corymbosum 143 Stereocaulon, 19, 20, 22, 23, 142, Tanacetum, 156 subrangiformis, 70, 94 143 Corynephorus, 15, 22, 28, 39, 40 subulata, 69, 93, 132, 142, 143, 170, coniocraea canescens, 15, 19–24, 39, 40, 62, 85, 171 Cladonia, 140, 141, 171 92, 131, 132 sulphurina, 94, 142, 143 conista Coscinodon symphycarpa, 34, 70, 142, 143, 168, Cladonia, 87, 93, 132, 140, 141 cribosus, 170 170 conizaeoides cracca uncialis, 22, 128, 142, 143 Lecanora, 87, 93, 171 Vicia, 122, 169, 171 ssp. biuncialis, 20, 128, 142, 143 conopsea Crataegus ssp. uncialis, 128, 142, 143 Gymnadenia, 161, 167, 169, 170 laevigata, 100, 167, 168 verticillata, 20 conradii monogyna, 100, 167, 168 zopﬁi, 9, 20, 23, 27, 29–35, 38, 128, Rinodina, 87, 93 crenulata 142, 143 Conringia Lecanora, 168 Clauzadea orientalis, 167 Crepis immersa, 168 Consolida capillaris, 101, 122 metzleri, 168 regalis, 167 tectorum, 56, 61, 71 Clematis contorta cribosus vitalba, 168 Aspicilia, 168, 170 Coscinodon, 170 Climacium Weisia, 122 crinita dendroides, 70, 87, 93 controversa Tortula, 170 Clinopodium Weissia, 171 crispa vulgare, 100, 168 Convallaria Neckera, 170 coccifera majalis, 168 crispata Cladonia, 30, 128, 140, 141, 162, 171 convoluta Cladonia, 19, 27, 29–35, 38, 140, 141, coerulea Barbula, 70 169 Molinia, 161, 170 Cladonia, 71, 140, 141, 167 var. cetrariiformis, 140, 141 Collema Convolvulus var. crispata, 140, 141 bachmanianum, 70 arvensis, 100, 167, 168 crispum crispum, 70, 142, 143 convolvulus Astomum, 168 fuscovirens, 168 Fallopia, 100 Collema, 70, 142, 143 tenax, 70, 142, 143, 157, 168 Conyza crispus collinum canadensis, 101 Carduus, 168 Epilobium, 170 conyzae Rumex, 100 columbaria Inula, 100, 122, 167, 169 cristatus Scabiosa, 71, 109, 124, 167, 169 Corispermum Cynosurus, 168 columbinum intermedium, 85, 92 cruciata Geranium, 99, 167, 169 corniculatus Gentiana, 52, 53 commune Lotus, 100, 109–111, 167, 169, 170 crustulata Nostoc, 122 ssp. corniculatus, 71 Porpidia, 171 communis Cornus cryptochlorophaea Juniperus, 70, 167, 169 sanguinea, 100, 168 Cladonia, 30, 33, 34, 56, 128, 132, Lapsana, 169 cornuta 140, 141 Index der Taxa (Flora) 179

Ctenidium dentata Ditrichum molluscum, 61, 71, 168, 170 Valerianella, 167 flexicaule, 59, 60, 62, 69, 168, 170 cucullata denticulatum divaricata Flavocetraria, 142, 143 Plagiothecium, 171 Cephaloziella, 59, 69, 88, 93, 170 cupressiforme Deschampsia diversa Hypnum, 171 cespitosa, 101, 167, 168, 170 Cladonia, 18–21, 27, 29–35, 38, 128, var. cupressiforme, 56 flexuosa, 94, 168, 170 140, 141, 169, 171 var. lacunosum, 56, 69, 84, 93, Dianthus donniana 168, 170 arenarius, 59, 70, 85 Seligeria, 168 curvicolle carthusianorum, 122 draba Phascum, 168, 170 deltoides, 70, 147 Cardaria, 167 cuspidata gratianopolitanus, 116, 119, 123, 125 Drosera Calliergonella, 170, 171 Dibaeis rotundifolia, 131, 132 cuspidatum baeomyces, 142, 143, 171 Dryopteris Phascum, 168 Dicranella carthusiana, 168 cynanchica heteromalla, 171 ﬁlix-mas, 168 Asperula, 97, 99–101, 103, 105, 109, howei, 171 dubium 110, 116, 123, 125, 156, 167 schreberiana, 168 Papaver, 122 Cynoglossum Dicranum Trifolium, 167 ofﬁcinale, 94, 101, 106, 167, 168 montanum, 94, 171 dubius Cynosurus polysetum, 94 Fissidens, 61, 69, 168, 170 cristatus, 168 scoparium, 70, 93, 124, 131, 168, Tragopogon, 122 cyparissias 170, 171 dulcamara Euphorbia, 100–102, 104, 105, didactyla Solanum, 169 109–111, 116, 118, 119, 122, Peltigera, 93, 142, 143, 170 123, 125 Didymodon echinata fallax, 168 Carex, 170 Dactylis Digitalis Echium glomerata, 60, 98, 100, 116, 122, 125, purpurea, 167 vulgare, 70, 100–102, 106, 109, 110, 167, 168, 170 digitata 122, 149, 150, 168 ssp. glomerata, 71 Carex, 168 effusus dactylophyllum Cladonia, 94, 140, 141 Juncus, 170 Stereocaulon, 142, 143 dioica elatine Danthonia Antennaria, 159, 167, 168 Kickxia, 100, 167 decumbens, 168 Silene, 169 elatius Daucus Urtica, 101, 167, 169, 171 Arrhenatherum, 71, 100, 167, 168, carota, 101, 122, 123, 168 Diploschistes 170 decidua muscorum, 133, 142, 143, 171 elegans Larix, 167 scruposus, 170 Bryum, 84 decipiens Diplotaxis var. carinthiaca, 84, 87, 93 Psora, 70, 142, 143 tenuifolia, 122, 123 elongatum decumbens Dipsacus Racomitrium, 93, 170, 171 Danthonia, 168 fullonum, 101 Elymus deformis disjuncta repens, 60, 62, 100, 118, 122, 123, Cladonia, 69, 94, 131, 140, 141 Melanelia, 170 170 deltoides dispersa ssp. repens, 70 Dianthus, 70, 147 Lecanora, 168, 171 emerus dendroides distans Coronilla, 124 Climacium, 70, 87, 93 Carex, 167 Encalypta denigrata Distichium streptocarpa, 70, 124, 170 Micarea, 20, 94 inclinatum, 70 vulgaris, 168 180 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Endocarpon hians, 171 fimbriata pusillum, 142, 143, 168 excelsior Cladonia, 69, 93, 132, 140, 141, 171 Entodon Fraxinus, 169, 170 Fissidens concinnus, 124, 168, 170 excisa bryoides, 168 Ephemerum Lophozia, 94 dubius, 61, 69, 168, 170 recurvifolium, 170 exigua taxifolius, 168 epigejos Euphorbia, 99, 167 flacca Calamagrostis, 87, 92, 101, 167, 168 Carex, 61, 71, 167, 168, 170 Epilobium Fagus flavescens angustifolium, 167, 168, 170 sylvatica, 39, 40, 169, 170 Trisetum, 100, 167, 169, 171 ciliatum, 101 Falcaria Flavocetraria collinum, 170 vulgaris, 100, 118, 122 cucullata, 142, 143 Epipactis falcata nivalis, 142, 143 atrorubens, 94, 168 Medicago, 109, 118, 122 flexicaule Equisetum falcatum Ditrichum, 59, 60, 62, 69, 168, 170 arvense, 169, 170 Bupleurum, 100, 122 flexuosa ×litorale, 170 fallax Deschampsia, 94, 168, 170 erecta Didymodon, 168 Trapeliopsis, 94, 171 Potentilla, 169, 170 Fallopia flexuosus erectus convolvulus, 100 Campylopus, 19, 20, 171 Bromus, 71, 100, 102, 103, 105, 106, farfara floerkeana 109–111, 116, 118, 119, 123, Tussilago, 171 Cladonia, 20, 27, 29–35, 38, 69, 93 125, 131, 167 fastigiata foemina ericetorum Gypsophila, 70 Anagallis, 100, 167 Carex, 71 fatua foliacea Cetraria, 70, 140, 141, 167 Avena, 167 Cladonia, 9, 59, 61, 69, 93, 140, 141, Icmadophila, 131 Festuca, 39, 40, 119 169 Erigeron aquisgranensis, 161, 170 fontana acris, 100, 110, 167, 169 brevipila, 62 Oxalis, 100 ssp. acris, 69 filiformis, 16, 20, 39, 40 formosum Erodium guestfalica, 116, 118, 119, 123, 125, Polytrichum, 170, 171 cicutarium, 100, 102, 109, 149, 150 167, 169 Fragaria Erophila oelandica, 61, 71 vesca, 94, 101, 167, 169, 170 verna, 60, 70, 92, 169 ovina, 59, 63, 69, 92 viridis, 71, 100, 104, 110, 169 Eryngium agg., 119, 122 fragilis maritimum, 92 pallens, 43–47, 118 Tortella, 70 erythraea polesica, 59, 62, 85, 87, 92 Frangula Centaurium, 101, 168, 170 pratensis, 100, 169, 170 alnus, 169 eupatoria rubra, 167, 169, 170 Fraxinus Agrimonia, 100, 167, 168 agg., 100 excelsior, 169, 170 Euphorbia ssp. arenaria, 69, 85, 87, 92 frigida cyparissias, 100–102, 104, 105, ssp. rubra, 70, 87, 92 Ochrolechia, 133, 142, 143 109–111, 116, 118, 119, 122, rupicola, 97, 100–102, 105, 106, 109, Frullania 123, 125 110 tamarisci, 168 exigua, 99, 167 tenuifolia, 131 fruticosus seguieriana, 122 filiformis Rubus Euphrasia Festuca, 16, 20, 39, 40 agg., 100, 169, 170 officinalis Filipendula fuchsii ssp. rostkoviana, 169 vulgaris, 59, 61, 71 Senecio, 169 stricta, 71, 167, 169, 170 filix-mas fulgens Eurhynchium Dryopteris, 168 Fulgensia, 142, 143 Index der Taxa (Flora) 181

Fulgensia Gentianella granulata bracteata, 70 ciliata, 167, 169, 170 Saxifraga, 69, 92 fulgens, 142, 143 germanica, 159, 167, 169 granulosa fullonum geographicum Trapeliopsis, 20, 85, 87, 93, 142, 143 Dipsacus, 101 Rhizocarpon, 170 gratianopolitanus Fumaria Geranium Dianthus, 116, 119, 123, 125 pulchella, 122 columbinum, 99, 167, 169 grayi vaillantii, 99, 167 molle, 92 Cladonia, 30, 32–34, 56, 128, 132, funckii pratense, 169 140, 141 Bryum, 170 pusillum, 99, 167 Grimmia furcata robertianum, 169 montana, 170 Cladonia, 27, 32, 34, 35, 62, 69, 93, sanguineum, 116, 122, 123, 125 orbicularis, 170 169 germanica pulvinata, 124, 168, 170 ssp. furcata, 33, 140, 141, 168, Genista, 159, 169 guestfalica 171 Gentianella, 159, 167, 169 Festuca, 116, 118, 119, 123, 125, 167, ssp. subrangiformis, 140, 141, Stachys, 156 169 168, 171 Geum guestphalica fuscata urbanum, 101, 169 Viola, 155, 161–163, 171 Acarospora, 170 glareosum Gymnadenia fuscoatra Brachythecium, 171 conopsea, 161, 167, 169, 170 Lecidea, 170 glauca Gymnocarpium fuscovirens Cladonia, 20, 32–34, 39, 40, 69, 93, robertianum, 169 Collema, 168 140, 141, 169, 171 Gypsophila Koeleria, 59, 62, 85, 87 fastigiata, 70 Gagea Platismatia, 93, 171 paniculata, 85 pratensis, 167 glaucum villosa, 167 Galium, 118, 122 halleri galeobdolon Glechoma Cardaminopsis, 161, 170 Lamium, 167 hederacea, 101, 169 Hedera Galeopsis globulifera helix, 123, 169 angustifolia, 169 Agonimia, 61 hederacea tetrahit, 169, 170 glomerata Glechoma, 101, 169 Galium Campanula, 71, 167, 168 Helianthemum album, 100, 122, 124, 169 Dactylis, 60, 98, 100, 116, 122, 125, nummularium ssp. album, 71 167, 168, 170 ssp. nummularium, 71 aparine, 101, 167, 169 ssp. glomerata, 71 ssp. obscurum, 167, 169 boreale, 61, 70, 94 glomeratum ovatum, 116, 119, 123, 125 glaucum, 118, 122 Cerastium, 168, 170 Helichrysum mollugo, 94, 170 glutinosum arenarium, 62, 85, 92 pumilum, 167, 169 Cerastium, 100, 109, 149, 150 Helictotrichon sylvaticum, 169 glycyphyllos pratense, 59, 61, 62, 71, 100, 109, tricornutum, 167 Astragalus, 168 167, 169 verum, 69, 87, 92, 109, 122, 123, 167, gracilis helix 169 Cladonia, 20, 27, 29–35, 38, 140, 141, Hedera, 123, 169 genevensis 171 Hepatica Ajuga, 156, 167, 168 ssp. gracilis, 59, 61, 69, 94 nobilis, 169 Genista ssp. turbinata, 87 hepatica germanica, 159, 169 graminea Anemone, 124 tinctoria, 123, 161, 167, 169, 170 Stellaria, 92, 169 Heracleum Gentiana grandiflora sphondylium, 167, 169, 170 cruciata, 52, 53 Prunella, 167, 169 Herminium 182 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

monorchis, 156, 159, 169 hornum inclinata heteromalla Mnium, 171 Tortella, 59, 62, 69, 124, 170 Dicranella, 171 Hornungia inclinatum heterospermus petraea, 70 Distichium, 70 Tragopogon, 85, 87, 92 howei incrassata hians Dicranella, 171 Cladonia, 131 Eurhynchium, 171 humilis incurvatum hieracioides Carex, 43, 46, 116, 123, 125 Homomallium, 124 Picris, 122 Cladonia, 27, 32–35, 87, 128, 132, inermis Hieracium 140, 141, 171 Bromus, 118, 122 lachenalii, 169 Poa, 94 inflexus laevigatum, 169, 170 hybrida Juncus, 167 murorum, 170 Legousia, 167 insectifera agg., 169 Hylocomium Ophrys, 167, 169 pilosella, 61, 69, 87, 92, 101, 102, splendens, 168, 170, 171 intermedia 104, 109–111, 124, 167, 169, hymenina Pottia, 168 170 Peltigera, 94, 142, 143, 171 intermedium umbellatum, 69, 85, 92, 116, 122, Hypericum Corispermum, 85, 92 123, 125 perforatum, 70, 94, 100, 122, 123, introflexus Hippocrepis 167, 169 Campylopus, 15–17, 19–24, 39–41, comosa, 116, 119, 123, 125, 167, 169 Hypnum 171 hirsuta cupressiforme, 171 intybus Arabis, 122, 168 var. cupressiforme, 56 Cichorium, 100 Vicia, 70, 92, 169 var. lacunosum, 56, 69, 84, 93, Inula hirta 168, 170 conyzae, 100, 122, 167, 169 Carex, 122, 170 jutlandicum, 94, 170 hirta, 98 Inula, 98 Hypocenomyce involuta Viola, 100, 167, 169 scalaris, 171 Trapelia, 171 hirundinaria Hypochaeris Isatis Vincetoxicum, 100, 123, 169 maculata, 71 tinctoria, 122 hispidus radicata, 62, 94 islandica Leontodon, 71, 167, 169, 170 Hypogymnia Cetraria, 61, 69, 93, 129, 140, 141 Holcus physodes, 69, 87, 93, 168, 171 lanatus, 100, 161, 167, 169, 170 tubulosa, 94 jacea mollis, 101 hypopitys Centaurea, 61, 70, 94, 167, 168 holocarpa Monotropa, 169 jacobaea Caloplaca, 168 Senecio, 94, 100, 122, 169 holosteoides Icmadophila ssp. jacobaea, 71 Cerastium, 94, 100, 168 ericetorum, 131 Jamesoniella Homalothecium icmalea autumnalis, 171 lutescens, 71, 122, 124, 168, 170, 171 Placynthiella, 19, 20, 85, 87, 93, 142, japonica sericeum, 124, 170 143, 170, 171 Torilis, 101, 167 Homomallium idaeus japonicus incurvatum, 124 Rubus, 169, 170 Bromus, 122 Honckenya Ilex Jasione peploides, 69, 94 aquifolium, 169 montana, 62, 69, 85, 92 hordeaceus immersa julacea Bromus, 92, 101 Clauzadea, 168 Myurella, 61, 70 ssp. hordeaceus, 70 incana juncea hornschuchianum Lepraria, 171 Chondrilla, 118, 122 Pseudocrossidium, 171 Potentilla, 56, 69, 100 Juncus Index der Taxa (Flora) 183

effusus, 170 Lathyrus arenaria, 92 inflexus, 167 linifolius, 169 racemosus, 92 juniperinum maritimus, 87, 92 lichenoides Polytrichum, 70, 94 pratensis, 169, 170 Leptogium, 142, 143, 171 Juniperus sylvestris, 169 lignaria communis, 70, 167, 169 tuberosus, 167 Micarea, 142, 143, 171 jutlandicum vernus, 169 Ligustrum Hypnum, 94, 170 latifolia vulgare, 124, 167 Siliene liliago Kickxia ssp. alba, 101 Anthericum, 159, 168 elatine, 100, 167 Lecanora Linaria Knautia albescens, 171 loeselii, 85, 87, 92 arvensis, 61, 71, 109, 169 campestris, 168 vulgaris, 60, 70, 92, 101, 169 Koeleria conizaeoides, 87, 93, 171 linifolius glauca, 59, 62, 85, 87 crenulata, 168 Lathyrus, 169 macrantha, 101, 105, 109 dispersa, 168, 171 linosyris pyramidata, 100, 103, 109, 167, 169 orosthea, 170 Aster, 118, 122 persimilis, 87, 93 Linum lachenalii polytropa, 170 catharticum, 61, 70, 100, 103, 109, Hieracium, 169 saligna, 87, 93 110, 167, 169, 170 lachneum varia, 171 Lithospermum Placidium, 168 Lecidea arvense Lactuca fuscoatra, 170 ssp. arvense, 167 serriola, 101, 169 Lecidella ×litorale laetum anomaloides, 168 Equisetum, 170 Plagiothecium, 171 stigmatea, 171 Lobothallia laevigata Legousia radiosa, 168, 170 Crataegus, 100, 167, 168 hybrida, 167 locusta laevigatum Leontodon Valerianella, 92, 167 Hieracium, 169, 170 autumnalis, 170 loeselii Taraxacum hispidus, 71, 167, 169, 170 Linaria, 85, 87, 92 agg., 109 leporina Lamium Carex, 170 Lolium album, 169 Lepraria perenne, 98, 100, 167, 169 galeobdolon, 167 caesioalba, 170 longifolia lanatus incana, 171 Weissia, 168 Holcus, 100, 161, 167, 169, 170 Leproloma longifolium lanceolata membranacea, 170 Bupleurum, 156 Plantago, 62, 70, 92, 100, 116, 125, leprosa Lonicera 161, 167, 169, 170 Vezdaea, 162, 171 xylosteum, 124, 169 Pottia, 168 leprosula Lophocolea lanuginosum Micarea, 19, 20, 142, 143 bidentata, 168, 171 Racomitrium, 170 Leptogium Lophozia lappula lichenoides, 142, 143, 171 excisa, 94 Caucalis, 167 tenuissimum, 142, 143, 171 Lotus Lapsana Leskea corniculatus, 100, 109–111, 167, 169, communis, 169 polycarpa, 168 170 Larix Leucanthemum ssp. corniculatus, 71 decidua, 167 vulgare, 169 lunaria lathyroides agg., 70, 167, 170 Botrychium, 159, 168 Vicia, 70, 87, 92 Leymus lupulina 184 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Medicago, 71, 100, 102, 105, 109, maritimus millefolium 110, 124, 167, 169 Lathyrus, 87, 92 Achillea, 62, 87, 92, 122, 124, 147, lutea Marrubium 148, 167, 168, 170 Reseda, 101, 122, 169 vulgare, 167 ssp. millefolium, 70 Viola, 161 mascula minor luteola Orchis, 167, 169 Rhinanthus, 169 Reseda, 101 media Sanguisorba, 94, 100, 102, 104, 105, lutescens Briza, 61, 71, 100, 103, 109, 167, 168 109, 110, 122, 167, 169 Homalothecium, 71, 122, 124, 168, Plantago, 59, 71, 101, 105, 109, 110, Minuartia 170, 171 167, 169 verna Luzula Stellaria, 94, 169 ssp. hercynica, 161, 162, 170 campestris, 59, 71, 92, 167 Medicago minus agg., 170 falcata, 109, 118, 122 Arctium, 168 ssp. campestris, 169 lupulina, 71, 100, 102, 105, 109, 110, Chaenorhinum, 101, 167, 168 luzuloides, 132 124, 167, 169 mirabilis multiflora, 94 sativa, 122, 123 Viola, 156 luzuloides medium Misopates Luzula, 132 Trifolium, 169 orontinum, 159, 169 lychnitis megapolitanum Mnium Verbascum, 100, 122 Rhynchostegium, 93 hornum, 171 melaena Moehringia macilenta Micarea, 142, 143 trinervia, 169 Cladonia, 18–22, 30, 93 Melampyrum moenium ssp. floerkeana, 18, 20, 140, 141, arvense, 167 Aspicilia, 171 169, 171 Melanelia Molinia ssp. macilenta, 18, 131, 140, 141, disjuncta, 170 coerulea, 161, 170 169, 171 Melilotus molle macilenta ssp. floerkeana, Cladonia, 22 albus, 122, 123 Geranium, 92 macrantha membranacea mollis Koeleria, 101, 105, 109 Leproloma, 170 Holcus, 101 macrocarpa Peltigera, 142, 143 mollugo Porpidia, 171 Mercurialis Galium, 94, 170 maculata annua, 99 molluscum Hypochaeris, 71 merochlorophaea Ctenidium, 61, 71, 168, 170 majalis Cladonia, 30, 32–34, 56, 93, 128, 132, monogyna Convallaria, 168 140, 141 Crataegus, 100, 167, 168 major metzleri monomorpha Plantago, 101, 169 Clauzadea, 168 Cladonia, 56, 128, 132, 140, 141, 169 malacea Micarea monorchis Peltigera, 94 cinerea, 142, 143 Herminium, 156, 159, 169 Malus denigrata, 20, 94 Monotropa sylvestris, 169 leprosula, 19, 20, 142, 143 hypopitys, 169 Malva lignaria, 142, 143, 171 montana moschata, 169 melaena, 142, 143 Carex, 168 neglecta, 101 peliocarpa, 171 Grimmia, 170 maritima prasina, 142, 143 Jasione, 62, 69, 85, 92 Armeria micrantha montanum ssp. elongata, 62 Rosa, 100, 169 Alyssum Plantago, 59, 69 microcarpa ssp. gmelinii, 59, 70 maritimum Camelina, 122, 156, 167 Dicranum, 94, 171 Eryngium, 92 Mycobilimbia, 162, 171 Trifolium, 59, 61, 71, 167, 169 Index der Taxa (Flora) 185 moravicum neglecta Brachythecium, 94 Bryum, 94 Malva, 101 oelandica morisonii nemoralis Festuca, 61, 71 Spergula, 19–21, 94, 131, 132 Poa, 94 Oenothera moschata nemorosa biennis Malva, 169 Anemone, 168 agg., 94 multiflora nigra ofﬁcinale Luzula, 94 Ballota Cynoglossum, 94, 101, 106, 167, 168 muralis ssp. nigra, 167 Polygonatum, 123 Mycelis, 169 Carex, 170 Symphytum, 100 Tortula, 170 Pimpinella, 59, 71 Taraxacum, 122 Verrucaria, 71, 168 Sambucus, 100, 167, 169 ofﬁcinalis muricata nigrescens Euphrasia Carex Verrucaria, 71, 168, 171 ssp. rostkoviana, 169 agg., 101 nigrum Saponaria, 122 Cetraria, 20, 23, 132, 140, 141 Placynthium, 168 Valeriana murorum Verbascum, 169 agg., 169 Hieracium, 170 nivalis Verbena, 101 agg., 169 Flavocetraria, 142, 143 Veronica, 169 Muscari nobilis oleraceum racemosum, 122 Achillea, 122 Allium, 168 muscorum Hepatica, 169 oligotropha Chromatochlamys, 171 noctiflora Placynthiella, 69, 85, 87, 93, 142, 143 Diploschistes, 133, 142, 143, 171 Silene, 167 Omphalina Mycelis nodosa umbellifera, 171 muralis, 169 Sagina, 61, 70 Ononis Mycobilimbia Nostoc repens, 124, 169 microcarpa, 162, 171 commune, 122 spinosa, 169 sabuletorum, 142, 143, 171 novochlorophaea agg., 167 Myosotis Cladonia, 30, 32–34, 56, 93, 128, 132, ssp. spinosa, 71 arvensis, 99, 167, 169, 170 140, 141 Onopordum ramosissima, 92, 100, 102, 110, 111, nudicaulis acanthium, 101 149, 150 Teesdalia, 131 Ophrys stricta, 70, 92 nummularium apifera, 159, 167, 169 sylvatica, 169 Helianthemum insectifera, 167, 169 myosuroides ssp. nummularium, 71 opulus Alopecurus, 167 ssp. obscurum, 167, 169 Viburnum, 169 Myrmica, 52 nutans orbicularis myrtillus Carduus, 168 Grimmia, 170 Vaccinium, 169 Pohlia, 28, 29, 94, 171 Phaeophyscia, 171 Myurella Silene, 61, 71, 94, 116, 122, 123, 125, Orchis julacea, 61, 70 169 mascula, 167, 169 myuros tridentata, 156, 159, 167, 169 Vulpia, 100, 109, 110 obtusifolius orientalis Rumex, 100 Bunias, 101, 167 nanodes Ochrolechia Conringia, 167 Stereocaulon, 133, 142, 143, 162, 171 frigida, 133, 142, 143 Origanum Neckera odoratum vulgare, 122, 123, 167, 169 crispa, 170 Anthoxanthum, 94, 161, 167, 168, Orobanche neckeri 170 caryophyllacea, 122 Peltigera, 93, 142, 143, 171 oedipodium orontinum 186 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Misopates, 159, 169 rufescens, 63, 69, 93, 142, 143, 168, Hypogymnia, 69, 87, 93, 168, 171 orosthea 170, 171 Picea Lecanora, 170 pendula abies, 159, 167, 169, 170 Orthotrichum Betula, 39, 40, 100, 161, 168, 170 Picris anomalum, 168, 170 peploides hieracioides, 122 ovatum Honckenya, 69, 94 piliferum Helianthemum, 116, 119, 123, 125 perenne Polytrichum, 15–17, 19–24, 93, 131, Pterygoneurum, 168 Lolium, 98, 100, 167, 169 132, 170 ovina perennis pilosella Festuca, 59, 63, 69, 92 Bellis, 100, 167, 168 Hieracium, 61, 69, 87, 92, 101, 102, agg., 119, 122 Scleranthus, 94 104, 109–111, 124, 167, 169, Oxalis perfoliatum 170 fontana, 100 Thlaspi, 167 pilosellum perforatum Placidium, 168 pallens Hypericum, 70, 94, 100, 122, 123, pilulifera Festuca, 43–47, 118 167, 169 Carex, 71, 168 palustre Tripleurospermum, 99 Pimpinella Cirsium, 168, 170 persica nigra, 59, 71 palustris Veronica, 99, 169 saxifraga, 71, 94, 100, 110, 167, 169, Parnassia, 159, 169 persimilis 170 paniculata Lecanora, 87, 93 pinnatum Gypsophila, 85 petiolata Brachypodium, 100, 101, 109, 110, pannonica Alliaria, 168 116, 122, 123, 125, 167, 168 Achillea, 100, 109 petraea Pinus Papaver Hornungia, 70 sylvestris, 16, 39, 40, 94, 159, 167, argemone, 167 Quercus, 169, 170 169 dubium, 122 Petrorhagia ssp. sylvestris, 71 rhoeas, 99, 122, 167 prolifera, 122 Placidium papillaria Peucedanum lachneum, 168 Pycnothelia, 142, 143 cervaria, 119, 123 pilosellum, 168 Parmelia Phaeophyscia squamulosum, 142, 143, 170 sulcata, 21, 93 orbicularis, 171 Placynthiella Parmeliopsis Phascum ambigua, 171 curvicolle, 168, 170 icmalea, 19, 20, 85, 87, 93, 142, 143, 170, 171 Parnassia cuspidatum, 168 palustris, 159, 169 philibertii oligotropha, 69, 85, 87, 93, 142, 143 Pastinaca Thuidium, 71, 168, 170 uliginosa, 85, 87, 93, 128, 142, 143 sativa, 101, 169 phleoides Placynthium pecten-veneris Phleum, 59, 62, 70, 116, 123, 125, 156 nigrum, 168 Scandix, 167 Phleum Plagiochila peliocarpa bertolonii, 71, 167 porelloides, 168 Micarea, 171 phleoides, 59, 62, 70, 116, 123, 125, Plagiomnium Peltigera, 87 156 afﬁne, 71, 87, 93, 124, 170, 171 canina, 70, 93, 142, 143 pratense, 100, 169 Plagiothecium didactyla, 93, 142, 143, 170 phyllophora denticulatum, 171 hymenina, 94, 142, 143, 171 Cladonia, 33, 34, 69, 93, 140, 141 laetum, 171 malacea, 94 Physcia Plantago membranacea, 142, 143 adscendens, 171 lanceolata, 62, 70, 92, 100, 116, 125, neckeri, 93, 142, 143, 171 caesia, 171 161, 167, 169, 170 polydactylon, 142, 143 tenella, 87, 94, 171 major, 101, 169 praetextata, 142, 143 physodes maritima, 59, 69 Index der Taxa (Flora) 187

media, 59, 71, 101, 105, 109, 110, vulgare, 94 Phleum, 100, 169 167, 169 polysetum Trifolium, 71, 159, 167, 169, 170 Platanthera Dicranum, 94 pratensis chlorantha, 169 Polytrichum, 21 Festuca, 100, 169, 170 Platismatia formosum, 170, 171 Gagea, 167 glauca, 93, 171 juniperinum, 70, 94 Lathyrus, 169, 170 platyphylla piliferum, 15–17, 19–24, 93, 131, 132, Poa, 94, 170 Porella, 124 170 Pulsatilla pleurota polytropa ssp. pratensis, 69 Cladonia, 69, 93, 128, 140, 141 Lecanora, 170 Salvia, 122 Pleurozium Populus Tragopogon, 169 schreberi, 93, 131, 168, 170, 171 tremula, 169 Preissia Poa Porella quadrata, 170 angustifolia, 59, 62, 70, 87, 92, 100, platyphylla, 124 ×preywischiana 122, 169 porelloides Viola, 161, 171 annua, 101, 169 Plagiochila, 168 Primula chaixii, 169 Porpidia veris, 167, 169 compressa, 70, 100, 169, 170 crustulata, 171 prolifera humilis, 94 macrocarpa, 171 Petrorhagia, 122 nemoralis, 94 tuberculosa, 171 Protoblastenia pratensis, 94, 170 portentosa rupestris, 71, 168, 171 pocillum Cladonia, 20, 23, 32–34, 39, 40, 132, Prunella Cladonia, 69, 169 140, 141, 169 grandiflora, 167, 169 podagraria Potentilla, 61 vulgaris, 100, 167, 169 Aegopodium, 168 arenaria, 94 Prunus Pogonatum argentea, 87, 92, 100, 110 avium, 100 urnigerum, 131 agg., 59, 60, 62, 70 spinosa, 167, 169 Pohlia erecta, 169, 170 Pseudocrossidium nutans, 28, 29, 94, 171 incana, 56, 69, 100 hornschuchianum, 171 polesica recta, 122 Pseudolysimachion Festuca, 59, 62, 85, 87, 92 reptans, 94, 100, 167 spicatum, 71 polita sterilis, 167, 169 pseudoplatanus Veronica, 167 ×subarenaria, 56, 71 Acer, 168 polycarpa tabernaemontani, 56, 71, 100, 103, Psora Leskea, 168 104, 109, 167, 169 decipiens, 70, 142, 143 Xanthoria, 87, 93 Pottia ptarmica polydactyla bryoides, 168, 170 Achillea, 170 Cladonia, 140, 141 intermedia, 168 Pterygoneurum polydactylon lanceolata, 168 ovatum, 168 Peltigera, 142, 143 praecox Ptilidium Polygala Aira, 94, 100, 110, 111, 149, 150 ciliare, 171 amarella, 71, 167, 169 Thymus, 116, 119, 123, 125, 167, 169 pubescens comosa, 167, 169 Veronica, 167 Avenula, 94 vulgaris, 161, 167, 169, 170 praetextata pulchella polygamum Peltigera, 142, 143 Fumaria, 122 Campylium, 61, 71 prasina pulegioides Polygonatum Micarea, 142, 143 Thymus, 100–102, 104, 105, 109, ofﬁcinale, 123 pratense 110, 123, 169, 170 Polygonum Geranium, 169 Pulsatilla aviculare, 101 Helictotrichon, 59, 61, 62, 71, 100, pratensis Polypodium 109, 167, 169 ssp. pratensis, 69 188 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15 pulvinata ramosissima minor, 169 Grimmia, 124, 168, 170 Myosotis, 92, 100, 102, 110, 111, Rhizocarpon pumilum 149, 150 geographicum, 170 Galium, 167, 169 ramulosa Rhodobryum purpurea Cladonia, 19–22, 27, 29–35, 38, 93, roseum, 69 Digitalis, 167 128, 142, 143, 169, 171 rhoeas purpureus rangiferina Papaver, 99, 122, 167 Ceratodon, 29, 59, 60, 63, 69, 85, 88, Cladonia, 69, 94, 132, 142, 143 Rhynchostegium 93, 168, 170, 171 rangiformis megapolitanum, 93 purum Cladonia, 5, 8, 27, 32–35, 69, 93, 142, Rhytidiadelphus Scleropodium, 71, 122, 124, 159, 168, 143, 168, 169, 171 squarrosus, 93, 159, 168, 170, 171 170, 171 Ranunculus triquetrus, 168, 170 pusillum acris, 169, 170 Rhytidium Endocarpon, 142, 143, 168 arvensis, 167 rugosum, 124, 168, 170 Geranium, 99, 167 auricomus, 169 Ribes Pycnothelia bulbosus, 71, 167, 169 alpinum, 169 papillaria, 142, 143 repens, 100, 167, 169 Riccia pyramidata rapunculoides bifurca, 70 Koeleria, 100, 103, 109, 167, 169 Campanula, 100, 167, 168 rimosa pyxidata rapunculus Valerianella, 167 Cladonia, 56, 93, 124, 128, 132 Campanula, 122 Rinodina agg., 56, 69 recta calcarea, 168 s.str., 142, 143 Potentilla, 122 conradii, 87, 93 ssp. chlorophaea, 128, 142, 143, Stachys, 116, 122, 123, 125, 156, 169 riviniana 169, 171 recurvifolium Viola, 169 ssp. grayi, 20, 128, 129, 132, 142, Ephemerum, 170 robertianum 143, 169 recurvirostrum Geranium, 169 ssp. pocillum, 142, 143, 168, 171 Bryoerythrophyllum, 170 Gymnocarpium, 169 ssp. pyxidata, 20, 128, 142, 143, regalis robur 171 Consolida, 167 Quercus, 39, 40, 124, 167, 169, 170 regularis Rosa quadrata Sarcogyne, 168 canina, 100 Preissia, 170 rei s.l., 167, 169 Quercus Cladonia, 27, 32–35, 93, 128, 132, micrantha, 100, 169 petraea, 169, 170 133, 142, 143, 171 rubiginosa, 167 robur, 39, 40, 124, 167, 169, 170 repens agg., 100 Elymus, 60, 62, 100, 118, 122, 123, subcollina, 169 racemosa 170 villosa, 169 Sambucus, 170 ssp. repens, 70 agg., 167 racemosum Ononis, 124, 169 roseum Muscari, 122 Ranunculus, 100, 167, 169 Rhodobryum, 69 racemosus Trifolium, 100, 167, 169, 171 rotundifolia Leymus, 92 reptans Campanula, 71, 94, 123, 161, 167, Racomitrium Potentilla, 94, 100, 167 168, 170 canescens, 59, 63, 69, 168 Reseda Drosera, 131, 132 elongatum, 93, 170, 171 lutea, 101, 122, 169 rubiginosa lanuginosum, 170 luteola, 101 Rosa, 167 radicata Rhamnus agg., 100 Hypochaeris, 62, 94 cathartica, 167, 169 rubra radiosa Rhinanthus Festuca, 167, 169, 170 Lobothallia, 168, 170 angustifolius, 94 agg., 100 Index der Taxa (Flora) 189

ssp. arenaria, 69, 85, 87, 92 nigra, 100, 167, 169 annuus, 100 ssp. rubra, 70, 87, 92 racemosa, 170 perennis, 94 Rubus sanguinea Scleropodium caesius, 100, 122, 169 Cornus, 100, 168 purum, 71, 122, 124, 159, 168, 170, fruticosus sanguineum 171 agg., 100, 169, 170 Geranium, 116, 122, 123, 125 Scoliciosporum idaeus, 169, 170 Sanguisorba chlorococcum, 94 ruderale minor, 94, 100, 102, 104, 105, 109, scoparium Bryum, 170 110, 122, 167, 169 Dicranum, 70, 93, 124, 131, 168, 170, rufescens Sanionia 171 Peltigera, 63, 69, 93, 142, 143, 168, uncinata, 171 scorodonia 170, 171 Saponaria Teucrium, 169 rufus ofﬁcinalis, 122 scruposus Baeomyces, 140, 141, 171 Sarcogyne Diploschistes, 170 rugosum regularis, 168 secalinus Rhytidium, 124, 168, 170 sarmentosa Bromus, 167 Rumex Alectoria sect. Erythrosperma acetosa, 161, 169, 170 ssp. vexillifera, 141 Taraxacum, 92, 100, 169 acetosella, 63, 69, 92, 100, 161, 169, sativa sect. Obliqua 170 Medicago, 122, 123 Taraxacum, 69 crispus, 100 Pastinaca, 101, 169 sect. Ruderalia obtusifolius, 100 saxatile Taraxacum, 92, 100, 167, 169 rupestris Stereocaulon, 142, 143 sedifolia Artemisia, 61, 63, 70 Saxifraga Toninia, 70, 142, 143, 157, 168, 170 Protoblastenia, 71, 168, 171 granulata, 69, 92 Sedum Viola, 69 tridactylites, 60, 70 acre, 59, 60, 62, 63, 69, 85, 92, 100, rupicola saxifraga 109, 149, 150, 167 Festuca, 97, 100–102, 105, 106, 109, Pimpinella, 71, 94, 100, 110, 167, album, 60, 70, 116, 119, 122, 123, 125 110 169, 170 sexangulare, 94, 124 ruraliformis Scabiosa seguieriana Tortula, 63, 69, 85, 88, 93 columbaria, 71, 109, 124, 167, 169 Euphorbia, 122 ruralis scabiosa Seligeria Tortula, 60, 70, 93, 124, 168, 170 Centaurea, 100, 103, 109, 122, 168 donniana, 168 ruta-muraria ssp. scabiosa, 71 semidecandrum Asplenium, 116, 119, 123, 125, 168 scabriuscula Cerastium, 59, 69, 92, 131, 170 rutabulum Cladonia, 27, 32–35, 93, 142, 143 Senecio Brachythecium, 71, 93, 122, 170, 171 scalaris fuchsii, 169 Hypocenomyce, 171 jacobaea, 94, 100, 122, 169 sabuletorum Scandix ssp. jacobaea, 71 Mycobilimbia, 142, 143, 171 pecten-veneris, 167 vernalis, 85, 92, 167 Sagina Schistidium senescens nodosa, 61, 70 apocarpum, 168, 170, 171 Allium, 119 salebrosum schoenoprasum ssp. montanum, 116, 123, 125 Brachythecium, 122, 170 Allium sepium saligna var. alvarense, 56, 61, 71 Calystegia, 168 Lecanora, 87, 93 var. schoenoprasum, 56 Vicia, 169, 171 Salix schreberi septentrionale caprea, 161, 167, 169, 170 Pleurozium, 93, 131, 168, 170, 171 Asplenium, 168 Salvia schreberiana septentrionalis pratensis, 122 Dicranella, 168 Androsace, 59, 69 Sambucus Scleranthus sericeum 190 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Homalothecium, 124, 170 Spergula stoebe serpens morisonii, 19–21, 94, 131, 132 Centaurea, 122 Amblystegium sphaerocephalum stolonifera var. juratzkanum, 171 Allium, 122 Agrostis, 61, 70 var. serpens, 171 sphondylium agg., 100 serpyllifolia Heracleum, 167, 169, 170 strepsilis Arenaria, 92, 100, 102, 104, 109–111, spica-venti Cladonia, 17, 19–22, 32–34, 128, 142, 116, 122, 123, 125, 149, 150, Apera, 99, 167 143 167, 168 spicata streptocarpa ssp. glutinosa, 56, 59, 70 Carex, 168, 170 Encalypta, 70, 124, 170 ssp. serpyllifolia, 56, 70 spicatum stricta Veronica, 169 Pseudolysimachion, 71 Euphrasia, 71, 167, 169, 170 serpyllum spinosa Myosotis, 70, 92 Thymus, 63, 69, 85, 87, 92 Ononis, 169 ×subarenaria serriola agg., 167 Potentilla, 56, 71 Lactuca, 101, 169 ssp. spinosa, 71 subcollina Sesleria, 46 Prunus, 167, 169 Rosa, 169 albicans, 43–46, 159, 169 splendens subelegans auct. caerulea, 56, 61, 71 Hylocomium, 168, 170, 171 Bryum, 94 sexangulare squamosa subrangiformis Sedum, 94, 124 Cladonia, 142, 143 Cladonia, 70, 94 Sherardia squamulosum subulata arvensis, 99, 167 Placidium, 142, 143, 170 Cladonia, 69, 93, 132, 142, 143, 170, Silene squarrosus 171 alba, 122 Rhytidiadelphus, 93, 159, 168, 170, sulcata dioica, 169 171 Parmelia, 21, 93 noctiflora, 167 Stachys sulphurina nutans, 61, 71, 94, 116, 122, 123, 125, annua, 167 Cladonia, 94, 142, 143 169 germanica, 156 sylvatica vulgaris, 116, 122, 123, 125, 161, 162, recta, 116, 122, 123, 125, 156, 169 Fagus, 39, 40, 169, 170 169 sylvatica, 169 Myosotis, 169 ssp. vulgaris var. humilis, 161, Stellaria Stachys, 169 162, 170 graminea, 92, 169 sylvaticum Siliene media, 94, 169 Galium, 169 latifolia stellaris sylvestris ssp. alba, 101 Cladonia, 142, 143 Anthriscus, 100, 168, 170 Sinapis Stereocaulon Lathyrus, 169 arvensis, 100, 167 condensatum, 19, 20, 22, 23, 142, Malus, 169 Solanum 143 Pinus, 16, 39, 40, 94, 159, 167, 169 dulcamara, 169 dactylophyllum, 142, 143 ssp. sylvestris, 71 Solenpsora nanodes, 133, 142, 143, 162, 171 symphycarpa candicans, 170 saxatile, 142, 143 Cladonia, 34, 70, 142, 143, 168, 170 Solidago sterilis Symphytum virgaurea, 71 Bromus, 101 ofﬁcinale, 100 sommerfeltii Potentilla, 167, 169 Campylium, 70 stigmatea tabernaemontani Sonchus Lecidella, 171 Potentilla, 56, 71, 100, 103, 104, 109, arvensis, 100 Stipa 167, 169 asper, 100 capillata, 98 tamarisci Sorbus stirtonii Frullania, 168 aucuparia, 169 Bryum, 84 tamariscinum Index der Taxa (Flora) 191

Thuidium, 168 pulegioides, 100–102, 104, 105, 109, dubium, 167 Tanacetum 110, 123, 169, 170 medium, 169 corymbosum, 156 serpyllum, 63, 69, 85, 87, 92 montanum, 59, 61, 71, 167, 169 Taraxacum, 170 tinctoria pratense, 71, 159, 167, 169, 170 laevigatum Anthemis, 61, 71 repens, 100, 167, 169, 171 agg., 109 Asperula, 71 trinervia ofﬁcinale, 122 Genista, 123, 161, 167, 169, 170 Moehringia, 169 sect. Erythrosperma, 92, 100, 169 Isatis, 122 Tripleurospermum sect. Obliqua, 69 Toninia perforatum, 99 sect. Ruderalia, 92, 100, 167, 169 candida, 142, 143 triquetrus taxifolius sedifolia, 70, 142, 143, 157, 168, 170 Rhytidiadelphus, 168, 170 Fissidens, 168 Torilis Trisetum tectorum japonica, 101, 167 flavescens, 100, 167, 169, 171 Crepis, 56, 61, 71 Tortella tristicula Teesdalia bambergeri, 170 Agonimia, 70 nudicaulis, 131 fragilis, 70 Triticum temulum inclinata, 59, 62, 69, 124, 170 aestivum, 101 Chaerophyllum, 101 tortuosa, 60, 70, 170, 171 tuberculosa tenax Tortula Porpidia, 171 Collema, 70, 142, 143, 157, 168 crinita, 170 tuberosus tenella muralis, 170 Lathyrus, 167 Physcia, 87, 94, 171 ruraliformis, 63, 69, 85, 88, 93 tubulosa tenuifolia ruralis, 60, 70, 93, 124, 168, 170 Hypogymnia, 94 Diplotaxis, 122, 123 tortuosa Tussilago Festuca, 131 Tortella, 60, 70, 170, 171 farfara, 171 tenuissimum trachelium Leptogium, 142, 143, 171 Campanula, 168 uliginosa tetrahit Tragopogon Placynthiella, 85, 87, 93, 128, 142, Galeopsis, 169, 170 dubius, 122 143 tetrasperma heterospermus, 85, 87, 92 Ulothrix Vicia, 100 pratensis, 169 verrucosa, 19–21 Teucrium Trapelia umbellatum botrys, 167, 169 involuta, 171 Hieracium, 69, 85, 92, 116, 122, 123, chamaedrys, 122, 123 Trapeliopsis 125 scorodonia, 169 flexuosa, 94, 171 umbellifera teucrium granulosa, 20, 85, 87, 93, 142, 143 Omphalina, 171 Veronica, 167 tremula uncialis thaliana Populus, 169 Cladonia, 22, 128, 142, 143 Arabidopsis, 92 tricolor ssp. biuncialis, 20, 128, 142, 143 thapsus Viola, 85, 100, 161 ssp. uncialis, 128, 142, 143 Verbascum, 101, 169 var. maritima, 85, 87, 92 uncinata Thlaspi tricornutum Sanionia, 171 arvense, 99 Galium, 167 unguiculata calaminare, 161, 162, 170 tridactylites Barbula, 61, 70, 168, 171 perfoliatum, 167 Saxifraga, 60, 70 urbanum Thuidium tridentata Geum, 101, 169 abietinum, 59, 60, 69, 168, 170 Orchis, 156, 159, 167, 169 urnigerum philibertii, 71, 168, 170 Trifolium Pogonatum, 131 tamariscinum, 168 arvense, 59, 70, 92 Urtica Thymus, 119 campestre, 69, 100, 109, 110, 149, dioica, 101, 167, 169, 171 praecox, 116, 119, 123, 125, 167, 169 150, 167, 169 uva-ursi 192 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Arctostaphylos, 123 muralis, 71, 168 Fragaria, 71, 100, 104, 110, 169 nigrescens, 71, 168, 171 vitalba Vaccinium verrucosa Clematis, 168 myrtillus, 169 Ulothrix, 19–21 vulgare vaillantii verticillata Cirsium, 101, 167, 168 Fumaria, 99, 167 Cladonia, 20 Clinopodium, 100, 168 Valeriana ssp. verticillata, 128 Echium, 70, 100–102, 106, 109, 110, officinalis verum 122, 149, 150, 168 agg., 169 Galium, 69, 87, 92, 109, 122, 123, Leucanthemum, 169 Valerianella 167, 169 agg., 70, 167, 170 dentata, 167 vesca Ligustrum, 124, 167 locusta, 92, 167 Fragaria, 94, 101, 167, 169, 170 Marrubium, 167 rimosa, 167 Vezdaea Origanum, 122, 123, 167, 169 varia acicularis, 142, 143 Polypodium, 94 Coronilla, 122, 167 leprosa, 162, 171 vulgaris Lecanora, 171 Viburnum Berberis, 167 velutinum opulus, 169 Calluna, 131, 132, 161, 168, 170 Brachythecium, 94, 124, 170, 171 Vicia Carlina, 71, 100, 103, 104, 109, 110, Verbascum angustifolia, 100 167, 168 lychnitis, 100, 122 ssp. angustifolia, 94 Encalypta, 168 nigrum, 169 cracca, 122, 169, 171 Falcaria, 100, 118, 122 thapsus, 101, 169 hirsuta, 70, 92, 169 Filipendula, 59, 61, 71 Verbena lathyroides, 70, 87, 92 Linaria, 60, 70, 92, 101, 169 officinalis, 101 sepium, 169, 171 Polygala, 161, 167, 169, 170 veris tetrasperma, 100 Prunella, 100, 167, 169 Primula, 167, 169 villosa Silene, 116, 122, 123, 125, 161, 162, verna Gagea, 167 169 Erophila, 60, 70, 92, 169 Rosa, 169 ssp. vulgaris var. humilis, 161, Minuartia agg., 167 162, 170 ssp. hercynica, 161, 162, 170 Vincetoxicum vulneraria Veronica, 92 hirundinaria, 100, 123, 169 Anthyllis, 119, 123, 167, 168 vernalis vineale ssp. maritima, 87, 94 Adonis, 98 Allium, 167 ssp. vulneraria, 61, 69 Senecio, 85, 92, 167 vinealis Vulpia vernus Agrostis, 20 myuros, 100, 109, 110 Lathyrus, 169 Viola, 101 veronensis arvensis, 94, 99, 147, 148, 161 Weissia Acarospora, 168 canina, 94, 169 brachycarpa, 61, 70, 168 Veronica guestphalica, 155, 161–163, 171 contorta, 122 arvensis, 92, 100, 102, 111, 169 hirta, 100, 167, 169 controversa, 171 chamaedrys, 92, 100, 169, 171 lutea, 161 longifolia, 168 officinalis, 169 mirabilis, 156 persica, 99, 169 ×preywischiana, 161, 171 Xanthoria polita, 167 riviniana, 169 polycarpa, 87, 93 praecox, 167 rupestris, 69 xylosteum serpyllifolia, 169 tricolor, 85, 100, 161 Lonicera, 124, 169 teucrium, 167 var. maritima, 85, 87, 92 verna, 92 virgaurea zopfii Verrucaria Solidago, 71 Cladonia, 9, 20, 23, 27, 29–35, 38, calciseda, 168 viridis 128, 142, 143 Index der Taxa (Fauna)

Abida Candidula galathea secale, 159 unifasciata, 157 Melanargia, 160 acteon cannabina griseoaptera Thymelicus, 160 Carduelis, 158 Pholidoptera, 158 Adscita Carcharodus statices, 160, 162 alceae, 160 Hamearis aegeria Carduelis lucina, 159, 160 Pararge, 160 cannabina, 158 Helicella agilis carniolica itala, 157, 159 Lacerta, 158, 159 Zygaena, 160 Hesperia aglaja Carterocephalus comma, 158–160 Argynnis, 159, 160 palaemon, 160 Hipparchia alceae Chorthippus semele, 158 Carcharodus, 160 biguttulus, 157–159, 162 hyale alfacariensis brunneus, 158 Colias, 160 Colias, 158–160 parallelus, 158 arcania Coenonympha Issoria Coenonympha, 160 arcania, 160 lathonia, 160 itala argus pamphilus, 160 Helicella, 157, 159 Plebeius, 158, 160 Colias Argynnis alfacariensis, 158–160 Lacerta aglaja, 159, 160 hyale, 160 agilis, 158, 159 paphia, 160 collurio Lanius arion Lanius, 158, 159 collurio, 158, 159 Maculinea, 158 comma lathonia austriaca Hesperia, 158–160 Issoria, 160 Coronella, 159 coridon lineatus Polyommatus, 160 betulae Stenobothrus, 157–159 Coronella Thecla, 160 lucina austriaca, 159 biguttulus Hamearis, 159, 160 cuniculus Chorthippus, 157–159, 162 Oryctolagus, 157 bipunctata machaon Cupido Tetrix, 158, 159 Papilio, 160 minimus, 159, 160 brachyptera maculatus Metrioptera, 158, 159, 162 Myrmeleotettix, 158, 159, 162 brunneus Erynnis Maculinea Chorthippus, 158 tages, 160 arion, 158 rebeli, 52, 53 c-album Falco malvae Polygonia, 160 subbuteo, 159 Pyrgus, 160 Callophrys ﬁlipendulae Meconema rubi, 160, 162 Zygaena, 160 thalassinum, 158

193 194 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Melanargia Polyommatus lineatus, 157–159 galathea, 160 coridon, 160 subbuteo Metrioptera semiargus, 159, 160 Falco, 159 brachyptera, 158, 159, 162 pruni minimus Satyrium, 160 tages Cupido, 159, 160 purpuralis Erynnis, 160 Myrmeleotettix Zygaena, 158–160, 162 tenuicornis maculatus, 158, 159, 162 Pyrgus Tetrix, 157–159 Myrmica malvae, 160 Tetrix sabuleti, 53 bipunctata, 158, 159 rebeli scabrinodis, 53 tenuicornis, 157–159 Maculinea, 52, 53 schencki, 52, 53 Tettigonia rubi viridissima, 158 Omocestus Callophrys, 160, 162 thalassinum viridulus, 158 Meconema, 158 Oryctolagus sabuleti Thecla cuniculus, 157 Myrmica, 53 Satyrium betulae, 160 palaemon pruni, 160 Thymelicus Carterocephalus, 160 scabrinodis acteon, 160 pamphilus Myrmica, 53 Coenonympha, 160 schencki unifasciata paphia Myrmica, 52, 53 Candidula, 157 Argynnis, 160 secale Papilio Abida, 159 viciae machaon, 160 semele Zygaena, 160 parallelus Hipparchia, 158 viridissima Chorthippus, 158 semiargus Tettigonia, 158 Pararge Polyommatus, 159, 160 viridulus aegeria, 160 sertorius Omocestus, 158 Pholidoptera Spialia, 159, 160 griseoaptera, 158 Spialia Zygaena Plebeius sertorius, 159, 160 carniolica, 160 argus, 158, 160 statices ﬁlipendulae, 160 Polygonia Adscita, 160, 162 purpuralis, 158–160, 162 c-album, 160 Stenobothrus viciae, 160 Index der Syntaxa

Abietinellion, 145, 146 Cladonietum zopﬁi, 1, 5, 7, 8, 10, 11 Agropyretalia, 100, 118 Cladonio symphycarpiae-Sedetum albi, 58, 60–62, 70, 154 Alectorietalia, 5 Cladonion arbusculae, 5 Alysso alyssoidis-Sedetalia, 58, 70, 153, 154 Cladonion rei, 5 Alysso-Sedion albi, 149, 153, 154 Corniculario aculeatae-Corynephoretum canescentis, 17 Ammophiletalia arenariae, 5 Corynephoretalia canescentis, 5, 58, 62, 69 Ammophiletea arenariae, 5, 92 Corynephorion canescentis, 5, 58, 64, 75–77 Ammophilion arenariae, 5 Corynephorus-Assoziation, 87 Armerion elongatae, 58, 62, 64, 75–77, 87, 94 Crepido pumilae-Allietum alvarensis, 58, 61–64, 70, 76, 77, 79, Asplenio septentrionalis-Festucion pallentis, 151 153, 154 Asplenium ruta-muraria-Gesellschaft, 123 Asplenium trichomanes-Asplenium ruta-muraria-Gesellschaft, Dauco-Melilotion, 118, 122 159 Diantho gratianopolitani-Festucetum pallentis, 116, 118, 123, 125 Baeomycion rosei, 5 Diantho lumnitzeri-Seslerion albicantis, 151 Brachypodietalia pinnati, 58, 59, 63, 64, 69, 71 Dibaeetum baeomycetis, 162 Brometalia erecti, 118, 119, 123, 151 Dicrano-Pinetum, 5, 7 Bromion erecti, 151 Dicrano-Pinion, 5 Bromus inermis-Elymus repens-Xerobromion-Gesellschaft, Diplotaxi tenuifoliae-Agropyretum repentis, 118, 122 118 Diplotaxis angustifolia-Dauco-Melilotion-Gesellschaft, 119 Diplotaxis tenuifolia-Dauco-Melilotion-Gesellschaft, 123 Calluno-Ulicetea, 5, 147, 148 Ditricho flexicaulis-Sedetum acris, 154 Campanula rotundifolia-Gesellschaft, 123 Carex arenaria-Assoziation, 87 Elymo-Ammophiletum, 5, 7 Carex arenaria-Rasen, 5, 7 Empetrion nigri, 5 Caricetum arenariae, 58, 59, 62–64 Carici arenariae-Airetum, 5, 7 Festuca aquisgranensis-Agrostis capillaris-Gesellschaft, 162 Carici humilis-Seslerietum calcariae, 45 Festuca oelandica, 64 Carici-Seslerietum, 43, 45, 46 Festuca ovina glauca-Gesellschaft, 87 Cerastietum pumili, 149 Festucenion pseudodalmaticae, 151 Cerastium semidecandrum-Gesellschaft, 149 Festucetalia valesiacae, 43, 45, 151 Ceratodonto-Polytrichetea, 5 Festucetum ovinae litoralis, 87 Cetraria aculeata/muricata-Cladonion Festucetum polesicae, 58, 59, 62, 70, 85, 87, 94 arbusculae-Fragmentmikrogesellschaft, 5, 7 Festucion valesiacae, 75–79, 151 Cirsio-Brachypodion pinnati, 63, 151 Festuco pallentis-Caricetum humilis, 45 Cladonia bacillaris-Mikrogesellschaft, 5, 7 Festuco-Brometea, 45, 55, 58, 59, 61–63, 65, 69, 71, 76, 78, Cladonia pocillum-Toninion 98–106, 109, 110, 145, 146, 149, 151 coeruleonigricantis-Fragmentgesellschaft, 162 Festuco-Galietum veri, 4, 5, 7, 8, 10, 11 Cladonia scabriuscula-Cladonion Filipendula hexapetala-Sesleria coerulea-Carex montana rei-Fragmentmikrogesellschaft, 5, 7 Assoziation, 58 Cladonietum foliaceae, 1, 5, 7, 8, 11 Filipendulo hexapetalae-Trifolietum montani, 58 Cladonietum mitis, 1, 5, 7–9, 11, 162 Filipendulo vulgaris-Helictotrichon pratensis, 63 Cladonietum nemoxynae, 5, 7, 8, 27, 32, 35, 128, 132 Fulgensio bracteatae-Poetum alpinae, 77, 78, 153, 154

195 196 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 15

Galeopsietum angustifoliae, 159 Sedo acris-Festucetalia, 58, 69 Galio-Festucetum, 1, 11 Sedo-Scleranthenea, 55, 58–60, 62, 63, 65, 70, 76, 78, 153, 154 Genisto pilosae-Callunetum, 32, 159 Sedo-Scleranthetalia, 63, 118, 119, 123, 149, 153, 154 Gentiano-Koelerietum, 155, 157, 159, 163 Sedo-Scleranthetea, 106, 110 Geranio sanguinei-Peucedanetum cervariae, 119, 123 Seslerio-Festucion glaucae, 151 Geranion sanguinei, 118, 122, 123 Seslerio-Festucion pallentis, 44 Gymnocarpietum robertiani, 159 Sileno otitae-Festucetum brevipilae, 58–60, 62, 64, 70 Gypsophilo fastigiatae-Globularietum vulgaris, 77, 153, 154 Sileno rupestris-Asplenietum septentrionalis, 159 Spergulo-Corynephoretum, 7, 27–29, 39–41 Helianthemo oelandici-Galietum oelandici, 58, 61, 62, 69, 71, Stellarietea mediae, 99, 101, 103 77, 78, 153, 154 Stereocauletum condensati, 7 Helichryso arenarii-Jasionetum, 58, 59, 62, 69, 85–89, 94 Helictotrichon pratense-[Brachypodietalia Teucrietum scorodoniae, 159 pinnati]-Gesellschaft, 58, 59, 61, 63, 64, 69, 71 Thero-Airion praecocis, 5 Hieracio-Empetretum, 1, 4, 5, 7, 11 Thlaspion calaminariae, 162 Hypogymnietea physodis, 5 Thymo pulegioidis-Festucetum ovinae, 147, 148 Hypogymnion physodis, 5 Thymo serpylli-Galietum veri, 58 Thymus serpyllum-Galium verum-Ditrichum Koelerio glaucae-Festucetum polesicae, 58 flexicaule-Assoziation, 58 Koelerio-Corynephorenea, 55, 58, 59, 62–65, 76 Toninion caeruleonigricantis, 145, 146 Koelerio-Corynephoretea, 5, 55, 58, 59, 63, 69, 78, 84, 92, Tortella tortuosa-Gesellschaft, 162 98–106, 109, 110, 149, 153, 154 Tortelletum inclinatae, 145, 146 Koelerio-Phleion phleoidis, 151 Tortellion tortuosae, 162 Koelerion arenariae, 5 Tortello rigentis-Helianthemenion oelandici, 58, 70, 153, 154 Koelerion glaucae, 58, 62, 64, 75–77, 94 Tortello tortuosae-Sedenion albi, 58, 62, 64, 70, 153, 154 Tortello tortuosae-Sedion albi, 58, 62, 64, 76, 153, 154 Lecideetum uliginosae, 5, 7, 9 Tortello-Helianthemenion, 64 Lolio perennis-Cynosuretum cristati, 159 Tortulo-Phleetum arenariae, 5, 7, 85 Mesobromion, 157 Trifolio arvensis-Festucetalia ovinae, 58, 62, 69 Minuartia verna ssp. hercynica-Weissia Trifolio medii-Agrimonietum, 159 controversa-Gesellschaft, 162 Trifolio-Geranietea, 100 Minuartio-Thlaspietum alpestris, 162 Trifolium montanum-Medicago falcata-Gesellschaft, 63, 64 Molinio-Arrhenatheretea, 100, 101, 103 Ulicetalia minoris, 5 Parvo-Caricetea, 61 Peltigera membranacea-Peltigeretalia-Fragment- Vaccinio-Piceetalia, 5 Mikrogesellschaft, 5, 7, 8, Vaccinio-Piceetea, 5 10 Veronico spicatae-Avenetum, 63, 64, 76, 77 Peltigeretalia, 5 Violetalia calaminariae, 162 Poo badensis-Festucetum pallentis, 43, 45–47 Violetea calaminariae, 161 Potentilla argentea-Poa angustifolia-Gesellschaft, 85–89, 94 Violetum calaminariae, 162 Pruno-Ligustretum, 159 Violetum guestphalicae, 155, 162, 163 Pseudevernietum furfuraceae, 5, 7, 10 Violo-Corynephoretum, 1, 4, 5, 7, 8, 10, 11, 27 Pycnothelio-Cladonietum cervicornis, 10 Xerobrometum, 117, 118, 122 Racomitrio-Polytrichetum piliferi, 131 Xerobromion, 118, 122