Title: Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych Author: Oimahmad Rahmonov Citation style: Rahmonov Oimahmad. (2007). Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych. Katowice : Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego OIMAHMAD RAHMONOV Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych Żonie Małgosi oraz Synkowi Kamilowi PRACE NAUKOWE UNIWERSYTETU ŚLĄSKIEGO W KATOWICACH N R 2506 OIMAHMAD RAHMONOV Relacje między roślinnością i glebą w inicjalnej fazie sukcesji na obszarach piaszczystych i Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego Katowice 2007 Redaktor serii: Nauki o Ziemi ANDRZEJ T. JANKOWSKI Recenzenci KRYSTYNA FALIŃSKA URSZULA POKOJSKA - BIBUOTEKP; 3 5962 3 Redaktor: GRAŻYNA WOJDAŁA W ydawca Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego Redaktor techniczny: BARBARA ARENHÓVEL ul. Bankowa 12B, 40-007 Katowice Korektor: LIDIA SZUMIGAŁA www.wydawnictwo.us.edu.pl e-mail: [email protected] Wydanie I. Nakład: 200 + 50 egz. Ark. druk. 25,0. Copyright © 2007 by Ark. wyd. 21,0. Przekazano do łamania w styczniu Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego 2007 r. Podpisano do druku w marcu 2007 r. Papier Wszelkie prawa zastrzeżone offset, kł. III, 90 g. Cena 38 zł Druk i oprawa Czerny Marian. Firma Prywatna GREG ISSN 0208-6336 Zakład Poligraficzny ISBN 978-83-226-1637-6 ul. Wrocławska 10, 44-100 Gliwice 1. Wstęp Szata roślinna, a także pokrywa glebowa sta­ składników pokarmowych dla innych gatunków nowią efekt wzajemnych związków między kom­ przez zmianę stanu elementów biotycznych ponentami środowiska przyrodniczego, takimi jak i abiotycznych siedlisk. Przez C.G. J o n e s a , skała macierzysta, ukształtowanie terenu, klimat J.H. L a w t o n a , M. S c h a c h a k a (1994, 1997) zosta­ oraz stosunki wodne. Te zależności mają charak­ ły nazwane „inżynierami ekosystemowymi” (eco­ ter sprzężenia zwrotnego. Dlatego badania nad system engineers). Wyróżnili oni także pojęcie roślinnością bez uwzględnienia gleby oraz innych „inżynierów autogenicznych” (autogenic engine­ cech siedliska nie pozwalają dobrze poznać prze­ ers — np. krzewy, drzewa), tj. organizmów zmie­ mian zachodzących w fitocenozie. Procesom suk­ niających środowisko przez własne struktury fi­ cesji roślinności na piaskach poświęcono wiele zyczne (np. żywe i martwe tkanki), oraz pojęcie prac. Natomiast niewiele jest opracowań, w któ­ „inżynierów allogenicznych” (allogenic engine­ rych uwzględniono ścisły związek między stadia­ ers) — organizmów, które przekształcają żywy mi rozwoju roślinności i gleb. lub martwy materiał z jednego stanu fizycznego Ekologiczne i gleboznawcze aspekty sprzęże­ w inny. Autorzy ci sugerowali, że efekty działal­ nia zwrotnego między roślinnością i glebą od ności „inżynierów ekosystemowych” często wy­ wieków wzbudzały zainteresowanie, konieczne wołują reakcję zwrotną na kondycję ich samych stało się więc zrozumienie i wyjaśnienie tych zło­ oraz ekosystemu, w którym funkcjonują. W tym żonych zjawisk. Studia nad wpływem organi­ przypadku mogą być uważane za organizmy zmów na glebę są ważną dziedziną badań glebo­ o rozszerzonych fenotypach (extended phenoty­ znawczych od czasów V.V. D o k u c h a e v a (1881). pes) — uprzywilejowanych w procesie selekcji Wyróżnił on żywe organizmy jako jeden z pięciu naturalnej (D a w k i n s , 1982). Chemiczne i fizycz­ czynników glebotwórczych. O ile gleba wykazuje ne właściwości gleb pozostają pod wpływem or­ wyraźną zależność od czterech względnie stałych ganizmów glebowych, większych zwierząt i ro­ czynników (klimatu, skały macierzystej, topogra­ ślin ( v a n B r e e m e n , 1993), w tym przypadku za­ fii i czasu), o tyle piąty czynnik — organizmy tem gleba jest produktem działalności „inżynie­ żywe — był postrzegany jako bardziej dynamicz­ rów ekosystemowych”. Wiele właściwości gleb, ny i tym samym trudny do zbadania. H. J e n n y na które wpływ mają rośliny (np. odczyn i do­ (19§0) opisał to w następujący sposób: Jak każ­ stępność składników pokarmowych), jest również dy inny widzę, że roślinność wpływa na glebę ważnych dla wzrostu i przetrwania samej rośli­ i gleba wpływa na roślinność, prawdziwe błędne ny. Na obszarze Pustyni Błędowskiej za inżynie­ koło, którego próbowałem uniknąć”. Usiłując prze­ rów ekosystemowych można uznać sinice, glony, rwać to błędne koło, Jenny przyjął dopływ nowych wierzby piaskowe i wierzby ostrolistne, które osobników i propagul jako czynnik biotyczny. w dużym stopniu oddziałują na akcelerację suk­ W ekosystemie są takie gatunki, które bezpo­ cesji oraz tworzenie się gleby i zmiany jej wła­ średnio lub pośrednio wpływają na dostępność ściwości w początkowym etapie rozwoju. Z tego 5 powodu gleba może być też uważana za element tunki opierają się inwazji konkurentów. Pierwszy „rozszerzonego fenotypu” rośliny, a zależność zajmujący siedlisko gatunek wyklucza bądź ha­ w postaci sprzężenia zwrotnego między poszcze­ muje kolonizację późniejszych gatunków do gólnymi gatunkami roślin i ich środowiskiem czasu swej naturalnej śmierci albo zniszczenia glebowym może wywoływać następstwa ewolu­ mechanicznego. Dopiero wówczas uwalnia po­ cyjne ( v a n B r e e m e n , Finzi, 1998). trzebne składniki odżywcze, pozwalając kolej­ Dogodną podstawą do dyskusji na temat wpły­ nym kolonistom na wkroczenie i osiągnięcie wu roślin na właściwości gleby są trzy modele dojrzałości. We wszystkich trzech modelach sukcesji (ułatwiania, tolerancji, zahamowań) pro­ kolonizacja gatunków uwarunkowana jest m.in. ponowane przez J.H. C o n n e l l a i R.O. S l a t y e r a rodzajem siedliska oraz dostępnością składników (1977). We wszystkich trzech przypadkach za­ pokarmowych. równo gatunki występujące we wczesnych, jak Przedstawione zagadnienia skłoniły autora do i późniejszych stadiach sukcesji zasiedlają nisze podjęcia badań nad relacją między regenerującą w tym samym czasie. W modelu ułatwiania {fa­ się pokrywą roślinną i glebową na piaszczystym cilitation) wzrost gatunków późnych etapów suk­ obszarze Pustyni Błędowskiej. Obiekt ten okazał cesji zależy od obecności gatunków wcześniej­ się modelowy, ponieważ dobrze znana jest tu hi­ szych faz, które zmieniają dostępność substancji storia rozwoju roślinności i pokrywy glebowej. odżywczych w sposób, który wspomaga przeży- Formułując cele pracy, autor zadał sobie pyta­ walność gatunków późniejszych stadiów sukce­ nie, czy wpływ roślin na chemiczne i fizyczne sji. W modelu tolerancji {tolerance) wszystkie ga­ właściwości gleb ma odzwierciedlenie w tempie tunki osiągają dojrzałość w obecności gatunków procesów sukcesyjnych. Odpowiedź na to pyta­ wczesnosukcesyjnych. Gatunki późnosukcesyjne nie wymagała skoncentrowania się na badaniach ostatecznie wypierają wczesnosukcesyjne, ponie­ zbiorowisk roślinnych oraz pojedynczych edyfi- waż te nie mogą tolerować spadku dostępności katorów. Wybrane gatunki (edyfikatory) mają składników odżywczych w trakcie sukcesji. wyjątkowo duży wpływ na właściwości gleby W modelu zahamowań {inhibition) wszystkie ga­ i organizację ekosystemu na tym obszarze. Podziękowanie Podczas wykonywania niniejszej pracy korzy­ Bardzo dziękuję wszystkim uczestnikom stałem z pomocy wielu osób, którym tą drogą seminariów geobotanicznych odbywających się pragnę wyrazić serdeczne podziękowanie. Przede w Białowieży pod kierunkiem śp. Profesora Ja­ wszystkim wyrażam głęboką wdzięczność Profe­ nusza Bogdana Falińskiego za liczne dyskusje sorowi Andrzejowi Czylokowi oraz pracownikom i konsultacje. Dziękuję również ośrodkom nauko­ Zakładu Biogeografii i Ochrony Przyrody za wym w Polsce (Zakład Gleboznawstwa UMK; cenne rady i wskazówki. Zakład Gleboznawstwa i Geografii Gleb UJ; Szczególnie serdecznie dziękuję recenzentom Instytut Botaniki PAN), w Rosji (Instytut Geogra­ wydawniczym: Profesor Krystynie Falińskiej fii, Laboratorium Geografii i Ewolucji Gleb z Instytutu Botaniki Polskiej Akademii Nauk RAN), w Słowacji (Instytut Ekologii Krajobra­ w Krakowie za niezwykle cenne wskazówki do­ zu), w Tadżykistanie (Instytut Gleboznawstwa, tyczące dynamiki roślinności oraz Profesor Ur­ Narodowy Uniwersytet Tadżycki) oraz na Wę­ szuli Pokojskiej z Uniwersytetu Mikołaja Koper­ grzech (Uniwersytet Debreczyński) — za prze­ nika w Toruniu za wnikliwe uwagi i sugestie, dyskutowanie niektórych problemów oraz za udo­ dzięki którym praca nabrała klarowności i precy­ stępnienie księgozbiorów. zji. Obie recenzje przyczyniły się do poprawy Bardzo serdecznie dziękuję Profesorowi Ta­ ostatecznego kształtu pracy. deuszowi Szczypkowi za pomoc w redagowaniu — 6 pracy, za rady, jakich zawsze chętnie mi udzie­ Chciałbym również złożyć podziękowanie Kole­ lał i za stałe zainteresowanie postępem pracy, dze mgr. Mirosławowi Kręciale za staranne i es­ oraz Profesorowi Zbigniewowi Śnieszce za tetyczne wykonanie szaty graficznej. dyskusje i sugestie podczas wyjazdów tereno­ Dziękuję także mojej Żonie mgr Małgorzacie wych. Rahmonov za pomoc podczas opracowywania Pragnę także wyrazić wdzięczność pracowni­ materiałów i redakcji pracy. Na koniec najcieplej­ kom Laboratorium Naukowo-Dydaktycznego sze podziękowania winien jestem Mojej Rodzi­ Katedr Geograficznych Uniwersytetu Śląskiego nie z Artucza (Tadżykistan), która zawsze we za pomoc w wykonywaniu analiz chemicznych. mnie wierzyła. 2. Przegląd literatury 2.1. Stan badań nad dynamiką ingerencją człowieka, przede wszystkim zaś roślinności obszarów piaszczystych aktywnością wojskową. Proces sukcesji i towarzysząca mu działalność człowieka jest obserwowana od