Á Biologická Klasifikace Rostlin -.. Inovace Studia Molekulární A

Inovace studia molekulární a buněčné biologie

Tento projekt je spolufinancován Evropským sociálním fondem a státním rozpočtem České republiky. BIOLOGICKÁ KLASIFIKACE ROSTLIN

Radim J. Vašut Gnetoppyhyta Gnetophyta

• Dvoudomé i jednodomé dřeviny • Náznak 2-tého oplození • Redukce mikroprotália • Eustélé bez prysky ř. Kanálků, atypické tracheje Ephedridae

• 1 rod, 40 druhů, stepní až aridní oblasti • 2vají2 vajíčka / 2 archegonia •Přeličkovitý vzhled Ephedra distachya jediný zástupce ve středoevropské flóře (Slovensko) Gnetidae

• Dvoudomé i jednodomé dřeviny • Náznak 2-tého oplození • Redukce mikroprotália • Eustélé bez prysky ř. Kanálků, atypické tracheje Gnetum spp.

• Ca. 30 druhů ()(tropy) • Hromada hadrů • EtéExtrémní such o • Až 2000 let Welwitschiidae

• Welwitschia mirablis • Náznak 2-tého oplození • RdkRedukce m ikropro tália • Eustélé bez pryskyř. Kanálků, atypické tracheje Welwitschia mirabilis

•Namib • Hromada hadrů • EtéExtrémní such o • Až 2000 let Ginkgophyta

jinany Ginkgophyta

• Nahosemenné druhotně tlopustnoucí dřeviny • Vějiřovitá žilnatina • Listy mikrofilního původu • Vrchol ve druhohorách •Evolučně spojené s Cordaity? • Podstatná složka stravy dinosaurů Ginkgophyta - sex

• DdéDvoudomé •Pyl je při vysychání ppyolynační kappyky vtahován do pylové komory. • Uvnitř vyklíčené pylové láčky dva polyciliátní spermatozoid y • (u cykasů a jinanů se s nimi setkáváme naposledy) • oplození vaječné buňky až po odpadnutí semene na zem Ginkgophyta – generativní orgány Ginkgo biloba

•JV Čína • Vyhynulý? • V k ulti vaci po celé m světě • Jedna z 50 esenciálních bylin čínského lidového léčitelství • Nepravá semena Ginkgo biloba

• brachyblasty •Vějířovitá žilnatina • ddýdvoudomý • Žluté, namodralé, zapáchající semena

• Holickýý, areál, u soudu, u nádraží …. Ginkgo biloba Trichopityaceae Pinophyta

jehličnany Pinophyta

• Conus = šiška • Výhradně dřeviny • EtéléEustélé • Tracheidy, pryskyřičné kanálky • Sporofyly šupinovité •Pyl – vzdušné vaky Pinophyta - sex

• Megastrobily: podpůrné a semenné šupiny • Mikrostrobily • Mikroprotálium redukované •2 vajíčka na hřbetní straně semenné šupiny (vz. jinak) •Vajíčko – 1 integument, • Archegonia • Vývoj vajíčka a mikrospóry obdobný jako u cykasů, s tím •rozdílem, že ze sperma togenní b uňky vznikají 2 neobrvené (!) • buňky spermatické (jedna oplozuje oosféru, druhá zaniká) Pinophyta -sex

www.esu.edu Pinophyta -sex

www.esu.edu Pinophyta - klasifikace

•Různé názory • Pinopsida • Více čiié méně řádů a podtříd • Vznik nejpozději v karbonu • Vrchol v křídě

• Dnes výrazná dominanta horských a chladných oblastí Pinophyta - znaky

auxiblasty brachyblasty Pinophyta - znaky

Vždy dřeviny, žádná bylina Pinophyta - znaky Pinophyta - znaky Voltziales

• fosilní • Jehnědovité mikrostrobily • 2-12 mik rosporangií • Složené strobily (axilárně) • Dole sterilní, nahořee1 1 vajíčko Araucariales

blahočetotvaré Araucariales

• 3 rody, ca. 40 druhů • Statné a výjimečné dřeviny • Významná spo lečenstva (pralesy) • Neobvyklá morfologie • Tracheidy: – Dvojtečky – Spirální ztluštěniny Araucariales - sex

• Generativní orgány s obrovským početm šupin (1000+ ) • Mikrosporofyly 10-15 prašných pouzder • Semenné šupiny redukovány • PldPyl dopa dá na o kra j podpůrné šupiny a pak velmi dlouhou láčkou prorůstá k vajíčku Araucariaceae – blahočetovité Araucaria angustifolia – blahočet úzkolistý Araucaria araucana –b. čilský Araucaria excelsa = heterophylla –b. ztepilý Araucaria columnaris Araucaria bidwillii Blahočety Nové Kalédonie A. scopulorum

A. humboldtensis A. rulei Agathis (jaka, damaroň) Agathis (jaka, dfamaroň) Wollemia nobilis –volémie vznešená

Živá fosílie, objev v. r. 1994 Podocarpales

nohoplodotvaré Podocarpales

• 1 čeleď PdPodocarpaceae • Recentní i fosilní • Atypická morfologie • Tropy a subtropy převážně jižní polokoule

• M-strobilus redukce (i jen 1 vajíčko) • M-strobilus malý

• Ekonomicky významné dřevo (Afrika)

Podocarpus (nohoplod) Parasitaxus ustus (jediný parazitický jehličnan) Phyllocladus sp.

Ph. trichomanoides

Ph. toatoa Ph. toatoa Pinales

borovicotvaré Pinophyta - klasifikace

•1 čeleď Pinaceae • Pryskyřičné kanálky •m-strobil y ma lé, • Pyl 2 vzdušné vaky • M-strobily obvykle velké •Vajíčko na semenné šupině • Semane primárně anemochorní

• 200-500 druhů • ČR: 6 druhů (4 rody) Abies alba – jedle bělokorá Abies concolor –jedle ojíněná Abies grandis Picea abies –smrk ztepilý Picea pungens – smrk pichlavý Picea omorica – smrk omorika Tsuga canadensis – jedlovec kanadský Pinus sylvestris – borovice lesní Pinus mugo – borovice kleč Pinus unicinata subsp. uliginosa – borovice blatka Pinus nigra – borovice černá Pinus pinea – borovice pinie Pinus halepensis Pinus aristata – borovice osinatá Pinus strobus – borovice vejmutovka Larix decidua –modřín opadavý Cedrus libanii –cedr libanonský Cupressales

cypřišotvaré Cupressales - úvod

• 1 velice heterogenní čeleď Cupressaceae • Pravé cyp řiše monofyletický původ • „„pyýTaxodiaceae“ parafyletický původ, značně heterogenní; archaické druhy • PlbPyl bez vz dšýhdušných va ků • Strobily velmi drobné z malého počtu křižmostojných šupin • Semena bez křídel Cupressaceae s. str. Juniperus communis s. str. – jalovec obecný Juniperus sabina – jalovec chvojka Thuja plicata –zerav obrovský Thuja occidentalis –zerav západní Thuja orientalis = Platycladus orientalis Chamaecyparis lawsoniana Cupressus sempervirens –cypřiš pravý Metasequoia glyptostroboides –metasekvoje čínská Sequoia sempervirens – sekvoj vždyzelená Sequoiadendron giganteum – sekvojovec obrovský Sequoiadendron giganteum Cryptomeria japonica –kryptomérie japonská Sciadopithys verticillata – pajehličník přeslenitý Cephalotaxales

hlavotisotvaré Cephalotaxus

• 1 rod Cephalotaxus •Značně redukované strobily • StáSemeno vytváří peckovicovitý útvar (nepravé semeno) Cephalotaxus ‐ hlavotis Taxales

tisotvaré Taxales

•1 čeleď Taxaceae • Ca. 20 druhů, u nás 1

• Strobily malé, značně redukované, axilár ě • M-strobilus – 1 terminální vajíčko • m-strobilus 8-10 mikrosporofylů

• Míšek (epimatium) Taxus baccata –tis červený Magnoliophyta

krytosemenné rostliny Magnoliophyta

•Evolučně nejodvozenější a nejúspěšnější skupina rostlin na sv ětě • Dominanta většiny biomů •Značná pestrost a variabilita • Celosvětové rozšíření Magnoliophyta Magnoliophyta - vlastnosti

• eustélé • Heteroxylární xylém • UdU dřevidhtétltin druhotné tloustnu tí (letokruhy) Magnoliophyta - vlastnosti

• Listy megafylní •Extrémně proměnlivý tvar • žilnatina Magnoliophyta - květ

• tzv. pravý květ

• Slo žen ý útvar –Květní obaly – Tyčinky – Plodolisty

• Značná var ia bilita Magnoliophyta - květ

http://visual.merriam‐webster.com Magnoliophyta – plodolisty, pestík

Soubor plodolistů  pestík Magnoliophyta – plodolisty, pestík Magnoliophyta – dvojité oplození Magnoliophyta – dvojité oplození Magnoliophyta – megagametogeneze Magnoliophyta – sex, odchylky Magnoliophyta – evoluce a klasifikace Klasický systém postavený na studiu morfologie a anatomie

versus

Kladistický systém postavený především na molekulárně fylogenetických analýzách Magnoliophyta – klasické systémy • Klasikové Takhtadjan, Cronquist, Thorne, Reveal aj.

• 2 všeobecně uznáváné třídy a různý počet podtříd (každý autor jinak)

• Magnoliopsida (dvouděložné) • Liliopsida (jednoděložné) Magnoliophyta – APG

• Kladistický (molekulární) systém– jednotný konsensus mnoha světových laboratoří.

• ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP

• Aktualizován s odstupy – APG I (1998) – APG II (2003) – APG III (prosinec 2009)

•Boří tradiční klasifikační kategorie, zůstávají především řády a čeledi.

• Přednášky jsou postavené na tomto systému Magnoliophyta – APG III

Angiosperm Phylogeny Group III (2009): An update of the Angiosperm Phylogeny Group classiﬁcation for the orders and families of ﬂowering plants: APG III. - Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105–21

APG website http://www.mobot .org/MOBOT/research/APweb/ Magnoliophyta –původ

•Původ není zcela znám • Pravděpodobně někde v příbuznosti skupin Gnetophyta nebo Cycadeoideophyta • neoteniogeneze

Williamsonia Magnolia Magnoliophyta – původ

ARCHAICKÉ ZNAKY MAGNOLIIDAE

• Stálezelené druhotně • Stálezelené druhotně tloustnoucí dřeviny tloustnoucí dřeviny •Zpeřené a střídavé listy •Zpeřené a střídavé listy • Oboupohlavné, terminální, • Oboupohlavné, terminální, symetrické květy symetrické květy • Neustálený počet květních • Neustálený počet květních struktur, vně zelené, uvnitř struktur, vně zelené, uvnitř barevné barevné • Široké (listovité) nitky tyčinek • Široké (listovité) nitky tyčinek • VlkéldlitVelké plodolisty s přiidlsedlou • VlkéldlitVelké plodolisty s přidlisedlou bliznou bliznou • Souplodí měchýřků • Souplodí měchýřků •2 dělohy • 2 dělohy Magnoliophyta – klasické systémy MAGOGNOLIO OSPSIDA LILIOPSIDA

• 2d2 dělhlohy • 1d1 dělhloha • Hlavní kořen nezaniká • Hlavní kořen záhy zaniká • Cévní svazky otevřené, v • C. s. roztroušené kruhu •L. většinou nedělené, •Listy řap,píkaté, variabilní přisedlé • Žilnatina zpeřená (či jinak • ž. souběžná utvářená) • Kv. 4-5 četné •Kv. 3 četné • Kambium (druhotné •Bez kambia tloustnutí) Poales (R. Br. ) Barnhart

jehličnany Poaceae

• Kosmopolitně rozšířená čeleď •Evolučně vyypsoce specializovaná •Příbuzná čeledi Restionaceae • více než 400 rodů atéma téměř 10 000 druhů • Asi 12 podčeledí (podle Hilu 2004) Poaceae

• Asi 12 podčeledí (podle Hilu 2004)

Anomoochloideae Ehrhartiodeae (Oryza) Pharoideae Pooideae Puleioideae Centothecoideae Bambusoideae Panicoideae (Panicum, Zea) Aristidoideae Danthonioideae Arundinoideae Chloridoideae (Eragrostis) Poaceaea – obecný úvod

• Vysoce specializovaná na anemogamii  redukce květů ve specializované květenství • Morfologie vegetativních částí málo variabilní

• Polyploidní řady

• Apomixie Poaceaea – „Genome evolution“

• Genome celé čeledi podobný = monofyletický původ • Evoluce polyploidizací, translokací, redukcí •Syntenie Poaceaea – „Genome evolution“ Poaceaea – apomiiixie

• Více typů, 2–5 genů, Aposporie a Diplosporie

•Především tropické rody (Tripsacum, Pennisetum)

• Ve střední Evrop ě: • Poa, Calamagrostis, Nardus Poaceaea – morfologie

 Stéblo s kolénky  rovnoběžná žilnatina  terminální  specializovaný klásek Poaceaea – morfologie

• Habitus •Listy •Květenství 2. řádu • Klásek (kv ětenství 1. řádu) • Květy

• Mikroskopické znaky • Ploidie, Kvantitativní znaky Habitus

•Kořeny – výběžkaté druhy – trsnaté druhy

• Výbežky –vněpochevní – vnitropchevní

• Lodyha – příáímá – vystoupavá – poléhavá • Kolénka – nahloučaná při bázi (MliiMolinia) Listy

• Listová čepel – hladká – drsná – lysá – chlupatá (brvitá) – plochá, žlábkovitá , štětinovitá

• Jazýček – délka, tvar, odění • Ouška – Velikost, odění • Listová pochva – velikost, odění Klásek

Květ 4

Květ 3

Květ 2 Pluška Plušk a

Plucha

Plevy Plucha Plucha

Plenky

Klásek = primární květenství (1 = Agrostis) Dolní Pleva Horní Pleva Plevy = listeny na bázi klásku, obvykle 2 Plucha = listeny na bázi květu Pluška = srůstem vnějších okv. lístků Plenky = srůstem vnitřních okv. lístků = otvíraní květů Květenství 2. řádu Klasnatý hrozen Klas

Lata

Klasnatý hrozen Latnatá květenství Klasnatý hrozen Lata Lata

Klas Hrozen Lata = klásky přisedlé k = klásky jednotlivě na = klásky na bohatě vřetenu (primární větvích na vřetenu větvených větvích větvi) Květenství 2. řádu Klas Lichoklas Lichoklas Hrozen 1–straný Prstovitě usp. lata/hrozen Lata

Klas Hrozen Lata Ostatní znaky

• Mikroskopické znaky – řez listem (Festuca) – otiskové preparáty (charakter buněk epidermis) – charakter stomat

• Morfometrika („numerická taxonomie“) – „Středoevropská specialita “ , dnes na ústupu… (…přeceňování taxonomických hodnot) –Měření velikostí zvl. generativních částí rostlin (prašníky, plevy, pluchy, jejich poměry d/š atp . ) a jejich statistické vyhodnocení (DCA atp.) – Flow–cytometrie (determinace pomocí ploidie) Trávy v Česku

• 64 rodů • VŠUDE

Klíč na určení rodů Stipa pennata L. – kavyl Ivanův

•= S. ioannis

• ČR: roztr. až hojně v teplých oblastech

• Suché, kamenité výslunné stráně, lysiny

• var. puberula Stipa pennata znaky

• Pochvy a listy lysé, pochvy hladké (vs. borysthenica)

• Obilka: hřbetní řada chlup ů vždy výrazně delší než sousední, břišní řada končí ve 2/3 ppyluchy

• Nejdelší řada chlupů 4 mm od osiny

• Štětičkhlka chlupů na ššipičce lis tu Stipa pulcherrima C. Koch – kavyl sličný

• ČR: V tepl. oblastech roztr. až hojně

• Výslunné stráně, vápnité hlubší půdy (spraš), kamenité stráně Stipa pulcherrima znaky

• Pochvy, listy lysé; stébla lysá (pod květenstvím, pod kolénky)

• Čepelíle mírně dédrsné

• Obilka: hřbetní řada chybí! –břišní až k osině Trisetum flavescens (L.)P.B. – trojštět žlutavý

• Holarktis

• ČR: po celém území

• Louky, pastviny

• 2n = 4x = 28 Trisetum flavescens znaky

• Kolénka chlupaté • Svrchní část listu chluaptá (ohnout) • 3i3 osiny v klákklásku

• Květenství leskle žlutozelené

•Volně trsnaté Poa L. – lipnice

• Lata •Kláskyyp zploštělé • Pluchy kýlnaté (V) vždy bez osin, • Plušk a suc hom áz dřitá, dro bn á

• Kápovitá špička • Dvojrýžka

• Apomixie, hybridizace, introgrese  „devalvace taxonomie“ (mnoho pochybných taxonů, pouze na základě morfologie) Poa pratensis agg. – okruh lipnice luční

• Horní stébelní list nedosahuje ke květenství,

•Jazýček uťatý, tupý

Poa pratensis s.str. Poa angustifolia (Poa sti r iaca ) Poa humilis Poa pratensis L. s. str. – lipnice luční

•Hojně rozšířený druh, od nížin do hor

• Optimum lu ční biotopy, mezické podmínky

• 2n = ? – základní cytotypy asi 5x a 6x + všemožné deriváty díky apomixii a hybridizaci Poa pratensis s.s. znaky

• Lata řídká, klásky poměrně „velké“ • Pluchy na bázi huninku chlupů

• Listy vždy ploché (žlábkovité)

•Jazýček uťatý, ca. 1 mm dl. – lysý – po okraji pochvy sbíhavý

• Řídce trsnatá Poa trivialis L. – lipnice obecná

• ČR: všude

• Optimum mezické podmínky, ale téměř všude kde je trochu vlhko

• Diploid! (2n = 14) Poa trivialis znaky

•Výběžkatá

• Lodyha, pochvy, listy = mírně draslavé

• Horní lodyžní list přesahuje do květenství

•Jazýček dlouhý, zašpičatělý, až 6 mm Poa nemoralis L. – lipnice hajní

• ČR: všude, i vysoko v horách

• Světlé lesy, háje, pase ky, křoviny, vzácně výslunné stráně,,p zdi atp.

•Dvě pochybné subsp. – subsp. nemoralis – subsp. rigidula • (íškt)(spíš ekotypy)

– 2n = 2x, 4x + kdovíco Poa nemoralis znaky

„Hitlerka“ , lipnice „hajlní“

• Řídce až hustě trsnaté, vytváří ppyorosty

• Lodyhy i listy chabé, horní lodyžní list nápadně odstávající („hajlující“)

• Klás ky dro bn é, větévk y převiléislé • Bledé

•Jazýček nepatrný Poa annua agg. – okruh lipnice roční

• Drobné, hustě trsnaté rostliny

• Laty malé, nečetně větvené

• P. annua s. str. (4x) • P. supina (()2x) Poa annua L. – lipnice roční

• ČR: hojně, ve vyšších polohách nahrazena P. supina

• Ruderální stanoviště (pěšiny, okrajj,y,e cest, úhory, rumiště atp.)

• U nás 2 pochybné subsp. – subsp. annua – subsp. mutabilis

• Tetraploid (2n = 4x = 28) Poa annua znaky

• Trsnatá

• Stébla obvykle vystoupavá, šikmá ((ýpmohou však být i přímá!), často kruhovitě rozložená

• Klásky nenahlučené, ZELENÉ – horní pleva 3–žilná – dolní pleva 1–žilná – pluchy nezřetelně 5–žilné • Lata řídká

•Jazýček horního listu 2–4 mm • Prašníky 0 ,6 –08mm(široké0,8 mm („široké“, 3–5x delší než široké) Poa riphaea (A. et Gr.) Fritsch – lipnice jesenická Poa laxa subsp. riphaea

•C1 Endemit Hrubého Jeseníku (Petrovy kameny, možná i jinde)

• Vlhké skalky, štěrbiny

• Trsnaté, • Rostliny sivé, tuhé

• Čepel h.l. kratší než pochva

•Jazýček 1,7–2,5 mm

• Lata přímá, hustá, dolní větévky jednotlivé • Klás ky šp inavě ššdedoze len é(bé (obvy kl)kle)

• louky, pastviny, meze

• Hojná

• kvete kv ěten až červenec Briza media - třeslice prostřední

• volně trsnatá, vytrvalá • lata rozkladitá • klásky srdcovité • pluchy bez osin Arhenatherum elatius (L.) J. Presl et C. Presl – ovsík vyvýšený

• ČRhjR: hojně

• Louky  Arrhenatherion

• 2n = 28

• subsp. bulbosum (()J EU) Arhenatherum elatius • Vytrvalá, trsnatá

• Listy téměř llséysé, slabě drsné, chabé, pozvolna dšido špičkkúžéy zúžené

• Klásky 2květé

• Osina vyrůstá ze hřbetu

• Obilky chlupaté

• Jazýček uťatý, krátký Festuca L. – kostřava • taxonomicky komplikovaný (Drymeia, Schoedonorus) • 80 druhů, převážně polyploidní • Hybridizace, kulturní šlechtění (Lolium) • základní chromozomové číslo (x=7) stejné jako u rodu Lolium + chromozomy podobné velikosti a podobný idiogram→ snadné křížení → x Festulolium Aschers. et Graebn.

• - vytrvalé, drobné až statné • - listy široké až nitkovité • - květeství lata • - klásky vícekvěté, na hřbetě oblé • - pluchy zpravidla osinkaté, chlupaté i lysé •-důlžitýdiležitý dianos tikýtický zna kjk je u lžložen í sklerenchymu na průřezu listem sterilních výběžků v horní ⅓– ½ délky Festuca ovina L. – kostřava ovčí • ČR: termofytikum – střední polohy, hlavně Český masiv

•světlé lesy – suché doubravy, lemy, písčiny, pastviny, sušší louky na kyselých půdách • sv. Violion caninae, Genistion atp.

• 2n = 2x = 14, 28 Festuca ovina znaky

• hustě trsnaté, zelené (vz. sivé) • lodyha málo uzlů (1 – 2)

• pochvy sterilních výhonů pevné, slámové • vždy bez vněpochevních výběžků

• listy sterilních výhonů svinuté, měkké – středně tuhé

• listové pochvy sterilních výhonů otevřené až k bázi

• sklerenchym tvoří souvislý prstenec pod epidermis

• velmi variabilní v barvě,ojín, ojínění, od ění klásk ů atp.