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La squille de Cérisy Pseudosquillopsis cerisii (Roux P., 1828)

Citation de cette fiche : Noël P., 2016. La squille de Cérisy Pseudosquillopsis cerisii (Roux P., 1828). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 3 juillet 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-4, site web http://inpn.mnhn.fr Contact de l'auteur : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail [email protected]

Résumé. Chez cette squille, la cornée est fortement bilobée. La carapace ne présente pas de carène, sauf au niveau postérieur des plaques latérales. Le corps est notablement rétréci en arrière de la carapace. La patte ravisseuse est forte et son dactyle possède trois dents. Le telson a une carène médiane et cinq paires de carènes dorsales. La couleur d'ensemble est jaune-orangé à brun-rouge. Les adultes mesurent jusqu'à 11 cm. Cette squille se nourrit de petite faune vagile, en particulier de crustacés. Elle vit à faible profondeur dans les posidonies et le coralligène. L'espèce se rencontre en Méditerranée et sur les côtes atlantiques africaines jusqu'au Congo. Elle est rarement observée.

Figure 2. Carte de distribution en France métropolitaine. Figure 1. Vue dorsale. © P. Noël INPN-MNHN 2016. Dessin © Jean-Louis-Florent Polydore Roux 1828.

Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super- ordre Hoplocarida Calman, 1904 > Ordre Stomatopoda Latreille, 1817 > Sous-ordre Unipeltata Latreille, 1825 > Super-famille Squilloidea Latreille, 1803 > Famille Pseudosquillidae Manning, 1995 > Genre Pseudosquillopsis Serène, 1962.

Synonymes (Manning 1977 ; Manning & Lewinsohn 1982 ; Noms vernaculaires: GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS 2016): La squille de Cérisy (Roux 1828 ; Milne Edwards 1837). cerisii Roux, 1828. La mante de mer (Lennier 1885). Squilla Cerisyi Guérin, 1832. Squilla broadbenti Cocco, 1833. Principaux noms étrangers Pseudosquilla cerisii Giesbrecht, 1910. (noms généraux pour les stomatopodes). Allemand : ?Pseudosquilla ferussaci Schmitt, 1926. heuschreckenkrebs ; Anglais : ; Espagnol : galera ; estomatópodo ; Grec : Ζαβογαρίδα ; Italien : [non Parasquilla ferussaci (Roux, 1830)]. canocchia ; detta anche pannocchia ; Japonais : shako ; Néerlandais : Mantis garnaal ; bidsprinkhaankreeft ; N° des bases de données Portugais : Zagaia-castanheta ; O Camarão Louva-a-deus ; EOL : 2969568; GBIF ID : 4316705; INPN Cd_Nom : 383810; Suédois : mantisräka. WoRMS AphiaID : 136129.

Description. Chez le mâle adulte, la cornée est fortement bilobée et la marge externe de l'œil est plus longue que la marge interne. La plaque rostrale est à peu près aussi lonque que large, allongée avec une portion basale courte, arrondie latéralement, avec une épine apicale longue et pointue. La carapace ne présente pas de carène, sauf au niveau postérieur des plaques latérales. Le corps est notablement rétréci en arrière de la carapace et le bord de celle-ci n'arrive n'arrive pas sur l'antépénultième anneau thoracique. La patte ravisseuse est forte ; son dactyle qui 2 n'a pas de renflement basal possède en tout trois dents. L'abdomen ne possède pas de carène longitudinale à l'exception de trois paires de carènes sur le sixième somite. Le telson a une carène médiane et cinq paires de carènes dorsales : les médianes accessoires, submédianes, intermédiaires, latérales et marginales. Les dents marginales submédianes et intermédiaires présentent également une carène dorsale courte ; les dents submédianes possèdent un long apex mobile ; les denticules submédians sont absents chez les gros spécimens (quelques denticules sont présents chez les individus de 84 mm de longueur totale). La prolongation basale de l'uropode a une longue épine externe ainsi que deux épines plus petites et quelques denticules sur la marge interne (Milne Edwards 1837 ; Manning 1977). Chez la postlarve, la cornée est dilatée et apparaît trilobée (faciès de postlarve). La plaque rostrale est subpentagonale avec une épine apicale émoussée. La patte ravisseuse est forte avec un dactyle à trois dents. Le sixième pléonite a deux paires d'épines postérieures, les submédianes et les latérales. Le telson est aussi large que long ou à peine plus large que long, avec seulement une carène dorsale médiane. Les dents submédianes sont largement séparées, avec leur apex mobile et des denticules submédiants présents. La prolongation basale de l'uropode possède une épine externe longue, deux épines plus petites sur la marge interne, et il n'y a pas de denticules proximaux (Manning 1977). Les postlarves examinées par Manning (1977) étaient identifiées antérieurement à Parasquilla ferussaci ; un certain doute subsiste sur leur identité réelle. Certaines publications anciennes (Roux 1828 ; Giesbrecht 1910) donnent des indications et une illustration en couleur sans précision sur la coloration des animaux in vivo. Il n'y avait plus de couleur visible sur les spécimens examinés par Manning (1977). D'après les photos disponibles prises in situ en plongée sous-marine (Noël & Lamare 2016), la couleur d'ensemble est brun-rouge sur un spécimen et jaune-beige sur un autre ; les cornées sont noires ; les fouets antennaines présentent une alternance de zones sombres et claires (plus ou moins transparentes). Le corps a de très légères marbrures ; la partie postérodorsale des segments thoraciques libres et des pléonites sont un peu plus sombres que le reste des segments. Les principales carènes du dernier pléonite et du telson ainsi que les bordures de ces parties du corps sont plutôt orangées. Les rames des uropodes ont une tonalité rouge-bordeaux. Les franges de soies sur les écailles antennaires et les uropodes sont gris clair. La moitié distale des pattes ambulatoires présente des zones avec du pigment blanc, ainsi que le bas des pleurites des segments abdominaux (sur une femelle?) et la zone frontale. La longueur totale des postlarves (mâle et femelle) est de 30-33 mm (Manning 1977). Les adultes mesurent jusqu'à 110 mm (Müller 1994).

Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. Cette espèce a fait l'objet de diverses confusions par le passé, en particulier avec la squille de Férussac, Pseudosquilla ferussaci ou Parasquilla ferussaci (Schmitt 1926 ; Monod 1951 ; Manning 1969). Il existe une dizaine d'espèces de stomatopodes sur les côtes européennes et en Méditerranée. Les principales espèces sont les suivantes. La squille ocellée Squilla mantis (Linnaeus, 1758) est relativement commune sur les côtes méditerranéennes de métropole ; c'est la seule à posséder deux ocelles noirs jointifs à la racine du telson. Avec une longueur qui peut atteindre 18 cm, elle est la plus grande des squilles des côtes de France métropolitaine. Elle a 6 dents au dactyle de la patte ravisseuse. Sur les côtes françaises, elle n'est présente qu'en Méditerranée. Plusieurs espèces de squilles plus petites existent en Europe et peuvent se rencontrer sur les côtes de France. La squille de Desmarest (Risso, 1816) est de taille moyenne ; elle peut atteindre une dizaine de cm de long. Les mâles sont beige mouchetés et les femelles ont le centre du corps rose lorsqu'elles sont en vitellogenèse. Le dactyle de la patte ravisseuse porte 5 dents. Le telson a une carène médiane bien marquée. Cette squille est présente en France sur toutes les côtes où on la rencontre dans les herbiers de phanérogames marines et sur divers sédiments sableux jusqu'à une centaine de mètres de profondeur. La squille de Férussac Parasquilla ferussaci (Roux, 1830) a le tiers distal des uropodes et le telson couleur brun- grenat. La patte ravisseuse n'a que 3 dents au dactyle. Sur les côtes françaises, elle n'est présente qu'en Méditerranée. La squille pâle Rissoides pallidus (Giesbrecht, 1910) a la même couleur que la squille de Desmarest. Elle vit habituellement entre -100 et -300 m. Elle a 5 dents au dactyle de la patte ravisseuse. Elle est difficile à différencier de la squille de Desmarest. Sur les côtes françaises, elle n'est présente qu'en Méditerranée. La squille naine Nannosquilloides occultus (Giesbrecht, 1910) est minuscule : 3 cm de long au maximum. Elle est de couleur blanc crème à orange ; elle vit habituellement entre -30 et -200 m. Elle a 8 ou 9 dents au dactyle de la patte ravisseuse. Son telson n'a pas de carène médiane. Sur les côtes françaises, elle n'est présente qu'en Méditerranée. La squille pieuse eusebia (Risso, 1816) mesure jusqu'à 7 cm. Elle a les yeux verdâtres et le corps pointillé de brun. Elle a un joli peigne de 12 à 15 dents au dactyle de la patte ravisseuse. Son telson n'a pas de carène médiane. Comme la squille de Desmarest, elle est présente à la fois en Méditerranée et en Atlantique- Manche. 3

La squille africaine Allosquilla africana (Manning, 1970) est minuscule : 3,6 cm de long au maximum. Son telson n'a pas de carène médiane. Elle a 5 dents au dactyle de la patte ravisseuse. Sur les côtes françaises, elle n'est présente qu'en Méditerranée. Enfin, dans l’Est de la Méditerranée, la squille lessepsienne Erugosquilla massavensis (Kossmann, 1880) de grande taille (20 cm), est devenue très commune à faible profondeur. C’est une espèce originaire de Mer Rouge- IndoPacifique et qui a migré par le Canal de Suez puis s’est installée en Méditerranée.

Biologie. P. cerisii est gonochorique. Les femelles maintiennent leurs œufs devant la bouche avec leurs pattes ravisseuses pendant l'incubation, comme si elles allaient les manger. Le développement est condensé et la larve est de type Alima (également appelée Pseudozoé). La morphologie des larves varie en fonction des stades larvaires. La squille de Cérisy se nourrit sans doute de petite faune vagile, en particulier de crustacés. Il ne semble pas y avoir de données précises sur les proies ; ces dernières sont capturées et maintenues avec les pattes ravisseuses. Certains poissons osseux comme Scorpaena porcus Linnaeus, 1758 sont des prédateurs de P. cerisii (Morte & al. 2001). Les autres prédateurs potentiels de cette squille pourraient être des grands crustacés et des céphalopodes. Il ne semble pas y avoir de maladies ou de parasites connus chez cette espèce.

Ecologie. La squille de Cérisy est une espèce benthique qui se rencontre sur habituellement dans l'étage infralittoral à la côte et à faible profondeur. Elle a été signalée dans les herbiers de posidonies (Müller 1994). Elle se rencontre également en milieu coralligène (Noël & Lamare 2016).

Distribution. La squille de Cérisy est surtout connue en Méditerranée. Sur les côtes atlantiques africaines, seules quelques postlarves sont connues. En France, l'espèce a été signalée de Toulon et de Corse (Roux 1828, locus typicus ; Guérin 1832). Des photos en plongée rappportées à cette espèce ont été prises à Antibes et à Villefranche-sur- mer (Noël & Lamare 2016). En Méditerranée, P. cerisii a été trouvée à Monaco (Froglia 1992), en Italie à Naples (Giesbrecht 1910) et à Messine (Cocco 1833) ainsi qu'en Grèce [Morée] (Guérin 1832 ; Müller 1994). Sur les côtes africaines, elle a été trouvée à Dakar au Sénégal, Gorée, et à Banana (estuaire du Congo) au Zaïre, limite sud de distribution (Manning 1977).

Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. La squille de Cérisy ne semble pas particulièrement menacée. Elle n'est ni protégée, ni réglementée.

Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué Aucune disposition réglementaire spécifique

Sources documentaires

Abelló P., Guerao G., 2015. Orden Stomatopoda. Revista IDE@-SEA, 84 (30-06-2015): 1-10. Bakir K., Cevirgen F., 2012. Stomatopods on the Turkish coasts with a new record Allosquilla africana (Manning, 1970) (Stomatopoda, Tetrasquillidae). Crustaceana, Leiden, 85 (3): 349-358. Buen O. de, 1887. Materiales para la fauna carcinològica de España. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural, 16: 405-434. Buen O. de, 1916. Los crustaceos de Baleares. Boletín de la Real Sociedad Española de Historia Natural, Madrid, 16: 335- 367. Capezzuto F., Carlucci R., Maiorano P., Sion L., Battista D., Giove A., Indennidate A., Tursi A., D'Onghia G., 2010. The bathyal benthopelagic fauna in the north-western Ionian Sea: structure, patterns and interactions. Chemistry and Ecology, 26: 199-217. Cocco A., 1833. Descrizione di alcuni Crustacei di Messina. Giornale di scienze lettere e arti per la Sicilia, tom. XLIII, anno XI: 107-115. Colmenero A. I., García Raso J. E., Abelló P., 2009. New records of Parasquilla ferusacci (Roux, 1830) (Crustacea, Stomatopoda) from the Eastern Atlantic and Western Mediterranean. Arxius de Miscel-lània Zoològica, 7: 72-77. Costa O. G., 1838. Fauna del regno di Napoli, ossia enumerazione di tutti gli animali, che abitano le diverse regioni di questo regno e le acque che le bagnano contenente la descrizione de nuovi o poco esattamente conosciuti... Ordine II Stomapodi. Catalogo de' Crostacei del Begno di Napoli : 5-39. Dounas C., Steudel C., 1994. Stomatopod Crustacea from the Island of Crete. Crustaceana, Leiden, 66 (2): 252-254. EOL, 2016. Pseudosquillopsis cerisii (Roux P., 1828). Encyclopedia of Life (EOL), http://www.eol.org/pages/2969568/overview Consulté le 9 mai 2016. Froglia C., 1992. Stomatopod Crustacea of the Ligurian Sea. Doriana. Suplemento agli Annali del Museo Civico di Storia Naturale "G. Doria", Genova, 6 (275): 1-10. Froglia C., 2010. Crustacea, Hoplocarida, Stomatopoda. Biologia Marina Mediterranea, 17 (suppl. 1): 472-473. 4

Froglia C., Manning R. B., 1989. Checklist and key to adult Mediterranean stomatopod Crustacea. Biology of Stomatopods. E. A. Ferrero ed., Selected Symposia and Monographs U. Z. I., 3, Mucchi, Modena, Collana U Z. I. (Unione Zool. Ital.), 3: 265-273. GBIF, 2016. Pseudosquillopsis cerisii (Roux P., 1828). The Global Biodiversity Information Facility: GBIF, http://www.gbif.org/species/4316705 Consulté le 9 mai 2016. Gibbes L. R., 1850. Catalogue of the Crustacea in the Cabinet of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, August 20th, 1847, with Notes on the Most Remarkable. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, March 26th: 22-30. Giesbrecht W., 1910. Stomatopoden, Fauna und Flora des Golfes von Neapel und der Angrenzenden Meeres-Abschnitte. R. Friedländer & Sohn Verlag, Berlin. Monographie, 33 (1): 1-240. Guérin [Méneville] F.-E., 1830. Crustacés et arachnides. in Voyage autour du monde, exécuté par ordre du roi, sur la corvette de Sa Majesté, la Coquille, pendant les années 1822, 1823, 1824 et 1825. (...) et publié (...) par M. L. I. Duperrey. Arthus Betrand, Libraire-éditeur, Paris. (pp. 1-319), Zoologie, vol. 2, chapitre 12: 9-56. Guérin [Méneville] F. E., 1832-1835. Tome III. 1re partie. Zoologie. Deuxième section. Des animaux articulés. Les crustacés par M. Guérin. in Brullé A., Expédition scientifique de Morée, Paris, Levrault, section des Sciences physiques : 30- 50. Haug C., Sallam W. S., Maas A., Waloszek D., Kutschera V., Haug J. T., 2012. Tagmatization in Stomatopoda– reconsidering functional units of modern-day mantis shrimps (Verunipeltata, Hoplocarida) and implications for the interpretation of fossils. Frontiers in Zoology, 9 (1): 1-14. Haug J. T., Haug C., Kutschera V., Mayer G., Maas A., Liebau S., Castellani C., Wolfram U., Clarkson E. N. K., Waloszek D., 2011. Autofluorescence imaging, an excellent tool for comparative morphology. Journal of Microscopy, 244 (3): 259-272. Holthuis L. B., 1987. Décapodes et Stomatopodes. in W. Fischer, M. Schneider & M.-L. Bauchot, Fiches FAO d'identification des espèces pour les besoins de la pêche. Méditerranée et Mer Noire, ed. 2, Végétaux et invertébrés, éditions F.A.O., Rome, vol. 1: 179-307. INPN, 2016. Pseudosquillopsis cerisii (Roux P., 1828). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.]. 2003-2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, site Web, https://inpn.mnhn.fr/espece/cd_nom/383810 Consulté le 9 mai 2016. Lewinsohn Ch., Manning B., 1980. Stomatopod Crustacea from the Eastern Mediterranean. Smithsonian Contributions to Zoology, Washington, 305: i-iii + 1-22. Manning R. B., 1963. Preliminary revision of the genera Pseudosquilla and Lysiosquilla with descriptions of six new genera (Crustacea : Stomatopoda). Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean, 13 (2): 308-328. Manning R. B., 1969. Stomatopod Crustacea of the western Atlantic. Studies in Tropical Oceanography, Miami, 8: 1-380. Manning R. B., 1977. A monograph of the West African stomatopod Crustacea. Atlantide Report, Copenhagen, 12: 25-181. Milne Edwards H., 1837. Histoire naturelle des crustacés, comprenant l'anatomie, la physiologie et la classification de ces animaux. Librairie encyclopédique de Roret, Paris, vol. 2: 1-532. Monod T., 1951. Sur quelques stomatopodes ouest–africains. Bulletin de l’Institut Français d’Afrique Noire, IFAN, Dakar, 13 (1): 139-144. Morte S., Redon M. J., Sanz-Brau A., 2001. Diet of Scorpaena porcus and Scorpaena notata (Pisces: Scorpaenidae) in the western Mediterranean. Cahiers de Biologie Marine, 42: 333-344. Müller H.-G., 1994. World catalogue and bibliography of the recent Stomatopoda. Laboratory for Tropical Ecosystems, Research & Information Service : 1-312. Noël P., Lamare V., 2016. Pseudosquillopsis cerisii (Roux P., 1828). in DORIS, Données d’Observations pour la reconnaissance et l’Identification de la faune et de la flore Subaquatique. CNEBS-FFESSM. http://doris.ffessm.fr/ref/specie/2673 : Fiche publiée le 02/07/2016. Parisi B., 1914. Su una piccola collezione di Crostacei delle Baleari. Bollettino dei Musei di Zoologia e di Anatomia Comparata dell'Regia, Università di Torino, 29 (688): 1-7. Perrier R., 1929. La Faune de la France illustrée. Arachnides et Crustacés. Librairie Delagrave éditeur, Paris, tome II: 1-220. Reaka M. L., Manning R. B., 1987. The significance of body size, dispersal potential, and habitat for rates of morphological evolution in stomatopod Crustacea. Smithsonian Contributions to Zoology, Washington, 448: 1-46. Roux [J.L.F.] P., 1828-1830. Crustacés de la Méditerranée et de son littoral. Éditions Levrault, Paris, et Marseille : i-iv + 176 [texte non numéroté]. Schmitt W. L., 1926. The Macruran, Anomuran, and Stomatopoda collected by the American Museum Congo Expedition, 1909-15. With Field Notes by Herbert Lang and James P. Chapin. Bulletin of the American Museum of natural History, 53: 1-67. Sharp B., 1893. Catalogue of the in the Museum of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1893: 104-127. WoRMS, 2016. Pseudosquillopsis cerisii (Roux P., 1828). in The World Register of Marine , http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=136129 Consulté le 9 mai 2016.