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La squille de Desmarest desmaresti (Risso, 1816)

Citation de cette fiche : Noël P., 2016. La squille de Desmarest (Risso, 1816). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 5 décembre 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-10, site web http://inpn.mnhn.fr Contact de l'auteur : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail [email protected]

Résumé La squille de Desmarest est de taille moyenne, elle peut atteindre 10 cm de long. Son corps est très allongé, aplati. L'œil est très mobile. La griffe de sa patte ravisseuse porte 5 dents, dent apicale comprise. Le telson a une carène médiane bien marquée ; il est très épineux. Les mâles sont beige moucheté, et les femelles ont le centre du corps rose lorsqu'elles sont en vitellogenèse. La femelle tient ses œufs devant la bouche pendant l'incubation. Il y a neuf stades larvaires ; les larves sont planctoniques. La squille vit dans un terrier ayant une forme en "U". C'est un prédateur de petite faune vagile. Cette squille se rencontre dans l'Atlantique européen et dans toute la Méditerranée. Elle fréquente les herbiers de phanérogames marines et divers sédiments sableux jusqu'à une centaine de mètres de profondeur.

Figure 1. Vue dorsale d'un spécimen catalan ; 4 mars 1975, Figure 2. Carte de distribution en France -7m, herbier du Racou (66). Photo © Jean Lecomte. métropolitaine. © P. Noël INPN-MNHN 2016.

Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Latreille, 1802 > Sous-classe Grobben, 1892 > Super- ordre Calman, 1904 > Ordre Stomatopoda Latreille, 1817 > Sous-ordre Unipeltata Latreille, 1825 > Super-famille Squilloidea Latreille, 1803 > Famille Latreille, 1803 > Genre Rissoides Manning et Lewinsohn, 1982.

Synonymes (Manning 1977 ; Manning & Lewinsohn 1982 ; Noms vernaculaires: GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS 2016): La squille de Desmarest ; la galère (Centeilles & desmaresti Risso, 1816. Freixinos 1995 ; Vincent 2005) ; la mante de mer Meiosquilla desmaresti (Risso, 1816). (Lennier 1885).

N° des bases de données Principaux noms étrangers. EOL : 2969580 ; GBIF ID : 4316692 ; INPN Cd_Nom : 383814 ; Anglais : (Ramsay & Holt 2001). WoRMS AphiaID : 136135. Allemand : heuschreckenkrebs (Noël & Lamare 2016). Suédois : mantisräka (Noël & Lamare 2016). Néerlandais : Mantis garnaal (Noël & Lamare 2016). Portugais : O Camarão Louva-a-deus (Carrasco 2009). Japonais : shako (Noël & Lamare 2016).

Description. Comme chez toutes les squilles, le corps est très allongé, aplati et les téguments sont peu calcifiés ; la carapace est peu développée, fusionnée en avant avec 3 segments thoraciques et laissant à découvert les 4 derniers segments ; la "queue" (4 derniers segments thoraciques libres + abdomen) est très développée et disproportionnée par rapport au reste du corps ("tête" et premiers segments thoraciques sous la carapace) ; la "queue" telson compris est ainsi environ 3 fois plus longue que la carapace. La plaque rostrale avec l'apex 2 arrondi est mobile, sub-cordiforme, sa longueur et sa largeur étant sub-égales ou un peu plus longue que large. La carapace est lisse, sans épines ou carènes sauf latéralement ; ses angles antero-latéraux sont arrondis. Le somite du 5e maxillipède possède de chaque côté une carène latérale ondulée n'apparaissant pas comme une saillie aiguë en vue dorsale. L'œil est grand, triangulaire, très mobile ; sa cornée est bilobée et allongée, disposée presque transversalement sur le pédoncule. Les écailles oculaires sont arrondies sur le côté. La marge antérieure du somite ophthalmique est inerme, arrondi ou avec un tubercule médian. Le sternites thoraciques libres n'ont pas de carène sub-médiane, une carène inerme intermédiaire est toutefois présente sur les 3 somites postérieurs. Le processus latéral du 5e somite thoracique est en forme de lobe arrondi, oblique par rapport au corps et aplati antéropostérieurement. Une épine ventrale pointue est présente de chaque côté. La carène ventrale du 8e somite thoracique est érigée, fine, et avec un apex arrondi. L'abdomen est sans carène submédiane sur les 5 somites antérieurs ; la carène abdominale porte les épines suivantes : 6 sub-médianes, 5-6 intermédiaires, 5-6 latérales, (4-) 5 marginales. La carène du 6e somite abdominal est proéminente chez le mâle adulte (64 mm de longueur totale). Le telson porte une carène longitudinale médiane à terminaison postérieure aiguë, étirée et 3 paires de dents marginales, les dents sub-médianes ayant leurs apex mobiles. Les carènes des dents marginales sont courtes, la surface dorsale du telson est sans carène supplémentaire à la carène médiane. Les denticules sont pointus et sont au nombre de 3-5, 10-12, 1 ; la surface ventrale du telson est sans carène post-anale. Le pédoncule antennulaire est plus court, égal ou plus long que la longueur de la carapace. Il n'y a pas de palpe mandibulaire. Quatre épipodites sont présents. Les 5 premières paires de pattes thoraciques sont uniramées et orientées vers l'avant ; elles sont différenciées en pattes ravisseuses armées d'épines et leur extrémité forme une pince. La 2e des cinq pattes-mâchoires est particulièrement développée en patte ravisseuse : son dactyle se rabat contre l'avant-dernier article comme la lame d'un couteau sur le manche. Ce dispositif est semblable à la patte antérieure d'une mante religieuse. Le dactyle de cette patte ravisseuse porte 5 fortes dents (la dent terminale comprise) ; le propode est plus court que la carapace et sa largeur maximale se situe en son milieu. La ride dorsale du carpe de la pince n'est pas divisée et se termine par un lobe obtus. Les 3 pattes suivantes sont locomotrices étroites et biramées. Les 5 premières paires de pattes abdominales (pléopodes) sont natatoires et ont des lobes larges ; chacune est unie à sa symétrique par de petits crochets (rétinacles) situés sur le bord de l'endopodite et porte une grande branchie sur l'exopodite. Le processus en crochet et le processus tubulaire de l'endopodite du 1er pléopode mâle sont sensiblement égaux. La 6e paire d'appendices abdominaux (= les uropodes) forme avec le telson un large éventail caudal très épineux. Le bord interne du processus du basipodite des uropodes est simplement ondulé. L'exopodite de l'uropode porte 5 à 7 épines mobiles sur la marge externe de son segment proximal ; sa prolongation basale est au plus crénelée ou tuberculée sur sa marge interne mais sans spinules fixes (Perrier 1929 ; Manning 1977). La couleur générale est relativement variée, beige ou brunâtre plus ou moins uniforme, avec des marbrures plus sombres sur le dessus et sur les côtés de l'abdomen. Une barre sombre transversale est présente au niveau du quart postérieur de la carapace. Le dactyle des pattes ravisseuses est blanc. Les pleurites abdominaux ont une marque blanche sur leur marge ventrale. Les soies sur l'exopodite des uropodes sont souvent rosées. La marge postérieure du telson est jaune. Les femelles en vitellogenèse ont l'intérieur du corps de couleur rose (Griffin & al. 2011). Il n'y a pas de taches foncées sur le telson (Roux 1830 ; Giesbrecht 1910 ; Monod 1925 ; Manning 1977 ; et d'après les photos couleur sur : INPN 2016 ; MaRLIN 2016 ; Nature22 2016). Les mâles de la squille de Desmarest font habituellement entre 27 et 75 mm et les femelles entre 26 et 85 mm (Giesbrecht 1910 ; Lewinsohn & Manning 1980 ; Biscoito 1985 ; Müller 1994). La longueur totale atteint 10 à 12 cm (Paulmier 1997 ; MarLIN 2003 ; EOL 2016 ; Holt 2016).

Figure 3. Vue dorsale d'un spécimen (mâle?) normand. 25-05-2009 île Tatihou, estran (50) ; photo © Nicolas Lemarchand. 3

Figure 4. Vues dorsale et ventrale d'une femelle bretonne en vitellogenèse. 15-01-2007, Pointe de Minard En Plouézec (22). Photo © Michel Le Quément.

Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. Dans le genre Rissoides, il existe 5 espèces au niveau mondial (WoRMS 2016) : Rissoides africanus (Manning, 1974) en Atlantique africain tropical, Rissoides barnardi (Manning, 1975) en Afrique du sud, Rissoides calypso (Manning, 1974) en Atlantique central brésilien, Rissoides desmaresti (Risso, 1816) en et Rissoides pallidus (Giesbrecht, 1910) en Méditerranée. Ces espèces sont très proches et difficiles à distinguer sans matériel comparatif car il existe une variabilité intraspécifique et géographique non négligeable (Manning 1977 ; Lewinsohn & Manning 1980).

Plusieurs espèces européennes de stomatopodes sont sensées être présentes en France près des côtes. - La squille ocellée (Linnaeus, 1758) est de grande taille (jusqu'à 18 cm) et se reconnait d'emblée aux deux taches foncées présentes à la base du telson ; la griffe de sa patte ravisseuse porte 6 épines. Elle n'est présente en France qu'en Méditerranée où on la trouve sur des fonds vaseux ou sablo-vaseux. - La squille secrète Nannosquilloides occultus (Giesbrecht, 1910) est orange vif ou blanc crème. La griffe de sa patte ravisseuse porte 8 ou 9 dents. Le telson n'a pas de carène médiane et son bord postérieur est arrondi. C'est une espèce vasicole qui se rencontre en Méditerranée de -30 à -300 m. - Chez la squille pieuse eusebia (Risso, 1816), la griffe de la patte ravisseuse porte 12 à 15 dents ; elle mesure jusqu'à 7 cm de longueur totale. Son telson est sans carène médiane et son bord postérieur est arrondi. - Chez la squille de Cerisi Pseudosquillopsis cerisii (Roux P., 1828), la griffe de la patte ravisseuse porte 3 dents seulement. - La squille de Ferussac Parasquilla ferussaci (Roux P., 1830) a le tiers distal des uropodes et le telson brun- grenat (Colmenero & al. 2009). La griffe de sa patte ravisseuse porte 3 dents (dent apicale comprise). Cette squille s'observe en Méditerranée et dans l'Atlantique du Portugal au Golfe de Guinée. - Chez la squille pâle Rissoides pallidus (Giesbrecht, 1910), les angles antero-latéraux de la carapace sont arrondis, la griffe de la patte ravisseuse porte 5 dents (dent apicale comprise) et la teinte générale est très claire, toujours blanchâtre. Elle s'observe de la Méditerranée à la Côte d'Ivoire, habituellement entre -100 et -300 m.

Biologie. Les squilles sont gonochoriques. Le testicule est un tube impair très fin situé dans le telson qui se dédouble antérieurement ; chacune de ses branches présente des circonvolutions et aboutit de châque côté à un pénis placé 4

à la base de la 8e paire d'appendices thoraciques. L'ovaire est impair et médian dans sa partie la plus postérieure et se divise en 2 volumineux lobes juxtaposés, allongés dans l'abdomen et les 3 derniers segments thoraciques. Les oviductes s'ouvrent à la face ventrale du 6e segment thoracique. Le mâle utilise ses maxillipèdes pour s'agripper à la femelle lors de l'accouplement. Pendant la ponte, les œufs sont reliés entre eux par une substance produite par les glandes ventrales des tois derniers segments thoraciques. La femelle tient ses œufs devant la bouche pendant l'incubation comme si elle allait les manger (Perrier 1929). Elle ne se nourrit pas pendant ce temps et elle entretient un courant d'eau sur sa ponte en battant des pléopodes. La larve est de type Alima (également appelée Pseudozoé). Il y a plusieurs stades larvaires dans le plancton de mai à octobre (Jacques 1974). La morphologie des larves varie en fonction des stades. Le développement total comporte neuf stades mégalope. L'épine médio-ventrale du segment antennulaire et les épines disto-ventrales des pleurites abdominaux sont présentes dès le premier stade larvaire. Les larves mesurent de 3,6 à 22,5 mm de longueur totale. Les post-larves peuvent se rencontrer à partir de 16 mm (Giesbrecht 1910 ; Reaka & Manning 1987 ; Marine identification portal 2016). Les squilles constituent en quelque sorte le nec plus ultra des prédateurs marins. Les yeux très mobiles sont ultra-perfectionnés et sont sensibles au mouvement et à une vaste gamme de longueurs d'ondes (de l'ultraviolet à l'infrarouge) et à la lumière polarisée. Les déplacements sont assurés de plusieurs manières. Les pattes ravisseuses sont habituellement repliées lors des déplacements et servent à capturer les proies. Les pattes locomotrices servent à la marche et aux déplacements lents sur le substrat. Les pléopodes servent à la nage et à la ventilation des branchies et de la ponte. Les uropodes sont utilisés comme ancrage lors des déplacements à reculons. Le telson épineux sert de "porte" à l'entrée du terrier pour dissuader les éventuels intrus. La squille de Desmarest se nourrit de petite faune vagile, en particulier de crustacés (Perrier 1929). Il ne semble pas y avoir de données précises sur les proies chassées ; ces dernières sont capturées avec les pattes ravisseuses et maintenues avec les maxillipèdes. Les prédateurs de la squille de Desmarest sont principalement des poissons. Ce sont d'une part des poissons osseux comme le tacaud commun Trisopterus luscus (Linnaeus, 1758) (Holt 2016), le merlan Merlangus merlangus (Linnaeus, 1758) (Holt 2016), la rascasse brune Scorpaena porcus Linnaeus, 1758, la petite rascasse rouge Scorpaena notata Rafinesque, 1810 (Morte & al. 2001), le chapon Scorpaena scrofa Linnaeus, 1758 (Biscoito 1985), le pagre commun Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) (Biscoito 1985), le rouget de roche, Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 (Derbal & al. 2010), le serran à queue noire Serranus atricauda Günther, 1874 (Biscoito 1985), le chaboisseau commun Myoxocephalus scorpius (Linnaeus, 1758) (Griffin & al. 2011), la mostelle de roche Phycis phycis (Linnaeus, 1766) (Biscoito 1985), et d'autre part des poissons cartilagineux (Ellis & al. 1996) comme la raie circulaire Leucoraja circularis (Couch, 1838) (Reys 1960), le pocheteau noir Dipturus oxyrinchus (Linnaeus, 1758) (Mulas & al. 2015), la petite roussette Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758) (Holt 2016), le requin hâ Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) (Herbert & al. 2011) et l'émissole lisse Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) (Gracan & al. 2014). Les grands crustacés et les céphalopodes sont également des prédateurs potentiels. Il ne semble pas y avoir de maladies ou de parasites connus chez cette espèce. La squille de Desmarest vit dans un terrier qu'elle creuse dans le sédiment à l'aide de ses maxillipèdes. Ce terrier a une forme de "U" et possède deux ouvertures. Le trou d'entrée a un diamètre de 3 cm environ tandis que l'autre (utilisé comme sortie d'urgence) est beaucoup plus petit et discret. La galerie a un diamètre sensiblement uniforme de 2,5 cm avec cependant une constriction centrale de 1,5 cm de diamètre. La partie horizontale du terrier est à environ 15 cm de la surface du sédiment. Le terrier est fait dans du sable coquiller mêlé à de la vase, du sable et des éléments de maerl. En approchant doucement de ces terriers en plongée, il est possible d'apercevoir furtivement la squille à l'entrée de son trou. Dans les endroits où la densité des individus est forte, il peut y avoir jusqu'à un terrier par m2. A l'extérieur de son terrier, l' peut se déplacer en marchant ou en nageant. La capture de l'animal à la main est quelque peu pénible en raison des épines situées à chaque extrémité de l'animal (MarLIN 2003 ; Holt 2016).

Ecologie. La squille de Desmarest est une espèce benthique qui se rencontre sur des fonds sédimentaires de gravier, de sable ou de vase (Lennier 1885 ; Lewinsohn & Manning 1980 ; Ramsay & Holt 2001 ; MarLIN 2003). En Manche, elle est considérée comme faisant partie du "boreal offshore muddy-gravel association" (Holme 1966). En Atlantique, elle a souvent été signalée dans des herbiers de zostères (Clark 1985 ; Griffin & al. 2011). En Méditerranée, elle est présente dans les posidonies et les graviers côtiers profonds (Pruvot 1897). Elle se rencontre dans l'étage infralittoral entre la côte et 80 mètres de profondeur (Pruvot 1897 ; MarLIN 2003 ; Manning & Froglia 1979 ; Lewinsonh & Manning 1980 ; Biscoito 1985 ; Marine species identification portal 2016) ; elle serait également présente dans l'étage circalittoral sur le plateau continental avec un maximum de - 112 m (Paulmier 1997) et même -500 m (Müller 1994) [mais ces signalements profonds pourraient correspondre à Rissoides pallidus ?]

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Distribution. La squille de Desmarest est présente dans l'Atlantique européen et dans toute la Méditerranée. En France, l'espèce a été signalée sur toutes les côtes (Perrier 1929) : Normandie, Baie de Seine (Lennier 1885 ; Coulon 1907 ; Holme 1966 ; Vincent 2005), Saint Vaast la Hougue et île de Tatihou (Anonyme 1907, 1912 ; Anthony 1908), îles anglo-normandes et baie du Mont St Michel (Lukis 1835 ; Kœhler 1885, 1886a, 1886b ; Holme 1966 ; Holt 2016 ; Noël & Lamare 2016), Côtes d'Armor (Bunel in Vincent 2005 ; Nature22 2016 ; Noël & Lamare 2016), Roscoff (Delage 1881 ; Pruvot 1897 ; de Beauchamp 1914 ; de Beauchamp & Zachs 1914 ; Thiriot 1963 ; Bourdon 1965), Golfe de Gascogne (Paulmier 1997 ; Le Loc'h & al. 2008 ; Martin 2010), Gironde (Fischer 1872), Banyuls-sur-mer (Jacques & Thiriot 1967 ; Razouls & Thiriot 1968 ; Jacques 1970, 1974 ; Noël & Lamare 2016), Languedoc-Roussillon (Centelles & Freixinos 1995), Golfe du Lion (Pruvot 1897 ; Reys 1960), Nice (Risso 1816, locus typicus), Beaulieu (Froglia 1992), Monaco (Manning 1977) et Villefranche-sur-mer ( Coulon 1907). Du nord au sud la distribution s'étend en Atlantique du sud de la Mer du Nord (Bell 1902 ; Verwey 1966 ; van der Baan & Holthuis 1966, 1969 ; Marine species identification portal 2016), Pays-Bas (Holthuis 1950), Belgique (Peeters & al. 2003 ; Vansteenbrugge & al. 2012), îles britanniques (White 1857 ; Yarrell 1833 ; Bloomfield 1902, 1905 ; PMF 1957 ; Mauchline 1984 ; Clark 1985 ; Howson & Picton 1997 ; Herbert 2001 ; Griffin & al. 2011), Ecosse (GBIF 2016) [limite nord de distribution], Irlande (McGrath & al. 2002), Angleterre (Holme 1961 ; Hamond 1971 ; MarLIN 2003 ; Ellis & al. 2006), Pays-de Galles (Ramsay & Holt 2001 ; Moore 2002), Espagne (Aguirrezabalaga & al. 1987 ; Serrano & al. 2003, 2006), Portugal (Carrasco 2009), Madère (Biscoito 1985) [limite sud de distribution] et en Méditerranée en Espagne (Jacques 1974 ; OBIS 2016), Italie (Giesbrecht 1910 ; Manning & Froglia 1979 ; Biscoito 1985 ; De Ranieri & Mori 1991 ; Froglia 1992 ; Ungaro & al. 2005), Adriatique (Števčić 1979 ; Šimunović & al. 2000), Grèce (Guérin 1832 ; d'Udekem d'Acoz 1996), Turquie (Kocataş 1981 ; Kocataş & Katağan 1995), Chypre (Demetropoulos & Neocleous 1969 ; Lewinsohn & Manning 1980), Israël (Forest & Guinot 1958 ; Lewinsohn & Manning 1980), Egypte (Steuer 1936) ; il ne semble pas y avoir de signalements de la Libye au Maroc. Il n'y a aucun signalement sur les côtes atlantiques africaines (Manning 1977). Selon Manning (1977), les spécimens identifiés d'Afrique du sud comme R. desmaresti (Barnard 1950 ; Manning 1969) sont en fait des R. barnardi (Manning 1975).

Figure 5. Distribution de R. desmaresti. Figure 6. Distribution de R. desmaresti. Carte © GBIF 2016. Carte © OBIS 2016.

Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. La squille de Desmarest ne semble pas particulièrement menacée. Elle n'est ni protégée, ni réglementée. En France, c'est une:espèce "déterminante ZNIEFF" dans la région des Pays De Loire. Elle est parfois capturée en chalutage par les crevettiers (Lennier 1885) ou dans des casiers (Holt 2016).

Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué. Aucune disposition réglementaire spécifique.

Sources documentaires

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