Coleoptera) Coprofagos De Las Deyecciones De Conejo [Oryctolagus Cuniculus (L.)] Y De Otros Mamiferos

ANALISIS COMPARATIVO DE LOS SCARABAEOIDEA (COLEOPTERA) COPROFAGOS DE LAS DEYECCIONES DE CONEJO [ORYCTOLAGUS CUNICULUS (L.)] Y DE OTROS MAMIFEROS. ESTUDIO PRELIMINAR F. Sánchez-Piiiero y J. M. Avila *

RESUMEN

Se aportan datos sobre los Scarabaeoidea coprófagos que explotan las letrinas de conejo. Se estudia la composición faunística encontrada en estos excrementos en Chiclana de la Frontera (Cádiz) entre diciembre de 1986 y enero de 1989. Se comentan las características de esta fauna y se relacionan con los datos aportados por los autores en la misma área de estudio en excrementos de vacuno y equino, y con los hallados en las heces de conejo en la provincia de Granada. Por otra parte, se estudia la relación existente entre la composi- ción faunística de diferentes tipos de excrementos (vacuno, equino, ovino/caprino y conejo) y distintas localidades (Chiclana de la Frontera, Sierra Nevada, Sierra de Alfacar, Pu- jaire y las provincias de Granada y Albacete) de acuerdo con los datos de muestreos efec- tuados por nosotros mismos o los aportados por la bibliografía. Se concluye la existencia de una fauna asociada a los excrementos de conejo y la influencia de factores como la proximidad geográfica y las características del tipo de excrementos sobre los escarabeidos copró- fagos. Palabras clave: Scarabaeoidea, coprófagos, procedencia del excremento, conejo.

ABSTRACT

in the faecal pellets of Comparative analysis of coprophagous Scarabaeoidea (Coleoptera) other mammals. Preliminary re- rabbit [Oryctolagus cuniculus (L.)] and in the excrements of port. Records about coprophagous scarabs from faecal pellets of rabbit are reported. Faunis- to Ja- tic composition of faecal pellets is studied during the period from December 1986 of this fauna and the nuary 1989 in Chiclana de la Frontera (Cádiz). The characterization relationship with other data reported by the same authors in the same area of study are commented in relation with bovine and equine sediment scarabs fauna and the results from rabbit excrements from Granada province. The relationship between faunistic composition different lo- from different sort of excrements (equine, bovine, ovine/caprine, rabbit) and calities (Chiclana de la Frontera, Sierra Nevada, Sierra de Alfacar, Pujaire and provinces of the bibliography of Granada and Albacete) as the results of our sampling and the records are studied. We conclude the existence of a fauna associated to rabbit faecal pellets and excrements on coprophagous the influence of geographic factors and the characteristics of scarabs. Key words: Scarabaeoidea, coprophagous, nature of excrements, rabbit.

ciación accidental de los adultos con los mamíferos, INTRODUCCION y en muchos casos dicha relación habría conllevado El primer estadio en la evolución de los coleópte- una ventaja selectiva que conduciría a localizar nue- ros con los vertebrados aparece, según WAAGE vos recursos para las larvas. En el caso de los escarabeidos coprófagos, esto podría crear una especiali- (1979), al haber un establecimiento de dependencia larvaria en el hábitat del nido o excrementos de es- zación de ciertas especies a explotar unos determina- tos vertebrados. Este hecho habría facilitado la aso- dos tipos de excremento, sea a nivel de alimentación

18071 Granada (España). * Departamento de Biología Animal, Ecología y Genética. Facultad de Ciencias. Universidad de Granada. 23 Eos, 67, 1991: 23-34/15-XI-1991 F. SANCHEZ-PINERO Y J. M. AVILA

o exclusivamente de nidificación (HALFFTER y al. (1988) y SANDOVAL (1989) en la provincia de MAITHEWS, 1966). Granada. Muchos autores han tratado así de establecer si En el presente trabajo pretendemos establecer, de cada tipo de excremento posee una fauna específica modo preliminar, la existencia de una fauna asocia- asociada (FiNcHER et al., 1970, LOBO, 1985, etc.). da a las deyecciones de conejo y la importancia de En general, la mayoría de estos autores halla que los factores geográficos, comportamentales y tróficos cada especie de coprófago muestra una preferencia en la composición faunística de estas heces. Asimis- por un tipo de heces dado, a menudo por el excre- mo, y comparando con los resultados obtenidos, por mento de una especie, a pesar de que puede utilizar otros autores y nosotros, sobre diferentes proceden- para su alimentación una variedad mayor de excre- cias (equino, bovino, caprino y ovino) de distintas mentos. áreas geográficas del sur de la Península Ibérica, in- Debido a la irregular disponibilidad de excremen- tentamos establecer una diferencia cualitativa en la tos en el espacio y en el tiempo, los coprófagos de- importancia que el origen del excremento tiene en la ben tener una cierta flexibilidad en la utilización de composición faunística según las características de las estos recursos, de modo que su supervivencia esté heces. menos condicionada por su presencia o abundancia. FINCHER et al. (1970) suponen la existencia de una adaptación de 'estos coleópteros para distinguir el METODOLOGIA olor emitido por los excrementos más abundantes dentro de un área geográfica dada, lo que explicaría El muestreo se realizó en Chiclana de la Frontera la existencia de una atracción diferencial. (Cádiz) en tres zonas distintas conocidas como «El Requerimientos de tipo climático y de selección de Chaparral» (UTM 295QA5532), «Pago del Humo» hábitat (LANDIN, 1961) así como las características (UTM 295QA6228) y «La Barrosa» (UTM del excremento y la disponibilidad del mismo (LOBO, 295QA5426), comprendiendo cuatro biotopos dife- 1985) parecen ser los factores determinantes de la rentes: campiña, o prados con vegetación herbácea; presencia de una especie de coprófago en un excre- majadal, o prados con matorral de lentisco, coscoja mento de origen determinado. De este modo, y de y palmito; bosques, adehesados en mayor o menor acuerdo con lo señalado por HALFFTER y MATT- medida, constituidos por Pinus pinea L. y Quercus HEWS (1966), alimentación y tipo de hábitat están tan suber L.; y dunas costeras, cuya vegetación se forma relacionados que ninguno de los dos es determinante esencialmente por un matorral de Juniperus phoeni- por sí solo. cea L. y Juniperus oxycedrus L. Este último tipo de La mayoría de estos autores, sin embargo, ha con- biotopo se localizaba en «La Barrosa» exclusivamen- siderado sólo excrementos de grandes herbívoros, te. siendo muy escasa la literatura que aborde de un Las muestras se tomaron con una periodicidad modo sistemático la fauna coprófaga asociada a ex- mensual desde diciembre de 1986 a enero de 1989, crementos de fitófagos de pequeña talla. En este sen- entre octubre y abril, época en que este tipo de ex- tido, los excrementos de conejo presentan un interés crementos es tróficamente aceptable para los escara- particular, pues sus características son básicamente beidos coprófagos, según nuestras observaciones de distintas a las que presenta cualquier excremento de campo. un gran herbívoro. Las heces fecales de conejo son Cada mes se recolectó la fauna presente en diez le- pequeñas bolitas de textura fibrosa y bajo contenido trinas de diferente tamaño. Los ejemplares se captu- hídrico, que sufren una rápida desecación y que se raron directamente en el campo, tomándose los in- encuentran agrupadas formando letrinas o cagarru- dividuos que se encontraban tanto en las propias he- teros. La disponibilidad trófica de estas letrinas para ces, como aquellos que se hallaban enterrados en el los escarabeidos coprófagos va a estar más fuerte- suelo bajo las letrinas, hasta una profundidad, como mente influida por las características del biotopo y la mínimo, de unos 8 cm. climatología que en el caso del excremento de un Con objeto de comparar los distintos muestreos se gran herbívoro. han usado datos cualitativos, referentes a muestreos Por otra parte, la importancia del conejo en las re- puntuales o más o menos locales, que pudieran ser des tróficas del bioma mediterráneo implica la abun- comparables en tanto nos informan de la fauna exis- dancia de letrinas como recurso para los insectos co- tente en diferentes zonas (tabla I). prófagos. De este modo, la disponibilidad de dichos Para estudiar las posibles relaciones en la fauna excrementos y sus características diferenciales res- que explota los distintos tipos de excrementos, he- pecto a otros tipos de deyecciones, definirían la pre- mos tomado datos de la bibliografía referentes a di- sencia de una fauna especializada en su explotación, ferentes muestreos realizados sobre diversos tipos de como sugieren los resultados obtenidos por AVILA et excrementos (vacuno, equino, ovino/caprino y cone-

24 Eos, 67, 1991: 23-34/15-XI-1991 SCARABAEOIDEA DE DEYECCIONES DE CONEJO

Tabla I Presencia (1) y ausencia (—) de las distintas especies en cada una de las categorías consideradas. A = heces de vacuno en Chiclana de la Frontera; B = heces de equino en Chiclana de la Frontera; C heces de conejo de Chiclana de la Frontera; D = heces de vacuno en Sierra Nevada, zona mediterránea de meseta; E = heces de equino en Sierra Nevada, zona mediterránea de meseta; F = heces de vacuno en Sierra Nevada, zona montano-granatense; G = heces de equino en Sierra Nevada, zona montano-granatense; H= heces de vacuno en Sierra de Alfacar; 1 = heces de conejo en la provincia de Granada; J = heces de caprino y ovino en la provincia de Granada; K = heces de vacuno en Pujaire; L = heces de vacuno en la provincia de Albacete, zona de sierra; NI = heces de equino en la provincia de Albacete, zona de sierra; N = heces de caprino y ovino en la provincia de Albacete, zona de sierra; O = heces de vacuno en la provincia de Albacete, zona de llano; P = heces de equino en la provincia de Albacete, zona de llano; Q = heces de caprino y ovino en la provincia de Albacete, zona de llano; R = heces de vacuno en la provincia de Albacete, zona del sudeste semiárido; S = heces de equino en la provincia de Albacete, zona del sudeste semiárido; T = heces de caprino y ovino en la provincia de Albacete, zona del sudeste semiárido.

Table I Presence (1) and absence (—) of the different species from the different categories. A = bovine faeces in Chiclana de la Frontera; B = equine faeces in Chiclana de la Frontera; C = rabbit faeces in Chiclana de la Frontera; D = bovine faeces in Sierra Nevada, mediterranean of plateau zone; E = equine faeces in Sierra Nevada, mediterranean of plateau zone; F = bovine faeces in Sierra Nevada, montano-granatense zone; G = equine faeces in Sierra Nevada, montano-granatense zone; II = bovine faeces in Sierra de Alfacar; 1 = rabbit faeces in Granada province; J = caprine and ovine faeces in Granada province; K = bovine faeces in Pujaire; L = bovine faeces in Albacete province, mountain zone; M equine faeces in Albacete province, mountain zone; N caprine and ovine faeces in Albacete province, mountain zone; O = bovine faeces in Albacete province, plain zone; P = equine faeces in Albacete province, plain zone; Q = caprine and ovine faeces in Albacete province, plain zone; R = bovine faeces in Albacete province, semiarid south-easthern zone; S = equine faeces in Albacete province, semiarid south-easthern zone; T = caprine and ovine faeces in Albacete province, semiarid south-easterhn zone.

Especie ABCDEFGH I J KLMNOPQR S T Scarabaeus sacer Linnaeus, 1758 1 1 1 — 1 — — 1 1 Scarabaeus typhon Fischer, 1823 1 Scarabaeus cicatricosus Lucas, 1849 1 1 1 Scarabaeus semipunctatus Fabricius, 1792 1 Scarabaeus laticollis Linnaeus, 1767 1 1 1 Gymnopleurus flagellatus (Fabricius, 1787) 1 1 — 1 1 1 1 1 1 1 Gymnopleurus sturmi MacLeay, 1821 1 1 — 1 Gymnopleurus mopsus (Pallas, 1781) 1 Sisyphus schaefferi (Linnaeus, 1785) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Copris hispanus (Linnaeus, 1764) 1 1 1 — — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Copris lunaris (Linnaeus, 1758) 1 1 Bubas bison (Linnaeus, 1767) 1 1 1 1 — 1 — 1 1 1 Bubas bubalus (Olivier, 1811) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Onitis belial Fabricius, 1798 1 1 — — 1 1 — 1 1 Onitis ion (Olivier, 1789) 1 — 1 — 1 1 Chironitis hungaricus (Herbst, 1789) 1 1 1 1 1 Euoniticellus fulvus (Goeze, 1777) 1 1 1 1 1 1 — 1 — 1 1 1 1 1 1 Euoniticellus pallipes (Fabricius, 1781) 1 1 1 1 Euoniticellus pallens (Olivier, 1789) 1 1 Caccobius schreibeni (Linnaeus, 1767) 1 1 1 1 1 1 1 — 1 1 1 1 1 1 Euonthophagus amyntas (Olivier, 1789) 1 1 1 1 1 1 — 1 1 1 1 1 1 Euonthophagus gibbosus (Scriba, 1790) 1 1 1 1 1 1 1 1 Onthophagus taurus (Schreber, 1759) 1 1 1 1 1 1 1 — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Onthophagus hispanicus Baraud, 1963 1 1 1 Onthophagus punctatus (Illiger, 1803) 1 1 1 Onthophagus emarginatus Mulsant, 1842 1 1 1 1 1 Onthophagus nigellus (Illiger, 1803) 1 1 Onthophagus furcatus (Fabricius, 1781) 1 1 1 1 1 1 1 — 1 1 — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Onthophagus ruficapillus Brullé, 1832 1 1 1 1 1 1 1 — — — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Onthophagus melitaeus (Fabricius, 1798) 1 1 1 1 Onthophagus hirtus (Illiger, 1803) 1 Onthophagus maki (Illiger, 1803) 1 1 — 1 1 1 1 — 1 — 1 1 1 1 1 1 — Onthophagus lemur (Fabricius, 1781) 1 1 1 1 1 — — 1 1 1 1 Onthophagus vacca (Linnaeus, 1767) 1 1 — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Onthophagus similis (Scriba, 1790) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 — 1 1 1 1 1 1 — Onthophagus fracticornis (Preyssler, 1790) 1 1 1 1 1 1 — 1 1 1 — Onthophagus marginalis Gebler, 1817 1 1

Eos, 67, 1991: 23-34/15-XI-1991 25 F. SANCHEZ-PINERO Y J. M. AVILA

Tabla I (Cont.)

Especie ABCDE F GH 1 J K LMNOPOR S T

Onthophagus latigena D'Orbigny, 1897 — 1 1 1 1 — — — 1 — — 1 — — — Onthophagus merdarius Chevrolat, 1865 1 1 Hybalus ameliae López-Colón, 1986 1 — 1 Hybosorus illigeri Reiche, 1853 1 Aphodius erraticus (Linnaeus, 1758) 1 1 — 1 1 1 1 1 — 1 1 1 Aphodius scrutator (Herbst, 1789) 1 1 1 Aphodius haemorrhoidalis (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 1 — 1 Aphodius elevatus (Olivier, 1789) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius lusitanicus Erichson, 1848 1 1 1 — 1 1 1 Aphodius frigidus Brisout, 1886 1 1 1 Aphodius satellitius (Herbst, 1789) 1 _ _._ 1 1 1 1 Aphodius contaminatus (Herbst, 1783) — — 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius affinis Panzer, 1823 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius richardi Veiga, 1984 1 1 Aphodius lineolatus Illiger, 1803 1 1 1 1 Aphodius distinctus (Muller, 1776) — — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius paykulli Bedel, 1908 1 1 Aphodius hydrochaeris (Fabricius, 1798) 1 1 1 1 Aphodius luridus (Fabricius, 1775) 1 1 — 1 1 1 — 1 1 1 1 1 1 — Aphodius villarreali Baraud, 1973 1 1 — 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius sphacelatus (Panzer, 1798) 1 1 — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius tingens Reitter, 1892 1 1 — 1 1 1 1 1 1 Aphodius consputus Creutzer, 1799 1 — 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius abeillei Sietti, 1903 1 — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius dellacasai Avila, 1986 1 1 Aphodius ibericus Harold, 1874 __ _ 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius constans Duftschmid, 1805 — 1 1 1 1 1 1 Aphodius castaneus Illiger, 1803 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius annamariae Baraud, 1982 1 1 1 Aphodius baeticus Mulsant, 1870 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius scrofa (Fabricius, 1787) 1 1 1 1 1 Aphodius striatulus Waltl, 1835 1 1 Aphodius merdarius (Fabricius, 1775) 1 1 — 1 1 1 1 1 1 Aphodius tersus Erichson, 1848 1 1 1 1 — — 1 — — 1 — — — Aphodius foetidus (Herbst, 1783) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 — — — 1 1 1 — — — Aphodius fimetarius (Linnaeus, 1758) 1 1 1 1 1 1 1 — 1 — 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius immundus Creutzer, 1799 1 Aphodius ictericus (Laicharting, 1781) 1 1 — — 1 1 1 1 1 Aphodius lugens Creutzer, 1799 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius longispina Küster, 1854 1 Aphodius sturmi Harold, 1870 1 1 1 1 Aphodius vitellinus Klug, 1845 1 1 1 Aphodius lividus (Olivier, 1789) 1 1 1 1 Aphodius varians Duftschmid, 1805 1 1 1 1 Aphodius granarius (Linnaeus, 1767) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 Aphodius mayeri Pillen, 1953 1 1 1 1 Aphodius unicolor (Olivier, 1789) 1 1 Aphodius baraudi Villarreal, 1975 1 Aphodius diecki Harold, 1870 1 1 1 Aphodius quadriguttatus (Herbst, 1783) 1 1 1 1 1 1 Aphodius bonnairei Reitter, 1892 1 1 Aphodius cervorum Fairmaire, 1871 1 1 Aphodius nanus Fairmaire, 1860 1 Aphodius prodromus (Brahm, 1790) 1 1 Aphodius quadrimaculatus (Linnaeus, 1761) 1 1 Aphodius melanostictus W. Schmidt, 1840 1 1 Aphodius thermicola (Müller, 1776) 1 1 1 Aphodius fossor (Linnaeus, 1758) 1 Rhyssemus algiricus Lucas, 1846 1 1 1 1 Rhyssemus sulcatus (Olivier, 1789) 1 Rhyssemus convexus Bénard, 1911 1

26 Eos, 67, 1991: 23-34/15-XI-1991 SCARABAEOIDEA DE DEYECCIONES DE CONEJO

Tabla I (Cont.)

Especie ABCDE F GI-11 J K LMNOPQR S T

Psammodius rotundipennis Reitter, 1892 1 Platytomus tibialis (Fabricius, 1798) 1 1 Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) 1 Heptaulacus gadetinus Baraud, 1973 1 Heptaulacus brancoi Baraud, 1976 1 1 Geotrupes ibericus Baraud, 1958 1 — 1 1 1 1 1 1 1 Geotrupes mutator Marsham, 1802 11 Geotrupes stercorarius (Linnaeus, 1758) 1 Sericotrupes niger (Marsham, 1802) 1 1 — 1 1 1 1 1 — 1 1 Typhoeus typhoeus (Linnaeus, 1758) 1 1 1 — 1 1 — 1 1 Typhoeus momus (Olivier, 1789) 1 1 1 Thorectes laevigatus (Fabricius, 1798) 1 1 1 11---1--1- Thorectes hispanus (Reitter, 1892) 1 1 Thorectes intermedius (Costa, 1827) 1 Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 1 1 1 Bolbelasmus gallicus (Mulsant, 1842) 1 jo) en el Sur de la Península Ibérica: Sierra Nevada formación sobre los índices de afinidad utilizados (Granada) (AviLA, 1984), sobre vacuno y equino; consultar HELLAWELL (1978), HUBALEK (1982) y Chiclana de la Frontera (Cádiz) (AviLA y SÁNCHEZ- WASHINGTON (1984). PINERO, 1988, 1989 y 1990), sobre vacuno y equino; Sierra de Alfacar (Granada) (FERNÁNDEZ-SIGLER, 1986), sobre vacuno; provincia de Granada, sobre co- RESULTADOS nejo (AviLA et al., 1988; SANDOVAL, 1989) y ovino/caprino; provincia de Albacete (RUANO-MARCO Como resultado del muestreo se capturaron 257 in- et al., 1988), sobre vacuno, equino y ovino/caprino; dividuos de las familias Scarabaeidae, Aphodiidae, Pujaire (Almería) (en preparación), sobre vacuno. Geotrupidae e Hybosoridae, pertenecientes a 10 gé- En los casos de Chiclana de la Frontera, Puj aire y neros y 16 especies, que se citan a continuación. Sierra de Alfacar, se trata de muestreos puntuales de zonas concretas. Los muestreos de conejo y cabra de Onthophagus hispanicus Baraud, 1963 Granada, se realizaron en la zona mediterránea de meseta, entre 700 y 1.100 m, correspondiéndose a zo- Material examinado: El Chaparral, 27-XII, 1986, 11 dd, nas de la Vega y sierras bajas de la provincia. Los 19 Y Y; 27-111-1987, 2 dd; 11-X-1987, 9 dd, 8 yy; 15-XI-1987, 13 (=N', 5 yy; 27-XII-1987, 2 dd, 6 yy; 9-1-1988, muestreos de Sierra Nevada y de Albacete se han di- 2 dd, 4 yy; 15-11-1988, 2 dd, 3 Y Y; 12-111-1988, 2 dd; vidido en zonas relativamente homogéneas, con el 2-IV-1988, 2 dd, 1 y; La Barrosa, 4-1-1987, 1 d', 1 y; 2-1-1988, objetivo de hacer comparables los resultados. En 4 dd, 6 yy. Sierra Nevada se han considerado una zona medi- terránea de meseta, entre 700 y 1.400 m, y otra mon- Onthophagus latigena D'Orbigny, 1897 tano-granatense, a partir de 1.400 m. Para la provin- Material examinado: El Chaparral, 15-XI-1987, 1 y; Pago del cia de Albacete, son tres las zonas consideradas Humo, 24-XII-1988, 14 dd, 8 yy. (RuANo-MARCO et al., 1988): sierra, llano y sudeste semiárido. De esta forma, los diversos muestreos, así Onthophagus similis (Scriba, 1790) subdivididos, responden a áreas comparables entre sí, definidas según características geográficas y bio- Material examinado: El Chaparral, 15-XI-1987, 1 Y; 3-1-1989, 1 d. climáticas uniformes. Para la elaboración de los dendrogramas de afinidad, hemos empleado el programa Cluster3 rev. Onthophagus melitaeus (Fabricius, 1798) 3.10, 1987, creado por el Dr. K. F. Walker, del De- Material examinado: El Chaparral, 9-1-1988, 1 Y; 3-1-1989, partamento de Zoología de la Universidad de Ade- 2 dd, 4 yy; Pago del Humo, 24-XII-1988, 6 yy. laida. Se han usado los índices de afinidad de Soren- sen (cualitativo) y Czekanowski (cuantitativo), ela- Onthophagus furcatus (Fabricius, 1781) borándose el correspondiente dendrograma por el método de agrupamiento de medidas (para más in- Material examinado: El Chaparral, 9-1-1988, 1 d.

Eos, 67, 1991: 23-34/15-X1-1991 27 F. SANCHEZ-PINERO Y J. M. AVILA

Aphodius lusitanicus Erichson, 1848 vacuno y/o equino en la misma zona de estudio (AVI- LA y SÁNCHEZ-PINERO, 1988, 1989 y 1990), si bien Material examinado: Pago del Humo, 24-XII-1988, 1 d. O. latigena, O. hispanicus y Thorectes hispanus han Heptaulacus gadetinus Baraud, 1973 sido capturadas en mayor número en letrinas de conejo (tabla II). AVILA et al. (1988) y SANDOVAL Material examinado: El Chaparral, 27-111-1987, 1 9; (1989) capturan seis de estas especies (Onthophagus 27-XII-1987, 2 dd; 9-1-1988, 5 dd, 6 yy; 15-11-1988, 1 y; La latigena, O. similis, O. furcatus, Rhyssemus algiricus, Barrosa, 4-1-1987, 1 or; 2-1-1988, 13 do", 10 99. Pleurophorus caesus y Thorectes laevigatus) también Rhyssemus algiricus Lucas, 1846 en letrinas de conejo en la provincia de Granada. Por otra parte, podemos considerar también una equiva- Material examinado: El Chaparral, 11-X-1987, 1 d', 1 y; lencia en el caso de Onthophagus hispanicus con 9-1-1988, 1 y; La Barrosa, 4-1-1987, 1 d'. O. punctatus, puesto que para MARTÍN PIERA (1986) O. hispanicus sería una subespecie de O. punctatus. Rhyssemus convexus Bénard, 1911 De este modo, Onthophagus latigena y O. hispa- Material examinado: El Chaparral, 9-1-1988, 3 a'd', 1 y. nicus coincidirían con las especies consideradas en la bibliografía (MARTÍN-PIERA, 1983; SANDOVAL, Psammodius rotundipennis (Reitter, 1892) 1989) como especialistas en la explotación de los excrementos de conejo. En nuestro caso, además, po- Material examinado: El Chaparral, 27-111-92, 1 y; 11-X-1987, 1 o', 1 y; 15-XI-1987, 2 d'a', 1 y; 9-1-1988, 1 d'; La Barrosa, demos considerar también a Thorectes hispanus como 2-1-1988,2 a'd', 2 yy. especie propia del excremento de conejo, al haberse realizado en este tipo de heces el mayor número de Pleurophorus caesus (Creutzer, 1796) capturas. Typhoeus momus y Thorectes laevigatus presentarían una tendencia a la explotación de este Material examinado: El Chaparral, 12-111-1988, 1 d; 3-1-1989, 1 d, 1 y; Pago del Humo, 24-XII-1988, 1 d'. recurso, aunque no pueden considerarse como espe-

Ceratophyus hoffmannseggi Fairmaire, 1856 Tabla II Material examinado: El Chaparral, 27-XII-1986, 1 d; Número de individuos (N.° indiv.) y número medio de individuos 15-XI-1987, 1 o'. por muestra (N.° ind/mues.), de las distintas especies recolectadas en excrementos de conejo en comparación con los resultados Typhoeus momus (Olivier, 1789) obtenidos para las mismas heces de vacuno y equino en Chiclana de la Frontera durante el mismo período de muestreo (octubre a Material examinado: El Chaparral, 27-XII-1986, 3 do', 1 9; abril). 27-111-1987,2 dd; 11-X-1987, 3 dd, 2 9 15-XI-1987, 4 d'o' , 1 y; 27-XII-1987, 1 y; 3-1-1989, 1 0', 1 y; La Barrosa, 4-1-1987, Table II 2 C'O', 1 y; 2-1-1988, 1 0'; Pago del Humo, 24-XII-1988, 1 o", Number of individuals (N.° indiv.) and mean number of 2 99. individuals/sample (N.° ind/mues.) of the different species collected in rabbit excrements. Comparison with the results of the Thorectes laevigatus cobosi Baraud, 1966 same species obtained with equine and bovine faeces in Chiclana de la Frontera during the same sampling period (October-April). Material examinado: El Chaparral, 11-X-1987, 1 or; 15-XI-1987, 2 do', 1 y; 27-XII-1987, 1 d; Pago del Humo, 24-XII-1988, 1 y. indiv. N.' inclimues. Especie Conejo Vacuno Equino Conejo Vacuno Equino Thorectes hispanus Reitter, 1892 O. latigena 23 - 1 0,153 0,042 Material examinado: El Chaparral, 11-X-1987, 2 d'o"; O. hispanicus 103 21 1 0,687 0,135 0,042 15-XI-1987, 3 dd, 2 yy; 27-XII-1987, 2 dd, 1 y; 9-1-1988, 0,375 1 d; 15-11-1988, 1 d; 2-IV-1988, 2 dd; La Barrosa, 12-IV-1987, O. similis 2 293 9 0,013 1,890 lo', 2 99. O. furcatus 1 24 3 0,007 0,155 0,125 O. melitaeus 13 244 10 0,087 1,574 0,417 T. momus 26 62 6 0,173 0,400 0,250 Hybalus ameliae López-Colón, 1986 Th. laevigatus 4 3 2 0,027 0,019 0,083 Th. hispanus 17 1 - 0,113 0,007 - Material examinado: El Chaparral, 15-XI-1987, 1 d. C. hoffmannseggi 2 31 6 0,013 0,200 0,250 H. ameliae 1 3 0,007 0,019 - Diez de las anteriores especies recolectadas en ex- A. lusitanicus 1 - 0,007 - crementos de conejo (Onthophagus hispanicus, H. gadetinus 39 - - 0,260 - O. latigena, O. similis, O. furcatus, O. melitaeus, R. algiricus 4 - 0,027 - Hybalus ameliae, Ceratophyus hoffmannseggi, R. convexus 4 - 0,027 - Typhoeus momus, Thorectes laevigatus y Thorectes P. rotundipennis 11 - 0,073 hispanus) han sido encontradas en excrementos de Pl. caesus 4 - 0,027

28 Eos, 67, 1991: 23-34/15-XI-1991 SCARABAEOIDEA DE DEYECCIONES DE CONEJO

Tabla comportamiento cleptoparásito, habiendo sido cap- Porcentaje de individuos (Id.) y de especies (spp.) hallados en turados la mayoría de los ejemplares de esta especie excrementos de vacuno/equino y conejo de Chiclana de la en las galerías construidas por Typhoeus momus y Frontera y en deyecciones de conejo en la provincia de Granada. Thorectes hispanus. Por otro lado, Psammodius ro- Table III tundipennis, Pleurophorus caesus, Rhyssemus algiri- Percentage of individuals (Id.) and species (spp.) captured on cus y R. con vexus son especies sabulícolas de carác- bovine/equine and rabbit excrements in Chiclana de la Frontera ter saprófago (WooDRuFF, 1973; LUMARET, 1978; and in rabbit faeces in Granada province. PAULIAN y BARAUD, 1982, por ejemplo), de modo

Vacuno/equino Conejo Conejo que la alimentación y nidificación de estas especies

Chiclana Fra. Chiclana Fra. Granada podría desarrollarse en las cagarrutas que se encuen- Familia tran enterradas bajo la letrina. De hecho, como se- Ind. spp. Ind. spp. Ind. spp. ñala SANDOVAL (1989), el excremento de conejo Scarabaeidae 44,29 42,37 55,30 31,25 32,25 20,83 presentaría una mayor similitud con la materia vege- Aphodiidae 53,88 45,76 25,50 37,50 65,58 70,83 tal en descomposición que con los excrementos de Geotrupidae 1,79 10,17 19,79 25,00 5,17 8,33 grandes herbívoros. Hybosoridae 0,04 1,69 0,40 6,25 - Por último, la captura de Aphodius lusitanicus es- taría determinada posiblemente por su preferencia por excrementos de textura seca (como señalan AVI- cies propias de él, puesto que se muestran como eu- LA y PASCUAL, 1981) más que por una predilección rífagas en la zona de estudio, como hemos podido hacia este tipo de deyecciones (SANDOVAL, 1989), si comprobar en nuestras observaciones. El amplio es- bien habría que indicar que no hemos capturado nin- pectro trófico de O. similis (AviLA, 1984; MARTÍN- gún ejemplar de esta especie en otros tipos de excre- PIERA, 1984), 0. furcatus (AVILA, op. cit.; MARTIN- mentos en el área de estudio considerada. PIERA, op. cit.) y Ceratophyus hoffmannseggi (según En cuanto a la composición faunística por familias nuestras observaciones en la zona de estudio) expli- (tabla III), es la familia Aphodiidae la que presenta caría su presencia en este tipo de excrementos. En el un mayor porcentaje de especies, tal como ocurre en caso de Onthophagus melitaeus, su presencia en es- las procedencias de equino y vacuno en Chiclana y tas heces se correspondería con una preferencia por en las heces de conejo en Granada, con una escasa excrementos de una textura con un contenido hídri- diferencia respecto de Scarabaeidae. Sin embargo, co bajo, sin descartar tampoco una cierta eurifagia e según el número de individuos capturados, la familia incluso una atracción por este tipo de excrementos, al colonizarlos en una zona donde hay gran cantidad de excrementos de vacuno y equino. La utilización Tabla IV Porcentaje de especies correspondientes a las distintas categorías de excrementos de escaso contenido hídrico durante corológicas consideradas en los excrementos de vacuno y equino y la época invernal por Hybalus ameliae (AviLA y SAN- conejo en Chiclana de la Frontera, y en heces de conejo en la CHEZ-PINERO, 1988) motivaría la presencia de esta provincia de Granada. C/CH = heces de conejo en Chiclana de la especie en letrinas de conejo (tabla II). Frontera; V-E/CH = heces de vacuno y equino en Chiclana de la El bajo número de ejemplares recolectados de to- Frontera; C/GR = heces de conejo en la provincia de Granada. das las especies en excrementos de conejo, hace que Table IV estas preferencias que indicamos no sean estadística- Percentage of species in the different corological cathegories mente significativas. No obstante, la gran diferencia considerated in bovine/equine and rabbit excrements in Chiclana observada en el número de individuos por muestra de la Frontera and in rabbit faeces in Granada province. C/CH = rabbit faeces in Chiclana de la Frontera. entre las diferentes procedencias avala nuestras afir- V-E/CH = bovine and equine faeces in Chiclana de la Frontera; maciones. C/GR = rabbit faeces in Granada province. Las seis especies pertenecientes a la familia Apho- diidae presentes en estos excrementos no han sido re- C/CH V-E/CH C/GR colectadas en las heces de vacuno y equino en el área 37,50 9,52 16,67 de estudio (AviLA y S ANCHEZ-PINERO, 1990). Este Ibéricos Ibero-magrebíes 37,50 15,87 25,00 hecho se debería a que las especies que explotan de- Mediterráneo-occidentales 6,25 17,46 16,67 yecciones de grandes herbívoros muestran un com- Circummediterráneos - 4,62 - portamiento endocóprido, de modo que las letrinas Euromediterráneos 6,25 8,08 12,50 de conejo presentarían fuertes limitaciones para la Euroturánicos - 25,40 8,33 presencia de éstas. De este modo, sólo explotarían Eurocentroasiáticos 6,25 11,11 4,17 3,17 8,33 estos excrementos especies con un comportamiento Paleárticos - Holárticos - 1,59 - nidificador y trófico diferente al del resto de Apho- Cosmopolitas 6,25 3,17 8,33 diidae. Así, Heptaulacus gadetinus muestra un fuerte

Eos, 67, 1991: 23-34/15-XI-1991 29 F. SANCHEZ-PINERO Y J. M. AVILA

C-0/ABC Scarabaeidae cuenta con una mayor representación E/ABC V/ABC en este tipo de deyecciones, con una diferencia con- V/PU siderable respecto a las demás familias, a diferencia C/CH de lo hallado en los excrementos de vacuno y equino C/GR en la zona y para los excrementos de conejo en la C-0/ABB - provincia de Granada. Este último hecho reitera la E/ABB idea de que las especies endocópridas estarían limi- V/ABB C-0/ARA tadas por su comportamiento en la explotación de es- E/ABA tos excrementos. V/ABA La composición biogeográfica, basándonos en las C-0/GR categorías definidas por MARTIN-PIERA (1984) (ta- V/AF bla IV), pone de manifiesto la existencia de un ma- E/SNB V/SNB yor porcentaje de elementos ibéricos, con respecto a E/SNA las otras procedencias consideradas, en las deyeccio- V/SNA nes de conejo. Además, resulta interesante señalar E/CH que el 75 'Yo de las especies corresponde a elementos V/CH ibéricos o íbero-magrebíes. En relación con la distri- bución de las especies encontradas en este mismo tipo de excrementos por SANDOVAL (1989) en la pro- 1 1 1 1 510 ó vincia de Granada, cabría destacar que en ambos casos la presencia de elementos ibéricos y mediterrá- Fig. 1.—Dendrograma de afinidad elaborado a partir del índice de Sorensen según la composición específica. C/CH = heces de neos supera el 70 % del total de especies capturadas, conejo de Chiclana de la Frontera; V/CH = heces de vacuno en hecho que puede relacionarse con la propia distribu- Chiclana de la Frontera; E/CH = heces de equino en Chiclana de ción de Oryctolagus cuniculus. la Frontera; C/GR = heces de conejo en la provincia de Grana- da; C-0/GR = heces de caprino y ovino en la provincia de Gra- Todos los datos anteriores nos llevan a pensar so- nada; V/SNA = heces de vacuno en Sierra Nevada, zona medi- bre la existencia de un tipo de fauna determinada es- terránea de meseta; E/SNA = heces de equino en Sierra Nevada, pecializada en la explotación de tipos de excremen- zona mediterránea de meseta; V/SNB = heces de vacuno en tos distintos. Para estudiar estas posibles relaciones, Sierra Nevada, zona montano-granatense; E/SNB = heces de equino en Sierra Nevada, zona montano-granatense; V/AF = he- hemos tomado datos de la bibliografía relativos a di- ces de vacuno en Sierra de Alfacar; V/PU = heces de vacuno en ferentes muestreos realizados sobre diversos tipos de Pujaire; V/ABA = heces de vacuno en la provincia de Albacete, excrementos, como se detalla en la metodología (ta- zona de sierra; E/ABA ---, heces de equino en la provincia de Al- bacete, zona de sierra; C-0/ABA --- heces de caprino y ovino en bla I). la provincia de Albacete, zona de sierra; V/ABB = heces de va- Se ha empleado un test de afinidad cualitativo (So- cuno en la provincia de Albacete, zona de llano; E/ABB = heces rensen) para estudiar la relación entre las distintas ca- de equino en la provincia de Albacete, zona de llano; C-0/ABB = heces de caprino y ovino en la provincia de Albace- tegorías consideradas según su composición específi- te, zona de llano; V/ABC = heces de vacuno en la provincia de ca y genérica. Se ha tratado también de establecer Albacete, zona del sudeste semiárido; E/ABC = heces de equino cuantitativamente esta relación según el número de en la provincia de Albacete, zona del sudeste semiárido; C-0/ABC = heces de caprino y ovino en la provincia de Albace- especies pertenecientes a cada género en cada una te, zona del sudeste semiárido. de las categorías establecidas, dato que reflejaría la afinidad según la mayor o menor diversidad alcanza- Fig. 1.—Affinity dendrogram (Sorensen index) according to spe- cific composition. C/CH = rabbit faeces in Chiclana de la Fronte- da por grupos con características morfológicas y de ra; V/CH = bovine faeces in Chiclana de la Frontera; E/CH = e- comportamiento muy similares hacia una serie de quine faeces in Chiclana de la Frontera; C/GR = rabbit faeces in condicionantes, determinados bien sea por el macro- Granada province; C-0/GR = caprine and ovine faeces in Gra- hábitat o la geografía, bien por el tipo de excremen- nada province; V/SNA = bovine faeces in Sierra Nevada, mediterranean of plateau zone; E/SNA = equine faeces in Sierra Ne- tos que exploten. Para ello, hemos empleado el test vada, mediterranean of plateau zone; V/SNB = bovine faeces in de afinidad de Czekanowski. Este mismo índice de Sierra Nevada, montano-granatense zone; E/SNB = equine fae- afinidad, ha sido empleado para establecer las rela- ces in Sierra Nevada, montano-granatense zone; V/AF = bovine faeces in Sierra de Alfacar; V/PU = bovine faeces in Pujaire; ciones a nivel de composición biogeográfica según los V/ABA = bovine faeces in Albacete province, mountain zone; elementos ibéricos, íbero-magrebíes, mediterráneo- E/ABA = equine faeces in Albacete province, mountain zone; occidentales, circummediterráneos, euromediterrá- C-0/ABA = caprine and ovine faeces in Albacete province, mountain zone; V/ABB = bovine faeces in Albacete province, neos, euroturánicos, eurocentroasiáticos, paleárti- plain zone; E/ABB = equine faeces in Albacete province, plain cos, holárticos y cosmopolitas presentes en cada una zone; C-0/ABB = caprine and ovine faeces in Albacete provin- de las categorías definidas (tabla V). ce, plain zone; V/ABC = bovine faeces in Albacete province, semiarid south-easthern zone; E/ABC = equine faeces in Albacete La afinidad según la composición específica (fig. 1) province, semiarid south-easthern zone; C-0/ABC = caprine and agrupa por una parte a la fauna correspondiente a ovine faeces in Albacete province, semiarid south-easthern zone. las zonas semiáridas del sudeste peninsular, Albace-

30 Eos, 67, 1991: 23-34/15-XI-1991

SCARABAEOIDEA DE DEYECCIONES DE CONEJO

te y Pujaire, y, por otra parte, al resto de las proce- E/ABC dencias. En este segundo gran grupo, las deyeccio- C-0/ABC nes de conejo muestran una baja afinidad con el res- V/ABC C/GR to de los excrementos, que se encuadran en dos gru- C/CH pos: los correspondientes a la provincia de Albacete, V/PU tanto en zonas de sierra como de llano, y los perte- V/AF necientes a Sierra Nevada, Alfacar, Chiclana de la E/ABA Frontera y ovino/caprino de Granada. V/ABA El tratamiento cualitativo según los géneros pre- E/SNB V/SNB sentes en cada una de las categorías consideradas E/SNA (fig. 2) establece claramente tres grupos, consideran- V/SNA do el nivel de afinidad del 50 'Yo: uno que compren- E/ABB de las procedencias de equino, vacuno y ovino/capri- V/ABB no en las zonas del sudeste semiárido de la provincia C-0/ABB C-0/ABA de Albacete, un segundo grupo que incluye las pro- C-0/GR cedencias de conejo de Granada y Chiclana de la E/CH Frontera, y un tercer grupo correspondiente a la fau- V/CH na presente en los excrementos de equino, vacuno y ovino/caprino en el resto de las localidades. Dentro

1 de este tercer grupo, vacuno y equino de Sierra Ne- loo 510 0 vada en sus dos zonas, vacuno y equino de Albacete Fig. 2.—Dendrograma de afinidad basado en el índice de Soren- en la zona de sierra y vacuno de Alfacar, por un lado, sen según composición genérica. Leyenda como en la figura 1. y ovino/caprino de Granada y Albacete en zona de Fig. 2.—Affinity dendrogram (Sorensen index) according to gene- sierra, vacuno, equino, y ovino/caprino de Albacete ric composition. Legend as in figure 1. en zona de llano y vacuno y equino de Chiclana de la Frontera por otro, forman un conjunto claramente diferenciado de la composición genérica encontrada en los excrementos de vacuno en Pujaire. das. En este dendrograma, la menor afinidad la En la figura 3, donde se trata el número de espe- muestra conejo de Chiclana, debido a que sólo pre- cies presentes de cada género mediante un test cuan- senta una especie del género Aphodius, que en las titativo, se observa un bloque correspondiente a demás categorías se muestra como un género con un equino, vacuno y ovino/caprino de todas las locali- número elevado de especies. dades excepto Pujaire, vacuno y equino en Albacete A la vista de los anteriores datos podemos obser- de zonas llanas y vacuno, equino y ovino/caprino de var que, en relación con las especies presentes, in- Albacete en zonas semiáridas. Con menor afinidad fluyen tanto las características del hábitat y la loca- se unen conejo de Granada, vacuno de Pujaire y un lización geográfica como la procedencia del excre- grupo que comprende las procedencias de vacuno y mento. De esta manera, vacuno, equino y ovino/ca- equino de Albacete en zona de llano, y equino, va- prino se engloban en dos grupos: uno ligado a los am- cuno, ovino/caprino de Albacete en zonas semiári- bientes semiáridos del sudeste peninsular, cuya com-

Tabla V Número de especies según su distribución geográfica en las distintas categorías consideradas. Leyenda como en la tabla 1. Table V Number of species according to geographic distribution in the different categories considered. Legend as in table 1.

Distribución ABCDEFGH I J K LMNOPOR S T Ibérica 6 3 6 2 1 2 1 3 5 2 1 1240 1 3 0 1 2 Ibero-magrebí 9 6 6 4 5 2 2 3 7 7 1 1250 2 3 0 1 1 Mediterráneo-occidental 11 7 1 6 9 5 4 6 5 8 10 4 4 5 2 2 3 0 0 0 Circummediterránea 4 4 0 3 2 2 2 2 0 0 2 3 3 1 1 1 2 1 1 2 Paleártico occidental 4 3 1 3 3 3 3 3 1 1 0 3 5 5 1 1 1 0 0 0 Euroturánica 16 12 0 12 14 11 13 9 4 9 7 10 14 12 8 11 11 3 4 4 Eurocentroasiática 7 4 1 7 7 8 7 3 1 3 3 7 8 9 4 7 7 2 3 3 Paleártica 2 2 0 5 5 4 4 5 1 7 0 5 4 4 2 2 2 1 1 1 Holártica 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 Cosmopolita 2 2 1 1 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1

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C/CH algunas especies a explotar las heces de conejo como C-0/ABC recurso tráfico, como ocurre con gran número de es- E/ABC V/ABC pecies de la familia Aphodiidae. Este hecho no se ma- E/ABB nifiesta en Chiclana de la Frontera, donde existe una V/ABB disponibilidad continua de excrementos de equino y v/ PU vacuno durante todo el año. C/GR E/ABA La composición faunística según los géneros que V/ABA aparecen en cada una de las categorías consideradas V/AF reitera nuevamente la idea de la existencia de una C-0/ABB fauna diferente asociada a los excrementos de cone- C-0/ABA jo, con respecto a las heces de bóvidos domésticos y C-0/GR équidos. En este último grupo, se establecen nueva- E/SNA E/SNB mente relaciones según las características del hábitat V/SNB y la proximidad geográfica. V/SNA El dendrograma de afinidad cuantitativo atendien- E/CH do al número de especies según las categorías coro- V/CH lógicas consideradas (fig. 4), expresa la existencia de una diferencia con respecto a la composición biogeo- gráfica según la procedencia de los excrementos, en- 1 100 50 tre las deyecciones de conejo y las heces de équidos Fig. 3.—Dendrograma de afinidad basado en el índice de Czeka- y bóvidos domésticos. Es de destacar el hecho de nowski según el número de especies presentes en cada género. Le- que, en este último conjunto de procedencias, se yenda como en la figura 1. agrupen las correspondientes a zonas semiáridas de Fig. 3.—Affinity dendrogram (Czekanowski index) according to Albacete respecto a las demás. En el último gran gru- the number of species in each genus. Legend as in figure 1. po, se separan vacuno, equino y ovino/caprino de Al- bacete en llano y queda relativamente aislado Pujai- re. El resto de las categorías se encuentran agrupadas con un alto índice de similitud, que en todos los posición faunística respondería a las especiales carac- terísticas de estos ambientes, y otro correspondiente casos supera el 75 % de afinidad. La mayor presencia de elementos ibéricos y mediterráneos en sentido a zonas montañosas y costeras. Un caso particular lo amplio, presentes en las heces de conejo, es lo que presenta la fauna de las heces de vacuno en Pujaire, determina esta diferenciación de grupos. que aunque debería corresponder a un ambiente se- miárido, al estar localizada en una zona costera en la El elevado porcentaje de especies con una distri- cual el ganado puede considerarse residual, aparece bución ibérica, íbero-magrebí y mediterráneo-occi- bastante aislada en los dendrogramas de afinidad y dental (tabla IV) se correspondería con una fauna siempre con bajos valores. La fauna presente en ex- asociada por factores históricos a los excrementos del crementos de características similares, como son va- conejo. Cabe destacar la elevada representación de cuno, equino y ovino/caprino (en los cuales podemos los elementos ibéricos e íbero-magrebíes en las de- encontrar las heces en forma de masas fecales de ma- yecciones de este lagomorfo, tanto en Chiclana como yor o menor volumen) tendrían una fauna similar cu- en Granada, hecho reforzado por comprender dichas yas diferencias responderían más a razones geográfi- categorías corológicas un 92,91 % (Chiclana de la cas y ambientales que a las características concretas Frontera) y un 66,63 % (Granada) del número total de dichos tipos de heces. de individuos, y en las que se encuadran las especies En cuanto a la procedencia del excremento, la fau- más ligadas a este tipo de excremento (Onthophagus na recolectada en heces de conejo muestra escasa afi- latigena, O. hispanicus, O. punctatus, Aphodius ibe- nidad con las de los otros tipos de excrementos con- ricus, Heptaulacus gadetinus). siderados. La fauna que explota las heces de conejo, Este hecho podría estar relacionado con el origen poseen una mayor especificidad, y las diferencias ibérico de Oryctolagus cuniculus (LÓPEZ-MARTÍNEZ, existentes entre las dos localizaciones consideradas 1977), especie con una distribución autóctona íbero- vendrían definidas por diferencias geográficas, como magrebí (NIETHAMMER, 1935), así como con la dis- ocurre en las anteriores procedencias, y también por tribución Mediterráneo-occidental del género Oryc- una distinta disponibilidad de recursos, puesto que tolagus (LÓPEZ-MARTÍNEZ, op. cit.). en muchas de las zonas muestreadas en la provincia De este modo, el origen ibérico de Onthophagus de Granada, la falta de excrementos de otras proce- latigena, con una modesta penetración secundaria en dencias durante algunas épocas del ario obligarían a el extremo occidental del Magreb, señalado por

32 Eos, 67, 1991: 23-34/15-XI-1991 SCARABAEOIDEA DE DEYECCIONES DE CONEJO

C/CH denación mediante el clúster, podemos decir que son C/GR las características del excremento quienes más van a C-0/ABC condicionar la presencia de un tipo de fauna, de E/ABC _J acuerdo con lo expresado por LOBO (1985). Los re- V/ABC querimientos de índole climático y de selección de C-0/ABB hábitat (diferencias geográficas y ambientales) (LAN- E/ABB V/ABB DIN, 1961) parecen tener un peso importante en los V/PU tipos de excrementos con características similares. C-0/GR Por último, la disponibilidad de excrementos va a V/AF ejercer una influencia decisiva sobre la fauna, de ma- C-0/ABA nera que ésta aparecerá en uno u otro tipo de acuer- E/SNA E/ABA do con sus preferencias texturales (LOBO, 1985). La V/ABA atracción diferencial de excrementos semejantes no E/SNB ^ se explicaría, según esto, por una adaptación desti- V/SNB ^ nada a distinguir el olor de los excrementos más V/SNA abundantes, como indican FINCHER et al. (1970), E/CH V/CH sino que vendría dada por la mayor probabilidad de encontrar ese tipo concreto de heces.

1 1 100 Fig. 4.—Dendrograma de afinidad elaborado a partir del índice CONCLUSIONES de Czekanowski según el número de elementos ibéricos, ibero- magrebíes, mediterráneo-occidentales, circummediterráneos, pa- leártico-occidentales, euroturánicos, eurocentroasiáticos, paleárti- Los excrementos de conejo poseen una fauna par- cos, holárticos y cosmopolitas presentes en cada una de las cate- ticular caracterizada por su composición biogeográ- gorías consideradas. Leyenda como en la figura 1. fica, con una posible relación con factores históricos, y según los distintos géneros que los explotan. Aun- to Fig. 4.—Affinity dendrogram (Czekanowski index) according que no se relacionan directamente entre sí atendien- number of Iberian, Ibero-maghrebinian, Western Mediterranean, Circummediterranean, Western Palaeartic, Euroturanian, Euro- do a la composición específica, estas diferencias se centralasian, Holartic and cosmopolitan species present in each ca- deberían a razones geográficas (que implican diferen- tegory. Legend as in figure 1. cias de altitud, temperatura, pluviosidad, vegeta- ción, etc.) que determinan la presencia de especies distintas con requerimientos diferentes. Esto también MARTÍN-PIERA y ZUNINO (1983), coincidiría con el es válido para explicar las disimilitudes existentes en- origen ibérico del conejo y la colonización posterior tre las otras zonas y procedencias del excremento del Norte de Africa por parte de este lagomorfo. consideradas. Estas diferencias son más acusadas en La asociación con deyecciones de conejo había lo referido a los excrementos de conejo, si bien es ló- sido ya señalada para Onthophagus punctatus, gico, puesto que los muestreos se han efectuado en O. hispanicus y O. emarginatus por MARTIN-PIERA zonas muy distintas desde los puntos de vista geográ- (1986). Para este mismo autor, los Onthophagus del fico, altitudinal, climático, etc., no existiendo datos subgénero Paren tius y O. latigena corresponderían a sobre esta procedencia en zonas intermedias. líneas relictas y primitivas de Onthophagus (MARTÍN- Las heces de vacuno, equino y ovino/caprino cons- PIERA, 1983). Esto podría relacionarse con su prefe- tituyen elementos bastante homogéneos desde el rencia por excrementos de mamíferos de pequeño ta- punto de vista de la composición faunística que las maño. Onthphagus latigena, O. punctatus, O. hispa- colonizan, a cualquiera de los niveles (específico, ge- nicus y O. emarginatus se encontrarían asociados his- nérico o biogeográfico) que consideremos. Sus dife- tóricamente a excrementos de animales salvajes, de rencias, como puede verse, responden más a diferen- pequeño tamaño, y zonas forestales, originariamen- cias de hábitat e índole geográfica, y no a una fauna te, y este hecho no se debería a un desplazamiento más o menos específica de cada uno de ellos. competitivo hacia nichos marginales, como apunta Como conclusión, podemos decir que, de acuerdo MATTHEWS dicho autor (MARTIN-PIERA, 1983). Por el contrario, con lo expresado por HALFFTER y la colonización de excrementos de grandes mamífe- (1966), los requerimientos alimenticios y de selección ros domésticos sería una respuesta secundaria de es- de hábitat no son determinantes por sí solos, y la fau- tas especies, al enrarecerse de forma considerable los na presente en una zona y en un excremento deter- excrementos de mamíferos salvajes. minados va a venir condicionada por una combina- De acuerdo con los resultados obtenidos de la or- ción de ambos factores.

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