國立東華大學自然資源與環境學系 博士論文

指導教授：許育誠 博士 共同指導教授：鍾國芳 博士

樹皮布文化與太平洋構樹親緣地理研究 The tapa culture and the phylogeographic study of the Pacific paper mulberry (Broussonetia papyrifera)

研究生：張至善 撰

中華民國 105 年 6 月

誌 謝

本論文得以完成，要感謝太多，太多的人了。感謝指導教授許育誠老師對文稿悉心 斧正。課程指導委員會的老師們包括童春發、夏禹九、羅素玫、許育誠、鍾國芳老師， 在研讀期間的啟發與指導。就學期間，自然資源與環境學系的老師們包括夏禹九、許育 誠、吳海音、張世杰、宋秉明等諸位老師，讓我重拾生疏的生態知識，更新相關領域的 研究進展，讓我重新回到學術研究的領域。學伴賴正偉在還沒有真正認識之前就慷慨同 意花蓮期間的收留住宿，還有同期共同修課學習、生活的朋友、學長、學友以及學弟、 妹們，系辦劉芳伶、陳添財（財哥）、古心蘭、褚侯森、麥館碩、施佩君、蔡樹勳、洪 子喬、翁瑞鴻、涂哲豪、王維辰、林繼于、郭唐豪、鄭勝文、林祐竹、鄭舜仁、張登銓

等都讓我的學習生活留下深刻的回憶。

研究發想感謝國立臺灣史前文化博物館（史前館）同仁方鈞瑋先生，提供他於 2006 年寫的一篇短文〈起源、分布與移動：以樹皮布為例的討論〉，並由此為起點討論出後 續的研究構想。樹皮布的研究最感謝鍾國芳博士，從一開始的研究構想的支持，到中間 的執行、分析與發表，全仰賴他的研究專才與視野。還有劉筱蕾進行的實驗室操作與資

料分析。

2010 年羅素玫老師引介都蘭部落沈太木老頭目及巴奈達力功坊到史前館參觀樹皮 布藏品，間接觸動了我們要好好研究館藏樹皮布的決心。2011 年史前館同仁王勁之、葉 鳳娟全力協助「打樹成衣」專書的出版，深耕我們對樹皮布的認識。還有史前館研究群 的成員，包括召集人林志興博士，方鈞瑋、王勁之、林建成、楊政賢、黃郁倫、溫璧綾、 劉少君、陳俊男及傅鳳琴等，相互砥礪、鼓舞與打氣，為這多年的研究增添前進的力氣。

感謝「世界南島學術研究計畫」辦公室獎助的經費，得以進行印尼蘇拉威西及夏威夷的 田野研究。在田野調查期間受到許多認識與不認識人們的善意與協助，我會帶著這樣的 善意，適時的回饋給需要幫助的人。感謝香港中文大學鄧聰博士，他在樹皮布石拍上的

考證與研究是很重要的參考資料，也感謝他多次的邀請、鼓勵與支持。

感謝我的家人，給我完全獨立的自主空間去追尋讀博士的夢想，還有無盡的包容與

愛，讓我感覺到溫暖。由衷感謝一路上陪伴的人們。最後，僅將此論文與各位分享。

目錄

序文 ………………………………………………………………………………………… 1 第一章 樹皮布文化 …..……………………………………………………..……… 3 1-1 前言……………………………………………………………………..……… 3 1-2 共生物種與親緣地理學……………………………………………………… 4 1-3 有關南島語族的起源、分布與移動…………………………………………… 5 1-4 臺灣的樹皮布………………………………………………………………… 7 1-5 樹皮布的原料及製作工具…………………………………………………… 8 1-6 考古學上的線索……………………………………………………………… 10

1-7 構樹…..………………………………………………………………..…….…12 1-8 構樹的親緣地理學…..……………………………………………………14 1-9 小結…..………………………………………………………………..…….…17 第二章 尋找樹皮布：印尼中蘇拉威西「樹皮布」的田野報告 ………………………… 19 2-1 前言…………………………………………………………………..……… 19 2-2 印尼蘇拉威西「樹皮布」的田野調查………………………………………… 19 2-3 樹皮布文化…………………………………………………………………… 27 2-4 小結…………………………………………………………………..……… 30 第三章 太平洋構樹之親緣地理研究 …….………………………………………………. 33 3-1 前言…………………………………………………………………….…… 33 3-2 南島語族遷徙相關之生物親緣地理研究…………………………………… 35 3-3 以構樹為主題的親緣地理研究……………………………………………… 40 3-4 材料和方法…………………………………………………………………… 41 3-5 結果和討論…………………………………………………………………… 45 3-6 小結…………………………………………………………………..……… 59 第四章 樹皮布的再現－談臺灣與夏威夷的例子 ………….…………………………... 63 4-1 前言…………………………………………………………………….…… 63 4-2 樹皮布在臺灣的歷史………………………………………………………… 64

4-3 臺灣樹皮布的再現與現況………………………………………………… 66 4-4 夏威夷的樹皮布………………………………………………………………70 4-5 夏威夷樹皮布的再現與現況……………………………………………… 74 4-6 小結…………………………………………………………………..……… 75 結語 ….……………………..……………………………………………………………… 77 致謝 ….……………………..……………………………………………………………… 81 引用文獻 …….……………………………………………………………………………... 83 附錄一 …………………………………………………………………………………….. 93 附錄二 ………………………………………………………………………………….. 97 附錄三 …………………………………………………………………………………….. 99

圖目錄

圖 1 南島語族分布範圍 ………………………………………………………………..….. 5 圖 2 都蘭阿美族沈太木老頭目製作的樹皮衣 …………………………………………… 8 圖 3 樹皮布的製作工具 ……………………………………………………………….…. 10 圖 4 兩種類型的石拍 ……………………………………………….………………..….. 11 圖 5 構樹的外觀 …………………………………………………….………………..….. 12 圖 6 構樹的世界分布 ……………………………………………….………………..….. 14 圖 7 印尼蘇拉威西之地圖 ……………….……………………………….…………..….. 20 圖 8 中蘇拉威西的樹皮布石拍 ………………….………………….………………..….. 24 圖 9 製作樹皮時用作敲打的台子 …………………………………………………..….. 25 圖 10 具浮水印花紋的石拍 ……………..……………………………………………… 26 圖 11 巧克力色的樹皮布成品 ………………………………………………………..….. 27 圖 12 當地人稱為 malo 的樹種 ………………….………………….………………..….. 29 圖 13 中蘇拉威西構樹生長情形 ………………………….……………………………... 30 圖 14 東亞和太平洋地區豬的基因單型分布圖 ………………….………………..…... 36 圖 15 緬甸小鼠 mtDNA 控制區序列分析 ….……………………………………..……... 39 圖 16 樣本採集地點與樣本數目圖 ….…………………………………………..……... 43 圖 17 設計用來進行標本館提供之構樹樣本 PCR 之引子之位置和序列 ………..….. 44 圖 18 ndhf-rpl32 基因單型分布和網狀關係圖 ………………………….…………..….. 48 圖 19 福建、廣東和臺灣 ndhf-rpl32 基因單型分布圖 ………………………………..….. 57 圖 20 沈太木老頭目於 1995 年製作的樹皮衣 …………..…………………………..….. 67 圖 21 《打樹成衣：南島語族的樹皮布及其文化》圖錄封面………………………..….. 67 圖 22 與歐洲人接觸後的夏威夷樹皮布 …………….…………………………………. 71 圖 23 十八世紀的夏威夷樹皮布 ………………………….……………………………. 72 圖 24 十九世紀的夏威夷樹皮布 ………………………….……………………………. 72

表目錄

表 1 臺灣原住民族與 tapa 相似拼音之物件對照表 …………………………………….. 7 表 2 世界各地主要的樹皮布製作原料 …………………..……………………………….. 9 表 3 比較幾種親緣地理研究之研究物種、基因和支持的假說 ……………………….. 41 表 4 ndhf-rpl32 基因單型的分布和出現頻率 ……………………………..…………….. 50 表 5 構樹在原生區域的分子變異分析 AMOVA …………….……………………..….. 52 表 6 族群遺傳分化指數 Fst …………………………………………..……………..….. 53 表 7 有關樹皮布與博物館、政府機構相關活動及展示 ……………………………….. 68 表 8 樹皮布相關研究、出版與發表歷史 ……………………………………………….. 69

摘要

本論文以「樹皮布文化」為主題展開，以考古學證據討論，探究樹皮布過去歷史； 以田野調查資料探查樹皮布當今樣貌。並以製作材料－構樹的親緣地理學，揭示南島語 族遷徙的可能途徑。樹皮布是一種無紡織布，以植物的樹皮為原料，經過拍打技術加工 製成的布料。樹皮布文化是南島語族的文化特色之一。運用共生物種的概念，並以親緣 地理學為工具，研究構樹在遷徙歷史中所呈現出的遺傳多樣性變動與關係，進一步推論

南島語族可能的播遷路徑。採用具有母系遺傳的特性的葉綠體 DNA 為分子標記。以蒐 集自中國大陸、柬埔寨、越南、泰國、日本、臺灣、菲律賓、蘇拉威西、所羅門群島、 斐濟、薩摩亞、東加、紐埃、南方群島、馬克沙斯群島、皮特凱恩和拉帕努伊等地，總

數共 604 個構樹樣本進行定序，得到 48 個基因單型，其中在太平洋地區最為常見的基 因單型是 cp-17，它原生於臺灣西南部和東南部，研究顯示構樹經由蘇拉威西、新幾內 亞播遷至遠大洋洲，證明由早期拓殖者引入至太平洋的構樹係起源於臺灣，其播遷路徑 與史前時期南島語族擴散的「出臺灣說」所預期的結果一致。這是第一個太平洋共生物 種研究中將臺灣直接與太平洋連結的研究成果。本研究由太平洋構樹的親緣地理資料揭 示了南島語族擴散和遷移之全貌，藉由臺灣普遍分布並廣為應用的民族植物－構樹，見 證了臺灣在南島語族研究上佔有相當關鍵的地位。此外，在印尼蘇拉威西的田野調查， 呈現珍貴的樹皮布現況報導；而探究臺灣和夏威夷地區的樹皮布文化復振現象，也成為 重要的比較研究參考資料。本論文所呈現的另一層意義，在於結合不同的視野，以不同 面向和工具來探討樹皮布文化的多重意義，揭示過去南島語族在太平洋地區傳播遷徙的

軌跡，和樹皮布在當代社會存在的意義和影響。這使我們對樹皮布文化有更全面性的瞭 解，包含對其過去歷史的追溯，當今文化面貌的描繪與報導，以及有機會展望樹皮布文

化未來的發展。

關鍵字：樹皮布、構樹、親緣地理、南島語族、出臺灣說

Abstract

The research subject of this study is tapa culture. Via archaeological evidence, fieldwork and phylogeography of Pacific paper mulberry, this study explores the history of bark cloth, the culture of tapa’s contemporary appearance and the possible tracks of Austronesian migration. Tapa is a type of cloth made in a non-textile technique. It is felting and beating the plant inner bark to make cloth, and is one of the most reprehensive cultures of Austronesian peoples. Through the concept of the "commensal species'' and the phylogeographical approaches, this study investigates the genetic diversity and its change and relationship of the Pacific paper mulberry to infer the possible migration routes of the Austronesian. This study uses DNA sequence variation of the maternally inherited chloroplast ndhF-rpl32 intergenic spacer as the molecular markers, and collect 604 sequences of the samples from East Asia, Southeast Asia, and Oceanic islands (including 19 historical herbarium specimens from Near Oceania and Remote Oceania). 48 haplotypes of the sequences are detected and haplotype cp-17 is most predominant in both Near Oceania and Remote Oceania which cp-17 has an unambiguous Taiwanese origin. This result shows Pacific paper mulberry clonally propagated from Celebes, New Guinea to Remote Oceania, which supports the Pacific paper mulberry in Pacific area brought by colonials may roots in Taiwan. This matches the “out of Taiwan” hypothesis which suggests Taiwan as the Austronesian homeland. This is the first research suggesting genetic link between Taiwan and one of the Pacific commensal species. It shows the holistic picture of Austronesian expansion and migrations revealed by the phylogeography of Pacific paper mulberry. Through the common and widely distribution plant in Taiwan, the paper mulberry suggests Taiwan as a key place for the Austronesian peoples’ migration and dispersal. In addition, the fieldwork conducted in Sulawesi of Indonesia renders valuable reports on the local status of bark cloth culture. Also, the cultural revivals of bark cloth culture in Taiwan and Hawaiian provide an important material for comparative study. One of the specific meaning of this research is it combines different views, perspectives and tools to explore the multiple meanings of bark cloth culture. Not only reveals the tracks of Austronesian dispersal and migration in the Pacific, but also declares the significance and impact of bark cloth in the contemporary society. This allows us to get a more comprehensive understanding of the history and cultural status of bark cloth and its opportunity of looking for the future development.

Keywords: tapa, bark-cloth, paper mulberry (Broussonetia papyrifera), phylogeography, Austronesian, “out of Taiwan” hypothesis

序文

本論文企圖以兩種領域的方法來探討樹皮布及其文化，在人類學領域，探討 與樹皮布相關的考古線索以及文化內容；進行民族植物和樹皮布之田野調查，並

擴及樹皮布相關的文化復振現象討論。在生物學領域上則以構樹（Broussonetia papyrifera）的親緣地理進行探討，追溯太平洋地區構樹的起源。在章節的安排 上，第一章以研究發想為內容，介紹樹皮布文化與南島語族的關係。第二章以實 際進行的田野報告作為內容，田野調查除了進行文化現象的觀察探討以外，很重

要的一部份是進行構樹 DNA 分析材料的採樣，然而由於想要探討的構樹範圍廣 闊，各地區構樹的生態狀況差異很大，加上資源有限，因此採樣並非隨機的，而 是需要經過一些觀察與設想。第二章以介紹印尼蘇拉威西尋找樹皮布為例，作為 瞭解樹皮布物質文化的田野報告，也做為其他地區採樣時的縮影介紹。第三章則 以構樹的親緣地理研究為主要內容。簡言之，透過到南島語族分布區域，以及可

能的起源地區，進行採樣，共分析 604 個樣本的葉綠體 DNA 發現 48 個基因單 型，進而推論各地構樹的分布狀況以及可能的起源。第四章以臺灣以及夏威夷地

區兩地樹皮布的再現為論述內容，探討文化復振的意義。最後為結語。

樹皮布這個題目，係由民族植物的議題出發，考量它的歷史與考古學相關， 使用了新的分子生物作為分析工具，亦探究樹皮布再現在現代社會的意義，由不

同面向的探討，以期能完整呈現，顯現出本研究在當代的意義和影響。

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第一章 樹皮布文化

1－1 前言

樹皮布（tapa, bark cloth）是一種無紡織布，以植物的樹皮為原料，經過拍 打技術加工製成的布料。樹皮布分布的地理區域十分廣闊，非洲的西部、東南亞、

太平洋諸島以及中南美洲等地都是其分布範圍（凌純聲 1963a）； 分布區域雖廣 大，但以環太平洋為主要的分布區域，包括中南半島（越南、寮國、泰國）、印 尼群島、馬來半島、大洋洲、中美洲地區、南美洲地區、東北亞以及中國大陸華 中、華北、東部沿海、海南島及臺灣等地區，都是樹皮布文化主要的分布地區（凌

曼立 1960, 凌純聲 1963a, 鄭惠美 2007）。而太平洋仍有部分島嶼至今仍擁有精 湛的製作樹皮布工藝，如薩摩亞、東加、斐濟等地（Neich and Pendergrast 1997）。

樹皮布文化是南島語族（Austronesian）的文化特色之一。近年關於南島語 族的起源與發展的研究中，認為樹皮布技術是南島語族相當重要的文化特質（鄧

聰 1997）。根據澳洲考古學家 Bellwood（1991）及美國語言學家 Blust（1985） 的說法，他們都認為臺灣是南島語族的原鄉。Bellwood 推斷南島語族的前身在 中國大陸東南部沿海，約於 5、6 千年前來到臺灣，再從臺灣往南方，朝東方、 西方擴散；先進入菲律賓，再繼續至馬來西亞、印尼，向西到達馬達加斯加島，

向東進入美拉尼西亞、密克羅尼西亞、玻里尼西亞，擴散成今日的面貌（Bellwood 1991）。

若從使用的植物來看，樹皮布原料主要為桑科（Moraceae）植物，特別是構 樹（ Broussonetia papeyrifera (L.) L´H’erit. ex Vent.），中國海南島、臺灣、菲律賓、 大洋洲以及美洲樹皮布的製作，主要原料都是桑科植物，其中以構樹與麵包樹較

為普遍（Neich and Pendergrast 1997）。此外，Matthews（2006）指出在美洲、太 平洋島嶼的構樹並非原生植物，很可能是從南中國至中南半島經東南亞傳入。

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1－2 共生物種1與親緣地理學

廣袤的太平洋中，近大洋洲中越靠近亞洲和澳洲大陸的大島嶼，存有越多的 植物種類，當人類由近大洋洲遷徙到遠大洋洲隔絕於世的小島上時，會發現天然 的生物種類更少了。人類如果沒有從近大洋洲的大島上將動植物帶過去，要在這 些遠大洋洲的小島上長期居留是很困難的，人類在太平洋遷移時，會攜帶著一些

物種移動，便是所謂的共生物種（commensal species）的概念，例如雞、豬、狗等

豢養動物及麵包樹、芋頭、香蕉等糧食作物（Matisoo-Smith and Robins 2004）。 在 1998 年時 Matisoo-Smith 研究團隊發表了第一篇以緬甸小鼠完整的粒線體 DNA 親緣關係分析，用以追溯玻里尼西亞地區人類拓殖和遷移的過程

（Matisoo-Smith et al. 1998），她以 commensal model 稱呼這樣的研究方法 （Matisoo-Smith et al. 1998, Matisoo-Smith 2009）。 我們可以假設在大洋洲的史前 時期的各個階段，許多植物在探險、遷徙的航行中被人類所攜帶著。科學家過去 由植物學調查和歷史記錄整理出數種植物在大洋洲的遷移路徑，現在我們看到現

生植物的遷移路徑就是那些存活下來植物的記錄。例如麵包樹、卡 瓦（ kava, Piper methysticum 一種胡椒科製作飲料的植物）、構樹、芋頭、椰子、露兜樹以及地瓜 等（ Matthew 2006）。由於研究工具的提升，讓科學家可以利用分子遺傳的方法， 研究各類生物遷徙歷史中所呈現出的遺傳多樣性變動與可能的機制。由於樹皮布 是南島語族文化的重要特質之一，我們可假設構樹的播遷與南島語族的播遷有著

相似的歷史。近年來分子生物學與族群遺傳學理論中的溯祖理論（coalescent theory）快速進展促成了親緣地理學（phylogeography）的發展，提供了追溯物種 播遷歷史的研究工具（Avise 2000）。

親緣地理學提供了探索構樹播遷歷史可行研究工具。若能廣泛且全面的採集

來自各地構樹的材料，定序若干 DNA 的片段區域，如葉綠體 DNA 的未轉譯區 間，找到足夠的遺傳變異（即種內具有多個基因單型），即可重建構樹的基因單

型樹，並藉著分析構樹的基因單型樹推估構樹的生物地理起源。

1 共生物種為 commensal species 之翻譯，此處是指人類在海洋上遷移時，所攜帶的一些生物，比較接近片 利共生的概念，與 symbiosis（共生）之關係有所差異。

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1－3 有關南島語族的起源、分布與移動

南島語族是一群跨越東南亞與大洋洲的複雜民族群體，包括現代人群正使用

著、或是祖先曾說過 1,000 到 1,200 種不同的南島語語言（Bellwood et al. 1995）。 其分布東西跨越全球 57％經度（206 度 ）， 東 至復活節島（Easter Island, 110° W）， 西到馬達加斯加（Madagascar, 44°E），北界為夏威夷，南界至紐西蘭（圖 1）， 是 世界上唯一的主要分布在島嶼上的一個大的語系，其主要的居住地區有臺灣、馬 來西亞、印尼、菲律賓、美拉尼西亞、密克羅尼西亞和玻里尼西亞。說屬於南島

語系語言的人口約有 4 億，是世界上最大的語系之一（臧振華 2012）。

圖 1. 南島語族分布範圍（Irwin 2006）。

語言學家李壬癸在 1997 年出版的《臺灣南島民族的族群與遷徙》一書中曾 整理了有關現今南島語族起源的各種說法，包括 André-Georges Haudricourt 認為 南島語族起源於中國大陸南疆，介於海南島與臺灣之間。荷蘭學者 Hendrik Kern 認為在中南半島，Blust、Bellwood 則直指臺灣（李壬癸 1997）。近一、二世紀 以來，南島語族的遷移一直是學術界的熱門課題，Blust 與 Bellwood 的研究是目 前的主流說法。

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若從語言學上來進行探討，該書中也提及語言學家 Kern 在 1889 年的一篇文 章中的看法，Kern 認為要研究南島語族的起源地，可以從植物群及動物群找到 證據，尤其是某種氣候範圍內才能找到的植物群與動物群。他比較了各地區一百 多種南島語言，擬測所得的古南島語中包括甘蔗、椰子、香蕉、稻米、鯊魚、章

魚等。Kern 從這些資料認為南島語族的起源地應該在熱帶地區，可能的區域包 括印尼或中南半島的東岸，最北不超過北回歸線，最南不超過爪哇，最適當的地

區應該是在中南半島的海岸（Kern 1889, 李壬癸 1997）。

臺灣考古學家張光直先生 1988 年發表了〈中國東南海岸考古與南島語族的 起源〉一文，文中指出 Kern 的資料來源是來自西部南島語，後來的學者利用臺 灣南島語言的資料對古南島語進行若干修正，尤其文中引用 Blust（1976）提出 一篇擬測古南島語的文章，Blust 提到：

……古南島語族在村莊裡定居，其村落包括家屋和某種公共建築。家屋顯 然是杆欄式的，靠梯出入；梯子可能是一根上面砍出缺刻的木頭。房頂是 人字型的，有一根脊樑……。他們有豬、雞和狗，但也從事狩獵，製作陶 器，大概編蓆編籃，但也用（多半用簡單背撐）織機織布……。樹皮布的 現有語言學上的證據，限於東部的語言裡面，但樹皮布很可能有更為古老

的歷史。……（Blust 1976, 張光直 1988）

Blust 提及樹皮布這樣語言僅存在於東部南島語中，東部南島語的區域並未 發展出與織布相關的語言（如織布、織布機與梭棒等），反而呈現出特殊的樹皮

布文化（Blust 1976）。 Bellwood 曾就樹皮布文化的意義指出樹皮布打棒（tapa beater）常見於亞洲東南方的島嶼及其接近大陸邊沿地帶，特別是在南島語族分 布的地理範圍內。而大陸地區的遺址則發掘出紡輪而非樹皮布打棒，這些都反映

了樹皮布文化對於南島語族具有特別的意義（Bellwood 1979）。

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1－4 臺灣的樹皮布

在一千七百多年前中國文獻上記載臺灣已有樹皮布（凌純聲 1963b），日治 時期的鹿野忠雄是第一個開啟臺灣樹皮布文化研究的先鋒，他指出阿美族語彙中

的 tapas、tapal、tarip 等字，都與樹皮布文化密切相關（Kano 1949）。此外，近 代關於臺灣的樹皮布相關研究還有 1960 年凌曼立的〈臺灣與環太平洋的樹皮布 文化〉一文。凌曼立認為：「關於臺灣土著語言研究中，有關衣服方面的單字的

字彙中，可找到尚保存 tap 的語根的單字，例如 tap 這種語根常出現在土語的毯 子一名詞中。」根據她對於臺灣原住民相關語言的收集整理如表 1：

表 1. 臺灣原住民族與 tapa 相似拼音之物件對照表。整理自（凌曼立 1960）。

族群 拼音 中文意義 tapan 毯 泰雅族 tapach－a 褲 tapalankas 毯 布農族 tapah 被 鄒族 tapa 毯 鄒族（四社群） tapes 褲 阿美族 tarip 女用腰帶 阿美族（太巴塱社） tapir 褲 tapal 褲 阿美族（馬太安社） kapal 男用前遮 卑南族 tatuyus 頭巾

因此，凌曼立認為，從語言學上的資料看來，雖然現有的資料並不多，但與

環太平洋其他地區比較之下，可以說明彼此之間的類緣關係（凌曼立 1960）。

除此之外，凌曼立曾在中研院民族學研究所出版的《馬太安阿美族的物質文

化》一書中詳細記載花蓮縣光復鄉馬太鞍部落製作樹皮衣的方法及樹種（凌曼立 1962）。而中研院民族所於民國 48 年（1959 年）秋天委託部落中見過樹皮布的 老人製作樹皮布，為臺灣現今記錄中最古老的民族學樹皮布標本。此外，鄭惠美

於〈臺灣阿美族樹皮布文化研究〉一文記載了花蓮鳳林阿美族祭司（cikawasay）

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祈雨時會穿著構樹製成的樹皮衣（鄭惠美 2007）。另一個例子是臺東的都蘭部落 由耆老記憶中推敲如何製作樹皮布，但起始時採用的樹皮原料乃為雀榕，但近年

已轉換為採用構樹作為原料（圖 2），轉化的原因不知是因為經由與現代工藝技 術交流而引發，抑是因材料取得便利性而改變則不得而知。

圖 2. 都蘭阿美族沈太木老頭目製作的樹皮衣2（現存於國立臺東大學）。

1－5 樹皮布的原料及製作工具

樹皮布的製造主要採用樹皮內層（inner bark）打造，採用的樹木種類，世界

各地或有不同，在中國華南、臺灣及太平洋島嶼上多採用構樹，另亦有採用麵包

樹（Artocarpus spp.）的，但麵包樹主要作用為做為食物，樹皮的利用則為次要

目的（Neich and Pendergrast 1997）。 在東南亞和太平洋區域也有部分地區則採用

桑科榕屬植物（Ficus spp.）做為製作樹皮布的原料（Neich and Pendergrast 1997,

Howard 2006）。 茲將世界各地主要的樹皮布製作原料樹種整理如表 2：

2 本論文中照片未特別註明來源者，皆為撰文者張至善拍攝。

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表 2. 世界各地主要的樹皮布製作原料（張至善 2012）。

植物屬 植物名 使用地區 印尼中蘇拉威西、印尼加里曼丹、 Antiaris A. toxicaria 見血封喉（箭毒木） 中南半島、海南、菲律賓、越南、 箭毒木屬 雲南 大洋洲、巴布亞新幾內亞、印尼中 Artocarpus A. blancoi, A. blumei, A. elastic, 蘇拉威西、印尼加里曼丹、夏威 麵包樹屬 A. heterophylly, A. incisus 等 夷、中 南 半 島、馬 克 沙 斯、菲 律 賓、 越南

Broussonetia 大洋洲、印尼中蘇拉威西、夏威 B. papyrifera 構樹 構樹屬 夷、海南、臺灣 F. superba var. japonica, 大洋洲、巴布亞新幾內亞、印尼中 Ficus F. annulata, F. benghalensis, 蘇拉威西、印尼加里曼丹、中南半 F. infectoria, F. natalensis, 榕屬 島、烏干達、菲律賓、臺灣 F. variegata 等

樹皮布的製作工具主要有取皮刀、打棒（beater）（石製或木製）、木砧和印 花模（以夏威夷地區為例）等（圖 3）。以下段落的討論焦點將集中於構樹及樹 皮布打棒的討論上。

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圖 3. 夏威夷地區樹皮布製作工具，比夏博物館（Bishop Museum）館藏（史前館 提供）。

1－6 考古學上的線索

考古挖掘中有一類型的石器，它以握把端的「棒狀外形」與使用端的「鋸槽」 為主要的形制特徵，有關的研究報告多根據石器用途的推測，稱之為「樹皮衣料 打棒」或「石製印陶紋器」，連照美依據這類石器的形制特徵稱之為「有槽石棒」

（連照美 1979）。而另外有些學者經論證後認為這些石器為製作樹皮布的工具， 稱之為石拍（stone beater）（ 圖 4）。這些論證主要是從整合民族學與考古學的研 究而歸納出來的結論；他們認為由目前民族學樹皮布石拍與各地考古出土石拍的 資料，不論從空間分布和技術結構的內涵來看，兩者均顯示出相當的一致性，因

此認定石拍（有槽石棒）是製作樹皮布工具（鄧聰 2003b）。「石拍」的溝槽痕可 能與鬆開樹皮纖維的作用有關。以拍子的溝槽面拍打樹皮，能把原本互相糾纏的 纖維鬆開，並清除不必要的雜質。而拍面上粗細不同的溝槽痕在鬆開樹皮纖維即

產生了控制精粗差別的作用。為統一討論，將統一以樹皮布打棒（tapa beater）

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泛指製作樹皮布的工具（不論木製、石製），而以石拍（stone beater）指稱石製 的樹皮布製作工具。

圖 4. 兩種類型的石拍。A 卑南遺址出土的石拍。國立臺灣史前博物館館藏（史 前館提供），B 印尼蘇拉威西現正使用之石拍。

儘管現今在臺灣樹皮布的使用稀少罕見，但在考古的發掘中，臺灣至少有

40 處遺址出土了樹皮布石拍，幾乎分布於全島的範圍，顯示了樹皮布文化曾經 在臺灣島上有過全面繁榮的時期（鄧聰 1999）。但有關於臺灣樹皮布文化的年代 有著截然不同的論述，主張距今 6,000 年前後的新石器時代大坌坑文化中已包含 有樹皮布文化元素的意見，在學術界上廣泛地被接受。但也有學者推估臺灣的樹

皮布文化年代距今約 3500 年前後，遠晚於環珠江口 5,000－6,000 年前的樹皮布 文化（鄧聰 1997, 1999）。

我們可以發現，由語言學、考古學上來探討南島語族的起源或樹皮布文化的 時間順序及移動有其限制，各家的學說都有不同的證據和解釋，若由植物學上的 想法和證據能有什麼啟示與發展呢？因此有了以植物學為切入角度的研究構想，

希望藉由不同學門的角度探索，提供相關領域研究有效的參考資訊。

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1－7 構樹

構樹（B. papyrifera）屬桑科植物，臺灣民間慣以「鹿仔樹」稱之，英文名 稱為 paper mulberry，構樹為普遍自生於全臺灣各地平野、低山帶的樹種，多見 於廢耕地、道路兩旁、果園和森林的邊緣，為雌雄異株植物。構樹的雄花為圓柱

狀的葇荑花序，長 4－8cm；雌花則是呈球形的頭狀花序，花為長長的絲狀，子 房有肉質性的柄，多花聚合果球形，直徑長約 2cm，未成熟時為綠色，成熟後迸 開而呈橙紅色（圖 5）。 在臺灣構樹屬的植物有 3 種，分別為構樹、小構樹（B. kazinoki Sieb., 1830）和楮樹（B. kaempferi Sieb., 1830）（Liao 1996）。 構樹樹皮很 容易整片一長條剝取下來，經過水泡、搥擣使其柔軟，是早期原住民編織繩索的

主要材料；構樹樹皮亦為造紙的材料之一，也是製作樹皮布最主要的原料。

圖 5. 構樹的外觀，A 構樹的葉、B 雄花、C 雌花及 D 果實。

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構樹廣泛分布於日本、臺灣、中國黃河以南、中南半島、泰國、印度和太平

洋諸島等地（Zhou and Gilbert 2003）。構樹具有長纖維可用來造紙，在西元 610 年時引入日本作為造紙材料，隨後它被引入到歐洲和美國（Barker 2002）。 1935 年，構樹被引進至菲律賓做為造林和纖維之用（Florece and Coladilla 2006）。 在 這些被引入的地區內，構樹經常成為歸化種和入侵種（Matthews 1996, Barker 2002, Florece and Coladilla 2006）。

由於構樹在部分地區常被人栽培利用，在討論時需注意其族群是否為野生、

引進栽培或歸化植物。Matthew 在 1996 年的報告中指出其自然族群（可自然繁 殖的族群）的界線，北界在中國大陸的黃河，南界在泰國，西界位於大陸的喜馬

拉雅山區海拔 900m 至 1200m 處，另一西界在亞洲的東南部，極可能在阿薩姆 （Assam）和上緬甸（Upper Burma），東界則在臺灣（圖 6）。在印尼、美拉尼西 亞和玻里尼西亞，構樹並沒有天然繁殖的族群（Matthew 1996）， Whistler and Elevitch（2006）指出在太平洋島嶼（玻里尼西亞）構樹僅有雄株被引進，並無 法產生種子。由於在太平洋諸島上製作樹皮布的傳統已有數千年，若此區域的構 樹是無法天然繁殖，這表示構樹極有可能是由早期的人類移民自亞洲東部帶著植

物體遠渡重洋來到此地，成為製作樹皮布的原料（Neich and Pendergrast 1997）。 Matthew（2006）指出構樹的原生地是亞洲東部的亞熱帶地區，似乎是經由近大 洋洲（Near Oceania）地區傳播到遠大洋洲（Remote Oceania）。 在太平洋地區構 樹極少開花及結果，只能靠扦插和萌蘖繁殖，顯示構樹現今能在分布於廣闊的太

平洋各島，一定需要靠人為介入才有可能達成（Matthews 1996, 張至善 2010, Seelenfreund et al. 2010）。

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圖 6. 構樹的世界分布（歐洲、北美、南美、印度、喜馬拉雅山西部、巴基斯坦 等近二世紀被人為引進者除外）（改繪自 Matthew 1996）。虛線表示構樹的分布範 圍，左上角的樹葉圖示較上方有長條狀花序的圖示表示構樹雄株，較下方具有圓

形果實的樹葉表示雌株，在東亞的中國大陸以及中南半島區域中有雌♀、雄♂的 符號，表示在此範圍構樹能開花繁殖；在右方玻里尼西亞僅有一片樹葉的圖示，

表示此區域的構樹並不會開花繁殖。

1－8 構樹的親緣地理

由於樹皮布文化是南島語族重要的文化特質之一，我們可假設構樹的播遷與 南島語族的播遷有著相似的歷史。近年來分子生物學與族群遺傳學理論中的溯祖 理論快速進展促成了親緣地理學的發展，提供了追溯物種播遷歷史的研究工具

（Avise 2000）。

要了解親緣地理研究的理論基礎與研究方法，我們可以宗譜或家譜為例來說 明。人類的宗譜或家譜記載了宗族代代相傳、親族繁衍、遷徙等歷史，後人研讀

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宗譜除可了解宗族中前人的功績軼事，更可鑑知各宗氏在歷史長河中的興衰。同

樣的，地球上所有的物種（species）都有其宗譜，此即物種的系譜（genealogy）， 因此，在理論上，我們可藉由研究物種的系譜及其地理分布來追溯物種的繁衍、

興衰與遷徙的歷史。

物種繁衍的系譜關係（genealogical relationship）可以用基因樹（gene tree） 的形式來呈現。基因指的是任一區域的 DNA 片段。DNA 會複製（replication） 而增殖，然而由於物種的族群不可能無限度增加，僅有少數個體會留下較多的後 代，多數個體不會留下任何後代就此絕滅，因此理論上現存的基因都源自共同的

一個祖先。這個由現存的基因回溯過往的過程稱為溯祖（coalescence），基因樹 描述了現生所有同源（homologous）DNA 片段溯祖的過程（Templeton 2005）， 而研究描述 DNA 溯祖過程的族群遺傳及分子演化理論即為溯祖理論。

1980 年代後期，隨著分子生物學的快速進展，演化生物學者以及族群遺傳 學家發現許多動物種內的不同個體所攜帶的粒線體 DNA 序列並非均勻一致，而 是具有高度的多樣性，這些多樣性以不同基因單型（haplotypes）的形式存在於 物種內。由於粒線體DNA在動物中是屬於單系的母系遺傳（maternal inheritance）， 粒線體 DNA 不會發生基因間的互換（crossing-over），與位在細胞核的體染色體 不同，所以粒線體的基因單型樹即描述了該物種母系嫡傳歷史中部分的系譜

（Avise 2000）。

上述的發現提供了研究物種內（intraspecific）微演化歷史（microevolution history）絕佳的工具，在演化生物學界引發了親緣地理學研究的熱潮。親緣地理 學即是重建物種的基因樹，以作為物種的系譜來進行分析。親緣地理學的研究首

先測試現生基因單型的分布是存在著族群遺傳的結構（population structure）； 若 物種基因單型的分布存在著遺傳結構，則可用統計方法，如巢狀支序分析法

（nested clade analyses）等（Templeton 1998）進一步測試此結構是由於甚麼歷史 因素造成的，例如地理的隔離（fragmentation）、長距離傳播（long-distance dispersal）、距離隔離模式（isolation by distance model）、族群擴張（population range expansion）等（Templeton 1998）。

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親緣地理學的研究在演化生物學與族群遺傳學的研究掀起了研究典範的轉 移，其影響力至今方興未艾。親緣地理學的分析法提供我們追溯物種遷徙的歷史

的絕佳工具（Avise 2000, Matos and Schaal 2000, Templeton 2005, Beck et al. 2008）， 特別是測試第四紀（Quaternary）更新世（Pleistocene）的冰河作用（Glaciation） 對生物分布的影響（Hewitt 2000），相關研究成果對可供科學家評估全球暖化對 現生物種生存與分布的影響，以做出相關的保育策略。

近 20 多年來，植物親緣地理研究除了提供更新世冰河期對物種分布的影響 的重要資料（Beck et al. 2008），亦應用於研究主要穀類、作物種源的地理起源 （Olsen and Schaal 2007），如水稻（Londo et al. 2006）、樹薯（Olsen and Schaal 1999）、中美洲半馴化漆樹科果樹 Spondias purpurea （Miller and Schaal 2006） 等，以及入侵植物（Gaskin and Schaal 2002）的生物地理起源等，對於探索人類 文明的發展與人類活動對生態系的衝擊等研究均產生了深遠的影響。

親緣地理學提供了探索構樹播遷歷史可行研究工具。若能廣泛且全面的採集

來自各地構樹的材料，並定序若干 DNA 的片段區域，如葉綠體 DNA 的未轉譯 區間，並找到足夠的遺傳變異（即種內具有多個基因單型），即可重建構樹的基 因單型樹，並藉著分析構樹的基因單型樹推估構樹的生物地理起源。溯祖理論預

測，物種起源中心具有祖先型基因單型（ancestral haplotype）的機率較高 （Templeton 1998），同時物種起源中心會具有較高的遺傳或基因單型多樣性 （Dean and Ballard 2004）。由於構樹極可能原生於中國東南、臺灣及中南半島等 地，現生於太平洋諸島的構樹據信都是經由南島語族傳播的，若構樹是經由南島

語族攜帶而傳播到南太平洋諸島，則南島語族起源地（中國東南、臺灣或中南半

島）構樹的基因單型將廣泛的分布南太平洋諸島中。

有關南島語族的起源，移動途徑等理論的研究，以現今的考古學、人類學、

語言學的研究來尋求解答仍存有相當困難的障礙，本研究嘗試以植物 DNA 分析 法，以葉綠體 DNA 的基因單型樹，進行物種系譜分析，以構樹的親緣地理尋找 構樹原生的產地和對其隨後的前進、移動路徑進行分析。

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1－9 小結

在織布技術發明或被接受之前，世界上有許多熱帶區域是以樹皮布作為蔽體 之物，但幾乎所有地方最後都已被紡織所取代；隨著時間的演進，樹皮布的功能 也從單純的蔽體，轉為睡 覺、衣 著、禦 寒、隔 帳 等 日常生活用途，以及具有祭祀、

生命禮儀或交換等意義功能，還有 1960 年代大洋洲地區盛行的觀光用途等。至 今，在許多地方仍有一些人繼續製作著樹皮布。樹皮布文化的內涵可以由生物學 上的親緣地理研究、考古學的發掘以及各民族的使用狀況、物質文化，甚至各國 原住民族文化復振等面向來進行探討，每一個領域的努力都可以使南島語族與樹

皮布文化間的關係得到更清晰的脈絡，及更有效的參考資訊。

探討樹皮布文化的意義，包括以下幾點：

1. 討論樹皮布與南島語族的關連，進而討論臺灣與南島語族的關連。

這過去曾由語言學、考古學等面向進行探討，後期使用了人類或共生物種的

DNA 做為工具，但由樹皮布來看又有不同的意義，這是從共通的文化現象面向 來切入，而非用食物、作物等來進行，是一種新的嘗試。

2. 由樹皮布的製作材料來看：以構樹為主要研究內容的優勢。

以構樹作為研究材料，比起過去其他利用共生物種的研究有著地理分布廣袤 的優勢，由於它的分布可以探討的地區包括中國大陸、臺灣、中南半島及太平洋

等地，所得的結果是其他材料所不及的，其結果將在第三章說明。

3. 文化面向上的討論，可作為當代原住民文化處境的縮影。

藉由臺灣和夏威夷，雖隔著廣闊的太平洋，卻又分享著相近的文化特質，樹 皮布的文化有著類似的「消失，再度重現」的過程，藉由兩地的比較和探討，我

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們可以更深入的探討這樣的再現3歷程所呈現的意涵，而這兩地再現的歷程與文

化復振的意義，豐富了我們對樹皮布文化的認識，將於第四章說明。

接下來，論文第二章將討論研究中重要的田野進展：印尼蘇拉威西的樹皮布

調查，有了這次的田野調查，取得了珍貴的構樹 DNA 樣本，並且深入難以到達， 相對危險的地區進行樹皮布的民族誌訪查，也對當地構樹生態觀察的瞭解，使得

後續的研究確立方向，產生關鍵性的影響。

3 此處使用「再現」是試圖使用一個「中性」的字眼，而另一個考慮的詞彙是「再生」，捨棄「再生」一詞 是考慮重新出現的「樹皮布」與原來的傳統是否具有強烈的接續關係，因兩者的接續關係並不強烈，是斷

裂後再發展而來，故筆者採用「再現」一詞。

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第二章 尋找樹皮布：印尼中蘇拉威西「樹皮布」的田野報告

2－1 前言

本章係以印尼蘇拉威西地區的田野報告為主要內容4，選擇該地點的原因主 要是因為本地擁有東南亞區域現存唯一高度的樹皮布製造技術，另蘇拉威西島位 於生物地理學上的分界線－華萊士線5上；在構樹植物的地理分布上，該地區之 位置位於確信為原生構樹生育地（中國大陸、臺灣、中南半島等地）與需靠人類

栽培分布處（南太平洋、大洋洲地區）（Matthews 2006）的中繼點附近，在植物 的親緣地理研究以及樹皮布工藝技術研究上其成果皆具有高度的參考價值。

本論文以樹皮布文化及構樹的親緣地理為主軸，因此蘇拉威西地區的田野調 查是十分關鍵的地點，除了能得到第一手的樹皮布民族誌田野資料以外，當地構

樹生態觀察以及 DNA 樣本的取得，都是後續研究的重要參考線索，也強化了原 本摸索中的採樣方向，影響了後續的研究步驟與內容。

2－2 印尼蘇拉威西「樹皮布」的田野調查

（一）田野地點

田野地點是印尼之蘇拉威西（圖 7）地區，其地理位置與歷史沿革相關資訊 說明如下：

蘇拉威西島作為這次田野調查的地區，本地擁有東南亞區域現存唯一高度的 樹皮布製造技術，另外在中美洲亦有發現類似現今蘇拉威西依然使用中的石拍的

工具。有關蘇拉威西的相關資料如下所述6：

4 本章之田野報告發表於張至善 2013〈尋找樹皮布：印尼中蘇拉威西田野報告〉。《南島研究學報》 4(1):73-91。

5 華萊士線是生物地理學中，區分東洋區和澳新區的分界線。蘇拉威西島正位於華萊士線上，因此既具有 東洋區的生物，也具有澳新區的動植物分布。

6 引自維基百科 Wikipedia 2009。(http://en.wikipedia.org/wiki/Sulawesi)

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蘇拉威西（舊稱 Celebes「西里伯斯」）是印尼巽他群島（Sunda Islands）4 個大島中的一座，位置介於婆羅洲（Borneo）和馬魯古群島（Maluku Islands） 間。

圖 7. 印尼蘇拉威西之地圖（引自 google map）。

1、地理狀況

蘇拉威西是世界第 11 大島嶼，面積有 174,600 平方公里。由以下各地所圍 繞，西方有婆羅洲，北方有菲律賓，Maluku 島在東邊，而 Flores 和 Timor 位於 南方。它的形狀非常特別，由四個大半島所組成，分別是 Semenanjung Minahassa、 東半島（East Peninsula）、南半島（South Peninsula）和東南半島（South-east Peninsula）。島中部是險峻的山區，因此四個半島之間很少來往，從海路連接都 比從陸路方便。蘇拉威西島的行政區域分為 6 個 省，分 別 為：哥 倫 打 洛（ Gorontalo）、 西蘇拉威西（West Sulawesi）、南蘇拉威西（South Sulawesi）、中蘇拉威西（Central Sulawesi）、東南蘇拉威西（Southeast Sulawesi）和北蘇拉威西（North Sulawesi）。 西蘇拉威西是一個新設立的省份，由南蘇拉威西於 2004 年劃分出來。島上最大

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的城市是西南部的望加錫（Makassar），還有北端的萬鴉老（Manado）也是較大 的城市。

2、語源

「Celebes」一字源自於葡萄牙語，用以指稱「蘇拉威西」，其中的意義不明， 但判斷其一開始並未指稱整個蘇拉威西，因為葡萄牙人認為蘇拉威西是一群島。

現代的「Sulawesi」這個字可能源自於 sula （島）和 besi（鐵）這 2 個字，也許 是因為在過去的歷史記錄上 Matano 湖曾有豐富的鐵礦輸出所致。

3、地質

根據板塊構造的重建，該島據信乃由各板塊運動所形成，例如亞洲板塊（形

成西部和西南部），澳大利亞板塊（形成東南部和 Banggai）和太平洋島弧的前緣 （形成北方和東方的半島）（Hall 1996）。

4、植物相與動物相

蘇拉威西島正位於華萊士線上，因此既具有東洋界也具有澳新界的動植物，

其中大部分屬於澳新界的，有 2,290 平方公里的區域被劃為羅爾林度國家公園 （Lore Lindu National Park）。

（二）田野調查發現

1、樹皮布之工作坊現況

在 2009 年 8 月出發前已事先蒐集蘇拉威西樹皮布工作坊之資訊，2008 年時 之分佈情形，包含現在仍然在生產樹皮布的工作坊及完全停產的工作坊。情形如 下列所述，名稱前面部分為村落名，村落名之後的括號內標註地區名稱。這些工

作室有的是家族式，有的是個人的工作室。

（1） Mataue（Kukawi） 兩三個家族從事製作，接單製作。 （2） Gimpu（Kulawi Selatan） 一個家族在製作，以前有生產但現在沒做了。 （3） Toro（Kulawi Selatan） 兩個家族從事製作，接單製作。

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（4） Pandere（Gumbasa） 兩個家族從事製作，接單製作。 （5） Doda（Lore Tengah） 已經沒有在生產了。 （6） Gintu（Lore Selatan） 一個家族從事生產，現在仍有生產。 （7） Ronde（Lore Selatan） 一個家族從事生產，現在仍有生產。 （8） Bewa（Lore Selatan） 一個家族從事生產，接單製作。

本次進行田野調查的期間（2009/08/03－2009/09/07），總計拜訪了 7 個製作 樹皮布的工坊，集中於中蘇拉威西，地點位於 Pandere、Mataue、Bewa、Gintu、 Tuare、Lengkeka（後 4 者位於 Bada Valley）等村落，此次並將工作坊的地點以 GPS 定位並完成製作樹皮布報導人的年齡、姓名等基本記錄如附錄一。

由本次田野發現在中蘇拉威西製作樹皮布者皆為女性，工作場所皆於自家附

近，多位於屋旁涼台或遮陽棚。工坊婦女最年長的有 90 歲以上，年紀最輕的為 50 歲，觀察發現本地區工作坊的生產者出現高齡化的傾向。訪問到的工坊採取 的製作原料有 4 戶明確指稱是以構樹（當地稱為ivo）為材料，1 戶以nunu（桑科 榕屬的植物）為材料7，有 2 戶以malo8為原料。

田野期間調查發現樹皮布過去最常應用於服飾穿著上，在 Bada valley 進行 訪談得知過去是常用的服飾材料，例如：

（1） komo 毯子 （2） liwu 門簾 （3） wini 摺裙 （4） kaewa 女性短上衣 （5） tali 頭巾 （6） totuku 女性圍巾（收割稻米時的傳統服飾） （7） pewe 男性短褲

7 因出發前鎖定以構樹為主要研究目標，以致於未採取 nunu 之植物標本。

8 malo 植物筆者查閱的文獻中有的是指構樹，但部分報導人帶領至現場觀察發現並不是構樹。

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（8） dadu 男性襯衫 （9） pahua 男性沙龍 （10） siga 男性頭巾 （11） lanpi 馬鞍

本次田野中僅看到 1 件樹皮布的背心，其餘皆為製作中的布料或成品，在本 次訪談得知樹皮布之作用並不只侷限於正式用或普通用的衣服而已，報導人告知 現今構樹樹皮布製作的服飾在中蘇拉威西的區域常用於喜事、節慶時的穿著，惟 田野期間未能親眼目睹實際樹皮布穿著的樣貌。該地區工作坊普遍而言都以接單

生產為主，且皆告知已有使用文化、使用機會驟減的狀況。

2、樹皮布製作工序、工具調查

調查期間也採訪樹皮布製作的工序。一般生產樹皮布用的道具都是以 3 至 8 支石拍為一組（有的工作坊出示 3 把，有的出示一組 8 把）。特別的是此地的樹 皮布工具，除了木製打棒外，主要以石拍來製作（圖 8）。 以 Bewa 地區高齡 90 歲以上的報導人 Maene Wengkau 訪談結果說明，石拍名稱順序：

（1） pebobak （2） pehelayii （3） pehelayii （4） pekero （5） papaupu （6） papaupu （7） detuki

另在 Kulawi 地區 Padere 村訪談所得的工具名稱表列如下：

（1） tatua （木製敲擊台） （2） pola （木製石拍） （3） batu ike tinahi （石製石拍） （4） batu ike hore （石製石拍）

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（5） batu ike pogea （石製石拍） （6） batu ike bengko （石製石拍） （7） batu ike pampii （石製石拍） （8） batu ike popapu （石製石拍） （9） parondo （木製敲擊棒）

印尼考古學家Dr. Truman Simanjuntak曾提及：目前為止仍在使用中的石製石 拍（batu ike）是從新石器時代開始的技術和不變的技法，也就是用石頭在石製 石拍（樹皮布石拍）上刻劃出溝文的方法9。本次的田野調查中發現，不論是哪 一家工作坊，都無法說明現在使用中的樹皮布石拍，是在什麼時候、從哪裡流傳 來的？答案全部是由祖先一代一代流傳下來的。檢視這些石製的工具，使用痕跡 顯著，不知已使用了多久。這些石拍是選用非常結實、堅硬的石材做為材料，加

工製作而成（圖 8）。

圖 8. 樹皮布石拍。據報導人敘述皆為代代相傳而來，無可考。

9 2008 私人通訊。

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在製作上，放置樹皮布敲打的台子稱作 tatua，使用兩支約 60cm 長的香蕉 假莖並排，上面再放上長約兩公尺，厚約 15cm 的木板而成。在台子上面依製作 順序變換道具，敲打樹皮使其延伸變薄（圖 9）。

圖 9. 樹皮布敲打的台子稱作 tatua，使用香蕉假莖當底座。

作業的程序，從構樹或其他的材料上直接切割長約 75cm、寬約 25cm 的樹 皮。然後，先以刀子將外皮部份剝除，當外皮部份大約手可以抓住的時候，再一 鼓作氣將外皮部份剝除。然後以刀子將白色內皮上殘留的外皮及結的部位去除乾

淨。將準備好的白色內皮（inner bark）以直放的方式放到敲擊台上，以大的木製 石拍（pola）進行第一次的敲打，再由粗刻紋的石拍開始依序到細紋的石拍進行 敲打延伸。

在 Pandere 的樹皮布工坊裡，觀察到在經過大致的敲打延伸後，不斷的重複 澆水、擰乾水分的作業，以去除樹皮裡的半纖維素成分，讓完成的樹皮布由硬梆 梆變得柔軟、或是更緊緻、調整它的粗細。之後再以香蕉樹葉包起來使其發酵三

天軟化纖維，接著將兩片的樹皮重疊，再以約 10cm 的間隔進行接合，將四片進 行接合後將接合處進行補強，就完成了製作。

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乾燥後最後的作業是以木製的敲打棒（parondo） 將樹皮布敲打至平滑。樹 皮布最後的收尾作業通常是將樹皮布堆疊起來，從上面以木製的敲打棒由上往下

敲打使其變得更為平滑。

在印尼中蘇拉威西 Lore Lindu 國家公園一帶所生產的樹皮布，每一家在技 法上都有些許不同，有些工作坊的產品呈現非常精緻均勻的質感。唯有平日不斷 反覆作業下才能維持及發展出更為精進的技術，當工作量年年下降、訂單越來越

少，精緻熟練的技術將無法繼續維持下去，慢慢地也越來越無法傳承給後繼者。

完成後的樹皮布，在 Kulawi 地區稱為 kumpe，Bada 地區稱為 ranta，Napu 地區稱為 hampi，一般的泛稱為 fuya。訪談期間看到的樹皮布，僅有 1 件是上色 的（手繪），並沒有看到文獻中所提及的「上色印刷版模」。染料部分僅於一工坊

恰巧記錄到染色用植物，因樣本過少，無法詳細討論。田野期間只在 Bewa 地區 一家工作坊發現 1 件具浮水印花紋加工用的石拍（ike torahi）（ 圖 10）。未來可 以就所發現的各式各樣的工具，就其用途、遺留下來的浮水印花紋（water mark） 或印刷花紋與世界上其他區域作一比較性的研究，或許那些圖飾、紋路反映著當

時人們的思維和想法。

圖 10. 具浮水印花紋的石拍，和印製出來的樹皮布。

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2－3 樹皮布文化

（一）植物學觀點

經本次訪談及文獻資料蒐集發現蘇拉威西樹皮布的製作原料植物主要分為

兩類，當地報導人是以 coklat（巧克力色）和 putih（白色）來進行區別，巧克力 色是指由桑科榕屬的植物所製作的樹皮布（圖 11），樹種以稱為 nunu 的植物種 類為代表（不止一種樹種，Ficus spp.）。白色則是指由構樹或名為 malo 樹為材 料。

圖 11. 巧克力色的樹皮布成品。

以前印尼各地就有採集構樹來作為造紙原料的記錄，在Bogor的印尼國家科 學 院（ Indonesian Institute of Sciences, LIPI）所屬的植物園所收藏的標本裡就可以

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發現從各地收集構樹的記錄及證明。但是現在，除了爪哇島的Bandung及Garut 有栽培之外，在爪哇島、蘇門答臘島漸漸地看不到野生的構樹10。

本次的實地調查，發現在 Lore Lindu 國家公園東西部及南部週遭，有些製作 樹皮布的工作坊會在庭院裡有小規模的種植情形。可是，任何地方都看不到高大 的構樹，村民都未去注意到構樹有花及果實的情形（包括印尼機構的植物研究人 員），拿照片詢問也沒有人知道，僅有一、二位提及看過綠色的果實。但在對居 民的訪談當中，有聲稱在山上還有野生的構樹，但在交通以及安全上的顧慮無法

上山查證。

另一種引起注意的是當地人稱為malo的樹種（圖 12），它的斑紋與構樹很接 近。從切口處也會流出乳白色樹液。樹葉比臺灣及日本的構樹要來的柔軟且邊際

較圓。位於Tuare和Lengkeka的 2 處工作坊（附錄中的工作坊五、六）則告知他 們是以malo為製作材料而不是ivo（當地構樹的稱呼）。顯然這 2 處工作坊覺得malo 和ivo不是同一種植物。根據本次田野的採集經驗，malo和構樹不同，構樹僅見 於庭院或田園人工栽植，malo能於路邊目擊極為零星的植株個體。筆者於路邊初 步見到時，興奮得以為發現了野生的構樹，乍見時直覺是同一種樹，但經過仔細

觀察後發現有許多差異，例如葉序，malo近乎對生，葉片無裂，葉子較大，毛茸 茸的。樹幹也粗大，植株高壯，看久了也懷疑 malo就是構樹嗎11？本次田野總 計採集 19 個取樣，標本 8 份送至國立自然科學博物館標本館存放（標本編號 S144075~S144082），而植物取樣進行後續的葉綠體DNA分子標記分析。

10 2008 私人通訊。

11 採回的 malo 標本，目前被鑑定為構樹。

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圖 12. 當地人稱為 malo 的樹種，也是製作樹皮布的原料。

個人觀察認為構樹在當地屬於極為弱勢的樹種，僅能勉強在工坊附近的庭院

看到蹤影（圖 13），且無可信的能自我拓殖的證據，與Whistler and Elevitch （2006） 所提，分布在太平洋島嶼上的構樹，並無法有性繁殖的描述有相類似的情況。本 次調查所有探知的消息皆指稱當地構樹由扦插法繁殖而得，並有當地機關曾於

2000 年分發每戶工作坊 5 枝構樹插條的訊息，綜合判斷構樹並非當地原生樹種， 而是由人類攜帶播遷的可能性極高12。此外，在蘇拉威西田野調查看到的石拍形

制特殊，值得進一步與其他地區（例如臺灣）進行相關的比較研究與探討。

12 已由構樹親緣地理學的證據證實，詳第三章。

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圖 13. 當地構樹僅見於工作坊附近的庭院，與臺灣四處生長的情形大不相同。

2－4 小結

本次田野得到的資料，包括一、樹皮布之工作坊現況。二、樹皮布製作工序、 工具調查，以及三、樹皮布材料植物學及其他觀點討論。本次田野工作進行中蘇

拉威西地區樹皮布製作工作坊的現況調查，期間總計拜訪了 7 個製作樹皮布的工 坊，地點位於 Pandere、Mataue、Bewa、Gintu、Tuare、Lengkeka 等村落，已將 工作坊的地點以 GPS 座標定位，並完成製作樹皮布報導人的年齡、姓名等基本 記錄（附錄一），發現本地區樹皮布工作坊的生產者有高齡化的傾向，並有樹皮 布產品使用文化和使用機會驟減的狀況。本次調查期間並未有機會看到樹皮布實

際穿著使用的情形，有關於染色的樹皮布也僅目睹一件。

在樹皮布製作工序、工具調查上，記錄該地區樹皮布的製作流程，以及使用 工具的記錄報導，瞭解該地區樹皮布的用途。本次的田野調查中發現，不論是哪 一家工作坊報導人，都不清楚現在使用中的樹皮布石拍是在什麼時候、從哪裡流 傳來的？答案全部是「代代相傳」。之後可能需要靠當地考古發掘的資料進行定

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年，再結合地區性的口傳歷史，才能逐步接近當地石拍的使用歷史。當地製作樹 皮布的石拍形制特殊，值得進一步與其他地區的工具進行比對，進行相關的比較

研究與探討。

樹皮布材料植物學討論上，發覺當地製作材料的分類上，是以產品顏色來區 分，並非以近代植物分類學來區分，灰褐色產品以桑科榕屬植物為材料，白色則

是以構樹以及當地人稱為 malo 的植物為材料。在植物的分佈和生態觀察上，構 樹在當地屬於極為弱勢的樹種，僅能在工作坊附近的庭院看到蹤影，且無自行拓

殖的證據，綜合判斷構樹並非當地原生樹種，是由人類攜帶播遷至此地的。

田野調查期間，所有調查行進路線、工作坊位置及報導人記錄、植物採集地

點以及各處重要地點皆記錄 GPS 座標資訊，足供後續研究人員按圖索驥，是值 得與其他相關研究人員交流、分享的重要資訊。在研究議題上，此次在樹皮布製 作工具上的探查，發現樹皮布石拍的議題值得與當地考古研究結合；甚至進一步 與臺灣挖掘出土的石拍進行相關的比較研究，以 探討兩地樹皮布文化上的關係。

另本次田野所得到的植物材料，提供後續進行 DNA 分子標記分析，其結果對於 南島語族的遷徙與構樹的親緣地理研究提供了重要的參考資訊。

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第三章 太平洋構樹之親緣地理研究

3－1 前言

南島語族的遷徙是人類文明發展史上極為重要的事件之一。但從語言學、考 古學、民族學和遺傳學對南島語族的遷徙路徑與時間的探討仍存有許多不同的看

法。目前有數種主要的假說，包括快車說（Express Train To Polynesia）、慢船說 （Slow Boat Model）、美拉尼西亞本土說（Indigenous Melanesian Origins）等假 說用於解釋南島語族在太平洋的遷徙（臧振華 2012）。 近 年 來由於研究工具的提 升和考古發現的進展，讓科學家可以利用分子遺傳的方法，研究各類生物遷徙歷 史中所呈現出的遺傳多樣性變動與可能的機制。本章將著眼於在受到南島語族遷

徙影響下的幾種共生生物親緣地理研究介紹，以豬（Sus）、緬甸小鼠（Rattus exulans），以及其他植物等生物為例，並說明構樹親緣地理研究所獲得的結果。

南島語族是一群跨越東南亞與大洋洲的複雜民族群體，他們所使用的語言稱

為南島語系，估計有 1,000 至 1,200 種南島語（Bellwood et al. 1995）。南島語族 的地理分布東自復活節島，西到馬達加斯加，北界為夏威夷，南界至紐西蘭，其 主要的地區有臺灣、馬來西亞、印尼、菲律賓、美拉尼西亞、密克羅尼西亞和玻

里尼西亞（Tryon 1995）。

太平洋各地人類族群間的關係，可從他們的語言和物質文化的相似性與差異

性看出（李壬癸 1997）。考古學家依據他們所研究之各種線索，提出南島語族在 太平洋各地遷徙的模式，以及遷徙的大略順序（Bellwood 1995, Diamond 1988, 2000, Gray and Jordan 2000, Bellwood and Dizon 2005）。

「快車說」一詞最早提出的是 Diamond（1988），而新近的「快車說」內容 與澳洲考古學家 Bellwoods 的論述有密切的關係（Bellwoods 1979, 1985, 1992, 1993, 1995）， 此學說推測在西元 4,000－3,500 年前，東南亞新石器時代的航海者 快速地自原鄉經由美拉尼西亞擴散至玻里尼西亞，認為起源於東亞或是東南亞的 南島語族以極快的速度穿越巴布亞族的領土，直接進駐遠大洋洲以前無人居住過

的島嶼（Bellwood 1995）。支持快車說的學者多為考古學及語言學的研究者，他

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們推論的南島原鄉在臺灣（Bellwood 1995, Diamond 2000, Gray and Jordan 2000）。

「慢船說」是由遺傳研究及考古資料所建立的，此一假說認為玻里尼西亞的

南島語族源自於包括華南在內的大東亞範圍，以島嶼東南亞做為中途站（Kayser et al. 2000）。 Oppenheimer 和 Richards（2001）則指出玻里尼西亞的南島語族並 非源於中國大陸／臺灣，而是位於印尼東部，也就是新幾內亞島嶼和華萊士線之

間的某處。

「美拉尼西亞本土說」認為玻里尼西亞人根本就起源於美拉尼西亞（例如俾 斯麥群島），跟島嶼東南亞無關，換言之，這個學說主張起源於東亞或是東南亞 的動植物及物質文化要素，是由巴布亞族主動由東亞或是東南亞採借而來，並且 在當地加以改良。之後巴布亞族及混雜其中的少數南島語族在殖民過程中遇到瓶

頸效應（bottleneck）現象，只有少數具備南島語族特徵的人存活下來，因此在 之後的兩千年間南島語族人口大增，形成今天所看到的南島語族分布現象（Allen 1984）。

「整合說」認為距今 6,000 年至 3,500 年前，東印尼和俾斯麥群島、索羅門 群島間一直進行著來回的航行與交流，所謂的拉匹塔文化（Lapita culture）因而 孕育產生，並強調擴散過程的三部曲：入侵（invasion）、創新（innovation）及 整合（integration）。認為南島語族的遷徙順序類似快車說，但散播過程中有數次 的停頓（Green 1991）。

不同的觀點爭執仍在，但過去幾萬年到幾千年人類遷徙（包括南島語族），

對於東南亞與太平洋這個區塊內的生物多樣性已有明顯影響。例如造成島嶼上特

有物種的滅絕，例如陸生蝸 牛（ Preece 1998）、 鬣 蜥 （ Brachylophus undescribed sp.） 和塚雉（Megapodius alimentum）（ Steadman et al. 2002）等。此外，對當地物種 的獵殺或採捕，造成該地區原生生物多樣性的改變與物種瀕臨滅絕等問題

（Duncan et al. 2002），人類遷徙與生物分布間的關係也逐漸受到研究者的注目。

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藉助其他生物（例如：共生生物、馴化生物）的遺傳多樣性探討其親緣地理，

或分析族群遺傳結構變動和分子時鐘（molecular clock）推估可能的分歧時間點 作為人類族群遷徙的參考證據，這類的研究是直接使用人類體質資料以外，另一

種研究探索的途徑（如 Robert（1991）和 Matisoo-Smith（1994））。以下將著眼 於在受到南島語族遷徙影響下的幾種生物親緣地理研究介紹，以野豬、緬甸小鼠

等生物研究為例，並說明研究團隊進行構樹親緣地理研究的結果。

3－2 與南島語族遷徙相關之生物親緣地理研究

以下列舉幾項以生物親緣地理為主題的研究，以檢證南島語族的遷徙模式。

3－2－1 豬

Larson 等人在 2007 年發表了一篇有關於以豬（Sus）的粒線體 DNA 來探討 新石器時代，豬在島嶼東南亞與大洋洲的擴散，文章中也有探討其成果是否符合

各種南島語族遷徙的假說（Larson et al. 2007）。該報告透過 781 個現代及古代豬 的遺傳樣本，提供了早期人類將蘇拉威西疣豬（Sus celebensis）傳輸至弗洛勒斯 島（Flores）和帝汶（Timor）的證據。也發現了被馴化（domestic）的野豬（Sus scrofa）有 2 條後續經由人類散播路徑。其中一條路徑是通過島嶼東南亞而進入 大洋洲的，這路徑十分明確地與新石器時代拉匹塔和後來的玻里尼西亞人遷徙有

關，並且將爪哇（Javan）、蘇門答臘（Sumatran）和華萊士區（Wallacean）等地 及大洋洲現代和古代的豬與東南亞大陸的野豬連結起來。另一條後續野豬的散播

路徑，則將東亞大陸的豬和密克羅尼西亞西部、臺灣和菲律賓連結起來（圖 14）。 考古和遺傳的證據顯示，包括新幾內亞在內，華萊士線以東的島嶼上的豬必然是

經人所引進的，而且在這此區域內所謂的「野」豬，很可能都是早期農民所引進

的馴化豬（domestic pig）的野生後代（feral descendants）。此報告提供了檢證這 些區域中現有人類遷徙模型的重要參考資料。

在美拉尼西亞和玻里尼西亞，不論是史前（prehistoric）或歷史時代（historic） 考古遺址挖出來的豬，都擁有太平洋基因單型（Pacific Clade Haplotypes）這表 示太平洋基因單型的出現與人類擴散到近大洋洲和遠大洋洲有所關連。然而太平

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洋基因單型和其他豬的基因單型在亞洲大陸、島嶼東南亞和大洋洲上的分布並不 支持現有的南島語族播遷的模型。在中國大陸、臺灣、菲律賓、婆羅洲和蘇拉威 西等地，現代或古代豬的標本中，完全沒有太平洋基因單型的出現，這表示所謂

的「出臺灣說」（“Out of Taiwan” Model）：人類由臺灣經由菲律賓播遷至新幾內 亞這個模型並不包含有家豬的移動（Larson et al. 2007）。

Larson 等人（2007）的研究報告尺度含括廣袤的地理空間範圍，及跨越史前 及歷史時代的時間尺度，成功地結合考古中的遺留、博物館標本以及現生豬的粒

線體 DNA 材料，研究的結果雖然並不支持現有的南島語族播遷的模型。但其發 現同時突顯了島嶼東南亞和太平洋地區全新世人類遷徙和動物傳輸的複雜性。應 該有更為複雜的模型，用以解釋當某族群（或文化）由東亞大陸通過島嶼東南亞、

華萊士區和近大洋洲並前進到遙遠的太平洋這樣的遷徙路線（Larson et al. 2007）。

圖 14. 東亞和太平洋地區圖，圖面描繪出太平洋基因單型（Pacific Clade，淺黃 色）和東亞基因單型（藍色）的分布範圍。圖面上重疊處標記有 Kosrae（科斯雷 島），當地古代的豬樣本則同時擁有 2 種基因單型，引自 Larson et al.（2007）。

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3－2－2 緬甸小鼠

Rattus exulans屬哺乳動物綱，齧齒目，鼠科（Murinae），家鼠屬（Rattus）， 俗名為太平洋鼠（Pacific rat）、玻里尼西亞鼠（Polynesian rat）或緬甸小鼠（little Burmese rat）等（Tobin 1994），本文中文名稱採用國內慣用之緬甸小鼠（吳海音 等 2001）。緬甸小鼠並不具有在海洋游泳或擴散的能力（Spenneman and Rapp 1989），目前能在各島嶼見到緬甸小鼠的蹤跡相信是跟著玻里尼西亞先民航行而 來（Robert 1991, Matisoo-Smith et al. 1999）。從太平洋島嶼考古遺址文化層出土 之生物遺留，挖掘出大量鼠類骨骼遺骸來看，顯示緬甸小鼠與人類活動之間存有 密切的關係，極可能南島語族的祖先將此類老鼠當作食物之一；在南島語族祖先

遷徙時會攜帶一些共生動物（commensal animal）例如豬、狗、雞等動物，其中 也包括了緬甸小鼠；牠們連同豬、狗、雞等動物一同被載運，遠渡重洋，因此成

為學術界研究南島語族遷徙重要的研究材料（Robert 1991, Matisoo-Smith et al. 1999）。另外，現生的緬甸小鼠未曾和歐洲人殖民時期攜入的歐洲鼠（R. rattus 和 R. norvegicus）雜交，在遺傳上牠的基因仍保有原始獨特性，因此緬甸小鼠成為 人類播遷和親緣地理研究上的絕佳材料（Matisoo-Smith and Robins 2004）。

Matisoo-Smith 與 Robins（2004）採集東南亞與大洋洲島嶼現生緬甸小鼠的 DNA 樣本，並採集各島嶼考古遺址出土的古代緬甸小鼠 DNA 樣本，進行粒線體 DNA 控制區序列分析與比對，最後判別出東南亞單倍型類群（Southeast Asian Haplogroup）、東南亞及近大洋洲單倍型類群（Southeast Asian and Near Oceanic Haplogroup）、遠大洋洲單倍型類群（Remote Oceanic Haplogroup）三種單倍體基 因群（圖 15），若史前人類是搭載緬甸小鼠航行遷徙的唯一媒介，緬甸小鼠所呈 現三個具有地域特色的基因型極可能代表著三波主要的移民事件。

Matisoo-Smith 與 Robins（2004）的研究同時發現：來自菲律賓、婆羅洲、 蘇拉威西等地的樣本（東南亞群）自成一小區，與其他大洋洲地區少有關連；東 南亞及近大洋洲群（菲律賓、印尼南部、新幾內亞至索羅門群島），代表由菲律 賓向東遷入大洋洲地區的群體；而遠大洋洲群（包括玻里尼西亞全區，如萬那度、 斐濟、薩摩亞群島及玻里尼西亞大三角地區）及一部份密克羅尼亞（如北馬里亞

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納群島、卡羅萊群島南部）的樣本，代表自島嶼東南亞東遷經過近大洋洲地區， 進入玻里尼西亞地區的群體，其中有一小部份自玻里尼西亞再回流至密克羅尼西

亞。緬甸小鼠粒線體 DNA 研究結果最傾向支持「航海廊道整合說」（Voyaging Corridor Triple-I），認為南島語族是以一種緩慢而複雜的遷徙方式由島嶼東南亞 朝東漸進，在其遷徙過程中沿途停留，在發展出拉匹塔文化前，外來的南島語族 與新幾內亞原住民間有著密切的往來並深受影響，他們採借當地的物質文化資源 加以整合，加上由島嶼東南亞原鄉所帶來的動植物，逐漸遷徙進入遠大洋洲地區

（Matisoo-Smith and Robins 2004）。

該研究成功結合考古遺留以及現生緬甸小鼠的粒線體 DNA 材料，其研究結 果所建構出來的人群遷移的可能路線，可與此區域內類似材料（與人群一起移動

的家禽、家畜，例如狗、雞、豬、香蕉）的研究相互參考與比較（Kennedy 2008）。 但是緬甸小鼠並未分布於東亞（吳海音等 2001），因此，若想要討論更廣大的區 域，或更久遠的人類歷史，亦即討論更大的時間和空間尺度的人類遷徙問題時，

便需找尋其他更廣泛分布的生物材料來進行。

基於上述理由，因而選擇原生於亞洲的構樹作為研究的分析材料，進行與構

樹息息相關的樹皮布文化研究，以探討其與南島語族遷徙之間的關連性。

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圖 15. 緬甸小鼠 mtDNA 控制區序列分析。東南亞（以黑點表示）、東南亞及近 大洋洲（以星號表示）、遠大洋洲（以三角形表示）三種單倍體基因群（引自

Matisoo-Smith and Robins 2004）。

3－2－3 其他植物

玻里尼西亞拓殖者的祖先引入了大約 70 種有用的植物進入太平洋，但是並 不是所有的植物都能抵達遙遠的島嶼上（Whistler 2009）。這些隨著人類遷移的 共生生物大多數起源於莎湖地塊（Sahul land）而不是由巽他地塊（Sunda land） 或東亞引入（Lebot 2002）。例如玻里尼西亞的麵包樹（Artocarpus altilis）是由 新幾內亞的 A. camansi 經由數代的人工栽培和選育而來的（Zerega et.al. 2004）。

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卡瓦（kava, Piper methysticum）因為具有鎮靜和麻醉的效用而被人類栽植，因此 廣泛分布於整個大洋洲地區，從新幾內亞到夏威夷都有其分布（Lebot 2002）。

另外在大洋洲也具有多重功能的植物朱蕉（ti, Cordyline fruticosa）雖然在新 幾內亞存有高度的型態上的歧異型，顯示新幾內亞可能是它的起源地，卻沒有明

顯的原生分布區域（“native” distribution）（Hinkle 2007）。還有其他的植物也有 不同的歷史，例如地瓜（Ipomoea batatas），源自於南美洲，第一次被引入大洋 洲是在前哥倫布時代，第二次由葡萄牙和西班牙的航行者經由加勒比海和墨西哥

這條歷史航線引入，而跨越太平洋傳播（Roullier et al. 2013）。

3－3 以構樹為主題的親緣地理研究

構樹原生於中國東南、臺灣及中南半島，現生於太平洋諸島的構樹據信是經

由南島語族傳播的（Matthew 1996, Neich and Pendergrast 1997），而樹皮布與南島 語族的生活與文化是息息相關。因此，我們可假設構樹的播遷與南島語族的播遷 有著相似的歷史。基於這個假設，若構樹是經由南島語族攜帶而傳播到南太平洋 諸島，則南島語族起源地（中國東南、臺灣或中南半島）的某些構樹基因單型將 廣泛的分布於南太平洋諸島中。若我們能廣泛且全面地採集來自各地構樹的材料，

定序若干 DNA 的片段區域，如葉綠體 DNA 的未轉譯區間，找到足夠的遺傳變 異（即種內具有多個基因單型），即可重建構樹的基因單型樹，推估構樹基因流

向（gene flow），進而推論構樹的生物地理起源與南島語族間遷徙歷史之關係。

有別於動物粒線體 DNA 序列的高演化速率，植物粒線體 DNA 演化速率極 慢，在種內常常沒有足夠的基因單型多樣性可供分析。所以，植物的親緣地理研

究多以同是母系遺傳的葉綠體 DNA 序列來進行分析（Schaal and Olsen 2000）。

有關南島語族的起源，移動途徑等理論的研究，以現今的考古學、人類學、 語言學的研究來尋求解答仍存有相當困難的障礙。而基於現有的親緣地理研究

（表 3）來看，其研究成果皆與所謂的拉匹塔文化相關，多面向物種的運用與研 究將可以擴充對族群遷移的認識與了解（特別指涉南島語族）。因此，環太平洋

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地區樹皮布製作主要原料的構樹，也成為研究的對象之一，作為人類在太平洋拓

殖路線的參考（張至善 2010, Seelenfreund et al. 2010）。

表 3.比較幾種親緣地理研究之研究物種、使用的遺傳標記和支持的假說。

研究物種 取樣材料 遺傳標記 支持的假說 出處

Kayser et al. 人 現生人類 Y 染色體 慢船說 2000

以現生的豬、博物館和考古標 本為材料。包含 512 個樣本採 不支持現有的學 用 GenBank 的資料。考古標本 說（出臺灣假說 Larson et al. 豬 粒線體 DNA 出自 27 處遺址中 57 件豬的骨 並不包含家豬的 2007 頭和牙齒標本（僅 23 個得到 移動） DNA）。

以現生及考古遺址中的緬甸 小鼠為研究材料（考古遺留為 Matisoo-Smith 緬甸小鼠 骨頭，有 87 個樣本），現生的 粒線體 DNA 航海廊道整合說 and Robins 樣本中包括 64 個取自美國自 2004 然史博物館的樣本。

現生葉片及 19 個植物標本 構樹13 葉綠體 DNA 出臺灣說 本研究 （1899 年―1964 年）

3－4 材料和方法

為了增加對史前時期南島語族的擴散和遷移的瞭解，我們追蹤大洋洲的構樹 起源，構樹是唯一可能源自於亞洲的玻里尼西亞共生植物，我們主要使用高度變

異母系遺傳的DNA序列葉綠體ndhF-rpl32 做為分子記號來進行分析14。本實驗分 子標記之選擇詳見附錄二。

13 Seelenfreund et al. (2011) Molecular analysis of Broussonetia papyrifera (L.) Vent. (Magnoliophyta: Urticales) from the Pacific, based on ribosomal sequences of nuclear DNA. NZ J Bot 49(3):413–420.一文已進行初步討 論。

14 以下研究成果發表於 Chi-Shan Chang, Hsiao-Lei Liu, Ximena Moncada, Andrea Seelenfreund, Daniela Seelenfreund, and Kuo-Fang Chung 〈A holistic picture of Austronesian migrations revealed by phylogeography of Pacific paper mulberry.〉 PNAS 2015 112 (44) 13537-13542。 41

研究團隊15廣泛採集東亞（臺灣、華南和日本）以及東南亞（中南半島，菲 律賓和印尼蘇拉威西），以及大洋洲島嶼等地的新鮮構樹葉片，並且也使用標本

館中收藏較早，採集自大洋洲的構樹標本（1899 年―1964 年）來增加對於追溯 太平洋構樹的地理起源的參考效力。

3－4－1 採樣

為了偵測範圍廣布的構樹原生棲息地遺傳變異，以及追蹤大洋洲構樹的地理 起源，因此進行特別的採樣規劃，包括由團隊成員親自至田野採集、由其他第三 方協助而取得樣本，以及向植物標本館申請以取得樣本等方式進行。田野採集地

包括臺灣、華南、越南、菲律賓、蘇拉威西、斐濟 東加、薩摩亞、拉帕努伊（Rapa Nui，復活節島）以及馬克沙斯群島（Marquesas Islands），以上各地主要由研究 團隊成員協力完成。也有來自於其他第三方協助而取得的樣本包括日本、泰國、

柬埔寨、索羅門群島和皮特肯群島（Pitcairn Islands）等。除了索羅門群島歸化 的構樹族群以外，在大洋洲的構樹僅見於人工栽培之植物園、公園、校園或逸出

族群（Matthews 1996, Whistler 2009, Seelenfreund et al. 2010, 張至善 2012, 張至 善 2013）。

取樣時，採集新鮮嫩葉以矽膠乾燥劑脫水保存。雖然構樹在中國是十分常見

的樹種（Matthews 1996, Barker 2002），考量我們的研究目的，採樣主要集中於 南方的省分，包括福建、廣東、廣西和雲南等地，因為這些地方通常有製作樹皮

布石拍的挖掘出土或有製作樹皮布的傳統（鄧聰 2003a, Cameron 2008, Li et al. 2014），或是可能的南島語族先祖生活的區域（Bellwood et al. 2011）。團隊也對 19 份採集自新幾內亞、斐濟、東加、美屬薩摩亞、夏威夷、紐埃（Niue）、 南 方 群島（Austral Islands）和拉帕努伊等地古老的植物標本館標本（年代自 1899 年

至 1964 年）進行基因序列分析，本研究分析之樣本採集地點與樣本數圖如圖 16。

15 研究團隊為註腳 14 之作者群。該期刊論文分工如下：張至善、A. Seelenfreund、D. Seelenfreund 和鍾國 芳設計研究；A. Seelenfreund 和鍾國芳提供新試劑和分析工具；張至善進行中國、蘇拉威西和夏威夷之植 物採集；劉筱蕾進行實驗室操作取得分子資料，以及進行臺灣和越南之植物採集。A. Seelenfreund 和 D. Seelenfreund 進行遠大洋洲植物採集；鍾國芳進行中國之植物採集；劉筱蕾、X. Moncada 和鍾國芳資料分 析以及 A. Seelenfreund、D. Seelenfreund 和鍾國芳撰文主筆。 42

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3－4－2 DNA 序列和資料分析

採用cetyltrimethyl ammonium bromide（CTAB）方法（González-Lorca et al. 2015）來進行基因組DNA抽取。對於來自於植物標本館的樣本，採用CTAB + Wizard DNA清潔系統（Särkinen et al. 2012）協定抽取基因組DNA。附錄二詳細 說明DNA標記選擇的程序。採用葉綠體ndhF-rpl32 基因間間隔作為分子標記是因 為其高變異性（Shaw et al. 2014）和容易進行聚合酶連鎖反應（polymerase chain reaction, PCR）擴增程序。引子（primer）序列和PCR條件，係遵循Shaw等人之 方式進行（Shaw et al. 2014）。應用於標本館樣本的引子則使用設計給短序列（約 250bp）PCR用的引子（圖 17）。 DNA序列使用MEGA5 軟體中的MUSCLE進行微 調序列比對（aligned）（ Tamura et al. 2011）。 DNA序列變異指數，包括基因單型

歧異度指數（haplotype diversity, Hd）、核苷酸歧異度指數（nucleotide diversity, π 和θ）等，均 由隔離位點（segregation sites, S）來進行推測，皆使用DnaSP v5（Librado and Rozas 2009）進行計算。使用TCS來建立DNA基因單型網狀圖，序列比對時 的間隙（gap）以視為遺失（missing）進行處理（Clement et al. 2000）。族群結構

則以族群間遺傳分化指數（FST）和Arlequin 3.5 版（Excoffier and Lischer 2010） 之分子變異分析（analysis of molecular variance, AMOVA）來進行檢測。

圖 17. 設計用來進行植物標本館之構樹樣本 PCR 之引子的位置和序列。引子以 粗體標示者係採用 Shaw 等人 2014 所示（Shaw et al. 2014），用來進行新鮮構樹 葉片材料 ndhF-rpl32 序列的 PCR 程序。（Chang et al. 2015）

3－5 結果與討論

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3－5－1 田野採集時觀察到不同地區構樹的族群狀態

構樹的地理分布，廣泛分布於日本、臺灣、中國南部、中南半島、泰國、馬

來西亞、印度和太平洋諸島等地（Zhou and Gilbert 2003）。構樹可自然繁殖的範 圍北界在中國大陸的黃河，南界在泰國，西界位於大陸的喜馬拉雅山區海拔 900m 至 1,200m 處至緬甸北部一帶，東界則在臺灣（Matthews 1996）。

中國大陸

在中國大陸採集構樹時，是以廣東省的珠江三角洲為重點區域，因為環珠江

口的樹皮布石拍，流行於距今 5,000－6,000 年前之間，是東亞古老的樹皮布文化 系統（鄧聰 2003a）。進行採集時，發現在廣東省、廣西省較易發現構樹，福建 省、雲南省構樹在野外的出現率及密度較低，但整體而言，中國地區的構樹分布

範圍廣大，配合文獻及當地實際之觀察，應屬於構樹自然分布原生地。

臺灣

在臺灣，構樹是十分常見的樹種，普遍自生於全臺灣各地平野、低山帶，多

見於廢耕地、道路兩旁、果園和森林的邊緣。在臺灣南部一年有開花 2 次的記錄， 從海邊一直到海拔 2,000m 處皆有其蹤跡。

越南

相對於臺灣或是中國大陸，構樹在越南的出現率較低。在越南採集的過程中，

發現大約在通過北緯 12。線後，越往南方，構樹的棲地就逐漸被榕屬植物取代（劉 筱蕾 2012）。越南由於地形狹長，南北兩端的氣候差異相當大，北部屬於亞熱帶 季風氣候帶近似臺灣，有春夏秋冬四季，而南部則屬於海洋性熱帶氣候，一年只 有乾濕兩季。構樹雖然能適應極大範圍的光度條件，但對乾旱的忍耐力較差（陳

忠義 2009）。根據以上觀察，發現氣候的因素可能影響了構樹的生長，造成在越 南分布範圍的限制（劉筱蕾 2012）。

印尼

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關於印尼的構樹族群，根據 2009 年至中蘇拉威西的田野調查（張至善 2013）， 構樹只在樹皮布工坊的庭院生長，詢問當地人和植物研究人員從沒有看過開花， 印尼植物標本館的研究人員也說構樹僅在有製作樹皮布的地方有記錄，這些田野

觀察再次證實了構樹在印尼以東無法天然傳播的論點（ Matthews 1996, Seelenfreund et al. 2010）。

夏威夷

綜合 2011 年至夏威夷進行田野採集、調查、訪談之結果，構樹在夏威夷地 區的確是由人所引進的，在野外沒有野生族群，故採集樣點皆集中於校園、庭園 及植物園區內，有栽植者也極為零星，各栽植地有互相引種之情形。就田野所得， 構樹在當地是十分稀少罕見的。由比夏博物館之植物標本證據及野外採集顯示在 夏威夷的構樹雌株、雄株都有。但這些植株主要以地下萌蘗進行拓殖，一旦長成 即生長繁茂，不需太多照顧。構樹在夏威夷開花之現象並不常見，以致於當地植 物學家、栽植者幾乎沒有觀察到，有的文獻也記載著開花但無法有效繁殖的現象

（Meilleur et al 1997）。另外由於製作樹皮布時採取使用的植株皆為小徑木，也 可能造成難以觀察到開花此一結果（未達成熟即已採收使用）。引入該地區的構

樹雖然有雄株、雌株，但兩者之間也許因距離之故難以授粉成功結出果實。

3－5－2 ndhF-rpl32 的 DNA 序列變異

團隊成功進行了 604 個樣本的序列分析16（圖 18 和附錄三：樣本資料表）。 DNA序列定序長度為 1233bp，其中 54 位點有變異，39 位點為簡約訊息位點 （Parsimony-informative site）。 由 Tajima’s criterion（D＝−1.33422, P>0.10）和Fu and Li’s criteria（D*＝−1.94131, 0.10>P>0.05; F*＝−1.99663, 0.10>P>0.05）之檢 測，ndhF-rpl32 的變異符合中性的期望值。604 個ndhF-rpl32 DNA序列被分為 48 個基因單型，包括 31 個共享的和 17 個獨有的基因單型（表 4）。 ndhF-rpl32 序 列的高變異程度，能提供充分的多型性來追溯大洋洲構樹的起源。根據TCS程式

16 基因資料庫資料：本文之序列分析資料已登錄於 GenBank 資料庫（登錄號 KP728381-2 KP728458）（ Chang et al. 2015）。 46

簡約的統計工具（Clement et al. 2000），得到詳盡的基因單型網狀關係圖（halotype network，圖 18）。其中基因單型cp-20 推論為最可能的祖先型基因單型（外群權 重值為 0.16）。

47

48

圖 18. ndhF-rpl32 基因單型的分布和基因單型網狀關係圖（haplotype network）。 在基因單型的分布和基因單型網狀關係圖中，圓圈的大小和圓餅圖的大小和採樣

的個體數目（N）成正比。基因單型網狀關係圖中，有編號和彩色的圓圈代表共 有的基因單型，正方形表示特有的基因單型。粗線條的圓形和正方形（cp-1 到 cp-19）是屬於出現在臺灣的基因單型。臺灣和其近海離島和夏威夷的基因單型 分布圖另以方框中放大的地圖來呈現。臺灣地圖是依蘇鴻傑（1985）將臺灣區分 為七個主要氣候區來劃分（Su 1985），而灰色的地區為海拔 2,000 公尺的區域。 福建（FJ）和廣東（GD）和臺灣地區詳細的基因單型分布圖另繪於圖 19。

地名（地區）縮寫對照如下：BJ，北京；CB，柬埔寨；CV，越南中部；FJ，福 建；GD，廣東；GI，綠島；GS，甘肅；GX，廣西；HA，海南；HN，河南；JL, 吉林；LY，蘭嶼；NV，越南北部；PH，澎湖；RK， 琉球；SC，四川；SD， 山東；SH，上海；SV，越南南部；SX，山西；TH，泰國；TK，東京；YN，雲 南；ZJ，浙江。（Chang et al. 2015）

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表 4. ndhF-rpl32 基因單型的分布和出現頻率 （Chang et al.2015）

N：表示樣本數；n：表示基因單型數。地區代號對照（詳圖 18 之縮寫說明）。

N Taiwan, NW and NE; C to SE Taiwan, CW, PH, SW, SE, GI, and LY; E Taiwan, EN and ES; N China, JL, BJ, SD, SX, HN, and GS; C China, SH, SC, and ZJ; Guangdong 廣東 (GD), GD and HA; N Vietnam 越南, NV and CV.。

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3－5－3 構樹原生生育地的遺傳結構

由廣大的構樹分布地區採樣、分析的結果：東亞（大陸和臺灣）以及中南半

島（越南、柬埔寨和泰國）含有推論的祖先型基因單型（cp-20）以及大多數的 ndhF-rpl32 DNA序列變異（表 4、圖 18）符合物種原生生育地的預測。中國大陸

擁有最多基因單型（n＝27），基因單型歧異度指數（Hd＝0.873±0.013）。 在 如 此 廣大的區域中，有 19 個基因單型為獨有的。中南半島則有 5 個基因單型，歧異

度指數（Hd＝0.691）。相對而言面積較小的臺灣，卻擁有最高的核苷酸歧異度（π ＝0.00268）（中國大陸為 0.00235），和擁有次高的基因單型數 19，基因單型歧異

度指數為（Hd＝0.831）有 14 個基因單型為臺灣地區獨有（含周邊離島）（表 4）。

分布於臺灣的 19 個基因單型，可區分為 3 個地理上並不重疊的 3 群（ 圖 18）， 圖面上綠色系的基因單型成為一群（cp-1－cp-4），是臺灣北部的優勢群（圖 18 中的西北部與東北部）。其中 cp-1 也在其他地區分布，例如華中與華南地區（圖 18）。藍色系的基因單型群（cp-5－cp-8）最主要分布於臺灣東部（圖 18 中的東 北部與東南部），其中 cp-5 也分布於日本南方的琉球群島（西表島、石垣島和宮 古島）。紅色系的基因單型群（cp-9－cp-19）幾乎全數分布於臺灣中部至南部（中 西部、西南部和東南部），其中 cp-17 為例外，它還廣泛分布於近大洋洲和遠大 洋洲的島嶼上（圖 18）。

雖然臺灣大部分地區被劃分為季風氣候（夏雨），但北部地區一般而言屬於

終年潮濕的氣候（Su 1985）。構樹是一種普遍分布，以風媒傳粉，靠動物傳播種 子而散播迅速的樹種，在屬於構樹原生生育地的臺灣地區，其基因單型分布卻有

著高度地理區隔結構化的情形（圖 18）。如此特別的親緣地理分布模式也由分子

17 變異分析（AMOVA, 表 5）以及族群遺傳分化指數 （pairwise FST）（ 表 6）分

析得到證明。

17 族群遺傳分化指數 (Fst)：用來計算族群間遺傳分化的程度；一般來說當 Fst 值愈高，顯示遺傳分化程 度愈大。 51

52

53

族群遺傳分化指數FST顯示在臺灣北部、臺灣東部和臺灣南部有明顯的族群 分化（表 6）。由於構樹是雌雄異株，它的葉綠體是母系遺傳（Zhang et al. 2003）， 如此明顯的遺傳結構，特別是高度的族群分化，顯示出種子有限的傳播

（Templeton 1998），這也表示當它出現在原生生育地以外的時候，很可能是靠人 類媒介而得以傳播。

3－5－4 東京和菲律賓 Los Baños 地區基因單型的分布狀況：

在東京的 3 個樣本中偵測到 2 個基因單型 cp-28 和 cp-42，cp-28 同時也在華 南地區發現，而 cp-42 是由 cp-28 衍生而來的基因單型，目前僅見於日本東京（圖 18）。菲律賓 Los Baños 地區的 8 件樣本中，分析出 3 個基因單型 cp-20、cp-21 和 cp-43，cp-20 和 cp-21 在中國大陸和中南半島也十分豐富，而 cp-43 是由 cp-20 衍生而來，且目前僅見於此一地區。由於構樹引進至日本（Barker 2002）和菲律 賓（Florece and Coladilla 2006）的記錄十分明確，由 ndhF-rpl32 DNA 序列顯示 東京的構樹最有可能是由華南地區引進的。而華南地區和中南半島極可能是引入

菲律賓 Los Baños 地區構樹族群的可能來源。

3－5－5 近大洋洲和遠大洋洲的基因單型變異

在近大洋洲和遠大洋洲由 95 件樣本中分析出 5 個親緣關係較遠的基因單型 （表 4 及圖 18）這表示此一廣袤區域中有著多次的引入事件。在近大洋洲的樣 本中發現 cp-17、cp-21 和 cp-34，其中 cp-17 是區域內出現最為頻繁的基因單型 （17/21，81%）在蘇拉威西全數的 16 件樣本和新幾內亞的 1 件樣本都是 cp-17。 2 件索羅門群島近代引進（Matthews 1996）的樣本則為 cp-21，是普遍且廣泛分 布於華南地區和中南半島的基因單型。

2 件採集自新幾內亞高地的植物標本館樣本（Pullen 6192 and Jeremy 4345） 則為 cp-34，cp-34 也是華南地區和中南半島間主要的基因單型（圖 18）。 在 遠 大 洋洲，cp-17 是樣本中最主要的基因單型（52/74，70%）。把近大洋洲和遠大洋 洲一起來看，大洋洲的標本共有 69 個為 cp-17，其中包含了 16 件採自植物標本 館的樣本，年份為西元 1899 年至 1959 年，包括新幾內亞（n＝1）、 斐 濟 （ n＝1）、

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東加（n＝2），美屬薩摩亞（n＝1）、 紐 埃 （ n＝1）、南方群島（n＝1）、拉帕努伊 （n＝1）和夏威夷（n＝8）（ 圖 18）。除大洋洲外 cp-17 僅出現在臺灣南部的 8 株構樹上。

由於 cp-17 是位於基因單型樹上的末端，是衍生自臺灣特有的紅色系基因單 型群，cp-17 是毫無疑問臺灣起源的基因單型。在遠大洋洲，出現頻率次高的基 因單型是 cp-41，出現在夏威夷的 21 件樣本中（佔 21/56，37.5%）（ 表 4）。 由 於 cp-41 是是衍生自 cp-28、位於末端的基因單型，cp-28 出現在廣東和東京的 2 件 樣本中，所以夏威夷的 cp-41 可能是由廣東或東京這 2 地區所引入的。而 cp-20 是推論的祖先型基因單型，是中國大陸至中南半島間地理分布最為廣大的基因單

型，也出現在夏威夷莫洛凱島（Molokai）的 1 件植物標本館樣本（Degener 8687） 中。

3－5－6 構樹「進入」臺灣：

由於分布於臺灣的構樹具有高度的遺傳變異，以及 cp-17 這個特有的基因單 型來看，構樹在臺灣自然生長已有久遠的一段時間。Matthews 提過被人類利用 了數千年的植物，解釋它在特定區域中的天然分布需要特別的小心（Matthews 1996）。在臺灣，由於構樹在次生林和受干擾的棲地中生長旺盛，Matthews 認為 構樹是由南島語族的祖先從華南地區引入臺灣後，到處散播而歸化（Matthews

1996）。 在一份臺北盆地五股（圖 19 的東北部）鑽探的古地質孢粉報告中，記錄了 距今五千年前桑科植物花粉突然大量出現的情形（曾美惠、劉平妹 1999）。 由於構 樹花粉是現代臺灣北部空中花粉中最大量的花粉（Yang et al. 2003），因此距今約 五千年前的花粉記錄資料最有可能就是構樹花粉。這樣的構樹花粉記錄與北臺灣

5,500－4,500 年前最早的樹皮布石拍出土記錄吻合（Cameron 2008）這顯示構樹 在北臺灣的出現可能與早期的南島語族拓殖者有關。

在臺灣所發現的 19 個基因單型中，北部地區（含西北部和東北部）都以 cp-1 或其衍生的基因單型佔優勢（綠色系）， 這也是福建至華中一代最常見的基因單型

（表 4 和圖 19）。在更新世時期，全球海平面下降，現在的臺灣海峽大陸棚因而露

出海水面，這使得臺灣和福建之間的動、植物相得以自由遷徙（黃星凡 2011）。 因

55

此攜帶著 cp-1 基因單型的構樹或許得以於更新世的冰河時期，從福建經由臺灣 海峽陸橋自然散播到臺灣。雖然福建是臺灣與大陸間最鄰近的區域，但由植物地 理學的研究來看，臺灣低地熱帶植物區系其起源可能是中南半島或中國大陸的最

南端等地區，受到福建的影響較小（黃星凡 2011）。考慮到臺灣北部石拍的出土 與桑科植物花粉在距今 5,000 年同時出現的巧合，這與最後一次冰河時期結束（約 距今 18,000 年）的時間有著很大的落差。因此，在臺灣北部帶著 cp-1 基因單型 的構樹，可能並非原生於臺灣，而是最初的南島語族（南島語族的先祖）由福建 帶著構樹「出中國」所遺留的遺傳上的印記。此推論也可以解釋綠色系基因單型 群在臺灣具有相對較低的遺傳變異，而紅色系和藍色系基因單型群原生於臺灣地 區，其遺傳變異較高，出現在臺灣的時間也較為久遠。另外，這樣的推測也與近

期在福建離岸的亮島上挖掘出土的 8,000 年前南島語族祖先男性人骨「亮島人」

的粒線體 DNA 分析結果相符（Ko et al. 2014）。 根據葛明軒等人線粒體基因組序 列分析的結果，除了顯示出亮島人和現存臺灣原住民族群之間的密切關係以外，

並且進一步推論在距今約 6,000 年前，最初拓殖到北臺灣之後還有一波迅速往南 方的人口擴張（Ko et al. 2014）。

如果帶有 cp-1 基因單型的構樹是一種共生的物種，隨著南島語族的祖先從 福建攜帶至臺灣北部，由中國南方擴散而來，那麼再帶著它往臺灣南部移動就可 能是不必要的，因為在臺灣中部、南部和東部都有著帶著紅色系和藍色系基因單 型豐富的原生構樹族群，足以提供豐富的材料來製作樹皮布，這也說明了為何 cp-1 基因單型僅在臺灣中部和紅色系和藍色系的基因單型同時出現，卻不會出現 在臺灣南部（圖 19）。

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圖 19. 福建、廣東和臺灣 ndhF-rpl32 基因單型分布圖。（Chang et al. 2015）

3－5－7 構樹「出」臺灣

與出現在臺灣北部的基因單型不同，出現於臺灣中部和臺灣南部的 11 個特 有的基因單型（紅色系），很肯定的是屬於臺灣原生的構樹族群（圖 18）。從蘇 拉威西一路至拉帕努依，廣泛分布於大洋洲的 cp-17，它的地理起源是臺灣（圖 18），這表示臺灣與大洋洲有著緊密的連結關係。因為在大洋洲帶有 cp-17 分子 記號的構樹是採集自公園、植物園等地，或樹皮布工坊為了製作樹皮布而無性繁

殖（ Seelenfreund et al. 2010, 張至善 2012, 張至善 2013）， cp-17 基因單型的優勢 也符合它在近大洋洲和遠大洋洲的無性繁殖狀態（Matthews 1996, González-Lorca et al. 2015）。綜合來看，研究資料充分支持分布於太平洋的構樹 是經由人類媒介而擴散，而它的起源是在臺灣的東部和南部地區，符合南島語族

「出臺灣」擴散的假說（Bellwood et al. 2011, Diamond 1988, Mirabal et al. 2013）。 此外，cp-17 在臺灣的分布主要在臺灣西南部和東南部等地區（圖 19）也與最近

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人類遺傳研究相符，研究顯示只有南部的臺灣原住民族群與「出臺灣說」擴散有

關（Mirabal et al. 2013）。

有鑒於此，cp-17 應該會被預期出現在菲律賓，因為菲律賓群島應該是「出 臺灣說」的第一站。然而，除了最近引入的記錄（Florece and Coladilla 2006）以 外，在菲律賓並沒有構樹的歷史記錄（Matthews 1996）。因為構樹在赤道氣候下 生長並不好，僅能靠人工栽培才能存活（Matthews 1996）。 Matthews（1996）認 為菲律賓沒有構樹可能與早期引進紡織技術進入東南亞有關，導致在這區域人工 栽植構樹逐步式微，最後不再栽植而使得構樹在菲律賓等地最終消失了

（Matthews 1996）。 而現在菲律賓沒有構樹這樣的情況，更能證明帶有 cp-17 的構

樹是原生於臺灣，如此更加確立了臺灣是太平洋構樹原鄉的論點。

3－5－8 新幾內亞構樹的起源：

在新幾內亞，巴布亞人會使用不同的樹種來製作樹皮布，也包括使用構樹做

為原料，構樹也是栽培成為做繩索的原料（Howard 2006）。 除 了 cp-17 以 外，cp-34 也被發現在半世紀前採集的植物標本上（圖 18）。這與新幾內亞曾有多次培育構 樹的記錄相符（Matthews 1996）。然而，在臺灣和亞洲大陸兩地區的基因單型有 明顯的遺傳區隔，這表示在新幾內亞的 cp-34 很可能是由 cp-34 十分普遍的中南 半島傳播而來的（圖 18）。因此，在新幾內亞山區同時發現來自臺灣與中南半島 的基因單型，這樣的因單型分布情形，似乎與 Roger Green 於 2000 年提出的「航 海廊道整合說」（Voyage Corridor Triple I）（Addison and Matisoo-Smith 2010, Green 2000）的論點相符，也與 2014 年 Lipson 等人發表的人類遺傳學研究結果（Lipson et al. 2014）和 2015 年 Gaffney 等人在新幾內亞三千年前最早的陶器發現研究上 的結果一致（Gaffney et al. 2015）。

3－5－9 夏威夷的構樹

夏威夷曾以精緻的樹皮布聞名，所採用的製作材料亦為構樹（當地稱為 wauke），但在 19 世紀末時，樹皮布的製作和構樹的人工栽培都經歷了息止的狀 態（Meilleur et.al. 1997）。在夏威夷群島的樣本中，包含本次採集的新鮮樣本以

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及植物標本館的樣本都普遍看到 cp-17 的出現，這說明了構樹是藉由南島語族的 航行者帶到夏威夷的。但在新鮮的構樹樣本中還出現了 cp-41，cp-41 是由僅出現 於廣東和東京的 cp-28 所衍生而來的，這使得構樹在夏威夷的歷史變得更為複雜。 加上分布廣泛、被推測是祖先型的 cp-20 亦出現在莫洛凱島 1928 年植物標本館 樣本上，這些證據顯示有由亞洲大陸至少三次的引入事件。在夏威夷的構樹樣本

中發現三種不同來源的基因單型，這與 Meilleur 等人 1997 年以同功酶（isozyme） 的變異性區別出三種栽培種的研究結果相符（Meilleur et.al. 1997）。他們認為在 夏威夷構樹多種栽培種的出現是與歐洲人接觸後時期（post-European）引入的結 果（Meilleur et.al. 1997）。 在 19 世紀晚期，由中國和日本徵聘農場工人進入夏威 夷成為栽植甘蔗的勞動力，一度成為一股風潮。而在中國和日本，構樹有作為藥 材、造紙、布、繩索材料等功能，很可能在當時和其他糧食作物或常用的蔬果種

子一同被帶入夏威夷，用來增加、改善早期移民社會中有限的飲食材料（Odo and Sinoto 1985），但文獻中並沒有明確的引入記錄。

3－6 小結

為了鑑別構樹的地理起源，重建其通過島嶼東南亞進入太平洋的傳播路徑，

本研究採用了和人類的粒線體DNA（mtDNA）一樣，具有母系遺傳的特性的葉 綠體DNA（cp-DNA，長度1,233 bp）為分子標記。以蒐集自中國大陸、柬埔寨、 越南、泰國、日本、臺灣、菲律賓、蘇拉威西、所羅門群島、斐濟和玻里尼西亞 地區的幾處群島（薩摩亞、東加、夏威夷、紐埃、南方群島、馬克沙斯群島、皮

特凱恩和拉帕努伊/復活島），總數共604個構樹樣本進行定序，得到48個基因單 型，其中的31個基因單型為各地共有的。其中的cp-20，出現於整個構樹原生地 區（華南、越南、柬埔寨和泰國），它是被推測為祖先型的基因單型。由構樹原

生地所採集到的構樹樣本擁有最高的葉綠體DNA（cp-DNA）變異，有27個基因 單型來自中國大陸，其中20個僅出現於中國大陸。另外5個基因單型出現於中南 半島（越南、柬埔寨和泰國）。特別的是，臺灣這樣的小島擁有19個基因單型， 其中有16個為特有的基因單型。臺灣的樣本呈現特別的地理結構，可以區分為臺 灣島北部、東部和「南部和中部」等3群的結構。在臺灣北部出現的基因單型，

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特別是cp-1，是和中國大陸的東南部海岸（福建）地區共有的基因單型，推測是 由南島語族的「先祖」在距今6,000至8,000年前擴散至臺灣島上。因為南部擁有 臺灣原生的基因單型，因此這些分布於臺灣北部的基因單型並沒有進一步的往南

方擴散（圖19）。

在太平洋地區最為常見的基因單型是cp-17，它分布於臺灣南部和東南部， 是明確起源於臺灣的基因單型。cp-17是蘇拉威西、斐濟、薩摩亞、東加、紐埃、 南方群島、馬克沙斯群島、皮特凱恩和拉帕努伊等地唯一出現的基因單型。cp-17 也出現於夏威夷，夏威夷還有另外2個基因單型，一個是cp-41，極可能來自於日 本或廣東，另一個是推測的祖先型cp-20。這表示，出現在夏威夷的基因單型除 了cp-17（起源是臺灣）以外，其他的如cp-41和cp-20極有可能是在夏威夷殖民時 期，為了甘蔗墾殖而從日本和中國引入的工人所引進到夏威夷的。

cp-17也被發現在新幾內亞的一個樣本中，除此之外，新幾內亞也發現了cp-34， cp-34是中南半島常見的基因單型，這些發現顯示新幾內亞地區有過多次引入構 樹的情形。整個來看，在近大洋洲地區總共發現了5個基因單型。橫跨了廣大的 玻里尼西亞區域，卻僅由單一的cp-17為優勢的基因單型，強烈支持構樹在太平 洋地區並不是天然的傳播，而是經由人類刻意帶著移動的情形。這種需要人為刻 意栽培才能繁衍的狀態，也可以解釋在某些地區當不再製作樹皮布時，構樹因此

而消失的情況，或可解釋在菲律賓或索羅門群島並沒有發現cp-17的可能原因。

本研究讓我們對於新石器時代人類從華南到臺灣的擴張，以及隨後的南島語 族通過島嶼東南亞進入太平洋的遷徙有了更多的認識。本研究以構樹葉綠體序列

資料顯示華南和臺灣北部的構樹族群有著緊密的遺傳系譜連結。而分布於臺灣西 南部和東南部的構樹經由蘇拉威西、新幾內亞播遷至遠大洋洲，證明由早期拓殖 者引入至太平洋的構樹，明確地起源於臺灣，這是十分重要的發現，是第一個太 平洋共生物種研究中將臺灣直接與太平洋連結的研究成果。研究發現太平洋構樹 的親緣地理模式，與史前時期南島語族擴散的「出臺灣說」所預期的結果一致。 此外，在新幾內亞的構樹基因單型多樣性，進一步顯示出有兩條擴散路線的影響，

包括「出臺灣」和由「華南－中南半島」（Southern China-Indochina）這兩條路徑

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的影響。研究資料也偵測到可能屬於近代時期構樹引進至夏威夷的情況，這些結

果說明了葉綠體ndhF-rpl32 DNA是用來追溯構樹這種全球快速散播植物理想的 分子記號。本研究由太平洋構樹的親緣地理資料揭示了南島語族擴散和遷移之全 貌，其結果充分吻合考古學、語言學和人類基因的研究資料，藉由臺灣普遍分布 並廣為應用的民族植物－構樹，見證了臺灣在南島語族研究上佔有相當關鍵的地

位。

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第四章 樹皮布的再現－談臺灣與夏威夷的例子

4－1 前言

早在紡織技術被發明以前，人類穿著的衣服會是什麼做成的？在寒冷的地方， 以野獸的皮毛是很適合的，而在許多熱帶地區則是採用樹皮為原料，製作成為蔽 體的布料，但是隨著時間的演進，幾乎所有地方最後都已被紡織所取代。所謂的 樹皮布是一種以非紡織技術製成的布，它是以植物的樹皮為原料，經過拍打、搥 氈技術加工製成的布料。有學者指出《史記》〈貨殖列傳〉中的「榻布」，是樹皮

布最早的記錄（凌純聲 1963a）。

世界上使用樹皮布的地區十分廣闊，主要分布於北緯 30°至南緯 40°之間， 包括非洲的西部、東南亞、太平洋上的許多島嶼以及中南美洲等地都是它的分布

範圍（凌純聲 1963a）； 分布的區域雖然廣大，但是還是以環太平洋為主要的分 布區域（凌曼立 1960），包括中南半島（越南、寮國、泰國）、印尼群島、馬來 半島、大洋洲、中美洲地區、南美洲地區、東北亞、臺灣以及中國大陸華中、華

北、東部沿海、海南島等地區（凌曼立 1960, 凌純聲 1963a, 鄭惠美 2007）。

樹皮布與南島語族間的關係可以由下列三個面向來說明：一、在臺灣、印尼 以及太平洋等地區現在仍在製作使用樹皮布的族群，全都屬於南島語族，且全都

以構樹為主要的製作原料（張至善 2010）。 二 、樹皮布的現有語言學上的證據， 全限於華萊士線東部的語言裡面。語言學家 Blust 提及樹皮布這樣語言僅存在於 東部南島語中，東部南島語的區域並未發展出與織布相關的語言（如織布、織布

機與梭棒等），反而呈現出特殊的樹皮布文化（Blust 1976, 張光直 1988）。三、 從考古學的證據來看，澳洲考古學家 Bellwood 曾就樹皮布文化的意義指出樹皮 布打棒常見於亞洲東南方的島嶼及其接近大陸邊沿地帶，特別是在南島語族分布 的地理範圍內。而大陸地區的遺址則發掘出紡輪而非樹皮布打棒，這些都反映了 樹皮布文化對於南島語族具有特別的意義。而近年關於南島語族的起源與發展的

研究中，一般認為樹皮布技術是南島語族相當重要的文化特質（Bellwood 1979）。

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位在亞洲大陸邊緣的臺灣與跨越廣袤太平洋的夏威夷群島，兩地的南島語族 分享著共同的文化特質，在兩地樹皮布是重要的文化特徵之一。並且在現代的發

展中，都曾經發生過樹皮布製作消失的景況。kapa 是夏威夷樹皮布的稱呼，樹 皮布是以樹皮為原料，經過拍打、搥氈技術加工製成的布料。在夏威夷製作樹皮

布的原料還有 mamaki （Pipturus sp.）、麵包樹和 ma’aloa（Neraudia sp.）等。 mamaki 的利用情況並不清楚，麵包樹和 ma’aloa（Neraudia sp.）的使用較為稀 少。在夏威夷地區，構樹還有更細緻的分類，例如 wauke 和 po’a’aha，但以現 今分類學上來看都是構樹（Abbott 1992）。

在夏威夷構樹稱為 wauke，是製作夏威夷樹皮布（kapa）的主要原料（Brigham 1911）。此地的構樹據信是由玻里尼西亞先民帶到夏威夷的，是伴隨玻里尼西亞 先民播遷時所攜帶的必要植物之一（Abbott 1992, Meilleur et al. 1997）。根據研究， 夏威夷的構樹有來自於臺灣獨特的基因單型，而包括蘇拉威西、斐濟、東加、薩 摩亞、拉帕努伊以及馬克沙斯群島等這些大洋洲島嶼上的構樹都帶有來自臺灣東

部和南部的分子標記，顯示出臺灣是太平洋構樹的原鄉（Chang et al. 2015）， 因 此，探討兩地當今的樹皮布文化樣貌便顯得更具有意義了。本章內容試圖整理兩

地樹皮布由消失到重現的歷史脈絡，提供未來進行比較研究的參考資料。

4－2 樹皮布在臺灣的歷史

由於樹皮布在遺址中很難保存，如果我們要追溯一個地方樹皮布的歷史，只 能從它的製作工具來著手，考古學家在許多遺址中發現了一種石製工具，香港考 古學家鄧聰稱之為石拍，並認為這些石拍就是樹皮布的製作工具18，可是要如何

證明呢？他嘗試由考古學、民族學和進行實驗來探討這個問題，他由（1）石拍 與民族學的空間分布，（2）製作工具機械構造的特徵，（3）增強拍打與裝柄的設 施 ，（ 4）石拍重量變化的應用和（5）出土石拍的使用痕，這 5 項分析歸納出一 個 結 論：約 7,000 年前開始，東亞出現的石拍都與樹皮布的製作有密切的關係（鄧 聰 2003b）。

18 但也有學者認為目前考古學資料並沒有證據能證實這類石器的實際用途，以器物的實際形制特徵稱之為 「有槽石棒」。 64

目前世界上有石拍出土的範圍，大致在北緯 30˚以南的地區，包括臺灣、菲 律賓、印尼、雲南、廣西、廣東、海南及越南等地，中美洲也有石拍的出土。若

以臺灣的考古的發掘資料來看，臺灣至少有 40 處遺址出土了樹皮布石拍，幾乎 分布於全島的範圍，顯示樹皮布文化曾經在臺灣島上有過全面繁榮的時期（鄧聰 1999）。目前臺灣出土最古老的樹皮布石拍是在南部科學工業園區的南關里遺址 出土的，屬於距今 4,300－4,700 年前大坌坑文化的石製工具（臧振華、李匡悌 2013）。

關於臺灣樹皮布文化研究，約在一千七百年前沈瑩的《臨海水土志》〈太平

御覽〉上記載臺灣已有樹皮布（凌曼立 1960）， 而 日治時期的鹿野忠雄是第一個 開啟臺灣樹皮布文化研究的先鋒，他指出阿美族語彙 中的 tapas、tapal、tarip， 都與樹皮布文化密切相關（Kano 1949, 鄧聰 1999）。事實上現今樹皮布也被稱 之為 tapa。此外，近代關於臺灣的樹皮布相關研究還有 1960 年的學者凌曼立撰 寫了一篇〈臺灣與環太平洋的樹皮布文化〉研究報告。她認為，從語言學上的資

料看來，似乎可以推論出臺灣和太平洋其他地區彼此之間的類緣關係（凌曼立 1960）。 臺灣的樹皮布是如何消失的呢？由於幾乎沒有這方面的記錄，只能簡單 推論由於功能更強、更為便利的紡織技術出現，樹皮布因而被棉、麻織品所取代， 式微而消失。因此以下的內容不是討論樹皮布是如何消失，而是在找尋樹皮布曾

經存在於臺灣的證據。

1962 年中研院民族學研究所出版的《馬太安阿美族的物質文化》一書，詳 細記載了花蓮縣光復鄉馬太鞍部落製作樹皮衣的方法及樹種，例如在製作樹皮布

的工具一節，在馬太鞍調查時的報導人是當年已近 80 歲該社的老頭目何有柯 （unak tabong），他說幼年時曾看過製作樹皮布用的石製工具刀和槌，研究者並 委託其製作了兩把石刀。另中央研究院民族學研究所於 1959 年秋天委託部落中 見過樹皮布的老人製作的樹皮布（凌曼立 1962），顯示當時已有一段時間部落並 沒使用樹皮布了。由以上這兩項記載來看，臺灣的樹皮布製作約於 1959 年前便 已式微，以至於接受委託的老人也只能從記憶中去追想，在當時已無法見到實體

的樹皮布或製作工具了。

65

4－3 臺灣樹皮布的再現與現況

約在民國 84 年（1995 年）左右，在臺東縣東河鄉都蘭部落當時的沈太木頭 目（Panay）與前任頭目潘清文（Kunui）和他們的太太及幾位同年齡組的組友， 開始根據老人家很有限的關於樹皮布的記憶，推敲、摸索與試驗如何製作樹皮布。

由於不斷地努力，成功地再現了樹皮衣（圖 20），也帶動了整個東海岸對這一項 工藝技術的重視，這樣的努力使得製作樹皮布這項工藝也成為現在外界認識阿美

族文化的管道之一（羅素玫 2011）。在臺灣現代的樹皮布製作上，也有藝術創作 者陳淑燕由學校習得樹皮布的製作，並應用於創作，在博物館的推介下，與都蘭 的樹皮布工坊交流，產生新的火花與影響，這些過程多多少少形塑了臺灣目前樹

皮布再現的現況。在國立臺灣史前文化博物館 2004 年辦理的「纖維創作培訓班」 裡，樹皮布的製作是其中的項目之一，也影響了更多人對此素材的認識，現在全 臺灣的樹皮布創作者有許多是受到這些影響而啟發，或更確立自己喜歡應用樹皮 布纖維媒材來創作。包括花蓮縣壽豐鄉的阿美族張梅娘、臺東崁頂部落的布農族

劉金蕉等（林頌恩 2006; 陳婉麗 2008）。 2011 年國立臺灣史前文化博物館將接 受日本岩佐嘉親先生捐贈的大洋洲樹皮布整理成《打樹成衣：南島語族的樹皮布

及其文化》圖錄出版（張至善 2011）（圖 21），也加深了大眾對於樹皮布的認識。 以下整理有關樹皮布與臺灣之博物館、政府機構相關活動及展示（表 7），以及 樹皮布在臺灣相關之研究、出版與發表歷史（表 8），顯示博物館及相關單位在 當代樹皮布文化復振上所扮演的角色。

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圖 20. 沈太木老頭目於 1995 年製作的樹皮衣（現存於巴奈達力功坊）。

圖 21.《打樹成衣：南島語族的樹皮布及其文化》圖錄封面（史前館提供）。

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表 7. 有關樹皮布與博物館、政府機構相關活動及展示。

年代 單位 名稱 影響及意義 備註 1958 購藏（訂製） 標記樹皮布製作工藝式 馬太安何有柯 中研院民族所 樹皮衣 微引入歷史的記憶 頭目 1995 根據有限的記憶，摸索與 沈太木老頭目 臺東都蘭部落 試驗如何製作樹皮布，成 製作出第一件 功的再現了樹皮衣 樹皮衣成品 2004 卑南文化公園 卑南文化公園 國立臺灣史前 開啟博物館與部落工坊 週 週，由張秀菊女 文化博物館 的連結 教育活動 士引介 2006 國立臺東大 巴奈達力功坊 阿美族的植物 阿美族現代樹皮布至博 學、國立臺灣史 世界 物館展出 前文化博物館 2007 纖維創作特 藉由與工藝師交流看見 巴奈達力功 國立臺灣史前 展：用手去找 不同材料與製作技法交 坊、陳淑燕等 文化博物館 新纖事 流 2011 訂製購藏阿美 巴奈達力功坊 新北市立十三 博物館訂製購藏樹皮布 族傳統樹皮服 行博物館 典藏品並計畫展出 飾男女各 2 套 2012 衣服的起源與 把無紡布製作（樹皮衣） 香港中文大學 樹皮衣展覽 定位為衣服的起源 2012 史前館卑南文 國立臺灣史前 化公園駐園藝 Play Bark 特展 文化博物館 術 家（ 2012）林 戎依 2012 原住民族衣飾 巴奈達力功坊 文化部文化資 鑑賞與科學管 產局 理 2014 新北市立十三 玩樹皮－樹皮 巴奈達力功坊

行博物館 布文化特展

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表 8. 樹皮布相關研究、出版與發表歷史。

年代 作者 篇名 影響及意義 備註 1949 第一個開啟臺灣樹皮布鹿野忠雄 The tapa culture of the 文化研究的先鋒。討論菲 1949 Philippines – Former 律賓和臺灣的樹皮布文 鹿野忠雄 existence of the tapa 化，注意到臺灣原住民語 culture in Formosa? 言中與樹皮布相關的詞 彙，並討論出土的石拍。 1960 臺灣與環太平洋的樹皮南島語族與樹皮布文化凌曼立 1960 凌曼立 布文化 之關係 1962 樹皮布（第三章第七 凌曼立 1962 記錄幾乎消失的樹皮布 凌曼立 節）。馬太安阿美族的物 製作 質文化。 1979 描述考古發掘物件但未連照美 1979 連照美 臺灣的有槽石棒 推測與樹皮布之關係 1988 中國東南海岸考古與南提到樹皮布與南島語族張光直 1988 張光直 島語族的起源 之關係連結 1997 古代香港樹皮布文化發認為衣服的起源就是樹鄧聰 1997 鄧聰 現及其意義淺釋 皮布 1999 確認有槽石棒為製作樹鄧聰 1999 臺灣地區樹皮布石拍初 鄧聰 皮布之工具、樹皮布製作 探 的傳統遍及臺灣全島 2003 確認有槽石棒為製作樹鄧聰 2003b 從二重證據法論史前石 鄧聰 皮布之工具、樹皮布製作 拍的功能 的傳統遍及臺灣全島 2007 記載花蓮縣鳳林鄉阿美鄭惠美 1979 臺灣阿美族樹皮布文化 鄭惠美 族祈雨儀式中穿著樹皮 研究 衣 2010 南島語族遷徙與生物親南島語族與樹皮布文化張至善 2010 張至善 緣地理研究 之關係 2011 打樹成衣：南島語族的樹 整理岩佐嘉親先生捐贈張至善 2011 張至善 皮布及其文化（圖錄） 的大洋洲樹皮布 2011 臺灣阿美族語南島民族 羅素玫 2011 記錄都蘭部落樹皮布製 羅素玫 的樹皮布文化：一個比較 作工藝重現的發展歷史 研究觀點下的可能視野

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4－4 夏威夷的樹皮布

在夏威夷方面，夏威夷並未有石製樹皮布製作工具出土的記錄，難以追溯當

地史前時代樹皮布的歷史。在歷史記錄上，早在 1778 年庫克船長航行到夏威夷 時就有記錄到製作工藝精湛的樹皮布。夏威夷的樹皮布稱之為 kapa，從製作的 過程來分析，夏威夷的樹皮布發展出與其他玻里尼西亞地區不同的技術型式，例

如會在木質的樹皮布打棒（beater）上雕鑿出細緻的花紋，這些刻紋會在最後完 成的樹皮布成品上製造出浮水印（watermark）的效果，這與東玻里尼西亞和中 玻里尼西亞地區打棒上呈現的平行線刻紋不同；夏威夷地區使用竹子製作而成的

小花木印（stamps）在樹皮布上印壓創造不同顏色的設計圖紋（color designs）技 法也很不一樣。在植物性染料製作的顏色上，夏威夷地區的綠色、藍色染料，也

從未出現在其他的玻里尼西亞地區（Te Rangi Hiroa 1957）。

筆者曾於 2011 年 3 月至 5 月期間赴夏威夷比夏博物館，進行該館館藏樹皮 布的檢視及研究，下文將針對 18 世紀及 19 世紀的樹皮布進行簡要的觀察和比較， 整理如下：

色彩上，夏威夷樹皮布傳統上分為 4 類，紅色（’ula’ula）、黃色（olena）、 黑色（’ele’ele）和各種深藍、深綠和深褐色（都稱為 uliuli）。而在與歐洲人接觸 後，有時會將布料的纖維搥氈入樹皮布之中（通常是紅色），不只增加了顏色也

改變了樹皮布的質感（圖 22）。

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圖 22. 與歐洲人接觸後的夏威夷樹皮布，不只增加了顏色，也改變了質感。（比 夏博物館館藏）

18 世紀的夏威夷樹皮布，相對而言通常較厚，會有粗放的夾角設計（bold angular design）。 18 世紀的夏威夷樹皮布通常以線性的元素為主，各種線條交錯 形成方形、三角形、山形或斜紋，粗放並有方向性。此外，縫合也極可能是 18 世紀夏威夷樹皮布的特徵（圖 23）。

19 世紀的樹皮布在質地上較薄，也較細緻，會有工具印壓出來的浮水印， 在表面上的圖樣也不太相同，例如圖樣的尺寸較小、採用截然不同的圖樣組成、

偶爾會使用圓形的圖樣。19 世紀的夏威夷樹皮布較少強調使用線條元素，線條 通常用以區隔圖案的空間配置用。也會使用竹製的小花木印來裝飾（圖 24）。

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圖 23. 十八世紀的夏威夷樹皮布，通常以線性的元素為主，此件標本還可見縫線 的特徵。（比夏博物館館藏）

圖 24. 十九世紀的夏威夷樹皮布。這件標本上，可見浮水印及小花木印兩種特徵。 （比夏博物館館藏）

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當樹皮布變得越來越精緻，它的實用性也逐漸變少，睡覺用的樹皮布被毯子 取代，樹皮布做的衣服也被紡織布料所取代。夏威夷的樹皮布變成階級、社會威

望的象徵，以及夏威夷的傳統遺產。然而在 19 世紀的全盛時期之後，夏威夷的 樹皮布逐漸凋萎，甚至休止了一個世紀，而約在 1970 年代左右，此項傳統技藝 才再度「復活」（Kaeppler 1980）。

夏威夷的樹皮布在 19 世紀的何時消失的，有以下的一些線索來追尋：2012 年美國Smithsonian Museum大洋洲藏品研究人Dr. Adrienne Kaeppler至國立臺灣 史前文化博物館檢視樹皮布藏品時，與筆者討論到底夏威夷的樹皮布是何時消失

的，她提供了幾項線索：有一位Eduard Arning醫生於 1884 至 1886 年住在夏威夷 研究痲瘋病（leprosy），他拍了一張婦女在洞穴前製作樹皮布的照片，應該是 19 世紀最後一張樹皮布製作的影像記錄19（Kaeppler 私人通訊 2012/10/16）。

此外，有文獻記載提及在與歐洲人接觸後一百年內夏威夷的樹皮布製作成為

過去，消失殆盡20（Kaeppler 1975）。另一本在 1992 出版的文獻提到「夏威夷群 島上繁盛的樹皮布的製作在美國教會於夏威夷群島上展開後約100年逐漸衰退， 教會帶來使用及用於交易的棉布將當地的樹皮布取代推向消失的命運」 21 。

（Kaeppler 私人通訊 2012/11/04）。

另外一項線索是夏威夷著名的歷史學者 Samuel Kamakau 曾經寫過一段話， 內容如下：

“All are dead who knew how to make coverings and loincloths and skirts and adornments and all that made the wearers look dignified and proud and distinguished.” － Samuel Kamakau, Hawaiian historian, 1870 （Tanahy 2008）

19 見 Kaeppler, Adrienne L., Markus Schindelbeck. and Gisela E. Speidel, . 2008. "Old Hawai`i: An Ethnography of Hawai`i in the 1880s Based on the Research and Collections of Eduard Arning in the Museum Für Völkerkunde." Berlin. 本項資訊由 Kaeppler 私人通訊提供（2012/10/16）。

20 見 Kaeppler, Adrienne L. 1975. "The Fabrics of Hawaii （Bark Cloth）." in The World's Heritage of Woven Fabrics, vol. 14, edited by p. b. P. Gilpin. Leigh‑on‑sea, England: F. Lewis, Publishers, Limited. 本項資訊由 Kaeppler 私人通訊提供（2012/11/04）。

21 來源同註解 20，本項資訊由 Kaeppler 私人通訊提供（2012/11/04）。 73

因此，綜合以上資訊，我們大致推估夏威夷的樹皮布大約是在 1870－1886 年間走向滅絕消失的狀態。

4－5 夏威夷樹皮布的再現與現況

20 世紀前半段，夏威夷本土語言與傳統文化快速的消失，直到 1970 年代， 新的冒險家世代開始想要恢復具有失傳危機的傳統知識。這些冒險家們來自於一 些大學，儘管是透過教科書在課堂中教授，而非由家庭成員在家裡教導，但是， 夏威夷語重生了。夏威夷語的再現鋪陳了一條道路，讓人得以努力取得其他的傳 統智慧與才能，而一些具有此目標的主要計畫也紛紛成立。傳統的玻里尼西亞航 海方式是夏威夷文化的起源，因此，它變成恢復文化知識的主要努力所在。航海

獨木舟（Hokulea）的建造，以及它在 1975 年的首航，確認了一條令人興奮的路， 讓人得以了解早期夏威夷人的技藝以及他們所做的事，年輕的航海員和船員第一

次經歷到不使用現代儀器而航行在太平洋上（Kam 2006）。

1980 年代晚期以前，新的冒險家想要重新建造傳統獨木舟，同時努力再現 多種傳統技藝，讓它們回歸到日常的習慣中。除了製作獨木舟的技術以外，他們 也探究了傳統船帆的編織、製作繩索的夏威夷植物的栽種、綑綁的技術、以及傳

統禮節的適當表達方式。這段期間有人稱之為「夏威夷的文藝復興時期」（The Hawaiian Renaissance）（ Kam 2006）。

大約也在同一時期，當地的樹皮布技藝也經由一些人士至鄰近地區（例如東

加、斐濟、薩摩亞等地）重新學習並帶回到夏威夷。這其中的重要人物有 Malia Solomon、Pua Van Dorpe、Moana Eisele 等（Tanahy 2008）。他們努力辦理相關的 研習或工作坊，在當地比夏博物館的協助下，帶領了一群新世代的工藝家。博物 館的協助主要在於保存了精彩的古代樹皮布藏品進行研究與比對，詳盡的典籍資 料及田野報告和出版品，都成為樹皮布再現的養分。他們通常自稱為樹皮布實踐

者（practicer），其中的 Maile Andrade 女士，她還曾為比夏博物館進行了樹皮布 藏品的整飭包括檢視、攝影、進行描述等分類工作（Gilmore 2009）。直至今日， 雖然為數不多，但下一代的樹皮布工藝仍然持續進行著，他們自行栽植構樹、製

作工具、進行染色等工作，也持續進行著對下一代傳統文化的傳承教育。

74

4－6 小結

在面對現代世界的變遷歷史中，全世界的原住民文化面對由各方而來的巨大 壓力，包括便利物質的引入或是外來宗教、國家政權的改變等，都對傳統的生活 方式和文化造成不可避免的衝擊與改變。由臺灣和夏威夷樹皮布的例子來看，這 似乎是全球部落民族的共同遭遇，而兩地的南島語族成員，或早或晚也以自己的

方式來進行回應，而這樣的故事情節，在兩地竟又是如此的相類似。

本章整理記述兩地樹皮布重現的歷史脈絡，提供未來進行比較研究的參考資 料22；兩地現代樹皮布都具有「再生的傳統」的景況，未來在進行「南島語族的

樹皮布文化」此一觀點的比較研究，或由復振/實踐樹皮布傳統工藝的角度探討 其意義時，必須將整個發展的過程放在相關的文化脈絡下，才能理解傳統與文化

相互間的關連。

關於臺灣與夏威夷兩地的樹皮布再現的意義，筆者引申羅素玫 2011 一文所 言：「雖然樹皮布經歷製作與使用傳統的斷裂，然而，其文化復振過程還是因為 其為傳統工藝的屬性，而得以被賦予超越物件本身更多的意義，例如作為重要的 文化傳承的載體，負擔起連結創作者和學習者之間與傳統的關係，這也讓樹皮布

的工藝技藝，產生不同於其他非傳統工藝創作在文化復振中的意義。」（羅素玫 2011）

另希望提供一個思考的方向，例如，我們應該如何來看待原住民族群文化傳 統在大環境變遷下的逐漸式微？我們又該如何重建原住民文化及維護屬於南島 族群之多元並存，傳統與特殊藝術風格，進而結合政府機構、教育資源來讓特殊

的文化藝術資產得以保存與開創？也許參照不同地方的文化發展脈絡，比較其中

的類同或差異，可以得到思索中的有效線索與方針。

在臺灣和夏威夷樹皮布再現的例子中，我們發現博物館力量的參與是十分重 要的，博物館可以是文化的種子庫，可以提供動能、力量，也可以是觸發活化的

22 有關樹皮布文化可以由更多元的方向探討，樹皮布文化與神聖性、性別以及王朝的擴張有關，未來可以 探索構樹在世界史上的重要意義，樹皮布文化對於新、舊文化連接上的角色和功能等。 75

平台。博物館中保存完整的物質文化物件，提供了實質的參考資訊，田野報告與 文獻的出版提供了知識內容，研究人員的整理耙梳協助了文物脈絡的追究。相關 的教育活動也引動社會的重視與價值推廣，未來，期待橫跨太平洋臺灣、夏威夷 兩地的博物館、原住民能攜手合作，引發新的展望，讓樹皮布這古老特殊的文化

藝術資產得以保存與開創。

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結語

「臺灣是太平洋構樹的原鄉」是本研究明確的成果，而代表的意義是藉由構 樹的親緣地理學資訊佐證南島語族遷徙的「出臺灣說」。近 2 世紀以來，南島語 族的遷移與擴散一直是語言學、考古學和文化人類學討論與爭辯的重要課題。由 於研究工具的提升和考古發現的進展，讓科學家可以利用分子遺傳的方法，研究 各類生物遷徙歷史中所呈現出的遺傳多樣性變動與可能的機制。親緣地理與生物

遺傳科學的進步，提供了新的工具，得以檢驗並挑戰此一學術領域的各種假說。

本研究之焦點物種為構樹，是樹皮布的主要製作材料之一。利用拍打、槌氈 構樹樹皮內層製作而成的樹皮布，是南島語族極具特色的物質文化之一。構樹屬 於雌雄異株的桑科植物，原生於東亞，由於文獻記載在島嶼東南亞與大洋洲的構 樹均不結果實，該地區構樹的族群應非天然分布，較可能是隨著樹皮布文化的傳 播自東亞被南島語族人攜帶到大洋洲地區，因此研究構樹傳播的歷史，可提供南

島語族自東亞播遷至大洋洲的重要線索。

這個以樹皮布為主題展開的研究，同時考證了構樹生物地理學上的探討、考 古學上的證據，以及民族學上的物質文化調查，由這些基礎討論而架構出太平洋 構樹親緣地理學的規劃、採樣，並進行跨國際的合作，而得到珍貴完整的太平洋

構樹樣本資料，結果分析得到重要的成果。

在生物地理學上，首先釐清了不同地區各種可能製作樹皮布的樹種，包含構 樹、箭毒木、麵包樹及桑科榕屬植物等，由於研究目標是探討南島語族的遷徙， 因此鎖定分布其中使用最頻繁、分布最廣的構樹，也決定了可能採樣的範圍，包

括亞洲東部，日本、華南、臺灣等地，東南亞（中南半島、島嶼東南亞）以及近

大洋洲和遠大洋洲等。

在考古學的證據上，主要是由考古學遺留中樹皮布的石製工具（石拍）展開， 整理、耙梳前人研究，確認如珠江三角洲、臺灣等地區的石拍出土證據，挖掘出

樹皮布在各地的歷史，進而大幅縮小在中國大陸需密集進行構樹採樣的範圍。

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民族學上的討論，除了整理出過去擁有製作樹皮布的地區以外，也整理出現 在仍然在製作樹皮布的地區，包括臺灣、雲南、海南島、菲律賓、印尼蘇拉威西、 夏威夷、東加、斐濟等地，成為樹皮布物質文化田野地的候選地點，除了盡可能 的取得上述地點構樹之樣本以外，也直接進行了幾處樹皮布物質文化的田野調查， 包括臺灣、雲南、印尼蘇拉威西以及夏威夷，得到當地樹皮布製作的田野資料。 最後以採集自中國南方各省、越南、臺灣、日本、印尼、菲律賓及夏威夷等地構 樹為樣本，加上由智利團隊成員提供太平洋各地的構樹樣本，多家標本館包括英

國自然史博物館（the Natural Historical Museum）、紐約植物園（New York Botanic Garden）、密蘇里植物園（Missouri Botanical Garden）和史密松尼學會（博物館） （Smithsonian Institute）提供構樹標本，分析其葉綠體ndhF-rpl32 DNA序列片段， 重建構樹族群親緣傳播的歷史。結果顯示：中國大陸南方及臺灣為構樹遺傳多樣 性最高和次高的地區，符合東亞是構樹物種起源中心的預期。另現今夏威夷的構 樹族群至少是經由亞洲地區三次的傳播事件而來，至少其中一次來自臺灣南部，

另一次來自中國廣東或日本。其中分布於臺灣東部、南部的原生基因單型 cp-17 也出現在印尼蘇拉威西與近大洋洲和遠大洋洲。這些結果支持臺灣是大洋洲構樹 的起源地。本研究結果發現構樹的傳播路徑與南島語族播遷中的「出臺灣」假說

相符，顯示出臺灣在南島語族播遷歷史中佔有極為重要的地位。

此外，在印尼蘇拉威西的田野調查，呈現珍貴的「樹皮布」現況報導；而探 究臺灣和夏威夷地區的樹皮布文化復振現象，也成為重要的比較研究參考資料。 研究歷程中發現博物館的參與，成為文化復振重要的平台介面，與地方社會不斷 互動影響。未來，在考古學上仍可持續研究臺灣、中國大陸、蘇拉威西等地樹皮

布製作的關係（例如時序、彼此關連性等研究）。人類學上可探討世界樹皮布文 化在「文化遺產」上的價值，與地方社會互動關係。在親緣地理上或南島語族遷 徙議題上，可結合相關的考古資料與實際採樣，甚至是由樹皮布的文物標本上進

行 DNA 分析（Moncada et al. 2013），可著眼於近大洋洲拉匹塔文化周邊，釐清 南島語族是以何種路徑進入遠大洋洲的，補足目前該地區片面且有限的資料證

據。

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本論文呈現的另一層意義，在於結合不同的視野，由不同面向和工具來揭示 樹皮布文化的多重意義，探索過去南島語族在太平洋地區傳播遷徙的軌跡；樹皮 布在當代社會存在的意義和影響。這些使我們對樹皮布文化有更全面性的瞭解， 包含對其過去歷史的追溯，當今文化面貌的描繪與報導，以及有機會展望樹皮布

文化未來的發展。

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致謝

論文的完成首先要感謝方鈞瑋先生提供未發表文章：2006〈起源、分布與移 動：以樹皮布為例的討論〉相互討論及協助「樹皮布」研究構想的產生。感謝「構 樹」研究團隊主持人國立臺灣大學森林環境暨資源學系鍾國芳教授「植物演化與

生物地理研究室」（2016 年 2 月起，任職於中央研究院生物多樣性研究中心）支 應所有分子生物分析，及中國大陸等地田野採集經費。感謝研究團隊劉筱蕾進行 臺灣全島和越南地區標本採樣，並完成實驗室之操作分析。感謝相關田野前、中、 後所有協助我的人：包括指導教授許育誠老師，童春發教授、楊政賢教授等人。 感謝劉少君先生於田野期間代理承擔我職場所有的工作內容。感謝口試委員包括 童春發、夏禹九、羅素玫、許育誠、鍾國芳老師們給予指導與精闢意見。感謝許 育誠老師細心指點，讓論文得以修正錯漏不合宜之處；感謝謝景岳博士協助英文

摘要校譯。

本論文第三章內容成果主要引自 Chang et al（2015）PNAS 之發表，感謝印 尼中蘇拉威西州立博物館（Province Museum of Central Sulawesi）Q.-E. Yang、 W.-B. Xu、J. Regalado、H. Nguyen 和 I. Kailey 等人田野協助。部分研究標本： 包括中國大陸之標本由彭鏡毅博士，Y. -C. Chiang 協助提供。索羅門群島的樣本 來自科博館楊宗愈博士。以及 K. Nakamura（日本），H. Won（柬埔寨），T. Phuttai （泰國），C. Walter（皮特凱恩群島），B. Kam（比夏博物館），P.v. Dyke （Amy BH Greenwell 民族植物園），M. DeMotta 和 R. Matthews（美國國家熱帶植物園 National Tropical Botanical Garden, NTBG）， K. Aiona（NTBG Kahanu Garden）， J. Paman （Maui Nui Garden）, B. Mulloy 和夏威夷樹皮布工藝家 Dalani Tanahy。 智利團隊 A. Seelenfreund 和 D. Seelenfreund 教授提供太平樣構樹樣本，X. Moncada 協助大洋洲地區之資料分析，J. Soto-Aguilar 和 V. Torres 協助部分玻里 尼西亞樣本之分析。感謝比夏博物館對夏威夷田野之協助。感謝美國紐約植物園

（The New York Botanical Garden）、美國史密松博機構（Smithsonian Institution）、 美國密蘇里植物園（Missouri Botanical Garden）、英國自然史博物館（The Natural History Museum）提供構樹植物標本之樣本。

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特別感謝鍾國芳博士不論在研究構想之形成，相關田野及實驗室工作的支持。 在研究方法、古代樣本、太平洋地區樣本資料取得、國際合作上的規劃遠見，以 及資料分析、撰文發表和對整體計畫之洞見，是本研究最重要的關鍵。本研究部

分經費由國科會計畫補助（NSC 102-2621-B-002 -007 ）；計畫中之印尼 （2009/08/03-2009/09/07）、夏威夷（2011/03/22-2011/05/25）2 次田野研究，接受 「教育部補助世界南島學術研究計畫」經費贊助，特此致謝。

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引用文獻

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附錄一 印尼中蘇拉威西田野研究訪問樹皮布工作坊一覽表 工作坊一 地點：Pandere 座標：S 01 12’ 06.1” E 119 56’ 33.8” 姓名：Ibu Jasman 年齡：76 歲

族群：Kaili 採用樹種：構樹 位於 Pandere 的工作坊，生產者為 76 歲的 Ibu Jasman。

工作坊二 地點：Mataue 座標：S 01 27’ 01.0” E 119 59’ 28.7” 姓名：Nyonya Tobani 年齡：68 歲 族群： Kulawi 採用樹種：桑科榕屬植物 nunu 位於 Mataue 的工作坊，樹皮布以 nunu 為製作原 料。

工作坊三 地點：Bewa 座標：S 01 52’ 09.1” E 120 15’ 52.9” 姓名：Maene Wengkau 年齡：90 歲以上 族群： Bada 位置：Lores Selalan Poso Bewa village 位於 Bewa 的工作坊，Ibu Maene Wengkau 是年 紀最大的報導人。 採用樹種：構樹

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工作坊四 地點：Gintu 座標：S 01 53’ 13.6” E 120 14’ 22.5” 姓名：Hungkeke Pole （Mama Asa） 年齡：82 歲 族群：Toraja

採用樹種：構樹 位於 Gintu 的工作坊報導人 Mama Asa。

工作坊五 地點：Tuare 座標：S 01 53’ 30.6” E 120 10’ 08.2” 姓名：Maheno 年齡：64 歲 族群：Toraja 採用樹種：malo

位於 Tuare 的工作坊，此地車輛無法通行，當地 以摩托車為交通工具。

工作坊六 地點：Lengkeka 座標：S 01 52’ 19.3” E 120 12’ 38.5” 姓名：Iro 年齡：50 歲+－ 族群：Toraja 採用樹種：malo

循拍打木砧聲找尋到的 Lengkeka 工作坊。

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工作坊七 地點：Gintu GPS： S 01 52’ 42.2” E 120 14’41.0” 姓名：Sada/nenek vivi 年齡：74 歲 族群：Toraja 採用樹種：構樹

位於 Gintu 的工作坊，Gintu 為 Bada Valley 的中 心區域。

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附錄二

分子標記之選擇（Chang et al.2015）

本研究開始之初，選擇內轉錄間隔區（internal transcribed spacer, ITS)序列作 為分子標記，ITS 是開花植物演化速度最快的 DNA 區域之一（González-Lorca et al. 2015）。由中國大陸、臺灣、越南、泰國、日本、菲律賓、蘇拉威西、所羅門 群島和太平洋群島（斐濟、東加、薩摩亞、夏威夷、馬克沙斯群島、皮特凱恩和

拉帕努伊）等地進行樣本採集，取得 567 個 ITS 序列（附錄二之圖 S1）。由資料 中區分為 17 個基因單型（haplotype A-Q），有四個基因單型（B、C、H 和 I）是 出現於太平洋群島上的，形成 2 個分支（2 clades）（ 圖 S1）。然而，出現在太平 洋樣本中的 ITS 基因單型，也出現在廣泛的地理區域中（例如基因單型 C，也出 現在臺灣、大陸和中南半島），或是衍生自廣泛分布的基因單型（基因單型 A）， 這些對於太平洋構樹確切的起源無法提供有效的資料。此外，我們還無法由植物

標本館提供的古老構樹標本進行 PCR 擴增程序，得到足夠品質的 ITS DNA 來進 行分析。

因為構樹是風媒花和雌雄異株的樹種，且在太平洋地區為無性繁殖，構樹母

系遺傳的葉綠體分子標記更適合來追蹤它的傳播（Zhang et al.2003）。為了找尋 適合的葉綠體標記，先篩選了 10 個樣本（臺灣 N＝4，中國大陸 N＝4，蘇拉威 西 N＝1，夏威夷 N＝1）， 在 12 個未編碼的葉綠體 DNA 序列區域（分別是 atpI-atpH, ndhF-rpl32, rpl16 intron, rps16 intron, psaI-accD, psbD-trnT, psbJ-petA, rpoB-trnC, trnC-ycf6, trnD-trnT, trnL-trnF, and trnS-trnG）分析 DNA 的序列變異。以上所列 的序列區域，它們被認為是具有高度變異且適合進行親緣地理學研究的分子標記

（Shaw et al. 2014）。若要有效地獲得高品質的資料，我們尋找的標記需要有以 下特點（i）具有高度變異，且容易進行 PCR 和 DNA 定序；（ii）可以進行原生 生育地親緣地理結構的檢測；以及（iii）能夠用於追蹤太平洋構樹的起源。我們 選擇在單一複製區域（small single-copy region, SSC）中的 ndhF-rpl32 基因間間 隔（intergenic spacer），因為這區域能符合前述三個條件。這也是適合進行低階

分子檢測（low-level molecular investigation）的最佳選擇之一（Shaw et al. 2014）。

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圖 S1. ITS 基因單型網狀關係圖（n＝17，A–Q）和基因單型之分布和頻率。基因 單型網狀關係圖係以 TCS（clement et al. 2000）進行重建，序列比對之間隙（gap） 以視為資料遺失（missing data）進行處理。圓圈和圓餅圖的大小與基因單型的出 現頻率（顯示於括弧中）成正比。正方形表示獨特單一的基因單型（基因單型只

出現於單一個體中）。（Chang et al.2015）

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附錄三 植物研究材料資料表 （Chang et al. 2015）植物標本館代碼參照 Index Herbariorum （http://sweetgum.nybg.org/ih/）。

Accession Herbarium Country Province Region locality haplotype Latitude Longitude FBRSVP0000269411 DGU Cambodia Mondolkiri Sen Monorom cp20A 12.5135 107.2528 BQUCH0033 Chile Rapa Nui Rano Raraku cp17A -27.1422 -109.4335 BQUCH0036 Chile Rapa Nui Aratataki Rereo cp17A -27.1212 -109.4013 BQUCH0038 Chile Rapa Nui Hanga Oteo cp17A -27.1432 -109.4239 BQUCH0238 Chile Rapa Nui Hanga Roa cp17A -27.1499 -109.4337 Skottsberg 670 NY, US Chile Rapa Nui cp17C -27.1540 -109.4213 China_Shanghai1 China Shanghai Xuhui cp01A 31.1928 121.4382 China_Shanghai3 China Shanghai Xuhui cp01A 31.1929 121.4382 China_Shanghai4 China Shanghai Xuhui cp01A 31.1930 121.4382 Chung 1725_1 HAST China Fujian Longyan Liancheng cp01A 25.6381 116.7246 Chung 1725_3 HAST China Fujian Longyan Liancheng cp01A 25.6381 116.7246 Chung 1725_6 HAST China Fujian Longyan Liancheng cp01A 25.6381 116.7246 Chung 1728_1 HAST China Guangdong Meizhou Meihsien cp01B 24.3525 116.0991 Chung 1728_2 HAST China Guangdong Meizhou Meihsien cp01B 24.3526 116.0991 Chung 1728_3 HAST China Guangdong Meizhou Meihsien cp01B 24.3527 116.0991 Chung 1728_4 HAST China Guangdong Meizhou Meihsien cp01B 24.3528 116.0991 Chung 1728_5 HAST China Guangdong Meizhou Meihsien cp01B 24.3529 116.0991 Chung 1736-1 HAST China Guangdong Huizhou Boluo cp01C 23.1788 113.9756 Chung 1736-2 HAST China Guangdong Huizhou Boluo cp01C 23.1789 113.9756 Chung 1736-3 HAST China Guangdong Huizhou Boluo cp01C 23.1790 113.9756 Chung 1766-1 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp01C 24.9455 113.0952 Chung 1766-2 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp01C 24.9456 113.0952 Chung 1766-3 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp01C 24.9457 113.0952 Chung 1766-4 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp01C 24.9458 113.0952 Chung 1766-5 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp01C 24.9459 113.0952 Chung 1726_4 HAST China Fujian Longyan Pengkouzhen cp01C 25.4537 116.6705 Chung 2411 HAST China Fujian Fuzhou cp01C 26.0873 119.2291 Chung 2412 HAST China Fujian Fuzhou cp01C 26.0873 119.2291 Chung 2413 HAST China Fujian Fuzhou cp01C 26.0873 119.2291 Chung 2414 HAST China Fujian Fuzhou cp01C 26.0873 119.2291

Chung 2415 HAST China Fujian Fuzhou cp01C 26.0873 119.2291 Barchet s.n. US China Zhejiang cp01D 30.2556 120.1648 China_yn17 HAST China Yunnan Pu'er Menglian cp20A 22.3330 99.6609 China_yn18 HAST China Yunnan Pu'er Menglian cp20A 22.3331 99.6609 China_yn19 HAST China Yunnan Pu'er Menglian cp20A 22.3332 99.6609 China_yn31 HAST China Yunnan Xishuangbanna Mengla cp20A 21.9281 101.2570 Chung 1724-1 HAST China Fujian Nanping Yanping District cp20A 26.6831 118.1846 Chung 1724-2 HAST China Fujian Nanping Yanping District cp20A 26.6832 118.1846 Chung 1724-3 HAST China Fujian Nanping Yanping District cp20A 26.6833 118.1846 Chung 1724-4 HAST China Fujian Nanping Yanping District cp20A 26.6834 118.1846 Chung 1724-5 HAST China Fujian Nanping Yanping District cp20A 26.6835 118.1846 Chung 1743-1 HAST China Guangdong Shaoguan Qujiang cp20A 24.6746 113.5803 Chung 1747-1 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20A 24.7793 113.3210 Chung 1747-2_a HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20A 24.7794 113.3210 Chung 1747-3 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20A 24.7795 113.3210 Chung 1749-2 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20A 24.9480 113.4199 Chung 1750-4 HAST China Guangdong Shaoguan Lechang cp20A 25.1127 113.3663 Chung 1752-1 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20A 25.1116 113.3405 Chung 1753-1 HAST China Guangdong Shaoguan Renhua cp20A 25.0734 113.6074 Chung 1753-3 HAST China Guangdong Shaoguan Renhua cp20A 25.0733 113.6074 Chung 1754_1 HAST China Guangdong Shaoguan Renhua cp20A 25.0835 113.6514 Chung 1754_3 HAST China Guangdong Shaoguan Renhua cp20A 25.0834 113.6514 Chung 1847 HAST China Guangxi Hezhou Babu cp20A 24.4043 111.5437 Chung 1849-2_a HAST China Guangxi Guilin Pingle cp20A 24.5026 110.8364 Chung 1912-1 HAST China Yunnan Honghe Yuanyang cp20A 23.2147 102.8456 CSC-hainam TNM China Hainan Wuzhishan cp20A -1.8787 120.2447 Peng 22923_1 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp20A 22.4917 106.9363 Peng 22923_2 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp20A 22.4916 106.9363 Qu 23506 MO China Yunnan cp20A 24.8656 98.8972 Chung 1743-3 HAST China Guangdong Shaoguan Qujiang cp20B 24.6748 113.5803 Chung 1743-4 HAST China Guangdong Shaoguan Qujiang cp20B 24.6749 113.5803 Chung 1743-5 HAST China Guangdong Shaoguan Qujiang cp20B 24.6750 113.5803

Chung 1750-1 HAST China Guangdong Shaoguan Lechang cp20B 25.1124 113.3663 Chung 1750-2 HAST China Guangdong Shaoguan Lechang cp20B 25.1125 113.3663 Chung 1750-3 HAST China Guangdong Shaoguan Lechang cp20B 25.1126 113.3663 Chung 1768-1 HAST China Guangdong Qingyuan Fogang cp20B 23.6473 113.1608 Chung 1768-2 HAST China Guangdong Qingyuan Fogang cp20B 23.6474 113.1608 Chung 1768-3 HAST China Guangdong Qingyuan Fogang cp20B 23.6475 113.1608 Chung 1768-4 HAST China Guangdong Qingyuan Fogang cp20B 23.6476 113.1608 Chung 1768-5 HAST China Guangdong Qingyuan Fogang cp20B 23.6477 113.1608 Chung 1749-1 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20C 24.9479 113.4199 Chung 1749-5_a HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20C 24.9482 113.4199 Chung 1749-3 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20E 24.9481 113.4199 Chung 1752-3 HAST China Guangdong Shaoguan Ruyuan cp20E 25.1115 113.3405 Chung 1922-1 HAST China Yunnan Honghe Mile cp20F 24.4773 103.4191 Chung 1922-2 HAST China Yunnan Honghe Mile cp20F 24.4772 103.4191 China_yn01 TNM China Yunnan Pu'er Lancang cp21A 22.2882 100.5781 China_yn02 TNM China Yunnan Pu'er Lancang cp21A 22.2882 100.5781 China_yn03 TNM China Yunnan Pu'er Lancang cp21A 22.2880 100.5781 Chung 1735-2 HAST China Guangdong Huizhou Huicheng cp21A 23.1996 114.3674 Chung 1735-3 HAST China Guangdong Huizhou Huicheng cp21A 23.1997 114.3674 Chung 1735-4 HAST China Guangdong Huizhou Huicheng cp21A 23.1998 114.3674 Chung 1737-2 HAST China Guangdong Guangzhou Zengcheng cp21A 23.1933 113.6751 Chung 1737-3 HAST China Guangdong Guangzhou Zengcheng cp21A 23.1932 113.6751 Chung 1737-4 HAST China Guangdong Guangzhou Zengcheng cp21A 23.1934 113.6751 Chung 1739-1 HAST China Guangdong Guangzhou Baiyun cp21A 23.3649 113.4127 Chung 1739-2 HAST China Guangdong Guangzhou Baiyun cp21A 23.3650 113.4127 Chung 1739-3 HAST China Guangdong Guangzhou Baiyun cp21A 23.3651 113.4127 Chung 1740-1 HAST China Guangdong Guangzhou Conghua cp21A 23.6834 113.4512 Chung 1740-2 HAST China Guangdong Guangzhou Conghua cp21A 23.6835 113.4512 Chung 1740-3 HAST China Guangdong Guangzhou Conghua cp21A 23.6836 113.4512 Chung 1740-4 HAST China Guangdong Guangzhou Conghua cp21A 23.6837 113.4512 Chung 1740-5 HAST China Guangdong Guangzhou Conghua cp21A 23.6838 113.4512 Chung 1740-6 HAST China Guangdong Guangzhou Conghua cp21A 23.6839 113.4512

Chung 1743-2 HAST China Guangdong Shaoguan Qujiang cp21A 24.6747 113.5803 Chung 1769-1 HAST China Guangdong Guangzhou Huadu cp21A 23.4779 113.1240 Chung 1769-2 HAST China Guangdong Guangzhou Huadu cp21A 23.4780 113.1240 Chung 1769-3 HAST China Guangdong Guangzhou Huadu cp21A 23.4781 113.1240 Chung 1769-4 HAST China Guangdong Guangzhou Huadu cp21A 23.4782 113.1240 Chung 1769-5_a HAST China Guangdong Guangzhou Huadu cp21A 23.4783 113.1240 Chung 1770-1 HAST China Guangdong Guangzhou Baiyun cp21A 23.3127 113.2014 Chung 1770-2 HAST China Guangdong Guangzhou Baiyun cp21A 23.3131 113.2014 Chung 1770-3 HAST China Guangdong Guangzhou Baiyun cp21A 23.3128 113.2014 Chung 1770-4 HAST China Guangdong Guangzhou Baiyun cp21A 23.3129 113.2014 Chung 1770-5 HAST China Guangdong Guangzhou Baiyun cp21A 23.3130 113.2014 Chung 1775-1 HAST China Guangdong Jiangmen Pengjiang cp21A 22.6044 113.0016 Chung 1775-2 HAST China Guangdong Jiangmen Pengjiang cp21A 22.6045 113.0016 Chung 1775-4 HAST China Guangdong Jiangmen Pengjiang cp21A 22.6046 113.0016 Chung 1775-5 HAST China Guangdong Jiangmen Pengjiang cp21A 22.6047 113.0016 Chung 1777-1 HAST China Guangdong Zhongshan Nanlang cp21A 22.4464 113.5255 Chung 1777-2 HAST China Guangdong Zhongshan Nanlang cp21A 22.4465 113.5255 Chung 1779_1 HAST China Guangdong Guangzhou Nansha cp21A 22.7918 113.5053 Chung 1779_2 HAST China Guangdong Guangzhou Nansha cp21A 22.7919 113.5053 Chung 1779_3 HAST China Guangdong Guangzhou Nansha cp21A 22.7920 113.5053 Chung 1779_4 HAST China Guangdong Guangzhou Nansha cp21A 22.7921 113.5053 Chung 1779_5 HAST China Guangdong Guangzhou Nansha cp21A 22.7922 113.5053 Chung 1780_1 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp21A 22.8392 113.6894 Chung 1780_2 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp21A 22.8392 113.6894 Chung 1780_3 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp21A 22.8392 113.6894 Chung 1780_4 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp21A 22.8392 113.6894 Chung 1782-1 HAST China Guangdong Guangzhou Luogang cp21A 23.1389 113.5423 Chung 1782-2 HAST China Guangdong Guangzhou Luogang cp21A 23.1390 113.5423 Chung 1782-3 HAST China Guangdong Guangzhou Luogang cp21A 23.1391 113.5423 Chung 1782-4 HAST China Guangdong Guangzhou Luogang cp21A 23.1392 113.5423 Chung 1782-5 HAST China Guangdong Guangzhou Luogang cp21A 23.1393 113.5423 Chung 1854_a HAST China Guangxi Guilin Yangshuo cp21A 24.7453 110.4189

Chung _1720 HAST China Guangdong Shanwei Lufeng City cp21A 22.9617 115.6574 Chung 1919-2 HAST China Yunnan Honghe Pingbian cp21A 22.9277 103.2996 Chung 1919-5 HAST China Yunnan Honghe Pingbian cp21A 22.9280 103.2996 Chung_1726_3 HAST China Fujian Longyan Liancheng cp21A 25.4537 116.6705 Levine 1013 US China Guangdong Guangzhou Honan Island cp21A 21.0457 105.7974 Peng 22596 HAST China Sichuan Chengdu Dujiangyan cp21A 31.0080 103.6077 Peng 22606-1 HAST China Sichuan Chengdu Wuhou cp21A 30.6297 104.0717 Zhu 409 MO China Sichuan Dujianyen cp21A 30.9906 103.6323 Zhu 87 MO China Sichuan Dujianyen cp21A 30.9906 103.6323 Chen 910756 MO China Gangshu Wen County cp21B 32.7784 105.1816 Chung 1778_1 HAST China Guangdong Zhongshan Nanlang cp21C 22.6803 113.4775 Chung 1778_2 HAST China Guangdong Zhongshan Nanlang cp21C 22.6804 113.4775 Chung 1778_3 HAST China Guangdong Zhongshan Nanlang cp21C 22.6805 113.4775 Chung 1778_4 HAST China Guangdong Zhongshan Nanlang cp21C 22.6806 113.4775 Chung 1818 HAST China Guangxi Liuzhou Liujiang cp21C 24.3444 109.2128 Chung 1912-2 HAST China Yunnan Honghe Yuanyang cp21D 23.2148 102.8456 Chung 1721_1 HAST China Fujian Nanping Jian'ou City cp22 27.0421 118.3467 Chung 1721_2 HAST China Fujian Nanping Jian'ou City cp22 27.0422 118.3467 Chung 1721_3 HAST China Fujian Nanping Jian'ou City cp22 27.0423 118.3467 Chung 1721_4 HAST China Fujian Nanping Jian'ou City cp22 27.0424 118.3467 Chung 1721_5 HAST China Fujian Nanping Jian'ou City cp22 27.0425 118.3467 Chung 1722-2 HAST China Fujian Nanping Wuyishan City cp23 26.6886 117.9906 Chung 1722-3 HAST China Fujian Nanping Wuyishan City cp23 26.6885 117.9906 Chung 1722-4 HAST China Fujian Nanping Wuyishan City cp23 26.6884 117.9906 Chung 1729_1 HAST China Guangdong Meizhou Xingning cp24 24.1074 115.7567 Chung 1729_2 HAST China Guangdong Meizhou Xingning cp24 24.1075 115.7567 Chung 1729_3 HAST China Guangdong Meizhou Xingning cp24 24.1076 115.7567 Chung 1729_4 HAST China Guangdong Meizhou Xingning cp24 24.1077 115.7567 Chung 1729_5 HAST China Guangdong Meizhou Xingning cp24 24.1078 115.7567 Chung 1730_2 HAST China Guangdong Heyuan Dongyuan cp25 23.7891 114.6846 Chung 1730_3 HAST China Guangdong Heyuan Dongyuan cp25 23.7892 114.6846 Chung 1730_4 HAST China Guangdong Heyuan Dongyuan cp25 23.7893 114.6846

Chung 1730_5 HAST China Guangdong Heyuan Dongyuan cp25 23.7894 114.6846 Chung 1735-1 HAST China Guangdong Huizhou Huicheng cp26 23.1995 114.3674 Chung 1741-1 HAST China Guangdong Qingyuan Yingde cp27 24.1554 113.6593 Chung 1741-2 HAST China Guangdong Qingyuan Yingde cp27 24.1555 113.6593 Chung 1741-3 HAST China Guangdong Qingyuan Yingde cp27 24.1556 113.6593 Chung 1741-4 HAST China Guangdong Qingyuan Yingde cp27 24.1557 113.6593 Chung 1741-5 HAST China Guangdong Qingyuan Yingde cp27 24.1558 113.6593 Chung 1741-6 HAST China Guangdong Qingyuan Yingde cp27 24.1559 113.6593 Chung 1742-1_a HAST China Guangdong Shaoguan Wengyuan cp27 24.4824 113.7840 Chung 1742-2 HAST China Guangdong Shaoguan Wengyuan cp27 24.4825 113.7840 Chung 1742-3_a HAST China Guangdong Shaoguan Wengyuan cp27 24.4826 113.7840 Chung 1742-4_a HAST China Guangdong Shaoguan Wengyuan cp27 24.4827 113.7840 Chung 1742-5 HAST China Guangdong Shaoguan Wengyuan cp27 24.4828 113.7840 Chung 1776 HAST China Guangdong Zhongshan Nanlang cp28 22.4558 113.5478 Chung 1781-1 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp29 22.8786 113.6714 Chung 1781-2 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp29 22.8787 113.6714 Chung 1781-3 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp29 22.8788 113.6714 Chung 1781-4 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp29 22.8789 113.6714 Chung 1781-5 HAST China Guangdong Dongguan Humen cp29 22.8790 113.6714 Chung_1725_5 HAST China Fujian Longyan Liancheng cp29 25.6381 116.7246 Chung 1837 HAST China Guangdong Qingyuan Yangshan cp30 24.6603 112.7506 Chung 1838 HAST China Guangdong Qingyuan Yangshan cp31 24.6602 112.7673 Chung 1856-1 HAST China Guangxi Guilin Lipu cp32 24.6264 110.3908 Chung 1856-3 HAST China Guangxi Guilin Lipu cp32 24.6265 110.3908 China_yn44 China Yunnan Kunming Wuhua cp33A 25.0562 102.7013 China_yn45 China Yunnan Kunming Wuhua cp33A 25.0552 102.7020 China_yn46 China Yunnan Kunming Wuhua cp33A 25.0551 102.7020 Chung 1911-1 HAST China Yunnan Honghe Shiping cp33B 23.8793 102.1653 Chung 1911-2 HAST China Yunnan Honghe Shiping cp33B 23.8794 102.1653 China_yn32 China Yunnan Xishuangbanna Mengla cp34A 21.9264 101.2557 Chung 1913-1 HAST China Yunnan Honghe Yuanyang cp34A 23.2100 102.7560 Chung 1913-2 HAST China Yunnan Honghe Yuanyang cp34A 23.2101 102.7560

Chung 1913-4 HAST China Yunnan Honghe Yuanyang cp34A 23.2102 102.7560 Chung 1914 HAST China Yunnan Honghe Gejiu cp34A 23.1174 103.2909 Chung 1918-1 HAST China Yunnan Honghe Yuanyang cp34A 23.1172 103.2908 Chung 1918-2 HAST China Yunnan Honghe Yuanyang cp34A 23.1173 103.2908 Chung 1918-3 HAST China Yunnan Honghe Yuanyang cp34A 23.1174 103.2908 Chung 1919-1 HAST China Yunnan Honghe Pingbian cp34A 22.9276 103.2996 Chung 1919-3 HAST China Yunnan Honghe Pingbian cp34A 22.9278 103.2996 Chung 1919-4 HAST China Yunnan Honghe Pingbian cp34A 22.9279 103.2996 Chung 1920-1_a HAST China Yunnan Honghe Hekou cp34A 22.7466 103.9037 Chung 1920-2 HAST China Yunnan Honghe Hekou cp34A 22.7467 103.9037 Chung 1920-3 HAST China Yunnan Honghe Hekou cp34A 22.7468 103.9037 Chung 1920-4 HAST China Yunnan Honghe Hekou cp34A 22.7469 103.9037 Peng 22965_1 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp34A 22.3958 106.7009 Peng 22965_2 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp34A 22.3959 106.7009 Peng 22965_3 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp34A 22.3960 106.7009 China_yn04 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6433 99.5896 China_yn06 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6396 99.5903 China_yn07 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6395 99.5903 China_yn08 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6394 99.5903 China_yn09 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6750 99.4873 China_yn10 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6751 99.4873 China_yn11_a China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6761 99.4882 China_yn13 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.7006 99.5266 China_yn14 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.7005 99.5266 China_yn15 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6563 99.6086 China_yn16 China Yunnan Pu'er Ximeng cp35 22.6588 99.6036 China_yn20 China Yunnan Pu'er Menglian cp35 22.3333 99.6609 China_yn24 China Yunnan Pu'er Lancang cp35 22.1634 100.0147 China_yn25 China Yunnan Pu'er Lancang cp35 22.1633 100.0147 China_yn26_a China Yunnan Pu'er Lancang cp35 22.1604 100.0161 China_yn27_a China Yunnan Pu'er Lancang cp35 22.1605 100.0161 China_yn28 China Yunnan Pu'er Lancang cp35 22.1474 100.0151

China_yn30 China Yunnan Pu'er Lancang cp35 22.1475 100.0150 China_yn21_a China Yunnan Pu'er Lancang cp36A 22.4609 100.0022 China_yn23 China Yunnan Pu'er Lancang cp36A 22.4608 100.0022 China_yn22 China Yunnan Pu'er Lancang cp36B 22.4610 100.0022 China_yn36 China Yunnan Xishuangbanna Jinghong cp37 21.9138 101.0598 China_yn37 China Yunnan Xishuangbanna Jinghong cp37 21.9128 101.0524 Peng 22606-2 HAST China Sichuan Chengdu Wuhou cp38 30.6296 104.0717 Peng 22934_2 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp39A 22.4292 106.8603 Peng 22951_1 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp39A 22.4236 106.6433 Peng 22951_2 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp39A 22.4237 106.6433 Peng 22951_3 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp39A 22.4238 106.6433 Peng 22951_4 HAST China Guangxi Chongzuo Longzhou cp39A 22.4239 106.6433 Chang_38 MO China Beijing cp40 39.9959 116.3370 China_BJ China Beijing Haidian cp40 39.9959 116.3370 China_Xiangshan1 China Beijing Haidian cp40 39.9893 116.2047 China_Xiangshan2 China Beijing Haidian cp40 39.9894 116.2047 Liu 1321 MO China Shanxi cp40 12.3059 109.1767 Wang G382 MO China Henan Shangcheng cp40 31.9617 115.4553 Dorsett 7005 US China Jilin Western Hills cp44 44.3167 125.9631 Chung_1726_1 HAST China Fujian Longyan Liancheng cp45 25.4537 116.6705 Kuo 03084 MO China Shandong cp47 BQUCH0114 Fiji Viti Levu/ Suva cp17A -18.1418 -178.4399 Smith 1907 NY Fiji Koro Island cp17A -17.3032 -179.4098 Stokes 136 US French Polynesia Austral Island Rurutu cp17A -18.6150 -150.9851 BQUCH0051 French Polynesia Marquesas Tahuata cp17B -9.9514 -139.0852 CSC002 Indonesia Sulawesi Tengah Pandere cp17D 21.6340 -158.0531 CSC003 Indonesia Sulawesi Tengah Pandere cp17D 21.6339 119.9427 CSC1 Indonesia Sulawesi Tengah Pandere cp17D -1.2017 119.9427 CSC37 Indonesia Sulawesi Tengah Bewa cp17D -1.2017 119.9427 CSC38 Indonesia Sulawesi Tengah Bewa cp17D -1.8706 120.2643 CSC43 Indonesia Sulawesi Tengah Gintu cp17D -1.8695 120.2646 CSC44 Indonesia Sulawesi Tengah Gintu cp17D -1.8872 120.2396

CSC55-1 Indonesia Sulawesi Tengah Lengkeka cp17D -1.8871 120.2396 CSC55-2 Indonesia Sulawesi Tengah Lengkeka cp17D -1.8715 120.2105 CSC55-3 Indonesia Sulawesi Tengah Lengkeka cp17D -1.8714 120.2105 CSC56 Indonesia Sulawesi Tengah Lengkeka cp17D -1.8713 120.2105 CSC59-1 Indonesia Sulawesi Tengah Gintu cp17D -1.8712 120.2105 CSC59-2 Indonesia Sulawesi Tengah Gintu cp17D -1.8783 120.2447 CSC59-3 Indonesia Sulawesi Tengah Gintu cp17D -1.8784 120.2447 CSC59-4 Indonesia Sulawesi Tengah Gintu cp17D -1.8785 120.2447 CSC59-5 Indonesia Sulawesi Tengah Gintu cp17D -1.8786 120.2447 Chung 2367 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.5808 124.3069 Chung 2368 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.5859 124.3166 Chung 2369 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.5210 124.2829 Chung 2369 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.5210 124.2829 Chung 2369 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.5210 124.2829 Chung 2370 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.4354 124.2489 Chung 2371 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.3657 124.1112 Chung 2371 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.3657 124.1112 Chung 2371 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.3657 124.1112 Chung 2371 HAST Japan Yaeyama Ishigaki cp05B 24.3657 124.1112 Chung 2377 HAST Japan Yaeyama Taketomi cp05B 24.3335 124.0909 Chung 2377 HAST Japan Yaeyama Taketomi cp05B 24.3335 124.0909 Chung 2377 HAST Japan Yaeyama Taketomi cp05B 24.3335 124.0909 Chung 2377 HAST Japan Yaeyama Taketomi cp05B 24.3335 124.0909 Chung 2377 HAST Japan Yaeyama Taketomi cp05B 24.3335 124.0909 Chung 2383 HAST Japan Yaeyama Iriomote cp05B 24.3874 123.7476 Chung 2383 HAST Japan Yaeyama Iriomote cp05B 24.3874 123.7476 Chung 2383 HAST Japan Yaeyama Iriomote cp05B 24.3874 123.7476 Nakamura 12910 HAST Japan Okinawa Kurima Island cp05B 24.7214 125.2566 Nakamura 12911 HAST Japan Okinawa Kurima Island cp05B 24.7214 125.2566 Nakamura 12912 HAST Japan Okinawa Kurima Island cp05B 24.7214 125.2566 liu 30-2 Japan Tokyo Bunkyo Tokyo University cp28 35.7218 139.7620 liu 30-3 Japan Tokyo Bunkyo Tokyo University cp28 35.7218 139.7620

liu 30 Japan Tokyo Bunkyo Tokyo University cp42 35.7218 139.7620 Moore 406 US Niue cp17A -19.0897 -169.8173 Brass 30768 US Papua New Guinea Eastern highland cp17C -5.7686 145.0333 Jermy 4345 BM Papua New Guinea Finisterre Range upper Naho Valley near Moro Village cp34C -6.0694 146.2864 Pullen 6192 BM Papua New Guinea Finisterre Range upper Naho Valley near Moro Village cp34C -6.0694 146.2864 Chung 2018_2 HAST Philippines Luzon/Laguna Los Baños cp20A 14.1677 121.2428 Chung 2019_8 HAST Philippines Luzon/Laguna Calamba cp20A 14.1738 121.1914 Chung 2018_1 HAST Philippines Luzon Laguna Los Baños cp21A 14.1667 121.2428 Chung 2018_3 HAST Philippines Luzon/Laguna Los Baños cp43 14.1687 121.2428 Chung 2019_2 HAST Philippines Luzon/Laguna Calamba cp43 14.1736 121.1914 Chung 2019_4 HAST Philippines Luzon/Laguna Calamba cp43 14.1735 121.1914 Chung 2019_6 HAST Philippines Luzon/Laguna Calamba cp43 14.1734 121.1914 Chung 2019_7 HAST Philippines Luzon/Laguna Calamba cp43 14.1737 121.1914 Pc_136 Pitcairn cp17A -25.0654 -130.0993 BQUCH0068 Samoa Upolu cp17A -13.9134 -171.7349 Yang 23448 TNM Solomon Islands Guadal canal Honiara Kukum Hwy cp21A -9.4300 159.9478 Yang 23449 TNM Solomon Islands Guadal canal Honiara Kukum Hwy cp21A -9.4300 159.9478 42_Hsinwu HAST Taiwan Taoyuan Hsinwu cp01A 24.9486 121.0747 A15-1 HAST Taiwan Taipei Tamsui cp01A 25.1410 121.4615 A17-2 HAST Taiwan Taipei Jinshan cp01A 25.1704 121.5384 A2-1 HAST Taiwan Taipei Pinglin cp01A 24.8867 121.6666 A23-1 HAST Taiwan Taipei Gongliao cp01A 25.0174 121.9446 A23-2 HAST Taiwan Taipei Gongliao cp01A 25.0174 121.9446 A23-3 HAST Taiwan Taipei Gongliao cp01A 25.0174 121.9446 A3-1♀ HAST Taiwan Taipei Shiding cp01A 24.9595 121.6133 A34-2 HAST Taiwan Taipei Sanxia cp01A 24.8304 121.4447 A5 HAST Taiwan Taipei Xindian cp01A 24.9532 121.5923 A6-1♀ HAST Taiwan Taipei Xindian cp01A 24.8902 121.5513 A7-1♀ HAST Taiwan Taipei Wulai cp01A 24.8507 121.5698 A8-1 HAST Taiwan Taipei Wulai cp01A 24.8533 121.5489 Chung 2665_1 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6152 121.4840 Chung 2665_2 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6152 121.4840

Chung 2665_3 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6152 121.4840 Chung 2666_1 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6860 121.7130 Chung 2666_2 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6860 121.7130 Chung 2667_1 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6860 121.7127 Chung 2667_2 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6860 121.7127 Chung 2668_1 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6859 121.7514 Chung 2668_2 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6859 121.7514 Chung 2668_3 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.6859 121.7514 Chung 2669_1 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.7414 121.7719 Chung 2669_2 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.7414 121.7719 Chung 2669_3 HAST Taiwan Yilan cp01A 24.7414 121.7719 D115-2 HAST Taiwan Taoyuan Fuxing cp01A 24.7821 121.3583 D115-3 HAST Taiwan Taoyuan Fuxing cp01A 24.7822 121.3583 E90-4 HAST Taiwan Hsinchu Paoshan cp01A 24.7552 121.0070 E91-2 HAST Taiwan Hsinchu Qionglin cp01A 24.7669 121.0806 E92-1 HAST Taiwan Hsinchu Guanxi cp01A 24.7682 121.2168 F57-1 HAST Taiwan Miaoli Tongxiao cp01A 24.4797 120.6785 F59-2_a HAST Taiwan Miaoli Toufen cp01A 24.6772 120.8969 F60-2 HAST Taiwan Miaoli Sanwan cp01A 24.6028 120.9585 F61-2 HAST Taiwan Miaoli Sanwan cp01A 24.4639 120.8854 G19-1 HAST Taiwan Yilan Datong cp01A 24.6627 121.5896 G24-1 HAST Taiwan Taichung Heping cp01A 24.2169 120.8894 G56-2 HAST Taiwan Taichung Dajia cp01A 24.3451 120.6245 H33 HAST Taiwan Hualien Xincheng cp01A 24.2394 121.7158 N27 HAST Taiwan Hualien Zhuoxi cp01A 23.3185 121.2191 N69-1 HAST Taiwan Hualien Fengbin cp01A 23.5652 121.5174 N69-2 HAST Taiwan Hualien Fengbin cp01A 23.5650 121.5174 Q100_1 HAST Taiwan Yilan Datong cp01A 24.5350 121.5073 A4-1♀ HAST Taiwan Taipei Xindian cp02 24.9554 121.5029 F62-2 HAST Taiwan Miaoli Zhuolan cp03 24.3332 120.8081 G11-3 HAST Taiwan Taichung Xinshe cp03 24.1550 120.8928 E89-1_a HAST Taiwan Hsinchu Hsinchu City cp04 24.7349 120.9135

D28 HAST Taiwan Taoyuan Fuxing cp05A 24.8305 121.3491 H66-2 HAST Taiwan Hualien Hualien City cp05A 23.9808 121.6159 H66-3 HAST Taiwan Hualien Hualien City cp05A 23.9808 121.6159 H66-5_a HAST Taiwan Hualien Hualien City cp05A 23.9808 121.6159 H93 HAST Taiwan Hualien Zhuoxi cp05A 23.3184 121.2189 N72-2 HAST Taiwan Hualien Yuli cp05A 23.2828 121.3243 N72-3 HAST Taiwan Hualien Yuli cp05A 23.2828 121.3243 N72-4 HAST Taiwan Hualien Yuli cp05A 23.2828 121.3243 N72-5 HAST Taiwan Hualien Yuli cp05A 23.2828 121.3243 N75-2 HAST Taiwan Taitung Luye cp05A 22.8959 121.1235 N75-3 HAST Taiwan Taitung Luye cp05A 22.8959 121.1235 N95_a HAST Taiwan Taitung Changbin cp05A 23.2853 121.4187 H36-1 HAST Taiwan Hualien Xincheng cp06 24.1560 121.6177 H36-2_a HAST Taiwan Hualien Xincheng cp06 24.1561 121.6177 H36-3 HAST Taiwan Hualien Xincheng cp06 24.1563 121.6177 H36-4 HAST Taiwan Hualien Xincheng cp06 24.1564 121.6177 H37-2 HAST Taiwan Hualien Xincheng cp06 24.0461 121.6175 H66-1 HAST Taiwan Hualien Hualien City cp06 23.9808 121.6159 H66-4 HAST Taiwan Hualien Hualien City cp06 23.9808 121.6159 H36-5 HAST Taiwan Hualien Xincheng cp07 24.1562 121.6177 N97 HAST Taiwan Taitung Guanshan cp08 23.1356 121.0522 G11-4♀ HAST Taiwan Taichung Xinshe cp09A 24.1555 120.8928 G11-5 HAST Taiwan Taichung Xinshe cp09A 24.1555 120.8928 G55-2 HAST Taiwan Taichung Wuqi cp09A 24.2552 120.5255 K107-2 HAST Taiwan Tainan Nanhua cp09A 23.0769 120.4950 K107-3 HAST Taiwan Tainan Nanhua cp09A 23.0779 120.4950 K113-1♀ HAST Taiwan Tainan Qigu cp09A 23.1598 120.1347 K113-2 HAST Taiwan Tainan Qigu cp09A 23.1608 120.1347 K113-3♀ HAST Taiwan Tainan Qigu cp09A 23.1618 120.1347 K113-4 HAST Taiwan Tainan Qigu cp09A 23.1628 120.1347 K114-3 HAST Taiwan Tainan Qigu cp09A 23.1836 120.3126 L110-1 HAST Taiwan Kaohsiung Meinong cp09A 22.8582 120.5656

L110-2 HAST Taiwan Kaohsiung Meinong cp09A 22.8592 120.5656 L110-3 HAST Taiwan Kaohsiung Meinong cp09A 22.8602 120.5656 L110-4 HAST Taiwan Kaohsiung Meinong cp09A 22.8612 120.5656 L110-5 HAST Taiwan Kaohsiung Meinong cp09A 22.8622 120.5656 M111-2 HAST Taiwan Pingtung Yanpu cp09A 22.7455 120.5612 M112-1♀ HAST Taiwan Kaohsiung Daliao cp09A 22.5954 120.4195 M112-2♀ HAST Taiwan Kaohsiung Daliao cp09A 22.5953 120.4195 M112-3♀ HAST Taiwan Kaohsiung Daliao cp09A 22.5952 120.4195 K102-1♂ HAST Taiwan Tainan Rende cp09B 22.9503 120.2189 K102-3 HAST Taiwan Tainan Rende cp09B 22.9504 120.2189 K102-4♂ HAST Taiwan Tainan Rende cp09B 22.9504 120.2189 K102-5♂ HAST Taiwan Tainan Rende cp09B 22.9504 120.2189 K103-2♀ HAST Taiwan Kaohsiung Ciaotou cp09B 22.7446 120.3165 K103-5♀ HAST Taiwan Kaohsiung Ciaotou cp09B 22.7448 120.3165 K107-1 HAST Taiwan Tainan Nanhua cp09B 23.0759 120.4950 L104-2♀ HAST Taiwan Kaohsiung Sanmin cp09B 22.6536 120.3133 L104-3 HAST Taiwan Kaohsiung Sanmin cp09B 22.6535 120.3133 L104-5♀ HAST Taiwan Kaohsiung Sanmin cp09B 22.6533 120.3133 LD_1 HAST Taiwan Taitung Ludao cp09B 22.6585 121.4850 MF3_a HAST Taiwan Pingtung Fangshan cp09B 22.4040 120.6931 MH01_a HAST Taiwan Pingtung Hengchun cp09B 21.9587 120.7373 MH02 HAST Taiwan Pingtung Hengchun cp09B 21.9586 120.7373 MS1 HAST Taiwan Pingtung Fangliao cp09B 22.4010 120.5899 N79-1_a HAST Taiwan Taitung Taimali cp09B 22.6225 121.0110 K108-2 HAST Taiwan Kaohsiung Jiasian cp09C 23.0807 120.5949 K108-3 HAST Taiwan Kaohsiung Jiasian cp09C 23.0817 120.5949 K108-5 HAST Taiwan Kaohsiung Jiasian cp09C 23.0800 120.5949 L109-2♀ HAST Taiwan Kaohsiung Cishan cp09C 22.9542 120.5133 L109-4♀ HAST Taiwan Kaohsiung Cishan cp09C 22.9552 120.5133 L109-5♀ HAST Taiwan Kaohsiung Cishan cp09C 22.9562 120.5133 M31-1 HAST Taiwan Pingtung Sandimen cp09C 22.7094 120.6742 P25-1 HAST Taiwan Nantou Ren'ai cp09C 24.0378 121.1451

K113-5 HAST Taiwan Tainan Qigu cp09D 23.1638 120.1347 I45-2 HAST Taiwan Yunlin Lunbei cp10 23.7570 120.3638 J51-1 HAST Taiwan Chiayi Jhongpu cp11 23.4420 120.5179 H41-1 HAST Taiwan Changhua Dacheng cp12 23.8615 120.2954 H41-2 HAST Taiwan Changhua Dacheng cp12 23.8614 120.2954 H41-3_a HAST Taiwan Changhua Dacheng cp12 23.8613 120.2954 I49-2 HAST Taiwan Yunlin Dounan cp12 23.6753 120.4761 I53-3 HAST Taiwan Yunlin Douliou cp12 23.7189 120.5743 I53-4 HAST Taiwan Yunlin Douliou cp12 23.7190 120.5743 NCJH24 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp12 22.7600 121.1630 P54-2_a HAST Taiwan Nantou Jhushan cp12 23.7776 120.7125 Chung 1931 HAST Taiwan Penghu Penghu cp13 23.5637 119.6435 H39-2 HAST Taiwan Changhua Fusing cp13 24.0468 120.4503 I43-2 HAST Taiwan Yunlin Dongshih cp13 23.6575 120.2715 J51-3_a HAST Taiwan Chiayi Jhongpu cp13 23.4421 120.5179 J52-2 HAST Taiwan Chiayi Meishan cp13 23.5901 120.5424 K105-1 HAST Taiwan Tainan Yongkang cp14A 23.0008 120.2352 K105-2 HAST Taiwan Tainan Yongkang cp14B 23.0009 120.2352 K105-3 HAST Taiwan Tainan Yongkang cp14C 23.0010 120.2352 K105-4♂ HAST Taiwan Tainan Yongkang cp14C 23.0015 120.2352 NL01 HAST Taiwan Taitung Lanyu cp15 22.0280 121.5522 K106-1 HAST Taiwan Tainan Zuozhen cp16A 23.0663 120.3809 K106-2 HAST Taiwan Tainan Zuozhen cp16A 23.0662 120.3809 K106-3 HAST Taiwan Tainan Zuozhen cp16A 23.0662 120.3809 K106-4_a HAST Taiwan Tainan Zuozhen cp16A 23.0662 120.3809 K106-5 HAST Taiwan Tainan Zuozhen cp16A 23.0663 120.3809 K114-2 HAST Taiwan Tainan Qigu cp16A 23.1837 120.3128 K114-4 HAST Taiwan Tainan Qigu cp16A 23.1838 120.3135 M111-1♂ HAST Taiwan Pingtung Yanpu cp16A 22.7445 120.5612 M111-3_a♀ HAST Taiwan Pingtung Yanpu cp16A 22.7465 120.5612 M111-4_a♀ HAST Taiwan Pingtung Yanpu cp16A 22.7475 120.5612 M111-5 HAST Taiwan Pingtung Yanpu cp16A 22.7485 120.5612

M93-1 HAST Taiwan Pingtung Laiyi cp16A 22.5268 120.6390 N29 HAST Taiwan Taitung Beinan cp16A 22.7549 121.0564 N75-1 HAST Taiwan Taitung Luye cp16A 22.8959 121.1235 N75-4 HAST Taiwan Taitung Luye cp16A 22.8960 121.1235 N77-1 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7849 121.1291 N77-4 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7848 121.1291 N80-1 HAST Taiwan Taitung Dawu cp16A 22.4554 120.9430 N94 HAST Taiwan Taitung Yanping cp16A 22.9140 121.0412 N96 HAST Taiwan Taitung Guanshan cp16A 23.1190 121.1181 NCJH10 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7543 121.1464 NCJH11 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7553 121.1464 NCJH12 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7563 121.1464 NCJH13 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7573 121.1464 NCJH14 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7583 121.1464 NCJH15 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7593 121.1464 NCJH16_a HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7520 121.1437 NCJH17 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7530 121.1437 NCJH18 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7540 121.1437 NCJH19 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7550 121.1437 NCJH20_a HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7560 121.1437 NCJH21 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7570 121.1630 NCJH22 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7580 121.1630 NCJH23 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7590 121.1630 NCJH9 HAST Taiwan Taitung Taitung City cp16A 22.7533 121.1464 NL02 HAST Taiwan Taitung Lanyu cp16A 22.0281 121.5522 K103-1 HAST Taiwan Kaohsiung Ciaotou cp16B 22.7447 120.3165 K103-3 HAST Taiwan Kaohsiung Ciaotou cp16B 22.7448 120.3165 K103-4 HAST Taiwan Kaohsiung Ciaotou cp16B 22.7448 120.3165 K107-4 HAST Taiwan Tainan Nanhua cp17A 23.0789 120.4950 K107-5_a HAST Taiwan Tainan Nanhua cp17A 23.0799 120.4950 M81-1 HAST Taiwan Pingtung Fangshan cp17A 22.2427 120.6652 M81-4 HAST Taiwan Pingtung Fangshan cp17A 22.2426 120.6652

M83-1_a♂ HAST Taiwan Pingtung Pingtung City cp17A 22.6945 120.4924 MF1 HAST Taiwan Pingtung Fangshan cp17A 22.4030 120.6931 MS3 HAST Taiwan Pingtung Fangliao cp17A 22.4020 120.5899 N74-1 HAST Taiwan Taitung Guanshan cp17A 23.0196 121.1533 L104-4 HAST Taiwan Kaohsiung Sanmin cp18 22.6534 120.3133 MW02 HAST Taiwan Pingtung Wandan cp19 22.5631 120.4979 Chung_2418 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Lianjiang Machu cp46 26.2291 119.9966 Chung_2419 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Lianjiang Machu cp46 26.2291 119.9966 Chung_2420 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Lianjiang Machu cp46 26.2291 119.9966 Chung_2421 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Lianjiang Machu cp46 26.2291 119.9966 Chung_2422 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Lianjiang Machu cp46 26.2291 119.9966 Chung_2423 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Lianjiang Machu cp46 26.2291 119.9966 Chung_2424 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Lianjiang Machu cp46 26.2291 119.9966 Chung 2697 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Kinmen Kincheng cp48 24.4395 118.3176 Chung 2698 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Kinmen Kinning cp48 24.4782 118.3134 Chung 2699 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Kinmen Kinning cp48 24.4782 118.3134 Chung 2700 HAST Taiwan (R.O.C.) Fujian Kinmen Kinning cp48 24.4782 118.3134 Phutthai 263 PSU Thailand Bangkok Nakhon Pathom cp20A 13.9381 100.1060 Phutthai 265 PSU Thailand Bangkok Nakhon Pathom cp20A 13.9381 100.1060 Soejarto_6059 MO Thailand Saraburi Muaklek District cp20A 14.0667 101.1667 BQUCH0104 Tonga Tongatapu Vaini cp17A -21.1936 -175.1771 BQUCH0110 Tonga Tongatapu Pelehake cp17A -21.2170 -175.1395 BQUCH0363 Tonga Eua lakufaaga cp17A -21.3957 -174.9359 Yuncker 15471 US Tonga Eua Island cp17A -21.3927 174.9195 W Yuncker 15177 NY Tonga Tongatapu cp17A -21.1302 -175.2523 BQUCH0059 USA Hawaii Kealakekua cp17A 19.5270 -155.9134 Brown 1274 NY USA Hawaii Oahu Napooqoo cp17A 21.3751 -157.9096 csa-bm-059 TNM USA Hawaii Oahu Bishop Museum cp17A 21.3332 -157.8885 csa-bm-060 TNM USA Hawaii Oahu Bishop Museum cp17A 21.3333 -157.8885 csa-dt-093 TNM USA Hawaii Ohau cp17A 21.4371 -157.9935 csa-dt-094 TNM USA Hawaii Ohau cp17A 21.4372 -157.9935 csa-gw-077 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp17A 19.9872 -155.9138

csa-gw-078 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp17A 19.9873 -155.9138 csa-gw-079 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp17A 19.9874 -155.9138 csa-gw-080 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp17A 19.9875 -155.9138 csa-gw-081 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp17A 19.9876 -155.9138 csa-gw-082 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp17A 19.9877 -155.9138 csa-gw-083 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp17A 19.9878 -155.9138 csa-gw-084 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp17A 19.9879 -155.9138 csa-h-106 TNM USA Hawaii Ohau University of Hawaii cp17A 21.2975 -157.8146 csa-ki-100 TNM USA Hawaii Kauai NTBG National Headquarters cp17A 21.9080 -159.5121 csa-lc-101 TNM USA Hawaii Ohau, Pearl City Leeward community collage cp17A 21.3917 -157.9860 csa-lc-103 TNM USA Hawaii Ohau, Pearl City Leeward community collage cp17A 21.3918 -157.9860 csa-lc-104 TNM USA Hawaii Ohau, Pearl City Leeward community collage cp17A 21.3919 -157.9860 csa-mk-088 TNM USA Hawaii Maui NTBG Kahanu Garden cp17A 20.6529 -156.0573 csa-mk-089 TNM USA Hawaii Maui NTBG Kahanu Garden cp17A 20.6530 -156.0573 csa-mk-090 TNM USA Hawaii Maui NTBG Kahanu Garden cp17A 20.6531 -156.0573 csa-mk-091 TNM USA Hawaii Maui NTBG Kahanu Garden cp17A 20.6532 -156.0573 csa-un-048 TNM USA Hawaii Oahu University of Hawaii cp17A 21.3015 -157.8150 csa-un-050 TNM USA Hawaii Oahu University of Hawaii cp17A 21.3014 -157.8150 csa-un-055 TNM USA Hawaii Oahu University of Hawaii cp17A 21.2955 -157.8123 Degener 8684 US USA Hawaii Oahu cp17A 21.3751 -157.9096 Degener 8688 NY, US USA Hawaii Molokai Island cp17A 21.1299 -157.0551 Rankin s.n. NY USA Hawaii Oahu cp17A 21.3751 -157.9096 Rock 3662 US USA Hawaii Hawaii Puu Anahulu settlement cp17A 19.7146 -155.1018 Yuncker 9204 NY USA American Samoa Tau Island cp17A -14.2181 -169.4240 Degener 8683 US USA Hawaii Oahu cp17D 21.4374 -157.9935 Brown 1273 NY USA Hawaii Oahu Napooqoo cp17E 21.4374 -157.9935 Christophersen 3719 US USA Hawaii Oahu Waianae Mts. cp17E 21.4374 -157.9935 csa-dt-096 TNM USA Hawaii Ohau cp17F 21.4374 -157.9935 Degener 8687 NY USA Hawaii Molokai Island cp20A 21.1088 -157.0496 csa-bm-061 TNM USA Hawaii Oahu Bishop Museum cp41A 21.3334 -157.8885 csa-bm-098 TNM USA Hawaii Ohau Bishop Museum cp41B 21.3332 -157.8718 csa-dt-095 TNM USA Hawaii Ohau cp41B 21.4373 -157.9935

csa-gw-073 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp41B 19.9869 -155.9138 csa-gw-074 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp41B 19.9870 -155.9138 csa-gw-076 TNM USA Hawaii Hawaii Amy B. H. Greenwell BG cp41B 19.9871 -155.9138 csa-h-108 TNM USA Hawaii Ohau Bishop Museum cp41B 21.3333 -157.8705 csa-lu-062 TNM USA Hawaii Oahu Lili'UOKALANI BG cp41B 21.3185 -157.8571 csa-lu-063 TNM USA Hawaii Oahu Lili'UOKALANI BG cp41B 21.3185 -157.8571 csa-lu-064 TNM USA Hawaii Oahu Lili'UOKALANI BG cp41B 21.3184 -157.8571 csa-lu-065 TNM USA Hawaii Oahu Lili'UOKALANI BG cp41B 21.3186 -157.8571 csa-lu-066 TNM USA Hawaii Oahu Lili'UOKALANI BG cp41B 21.3186 -157.8571 csa-un-054 TNM USA Hawaii Oahu University of Hawaii cp41B 21.2954 -157.8123 csa-un-056 TNM USA Hawaii Oahu University of Hawaii cp41B 21.2956 -157.8123 csa-wv-067 TNM USA Hawaii Oahu Waimea Valley cp41B 21.2957 -157.8123 csa-wv-068 TNM USA Hawaii Oahu Waimea Valley cp41B 21.6335 -158.0531 csa-wv-069 TNM USA Hawaii Oahu Waimea Valley cp41B 21.6336 -158.0531 csa-wv-070 TNM USA Hawaii Oahu Waimea Valley cp41B 21.6337 -158.0531 csa-wv-071 TNM USA Hawaii Oahu Waimea Valley cp41B 21.6338 -158.0531 csa-wv-072 TNM USA Hawaii Oahu Waimea Valley cp41B 21.6339 -158.0531 csa-dt-097 TNM USA Hawaii Ohau cp41C 21.4375 -157.9935 Liu 119_1 HAST Vietnam Ninh Bình Hoa Lư cp20A 21.0246 105.8591 Liu 126_1 HAST Vietnam Khánh Hòa Nha Trang cp20A 17.6620 106.5114 Liu 126_2 HAST Vietnam Khánh Hòa Nha Trang cp20A 12.1128 109.1261 Liu 126_3 HAST Vietnam Khánh Hòa Nha Trang cp20A 12.1128 109.1261 Liu 127 HAST Vietnam Khánh Hòa Cam Lâm cp20A 12.1128 109.1261 Liu 128_2 HAST Vietnam Khánh Hòa Diên Khánh cp20A 12.2052 109.0724 Liu 129 HAST Vietnam Khánh Hòa Nha Trang cp20A 12.2052 109.0724 Liu 131_2 HAST Vietnam Khánh Hòa Nha Trang cp20A 12.3059 109.1767 Liu BN1 HAST Vietnam Bac Ninh Bắc Ninh cp20A 21.1673 106.0458 Liu HN1 HAST Vietnam Hà Nội Long Biên cp20A 21.0515 105.8970 Liu HN2 HAST Vietnam Hà Nội Từ Liêm cp20A 21.0811 105.7872 Liu HN3 HAST Vietnam Hà Nội Gia Lâm cp20A 21.0210 105.9377 Liu HN4 HAST Vietnam Hà Nội Long Biên cp20A 21.0247 -74.0928 Liu HN6 HAST Vietnam Bắc Ninh Từ Sơn cp20A 21.0990 -74.0607

Liu 130 HAST Vietnam Khánh Hòa Nha Trang cp20D 12.2937 109.1870 Liu Viet117_1 HAST Vietnam Hà Nội Cầu Giấy cp21D 21.0457 105.7974 Liu Viet117_2 HAST Vietnam Hà Nội Cầu Giấy cp21D 21.0457 105.7974 Liu VietBL3 HAST Vietnam Hà Nội Hà Đông cp21D 20.9487 105.7467 Liu VietHN5 HAST Vietnam Hà Nội Gia Lâm cp21D 21.0791 -74.0907 Liu VietHN5f HAST Vietnam Hà Nội Gia Lâm cp21D 21.0791 -74.0900 Liu VietLL HAST Vietnam Hà Nội Long Biên cp21D 21.0288 -74.0880 Liu VietNB HAST Vietnam Hà Nội Phú Cường cp21D 21.2040 -74.2205 Liu 120_1 HAST Vietnam Tuyên Quang Tuyên Quang cp34A 20.2842 105.9066 Liu 120_2 HAST Vietnam Tuyên Quang Tuyên Quang cp34A 21.8108 105.2145 Liu 120_3 HAST Vietnam Tuyên Quang Tuyên Quang cp34A 21.8108 105.2145 Liu 121_1 HAST Vietnam Hoà Bình Mộc Châu cp34A 21.8108 105.2145 Liu 121_2 HAST Vietnam Hoà Bình Mộc Châu cp34A 20.7177 104.9894 Liu 121_3 HAST Vietnam Hoà Bình Mộc Châu cp34A 20.7177 104.9894 Liu 123_1 HAST Vietnam Hai Phong Cát Bà cp34A 20.8718 105.5187 Liu 123_2 HAST Vietnam Hai Phong Cát Bà cp34A 20.7811 107.0117 Liu 125 HAST Vietnam Quảng Bình Bố Trạch cp34A 20.7811 107.0117 Liu 131_1 HAST Vietnam Khánh Hòa Nha Trang cp34A 12.3724 109.1924 Liu BL1 HAST Vietnam Hà Nội Hà Đông cp34A 20.9506 105.7490 Liu BL2 HAST Vietnam Hà Nội Hà Đông cp34A 20.9499 105.7488 Liu BN3 HAST Vietnam Bac Ninh Bắc Ninh cp34A 21.1534 106.0325 Liu TX1 HAST Vietnam Hà Nội Thanh Xuân cp34A 20.9950 105.8086 Liu TX2 HAST Vietnam Hà Nội Thanh Xuân cp34A 20.9955 105.8085 Liu 128_1 HAST Vietnam Khánh Hòa Diên Khánh cp34B 12.1203 109.1088 Liu 122 HAST Vietnam Hoà Bình Mộc Châu cp34C 20.7177 104.9894 Liu BN2 HAST Vietnam Bac Ninh Bắc Ninh cp34C 21.1653 106.0440 Liu 118 HAST Vietnam Hà Nội Hoàn Kiếm cp35 21.0457 105.7974 Liu XM1 HAST Vietnam Hà Nội Chương Mỹ cp35 20.9042 -74.4117 Liu XM2 HAST Vietnam Hà Nội Chương Mỹ cp35 20.9048 -74.4107 Liu 119_2 HAST Vietnam Ninh Bình Hoa Lư cp39B 20.2842 105.9066

植物標本館代碼參照 Index Herbariorum （http://sweetgum.nybg.org/ih/）

Herbarium Institution Location Code 機構名稱 所在地 標本館代碼

Daegu University 韓國大邱大 South Korea. Gyungsan,

DGU 學 Gyungbuk.

The New York Botanical Garden

NY U.S.A. New York. BRONX. 美國紐約植物園

Biodiversity Research Center, Academia Sinica

HAST Taiwan. TAIPEI. 臺灣中研院生物多樣性研究中 心

Smithsonian Institution U.S.A. District of Columbia.

US 美國史密松博機構 WASHINGTON.

Missouri Botanical Garden U.S.A. Missouri. SAINT

MO 美國密蘇里植物園 LOUIS.

National Museum of Natural

TNM Taiwan. TAICHUNG. Science 臺灣自然科學博物館

The Natural History Museum

BM U.K. England. LONDON. 英國自然史博物館

Prince of Songkla University Thailand. Songkhla. HAAD PSU 泰國宋卡王子大學 YAI.

The End.

118