Rasa Dilytė Jonažolės (Hypericum L.) Genties Rūšių Organų Lyginamoji

VILNIAUS PEDAGOGINIS UNIVERSITETAS GAMTOS MOKSLŲ FAKULTETAS BOTANIKOS KATEDRA

RASA DILYTĖ

JONAŽOLĖS (HYPERICUM L.) GENTIES RŪŠIŲ ORGANŲ LYGINAMOJI ANALIZĖ

MAGISTRO DARBAS (Botanika)

Moksliniai vadovai dr. E. Bagdonaitė doc. dr. G. Kmitienė

Vilnius – 2006

Turinys

1. ĮVADAS …………………………………………………………….. 4 2. LITERATŪROS APŽVALGA ……………………………………… 5 2.1.Vegetatyvinių augalo organų suskirstymas ir morfologinė sandara… 5 2.1.1. Šaknies morfologinė sandara …………………………………….. 7 2.1.2. Stiebo morfologinė sandara …………………………………….. 10 2.1.3. Lapo morfologinė sandara ……………………………………… 12 2.2. Sėklos morfologinė sandara …………………………………….… 17 2.3. Vegetatyvinių augalo organų anatominė sandara …………….….. 20 2.3.1. Stiebo anatominė sandara ………………………………………. 20 2.3.2. Šaknies anatominė sandara ……………………………………... 23 2.3.3. Lapo anatominė sandara ……………………………………...… 24 2.4. Jonažolės (Hypericum L.) botaninių ir biologinių tyrimų apžvalga .27 2.4.1. Klasifikacija, taksonominė įvairovė ir paplitimas ………….…... 27 2.4.2. Jonažolės (Hypericum L.) morfologija …………………………. 35 2.4.3. Fitocheminė sudėtis …………………………………………….. 40 2.4.4. Gydomosios savybės ir panaudojimas ……………………….…. 43 2.4.5. Vaistinės žaliavos rinkimas, apdorojimas ir standartizavimas …. 45 2.4.6. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) auginimas……. 46 3. DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI ……………………….…….. 49 4. TYRIMŲ METODIKA IR MEDŽIAGA …………………….….…. 50 5. JONAŽOLĖS (HYPERICUM L.) ŪGLIO ANATOMINĖS SANDAROS SAVITUMAI ………………………………… 58 5.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) lapo anatominės sandaros savitumai ………………………………………………….... 58

5.2. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) lapo anatominės sandaros savitumai …………………………………………………….. 64 5.3. Jonažolės (Hypericum L.) stiebo anatominės sandaros savitumai .. 68 6. JONAŽOLĖS (HYPERICUM L.) SĖKLŲ BIOLOGIJA ……..…. 76 6.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) sėklų daigumas ... 76 6.2. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) sėklų daigumas .84 7. PAPRASTOSIOS JONAŽOLĖS (HYPERICUM PERFORATUM) MORFOLOGINIŲ POŽYMIŲ ĮVERTINIMAS ……………………....93 7.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimas, 2004 m. …………………...… 93 7.2. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimas, 2005 m. ……………………. 101 7.3 Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimo 2004 – 2005 m. palyginimas ... 110 8. IŠVADOS …………………………………………………………. 119 LITERATŪRA ………………………………………………………. 121 SANTRAUKA ………………………………………………………. 128 ABSTRACT …………………………………………………….…… 130

Įvadas

Vaistiniai augalai sudaro ypatingą naudojamų augalų grupę, nes apima žymiai, didesnį rūšių skaičių negu kitos augalų grupės. Jonažolė (Hypericum L.) yra vaistinis, kartu ir dažinis augalas. Hypericum L. gentis yra paplitusi visoje Europoje, Vakarų Azijjoje, Afrikoje, Šiaurės ir Pietų Amerikoje, Australijoje ir apima apie 380 rūšių (Robson, 1977). Pastaraisiais metais jonažolės preparatai yra pripažinti lygiaverčiais klasikiniams sintetiniams antidepresantams. Be to, jonažolės preparatai naikina mikrobus, virusus, stabdo oksidacijos procesus (Gaedcke, 1997 a). Jonažolės vaistinėje žaliavoje (Hyperici herba) yra daug veikliųjų medžiagų, kurios pasižymi farmakologiniu poveikiu. Vienos iš svarbiausių yra naftodiantronai (hipericinas, pseudohipericinas ir jų dariniai). Šie junginiai randami tik Hypericum L. gentyje, o ypač daug šių medžiagų susikaupia paprastojoje jonažolėje (Hypericum perforatum). Taip pat šios genties rūšyse randami flavonoidai (kvercitinas ir jo glikozidai), floroglucinolai (hiperforinas, adhiperforinas), taninai, eteriniai aliejai, ksantoninai ir kt. (Upton, 1997). Sparčiai didėjanti jonažolės vaistinės žaliavos paklausa tiek pasaulinėje, tiek Lietuvos rinkoje, motyvuoja detalesnius šio augalo tyrimus. Lietuvoje kaip vaistinis augalas pripažinta tik paprastoji jonažolė (H. perforatum) (Grinevičius, 2001). Lietuvoje jonažolės vaistinė žaliava renkama vaistinėse cenopopuliacijose. Tačiau, įvertinus H.perforatum morfologinius požymius ir produktyvumą, nustatyta, kad gamtinėms šių rūšių cenopopuliacijoms būdingas didelis heterogeniškumas (Radušienė, Bagdonaitė, 2001, 2002; Bagdonaitė et al., 2001; Bagdonaitė, Radušienė, 2002). Aukštos kokybės vaistinė žaliava gaunama tik kultūriniuose plotuose, kuriuos galima įrengti mažai derlingose žemėse. Norint sėkmingai auginti jonažolės (Hypericum L.) rūšis kultūroje, būtina ištirti jų sandaros savitumus, įvertinti morfologinius požymius bei produktyvumą.

2. Literatūros apžvalga

2.1. Vegetatyvinių augalo organų suskirstymas ir morfologinė sandara

Organas – organizmo dalis, turinti jam būdingą sandarą ir atliekanti tam tikrą funkciją. Pagrindinių augalo organų ir metamorfozių idėją 1790 m. pasiūlė poetas ir filosofas V. Getė. XIX a. botanikai patvirtino, kad pagrindiniai augalo organai – šaknis, stiebas ir lapai. Po Č. Darvino evoliucijos teorijos (1859) paskelbimo, kilo ginčai, kurie iš šių augalo organų yra pirminiai. Vieni botanikai teigė, kad stiebas, kiti – šaknis. Tik ištyrus riniofitus paaiškėjo, kad stiebas ir šaknis vystėsi tolygiai ir yra vienodos svarbos augalo organai, tik lapas išsivystė vėliau kaip stiebo darinys. Taigi, sudėtingas daugialąstis sėklinio augalo organizmas evoliucionavo iki morfologinių ir fiziologinių skirtumų susidarymo tarp atskirų augalo organizmo dalių; t.y. atsiradus organams. Pradžioje buvo manoma, kad egzistuoja daugelis organų; vėliau jie buvo suskirstyti į : stiebą, lapą ir šaknį (šiuo metu traktuojama kaip į : ūglį ir šaknį ) ( Esau. 1969 ). Stiebo, lapo ir šaknies tarpusavio sąveika bei viso augalo sąveika ilgą laiką buvo ir iki šiol lieka viena svarbiausių augalų morfologijos problemų. Šioje sąveikoje svarbiausias klausimas, ar iš esmės skiriasi augalo organai vienas nuo kito, o gal jie yra vieno pagrindinio struktūrinio elemento pakitimas ( Esau, 1971 ). Kita diskusijos tema ir daugelio tyrimų objektas – morfologinė magnolijūnų augalų kilmė. Sutinkama su tokiu požiūriu, kad žiedas homologiškas ūgliui, o žiedo dalys – lapams. Sąlyginis augalo organizmo padalijimas į morfologines kategorijas: stiebą, šaknį ir žiedą (jei yra), yra patogus aptarti ir patį augalą, ir jo funkcijas ( Esau, 1969 ). Magnolijūnų augalų organai skirstomi į grupes: vegetatyvinius ir generatyvinius. Vegetatyviniai organai – šaknis ir ūglis, kuris sudarytas iš stiebo ir ant jo besiformuojančių pumpurų ir lapų.

Generatyviniai organai – tai dauginimosi organai. Magnolijūnų generatyviniai organai yra šie: žiedas, vaisius ir sėkla. Kartais gali ir nebūti žiedo. Šaknis – požeminis augalo organas. Ji atlieka dvi pagrindines funkcijas (Tutajuk 1980 ): 1) padeda įsitvirtinti augalui dirvoje bei antžeminei daliai išsilaikyti vertikaliai; 2) mineralinės mitybos funkcija: siurbia vandenį su jame ištirpusiomis mineralinėmis druskomis. Be šių pagrindinių funkcijų šaknis sintetina amino rūgštis, hormonus, alkaloidus bei kitas organines medžiagas, kurios išnešiojamos į kitus augalo organus. Kai kurių augalų šaknys gali kaupti atsargines maisto medžiagas. Šaknys gali būti ir vegetatyvinis dauginimosi organas. Ūglis – stiebas, su ant jo esančiais pumpurais ir lapais. Tai antžeminė augalo dalis, ašinis augalo organas. Yra ir tokių pakitusių formų, kur visos šios dalys nėra aiškiai išskirtos. Čia aptarsiu tipišką magnolijūnų vegetatyvinį ūglį. Ūglis – pagrindinis induočių augalų organas, kaip ir šaknis labai svarbus augalo gyvenime. Per vieną vegetacijos periodą iš pumpuro išsivystęs ūglis vadinamas metūgliu. Daugiamečiai augalai sudaro vienas po kito paeiliui susiformuojančių metūglių sistemą. Todėl tiksliau ūglį būtų galima charakterizuoti, kaip išsišakojusį stiebą su lapais ir pumpurais, išsivysčiusį iš pumpuro ar pumpuro užuomazgos per vieną vegetacinį periodą ( Kursanov, 1966 ). Stiebo dalis, kur išsidėsto pumpurai ir prisisega lapai vadinama bambliu. Bamblį turi visi stiebai. Yra augalų, kurių bamblių vieta daugiau teorinė ir matoma neryškiai. Jei lapas ar jo makštis pilnai apgaubia stiebą, tai bamblys yra vadinamas uždaru (skudutis, rugys ). Jeigu lapas ar pumpuras prisitvirtina iš visų pusių- atviri (kiaulpienė ). Stiebo dalis, esanti tarp dviejų bamblių – tarpubamblis ( Tutajuk, 1980 ). Yprastai ant stiebo būna keli bambliai ir keli tarpubambliai. Jie kaitaliojasi išilgai stiebo ir sudaro metamerinę sistemą. Stiebo lapuotumas ir bamblių būvimas, tai požymis, kuris skiria stiebą nuo šaknies. Skiriami ilgaūgliai ir trumpaūgliai. Ant jų paprastai išsivysto žiedpumpuriai ir vaisiai ( Isajinas, 1964 ). Morfologijoje išskiriami dvejopi ūgliai – vegetatyviniai ir generatyviniai. Vegetatyviniai ūgliai įprastu atveju atlieka orinės mitybos funkciją – fotosintezę. Nors fotosintezę atlieka lapai, stiebas – pagrindinis apytakos organas, atliekantis mechaninę laidumo, o kartais ir apsauginę (Vasilev, 1988 ). Taip pat stiebas atlieka ir

atraminę funkciją. Kartais stiebai gali pakisti ir virsti sporofikuojančiu stiebu bei sandeliuoti maisto medžiagas. Sporofikuojantys stiebai – žiedai. Tokie stiebai yra vadinami generatyviniais. Jie atlieka reproduktyvinę funkciją (Vasilev, 1978 ). Nei stiebas be lapų (nunykusių ar rudimentinių ), nei lapai be stiebo negali funkcionuoti (Vasilev, 1978). Stiebo būtinas elementas – pumpuras. Pumpuras – naujo ūglio užuomazga. Pumpurai turi tam tikrą išsidėstymo tvarką. Jie gali išsidėstyti spirale, mentūriškai, priešais vienas kitą, serijomis. Pumpurai užtikrina neribotą ūglio augimą ir šakojimąsi. Šakojimasis – tai naujų stiebo sistemų susidarymas.

2.1.1. Šaknies morfologinė sandara

Šaknis yra požeminis augalo organas, kurio paskirtis siurbti vandenį ir jame ištirpusias medžiagas.Šaknis nuo stuomens skiriasi tuo, kad ji nenariuota, be lapų, joje nėra asimiliacinių pigmentų, nei taisyklingai išsidėsčiusių pumpurų (Dagys, 1985). Kiekvienai šakniai būdingas šakotumas. Šaknis išauga iš vienos sėklos gemalo šaknelės, bet išsišakoja į sudėtingą šaknyną, kuris pasiskleidžia žemėje daug plačiau nei antžeminė augalo dalis (medžių ir krūmų šaknys išsikeroja 2 5 kartus plačiau nei jų laja. Ypač gerai šaknys keroja purioje dirvoje (Dagys, 1985). Gilyn šaknys gali skverbtis keliolika metrų (liucerna iki 17 m). Didžiausia šaknų masė yra armens sluoksnyje (15 – 20 cm gylyje), nes jis purenamas, jame geresnė ventiliacija, be to jame daugiau maisto medžiagų, ypač azoto (Dagys, 1985). Esau (1969) nurodo dvi pagrindines šaknų sistemas: liemeninę ir kuokštinę. Liemeninė šaknų sistema į dirvą prasiskverbia giliai ir auga vertikalia kryptimi, o kuokštinė – išsidėsto paviršiniuose sluoksniuose ir auga horizontalia kryptimi. Vasilev (1978) išskiria penkias šaknų sistemas: ropinė, siūlinė, cilindrinė, liemeninė ir kuokštinė. • Ropinė – pagrindinės šaknies pamatinė dalis rutuliškai sustorėjusi, o viršūnė suplonėjusi (ridikas ( Raphanus L.); • Siūlinė – pagrindinė šaknis plona, mažai šakota. Būdinga vandens augalams ir piktžolėms (elodėja (Helodea Rich.);

• Cilindrinė – pagrindinė šaknis stora ir ilga, joje kaupiasi maisto medžiagos (morka ( Daucus L.). Pagal susidarymo būdą šaknų sistema yra skirstoma (Dagys, 1985): • Alorizinė šaknų sistema – pagrindinė šaknis išauga į ilgą šaknį, kuri šakojasi į plonesnes šakeles. Ši šaknų sistema būdinga magnolijūnams ir pušūnams. • Homorizinė šaknų sistema – pagrindinė šaknis greitai nunyksta, ją pakeičia morfologiškai panaši šaknų grupė, kurios išauga iš stiebo bazalinės dalies. Ši šaknų sistema būdinga papartainiams ir lelijainiams. • Heterorizinė – vienos augalo šaknys plonos ir atlieka siurbimo funkciją, kitos sustorėja ir atlieka sandelinę funkciją (lelija (Lilium L.). Šaknų siurbimui didelę reikšmę turi šakniaplaukiai. Jais siurbiamas vanduo ir mineralinės druskos. Šaknies siurbiamosios zonos viename kvadratiniame milimetre yra apie 300 šakniaplaukių. Šakniaplaukiai padidina šaknų siurbiamąjį paviršių 5 20 kartų. Šakniaplaukių gausumas priklauso nuo aplinkos sąlygų. Vandens ir pelkių augalai (lelija, puriena) jų visai neturi ar mažai turi. Taip pat jų neturi orinės šaknys ir augalų šaknys, kurios su grybais sudaro mikorizę (Dagys, 1985). Šaknys gali gaminti ir kai kurias organines medžiagas, pavyzdžiui, amino rūgštis (Dagys, 1985). Augančiam augalui dažnai nepakanka pirminių šaknų, kurias išleidžia daigo pagrindinė dalis. Tada daugiamečių žolinių augalų šakniastiebiai, svogūnų apatinė dalis ir gumbai išleidžia pridėtines šaknis. Pridėtinės šaknys auga ties stiebo bambliais. Kai kurie augalai išaugina pridėtines šaknis iš lapų (begonija, fikusas) (Dagys, 1985). Šaknų morfologinė sandara pakinta, kai jos atlieka kitokią funkciją. Šaknų pakitimai : 1. Sandėlinės – kaupia maisto medžiagas. Tokias šaknis turi dvimečiai ir daugiamečiai augalai. Pagal formą sandėlinės šaknys: • Ropinės – formuojasi ne tik iš šaknies, bet ir iš stiebo pamatinės dalies. Pagal formą ir anatominę sandarą, cilindrinės šaknys: 1. Maisto medžiagas kaupia karnienos parenchimoje (morka, petražolė); 2. Maisto medžiagas kaupia medienos parenchimoje (ridikas, ropė);

3. Maisto medžiagos kaupiamos parenchimoje tarp indų kūlelių (runkelis). • Gumbinės – formuojasi iš šoninių šaknų dėl nusilpusio apikalinio augimo (jurginas, batatas). 2. Asimiliacinės – kai kurių epifitų orchidinių šeimos (Phalaenopsis, Taeniophyllum genčių) augalų šaknų žievės paviršiniuose sluoksniuose yra chloroplastų, kur vyksta fotosintezė. 3. Orinės – tropikų miškuose augančių augalų šaknys, kurios išauga iš stiebo bamblių, šakų pamatų. Jos nukara žemyn ir pasiekusios žemę gali išsišaknyti ir atlikti šakniai būdingas funkcijas. Orinių šaknų šalmelis didelis, matomas plika akimi (monstera). Tokios šaknys padengtos apvalktimi, sudaryto iš negyvų, storomis sienelėmis, turinčių tarpuląsčius, ląstelių. Drėgnuoju metu apvalktis lyg kempinė siurbia atmosferos drėgmę, o praleidžiamosios ląstelės perduoda į centrinį šaknies veleną. Sausuoju periodu apvalktis prisipildo oru. 4. Kvėpuojamosios būdingos pelkėtų vietų augalams. Jos iš žemės kyla aukštyn pro pneumatodes (tam tikras angeles) siurbia oro deguonį.Tokios šaknys turį aeranchimą (balinis kiparisas (Taxodium distichum). 5. Atraminės – mangrovų augalų šaknys. Potvynio metu jos yra po vandeniu, o atoslūgių virš vandens. Palaiko stiebą vertikalioje padėtyje. 6. Ramstinės – palaiko plačiai išsiskleidusio augalo šakas. Tokios šaknys yra labai šlapiose vietose, dumbluotame dirvožemyje augančių tropikų medžių. Ramstinės šaknys auga statmenai žemyn arba lanku išsilenkia (Rhizophora genties medžiai). 7. Lentinės – atsiranda, kai šoninės šaknys nesimetriškai storėja – į viršų atsikloja keleriopai storesnė metinė rievė. Lentinių šaknų briaunos gali iškilti iki 2 m aukštumo (kai kurie eukaliptai). 8. Kimbamosios – stiebo tarpubamblyje išleidžiamos šaknys, kuriomis laipiojantys stiebai prisitvirtina prie substrato (vinvytis (Parthenocissus Planch). Daugelio ankštinių šeimos augalų šaknys turi šaknų gumbelius. Šaknų gumbeliai gali susidaryti ant išorinių ar pridėtinių šaknų , ar ties šaknų kakleliu. Juos sukelia Rhizobium genties bakterijos.Tarp ankštinių augalų ir gumbelinių bakterijų yra simbiozė. Šaknų gumbelių forma ir sandara priklauso nuo augalo rūšies. Azotą fiksuojančios bakterijos šaknies pirminės žievės parenchimoje

sudaro bakterinį audinį. Jos suriša laisvą atmosferos azotą iki nitratų ar nitritų, o bakterijos gauna maisto medžiagų iš šaknies (Dagys, 1985). Kitokio pobūdžio yra šaknų simbiozė su grybais. Ji vadinama mikorize. Grybo fermentai skaido organinius azoto ir fosforo junginius. Skilimo produktai grybo rezorbuojami, ir grybas jais ne tik pats minta, bet ir augalą aprūpina, o iš augalo gauna angliavandenių ir kitų maisto medžiagų. Mikorizė gali būti (Dagys, 1985): • Endotrofinė – kai grybas pro šakniaplaukius įsiskverbia į augalo šaknies pirminės žievės ląstelių vidų ir čia išsiraizgo (orchidinių, viržinių šeima). • Ektotrofinė – kai grybai tankiu rezginiu apipina augalų šaknis, įsiterpia net į periferinio žievės sluoksnio tarpuląsčius, bet į ląstelių vidų neįsiskverbia (ąžuolas, beržas, pušis). • Ektoendotrofinė – grybo hifai ne tik sudaro aplink šaknį tankų grybienos sluoksnį, bet įsiskverbia ir į pirminės žievės ląsteles – čia jie ištirpinami ir asimiliuojami.

2.1.2. Stiebo morfologine sandara

Stiebas – ašinis augalo organas, turintis radialinę simetriją. Ant jo išsidėsto pumpurai, lapai, žiedai ir vaisiai. Stiebas perneša vandenį su jame ištirpusiomis mineralinėmis medžiagomis iš šaknų į lapus bei organinius junginius iš lapų į šaknis ( Radionova, 1990 ). Pagal konsistenciją stiebai gali būti: • žoliniai (žolės ); • medėjantys (rūta ( Ruta L.); • sumedėję (krūmai, medžiai ). Stiebai gali būti: • tuščiaviduriai ( rugys ( Secale L.); • pilnaviduriai (beržas (Pendula L.); • sultingi (ropinis kopūstas (Brassica oleraceae var. gongyloides L.).

Medžių stiebai su lapais vadinamas – stuomeniu, belapių medžių stiebas – liemeniu, žolinių augalų – stiebu. Stiebas pasižymi gausia formų įvairove. Tai priklauso nuo augalo rūšies ypatybių ir nuo jo vystymosi sąlygų ( Isajinas, 1964 ). Pagal padėtį erdvėje stiebas: • status (usnis (Cirsium Mill.); • kylantis (rasakila (Alchemilla L.); • gulsčias (braškė (Fragaria ananassa Dutch); • šliaužiantis (žąsinė sidabražolė (Potentilla anserina L.); • kabantis (tradeskantė (Tradescantia); • laipiojantis ( vikis ( Vicia L.); • vijoklinis, besivyniojantis saulės ėjimo kryptimi (apynys (Humullus L.); • vijoklinis, besivyniojantis priešinga saulės ėjimo kryptimi ( vijoklis (Convolvulus L.); • sutrumpėjęs (su žiedynkočiu) (gyslotis ( Plantago L.). Pagal skerspjūvį stiebas: • apvalus (rugys ( Secale L. ); • vagoti (morka ( Daucus L.); • dvibriaunis (duonis (Eleocharis R. Br.); • tribriaunis ( viksva (Carex L.); • keturbriaunis (sukatžolė ( Leonurus L.); • daugiabriaunis (valerijonas ( Valeriana L. ); • sparnuotas – plačiai žemyn nusileidžiančiomis raukšlėmis (miškinis pelėžirnis (Lathyrus yilvestris L.); • paplokšti (lianos). Pagal epidermio ląstelių sienelių kitimą stiebai: • pliki (puriena (Caltha L.); • vaškuoti (rapsas (Brassica napus L. ssp. napus); • plaukuoti (tūbė (Verbascum L.); • dygliuoti (erškėtis (Rosa L.). Požeminiai stiebas nuo šaknies skiriasi tuo, kad turi lapų žvynus, o kartais ir lapus. Požeminiai stiebai gali būti (Dagys, 1985):

• šakniastiebiai – kada būna vidutiniško ir maždaug vienodo storumo (plukė(Anemone L.); • svogūnas – požeminis stiebas labai sutrumpėjęs ir apgaubtas storais, mėsingais lapais (tulpė (Tulipa Tournefort); • stiebagumbis – požeminis stiebas turi rutuliškų bei kiaušinio formos sustorėjimų (bulvė ( Solanum tuberosum L.); • gumbasvogūnis (krokas (Crocus L.), kardelis (Gladiolus L).

2.1.3. Lapo morfologinė sandara

Lapas – riboto augimo augalo organas. Tai – dorsoventralinės sandaros svarbiausias augalo organas, kilęs iš sutrumpėjusių šoninių pagrindinio ūglio šakelių. Lapas atlieka tris funkcijas (Radionova, 1990): 1. Fotosintezę; 2. Transkripciją – vandens garinimą; 3. Dujų apykaitą – aeraciją. Pirmieji daigų lapai, išaugę iš sėklos, esti paprasčiausios formos, augalui vystantis vis sudėtingėja. Visiems lapams būdingi penki požymiai (Isajinas, 1964 ). 1. Lapų pradmenys susidaro tik pumpuruose. Jų kilmė egzogeninė ir lapai išsivysto tik ant stiebo; 2. Tik iš pradžių lapas auga viršūne, vėliau – pamatu; 3. Skirtingai nuo stiebo ir šaknies lapas auga kelias dienas, vėliau jo augimas sustoja net esant palankiausiom sąlygom; 4. Lapo amžius neilgas. Jis ribojamas vienu vegetacijos periodu: nuo pavasario iki rudens. Visžalių augalų lapai tarnauja kelis metus, vėliau jie nukrenta; 5. Lapas yra plokščios sandaros.Tokia lapo sandara sąlygojama lapo atliekamų funkcijų. Lapas sudarytas iš : 1. Lapalakščio; 2. Lapo pamato; 3. Lapkočio. Lapkotis susidaro tarp lapo pamato ir lapalakščio. Lapo pamatas – tai apatinė lapo dalis, kuria lapas prisitvirtina prie stiebo. Dažnai tai vadinama pentimi. Šalia

lapalakščio, lapkočio ir lapo pamato gali susiformuoti prielapiai, lapamakštė, susidarančią iš stipriai išplatėjusio lapalakščio, apgaubiančio stiebą ( Tutajuk, 1980). Prielapiai poromis prisitvirtina prie lapo pamato. Dažnai prielapiai esti maži, kartais dideli ir priminti lapalakštį (žirnis (Pisum L). Prielapiai gali būti ir plėviški (dobilas (Trifolium L.) bei virtę dygliais (robinijos), gali ir suaugti su lapkočiu (erškėtis (Rosa L.). Daugelio augalų prielapiai nukrinta skleidžiantis lapams (beržas (Betula L.). Prielapiai išauga anksčiau už lapo lakštą ir saugo besiskleidžiančius lapus nuo nepalankių aplinkos veiksnių. Ant ūglio susiformuoja trys lapų kategorijos: 1. Apatiniai lapai (žvyneliai, (pupa (Vicia faba L.), plėviški šakniastiebių ir svogūnų lapai; 2. Viduriniai lapai – diferencijuoti ir turi visas sudėtines lapo dalis bei vykdo fotosintezę; 3. Viršūniniai lapai (pažiedės (pelkinis žinginys (Calla palustris L.), skraistės ir skraistelės (morka (Daucus L.); paprastesnės sandaros, smulkesni nei vidurinieji lapai, neturi lapkočio. Apatiniai ir viršūniniai lapai smarkiai nutolo nuo vidurinių lapų ir neatlieka lapams būdingos funkcijos. Jie priskiriami prie pakitusių lapų. Lapalakščio formos yra labai įvairios. Pagal jo formą ir gyslotumą apibūdinamos augalų rūšys, gentys ir šeimos. Lapai skirstomi į paprastus ir sudėtinius. Paprasti lapai sudaryti iš lapkočio ir lapalakščio ( Isajinas, 1964). Paprasti lapai pagal lapalakščio formą skirstomi: 1. Ištisiniai (obelis ( Malus L.); 2. Skiautėti (rasakila (Alchemilla L.); 3. Karpyti (vėdrynas ( Ranunculus L.); 4. Skaldyti (aitrusis vėdrynas (Ranunculus acris L.); 5. Išpjaustyti (barborytė (Barbarea W.T. Aiton). Ištisiniai lapai gali būti: • Apskriti (drebulė (Populus L.); • Elipsiški (mėlynė (vyšnia (Cerasus Mill.); • Lancetiški (gluosnis (Salix L.); • Rombiški (karpotasis beržas (Betula pendula Roth.); • Skydiški (nasturtė (Tropaeolum L.);

• Širdiški (liepa (Tilia L.); • Širdiškai kiaušiniški (miškinė notra (Stachys sylvatica L.); • Inkstiški (tekšė (Rubus chamaemorus L.); • Strėliški(rūgštynė (Rumex L.); • Ietiški (vijoklis (Convolvulus L.); • Kiaušiniški (alyva (Syringa L.); • Kastuviški (raktažolė (Primula L.); • Šėriški (briedgaurė (Nardus L.); • Cilindriški (Didysis šilokas (Sedum maximum L.Hoffm.); • Linijiški (varputis (Agropyrum P.B); • Spygliški (eglė(Piceae A. Dietr.); • Žvyniški (tuja (Thuja L.); • Vamzdiški (svogūnas ( Allium L.) (Dagys, 1985). Skiautėti lapai – lapalakščio iškarpos siekia ne daugiau pusę sveiko lapalakščio. Skiautėti lapai gali būti: • Trilapiškai skiautėti (žemuogė (Fragaria L.); • Plaštakiškai skiautėti (klevas (Acer L.); • Plunksniškai skiautėti (ąžuolas ( Quercus L.); Karpyti lapai – iškarpos siekia pusę lapalakščio. Karpyti lapai gali būti: • Trilapiškai karpyti (agrastas (Ribes L.); • Plaštakiškai karpyti (auksakuodis vėdrynas (Ranunculus auricomus L.); • Plunksniškai karpyti (kiaulpienė (Taraxacum Wiggers). Skaldyti lapai – iškarpos siekia vidurinę gyslą. Skaldyti lapai gali būti: • Trilapiškai skaldyti (plukė (Anemone Tourn.); • Plaštakiškai skaldyti (aitrusis vėdrynas (Ranunculus acris L.); • Plunksniškai skaldyti (ugniažolė (Chelidonium L.); Lapai, kuriuos sudaro du ar daugiau lapalakščių yra vadinami sudėtiniais. Jie sudaryti iš pagrindinio lapkočio ir atskirų lapalakščių, prie pagrindinio lapkočio prisegtų trumpais lapkotėliais. Sudėtiniai lapai pagal sandarą yra skirstomi: • Trilapiai – sudaryti iš trijų lapelių priaugusių prie bendro koto viršūnės (dobilas (Trifolium L.). Pasitaiko ir du kart trilapių ( Dagys, 1985);

• Plaštakiški (prie lapkočio prisitvirtina keturi ar daugiau lapalakščių (sidabražolė (Potentilla L.); • Plunksniški (prie lapkočio iš abiejų pusių sinchroniškai prisitvirtina bekočiai ar kotuoti lapalakščiai). Plunksniški lapai gali būti: 1. Neporiškai plunksniški (šermukšnis (Sorbus L.); 2. Poriškai plunksniški (vikis (Vicia L.); 3. Poriškai plunksniški su ūseliu ( žirnis (Pisum L.); 4. Neporiškai plunksniški su ūseliu (vikis (Vicia L.); 5. Dukart plunksniški (papartis (Athyrium filix- femina L.); 6. Triskart plunksniški (morka (Daucus L.) (Dagys, 1985). Dažnai vienas augalas turi kelių rūšių lapus. Toks reiškinys vadinamas heterofilija (būdinga vandens augalams). Paprasti ir sudėtiniai lapai pagal lapalakščio viršūnės formą skirstomi: • Lapalakščio viršūnė buka (miškinė notra (Stachys sylvatica L.); • Lapalakščio viršūnė smaila (karpotasis beržas (Betula pendula L.); • Lapalakščio viršūnė įdubusi • Lapalakščio viršūnė nusmailėjusi (dilgėlė (Urtica L.); • Lapalakščio viršūnė su dygliuku. Lapo pamato formos skirstomos: • Pleišto (žalčialunkis (Daphne L.); • Smailas (karpotasis beržas (Betula pendula L.); • Bukas (mėlynė (Vaccinium myrtillus L.); • Apvalus (jazminas (Phildelphus L.); • Įdubęs (europinė pipirlapė (Asarum europaeum L.); • Širdiškas (bervidis (Scrophularia L.); • Strėliškas (dirvinis vijoklis (Convolvulus arvensis L.); • Ietiškas (smulkioji rugštynė (Rumex acetosella L.). Paprasti ir sudėtiniai lapai pagal lapalakščio kraštą skirstomi į dantytumo tipus: • Lygiakraštis ( pakalnutė (Convalaria L.); • Dantytas (dilgėlė ( Urtica L.); • Pjūkliškas (obelis (Malus L.); • Karbuotas (tramažolė (notra (Stachys L.);

• Vilnėtas ( drebulė ( Populus L.); • Vingiuotas (beržas (Betula L.); • Blakstienuotas (rugys (Secale L.). Lapalakštis visas išvagotas gyslų. A.E. Vasilev (1998m.) nurodo šiuos gyslotumo tipus: • Dvišakai gyslotas (dichotomiškas) (ginkmedis (Ginko biloba L.); • Lygiagretus (viksva (Carex L.); • Lankiškas (pakalnutė (Convallaria majalis L.); • Plunksniškas (liepa (Tilia L.); • Plaštakiškas (klevas (Acer L.); • Tinkliškas (gyslotis (Plantago L.); • Kilpiškas (plūdė (Potamogeton Tourn.). Lapų išsidėstymo ant stiebo tvarka, rodanti stiebo radialinę simetriją yra vadinama filotaksiu. Lapai prie stiebo prisitvirtina trim būdais: • Priešinis (notrelinių šeima ( Lamiaceae L.); • Mentūrinis (lipikai (Galium L.); • Pražanginis (spiralinis (kriaušė (Pyrus L.). Kai lapai ant sutrumpėjusio stiebo išsidėsto spirale, susidaro lapo skrotelė – lapų rozetė (kiaulpienė (Taraxacum L.) (Isajinas, 1964). Taigi, veikiant aplinkos faktoriams, sausumos augalų kūnas diferencijuojasi į dvi dalis: antžeminę ir požeminę. Skirtinga aplinka keitė abiejų dalių funkcijas ir sandarą. Dėl to išsivystė skirtingi organai, atliekantys nevienodas funkcijas, dėl kurių vyksta vieningas procesas tarp aplinkos ir augalo (Tutajuk, 1980).

2.2. Sėklos morfologinė sandara

Po apvaisinimo iš sėklapradžių išauga sėklos. Kiekviena sėkla sudaryta iš gemalo, maisto medžiagų sandėlio jaunam daigui maitintis ir iš luobelės (Dagys, 1985). Dviskilčių augalų sėklos gemalas išleidžia šaknelę, dvi sėklaskiltes ir tarp jų įsiterpusį pumpurėlį, sudarytą iš lapų pradmenų ir stiebo augimo kūgelio (Dagys, 1985). Žiedinių augalų sėklose pradinis maisto medžiagų telkinys yra endospermas. Jis išsivysto iš gemalinio maišelio antrinio branduolio. Įvairių augalų endospermas formuojasi nevienodai. Išskiriami trys pagrindiniai tipai: • Branduolinis – pirma pasidaugina branduoliai, o tik vėliau tarp jų atsiranda sienelės. • Ląstelinis – kai po pirmo endospermo branduolio dalijimosi skersai gemalinį maišelį susidaro celiuliozinė pertvara. Ir taip kartojasi. • Bazalinis – tarpinis tarp branduolinio ir ląstelinio. Pirmą kartą endospermo branduoliui pasidalijus, atsiranda skersinė pertvara, dalijanti gemalinį maišelį į dvi nelygias dalis: didesniąją viršutinę ir mažesniąją bazalinę. Paskui viršutinės endospermo dalies branduoliai laisvai dalijasi, ir tik vėliau tarp jų atsiranda ląstelių sienelės. O bazalinėje endospermo dalyje susidaro nedaug laisvų branduolių arba tik dvi ląstelės (Dagys, 1985; Stašauskaitė, 1995). Kartais šioje dalyje būna tik viena stambi ląstelė, kuri ištįsta, išleidžia šonines ataugas ir virsta siurbtuku endospermine haustorija. Haustorijos siurbia maisto medžiagas iš motininio augalo ir perneša jas į endospermą, kuriuo maitinasi gemalas (Stašauskaitė, 1995). Endospermą sudaro maisto medžiagų pripildytos stambios ląstelės (Stašauskaitė, 1995). Endospermo audinyje yra įvairių maisto medžiagų: krakmolo, baltymų, riebalų. Jos gali būti kartu tame pačiame audinyje (ricinmedžio sėklos) arba endospermas gali būti diferencijuotas į du skirtingus audinius (varpiniai augalai) (Dagys, 1985). Kitų augalų sėklose maisto atsargas kaupia iš sėklapradžio branduolio išsivystęs sandėlinis audinys – perispermas (balandos, grikio sėklos). Yra tokių augalų sėklų, kurios turi dvejopą sandėlinį audinį: aplink gemalą endospermą, o toliau – perispermą (vandens lelija, juodasis pipiras) (Dagys, 1985).

Daugumos dviskilčių augalų sėklose tik jų vystymosi pradžioje būna endospermas, bet gemalas jį visai sunaudoja dar prieš subręstant sėklai, o vėliau atsarginės medžiagos kraunamos paties gemalo sėklaskiltėse (Dagys, 1985). Kai kurių augalų endospermas išlieka ir subrendusioje sėkloje. Endospermą turi varpinių, lelijinių, skėtinių, karpažolinių šeimų augalai (Stašauskaitė, 1995). Pagal ūkinę vertę kultūrinių augalų sėklos skirstomos į krakmolingas (kviečio, miežio), aliejingas (lino. saulėgrąžos, ricinmedžio) ir baltymingas (pupelių, žirnių, sojos). Visose sėklose yra fitino, kuris augantį augalą aprūpina fosforu. Kai kuriose sėklose (aguonų, garstyčių, durnaropių) yra vaistinių medžiagų. Daugelio augalų paviršinis sėklų sluoksnis vadinamas aleuronu (Satšauskaitė, 1995). Subrendusiame gemale yra maisto medžiagų, kurios skiriasi nuo endospermo. Ypač gausu gemale fosforo, geležies ir magnio. Gemale daug nukleoproteidų, specifinių baltymų, fermentų (amilazių, proteazių, lipazių). Aktyvūs jame ir kvėpavimo fermentai (oksidazės, piridininės dehidrogenazės). Todėl gemalas kvėpuoja daug kartų intensyviau negu endospermas. Gemale gausu askorbino rūgšties ir sulfhidrilinių grupių (Stašauskaitė, 1995). Gemalas gali būti įsiterpęs endospermo viduje arba prie jo šono prigludęs (kviečio grūdas). Pirmuoju atveju gemalas gali būti tiesus, kaip ricinmedžio sėkloje, arba lanku išsilenkęs, kaip aguonos, arba net vingiuotas, kaip vijoklio (Dagys, 1985; Stašauskaitė, 1995). Luobelė apsaugo sėklą nuo sužeidimų, maisto medžiagų išplovimo. Jos paviršių paprastai dengia kutikulė ir vaško sluoksnis, kuris suteikia sėkloms blizgesį. Luobelės paviršius gali būti lygus arba turėti įvairią skulptūrinę ornamentaciją, būdingą kiekvienai augalo rūšiai. Kai kurių augalų sėklos luobelė su plaukeliais, tai savotiškas skristukas sėkloms išplatinti (gluosnis, tuopa). Daugelio sėklų luobelė yra spalvota ar išmarginta raštais, tai priklauso nuo antocianų buvimo epidermyje ar pigmentiniame sluoksnyje. Nesubrendusių sėklų luobelėje yra chloroplastų (Dagys, 1985). Platesniam išsisėjimui sėklos įvairiai prisitaiko. Smulkios ir lengvos (orchidinių augalų) yra vėjo išnešiojamos. Su įvairiais priedais (plaukeliais ir sparneliais) sėklos irgi lengvai išnešiojamos vėjo. Vandens išnešiojamų sėklų sėklamakštės pilnos oro (vandens lelijų). Gyvūnų išnešiojamų sėklų paviršiuje arba yra sultingų medžiagų, kuriomis paukščiai ar vabzdžiai maitinasi, arba jų paviršius lipnus, gleivėtas ir lengvai prikimba prie gyvūnų plaukų. Luobelės ataugėlėmis jos irgi gali prikibti prie praeivių kūno (Dagys, 1985).

Pagal dydį sėklos skirstomos į 5 grupes: 1. Labai stambios – 1-10 sėklų 1 g; 2. Stambios – 10 - 60 sėklų 1 g ir 60 – 100 sėklų 1 g; 3. Vidutinės 150 –350 sėklų 1 g; 4. Smulkios 600-900 sėklų 1 g; 5. Labai smulkios 1000 – 2000 sėklų 1 g (Galvydis, 1986). Sėklų dydį galima nustatyti pagal jų didžiausią diametrą. Stambiomis laikomos sėklos, kurios esti didesnės kaip 7-8 mm, smulkiomis – mažesnės kaip 7-8 mm (Galvydis, 1986). Sėklos forma gali būti rutuliška taisyklinga ar šiek tiek netaisyklinga. Kampuotos sėklos - kampuotos su įspaudimais. Plokščios – vienodo storio ar šiek tiek išpūstos. Gali būti ištęsto rutulio (elipsės, cilindro) formos ir įvairaus ilgio, pločio ir storio santykio. Forma – apvali, kampuota, ovali, elipsės, kiaušinio, smailėjanti, inksto (Galvydis, 1986). Sėklos paviršius gali būti lygus (matinis, blizgantis), pūkuotas, briaunuotas, akytas (Galvydis, 1986). Svarbus požymis – luobelės spalva ir raštas. Gali būti ir kiti būdingi tik tai rūšiai požymiai: snapelis, smailėjimas, sparneliai, danteliai, plaukeliai ir pan. (Galvydis, 1986).

2.3. Vegetatyvinių augalo organų anatominė sandara

Skirtingų sistematinių grupių bei augalo rūšių vidinė - anatominė sandara yra nevienoda ( Dagys, 1985). Kaip minėjau, evoliucijoje, esant palankioms aplinkos sąlygoms, augalo kūnas susiskirstė į stiebą ir šaknį, t.y. susidarė organai. Turinčios panašią sanadarą, vienodą kilmę ir atliekančios tą pačią funkciją ląstelės sudaro audinį, o audiniai – organus. Kaip nurodo Esau (1971), augalų išorę dengia pirminis dengiamasis audinys – epidermis, kuris atlieka šias funkcijas: apsaugo nuo mechaninių pažeidimų, reguliuoja transkripciją, dalyvauja dujų apykaitoje, kartais gali kaupti vandenį ar metabolines medžiagas. Šis audinys taip pat dalyvauja fotosintezės ir sekrecijos procesuose. Jo sandara priklauso nuo augalo rūšies ir augimo sąlygų. Kitų audinių pasiskirstymas ir išsidėstymas priklauso nuo augalo rūšies, organų išsivystymo ir augavietės.

2.3.1. Stiebo anatominė sandara Stiebo audinių išsivystymą sąlygoja jo pagrindinės funkcijos: atraminė, apytakos. Visuose stiebuose yra išskiriamos trys pagrindinės morfologinės – anatominės dalys: • Dengiamieji audiniai; • Pirminė žievė; • Centrinis velenas. Pagal tai, kokie audiniai formuoja stiebą, skiriama stiebo pirminė ir antrinė sandara. Pirminę sandarą sudaro pirminiai meristeminiai audiniai, iš kurių vystosi prokambis, o antriniai meristeminiai audiniai pasigamina iš persiformavusios pirminės meristemos. Antriniai sandarai būdingos antrinės meristemos – brazdas ir felogenas (Nikitin, 1982). Žolinių augalų stiebą dengia epidermis. Jis stiebuose išsivysto anksčiausiai. Kartais epidermis gali turėti kutikulą, mechaninių ar liaukinių plaukelių dangą. Pagal epidermį ir jo darinius galima nustatyti augalo gentį. Po epidermiu yra pirminė žievė.

Pirminė žievė sudaryta iš ramstinių ir parenchiminių elementų. Pirmasis sluoksnis – egzodermis, sudarytas iš kelių kolenchimos eilučių (J.Dagys, 1985). Jis atsparus tempimui, yra skaidrus ir gerai praleidžia šviesą į gilesnį sluoksnį. Kolenchima – pirminis ramstinis audinys, sudarytas iš gyvų netolygiai sustorėjusiomis sienelėmis, prozenchiminio tipo ląstelių. Ląstelės bukais galais. Per plonesienes vietas vyksta medžiagų apytaka. K. Esau (1971) nurodo, kad kolenchimos ląstelių sienelės storėja nevienodai, todėl galima išskirti kelis kolenchimos tipus: akytoji – sienelių sustorėjimuose yra tarpuląsčių; kampinė – sienelė sustorėja kampuose, kur susisiekia keletas ląstelių; plokštelinė – sustorėja tik išilginės ląstelių sienelės. J. Dagys (1985) išskiria dar vieną tipą – kremzlinė – ląstelės kampuose labai sustorėjusios, bet ir kitose vietose gana storos. Vidurinis pirminės žievės sluoksnis mezodermis sudarytas iš parenchiminių ląstelių, kurios nežymiai ištįsusios stiebo radialine kryptimi. Palei ląstelių sieneles išsidėsto chloroplastai. Taigi, žolinių augalų mezodermis atlieka asimiliacinio ir sandėlinio audinių funkcijas. Parenchimos ląstelės sudaro ne tik mezodermį, bet ir stiebo šerdį, mezofilį, sultingųjų vaisių apyvaisį, sėklų endospermį. Tai mažiausiai specializuotos ląstelės, kurių yra visuose augalo organuose. Parenchimos ląstelės gali dalytis, o iš jų susidaryti labiau specializuotos ląstelės. Jų forma ir dydis priklauso nuo atliekamos funkcijos, tačiau dažniausia jos esti apvalios ar ovalios – daugiasienės, retai pailgos (Tutajuk, 1980). Pirminės žievės vidinis sluoksnis – endodermis sudarytas iš vieno plonasienių parenchiminio tipo ląstelių eilutės, kuriose yra transportinio krakmolo, todėl endodermis vadinamas krakmoline makštimi (Kiseliova, 1969). Stiebo endodermis išvystęs daug silpniau nei šaknies. Jo ląstelės smulkios, nežymiai ištęstos tangetine kryptimi. Centriniu velenu laikoma ta stiebo dalis, kur prasideda apytakos audiniai – indų – plaušų kūleliai. Tarp indų kūlelių yra išsidėsčiusi parenchima. Indų kūleliai, atsižvelgiant į medienos ir karnienos išsidėstymą, skirstomi į koloteralinius, bikoloteralinius, koncentrinius ir radialinius (Vasil’ev 1988). V.K. Tutajuk (1980) nurodo, kad kolateraliniai indų kūleliai skirstomi į kolateralinius atvirus – kai tarp karnienos ir medienos yra įsiterpęs siauras meristeminio audinio sluoksnis – brazdas; koloteralinius uždarus – kai brazdo nėra.

Bikolateraliniai indų kūleliai turi dvi karnienos grupes: viena į lauko pusę nuo medienos, antra – į vidaus pusę (Tutajuk, 1980). Koncentriniai indų kūleliai sudaryti iš vienos dalies medienos arba karnienos, esančios centre, ir kitos ją gaubiančios. Pagal karnienos ir medienos išsidėstymą gali būti : leptocentrinis ( viduryje yra leptomas iš išorės supa hadromas), hadrocentrinis ( viduryje yra hadromas, jį supa leptomas) (Tutajuk, 1980). Radialiniams indų kūleliams būdingas spinduliškas medienos ir karnienos grupių išsidėstymas apie ašies centrą. Pagal medienos spindulių skaičių radialiniai indų kūleliai skirstomi į (Tutajuk, 1980): • Diarchiniai – yra du medienos spinduliai, tarp jų dvi karnienos salelės; • Triarchinis – yra trys medienos spinduliai, tarp jų karnienos salelės; • Tetraarchinis – yra keturi medienos spinduliai, tarp jų karnienos salelės; • Poliarchinis – yra daugiau nei penki medienos spinduliai, tarp jų karnienos salelės. Vandens indų skaičius medienoje nėra apibrėžtas. Jie gali išsidėstyti grupėmis arba pavieniai (Aleksandrov, 1966). Periciklą (pirmą centrinio veleno sluoksnį) sudaro daugiasluoksnė sklerenchima. Ląstelių sienelės tolygiai sustorėjusios ir yra atsparios lenkimui, todėl stiebai nelūžta veikiami mechaninio poveikio. Apytakos audiniai išsidėsto koloteraliniuose indų kūleliuose, tarp kurių yra parenchima – sandėlinis stiebo audinys (Dagys, 1985). Dažnai parenchima sudaro šerdį ir šerdies spindulius.Tarpai tarp indų kūlelių, jungiantys šerdį su periciklu, vadinami pirminiais šerdies spinduliais. Jie sudaryti iš parenchiminių, celiuliozinėmis sienelėmis ląstelėmis (Radionova, Barčukova, 1990). Antrinė stiebo sandara nuo pirminės stiebo sandaros skiriasi tuo, kad yra brazdas, kuris atlieka antrinių audinių formavimąsi (Radionova ir kt., 1990). Brazdo ląstelės yra ištįsusios, plonos, jų galai nusmailėję. Gali būti ir izodiametrinių ląstelių, kurios duoda pradžią šerdies spindulių formavimuisi (Esau, 1971). Magnolijūnų augalų stiebo brazdas gali formuotis dvejopai: indų kūlelyje – kūlelinio tipo brazdas ir kai susidaro tarp indų kūlelių, apgaubia stiebo medieną ištisiniu žiedo pavidalo sluoksniu – tarpkūlelinio tipo brazdas (Vasilev, 1988).

Brazdas gamina ląsteles, kurios suformuoja antrinius šerdies spindulius (Kisioleva, 1976). Stiebui storėjant antriniu būdu, kinta ir dengiamieji audiniai. Formuojasi antrinė žievė. Į antrinės žievės sudėtį įeina apytakos audiniai, t.y. rėtiniai indai ir lydimosios ląstelės; mechaniniai audiniai – sklerenchimos plaušai ir sklereidės bei pagrindinė (karnienos) parenchima (Dagys, 1985). Žolinių augalų antrinėje žievėje gali būti aptinkami ideoblastai, pientakiai (Aleksandrov, 1966).

2.3.2. Šaknies anatominė sandara Šaknis, susiformavusi iš apikalinės meristemos turi pirminę anatominę sandarą. Tokia sandara būdinga visoms šaknims siurbimo zonoje. Vėliau daugelio augalų šaknys antriniu būdu storėja. Tokią šaknies sandarą turi pušūnai ir magnolijūnai. Šaknies ir stiebo anatominė sandara panaši. Ryškiausi šaknies ir stiebo skirtumai yra pirminėje sandaroje, o vėliau šie požymiai supanašėja. Skirtumai yra susiję su šių organų atliekamomis funkcijomis. Siurbimo zonoje išskiriamos trys dalys: rizodermis, pirminė žievė ir centrinis velenas. Rizodermis yra nepastovus ir greitai nusitrina, bazalinėje šaknies dalyje jo nebūna. Egzodermis atlieka dengiamojo audinio funkciją. Po egzodermiu yra mezodermis, kuriame kaupiasi maisto medžiagos, todėl mezodermis atlieka sandėlinio audinio funkciją. Endodermis sudarytas iš vienos ląstelių eilutės. Ląstelių trys sienelės sustorėjusios, o išorinė plonasienė, tokios ląstelės vadinamos U formos.Tarp u formos ląstelių yra plonasienės praleidžiamosios ląstelės. Jos išsidėsto ties pirminiu medienos spinduliu. Endodermis reguliuoja medžiagų patekimą iš pirminės žievės į centrinį veleną. Periciklo ląstelės plonasienės, smulkios, dideliu branduoliu ir grūdėta citoplazma, kurios besidalydamos formuoja šonines šaknis. Apytakos audiniai išsidėsto šaknų aktinostelėje, kurią gali sudaryti diarchinis, triarchinis, tetrachinis ar poliarchinis radialinis indų kūlelis. Vienas iš svarbiausių šaknies ir stiebo pirminės ir antrinės sandaros skirtumų yra tas, kad šaknies centrinėje dalyje pirminė mediena sudaryta iš žiedinių ir spiralinių protoksilemos elementų. Vėliau šaknyse tarp pirminės medienos ir pirminės karnienos susiformuoja brazdas. Stiebuose centrinę padėtį užima šerdis.

Stiebas ir šaknis – vienas kitą pratęsiantys ašiniai organai. Jie vienas su kitu sujungti hipokotiliu. Tai vieta, kur šaknis pereina į stiebą. Hipokotilyje stiebas ir šaknis turi pirminę anatominę sandarą. Šaknies apytakos audiniai išsidėsto šaknų aktinostelėje, stiebo yra koleteraliniuose indų kūleliuose eustelėje. Hipokotilyje šaknų aktinostelė persiformuoja į eustelę.

2.3.3. Lapo anatominė sandara Lapas – dorsoventralinės sandaros augalo organas, kuris sudarytas iš parenchiminio audinio, kuriame išsidėsto chloroplastai. Šis audinys vadinamas mezofiliu (Dagys, 1985). Anatominė lapo sandara nepasižymi formų įvairumu. Lapalakščio sandara priklauso nuo augalo rūšies, augavietės. Jo pagrindinė funkcija – organinių medžiagų sintezė, kuri vyksta mezofilyje. Mezofilis sudarytas iš vieno tipo ląstelių vadinamas homogeniniu, iš dviejų – heterogeniniu. Heterogeninį mezofilį sudaro palisadinis arba statinis ir purusis audiniai. Statinį audinį sudaro ilgokos, siauros statmenos lapo paviršiui ląstalės. Tarpuląsčiai šiame audinyje silpnai išsivystę ir sudaro išimtis. Purųjį audinį sudaro trumpos, plačios su įvairaus dydžio tarpuląsčiais ląstelės (Esau, 1971). Pagal mezofilio išsidėstymą ir sandarą lapalakščiai skirstomi (Dagys, 1985): • Bifacialiniai – lapai, kurių statusis audinys išsidėsto viršutinėje lapo pusėje, o žiotelinis aparatas apatiniame epidermyje; • Ekvifacialiniai – gali sudaryti tik purusis audinys. Žiotelinis aparatas gali išsidėstyti abiejose lapo pusėse; statinis audinys išsidėsto abiejose lapo pusėse, tačiau viršutinis storesnis už apatinį; • Atvirkščiai bifacialinis – žiotelinis aparatas yra viršutinėje lapo pusėje, o statinis audinys apatinėje; • Unifacialinis žiotelinis aparatas yra apatiniame epidermyje, statusis audinys sudaro siaurą sluoksnį apatinėje lapo pusėje. Apytakos audiniai, aprūpinantys mezofilį vandeniu ir išnešiojantys iš jo organines medžiagas, išsidėsto lapų gyslose lapalakštyje bei lapkotyje ir sudaro sudėtingą tinklą. Tarpininko vaidmenį tarp lapalakščio ir stiebo atlieka lapkotis. Jį sudaro pirminis dengiamasis audinys – epidermis, o centre išsidėsto kelios stambios gyslos.

Apytakos audiniai lapkotyje yra apsupti ramstinių elementų. Tarp jų ir epidermio yra viena ar dvi eilutės parenchiminių ląstelių, kuriose yra chloroplastų. Be to , lapkotis nukreipia lapalakštį į šviesos šaltinį. Vasilev (1988) nurodo, kad po epidermiu esančios lapo gyslos gali būti apsuptos kolenchima. Lapų gyslos indų kūlelį sudaro ksilema, susiformuojanti viršutinėje lapo pusėje ir floema, susiformuojanti apatinėje lapo pusėje. Lapuočių lapuose yra dažniausia koloteraliniai uždari indų kūleliai, o spygliuočių ir visžalių augalų lapuose – koloteraliniai atviri indų kūleliai, kuriuose brazdas funkcionuoja tik vieną sezoną. Indų kūleliai lapų gyslose mažėja lapo viršūnės ir lapo kraštų link. Jie dažnai gali būti apsupti sklerenchimos. Šio audinio išsidėstymas priklauso nuo augalo rūšies, aplinkos sąlygų, lapo amžiaus ir padėties (Radionova, Barčukova, 1990). Lapuose yra aptinkami paprasti ir sudėtiniai indų kūleliai. Paprasti indų kūleliai sudaro smulkiausias lapo gyslas. Tokie indų kūleliai sudaryti iš floemos elementų. Sudėtiniai indų kūleliai yra apsupti ramstinių elementų, todėl yra atsparūs mechaniniam poveikiui ir dažnai būna iškilę virš lapalakščio. Lapalakštyje vyksta ir transpiracija ir dujų apykaita. Šie procesai vyksta pro žioteles, todėl lapalakštis yra įvairiai prisitaikęs mažinti šį procesą. Dujų apykaitą reguliuoja ne tik išoriniai lapalakščio dariniai, bet ir viduje esantys (tarpuląsčiai, žiotelinio aparato išsidėstymas lapo įdubimuose). Yra išskiriami magnolijūnų keturi žiotelinio aparato tipai: • Anomocitinis – varstomosios ląstelės apsuptos nenustatytu kiekiu ląstelų, jos nesiskiria nuo epidermio ląstelių nei forma, nei dydžiu. • Anizocitinis – varstomosios ląstelės apsuptos trimis pagalbinėmis ląstelėmis; iš jų viena žymiai mažesnė negu kitos dvi. • Paracitinis – pagalbinės ląstelės lyg pakartoja varstomąsias ląsteles ir išsidėsto lygiagrečiai tarpuląsčiui. • Diacitinis – pagalbinės ląstelės apgaubia varstomąsias ląsteles, kad jų pagalbinių ląstelių sienelių sujungimo vieta statmena varstomosioms ląstelėms. • Enciklocitinis – pagalbinės ląstelės daugiau ar mažiau skiriasi nuo epidermio ląstelių, sudaro apie varstomąsias ląsteles vientisą žiedą. Lelijainių skiriami penki žiotelinio aparato tipai:

• Tetraperigeninis – varstomosios ląstelės apsuptos keturiomis pagalbinėmis ląstelėmis: dvi iš jų būna lygiagrečios varstomosioms, dvi – išsidėsto poliuose. • Heksaperigeninis – turi šešias pagalbines ląsteles, iš jų dvi yra varstomųjų ląstelių poliuose, o keturios – lygiagrečios varstomosioms ląstelėms. • Multiperigeninis – pagalbinių ląstelių yra daugiau nei šešios: jos išsidėsto aplink varstomasias ląsteles žiedu arba padrikai. Lapuose žiotelės gali buti arba abaksialinėje, arba adaksialinėje lapo pusėje (Esau, 1969). Lapai yra padengti epidermiu. Epidermį sudaro įvairūs epiderminių ląstelių tipai: epidermio ląstelės, sudarančios pagrindinę epiderminio audinio masę, varstomosios epidermio ląstelės, paparastai apgaubtos pagalbinių ląstelių, įvairūs trichomai. Epidermis yra vienasluoksnis audinys. Retai augalų lapai būna padengti daugiasluoksniu audiniu pavyzdžiui: fikusas (Ficus L.) (Kisileva, 1969). Storos epidermio ląstelės ir gerai išsivystę mechaniniai audiniai gerai apsaugo nuo aplinkos poveikio. Dažnai lapo epidermyje susidaro pavienės ląstelės, kurios šalina gyvybinės veiklos produktus.

2.4. Jonažolės (Hypericum L.) genties botaninių ir biologinių tyrimų apžvalga

2.4.1. Klasifikacija, taksonominė įvairovė ir paplitimas

Vardas Hypericum kilęs iš dviejų graikiškų žodžių hyper – virš ir eikon – ikona. Senovėje šis augalas buvo naudojamas įvairiuose ritualuose apsiginti nuo piktųjų dvasių ir demonų. Todėl viduramžiais jis buvo vadinamas Fuga Demonum – velnio rykštė (Bombardelli, Morazzoni, 1996; Upton, 1997). Kiti autoriai teigia, jog vardas yra kilęs iš žodžio hyper – virš ir ereike – viržis ir reiškia augalą, kuris auga virš viržių (Jankevičienė, 1998). Graikiškas šio augalo pavadinimas hypereikon randamas Hipokrato (460-377 m. pr. Kr.) raštuose, Plinijaus (23-79 m. po Kr.) veikale “Historia Naturalis” ir Dioskorido (40-90 m. po. Kr.) veikale “De materica medica” (cit. pagal Vilkevičiūtė, 1971; Meyer– Wegener, 1998). Hypericum L. gentį pirmasis aprašė prancūzų botanikas J. P. Tournefort (1700) ir pagal vaislapyną atskyrė ją nuo Ascyrum. Jis taip pat išskyrė keletą rūšių, kurios dabar įprastai priskiriamos Hypericum, į atskiras gentis Androsaemum ir Coris. C. Linnaeus “Species Plantarum” (1753) ir penktame “Genera Plantarum” (1754) leidime pripažino 3 gentis: Hypericum (5 vainiklapiai, daug kuokelių), Ascyrum (4 vainiklapiai, daug kuokelių), ir Sonothra (5 vainiklapiai, 5 kuokeliai). J. D. Choisy (1821) nurodė, kad Hypericineae šeima jungia 7 gentis. Iš jų 3 gentys sudaro II a Hypericeae grupę (Androsaemum, Hypericum, Ascyrum), kitos dvi gentys (Vismia Vand., Haronga Thouars) sudaro I a Vismieae grupę. Corpodontos Labill. Ir Eucryphia Cav. Buvo klasifikuojamos kaip Hypericineae išimtys. J. D. Choisy Hypericum suskirstė į 4 sekcijas: Ascyreia Choisy (apima rūšis su viršrūšiniais žiedais, nevienodais lygiakraščiais taurėlapiais, gausiu kuokelių skaičiumi ir 3 – 5 liemenėliais, Brathys (L.f.) Choisy (jungia rūšis su pažastiniais žiedais, vienodais lygiakraščiais taurėlapiais, gausiu skaičiumi kuokelių ir 3 5 liemenėliais, Perforaria Choisy (jungia rūšis su pažastiniais žiedais arba šluotelėmis, vienodais lygiakraščiais arba dantytais taurėlapiais, gausiu skaičiumi kuokelių ir 3 liemenėliais) ir Elodea Choisy (jungia rūšis su pažastiniais arba viršūniniais žiedais, vienocais lygiakraščiais taurėlapiais, 9 15 kuokelių ir 3 liemenėliais. E. Spach (1836) išskyrė Hypericaceae Juss. Šeimą ir suskirstė ją į 2 grupes: Desmostemoneae Spach (4 gentys) ir Choisy

(17 genčių). R. Keller (1925) Vismieae Choisy, Cratoxyleae Benth. ir Hypericeae Choisy (3 gentis) grupes traktavo kaip Guttiferae (Clusiaceae) šeimos Hypericoideae Engl. Pošeimį. Pagal A. Engler (1925) Hypericoideae Engl. skiriasi nuo kitų Guttiferae šeimos pošeimių (Kielmeyeroideae, Calophylloideae, Moronoboideae ir Clusioideae ) tuo, kad turi laisvus liemenėlius, juodas liaukutes, kaupiančias hipericiną, persišviečiančias liaukas, o ne kanalus ir yra žoliniai augalai. Tačiau šie išvardinti skirtumai yra daliniai, nes Hypericum L. yra rūšių, kurios turi suaugtinius liemenėlius bei liaukinius kanalus, neturi juodų liaukų ir yra sumedėję. Pagal R. Keller (1925) klasifikaciją, Hypericum L.gentis jungia apie 300 rūšių, kurios pagal žiedų struktūrą ir sekrecinių liaukų charakteristiką buvo suskirstytos į 18 sekcijų. Naują Hypericum L. klasifikaciją sudarė N. K. B. Robson (1977). Jis Hypericum L. priskyrė Guttiferae šeimos Hypericoideae pošeimiui. Guttiferae šeima apjungia 40 genčių ir daugiau kaip 1000 rūšių. Dauguma genčių paplitę tropikų ir subtropikų klimato juostoje. N. K. B. Robson (1977) klasifikacijoje Hypericum L. gentis jungia 380 rūšių ir suskirstyta į 30 sekcijų (1 lentelė). Pagrindiniai klasifikacijos kriterijai buvo chromosomų skaičius ir poliploidiškumo laipsnis. Europoje paplitusi tik viena Hypericum L. gentis ir 61 rūšis (Robson, 1968, 1981). Pirmą kartą Hypericum L. lietuviškoje botaninėje literatūroje buvo paminėta J. E. Gilibert (1781 m.) veikale, kuriame jis nurodė 5 rūšis: H. perforatum, H. humifusum, H. quadrangulum, H. montanum, H. hirsutum. S. B. Jundzill (1811 m.) be minėtų rūšių dar nurodo ir H. pulchrum. Vėlesni botanikai, P. Snarskis (1954, 1958), N. Vilkevičiūtė (1971), A. Lekavičius (1989), Z. Gudžinskas (1999) nurodo, kad Lietuvoje auga 6 šios genties rūšys. Sect. Hypericum Hypericum perforatum L. – paprastoji jonažolė. Liet. sinon.: brandažolė, joniukai, laurinžolė, Marijos žoliukė, studenėlė, Jėzaus žaizdų žolė, kiaurinės, kiauris, raudonukės, strudenėlis. Paplitusi visoje Europoje (išskyrus šiaurinę dalį), Balkanuose, Kaukaze, Vakarų ir Rytų Sibire, Vidurinėje Azijoje, Irane, Indijos Himalajuose, Mongolijoje, Japonijoje, Kinijoje (Keller, 1925, Robson, 1968, 1981; Vilkevičiūtė, 1971). 1793 m. introdukuota JAV, 1875 – Australijoje, vėliau N. Zelandijoje, Pietų Amerikoje ir Pietų Afrikoje (Sampson, Parker, 1930; Campbell, Delfosse, 1984) (1 pav.).

1 pav. Hypericum perforatum paplitimas pasaulyje (www.linnaueus.nrm.se/flora/di) H. perforatum L. dažna visoje Lietuvos teritorijoje (6 pav.) Be tipiškos var. perforatum, Lietuvoje dar auga var. angustifolium Doell. (lapai labai siauri, linijiški arba linijiškai lancetiški, 1-1,3 cm ilgio, 0,2-0,4 cm pločio) ir var. latifolium Koch. (lapai ovališki ar pailgai ovališki, apvaliu pamatu ir apvalia viršūne, 2,5-3,0 cm ilgio ir 1,5-1,7 cm pločio) (Vilkevičiūtė, 1971). Hypericum maculatum Crantz – keturbriaunė jonažolė. Liet. sinon.: narinyčia, trydažolė, triznažolė. Paplitusi nuo Sibiro iki Vakarų Europos (Keller, 1925; Robson, 1968, 1981; Vilkevičiūtė, 1971) (2 pav.). Lietuvoje auga tik subsp. maculatum (Kask et al., 1996). Dažna visoje Respublikoje (6 pav.).

2 pav. Hypericum maculatum paplitimas pasaulyje (www.linnaueus.nrm.se/flora/di) Hypericum tetrapterum Fries – sparnuotoji jonažolė. Paplitusi Vakarų, Pietų ir Centrinėje Europoje iki pietų Švedijos ir Rytų Ukrainos, Balkanuose, Mažojoje Azijoje, Šiaurės Afrikoje (Keller, 1925; Robson, 1968, 1981; Vilkevičiūtė, 1971) (3 pav.). Lietuvoje anksčiau žinomos augimvietės abejotinos, nes nėra tipinių herbarinių pavyzdžių (Kask et al., 1996). Gudžinskas (1999) nurodo, kad Respublikoje dar neaptikta, bet gali augti.

3 pav. Hypericum tetrapterum paplitimas pasaulyje (www.linnaueus.nrm.se/flora/di)

Sect. Oligostema (Boiss) Stef. Hypericum humifusum L. – gulsčioji jonažolė. Paplitusi Vakarų, Vidurio ir Pietų Europoje, iki pietų Švedijos, Baltarusijos, Pietų Rumunijos, šiaurės Albanijos ir centrinės Italijos (Keller, 1925; Robson, 1968, 1981; Vilkevičiūtė, 1971). Lietuvoje labia reta (Rašomavičius, 1992) arba gamtoje išnykusi (Gudžinskas, 1999). Žinomos tik 3 radimvietės (6 pav.): Druskininkų (1949), Vilniaus apyl. ir Varėnos raj. (1958) (Snarskis, 1958). Sect.Taeniocarpium Jaub.& Spach Hypericum hirsutum L. – plaukuotoji jonažolė. Paplitusi visoje Europoje, išskyrus šiaurės rytinę ir pietinę jos dalį, Kaukaze, Vakarų ir Rytų Sibire, Vidurinėje Azijoje (Keller, 1925; Robson, 1968, 1981; Vilkevičiūtė, 1971) (4 pav.). Lietuvoje reta 3 kategorijos saugoma rūšis (Jankevičienė, 1992) (6 pav.).

4 pav. Hypericum hirsutum paplitimas pasaulyje (www.linnaueus.nrm.se/flora/di) Sect. Adenosepalum Spach Hypericum montanum L. kalninė jonažolė. Paplitusi Centrinėje ir Vakarų Europoje, Šiaurės Afrikoje, Kryme ir Vakarų Užkaukazėje (Keller, 1925; Robson, 1968, 1981; Vilkevičiūtė, 1971) (5 pav.). Lietuvoje reta 3 kategorijos saugoma rūšis (Jankevičienė, 1992) (6 pav.).

4 pav. Hypericum montanum paplitimas pasaulyje (www.linnaueus.nrm.se/flora/di)

1 lentelė Hypericum L. klasifikacija ir paplitimas pasaulyje (pagal Robson, 1977) Hypericum L. Sekcija Paplitimas Rūšių skaičius 1. Campylosporus (Spach) R. Keller Tropikai, P. R. Afrika, Jemenas, Arabija, 10 Madagaskaras, Gvatemala, Meksika 2. Psorophytum (Spach) Nyman Balearų salos 1 3. Ascyreia Choisy Turkija, P. Bulgarija, Pakistanas, Indija ir 36 Ceilonas iki R. Kinijos, Celebesas 4. Takasagoya (Y. Kimura) N. Robson Taivanas, Filipinai 4 5. Androsaemum (Duhamel) Gordon V. Europa, Viduržemio pajūrio srityje iki 4 Irano, Arabija 6.Indora Stef. Turkija 1 7. Roscyna (Spach) R. Keller Altajus iki Japonijos, Š. R. Amerika 3-4 8. Bupleuroides Stef. Turkija 1 9. Hypericum Šiaurinė vidutinio klimato zona ir pietų 48 kryptimi iki Gvatemalos, Sudanas, Sumatra 10. Oplympia (Spach) Nyman Balkanų pusiasalio pietinė dalis, vakarų 2 Turkija 11. Campylopus Boiss Šiaurės rytų Egėjo jūros regionas 1 12. Origanifolia Stef. Turkija, Gruzija 4 13. Drosocarpium Spach Madera, Viduržemio pajūrio sritis, Pirėnai, 12 Alpės, Balkanai, Gruzija 14. Oligostema (Boiss.) Stef. Europa, Viduržemio pajūrio sritis 7 15. Thasia Boiss. Pietrytinė Balkanų pusiasalio dalis 1 16. Crossophyllum Spach Šiaurės ir vakarų Turkija, Kaukazas 2 17. Hirtella Sstef. Viduržemio pajūrio sritis, Turkija, Krymas, 24 Irakas, Kaukazas iki Altajaus 18. Taeniocarpium Jaub. & Spach Europa, Viduržemio pajūrio sritis, Turkija, 22-23 Kaukazas, Iranas, Kazachstanas 19. Coridium Spach P. Ispanija, Š. V. Afrika, Alpės, Balkanai, 5 Egėjo jūros regionas, Kaukazas 20. Myriandra (Spach) R. Keller Š. Amerika, Centrinės Amerikos pietinė dalis 30 iki Hondūro, Bermudų, Bahamų ir Didžiosios Antilų salos 21. Webbia (Spach) R. Keller Kanarų salos, Madera 1 22. Arthrophyllum Jaub. & Spach Pietų Turkija 4 23. Triadenioides Jaub. & Spach Pietų Turkija 5 24. Heterophylla N. Robson Šiaurės vakarų Turkija 1 25. Adenotrias (Jaub. & Spach) R. Keller Marokas 3 26. Humifusoideum R. Keller Tropikai ir P. Afrika, Madagaskaras, N. 10 Gvinėja, Filipinai, Java, Sumatra 27. Adenosepalum Spach Kanarų salos, Madera, Afrika, Europa, P. V. 33 Azija, Indija iki Kinijos ir Tailandas 28. Elodes (Adans.) W. Koch Vakarų Europa 1 29. Brathys (Mutis ex L. f.) Choisy Centrinė ir Pietų Amerika (šiaurės Andai), 48 Kuba 30. Spachium (R. Keller) N. Robson Amerika, P. Afrika, Madagaskaras, R. Azija, 54 Australija, Naujoji Zelandija, Havajai, N. Kaledonija, Vakarų ir Centrinė Europa

Hypericum perforatum L. Hypericum maculatum Crantz

Hypericum montanum L. Hypericum humifusum L.

Hypericum hirsutum L.

6 pav. Jonažolės (Hypericum L.) paplitimas Lietuvoje (pagal BILAs, WI ir Bagdonaitės duomenis)

2.4.2. Jonažolės (Hypericum L). morfologija

Sect. Hypericum Hypericum perforatum L.– paprastoji jonažolė (7 pav.).

7 pav. Žydinti paprastoji jonažolė (Hypericum perforatum L.) Daugiametis plikas augalas. Šakniastiebis gana storas, gulsčias. Stiebas stačias, tiesus, dvibriaunis, plikas, 30 – 70 cm aukščio. Lapai priešiniai, bekočiai, pailgai kiaušiniški, buki, 2,5 – 3 cm ilgio, 0,5– 1 cm pločiolygiakraščiai,iršutinėje pusėje žali, apatinėje – melsvai žali, su gausiais peršviečiamais liaukiniais taškeliais ir su nedaugeliu juodų neperšviečiamų taškelių. Žiedai pavieniai arba grupėmis susitelkę skydiškuose arba skydiškų šluotelių pavidalo žiedynuose. Taurelė 2 – 3 kartus trumpesnė už vainikėlį. Vainiklapiai geltoni arba tamsiai geltoni, pailgai lancetiški ar elipsiški, pakraščiais ir viršutinėje dalyje gausiai nusėti juodų liaukinių taškelių, viršutinėje pusėje su gausiais geltonais taškeliais ar ruoželiais. Kuokeliai gausūs, pamate suaugę į 3 kuokštes. Mezginė kiaušiniška, 3 liemenėliai. Dėžutė pailgai kiaušiniška, tamsiai ruda. Žydi birželio – spalio mėn. Auga miškuose, krūmuose, pievose, šlaituose, pagrioviuose, dirvonuose (Vilkevičiūtė, 1971).

Hypericum maculatum Crantz – keturbriaunė jonažolė (8 pav.).

8 pav. Žydinti keturbriaunė jonažolė (Hypericum maculatum Crantz) Daugiametis plikas augalas. Šakniastiebis tamsiai rudas. Stiebas stačias, keturbriaunis, rudas ar rusvai rudas, 20 70 cm aukščio, viršutinėje dalyje dažnai šiek tiek šakotas. Lapai priešiniai, bekočiai, kiaušiniški, kiaušiniškai elipsiški arba ovališki, lygiakraščiai, plokšti, 0,5 3,5 cm ilgio ir 0,3 1,6 cm pločio, apskritaviršūniai, su juodais liaukiniais taškeliais pakraštyje ir su nedaugeliu peršviečiamų taškelių arba visai be jų. Žiedai sukrauti retuose, gausiažiedėse 4,5 11 cm ilgio, 3,5 4 cm pločio, šluotelės pavidalo žiedynuose. Pažiedės elipsiškos, bukos. Taurelė 5 mm ilgio, 2 3 kartus trumpesnė už vainikėlį; taurėlapiai elipsiški ar ovališki, buki, su juodais liaukiniais taškeliais apatinėje pusėje. Vainiklapiai skaisčiai geltoni, pailgai elipsiški, buki, su juodais liaukiniais taškeliais. Kuokeliai gausūs, pamate suaugę į 3 kuokštes. Piestelė viena, su 3 liemenėliais; mezginė viršutinė, kiaušiniška. Dėžutė kiaušiniška, pailgai kiaušiniška ar kiaušiniškai cilindriška, išilgai nežymiai vagota, ruda. Žydi liepos – rugsėjo mėn. Auga miškuose, krūmuose, pievose, pagrioviuose, ant ežių (Vilkevičiūtė, 1971).

Sect. Oligostema (Boiss) Stef. Hypericum humifusum L. – gulsčioji jonažolė (9 pav.).

9 pav. Žydinti gulsčioji jonažolė (Hypericum humifusum L.) (www.linnaueus.nrm.se/flora/di) Daugiametis plikas augalas. Šakniastiebis gulsčias. Stiebai gausūs, gulsti, laibi, dvibriauniai, žali, 5 –15 cm aukščio, šakoti. Lapai priešiniai, bekočiai, pailgi arba pailgai ovališki, buki, pliki, su juodomis liaukutėmis pakraščiuose, tik viršutiniai su peršviečiamais taškeliais. Žiedai pavieniai arba grupėmis po 3 – 4 sukrauti retoje šluotelėje. Taurelė su giliomis 4,5 – 5,5 mm ilgio skiltelėmis, šiek tiek trumpesnė už vainikėlį. Vainiklapiai šviesiai geltoni, pailgi, buki, su juodais taškeliais viršūnės pakraštyje. Kuokeliai negausūs, pamate suaugę į 3 – 5 kuokštes. Piestelė viena, su 3 liemenėliais. Dėžutė pailgai kiaušiniška, išilgai nežymiai vagota, tamsiai ruda. Žydi birželio – spalio mėn. Auga drėgnose ir apydrėgnėse smėlėtose pievose, laukuose, dirvonuose, miškų aikštelėse (Vilkevičiūtė, 1971). Sect.Taeniocarpium Jaub.& Spach Hypericum hirsutum L. – plaukuotoji jonažolė (10 pav.).

10 pav. Žydinti plaukuotoji jonažolė (Hypericum hirsutum L.) (www.linnaueus.nrm.se/flora/di)

Daugiametis plaukuotas augalas. Šakniastiebis gulsčias, šliaužiantis. Stiebas stačias tiesus, apvalus, nebriaunuotas, 40 70 cm aukščio, apaugęs minkštais, rusvai baltais, garbanotais plaukeliais. Lapai priešiniai, trumpakočiai, kiaušiniški, pailgai kiaušiniški arba pailgi, buki, 1,7 5 cm ilgio ir 1 2 cm pločio lygiakraščiai, melsvai žali, plaukuoti, su peršviečiamais taškeliais, be juodų liaukinių taškelių. Žiedai gausūs, susitelkę apyretėse, pailgose, 3,5-25 cm ilgio, 1,5-6 cm pločio šluotelėse. Pažiedės lancetiškos ar linijiškai lancetiškos, 2 mm ilgio 0,5 mm pločio, smailios, dantytos; jų danteliai su juodomis liaukutėmis viršūnėje. Taurėlapiai linijiškai lancetiški ar pailgai lancetiški, nevienodo didumo, apysmaili, pliki, su liaukiniais danteliais. Vainiklapiai geltoni ar šviesiai geltoni, pailgi ar pailgai elipsiški, 1 1,2 cm ilgio, 2 3 kartus ilgesni už taurelę, nesimetriški, viršūnėje su juodomis liaukutėmis ant trumpų kotelių, kuokeliai gausūs, pamate suaugę į 3 kuokštes. Mezginė kiaušiniška, liemenėliai 3. Dėžutė kiaušiniška ar kiaušiniškai kūgiška, tamsiai ruda, išilgai vagota. Žydi birželio rugpjūčio mėn. Auga miškuose, pamiškėse (Vilkevičiūtė, 1971). Sect. Adenosepalum Spach Hypericum montanum L. – kalninė jonažolė (11 pav.).

11 pav. Žydinti kalninė jonažolė (Hypericum montanum L.) (www.linnaueus.nrm.se/flora/di) Daugiametis plikas augalas. Stiebas stačias, tiesus ar kartais kiek išsilankstęs, 30 70 cm aukščio, apvalus, rudas, rausvai rudas ar rausvas, viršutinėje dalyje kartais kiek šakotas. Lapai priešiniai, bekočiai, kiaušiniški, pailgai kiaušiniški ar pailgi 2 6 cm ilgio, 0,5 3,5 cm pločio, pamate širdiški, šiek tiek apkabinę stiebą, smailūs,

38 lygiakraščiai, dažnai žemyn užsirietusiais kraštais, apatinėje pusėje melsvi, šiek tiek šiurkštūs, su juodomis retomis liaukutėmis, viršutiniai dar ir su peršviečiamomais taškeliais. Žiedai pavieniai ar grupėmis (7) sukrauti retame, šluotelės pavidalo žiedyne. Pažiedės linijiškos 6 mm ilgio, smailios, smulkiai dantytos, jų danteliai viršūnėje su juodomis liaukutėmis. Taurelė 2 2,5 karto trumpesnė už vainikėlį; taurėlapiai linijiški, smulkiai dantyti; jų danteliai viršūnėje su juodomis liaukutėmis. Vainiklapiai pailgi, be juodų liaukinių taškelių. Mezginė kiaušiniška, tamsiai ruda; liemenėliai 3. Dėžutė kiaušiniška, nežymiai vagota. Žydi birželio – rugpjūčio mėn. Auga miškuose, krūmuose (Vilkevičiūtė, 1971).

2.4.3. Fitocheminė sudėtis

Moksliniai tyrimai apie Hypericum L. cheminę sudėtį pradėti 1830 m., kai A. Buchner pirmą kartą išskyrė hipericiną ir pavadino jį hypericum red. Beveik po

100 metų (1911) C.Czerny nustatė šio junginio cheminę formulę (C16H10O5) ir pavadino jį hipericinu (Bombardelli, Morazzoni, 1995). Tikslią hipericino cheminę struktūrą (C30H16O8) nustatė H. Brockmann, H. Muxfeld (1953) (12 pav.) Hypericum L. rūšyse buvo aptiktas ir išskirtas kitas raudonas pigmentas pseudohipericinas, kurio struktūra buvo nustatyta tik 1975m. (Brockmann, Spitzner, 1975) (13 pav.).

12 pav. Hipericino struktūrinė formulė 13 pav. Pseudohipericino struktūrinė formulė Randami ir kiti naftodiatronų grupės junginiai (protohipericinas, protopseudohipericinas, ciklopseudohipericinas). Veikiant saulės šviesai protohipericinas virsta hipericinu, o protopseudohipericinas – pseudohipericinu. Hipericino ir pseudohipericino bendras kiekis vadinamas “hipericinų suma” (Wills, 2000). Naftodiantronai gerai tipsta vidutinio poliškumo tirpikliuose, geriausiai 60% etanolyje (Liu, 2000).Tirpumą padidina hipericino ir pseudohipericino kalio druskos, kurios buvo identifikuotos, kaip “tirpūs” H. perforatum pigmentai ( Falk, Schmitzberger, 1999). Kita svarbi ir įvairi Hypericum L. veikliųjų medžiagų grupė yra flavanoidai. Z. Jerzmanowska (1937) pirmoji išskyrė ir aprašė geltoną flavanoidą glikozidą, kuris vėliau buvo pavadintas hiperozidu. Tai buvo pirmasis aprašytas H. perforatum flavanoidas. Kitų mokslininkų tyrimų rezultatai parodė, kad pagrindinis Hypericum L. flavanoidas yra kvarcetinas ir jo gliukozidai (rutinas, hiperozidas, izokvercitrinas, kvercitrinas) (14 pav.).Be to nustatytas kempferolas, luteolinas, biflavonoidai

(biapigeninas, amentoflavonas). Biflavonoidai rasti daugelyje Hypericum L. rūšių, didžiausi kiekiai H. barbatum Jacq., H. hirsutum, H. montanum, H. perforatum (Medvedeva, Bakina, 1986; Upton, 1997).

14 pav. Flavanolglikozido struktūrinė formulė Floroglucinolai – lipofilinių junginių klasė, kuri jungia hiperforiną, adhiperforiną, furohiperforiną ( Maisenbacher, Kovar, 1992) (15 pav.).

15 pav. Floroglucinolų struktūrinė formulė Jie buvo išskirti iš H. japonicum Thunb., H. perforatum, H. revolutum Vahl., H. uliginosum (Schutt, Schulz, 1993). Hiperforino H. perforatum žolėje susikaupia 2 – 4 % , žieduose – 2,0 %, dėžutėse – 4,5 –8,07 % nuo sausos medžiagos svorio (Orth et al., 1999). Hiperforinas yra nestabilus, lengvai oksiduojasi ( Trifunovič et al., 1998). Kitas lipofilinis junginys – adhiperforinas, kurio kiekis žieduose – 0,2 %, o dėžutėse beveik 10 kartų didesnis – 1,9 % nuo sausos medžiagos svorio (Maisenbacher, Kovar, 1992 a). H. maculatum nekaupia hiperforino ir jo homologų (Martonfi et al., 1996 b). G. Jürgenliemk ir A. Nahrstedt (2002) nustatė, kad H. perforatum žolėje yra 22 fenoliniai junginiai. Didžiausi kiekiai yra hiperozido ir hiperforino. Hipericum L. genties augaluose rasta kavos, chlorogeninė, p – kumarino, p – hidroksibenzoinė, vanilino rūgštys (Roth, 1990), procianidinai, karotinoidai, nikotinamidas, vitaminas C, pektinai, polisacharidai bei kitos medžiagos (Mathis, Ourisson, 1964 d).

Pirmą kartą Hypericum L. eterinius aliejus ištyrė prancūzų mokslininkai C. Mathis, G. Ourisson (1964 a, 1964 b, 1964 c). jie nustatė, kad Hypericum perforatum antžeminėje dalyje susikaupia 0,01 – 1,25 % eterinių aliejų, H. maculatum – 0,8 – 1,4 %, H. montanum – 0,6 – 1,0 %, H. hirsutum – 1,4 % nuo sausos medžiagos svorio. Vėliau buvo nustatyta, kad eterinio aliejaus komponentų sudėtis ir kiekis įvairuoja tarp Hypericum rūšių kartu ir tarp tos pačios rūšies skirtingų cenopopuliacijų augalų (Weyerstahl et al., 1995; Nogueira et al., 1999). Ksantoninai randami Gentianaceae ir Guttiferae šeimos augaluose. Hypericum L. rūšyse rasta mangiferino, izomangiferino, makulatoksantono, kielcorino, 2– hidroksiksantono, 1,7 – dihidroksiksantono (Lebreton, Bouchez, 1967; Bennett, Lee, 1989; Kitanov, Nedialkov, 1998). Jonažolės cheminės sudėties tyrimams yra taikomas plonasluoksnės chromatografijos metodas (TLC, angl. thin- layer chromatography). Taikant šį metodą mokslininkai išskyrė atskirus naftodiantronus, floroglucinolus, flavonoidus ir kt. ( Karting, Göbel, 1992). Didelio slėgio skysčio chromatogafijos metodą (HPLC, angl. high- performance liquid chromatography) H. perforatum naftodiantronų tyrimams pirmasis pritaikė W. E. Freytag (1984), o flavonoidų, hiperforino – J. Hölzl ir Ostrowski (1987). Fitocheminė analizė yra labai svarbi augalų sistematikoje. Dar iki nustatant hipericino struktūrą, Hypericum L. rūšių klasifikacijai svarbus požymis buvo juodų liaukučių buvimas ant augalo organų ( Stefanoff, 1933). C. Mathis ir G. Ourisson (1963) ištyrė hipericino paplitimą ir jo lokalizaciją 150 Hypericum L. rūšyse ir sudarė genties klasifikaciją, kurią vėliau modifikavo N. K. B. Robson (1977, 1981). Jis sudarė naują vidugentinę klasifikaciją. Hipericinų nebuvo rasta tose rūšyse, kurios neturi juodų liaukučių. Nustatyta, kad genties taksonomijai svarbią reikšmę turi pseudohipericino ir hipericino santykinis kiekis rūšyje (Brockmann, Sane 1957; Kitanov, 1988). G. M. Kitanov (2001) nustatė, kad H. hirsutum ir H. empetrifolium Willd. kaupia tik hipericiną, o H. formosissimum Takht. – pseudohipericiną. Dauguma Hypericum L. kaupia abu šiuos junginius. Didžiausi kiekiai nustatyti Drosocarpium Hypericum, Thasia, Adenosepalum sekcijų taksonuose. Šių junginių nėra Ascyreia, Androsaemum, Inodora, Roscyna, Bupleuroides, Spachium sekcijose. Literatūroje nurodoma, kad Hypericum L. rūšys skiriasi flavonoidų sudėtimi, kiekiu ir kitais dominuojančiais junginiais. Todėl flavanoidų tyrimai svarbūs nustatant rūšis bei chemosistematikoje ( Aljukina, 1970; Martonfi et al., 2001 b).

2.4.4. Gydomosios savybės ir panaudojimas

Pirmosios žinios apie jonažolę kaip apie vaistinį augalą randomos graikų gydytojo Hipokrato (460 – 377 m. pr. Kr.) raštuose. Romėnų botanikas Plinijus (23 79 m. pr. Kr.) veikale “Historia Naturalis” rašo: “ Nudegimus gydo žolė hypereikon, kurią mes vadiname corissum”. Dioskoridas (40-090 m. pr. Kr.) apie jonažolę rašo savo veikale “De materica medica”. Jis rekomendavo jonažolę įvairių žaizdų, taip pat nudegimų gydymui, karščiuojant ir esant šlapimo pūslės nusilpimui. Viduramžiais jonažolė buvo naudojama magiškuose ritualuose prieš piktąsias dvasias ir demonus. XIX a. pab. – XX a. prad. – sintetinių vaistų era ir jonažolė buvo pamiršta. Tik per paskutiniuosius 15 20 m. jonažolė vėl sudomino mokslininkus visame pasaulyje (Meyer – Wegener, 1998). H. perforatum (liet. paprastoji jonažolė, rus. zveroboj obyknovennyj, lenk. dziurawiec zwyczajny, vok. Echtes Johanniskraut, pranc. Millepertius perfore, angl. Common Saint John’s Wort) ir H. maculatum (liet. keturbriaunė jonažolė, rus. zveroboj četyrekhgrannyj, lenk. dziurawiec czterograniasty, vok. Geflecktes Johanniskraut, pranc. Millepertius, angl. Square – stalkes Saint John’s Wort) yra pripažinti vaistiniai augalai Rusijoje, Bulgarijoje, Armėnijoje, Ukrainoje (Kitanov, 1995). H. perforatum įtraukta į Anglijos, Prancūzijos, Vokietijos, Lenkijos, Šveicarijos, Čekijos, Slovakijos, Rumunijos, Kanados, Amerikos, Lietuvos bei kitų šalių farmakopėjas ( Upton, 1997, European Pharmacopoeia, 2001). Jonažolė vartojama nesunkiai ir vidutiniai depresijai gydyti (Schutt, Schulz, 1993; Bombardelli, Morazzoni, 1995). Taip pat jonažolės preparatai vartojami esant nerimui, nemigai, dirglumui, virškinimo sutrikimams, priešmenstruacinei neurozei (Stevinson, Ernst, 2000), neuralgijai, migreniniams galvos skausmams, fibrozitui (Newall, 1996). Jonažolių aliejus išoriškai vartojamas įgėlimams, sumušimams, nudegimams, nušalimams, hemorojui, herpes pazeidimams, įdrėskimams, raumenų skausmams, neišgydomoms ir skausmingoms opoms gydyti (Upton, 1997). Jonažolių tinktūra vartojama kaip sutraukianti, o tepalas – kaip priešuždegiminė priemonė (Medvedeva, Bakina, 1986). JAV jonažolė yra populiari kaip maisto papildas ir natūralus dažas gėrimų gamyboje (tik be hipericino) (Liu, 2000 a). Knygoje “Lietuvos vaistinių augalų sąrašas” (Grybauskas, Movšovičius, 1941) minimos 567 vaistinių augalų rūšys, tarp jų ir H. perforatum bei H. maculatum. Vadove “Vaistiniai augalai” (1973) nurodoma, jog H. perforatum nuoviras vartojamas

43 nuo virškinimo trakto, gerklės, nosies gleivinės uždegimo, kepenų ligų. Kompresai dedami ant vočių, nudegimų ir žaizdų bei kitų pažeistų odos vietų. Jonažolės ekstraktas gerina širdies darbą, didina kraujo spaudimą, veikia raminabčiai, skatina šlapimo išsiskyrimą ir audinių regeneraciją. Jonažolės aliejus (Oleum hyperici) dezinfekuoja ir džiovina pažeistas vietas (Jaskonis, 1973). Lietuvoje kaip vaistinis augalas pripažinta tik H. perforatum (Grinevičius (red.), 2001). Farmakopėjos straipsnių rinkinyje nurodomos šios H. perforatum indikacijos: “kaip pagalbinė priemonė gydant neurozines depresijas, miego sutrikimą, nerimą ir kaip priešuždegiminė, žaizdų gijimą skatinanti priemonė (Oleum hyperici) (VVKT, 1998). V. Budnikas (2000) nurodo, kad jonažolės preparatai labiausiai tinkami depresinėms būklėms gydyti, kai užtenka gydyti trumpą laikotarpį ir vienu jonažolės preparatu. Pastaraisiais metais Lietuvoje buvo sukurta jonažolių tinktūros ir skysto jonažolių ekstrakto gamybos technologija (Gendrolis, 1999). “Jonažolių tinktūra” gaminama kaip antiseptinis ir sutraukiantis vaistas (FS, 1999), “Skystas jonažolių ekstraktas” (FS, 2000) kaip antidepresantas. Be to, Lietuvoje galima įsigyti ir importinių jonažolės preparatų. Pastaraisiais metais pasirodė apžvalginiai straipsniai apie jonažolės ekstraktą kaip alternatyvą sintetiniams antidepresantams (Budnikas ir kt., 2000; Gumberavičius, 1998; Rey, Walter, 1998). Kaip parodė klinikiniai tyrimai jonažolės preparatai nedaro ligoniu žalos ir yra efektyvesni už triciklinius antidepresantams, be to analogiški šiuolaikiniams antidepresantams (pvz., fluoksetinui) (Ernst et al., 1998). Pasaulyje jonažolės preparatų antidepresinio veikimo mechanizmas nėra galutinai ištirtas. Neaišku, kuri veiklioji medžiaga pasižymi antidepresiniu veikimu. Nustatyta, jog hipericinas nelemia jonažolės antidepresinio veikimo (Barnes, et al., 2001). Hiperforinas pasižymi antidepresiniu poveikiu, tačiau bendrasis jonažolės ekstrakto poveikis yra didesnis nei vieno hiperforino. Hiperforinas yra serotonino, dopamino, noradrenalino, γ- aminosviesto rūgšties ir glutamato apykaitos sinapsėse inhibitorius (Laakman et al., 1998). Manoma, jog hiperforinas slopina seratonino reabsorbciją neuronuose, didindamas viduląstelinio natrio kiekį. Eksperimentiniais tyrimais nustatyta, kad flavonoidai taip pat pasižymi antidepresiniu veikimu (Bombardelli, Morazzoni, 1995). Jonažolės antidepresinį poveikį lemia ne vienas, o daugelis junginių – naftodiantronų, floroglucinolų, flavonoidų visuma ( Butterweck et al., 1998).

Žaizdas gydantis, priešuždegiminis jonažolės preparatų veikimas aiškinamas antioksidantinėmis ir antimikrobinėmis lipofilinių frakcijų (hiperforino ir jo analogų) savybėmis, skausmą malšinantis poveikis priklauso nuo flavonoidų, ypač kvercetino grupės junginių (Maienbacher, Kovar, 1992 a, 1992 b). Mokslininkai nustatė, kad hiperforinas yra efektyvus prieš gram teigiamas bakterijas (Staphylococcus aureaus ir kt.). Jis slopina gram teigiamų bakterijų augimą. Jonažolės vandeniniai preparatai tinka infekuotoms žaizdoms ir egzeminiams odos uždegimams gydyti. Amerikos mokslininkai pirmieji įrodė hipericino antivirusinį veikimą prieš hepatito B virusą, Sindbis virusą, pirmo ir antro tipo Herpes simplex (HSV) ir Žmogaus imunodeficito virusą (ŽIV – 1), mažina virusų paplitimą (Upton (ed), 1997). Yra literatūrinių duomenų, kad hipericinas ir pseudohipericinas padidina jautrumą šviesai, todėl gali sukelti hipericizmą. Vartojant jonažolės ekstraktus, reikia vengti saulės tiesioginių spindulių ir gydymo UV spinduliais.

2.4.5.Vaistinės žaliavos rinkimas, apdorojimas ir standartizavimas

Farmacijoje žolėmis (herba) vadinama vaistinė augalinė žaliava – džiovinta arba šviežia žolinių augalų antžeminė dalis. Žaliavą sudaro stiebai su lapais ir žiedais, iš dalies su butonais ir nesubrendusiais vaisiais (Grinevičius , 2001) Jonažolės vaistinei žaliavai (Hyperici herba) tinka 15-30 cm ilgio viršutinė augalo dalis, sukaupianti ne mažesnį kaip 0,04- 0,08 % nuo sausos medžiagos svorio hipericinų suminį kiekį ir ne mažesnį kaip 1,5-1,8 % nuo sausos medžiagos svorio flavonoidų suminį kiekį (European Pharmacopoeia, 2001). Literatūroje nurodoma, kad maksimalus rutino kiekis susikaupia butonizacijos fazėje, flavonoidų suminis kiekis, taninų, eterinių aliejų, hipericino ir pseudohipericino – žydėjimo fazėje, hiperforino – bręstant vaisiams. Todėl geriausia jonažolės augalinę žaliavą ruošti žydėjimo fazėje (birželio- liepos mėn.) (Kitanov, 1995). Šviežia augalinė žaliava džiovinama kambario temperatūroje 8 dienas arba šildomose džiovyklose 400 C/14 h. Džiovinant šviesoje prarandama apie 80 % hipericino, todėl reikia ore džiovinti tik pavėsyje (Upton, 1997). Išdžiūvusi žaliava kvepia balzamu. Drėgmės joje gali būti ne daugiau kaip

13 %, ekstraktinių medžiagų – ne mažiau kaip 25 %, sutrupėjusių dalių, praeinančių pro 2 mm skersmens sieto angeles – ne daugiau kaip 10 %, organinių ir mineralinių priemaišų – ne daugiau kaip 1 %. Žaliava laikoma sausoje, tamsioje, gerai vėdinamoje patalpoje. Laikymo trukmė iki 3 metų (Šimkūnaitė, Urbienė, 1971). Standartizacijos tikslas – gauti efektyvius augalinės kilmės vaistus, garantuojant, kad vienoje dozėje yra visų junginių panašūs kiekiai. Standartizacijos objektas – augalai, naudojami kaip vaistinė žaliava ir produkto gamybos procesas. Vienas svarbiausių vaistinės žaliavos kokybės ir standartizacijos uždavinių yra atranka. Pagrindiniai kriterijai yra atsparumas ligoms, geras derlius skirtingose augimvietėse, optimalus hipericino, flavonoidų ir hiperforino kiekis (Tobler, 2001). Standartizacijai svarbus ir preparato gamybos procesas. Veikliųjų medžiagų kiekis ir produkto kokybė labai priklauso nuo žaliavos susmulkinimo būdo ir dalelių dydžio, tirpiklio, ekstrakcijos laiko ir temperatūros (Ramanauskienė, 2001). Jonažolės vaistinė žaliava renkama gamtinėse cenopopuliacijose.

2.4.6. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) auginimas

Europos Sąjungos valstybėse auginama 130 140 vaistinių ir aromatinių augalų rūšių (Lange, 1998). Pastaruoju metu H. perforatum tampa vienu dažniausiai naudojamų vaistinių augalų farmacijos pramonėje. Todėl intensyviai auginama plantacijose, kuriose gaunama geros kokybės žaliava. H. perforatum auginama Vokietijoje (Bomme, 1997; Pank, Heine, 1998), Vengrijoje (Pluhár, Zelnic, 1994), Šveicarijoje (Karting et al., 1997), Lenkijoje (Kordana, Zalęcki, 1996), Suomijoje (Galambosi, 1993) ir kitose šalyse. 1998-2000 m. Europoje užregistruota daug naujų H. perforatum veislių: ‘Anthos’, ‘Hyperixtrakt’, ‘Motiv’, ‘Hyperimed’, ‘Uperikon’, ‘Hyperiflor’, ‘Hyperipharm’, ‘Hyperisol’, ‘Taubertal’, ‘Vitan’, ‘Hiperivo 7’ (Pank, 2002 b). Tačiau dažniausiai auginamas lenkų kultivaras H. perforatum ‘Topaz’ (Seidler – Ložykowska, Dąbrowska, 1996), Rusijoje – H. perforatum ‘Zolotodolinskaja’ (Belikov et al., 1990). Lietuvoje jonažolė auginama nuo 1926 m. Kauno botanikos sode, o nuo 1967 m. Botanikos institute (Bandzaitienė ir kt., 1983). Jonažolė dauginama sėklomis. Sėklos pradeda dygti 5 6 0 C, tačiau geriausiai dygsta 20 0 C temperatūroje (Ražinskaitė, 1969). Sėklas galima sėti rudenį ir anksti

46 pavasarį. Pasėjus rudenį, anksčiau sudygsta ir vešliau auga, tačiau antraisiais auginimo metais prilygsta pavasarinės sėjos augalams ir gaunamas toks pat derlius. Todėl geriau sėti pavasarį (balandžio mėn. pab.– gegužės mėn. prad.). Sėjama eilutėmis, 45 – 60 cm pločio tarpueiliais. Sėklos neįterpiamos, svarbu pasėti į neperdžiūvusią dirvą. Geriausiai tinka nudrenuoti priesmėliai ar priemoliai. Daigai labai smulkūs ir auga lėtai, todėl pirmaisiais auginimo metais reikia stropiai prižiūrėti (Ražinskaitė, 1970 a, Bandzaitienė ir kt., 1983). Tik prasikalus daigams, pasėlis ravimas ir purenami tarpueiliai. Pirmaisiais auginimo metais ravima 3 4 kartus, tuo pat metu purenami tarpueiliai. Antrųjų ir kitų vegetacijos metų pavasarį nupjaunami likę pernykščiai stiebai, akėjama skersai eilių, purenami tarpueiliai. Vegetacijos metu pasėlis ravimas ir purenam tarpueiliai (Bandzaitienė ir kt., 1983). Antraisiais ir trečiaisiais auginimo metais derlius nuimamas 2 kartus. Po trejų metų eksploatavimo plantacija labai išretėja ir ją reikia suarti (Bandzaitienė ir kt., 1983). Derlius labai priklauso nuo veislės, auginimo metų, tręšimo ir augalų atsparumo ligoms. H. perforatum plantacijos tręšiamos azoto, fosforo ir kalio trąšomis (N 60 80 /

P2O5 70-80 / K2O 90 120 kg/ha) (Kordana, Zalęcki, 1996). Tręšiant azotu ir fosforu didėja žydinčių stiebų skaičius krūme, o tuo pačiu ir augalinės žaliavos derlius, nežymiai didėjo hipericino kiekis, tačiau sumažėja hiperozido, izokvercitrino ir kvercitrino kiekiai (Azizi, Omidbaigi, 2002). H. perforatum kaupia sunkiuosius metalus (Savickienė ir kt.). Tyrimais nustatyta, kad sunkiųjų metalų kiekis augaluose priklauso nuo dirvožemio sudėties. Didėjant dirvos pH, mažėja mangano, cinko ir kadmio kiekis.Negalima auginti jonažolės rūgščiose dirvose. Tręšimas azoto trąšomis padidina kadmio kiekį (Azizi, Omidbaigi, 2002) Literatūroje nurodoma, kad jonažolės kenkėjai yra Fusarium genties grybai (F. avenaceum, F. equiseti, F. culmorum, F. oxysporum, F. solani, F. redolens, F. filiferum, F. sporotrichoides, F. venenatum, F. flocciferum, F. tabacinum). Bandymais nustatyta, kad šie ir kitų genčių (Pythium, Rhizoctonia, Phoma, Gliocladium ir kt. ) grybai yra nepatogeniški. Colletotrichum gloeosporioides – vienintelis iš visų grybų, kuris infekuoja augalus ir po 4 sav. pilnai augalai žūva. Šis grybas sukelia stiebo pažeidimus, kurie vadinami “vytuliu”, tada stiebas greitai išglemba ir žūsta (Tobler, Schneider, 2001).

Kiti pavojingi grybai Diploceras hypericinum – jonažolių degulių sukelėjas, Fusarium spp., Verticillium spp. – šaknų puvinių ir dėmėtligės (Passalora hyperici) sukėlėjai (Radaitienė ir kt., 2002).

3. Darbo tikslas ir uždaviniai

Darbo tikslas – ištirti kolekcijoje introdukuotų paprastosios jonažolės ( H. perforatum L.) ir keturbriaunės jonažolės (H. macultum Crantz.) anatominę sandarą, sėklų daigumą ir įvertinti įvertinti paprastosios jonažolės ( H. perforatum L.) augalų morfologinių požymių įvairavimą ir produktyvumą bei atrinkti vertingiausius kolekcinius pavyzdžius. Uždaviniai: 1. Ištirti paprastosios jonažolės (H. perforatum) ir keturbriaunės jonažolės (H. macultum Crantz.) anatominę sandarą; 2. Nustatyti paprastosios jonažolės (H. perforatum) ir keturbriaunės jonažolės (H. macultum Crantz.) sėklų daigumą šviesoje, tamsoje, pastovioje ir kintamoje temperatūroje; 3. Įvertinti saugomų lauko kolekcijoje paprastosios jonažolės (H. perforatum) pavyzdžių morfologinių požymių įvairavimą ir stabilumą; 4. Atrinkti vertingiausius paprastosios jonažolės (H. perforatum) pavyzdžius.

4.Tyrimų metodika ir medžiaga

Tyrimų objektas – paprastoji (Hypericum perforatum L.) ir keturbriaunė (Hypericum maculatum Crantz) jonažolės. Tyrimų vieta ir laikas. Tyrimai atlikti Botanikos instituto Vaistinių ir aromatinių augalų kolekcijoje (N 54o46’39.3’’/E25o17’27.2’’). Tirta penkiolika Hypericum perforatum vietinės kilmės kolekcinių pavyzdžių, lenkiška veislė H. perforatum ‘Topaz’ (2 lentelė) ir penki Hypericum maculatum kolekciniai pavyzdžiai (3 lentelė). 2 lentelė Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių charakteristika Kolekcinis Nr. Vietovė Koordinatės 1 2 3 346 Kauno botanikos sodas – 381 Širvintų r., Kernavė N 540 52’ 46.0’’ E 240 50’47.0’’ 385 Širvintų r., Dūkštos N 540 48’ 27.1’’ E 240 54’ 51.9’’ 403 Kauno r., Kauno marių šlaitas N 540 48’ 48.7’’ E 240 10’ 51.0’’ 411 Zarasų r., Davainiai N 550 43’ 03.4’’ E 250 43’ 00.4’’ 412 Zarasų r., Vosgėlių piliakalnis N 550 43’ 16,4’’ E250 44’ 59.3’’ 413 Alytaus r., Miroslavas N 540 18’ 44.4’’ E 230 50’ 43.2’’ 414 Utenos r., Saldutiškis – 415 Anykščių r., Čekonys N 550 34’ 44.5’’ E 250 12’ 18.1’’ 416 Anykščių r. Svėdasai N 550 39’ 45.7’’ E 250 20’ 06.2’’

2 lentelės tęsinys 1 2 3

419 Molėtų r., Rudesa N 550 12’ 35.8’’ E 25031’42.0’’ 423 Anykščių r., Pavirinčiai N 550 26’ 09.2’’ E 250 03’ 32.9’’ 424 Molėtų r., Joniškis N 550 04’ 52,4’’ E 250 40’ 37.5’’ 426 Anykščių r., Svėdasai, Alaušo N 550 40’ 27.5’’ ežero apylinkės E 250 22’ 38.8’’ 427 Molėtų r., Labanoras N 550 14’ 32.4’’ E 250 42’ 08.1’’ ‘Topaz’ Lenkija, Poznanė –

3 lentelė Hypericum maculatum kolekcinių pavyzdžių charakteristika Kolekcinis Nr. Vietovė Koordinatės 382 Ignalinos r., Dimbeliai N 550 15’ 17.0’’ E 260 20’ 31.3’’ 405 Alytaus r., Punios šilas, 17 kv. N 540 31’ 25.1’’ E 240 05’ 31.8’’ 407 Varėnos r., prie Merkio upės N 540 22’ 24.8’’ E 240 52’ 53.4’’ 409 Molėtų r., prie Antakščių ežero N 550 22’ 57.6’’ E 250 16’ 16.0’’ 417 Molėtų r., Labanoras N 550 15’ 52.5’’ E 250 46’ 08.4’’

Morfologiniams tyrimams medžiaga surinkta jonažolių žydėjimo metu 2004 2005 m., anatominiams 2005 m. Sėklų daigumo nustatymui jonažolių sėklos surinktos 2004 m. rudenį.

H. perforatum ir H. maculatum anatominiai bei sėklų daigumo tyrimai atlikti 2005 m. Vilniaus pedagoginio universiteto Botanikos katedros mokslinėje laboratorijoje. Dirvožemio analizė. Kolekcijos dirvožemyje bendrojo azoto (N), judraus fosforo (P2O5) ir humuso kiekiai nustatyti fotoelektrokolorimetriniu, pH (KCl

ištraukoje) – potenciometriniu, judraus kalio (K2O) – liepsnos fotometriniu metodais. Tyrimai atlikti Botanikos instituto Cheminės analizės sektoriuje. Dirvožemio fosforingumas , kalingumas, humusingumas ir reakcija įvertinti pagal Lietuvos dirvožemių skalę (Adomaitis ir kt., 1998).

Kolekcijos dirvožemyje yra gausu fosforo (P2O5) – 202,9 mg/kg, ir kalio

(K2O) – 213,9 mg/kg, mažai azoto (N) – 0,059 %. Dirvožemis vidutinio humusingumo (2,21 %) bei mažo rūgštingumo (pH 5,42). Meterologinės sąlygos. Meteorologinės sąlygos vegetacinių periodų metu pateiktos 4 lentelėje. 4 lentelė Vidutinė oro temperatūra ir kritulių kiekis vegetacinių periodų metu (pagal Vilniaus MS duomenis) Vidutinė oro temperatūra, 0 C Kritulių kiekis, mm Mėnuo 2003 2004 2005 2003 2004 2005 III 0,4 1,2 4,3 16,5 38,1 38,1 IV 4,8 7,0 6,5 39,7 63,4 22,4 V 13,6 10,3 11,9 74,3 44,8 40,1 VI 15,2 14,1 14,8 64,7 121,8 43,2 VII 19,7 16,7 18,9 92,4 45,0 24,7 VIII 16,8 18,1 16,5 104,8 96,8 71,3

Morfologiniams tyrimams medžiaga surinkta žydėjimo metu 2004 2005 m., anatominiams 2005 m. Sėklų daigumo nustatymui sėklos surinktos 2004 m rudenį. Hypericum perforatum ir Hypericum maculatum anatominiai bei sėklų daigumo tyrimai atlikti 2005 m. Vilniaus pedagoginio universiteto Botanikos katedros mokslinėje laboratorijoje. Anatominių tyrimų metodika.Anatominės sandaros struktūrinių elementų tyrimams stiebo su lapais ėminiai fiksuojami 1:1:1 (vanduo: etanolis: glicerinas).

Norint išsiaiškinti Hypericum L genties rūšių ūglių savitumus, daromi skersiniai stiebo ir lapalakščio pjūviai. Norint gauti optimalius rezultatus daroma nuo 10 iki 50 pjūvių. Kiekvieno organo pjūviai turi būti labai ploni, statmeni plokštumai. Pjūviai daromi aštriu skustuvu ar skutimosi peiliuku. Atlikus pjūvius, užlašinamas lašas vandens ir gaminamas laikinas preparatas. Norint pjūvius išlaikyti ilgiau, gaminami ilgalaikiai preparatai. Tam naudojamas glicerinas. Padarius skersinį pjūvį, jis dedamas ant objektyvinio stiklelio, užlašinamas lašas vandens. Pro mikroskopą stebima, ar pjūvyje gerai matomos ląstelės, ar audinių ribos statmenos plokštumai. Jei pjūvis geras, lašinamas lašas glicerino ir uždengiama dengiamuoju stikleliu. Toks preparatas jau gali būti naudojamas ilgesnį laiką, nes glicerinas neišdžiūsta ir neiškraipo ląstelių skerspjūvyje. Lapalakščio viršutinio ir apatinio epidermio anatominės sandaros ypatumams tirti, mikropreparatai ruošiami nugramdant skutimosi peiliuku viršutinės lapo pusės ląstelių sluoksnį (gaunamas apatinio epidermio mikropreparatas) ir pašalinant apatinės lapo pusės ląstelių sluoksnį (viršutinio epidermio mikropreparatas). Nustatant Hypericum L. genties rūšių ūglių vidinės sandaros savitumus, pro mikroskopą buvo stebimi stiebo ir lapalakščio audiniai. Tiriant stiebą, nustatomas kutikulės storis, epidermio dydis, plaukelių ilgis ir plotis, briaunos diametras, ją sudarančių ląstelių eilių skaičius, parenchimos ląstelių skaičius, jų dydis, medienos sandaros ypatumai (ląstelių skaičius matymo lauke, ploto vienete, vandens indų dydis bei išsidėstymas, plaušų ląstelių diametras) bei šerdies storis. Skersiniame pjūvyje išmatuojamas ir apatinio epidermio, statinio ir puriojo audinių ilgis bei juos sudarančių ląstelių dydžiai. Įvertinami epidermio dariniai: kutikulės storis, plaukelių forma, apibūdinama iš kiek ląstelių jie sudaryti, išmatuojamas jų ilgis ir plotis. Analizuojant tiriamų rūšių lapo apatinio ir viršutinio epidermio preparatus, nustatomas ląstelių skaičius matymo lauke, ploto vienete (1 mm2), dydis, eterinių aliejų liaukų skaičius, jų dydis, skaičius ploto vienete, liaukas supančių ląstelių skaičius. Taip pat skaičiuojamas žiotelių skaičius ploto vienete ir matymo lauke, pagalbinių ir varstomųjų ląstelių dydis, pagalbinių ląstelių skaičius aplink žiotelinį aparatą bei nustatomas žiotelinio aparato tipas. Norint apskaičiuoti žiotelinį indeksą (K), taikoma Formulė (Zerkal, 2000): K=S+E/S*100 S – žiotelinių ląstelių skaičius ploto vienete;

E pagrindinių epidermio ląstelių skaičius tame pačiame ploto vienete. Taip pat aprašomas anastamozinis tinklas. Maceruotame lape skaičiuojamas epidermio ląstelių dydis, plaušų ilgis ir plotis, statinio audinio ląstelių dydis, lapo vandens indų narelių ilgis ir plotis, žioteles, sudarančių varstomųjų ir pagalbinių ląstelių ilgis ir plotis. Maceracijai H. perforatum ir H. maculatum lapas ruošiamas užpilant lapą druskos ar sieros rūgštimi ir laikoma vieną parą. Po paros lapas užpilamas amoniako tirpalu. Po dviejų parų atliekama maceracija. Lapas yra susmulkinamas adatėle, užlašinamas vandens lašas, uždengiama dengiamuoju stikleliu ir stebima pro mikroskopą. Matomos pavienės ląstelės. Mikroskopinių dydžių matavimui naudojamas mikrometrinis okuliaras ir objektyvinis mikrometras. Mikrometriniame okuliare įmontuota skalė su padalomis. Kiekviena padala lygi 0,1 mm (100 mikronų). Dažnai 1 cm padalintas į 100 dalių (Prozina, 1960). Objektyvinis stiklelis su padalomis – objektyvinis mikrometras. Jo 1 mm padalintas į 100 dalių. Padalos vertę apsprendžia okuliaro ir objektyvo didinimai. Jei objektyvinio mikrometro padalos a sutampa su mikrometrinio objektyvo padalomis b, tai padalos vertė V: V= a * 10 = 10 μ b Norint išmatuoti mikroskopo matymo lauke esamą vaizdą, būtina pasukti objektinį mikrometrą taip, kad jo padalos sutaptų su okuliaro padalomis. Tada suskaičiuoti, kiek padalų užima ilgis ir plotis ir gautą skaičių padauginti iš padalos vertės. Anatominiai tyrimai atlikti vadovaujantis Žestekovos ir k. Esau metodikomis. Darbo metu naudojaus šviesiniu MБИ – 3 bei MOTIC mikroskopais. Sėklų daigumo nustatymo metodika. Sėklų daigumas buvo atliktas pagal sėklų daigumo metodiką (ISTA, 1999). Eksperimentas buvo atliktas 2005 m. Vilniaus pedagoginio universiteto botanikos katedros mokslinėje laboratorijoje. Tirta 9 kolekcinių pavyzdžių sėklos, iš kurių 4 pavyzdžiai H. perforatum ir 5 pavyzdžiai H. maculatum . Eksperimentui buvo pasirinktos vienerių ir ketverių metų senumo . H.perforatum ir H. maculatum sėklos. Daiginama ant filtrinio popieriaus 15 – 20 0 C ir 20 25 0 C temperatūroje šviesoje bei tamsoje. Daigumas nustatomas iš 4 mėginių po 100 sėklų.

Eksperimentas truko 16 dienų; t.y iki tol, kol sudygo nors vieno pavyzdžio 100 sėklų. Pirmas skaičiavimas atliktas ketvirtą dieną po sėjimo, o galutinis – šešioliktą dieną. Petri lėkštelėse daiginamos sėklos laikomos tam tikrose sąlygose. Filtro popierius sudrėkinamas distiliuotu vandeniu. Filtras drėkinamas tol, kol jis gali sugerti vandens. Tada dedamas filtro popierius skritulėlis. Daiginamos sėklos išdėstomos 0,5 – 1,5 cm viena nuo kitos. Išdėsčius sėklas, užrašoma etiketė, kurioje nurodoma kolekcijos Nr., sėklų rinkimo data, sąlygos bei daigumo skaičiavimo datos ir kiti reikalingi duomenys. Petri lėkštelės kasdien vėdinamos keletą sekundžių atidengiant dangtelius. Daiginant kiekvieną rytą tikrinamas drėgnumas, stebima ar nedžiūsta ir skaičiuojamos sudygusios sėklos. Daigiomis laikomos sėklos, turinčios normaliai išsivysčiusią šaknelę, ne trumpesnę už sėklos skersmenį. Pagal formulę apskaičiuojama dygimo energija: D = S/400*100 D daigumas, S sudygusių sėklų skaičius Morfologinių požymių tyrimas. Morfologiniams požymiams įvertinti buvo tirta 16 kolekcinių H. perforatum pavyzdžių po 15 individų. Morfologiškai tiriamos vegetatyvinės ir generatyvinės augalų dalys: stiebas, lapas, žiedynas. Išmatuojami ir aprašomi morfologiniai augalų duomenys: Stiebo (ūglio) aukštis (cm), Lapo plotis (mm), Lapo ilgis (mm), Vainiklapių ilgis (mm), Vainiklapių plotis (mm), Taurėlapių ilgis (mm), Taurėlapių plotis (mm), Žiedyno ilgis (cm), Žiedyno plotis (cm), Juodų liaukučių skaičius (vnt.), Vaistinės žaliavos svoris (g). Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum ) vaistinė žaliava – viršutinė žydinti augalo dalis (30 cm).

Tirtų H. perforatum morfologinių požymių sutrumpinimų paaiškinimas pateikti 5 lentelėje. 5 lentelė Tirtų H. perforatum morfologinių požymių sutrumpinimų paaiškinimas Sutrumpinimas Požymis AUK Augalo aukštis (cm) LILG Lapų ilgis (mm) (matuotas 6 lapas nuo viršaus) LPLOT Lapų plotis (mm) JLSK Juodų liaukučių skaičius pusėje lapo VILG Vainiklapių ilgis (mm) VPLOT Vainiklapių plotis (mm) TILG Taurėlapių ilgis (mm) TPLOT Taurėlapių plotis (mm) ŽILG Žiedyno ilgis (cm) ŽPLOT Žiedyno plotis (cm) VŽSV Vaistinės žaliavos (30 cm augalo dalies sausas svoris) svoris (g) Atliekant morfologinius tyrimus naudojamasi milimetrine liniuote, vaistinei medžiagai sverti – svarstyklėmis. Pagal juodųjų lisukučių išsidėstymą žieduose buvo išskirtos 4 H. perforatum morfologinės grupės (Ciccarelli et al., 2001c) (6 lentelė). 6 lentelė Juodų liaukučių išsidėstymas ant vainiklapių ir piestelėje Morfotipas Vainiklapiai Piestelė A + B + C D + +

(+) yra, (-) nėra Hypericum perforatum būdingi kelių tipų sekreciniai dariniai: peršviečiamosios liaukutės, juodosios taško formos liaukutės ir juodieji linijos formos sekreciniai kanalai. Šiose sekrecinėse struktūrose yra sintetinamos ar kaupiamos veikliosios medžiagos. Šios liaukos turi taksonominę reikšmę (Robson, 1977, Ciccarelli et al., 2001 b). Juodų taško formos liaukučių negalima priskirti nei prie šizogeninių, nei prie lizogeninių liaukų. Šias liaukas sudaro grupė ekskrecinių ląstelių, apsuptų lygių ląstelių apvalkalu. Liaukos yra užpildytos sekretu ir atlieka sandėlinę funkciją. Jose kaupiamas hipericinas ir jo dariniai bei proantocianidinai. Juodos

56 liaukutės yra išsidėsčiusios ant stiebo, lapų, vainiklapių, taurėlapių pakraštyje ir piestelės mezginės ašyje (Ciccarelli et al., 2001c). Peršviečiamosios liaukutės išsidėstę ant lapų, stiebo. Tyrimų duomenų statistinis įvertinimas. Gauti tyrimų duomenys apdoroti matematiniais – statistiniais metodais pagal V. Sakalauską (1998). Morfologinių požymių įvertinimui apskaičiuotas duomenų vidurkis ir jo paklaida, variacijos koeficientas (CV, %), Fišerio kriterijus ir Stjudento kriterijus, poriniai metriniai požymių koreliacijos koeficientai. Nubraižyti Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių požymių pasiskirstymo grafikai.

5. Jonažolės (Hypericum L.) ūglio anatominės sandaros savitumai

5.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) lapo anatominės sandaros savitumai

Pagrindinė lapo dalis yra lapalakštis, o prisitvirtinusi prie stiebo dalis yra lapkotis. Lapalakštį iš viršaus dengia viršutinis, o iš apačios – apatinis epidermis. Tai lapo pirminis dengiamasis audinys, kuris atlieka apsauginę, sekrecijos, ventiliacijos ir asimiliacinę funkcijas. Jis sudarytas iš vieno ląstelių sluoksnio. Epidermio ląstelių sienelės yra gana storos ir vingiuotos. Tokiu būdu ląstelių sienelės patvariau tarpusavyje sukimba.Tik ties gyslomis ląstelės yra pailgesnės ir ištįsusios. Viršutinės ir apatinės epidermio pusės skiriasi. Viršutinio epidermio ląstelės sienelės yra mažiau vingiuotos nei apatinio (16, 17 pav.).

16 pav. Hypericum perforatum viršutinio epidermio sandara

17 pav. Hypericum perforatum apatinio epidermio sandara Viršutiniame epidermyje 1 mm2 yra nuo 8 iki 18 ląstelių, vidutiniškai jų yra 12,3 o apatiniame – nuo 7 iki 15, vidutiniškai 7,4 ląstelės. Epidermio viršutinėje pusėje matymo lauke yra nuo 33 iki 78 ląstelių, vidutiniškai 45,8 ląstelės, o apatinio epidermio pusėje yra nuo 18 iki 39 ląstelių. Vidutiniškai apatiniame epidermyje yra 33,4 ląstelių. Viršutinio epidermio ląstelės ilgis kinta nuo 20 µ iki 48 µ. Vidutinis viršutinio epidermio ląstelės ilgis yra 30 µ. Viršutinio epidermio ląstelės plotis kinta nuo10 µ iki 46 µ. Vidutinis viršutinio epidermio ląstelės plotis yra 22 µ. Apatiniame epidermyje ląstelės ilgis yra nuo 20 µ iki 67 µ. Vidutinis jų ilgis 47 µ. Apatinio epidermio ląstelės plotis kinta nuo 14 µ iki 40 µ. Vidutinis apatinio epidermio ląstelės plotis yra 29,4 µ. Be to, Vršutinis epidermis padengtas kutikule. Tai paviršinis epidermio sienelės darinys, turįs neląstelinę sandarą. Kutikulė apsaugo lapą nuo per didelės transpiracijos. Kutikulės storis Hypericum perforatum lape 20 µ. Dujų apykaitai palaikyti epidermyje yra žiotelės. Žiotelės nevienodai pasiskirstę įvairiose epidermio vietose. Daugiausia jų yra ties lapo viduriu, o pakraščiuose jų yra mažiau. Ties gyslomis žiotelių nėra. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) lape žiotelinis aparatas išsidėstęs tiek viršutinėje, tiek apatinėje lapo pusėje. Apatinėje lapo pusėje yra nuo 14 iki 32 žiotelių (19 pav.). Vidutiniškai apatinėje lapo pusėje yra 22 žiotelės. 1 mm2 žiotelių yra nuo 20 iki 80. Vidutiniškai žiotelių ploto vienete yra 41,2. Viršutiniame epidermyje matymo lauke yra nuo 12 iki 38 žiotelių. Vidutiniškai žiotelių matymo

59 lauke yra 25,5, o 1 mm2 – 41,8. Viršutiniame epidermyje 1 mm2 žiotelių yra nuo 20 iki 70 (18 pav.). Taigi apatinėje pusėje jų yra daugiau.

18 pav. Hypericum perforatum viršutinio epidermio sandara: e epidermis, s žiotelės

19 pav. H. perforatum apatinio epidermio sandara: e epidermio ląstelės, s žiotelės Hypericum perforatum yra būdinga dviejų tipų žioteliniai aparatai: anizocitinis (varstomosios ląstelės apsuptos trimis pagalbinėmis ląstelėmis; iš jų viena žymiai mažesnė negu kitos dvi) (20 pav.) ir diacitinis žiotelinis aparatas, (pagalbinės ląstelės apgaubia varstomąsias ląsteles, kad jų pagalbinių ląstelių sienelių sujungimo vieta statmena varstomosioms ląstelėms).

20 pav. Hypericum perforatum anizocitinis žiotelinis aparatas Lapo viršutinėje pusėje žiotelinis indeksas yra 36 %, o apatinėje lapo pusėje – 26 %.

Varstomųjų ląstelių ilgis viršutiniame epidermyje yra nuo 16 µ iki 24 µ. Vidutinis varstomųjų ląstelių ilgis 19,5 µ. Varstomųjų ląstelių plotis viršutiniame epidermyje nuo 6 µ iki 10 µ.Vidutinis viršutiniame epidermyje varstomųjų ląstelių plotis yra 7,8 µ. Apatiniame epidermyje varstomųjų ląstelių ilgis kinta nuo 18 µ iki 26 µ. Vidutinis varstomųjų ląstelių ilgis yra 21,4 µ. Varstomųjų ląstelių plotis apatiniame epidermyje svyruoja nuo 4 µ iki 10 µ. Vidutinis varstomųjų ląstelių plotis apatiniame epidermyje yra 8,7 µ. Pagalbinių ląstelių ilgis viršutiniame epidermyje yra nuo 18 µ iki 28 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių ilgis 23,2 µ. Pagalbinių ląstelių plotis viršutiniame epidermyje kinta nuo 8 µ iki 16 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių plotis viršutiniame epidermyje 16 µ. Apatiniame epidermyje pagalbinių ląstelių ilgis nuo 16µ iki 44 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių ilgis apatiniame epidermyje yra 24,8 µ. Pagalbinių ląstelių plotis apatiniame epidermyje kinta nuo 8 µ iki 20 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių plotis 12,2 µ. Hypericum perforatum lapalakščio epidermyje yra gerai matomos sekrecinės struktūros – liaukos. Šiose sekrecinėse struktūrose yra sintetinamos ir kaupiamos veikliosios medžiagos. Hypericum .perforatum liaukos yra dvejopos: permatomos ir taško formos juodos. Permatomos liaukutės yra šizogeninės kilmės (21 pav.). Jų ekskreto talpykla susidaro ląstelių prasiskyrimo būdu. Permatomų liaukučių viršutiniame epidermyje nuo 5 iki 17. Vidutiniškai šių liaukučių viršutiniame epidermyje yra 7,6. Permatomų liaukučių skaičius ploto vienete kinta nuo 12 iki 36 (vidutiniškai 7,6). Permatomų liaukų skersmuo nuo 50 µ iki 76 µ. Vidutinis permatomų liaukų skersmuo 59,2 µ. Liaukas supančių ląstelių skaičius kinta nuo 7 iki 9.

21 pav. Hypericum perforatum permatomos šizogeninės liaukos sandara

Juodos spalvos liaukutės yra iškilios. Jos iškilusios virš lapo paviršiaus. Šios liaukos kaip ir permatomos liaukos plačiai paplitusios lapalakštyje. Jų yra lapų pakraščiuose, ant pagrindinės gyslos (22 pav.). Juodų taško formos liaukučių negalima priskirti nei prie šizogeninių, nei prie lizogeninių liaukų. Šio tipo liaukas sudaro grupė ekskrecinių ląstelių, apsuptų lygių ląstelių apvalkalu. Juodos spalvos taško formos liaukos yra užpildytos sekretu ir atlieka sandėlinę funkciją. Jose kaupiamas hipericinas ir jo dariniai bei proantocianidinai (Ciccarelli et al., 2001c). Juodų taško formos liaukučių Hypericum perforatum lape skaičius kinta nuo 1 iki 29 (vidutiniškai 11,6), o 1 mm2 nuo 4 iki 13 (vidutiniškai 10). Juodų liaukų skersmuo 80 – 84 µ (vidutiniškai 83,4).

22 pav. Hypericum perforatum lapalakščio sekrecinės struktūros Hypericum perforatum lape apytakos audiniai išsidėsto koloteraliniuose uždaruose indų kūleliuose, kurie sudaro lapų gyslas. Pirmos eilės lapų gyslos sudaro išsiskiriančią pagrindinę gyslą. Jai šakojantis į smulkesnes gyslas susidaro anastamozinis tinklas (23 pav.). H. perforatum trečios ir ketvirtos eilės lapų gyslos šakojasi ir sudaro areoles. Areolės labai smulkios. Penktos ir šeštos eilės lapų gyslos areolėse sudaro nevienodo ilgio atsišakojimus.

23 pav. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) lapo anastamozinis tinklas

Maceruotame Hypericum perforatum lape buvo nustatoma epidermio sandaros kiekybinė charakteristika. Epidermio ląstelių ilgis kito nuo 5 µ iki 9 µ (vidutiniškai 7,11 µ), o plotis – nuo 3 µ iki 9 µ (vidutiniškai 5,2). Plaušų ilgis nuo 20 µ iki 71 µ (vidutiniškai 52,9 µ),o plaušų plotis – nuo 2 µ iki 3 µ (vidutiniškai 2,8 µ). Hypericum perforatum lapas – ekvifacialinis. Statinis audinys yra abiejose lapo pusėse tik apatinėje pusėje jis kiek plonesnis. Jis atlieka asimiliacinę funkciją. Purusis audinys sudaro tik vidurinį mezofilio sluoksnį (24 pav.).

24 pav. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) lapo anatominė sandara: c – kutikulė; ue – viršutinis epidermis; le – apatinis epidermis; pa- statinis audinys; s – purusis audinys; vb – vandens indai; ph – karniena; x – mediena Statinis audinys plonasienis, jo ląstelių ilgis kito nuo 20 µ iki 32 µ (vidutiniškai 21,2 µ), o plotis – nuo 4 µ iki 12 µ (vidutiniškai 12,3 µ) (25 pav.).

25 pav. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) lapo statinio audinio ląstelės Hypericum perforatum lapų gyslos medieną sudaro vandens indų nareliai su snapeliu ir plonomis sienelėmis. Lapo medienoje pastebėta heterobatmija. Pagrindinėje gysloje šalia spiralinių vandens indų narelių su snapeliu yra ir taškinių vandens indų narelių, kurių ilgis kito nuo 26 µ iki 60 µ. Vidutinis taškinių vandens indų narelių ilgis 30 µ. Taškinių vandens indų plotis kito nu 1 µ iki 2 µ.Vidutinis taškinių vandens indų plotis 1,3 µ. Žioteles, sudarančių varstomųjų ląstelių ilgis, maceruotame lape kito nuo 5 µ iki 11 µ. Vidutinis varstomųjų ląstelių ilgis 9,6 µ. Varstomųjų ląstelių plotis kito nuo 2 µ iki 4 µ. Vidutinis varstomųjų ląstelių plotis 3,6 µ. Pagalbinių ląstelių ilgis kito nuo 6 µ iki 15 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių ilgis 12,5 µ. Pagalbinių ląstelių plotis nuo 3 µ iki 10 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių plotis 6,5 µ.

5.2. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) lapo anatominės sandaros savitumai

Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) lapą iš viršaus dengia viršutinis epidermis. Lapo viršutiniame epidermyje ploto vienete yra nuo 20 iki 34 ląstelių. Vidutiniškai viršutiniame epidermyje yra 22,2 ląstelės. Matymo lauke viršutiniame epidermyje yra nuo 20 iki 40 ląstelių (vidutiniškai 30,8 ląstelių).Viršutinio epidermio ląstelių ilgis kinta nuo 38 µ iki 76µ. Vidutinis viršutinio epidermio ląstelių ilgis 58 µ. Viršutinio epidermio ląstelių plotis yra nuo 16 µ iki 64 µ.Vidutinis epidermio ląstelių plotis 37,8 µ. Lapalakščio viršutinės pusės epidermis turi kutikulę, kurios storis 20 µ. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) būdingas anizocitinis ir diacitinis žiotelinis aparatas (26 pav.). Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) žioteles, sudarančių varstomųjų ląstelių, ilgis kinta nuo 14 µ iki 24 µ.

Vidutinis varstomųjų ląstelių, ilgis 19,8 µ. Varstomųjų ląstelių plotis kinta nuo 6 µ iki 8 µ. Vidutinis varstomųjų ląstelių plotis 6,2 µ. Pagalbinių ląstelių ilgis yra nuo 28 µ iki 66 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių ilgis – 43,7 µ. Pagalbinių ląstelių plotis kinta nuo 14 µ iki 30 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių plotis 19,2 µ. Apatiniame epidermyje žiotelių yra nuo 8 iki 16. Vidutiniškai jų matymo lauke yra 10. 1mm 2 yra nuo 4 iki 8 žiotelių. Vidutiniškai 1mm 2 yra 6,3 žiotelės. Žiotelinis indeksas apatiniame epidermyje 17 %.

26 pav. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) žiotelinis aparatas Keturbriaunės jonažolės (H.maculatum) lapalakštyje yra tik juodos spalvos taško formos liaukutės. Jų negalima priskirti nei prie lizogeninių, nei prie šizogenių liaukų. Jos yra šizo lizogeninės kilmės. Juodos spalvos taško formos liaukos yra užpildytos sekretu ir atlieka sandėlinę funkciją. Jose kaupiamas hipericinas ir jo dariniai bei proantocianidinai (Ciccarelli et al., 2001c). Juodų liaukų skaičius matymo lauke kinta nuo 4 iki 8. Vidutiniškai juodų liaukučių matymo lauke yra 7,6. 1mm 2 yra nuo 2 iki 8 juodų liaukučių. Vidutiniškai ploto vienete yra 5 juodos liaukos. Keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) lape juodų taško formos liaukų skersmuo kinta nuo 16 µ iki 40 µ. Vidutinis juodų taško formos liaukų skersmuo 22,8 µ. Apatiniame epidermyje ląstelių sienelės skiriasi nuo viršutinio epidermio. Jos yra labiau vingiuotos nei viršutinio epidermio. Apatinio epidermio ląstelių ilgis kinta nuo 34 µ iki 90 µ. Vidutinis apatinio epidermio ląstelių ilgis – 57,3 µ. Apatinio epidermio ląstelių plotis kinta nuo 10 µ iki 30 µ. Vidutinis ląstelių plotis 20,3 µ. Apatiniame epidermyje yra nuo 24 iki 48 ląstelių. Vidutiniškai apatiniame epidermyje 35,3 ląstelių. 1mm 2 yra nuo 4 iki 12 ląstelių.. Vidutiniškai ploto vienete – 8 ląstelės.

Keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) lapo apatiniame epidermyje juodų liaukučių skaičius matymo lauke kinta nuo 2 iki 8. Vidutiniškai lape yra 7,5 juodos taško formos liaukos. Jų skersmuo nuo 16 iki 42 µ. Vidutinis juodos taško formos liaukos skersmuo 24,5 µ. Keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) lape apytakos audiniai išsidėsto uždaruose koloteraliniuose indų kūleliuose. Kolateraliniai indų kūleliai sudaro lapų gyslas. Pirmos eilės lapų gyslos sudaro išsiskiriančią pagrindinę gyslą. Jai šakojantis į smulkesnes gyslas susidaro anastamozinis tinklas. H. maculatum trečios ir ketvirtos eilės lapų gyslos šakojasi ir sudaro areoles. Areolės smulkios. Penktos ir šeštos eilės lapų gyslos sudaro nevienodo ilgio atsišakojimus. Maceruotame keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) lape epidermio ląstelių ilgis kinta nuo 20 µ iki 60 µ. Vidutinis epidermio ląstelių ilgis yra 42,4 µ. Lapo epidermio ląstelių plotis yra nuo 20 µ iki 50 µ. Vidutinis keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) maceruoto lapo epidermio ląstelės plotis yra 31,2 µ. Plaušų ilgis yra nuo 35 µ iki 121 µ. Vidutinis plaušų ilgis – 71,5 µ, o plotis 1,1 µ (27 pav.).

27 pav. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) lapo plaušai Hypericum maculatum maceruoto lapo žioteles, sudarančių varstomųjų ląstelių ilgis kinta nuo 16 µ iki 24 µ. Vidutinis varstomųjų ląstelių ilgis 19,5 µ, o plotis 7,5 µ. Pagalbinių ląstelių ilgis kinta nuo 16 iki 34 µ. Vidutinis pagalbinių ląstelių ilgis – 28,2 µ, o plotis 14,2 µ.

Keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) lapų gyslos medieną sudaro spiraliniai vandens indų nareliai su snapeliu. Spiralinių vandens indų ilgis kinta nuo 20 µ iki 120 µ. Vidutinis spiralinių vandens indų ilgis – 90,9 µ, o plotis 7,2 µ. Keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) lapas – ekvifacialinis. Statinis audinys yra abiejose lapo pusėse tik apatinėje pusėje jis kiek plonesnis. Statinis audinys lape atlieka asimiliacinę funkciją. Purusis audinys sudaro tik vidurinį mezofilio sluoksnį. Statinis audinys H. maculatum lape plonasienis, jo ląstelių ilgis kinta nuo 30 µ iki 46 µ. Vidutinis statinio audinio ląstelių ilgis yra 35,6 µ. Statinio audinio ląstelių plotis kinta nuo 6 iki 10 µ. Vidutinis statinio audinio ląstelių plotis 8,4 µ. Paprastosios (H.perforatum) ir keturbriaunės (H.maculatum) lapų viršutiniame epidermyje žiotelių yra gana mažai, todėl šios rūšys geba prisitaikyti prie sausesnių aplinkos sąlygų. Tyrimų rezultatai parodė, kad jonažolės (Hypericum L.) genties rūšims būdingas anizocitinis ir diacitinis žiotelinis aparatas. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum ) lapuose yra dvejopos sekrecinės struktūros: šizogeninės ir šizo – lizogeninės kilmės liaukos. Šiose liaukinėse struktūrose sintetinamos ir sandeliuojamos atsarginės maisto medžiagos, tokios kaip hipericinas, jo dariniai bei proantocianidinai. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) lapuose yra tik šizo – lizogeninės kilmės liaukos. Paprastosios (H. perforatum ) ir keturbriaunės (H. maculatum) jonažolės lapo anatominės sandaros palyginimas pateiktas 7 lentelėje. 7 lentelė Paprastosios (H.perforatum) ir keturbriaunės (H.maculatum) jonažolės lapo anatominės sandaros kiekybinė charakteristika Požymis H. perforatum H. maculatum 1 2 3 Kutikulės storis (µ) 20,0 20,0 Viršutinio epidermio ląstelių skaičius matymo 45,8 30,8 lauke (vnt.) Viršutinio epidermio ląstelių skaičius 1 mm2 (vnt.) 12,3 22,2 Viršutinio epidermio ląstelių ilgis (µ) 30,0 58,0 Viršutinio epidermio ląstelių plotis (µ) 22,0 37,8

7 lentelės tęsinys 1 2 3 Apatinio epidermio ląstęlių skaičius matymo lauke 33,4 35,3 (vnt.) Apatinio epidermio ląstęlių skaičius 1 mm2 (vnt.) 7,4 8,3 Apatinio epidermio ląstęlių ilgis (µ) 47,0 57,3 Apatinio epidermio ląstęlių plotis (µ) 29,4 20,3 Viršutinio epidermio varstomųjų ląstelių ilgis (µ) 19,5 Viršutinio epidermio varstomųjų ląstelių plotis (µ) 7,8 Viršutinio epidermio pagalbinių ląstelių ilgis (µ) 23,2 Viršutinio epidermio pagalbinių ląstelių plotis (µ) 16,0 Apatinio epidermio varstomųjų ląstelių ilgis (µ) 21,4 19,8 Apatinio epidermio varstomųjų ląstelių plotis (µ) 8,7 6,2 Apatinio epidermio pagalbinių ląstelių ilgis (µ) 24,8 43,7 Apatinio epidermio pagalbinių ląstelių plotis (µ) 12,2 19,2 Viršutinio epidermio žiotelinis indeksas (%) 36,0 Apatinio epidermio žiotelinis indeksas (%) 26,0 17,0 Permatomos liaukos skersmuo (µ) 83,4 Juodos taško formos liaukos skersmuo (µ) 79,3 60,0 Plaušų ilgis (µ) 52,9 71,5 Statinio audinio ląstelių ilgis (µ) 21,2 35,6 Statinio audinio ląstelių plotis (µ) 12,3 8,4

3.2. Jonažolės (Hypericum L) stiebo anatominės sandaros savitumai

Paprastosios (Hypericum perforatum) bei keturbriaunės (Hypericum maculatum) jonažolės stiebas yra vienmetis, medėjantis, ne kūlelinio tipo. Stiebe apytakos audiniai išsidėsto sifonostelėje. Paprastosios (Hypericum perforatum) stiebą paviršiuje dengia vienasluoksnis epidermis. Stiebo epidermis atlieka dengiamojo, sekrecinio, ventiliacijos ir iš dalies asimiliacinio audinio funkcijas. Jo ląstelės ilgos ir plokščios. Paprastosios (H.

68 perforatum) stiebo epidermio ląstelių ilgis – nuo 12 µ iki 34 µ. Vidutinis stiebo epidermio ląstelių ilgis 20,8 µ. Stiebo epidermio ląstelių plotis kinta nuo 10 µ iki 20 µ. Vidutinis epidermio ląstelių plotis 16,2 µ. Iš išorės epidermį dengia kutikulė. Kutikulė apsaugo stiebą nuo perdidelės transpiracijos. Vidutinis stiebo kutikulės storis 20 µ. Paprastosios (H. perforatum) ir keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) stiebuose po epidermiu yra pirminė žievė (28 pav.). Pirminė žievė šiuose stiebuose yra heterogeniška. Išorinis pirminės žievės sluoksnis yra egzodermis, kuris sudarytas iš plokštelinės kolenchimos. Likusi pirminės žievės dalis sudaryta iš parenchiminių ląstelių, kurios atlieka asimiliacinę funkciją.

28 pav. Hypericum perforatum L. stiebo anatominė sandara: c kutikulė; e - epidermis, pc – plokštelinė kolenchima; co – žievė, ph – karniena; ca – brazdas; x – mediena; p- šerdis Paprastosios (H. perforatum) ir keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) stiebas briaunuotas. Stiebo briaunas sudaro kampinė kolenchima, kuriai būdingas netolygus ląstelių sienelių sustorėjimas (29 pav.).

29 pav. Hypericum L. stiebo briaunos anatominė sandara

Paprastosios jonažolės (H. perforatum) briauną sudaro 21 – 29 kampinės kolenchimos ląstelių sluoksniai. Kiekvienoje briaunoje yra liauka. Tai juodos spalvos liaukutė, kurią supa 8 – 9 ląstelės. Šių liaukų negalima priskirti nei prie lizigeninių, nei prie šizogenių liaukų. Jos yra šizo lizigeninės kilmės. Juodos spalvos liaukos yra užpildytos sekretu ir atlieka sandėlinę funkciją. Jose kaupiamas hipericinas ir jo dariniai bei proantocianidinai (Ciccarelli et al., 2001c). Stiebo briaunoje esančių juodų liaukų skersmuo yra nuo 76 µ iki 82 µ. Vidutinis liaukų skersmuo – 79,3 µ. Centrinis velenas sudarytas iš periciklo ir stelės. Centriniame velene periciklas yra homogeniškas, vienasluoksnis. Apytakos audiniai išsidėstę sifonostelėje. Jos centre yra šerdis, kurią juosia apytakos audinių sistema. Karniena yra išorinėje centrinio cilindro dalyje, ji sudaryta iš 2 – 3 eilučių smulkių parenchiminio tipo ląstelių. Mediena sudaryta iš vandens indų ir ramstinių audinių. Parenchima yra tik šerdies spinduliuose. Paprastosios jonažolės (H.perforatum) vandens indai pavieniai, kartais sudaro po 2 – 3 radialines eiles. Vandens indų santykinis tūris yra 3 %. Taškiniai vandens indai pavieniai, ovalia arba apvalia kanalo ertme. Ankstyvojoje medienoje kanalo ertmė žymiai didesnė, nei vėlyvojoje medienoje.Tarpindinis porėtumas pražanginis. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) taip pat yra ir spiralinių vandens indų. Spiralinių vandens indų nareliai su nedideliu snapeliu. Narelio ilgis kinta nuo 48 µ iki 76 µ. Vidutinis spiralinių vandens indų narelio ilgis 61,3 µ. Šerdies spinduliai tiesūs, siauri, vienaeiliai, ties vandens indais neišlinkę. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) šerdies spindulių ilgis kinta nuo 53 µ iki 57 µ. Vidutinis šerdies spindulių ilgis – 56,3 µ. Šerdies spindulių santykinis tūris yra 6 %. Ramstinio audinio funkciją atlieka stora antrine sienele libriformo plaušai. Libriformo plaušų galai yra pleistiški ir tolygiai nusmailėję. Jie sudaro 91 % medienos tūrio (30, 31 pav.)

libriformo plaušai šerdies spinduliai; vandens indai 30 pav. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) medienos procentinė sudėtis

libriformo plaušai šerdies spinduliai; vandens indai

31 pav. Keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) medienos procentinė sudėtis

Šerdis yra sudaryta iš ovalių arba apvalių parenchiminio tipo ląstelių su nedideliais tarpuląsčiais. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) šerdies parenchiminių ląstelių skaičius matymo lauke yra nuo 100 iki 126. Vidutiniškai šerdies parenchiminių ląstelių matymo lauke yra 110,6. 1 mm2 šerdies parenchiminių ląstelių skaičius kinta nuo 108 iki 120. Vidutiniškai ploto vienete yra 114 šerdies parenchiminių ląstelių. Šerdies ląstelių ilgis kinta nuo 5 µ iki 11 µ. Vidutinis šerdies ląstelių ilgis 8 µ. Šerdies ląstelių plotis kinta nuo 5 µ iki 10µ. Vidutinis šerdies ląstelių plotis yra 8 µ. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) karnienos sluoksnis siauras, sudarytas iš 2 – 3 sluoksnių ląstelių. Karnieną nuo medienos skiria be tarpuląsčių plonas meristeminis sluoksnis – brazdas. Brazdo ląstelės yra ištysusios išilgine kryptimi ir plonos radialine kryptimi. Ląstelių galai nusmailėję. Paprastosios jonažolės (H.

71 perforatum) medienos elementai sudaro kelis sluoksnis ir yra plačiai paplitę stiebe (32 pav.).

32 pav. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) stiebo skersinio pjūvio sandara Paprastosios (H. perforatum) ir keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) stiebo anatominės sandaros palyginimas pateiktas 8 lentelėje. 8 lentelė Paprastosios (H.perforatum) ir keturbriaunės jonažolės (H.maculatum) stiebo anatominės sandaros kiekybinė charakteristika Požymis H. perforatum H. maculatum 1 2 3 Kutikulės storis (µ) 20 20 Epidermio ląst. ilgis (µ) 21 12 Epidermio ląst. plotis (µ) 16 5 Briauną, sudarančių ląstelių sluoksnių skaičius 23 17 (vnt.) Liaukos skersmuo (µ) 79 35 Karnienos plotis (µ) 3 3 Vandens indų skaičius 1 mm2 67 16 Vandens indų ilgis (µ) 2 1 Vandens indų plotis (µ) 2 1 Santykinis vandens indų tūris (%) 3 2 Šerdies spindulių santykinis tūris (%) 6 3

8 lentelės tęsinys 1 2 3 Libriformo plaušų santykinis tūris (%) 91 95 Šerdies spindulių ilgis (µ) 55 58 Šerdies ląstelių skaičius matymo lauke (vnt.) 115 89 Šerdies ląstelių skaičius 1 mm2 56 62 Šerdies ląstelių ilgis (µ) 8 6 Šerdies ląstelių plotis (µ) 8 5

Paprastosios (H. perforatum) ir keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) stiebe buvo nustatoma stiebo kiekybinė charakteristika. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) stiebo medienos parenchiminių ląstelių ilgis kinta nuo 8 iki 16 µ. Vidutinis medienos parenchiminės ląstelės ilgis 10,5 µ. Medienos parenchimos ląstelių plotis nuo 5 µ iki 11 µ. Vidutinis medienos parenchimos ląstelių plotis yra 6,4 µ (33 pav.).

33 pav. Hypericum perforatum stiebo medienos parenchiminės ląstelės Paprastosios jonažolės (H. perforatum) stiebe buvo pastebėta heterobatmija. Šalia spiralinių vandens indų narelių, pastebėti ir žiedinių vandens indų nareliai (34, 35 pav.). Spiraliniai vandens indų nareliai yra su snapeliu ir turi paprastą perforaciją skersinėj pertvarėlėje. Spiralinio vandens indo narelio ilgis kinta nuo 3 µ iki 10 µ. Vidutinis spiralinio vandens indo narelio ilgis yra 7,1 µ. Spiralinio vandens indo narelio plotis kinta nuo 1 µ iki 4 µ. Vidutinis spiralinio vandens indo narelio plotis yra 2 µ. Žiedinio vandens indo narelio ilgis kinta nuo 6 µ iki 15 µ. Vidutinis žiedinio vandens indo narelio ilgis yra 10,8 µ. Žiedinio vandens indo narelio plotis kinta nuo 2 µ iki 7 µ. Vidutinis žiedinio vandens indo narelio plotis yra 4 µ.

34 pav. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) spiralinis vandens indas

35 pav. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) žiedinis vandens indas Paprastosios jonažolės (H .perforatum) stiebo medienoje esančių libriformo plaušų ilgis kinta nuo 35 µ iki 63 µ. Vidutinis plaušų ilgis 53,8 µ. Plaušų plotis kinta nuo 1 µ iki 3 µ. Vidutinis stiebo medienoje esančių libriformo plaušų plotis 1,75 µ. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) ir keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) stiebo anatominės sandaros kiekybinė charakteristika pateikta 9 lentelėje. Paprastosios jonažolės (H. perforatum) stiebe rasta ir kalcio oksalato kristaslų – drūzų (36 pav.). Drūzos – į akstinuotą kamuolį sukibęs daugelio kristalų telkinys. Kalcio oksalato kristalai yra šalinamos medžiagos.

36. Drūza paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) stiebe 9 lentelė. H.perforatum ir H.maculatum stiebo anatominės sandaros kiekybinė charakteristika Požymis H. perforatum H. maculatum 1 2 3 Medienos parenchimos ląstelių ilgis (µ) 11 11

Medienos parenchimos ląstelių plotis (µ) 6 5 Spiralinių vandens indų narelių ilgis (µ) 7 16 Spiralinių vandens indų narelių plotis (µ) 2 2 Žiedinių vandens indų narelių ilgis (µ) 11 26 Žiedinių vandens indų narelių plotis (µ) 4 1 Medienos plaušų ilgis (µ) 54 37 Medienos plaušų plotis (µ) 2 1

6. Jonažolės (Hypericum L.) sėklų biologija

6.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum L.) sėklų daigumas

Sėkla – tai sėklinių augalų dauginimosi ir plitimo organas. Sėkloje glūdi tėvų paveldėti ir būsimo augalo požymiai bei savybės. Tiriant sėklas būtina įvertinti augalo, kuris jas subrandino, ypatumus. Sėklų skaičius ir daigumas yra svarbūs faktoriai rūšies išlikimui. Paprastoji jonažolė (H.perforatum) dauginasi vegetatyviniu būdu – šakniastiebiais ir generatyviniu būdu – sėklomis. Šios genties rūšių sėklos plinta anemochorijos ir zoochorijos būdu. Paprastosios jonažolės (H.perforatum) sėklos subręsta trilizdėje dėžutėje. Septicidinė dėžutė kiaušiniška, kiek trikampiška, atsidaranti išilgai sąvaromis, daugiasėklė, tamsiai ruda 3,0 – 6,0 mm ilgio, 3,0 – 3,0 – 5,0 mm pločio ir storio (37 pav.).

37 pav. Paprastosios jonažolės (H.perforatum) vaisius – septicidinė dėžutė (www.atlas-roslin.pl) Paprastosios jonažolės (H.perforatum) sėklos cilindriškos, smulkiai akytos, duobėtos (duobelės išsidėsčiusios eilėmis išilgai sėklos), truputį blizga, rudo, žalsvai pilkos, 1,0 – 1,2 mm ilgio, 0,4 – 0,5 mm pločio , 0,3 – 0,4 mm storio (38 pav.). Sėklos sunoksta rugpjūčio – spalio mėnesį. Apskaičiuota, kad vienas augalas subrandina iki 16000 sėklų. 1000 sėklų sveria 0,1 gramo. Šviežios, vos subrendusios sėklos blogai dygsta. Dirvoje jos gerai peržiemoja ir išlieka daigios (Grigas, 1979).

Cashmore (1939) nustatė, kad paprastosios jonažolės (H.perforatum) sėklos išbuvusios 6 mėnesius mėšle ar silose žuva.

1 2 38 pav. Paprastosios jonažolės (H.perforatum) sėklos sandara: 1 – išorinė sandara; 2 – vidinė sandara (Grigas, 1979) Kiekvienoje subrendusioje sėkloje yra dygimo inhibitoriai, kurie lietinguoju laikotarpiu yra išplaunami ir tada sėklų daigumas sumažėja. Gerai išsivysčiusios sėklos būna fiziologiškai gyvybingos, turi gerą augimo energiją. Iš tokių sėklų išdygsta stambūs daigai ir išauga stiprūs sėjinukai. Jei gerai išsivysčiusios sėklos buvo netinkamai laikomos bei neparuoštos sėjai, jos dygsta silpnai arba visai nedygsta. Iš sėklų, turinčių silpną dygimo energiją, išaugę daigai būna paliegę, o sėjinukai silpni, negyvybingi ir negajūs. Svarbiausi sėklų kokybės rodikliai – daigumas ir dygimo energija. Daigumas nustatomas daiginant 4 pavyzdžius po 100 sėklų. Po 7 dienų apskaičiuojamas daigumo procentas (Songailienė ir kt., 1985). Daigumas priklauso nuo sėklų subrendimo, amžiaus ir laikymo sąlygų. Labai gyvybingos sėklos greitai ir vienodai sudygsta. Daigumo procentas reiškia normaliai sudygusių sėklų procentinę dalį. Cashmore (1939) pastebėjo, kad Hypericum perforatum L. var. angustifolium sėkloms reikalingas ramybės periodas. Jos pradeda dygti tik po 4 – 6 mėnesių nuo subrendimo ir maksimalų daigumą pasiekia tik po 12 mėnesių. Atlikus bandymą paaiškėjo, kad 15 – 20 0 C temperatūroje ir šviesoje Paprastosios jonažolės (H.perforatum) sėklos pradėjo dygti ketvirtą dieną (9 lentelė).

10 lentelė Hypericum perforatum sėklų daigumas šviesoje 15 – 20 0 C temperatūroje ir dygimo energija

Diena /Kol. Nr. 278 385 403 'Topaz' 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 4 0 5 0 5 12 16 28 0 6 18 20 9 0 7 11 26 17 7 8 1 17 13 16 9 1 4 4 16 11 1 5 4 23 12 2 0 1 6 13 0 2 3 7 14 0 0 1 4 D% 46 90 84 80 D – dygimo energija Ketvirtą dieną sudygo keturios sėklos Hypericum perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 278, o Hypericum perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 403 – penkios sėklos. Hypericum perforatum ‘Topaz’ sėklos pradėjo dygti tik po septynių dienų. Tą dieną sudygo septynios ‘Topaz’ sėklos (39 pav.). Sėklų daigumas, daiginant 15 – 20 0 C temperatūroje, maksimumą pasiekė penktą – aštuntą dieną po sėjos (39 pav.). Penktą dieną daugiausią sėklų sudygo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403 (28 sėklos). Mažiausia šią dieną sudygo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.278 sėklų (12 sėklų). Šeštą dieną daugiausia sudygo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.385 sėklų (20), mažiausia Nr.403 – 9 sėklos. Septintą dieną daugiausia sėklų sudygo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 385 sėklų (26), o mažiausia H.perforatum ‘Topaz’ – 7 sėklos. Aštuntą dieną po sėjos daugiausia sėklų sudygo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.385 (17),

mažiausia Nr.278 (1). Paskui sėklų daigumas ėmė mažėti (39 pav.).

39 pav. Hypericum perforatum sėklų daigumas, daiginant šviesoje, 15 – 20 0 C temperatūroje Didžiausia dygimo energija pasižymėjo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.385 sėklos. Šio H.perforatum kolekcinio pavyzdžio dygimo energija yra 90 %. Mažiausia dygimo energija buvo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 278 (46%). H.perforatum ‘Topaz’ dygimo energija – 80% (40 pav.).

40 pav. Hypericum perforatum sėklų dygimo energijos pasiskirstymas, daiginant šviesoje 20 – 25 0 C temperatūroje Daiginant Hypericum perforatum sėklas tamsoje ir 15 – 200 C temperatūroje sėklų daigumas prasidėjo taip pat ketvirtą dieną. Šią dieną sudygo tik H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 278 sėklos. H.perforatum ‘Topaz’ sėklos pradėjo dygti tik septintą dieną po sėjos. Sudygo viena sėkla (11 lentelė).

11 lentelė Hypericum perforatum sėklų daigumas tamsoje 15 – 200 C temperatūroje ir dygimo energija

Diena /Kol. Nr. 278 385 403 'Topaz' 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 4 0 0 0 5 12 0 1 0 6 17 0 0 0 7 16 0 0 1 8 11 0 1 2 9 7 1 0 1 11 9 3 0 3 12 4 3 0 3 13 1 2 0 1 14 1 0 0 1 D% 82 9 2 12

H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 278 sėklų daigumas šeštą dieną pasiekė maksimumą, sudygo 17 sėklų. Likusias bandymo dienas šio H.perforatum kolekcinio Nr. sėklų daigumas palaipsniui letėjo. H.perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.385, 403 ir veislės H.perforatum ‘Topaz’ sėklų daigumas visą bandymo laikotarpį buvo žemas (41 pav.)

41 pav. Hypericum perforatum sėklų daigumas, daiginant tamsoje 15 – 200 C temperatūroje

Didžiausia dygimo energija buvo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.278 (82%), mažiausia – Nr.403 (2%) sėklų. H.perforatum ‘Topaz’ sėklų dygimo energija – 12 % (42 pav.).

42 pav. Hypericum perforatum sėklų dygimo energijos pasiskirstymas, daiginant tamsoje15 – 200 C temperatūroje Daiginant Hypericum perforatum sėklas šviesoje ir 20 – 25 0 C temperatūroje, sėklos pradėjo dygti 4 dieną. Šią dieną sudygo šešios H.perforatum kolekcinio Nr.278 sėklos. Kitų H.perforatum kolekcinių pavyzdžių sėklos pradėjo dygti šeštą dieną. H.perforatum ‘Topaz’ sėklos pradėjo dygti tik septintą dieną (43 pav.). 12 lentelė Hypericum perforatum sėklų daigumas šviesoje 20 – 25 0 C temperatūroje ir dygimo energija Diena /Kol. Nr. 278 385 403 ‘Topaz’ 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 6 0 0 0 5 8 0 0 0 6 5 1 1 0 7 6 2 1 1 8 6 14 4 1 9 3 17 4 0 11 1 27 9 8 12 1 5 4 11 13 1 6 11 10 14 1 5 4 7 D% 37 75 38 37 D dygimo energija

Iš grafiko matyti, kad daugiausia sėklų sudygo 11 dieną po sėjos H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 403 (27 sėklos). Daiginant šviesoje 20-25 0 C temperatūroje H.perforatum kolekcinio Nr. 278 sėklų daigumas visą bandymo laikotarpį buvo žemas (43 pav.).

43 pav. Hypericum perforatum sėklų daigumas, daiginant šviesoje 20 25 0 C temperatūroje

44 pav. Hypericum perforatum sėklų dygimo energijos pasiskirstymas, daiginant šviesoje 20 - 250 C temperatūroje Didžiausia dygimo energija, daiginant šviesoje ir 20 – 250 C temperatūroje buvo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 385 (75 %), mažiausia – Nr.278 ir H.perforatum ‘Topaz’ (37 %) (44 pav.). Atliekant bandymą tamsoje 20 – 25 0 C temperatūroje Hypericum perforatum sėklos pradėjo dygti ketvirtą dieną. Šią dieną sudygo H.perforatum veislės ‘Topaz’

82 viena sėkla. Kolekcinio pavyzdžio Nr. 385 sėklos pradėjo dygti 5 dieną, o H.perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr. 278 ir 403 – šeštą dieną (13 lentelė). 13 lentelė Hypericum perforatum sėklų daigumas tamsoje 20 – 25 0 C temperatūroje ir dygimo energija

Diena /Kol. Nr. 278 385 403 'Topaz' 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 3 0 0 0 0 4 0 0 0 3 5 0 3 0 1 6 11 1 2 3 7 5 14 3 3 8 1 15 7 1 9 3 17 4 1 11 0 7 9 0 12 2 7 1 0 13 1 6 6 0 14 2 2 1 4 D% 24 70 32 17 D – dygimo energija Daugiusia sėklų sudygo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 385 (17) devintą dieną. Likusias bandymo dienas šio kolekcinio pavyzdžio sėklų dygimas staiga sumažėjo. H.perforatum ‘Topaz’ sėklų daigumas tamsoje ir 20 – 25 0 C visomis sėklų daigumo nustatymo dienomis buvo žemas (45 pav.).

45 pav. Hypericum perforatum sėklų daigumas, daiginant tamsoje 20 – 25 0 C temperatūroje

Nustatant dygimo energija, didžiausia ji buvo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 385 (70 %), o mažiausia Hypericum perforatum veislės ‘Topaz’ – 17 % (46 pav.)

46 pav. Hypericum perforatum sėklų dygimo energijos pasiskirstymas, daiginant tamsoje 20 – 250 C temperatūroje Pagal Hypericum perforatum sėklų daigumą buvo išskirtos 3 grupės: nuo 1 iki 30%, nuo 30 iki 60%, nuo 60 iki 90 %. Tarp vienerių metų senumo Hypericum perforatum sėklų dažniausiai pasitaikë 30 – 60 ir 60 – 90% daigumas. Kiek rečiau, tačiau taip 2004 m.senumo sėklose pasitaikë daigumas, priskirtinas 1 – 30% daigumo grupei. Atlikus bandymą, nustatyta, kad Hypericum perforatum sėkloms dygti yra raeikalinga šviesa. Sėklos labiau dygo esant šviesai. Esant šviesai ir 15 – 20 0 C temperatūrai dygimo energija yra didžiausia.

6.2. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) sėklų daigumas

Dygimas yra kritinė sėklos stadija. Sėklos brandumas gali būti fiziologinis ir morfologinis. Pirmąjį lemia gemalo subrendimas ir gebėjimas dygti. Antrąjį lemia išoriniai brandžios sėklos požymiai – luobelės ir vaisių susiformavimas. Kai kurių medžių ir krūmų gemalai dar nebūna visiškai išsivystę ir nokstant vaisiams jie subręsta. Subrendimo laiką lemia rūšies biologinės savybės ir aplinkos veiksniai. Literatūros šaltiniuose nurodoma, kad kai kurių sėklų daigumui šviesa nedaro didelės įtakos. Tačiau Tyszyńska (1962) teigė, kad smulkioms sėkloms ypač reilalinga šviesa.

Pastebėta, kad geriausiai Hypericum L. sėklos dygsta šviesoje ir 25 – 30°C (Tisdale et al. 1959). Hypericum maculatum vaisius – trilizdė dėžutė. Dėžutė kiaušiniška, ilgesnė už taurėlaius, išilgai truputį vagota, ruda, 5,0 mm ilgio ir 3,0 mm pločio. Sėklos cilindriškos, nelygios, žalsvai rudos, pilkos,smulkios, 0,5 – 0,9 mm ilgio ir pločio bei storio (Grigas, 1979) (47 pav.)

1 2 47 pav. Hypericum maculatum sėklos sandara: 1 – išorinė sandara; 2 – vidinė sandara (Grigas, 1979) Hypericum maculatum sėklų dygimas šviesoje ir 15 – 20 o C temperatūroje prasidėjo ketvirtą dieną po sėjos. Tą dieną pradėjo dygti Hypericum maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.382 (5 sėklos) ir Nr.409 (3 sėklos). Kitų Hypericum maculatum kolekcinių pavyzdžių sėklos pradėjo dygti tik penktą dieną po sėjos, išskyrus kolekcinio pavyzdžio Nr.417. Šio Hypericum maculatum kolekcinio pavyzdžio sėklos pradėjo dygti šeštą dieną. Tą dieną sudygo 16 sėklų (14 lentelė).

14 lentelė Hypericum maculatum sėklų daigumas šviesoje 15 – 20 o C temperatūroje, ir dygimo energija

Diena /Kol. Nr. 382 405 407 409 417

1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 4 5 0 0 3 0 5 6 10 4 4 0

6 13 13 7 6 14 7 23 12 12 9 24 8 14 19 18 7 54 9 13 8 14 6 4

11 5 8 4 1 3 12 3 3 3 1 1 13 1 3 2 1 1 D% 81 75 62 38 99 D – dygimo energija Daugiausia sėklų (54) buvo sudygusių aštuntą dieną po sėjos H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.417, mažiausia – 409 (7 sėklos) (48 pav.).

48 pav. Hypericum maculatum sėklų daigumas, daiginant šviesoje 15 – 20 o C temperatūroje Vertinant Hypericum maculatum sėklų daigumo energija šviesoje 15 – 20 o C temperatūroje paaiškėjo, jog didžiausia dygimo energija pasižymėjo H.maculatum

86 kolekcinio pavyzdžio Nr.417 (99 %) sėklos, o mažiausia – Nr.409 (38 %) (49 pav.). Dygimo energija reiškia normaliai sudygusių sėklų procentinę dalį.

49 pav.Hypericum maculatum sėklų dygimo energijos pasiskirstymas šviesoje 15 – 20 0 C Hypericum maculatum sėklų daigumas tamsoje ir 15 – 20 o C temperatūroje yra netolygus. Sėklos pradėjo dygti ketvirtą dieną. Ketvirtą dieną sudygo tik viena H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.382 sėkla. H.maculatum kolekcinių pavyzdžių Nr. 405, 407 ir 409 sėklos pradėjo dygti penktą dieną, o Nr. 417 – šeštą dieną (14 lentelė). 15 lentelė Hypericum maculatum sėklų daigumas šviesoje 20 – 25 0 C temperatūroje ir dygimo energija Diena /Kol. Nr. 382 405 407 409 417 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 4 1 0 0 0 0 5 0 4 1 1 0 6 0 4 2 0 2 7 4 5 0 0 6 8 0 13 4 0 11 9 0 9 3 0 11 11 0 16 19 2 28 12 0 6 6 1 7 13 0 3 9 2 9 D% 4 59 42 6 74 D – dygimo energija

Daugiausia sėklų (28) sudygo vienuoliktą dieną H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.417, o mažiausia šią dieną sudygo H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.409 (2). Tačiau H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 382 nesudygo nė viena sėkla (50 pav.).

50 pav. Hypericum maculatum sėklų daigumas, daiginant tamsoje 15 – 20 o C ir temperatūroje Didžiausia dygimo energija,daiginant tamsoje 15 – 20 o C temperatūroje buvo H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.417 sėklų (74 %). Žemiausia dygimo energija buvo H.maculatum kolekcinių pavyzdžių Nr. 382 (4 % ) ir 409 (6 % ) (51 pav.).

51 pav. Hypericum maculatum sėklų dygimo energijos pasiskirstymas tamsoje 15 – 20 0 C temperatūroje Daiginant Hypericum maculatum sėklas šviesoje ir 20 – 25 0 C temperatūroje, sėklos pradėjo dygti ketvirtą dieną. Ketvirtą dieną po sėjos sudygo penkios H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.382 sėklos, dvi H.maculatum kolekcinio

88 pavyzdžio Nr.409 sėklos ir viena H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.417 sėkla. Penktą dieną pradėjo dygti H.maculatum kolekcinio Nr. 405 sėklos. Tik šeštą dieną pradėjo dygti H.maculatum kolekcinio Nr.407 sėklos (16 lentelė). 16 lentelė Hypericum maculatum sėklų daigumas šviesoje 20 25 0 C temperatūroje ir dygimo energija Diena /Kol. Nr. 382 405 407 409 417 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 4 5 0 0 2 1 5 5 2 0 1 0 6 0 6 1 4 3 7 7 8 3 2 6 8 28 23 14 11 21 9 0 17 15 17 27 11 14 12 31 21 20 12 4 4 6 2 5 13 3 2 3 2 3 D% 66 73 74 61 84 D – dygimo energija Sėklų dygimo maksimumas nustatytas aštuntą – vienuoliktą dieną po sėjos. Daugiausia sėklų sudygo vienuoliktą dieną H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.407 (31), o mažiausia tą dieną sudygo H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 405 sėklų (12) (52 pav.).

52 pav. Hypericum maculatum sėklų daigumas, daiginant šviesoje 20 – 25 o C temperatūroje

Nustatyta, kad didžiausia dygimo energija, esant 20 – 25 o C ir šviesai, buvo H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 417 (84 %). Mažiausia dygimo energija buvo H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 409 (53 pav.).

53 pav. Hypericum maculatum sėklų dygimo energijos pasiskirstymas šviesoje 20 – 25 0 C temperatūroje Hypericum maculatum sėklų dygimas tamsoje ir 20 – 25 0 C temperatūroje prasidėjo ketvirtą dieną. Šią dieną sudygo trys H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.405 sėklos, dvi H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.407 sėklos, šešios H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 409 sėklos ir penkios H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 417 sėklos (17 lentelė) 17 lentelė Hypericum maculatum sėklų daigumas tamsoje 20 – 25 0 C temperatūroje ir dygimo energija Diena /Kol. Nr. 382 405 407 409 417 1 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 4 0 3 2 6 5 5 9 9 7 14 0 6 8 17 9 14 0 7 10 10 7 10 0 8 3 6 14 3 0 9 2 5 6 1 12 11 3 1 12 2 6 12 1 0 2 1 3 13 1 0 1 2 2 D% 35 50 58 52 27 D – dygimo energija

Iš grafiko matyti, kad šeštą dieną po sėjos sudygo 17 kolekcinio H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr.405 sėklų. Tuo tarpu H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 417 nesudygo nė viena sėkla (54 pav.).

54 pav.Hypericum maculatum sėklų daigumas, daiginant šviesoje 20 – 25 o C temperatūroje Tamsoje 20 – 25 0 C temperatūroje sėklų dygimo energija kito nuo 27 iki 58 %. Didžiausia dygimo energija buvo H.maculatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 407 sėklų, o mažaiusia – Nr.417. H.maculatum kolekcinių pavyzdžių Nr.405, 407, 409 dygimo energija kito nuo 50 iki 58 % (55 pav.).

55 pav. Hypericum maculatum sėklų daigumo energijos pasiskirstymas tamsoje 20 – 25 0 C temperatūroje Pagal Hypericum maculatum sėklų daigumą buvo išskirtos 3 grupės: nuo 1 iki 30%, nuo 30 iki 60%, nuo 60 iki 90 %.

Tarp vienerių metų senumo Hypericum maculatum sėklų daigumas buvo 30 – 60 ir 60 – 90 %. Mažesnis, tačiau taip 2004 m.senumo sėklose buvo daigumas 1 – 30% . Atlikus bandymą, nustatyta, kad Hypericum maculatum sėkloms dygti yra raeikalinga šviesa. Sėklos labiau dygo esant aukštesnei temperatūrai (20 –25 0 C) ir šviesai.

7. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių įvertinimas

7.1. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimas, 2004 m.

Įvertinus kolekcijoje augančių paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinius požymius ir produktyvumą, nustatyta, kad šios rūšies augalams būdingas heterogeniškumas. Tyrimai parodė, kad skirtingų kolekcinių pavyzdžių augalų morfologinių požymių vidurkiai įvairavo. Augalų aukščio vidurkis kito nuo 67,6 cm iki 92,4 cm (18 lentelė). Mažiausias augalų aukštis buvo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.419, o didžiausias – Nr.385. H. perforatum ‘Topaz’ augalų aukštis beveik nesiskyrė nuo kitų H.perforatum kolekcinių pavyzdžių augalų aukščio vidurkio (82,4 cm) (18 lentelė). Panašaus aukščio buvo ir vietinės kilmės H.perforatum kolekciniai pavyzdžiai Nr.411 bei 426. Žemesni nei H.perforatum ‘Topaz’ buvo H.perforatum kolekciniai pavyzdžiai Nr.346, 381, 412, 413 ir 419. (56 pav.).

56 pav. Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių augalų aukštis

Nustatyta, kad labiausiai varijavo H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.381 (CV =12,6 %), o mažiausiai H.perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.423 (CV =4,2% ) augalų aukštis (18 lentelė).

Augalų aukščio varijacija tarp kolekcinių pavyzdžių yra nedidelė, tik H.perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.346 ir 381 variacijos koeficientas buvo vidutinis (18 lentelė). 18 lentelė Paprastosios jonažolės (H. perforatum) kolekcinių pavyzdžių augalų aukščio, žiedynų ilgio ir pločio bei vaistinės žaliavos charakteristika, 2004 m. Žiedynų Vaistinės žaliavos svoris, Aukštis, cm ilgis, cm plotis, cm g Kol.Nr. M S CV M S CV M S CV M S Cv 346 80,0 2,99 11,3 27,7 3,90 44,5 13,7 0,88 20,4 3,5 0,55 50,4 381 81,5 3,24 12,6 26,5 2,33 27,8 14,6 0,72 15,5 4,0 0,54 42,7 385 92,4 2,05 7,4 27,4 1,91 23,2 12,1 0,72 19,7 3,2 0,31 32,0 403 84,9 2,40 8,9 30,5 3,11 32,2 11,9 0,78 20,8 3,0 0,35 37,8 411 82,6 1,60 6,1 27,5 4,32 49,7 9,7 0,65 21,2 2,7 0,37 43,8 412 81,2 2,38 9,3 16,9 2,31 43,2 9,2 0,65 22,2 2,2 0,21 30,1 413 74,1 3,44 9,3 21,3 1,93 28,7 10,9 0,92 26,8 2,3 0,39 55,6 414 84,4 1,64 5,8 23,9 2,87 36,1 11,3 0,82 21,6 2,3 0,31 41,4 415 87,0 1,53 5,6 27,7 1,97 22,5 11,9 0,62 16,5 3,2 0,40 39,3 416 85,6 1,62 6,0 22,9 2,21 30,5 10,1 0,78 22,7 3,0 0,50 53,3 419 67,6 1,26 5,9 28,0 4,08 46,0 13,9 1,66 37,8 4,0 0,59 46,3 423 83,6 1,12 4,2 28,7 2,41 26,5 15,5 1,03 21,1 4,2 0,46 34,3 424 90,4 1,78 6,2 27,7 2,28 26,1 13,1 0,77 18,5 3,5 0,43 38,5 426 82,7 1,97 7,5 29,7 3,31 35,3 13,9 0,99 22,6 3,5 0,47 43,2 427 85,8 1,47 5,4 24,1 2,27 29,8 13,5 0,70 16,4 4,0 0,52 41,5 ‘Topaz’ 82,4 2,26 8,7 27,3 2,42 28,0 14,2 0,51 11,4 3,8 0,45 37,7

M – vidurkis; S – vidurkio standartinė paklaida; CV – variacijos koeficientas

Atlikti tyrimai rodo, kad žiedynų ilgio vidurkis kito nuo 16,9 cm iki 30,5 cm (18 lentelė). Ilgiausi žiedynai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 403, o trumpiausi žiedynai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 412. Lenkiškos veislės H. perforatum ‘Topaz’ žiedynų ilgio vidurkis 27,3 cm (56 pav.). Daugumos vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių augalų žiedynų ilgio vidurkis buvo panašus į H. perforatum ‘Topaz’. Ilgesni nei H. perforatum ‘Topaz’ žiedynai buvo H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.346, 385, 403, 411, 415, 419, 423, 424 ir 426 (57 pav.).

57 pav. Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių augalų žiedynų ilgis Nustatyta, kad labiausiai varijavo kolekcinio pavyzdžio Nr. 419, o mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.385 žiedynų ilgis. Tarp atskirų H. perforatum kolekcinių pavyzdžių variacija yra didelė (22,5 49,7 %) (18 lentelė). Plačiausi žiedynai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 423 (15,5 cm), o siauriausi – Nr.412 (9,2 cm). H. perforatum ‘Topaz’ žiedynų pločio vidurkis 14,2 cm. Nustatyta, kad daugumos vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių žiedynai yra siauresni nei lenkiškos veislės H. perforatum ‘Topaz’ (58pav.).

58 pav. Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių augalų žiedynų plotis H. perforatum kolekcinių pavyzdžių viduje žiedynų plotis labiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 423, o mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.412. Daugumos H. perforatum kolekcinių pavyzdžių variacijos koeficientas didelis (20,4 37,8 %) (18 lentelė).

Kadangi, Hypericum perforatum kolekciniuose pavyzdžiuose vidutinis žiedyno ilgis kito nuo 21,30 cm iki 30,50 cm, todėl vaistinei žaliavai geriausia rinkti ne ilgesnius kaip 30 cm žydinčius ūglius. Nustatyta, kad mažiausias vaistinės žaliavos svoris buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.412 (2,2 g), o didžiausias – Nr.423(4,2 g). Hypericum perforatum ‘Topaz’ vaistinės žaliavos svoris 3,81 g. Kolekcijoje augančių keturių H. perforatum vietinės kilmės kolekcinių pavyzdžių Nr. 381, 419, 423 ir 427 vaistinės žaliavos svoris buvo didesnis nei lenkiškos veislės ‘Topaz’(59 pav.).

59 pav. Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių vaistinės žaliavos svoris Atlikus tyrimus, nustatyta, kad tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių dominavo B morfotipas (ant vainiklapių yra juodų sekrecinių kanalėlių, o piestelės mezginėje nėra juodų taško formos liaukučių) ir morfotipas C (ant vainiklapių nėra juodų sekrecinių kanalėlių, o piestelės mezginėje nėra juodų taško formos liaukučių). Morfotipas A ir D H. perforatum kolekciniuose pavyzdžiuose pasitaikė labai retai (19 lentelė). Atlikti tyrimai rodo, kad H. perforatum. lapų ilgio vidurkis tarp kolekcinių pavyzdžių kito nuo 18,4 mm iki 31,3 mm (19 lentelė). Mažiausias lapų ilgio vidurkis buvo H. perforatum kolekcicio pavyzdžio Nr.413, didžiausias – Nr. 346. H.perforatum ‘Topaz’ lapų ilgio vidurkis 23,8 mm. Vietinės kilmės kolekcinių H.perforatum pavyzdžių lapai buvo ilgesni nei veislės H.perforatum ‘Topaz’ (19 lentelė). H.perforatum kolekcinių pavyzdžių viduje labiausiai įvairavo H. perforatum ‘Topaz’ lapų ilgis (CV= 23,6 %), mažiausiai kolekcinio pavyzdžio Nr.415 (CV= 6,8 %) (19 lentelė).

19 lentelė Hypericum perforatum morfologinių požymių charakteristika, 2004

Kol. Morfo- Lapų Vainiklapių Taurėlapių Nr. tipas ilgis, mm plotis, mm ilgis, mm plotis, mm ilgis, mm plotis, mm M S CV M S CV M S CV M S CV M S CV M S CV 346 B 31,3 1,21 12,2 12,10,38 9,9 11,1 0,67 19,2 6,1 0,28 14,46,2 0,29 14,8 1,9 0,10 16,8 381 C 24,9 1,05 13,3 9,20,49 16,8 12,4 0,45 11,5 6,3 0,15 7,6 6,5 0,27 13,1 1,4 0,16 37,1 385 A 24,1 1,17 16,1 10,20,81 26,3 10,6 0,37 11,5 5,6 0,28 16,45,4 0,24 15,1 1,7 0,14 27,0 403 B 22,4 1,39 19,7 7,60,76 31,8 9,9 0,67 21,5 5,1 0,31 19,54,4 0,31 22,0 1,3 0,15 37,2 411 C 26,4 1,00 12,0 8,60,54 19,9 12,3 0,42 10,9 6,3 0,21 10,65,5 0,27 15,5 1,6 0,16 32,5 412 C 27,8 0,99 11,3 9,00,47 16,6 11,8 0,49 13,1 6,0 0,26 13,65,8 0,33 17,8 1,7 0,15 28,4 413 C 18,4 1,18 20,2 6,70,52 24,5 11,5 0,56 15,5 5,7 0,21 11,85,7 0,26 14,4 1,3 0,15 36,9 414 C 25,0 1,57 18,9 8,10,56 20,9 12,2 0,52 12,8 6,7 0,37 16,85,7 0,33 17,6 1,4 0,18 36,6 415 C 29,4 0,64 6,8 9,90,62 19,8 13,6 0,40 9,3 7,0 0,29 13,46,9 0,31 14,3 1,7 0,15 28,2 416 B 26,5 0,69 8,2 10,00,59 18,9 12,2 0,49 12,7 5,7 0,21 11,86,1 0,23 12,1 1,4 0,16 36,9 419 C 28,0 1,32 15,0 10,70,72 21,1 12,9 0,35 8,5 6,8 0,20 9,3 5,6 0,27 15,0 1,3 0,15 36,9 423 C 24,1 1,19 16,0 10,00,74 23,6 11,8 0,42 11,2 6,0 0,29 15,76,2 0,25 12,7 1,2 0,13 35,2 424 B 24,4 1,46 19,0 9,40,52 17,5 12,9 0,35 8,5 6,8 0,29 13,55,7 0,26 14,4 1,2 0,13 35,2 426 C 27,1 1,16 13,5 8,90,48 17,1 12,8 0,49 12,1 6,1 0,23 12,15,9 0,28 14,9 1,5 0,17 35,3 427 C 23,4 0,96 12,9 9,00,39 13,9 12,0 0,33 8,8 6,4 0,22 10,95,4 0,34 19,9 1,1 0,10 28,7 Topaz' C 23,8 1,77 23,6 8,6 0,48 17,5 11,9 0,38 10,1 6,2 0,33 16,7 6,3 0,26 13,1 1,5 0,17 35,1

M vidurkis; S vidurkio standartinė paklaida; CV variacijos koeficientas

Nustatyta, kad tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių lapų ilgio variacija vidutinė (11,3 19,7 %), tik H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.415 ir Nr.416 variacijos koeficientas buvo mažas (19 lentelė). Tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių B morfotipo augalų (6 lentelė) lapų ilgis kito nuo 22,4 mm iki 31,3 mm, o tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių su morfotipu C lapų ilgis kito nuo 18,4 mm iki 29,4 mm (19 lentelė). Hypericum perforatum lapų pločio vidurkis nuo 6,7 mm iki 12,1 mm (19 lentelė). Plačiausi lapai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403, o siauriausi H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.346. Lenkiškos veislės H. perforatum ‘Topaz’ lapų plotis 8,6 mm. Nustatyta, kad vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių lapai yra platesni nei Hypericum perforatum ‘Topaz’. Tik H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.413 ir 414 lapai yra siauresni nei Hypericum perforatum ‘Topaz’ (19 lentelė). Statistinė analizė parodė, kad tarp atskirų H. perforatum kolekcinių pavyzdžių lapų plotis labai įvairavo. Variacijos koeficientas kito nuo 9,9 % iki 31,8 % (19 lentelė). Nustatyta, kad tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių B morfotipo augalų lapų ilgis kito nuo 7,6 mm iki 21,1 mm, o tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių su morfotipu C nuo 6,7 mm iki 10,7 mm (19 lentelė). Tyrimų rezultatai parodė, kad vainiklapių ilgis kinta nuo 9,9 mm iki 12,9 mm (19 lentelė). Ilgiausi vainiklapiai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 419 ir Nr.424, trumpiausi H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403. H. perforatum ’Topaz’ vainiklapių ilgis 11,9 mm. Šešių vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.346, 385, 403, 412, 413, 423 vainiklapiai buvo trumpesni nei H. perforatum ’Topaz’ (19 lentelė). Nustatyta, kad atskirų H. perforatum kolekcinių pavyzdžių vainiklapių ilgio variacijos koeficientas kito nuo 8,8 % iki 19,2 % (19 lentelė). Labiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.346, o mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.427 augalų vainiklapių ilgis (19 lentelė). Tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių B morfotipo augalų vainiklapių ilgis kito nuo 9,9 mm iki 12,9 mm, o tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių su morfotipu C vainiklapių ilgis nuo 11,5 mm iki 13,6 mm (19 lentelė). Atlikti tyrimai rodo, kad vainiklapių pločio vidurkis kinta nuo 5,1 mm iki

7,0 mm (19 lentelė). Plačiausi vainiklapiai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.415, o siauriausi H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403. H. perforatum ’Topaz’ vainiklapių plotis 6,2 mm (19 lentelė). Statistinė analizė parodė, kad vainiklapių pločio variacijos koeficientas tarp atskirų kolekcinių pavyzdžių kito nuo 7,6 % iki 19,5 % (19 lentelė). Labiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403, o mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.381 augalų vainiklapių plotis (19 lentelė). Nustatyta, kad vainiklapių pločio variacija yra vidutinė, tik H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.381 ir Nr.419 yra mažas (19 lentelė). Tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių B morfotipo augalų vainiklapių plotis kito nuo 5,1 mm iki 6,1 mm, o H. perforatum kolekcinių pavyzdžių su morfotipu C nuo 5,7 mm iki 7,0 mm (19 lentelė). Analizuojant surinktą medžiagą, nustatyta, kad taurėlapių ilgis kinta nuo 4,4 mm iki 6,5 mm. Ilgiausi taurėlapiai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.381, o trumpiausi H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403. H. perforatum ’Topaz’ taurėlapių ilgis 6,3 mm. Vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių taurėlapai yra trumpesni nei lenkiškos veislės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių, tik H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.415 taurėlapiai yra ilgesni nei H. perforatum ’Topaz’ (19 lentelė). H. perforatum kolekcinių pavyzdžių viduje labiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403 (22,0 %), o mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.416 (12,1 %) taurėlapių ilgis (19 lentelė). H. perforatum kolekcinių pavyzdžių taurėlapių ilgio varijacija vidutinė (12,1 % 19,9 %), išskyrus H. perforatum kolekcinį pavyzdžį Nr. 403, kuriame šio požymio variacija buvo didelė (22,0 %) (19 lentelė). Nustatyta, kad tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių su morfotipu B taurėlapių ilgis kito nuo 4,4 mm iki 6,2 mm, o tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių su morfotipu C nuo 5,4 mm iki 6,9 mm (19 lentelė). Taurėlapių plotis kito nuo 1,1 mm iki 1,9 mm. Plačiausi taurėlapiai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 346, o siauriausi taurėlapiai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.427. H. perforatum ’Topaz’ taurėlapių plotis 1,5 mm (19 lentelė). Nustatyta, kad taurėlapių pločio variacija tarp atskirų H. perforatum kolekcinių pavyzdžių buvo didelė, tik H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.346

100

variacijos koeficientas buvo mažas (19 lentelė). H. perforatum kolekcinių pavyzdžių viduje labiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.381 (37,1 %) augalų taurėlapių plotis (19 lentelė). Tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių su morfotipu B taurėlapių plotis kito nuo 1,2 mm iki 1,9 mm, o tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių su morfotipu C taurėlapių plotis nuo 1,1 mm iki 1,7 mm (19 lentelė). Įvertinus kolekcijoje auginamų 15 vietinės kilmės H. perforatum morfologinių požymių įvairavimą, nustatyta, kad daugumos vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių augalų žiedyno ilgis buvo didesnis, o žiedynai siauresni nei Hypericum perforatum ‘Topaz’. Tačiau kai kurių vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių (Nr. 381, 419, 427) vaistinės žaliavos svoris buvo didesnis nei veislės. Vadinasi, šie vietinės kilmės H. perforatum kolekciniai pavyzdžiai yra produktyvesni už lenkišką veislę Hypericum perforatum ‘Topaz’.

7.2. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimas, 2005 m

Analizuojant surinktą medžiagą, nustatyta, kad Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių augalo aukštis kito nuo 41,53 cm iki 70,55 cm. Didžiausias augalo aukštis buvo kolekcinio pavyzdžio Nr. 415, o mažiausias – Nr.427. Hypericum perforatum ‘Topaz’ augalų aukštis – 51,40 cm. Daugelio vietinės kilmės H.perforatum augalų aukščio vidurkis buvo didesnis nei Hypericum perforatum ‘Topaz’ (60 pav.).

101

60 pav. Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių ūglių aukštis, trečiaisiais auginimo metais Augalų aukščio variacijos koeficientas tarp atskirų kolekcinių pavyzdžių kinta nuo 7,8 % iki 15,8 %. Labiausiai varijavo Hypericum perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.423, mažiausiai Hypericum perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 403 augalų aukštis (20 lentelė). Nustatyta, kad Hypericum perforatum kolekciniams pavyzdžiams būdinga maža arba vidutinė variacija (20 lentelė).

102

20 lentelė Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių augalų aukščio, žiedyno ilgio, žiedyno pločio ir vaistinės žaliavos charakteristika, 2005 m.

Žiedynų Vaistinės žaliavos svoris, Aukštis, cm ilgis, cm plotis, cm g Kol.Nr. M S CV M S CV M S CV M S CV 346 69,6 1,44 9,2 23,1 1,46 28,2 12,5 0,89 32,2 2,6 0,27 28,9 381 48,9 1,50 11,9 – – – – – – 3,1 0,49 51,0 385 63,3 2,94 18,0 – – – – – – 2,8 0,28 31,0 403 68,5 1,39 7,8 26,1 2,51 37,3 11,6 0,86 28,6 1,7 0,17 33,5 411 66,0 1,80 12,2 22,9 1,98 38,6 11,4 0,88 34,5 3,3 0,47 47,7 412 66,9 2,13 12,3 26,2 2,00 29,6 12,9 0,75 22,5 2,2 0,28 41,0 413 61,7 2,32 14,6 21,7 1,87 33,4 8,7 0,37 16,7 2,0 0,13 25,0 414 69,9 1,43 9,2 21,8 1,25 25,7 10,6 0,40 17,0 2,4 0,28 51,4 415 70,6 1,91 12,1 24,9 1,61 28,9 12,7 0,73 25,9 2,2 0,29 43,3 416 66,1 2,04 12,0 23,4 1,96 32,4 9,8 0,47 18,6 2,4 0,34 45,4 419 61,1 1,59 10,1 29,1 3,07 40,9 11,7 0,79 26,2 4,3 0,46 34,0 423 46,3 1,89 15,8 – – – – – – 3,8 0,50 42,0 424 49,4 1,85 14,5 – – – – – – 5,4 0,76 43,9 426 46,5 1,19 9,9 – – – – – – 3,4 0,42 39,1 427 41,5 1,05 9,9 – – – – – – 4,4 0,54 38,7 ‘Topaz’ 51,4 1,43 10,8 – – – – – – 5,0 0,43 28,2

M – vidurkis; S – vidurkio standartinė paklaida; CV – variacijos koeficientas; (– ) duomenų nėra Atlikti tyrimai rodo, kad ilgiausi žiedynai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.419 (29,10 cm), o trumpiausi – H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.413 (21,70 cm) (20 lentelė). Nustatyta, kad H. perforatum kolekcinių pavyzdžių viduje žiedynų ilgis labai varijavo (25,7 40,9 %). Visiems vietinės kilmės H. perforatum kolekciniams pavyzdžiams būdinga didelė variacija (20 lentelė). H. perforatum žiedynų pločio vidurkis kito nuo 8,7 cm iki 12,7 cm. Plačiausi žiedynai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.415, siauriausi H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.413 (20 lentelė). Žiedynų pločio variacija tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių kito nuo 16,7 % iki 34,5 %.

103

Nustatyta, kad H. perforatum kolekciniams pavyzdžiams būdinga vidutinė ir didelė žiedynų ilgio variacija (20 lentelė). Statistinė analizė parodė, kad didžiausias vaistinės žaliavos svoris buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.424, o mažiausias H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403. H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.403. vaistinės žaliavos svoris 1,7 g, o H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.424 vaistinės žaliavos svoris 5,4 g. Šio vietinės kilmės H. perforatum kolekcinio pavyzdžio vaistinės žaliavos svoris buvo didesnis nei lenkiškos veislės H. perforatum ‘Topaz’ (5,0 g) (61 pav.).

61 pav. Hypericum perforatum vaistinės žaliavos svoris Nustatyta, kad H. perforatum kolekciniams pavyzdžiams būdinga didelė vaistinės žaliavos svorio variacija. Tarp atskirų H. perforatum kolekcinių pavyzdžių vaistinės žaliavos variacijos koeficientas kito nuo 25,0 % iki 51,4 %. Labiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.414, o mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.413 vaistinės žaliavos svoris (20 lentelė). Atlikus tyrimus nustatyta, kad tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių dominavo B morfotipas (ant vainiklapių yra juodų sekrecinių kanalėlių, o piestelės mezginėje nėra juodų taško formos liaukučių) (62 pav.) ir morfotipas C (ant vainiklapių nėra juodų sekrecinių kanalėlių, o piestelės mezginėje nėra juodų taško formos liaukučių) (63 pav.). Morfotipai A ir D H. perforatum kolekciniuose pavyzdžiuose buvo reti (21 lentelė).

104

62 pav. Hypericum perforatum vainiklapis (B morfotitipas)

63 pav. Hypericum perforatum pumpuras (C morfotipas) H. perforatum lapų ilgio vidurkis tarp kolekcinių pavyzdžių kito nuo 18,6 mm iki 29,1 mm (21 lentelė). Didžiausias lapų ilgis buvo nustatytas H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 415, o mažiausias – Nr.424. H. perforatum ‘Topaz’ lapų ilgis – 21,5 mm. Vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių lapų ilgio vidurkis buvo didesnis nei lenkiškos veislės H. perforatum ‘Topaz’ (21 lentelė). Nustatytas H. perforatum kolekcinių pavyzdžių augalų lapų ilgio variacijos koeficientas. Labiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 413 (23,6 %), mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.411 (10,1 %) lapų ilgis (21 lentelė). Lapų ilgio variacija tarp H. perforatum kolekcinių pavyzdžių vidutinė, retai didelė (21 lentelė). Lapų plotis kinta nuo 7,4 mm iki 12,2 mm. Plačiausi lapai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.385, o siauriausi H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.424. H. perforatum ‘Topaz’ lapų pločio vidurkis 8,9 mm (21 lentelė).

105

21 lentelė Hypericum perforatummorfologinių požymių charakteristika, 2005 m.

Kol. Morfo- Lapų Juodų liaukučių Vainiklapių Taurėlapių Nr. tipas ilgis, mm plotis, mm skaičius ½ lapo ilgis, mm plotis, mm ilgis, mm plotis, mm M S CV M S CV M S CV M S CV M S CV M S CV M S CV 346 B 27,5 1,01 16,5 10,90,35 14,4 22,0 2,01 41,0 13,3 0,36 12,26,3 0,21 14,6 6,1 0,14 10,5 2,3 0,10 20,4 381 C 23,2 1,22 20,3 9,90,75 29,3 16,9 1,68 38,4 15,3 0,91 23,1 6,2 0,24 15,2 6,0 0,14 8,8 1,7 0,12 26,6 385 A 25,1 0,81 12,5 12,20,63 20,2 17,1 1,84 41,6 11,7 0,47 15,85,8 0,20 13,3 5,7 0,32 21,3 1,7 0,13 29,3 403 B 21,5 0,89 16,1 8,40,32 14,8 18,1 1,05 22,6 11,8 0,37 12,0 5,8 0,22 14,8 5,5 0,26 17,9 2,0 0,00 0,0 411 C 24,1 0,54 10,1 9,50,26 12,1 19,8 0,65 14,8 12,2 0,36 13,2 6,0 0,18 13,2 5,6 0,11 8,9 2,0 0,00 0,0 412 C 24,1 1,17 18,8 10,30,76 28,7 16,2 0,98 23,3 14,3 0,43 11,76,3 0,16 9,8 6,3 0,18 11,2 2,0 0,00 0,0 413 C 20,4 1,24 23,6 8,10,69 33,3 15,0 1,21 31,3 14,3 0,28 7,7 6,7 0,16 9,3 5,5 0,16 11,7 2,0 0,00 0,0 414 C 26,1 0,90 15,5 9,00,25 12,4 25,3 2,72 48,2 12,1 0,24 8,8 5,9 0,07 5,3 5,8 0,09 7,7 2,0 0,00 0,0 415 C 29,1 0,76 11,7 11,50,46 17,9 18,0 1,21 30,1 12,3 0,30 10,96,8 0,25 16,3 6,1 0,18 13,7 2,2 0,09 18,6 416 B 22,8 1,06 17,9 8,70,44 19,6 16,9 1,59 36,7 15,8 0,42 10,2 6,5 0,21 12,8 6,0 0,14 8,8 2,0 0,00 0,0 419 C 21,5 1,11 20,1 8,70,43 19,1 14,3 2,04 55,5 14,5 0,42 11,3 6,9 0,23 13,3 5,6 0,19 13,2 2,0 0,00 0,0 423 C 19,7 0,90 17,7 7,90,49 24,1 13,3 1,32 38,4 13,9 0,97 26,9 6,0 0,19 12,7 5,5 0,13 9,4 1,7 0,13 29,3 424 B 18,6 0,64 13,3 7,40,43 22,7 14,5 1,30 34,9 13,3 0,45 13,2 5,5 0,19 13,4 5,3 0,13 9,2 1,4 0,13 36,4 426 C 24,0 1,02 16,5 9,40,49 20,0 17,7 1,48 32,4 13,3 0,42 12,2 5,7 0,18 12,2 5,9 0,21 13,5 1,5 0,13 35,4 427 D 24,5 0,72 10,9 10,00,39 14,7 18,1 1,95 40,3 15,7 0,50 12,46,4 0,32 19,4 6,3 0,25 15,5 1,7 0,13 29,3 "Topaz" B 21,5 0,94 17,1 8,90,86 37,5 10,3 1,16 43,6 11,1 0,27 9,3 5,8 0,24 16,2 5,8 0,33 21,7 1,3 0,12 36,2

M vidurkis; S vidurkio standartinė paklaida; CV variacijos koeficientas

107

Statistinė analizė parodė, kad lapų plotis labiau varijuoja nei lapų ilgis (21 lentelė). Lapų pločio variacijos koeficientas kinta nuo 12,1 % iki 37,5 %. Mažiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.411, o daugiausiai H. perforatum ‘Topaz’ lapų plotis. (21 lentelė).

H. perforatum kolekcinių pavyzdžių lapų pločio variacijos koeficientas yra vidutinis (12,1 % 19,6 %) ir didelis (20,0 % iki 37,5 %) (21 lentelė). Pusėje lapo juodų liaukučių skaičius kinta nuo 10,3 iki 25,3 (21 lentelė). Mažiausiai juodų taško formos liaukučių pusėje lapo buvo H. perforatum ‘Topaz’, daugiausia H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.414 (21 lentelė). Taigi, visuose vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžiuose juodų taško formos liaukučių lapo pusėje yra daugiau nei veislės H. perforatum ‘Topaz’ lapo pusėje (64 pav.).

64 pav. Hypericum perforatum juodų liaukučių skaičius ½ lapo Tarp atskirų H. perforatum kolekcinių pavyzdžių juodų taško formos liaukučių variacijos koeficientas kito nuo 14,8 % iki 48,2 %. Mažiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.411, o daugiausia H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.414 liaukučių skaičius (21 lentelė). Nustatyta, kad H. perforatum kolekciniuose pavyzdžiuose juodų liaukučių skaičiaus variacija yra didelė (22,6 % iki 55,5 %). Tik vieno H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.411 variacija yra vidutinė (14,8 %) (21 lentelė). Tyrimų rezultatai parodė, kad vainiklapių ilgis kinta nuo 11,1 mm iki 15,8 mm. Ilgiausi vainiklapiai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 416, trumpiausi H. perforatum ’Topaz’ (21 lentelė).

108

Vainiklapių ilgis mažiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 413 (7,7 %), o daugiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.423 (21 lentelė). Nustatyta, kad daugumos H. perforatum kolekcinių pavyzdžių vainiklapių ilgio variacija yra vidutinė (10,2 % 15,8 %), tik H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr. 381 (23,1 %) ir 423 (26,9 %) variacija didelė. Mažai varijavo H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr. 413, 414 ir H. perforatum ’Topaz’ vainiklapių ilgis (21 lentelė). Atlikti tyrimai rodo, kad vainiklapių pločio vidurkis kinta nuo 5,5 mm iki 6,9 mm (21 lentelė). Plačiausi vainiklapiai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.419, o siauriausi H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.424. H. perforatum ’Topaz’ vainiklapių plotis 5,8 mm. Nustatyta, kad vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių vainiklapiai yra panašaus pločio arba platesni nei H. perforatum ’Topaz’ (21 lentelė). Statistinė analizė parodė, kad vainiklapių pločio variacijos koeficientas tarp atskirų kolekcinių pavyzdžių kito nuo 5,3 % iki 19,4 %. Labiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.427, o mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.414 augalų vainiklapių plotis (21 lentelė). Nustatyta, kad vainiklapių pločio variacija yra vidutinė (12,7 % 19,4 %), tik H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.412, 413 ir 414 variacija yra maža (5,3 9,8 %) (21 lentelė). Analizuojant surinktą medžiagą nustatyta, kad taurėlapių ilgis kinta nuo 5,3 mm iki 6,3 mm (21 lentelė). Ilgiausi taurėlapiai buvo H. perforatum kolekcinių pavyzdžių Nr.412 ir Nr. 427, o trumpiausi H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.424. H. perforatum ’Topaz’ taurėlapių ilgis 5,8 mm (21 lentelė). H. perforatum kolekcinių pavyzdžių viduje labiausiai varijavo H. perforatum ‘Topaz’ (21,7 %), o mažiausiai H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.414 (7,7 %) taurėlapių ilgis (21 lentelė). Taurėlapių plotis kito nuo 1,3 mm iki 2,3 mm (21 lentelė). Plačiausi taurėlapiai buvo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr. 346, o siauriausi taurėlapiai buvo buvo H. perforatum ’Topaz’. Visų vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių taurėlapiai buvo platesni nei lenkiškos veislės H. perforatum ’Topaz’ (21 lentelė). H. perforatum kolekcinių pavyzdžių viduje daugiausiai varijavo H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.424 (36,4 %). Homogeniški pagal šį požymį

109

buvo H. perforatum kolekciniai pavyzdžiai Nr.403, 411, 412, 413, 414, 416, 419 (21 lentelė). Įvertinus kolekcijoje auginamų 15 vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių morfologinių požymių įvairavimą, nustatyta, kad daugumos vietinės kilmės H. perforatum kolekcinių pavyzdžių vaistinės žaliavos svoris buvo mažesnis nei lenkiškos veislės Hypericum perforatum ‘Topaz’. Tačiau H. perforatum kolekcinio pavyzdžio Nr.424 vaistinės žaliavos svoris buvo didesnis nei Hypericum perforatum ‘Topaz’. Vadinasi, šį vietinės kilmės H. perforatum kolekcinį pavyzdį galima auginti kultūroje.

110

7.3 Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių ir produktyvumo įvairavimo 2004 – 2005 m. palyginimas

Atlikus Hypericum perforatum kolekcinių pavyzdžių požymių analizę pagal ANOVA Fišerio kriterijų (F), nustatyta, kad požymių skirtumai statistiškai patikimi (20 lentelė). Fišerio kriterijus rodo, kad kolekciniai pavyzdžiai statistiškai skiriasi pagal daugumą matuotų požymių. 2004 m.matuotų Hypericum perforatum didžiausi skirtumai nustatyti tarp augalų aukščio (F= 7,290, p = 0,000). Augalų aukštis kito nuo 67,60 cm iki 92,39 cm. Aukščio vidurkis 83,19 cm (22 lentelė). Didelis statistinis skirtumas nustatytas tarp lapų ilgio (F= 6,36 , p = 0,000). Lapų ilgis kito nuo 18,40 mm iki 31,30 mm) (22 lentelė). Lapų plotis taip pat statistiškai labai skiraisi (F= 4,70, p = 0,000 ). Lapų plotis svyravo nuo 6,70 mm iki 12,10 mm. Vidutinis lapų plotis 9,26 mm (22 lentelė). Pagal matuotus požymius H. perforatum kolekciniai pavyzdžiai labai skirėsi pagal vainiklapių ilgį (F= 3,93, p = 0,000),vainiklapių plotį (F = 3,58, p = 0,000), taurėlapių ilgį (F =4,07, p = 0,000), taurėlapių plotį (F = 2,27, p = 0,007) bei vaistinės žaliavos svorį (F = 2,25, p = 0,007) (22 lentelė). Nenustatytas statistinis skirtumas tarp žiedyno ilgio (F= 1,52, p = 0,104) (22 lentelė). 2005 m. matuotų Hypericum perforatum didžiausi skirtumai nustatyti tarp augalų aukščio (F= 31,26, p = 0,000), lapų ilgio (F= 9,65, p = 0,000), lapų pločio (F= 6,62, p = 0,000), vainiklapių ilgio (F= 9,60, p = 0,000), vainiklapių pločio (F= 3,70, p = 0,000) taurėlapių pločio (F= 11,23, p = 0,000) bei vaistinės žaliavos svorio (F= 8,04, p = 0,000) (22 lentelė). Statistinė analizė parodė, kad žiedyno plotis (F = 3,49, p = 0,001) bei taurėlapių ilgis (F = 2,32, p = 0,004) statistiškai reikšmingai skiraisi. Tačiau nenustatytas statistinis skirtumas tarp žiedyno ilgio (F= 1,43, p = 0,187) (22 lentelė). Statistinė analizė parodė, kad tarp antramečių ir trečiamečių augalų žiedyno ilgio (t = -1,96, df = 313 , p = 0,051), lapų pločio (t =0,97, df = 417, p = 0,331) , vainiklapių pločio (t = 0,00, df = 418 , p = 0,996) ir taurėlapių ilgio (t = - 0,06, df = 418 , p = 0,948) (22 lentelė) nėra reikšmingo statistinio skirtumo. Didžiausi skirtumai nustatyti tarp antramečių ir trečiamečių augalų aukščio (t = -21,29, df = 418 , p = 0,

111

000), lapų ilgio (t = -3,93, df = 417 , p = 0, 000), vainiklapių ilgio (t = 6,47, df = 418 , p = 0, 000) bei taurėlapių pločio (t = 8,54, df = 418 , p = 0, 000) (22 lentelė). Nustatytas reikšmingas skirtumas tarp žiedyno pločio (t = - 3,24, df = 313 , p = 0, 001). Tačiau vaistinės žaliavos kiekis tarp Hypericum perforatum antrų ir trečių metų kolekcinių pavyzdžių statistiškai reikšmingai nesiskyrė (t = - 0,88, df = 335 , p = 0, 337) (22 lentelė). Tokį H. perforatum morfologinių požymių įvairavimą lėmė augalų amžius ir vegetacijos periodo aplinkos sąlygos. Todėl Hypericum perforatum galima auginti trejus metus (Bagdonaitė, 2003).

112

20 lentelė Bendroji H. perforatum morfologinių požymių charakteristika bei diferenciacija pagal atskirus požymius, remiantis Fišerio ir Stjudento kriterijumi

2004 2005 Nr. Požymis M Mmin-Mmax F p M Mmin-Mmax F p t df p - 1. AUK 83,19 67,60-92,36 7,29* 0,000* 59,98 41,53-70,55 31,26* 0,000* 21,29* 418 0,000* 2. ŽILG 26,13 16,90-30,50 1,52 0,104 24,21 21,85-29,07 1,43 0,187 -1,96 313 0,051 3. ŽPLOT 12,53 9,20-15,50 4,38* 0,000* 11,36 8,67-12,93 3,49* 0,001* -3,24* 313 0,001* 4. LILG 25,43 18,40-31,30 6,36* 0,000* 23,6 18,60-29,10 9,65* 0,000* -3,93* 417 0,000* 5. LPLOT 9,26 6,70-12,10 4,70* 0,000* 9,49 7,40-12,20 6,62* 0,000* 0,97 417 0,331 6. VILG 11,98 9,90-13,60 3,93* 0,000* 13,35 11,07-15,80 9,60* 0,000* 6,47* 418 0,000* 7. VPLOT 6,17 5,64-7,00 3,58* 0,000* 6,17 5,53-6,87 3,70* 0,000* 0,00 418 0,996 8. TILG 5,83 4,00-6,90 4,07* 0,000* 5,82 5,53-6,33 2,32* 0,004* -0,06 418 0,948 9. TPLOT 1,46 1,20-1,90 2,27* 0,007* 1,86 1,27-2,30 11,23* 0,000* 8,54* 418 0,000* 10. VŽSV 3,27 2,17-4,22 2,25* 0,007* 3,12 1,73-5,03 8,04* 0,000* -0,88 335 0,377

M vidurkis; M min M max - mažiausias ir didžiausias vidurkis tarp kolekcinių pavyzdžių; F Fišerio kriterijus; t Stjudento kriterijus; df laisvės laipsnis; *Reikšmingumo lygmuo p = 0,05 Požymių žymėjimas atitinka 5 lentelės žymėjimus

113

Atliekant paprastosios jonažolės (H. perforatum) augalų morfologinių požymių ir produktyvumo įvertinimą, svarbus rodiklis koreliacijos koeficientas. Jis parodo priklausomybės stiprumą tarp nagrinėjamų morfologinių požymių. Atlikę regresinę analizę, gavome lygtis, kurios suteikia galimybę analitinei ryšių interpretacijai ir prognozei. Nustatytas statistiškai patikimas ryšys tarp lapų ilgio ir lapų pločio (r = 0,77) (65 pav.), tarp lapų ir taurėlapių ilgio (r = 0,43) (23 lentelė). Vadinasi, didėjant lapų ilgiui, didėja ir lapų plotis, taurėlapių ilgis bei taurėlapių plotis. Lapų ilgis = 8,47962 + 1,83322+ Lapų plotis r = 0,77

65 pav. Hypericum perforatum koreliacija tarp lapų ilgio ir lapų pločio

Lapų plotis teigiamai koreliuoja su vaistinės žaliavos svoriu (r = 0,49). Taigi, didėjant lapų pločiui, didėja ir vaistinės žaliavos svoris (23 lentelė). Vainiklapių ilgis teigiamai stipriai koreliuoja su vainiklapių pločiu (r = 0,85) ir taurėlapių ilgiu (r = 0,63) (23 lentelė.), t.y. didėjant vainiklapių ilgiui, didėja ir vainiklapių plotis bei taurėlapių ilgis. Žiedynų plotis teigiamai koreliuoja su žiedyno ilgiu (r = 0,61) bei vaistinės žaliavos svoriu (r = 0,60) (23 lentelė). Didėjant žiedyno pločiui, didėja ir žiedyno ilgis bei vaistinės medžiagos svoris (66, 67 pav.).

114

Vaistinės žaliavos svoris =0,390673 + 0,110458 + Žiedyno ilgis r= 0,60

66 pav. Hypericum perforatum koreliacija tarp žiedyno ilgio ir vaistinės žaliavos svorio Žiedyno plotis = 3,93727 + 0,326719 + Žiedyno ilgis r = 0,61

67 pav. Hypericum perforatum koreliacija tarp žiedyno ilgio ir žiedyno pločio

Nustatyta stipri teigiama koreliacija tarp žiedyno pločio ir vaistinės žaliavos svorio (r = 0,89) (23 lentelė). Didėjant žiedyno pločiui, didėja ir vaistinės žaliavos svoris (68 pav.).

115

Vaistinės žaliavos svoris= - 0,63827 + 0,313846 + Žiedyno plotis r = 0,90

68 pav. Hypericum perforatum koreliacija tarp žiedyno pločio ir vaistinės žaliavos svorio

116

23 lentelė. Hypericum perforatum požymių porinės metrinės koreliacijos koeficientai (2004 m.)

AUK LILG LPLOT VILG VPLOT TILG TPLOT ŽILG ŽPLOT VŽSV AUK 1,00 -0,49* -0,54** 0,19 0,01 -0,17 -0,46* -0,07 -0,19 -0,07 LILG -0,49* 1,00 0,77** 0,38 0,42** 0,43** 0,63** 0,12 0,01 0,13 LPLOT -0,54 0,77** 1,00 0,15 0,28 0,39 0,40 0,25 0,35 0,49* VILG 0,19 0,38 0,15 1,00 0,85** 0,63** 0,85 -0,02 0,10 0,20 VPLOT 0,01 0.42** 0.28 0,85** 1,00 0,51** -0,03 0,05 0,21 0,15 TILG -0,17 0,43** 0,39 0,63** 0,51** 1,00 0,30 -0,08 0,26 0,26 TPLOT -0,46 0,63** 0,40 0,85 -0,03 0,30 1,00 -0,07 -0,30 -0,33 ŽILG -0,07 0,12 0,25 -0,02 0,05 -0,08 -0,07 1,00 0,61** 0,60** ŽPLOT -0,19 0,01 0,35 0,10 0,21 0,26 -0,30 0,61** 1,00 0,89** VŽSV -0,07 0,13 0,49* 0,20 0,15 0,26 -0,33 0,60** 0,90** 1,00

** Koreliacijos reikšmingumo lygis 0,01; * Koreliacijos reikšmingumo lygis 0,05. Požymių žymėjimas atitinka 5 lentelės žymėjimu

117

Tarp 2005 m. surinktų Hypericum perforatum augalų buvo nustatyta teigiama koreliacija tarp augalo aukščio ir lapų ilgio (r = 048) , tarp augalo aukščio ir juodų liaukučių skaičiaus (r = 0,50) ir tarp augalo aukščio bei taurėlapių pločio (r = 0,80) (24 lentelė). Vadinasi, didėjant augalo aukščiui, didėja ir lapų ilgis, juodų liaukučių skaičius bei taurėlapių plotis. Lapų ilgis teigiamai koreliuoja su lapų pločiu (r = 0,84), su juodų liaukučių skaičiumi (r = 0,67) bei taurėlapių ilgiu (r = 0,66) (24 lentelė). Didėjant lapų ilgiui, didėja lapų plotis, juodų liaukučių skaičius lape, ir taurėlapių ilgis (69 pav.). Juodų laiukučių skaičius = -2,4501 + 0,836862 + Lapų ilgis r = 0,68

69 pav. Hypericum perforatum koreliacija tarp lapų ilgio ir juodų liaukučių skaičiaus

Nustatytas statistiškai patikimas ryšys tarp lapų pločio ir žiedyno pločio (r = 0,77) (24 lentelė). Didėjant lapų pločiui, didėja ir žiedynų plotis . Juodų liaukučių skaičius neigiamai koreliuoja su vainiklapių pločiu (r =- 0,01) ir vaistinės žaliavos svoriu (r =-0,52) (24 lentelė). Didėjant juodų liaukučių skaičiui, mažėja vainiklapių plotis ir vaistinės žaliavos svoris (71 pav.). Tačiau juodų liaukučių skaičius teigiamai koreliuoja su taurėlapių pločiu (r = 0,58) (24 lentelė). Taigi, didėjant juodų liaukučių skaičiui, didėja taurėlapių plotis. Nustatyta teigiama koreliacija tarp vainiklapių ilgio ir vainiklapių pločio (r = 0,50) (24 lentelė).Vadinasi, didėjant vainiklapių ilgiui, didėja ir vainiklapių plotis. Taip pat nustatyta teigiama koreliacija tarp vainiklapių pločio ir taurėlapių pločio (r =

118

0,64). Didėjant vainiklapių pločiui, didėja ir taurėlapių plotis. Taurėlapių plotis neigiamai koreliuoja su vaistinės žaliavos svoriu (r = - 0,74) (24 lentelė). Taigi, didėjant taurėlapių pločiui, mažėja vaistinės žaliavos svoris.

119

24 lentelė

Hypericum perforatum požymių porinės metrinės koreliacijos koeficientai (2005m.)

AUK LILG LPLOT JLSK VILG VPLOT TILG TPLOT ŽILG ŽPLOT VŽSV AUK 1,00 0,48* 0,30 0,50** -0,35 0,29 0,00 0,80* -0,26 0,50 -0,72 LILG 0,48* 1,00 0,84** 0,68** -0,19 0,28 0,66** 0,53 -0,22 0,58 -0,47 LPLOT 0,30 0,84** 1,00 0,34 -0,18 0,20 0,62 0,29 0,05 0,78** -0,33 JLSK 0,50** 0,68** 0,34 1,00 -0,10 -0,01* 0,26 0,58** -0,56 0,12 -0,52** VILG -0,35 -0,19 -0,18 -0,10 1,00 0,50* 0,36 0,69 0,16 -0,34 0,04 VPLOT 0,29 0,28 0,20 -0,01* 0,50* 1,00 0,34 0,64** 0,33 -0,04 -0,30 TILG 0,002 0,66** 0,62 0,26 0,36 0,34 1,00 0,21 0,06 0,58 -0,21 TPLOT 0,80* 0,53 0,29 0,58 0,69 0,64** 0,21 1,00 -0,12 0,49 -0,74** ŽILG -0,26 -0,22 0,05 -0,56 0,16 0,33 0,06 -0,12 1,00 0,54 0,43 ŽPLOT 0,50 0,58 0,78** 0,12 -0,34 -0,04 0,58 0,49 0,54 1,00 0,12 VŽSV -0,72 -0,47 -0,33 -0,52** 0,04 -0,30 -0,21 -0,74** 0,43 0,12 1,00

** Koreliacijos reikšmingumo lygis 0,01; * Koreliacijos reikšmingumo lygis 0,05. Požymių žymėjimas atitinka 5 lentelės žymėj

121

Išvados

1. Ištyrus jonažolės (Hypericum L.) genties rūšių lapo anatominę sandarą nustatyta, kad būdingas anizocitinis ir diacitinis žiotelinis aparatas. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) žiotelinis aparatas išsidėsto viršutinėje ir apatinėje lapo pusėje. H. perforatum lapo viršutinėje pusėje vidutiniškai yra 41,2 žiotelių, o apatinėje 41,8. Viršutinėje lapo pusėje žiotelinis indeksas 36 %, o apatinėje pusėje 26 %. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) žiotelinis aparatas – tik apatinėje lapo pusėje. Apatinėje lapo pusėje vidutiniškai yra 6,3 žiotelių. Žiotelinis indeksas 17 %. 2. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) lapuose yra dvejopos liaukinės struktūros: permatomos ir juodos taško formos liaukutės. Juodų taško formos liaukučių skersmuo 83,4 µ. Keturbriaunei jonažolei (Hypericum maculatum) būdingos tik juodos spalvos sekrecinės struktūros. Juodų liaukučių skersmuo 22,8 µ. 3. Jonažolės (Hypericum perforatum L.) genties rūšių lapuose trečios ir ketvirtos eilės lapų gyslos šakojasi ir sudaro areoles. Penktos ir šeštos eilės lapų gyslos areolėse sudaro nevienodo ilgio atsišakojimus. 4. Jonažolės (Hypericum L.) genties rūšių stiebe apytakos audiniai išsidėsto sifonostelėje. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) stiebe vandens indai pavieniai ir sudaro 3%, o keturbriaunės jonažolės (H. maculatum) – 2 % medienos tūrio. Taškiniai vandens indai apvalūs ar ovalūs, jų porėtumas pražanginis. Spiraliniai vandens indai su snapeliu, paprastos perforacijos. Spiralinio vandens indo narelio ilgis 61,3 µ. 5. Jonažolės (Hypericum L.) genties rūšių stiebe šerdies spinduliai tiesūs, vienaeiliai, ties vandens indais neišlinkę. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) medienoje šerdies spinduliai sudaro 6%, o libriformo plaušai 91 % medienos tūrio. Keturbriaunės jonažolės (Hypericum maculatum) medienoje šerdies spinduliai sudaro 3 %, o libriformo plaušai 95 % medienos tūrio. 6. Jonažolės (Hypericum L.) genties rūšių sėklos pradėjo dygti ketvirtą dieną po sėjos.

Sėklų dygimui yra reikalinga šviesa ir 20 – 25 0 C temperatūra.

120

7. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) augalams būdingas didelis morfologinių požymių heterogeniškumas. Nustatyti statistiškai patikimi skirtumai tarp kolekcinių pavyzdžių augalų aukščio, žiedynų pločio, vaistinės žaliavos svorio, lapų, vainiklapių ir taurėlapių ilgio bei pločio. 8. Nustatyta, kad H. perforatum kolekciniai pavyzdžiai homogeniški pagal augalų aukštį, lapų, vainiklapių, taurėlapių ilgį bei plotį, o labiausiai įvairuoja pagal žiedynų ilgį ir plotį bei vaistinės žaliavos svorį. 9. Pagal juodų liaukučių išsidėstymą žieduose buvo nustatyti 4 H. perforatum morfotipai: A, B, C, D. Dažniausi buvo morfotipai B ir C, o A ir D reti. 10. Atlikus koreliacinius skaičiavimus, nustatyta koreliacija tarp žiedyno pločio ir žiedyno ilgio, vaistinės žaliavos svorio ir žiedyno ilgio, vaistinės žaliavos svorio ir žiedyno pločio, lapų ilgio ir lapų pločio bei tarp juodų liaukučių skaičiaus ½ lapo ir lapų ilgio.. 11. Palyginus žiedynų ilgio ir pločio bei vaistinės žaliavos svorio vidurkius vietinės kilmės ir H. perforatum kolekciniuose pavyzdžiuose ir užsieninėje veislėje H. perforatum ‘Topaz’ (Lenkija) nustatyta, kad kolekciniai pavyzdžiai Nr. 381, 419, 423, 424 ir 427 yra ekvivalentiški standartinei veislei arba net labiau išsiskiriantys.

121

Literatūra

2. Aljukina L. S., 1970: Soderžanie flavonoidov u nekotorykh vidov zveroboja. Trudy Instituta Botaniki Akademii Nauk Kazakhskoj SSR, 28: 161167. Azizi M., Omidbaigi R., 2002: Effect of N P supply on herb yield, hypericin content and cadmium accumulation of St.John's wort (Hypericum perforatum L.). Acta Hort., 576: 267271. 4. Bagdonaitė E., Radušienė J., 2002: Analysis of variation of phenotypical characters in Hypericum maculatum Crantz. Wild populations. Biologija, 1:4649. 5. Bandzaitienė Z., Budriūnienė D., Butkienė Z., Butkus V., Dagytė S., Gudanavičius S., 6.Jaskonis J., Juknevičienė G., Mažeika S., Morkūnas A., Penkauskienė E., Peseckienė A., Rimkienė S.,Šimkūnaitė E., Šlepetys J., Vaičiūnienė J., 1983: Vaistinių augalų auginimas. 7..Barikina R. P. I dr., 1979: Praktikum po anatomii rastenii. Moskva. 8. Bavtuto G. A., 1985: Labaratornyi praktikum po anatomii I morfologii rastenii. - Moskva. 9. Belikov V. V., Točkova T. V. Šatunova L. V. Kolenecnik N. T., Bajadina I. I., 1990 Količestvennoe opredelenie osnovnykh dejstvujuščikh veščestv u vidov Hypericum L. Rastitel’nye resursy, 26 (4) :571 578. 10. Bennet G, J., Lee H. H., 1989: Xantones from Guttiferae. Phytochemistry, 28 (4): 967 998. 11. Bombardelli E., Morazzoni P., 1995: Hypericum perforatum. -Fitoterapia, 66:43 68. 12. Bomme U., 1997: Produktionstechnologie von Johanniskraut (Hypericum perforatum). Z. Arzn. Gew. Pfl., 2: 127 123. 13 Brockmann H., Sane W., 1957: Zur Kenntnis des Hypericins und Pseudohypericins. Chem. Ber., 90 (11): 2480-2491. 14. Brockmann H., Spitzner D., 1975: Die Konstitution des Pseudohypericins.- Tetrahedron Letters: 37 40. 15. Budnikas V., Raguckienė G., Stakišaitis D., 2000: "Už" ir "prieš" gydymą jonažolės (Hypericum perforatum ) preparatais. Medicina, 36 (9) 1050 1057. 16. Butterweck V., Petereit F., Winterhaff H., Nahrstedt A., 1998: Solubized hypericin and pseudohypericin from Hypericum perforatum exert antidepressant activity in the forced swimming test. 6. Planta Med., 64: 291 294.

122

17. Campbell M. H., Delfosse E. S., 1984: The biology of Australian weeds. 13. Hypericum perforatum L. J. Aust. Inst. Agric. Sci., 50: 63 73. 18. Ciccarelli D., Andreucci A. C., Pagni A. M., 2001 b: Translucent glands and secretory canals in Hypericum perforatum L.(Hypericaceae): Morphological, anatomical and histochemical studies during the course of ontogenesis. Annals of Botany, 88: 637 644. 19. Ciccarelli D., Andreucci A. C., Pagni A. M., 2001 c: The "black nodules" of Hypericum perforatum L. subsp. perforatum: Morphological, anatomical and histochemical studies during the course of ontogenesis. – I srael Journal of Plant Sciences, 49: 33 40. 20. Dagys J., 1985: Augalų anatomija ir morfologija. – Vilnius 21. Ernst E., Rand J. I., Barnes J., Stevinson C., 1998: Adverse effects profile of the herbal antidepressant St. John's wort(Hypericum perforatum L.).- Eur. J. Clin. Pharmacol., 54:589 594. 22. Esau K., 1969: Anatomija rastenii. Moskva. 23. Esau K., 1971: Anatomija rastenii. Moskva. 24. Falk H., Schmitzberger W., 1999: On the nature of 'soluble' hypericin in Hypericum species. Monatschefe fur Chemie, 123: 731739. 25. Franke R., Schenk R., Bauermann U., 1999: Variability in Hypericum perforatum L. breeding lines. Acta Hort., 502: 167-173. 26. Gaedcke F., 1997 a: Herstellung, Qualitat, Analytik und Anwendung von Johanniskraut – Extrakten. Z. Arzn. Gew. Pfl., 2:6372. 27. Gaedcke F., 1997 b: Johanniskraut und dessen Zubereitungen. Dtsch. Apoth. Ztg., 137 (42): 3753-3757. 28. Galambosi B., 1993: Considerations and experiences regarding the cultivation of medicinal wildflowers in Finland. Aquilo. Ser. Bot., 31: 161-166. 29. Galvydis J., 1986: Daržininkystės laboratoriniai darbai. Vilnius. 30. Grybauskas K., Movšovičius J., 1941: Lietuvos vaistinių augalų sąrašas. Kaunas. 31. Grigas A., 1986: Lietuvos augalų vaisiai ir sėklos. Vilnius. 32. Gudžinskas Z., 1999: Lietuvos induočiai augalai. Vilnius. Grinevičius J. (red.), 2001: Farmakopėjos straipsnių vrinkinys. VVKT prie SAM Kaunas. 33. Isajinas V. N., 1964: Botanika. Vilnius. 34. Jankevičienė R., 1992 a: Plaukuotoji jonažolė Hypericum hirsutum L.- Kn: Balevičius K. (red.), Lietuvos raudonoji knyga: 197 198.- Vilnius. 35. Jankevičienė R., 1992 b: Kalninė jonažolė Hypericum montanum L.- Kn: Balevičius K.(red.), Lietuvos raudonoji knyga: 198 199. Vilnius.

123

36. Jankevičienė R., 1998: Botanikos vardų žodynas. Vilnius. 37. Jaskonis J., 1973: H. perforatum L.- Kn.: Pipinys J. (red.), Vaistiniai augalai. Vilnius. 38. Jaskonis J., 1996: Augalai mūsų gyvenimas. Vilnius. 39. Kask M., Äbele G., Jankevičienė R., 1996: Hypericum L. In Kuusk V., Tabaka L., Jankevičienė R., (eds.), Flora of the Baltic countries 2: 187 189. Tartu. 40. Keller R., 1925: Hypericum.In: Engler A., Prantl K. (eds.) Die Naturlichen Pfanzenfamilien, 21: 175 183. Engelmann, Leipzig. 41. Kisileva N. S., 1976: Anatomija I morfologija rastenii. Moskva. 42. Kitanov G. M., 1988: Fitokhimičeskoe izučenie i analiz vidov Hypericum L. proizrastajuščikh v Bolgarii. 5. Soderžanie gipericina I psevdogipericina. Rastite'nye resursy, 24 (1) : 114120. 43. Kitanov G. M., 1995: Dymamics and contents of tannins and flavanoids in Hypericum perforatum L. and Hypericum maculatum Crantz Farmacija, 45: 13 17. 44. Kitanov G. M., Nedialkov P. T., 1998: Mangiferin and isomangiferin in some Hypericum species. Biochemical Systematics and Ecology, 26: 647 653. 45. Kitanov G., 2000: The dynamics and content of hypericins in Hypericum perforatum L. and Hypericum maculatum Crantz growing in Bulgaria. Acta Pharm., 50: 65 68. 46. Kordana S., Zalęcki R., 1996: Badania uprawowe dziurawca zwyczajnego (Hypericum perforatum L.).- Herba Polonica, 42 (3): 144-150 47. Laakman G., Schule C., Baghai T., Kieser M., 1998: St. John's wort in mild to moderate depression, the relevance of hyperforin for the clinical efficacy.- Pharmacopsychiatry, 31: 54 59. 48. Lakin G. F., 1990: Biometrija. Moskva. 49. Lange D., 1998: Europe's medicinal and aromatic plants: their use, trade and conservation.- Traffic International. 50. Lebreton P., Bouchez M. P., 1967: Researches chimiotaxonomiques sur les plantes vasculaires. Les heterosides polyphenoliques du genre Hypericum. Plant. Med.Phytother., 1: 188 200. 51. Lekavičius A., 1989: Vadovas Lietuvos augalams pažinti. Vilnius 52. Lidforss B., 1914: Resume seiner Arbeiten uber Rubus. Zsch. und Abst. und Vererb., 12: 1 13. 53. Lidforsss B., 1907: Uber das studium polymorphe Gattungen. Bot. Not. (Lund): 241-261. 54. Linnaeus C., 1753: Species plantarum Stockholm. 55. Linnaeus C., 1754: Genera plantarum, 5. Stockholm.

124

54. Mảrtonfi P., Brutovska R., Čellarova E., Repčak M., 1996 : Apomixis and hybridity in Hypericum perforatum L. – Folia Geobot. Phytotax., 31: 389-396. 56. Mảrtonfi P., Repčảk M., Mihokova L., 1996 b: Hypericum maculatum Crantz subsp. maculatum x H. perforatum L. (Hypericaceae): Corroboration of natural hybridization by secondary metabolite analysis. Folia Geobot. 57. Mảrtonfi P., Repčảk M., Ciccarelli D., Garbari F., 2001: Hypericum perforatum L. chemotype Without rutin from Italy. Biochemical Systematics and Ecology, 29: 659 661. 58. Mathis C., Ourisson G., 1963: Etude chimio- taxonomique du genre Hypericum. I. Repartition de l' hypericine. – Phytochemistry, 2: 157 171. 59. Mathis C., Ourisson G., 1964 d: Etude chimio taxonomique du genre Hypericum. V. Identification de quelques constituants non volatils d' Hypericum perforatum L. – Phytochemistry, 3:379. 60. Maisenbacher P., Kovar K. A., 1992 a: Adhyperforin: a homologue of hyperforin from Hypericum perforatum. Planta Med., 58: 291 293. 61. Maisenbacher P., Kovar K. A., 1992 b: Analysis and stability of Hyperici oleum. Planta Med., 58: 351 354. 62. Medvedeva, Bakina L. I., Bakina L. A., 1986: Hypericaceae Juss.- Kn.: Sokolov P. D. (red.), Rastitel'nye resursy SSSR: 11 19. Leningrad. 63. Meyer Wegener J., 1998: Hypericum perforatum die Hielpflanze gegen Depressionen. Arztezeitschrift fur Nathurheilverfahren, 39(2): 64-73. 64. Mogie M., 1992: The evolution of asexsual reproduction in plants. London. 65. Newall. C. A., Anderson L. A., Phillipson J. D., 1996: Herbal Medicines. A Guide for Health care Professionals. 1st. edn. London: Pharmaceutical Press. 66. Noack K. L., 1939: Uber Hypericum Kreuzungen. VI. Fortplanzungsverhaltnisse und Bastarde von H. perforatum L. - Z. Indukt. Abstammungs Vererbungsl. 76:569601. 67. Noack K. L., 1941: Geschlechtverlust und Bastardierung beim Johaniskraut. - Forsch.& Fortschr., 17: 13 15. 68. Nogueira T., Duarte F., Tavares R., Curto M. J. M., Capelo J., Freitas A. C., 1999: Comparative study of the aromas of Hypericum L. species from Portugal using olfactroscopy. – Flavour Fragr. J., 14: 195 199. 69. Noreika R., Balevičienė J., Smaliukas D., 1997: Magistro darbas. Metodinės rekomendacijos. Vilnius. 70.. Omidbaigi R., Azizi M., 2000: Effect of time of harvest on hypericin and essential oil contect

125 of Hypericum perforatum L. Iran Argiculturical Research, 19: 155 164. 71. Orth H. C. J., Rentel C., Schmidt P. C., 1999: Isolation, purity analysis hyperforin as a standard Material from Hypericum perforatum L. J. Pharm. Pharmacol., 51: 193 200. 72. Pank F., 2002 a: Three appoaches to the development of high perfomance cultivars considering the differing biological background of the starting material. Acta Hort., 576:129 137. 73. Pluhar Zs., Zelnic K., 1994: Introduction of Hypericum perforatum cultivar 'Topas'. Proceedings of the international meeting "Cultivation and improvement of medicinal and aromatic plants" Trento, 23 June, 1994: 627 630. 74. Prozina M. N., 1960: Botaničeskaja mikrotechnika. Moskva. 75. Radaitienė D., Kačergius A., Radušienė J.,2002: Fungal diseases of Hypericum perforatum L. and H. maculatum Crantz in Lithuania. Biologija, 1: 35-37. 76. Radušienė J., Bagdonaitė E., 2001: Natūraliose cenopopuliacijose augančių Hypericum perforatum L.augalų fenotipinių požymių įvairavimo analizė. Botanica Lithuanica, 7 (3): 215 226. 77. Radušienė J., Bagdonaitė E., 2002: Phenotypic variation in Hypericum perforatum L. and H. maculatum Crantz wild populations in Lithuania. Journal of herbs, Spices & Medicinal Plants, 9 (4): 345 351. 78. Ragažinskienė O., 1999: Vaistiniai augalai. Farmacija ir laikas, 1. 79. Ramanauskienė K., Gendrolis A., Bernatonis D., Baranauskas A., 2001: Skysto jonažolių ekstrakto ekstrahavimo proceso optimizavimas. Sveikatos mokslai, 2 (14): 13 15. 80. Rašomavičius V., 1992: Gulsčioji jonažolė Hypericum humifusum L. - Kn.: Balevičius K. (red.), Lietuvos raudonoji knyga: 198 Vilnius. 81. Ražinskaitė D. K., 1969: Biologija nekotorykh vidov zveroboja (1. Prorastanie semjan). Lietuvos TSR Mokslų akademijos darbai, C serija, 2 (49): 55 64. 82. Ražinskaitė D. K., 1970 a: Biologija nekotorykh vidov zveroboja (2. Rost, razvitie I urožaj zveroboja obyknovennogo v zavisimosti ot sposoba rasmnoženija). Lietuvos TSR Mokslų akademijos darbai, C serija, 1 (51): 37 46. 83. Ražinskaitė D. K., 1970 b: Dejstvuščie veščestva zveroboja obyknovennogo (1. Dinamika soderžanija dubil'nykh veščestv). Lietuvos TSR Mokslų akademijos darbai, C serija, 1 (51): 47 53. 84. Rey J. M., Walter G., 1998: Hypericum perforatum (St. John's wort) in depression: pest or blessing? The Medical Journal of Australia, 169(7): 583 586.

126

85. Repčak M., Martonfi P., 1997: The localization of secondary substances in Hypericum perforatum flower. - Biologia, Bratislava, 52: 91 94. 86.. Robson N. K. B., 1968: Guttiferae (Clusiaceae). - In: Tutin T. G., Heywood V. H., Burges N. A., Moore D. M., Valentine D. H., Walters S. M., Webb D. A.; Ball P. W., Chater A. O., Ferguson I. K. (eds.), Flora Europaea, 2: 261–269. - Cambridge 87. Robson N. K. B., 1977: Studies in the genus Hypericum L. (Guttiferae) 1. Infrageneric classification. Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., Bot. 5: 293-355. 88. Robson N. K. B., Adams W. P., 1968: Chromosome numbers in Hypericum and related genera. Brittonia, 20: 95-106. 89. Rodionova A. S., Barčiukova D. J., 1990: Botanika. Leningrad. 90. Sakalauskas V., 1998: Statistika su Statistica. Vilnius. 91. Sampson A. W., Parker K. W., 1930: St. John's wort on rangelands of California. – Calif. Agric. Exp. Stn. Bull. Berkeley, 503:88 92. Savickienė N., Vaičiūnienė J. A., Peseckienė A. A., Rispelis S. P., Abrakhmanov Kh., 93. Savickas A. B., 1993: Soderžanie tjažolykh metallov v lekarstvennykh rastenijakh iz raznykh pridorožnykh zon v Litve.- Rastitel'nye resursy, 29 (4):23-30. 94. Schutt H., Schulz V., 1993 Hypericum. - In: Hansel R., Keller K., Rimpler H., 95. Schneider G. (eds.), Hagers Handbuch der Pharmazeutischen Praxis 5., Drogen E O. – Springer Verlag, Berlin - Heidelberg, 474 495. 96. Seidler – Ložykowska K., Dąbrowska J., 1996: Topaz Polska odmiana dziurawca zwyczajnego (Hypericum perforatum L.). Herba Polonica, 42 (3): 140143. 97. Snarskis P., 1954: Vadovas LTSR augalams pažinti. Vilnius. 98. Snarskis P., 1958: Vadovas Lietuvos augalams pažinti. Vilnius. 99. Stašauskaitė S., 1995: Augalų vystymosi fiziologija. Vilnius. 100. Stefanoff B., 1933: Sistematicheski i geografiski prouchvaniya verchu mediterransko – orientaliskite vidovye na roda Hypericum L. God. Agr. - les Fak. Univ. Sofiya, 11: 139 186. 101.. Stevinson C. M., Ernst E., 2000: A pilot study of Hypericum perforatum for the treatment of premenstrual syndrome. Br. J. Obstet. Gynaecol., 107: 870 876. 102. Šimkūnaitė E., Urbienė J. (Sud.), 1971: Vaistažolės. Vilnius. 103. Tobler M., Schneider E.,2001: Standardization of herbal medicines- the natural way, illustrated by the example of fresh plant preparations. Zeitschrift fur Phytotherapie, 22(1): 10 21. 104. Tournefort J. P., 1700 Institutiones rei herbariae. Paris. 105. Tutajuk V. K., 1980: Anatomija I morfologija rastenii. Moskva.

127

106. Upton R. (ed.) 1997: St. John's Wort Monograph. In: American Herbal Pharmacopoeia, 40: 2 31. Herbalgram. 107. Vasilev A. E., Voronin N. S., 1987: Prosveščenie. Moskva. 108. Vasilev A. E., Voronin N. S., Elevinski A. G., 1988: Botanika, morfologija I anatomija rastenii. Moskva. 109. Vilkevičiūtė N., 1971: Jonažolė Hypericum L. Kn.: Natkevičaitė Ivanauskienė M. (red.), Lietuvos TSR flora, T. 4: 695 703. Vilnius 110. Weyerstahl P., Splittgerber U., Marschall H., Kaul V. K., 1995: Constituents of the leaf essentail oil of Hypericum perforatum L. from India. Flavour Fragr. J., 10:365370. 111. Wills R. B.H., Bone K., Morgan M.,2000: Herbal products: active constituents, modes of action and quality control. Nutrition Research Reviews, 13: 4777. Winkler H., 1908: Uber Parthenogenesis und Apogamie in Planzenreiche. Progr. bei Bot., 2: 293 454. 112. Ženauskas K., Songailienė A., 1995: Duomenų biometrinis vertinimas. Vilnius. www.atlas-roslin.pl www.linnaeus.nrm.se/flora/di

128

Santrauka

Magistro darbe pateikti jonažolės (Hypericum L.) genties rūšių, augančių Botanikos instituto Eksperimentinėje mokslinėje bazėje (N 540 46 ’39.3’’/ E 250 17’ 27.2) vegetatyvinių organų lapo ir stiebo anatominės sandaros ypatumai. Taip pat pateiktas ir paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) morfologinių požymių bei produktyvumo įvertinimas. Jonažolės (Hypericum L.) stiebas vienmetis, medėjantis, ne kūlelinio tipo. Stiebo briauną sudarančių ląstelių sluoksnių skaičius įvairuoja nuo 17 (H. maculatum) iki 23 (H. perforatum). Briaunoje esančių juodų liaukų skersmuo kinta nuo 35 µ (H.maculatum) iki 79 µ (H.perforatum). Apytakos audiniai išsidėsto sifonostelėje. Vandens indai pavieniai, kartais sudaro 2 3 radialines eiles. Būdingi taškiniai ir spiraliniai vandens indai. Spiraliniai vandens indai su snapeliu. Jonažolės (Hypericum L.) genties rūšių lapai ekvifacialiniai. Statinio audinio ląstelių ilgis įvairuoja nuo 21,2 µ (H.perforatum) iki 35,6 µ (H.maculatum), o plotis nuo 8,4 (H.maculatum) iki 12,3 (H.perforatum). Žiotelinis aparatas anizocitinis ir diacitinis. Paprastosios jonažolės (H.perforatum) žiotelinis aparatas išsidėsto viršutinėje ir apatinėje lapo pusėje. Keturbriaunės jonažolės (H.maculatum) žiotelinis aparatas – tik apatinėje lapo pusėje. H.perforatum lapo viršutinėje pusėje vidutiniškai yra 41,8 o apatinėje 41,2 žiotelių. H.maculatum lapo apatinėje pusėje vidutiniškai yra 6,3 žiotelių. H.perforatum lapuose yra dvejopos sekrecinės struktūros: lizigeninės kilmės permatomos ir šizo lizogeninės kilmės juodos taško formos liaukos. H.maculatum lapuose yra tik juodos taško formos šizo lizogenines kilmės liaukos. Apžvelgus Hypericum L.genties rūšių anatominių tyrimų rezultatus, nustatyta, kad pagrindinis diagnostinis požymis anizocitinis ir diacitinis žiotelinis aparatas būdingas ir H.perforatum, ir H.maculatum. Ryškiausi skirtumai tarp žiotelinio aparato ir sekrecinių struktūrų išsidėstymo.

129

Jonažolės (Hypericum L.) genties rūšių sėklų tyrimai atlikti tamsoje, šviesoje , pastovioje ir kintamoje temperatūroje. Nustatyta, kad sėkloms dygti yra reikalinga šviesa ir 20 25 0 C temperatūra. Paprastosios jonažolės (Hypericum perforatum) augalams būdingas morfologinių požymių heterogeniškumas. Nustatyti statistiškai patikimi skirtumai tarp kolekcinių pavyzdžių augalų aukščio (F = 7,29, p = 0,000 (2004 m.), F = 31,26, p = 0,000 (2005 m.), žiedynų pločio (F = 4,38, p = 0,000 (2004 m.), F = 3,49, p = 0,001 (2005 m.), vaistinės žaliavos svorio (F = 2,25, p = 0,007 (2004 m.), F = 8,04, p = 0,000 (2005 m.), lapų (F = 6,36, p = 0,000 (2004 m.), F = 9,65, p = 0,000 (2005 m.), vainiklapių (F = 3.93, p = 0,000 (2004 m.), F = 9,60, p = 0,000 (2005 m.) ir taurėlapių ilgio( F = 4,07, p = 0,000 (2004 m.), F = 2,32, p = 0,004 (2005 m.), bei pločio (F = 2,27, p = 0,007 (2004 m.), F = 11,23, p = 0,000 (2005 m.) p = 0,000 (2004 m.), F = 2,32, p = 0,004 (2005 m.),. Nustatyta, kad H. perforatum kolekciniai pavyzdžiai homogeniški pagal augalų aukštį, lapų, vainiklapių ir taurėlapiųilgį bei plotį, o labiausiai įvairuoja pagal žiedynų ilgį ir plotį ir vaistinės žaliavos plotį. Atliktas 2004 ir 2005 m. surinktų H. perforatum morfologinių požymių ir produktyvumo duomenų palyginimas. Nustatyta koreliacija tarp lapų ilgio ir pločio, vaistinės medžiagos svorio ir žiedyno ilgio bei pločio, lapų ilgio ir juodų liaukučių skaičiaus ½ lapo.

130

Abstract

There are given the facts of vegetative parts of Hypericum L genus. The species of genus Hypericum L. grow in the Experimental Scienticif Experimental Station of the Institute of Botany (N 540 46 ’39.3’’/ E 250 17’ 27.2). The evaluation of Hypericum perforatum morphologic characteristics and productivity are given in the Master’s work too. The stem of Hypericum L. is yearling and arbour. The number of layer in the stem arris varies from 17 (H.maculatum) to 23 (H.perforatum). The diameter of black nodules in the stem arris varies from 35 µ (H.maculatum) to 79 µ (H.perforatum). The circulation tissues are in the syphonostele. The water vasa are single sometime make 2 or 3 crossply ranks. There are dotted and spiral water vasa in the stem of Hypericum L. The spiral water vasa are with the spout. Hypericum L. have equifacial leaves. The cells length of static tissue varies from 21,1 µ (H.perforatum) to 35,6 µ (H.maculatum) and the width of static tissue cells varies from 8,4 µ (H.maculatum) to 12,3 µ (H.perforatum). The leaf surface sections revealed that stomata were anisositic and diasitic. The stoma is in the upper and in the lower epidermis in H.perforatum leaves. H.maculatum stoma is only in the lower epidermis. There are 41,8 stoma in upper epidermis and 4,12 stoma in lower epidermis in H.perforatum leaves. The number of stoma of H.maculatum lower epidermis ir 6,3. There are schizo lisigenous (black nodules) and lisigenous type (translucent glands) secretion pockets in the leaves of H.perforatum. There are schizo lisigenous black nodules in the leaves of H.maculatum only. Analysis of anatomical characters shows that the main diagnostic feature is anisositic and diasitic stoma are in H.perforatum and H.maculatum leaves. The black nodules present H.maculatum leaves only. The seed germination rate depended on the thermal and light conditions.The higest germination energy was in the conditions of 20 25 0 C temperature. The research shows that plants of H. perforatum field collections are characterised by high level of heterogeneity. Homogeneity within field collections concerning different characteristics was determined by coeficients of variance (CV %). Statistically significant differences among morphologic characteristics,

131

productivity in plants of the same specie growing in different field collections were determined. The results of investigation according to Fisher’s criterion reveal the large morphologic variation of H. perforatum. Reliable differences in the means of plant height (F = 7,29, p = 0,000 (2004 yrs.), F = 31,26, p = 0,000 (2005 yrs.), inflorescences width (F = 4,38, p = 0,000 (2004 yrs.), F = 3,49, p = 0,001 (2005 yrs.) and length of petals (F = 3.93, p = 0,000 (2004 yrs.), F = 9,60, p = 0,000 (2005 yrs.) and leaves (F = 6,36, p = 0,000 (2004 yrs.), F = 9,65, p = 0,000 (2005 yrs.), sepal width (F = 2,27, p = 0,007 (2004 yrs.), F = 11,23, p = 0,000 (2005 yrs.) and medicinal raw material (F = 2,25, p = 0,007 (2004 yrs.), F = 8,04, p = 0,000 (2005 yrs.) among field collections were determined. The means of length and width of inflorescences, medicinal raw material and vary in the field collections. The field collections are homogenity in plant height, width of leaves, petals and sepals. There is given a comparision of H. perforatum morphological characters among 2004 and 2005 years. There are given correlation coefficients, too. It shows the dependense between the length and width of leaves, the medicinal raw material and length of inflorescences, the width and length of inflorescences, the medicinal raw material and width of inflorescences, the length of leaves and the number of black noduls in ½ leaf.

132